El siglo veinte ha visto desarrollarse a la biología como una ciencia conceptual y cuantitativa En lugar de catálogos de animales y plantas, el marco de la BIOLOGIA MODERNA comprende fenómenos funcionales más elevados; campos anteriormente no relacionados en apariencia como la citología, bioquímica y genética, están siendo ahora unificados dentro de una misma estructura al nivel molecular. El propósito de esta Serie es introducir al estudiante universitari sitarioo que se inicia en biología — así como al estudiante de secundaria bien dotado y a todos los lectores 'interesados— tanto en los conceptos unificadores de los campos de la biología, como en la diversidad de hechos que dan a todo el campo su textura. Cada libro en la Serie es una introducción a una de las principales piedras fundamentales del mosaico. Tomadas en con jun ju n to ella el lass sum su m inist in istra ran n una un a inte in tegr grac ación ión de lo genera gen erall y compar com paraativo, lo celular y lo del organismo, lo animal y lo vegetal, lo estruc estructur tural al y lo funcional — en suma, un sólido sólido panorama de la la dinámica ciencia que es la BIOLOGIA MODERNA.
SERIE DE BIOLOGÍA MODERNA
COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL. S. A. Calzada
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ECOLOGIA ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA NATURALEZA. LOS MODERNOS PRINCIPIOS DE FLUJO DE ENERGIA Y CICLOS BIOGEOQUIMICOS
Est E stee libro lib ro está dedicado a m i padre padre
E C O L O G I A ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA NATURALEZA. LOS MODERNOS PRINCIPIOS DE FLUJO DE ENERGIA Y CICLOS BIOGEOQUIMICOS
Por EUGENE P. ODUM Universidad de Georgia
COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL, S. A. C alzada d e T l a l p a n N ú m . 46 20
M éxico 2 2 , D . F .
Título original en inglés: ECOLOGY Traducido por: DR, EN BIOQUIMICA RAUL J. BLAISTEN Profesor e Investigador de la Escuela Nacional de Agricultura, Chapingo, México
Edición Edición autorizada autorizad a por:
HOLT, HO LT, RINEHART RINEHART AND WINSTON, WINSTO N, INC. NEW NE W YO YORK Copyright © by Holt, Rinehart and Winston Inc. Inc. Library of o f Congress Catalog Card N umber um ber 63-13116 63-13116
Fotografía de la Portada: GLOBIGERINA Cortesía del Museo Museo Americano Americano de H istoria Na tural
Prim era edición edición en inglés 19 1963 63
Primera edición en español: enero de 1965
D e r e c h o s R e s e r v a d o s © C í a , E d i t o r i a l C o n t i n e n t a l , S. A . C a l z a d a d e T l a l p a n N ú m . 4 6 2 0 - M é x i c o 2 2 , D . F. - P r i m e r a E d i c i ó n e n E s p a ñ o l . - E n e r o d e 1 9 6 5
PREFACIO
Este libro está organizado alrededor de una serie de modelos pic p ictó tóri rico co s o grá g rá fico fi co s que ilustran los principios de la ecología que son fundam entales para para el entendimienentend imiento de la materia por parte parte del del estudian es tudiante te como del lego. El modelo pictórico es útil especialmente para describir tanto la estructura como la función, de manera que pueda poner énfasis en las relaciones entre ellas. Una vez que se hayan aclarado estas relaciones, yo creo que el lego estará mejor dotado para entender, disfrutar, y preservar su propio medio ambiente, mientras que el estudiante que desee continuar más allá de este libro puede proseguir con un detalle descriptivo por un lado, y modelos matemáticos más rigurosos por otro. Otros dos puntos de vista sustentan la presentación. El concepto de niveles nivele s de organización organización y la creencia de que la homeosis y la regulación biológica son importantes tanto a niveles ecológicos como fisiológicos, son bases sólidas en el enfoque adoptado. En segundo lugar, en este libro, el hombre es considerado una parte parte de la naturaleza; por lo tanto, no hay ningún ningú n capítulo separado o apéndice que se llame “el hombre y la naturaleza”. La influencia del hombre tanto en como sobre los sistemas
Título original en inglés; ECOLOGY Traducido por: DR. EN BIOQUIMICA RAUL J. BLAISTEN Profesor e Investigador de la Escuela Nacional de Agricultura, Chapingo, México
Edición autorizada por;
HOLT, HO LT, RINEHART RINEHART AND WINSTON, WINSTON , INC. NEW NE W YO YORK Copyright © by Holt, Rinehart and Winston Inc. Inc. Library Libra ry of Congress Catalog Card Nu Numb mber er 63-13116 63-13116
Fotografía de la Portada: GLOBIGERINA Cortesía del Museo Americano de H istoria Natu ral
Primera edición edición en inglés 19 1963 63
Primera edición en español: enero de 1965
D e r e c h o s R e s e r v a d o s © C í a . E d i t o r i a l C o n t i n e n t a l , S. A . C a l z a d a d e T l a l p a n N ú m . 4 6 2 0 - M é x i c o 2 2 , D . F . - P r i m e r a E d i c i ó n e n E s p a ñ o l . - E n e r o d e 1 9 6 5
PREFACIO
Este
libro está está organizado alrededo alrededorr de de
una serie de modelos pict pi ctór óric icos os o gráf gr áfic icos os que ilustran los principios cipios de la la ecología que q ue son fundamen funda mentales tales para el entendimiento de la materia m ateria por por parte del estudian estu diante te como del lego. El model m odeloo pictórico es útil especialmente para describir tanto la estructura como la función, de manera que pueda poner énfasis en las relaciones entre ellas. Una vez que se hayan aclarado estas relaciones, yo creo que el lego estará mejor dotado para entender, disfrutar, y preservar su propio medio ambiente, mientras que el estudiante que desee continuar más allá de este libro puede proseguir con un detalle descriptivo por un lado, y modelos matemáticos más rigurosos por otro. Otros dos puntos de vista sustentan la presentación. El concepto de niveles de organización y la creencia de que la hom eosis y la regulación biológica son importantes tanto a niveles ecológicos como fisiológicos, son bases sólidas en el enfoque adoptado. En segundo lugar, en este libro, el hombre es considerado una parte parte de la naturaleza; por por lo tanto, no hay ningún capítulo separado o apéndice que se llame “el hombre y la naturaleza”, La influencia del hombre tanto en como sobre los sistemas
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ecológicos se tratan con profundidad. De igual forma, se señala la aplicación de los principios básicos a esfuerzos de la humanidad tales como aumentar la producción de alimentos, evitar la contaminación, construir navios espaciales tripulados, y utilizar la energía atómica, aún a pesar de que se pueden dar muy pocos detalles en un libro tan breve. Estoy agradecido en primer lugar a todos los estudiantes de las clases de ecología de la Universidad de Georgia de los últimos 20 años quienes han servido como “conejillos de India” y críticos en el desarrollo de un enfoque funcional en la enseñanza de la ecología. También, al ilustrar principios me he basado mucho sobre la investigación de mis primeros alumnos graduados. Mi personal docente y alumnos del programa de entrenamiento en ecología en el Laboratorio de Biología Marina, en Woods Hole, Massachusetts durante los veranos de 1957 a 1961, fueron de mucha ayuda, especialmente el Dr. Richard S. Miller, quien leyó el manuscrito final y el Dr. John H. Ryther. Sobre todo, debo mi agradecimiento a mi hermano. Howard Thomas Odum, cuyas ideas e investigaciones están tan relacionadas con las mías, que muchos conceptos aquí presentados son en realidad contribuciones conjuntas. Así, a pesar de que él no ha leído ninguno de mis manuscritos sobre este trabajo particular, su influencia sobre éste es, sin embargo, muy grande. Finalmente, deseo agradecer a W. B. Saunders Company of Philadelphia, por permitirme adoptar ciertos rasgos usados en mi libro de texto Fundamentos de Ecología. Debe decirse que el presente volumen no es una edición condensada del libro más grande, A pesar de que ambos libros están relacionados con principios desarrollados con una progresión que va del todo a un a parte, parte, el presente libro libro es una creación nueva escrita es crita de una manera diferente para un nivel diferente de lectores, E.P.O, Atenas, Georgia
CONTENIDO
UNO E l Pa n o r a m a d e la E cología
DOS El E cosistema
TRES F l u j o d e l a E n e r g í a y M e t a b o l i s m o s d e l a N a t u r a l e z a
CUATRO Ciclos Bioquímicos
CINCO F a c t o r e s Li m i t a n t e s - L a L e y d e L iebig
SEIS R e g u l a c i ó n E c o l ó g i c a
SIETE Ecosistemas Im p o r t a n t e s del M undo I n d i c e
EL PANORAMA DE LA ECOLOGIA
El advenimiento de la era atómica ha hecho aún más excitante el tema ya vital del medio ambiente, aún más importante de los que era antes de la II Guerra Mundial. La promesa y la amenaza de la energía atómica junto con la promesa y la amenaza de la explosión de la población humana, ha ubicado los problemas del medio me dio ambiente am biente al frente del pensamiento del hombre. Es necesario que todo científico joven, y por cierto toda persona educada, se familiarice por lo menos con el proceso y las condiciones del medio ambiente en general que hacen posible la supervivencia misma, para no mencionar el progreso de organismos individuales como nosotros mismos. En una democracia no sólo es suficiente tener unas cuantas personas entrenadas entrena das que que entiendan de qué trata trata el asunto; asunto; debe haber también una ciudadanía alerta para insistir que el conocimiento, la investigación, y la acción, están integradas correctamente. La L a m eta de este pequeño libro es bosquejar bosquejar aquellos principios básicos de la biología del medio ambiente que son de interés, al igual que los aspectos vitales para todos nosotros. Por supuesto, también esperamos que algunos lectores se interesarán
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lo suficiente para querer continuar más allá del nivel de introducción. AI estado actual de la ciencia, los estudiantes son bombardeados con afirmaciones acerca de la gran necesidad de personas entrenadas en diferentes campos. En el campo del medio ambiente, puede decirse que la necesidad es hasta desesperada, simplemente simplem ente porqu porquee el poder y la voluntad del de l hombre de alterar alterar medio ambientes ha aumentado a una velocidad mayor que la comprensión del hombre de dichos medios ambientes. La sociedad hace ahora preguntas que no pueden ser contestadas adecuadamente debido a la falta de datos, y especialmente debido a que los modelos teóricos no son lo suficientemente firmes para permitir predicciones que tengan una probabilidad razonable de ser correctas. Uno lee acerca de estas preguntas todos los días en los periódicos. Por ejemplo, ¿deberían ciertos pantanos costeros llenarse o secarse para proveer lugares para casas, o deberían preservarse los pantanos porque son vitales para la producción de alimento marítimo? O, ¿cuánto desperdicio radiactivo puede descargarse sin peligro en tal o cual corriente? La primera pregunta puede contestarse si sabemos qué cantidad de la energía de alimentación requerida por los peces proviene en realidad del pantano. De la misma forma, el conocimiento I del destino y de la rapidez de los ciclos biológicos de los elementos cuyos isótopos radiactivos están presentes en los desperdicios, ayudaría a contestar la segunda pregunta. La cuestión es fl u jo d e en e rgía rg ía,, que estas dos preguntas implican principios de flu y cielos biogeoquímicos, dos de los temas más básicos que examinaremos en capítulos posteriores. Una cosa cos a es ciert cierta. a. Los muchos mu chos nuevos órdenes órdenes de d e magnitud magnitud que surgen con la era atómica necesitan nuevos órdenes de pensamientos. Ya no es suficiente progresar unos pocos pasos pequeños por vez, a veces tendremos que dar saltos hacía adelante y regresar más tarde para cubrir detalles. Sin embargo, para hacer esto, ¡debemos estar sobre un terreno teórico sólido antes de saltar! En muchos casos no nos conviene llevar a cabo procedimientos de prueba y de error, porque muchas alteraciones del medio ambiente no son reversibles inmediatamente, si descubriéramos que la alteración era un error. Puede volverse difícil deshacerse de animales que fueron introducidos negligentemente en nuevos medio ambientes, después de que se convierten en pestes. En relación con esto, uno recuerda la in
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troducción en América del Norte del gorrión inglés y del estornino, nino , para no mencionar me ncionar las la s numerosas nume rosas plagas de insectos. insectos. Como Como señalaremos más adelante, están surgiendo nuevos principios que pueden ayudarnos a reducir dificultades futuras de este tipo. El Valle de Copperhill en el Este de Tennessee es un buen ejemplo de un error que no fue fácil de rectificar. Hace muchos años, se permitía que escapen las emanaciones de fundiciones y mataron todos los bosques a muchos kilómetros a la redonda. A pesar de que los vapores ya no están presentes, el área permanece virtualmente como un desierto completo de zanjas peladas, rojas, con una cubierta de unas pocas plantas de cualquier clase, a pesar de que el hombre ha intentado revegetar el área varias veces. Un lugar como Copperhill nos recuerda que los componentes biológicos deben combinarse con la luz solar y las sustancias químicas, en proporciones definidas de acuerdo con principios muy definidos, si se quiere que el medio ambiente funcione en forma tal que haga posible el desarrollo continuo de vida. La biología del medio ambiente es un tema fascinante por sí mismo, aun si no hubiere aplicaciones prácticas directas. Casi todos tienen por lo menos una curiosidad latente e interés acerca de sus alrededores naturales; muchos desarrollan estos intereses en hobbies o distracciones que resultan ser satisfactorias, intelectual y estéticamente a lo largo de la vida. Los niños de vez en cuando expresan su interés en las cosas vivientes que encuentran alrededor de ellos disparando innumerables preguntas a sus padres y maestros; desafortunadamente, algunas de las respuestas que reciben no están calculadas para promover un interés continuo. Al crecer los jóvenes, la adaptación al aspecto humano del medio ambiente requiere cada vez más su atención, y su interés en la “naturaleza” a menudo disminuye, al menos temporalmente. Los cursos de biología que se encuentran en las escuelas, a menudo increíblemente aburridos, crean un disgusto visible de cualquier cosa viviente. En la edad universitaria, sin embargo, se despierta otra vez el interés en los aspectos . mayores del medio me dio ambiente. En En un sentido muy real el presente libro se ha escrito con la esperanza de reabrir algunas puertas antiguas y tal vez también algunas puertas nuevas que conduzcan al mundo viviente que yace alrededor nuestro por todos lados.
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TERMINOLOGIA Y PANORAMA DE LA ECOLOGIA
En este punto es importante que vayamos un poco hacia atrás para establecer puntos de referencias y para definir unos pocos términos básicos, Al igual ‘que con cualquier campo especial cia l de aprendiza aprendizaje, je, necesitamos necesitam os establecer establecer ciertos ciertos conceptos que son exclusivos del dominio del tema, necesitamos especialmente aclarar la relación de la biología del medio ambiente con otros campos incluidos en la Serie de Biología Moderna. Afortunadamente, se requiere un mínimo de términos técnicos para aclarar a nivel de introducción; en muchos casos pueden emplearse palabras de uso diario para dar sentido técnico, empleando prefijos, adjetivos, o artificios modificadores que aclaran el significado sin necesidad de introducir términos completamente nuevos para el estudiante. El término de interés especial para el campo de la biología del medio ambiente es ecología, una palabra derivada de la raíz griega “oikos” que significa “casa”. Así, literalmente, la ecología es el estudio de “casas” o más ampliamente, “medio ambientes”. Debido a que la ecología está relacionada especialmente con la biología de grupos de organismos y con procesos funcionales en la tierra, en los océanos, y en agua dulce es que está más de acuerdo con el enfoque moderno definir la ecología como el estudio de la estructura y función de la naturaleza. Debería comprenderse también que la especie humana es una parte de la naturaleza, puesto que estamos usando la palabra naturaleza para incluir el mundo viviente. La ecología es una de las varías divisiones básicas de la biología que se relaciona con principios, esto es, fundamentos comunes a toda vida. La fisiología, la genética, la embriología (biología~de desarrollo), y la evolución, son ejemplos de otras divisiones básicas que se discuten en otros volúmenes en la Serie de Biología Moderna. Uno puede también dividir la biología en divisiones que tienen que ver con la estructura, la fisiología, la ecología, etc., de clases específicas de organismos (o sea, grupos taxonómicos). La zoología y la botánica son divisiones grandes de este tipo, mientras que la mieología (hongos), entomología (insectos), y la ornitología (pájaros), son divisiones que tienen que ver con grupos más limitados de organismos. Así, la ecología es una división básica de la biología, y, como tal, es también una parte integral de cualquiera y de todas las divisiones que tienen que ver con grupos taxonómicos específicos.
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Otra forma de delimitar el campo de la ecología es considerar el concepto de niveles de organización. Como se muestra en la Fig. 11, nos conviene visualizar una especie de “espectro biológico” algo como sigue: protoplasma, células, tejidos, órganos, sistemas sistem as de órganos, organismos, poblaciones, poblaciones, comunidades comunidades,, ecosistemas y la biosfera. La ecología está relacionada, en gran parte, con los cuatro últimos niveles, o sea, los niveles más allá del de organismos individuales. En la ecología el término pobl po blaación, originalmente usado para denotar un grupo de gente, es ampliado para incluir grupos de individuos de cualesquier clases de organismos. De la misma forma, en el sentido ecológico, comunidad (a veces denominada comunidad biótica), incluye todas todas las poblaciones de un área área dada. La comunidad y e l medio ambiente no viviente funcionan juntos como un sistema ecoló gico, gic o, o ecosistema. Ecosistema es esencialmente un término algo más técnico para decir “naturaleza” que ya hemos usado en la discusión anterior. Finalmente, la porción de la tierraen la cual pueden operar operar los ecosistem as — esto es, el suelo, aire y agua habitadas habitadas biológicamente— biológicamente— es designada adecuadamente como la biósfera. Evidentemente, algunas características se hacen más complejas y variables al avanzar desde las células a los ecosistemas; sin embargo, un hecho que a menudo se pasa por alto, es que otras características se hacen menos complejas y menos variables al ir de las unidades pequeñas a las grandes. La razón de esto es que ocurre cierta cantidad de integración al funcionar unidades pequeñas dentro de unidades más grandes. Por ejemplo, la rapidez de fotosíntesis de todo un bosque o de todo un campo de maíz, puede ser menos variable que la de. los árboles individuales o plantas de maíz dentro de las comunidades, porque cuando un individuo o especie se frena, otro puede acelerarse en una forma compensatoria. Podemos decir más específicamente que los mecanismos homeostáticos, a los que podemos definir como detenciones y equilibrios (o acciones y reacciones) que amortiguan las oscilaciones, operan a lo largo de la recta. Nosotros estamos, más o menos, familiarizados con la homeosis en el individuo como, por ejemplo, el mecanismo regulador que mantiene la temperatura del cuerpo regularmente constante en el hombre a pesar de las fluctuaciones del medio ambiente. También operan mecanismos reguladores en los niveles de población, comunidad y ecosistemas. Por ejemplo,
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consideramos un hecho que el contenido de anhídrido carbónico del aire permanece constante, sin damos cuenta, tal vez, que es la integración de organismos y medio ambiente lo que man tiene las condiciones continuas, a pesar de los grandes volúmenes de gases que entran y salen continuamente del aire. La homeosis a nivel de población no es siempre evidente, sin embargo, embargo, el tamaño y la rapidez rapidez de las funciones de la mayom ayoría de las poblaciones tienden a permanecer dentro de ciertos límites, no sólo en la naturaleza adulta, tal como bosques adultos donde la estructura biológica amortigua los efectos del medio ambiente externo, sino que hasta en la naturaleza joven que está expuesta exp uesta a condiciones con diciones físicas física s fluctu antes. Uno podría podría suponer que una forma de vida flotante microscópica, que viva en un estuario de mareas (esto (est o es, la boca de de un rio entrando entrando al al mar) estaría completamente a merced de las fluctuaciones del medio ambiente físico. Sin embargo, cuando un investigador Scie ienc ncee 134:1010, 1961) comparó poblaciones y va(Patton, Sc riables físicas (con la ayuda de computadoras), encontró que la comunidad era más de cinco veces más estable que el medio ambiente físico, indicando una homeosis considerable donde uno m enos podría espe esperar rarla. la. Finalmente, es importante recalcar que los descubrimientos a cualquier nivel ayudan para el estudio de otro nivel, pero nunca explican completamente los fenómenos que ocurren en ese nivel. Cuando alguien abarca una superficie muy angosta con la vista, podemos decir que “no puede ver el bosque por los árboles”. Tal vez una forma de explicar mejor el punto, es decir, que para entender un árbol es necesario estudiar tanto el bosque del cual es una parte, como las células y tejidos que son parte del árbol. En resumen, podríamos considerar la imagen de la Fig. 11 como un frente científico continuo. Si deseamos adelantar toda la frontera, debemos empujar igualmente duro a lo largo de toda la línea. Un esfuerzo concentrado sobre sobre un solo punto p unto podr podría ía producir un avance que pueda adelantar todo el frente, pero lo más probable es que resulte un “doblez” que no puede extenderse hasta que se adelanten conocimientos sobre los niveles adyacentes. Como ya se recalcó al principio de este capítulo, últimamente no se ha dedicado ningún esfuerzo a los niveles más allá del individual, con el resultado de que la humanidad conoce más acerca de su cuerpo, que sobre'su medio ambiente.
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Volviendo a nuestra definición original de ecología, el estudio de la estructura y función de la naturaleza, estaría bien bien señalar que hasta hace relativamente poco se ponía mucho énfasis en el aspecto descriptivo, O sea, los ecólogos se contentaban a menudo con describir la apariencia de la naturaleza en términos de organismos y condiciones presentes en un momento dado. Ahora se está poniendo igual énfasis en cómo funciona la naturaleza, y esto es lo correcto, porque no puede nunca entenderse a la aparienc apariencia ia cambiante camb iante de la naturaleza a meno s que también se estudie su metabolismo. Al considerar las funciones, se coloca a los organismos pequeños, los cuales pueden no ser visibles, pero sí muy activos, en una perspetiva real con los organismos grandes, los cuales pueden ser visibles pero relativamente inactivos. Es evidente que que mientras se mantenga man tenga un punto punto de vista puramente descriptivo habrá muy poco en común entre organismos estructuralmente estructuralmente diferentes como com o árboles árboles,, pájaros, y bacterios. Sin embargo, en la vida real, todos éstos están muy ligados funcionalmente en sistemas ecológicos de acuerdo a leyes bien definidas. De la misma forma, desde un punto de vista descriptivo, un bosque, una corriente, y un océano, tienen muy poco en común, sin embargo, todos estos sistemas de medio ambientes funcionan en una forma similar. En los próximos capítulos se considerarán principios unifi cadores que son aplicables a la naturaleza como un todo. Después de ello, se repasarán los tipos mayores de ecosistemas del mundo para presentar las diferencias en estructura y función, especialmente en sus relaciones con los intereses del hombre. LISTA DE LECTURA SUGERIDA B u c h s b a u m , R a l p h a n d B u c h s b a u m , M i u d r e d , 1958. Ba B a sic si c e co log lo g y . Pitts-
bu b u rg h , P a .: T h e B o x w o o d Press. 1954,, F ie m e n is o f e c o lo g y , New York- Wiley. Chap C l a b k e , G e o r c e L , 1954 eer 1. E l t o n , C h a r l e s , 1933. The ecology of animáis. London: Methuen. Chap ter 1. Odum, Eugene P., 1959. F u n d a m e n tá is o f e c o lo g y , 2 d ed. Philadelphia Saunders. Chapter 1. 1956. T h e s t u d y o f p la FranciscoO o s t i n g , H. la n t c o m m u m t ie ie s , 2d ed. S an FranciscoFrecman Chapter 1.
CAPITULO DOS y
EL Como se aclaró en el capítulo anterior, el ecosistema es la unidad básica fundamental con la cual debemos tratar, puesto que incluye tanto a los organismos como a! medio ambiente no viviente, cada uno influenciando las propiedades del otro y ambos necesarios para el mantenimiento de la vida tal como la tenemos sobre la tierra. Considerando primero al ecosistema, ecosistem a, estamos con sentido sentido real real empezando nuestro estudio de la ecología con la anatomía y fisiología general de la naturaleza, como el estudiante de medicina debe empezar su estudio con la anatomía y fisiología general del cuerpo humano. Una vez que se ha obtenido una imagen clara del con junto jun to d e la estruc estr uctur turaa y la fun fu n ción ci ón,, pueden pue den consi co nside derar rarse se las partes componentes tales como poblaciones de pájaros o poblaciones de hombres; o pueden ubicarse en perspectiva un medio ambiente particular como es un océano o un desierto. LAS PARTES COMPONENTES DE UN ECOSISTEMA
Cuando consideramos desde el punto de vista del ecosistema a un lago, un bosque, u otra unidad reconocible de la naturaleza,
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observamos dos componentes bióticos; un componente autotró fico fi co (autotróñco significa que se “autoalimenta"), capaz de fi jar la ener en ergí gíaa de d e la luz lu z y fabr fa bric icar ar alim al imen ento to a partir par tir d e sust su stan anci cias as inorgánicas simples, y en segundo término, un componente hete rotrófico (heterotrófieo significa “que se alimenta de otros"), el cual utiliza, acondiciona y descompone los materiales complejos sintetizados por los autótrofos. Como se muestra en la Fig. 21, estos componentes funcionales están dispuestos en capas sobrepuestas, con el metabolismo autotrófico intenso presentándose en el estrato de más arriba donde está disponible la energía de la luz, y teniendo lugar la actividad heterotrófica más intensa donde la materia orgánica se acumula en los suelos y sedimentos. Como Co mo también también se muestr m uestraa en la Fig. Fig. 21, el ecosistem a, desde el punto de vista de su estructura, está compuesto por cuatro constituyentes que es conveniente reconocer: reconocer: ( 1 ) sustancias abióticas, elementos básicos y compuestos del medio ambiente; ( 2 ) prod pr od uc ucto tore res, s, los organismos autotróficos, en su mayoría las plantas verdes; (3) ios grandes consumidores o macroconsumi dores, organismos heterotróficos principalmente animales, que ingieren otros orgánismos o materia orgánica en forma de partícul tículas; as; ( 4 ) los los desintegradores o microconsumidores (también llamados saprobios o saprofitos), organismos heterotrófícos, principalmente los bacterios y hongos que desdoblan los complejos compuestos del protoplasma muerto, absorben algunos de los productos de descomposición, y liberan sustancias simples usables por los productores. Los ecosistemas ilustrados en la Fig. 21 son los tipos extremos encontrados en la biósfera, y dan énfasis a las similitudes y diferencias básicas. Un ecosistema terrestre (ilustrado por el terreno que se ve a la izquierda) y un sistema acuático abierto (ilustrado por un lágo o un mar como se ve a la derecha), están poblados por tipos de organismos completamente diferentes, con las posibles excepciones de unos cuantos bacterios que son capaces de vivir permanentemente en cualquiera de las dos situaciones. Sin embargo, en ambos tipos de ecosistemas están presentes los mismos componentes ecológicos básicos o funcionan en mucho de la misma manera. En tierra, los autótrofos son generalmente plantas de raíces grandes, mientras que en los sistemas de d e aguas profundas profundas los autótrofos autótrofos son plantas plan tas microscópicas flotantes denominadas fito fi to p la n cto ct o n (fito = planta; plañe
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-1.. Com paración en entre tre la estru ctura ctu ra general de un ecosistema ecosistema te te F ig. 22-1 rrestre (terreno con hierba) y un ecosistema de agua abierta (sea dulce o marina). Las unidades necesarias para el funcionamiento son: I: Sus tancias abióticas (compuestos básicos orgánicos e inorgánicos), II: Pro ductores (vegetación en tierra, fitoplancton en agua). III. Macroconsumídores o anim ales: (A ) herbívoros herbívoros directo directoss o de pastoreo (saltam ontes, ratones de praderas, etc,, en tierra; zooplaneton, etc., en agua); (B) con sumidores indirectos o comedores de detritos o Sapróvoros (invertebrados del suelo, en tierra; invertebrados de los lechos, en agua); los carnívoros “de la parte de arriba'’ (peces grandes y gavilanes). IV: Desintegradores, bact ba cter erio ioss y ho hong ngos os de descom des compos posici ición ón
ton = vida flotante). A pesar de eso, con una misma cantidad de luz y minerales, miner ales, las la s plantas pequeñitas pequeñitas son capaces de fabri fabricar car tanto alimento en un periodo dado de tiempo como las plantas grandes. Ambos tipos de productores sostienen una similar disposición de consum idores y desinteg desintegrador radores. es. Más adelante consideraremos con más detalle las similitudes y diferencias de los ecosistemas en tierra y agua.
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La estructura de un ecosistema necesita considerarse desde varios ángulos si queremos comprender el interjuego de la estructura y la función. La disposición productorconsumidor es una clase de estructura denominada estructura trófica (trófica = alimento) y cada nivel?"alimento” se conoce como nivel trófico. La cantidad de material vivo en los diferentes niveles tróficos o en una población que la compone, es conocida como cultivo estable, un término que se aplica igualmente bien a plantas y animales. El cultivo estable puede expresarse en términos del número por unidad unidad de área área o en e n términos términos de biomasa, es decir, masa de organismo. La biomasa puede medirse como peso vivo, peso seco, peso seco libre de cenizas, peso de carbono, Calorías, o cualquier otra unidad que pueda ser útil para propósitos comparativos (véase Cap. 3). El cultivo estable no solo representa energía potencial, sino que puede ser un amortiguador contra las variaciones físicas, y como un hábitat o espacio viviente, para los organismos. Así, los árboles en una selva no solo representan energía que suministran alimento o combustible, sino que modifican el clima y proveen refugio a pájaros u hombres. La cantidad de materiales abióticos como el fósforo, nitrógeno, etc,, que están presentes en cualquier momento mom ento dado, dado, pueden considerarse como un estado estable o cantidad estable. Es importante distinguir entre cantidades de materiales y organismos presentes en cualquier momento, o el promedio sobre un lapso de tiempo, y la proporción de cambio en los estados estables y cultivos estables por unidad de tiempo. Esta última proporción de funciones será discutida en detalle en capítulos posteriores después que hayamos considerado en este capítulo algunos otros aspectos de la estructura del ecosistema. Son factores importantes en cualquier ecosistema, la cantidad y distribución tanto de materiales orgánicos como de sustancias químicas inorgánicas presentes, sea en la biomasa como en el medio ambiente. Podemos hablar de esto como de estructura bioquímica. Por ejemplo, la cantidad de clorofila por unidad de área de terreno o de superficie de agua y la cantidad de materia orgánica disuelta en agua, son como veremos, dos párrafos de gran interés ecológico. Todavía otro aspecto de gran importancia es la estructura de las especies de un ecosistema. Esta estructura incluye no solo el número y clases de especies especies presentes presentes sino también la divers diversidad idad de especies espec ies — eses -
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to es, la relación entre las especies y números de individuos o biomasa— y la dispersión (afreglo espacial) de los individuos de cada especie que están presentes en la comunidad. Debe recalcarse que los ecosistemas pueden concebirse y estudiarse en varias varias dimensiones dime nsiones Un charco pequeño, pequeño, un lago grande, un sector de bosque, o aún un acuario chico, pueden suministrar una unidad de estudio conveniente, Mientras los componentes principales están presentes y actúan juntos para alcanzar algún tipo de estabilidad funcional, aunque solo por corto tiempo, la entidad puede considerarse como un ecosistema. Nuestra biosfera como conjunto es en realidad una serie de gradientes (montañas a llanuras, playas a mares profundos, etc.) que están integrados para producir un “estado quím ico”, en el que la composición comp osición química del de l aire aire y del ag agua ua permanecen perm anecen notablemente notablem ente constante con stantess durante duran te largo tiempo. tiempo. Puesto que el ecosistema es primariamente una unidad de función, no es de importancia particular donde tracemos una línea entre una parte de] gradiente y otra. Naturalmente, con frecuencia hay rupturas de los gradientes, que suministran conexiones funcionales lógicas y convenientes. Por ejemplo, la orilla de un lago puede ser un límite conveniente entre dos ecosistemas más bien diferentes, un lago y un bosque. Cuanto más grande grande y diverso e l ecosistema, m ás estable puede ser y m ás independiente (en sentido relativo) de sistemas adyacentes. Por lo tanto, un lago entero es una unidad más integral que una parte del lago, pero sin embargo, podemos considerar, para propósito de estudio, una parte de un lago como un ecosistema. ESPACIO INTEGRAL DISEÑADO COMO ECOSISTEMA
Tal vez una buena manera de visualizar el ecosistema es pensar en un viaje al espacio. Para un recorrido corto, como el de unas pocas órbitas alrededor de la tierra, el hombre no necesita neces ita crear un ecosistema ecosiste ma de autosostenimiento, autosostenimiento, puesto que puede almacenar en la cápsula durante un corto tiempo, suficiente oxígeno y comida. Para un viaje largo que comprenda a un número de astronautas, como un expedición a uno de los planetas, el hombre debe ingeniarse para crear un ecosistema más independiente. Tal espacio integral diseñado debe incluir los cuatro componentes básicos ya discutidos (productores, consumidores, desintegradores, y sustancias abióticas) en
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proporción y diversidad tal, como en los ecosistemas de la tierra que mantengan un ambiente estable capaz de ajustar la radiación solar que penetra. penetra. Una cápsula chica con unos pocos componentes podría funcionar fuera de la biósfera por un tiempo corto, pero un sistema más grande y diversificado sería más estable esta ble y seguro para un tiempo tiem po más m ás largo ■— a juzgar juzg ar de lo que observamos en la tierra. Los ingenieros y ecólogos que han pensado acerca de esto y experimentado con posibles ecosistemas del espacio, no han sido todavía capaces de decidir sobre el tamaño y composición del sistema que podría funcionar completamente independiente de otros ecosistemas, durante el periodo de tiempo necesario para un largo viaje espacial. En el Cap. 6 será nuevamente encarada la importante relación entre tamaño del ecosistema y estabilidad. Como un medio para aclarar posteriormente la estructura del ecosistema y su relación general para funcionar, será de ayuda aquí una descripción más detallada de un ecosistema terrestre y de uno acuático específico. EL CHARCO COMO ECOSISTEMA
Un charco es un buen ejemplo de un ecosistema chico que presenta una unidad visible tanto en función como en estructura. Después de años de experimentación en la enseñanza de un curso para principiantes en biología ambiental, el autor observó que una serie de excursiones de campo a un charco pequeño, suministra un buen principio para la parte "práctica” del curso. Así como la rana es el tipo clásico para introducirse en el estudio del organismo animal, también el charco ha probado ser un tipo excelente para el estudio inicial de ecosistemas. Un charco chico “proyectado” para la pesca deportiva, es el mejor tipo para empezar porque el número de especies de organismos presentes es pequeño, como lo sería casi cualquier charco, sea de agua dulce o marina. Los cuatro componentes básicos pueden muestrearse y estudiarse sin que el iniciador se pierda con demasiado detalle. Además, la medición de los cambios de oxígeno durante un ciclo diurno, suministra un medio rápido para determinar el grado de metabolismo y demostrar en el ecosistema como conjunto, la interacción de los componentes auto y heterotróficos.
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En la Fig. 22A se muestra, los “instrumentos de disección” que el ecólogo usa para estudiar los charcos, charcos , mientras mientras que en la Fig 22B 22B se muestran m uestran algunos de los aparat aparatos os que que se necesitan para las mediciones cuantitativas. En una clase, los estudiantes pueden agruparse en equipos, a cada uno de los cuales se le asigna la tarea de muestrear un componente principal o confeccionar una medida clave. Por ejemplo, un equipo analiza a los productores tomando una serie de muestras de agua con un toma muestra especial que atrapa, sin cambio alguno, una columna de agua a cualquier profundidad deseada (Fig. 22A). De regreso al laboratorio, parte de las muestras de agua son centrifugadas para concentrar los pequeñitos organismos del fitoplancton para su recuento y estudio microscópico. Otra parte de las muestras es entonces pasada a través de un filtro muy apretado que elimina todos los organismos (Fig. 22A), y el filtro con los organismos es luego colocado en acetona para extraer la clorofila y otros pigmentos. La límpida solución verde que se obtiene puede entonces colocarse en un espectrómetro fotoeléctrico (Fig. 22B) para determinar cuantitativamente la cantidad presente de clorofila y otros pigmentos. La cantidad total de clorofila en una columna de agua, o en una comunidad en general o en un área base (es decir, por metro cuadrado), tiende a aumentar o disminuir de acuerdo con la cantidad de fotosíntesis. Por lo tanto, la clorofila por metro cuadrado (m!) es un indicador del potencial para hacer alimento en un tiempo dado, puesto que depende de la luz, de la temperatura y de los nutrimentos disponibles. Más adelante en este capítulo se presentará un modelo general general de la clorofila clorofila de los ecosistemas, Los Los datos de la clorofila también pueden usarse para estimar el peso vivo o biomasa de los productores, en cambio las cantidades de otros pigmentos pigmentos son ya otra otra cuestión como veremos en el Cap. Cap. 6. Así, el equipo llega al final con cuatro partes útiles de información respecto a los productores: número, tipos, biomasa. y densidades de pigmento. La determinación de estas cantida, des es el primer paso para relacionar estructura biológica a funcionamiento del charco, o bien el número de peces que podemos capturar. De igual modo, otros equipos obtienen número, tipos, y pesos de los grupos consumidores. Del Z ooplanctcm, que son consumidores consum idores pequeños asociados asociados con la colum na de agua, puede obtenerse una muestra rastreando a través del agua una
B F ig . 2-2. 2-2. Los Los instrum ento s de laboratorio y de campo em pleados en la clase de ecología para estudiar el ecosistema de un charco. A: equipo de campo que incluye toma muestra diseñado para agua, clorofila, plancton, fauna del fondo y peces, con aparatos para medir el metabolismo del oxígeno del charco. B: Aparatos de laboratorio para el estudio posterior de muestras recogidas en el campo
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red de plancton hecha de una malla de seda muy fina. Los peces pueden muestrearse con úna red, y los anímales chicos que viven sobre y en los sedimentos del fondo pueden colectarse cuantitativamente con un “gancho” construido sobre el principio de la pala de vapor (Fig. 22A). De estos datos se obtiene un panorama de la estructura de las poblaciones hete rotróficas. El experimento con la botella clara y oscura
Finalmente, se suspenden en el charco botellas claras y oscuras (se muestran en la esquina derecha de la Fig. 22A) para medir los cambios de oxígeno resultantes del metabolismo de los organismos del plancton. Se coloca en bptellas de vidrio una parte de la muestra de agua de cada uno de los diferentes niveles. Se cubren una o más botellas con hoja delgada de aluminio o cinta negra de modo que la luz no llegue a la muestra; estas se denominan las botellas “oscuras” en contraste con las botellas “claras” que no tienen esta cubierta. Otras botellas son de inmediato "fijadas” con reactivos, de modo que pueda conocerse la cantidad de oxígeno en las muestras al comienzo del experimento. Luego se suspenden en el charco pares de botellas claras y oscuras, a los niveles de los cuales fueron retiradas las muestras de agua. Al cabo de 24 horas se retiran las botellas del charco y el oxígeno de cada una de ellas es “fijado” por agregado de una sucesión de tres reactivos: sulfato manganeso, yoduro alcalino, y ácido sulfúrico. Este tratamiento deja en libertad el elemento yodo en proporción al oxígeno contenido. El agua en las botellas queda así de color marrón; y cuanto más oscuro el color mayor es el oxígeno. El agua marrón es entonces titulada en el laboratorio agregando tiosulfato de sodio (el “hipo” usado para fijar fotografías) hasta que el color desaparece. El volumen de tiosulfato empleado se puede titular para indicar la concentración de oxígeno en miligramos o mililitros por litro; los miligramos por litro son también partes por millón, otra forma de expresar el contenido de oxígeno del agua. La disminución de oxígeno en las botellas oscuras indica la cantidad de respiración en la columna de agua, mientras que el cambio de oxígeno en las botellas claras indica la fotosíntesis neta (es decir, el resultado neto de la fotosíntesis y la respiración); las dos cantidades sumadas dan una estimación de la
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fotosíntesis total, o producción total de alimento para el periodo de 24 horas, puesto que la producción de oxígeno por las plantas verdes es directamente proporcional a la fijación de energía luminosa. Un método para calcular la proporción fotosintética de la columna de agua sobre la base de metro cuadrado, es promediar valores de cada nivel de metro y convertirlo en oxígeno por metro cúbico (un simple cambio de decimal puesto que miligramos miligramos por por litro litro = gramos por metro c úbico úb ico); ); los valores por cada nivel de un metro cuando se suman, dan una estimación de la producción total de oxígeno por metro cuadrado de superficie de charco. En el caso más simple, si las botellas se colocaron a 0.5, 1.5, y 2.5 metros de profundidad, entonces cada par sería considerado como muestras del primero, segundo, y tercer metro cúbico; y la suma de estos daría la estimación de una columna de 3 metros de profundidad. A su vez, puede construirse una gráfica de botellas frente a profundidad, y usar el área debajo de la curva para estimar la columna. Donde la densidad del fitoplancton es muy baja, como en los lagos grandes y profundos o en oceáno abierto, se puede aumentar mucho la sensibilidad de la luz y el método de la botella oscura, agregando un marcador de carbono radiactivo a las botellas. Después de un tiempo el fitoplancton se separa por un filtro que es “contado” por un detector para determinar la cantidad de carbono radiactivo fijado. Este método que indica la fotosíntesis fotosíntesis neta, es ampliamente usado en trab trabaj ajoo oceanográfico. En el mar no es necesario volver a suspender las botellas y mantenerlas durante 24 horas; las muestras pueden ser sometidas a las condiciones de luz y temperatura del mar sobre la cubierta del barco, a medida que éste se mueve hacia nuevos lugares de muestreo. En otro otro ensayo, el charco en conjunto puede considerarse como una botella oscura y clara. Si se hacen mediciones de oxígeno con con interva intervalos los de 2 o 3 horas horas a través través de un ciclo de 24 horas, puede representarse gráficamente una curva diurna que muestra la elevación de oxígeno durante el día cuando se está produciendo la fotosíntesis, y la disminución durante la noche noch e cuando se está produciend produciendoo solo la respiraci respiración. ón. E l period periodoo diurno es equivalente a la botella clara y la noche a la botella oscura. La ventaja de este método de la curva diurna es que puede estimarse la fotosíntesis del charco completo, incluyendo las plantas que crecen en el fondo (que no estarían incluidas
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en las botellas). La dificultad es que debe estimarse el intercambio físico de oxígeno entre el.agua y el aire y entre el agua y los sedimentos, sedim entos, para obten ob ten erla er la estimación estim ación correcta correcta de la producción de oxígeno de las plantas en el charco. Comunmente, el método de las botellas da un tipo de estimación mínima, y la curva diurna un tipo de estimación máxima. El método químico, algo trabajoso pero seguro, para la estimación del oxígeno que se describió más arriba, puede ser rápidamente reemplazado por el “electrodo de oxígeno”, que permite el registro continuo de oxígeno en una botella o en un cuerpo de agua. Tales procedimientos electrónicos están ahora en la etapa experimental de desarrollo. Como en cualquier rama de la ciencia, el desarrollo de métodos nuevos que aumenten tanto la precisión como la cantidad de los datos que puedan lograrse, es uno de los aspectos fundamentales de la investigación ecológica. UN ECOSISTEMA TERRESTRE SIMPLE
La comparación del charco con un ecosistema terrestre relativamente simple, tal como un campo de cultivo abandonado de un año o un campo cubierto de hierba, nos revela otras relaciones importantes entre estructura y función a nivel de ecosistema. En efecto, al terminar el verano o empezar el otoño, un campo de hierbas o cubierto con maleza es un sitio todavía mejor que un charco para iniciar el estudio de ecología, siendo una de las razones, que el equipo necesario para la “disección” es algo menos complicado. Puesto que el hombre es terrestre, el campo representa la clase de situación ambiental que primariamente le concierne. Al estudiar en clase un ecosistema terrestre, es especialmente conveniente trabajar por separado los estratos autotróficos y heterotróficos y luego relacionarlos. En la Fig. 23A se muestran algunos de los instrumentos necesarios para el estudio de la vegetación y sus animales asociados, mientras que en la Fig. 23B se muestran aquellos necesarios para estudiar los componentes del suelo. Determinar cantidad, biomasa, y clases de plantas en un campo, es más fácil que en un charco. Con los alumnos de una clase, generalmente cada estudiante saca todas las plantas de uno o más lugares de un área conocida (por ejemplo, un metro cuadrado) y las coloca en una bolsa grande de papel. De re
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greso al laboratorio, las plantas son elegidas, identificadas, y colocadas en una estufa de secado para las posteriores determinaciones de peso seco, de las porciones de arriba y debajo de la tierra. , Los datos de las plantas nos dan una oportunidad para introducirnos en los principios de estadística elemental, un tema que el ecólogo y por cierto cualquier ciudadano precavido, necesita entender, Si nosotros determinamos la cantidad de granos de cada metro cuadrado de muestra que se desvía del promedio de todas las muestras, si cuadramos estas desviaciones, si las sumamos, si dividimos por uno menos que el número de muestras, y sacamos la raíz cuadrada, tenemos lo que se llama la desviación estándar. Lo que acabamos de decir en palabras puede mostrarse por una fórmula simple: Desviación estándar = \ / ----- : f
n ~ - 1
donde 2 = suma de, d = desviación de cada muestra del punto medio y n = número de muestras. Dos tercios de los valores de las muestras, puede esperarse que caigan dentro de una desviación estándar a cada lado del punto medio. La desviación estándar es una medida mucho mejor de la divulgación de los datos que la de la escala (esto es, la diferencia entre los valores más bajos y más altos), puesto que son considerados todos los valores y no solamente los dos extremos. Para muestras pequeñas, que son la clase de datos que a menudo se enfrentan los ecólogos, la desviación estándar puede estimarse de la escala como sigue (véase Snedecor, M Méto étodo doss E s ta d ís tic ti c o s). Si el número de muestras es cerca de 5, 10, 25, y 100, la desviación estándar se calcula dividiendo la escala por 2, 3, 4, y 5 respectivamente. Tal procedimiento es útil sólo para hacer rápidos controles del orden de la magnitud, y no debe nunca reemplazar al cálculo verdadero bosquejado arriba. La desviación estándar es la base más frecuentemente usada para calcular otras estadísticas útiles que nos permiten estimar timar (1 ) la seguri seguridad dad de un punto medio, ( 2 ) la viari viariabi abilid lidad ad relativa de diferentes puntos medios, y (3) la probabilidad que dos puntos medios sean diferentes o no. Cualquier libro elemental de estadística explicará cómo se hacen estos útiles cálculos.
B Los instrumentos de canjpo y de laboratorio empicados en u n a clase de ecología para el estudio de un hábitat de tierra agotada o de un pastizal. A: Equipo para análisis del estrato autntrófico (vegetación). B. Equipo para el estudio del estrato heterotrófico (humus y tierra)
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De los cálculos obtenidos en clase surge siempre un punto: el conjunto prueba ser menos variable que la parte; esto es, la biomasa de una comunidad entera es menos variable que la biomasa de cualquiera de las especies componentes. Los ejercicios también ilustran la necesidad de obtener un número adecuado de muestras antes de hacer las conclusiones. Métodos Métodos de m uestreo por los consumidores
La estimación del número y biomasa de animales del estrato autotrófico es naturalmente más difícil que la estimación de un cultivo estable de plantas. Las dificultades no deben desalentar, y deben en cambio presentar una oportunidad para el estudiante, así como al ecólogo investigador. En esencia, tres métodos básicos pueden emplearse en relación con las poblaciones de organismos móviles. 1. Recuento total en áreas de tamaño conocido. 2. Procedimientos de señales y recapturas. 3. Muestreo por eliminación. Puesto que en la mayoría de los trabajos ecológicos los procedimientos de muestreo son un problema, se discutirán brevemente las tres aproximaciones básicas. Por ejemplo, se podrían intentar los tres métodos, para obtener una estimación del cultivo estable de los animales pequeños (esto es, consumidores) que viven en la vegetación por encima del terreno de nuestro campo de estudio. Lo que tenemos que decir en los tres párrafos siguientes, se aplica no solo al ejemplo específico del ecosistema del campo, sino también a los procedimientos generales de muestreo ecológico. Las muestras de áreas limitadas en las cuales se hacen recuentos, se conocen usualmente como cuadrantes. La estimación del cultivo estable de plantas, como se discutió en los párrafos anteriores, se obtuvo de los datos del cuadrante. Para los componentes consumidores en la vegetación del campo, debemos construir construir una caja, caja , jaula, jaula , o bolsa grande abierta en el fondo y depositarla sobre un área conocida de la vegetación. Los insectos, arañas, y otros animales pequeños atrapados bajo el artefacto, pueden separarse de varias maneras. Una trampa liviana y una red para insectos, puede emplearse para separar algunos de los organismos en condición de vivos; el recipiente
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entero puede ser entonces fumigado con cloroformo y el contenido de la caja separado para el laboratorio donde los animales son entonces separados de vegetación y residuos. Tal método de la caja trampa trabaja bien para especies visibles y de tamaño mediano (esto es, los atrapados fácilmente y separados rápidamente), pero es extremadamente trabajoso y no muy seguro si se desea una estimación de todas las especies. De esta manera, en una tarde entera una clase puede lograr una buena estimación (al menos para algunas especies) del cultivo estable en solamente un metro cuadrado, lo que evidentemente es una muestra muy m uy pequeña en términos de un campo cam po entero. En efecto, el problema en todo muestreo es cómo ponerse de acuerdo entre una seguridad minuciosa y un adecuado tamaño de muestra total. En el procedimiento de señalado y recaptura, una muestra de animales es capturado de un área diseñada, y los individuos se marcan de alguna forma (como con un colorante), y liberados en las poblaciones de las cuales fueron temporariamente separados. Después de un tiempo, para permitir la mezcla de los marcados con los individuos no marcados, se toma una segunda muestra y se determina el número de los individuos. Una estimación de la población total puede obtenerse por la siguiente relación: número total de la poblaci población ón
número total total recapturado
número total marcad o y liberado liberado
número de marcados marcados en muestra recapturada
Es decir, si se marcaron y liberaron 500 individuos, y se recap turaron 500 de los cuales 50 demostraron estar marcados, entonces tonces e l número tota totall 500 X 50 0 divi dividi dido do por por 50 = 5 000 000.. En esencia, estamos multiplicando la relación de recaptura de la segunda muestra por el número total en la primera muestra: 500/50 X 500 = 5 000. El método de marcado y recaptura trabaja bien con aquellas poblaciones de especies donde hay una razonable certeza que los individuos liberados se distribuirán al azar en la población y no estarán sometidos a diferentes proporciones de mortalidad o recaptura. El método no sería conveniente para una estimación rápida del total de insectos de un cultivo estable de un campo, debido al gran número de especies y etapas del desarrollo, que difieren en el comportamiento, atra pabilidad, etc. Cada especie, o al menos cada grupo de familia importante, debiera ser trabajado por separado. El método tra-
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baja muy mu y bien donde el componente en cuestión es relati relati-vamente homogéneo, como el taxon, etapa del desarrollo, etc. El tercer método, el del muestreo por eliminación, debe ser aplicado aplicado de la siguiente manera: para estimar la cantidad en pie de consumidores en la vegetación del campo. Un área más bien grande, digamos un rectángulo de 100 o más metros cuadrados, es rodeado rodeado con soga. Mientras atraviesa lentam le ntam ente en te el área, el investigador “barre” la vegetación con una sólida red para insectos (llamada red para barrer); se anota el número de golpes de red necesarios para cubrir el área, y los invertebrados capturados se colocan en un jarro para matarlos y se etiqueta "primera muestra eliminada”. Sucesivas muestras se eliminan de la misma forma (con el mismo número de golpes) y guardadas por separado. Teóricamente el número en las muestras sucesivas disminuirá a medida que más y más individuos son eliminados del área de muestra. A continuación tenemos los números de chinche de planta (Hemiptera) eliminadas por muestras sucesivas en una prueba real de clase por el método de eliminación por barrido: M u e st ra 1 2 3 4 5 6 7
N ú m e ro c a p tu r a d o 115 67 42 27 18 16 10
Núm N úmer eroo prev pr evia ia mente eliminado 0 1155 11 182 2 24 251 269 285
Cuando el número capturado se coloca sobre el eje y de una gráfica, y el número previamente eliminado sobre el eje x, x , se verá que los puntos caen aproximadamente a Jo largo de una línea recta, indicando que la probabilidad de captura permanece constante. Usando los datos de arriba, si la línea se proyecta al punto cero (indicand (indicandoo teóricamente teóricamente un a eliminación de 100% del área), se obtiene una estimación de alrededor de 300 individuos. Hay un número de caminos matemáticos para obtener la estimación de los datos de este tipo, pero el simple método de la gráfica ilustrará el principio. Para algunos grupos grupos de especies del ecosistema, los puntos no caerán en una línea, indicando que la posibilidad de captura no es cons-
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tante sino que cambia con los barridos sucesivos. Algunas veces el número obtenido aumenta en las primeras muestras antes de que empiece la declinación, indicando que los individuos se hacen más vulnerables a la red (moviéndola por ejemplo, desde la base de la vegetación) a medida que el investigador continúa disturbiando la vegetación; en tal caso se puede obtener una estimación graficando la línea de declinación final. Algunas veces el número cae casi a cero después de la primera muestra, indicando que los animales que quedan, han caído al piso (y por lo tanto, no son retirados por la red) o se alejaron del área, en tal caso no se puede hacer una buena estimación con este método. La gran ventajadel método por eliminación es que uno aprende algo acerca del comportamiento de diferentes componentes y es capaz de juzgar si el método es operable. También, una vez que se determinó el número de barridos necesarios para muestrear un metro cuadrado del cuadrado eliminado, el investigador puede barrer el campo entero sin tomar en cuenta el área cubierta, y obtener así una estimación del número de barridas empleadas y captura total, basado en una muestra de tamaño grande. El cultivo estable de otros consumidores en el ecosistema de campo, se puede estimar por uno o más de estos tres métodos básicos recién descritos, siempre que se use un artefacto para muestras adecuado para el organismo en cuestión. Como se muestra en la Fíg. 23B, se pueden emplear embudos especiales para los animales pequeños del suelo; en estos artefactos se usa calor o agua para desalojar o extraer los animales de una zona dada del suelo y de la litera. Los consumidores más grandes pueden estimarse por medio de trampas, como en el caso de ratones y musgaños, o por cómputo directo como con los pá jaros. jar os. Por e l contra con trario rio,, los grupos grup os desint des integr egrad adore oress no pued pu eden en ser satisfactoriamente estudiados por ninguna clase de eliminación o “disección”. Los bacterios y hongos son mejor evaluados en términos del metabolismo de las poblaciones intactas. Algunas mediciones funcionales en un ecosistema terrestre simple
En agudo contraste con el charco, la fotosíntesis neta (o producto neto de materia orgánica) en una comunidad dominada por plantas anuales, puede estimarse del peso del cultivo estable de plantas más el peso de litera (hojas o tallos caídos) al
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final de la estación de crecimiento, siempre que corrijamos el consumo efectuado por insectos y otros consumidores directos. Conociendo la biomasa promedio de los consumidores y la proporción metabólica por uniddd de biomasa (que puede determinarse con respirómetros; véase Fig. 23A), podemos estimar cuanto fue eliminado del crecimiento de la planta. planta. En general, la producción neta de un campo viejo es entre 200 a 1 000 g de materia seca por estación de crecimiento (dependiendo de la fertíbilidad del lugar y condiciones del tiempo), de los cuales cua les solo alrededor alrededor del 10% o menos meno s es consum cons umido ido durante de la estación estación de crecimiento. E n capítulos posterio posteriores res se exam e xamiinarán los factores que controlan la proporción de pasto de las plantas en crecimiento. También Tam bién pueden hacerse ha cerse medicione med icioness directas de la proporc proporción ión metabólica metabólica de los produc producto tore res, s, de la m ism a forma form a que lo hicimos en el charco con el método de la botella clara y oscura. En este caso la vegetación debe encerrarse en cámara oscuras y transparentes, y medirse el anhídrido carbónico más bien que los cambios de oxígeno. Ordinariamente, en una clase elemental no se intenta medir el metabolismo autotrófico porque las dificultades técnicas son mucho mayores en tierra que en agua. Sin embargo, la medida medid a del de l metabolismo me tabolismo heterotrófico en litera y suelo puede demostrarse sin gran dificultad. Como se muestra en la Fig. 23B, el suelo o la litera pueden colocarse en una caja de plástico junto con un disco de hidróxido de sodio, o puede encerrarse en el campo un segmento de suelo intacto. Cualqui Cualquier er cantidad de anhídrido carbónico desprendido será absorbido como carbonato por el hidróxido de sodio. La cantidad que queda de hidróxido de sodio después de un tiempo, puede determinarse precipitando el carbonato como carbonato de bario, por un procedimiento de titulación similar al usado en la medición del oxígeno. En este caso, se estima la cantidad de anhídrido carbónico producido, restando el equivalente que queda de hidróxido de sodio en la cámara de suelo, de la cantidad de la cámara testigo donde no se agregó anhídrido carbónico al aire. La proporción de descomposición de substratos específicos colocados en el ecosistema, suministran otra aproximación al estudio de los desintegradores. Por ejemplo, pesada periódica y examen de (1) las hojas en bolsa de red de nylon dejada reposando en posición natural en la litera o (2) desechos de ce
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íulosa colocados en el suelo, revelan rasgos tanto euali como cuantitativos de la descomposición de los materiales de la planta. Además, el examen microscópico de tales substratos, o cultivos hechos de ellos, pueden revelar las clases de organismos responsables de la descomposición observada. A nivel de investigación, puede estudiarse la retención y liberación de nutri mentos, si son incorporados biológicamente marcadores radiactivos en el substrato original. Un experimento con marcador radiactiv radiactivoo
Puede montarse un ecosistema de laboratorio, para demostrar el extraordinario valor de los marcadores radiactivos en el estudio de los medio med io ambientes. Ya se mencionarán algunas algunas aplicaciones. Así como el microscopio extiende nuestro poder de observación de la estructura biológica, así los marcadores radiactivos extienden nuestros poderes de observación de las funciones biológicas. Los átomos marcados, si los hubiera, nos permiten ‘‘‘‘ver" er" procesos proce sos de otra maner ma neraa no detectables detectable s por por nuestros sentidos o por medios químicos ordinarios. En la Fig. 24 se han dispuesto para un experimento con marcador dos pares de botellas oscuras y claras bajo una lámpara que proyecta yec ta rayos concentrados. Un par de botellas botellas contiene con tiene agua y una planta de hojas amplias, mientras que el otro contiene un peso igual (bíomasa) de algas filamentosas, haciendo así contraste los autótrofos de tipo grande y de tipo pequeño que caracterizan nuestra biosfera, Con el agregado de un doble marcador el comportamiento de las dos diferentes sustancias se puede seguir simultáneamente. El fósforo radiactivo (P3) y el cinc radiactivo (Zn*s) forman un buen par. El fósforo es un macronutrimento importante (esto es necesitado en cantidades grandes) gra ndes) y el cinc es un miero mieronu nu trimento (esto es, esencial pero necesitado en muy pequeñas cantidades). Los isótopos radiactivos de estos dos elementos emiten radiaciones tan diferentes (beta y gama respectivamente) que cada uno puede ser detectado por instrumentos apropiados. Después que se agregaron los marcadores a las botellas, se retiran cada hora muestras muy pequeñas que son “conta das” (esto (es to es, se determina la radiact radiactivi ividad dad en la m uestra) uestr a) como un medio simple de seguir el movimiento de fósforo y cinc entre el agua y la planta. A medida que el marcador pene
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B simp le botella osc ura y clar a de labo rato rio m on tad a Fig. 2-4. A; Una simp para pa ra expe ex pe rim ri m ento en toss co n m a r c a d o r e s r a d ia c ti v o s . ( V é a s e el te x to p a r a ex plica pl icació ción) n) B: Un g r a d u a d o r ( c o n t a d o r ) y d o s ti p o s d e d e t e c to r e s , u n tu b o Geiser blindado paTa radiación beta (en el medio) y un cristal blindado de buen chispazo (a la derecha) para radiación gama
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tra en las plantas, disminuye en producción la radiactividad del agua. El experimento termina cuando se alcanza el equilibrio entre el agua y la planta; es decir, cuando no hay posterior disminución en la radiactividad del agua. Debe recalcarse que el número de átomos radiactivos de fósforo y cinc introducidos, es extremadamente bajo comparado con el número de átomos no radiactivos que ya había en el agua y en la planta. El experimento con marcador ilustra una cantidad de puntos importantes en ecología como, por ejemplo, (1) la proporción más bien diferente del movimiento de los dos elementos, y el concepto de proporción volteada (será examinado en el Cap. 4); (2) el efecto de la fotosíntesis y la respiración sobre la captación; (3) la importancia de la superficie de la zona; (4) la ley del tamaño del metabolismo (será examinada en el Cap. 3); (5) la limitada estabilidad de un ecosistema chico; y (6) la gran concentración de nutrimentos por la biomasa. Él último fenómeno es de gran importancia en los problemas de distribución de los desechos atómicos, una de las preocupaciones fundamentales del hombre en el empleo integral de la energía atómica. Este campo comprende una nueva subdisciplina, la radiación de la ecología, de la cual oiremos mucho en la generación venidera. EL ARRECIFE DE CORAL, UN ECOSISTEMA MUY COMPLEJO
Haremos bien en cerrar la discusión general del estudio de los ecosistemas, con un ejemplo que ilustra el valor de estudiar el ecosistema completo así como las partes componentes, aun cuando el sistema sea mucho más complejo que un charco pequeño con pece s o un campo abandonado de un año. Un arrecif arrecifee de coral (Fig. 25) representa uno de los ecosistemas más hermosos y bien adaptados que puedan encontrarse en el mundo. Los corales son pequeños animales que pertenecen al grupo denominado celenterados; que excretan a su alrededor un duro esqueleto calcáreo y que tienen tentáculos adaptados para agarrar el zooplancton que flota en el agua. Como se ve en la Fig. 25, estos animales están estrechamente relacionados con las plantas. Encastrados en los tejidos del coral, y también en el esqueleto, hay numerosas algas o primitivas plantas verdes. Hace algunos años, el Dr. C, M. Yonge y sus colaboradores
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F ig . 2-5. 2-5. Arrecife de coral, uno de los m ás com plejos y produc tivos eco eco sistemas naturales. La foto de arriba es una vista general bajo el agua que muestra masas irregulares, "cabezas", y estructuras parecidas a ár bole bo les, s, r a m i f i c a d a s , p r o d u c id a s p o r c o r a le s d e e s p e c ie s d if e r e n t e s . Lo qu e se ve a la distancia son esqueletos (a menudo pigmentados en forma bri llante), en los cuales están incrustados millares de animales vivientes y plantas que ha creado el arrecife. El recuadro es una fotografía de cerca tomada de noche cuando los tentáculos de los animales individuales del coral o "pólipos” están expandidos. El diagrama es una sección trans versal de una cabeza de coral o colonia, que muestra la relación íntima entre el coral animal y varios tipos de algas. (Las fotografías son cortesía del Dr. Carlos Ray, New York Aquarium. El diagrama tomado de H.T. E c o lo gica gi ca l M o n o g r a p h s , Vol. 25, 1955) E.P. Odum, Ec
efectuaron en tanques una serie de experimentos cuidadosamente planeados planeados con colonias de coral aisladas, en un esfuerzo
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para aclarar la relación entre los corales y su contenido de algas. El encontró que los corales alimentados con abundante zooplancton, prosperaron y desarrollaron normalmente cuando todas las algas murieron (manteniendo las colonias en la oscuridad). Sobre la base de estos experimentos, Yonge tentativamente sacó la conclusión de que las algas no son de modo particular importantes para el buen aspecto del coral y sus activid tividades ades — construir construir arrecif arrecifes. es. Algunos Algunos años más má s tarde tarde ( 1 9 5 5 ), mi hermano y yo fuimos capaces de medir el metabolismo de un arrecife de coral intacto en el Pacífico central, y así estimar las cantidades de alimento que necesitan los corales. Se hizo pronto evidente que no había suficiente zooplancton en los alrededores infértiies del océano, para explicar la gran población y rápido desarrollo del arrecife. Por lo tanto, sugerimos que en este caso los corales deben obtener algo de su alimento a partir de las algas. Otros investigadores se interesaron en el problema, y demostraron por el empleo de un marcador radiactivo de carbono, que las sustan sus tancias cias orgánicas fabricadas por por las algas efectivamente efectivame nte difunden en el eelenterado. eelenterado. No N o se ha determin determinado ado todavía todavía si estas e stas sustancias su stancias son usadas u sadas por el coral coral como alimento o si sirven más como promotores del crecimiento. El punto para recalcar es que, lo que puede ser cierto en una colonia aislada en un tanque, puede no ser cuantitativamente cierto para el coral que vive en su ecosistema intacto, donde la fuente de energía disponible puede estar en cantidad completamente diferente. MODELO DE CLOROFILA BASADO EN EL AREA
Al reseñar el estudio del charco, se sugirió que la cantidad de clorofila por unidad de área puede ser interesante como un índice para el ecosistema completo. Esta “estructura de pigmento” es digna dig na de de atención adicional antes que vayamos a la estructura de la especie. La Fig. 26 muestra la cantidad de clorofila que se espera por metro cuadrado en cuatro tipos de ecosistemas. Ha sido propuesto por H. T. Odum, W. McConnell, y W. Abbott (1958) que todo lo de la naturaleza puede incluirse (desde el punto de vista de un modelo simplificado) en cuatro tipos básicos de comunidades adaptadas a la luz. Los puntos en los diagramas indican concentración relativa de clorofila por célula (o por biomasa). La relación de clorofila total y la
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2-6.. Las cantidades cantidade s que pueden puede n esperarse de clorofila clorofila en un u n me F ig. 2-6 tro cuadrado de cuatro tipos de comunidades. La relación de clorofila en base al área y proporción fotosintética es también indicada por la re lación entre producción de clorofila y oxígeno (según H. T. Odum)
proporci proporción ón fotosinté foto sintética tica está también indicada indica da por los gramos de materia orgánica producida por hora, por un gramo de clorofila, fila , bajo la luz a la cual cu al el sistem a está e stá adapta adaptado, do, como se muestra en la hilera de los números de abajo. Esta proporción es a menudo denominada proporción de asimilación. Como puede verse en la figura, las plantas adaptadas en la sombra o partes de la planta, tienden a tener una concentración más alta de clorofila que la planta o partes de la planta adaptadas a la luz, capacitándolas así a atrapar y convertir lo más posible de
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la luz difusa. En consecuencia, en los sistemas sombreados es alta la utilización de la luz, pero es bajo el rendimiento foto sintético y la proporción de asimilación. Los cultivos de algas que en el laboratorio crecieron en luz débil, a menudo se vuelven adaptadas a la sombra. La alta eficiencia de estos sistemas a la sombra, han sido a veces erróneamente proyectados a una condición de luz plena por aquellos que están entusiasmados acerca de las posibilidades de alimentar a la humanidad con cultivos en masa de algas, cuando se aumenta la intensidad de la luz con el fin de lograr un buen rendimiento, la eficiencia cae como con otras clases de plantas. La clorofila total es más alta en las comunidades estratificadas como los bosques, y es generalmente más alta en tierra que en agua. Para un sistema dado adaptado a la luz, la clorofila en la zona fotosintética se adapta ella misma a los nutrimentos y.otros factores limitantes. En consecuencia, si se conocen la pr op or ció n de a si m ila c ió n y luz luz dis disponi ponibl ble, e, pue puede estimarse la fotosíntesis total por el procedimiento relativamente simple de medir la clorofila basada en el área. Estas estimaciones han sido muy especialmente útiles en el mar donde por el costo, son prohibitivas mediciones más directas. COMPONENTES TAXONOMICOS EN EL ECOSISTEMA; EL NICHO ECOLOGICO
Todos estamos enterados que las clases de organismos que encontramos en una parte particular del mundo dependen no sólo de las condiciones locales de vida —esto es, calor o frío, húmedas o secas— seca s— sino también d e la geograf geografía. ía. Cada Cada masa de terren terrenoo importante así como los océanos tienen su flora y fauna especial. Así, esperamos ver canguros en Australia pero no en otro sitio; o colibríes y cactos en el Nuevo Mundo pero no en el Viejo. La historia fascinante de la radiación adaptada es considerada con más detalle en otros volúmenes de la Serie de Biología Moderna que tratan con la diversidad animal y vegetal. Desde el punto de vista de la estructura total y función de los ecosistemas, es importante solamente que nos demos cuenta que las unidades biológicas disponibles para ser incorporadas en los sistemas, varían con la región geográfica. La palabra taxon en un buen término para usarlo en esta conexión cuando deseamos hablar de órdenes, familias, géneros, y espe
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cíes sin querer designar una categoría taxonómica particular. Así, podemos decir que tanto el ambiente local como la geografía juegan una pacte en la determinación del taxon de un ecosistema. Como discutiremos nfás tarde, la comunidad biótica en sí misma juega un papel importante en la determinación de las clases así como del número de organismos presentes. Lo que no está tan bien entendido es que, ecológicamente similar, o ecológicamente equivalente, las especies han evolucionado en diferentes partes del globo donde el medio ambiente físico es similar. Las especies de pastos en la parte semiárida y templada templada de Australia Australia,, son muy mu y diferentes de las de sisimilar región climática de Norteamérica, pero desempeñan la mism a fun ción básica como product productore oress en el ecosist e cosistema. ema. Además, el canguro de pastoreo de los pastizales australianos, es ecológicamente equivalente al bisonte de pastoreo (o al ganado vacuno que lo reemplazó) de los pastizales de Norteamérica, puesto que tiene una similar posición funcional en el ecosistema en un hábitat similar. Los ecólogos usan el términ o hábitat para significar el lugar donde vive un organismo, y el término nicho ecológico para significar el papel que desempeña el organismo en el ecosistema; por así decir, el hábitat es el “domicilio” y el nicho es la “profesión”. Así, podemos decir que el canguro, bisonte, y vaca, a pesar que no están taxonómicame mica mente nte relacionados relacionados de modo estrecho, estrecho, ocupan el mismo mism o nicho cuando están presentes en ecosistemas de pastizales. El hombre, naturalmente, ha tenido una influencia considerable sobre la composición taxonómica de muchos ecosistemas, puesto que con frecuencia elimina o introduce especies. Podemos pensar en este efecto como una clase de cirugía del ecosistema; tema; algunas veces la cirugía es planeada, pero a menudo también es accidental o inadvertida. Cuando la alteración involucra el reemplazo de una especie con otra en el mismo nicho, el efecto total sobre la función puede no ser grande. Sin embargo, en muchos casos resultó un serio desbalance, a menudo en perjuicio del hombre. El problema ha sido especialmente agudo en regiones como Nueva Zelandia y Hawai donde un prolongado aislamiento dio por resultado un taxon especializado o primitivo. Cómo lograr mejor los resultados de la cirugía del ecosistema, y de ese modo en forma inteligente aconsejar o evitar la eliminación de partes cancerosas, es uno de los mayores objetivos de la investigación ecológica.
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También es cierto que las mismas especies pueden funcionar de manera diversa diversa — esto esto es, ocupar ocupar distintos distintos nichos— en diferentes hábitats o regiones geográficas: Como se discutió en la sección anterior, el caso del coral es probablemente una buena ilustración. El hombre, a su vez, es otro buen ejemplo, En algunas regiones el nicho de alimento del hombre es el de un herbívoro (comedor de vegetales); en la mayoría de los casos es omnívoro (alimentación mezclada). El papel del hombre en la naturaleza, así como su forma total de vida, puede ser completamente diferente de acuerdo a la principal fuente de energía de la cual depende para comer. Naturalmente, las especies varían en la holgura de sus nichos. La naturaleza tiene sus especialistas y generalistas. Hay insectos, por ejemplo, que se alimentan sólo de una parte especial de una especie de planta; otras especies de insectos son capaces de vivir sobre docenas de diferentes especies de plantas. Entre las algas hay especies que pueden funcionar sea como autótrofos y como heterótrofos; otras especies son solamente autótrofos obligados. A pesar de que se necesita más estudio, parecie pareciera ra que los especialistas son a menudo men udo más m ás eficientes en el empleo de sus recursos y, por lo tanto, frecuentemente alcanzan mucho mu cho éxito (esto (es to es, bastante) bastan te) cuando sus recursos recursos están en amplia disponibilidad. Por el contrario, los especialistas son vulnerables a los cambios, como el que puede resultar de acentuados trastornos biológicos o del ambiente. Puesto que el nicho de las especies no especializadas tiende a ser más amplio, pueden ser más adaptabl adaptables es a los cambios aunque nunca nun ca tan abundantes localmente. Los ecosistemas naturales más maduros parecen tener una variedad de especies incluyendo tanto a especialistas como a generalistas. ESTRUCTURA DE ESPECIE
En la sección precedente hemos considerado los aspectos geográficos y cualitativos de la distribución del taxon en el ecosistema. Ahora atenderemos a las relaciones cuantitativas entre especie e individuos como un aspecto de la estructura de la especie. Un rasgo muy característico y consistente de las comunidades, es que contienen comparativamente pocas especies que son comunes — esto e s, representadas representadas por por números grandes de individuos o biomasa grande— y comparativamente
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gran gra n n úm ero er o d e espe es pe cies ci es que son rara ra rass en cu cual alq q uier ui er lugar lug ar dado da do en tiempo y espacio. Por ejemplo, un sector de selva de madera
dura, puede contener 50 especies de árboles de los cuales media docena o menos men os suministran suministran el 90% de madera para construcción. Una tabulación hecha por una clase de ecología en su estudio de un área pequeña de pastizal, ilustrará el cuadro general. Como se muestra en la Tabla 21, una especie comprende el 24% , 9 especies el 84% , y las 20 especies restantes de pastos y arbustos sólo 16% del total de la vegetación en píe. Cada una de las últimas especies aportan aportan m enos en os del 1% de la comunidad. Las pocas especies comunes agrupadas en una comunidad particular son a menudo denominadas dominantes, o dominantes ecológicos, si estamos pensando de agrupaciones ecológicas, más bien que taxonómicas. Los ecólogos algunas veces alistan las numerosas especies raras como “incidentales”’, pero esta no TABLA TABLA 2-1. ESTRUCTURA DE LAS ESPECIE ESPE CIES S DE LA VEGETACIO VEGETACION N DE UNA PRADERA DE PASTOS ALTOS SIN PASTOREAR EN OKLAHOMA, BASADA SOBRE MUESTRAS DE 40 CUADRANTES DE UN METRO CUADRADO E sp ecies
P o rc e n ta je e n
Sorgkastrum nutans Pan P an ícum íc um virg vi rgat atum um An A n d ro po go n gerar ge rardi di Sílphium lacinmtum lacinmtum Desma Des manth nth-us -us illi i llino no ensi en siss Bou B oute telo loua ua curtí-p cur tí-pénd éndula ula An A n d ro po go n scoparius scop arius H e lú m th u s m ax im ilian ili an a Schrankia nuttallii nuttallii en o s d e l 1% c a d a u n a ) 2 0 e s p e c i e s a d i c i o n a l e s ( m en
Total
24 12 9 9 6 6 6 6 6 16
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* En térm inos d e porcicnto abarca el total de 34% del área cub ierta de la superficie del suelo por la vegetación Los valores fueron redo ndeados para acercarlos al número entero. (Datos de Rice. E c o lo g y , 33.112. 1952. basados sobre el estudio de una clase de ecología.)
es una buena designación puesto que sugiere que estas especies no son importantes. Por supuesto, que una sola especie rara, no es importante en el total de la cosecha en pie o en el total del metabolismo de la comunidad del momento, pero especies raras
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en el aglomerado pueden ser muy importantes, en especial desde el punto de vista de largo plazo, como discutiremos más tarde. Las comunidades naturales contienen un tremendo y desconcertante número de especies, tantas, de hecho, que nadie todavía ha identificado y catalogado todas las especies de plantas, animales y microbios, que se encuentran en cualquier área grande, como por ejemplo, una milla cuadrada de selva o una milla cuadrada de océano. Afortunadamente para el ecólogo, éste puede lograr considerable entendimiento del ecosistema, concentrándose sobre los pocos dominantes ecológicos con los cuales puede ponerse en íntimo contacto. También puede estudiar las relaciones fundamentales entre número y clases sin dar necesariamente nombres en latín a todas las clases. Más importante aún, él puede estudiar estas relaciones en sitios favorables y tal vez deducir principios que lo capaciten para calcular lo que no puede medir directamente. Por supuesto, mucho de la impresionante diversidad de especies que uno observa a su alrededor cuando camina en el medio ambiente, es debido a las variaciones en el ambiente físico que dan por resultado mezclas o gradientes. Sin embargo, surge el mismo cuadro aun sí seleccionamos un hábitat uniforme aparentemente homogéneo, y lo restringimos a un taxon limitado. Una litera de agujas de pino bajo un lugar compuesto de una o dos especies de árboles de pino, es aproximadamente tan uniforme como hábitat que el que podemos encontrar en la naturaleza. Sí hacemos muestras con las agujas de pino y las colocamos en un embudo Berlese, como se muestra en la Fig. 23, extraeríamos una sorprendente variedad de animales pequeños. La Tabla 22 muestra lo que dos investigadores encontraron en el camino de ácaros oribátidos en 215 muestras de litera de pino. Los ácaros oribátidos (clase Acariña), dos de los cuales se muestran en la Fig. 27 para ilustrar la variedad de forma y tamaño, son justamente un grupo de artrópodos pequeños (o “microartrópodos”) que viven en litera de selva; estos ácaros se alimentan de agujas muertas, de hongos, o de ambos. Como se muestra en la Tabla 22, se identificaron 60 especies entre 6 000 individuos adultos recuperados de las muestras de litera. Puesto que no pudieron identificarse los individuos inmaduros, podrían haber aún más especies presentes. Cuarenta y uno por ciento de las especies pertenecieron a sólo una especie y 72% del total total a sólo 9 especie esp ecies, s, mientras que 51 especies sólo sólo
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especie s de ácaros áca ros oriF ig. 2-7. Dos especies bátid bá tidos os enco en cont ntra rado doss e n el suel su eloo y lite li te ra, que ilustra n la diversidad diversidad de forma que pueden encontrarse aun dentro de un muy limitado compar timento taxonómico y ecológico. (Fo tografía por E. F. Menhinick)
contribuy contribuyeron eron el 28% de los lo s individuos. Como en el e l caso cas o dei pastizal (Tabla 21), una especie fue fuertemente dominante, un pequeño número más bien común, y un número grande de especies completamente raro. Los datos de los ácaros son tratados en otra forma en la Fig. 28 para dar énfasis sobre el raro fin de la imagen de las especies. La columna negra alta de la izquierda muestra que casi la mitad (cerca de 30) del total de especies, se encontraron en menos de 10 de las 215 muestras; estas son las especies verdaderamente raras. En contraste, sólo 5 especies se presentaron como en 100 de las muestras. Cuando se coloca en diagrama la frecuencia (o número de individuos por clases) frente al número de especies en la forma que se muestra en la Fig. 28, es característica una curva cóncava o “hueco”. La forma de esta curva es de gran interés para los ecólogos. Un factor limitante desfavorable —por ejemplo, una sequía prolongada— tiende a hacer el "hueco” de la curva más simétrico (como se muestra por la línea de puntos en la Fig. 28); el número (o porcentaje) de especies raras o menos frecuentes estaría disminuido, y el número relativo (o porcentaje) de especies frecuentes estaría aumentado. El análisis de este tipo es útil en un sentido práctico, cuando deseamos determinar si un factor limitante debido al hombre, como una contaminación en una corriente o una sobredosis de insecticida en una selva, está afectando la estructura de las especies del ecosistema.
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TABLA TABLA 2-2. 2-2. NUMERO DE INDIVIDUOS (ADUL TOS) DE 60 ESPE CIES DE ACAROS ORIBATIDOS RECUPERADOS DE 215 MUESTRAS DE LITERA5DE PINO*
Especies Oppia tranüamellata Cultroribula juncata Tectocepheus velatus sp . Galumna sp Schelcribates sp. Trhypochthonius americanas sp. Pelo Pe lorib ribat ates es sp Suctobelba palustris sp, Zyg Z ygoo rib ri b atu at u la sp
R e s t a n t e s 51 e s p e c ie s T o tal
N ú m e r o d e ejemplares
Porcentaje del total
2725 530 356 244 20 8 205 179 1 76 . 138 1828
41.2 8 .0 5.4 3.7 3.2 3.1 2.7 2. 7 2 .7 2.1 27.9
6589
10 0.0
Porcentaje acumulado del total 41.2 49.2 54.6 58.3 6 1 .5 6 4 .6 67.3 70.0 72.1 100.0
* Las m ue stras fu eron colectadas de tres lugares de la selva selva de pinos (P «chi «chi n a t a y P v i r g in ia n a ) , junio 29, ago6to 17, este de Tennessee.
El esquema de unas pocas especies comunes asociadas con muchas especies raras, parece sostenerse sin tener en cuenta ya sea si tratamos con una categoría ecológica, tal como “productores” o “herbívoros”, o con un grupo taxonómico, por ejemplo, Spermatophyta (plantas de semilla) o Acariña. El número total de especies es reducido donde las condiciones de existencia son severas (como en el ártico) o el aislamiento geográfico es pronunciado (como en una isla). El tamaño de tos organismos es importante, en general, la diversidad es mayor en los organismos pequeños que en los grandes. Así, en una selva nosotros esperaríamos encontrar más tipos de ácaros que de mamíferos. El hombre, naturalmente, ejerce a menudo fuerte presión selectiva como en el manejo del charco con peces o tierras de cultivo; no obstante, aun en tales situaciones es evidente el molde de las muchas especies raras y poco comunes. Un campo de maíz bien cuidado puede, a primera vista, parecer el cultivo de una sola especie, pero un atento examen revelará muchas otras especies de plantas pequeñas, para no mencionar animales pequeños y bacterios que viven en y sobre el suelo. Aun en el laboratorio, el cultivo puro (esto es, libre de bacterios) de una
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2-8. La frecuencia de ocurrencia ocurrenc ia de un as 60 especies especies de ácaros F ig. 2-8. oribátidos adultos, en 215 muestras de litera de pino en tres bosques de pino pi no e n Tenn Te nnes esse seee
especie individual o cepa de organismos es muy difícil de lograr, y una vez establecido, el mantenimiento necesita la atención constante de investigador. La información obtenida de los cultivos puros puede aplicarse para la mejor comprensión de las necesidades nutricionales y otras del nicho de la especie. Sin embargo, la especie debe también ser estudiada tal como existe en la “vida real”, puesto que las condiciones del cultivo puro nunca existen en la naturaleza. Hemos aquí argumentado en cantidad a fin de recalcar lo que fue expuesto en el Cap. 1; es decir, puesto que ambas aproximaciones, la de campo y la de laboratorio, tienen limitaciones, deben combinarse si ha de revelarse la completa verdad. Indices de diversidad A pesar de que el modelo de muchas especies, la mayoría de las cuales son raras, parece ser casi una constante ecológica (o “consecuente” ecológico), el número real de especies raras
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—y —y por lo tanto, tan to, l a diversid dive rsidad ad total e s com co m plet pl etam amen ente te variable dentro y entre los ecosistemas, aun pensando que nos apegamos al mismo grupo taxonómico o ecológico. Se encontró que, si el número acumulativo de especies es colocado en una gráfica frente al logaritmo de los individuos contados, puede resultar algo aproximado a una línea recta. Otras veces la gráfica de las especies acumulativas frente a la raíz cuadrada de los individuos es aproximadamente lineal, Por lo tanto, podríamos usar las proporciones número acumulativo de especies log. de individuos contados o número acumulativo de especies Vindividuos contados como índices para comparar la diversidad de especies en ecosistemas distintos o en el mismo ecosistema en épocas diferentes (como por ejemplo, antes y después de la contaminación). O por lo menos podríamos comparar los declives de la gráfica para determinar dónde es mayor o menor, aun si las líneas no son rectas. Tal comparación se hace en la Fig. 29. En este estudio fueron colectadas grandes cantidades de conchas de moluscos de los fondos de bahías costeras en tres puntos de una escala de salinidad. Observamos que las relaciones no son estrictamente de una línea recta, y por lo tanto, la relación está afectada por el tamaño de la muestra. No obstante, la diversidad de especies fue definitivamente mayor en aguas de salinidad moderada, en comparación con la de condiciones extremas hi~ persalina o hiposalina. De. De. igual modo se encontró encon tró que en muchas m uchas otras situaciones la mayor diversidad se presenta en la posición moderada o media de un gradiente físico. En el caso de las conchas ch as uno podría podría inferir condiciones condicione s ambientales, ambientale s, determinando determinando las relaciones de cantidades de especies de conchas sepultadas o fosilizadas de edad geológica conocida. Este ejemplo, servirá de conducto para introducir otro aspecto interesante de la biología ambiental que denominamos paleo pa leoeco ecolog logía ía Sin entrar en la matemática involucrada en las teorías de la diversidad, queremos puntualizar que se han propuesto muchos otros otros tipos de índices índ ices de diversid diversidad. ad. Además de los índices índice s de número de especies que hemos estado discutiendo, son igualmente interesantes e importantes las relaciones áreaespecie (esto es,
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Fig. 2-9 2-9.. Número Núme ro acumulativo acumu lativo de especies especies graflcados graflcados fre nte nt e al log. log. del del número acumulativo de individuos, en muestras de conchas de moluscos de tres bah bahías ías de Texas diferentes en salinidad. El núm ero de especies especies por 1 000 individuos fue mayor a salinidad normal del Golfo de México que en bahías con salinidad más baja o más alta. (Copiado de H. T. Odum, J, E, Cantlon y L. S. Komicker, E c o lo g y , Vol. 41, 1950.)
número de especies por unidad de área. Como siempre, un inconveniente es la dificultad de la obtención de datos que no sean influidos por las técnicas de muestreo. Dispersión de la población
La forma en la cual los individuos en una población están dispersados en el espacio, es un aspecto importante de la estructura de ia comunidad y tiene considerable influencia sobre los procedimientos de muestreo y los índices de diversidad. En general, ral, podemos distinguir tres tres amplios modelos: ( 1 ) Distribución Distribución al azar, en la cual la probabilidad de que un individuo se encuentre en algún punto, es la misma que la probabilidad de que se encuentre en cualquier otro punto. (2) Distribución uniforindividuos se encuentran más má s en form a regular regular m e, en la cual los individuos que al azar, como los tallos de maíz en un campo de maíz. (3) Distribución en grupos, en la cual los individuos se encuentran en grupos, tal como un conjunto de plantas que surgen de la reproducción vegetativa, o una bandada de pájaros. Los grupos,
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naturalmente, pueden estar dispersos al azar, de manera uniforme, o en grupos. Algunos predadores “lobos solitarios" como arañas y ciertas plantas, muestran en la naturaleza una distribución al azar, y algunas veces los individuos se aproximan a la distribución uniforme, donde son antagónicos o se repelen unos a otros en un hábitat uniforme. Sin embargo, en su mayoría las poblaciones muestran algún grado de agrupamiento. Evidentemente, cuanto mayor es el agrupamiento, mayor será el cuidado que debe tenerse en el muestreo y en la interpretación de los índices de diversidad basados en las muestras. La importancia de la diversidad
Podemos ahora formular una serie de preguntas que son extremadamente importantes para la humanidad. No intentare' mos contestarlas ahora con detalle, puesto que necesitamos construir más cimientos en principios ecológicos, también debemos admitir, que de cualquier modo no podemos (o al menos el autor no puede) contestarlas por completo. Sin embargo, expondremos unos pocos puntos para que usted piense en ellos, y en los capítulos siguientes volveremos sobre este importante tema. ¿Por qué hay tantas especies raras en los ecosistemas? ¿Cómo son capaces cap aces de sobrevivi sobrevivirr tantas especies espec ies en tan bajo número? ¿Qué papel realmente desempeñan Jas especies raras en el ecosistema? ¿Qué diferencia se advierte si hay una o muchas especies en un nivel nive l trófi trófico? co? O, como se pregunta preguntaría ría una persona persona de mente práctica: ¿Qué utilidad utilidad tienen todos todos estas esta s extrañas especies? Puesto que en el conjunto pueden ocupar considerable espacio, o competir por la comida con las especies comunes, ¿por qué no matarlas a todas de modo que las pocas especies adaptadas y más útiles al hombre puedan tomar esos lugares? Se supone ahora en general, pero sin mucha evidencia científica real, que la “ventaja” de una diversidad de especies —esto es, el valor de supervivencia para la comunidad— reside en una estabilidad aumentada. Cuantas más especies presentes, mayores son las posibilidades para la adaptación a condiciones cambiantes, tanto que estos cambios sean a corto o largo plazo, en clima u otros factores. O con otro enfoque, cuanto mayor es el banco de genes, mayor el potencial de adaptación, La presencia de prolífícas fuentes de ostras en ciertas áreas de Long Island Sound Sound (a l este de Estado Estadoss U nidos), nid os), puede ser un ejemplo ejemplo de una
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adaptación que no hubiera sido posible si no estuvieran presentes especies raras. El desarrollo en gran escala del pato doméstico en la agricultura de las costas, introdujo grandes cantidades de estiércol orgánico en las aguas superficiales. Los productores de fitoplancton abundantes o dominantes de estas aguas, no fueron capaces de tolerar las condiciones cambiadas, pero varias otras especies que primeramente eran muy raras, fueron capaces de tolerar y explotar los materiales orgánicos y pronto se volvieron muy abundantes. La productividad del ecosistema fue así mantenida (o en realidad, aumentada debido a la fertilización ), porque porque estaban estaba n presentes presente s los productore productoress que pudieron pudieron “tomar posesión”. Desgraciadamente, en este caso, las ostras no pudieron usar como alimento el nuevo fitoplancton, y la industria de la ostra fue deprimida por la industria del pato. El hombre cuando planea sus ecosistemas agrícolas debiera tomar cuidadosa nota de la situación, al adaptar en forma natural diversas comunidades. Pareciera ser dé más riesgo para el hombre depender de sólo una o pocas variedades de trigo o pinos, solamente porque en el momento se espera que los rendimientos sean los más altos. Podría ocurrir una enfermedad súbita o un cambio de clima, y las especies o variedades especializadas serian extirpadas. Por encima de todo, el estudio de la ecología sugiere que tendríamos una salud correspondiente para todas las formas de vida. Mientras que las “buenas y malas burlas” pueden ser claramente distinguibles en la etapa dramática, este no es el caso en la vida real. Muchos organismos aparentemente inútiles se convierten en útiles. En efecto, poi suerte para el hombre, la biosfera está poblada con tal variedad de organismos, que algunos de ellos pueden tolerar aun una contaminación y así impedir que una situación mala se vuelva pésima. En el Cap. 4 veremos más acerca del problema crítico de la contaminación provocada por el hombre. El hombre necesita pensar más en términos de control y utilización de la naturaleza, y no tanto en términos de una exterminación al por mayor, excepto en el caso de unas pocas especies que son parásitos directos o competidores. La L a co n serv se rva ación de esta o aquella especie, como es ahora lo que se recalca, pareciera ser la aproximación más sensible. Hasta que tengamos real evidencia científica de lo contrario, es claramente nuestro interés el preservar algunas de las destacadas diversidades de
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taxon que se han desarrollado durante la evolución de la biosfera en el transcurso de millones de años. La diversidad de Vida debiera ser mirada como un tesoro nacional e internacional. LAS RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCION EN EL ECOSISTEMA
Todas las discusiones de más arriba han sido conducidas a un punto individual que es uno de los más importantes en este libro. La descripción de un ecosistema que sólo consiste, en una lista de las especies componentes y su número y distribución, no es información suficiente por sí misma para determinar cómo trabaja una comunidad biótica. Para un entendimiento completo de la naturaleza, también debe, ser investigada la prop pr opor orci ción ón de La Las fu func ncio ione nes. s. Además, hasta donde sea posible, la estructura y La La fu fun n ció ci ó n son m e jor jo r estu es tudi dia a das da s jun ju n tas. ta s. Una razón para ser enfáticos en este punto es que, en la técnica biológica tradicional, na l, ha sido por por mucho mu cho tiempo la costumbre separar separar estructura y función. Demasiado a menudo los estudiantes han sido obligados a estudiar y memorizar muchos detalles de estructura, sin ningun n ingunaa idea de su función. fun ción. Tal vez en esta conexión será útil una analogía a partir de la historia de la biología. Los griegos estudiaron con mucha intensidad la anatomía del corazón y sistema circulatorio del humano; conocieron bastante bien la anatomía gruesa. Sin embargo, sus ideas de la función fueron completamente erróneas, puesto que se basaron sólo en la gruesa anatomía del cadáver. La verdadera naturaleza de la circulación de la sangre sólo fue descubierta cuando los investigadores trabajaron con el animal vivo y el hombre. Harvey tuvo éxito al determinar la función apesar de no conocer nada acerca de los capilares; una vez que fue sugerida la función correcta, fue sólo cuestión de tiempo para que estas estructuras pequeñas fueran buscadas y encontradas. Así es con la naturaleza, necesitamos estudiar la función para conocer qué estructuras necesitan reestudiarse, y viceversa. La relación de función a estrutcura es un problema central en todos los niveles, un hecho que es aparente en otros libros de la serie de Biografía Moderna. Así, el fisiólogo de la célula no estará satisfecho hasta que comprenda cómo la estructura molecular de una enzima, está relacionada con lo que hace en la célula. De igual modo, el ecólogo no podrá estar satisfecho has-
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ta que no comprenda cómo la estructura de la especie o estructura trófica está relacionada a la productividad y estabilidad de la comunidad. LISTA DE LECTURA SUGERIDA e.cosphe phere re,” ,” Sc i e n t í fc C o l é , Lamont, "T h e e.cos f c A m e r i ca c a n , April 1958, pp . 83-92. E l t o n , C h a r l e s S., 1958. The ecology of invasions by animals and ■plañís. London. Methuen. Chapters 1, 2, 8, and 9. “Ecosyst ystem em as the the basie basie u n it in ecolog ecology,” y,” Science, Vol. E v a n s , F r a n g í s C , “Ecos 123(1956), pp, 1127-1128. F o r b e s , S t e p h e n A., “The l a k e a s a m i c r o c o s m . ” A c l a s s i c e s s a y written i n 1887 a n d r e p r i n t e d i n Illi Il linn o is N a tu r a l H is to r y S u r v e y B u ll e tin ti n , Vol. 15 (1925), p . 537. H u t c h i n s o n , G. E., "Homage to Santa Rosalía or why are there so many kinds of animals?” A m e r ic a n N a t u r a l is t , Vol. 93 (1959), pp. 145-159. K o h n , A l a n J., “The biology of atolls,” Bio B io s, Vol, 32 (1961), pp. 113-126. O d u m , E u c e n e P., 1959. F u n d a m e n tá is o f e c o lo g y , 2d ed. Phifadelphia: Saunders. Ecosys Ecosyste tem, m, pp. 10-27; species species-numbers, -numbers, pp. pp. 28 1-28 3; structure of aquatic ecosystems, pp. 291-316; structure of terrestrial ecosystems, pp p p . 3 6 8 -3 7 5 . O d u m , H o w a r d T . , C a n t l o n , J o h n E., and K o r n j c k e r , L o u i s S., “An organizational hierarchy postúlate for the interpretation of speciesmdividual distributions, spccies entropv, ecosvstern evolution, and the meaníng of a species-varietv index," Eco E co lo g y , Voi. 41 (1960), pp. 395399, , M c C o n n e l l , W i l l i a m , and A rbott, W a l t e r , “The chlorophyll ‘A’ of communitics,” Pu P u b lic li c a tio ti o n s o f t h e In s titu ti tu to f o r M a r in e S c ie n c e , Univ. Texas, Vol. 5 (1958), pp. 65-96. , an d O d u m , E, P., “Trophic structure and productivity of a windvvard coral recf community on Eniwetok Atoll,” Eco E co log lo g ica ic a l M o n o g r a p h s , Vol. 25 (1955), pp. 291-320. W h i t t a k e r , R, H , 1960. “Ecosystem,” M c C r a w - H il l e n c y c lo p e d ia o f Scie Sc ienn ce V ol. 4, pp . 404 4 04 408, and technology, Vol.
CAPITULO TRES
FLUJO DE LA ENERGIA Y M E T A B O L IS IS M O S DE LA N A T U R A L E Z A
En el e l capítulo cap ítulo anterior anterior hemos bosque bosque- jado ja do l a estru est ructu ctura ra gene ge nera rall de un ecos ec osist istem ema; a; en este es te capí ca pítu tulo lo y el siguiente bosquejaremos los principios principales de la función general. Estamos entonces en mejor posición para intentar responder algunas de las preguntas que surgieron concernientes a Jas relaciones entre estructura y función. ENERGIA Y MATERIALES Suponiendo que los organismos adaptados están presentes en un área de la biosfera, el número de organismos y la proporción en que viven, depende en última instancia de la proporción en que fluye la energía a través de la parte biológica del sistema, y de la proporción en la cual circulan los materiales dentro tro del sistema y /o son intercambiad intercambiados os con los sistemas adadyacentes. Es importante recalcar que los materiales que no rinde rinden n energía circulan, cir culan, pero la energía energ ía no. El nitrógeno, nitrógeno, carbono, carbono, agua, y otros materiales de los cuales están compuestos los organismos vivos, pueden circular muchas veces entre entidades vivientes y muertas, es decir, cualquier átomo dado del material puede ser
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usado repetidas veces. Por el contrario, la energía es usada sólo una vez por un organismo o población dado, convertido en calor, y rápidamente eliminado del ecosistema. El alimento que ingerimos para eL desayuno ya no lo disponemos cuando fue eliminado; minado; debemos ir a la tienda y comprar m ás para mañana. mañ ana. La vida (incluyendo la entrada de la comida en los almacenes) se mantiene en marcha por la entrada continua de luz solar desde el exterior. El flujo de energía en un solo sentido, como fenómeno fenóm eno universal en la naturaleza, es el resultado de la acción de leyes de la termodinámica, que son conceptos fundamentales de la física. La primera ley establece, como recordaremos, que la energía puede ser transformada de un tipo (por ejemplo, luz), en otro (por ejemplo, energía potencial del alimento), pero nunca es creada ni destruida. La segunda ley de la termodinámica establece que no se producirá ningún proceso que implique una transformación de energía, a menos que haya una degradación de energía desde una forma concentrada a una forma dispersada. Debido a que algo de energía es siempre dispersada en energía calórica no aprovechable, ninguna transformación espontánea (como, por ejemplo, luz en alimento) puede ser 100% eficiente. La integración de energía y materiales en el ecosistema es de fundamental interés para el ecólogo. En efecto, puede decirse fl u jo d e en e rgía rg ía e n un una a dire di recc cció ión n y la circulación de los que el flu materiales son los dos grandes principios o "leyes" de la ecología general, puesto que estos principios se aplican igualmente a todos todos los ambientes y a todos todos los organismos incluyendo incluyend o al hombre. En este capítulo serán considerados algunos aspectos de flujo de energía dentro de los componentes biológicos del ecosistema; en los próximos dos capítulos serán discutidos con más detalle el cíelo de los materiales materiales y la parte parte que juega el ambiente físico en la limitación de la productividad biológica. La Fig. 31 es un diagrama de flujo de energía, que en un principio puede ser aplicado a cualquier ecosistema. Las cajas representan la masa de población o biomasa y las tuberías representan el flujo de energía entre las unidades vivas. Sólo cerca de la mitad del de l promedi promedioo de luz solar solar que choca choc a sobre las plantas verdes (es decir, los productores), es absorbida por la maquinaria fotosintética, y sólo una pequeña porción de la energía absorbida — alrededor d e 1 a 5% para la vegeta veg etació ción n productiva— prod uctiva— es
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3000—1500
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0.15->—
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3-1.. Un diagrama diagra ma simplificado simplificado de flujo flu jo de energía. Las caja s re F ig. 3-1 pre p rese se n tan ta n el culti cu ltivo vo esta es tabl blee de orga or gani nism smos os ( 1 : prod pr oduc ucto tore ress o autót au tótro rofos fos;; 2: consumidores primarios o herbívoros; 3; consumidores secundarios o carnívoros) y las tuberías representan el flujo de energía a través de la comunidad biótíc biótíca. a. L = luz total; — luz absorbida, P€ = producción bru b ruta ta;; P v = prod pr oduc ucci ción ón n e ta; ta ; 1 ~ adm ad m isión isi ón de ener en ergí gía; a; A = energía asi milada, N A — energía energía no asimilada; N U — energía no usada (almacena da o expo rtada); R = pérdida pérdida de energía respirat respiratoria oria.. La cadena de cifras a lo largo del margen inferior del diagrama, indica el orden de magnitud esperado en cada transferencia sucesiva partiendo con 300 kcaí de luz incidente por m- por día
convertida en energía de alimento. La proporción de asimilación total de los productores en un ecosistema es designada como pro p ro du cc cció ión n p rim ri m a ria ri a o p ro d u c tivi ti vid d a d p rim ri m a ria ri a ( P t! o A en la Fig. 31). Es la cantidad total de materia orgánica fijada, incluyendo la empleada por la respiración de la planta durante el periodo de medición. La pro p ro d u ctiv ct ivid ida a d p rim ri m aria ar ia n eta et a , es la materia orgánica almacenada en los tejidos de la planta en exceso de la respiración durante el periodo de medida. La producción neta representa alimento potencialmente disponible para los heterótrofós. En la Fig, 31 la producción primaria neta está representada por el flujo P, que deja el componente productor. Cuando las plantas están creciendo con rapidez bajo condiciones favorables de luz y temperatura, la respiración de las plantas puede pue de explicar sólo el e l 10 10% % de la)produc la)producción ción bruta, de modo que la producción neta net a puede pued e ser el 90 90% % del de l bru bruto to..
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CADENAS DE ALIMENTOS Y NIVELES TROFICOS
La transferencia de la energía del alimento desde las plantas, a través través de una un a seri seriee de organismos que los comen, comen , es conocida como la cadena del alimento. En las comunidades naturales complejas, los organismos cuya comida es obtenida de las plantas por el mismo número de pasos, se dice que pertenecen al mismo nivel trófico. Por lo tanto, las plantas verdes ocupan el primer nivel trófico (el nivel productor), los comedores de plantas (herbívoros, etc.) el segundo nivel (el nivel consumidor primario), los carnívoros que comen a los herbívoros el tercer nivel (consumidores secundarios), y tal vez aún un cuarto nivel (consumidores terciarios). Debe recalcarse que esta clasificación trófica es de la función, y no de la especie como tal; la población de una especie dada, puede ocupar un nivel trófico o más de uno, de acuerdo a la fuente de energía realmente asimilada. Ya hemos llamado Ja atención sobre ciertas algas que en parte pueden depender de su propio alimento y en parte del alimento hecho por otra alga; o las poblaciones de humanos que utilizan alimento tanto de fuentes vegetales como de animales. En cada transferencia de energía de un organismo a otro, o desde un nivel trófico a otro, una gran parte de la energía se degrada en calor, de acuerdo con la segunda ley de la termodinámica. Cuanto más corta la cadena del alimento, o cuando más cerca el organismo del comienzo de las cadenas del alimento mayor es la energía disponible del alimento. Como se muestra en la Fig. 31, los flujos de energía son reducidos grandemente con cada sucesivo nivel trófico, sea que consideremos el flujo total (A), o los componentes de la producción (P) o de la respiración ( R ). Por lo tanto, más hombres pueden sobrevivir en una milla cuadrada, si ellos funcionan más como consumidores primarios que como secundarios. Las relaciones cuantitativas aproximadas que se esperan en el flujo de energía de un ecosistema, se muestran por la cadena de cifras a lo largo del margen inferior de la Fig. 31. Toscamente hablando, la reducción con cada transformación (esto es, con cada eslabón en la cadena del alimento) parece ser aproximadamente dos veces el orden de magnitud en el primer o primario nivel trófico, y alrededor de una vez el orden de magnitud después de eso. Por orden de magnitud expresamos un factor
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10. Si fueran absorbidas por las plantas verdes un promedio de 1 500 kcal/m'/día (una cantidad razonable para la zona templada), podríamos esperar al final como producción neta de la planta 15 kcal, reconstituidas como consumidores primarios (herbívoros) 1.5 kcal, y como consumidores secundarios (carnívoros) 0.15 kcal —siempre que, naturalmente, estén presentes organismos ganism os adaptados que puedan utilizar utilizar por completo com pleto estos recursos. Mientras que una pequeña cantidad de la energía primaria del alimento podría estar implicada en un número de transferencias, transfe rencias, es evidente evide nte que la cantidad de alimento alimento que queda queda después de dos o tres sucesivas transferencias es tan pequeña, que pocos organismos podrían soportarla, si tuvieran que depender por entero del alimento disponible al final de una larga cadena de alimento. Por lo tanto, para todos los propósitos prácticos, la cadena del alimento está limitada a tres o cuatro “eslabones”. Debe recalcarse que el esquema en la Fig. 31 es un modelo útil para hacer comparaciones con el hecho real. Porcentajes algo más grandes y con frecuencia bastante más cortos, pueden, en realidad, ser implicados bajo condiciones diferentes. Mucho queda por aprender, no sólo acerca de los órdenes de magnitud en diferentes ecosistemas, sino acerca de los límites superiores. Puesto Puesto que que las eficiencias de la transf transfere erenci nciaa ( l a 10 10% % ) pareparecen bajas en términos de máquinas hechas por el hombre, éste a menudo pensó que podría mejorar la naturaleza aumentando el porcentaje de transferencia de luz a alimento, y de alimento a consumidor. Sin embargo, antes de que podamos discutir este muy importante tema, necesitaremos completar más antecedentes. A esta altura será bueno aclarar unos pocos puntos acerca de unidades, proporciones, y eficiencias. Muy a menudo nuestro pensamiento pensam iento es nublado nublado por por quienes, intencionalmente o no, emplean unidades que no son comparables para formar proporciones y porcentajes. La unidad básica de energía más conveniente para usar en ecología ec ología,, es la caloría caloría grande o caloría caloría kilogramo, que se define como la cantidad de calor necesaria para elevar un litro (es decir, un kilogramo) de agua en un grado centígrado. La caloría chica, o caloría gramo (calor necesario para elevar 1 g de agua 1”), es también usada en trabajos con organismos pequeños o cantidades pequeñas de energía. En este libro usaremos la abreviación kcal para la caloría gran-
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de y cal para la unidad más chica. Donde el valor calórico de la biomasa es uniforme, pueden usarse unidades de peso para describir la energética de la comunidad. En general, la biomasa de las plantas es de alrededor 4 kcal por g seco libre de cenizas, y en el animal cerca de 5. Donde la energía es almacenada, como en las semillas o en los cuerpos de anímales que migran o inveman, los valores se aprovechan a 7 u 8 kcal. El punto principal .para recorda recordarr acerca de proporciones proporciones y porcentajes cuando se usan como estimación de eficiencias, es que ellos serían sin dimensión¡ es decir, la misma unidad sería usada tanto de numerador como de denominador de la proporción. Por lo tanto, sería Calorías/Calorías o gramos de peso seco/ gramos de peso seco, no caloría/libras. De otro modo, las comparaciones pueden no ser válidas. Una conversión de 100 ib de maíz seco en 10 Ib de carne de cerdo aderezado no es la misma eficiencia como la conversión de 100 Ib de grasa en 10 Ib de ganado vivo en pie, porque el valor de energía por libra es completamente diferente para los diversos materiales, LA RELACION ENTRE FLUJO DE ENERGIA Y EL CULTIVO ESTABLE
Como ya se indicó, las cajas en la Fig. 31 representan la biomasa del cultivo estable de organismos que funcionan al nivel trófico indicado. La relación entre las “cajas” y las “tuberías” — es decir, dec ir, entre ent re los culti cu ltivo voss esta es tabl bles es y los lo s flu fl u jos jo s d e en e n ergí er gíaa P, A. o i— es de gran gran interés e importancia, importancia, Co Como mo vimos, el e l flujo flujo de energía debe siempre disminuir con cada sucesivo nivel trófico. Además, en muchas situaciones, el cultivo estable también decrece (como se muestra en la Fig. 31). Sin embargo, la biomasa del cultivo estable está en mucho influenciada por el tamaño de los organismos individuales que forman el grupo trófico en cuestión. En general, cuanto más pequeño es el organismo tanto más grande la proporción de metabolismo por gramo de peso. Esta tendencia es a menudo conocida como la “ley” del tamaño inversoproporción metabólica. De este modo un gramo de un alga pequeña puede ser igual en metabolismo a muchos gramos de hojas de árbol de bosque. En consecuencia, si los productores de un ecosistema están compuestos en su mayoría de organismos pequeños y los consumidores son grandes, la biomasa del cultivo estable de consumidores puede ser mayor que
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la de los productores, aun suponiendo naturalmente, que el flujo de energía de los últimos debe ser en promedio mayor (suponiendo que el alimento usado por los consumidores no está siendo “importado” desde otro ecosistema). Tai situación existe a menudo en ambientes marinos donde el agua es moderadamente profunda: consumidores invertebrados que habitan el fondo (almejas, crustáceos, equinodermos, etc.), y peces, a menudo pesan más que el fitoplancton fitoplancton microscópico m icroscópico de los cuales depende dependen. n. Cosechando a intervalos frecuentes, el hombre (así como las almejas) puede obtener tanto alimento (producción neta) de cultivos en masa de algas pequeñas, como el que obtiene de un cultivo de granos cosechados después de un largo intervalo de tiempo. No obstante, el cultivo estable de algas en cualquier momento sería mucho menor que la de una cosecha madura de granos. Para repetir, la biomasa del cultivo estable es usualmente expresada en términos de gramos de materia orgánica, gramos de carbono, o calorías por unidad de área (metro cuadrado, hectárea, acre, etc.). Productividad es una proporción que se expresa como gramos o calorías por unidad de área por unidad de tiempo. Como se indicó por los ejemplos, estas dos cantidades no deben ser confundidas; la relación entre las dos depende de la clase implicada de organismos. PROPORCIONES DE PRODUCCION Y UTILIZACION UTILIZACION
La relación entre la producción bruta (P,;) y la respiración total de la comunidad (la suma de todas las R en la Fig. Fig. 31), 3 1), es importante para entender la función total del ecosistema y para predecir futuros sucesos. Existe una clase de “clímax” ecológico o “estado estable”, si la producción anual de materia orgánica es igual al consum con sumoo tota totall ( P/R P /R = 1) y si la exportación e importación de materia orgánica es igual o no existe (como en un clímax autosuficiente). En una selva madura tropical y lluviosa, el balance puede ser casi una cuestión diaria, mientras que en selvas maduras templadas, un régimen auto trófico en verano, es balanceado por un régimen heterotrófico en invierno. Existe otro tipo de estado estable si la producción bruta más la importanción es igual a la respiración total, como en algunos tipos de ecosistemas de corrientes de agua, o si la producción bruta iguala la respiración más la exportación, como en la agricultura estable.
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Las fluctuaciones estacionales y cambios anuales en el medio físico relacionados con ciclos meteorológicos de corta duración y otros ciclos, se producen en casi todos los ecosistemas, pero la estructura completa y la composición de las especies de comunidades de estado estable, tienden a permanecer las mismas, a pesar de que no es todavía todavía seguro de que qu e esto sea siempre cierto. Si la producción primaria y la utilización heterotrófica no son iguales ( P/R P /R mayor o menor que 1), resultando que la materia orgánica se acumula o se agota, podemos esperar que la comunidad cambie por el proceso de sttcesión ecológica. La sucesión puede marchar desde una condición extremadamente autotró autotrófic ficaa (P > R ) o extremadamente heterotrófica (P < fí) hasta una condición de estadoestable en la cual P es igual a R. El desarrollo sobre un campo abandonado, son ejemplos de la primera clase de sucesión. En estas situaciones las clases de organismos cambian rápidamente de año en año y la materia orgánica se acumula. Los cambios en una corriente de agua infectada con una gran cantidad de aguas de albañal orgánicas, es un ejemplo de otro tipo de sucesión, en el cual la materia orgánica es usada más rápidamente de lo que es producida. La sucesión ecológica será examinada en mayor ma yor detalle .en el Cap. Cap. 6. UN DIAGRAMA DE FLUJO DE ENERGIA EN FORMA DE Y COMO MODELO DE TRABAJO
Como se comentó en el capítulo sobre los ecosistemas, el dividir los heterótrofos en categorías grande y chica —es decir, macroconsumídores y desintegradores— es arbit arbitrar rario io en términos de función, pero conveniente en términos de análisis y estudio. En el el diagra diagrama ma simplificado d é la Fig, 31, 31, los bacterios bacterios y hongos que descomponen tejidos vegetales y almacenan alimento vegetal, estarían colocados en la caja del consumidor primario junto con los animales herbívoros, asimismo, los microorganismos que descomponen restos de animales estarían junto con los consumidores secundarios o carnívoros. Sin embargo, se obtiene un modelo de flujo de energía mucho más real, si los desintegradores son colocados en una caja separada, puesto que usualmente hay un vacío vacío d e tiempo considerable considerable entre el consum o directo de las plantas y animales vivos, y la utilización final de la materia orgánica muerta, para no mencionar las diferencias metabólicas
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entre animales y microorganismos (como se recalcó en el Cap. 2). En la Fig. 32 se muestran dos modelos trabajando; en cada caso se ven dos amplios flujos que conducen desde los productores primarios, uno para tejidos vegetales vivos y uno para materia orgánica muerta. En casi todos los ecosistemas, algo de la producción neta es consumida por los parásitos de plantas y animales que consumen las plantas vivas, como se indica por los flujos de la parte superior en la Fig. 32. Podemos designar convenientemente estos consumidores primarios como herbívoros de pastoreo, tanto que sean animales grandes tales como ganado vacuno o venado, o animales pequeños tales como zooplancton. El flujo a través de los pastores pastores puede designarse como la cadena del alimento de pa p a sto st o reo re o (Fig. (Fig . 32 ). El resto d é la produc producci ción ón neta está está destina destinada da a ser consumida como materia orgánica muerta de un tipo u otro, como se muestra por el camino de abajo en los diagramas en forma de Y de la Fig. 32. Las hojas muertas, ramitas, algas, etc., pueden ser designadas convenientemente como detritos de plantas, plan tas, y el flujo de energía que implica la l a materia orgánica orgánica muerta puede ser designada como la cadena del alimento de los detritos. A medida que el detrito es desintegrado, se forma una sustancia llamada humus, que es una mezcla compleja de materia orgánica (en varias etapas de descomposición) y organismos heterotróficos. Dos tipos de organismos consumen detritos: ( 1 ) pequeños animales comedores comedores de detrito detritos, s, tales tales como ácaros del suelo o ciempiés en tierra, y diversos gusanos y moluscos en el agua, y (2) los bacterios y hongos de descomposición. Estos dos grupos están tan íntimamente ligados que a menudo es difícil determinar sus efectos relativos sobre el desdoblamiento de la producción primaria original. En muchos casos los dos parecen estar en sociedad, puesto que la reducción de trozos grandes a pequeños por los animales, hace al material más disponible para los microorganismos, que a su vez pueden suministrar alimento para los animales pequeños. Nuestro modelo de trabajo debiera ser cuantificado para ser en realidad útil en el entendimiento de un ecosistema, pero desafortunadamente, afortunadame nte, esto est o no puede ser totalmente realizado realizado para ningún ecosistema conocido. En la Fig 32 se muestran algunas cantidades (e n números redondos) para dos ecosistemas opuestos, una comunidad de agua marina superficial y una selva. Las cifras están basadas en parte sobre estudios reales (espe
BAHIA
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au tí traía traía
Biomis a de cult iro estable estable en Jcílocalorín Jcílocalorín / m= Flujo de tntrpi# en kílo tilor ía / m-
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dio
Fig . 3-2. -2. El modelo modelo de flujo de energía en forma de Y ilustrad o por un diagrama parcialmente hipotético para un ecosistema marino y de selva. Los cultivos estables (cajas sombreadas) se muestran en términos del prome pro medio dio de k c a l/m l/ m 2 pa p a ra un ciclo a nu al y los flujo flu joss d e ener en ergí gíaa en tér té r minos del kcal/m2/día. (El diagrama marino basado sobre el trabajo de Ríley (1956) y Harvey (1950), el de selva, sobre el trabajo de Ovington (1961) y Odum, Connell y Davenport (1962)
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cialmente con respecto al cultivo estable y la producción primaria) y en parte sobre suposiciones (donde no se disponen datos reales); real es); de este modo los diagramas diagram as debieran conside considerars rarsee como trabajando para ser posteriormente comprobados por mediciones futuras. La comunidad marina marin a está caracterizada caracterizada por por un un flujo de energía grande, vía la cadena del alimento de pastoreo (dos tercios de P„ como se muestra en la Fig, 32) y un cultivo estable de animales relativamente grande (peces, fauna del fondo) comparada con las plantas (fitoplancton). Por el contrario, en la selva, el flujo mayor es vía el camino detritos (más del 90% de P„), P„), y el cultivo estable de plantas e s enorme comparado comparado con el de los animales. Tal diferencia no es necesariamente inherente a los sistemas acuático y terrestre. En un tupido campo de pastoreo o de hierbas, 50% o más de la producción neta anua) puede pasar debajo del camino de flujo de energía de los herbívoros de pastoreo. Puesto que no todo el alimento comido por los pastores es realmente asimilado, algo (por ejemplo, en heces) es desviado a la ruta de los desintegradores; de este modo el impacto de los pastores sobre la comunidad, depende de la cantidad de material vegetal eliminada del cultivo estable, así como la cantidad de energía en el alimento que es utilizado. Evidentemente, debe haber un límite para el pastoreo directo, puesto que una eliminación demasiado rápida matará los productores o reducirá grandemente su futura capacidad productiva. Los que administran pastizales (ecólogos conectados con el uso intensivo de pastizales por el hombre), trabajan generalmente sobre la base de que, no m ás del 50% 50% de la producción producción de forraje forraje deberá eliminarse mina rse en una estación por por el ganado ganado.. En las comunidades naturales parece que hay un número de mecanismos que retornan alimento, que mantienen bajo control a los herbívoros de pastoreo para su propio bien; estos mecanismos serán descri tos en un capítulo posterior. Cuando el hombre se encarga del control de las comunidades de tierras con pastos, falla muy a menudo para regular su ganado vacuno, ovino, y caprino, hasta que ya es demasiado tarde, En contraste con el tipo de ecosistema de pastura de hierbas, en un ecosistema de una marisma fértil de entxemareas, menos men os del 10 10% % de la producci producción ón neta es e s consumida por por los herbívoros de pastoreo, en este.caso la mayoría insectos; y por lo m enos el 90% sigue el camino cam ino de los detr detrito itoss del fiu fiu 3o de ener-
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gía. La mayoría de los animales en un pantano, tales como mariscos caracoles, y cangrejos chicos, chic os, parece que obtienen su energía directa o indirectamente de los detritos. Como se indicó más arriba, por lo general, existe una situación similar en una selva. Un investigador ingenioso (Bray, Oikos, 12:70, 1961) colectó en una selva decidua, las hojas de otoños a medida que caían caía n y midió cuidadosamente cuidadosam ente los “bocadit “bocaditos” os” sacados por los insectos de pastoreo pastoreo;; alcanzó a estimar en 7% de la cosecha cosech a anual las hojas consumidas por los pastores en una estación. La estimación, naturalmente, no incluyó la energía potencial retirada por los insectos chupadores que se alimentan de los jugos jug os de las plan pl antas tas.. N o obsta ob stant nte, e, m u cho ch o d e la producció produ cción n neta net a en una selva está claramente dentro de la demorada caja del consumidor, dando por resultado una abundancia de consumidores asociados con la litera y el suelo. En ocasiones, naturalmente, algo no marcha bien y los insectos despojan todas las hojas de los árboles. Cuando esto sucede, los ecólogos son incapaces a menudo de determinar la causa, puesto que se conoce muy poco acerca de los normales y complejos mecanismos reguladores que puedan prevenir tal “cáncer de pastoreo” en 99 de cada 100 casos. Para Para resumir, convie con viene, ne, aunque es e s un tanto arbitrari arbitrario, o, divid dividir ir el consumo consu mo primar primario io en flujos de energía amplios, amp lios, y por eso pensar en términos de dos cadenas del alimento diferentes. Las series vegetaciónconejozorro, o fitoplanctonzooplanc tonballfena, o pastoganadohombre, son las relativamente simples y directas cadenas del alimento de la ecología clásica. La cadena del alimento de los detritos es más compleja, menos entendida, y en muchos ecosistemas la más importante. Ambas rutas de flujo de energía existen en casi todos los ecosistemas, pero en proporciones muy diferentes. Como en cualquier quier situación, los extremos son perjudiciales, pero en el caso de los ecosistemas ecosistema s parece parece que no sabemos sabem os lo que es extremo. Por ejemplo, el sobrepastoreo por definición es perjudicial, pero en términos de flujo de energía, no se ha definido con claridad lo que constituye sobrepa sobrepastor storeo eo en distintos ecosis temas. tem as. De igual igual forma el “bajopastoreo” puede también ser perjudicial. En ausencia completa de consumo directo por las plantas vivas, los detritos tritos pueden pueden acumularse y ser demorada la liberación liberación y reciclado de los minerales. Los microorganismos solos, pueden no ser capaces de desdoblar los cuerpos de los vegetales y liberar míne tales suficientemente rápido, si los materiales se vuelven anaeró
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bicos o se secan. En la naturaleza terrestre, el fuego a menudo actúa como un consumidor donde hay una acumulación de material vegetal no descompuesto. En algunos tipos de ecosistemas de selvas, el hombre aprendió aprendió a usar el fuego de una un a manera manera controlada para mejorar la producción de madera, Otra vez debe considerarse el ecosistema completo: dependiendo del tipo de ecosistema y del clima, el fuego y los pastores con moderación pueden ser cosas buenas; en exceso son malas. MODELO DE DISTRIBUCION MUNDIAL DE LA PRODUCCION PRIMARIA
Cerraremos este capítulo con una amplia ojeada mundial de la productividad primaria de la cual dependen los ecosistemas. En la Fig. 33 se muestra esquemáticamente la distribución mundial de la productividad primaria. Los valores representan el de
Oesitrtos
Pastizales Lagos profund o!
munida deí
Selvas de de montaña montaña Lagos Lagos
secundaria secundarias s
sup erfin a!!!
Alguna agricultura Pastizales húmedos La mayoría de la agri-
Com Comuní darle darles s terrestres sohre sohre lia ro s aluviales Agricultura intensiva de año redondo (caña de azúcar)
Fig. Fig. 3-3. 3-3. La distribución distribució n mundial mund ial de la producción producción primaria, prima ria, en gramos gramos de materia seca por metro cuadrado por día, como lo indican los prome dios diarios de la producción bruta en los ecosistemas importantes. Sólo una parte pequeña de la biosfera es naturalm ente fértil (Sacado de de E P Odum, Fzmdinnentals of Ecoloqy, 2d ed Phila P hilade delph lphia. ia. Saunders, 1959)
promedio bruto de la proporción de producción, en gramos de materia orgánica seca por metro cuadrado de área por día, que se espera en el curso de un ciclo anual. Para el total de la producción anual, multiplicar por 365. Para visualizar estos valores en términos de kilocalorías aproximadas de alimento potencial, multiplicar por 4. Como se indicó previamente, hasta el 90% de la producción producc ión bruta puede estar disponible para los he
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terótrofos, pero debe recordarse que el hombre homb re o cualquier cualqu ier otra especie individual, no puede asimilar toda la energía fi jada ja da por las la s plan pl antas tas.. Por ejem ej empl plo, o, los lo s tallo tal loss de m a íz, íz , e l rastrojo rastr ojo de trigo y las raíces, estarían incluidos en la producción total de estas cosechas, pero pero sólo el grano es convenientem ente conconsumido por el hombre. Como puede verse de la Fig. 33, hay alrededor de tres órdenes de magnitud en el potencial de fertilidad biológ biológica ica del mundo; ( 1 ) Algunas A lgunas partes de los océanos oc éanos abiertos y tierras desérticas abarcan alrededor de 0.1 g m2/día o menos, (2) los pastizales semiáridos, mares costeros, lagos superficiales, y la agricultura ordinaria, abarcan entre 1 y 10; ( 3 ) ciertos ciertos sistemas de agua agua poco profundos profundos como com o estuarios, estuarios, arrecifes de coral, y elevaciones minerales junto con selvas húmedas, agricultura intensiva (tal como cultivo de año entero de caña de azúcar o cultivando sobre desiertos con irrigación), y comunidades naturales sobre llanos aluviales, pueden abarcar desde 10 a 20 g.ms/día. Proporciones de producción mayor de 20 se reportan para cosechas experimentales, aguas infectadas, y comunidades limitadas, pero estos valores están basados en mediciones de corto tiempo; y valores mayores de 25 no han sido obtenidos para áreas extensas sobre periodos de tiempo largos, De los datos datos a m ano pueden puede n hacerse hacer se dos d os generalizaciones generalizacione s tentativas. Primero, la productividad primaria básica no es necesariamente una función de la clase de organismo productor o clase de medio (sea aire, agua dulce o agua salada), pero es controlada por el aporte local de materia prima, energía solar, y la capacidad de las comunidades locales como conjunto (e incluyendo al hombre ) para utilizar y regenerar materiales para el reuso continuo, Los sistemas terrestres no son en sí distintos de las situaciones acuáticas, si son similares las condiciones de luz, agua, y nutrimentos. Sin embargo, los grandes cuerpos de agua no son una desventaja, porque una porción grande de energía de luz puede ser absorbida por el agua, antes de que llegue al sitio del suministro máximo de mineral. En segundo lugar, una porción muy grande de superficie terrestre es océano abierto abierto o terreno terreno árido o semiárido semiári do y, por lo tanto, en la categoría de producción pobre, debido a la falta de nutrimento en el primero y la falta de agua en el último. Muchos desiertos pueden ser irrigados con éxito, y es posible teóricamente y tal vez factible en el futuro, restituir los nutrimentos “perdidos” del fondo
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del mar y así incrementar en forma grande la producción. Seme jan ja n te “sobrem sob remejo ejoram ramien iento” to” se produce prod uce en forma for ma natural natu ral en algunas áreas costeras, y éstas tienen una productividad de varías veces la del promedio del océano. Un ejemplo famoso del efecto del sobremejoramiento de la productividad se encuentra a lo largo de la costa del Perú. Perú. Las Las com entes en tes son tales tales que las aguas del fondo que recogen recogen nutrimentos son constantemente constantemen te llevadas llevadas a la superficie, de modo que el fitoplancton fitoplancton no sufre las usuales limitaciones de nutrimentos del mar, El área soporta poblaciones muy grandes de peces y de pájaros que comen peces; de manera que se produce mucho guano por los pájaros que al anidar en la playa permite perm ite al hombre cosech arlo para fertilizante, fertiliz ante, sobre una base de continuo rendimiento. Parece ahora claro que hay un límite superior más bien definido, de la eficiencia con la cual la luz puede ser utilizada para la fotosíntesis de materia orgánica en cualquier escala grande, y este máximo ya fue logrado por algunas comunidades naturales adaptadas (por ejemplo, arrecifes de coral), así como por la agricultura más eficiente, En el primero, por supuesto, la producción es consumida por una variedad grande de organismos, mientras que en el último, una parte de lo neto es temporalmente almacenado y luego cosechado por el hombre. La agricultura promedio está muy por debajo del máximo (por ejemplo, el promedio mundial de producción de granos es de sólo 2 g/m2/ día). De este modo, las mejores posibilidades inmediatas de aumentar la producción de alimento para el hombre, residen en medidas que reduzcan los factores básicos limitantes y aumentar la estación de crecimiento de manera que la luz solar sea utilizada por una gran parte del ciclo anual. ENCUADRE DE LOS CAMINOS DE ENERGIA Y MEDICION DE LAS PROPORCIONES DE FLUJO
En el capítulo anterior fueron examinados los métodos para estimar la producción primaria, en conexión con el plan de estudio bosquejado para los charcos y campos viejos. Fueron descritos brevemente los procedimientos siguientes: métodos de la botella oscura y clara, curva diurna, y luzclorofila paxa las situaciones acuáticas; y procedimientos de cosecha y captación de COj para los ecosistemas de tierra. Estos no son los únicos métodos, pero ilustran varias aproximaciones básicas para medir
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las proporciones a las cuales los autótrofos convierten la luz en energía de alimento, En el ecosistema intacto, se dificulta seguir los caminos de energía divergente más allá del primer nivel trófico, y poder determinar la exacta fuente de energía (es decir, “alimento”) usada, y su grado de utilización por poblaciones específicas de heterótrofos. Los nuevos instrumentos de la era atómica, como los marcadores radiactivos, prometen ser de gran servicio para desembrollar el intricado tejido de vida que existe aun en lo más simple de la naturaleza. Ya se mencionó la utilidad de los marcadores para extender nuestros poderes de observación y función, y en el Cap. 2 se describió un experimento de tipo laboratorio. La Fig. 34A ilustra cómo los marcadores marcadores pueden aun ser de mayor mayor uso en el campo. En la fotograf fotografía, ía, cada individuo individuo de una sola especie de planta en un cuadrante muestra, está siendo “etiquetado” por aplicación al follaje de una solución que contiene radionúclidos. Mientras que al comienzo del experimento es necesario tener algún cuidado en el manipuleo de las soluciones concentradas (por lo tanto, guantes de caucho, pipetas de control remoto, y ropa protectora), una vez que la solución ha sido absorbida y dispersada en el gran volumen líquido de la biomasa vegetal, la concentración de radiactividad se reduce tanto que ya no es más un peligro para el investigador, ni tendrá efecto alguno sobre los organismos de la comunidad que está siendo estudiada. Los modernos instrumentos son tan sensibles, que pueden detectarse cantidades de radiactividad menores que en una muestra controlada de radio (del que mucho de nosotros consumimos continuamente sin peligro). En otras palabras, con planificación adecuada y precauciones en el montaje de los experimentos, los marcadores radiactivos pueden ser usados en el exterior en forma tan segura como en el laboratorio. En la Fig. 34B están graficados ios resultados de la Fig. 34A 34A Con intervalos a continuación del etiquetado de las plantas con el radionúclido fósforo32, se colectaron muestras de poblaciones de pequeños anímales vivos en el pastizal, y se determinó en su biomasa biom asa la cantidad de P3Z. Los anim a nim ales ale s que qu e se s e volvieron radiactivos, deben haber retirado materiales de la planta o deben haber comido un animal que previamente comió de la planta Por Por lo tanto, tanto, el procedimiento aísla aísla una sola cadena caden a del d el alimento, alim ento, esto es, una cadena del alimento en la comunidad intacta que comienza con una sola clase de autótrofo. Como se muestra en
o t u n i m / o m a r g i l i m / s e n o i c a r g e t n i s e D
Plañías
(Htttrathtta)
dmuiladas
con
PJ;
Fig. 3-4. 3-4. A: Plan P lantas tas de una parcela na natur tural al de terreno con pasto que están siendo “etiquetadas" con un marcador radiactivo, con el objeto de que puedan ser seguidas las transferencias en la cadena del alimento, como parte de un programa especial de entrenamiento en ecología de la radiación, en el Instituto de Estudios Nucleares de Oak Ridge. B; Los resultados resultado s de uno de tales experimentos. Los Los organismos más má s estrecha mente relacionados con la vegetación son los que primero se vuelven radiactivos, mientras que se necesita considerable tiempo para que el
marcador alcance la concentración máxima en los predadores (A, Insti tuto de Estudios Nucleares de Oak Ridge. B, tomado de E. P. Odum y E. J. Kuenzler, en Schulz y Klement, eds., Ra R a d ioec io ec olog ol og y, New York: Reinhold, 1963)
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la Fig. 34B, los animales que fueron más activos en eliminar materiales de la planta, tales como el pequeño grillo ( Oecan thus ) y la hormiga pequeña (Dorymyrmex) , son los que primero primero alcanzaron alcanzaron un máximo/ máxim o/ en la radiactividad. radiactividad. Notem os que la radiactividad está graficada sobre el eje y como desintegraciones por minuto, que son contadas y registradas cuando las muestras se colocaron en un contador (como se ve en la Fig. 24B) corregido para las caídas radiactivas, y tomando en cuenta cuen ta la eficiencia eficien cia del instrumento instrumen to particular particular en regis registrar trar las partículas beta que son emitidas por el P*. Los comedores de plantas de mayor tamaño, tales como los saltones ( M Mela ela noplus), alcanzaron un máximo en un tiempo mayor, mientras que los predadores como las arañas, no alcanzaron niveles máximos hasta cerca de cuatro semanas después del inicial etiquetado de las plantas. También hubo una demora en la aparación del P3! en animales como los caracoles y escarabajos que estaban viviendo en la litera superficial. De este modo, se obtuvo en el experimento una buena separación de ciertos hábitat y nichos tróficos. También la proporción de toma o eliminación de marcadores suministró pistas para las proporciones del metabolismo de los organismos de vida libre. Etiquetando las fuentes de energía específica o de las poblaciones, y luego siguiendo el destino del material etiquetado, se tienen posibilidades casi infinitas en la investigación ecológica de campo. En el experimento recién descrito, el marcador se usó para hacer la gráfica del movimiento de los materiales, e indirectamente, de la transferencia de energía a través de la cadena del alimento. En la naturaleza, es igualmente importante graficar asimismo el movimiento de los individuos; y en tal caso quisiéramos una etiqueta permanente, que quedara con el individuo y que no se moviera de un organismo a otro. La Fig. 35 ilustra una aplicación de ese tipo en la cual un pequeño alambre de oro radiactivo fue insertado bajo la piel de un ratón silvestre. El oro radiactivo emite rayos gamma penetrantes de modo que se le puede detectar a distancia considerable. El ratón era de una especie denominada ratón dorado (debido a su color, y no a causa del alambre de oro), que en su actividad es completamente nocturno. Al día siguiente sigu iente que e l ratón “marcado” “marcado” fu e dejado en e n libert libertad ad en el área del cual fue atrapado, el investigador inspeccionó sis
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Fie. 3-5. 3-5. Otra Otr a aplicación de los marcadores. Aqui el objetivo objetivo es marc ar el movimiento del organismo. (Ver texto.) (Instituto de Estudios Nuclea res de Oak Ridge)
temáticamente la zona con un detector montado sobre un palo largo, como se ve en la Fig. 35, y pronto localizó al ratón en su nido, bien escondido entre algunas enredaderas sobre el tronco de un árbol. En efecto, en este caso el nido estaba tan bien escondido, que la probabilidad de encontrarlo hubiera sido muy pequeña sin la ayuda del marcador. La cajita negra que también se ve en la figura, es un aparato que registra continuamente la cantidad de radiactividad. Por las lecturas periódicas del aparato se puede estimar el tiempo que el ratón pasa en el nido y fuera de él en sus excursiones para alimentarse. Nuevamente, vemos cuán útil puede ser el uso de los marcadores radiactivos en la ampliación del poder de observación más bien limitado del ser humano, que no puede ver en la oscuridad, ¡y aun si pudiera ver no podría seguir la pista de un ratón en la maraña de vegetación de una selval
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LISTA DE LECTURA SUGERIDA SUGERIDA
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CAPITULO CUATRO
CICLOS BIOQUIMICOS
En el capítulo anterior fueron examinados importantes principios y algunos órdenes de magnitud respecto al flujo de energía en los ecosistemas. Como ya se recalcó, una consideración igualmente importante es el movimiento de los materiales materiales en el ecosistema. ecosistema. Caminos Caminos más o menos cíclicos de los elementos químicos que van y vuelven entre entre los organismos y el ambiente, son conocidos como ciclos bio geo g eoq q uím uí m icos ic os.. “Bio” se refiere a organismos vivos y “geo” a las rocas, suelo, aire y agua sobre la tierra. La geoquímica es una ciencia física importante, relacionada con la composición química, la tierra y el intercambio de elementos entre las diferentes partes parte s de la corteza terrestre y sus océan o céanos, os, ríos, etc. La bio bio geoquímica es así el estudio del intercambio (esto es, el movimiento de idas y vueltas) de los materiales, entre los componentes vivos y no vivientes de la biosfera. En la Fig. 41 un ciclo biogeoquímico está superpuesto sobre un diagrama de flujoenergía, para mostrar la interrelación de los dos procesos básicos. Los elementos vitales en la naturaleza no están nunca o casi nunca distribuidos homogéneamente, ni están presentes en la misma forma química, a través de un eco
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Fig. 4-1. Un ciclo ciclo biogeoquímico (círculo (círcu lo pu punt ntea eado do)) sobrepuesto sobrepu esto sobre sobre un diagrama simplificado de flujo de energía, haciendo contraste el ci clado del material con el flujo de energía en una sola dirección. Pf — produ pro ducc cción ión b ruta ru ta,, Pn = produc pro ducció ciónn prim pr im aria ar ia neta ne ta,, que pu pued edee ser se r con con sumida dentro del ecosistema por los heterótrofos, o almacenada o ex port po rtad adaa del sistem sis temaa
sistema. Más bien, los materiales existen en compartimentos, o bancos, con proporciones variables de intercambio entre ellos. Desde el punto de vista ecológico, es ventajoso distinguir entre un banco grande no biológico, de movimiento lento, y uno más chico, pero más activo que está intercambiando rápidamente con los organismos En la Fig. 41 41 el depósito grande es la caj c ajaa rotulada “banco” y el material circulando con rapidez está representado por el circulo punteado que va desde los autótrofos a los heterótrofos y regresa nuevamente. Algunas veces la porción depósito es llamada el banco inútil y la porción en ciclo el banco útil; tal designación es permitida siempre que se entienda claramente que los términos son relativos. En el banco depósito, un átomo no es necesariamente inútil en forma permanente a los organismos, sino que lo es en forma relativa, en cambio, un átomo átomo en el banco banco en en circulación circulación está instantán eamente eam ente disponidisponible. Casi siempre hay un movimiento lento de átomos entre Jos bancos inútiles y los útiles. CANTIDADES FRENTE A PROPORCIONES
Cuando un agricultor envía una muestra de suelo al laboratorio de suelos de la universidad de su Estado para un análisis
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de rutina, la muestra es a menudo tratada con solución ácida o alcalina 0.1 normal. La cantidad de minerales separados por tales tratamientos suaves, como son el fósforo, calcio, o potasio, es considerada como una medida bruta de las cantidades disponibles por las plantas (es decir, el tamaño del banco útil). Una larga experiencia en agricultura, ha mostrado que un simple ensayo como éste puede dar una base útil para recomendar fertilizantes, pero a menudo deja mucho que desear. Al igual que con la energía, es evidente que las proporciones de movimiento o en ciclo pueden ser más importantes para determinar la productividad biológica, que la cantidad presente en cualquier lugar o cualquier tiempo. Los isótopos radiactivos han sido una gran ayuda para determinar las proporciones de los movimientos, puestos que los átomos marcados pueden seguirse a medida que se intercambian con el organismo y el medio ambiente. Estas nuevas herramientas de la era atómica, han revelado en muchos ejemplos, transferencias no conocidas y proporciones de intercambi intercambioo inesperadamente inesperadam ente rápida rápidass y de esta est a manera están ayudando a producir importantes aclaraciones en nuestro conocimiento de los ciclos bíogeoquímicos. Ningún ecólogo de la generación venidera puede pasar por alto estas nuevas herramientas en su estudio de ecosistemas complejos tales como los océanos, lagos y selvas. NUTRIMENTOS
Los elementos y sales disueltas esenciales para vivir pueden convenientemente denominarse sales biogénicas o nutrimentos y dividirse en dos grupos, los rnacronutrimentos y los micronu trimentos. Los primeros incluyen aquellos elementos y sus compuestos que tienen papeles claves en el protoplasma, y que son necesarios en cantidades relativamente grandes como, por ejemplo, el carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, potasio, calcio, magnesio, azufre, y fósforo. Los micronutrimentos incluyen aquellos elementos y sus compuestos también necesarios para que se realicen los sistemas vivos, pero necesitados sólo en cantidades nfuy pequeñas. Por lo menos se sabe que diez micronutrimentos son necesitados para la producción primaria: hierro, manganeso, cobre, cinc, boro, sodio, molibdeno, cloro, vanadio, y cobalto. cobalto. Algunos de estos — por por ejemplo, ejem plo, el sodio— pueden ubicarse como rnacronutrimentos para ciertos heteró
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trofos que también pueden necesitar elementos adicionales como el yodo. Ninguna lista debiera considerarse completa, porque un número de elementos están en la lista sospechosa y pueden tener importancia biológica. Dado que los mícronutrimentos pueden presentarse en un medio ambiente en cantidades aún más pequeñas que las requeridas por un organismo, su falta puede limitar la’productividad en igual grado que la escasez de un macronutrímento. Debiera recalcarse en este punto, que muchos elementos que no tienen función biológica conocida, también circulan entre los organismos y los medio ambientes. Los elementos no esenciales pueden ser de gran importancia ecológica si se encuentran en cantidades que son tóxicas químicamente, si reaccionan para ligar o convertir en no disponibles los elementos esenciales, o especialmente, si son radiactivos (por ejemplo, el estroncio 90). De este último tendremos mucho que hablar a continuación. De este modo el ecólogo se interesa con casi todos los elementos naturales de la tabla periódica, así como con los nuevos hechos por el hombre, como el plutonio. El ciclo de azufre en los ambientes acuáticos acuáticos
El ciclo del azufre como está diagramado en la Fig. 42, ilustra los rasgos principales de un ciclo biogeoquímieo en un ecosistema específico. Se muestran en el diagrama los bancos en ciclo y de reserva, la forma química de los elementos, y los organismos implicados. El sulfato (SO.,) disuelto en el agua es la forma disponible principal, que reducido por las plantas au totróficas, es incorporado a las proteínas, siendo el azufre un constituyente esencial de ciertos aminoácidos. Cuando cuerpos de vegetales y anímales son descompuestos por los microorganismo heterotróficos heterotróficos,, es liberado liberado hidrógeno sulfurado sulfurad o ( H .S). .S ). Algo de H¡¡S es entonces reconvertido a sulfato por bacterios de azufre especializados. Algunos de estos bacterios son denominados organismos quimiosintéticos, porque obtienen su propia energía de la oxidación química de compuestos inorgánicos (en este caso oxidación de sulfuro y azufre, etc.) en lugar de la luz como lo hacen los organismos fotosintéticos. Puesto que el sitio importante de descomposición está en los sedimentos, tienden a desarrollarse condiciones anaeróbicas, con el resultado que mucho del H;S no puede oxidarse, pero puede pasar al banco
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-2,, El ciclo del azufre como un a ilustración del movimiento de F ig. 44-2 u n elemento específico específico en un ecosiste ecosistema ma específico específico Los organismes organismes ju ega eg a n pape pa pele less clav cl aves es e n la ráp rá p ida id a circ ci rcul ulac ació iónn del de l banc ba ncoo como com o sigue sig ue:: (1) producción primaria por los autótrofos; (2) descomposición por los microorganismos heterotróficos, (3) excreción animal; (4), (5) pasos po p o r acci ac ción ón d e bacte ba cterio rioss de az u fre fr e verdes ver des,, morad mo radas as,, e inco in color loras as;; ( 6 ) bac ba c terios desulfovibrio (reductores anaeróbicos de sulfato); (7) bacterios tiobacilos (Oxidantes (Oxida ntes aeróbicos aeróbicos de sulfuro sul furo s) El paso 8 libera libera fósforo fósforo (del fosfato férrico insoluble), acelerando así el ciclo de los alimentos vitales
de reserva como se muestra en la Fig. 42. Es interesante que, cuando se forman compuestos de hierro, el fósforo es convertido de la forma insoluble a la soluble y así se hace disponible para los organismos vivos en el agua. Aquí hay una ilustración excelente de cómo un ciclo de nutrimentos regula a otro. Que los organismos, en especial los microorganismos, juegan papeles claves, es cierto no solo en el ciclo del azufre sino en el del nitrógeno y la mayoría de los otros. Los organismos son no solamente actores en un medio físico y químico, sino que son participantes activos en e n la regulación regulación de su propio propio medio ambiente. Naturalmente, ningún organismo o población individual tiene mucho control, pero la suma total de los procesos en
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el bien ordenado ecosistema, asegura el suministro continuo de los materiales y la energía necesaria para la vida. Por ejemplo, Redfield (1958) investigó la evidencia que indica que a través de largos period periodos os de tiempo los organismos organism os han controlado controlado grandemente la composición química del mar. Desde que el hombre, equipado con excavadoras y otras máquinas poderosas, se ha vuelto un agente geoquímico poderoso, necesita dedicarse y fijarse con atención en los bien ordenados ecosistemas. Como heterótrofo que depende de otros, no puede por sí solo controlar la biosfera de su propio sustento, debe tener la cooperación de los “gérmenes" del suelo y del agua así como de los autófrofos y de muchos otros organismos. Con mucha frecuencia, el hombre trabaja para lograr una ventaja temporal aumentando la proporción de flujo de los materiales, pero olvida disponer el mecanismo de retomo. El frecuente fracaso de la agricultura tropical es un buen ejemplo. A menudo unos pocos años de cosechas buenas son seguidos de una productividad en declinación a medida que los nutrimentos se agotan o que se transformaron en inútiles. La falla reside en el hecho de que los mecanismos biológicos de retorno que existieron en el sistema original, no han sido ingeniados en el sistema ordenado por el hombre. Ahora es un buen momento, como en cualquier otro, para puntualizar que el área de la ecología microbiana es una de las áreas más importantes de la ecología, y hasta el presente uno de los menos conocidos. En pinceladas amplias podemos pintar los aspectos globales del ciclo del azufre, pero los detalles son desconocidos Hasta que puedan obtenerse cifras para las proporciones de flujo indicadas por las flechas, no tenemos en esencia nada que pueda usarse en alguna forma práctica. No es fácil dejar la seguridad del laboratorio e introducirse en el campo, pero es importante que más microbiólogos bien entrenados ataquen el problema de las poblaciones microbianas tal como ellas actúan en la naturaleza. Los nuevos instrumentos ahora desarrollados en el laboratorio hacen también posible trabajar en la naturaleza. LOS DOS TIPOS BASICOS DE CICLOS BIOGEOQUIMICOS
Desde el punto de vista de la biosfera como un todo, los ciclos biogeoquímícos caen dentro de dos grupos. el tipo sedimen-
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tario como está ilustrado por el ciclo del azufre, y el tipo gaseoso ilustrado por el ciclo del nitrógeno que se muestra en la Fig. 43. En el último, el aire es el gran depósito y válvula de seguridad del sistema. El nitrógeno está continuamente entrando y saliendo de este gran depósito desde el banco que está circulando con rapidez asociado con organismos. Tanto los mecanismos biológicos como los no biológicos están implicados en la desnitrificación y fijación del nitrógeno, siendo la última, la conversión dei nitrógeno del aire que no es disponible para los autótro fos. a nitratos, que sí lo son. Como en el caso del ciclo de azufre, los microorganismos especializados desempeñan papeles claves Por ejemplo, pueden fijar nitrógeno solo relativamente pocas especies de bacterios y las algas verde azuladas, las que afortu Protoplasma Pla n t a s — W
A n i ma ma l es es ,
B acte rios y
' Bacterios
i
tujr tujr.D .DO Ol
^
de descomposición
X
Aminoácidos
y
residuos oroán icos icos Pájaros marino*
Bacterios
y peces
amonificantes
f
Amoniaco^
„•
Sedimentos marinos poco profundos
Ganancia a partir
/
de acción tolcánica
\
Pérdida hacia
Bocas
sedimentos profundos Nitritos
(al
. Protoplasma
t Pasos que necesitan 1 enero enero i a a pa rtir de j otras
fuentes
Pasos que suministran enerara a los oraanismos desintegradores
Aminoácidos
(lu í!
| solar o ma teria oror-
i (*»)
*■
¡ornac
Y '
dánica) Nitrato
Fig, 4-3, 4-3, El ciclo del nitrógeno nitróge no como ejemplo de un ciclo bíoge bíogeoqu oquímíímíco con un gran depósito gaseoso y muchos mecanismos de retorno del alimento. (Sacado de E.P. Odum. F u n d a m e n tá is o f E co logy lo gy , 2d. ed Philadelphia: Saunders, 1959)
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nadamente, son muy abundantes en muchos sistemas. Ninguno de los llamados vegetales o animales superiores tiene esta propiedad. Las leguminosas fijan el nitrógeno sólo a través de bacterios especializados que viven en sus raíces. Como se muestra de un modo muy simplificado en la Fig. 4*3, los mecanismos autoreguladores del retomo del alimento, hace al ciclo del nitrógeno y otros de ciclo gaseoso (como los ciclos del carbono y del agua) relativamente perfectos en términos de áreas grandes de la biosfera. Cualquier aumento en el movimiento a lo largo de un camino, es rápidamente compensado por ajustes, a lo largo de otros caminos. Sin embargo, en forma local el nitrógeno a menudo está escaso para el sistema biológico, sea porque la regeneración (es decir el movimiento desde lo no disponible a lo disponible) es demasiado lenta, o que se está produciendo una pérdida neta desde el sistema local. La mayoría de los nutrimentos están más ligados a la tierra que el nitrógeno; sus ciclos son menos perfectos y en consecuencia cuen cia más má s fácilm ente interrumpidos interrumpidos por el hombre. hombre. El ciclo del fósforo es un buen ejemplo de un ciclo sedimentario de la mayor importancia. El fósforo es requerido por casi todas las transformaciones básicas de energía que distinguen el pro toplasma vivo de los sistemas no vivientes, y es relativamente raro sobre la superficie de la tierra en términos de demanda biológica. Los organismos han desarrollado muchos mecanismos para guardar este elemento; por lo tanto, la concentración del fósforo fósforo en en un gramo de biomasa es, generalmen te, muchas much as veces mayor que en un gramo del medio ambiente circundante (el agua, por ejemplo). El hermoso y eficiente camino por el cual el sistema ATP trabaja dentro de la célula para conservar tanto la energía como los materiales, está descrito en esta serie en Estr Es truc uctu tura ra y Fu Funció nción n Ce Celu lula lar. r. A medida que el banco en ciclo del fósforo gira en torno del organismo y en los ciclos bíogeo químicos, hay, sin embargo, una tendencia para una lenta caída del movimiento del depósito de fósforo, siguiendo el modelo de la erosión y la sedimentación. En escala grande, el retorno o reemplazo se produce como resultado tanto de procesos físicos como químicos El desgaste desga ste de las rocas, polvo del aire, gases volcánicos (esto es, caída natural) y partículas de sales dispersadas por el viento, son rutas que pueden mover pequeñas cantidades de materiales hacia arriba. Un mecanismo de retorno muy importante en el mar es la brotación de las aguas profun-
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das de los océanos, que traen fósforo desde las profundidades no iluminadas a la zona fotosintética. Los pájaros del guano que comen peces, mencionado en el Cap. 3, que excretan anualmente muchas toneladas de fósforo en los terrenos que anidan sobre la costa occidental de Sudamérica, son ejemplos de agentes en el reciclado biológico. Hutchinson (1948) demostró que el retorno del fósforo desde el mar a la tierra, como resultado de la pesca de peces por ios pájaros y el hombre no es de pequeña magnitud. En los sistemas bien ordenados como un arrecife de coral (véase también Cap. 1), uno se impresiona con los numerosos mecanismos biológicos que mantienen la pérdida neta de los materiales a una muy mínima cantidad, tal vez no mayor que la que es retornada por medios naturales. Sin embargo, en muchas áreas el hombre ha incrementado a tal grado la proporción de erosión, que se aumentó el movimiento del fósforo en un solo sentido hacia el gran banco no disponible de los sedimentos profundos de los océanos. Hutchinson estima que en el momento actual los medios naturales de retorno son inadecuados para mantener el nivel debido a las pérdidas pronunciadas. Al presente, el hombre dedicado a la agricultura no está particularmente inquietado, puesto que es capaz de extraer las reservas considerables de las rocas fosfatadas y reemplazar algo de la pérdida. Sin embargo, algún día será necesario me jorar l a rete re tenc nció ión n dentro den tro de los sist si stem em as ordenad orde nados os por el hom ho m bre y retornar los materiales desde el mar profundo; es probable que para este último propósito se usará la energía atómica. No obstante el tiempo que tratamos con las unidades biológicas o los compuestos químicos inorgánicos, tanto el estado estable como las proporciones de cambio en el estado estable son de importancia vital. Más especialmente, debemos conectarnos con las relaciones entre las cantidades, la estructura (es decir como están dispuestos en el espacio) y las proporciones. Solamente obteniendo la información máxima en estas áreas podemos esperar comprender y de tal modo manejar la naturaleza. EL CICLO DE LOS NUTRIMENTOS Y EL FLUJO DE ENERGIA A NIVEL DE POBLACI POBLACION ON
En los ecosistemas grandes el énfasis mayor ha sido sobre la situación en conjunto. Un ejemplo de estudio a nivel de población es el trabajo de Kuenzler (1961), quien midió tanto el
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flujo de energía como la circulación del fósforo, en una población de mariscos que vivían en un ecosistema de un saladar o marisma. El mejillón con rayas, M Mo o d w lus lu s d e m issu is su s, es uno de los anímales abundantes que viven en las marismas, que forman una cinta entre la barrera de islas exteriores y la tierra firme a lo largo de la costa del Sureste de Estados Unidos. El mejillón, que es del tamaño aproximado al de una ostra, vive en pequeñas colonias adherido al substrato en todo el pantano. Sobre la base de muestras m uestras al azar , Kuenzler Kuenzler encontró que e l num n umero ero variaba de un promedio de 8/m a 32/m en los puntos más favorables. La biomasa orgánica (peso seco libre de ceniza) promedió 12 g/m, que equivale aproximadamente a 60 grandes o kilogramo calorías (es decir, 60 kcal m). Las mediciones del crecimiento y la respiración indicaron que el flujo de energía de la población fue de modestas 56 kcal m4 por año. Sin embargo, al obtener su alimento de organismos chicos y partículas del agua de mar que cubre el pantano con cada marea, los mejillones filtran filtran cantidades muy grandes de d e agua Como resultado, se separan del agua una gran cantidad de materia en partículas o detritos que es sedimentada en la superficie del pantano. Las partículas, que son ricas en fósforo, otros minerales, y vitaminas, son así retenidas en el pantano por acción de los mejillones, en lugar de ser arrastradas por la marea. Kuenzler fue capaz de calcular que el tiempo de retorno de las partículas de fósforo en el agua, debido a la acción de la población de mejillones, fue de sólo 2.6 días. Es decir, los mejillones sacaron del agua cada dos días y medio, una cantidad de fósforo igual a la cantidad promedio presente en las partículas en el agua (estimadas en alrededo alrededorr de 14 m g /m 4). Se encontró también también que la población tenía un efecto marcado, aunque menor, sobre el ciclado del fósforo disuelto (estimado en alrededor de 25 mg/ m;). El estudio está resumido en la Fig. 44, que muestra cantidades y proporciones de flujos. A pesar de que los mejillones son un componente relativamente sin importancia del pantano en términos de biomasa y flujo de energía, demuestran tener un efecto importante sobre el ciclado y retención del fósforo disponible. El mejillón no es particularment particularmentee importante como com o fuente fuen te directa de alimento para el hombre u otros animales, puesto que la producción (o crecimiento) por año no es grande en comparación con la pro
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F ie 4-4 4-4 El papel de una població poblaciónn de mariscos mariscos (m ejillón) ejilló n) en la cir culación y retención del fósforo en un ecosistema de estuario. La pobla ción tiene un efecto importante en la distribución del fósforo aun pen sando que la especie es sólo un componente pequeño en la comunidad en termino de biomasa del flujo de energía. (Basado sobre datos de E Kuenzler, L im m o lo g y a n d O c e a v n o g r a p h y , Vol. 6» 1961)
ducción de otras poblaciones, pero la especie es importante como agente para mantener la fertilidad, y de esa manera, la producción producción de autótrof autótrofos. os. Desde otro otro aspecto, el estudio de Kuenzler demostró que la población del mejillón es más importante ai ecosistema como agente biogeoquímico que como transformador de energía. Aquí está otra vez una ilustración excelente del punto hecho anteriormente: en la naturaleza las especies pueden tener para el hombre gran valor en una forma indirecta que no es aparente en un examen superficial. Una especie para ser de valor no necesita estar ligada a la cadena del alimento del hombre. El hombre necesita la ayuda de muchas especies para mantener la estabilidad y fertilidad de su medio ambiente.
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Además de llevar a cabo algunos cambios en gran escala en la proporción del movimiento de los elementos básicos de la biosfera, el hombre comenzó recientemente a incorporar algunos elementos radiactivos nuevos a los ciclos biogeoquímicos Los efectos biológicos a largo plazo de estos nuevos agregados son motivo de considerable controversia, lo que, como siempre, significa que son inadecuados tanto nuestro conocimiento como nuestra capacidad para interpretar los datos que tenemos. Están implicadas complejas cuestiones de patología (cáncer, etc.) genética (mutaciones, etc.), y ecología. El destino en el ambiente de las sustancias radiactivas hechas por el hombre, y su movimiento en las cadenas del alimento, son aspectos de interés particular para el ecólogo así como para el público en general. Cuando se produce la “fisión” o separación de átomos de uranio en la cadena de reacciones de los reactores nucleares y pruebas de armas nucleares, se producen un grupo de núcli dos llamados prod pr od u cto ct o s d e fisió fis ión; n; que son trozos de átomo de uranio desprendidos después que parte de la masa del átomo de uranio se ha convertido en energía. La mayoría de los productos de fisión incluyen elementos tales como el estroncio o cesio que no son esenciales para la vida, no obstante penetran en las cadenas del alimento y quedan incorporados en la biomasa, y debido a que son radiactivos pueden tener efectos biológicos aunque estén sólo en cantidades muy pequeñas. Otra clase de isótopos radiactivos, los pro pr o d u ctos ct os d e no fisi fi sión ón , también pueden producirse producirse en las armas o reactores cuando cuand o los neutrones neutrones (partículas nucleares sin carga carga eléctrica) eléctr ica) activan los materiales que se espera están en el camino de las partículas de alta energía. De esta manera pueden formarse radioisótopos de elementos biológicamente importantes tales como el carbono, cinc, y hierro. Naturalmente, este es uno de los caminos para producir isótopos para propósitos de investigación. Los productos de fisión y de no fisión son por igual inyectados en la atmósfera por las armas nucleares pequeñas y dentro de la estratosfera por las armas más grandes, finalmente vuelven a caer a tierra en lo que llamamos precipitación, junto ju nto con lluv ll uvia ias, s, polvo polv o y otras “prec pr ecip ipita itaci cion ones es”” natur na turale ales, s, Mientras que muchos de los residuos radiactivos de las armas
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pequeñas pueden caer dentro de pocos cientos de millas, la precipitación de las grandes armas como bombas de hidrógeno es casi en todo el mundo. Debido a que los mismos materiales radiactivos se convierten en productos de desecho de los equipos reactores y de otros usos pacíficos de la energía atómica, el destino en el medio ambiente y el efecto de los subproductos radiactivos, son todavía motivo de gran preocupación para la humanidad aun si no fueran explotadas más armas nucleares, Como se señaló en la discusión de un experimento marca marcador dor en el Cap. 2, los organismos tienden a “atesorar” nutrimentos, de manera que las concentraciones dentro de la biomasa a menudo, exceden grandemente la concentración en el ambiente físico inmediato. Por lo tanto, los radioisótopos de los nutrimentos, tos, siendo químicame quím icamente nte idénticos a los isótopos estables, también estarán concentrados, creando, frecuentemente, campos de radiación local en células y tejidos, más intensos que en el ambiente circundante. Por ejemplo, las pequeñas cantidades de fósforo radiactivo liberadas en el río Columbia por los reactores situados en la costa, se las encontró concentradas en los huevos de gansos silvestres que obtenían su alimento alimen to del río río La cantidad de fósforo radiactivo en un gramo de la yema de los huevos, probó ser varios miles de veces mayor que el presente en un gramo de agua del río. De todos los materiales radiactivos hechos por el hombre, el producto de fisión estroncio 90 parece ser el de mayor preocupación inmediata inm ediata para el hombre por por las razones razones siguientes: ( 1 ) es un componente común de la precipitación atómica, así como de los desechos atómicos a través dei mundo entero, (2) pierde su radiactividad muy lentamente (en términos técnicos tiene la mitad de su vida de 28 años) en contraste con muchos productos de fisión que decaen a niveles no peligrosos en pocas horas horas o días; ( 3 ) el estroncio estroncio se comporta químicamente como como el calcio, un elemento abundante y biológicamente importante, y el estroncio 90, por lo tanto, sigue al estroncio natural (no radiactivo) y al calcio en los ciclos biogeoquímicos; (4) es captado por las plantas más rápidamente que los materiales de precipitación, tanto directamente por absorción foliar como por la vía del suelo y el agua, (5) cuando es introducido con los alimentos por el hombre y los vertebrados, se concentra y es retenido por los huesos en estrecha vecindad con los tejidos for
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madores de glóbulos rojos en la médula ósea, que es especialmente sensible a los daños de la radiación. El Dr. J. L. Kulp, de los laboratorios geoquímicos de Lamont (véase lecturas sugeridas al final de este capítulo) estima que hacia 1960 había en la biosfera alrededor de 4 millones de curies de estroncio 90, con cerca de 50 milieuries por milla cuadrada de terreno en el hemisferio Norte y cerca de 15 milieuries por milla cuadrada en las latitudes del Sur, Un curie es una cantidad de sustancia radiactiva que emite alrededor de dos tri llones de radiac radiaciones iones por por minuto (técnicam (técn icam ente en te 2, 2 X 1 0 12 átomos que se desintegran por minuto), y un milicuríe e& 1/1 000 o 10 10 cune cu nes. s. La mayor parte, naturalm natu ralmente, ente, queda en el banco mineral no biológico, pero pequeñas cantidades se están ahora movilizando en los cíelos biológicos. En 1959 se estimó que los huesos de los niños en América del Norte y Europa tenían un promedio de estoncio 90 de 2.6 micromicrocuries y los huesos de adultos 0.4, por gramo de calcio del hueso. Un mieromiero curie equivale a 10 curies, o una cantidad que emite 2.2 radiaciones por minuto. Mientras que la cantidad promedio en los tejidos humanos es todavía muy leve y no se piensa que es peligrosa, ha estado aumentando firmemente desde el comienzo de las pruebas con armas nucleares por los años de 1940, Ecológicamente hablando, el estroncio 90 de las precipitaciones (y también potencialmentc de la eliminación de los desechos) logra llegar al hombre y los animales de manera especialmente rápida, a través de la cadena del alimento de pastoreo en los ecosistemas que tienen elevada caída de lluvia, calcio bajo, y concentraciones de minerales (es decir, baja fertilidad), y pastoreo cargado (es decir, consumo rápido y poco cultivo estable de la vegetación). (Piense un momento acerca de esto y vea si puede representarse porqué cada una de estas condiciones podría favorecer la entrada de la precipitación en los sistemas biológicos,) En Inglaterra se encontró que los huesos de ovejas que pastan en las ciénagas, que tienen suelos ácidos y elevada caída de lluvias, contienen muchas veces más estroncio 90 que los huesos de las ovejas que pastan en las pasturas de tierra baja más secos y más fértiles. Del mismo modo, se encontraron concentraciones, especialmente elevadas, en los huesos y carne del reno y caribú en las tundras del Artico, donde la vegetación en matas de juncos, liqúenes y pastos de los cuales se alimentan los animales, actúan como una trampa espe
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cialmente eficiente de la precipitación. Naturalmente, el proceso pastovacaleche, es un medio por el cual el hombre consigue en sus huesos el estroncio 90, El no beber leche tampoco podría ayudar porque las verduras, frutas y casi cualquier alimento que uno podría elegir pueden también estar contaminados. Mientras que la mayoría de los investigadores que están estudiando el problema, piensan que la radiactividad hecha por el hombre hasta ahora e introducida en la biosfera no representa un peligro para la población humana, ninguno quiere ver que las concentraciones aumenten más de lo necesario desde el punto de vista de la seguridad y empleo útil de la energía atómica. La situación de la oveja y el reno advierte qué es lo que podría suceder si la presión de la población forzara al hombre a acortar su cadena del alimento y contara con más consumo directo de las cosechas cosech as de campo En todo todo esto, hay el lado buebueno. en los últimos 15 años hemos aprendido mucho acerca de la biogeoquímica biogeoquímica de nuestra biosfera, como com o resultado resultado de de los muchos m uchos marcadores inyectados inyectado s inadvertidamente en el sistema sistem a Debiéramos aprender bastante de estos vastos experimentos para preservarnos en el futuro de inconvenientes. En efecto, el cuidado especial que ahora el hombre debe observar con Ja contaminación radiactiva, puede ser el medio para disminuir otras contaminaciones ambientales como la infección del agua, humo, e insecticidas que son en realidad en la actualidad un peligro mayor para la salud que la precipitación. En otras palabras, puesto que todos los problemas de contaminaciones ambientales están interrelacionados, manteniendo un estrecho control sobre un aspecto podría ayudar a controlar otros aspectos. El estudio de la ecología de las áreas con desechos atómicos, en el Laboratorio Nacional de Oak Ridge y en otras partes, está siendo ahora acelerado en la creencia que tales áreas experimentales suministran una clave para nuestro entendimiento, no sólo de los problemas específicos de los desechos de la energía atómica, sino a su vez de otros problemas de contaminación LISTA DE LECTURA SUGERIDA
C o lé, L aM o n t C., C., “T “T he eeos ee osph pher ere, e,"" Scientific American, April 1958, pp.
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H u t c h i n s o n , G . E v e l y n , "Nitrogen in che biogeochemistry of the atmos-
ph p h e r e ,” A m e r ic a n S c ie n ti s t, Vol. 32 (1944), pp. 178-195. , "O n living in th e biosphere,” biosphere,”'' Scientific Monthly, Vol. 67 (1948),
--------
pp. p p. 39 3933-39 398. 8. K a m e n , M a r t i n D., "Discoveries in nitrogen fixation," Scientific American,
March 1953, pp. 38-43. "Phosphorus budget o f a mussei populación,” Lim K u e n z l e b , E d w a rd L im nology and Oceanograyhy, Vol. 6 (1961), pp. 400-415. Kulp, J. L., “Radionuclides in man from nuclear tests,” Jo J o u r n a l o f A g r iculture and Food Chemistry, Vol. 9 (1961), pp. 122-126. ■, S l a k t e r , R „ and S c h u l e r t , A . R . , “Stront¡um~90 in food,” Jo J o u rn a l of Agriculture and Food Chemistry , Vol. 7 (1959), pp. 466-469. See also arricies in Science (Vol. 132; pp. 448-454) and 3-volumc technica! summary (published by LaMont Geochemical Laboratory, Columbia Univ.) by Kulp and co-workers. Odum, Eugene P., 1959. F u n d a m e n tá is o f ec o lo g y , 2d cd. Philadclphia; Saunders. Chapter 3, pages 30-42; Chapter 14. “T h e bioló biológi gica ca!! contr control ol of chemical chemical factor factorss in th e cnR e d f i e l d , A lf re d C , “T vironment,” A m e r ic a n S c i e n ti s t, Vol. 46 (1958), pp. 205-221. V a l l e n t y n e , J o h n R., 1960. “Biosphere, geochemistry of,” M c G r a w -H ill il l encyclopedia of Science and technology, Vol, 2, pp. 239-245.
CAPITULO CINCO
FACTORES L IM IT A N T E S LA LEY DE LIEBIG
Hemos visto en los capítulos anteriores cómo el flujo de energía y el carácter cíclico de los materiales limitan y regulan la comunidad biológica, y cómo a su vez, la comunidad regula, al menos dentro de algunos límites, la proporción de los flujos. Además, hemos señalado que necesitan considerarse rarse otros otros dos aspectos aspectos importantes, importantes, ellos son: son: ( 1 ) factore factoress del medio ambiente, tales como la temperatura, que no están comprendidos directamente en la energía biológica o en las transformaciones de materiales, pero que determinan la “condición de existencia” para los organismos vivientes, (2) las interacciones de organismos con organismos que en muchas comunidades tienen efectos profundos sobre el tamaño y composición de poblaciones. Puesto que estos cuatro aspectos — energía, materiales, condiciones y comunidad — inter int erac actúa túan n de manera compleja en la naturaleza, estaría bien considerar los principios generales de fa ctor ct ores es lim li m ita it a n te s, antes de pasar a examinar en los ecosistemas los factores más puramente biológicos. Cualquier factor que tienda a frenar el crecimiento potencial en un ecosistema se dice que es un factor limitante. Cuando
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el freno permite la supervivencia, como el caso de la limitación herbívora examinada en el Cap. 3, puede ser más apropiado el término fact fa ctor or regu re gula lado dor. r. La idea de que los organismos pueden ser controlados por el eslabón más débil en la cadena ecológica de las necesidades, data por por lo menos men os del tiempo de Justus Liebig (1840), quien fue un pionero en el estudio de fertilizantes químicos inorgánicos en la agricultura. Liebig se impresionó con el hecho de que las plantas de cultivo estaban limitadas, a menudo, por una escasez en algún elemento esencial, sin importar si la cantidad total requerida era grande o pequeña. La “ley del mínimo” de Liebig ha llegado a significar que la proporción de crecimiento es dependiente del nutrimento o de otras condiciones presentes en cantidad mínima en términos de necesidad y disponibili disponibilidad. dad. Si entenent endemos esta idea para incluir el efecto limitado del del máximo má ximo (esto es, demasiado puede limitar también) y admitimos que los factores interactúan (o sea, la escasez de una cosa afecta los requerimientos de otra cosa que no es en sí limitante), llegamos a un principio de trabajo que es muy útil en el estudio de cualquier ecosistema especifico o de cualquier parte de éste. Podemos volver a enunciar la extensión del concepto de factores factores limitantes limitan tes como sigue, el éxito de una población población o comunidad depende de un complejo de condiciones; puede decirse que cualquier condición que se aproxime o exceda al límite de tolerancia para el organismo o grupo en cuestión, es un factor limitante. A pesar de que la energía proveniente de sol y las leyes de la termodinámica termodinámica fijan los últimos límites lím ites de toda biosfera, ecosistemas diferentes tienen combinaciones diferentes de factores, que pueden poner limitaciones posteriores a la estructura biológica y la función. El valor principal del concepto de factor limitante está en el hecho de que da al ecólogo una "puerta de entrada” ai estudio de situaciones complicadas. Las relaciones de medio ambiente son ciertamente complejas, así que es una suerte de que todos los factores sean de igual importancia ecológica. El oxígeno, por ejemplo, es una necesidad fisiológica para todos los animales, pero se vuelve un factor limitante desde, el punto de vista ecológico sólo en ciertos medio ambientes. Por ejemplo, si se están muriendo peces en una corriente contaminada, una de las primeras cosas que investigaríamos sería la concentración ción de oxígeno en el agua, puesto que en el agua el oxígeno o xígeno es vav a-
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riable, fácilmente agotable, y con frecuencia hay escasez. Sin embargo, si se están muriendo pequeños mamíferos en un campo, buscaríamos alguna otra causa, puesto que en el aire el oxígeno es constante en términos de necesidad de la población (esto es, no es fácilmente agotable por la actividad biológica), y por lo tanto, no es probable que sea limitante EL ENFOQUE EXPERIMENTAL PARA EL ESTUDIO DE FACTORES LIMITANTES
El prefijo “euri” se usa a menudo para indicar amplios límites de tolerancia y “esteno” para indicar límites estrechos Entre los peces, las truchas son, en general, más estenotermales que los róbalos en el hecho de que no pueden tolerar una variación tan amplia de las temperaturas. Si talamos todos los árboles a lo largo de una cadena montañosa, permitiendo que el sol caliente el agua unos pocos grados, las truchas podrían morir y subsistir los róbalos. Por supuesto, los organismos con límites amplios de tolerancia tienen más probabilidades de. estar distribuidos ampliamente, pero límites amplios para un factor no significa necesariamente límites amplios para todos los factores. Una planta podría ser euriternal pero estenohídrica (tener estrechez de tolerancia para el agua); o un animal, como una trucha, podría ser etenoterma] pero eurifágica (alimentarse con una amplia variedad de alimentos). Los límites de tolerancia fisiológica para cosas como temperatura o sustancias nutritivas, frecuentemente pueden determinarse con precisión en el laboratorio. Sin embargo, uno debe tener precaución al llevar estos conocimientos al campo. Como hemos señalado previamente, lo que es válido a nivel del organismo puede sólo ser cierto para una parte a nivel de la comunidad. Con bastante frecuencia los organismos no viven en la naturaleza bajo condiciones óptimas de un factor específico Como un buen ejemplo podemos citar el trabajo hecho por Kin ne (1956) quien encontró que una especie particular de celen tereado de aguas marinas poco profundas, crecería dentro de una amplia variación de salinidad, pero alcanzaría el mejor crecimiento en una salinidad de 16 partes de sal por 1 000 de agua. Sin embargo, dentro de la naturaleza, este organismo no fue encontrado en este óptimo, sino viviendo en salinidades más bajas, Obviamente, algo era más importante en ia naturaleza
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que la salinidad. Uno necesitaría analizar la situación del campo y entonces regresar al laboratorio para experimentar con otros factores o combinaciones de factores. La búsqueda de factores limitantes es muy parecida a] trabajo detectivezeo y puede ser igualmente absorbente. El mar abierto nos provee otro ejemplo del enfoque experimental para el estudio de factores limitantes. En años recientes se ha hecho un progreso en el estudio de la producción primaria en el acéano. Este trabajo es motivado por la curiosidad que siente el científico hacia las pequeñas plantitas que son tan diferentes en tamaño y morfología a las plantas terrestres, y también por el hecho de que algún día será una realidad el que el hombre tenga que explotar el mar. En la zona fótica (iluminada) del mar abierto, la mayoría de las sustancias nutritivas son relativamente escasas y por tanto se sospecha que son factores limitantes. Sin embargo, cuando tantas sustancias nutritivas existen en baja concentración, las observaciones químicas, normalmente hechas al azar, no nos dan ninguna información sobre cual es la sustancia nutritiva que está limitando la producción en un tiempo o lugar en particular. Los investigadores de la Institución Oceanógrafica de Woods Hole, encontraron que simples experimentos de enriquecimiento, partiend partiendoo de una vasija de ensayo, ayudan a contestar la pregunta. Los experimentos experim entos requieren requieren la adición, una u na por una, de varias varias sustancias nutritivas, como el agua que contiene el fitoplancton natural. La propor proporció ción n de consumo consu mo de d e carbono radiactivo (C “ ), mientras las muestras de agua se mantienen en recipientes a bordo del barco y en constante iluminación durante 24 horas, se toma como un índice de la fijación total de carbono en la fotosíntesis, (Recordar los experimentos de las botellas claras y oscuras mencionados en el Capítulo 2). Cuando se añadía Nitrógeno o fósforo al agua en el Mar de los Sargazos, que es una de las áreas áreas más o menos men os desérticas desérticas del océano océan o mencionado en el Capítulo 3, no ocurría ningún aumento en el consumo de C" (comparando con las muestras control no enriquecidas), aunque estas sustancias nutritivas son tan comúnmente limitantes en el mar. Sin embargo, cuando se añadía sílice o hierro el consumo de carbono aumentaba inmediatamente, indicando así que las microsustancias nutritivas o estaban limitando directamente, o en alguna forma eran necesarias para el uso completo de las macrosustancias nutritivas. En otras palabras, aña
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díendo mucho fertilizante a base de nitrato y fosfato en el área, no aumentaríamos la producción de comida, a menos que eliminásemos primero las limitaciones de hierro y sílice, por medio de enriquecimiento con estas sustancias nutritivas. Compensación de factores La precaución es necesaria no sólo al transferir los datos sobre tolerancia del laboratorio al campo, sino también al transferir estos datos de una región a otra, aun cuando se trate de las mismas especies. Especies con amplios rangos geográficos, a menudo men udo desarrolla desarrollan n poblaciones localmente localmen te adaptadas, adaptadas, llamadas ecotipos. Estos tienen distintos límites de tolerancia a la temperatura, luz y otros factores. La compensación a lo largo de un gradiente de condiciones puede incluir razas genéticas (con o sin manifestaciones morfológicas) o simplemente aclimatación. Los trasplantes mutuos revelan, con frecuencia, si los ecotipos son en realidad razas genéticas. La posibilidad de fijación genética en cepas locales, de ordinario ha sido vista superficialmente por la ecología aplicada, con el resultado de que los transplantes y restauraciones muchas veces fallan, porque se usan individuos de regiones remotas. En la Fig. 51A se muestra un buen ejemplo de compensación de temperatura dentro de las especies. Pequeñas medusas se mueven por el agua mediante contracciones rítmicas que expulsan agua de la cavidad central, algo así como una propulsión tipo jet. Un rango de pulsaciones de unas 15 a 20 por minuto parece ser el óptimo. Nótese que los individuos que viven en el Mar del Norte, en Halifax, nadan aproximadamente con la misma rapidez que los individuos en los mares del Sur, aunque la temperatura del agua sea 20°C más baja. La Fig. 51B ilustra una compensación parcial de luz mediante poblaciones de plantas. Los pastizales alpinos en bajas latitudes y en el ártico pueden estar sujetos a bajas temperaturas similares, pero a muy diferentes intensidades luminosas. Como se ve en el diagrama, las plantas en el territorio de Yukón alcanzan su punto más alto de fotosíntesis (esto es, saturación luminosa), a una intensidad luminosa más baja que las poblaciones alpinas más al sur, en Colorado, en armonía con la generalmente más baja intensidad luminosa en esta última región.
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Fig. 5-1, 5-1, Factor de compensación compensación física mediante plantas plan tas y animales A: Cómo diferentes poblaciones de la misma especie (p.e. ecotipos) de medusas son adaptadas para nadar a temperaturas de su medio ambiente, Las líneas punteadas punte adas verticales verticales representan represen tan la tem peratura pera tura media media durante el verano en las localidades del Norte (Halifax) y del Sur (Tor tugas) B: Cómo poblaciones de una planta alpina en Yukon, donde la intensidad luminosa es baja (u na s 2 000 bujias-pie, bujias-pie, como se indica po porr la primera línea punteada) alcanzan la máxima rapidez fotosintética a intensidades luminosas más bajas que las plantas en las altas montañas de Colorado, donde la intensidad luminosa es alta (izquierda, sacado de T. H. Bullock, Bio B io lo g ica ic a l R e v ie w s , Vol. 30, 1955, según Mayer. De re re sa c ado ad o de H, A. A. Mooney y VV, D, Bill B illing ings, s, Ecological Monographs, cha, sac Vol, 31, 1961)
Aunque muchas especies son capaces de compensar, a lo largo de un gradiente extensivo, como un gradiente de tempe artura nortesur, desde el punto de vísta ecológico se alcanza una adaptación más completa mediante una serie de especies íntimamente relacionadas que se sustituyen unas a otras a lo largo del gradiente. Por ejemplo, a lo largo de la playa en Nueva Inglaterra los pequeños caracoles blancos, o caracoles marinos, son abundantes en la zona de entremarea; generalmente, Lito Lito rina littorea es la especie más común. Más hacia el sur, a lo largo de la costa del Atlántico Sur, esta especie es reemplazada en la misma zona de entremarea por una similar, pero distinta, la Li torina irroratct. Hemos enfatizado ya la importancia de esta equivalencia ecológica en el Cap. 3. La compensación ínteres pecífica de este tipo es, de varias maneras, más eficiente que una compensación intraespecífiea, puesto que existe un campo más amplio de material genético disponible.
FACTORE FACTORES S LIMITANTE S - LA LEY DE LIEBI LIEBIG G
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INDICADORES ECOLOGICOS
A pesar del amplio margen de adaptación, algunas especies pueden servir a veces como indicadores de condiciones del medio ambiente. Por lo que acabamos de decir es obvio que las especies “esteno” hacen de mejores indicadores que las especies “uri”. Por lo tanto, cuanto más rara es la especie, generalmente, hace de mejor indicador indicador.. Los Los que m anejan ane jan este campo, por por ejemplo, han encontrado que el decaimiento de algunas especies de plantas relativamente raras, sensibles al pastoreo, nos darán el indicio de sobrepastoreo antes que éste se haga aparente en el pastizal en conjunto. Por supuesto, un grupo de especies o toda la comunidad, nos da el mejor indicador de condiciones, aunque es más difícil de evaluar. Los investigadores que estudian las contaminaciones en corrientes de agua, han encontrado que una disminución en el número de especies o en un índice de diversidad (como se vio en el Cap. 2 ) , a menudo indica la infección antes de que el número total de individuos o la productividad ductividad total sean afectadas afectad as de una manera medí ble El emplear la estructura de las especies o la proporción de diversidad como un índice sensible, puede hacer que el trabajador aplicado reconozca y corrija una situación que comprenda un factor limitante, antes de que éste se vuelva crítico, En resumen, hay tres puntos importantes, relacionados con factores limitantes que deben tenerse en cuenta constantemente; (1) La observación coordinada del campo, la experimentación en el campo, y la experimentación en el laboratorio son, casi siempre, necesarias en la investigación de factores limitantes a nivel ecológico. (2) La presencia de una especie en dos regiones diferentes no significa, necesariamente, que las condiciones del medio ambiente son las mismas en las dos regiones; a pesar de que las especies raras o las especies “esteno” a veces representan buenos indicadores, son grupos más seguros los de especies o la comunidad en conjunto. (3) Las comunidades pueden adaptarse o compensarse, de forma que las proporciones globales de la función, tales como el flujo de energía y productividad, pueden permanecer constantes en una parte considerable de un gradiente de condiciones, aun a pesar de que la estructura de las especies puede cambiar drásticamente. Así, dentro de la variación media de temperaturas en la bíósfera, las comunidades del Norte pueden fijar y transferir tanta energía como las comu
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nídades del sur en el promedio anual (suponiendo, por supuesto, que las otras condiciones, aparte de la temperatura, no son muy extremas). Dentro de límites bastante amplios, por lo tanto, las diferencias en las condiciones de existencia producen más efecto a nivel de especie que a nivel de ecosistema. Cuando las condiciones se aproximan a los extremos de un gradiente, se reduce primero el número de especies, seguido por una reducción de las prop pr opor orci cion ones es d e fu fun n ció ci ó n al volverse limitantes las condiciones para cualquier vida o para toda ella (como en los desiertos o en el ártico). Como se señaló en el Cap. 2, también es afectada la estabilidad en el hecho de que la cosecha en pie y la proporción de función, fluctúan u oscilan más violentamente que en el caso de variación moderada de las condiciones de existencia. LAS CONDICIONES DE EXISTENCIA COMO FACTORES REGULADORES
La luz, la temperatura, y el agua (lluvia) son factores del medio ambiente importantes ecológicamente en la tierra; la luz, la temperatura, y la salinidad son los tres grandes en el mar. En agua dulce pueden ser de principal importancia otros factores, tales como el oxígeno. Todas estas condiciones de existencia pueden ser no solamente factores limitantes en forma perjudicial sino también factores reguladores en forma beneficiosa, en el sentido de que los organismos adaptados responden a estos factores de tal forma que la comunidad logra la homeo sis máxima posible bajo estas condiciones. La discusión de los muchos mecanismos por los cuales los organismos se adaptan, está más allá del alcance de este libro, uno o dos ejemplos servirán para ilustrar el extenso papel de los factores físicos en la coordinación de la actividad biológica. Ningún factor físico es de mayor interés para el ecólogo que la luz. Esta es, en primer lugar, la fuente principal de energía, ía, para tod todaa forma de vida; vida; segundo, un factor limitante lim itante (pue (p uessto que demasiada o muy poca, mata); y tercero, un regulador extremadamente importante de las actividades diarias y de estación, de una gran cantidad de organismos, tanto anímales como vegetal vegetales, es, Tres aspectos de la luz son de gran gran interés: ( 1 ) la ini ntensidad, como se ilustra en la Fig. 51B, (2) la longitud de onda, y (3) la duración. Como se muestra en la Fig. 52, la luz
FACTORES FACTORES LIM ITA NT ES — LA LEY DE LIEBIG LIEBIG
Ondas
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El espectro de las radiaciones electromagnéticas,
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d e o n d a e n m i e r a s , v — f r e c u e n c i a e n s e g u n d o s
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Horas ■minutos
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Febrero Febrero
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Mayo
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Aoosto Aoosto
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Octubre
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Fie 5-3. 5-3. Variaciones en la longitud long itud del día o íotoperiodo en cuatro latitudes en Norteamérica. El fotoperíodo es un regulador importante de la actividad en las estaciones, tanto en las plantas como en los animales, especialmente en las regiones templadas del norte donde los cambios en la longitud del día según las estaciones, son pronunciados. El baliteo requiere un día corto (15 horas o menos) y por lo tanto no florece en Winnipeg hasta quo comienzan a acortarse los días al final del verano. Sin embargo, en Miami los días son siempre lo suficientemente cortos para pa ra que la p lan la n ta florez flo rezca ca siempre, siem pre, que esté es té m a d u ra fisioló fisi ológic gicam ament entee (Sacado de F B Salisbury, Scicntific American, Mayo, 1952)
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visible no es más que una parte pequeña de un espectro de radiación extenso de energía electromagnética, que varía de longitudes de onda muy cortas a muy grandes. Los rayos X, infrarrojos, y ultravioleta también tienen importancia ecológica, pero concentraremos nuestra atención aquí sobre los rayos visibles. Uno de los factores del medio ambiente del cual más dependen los organismos y por medio del cual regulan sus actividades en zonas templadas es el periodo de duración del día, o fotoperiodo (Fig. 53). En contraste con la temperatura, el foto periodo es siempre el mismo en una estación y una localidad dada, año tras año. Se ha mostrado que el fotoperiodo es el regulador del tiempo, o el disparador que inicia una serie fisiológica que produce la muda, la deposición de grasas, la migración, y el cruzamiento en los pájaros de zonas templadas. No se han tratado todos los detalles, pero nuestro entendimiento actual de la regulación del fotoperiodo del ciclo anual en los pájaros se muestra en la Fig. 54. En otoño y al comienzo del invierno, el pájaro es refractario a estímulos del fotoperiodo, esto es, el mecanismo interno no responderá a un estímulo de duración del día. Aparentemente son necesarios los días cortos del otoño para para volver a arreglar arreglar y dar cuerda al reloj biológico. E n cualquier cualqu ier momento, después de diciembre, el pájaro responderá a un aumento en la longitud longitud del día Por Por supuesto, en la naturaleza, ia estimulación no ocurre hasta que se aproximan los días largos del final del invierno o de la primavera. Sin embargo, podemos en el laboratorio producir deposición de grasas fuera de temporada, movimiento migratorio, y un aumento en el tamaño de los órganos reproductores en la mitad del invierno, mediante un aumento artificial en el periodo de luz. Es bastante interesante el hecho de que la intensidad de ia luz artificial no es un factor, siempre que sea más fuerte que la luz de la luna llena; así la adaptación evita nítidamente la estimulación falsa por la luz de la luna, por un lado, y los efectos de variación de la intensidad de la luz del día debida a las nubes, por otro lado. Como se muestra en la Fig. 54, se cree que el fotoperiodo actúa a través de la parte hipotaiámica del cerebro (por medio del ojo), la cual produce una neurohormona que estimula la glándula pituitaria (glándula endocrina principal), la cual a su vez envía las diferentes diferen tes hormonas horm onas en sucesión suce sión a los órórganos que hacen de blanco. Toda esta orden puede compa
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ESTACION
EXTERIOR
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INTERIOR Reoutador
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Fie. 5-4 Factores abarcad abar cados os e n el registro del fotoperíodo de la mi gración de primavera en los pájaros y la analogía con un reloj. El ciclo de luz de día-obscuridad controla la mayoría de las actividades de los reguladores internos, el hipotálamo y la hipófisis (pituitaria). Los otros cambios internos son respuestas al regulador. La cara del reloj muestra la época mensualmente, y sólo se ilustra la fase progresiva. La porción sombreada del reloj indica la fase preparatoria. No hay duda que la migración está precedida por un cambio en el estado fisiológico, pero no es seguro cómo este cambio en realidad pone en libertad el comporta miento migratorio. (Sacado de A. Wolfson, N o r th w e s te r n T ri-Q ri -Q u a rt er ly , Otoño 1960)
rarse con un reloj biológico puesto en hora y regulado por la longitud del día. Otras actividades de la estación que mostraron estar bajo control del fotoperíodo son: la floración en muchas plantas, alargamiento de los tallos en las plantas de semilla, en los mamíferos la hibernación y los cambios de estación en la cubierta de pelo, la reproducción en muchos animales que no sean pájaros, y la dispausía (estado de reposo) en los insectos. En los vegetales, la longitud del día actúa a través de un pigmento denominado fitocroma, el que a su vez activa las enzimas que controlan los procesos de crecimiento y floración. Se mostró
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incluso en el número de nodulos nodulos fijadores de nitrógeno en las leguminosas, está controlado por el fotoperiodo que actúa a través de las hojas de la planta. Puesto que los bacterios fijadores de nitrógeno en los nodulos necesitan energía alimenticia de la planta para realizar su trabajo, cuanta más luz y clorofila más alimento para los bacterios, la máxima cordinación entre la planta y sus acompañantes bacterianos parece ser mejorada por el fotoperiodo regulador. Los insectos que tienen dos generaciones por año, han desarrollado una neta respuesta a la longitud del día que, como en los pájar pájaros, os, implica un mecanismo meca nismo neurohormonal. neurohormonal. Los días largos estimulan el “cerebro” (en realidad un ganglio del cordón nervioso) que produce una hormona que provoca una dispausía o huevo latente, en cambio los días cortos no tienen tal efecto. De esta manera, los individuos de la primera generación se incuban durante los días cortos de la primavera produciendo huevos que inmediatamente incuban en una segunda generación. Los individuos en la segunda generación sometidos a los días largos del verano, producen huevos latentes que no incuban hasta la primavera siguiente, no importando cómo puedan ser favorables, la temperatura, humedad, y otras condiciones. La luz, naturalmente, no es el único regulador. Las semillas de muchas plantas anuales del desierto brotan solamente cuando hay un chaparrón de cierta magnitud (por ejemplo, media pulgada o más de lluvia); aquí el mecanismo parece involucrar un inhibidor químico de la germinación que debe ser lavado de la cubierta de la semilla. Estos pocos ejemplos servirán para dar énfasis a las relaciones recíprocas entre los organismos y su medio ambiente inerte. El caso especial del incendio como factor ecológico
Contrariamente a la opinión popular, el incendio en la naturaleza no es un factor completamente artificial creado por el hombre, ni es siempre perjudicial a los intereses del hombre. El fuego es un importante factor ambiental en muchos ecosistemas terrestres y fue importante hasta antes que el hombre intentó controlarlo. Debido a que el hombre dentro de ciertos límites, puede controlar el fuego, es importante que estudie a fondo este factor, y con mente objetiva. Si no podemos aprender a manejar este factor ambiental relativamente simple, en núes
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tro favor, no debemos intentar esforzarnos en controlar las lluvias u otros aspectos más vastamente complejos Como la m ayoría de los otros otros factores examinados, el fuego es tanto un factor limitante como regulador. Es importante en las regiones cálidas o secas, y en regiones con estaciones calurosas y secas, tales como en el tercio sur de los Estados Unidos o en el Africa Central. En tales áreas incendios suaves periódicos periódicos o de estación esta ción,, ejercen una presión de selección selección que favorece la supervivencia y crecimiento de algunas especies a expensas de otras. En tales regiones muchas comunidades naturales son de “tipo incendio”, en que su prosperidad o supervivencia depende del fuego. En los diseños de la Fig. 55 se muestra el efecto del fuego en una de tales comunidades. En este caso la hierba no solo está adaptada al fuego, sino que es mucho más valiosa al hombre que los arbustos de] desierto que tienden a aumentar en ausencia de fuego. Si el hombre necesita mantener alejado el fuego de estas comunidades, debe sustituir algo, con objeto de prevenir prevenir un cam bio hacia una u na vegetación vegetación económicamente menos deseable. Las sustancias químicas pueden ser efectivas pero son mucho más costosas que las quemazones “controladas” o “prescritas” como las practicadas, por ejemplo, en las selvas de pino de hojas largas del sureste, otro ecosistema tipo incendio. A pesar de que necesita trabajar trabajarse se más má s en este campo, cam po, parece ahora que en las regiones secas o cálidas, el fuego actúa como agente de descomposición para efectuar una liberación de sustancias nutritivas minerales de las viejas literas acumuladas, que se han secado tanto que los bacterios y hongos no pueden actuar sobre ella. De esta forma, el fuego, en realidad, puede aumentar la productividad por aceleración del reciclado. Por cierto que los grandes rebaños del Africa o el venado en el chaparral de California (un arbusto tipo incendio), no prosperan a menos que incendios periódicos provoquen la floración de un nuevo pasto o follaje paladeable. Además, periódicos incendios suaves previenen la iniciación de incendios peligrosos manteniendo al m ínimo, ínim o, la litera litera superficial combustible Por Por ejemplo, ejemplo, en el sur de California, la prevención de incendios en la vegetación chaparral ha dado por resultado incendios severos que destruyen muchos hogares. Es extremadamente importante que distingamos entre los incendios su aves de superficie, caracterí características sticas del ecosistema tipo tipo incendio, y los incendios de bosques silvestres de las selvas del
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norte; estos últimos, naturalmente, son todos malos, puesto que destruyen casi la comunidad entera. Debido a que el hombre, por su descuido, tiende a aumentar tales holocaustos, es necesario que el público público esté bien bien al tanto de la necesidad d e prevenir prevenir los incendios en las selvas. El ciudadano inteligente reconocerá que él como individuo, en ninguna parte de la naturaleza iniciará o causará incendios; sin embargo, el uso científico del fuego como herramienta por personas entrenadas, es completamente un asunto diferente.
Fig S-5 Diagramas que muestran mu estran cómo el fuego favorece la hierba so bre b re los arbu ar bust stos os m esqu es quít ítee e n el suro su roes este te de EE. UU UU.. E n ause au senn cia ci a de fuego fue go el mesquite sofoca a la hierba (izquierda). Después de un incendio, la hierba se recupera rápidamente, creciendo con aumentado vigor bajo con diciones de competencia reducida (derecha). Las quemazones controladas eliminarán elimin arán completamente el mesquite y mantendr mante ndrán án el pastizal (Sacado con permiso. Registrado @ 19 1961 61 por Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados)
Contaminación
Otro conjunto de factores limitantes de interés especial para el hombre se mencionan bajo el encabezamiento de contaminación, un término más bien general empleado para indicar sustancias introducidas en el medio ambiente, que son potencialmente dañosas o que interfieren con el hombre en el uso de su ambiente La contam inación del agua por desechos dese chos indusind ustriales y domiciliarios, la contaminación del aire (es decir “humos) y del suelo (incluyendo la erosión excesiva), son tres tipos que nos interesan en especial. Como con el fuego, la con
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laminación puede controlarse con ventaja si el hombre tiene el conocimiento y el deseo de hacerlo. Ya hemos tocado varios de los caminos en los cuales los principios ecológicos contribuyen a los problemas de contaminación, como el uso de los índices de diversidad en los efectos que se ensayan. En el Cap. 4 se examinó el caso especial de los contaminantes radiactivos. No hay un campo más importante de la ciencia aplicada que el que ahora denominamos ingeniería ambiental, en el que la ecología e ingeniería están combinadas con el objeto de hacer frente a los volúmenes siempre crecientes de los desechos producidos por el hombre. Desde el punto de vista de factor limitante, podemos hacer una distinción fundamental entre dos tipos básicos de desechos. (1) los que entrañan un aumento en el volumen o proporción de la introducción de materiales ya presentes en los ecosistemas naturales, y (2) los que implican venenos y sustancias químicas que normalmente no están presentes en la naturaleza. En el primer caso hay organismos y comunidades adaptadas que pueden usar y desdoblar el material. De este modo, el desecho doméstico que principalmente contiene materia orgánica y minerales comunes (materiales presentes en bajas concentraciones en todos los ecosistemas), no es un problema real mientras los ecosistemas no se sobrecarguen. La moderna estación de eliminación de desechos cloacales consiste en una cadena de ecosistemas diseñados, tales como los lechos filtrantes, lagunas de oxidación, etc., que permiten a la microflora adaptada y a otros organismos, reducir la carga orgánica a un punto en que una corriente ordinaria pueda absorber la carga extra sin ruptura biológica. En efecto, la producción primaria es a menudo aumentada. Sin embargo, con venenos tales como los insecticidas, muchos productos químicos industriales, o componentes de los “humos”, pueden no haber organismos capaces de usarlos y desdoblarlos hasta formas no peligrosas, pudiendo entonces alcanzar concentraciones excesivas en el aire, comentes de agua, lagos y suelo; finalm ente algunos de estos venenos se descomponen, pero a veces se produce una lenta recostruc ción (como en el caso del estroncio 90; ver Cap. 4) que no puede ser advertida hasta que es demasiado tarde. El hombre debe procurar todo el esfuerzo posible para mantener esta clase de contaminantes fuera del medio ambiente general.
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LISTA DE LECTURA SUGERIDA D., “Insects and the length of the day," Scientific Scientific Am erican, February 1960, pp. 108-118. Bullock, T. H., “Compensation for temperature in the metabolism and activity of poikilotherms,” Bio B iolo logg ica ic a l R e vie vi e x vs , Vol. 30 (1955), pp. 311— 342. C l a r k e , G e o r g e L,, 1954. E le m e n ts o f e c o lo g y . New York: Wiley. Chapter 8. fire,” Scientific American, April 1961, C o o p e r , C h a r l e s F., "The ecology o í fire,” pp p p . 15015 0-16 160. 0. D a u b e n m i r e , R. F., 1959. P la n ts a n d e n v ir o n m e n t ; a t e x tb o o k o f a n tec te c o lo g y , 2d ed. New Yo York rk.. W iley. iley. E uassen , R o l f , “Stream pollurion,” Scientific American, Mareh 1952, pp. 17-21. H ynes, H. B. N., 1962. T h e biólogy biólogy of p olluted ¡vat ¡vater ers. s. Liverpool, England: Liverpool University Press. control of flowering flowering," ," Scientific American, May N a y l o r , A u b e r y W ., "T he control 1952, pp. 49-56. S a l i s b u r y , F. B., “The flowering process,” Scientific L., and D o w n s , A m e r ic a n , April 1958, pp. 108-117. B u l t l e r , W . L., R. J., “Líght and plant development,” Scientific American, December 1960, pp 56-63. These three arricies trace discoveries that havc been made as to how light or other environmental factors control plant reproduction and growtb. O d u m , E u g e n e P., 1959. F u n d a m e n tá i s o f e c o lo g y , 2 d ed. Phiiadelphia: Saunders. Chapter 4. R y t h Er , J o h n H., “The Sargasso Sea,” Scientific American, January 1956, pp p p . 9 8 -1 0 4 . , and G uillaro, R. R., "Enrichment experiments as a means of studying n utrien ts Jimitmg to phytopla phytoplanfc nfcton ton production,” Dee D eepp-Se Se.a .a R e se a rc h , Vol. 6 (1959), pp 65-69. W e n t, F rit s W ., “Climate Climate and agric agricul ultu ture re," ," Scientifi Scientificc A merican, June 3957, pp p p . 8 2 -9 4 . W i t h r o w , R. B. (ed.), 1959. P h o to p e r io d ism is m a n d re la te d p h e n o m e n a in pla p la n ts a n d a n im á is , Publícation No. 55, American Association for the Advancement of Science, Washington, D.C. (See especially arricies on birds by Wolfson and Farner, pp. 679-750). ZarEM, A. M.pand Rano, W. E., “Smog,” Scientific American, May 1952, pp p p . 15-1 15 -19. 9. B e c k , S t a n l e y
REGULACION ECOLOGICA
Vamos ahora a Jos Jos aspectos más m ás puramente biológicos de la ecología, es decir, la interacción de organismos con organismos, en la manutención de la estructura y función de la comunidad. Hasta este punto, mucha de nuestra atención ha sido enfocado sobre el papel de las grandes fuerzas físicas y químicas en el ecosistema. Hemos bosquejado cómo el sol fluye a través de los sistemas de la naturaleza tales como los océanos, tierras de cultivo y selvas. Asimismo, hemos demostrado cómo los materiales son ciclados y reciclados, y cómo las poblaciones y comunidades están adaptadas y limitadas por la temperatura, luz, y otros factores abióticos. Hemos recalcado también que los organismos no son sólo los peones de un juego de ajedrez en el que el ambiente físico dirige todos los movimientos. Completamente lo contrarío, las comunidades modifican, cambian, y regulan sus ambientes físicos dentro de ciertos límites; hemos citado una cantidad de ejemplos en los capítulos anteriores, como por ejemplo, la regeneración bacteriana del nitrógeno, o la actividad constructora constructora de d e arrecifes arrecifes por por equipos cooperativos de corales y algas. Lo que todavía no hemos considerado en detalle son los principios que tratan con las interaccio-
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nes de las poblaciones y su papel en la modelación del desarrollo de las comunidades en el tiempo. Este aspecto de la ecología podríamos designarlo como “ecorregulacíón” para ir de acuerdo con “ecoenergética”, y “ecociclado”, los otros aspectos importantes ya examinados. SUCESION ECOLOGICA
Una de las consecuencias más dramáticas e importantes de la regulación biológica en la comunidad como conjunto, es el fenómeno de la sucesión ecológica. Por ejemplo, cuando en la parte este de Norteamérica un campo cultivado es abandonado, la selva que originalmente ocupó el lugar sólo retorna después que han preparado el camino una serie de comunidades temporales. Las etapas sucesivas de la selva que finalmente desarrolla en el lugar, pueden ser completamente diferentes en estructura y función. En un sentido, podemos pensar de tales comunidades como etapas evolutivas análogas a las etapas de la historia toria de la vida, a través través de las cuales cuale s pasan pasa n muchos organismos antes de alcanzar la adultez. Entonces, la sucesión ecológica puede ser definida en términos de los siguientes tres parámetros: ( 1 ) Es el proceso proceso ordenado ordenado de cambios de la la comunidad; comunidad; éstos son direcci direccionales, onales, y por por lo tanto, tanto, predecibl predecibles. es. ( 2 ) Resulta de la modificación del ambiente físico por la comunidad. (3) Culmina en el establecimiento de un ecosistema tan estable como sea biológicamente posible sobre el lugar en cuestión. Es importante recalcar que la sucesión ecológica es una comunidad controlad controlada, a, cada conjunto de organismos cambia el substrato físico y el microclima (condiciones locales de temperatura, luz, etc.) habiendo de tal modo condiciones favorables para otros conjuntos de organismos. Cuando el lugar fue modificado todo lo más posible por procesos biológicos, se desarrolla un estado estable —po — porr lo m enos en os en teoría. teorí a. Con e l tiem tie m po, po , las la s esp es p ecie ec iess impl im plic icaadas y el grado de estabilidad alcanzado, dependen de la geografía, clima, substrato, y otros factores físicos, pero en sí el proceso de la sucesión es biológico, no físico, es decir, el ambiente físico determina el modelo de la sucesión pero no lo provoca.
REGULACION ECOLOGICA
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Algunos términos básicos
En la terminología ecológica, las etapas de desarrollo se conocen como etapas seriales, y la etapa final de estado estable como clímax. La escala completa de comunidades que es característica de un lugar dado es llamada una serie. La sucesión que empieza sobre una área estéril donde las condiciones de existencia no son al principio favorables como por ejemplo, una duna expuesta por primera vez o un flujo reciente de lava— es denominada sucesión prim pr imar aria ia.. El término sucesión secundar ia se refiere a la comunidad que qu e desarrolla desarrolla sobre lugares previ previaamente ocupados por comunidades bien desarrolladas, o sucesión sobre Jugares donde los nutrimentos y condiciones de existencia son ya favorables, tales como tierras de cultivo abandonadas, tierras de pasto aradas, selvas sobretaladas, o charcos nuevos. Como podría esperarse, en una sucesión secundaria la proporción de cambio es e s mucho m ucho m ás rápida, rápida, y el tiempo tiempo necesario necesario para para completar la serie es mucho más corto. Finalmente, es importante distinguir entre lo que puede ser llamado (a falta de términos mejores) sucesión autotrófica y sucesión heterotrófica. Ei primero es el tipo ampliamente disperso en la naturaleza que comienza en un ambiente predominantemente inorgánico y está caracterizado por la temprana y continuada dominación de los organismos autotróficos. A menos que se indique otra cosa, en este capítulo la “sucesión ecológica” se refiere al tipo auto trófico. La sucesión heterotrófica está caracterizada por la temprana denominación de los heterótrofos y se produce en el caso especial donde el medio ambiente es predominantemente orgánico, como por ejemplo, en una corriente abundantemente contaminada con aguas negras, o en escala más pequeña, en un tronco caído. La energía es máxima al comienzo y declina a medida que se produce la sucesión, a menos que materia orgánica adicional sea introducida o hasta que tome lugar un régimen autotrófico. En contraste, el flujo de energía no declina necesariamente en el tipo autotrófico, sino que es usualmente mantenido o aumentado durante la sucesión. Un modelo simplificad o de sucesión
La Fig. 61 ilustra un tipo muy simple de sucesión ecológica que puede ser demostrado en un experimento de laboratorio. El
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modelo básico que aquí se muestra es el mismo que el que se encuentra en la sucesión más compleja bajo condiciones naturales. El diagrama particular que se muestra fue sugerido por el ecólogo español Dr. Ramón Maxgalef; por lo tanto, podemos denominarlo el “modelo de sucesión de Margalef”. El propósito de un modelo es el de simplificar suficientemente la situación para deducir principios y sugerir hipótesis que, a su vez, puedan probarse en las situaciones más complejas de la naturaleza real. En la parte superior de la Fig. 61 hay una serie de frascos de cultivos conteniendo comunidades de plancton en diferentes etapas de sucesión. El gráfico inferior muestra los cambios en dos aspectos de estructura y dos aspectos de función. El primer frasco de la izquierda contiene una comunidad vieja y relativamente estable; este frasco representa el clímax de nuestro mo ‘Z)
«d > Oialome Oialomeas as #
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6-1.. Un modelo de laboratorio ilustran do la sucesión sucesió n ecológica. ecológica. El F ig. 6-1 cultivo viejo a la izquierda está caracterizado por una variedad de espe cies y pigmentos (alta diversidad) pero una baja proporción de produc ción neta a bíomasa (P/B). Cuando se agrega medio de cultivo fresco, la sucesión es puesta en movimiento. La primera etapa, o cultivo joven, está caracterizada por la dominación de unas pocas especies (por lo tanto poca diversidad) y una proporción relativamente elevada de producción neta. (Según Margalef)
REGULACION ECOLOGICA
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délo. La diversidad de especies es alta en el clímax, las especies de diatomeas, diatom eas, flagelados verdes, dinoflagelados dinoflagelad os y rotíferos rotíferos se muestran en el diagrama para ilustrar la variedad de plantas y animales que podrían estar presentes. La diversidad bioquímica es también elevada, como está indicada por la variedad de pigmentos vegetales. El Dr. Margalef encontró que si los pigmentos son extraídos con acetona de una muestra de la comunidad, y la densidad óptica de los materiales extraídos determinada en un espectrofotómetro (como se describió en el Cap. 2; ver Fig. 22), la proporción de la densidad óptica a longitud de onda de 430 m n con la de 665 m/t, suministra un índice para la diversidad del pigmento. La banda 430 represéntalos pigmentos amarillos, que varían con las diversas especies de plantas animales, y la banda 665 representa la clorofila a , un pigmento fotosinté tico predominante. La proporción 430/665, que podría denominarse la proporció proporción n “am “amaril arillo/v lo/verd erde”, e”, tiende a ser elevada — tal tal vez entre 3 y 5— en el ecosistema viejo, establ estable. e. Las otras dos curvas en la Fig. 61 representan las relaciones metabólicas y de biomasa. En el cultivo viejo, la proporción de producción bruta a respiración total de la comunidad (es decir, respiración tanto de vegetales como de animales), que podemos llamar la proporción P/R, tiende aproximarse a 1. Es decir, en promedio todo el alimento elaborado tiende a ser usado. En consecuencia, la producción neta o biomasa (la curva P/B en la Fig. 61) es baja. Si al cultivo viejo, agregamos ahora medio cultivo fresco (que contiene nutrimentos inorgánicos y sustancias de crecimiento), como se muestra en la Fig. 61, la sucesión ecológica es puesta en movimiento. (El mismo efecto sería obtenido iniciando un cultivo nuevo). En el segundo frasco se muestra una etapa inicial de la sucesión. En contraste con el cultivo viejo, la diversidad de especies es baja; a menudo son dominantes una o dos especies d el fitoplancton. fitoplancton. Las Las algas verdes o diatomeas diatomeas pueden asumir la dominación en las primeras etapas de la sucesión, no solamente en los cultivos sino a menudo en las aguas naturales. La clorofila predomina, de modo que la propor proporció ción n 43 4 3 0 /6 6 5 cae a cerca de 2, indicando una baja diversidad bioquímica. Por el contrario, ahora la producción bruta excede la respiración de la comunidad, de modo que la proporción P/R es mayor que 1. Asimismo, la proporción de producción neta a cosecha en pie de biomasa se hace mayor. En Otras palabras, la autotrofía ex-
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cede grandemente a la heterotrofía en la etapa primera o inicial de la sucesión. Los dos frascos del lado derecho del diagram a muestran el retorno retorno gradua graduall al clím ax o estado esta do estable, donde donde la autotrofía tiende a balancear la heterotrofía. Para los propósitos de la discusión que sigue, podemos pensar de las etapas iniciales como de “naturaleza joven”, y del clímax como de “naturaleza vieja”. Como se indicó en la sección anterior, la sucesión puede marchar sea desde una condición extremadamente autotrófica donde P excede a R, como en los cultivos que recién describimos, describimos, o desde la condición extremadamente heterotrófica donde R excede a P (o donde P puede ser cero). Un modelo de cultivo interesante del tipo de sucesión heterotrófica, es la familiar infusión de heno empleada para el desarrollo de protozoarios y otros animales pequeños por los estudiantes, para estudiar en el laboratorio la biología elemental. Si se hierve una cantidad de heno seco, y se mantiene unos días la solución, desarrolla un floreciente cultivo de bacterios heteroíróficos. Si entonces se agrega a esta solución de heno algo de agua de charco que contenga quistes de varios animales pequeños, puede observarse por casi un mes una sucesión de especies. Generalmente, aparecen primero pequeños flagelados llamados mónadas, seguidos en rápida sucesión por protozoarios ciliados como Colpoda y Parame cium, luego los cambios se hacen más lentos, con ciliados especializados (tales como Hypotricha y Vorticella), Amoeba, o rotíferos que alcanzan picos de abundancia. Si las algas logran el cultivo, entonces puede alcanzarse un equilibrio con P cercano a R; de otro modo el cultivo seguirá bajando en alrededor de 90 días, puesto que todos los organismos morirán por falta de alimento, al ser agotada la materia orgánica originalmente introducida, De esta forma, pueden cotejarse los dos tipos de sucesión: en el labora laboratori torioo a escala esca la pequeña, pequeñ a, o en un curso de ecología ecología como ejercicio de clase, por un cultivo de algas sobre medio inorgánico y una infusión de heno. Tales cultivos demuestran respectivamente, lo que sucede en las etapas iniciales de una sucesión en un charco nuevo o lago artificial, y en las primeras etapas de la sucesión que siguen a la inundación de un charco o corriente con aguas negras u otros desechos orgánicos. Sin embargo, los cultivos de laborato laboratorio rio son demasiado dem asiado pequeños pequ eños para para estudiar las condiciones de equilibrio, puesto que no contienen
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diversidad suficiente (biológica o física) para desarrollar una efectiva autorregulación. Las tendenc ias principales y las cau sas de la la sucesión
En la Tabla 61 se muestra un resumen más general y completo de los cambios importantes en las estructuras y función de la comunidad. Las tendencias esperadas en la escala desde la naturaleza jove jo ven n a la viej vi eja, a, está es tán n agrupad agru padas as bajo tres enca en cabe beza zam m ient ie ntos os;; estructura de la especie, estructura orgánica, y flujo de energía (metabolismo de la comunidad). A pesar que los ecólogos han estudiado la sucesión en muchas partes del mundo, hasta hoy la mayor parte del énfasis ha sido sobre aspectos descriptivos tales como los cambios cualitativos en la estructura de las especies. Sólo recientemente se consideraron también los aspectos funcionales de la sucesión. En consecuencia, algunos de los puntos alistados en la Tabla 61, deben considerase hipotéticos en el sentido de que están basados sobre buena evidencia experimental o teórica, pero que no fueron verificados por datos adecuados de campo. Cuatro aspectos parecen más significativos y necesitan algo más de explicación como sigue; ( 1 ) Las clas cl ases es de ve veg g e tale ta less y an ima im a les le s cam ca m bian bi an continua continua mente con la sucesión; y aquellas especies que son importantes en las etapas primeras no son probablemente importantes en el climax. Como lo ilustra la Fig. 62, cuando en una serie la densidad de las especies se representa en gráfica frente a tiempo, se obtiene una característica gráfica tipo peldaño de escalera. Este modelo generalmente generalm ente aparece, sea que consideremos un grugrupo taxonómico específico como pájaros, o grupos tróficos tales como herbívoros o productores. Típicamente, algunas especies en la escala tienen tolerancias más amplias o preferencias de nicho que otras y, por lo tanto, persisten sobre un periodo de tiempo más largo. En general, cuanto más especies en el grupo (sea ecológica o taxonómicamente) que están geográficamente disponibles para la colonización, más restringida será la presencia de cada especie en el curso del tiempo. Esta clase de ajuste regulador es el resultado de la competencia, que será discutida con más detalle más adelante en este capítulo. (2) La biomasa y el cultivo estable de materia orgánica discusió n de aumenta con la sucesión. Como se indicó en la discusión
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TABLA 6-1.
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UN MODELO MODELO TABULAR PARA LA SUCESIO SUC ESION N ECOLO ECOLOGICA GICA (del Tipo Autotrófico)
C a r a c t e r í s t i c a de l e c o s i s t e m a
te n d e n cia cia en la la su su c e s i ó n ; etapa inicial a clímax o naturaleza joven a vieja
ESTRU ESTRUCT CTUR URA A DE LAS ESPECI ESPECIES ES Composición de de la la s es e s pe ci es Núm N úmero ero de especi esp ecies es de autótr aut ótrofo ofoss
Núm N úmer eroo de especies espec ies de heteróhete rótrofos Diversidad de la s especies
c a m b i o s r á p i d o s a l p r i n c i p i o , l u eg o más graduales aum au m ento en toss en la suce su cesió siónn prim pr im aria ar ia y a menudo al principio en la secundaria; puede declinar en las etapas viejas a um enta en ta h a s ta rela re lativ tivam am ente en te tard ta rdee e n l a s e rie in ic i a l m en en te a u m en e n t a , lu e g o se estabiliza estabiliza o declina en las etapas más viejas
ESTRU ESTRUCTU CTURA RA ORGA ORGANI NICA CA Biomasa total Materia orgánica no viviente Clorofilas
Diversidad de pigmento
aumenta aumenta a u m e n to d u r a n te l a f a s e inicia) de la sucesión primaria; poco o ningún aumento durante la su cesión secundaria aumenta, al menos al principio en la serie
FLUJO DE ENERGIA (METABOLISMO DE LA COMUNIDAD) Relaciones de la cadena de ali mento (tramas del alimento) Producción bruta
se hacen más complejas *
aumenta durante la fase inicial de la sucesión primaria; poco o ningún aumento durante la su cesión secundaria Producción neta de la comunidad disminuye Respiración de la comunidad aumenta Proporción P / R P > R a P = R * E n t é r m i n o s d o " te te or or ía ía d e i n í o r m a c i ó n ” l a i n f o r m a c í é n t o t a l a u m e n t a e n l a comunidad, to que significa que el número de interacciones posibles entr e las especies, individuos y materiales, aumenta durante la sucesión.
Tiempo en años Tipo de comunidad
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10-25
P a s tiz a le s
A rb u sto s
Gorrión Gorrión saltón - ..... Alondra de los prados Gorrión de campo cam po Cuello amarill am arilloo Pájaro de pecho amarillo Cardenal V a r i e d a d d e P in z ó n Gorrió Gorriónn de Bachm Bac hman an Pájaro Pájaro cantor de pradera pradera Oropéndola de ojos blanco bla ncoss Pájaro cantor del pino Tángara Tán gara de veran o Reyezuelo Reyezuelo de Carol Ca rolina ina Paro Paro de Caroli Carolina na Atrapa Atrapa jején gris gris azulado Pájaro carpintero de cabeza marrón Frailecill Frailecilloo del monte Colibrí Paro con penacho Oropéndola de cuello amarillo Pájaro Pájaro cantor co conn cape caperu ruza za Oropéndola Oropén dola con ojos rojos rojo s Pájaro carpintero peludo peludo Pájaro carpintero suave Papamoscas con cresta Zorzal del monte mo nte Cuclillo de pico amarillo Pájaro can tor negro y blanco blanco Pájaro cantor de Kentucky Papamoscas de Acadia
Bosque de pinos
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Núm N úmer eroo de espec esp ecies ies com co m un unes es * 2 Densidad (pa res re s por 100 ac res) re s) 27
8 1233 12
15 113
....
..........
19 2333 23
* Un a especi especiee com ún es designada arbitrariamen te como como u na con una densidad de S pares o más por 100 acres, en uno o más de los 4 tipos de la comunidad.
El modelo general de sucesión secundaria sobre un terreno agrícola agrícola abandonado en el sureste de Estados Unidos El diagrama diagra ma de más arriba muestra cuatro etapas en la forma de vida de la vegetación (pastizales, arbustos, pinos y maderas duras), mientras que la gráfica de las barras muestra los cambios en Ja población de aves pasajeras que acompañan los cambios de autótrofos. Un modelo similar se encontrará en cualquier área donde una floresta es clímax, pero las especies de pla p lann tas ta s y anim an imal ales es qu quee toma to mann p a rte rt e e n las la s seri se ries es qu quee desa de sarr rrol olla lan, n, vari va ria a rán de acuerdo al clima o topografía del área. (Tomado de D. W. Johnston y E. P. Odum, Eco E co lo g y Vol. 37, 1956) F ig .
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los pigmentos, la variedad así como la cantidad de productos bioquímicos (es decir, materiales orgánicos de significación biológica) aparentemente aumentan con la acumulación en el ambiente de muchas clases de materiales orgánicos. Tanto en los ambientes am bientes acuáticos como com o terrestres terrestres,, la descomposición descom posición d e los material materiales es orgán orgánico icoss o hum us (véase (vé ase Cap. 2 ) tiende tiende a aumentar con el tiempo. Además, se acumulan muchas sustancias solubles, que incluyen azúcares, aminoácidos, y muchos otros que todavía han sido pobremente identificados. Los cuerpos naturales del agua que normalmente se encuentran en el proceso de la sucesión, contienen a menudo tanta materia orgánica en solución como la que está presente en los cuerpos de los organismos vivos. Asimismo, puede ser considerable la expulsión de sustancias orgánicas desde las raíces de los árboles de los bosques. Estos productos líquidos que excretan ios cuerpos de los organismos son usualmente conocidos como extrametábo Utos. Algunas de estas sustancias suministran alimento para los microorganismos, y tal vez también para los macroorganis mos; al presente está en controversia la extensión con la cual los animales (como por ejemplo, zooplancton o artrópodos del suelo) pueden usar alimentos orgánicos solubles. Otras sustancias son igualmente importantes, en que pueden actuar como inhibidores (antibióticos) o como promotores del crecimiento (como por ejemplo, vitaminas). Se ha visto repetidamente,que cultivos densos de algunas especies de algas, producen sustancias que inhiben su desarrollo, suministrando así un potencial mecanism meca nismoo de autorregul autorregulació ación. n. De igual modo, m odo, cuando las ostras ostras se cultivan en forma densa en una bahía poco profunda, la acumulación de extrametabolitos orgánicos en los sedimentos reduce eventualmente su crecimiento. Que las sustancias producidas por un organismo pueden inhibir a otros de especies totalmente diferentes, llamó dramáticamente nuestra atención con el descubrimiento de la penicilina y otros antibióticos bacterianos producidos por hongos. Otro ejemplo es la venenosa “marea roja” que ocasionalmente desarrolla en las aguas costeras, cuando poblaciones densas de dinoflagelados producen extrametabolitos tóxicos a los peces; los estudios de estas situaciones exageradas en la naturaleza nos ayudan a comprender el papel de los antibióticos en situaciones más normales. En otros casos, la materia orgáni orgánica ca aumentada, estimula e l crecimiento crecim iento de bacterios que elaboran la vitamina B12, un promotor de crecimiento
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necesario para muchos animales (muchos de ellos son incapaces de elaborar esta y otras vitaminas). Los ecólogos están ahora envueltos en vivas discusiones de cómo las sustancias de crecimiento y las inhibidoras como las mencionadas, están concentradas en cantidad suficiente para ser importantes, bajo las condiciones menos cargadas de la mayoría de los ecosistemas naturales. El punto que hay que señalar aquí es que los extra metabohtos tenderán a aumentar, por lo menos en variedad, en la sucesión, no sólo porque hay una aumentada diversidad de producción sino también porque la acumulación de materia orgánica produce a menudo condiciones anaeróbicas temporales o permanentes, que favorecen la persistencia de sustancias orgánicas incompletamente incompletamen te descompuestas. descom puestas. Si tales sustancias demuestran ser reguladores, entonces estaría justificado llamarlas hormonas ambientales. No hay razón lógica para que las hormonas (es decir, reguladores químicos) no sean tan importantes a nivel del ecosistema como al nivel de la célula. La regulación química es una manera de lograr la estabilidad de la comunidad a medida que se aproxima al clímax. Finalmente, puesto que la naturaleza química así como la física (como por ejemplo, relaciones de luz y agua) del medio ambiente, es modificada por la estructura orgánica que cambia, no hay duda que el aumen en la cantidad y el cambio en la estructura orgánica, son dos de los factores principales que llevan a cabo la sucesión de las especies.
(3) sucesión, al
La d iv e rsid rs id a d d e esp es p ec ecie iess tien ti end d e a a u m en tar ta r co n la
menos al principio, pese a que por los datos presentes no está claro que el cambio en la variedad de los taxones sigue el mismo modelo en todos los ecosistemas. El aumento en la diversidad de los heterótrofos es especialmente notable; la variedad de microorganismos y de vegetales y animales hetero tróficos, es probable que sea mucho mayor en las últimas etapas de la sucesión que en las primeras. En muchos ecosistemas la diversidad máxima de autótrofos parece alcanzarse en 1a. sucesión al principio. El ensanchamiento de la estructura orgánica, como se bosquejó antes, está por supuesto, relacionado en forma de causa y efecto, con el aumento en la diversidad de especies, a medida que se incremente la biomasa, la estratificación y la zonación crean muchos nuevos nichos de hábitats (en una selva, litera, humus, corteza, madera muerta, etc.). Debe recalcarse que estamos aquí considerando la diversidad en términos
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de comunidad como un CONJUNTO o en términos de algún grup gr upo o fu func ncio iona nal l (como los hervíboros), y no e n térm té rm ino in o s de un grupo taxonómico limitado. Como se describió en el párrafo
(1), se puede esperar que las clases de organismos, cambien con la sucesión no importando cuál es su grupo taxonómico, Pero no es seguro que la diversidad de un grupo taxonómico limitado aumentará necesariamente con la sucesión. Así, el número de especies presentes de insectos del orden Orthoptera (saltamontes, etc.) será notablemente mayor en las primeras etapas herbáceas de la sucesión de una selva que en el clímax de la selva, debido a que la mayoría de las especies en este grupo necesitan estar adaptadas al tipo de hábitat del terreno con hierba. Por el contrarío, si contamos todas las especies de hervíboros de pastoreo sin tener en cuenta su orden, clase, o división, encontraremos apreciablemente mayor diversidad en las últimas etapas. El interjuego de las tendencias opuestas hace difícil generalizar. El aumento en tamaño de los organismos individuales y el aumento en la competencia para el espacio y los recursos, tiende a reducir la diversidad de especies, mientras que el incremento de nichos tiende a aumentar. Aun donde declina la diversidad de especies, se almacena más “información” biológica en la estructura orgánica agrandada, presumiblemente para mejorar la estabilidad y eficiencia termodinámica en la preservación del máximo de biomasa. (4) La dism di sm inuc in ució ión n en la prod pr oduc ucci ción ón ne neta ta de la com co m un unid idad ad y un corr co rres espo pond ndie ient ntee au m en to en la resp re spir irac ació ión n d e la com co m u nidad, son dos de las tendencias más notables e importantes en la sucessión. Como se indica en la Tabla 61, puede esperarse
que la producción bruta aumente en las etapas iniciales de la sucesión primaria, con poco o ningún cambio evidente en las etapas finales o en la sucesión secundaria. Tal vez la mejor forma de visualizar esta tendencia de conjunto es como sigue: las especies, la biomasa, y la proporción P/R continúan cambiando mientras no haya sido alcanzada para el lugar, la máxima producción primaria bruta posible. Como una evidencia de
esto podemos citar la situación respecto a las hojas, en la suce ción de una selva terrestre ampliamente cubierta de hojas. Los científicos agrícolas han encontrado repetidamente que la productividad máxima de los cultivos con muchas hojas, se produce cuando el área de superficie de las hojas expuestas a la luz que proviene de arriba, es alrededor de 4 a 5 veces el área de super-
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ficie del terreno. Cualquier aumento en las hojas por encima de este nivel no incrementa la proporción fotosíntétiea por metro cuadrado, porque el aumento de la sombra oculta cualquier ventaja que podría provenir del tejido fotosíntético ampliado. En efecto, la respiración aumentada de las hojas extras que no reciben luz adecuada, puede reducir la producción neta de la cosecha. En una selva, aparentemente el área de hojas continúa aumentando por encima del límite mostrado experímentaimente para incrementar la producción bruta, puesto que el área de hoja por área de superficie de terreno, es a menudo 10 veces o más en una selva vieja. Dado que las selvas están entre los ecosistemas de más éxito, con una larga historia geológica de supervivencia, podemos bien considerar la posibilidad de que además de la producción las hojas extras tienen otras funciones importantes en el ecosistema (por ejemplo, pueden ayudar a regular la temperatura). El factor factor tiempo tiempo en la sucesión
Los cambios mostrados en las Figs. 61, 62 y Tabla 61, parecen ser típicos de todas las sucesiones no importando la localización .geográfica o tipo de ecosistema. La estructura de la comunidad comunidad y el ambiente ambiente físico físico afectan princip principalmen almente te ( 1 ) el tiempo requerido, es decir, sea que la escala horizontal (el eje x de las Figs. 61, 62) esté medida en semanas, meses, o años, y (2) la estabilidad relativa del clímax. Así, en los sistemas de agua abiert abiertaa como en los cultivos, la comunidad comunidad es capaz de mom odificar el ambiente físico sólo en pequeña extensión. En consecuencia en tales ecosistemas la sucesión, si es que se produce, es breve, tal vez durando sólo por unas pocas semanas. En un charco marino típico o bahía marina, por ejemplo, se produce en cada estación una corta sucesión de diatomeas a dinoflagelados, o tal vez varias veces durante una estación. El clímax, si se puede decir que se produce, tiene un lapso limitado de vida. Para tomar el otro extremo, en el ecosistema de una selva gradualmente se acumula con el tiempo una gran biomasa y la comunidad continúa cambiando. Si nos referimos otra vez a la Fig. 32 (Pág. 66), que hace el contraste de la estructura y flujo de energía de una selva y una comunidad marina, podemos ver fácilmente por qué la muy grande estructura biológica de la selva capacita a esta comunidad para regular el ambiente físico, y
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cambiar el substrato y el microclima en un grado mucho mayor que el que es posible en una situación marina. Estudios recientes sobre sucesión primaria en lugares como dunas dunas o flujos de lava reciente, indican indica n que son necesarios necesarios por lo menos 1 00 0000 años año s para el desarroll desarrolloo de un clímax. La sucesión secundaria sobre terrenos de selva sobretalados o terrenos agrícolas abandonados es más rápida, pero lo menos pueden necesitarse 200 años para desarrollar una selva madura en un clima templado y húmedo. Cuando el clima u otro factor físico es más severo, como en un desierto, tundra o regiones con pastos, la duración, de la serie puede ser corta, porque fa comunidad no puede modificar mucho el riguroso ambiente físico. Por ejemplo, la sucesión secundaria en pastizales puede neces necesit itar ar menos de medio siglo. siglo. En consecu con secuenc encia, ia, una serie serie completa sobre un lugar dado puede ser observada por un hombre durante su vida, A pesar que las especies de plantas varían geográficamente, sobre tierras de cultivo abandonadas o sobre viejos caminos de carretas de las llanuras del centro y oeste de Norteamérica, se ha descrito repetidamente un modelo elo de cuatr cuatroo etapa etapass ( 1 ) etapa de maleza anual ( 2 a 5 años añ os), ), (2) etapas de pastos de vida corta (3 a 10 años), (3) etapa inicial de pastos perennes (10 a 20 años), y etapa clímax del pasto (logrado en 20 a 40 años). Donde se necesita un largo periodo de tiempo para completar la serie, los ciclos climáticos, tormentas, fuegos severos, etc., son notables para interferir tarde o temprano, por lo tanto en la práctica actual las sucesiones a largo plazo no son completamente direccionales o predecibles. De lo que hemos señalado se deduce que muchas etapas maduras de la sucesión serán más resistentes, pero de ninguna manera inmunes, a los cambios en las fuerzas físicas, siempre que estas fuerzas no sean completamente catastróficas para la vida. Así, un año de sequía tiene un efecto muy grande sobre una etapa inicial de la sucesión o sobre un cultivo de maíz o trigo, pero mucho menos efecto sobre un clímax de selva o pastizal. Solamente si la sequía continúa por varios años podría el clímax comenzar a mostrar cambios apréciables, En el caso del pastizal, el Dr. J. E. Weaver y sus colaboradores en la Universidad de Nebraska, han descrito en detalle los cambios que se producen en la estructura y densidad de las especies del lugar en una serie de años secos; en general, los pastizales maduros tienden a retroceder a una
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etapa de la sucesión más bien inicial conteniendo más anuales y perennes de vida corta. Sin embargo, se produce una rápida recuperación con el retomo de un ciclo húmedo. Durante las severas sequías de mediados del 1930 en las grandes llanuras de los Estados Unidos, los pastizales maduros, sanos, a pesar de estar castigados, fueron capaces de sobrevivir como comunidades intactas y mantener el suelo, en marcado contraste con el completo colapso biológico y severa erosión eólica que se produjo en las tierras de cultivo y áreas sobrepastoreadas. Estabilidad del clímax
Mientras está claro que el clímax es relativamente estable y puede existir por un tiempo relativamente largo comparado con la etapa inicia], no se sabe si alguna comunidad puede ser permanente y autoperpetuada, aun suponiendo que no haya cambios en el clima regional. Como se indicó en la sección anterior, éste puede ser un asunto más académico que práctico, puesto que las catástrofes, sean tormentas naturales o excavadoras hechas por el hombre, son notables para acortar el lapso de vida de cualquier comunidad. Las observaciones en selvas muy viejas sugieren que pueden producirse cambios biológicos antidestructivos, los que en el individuo, podríamos llamar envejecimiento. Así, los árboles jóvenes pueden no reemplazar por completo a los viejos a medida que mueren, o la regeneración de nutrimentos puede ser escasa y entonces cae el metabolismo total. Hasta el presente hay pocos datos, pero uno se pregunta si las com unidades no sufren un envejecimiento envejecim iento gradual gradual después después de alcanzar la madurez, al igual que lo hacen los organismos individuales. Por supuesto, las tormentas y enfermedades pueden acelerar el envejecimiento y muerte de un clímax, y su reemplazo por una comunidad joven, tal vez diferente. Ahora que los marcadores radiactivos están disponibles, el ecólogo del futuro será capaz de estudiar este problema y encontrar si el ciclado de los minerales y las proporciones de flujo de energía están paulatinamente disminuyendo en el clímax. El significado de la sucesión ecológica
Para resumir, la comunidad adulta con su mayor diversidad, su estructura orgánica más grande, y flujos de energía balan
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eeados, es a menudo capaz de regular el ambiente físico en una medida medida mayor que la comunidad joven, la l a que sin embargo, embargo, es a menudo más productiva. Así, el logro de una medida de estabilidad u homeosís, más bien que un simple aumento en la productividad en un ambiente físico fluctuante, puede muy bien ser el propósito fundamental (es decir, el valor de supervivencia) de la sucesión ecológica cuando es mirada desde el punto de vista de la evolución. Los principios de la sucesión ecológica son de la mayor importancia para la humanidad. El hombre necesita tener etapas iniciales de la sucesión como fuente de alimento, puesto que necesita cosechar una producción primaria neta grande; en la comunidad clímax, debido a que la producción es mayormente consumida por la respiración (vegetal y animal), la producción neta de la comunidad en un ciclo anual puede ser cero. Por el contrario, la estabilidad del clímax y su capacidad para regular y controlar las fuerzas físicas (como el agua y la temperatura) son características deseables desde el punto de vista de la población humana. La única manera como el hombre puede tener tanto un ambiente productivo como estable es asegurar que sea mantenida una buena mezcla de las etapas inicial y adulta de la sucesión, con ios intercambios de energía y materiales. E] exceso de alimento producido en las comunidades jóvenes ayuda la alimentación de las etapas viejas, las que a su vez devuelven nutrimentos regenerados y ayudan a regular las inclemencias del tiempo (tormentas, inundaciones, etc.). En la situación natural más estable y productiva existe generalmente tal combinación de etapas de la sucesión. Por ejemplo, en áreas tales como el mar interior del Japón Long Island Sound, las comunidades de plancton alimentan las comunidades más estables y más viejas que viven sobre las rocas y en el fondo (comunidades bénticas). La gran diversidad y estructura de la biomasa de las comunidades bénticas, suministra no sólo hábit hábitat at y ampar amparoo para para las etapas de vida de las la s formas form as pelágicas, sino también los nutrimentos regenerados necesarios para la productividad continuada del plancton. Una situación favorable similar, existe en muchos paisajes terrestres donde tierras de cultivo productivas de los llanos están entremezcladas con diversas selvas y huertos en las lomas y montañas. Los cultivos de campo son, ecológicamente hablando, “de naturaleza joven” porque son mantenidos como tales por el trabajo constante del
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agricultor y sus máquinas. Las selvas representan comunidades más viejas, más diversas, y de autosostén, que tienen proporciones más bajas de producción neta pero que no necesitan la atención constante del hombre. Es importante que ambos tipos de ecosistemas sean considerados juntos en relación apropiada. Si las selvas son destruidas sólo para la obtención temporal de una producción de madera, el agua y el suelo pueden ser drenados de los declives y reducir la productividad de los llanos. Las selvas tienen otros valores para la humanidad además de producir producir madera; no pueden ser considerados considerad os como cultivos en el sentido del de l trigo trigo o maíz. El conservador habla de esto como “uso múltiple”, pero desgraciadamente a menudo no tiene los datos cuantitativos para traducir en dólares los usos a largo plazo. plazo. En consecu co nsecuencia, encia, demasiado a menudo la posibi posibilid lidad ad de una cosecha con ganancia económica inmediata, pasa por encima de lo que más tarde resulta ser más importante. Parte del fracaso reside en los ecólogos, que no han suministrado suficientes datos concretos sobre la importancia de los ecosistemas de tipo adulto en la estabilización del agua, nutrimentos, y otros importantes factores ambientales. Todo lo que podemos decir al presente, es que sería muy peligroso convertir nuestra biosfera en una vasta lámina de cultivos; sería también estéticamente un mundo muy insípido. Para nuestra propia seguridad y protección, algún porcentaje definido de paisaje debe estar ocupado por comunidades más o menos naturales. De este porcentaje no se conoce con exactitud cuánto debe ser en las diferentes zonas climáticas. Lo que sí conocemos es que cuando el hombre sólo piensa en producción, va demasiado lejos en el despojo del paisaje. Las ruinas de las civilizaciones y los desiertos hechos por el hombre en varias partes del mundo, permanecen como evidencias de que el hombre no ha sido conocedor de su naturaleza heterotrófica y que necesita adaptarse a la naturaleza si intenta controlarla. En muchos m uchos casos una escasez e scasez de agua agua parece parece haber haber sido sido la causa final del desastre para la humanidad. CONTROL CONTROL BIOLOGICO BIOLOGICO A NIVEL DE POBLACION POBLACION
En la introducción del Cap. 5 nos hemos referido a cuatro factores factores — energía, materiales, condiciones condiciones y comunidad— comunidad— como siendo siend o los reguladores reguladores primarios d e la naturaleza. natur aleza. Luego Luego
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en este capítulo, hemos examinado exam inado cómo la etapa de la sucesión puede pued e afectar e l número y diversida diversidad d de organismos organismos en un ecosistema. Estos factores primarios son también importantes a nivel de población. En otras palabras, si nos interesamos en cierta especie, tal vez porque es de importancia directa para el hombre, necesitamos considerar cómo todos los factores primarios afectan esa especie. A menudo resulta que la energía, un factor físico específico, o una etapa en la sucesión, es el principal factor limitante o regulador. Además, podemos a menudo aplicar ese conocimiento para aumentar o disminuir la productividad de la especie (suponiendo por un momento que está en el interés del hombre el hacerlo). Por ejemplo, podemos ser capaces de aumentar la cantidad de alimento o la gama de peces en un charco, aumentando la proporción de producción primaria; o podemos ser capaces de reducir el número de una especie particular de mosquito modificando las condiciones de existencia en el ambiente acuático de la larva; o estamos capacitados para controlar el número de venados de Virginia controlando la etapa en Ja sucesión ecológica, puesto que esta especie de venado prospera mejor en las etapas iniciales de la sucesión de la selva. Notemos que en estos tres ejemplos el control puede llevarse a cabo sin que se tome una acción directa para o contra individuos de la especie misma. Las regulaciones primarias de esta clase son similares a los ajustes gruesos con microscopio u otros instrumentos: establecen los límites generales y a veces más bien amplios dentro del cual puede funcionar una población dada. Hay otros factores a nivel de población que pueden actuar como ajustes gruesos adicionales o más particularmente como ajustes finos, que las oscilaciones amortiguadas. Con Co n mucha mu cha frecuencia, frecuencia, están fuertemen te limitadas limitadas o controcontroladas las consideraciones secundarias que implican interacciones dentro de la población, o dentro de un grupo de especies estrechamente asociadas. En tales casos, el tamaño de la población puede permanecer considerablemente por debajo del que podría soportar el ecosistema sin tales limitaciones. En el Cap. 3 hemos mencionado que el número de insectos que se alimentan de pasto pasto en una selva es normalmente bien bien pequeño en términos de alimento disponible y otras condiciones. En muchos casos, pero no siempre, se ha mostrado que los parásitos o predadores son los responsables de la limitación.
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El estudio de las interacciones de la población y el papel que pueden jugar para determinar el tamaño de población de organismos específicos, se ha vuelto uno de los campos de investigación gación más má s activo activoss en ecología— y uno de los más m ás discuti discutidos. dos. La controversia parte mayormente de una falta de datos buenos, pero a veces de un punto de vista demasiado estrecho. Al hacer un estudio detallado de una especie particular, es importante no olvidar las limitaciones del ecosistema primario que fi jan ja n los lím lí m ite it e s exter ex terno nos. s. En la vida vid a real re al tanto tan to los ajus aj uste tess grueso gru esoss (es decir, el ecosistema) como los finos (es decir, la población) son importantes, pero su im portancia relativa relativa puede variar variar grandemente de acuerdo a la circunstancia.
Antes de proseguir en este importante tema necesitamos cubrir unos cuantos puntos de especial interés para el ecólogo de población. Atributos de la población
Recordemos del Cap. 1, que una población es definida como el grupo colectivo de organismos en la comunidad de una clase particular. En la práctica, una población es simplemente todos los organismos de la misma especie que se encuentran ocupando un espacio dado. Una población es un nivel único de organización, porque tiene un número de propiedades importantes de grupo que no son compartidos ni por los individuos en la'población ni por la comunidad. La más importante de estas características de población, o atributos de grupo, son las siguientes: Den D en sid si d a d — tamañ tam añoo d e la población pobla ción en relaci rel ación ón a una un a unidad de espacio. Propo Pro porci rción ón de n a c im ien ie n to , o más ampliamente natalidad (que incluye organismos que se originan de semillas, esporas, huevos, hue vos, etc et c .)— .) — la propo proporci rción ón a la la cual se agregan por por repr reprodu oduccción individuos a la población. Propo Pro porci rción ón d e m u erte er te,, o m o rta rt a lid li d a d — la proporción de indi in di-viduos perdidos por muerte. Dis D istri tribu buci ción ón por po r e d a d — la proporción propo rción d e indivi ind ividu duos os d e edaed ades diferentes en el grupo. Dispersión de la población — la forma for ma en la cual cu al los indiviindiv iduos están distribuidos en el espacio.
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Prop Pr opor orció ción n de crec cr ecim im ien ie n to de la po b laci la ció ó n o form fo rm a de crec cr eciimiento —el resultado neto de la natalidad, mortalidad, y disper-
sión (inmigración y emigración) del grupo. Los organismos individuales nacen, crecen, envejecen y mueren, pero características tales como proporción de nacimiento, proporción de muerte, densidad, y los otros enlistados arriba, tienen significado completo solamente a nivel de grupo. Si queremos entender por completo la ecología de una especie, debemos estudiar y medir estas características de grupo de la población, así como conocer la historia de la vida e identificar los rasgos de la especie. Es completamente evidente que el grado de amontonamiento, o densidad, densidad, y el m odelo odelo d e dispersión dispersión de lo s individu individuos os (sea (s ea que que estén reunidos al azar en una área limitada, de manera uniforme, o en grupos) es especialmente importante para determinar el grado de interacción entre los individuos de la misma o de otras especies. No se evidencia el papel que juega en el control biológico el tipo de población desarrollada. Algunas poblaciones tienden a autolimitarse debido a que la proporción disminuye a medida que la densidad aumenta. Tales poblaciones tienden a nivelarse en densidad antes de la saturación y su población desarrollada puede decirse que es inversamente dependiente de la densidad. Otras poblaciones no son autolimitadas sino que tienden a crecer en orden geométrico (por ejemplo, 2, 4, 8, 16, 32, etc.) a menos que, o hasta que, sean frenadas por fuerzas externas de la población (es decir, por otras poblaciones o por limitaciones generales del ecosistema); tales poblaciones pueden excederse de sus fuentes de energía y hábitat, comiéndose entre ellos sin tener alimento o casa. casa . Su Su población población desarrollada desarrollada puede decirse que es independiente de la densidad, al menos hasta que la densidad densidad se haga hag a muy grande. grande. Cuando están pobremente reguladas por factores externos a la población misma, las especies del último tipo están sujetas a severas oscilaciones en la densidad, y pueden transformarse en serias plagas para el hombre. Hay todavía un tercer tipo de relación entre densidad y proporción de crecimiento. En algunas especies la proporción reproductiva es mayor a una densidad intermedia que a densidad baja o alta; alta ; en otras palabras, tanto el e l "subapretujamien "subapretujamiento” to” como el "sobreapretujamiento” son limitados. Tal modelo es denominado el “ti “tipo po d e crecimiento crecim iento de Ailee” según W. C. Alie (ver (v er Lista
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de Lectura Sugerida al final de este capítulo). Algunas gaviotas de mar son buenos ejemplos. La mayoría de las gaviotas de mar anidan en colonias sobre islas alejadas u otros lugares protegidos, En ciertas especies se ha visto que el número de pichones producidos por pareja, es mayor cuando la densidad de la colonia que cría es levemente más grande que cuando sólo hay unos pocos pares, o cuando hay un intenso intens o apretu apretujami jamiento ento.. En las especies altamente sociales, el comportamiento de los modelos necesarios para la formación de la pareja y cuidado eficiente de la cría, son aparentemente estimulados y aumentados por la presencia íntima de otros individuos. Las ostras tienen también más éxito cuando la densidad local es moderadamente alta, pero por otra razón. La ostra comienza su vida como una larva planctónica que si desea sobrevivir debe asentarse sobre algún substrato duro conveniente. Cuando en una colonia hay un número grande de ostras viejas, sus conchas suministran un lugar favorable para depositar la larva. Cuando el hombre reduce du ce grandemente grandem ente las colonias colon ias de ostras por "sob "sobre repe peso soa” a”,, e l crecimiento de la población se hace tan bajo que las colonias se recuperan muy lentamente (o tal vez no se recuperan más), aún a pesar que no haya más “pesca” y que haya en el agua larvas planctónicas. De este modo, la conservación de las ostras o de otras especies que exhiben baja proporción de crecimiento a baja densidad, dependen de que se mantenga en todo momento un cultivo en pie grande. En la Fig. 63 están diagramados los tres modelos de proporción de crecimiento en relación a la densidad. Notemos que la proporción de crecimiento por unidad de población (es decir, por individuo, par, 100 individuos, u otra unidad conveniente), y no la proporción de crecimiento total, es grafícada contra la densidad total. Así, en la inversa dependiente de la densidad o en el tipo autolimitante, el número de individuos agregados a la población, por individuo y por unidad de tiempo, disminuye a medida que la densidad aumenta (curva 1 en la Fig. 63). En la independiente de la densidad o en el tipo no autolimitante, la proporción de crecimiento por individuo continúa a alto nivel, que es alcanzada a una densidad elevada (curva 2 en la Fig. 63); es decir, el crecimiento de la población completa es geométrico, hasta que se alcanza una elevada densi densidad. dad. Finalm ente, en la curva 3 (Fig. 63) se muestra el tipo Allee; en este caso la proporción de crecimiento por individuo es al principio direc
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6-3. Tres modelos modelos de proporción de crecim iento de la población en F ig. 6-3. relación con la densidad de la población. 1: la proporción de crecimiento disminuye a medida que la densidad aumenta (tipo autolimitante o inverso al dependiente de de la den densida sidad). d). 2: 2 : La proporción proporción de crecimiento perm pe rman anec ecee a lta lt a h a s ta qu quee la dens de nsid idad ad se hace ha ce elev el evad adaa y los fact fa ctor ores es extemos de la población se vuelven limitantes (tipo independíente de la densid de nsidad) ad) 3. La proporción proporción de crecimiento es más má s alta a densidades densidades intermedias (el tipo Allee)
tamente dependiente de la densidad, y luego inversamente dependiente de la densidad, con un óptimo (para la proporción de crecimiento de la población) a una densidad intermedia. Como con algunos otros diagramas de este libro, las curvas en la Fig. 63 se intentan para servir como modelos gráficos generales para la escala de relaciones que se encuentran en la naturaleza. Debieran esperarse situaciones intermedias, especialmente en los modelos 1 y 2. Entre las especies con alto potencial reproductivo, los turones de Noruega, que son roedores pequeños parecidos a ratones, son famosos por las “irrupciones de población” que ocurren en el ártico cada tres o cuatro años. Otro caso bien documentado de poblaciones inestables, comprende a los gusanos comedores de espinas (larvas de polillas) po lillas) en las selvas selv as Germanas de puro puro pino. Entre 1880 y 1940 se produjeron cada 5 a 10 años ataques violentos de una o más especies, cuando habían hasta 10 000 ninfas nin fas por 1 00 0000 metros cuadrados cuadrados (produciendo suficientes suficie ntes gusanos para deshojar temporalmente los árboles) comparada
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con la densidad densid ad “normal” de m enos en os de 1 en 1 00 0000 m 2. Por Por el contrario, contrario, el tamaño tama ño de la mayoría de las poblacio poblaciones, nes, aun aquellas con altos potenciales reproductivos, permanece marcadamente constante años tras año. Como ya hemos puntualizado, hay ha y una un a correlación general entre diversidad diversidad y estabilid estabilidad ad a nivel de ecosistema, y homeosis a nivel de población. Es decir, las irrupciones y los ataques violentos son más probables que ocurran donde la estructura biológica está simplificada, sea por el hombre o por severos factores naturales limitantes. Suponemos, pero sin evidencia real, que una mayor diversidad significa mayor reducción del alimento y por lo tanto control más estrecho. Sin embargo, aún en los ecosistemas estables, irrumpirá una especie ocasional, Una cosa podemos decir con seguridad: no conocemos bastante acerca de los detalles de la regulación de la población, para hacer un buen trabajo de predicción de cómo y dónde las especies se saldrán de sus límites usuales. Competencia
La palabra “competencia” denota una disputa por la misma cosa. A nivel ecológico la competencia se vuelve importante cuando dos organismos disputan algo que no está en cantidad adecuada para ambos. Así, las plantas compiten en una selva por la luz y los nutrimentos, y los animales compiten por comida y refugio cuando este último está relativamente escaso en términos de densidad de animales. Si la población consiste de sólo unos pocos individuos aislados, la competencia no será un factor de importancia ecológica, Por ejemplo, en el Artico debido al clima severo, las plantas pueden ser tan escasas y aisladas que no se produce competencia por la luz. El resultado de la competencia es que. ambas partes (es decir, los competidores) son estorbados en alguna forma. A nivel de población esto significa que la densidad, o proporción de flujo de la población, será disminuida o mantenida en suspenso por la acción competitiva. Hay otro tipo de interacción conocido como inhibición mutua, que tiene el mismo resultado. Esto ocurre cuando dos organismos se interfieren mientras disputan por algo aunque ese algo no está escaso. Por ejemplo, los organismos pueden segregar sustancias que interfieren uno al otro, o aun pueden comerse unos a otros. Muchos ecólogos
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prefieren no incluir esta inhibición directa bajo el título de competencia. Sin embargo, puesto que estamos interesados en los resultados de las interacciones en términos de comunidad, estamos tal vez justificados en agrupar todas las interacciones reciprocas negativas bajo el encabezamiento de competencia. Tanto la competencia intraespecífíca intraespecífíca como la ínterespecífica, puede ser muy importante para determinar la clase y número de organismos. La competencia intraespecífíca es un factor importante en aquellas poblaciones que tienden a estar autorre guladas en la forma descrita antes. Un modelo interesante de comportamiento que da por resultado una competencia íntra específica por el espacio y un control del tamaño de la población bastante efectivo, es conocido como territorialidad ; es característico de muchas especies de pájaros y de algunos otros animales más grandes. Al comenzar la estación de la cruza, el macho de una especie territorial de pájaros tomará “posesión” de un área definida de su hábitat” (es decir, el “territorio”) y lo defiende contra otros machos de ia misma especie, con el resultado que no es permitida la entrada de ningún otro macho al área. Mucho del sonoro canto de los pájaros que uno escucha en primavera, es con el propósito de anunciar a otros machos la “propiedad” del terreno, y no con el propósito de galantear a la hembra, como se supone a menudo. Un macho que tiene éxito en sostener su terreno tiene una alta probabilidad de copularse y hacer nido, mientras que un macho que no es capaz de establecer tal territorio no se cruzará. Una vez que se ha formado la pareja, la hembra en muchas especies también ayuda a defender el territorio. El territorio defendido también sirve para el propósito positivo de asegurar el complicado negocio de cuidar el nido y los pichones, y que no será interrumpido por la presencia de otros machos y hembras. Finalmente, deberá mencionarse que la defensa real del territorio no implica comúnmente mucha lucha real u otros esfuerzos severos. Si hubiera invasores en el lugar del pájaro establecido; el sonoro canto o la amenaza desplegada son, generalmente, suficientes para provocar la fuga del invasor. Sin embargo, si uno de la pareja fuera muerto es a menudo rápidamente reemplazado por un pájaro de la reserva de individuos no establecidos. Por lo tanto, desde que el modelo de comportamiento territorial ayuda a impedir un sobre apretujamiento o un subapretujamiento, puede decirse que es regulador.
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En muchas especies, el control intraespecífico del tamaño de la población parece comenzar antes de que haya una severa competencia por energía, materiales, o espacio. Por ejemplo, la pelea intraespecífica y otras amenazas, reduce en algunos mamíferos la proporción reproductiva antes que el alimento o el hábitat se vuelvan limitantes, en otras palabras los individuos no toleran apiñamiento aun cuando tengan más que suficiente que comer. Algo similar puede ocurrir con las comunidades de plantas del desierto. Cuando uno maneja a través del desierto, en el Suroeste de Estados Unidos, se impresiona con el hecho de que los arbustos del desierto están ampliamente espaciados, a menudo casi uniformemente distribuidos como plantados a intervalos regularmente espaciados. El modelo pareciera ser explicado por la competencia por el agua escasa, que elimina todos los individuos en una área dada. Sin embargo, la evolución de la autorregulación de la población, se ha producido en algunas especies, en que la competencia severa por agua es impedida por la producción de hormonas de las hojas o raíces que inhiben el desarrollo de otros individuos en la vecindad. Es decir, sustancias químicas liberadas por descomposición de las hojas que caen al piso bajo el arbusto, o por las raíces vivas en el suelo que inhiben o matan cualquier planta de semilla que puede empezar a brotar. Tal mecanismo de control tendería a mantener a las plantas separadas, reduciendo de tal manera ia competencia real por el agua, que podría dar por resultado impedir el crecimiento o la muerte de todas las plantas, si muchas trataran de crecer en el mismo sitio. Competencia interespecífica
La competencia interespecífica se vuelve importante donde hay dos o más especies relacionadas y adaptadas al mismo nicho o similar. Si la competencia es severa, una de las especies puede ser completamente eliminada, o forzada a otro nicho u otra localización geográfica; o las especies implicadas pueden ser capaces de vivir juntas en densidad reducida por compartir los recursos en alguna clase de equilibrio. Uno de los más exhaustivos y prolongados estudios experimentales de competencia interespecífica, es el que se está realizando en el laboratorio el Dr. Thomas Park de la Universidad de Chicago. El Dr. Park, sus estudiantes, y colaboradores, tra-
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bajan con co n escarabajos escarabajos de la harina, especies particulare particularess que perpertenecen al género Tribolium. Estos pequeños escarabajos completan su ciclo de vida total en un hábitat homogéneo muy simple, como ser, un recipiente de harina o salvado de trigo. En este caso el medio es tanto alimento como hábitat para larvas y adultos. Si a intervalos regulares es agregado medio fresco, puede mantenerse una población de escarabajos por un tiempo muy largo. En la terminología de flujo de energía discutida en el Cap. 3, este conjunto experimental puede describirse como un ecosistema heterotrófico estabilizado, en el cual las entradas de energía de alimento igualan las pérdidas respiratorias. Los investigadores encontraron que cuando dos especies diferentes de Tribolium se colocan en este pequeño universo homogéneo, invariablemente una especie es eliminada tarde o temprano, mientras que la otra continúa prosperando. En otras palabras, una especie siempre “triunfa” en la competencia o dicho de otro modo, dos especies de Tribolium no pueden sobrevivir en el simple ecosistema particular. El número relativo de individuos de cada especie originalmente colocada en el cultivo no afecta el éxito final, fina l, pero el “clima” im puesto el ecosistema sí tiene un gran efecto sobre aquella especie, de una pareja, que triunfa triunfa En la Tabla 62 s e muestran resultados de la competencia con dos especies, el Tribolium castaneum y Tribolium confusum, a seis diferentes combinaciones de temperatura y humedad. Estos datos están basados sobre 20 a 30 réplicas a cada condición. Previo a los experimentos se encontró que cada especie podría mantener una población a cualquiera de los seis climas, a condición de que estuviera sola en el cultivo; como ya se indicó, las dos especies no pueden coexistir en el limitado universo, puesto que uno de las dos triunfa cuando ambas son introducidas en el mismo cultivo. Como se muestra en la Tabla 62, el T. Castaneum venció en todos los duplicados bajo condiciones de calor y humedad, mientras que el T. confusum siempre triunfó bajo condiciones de frío y sequedad. Bajo condiciones intermedia, triunfa a veces una especie, a veces la otra, con el porcentaje de ganadores y perdedores siguiendo la escala entre las condiciones extremas. En alguna parte entre las condiciones de “calorsequedad” y “calorhumedad” la probabilidad de cada especie de triunfar puede ser de 0.50, o sea 50 por ciento. El Dr. Park y sus colaboradores no están todavía seguros de
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entender por qué los experimentos resultaron de esa manera. Evidentemente, el T. castaneum está mejor adaptado a alta temperatura y humedad, mientras que el T. confusum tiene algún tipo de ventaja a baja temperatura y humedad. Los investigadores pueden predecir con alto grado de seguridad que una especie vencerá, y pueden predecir cuál especie triunfará en los extremos de la escala climática, pero en las condiciones intermedias no fueron capaces de predecir cuál de ellas vencerá en cualquier ensayo dado (es decir, sólo pueden predecir sobre la base de cierta probabilidad). Los artibutos de la población, medidos en una sola especie, ayudan a explicar algunos de los resultados de la interacción competitiva. Por ejemplo, las especies con la más alta proporción de crecimiento de población (bajo las condiciones de existencia en cuestión), se encontró que vencían si las diferencias en las proporciones de crecimiento eran más bien grandes. Si las proporciones de crecimiento sólo diferían moderadamente, no siempre vencía la de mayor proporción. La presencia de un virus en una especie u otro inhibidor podría fácilmente dar vuelta al balance. También los investigadores sospechan que. las cepas genéticas dentro de las especies, se diferencian grandemente en “capacidad competitiva”; y están ahora trabajando con intensidad explorando esta posibilidad. TABLA TABLA 66-2. -2. RESULTADOS DE LA COMPETEN COMP ETENCIA CIA INTERESP INTE RESPECIF ECIFICA ICA ENTRE LAS POBLACIONES DE DOS ESPECIES DE ESCARABAJOS DE LA HARINA ( T r i b o l i u m ) especifica Humedad Temperatura Clima
re lati va
(%)
Tril urlium
<%> * Tr ilu iliu m
castaneum
confusum
Tinadores
Tinadores
Calor-humedad Calor-sequedad Caliente-húmedo Caliente-seco Frío-húmedo Frío-seco Datos de Thomas Park, 177-238.
Ph P h ys io lo g ie a l Z o ol og y,
Vol. 28 (1954), Págs.
* 20 a 30 experimentos duplicados para cada una de las seis condiciones. Cada especie puede sobrevivir en cualquiera de los climas cuando está sola en el cultiv o, peTo s o la m e n te so b re v iv e u n a e sp ec io c u a n d o e s tá n a m b a s p re s e n te s e n el c u ltiv lt iv o . Los po p o rc e n ta je s i n d i c a n la p r o p o rc ió n d e d u p li c a d o s e n la c u a l p e rm a n e c ió la es p ec ie después de la eliminación de la otra.
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Las especies no necesitan pertenecer a lo que los taxono m istas consideran el m ismo ism o género, para estar implicadas en competencia severa. Dos especies de géneros diferentes o aún familias diferentes tienen a veces relaciones de nicho muy similares (recordemos que por definición, un nicho es una posición funcional y no exactamente una posición física en el ecosistema), y por lo tanto pueden competir por algún recurso escaso. Por ejemplo, los árboles en una selva, a pesar de pertenecer a muchos géneros diferentes, pueden tener necesidades muy similares para luz y agua y por lo tanto estar en activa competencia donde la densidad es elevada. Volviendo brevemente a los escarabajos de la harina, otro investigador (Crombie, J. A n im a l Ecol. Ec ol.,, 16, 1947:44) encontró que Tribolium elimina al Oryzae ph ilus ilu s cuando ambos están en el mismo cultivo. En este caso la larva más grande del Tribolium devora las larvas pequeñas de otras especies. Sin embargo, cuando se mezclaron con la harina pequeños tubos de vidrio, ambas especies fueron capaces de coexistir, puesto que las larvas de Oryzaephilus pudieron refugiarse en los tubos hasta que fueron suficientemente grandes para salvarse de ser comidas. En este ecosistema experimental, se creó una clase de segundo hábitat que permitió a las dos especies sobrevivir juntas. En general, podemos decir que la competencia interespecífica es más probable que sea severa en especies estrechamente relacionadas que en formas más distantemente relacionadas, puesto que por lo menos es más probable una separación parcial de nichos, donde divergen adaptaciones morfológicas y de comportamiento. Los ecólogos que estudian la competencia interespecífica en poblaciones de laboratorio, serán los primeros en puntualizar que las poblaciones experimentales están viviendo bajo condiciones que por nada son las de la naturaleza. Sus experimentos están específicamente diseñados para individualizar y exagerar una clase de proceso regulador, controlando y eliminando otras interacciones que en la naturaleza pueden predominar u ocultar la interacción que está siendo estudiada. En consecuencia, la diferencia en las condiciones necesita ser considerada cuidadosamente antes que pueda decidirse en qué extensión los datos de laboratorio son aplicables al campo. Por algo es que la densidad en los cultivos de laboratorio, es mucho mayor de lo que es común en los ecosistemas naturales; se debe a que los contactos entre los individuos son más frecuentes. Si en el caso de la pa
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reja de la especie Tribolium, los ecosistemas fueran “abiertos” en vez de “cerrados”, y los individuos de la especie dominante emigran (o sean retirados) en proporción considerable, la competencia podría estar tan disminuida que ambas especies podrían sobrevivir en el cultivo original. O bien, si los cultivos fueran alternativamente colocados en condiciones de calor y humedad, y de frío y sequedad (para estimular los cambios de tiempo de las estaciones), la ventaja que podría tener una especie sobre la otra, no podría continuar para la competencia por un tiempo suficientemente largo para seguir el curso completo de la extinción de cualquiera de las especies. Uno puede pensar en muchas otras complejidades que podrían ser reales en la naturaleza. ¿Debemos entonces suponer que los experimentos con cultivos no tienen conexión con lo que sucede bajo condiciones naturales? Para contestar esta pregunta deberíamos primero puntualizar zar que el ecosistem a de labor laborat atori orioo está justificado de ser ser estudiado, aunque no tuviera aplicaciones directas con los grandes problemas de la naturaleza; es suficiente justificación para estudiarlo el que estemos capacitados para entender y predecir lo que sucede en los ecosistemas pequeños. En realidad, el estudio de las poblaciones de laboratorio laboratorio contribuye contribu ye al entendiente ndimiento de las poblaciones naturales, y nos permite también considerar observaciones y experimentos en los sistemas naturales más grandes. Pensamos, nuevamente, como hemos recalcado un número de veces, que es en última instancia necesario una aproximación a multiniveles, puesto que el estudio a cada nivel de organización contribuye en algo pero no en todo al cuadro total (ver Cap. 1). Tal vez, lo que es más importante, el trabajo de laboratorio nos capacita para armar una hipótesis tentativa de lo que podría suceder en la naturaleza. Después que la hipótesis ha sido probada experimentalmente y tal vez traducida en un modelo matemático, tenemos algo concreto para medir y ensayar en una determinada situación natural. Por ejemplo, en una escala natural, a menudo las especies relacionadas se reemplazan unas a otras más bien bruscamente. Como se muestra en la Tabla 62, el “modelo Tñbolium ” sugeriría que la competencia interespecífica podría explicar tal distribución. Podríamos probar esta hipótesis retirando una especie y observando si las especies adyacentes invaden o no el área vacante. Precisamente este experimento es el que realizó un inves
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tigador (Connell, 1961) trabajando con bamaclas (pato marino) en un gradiente entre mareas de Escocia. En este país, como a lo largo de la costa marina noroeste de Norteamérica, se encuentran encuentran comúnm com únm ente sobre lás rocas de la orilla orilla dos especies de barnaclas, una especie del género Chthamalus que ocupa una banda próxima a la parte superior de la zona de entrema reas, y otra especie más grande del género Balan Ba lanus us que ocupa una amplia banda debajo de la población de Chthamalus, como se muestra diagramado en la Fig. 64. En esa costa rocosa, se puede observar la distribución por zonas de los bamaclas y otros organismos. A pesar que la distribución por zonas podría sugerir competencia, también podría explicarse suponiendo que los factores físicos en el gradiente, limitan cada especie a una franja completamente independiente de la otra. En el estudio en Escocia, se encontró que las larvas de ambas especies tienden a depositarse sobre una escala más amplia que la ocupada por por la población población adulta (Fig. 64) 6 4).. Cuando Cuando los Chthamalus
Fig, 6-4 Factores que con controlan trolan la distribución distribució n de dos especies de de barn ba rnac acla lass en un grad gr adie ient ntee entre en trem m area ar eas. s. Los pichon pic hones es de cada ca da especi esp eciee se establecen sobre una escala amplia pero sobreviven hasta la adultez sólo con una escala más restringida. Los factores físicos tales como la deseca ción controlan los límites superiores de B a la n u s , mientras que los factores biológicos como compe com pete tenc ncia ia y pred pr edac ació iónn cont co ntro rola lann la dist di stri ribu buci ción ón infe in fe rior de C h t h a m a h i s en la parte de abajo del gradiente entremareas, donde el ambiente físico es menos limitante, Este modelo se considera aplicable a gradientes más extensos como árticos a trópicos o de altas a bajas altitudes. (Tomado de J. H. Connell, Ec E c ol og y, Vol. 142, 1961)
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adultos desalojaron desalojaron y ningu nin guno no quedó para establecerse, establecerse, los Chthamalus pichones sobrevivieron y crecieron perfectamente Ba lanu nuss donde normalmenbien en la parte superior de la zo n a Bala te no se encuentran. Sin embargo, Bala Ba lanu nuss no se extendió dentro de la “zona Chthamalus" aun en ausencia de éstos. La La Fig. 64 resume el estudio que incluyó también la consideración de predadores y el efecto de la desecación. Fue notable que la regulación regulación biológica, biológica, incluyendo inc luyendo la competencia ínter ínter e intraespecífica, demostró ser importante en la parte media e inferior del gradiente, pero no en la sección superior donde la sequedad y temperaturas extremas limitó la población de una especie y relativamente pocos individuos. En otro estudio, un investigador (Pontin, J. A An n im a l Ecol., 30. 1961) envenenó colonias de una de las dos especies de hormigas del género Lasiu La siuss que encontró viviendo juntas en un campo. El número de colonias de la especie restante aumentó el siguiente año. indicando que la competencia se produjo aún suponiendo suponie ndo que las dos dos especies coexistiero coexistieron, n, En este caso, el nicho de las dos especies era algo diferente; una especie permanece por completo bajo tierra, la otra se alimenta tanto bajo como sobre la tierra. Por lo tanto, se supuso que la competencia fue menos severa que en el modelo Tribolium. Todavía en otro estudio, el que implica cangrejos en un pantano entremareas, los experimentos demostraron que la competencia ínterespecífica fue sólo uno de los varios factores que mantuvieron separadas las dos especies (Teal, Ecolog Eco logy, y, 39, 1958). En este caso, una especie respondió más rápidamente a un substrato barroso y la otra a un substrato arenoso, el cangrejo que vive en arena invadiría el substrato de barro si estuvieran ausentes otras especies, pero no muy rápidamente. Es probable que en el pasado la competencia directa desempeñó una parte en la evolución de la respuesta al comportamiento en el substrato, que ahora desempeña el principal papel en mantener separadas a las especies. Como agregado a las evidencias experimentales del tipo recién citado, hay gran cantidad de observaciones que indican que la competencia interespecífica es generalmente importante en la naturaleza, pero como se indicó antes, menos importante donde son fuertemente limitantes el clima, productividad, y
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otras consideraciones del ecosistema en conjunto. Algunas de estas observaciones pueden resumirse como sigue: 1. Organismos estrechamente, relacionados a menudo no se encuentran en el mismo lugar; o si lo están, el estudio cuidadoso muestra a menudo que usan diferentes fuentes de energía. son activos a horas distintas del día o en diferentes estaciones, o también que ocupan un nicho diferente. 2. Cuando Cuando en una región región hay un número grande grande de especies relacionadas, el nicho de cada una es a menudo más estrecho que cuando están presentes sólo unas pocas especies. La comparación de islas con tierra firme ilustra a menudo esta tendencia. Así, un investigador (Crowell, Ec Ecol olog ogy, y, 43, 1962) encontró que en Bermuda el cardenal era más abundante y ocupaba un hábitat más marginal, donde era bajo el número de especies de pájaros pequeños (es decir, competidores potenciales), que en la tierra firme de Estados Unidos donde el cardenal está asociado con un número grande de otras especies. 3. Co Como mo ya se mencionó, m encionó, a menudo las especies relacionadas relacionadas se reemplazan unas una s a otras otras.. En conclusión, podemos decir que lo que se conoce en ecología como el prin pr inci cipi pio o d e co m p eten et enci cia aex excl clus usió ión n , o pri p rin n cip ci p io de Gause (según el investigador ruso que encontró que dos especies d e Para Pa ram m ec eciu ium m no pueden vivir en el mismo cultivo), es uno — pero no el único— único — de d e los impo im porta rtant ntes es m ecan ec anis ism m os d e regularegu lación biológica que dan por resultado sea una separación ecológica de especies estrechamente relacionadas, o la reducción en la densidad donde especies son capaces de coexistir. Sin embargo, no podemos concluir a priori de las condiciones observadas en la naturaleza que la competencia es importante, puesto que la “exclusión” de un nicho dado puede ser el resultado de otros factores. Sólo la aproximación experimental puede contestar esta pregunta. Predación
A pesar de que es relativamente pequeño el flujo de energía de los predadores, es decir, los consumidores secundarios y terciarios (ver Fig. 32, Pág. 66), su papel en la regulación de los consumidores primarios puede ser relativamente grande; en otras palabras, un número pequeño de predadores puede
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tener un marcado efecto sobre el tamaño de específicas poblaciones víctimas. Por el contrario, como es también con frecuencia el caso, un predador puede sólo ser un factor menor para determinar el tamaño y proporción de crecimiento de una población de presa. Como se puede suponer, hay una escala de posibilidades entre estas situaciones extremas. Para conveniencia del estudio e studio consideraremos tres tres amplias amp lias posibilid posibilidades: ades: (1) El predador es fuertemente limitante, al punto que reduce la presa a la extinción o casi extinción. En este último caso se producirán violentas oscilaciones en el tamaño de la población víctima, y si el predador no puede dirigirse por alimento a otras poblaciones, se producirán también oscilaciones violentas en el número núme ro de predado predadore res. s. ( 2 ) El predador predador puede ser un regulador en el sentido que ayuda en sus recursos, o dicho de otro modo, contribuye a mantener un estado estable en la densidad densida d de la víctima. víctima. ( 3 ) El pred predad ador or puede puede no ser ser m fuertemente limitante ni regulador. Las situaciones que pueden existir para cada par de especies interactuantes, dependen del grad gr ado o de vu lner ln erab abil ilid idad ad de la víctima con el predador, así como de los niveles de densidad relativa y de flujo de energía desde la presa al predador. Desde
el punto de vista del predador, esto depende de cuánta energía debe gastar para buscar y capturar la presa; desde el punto de vista de la víctima, esto depende de cuántos individuos logran impedir que sean comidos por el predador. Un segundo principio acerca de las. interacciones predadorpresa puede establecerse más o menos así: los efectos limitantes de la predación tienden a disminuir, y los efectos reguladores a aumentar, donde las poblaciones interactuantes han tenido una historia evolutiva común en un ecosistema relativamente estable. En otras pala-
bras, la selección natural tiende a disminuir los efectos dañosos de la predación sobre ambas poblaciones, puesto que una severa disminución de una población víctima por un predador, sólo puede conducir a la extinción de una o de ambos poblaciones. En consecuencia, las interacciones violentas suceden con más frecuencia cuando la interacción es de origen reciente (es decir, cuando las dos poblaciones recién se asocian), o donde ha habido en el ecosistema un reciente disturbio de gran escala (como podría producirlo el hombre o un cambio climático).
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Ahora que nos atrevimos a establecer dos principios con respecto a la predación, probémoslos en parte y busquemos algunos ejemplos. Es difícil para el hombre aproximarse objetivamente al tema de la predación. A pesar de que el hombre es de por sí el mayor de todos los predadores, pues a menudo mata más de lo que necesita, tiende a condenar a todos los otros predadores sin tener en cuenta la circunstancia, en especial si hacen víctima a especies que él desea capturar. Entre otros, el deportista a menudo tiene dura opinión contra los predadores. El acto de la predación, como el halcón cazando un pájaro pájaro,, puede ser observado observado fácil fác il y espectacularmente, mientras que muchos muc hos otros otros factores que pueden en realidad ser más má s limitantes para la población de pájaros, no son observados o no son conocidos por el individuo no entrenado. Por ejemplo, treinta años de estudios objetivos efectuados por Herbert L. Stoddart y sus colaboradores sobre las reservas de caza en el suroeste de Georgi Georgia, a, han mostrado mostrado que los halcones halcon es n o será serán n un factor limitante para la codorniz, mientras una cubierta vegetal de escape se tienda cerca de las áreas de comida, de modo que los pájaros puedan huir del ataque del halcón. Stod dard mantiene altas densidades de codornices manejando procedimientos que mantienen el suministro de comida y de refugio para la codorniz. En otras palabras, sus esfuerzos están dirigidos primero hacía la mejora del ecosistema específicamente con la idea de la codorniz. Cuando esto ha sido logrado, el retiro de los halcones, aunque indeseables, no es necesario, porque porque la codorniz no es vulnerable, y los lo s halcon ha lcones es también capturan roedores que a su vez comen los huevos de codorniz. Desgraciadamente, el manejo del ecosistema es más difícil y no tan drástico como matar los halcones. Los que manejan la caza se ven a menudo presionados a lo último aunque conocen lo mejor. Citemos ahora un ejemplo de la situación opuesta, donde el predador ejerce un efecto marcado. Uno de los estudiantes del autor decidió que podría estudiar con más precisión una población de roedores pequeños, si establecía una población sobre una isla chica en un lago nuevo encerrado. De acuerdo a esto, introdujo unas pocas parejas en la isla, sabiendo que los animales no podrían dejarla. Por algún tiempo las cosas anduvieron anduvieron bien; a medida qu e la población población creció, e l estudiante los liberó y marcó individualmente los animales y así mantuvo
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firme los nacimientos y muertes. Entonces, un día fue a la isla para atrapar y no encontró nada. La investigación reveló una cueva reciente de visón conteniendo los cuerpos de muchos de sus animales marcados, nítidamente depositados en el fondo de la cueva. Debido a que los roedores en la isla eran especialmente vulnerables y no podían escapar o dispersarse, un visón fue capaz de encontrarlos y matarlos a todos. Para lograr un punto de vista objetivo, ayuda a pensar con respecto a la predación, desde el punto de vista de población que de individuos. Los predadores, naturalmente, no son beneficiosos para los individuos que ellos matan, pero pueden ser beneficiosos para la población víctima como conjunto. Algunas especies espec ies de venado parecen estar fuertemente fuertem ente regulados por predadores. Cuando son exterminados, ios predadores naturales como lobos, lobos, pumas, pum as, linces, etc., el hombre ha encontr encontrado ado dificultad para controlar la población de venados, aun a pesar de que con la caza él mismo se transforma en predador. En el este de Estados Unidos, al principio el hombre realizó una sobrecaza y exterminó el venado nativo en grandes áreas, Luego siguió un periodo de restricción de la caza y de reintroducción, y nuevamente el venado se hizo abundante. Ahora en muchos lugares el venado es más abundante que bajo las primitivas condiciones, con el resultado que están sobrepastando su hábitat de selva y aun muriendo de hambre durante el invierno. El “problema venado” se ha vuelto especialmente agudo en estados como Michigan y Pennsylvania, donde grandes áreas de selva de segundo desarrollo suministran un máximo de comida favoreciendo un aumento casi geométrico que a menudo no es controlado por el nivel de caza. Pueden aquí establecerse dos dos puntos: ( 1 ) Es necesaria y beneficiosa alguna predac predación ión en una población que se ha adaptado a ella (y que no tiene autorregulación); (2) Cuando el hombre elimina el mecanismo natural de control, debe reemplazarlo con un mecanismo regulador igualmente eficaz, si es que desea evitar severas oscilaciones. Generalmente, resultó un fracaso lograr una regulación deseada estableciendo un límite inflexible de caza sin tomar en cuent cu entaa la densidad, densida d, comida comid a disponible disponible y hábitat En las zonas agrícolas, es necesario, por supuesto, controlar los preda dores del venado, debido al posible daño que pueden hacer a la reserva doméstica. Pero en las regiones silvestres, en especial
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aquellas no accesibles para la caza, debieran mantenerse los pr p r e d a d o r e s e n b i e n d e l a p o b l a c i ó n d e v e n a d o s y p a r a e l b i e n de la selva. selva. ( En la Fig. Fig . 66 - 5 se m ue stra un triángu triángu lo de las interaccion es p r e d a d o r a s q u e i m p l i c a n o r g a n i s m o s q u e n o t i e n e n i m p o r tancia económica directa para el hombre; por lo tanto podre mos considerar estos datos sin parcialidad. Durante un número de años los investigadores del Instituto Marino de la Universi dad de Georgia en la Isla Sapelo, han estudiado la marisma Sitios limitadas pan el nido que mceslton ambai tsptciti
6-5. Un triángulo predador-presa en. u n ecosistema de m arism aris m a en en F ig. 6-5. Georgia. El triángulo interno muestra el flujo de energía estimado desde la presa al predador; el triángulo externo es una estimación del efecto del predador sobre la proporción de crecimiento (producción) de la presa. Debido a que el reyezuelo es vulnerable a la rata del arroz durante la estación de anidar (cuando ambas especies compiten por el nido en un habitat limitado), el impacto del predador sobre la presa no es propor cional al flujo de energía. energía. Ver el texto par a la explicación explicación.. (Basado sobr sobree datos de H. Sharp, H. Kale, y E. P. Odum)
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de entremarea como ecosistema. El pantano es de interés especial peci al para el ecólogo porque es m uy productivo productivo a pesar de que contiene sólo un número limitado de especies; por lo tanto las interrel ación es entre las poblaciones poblac iones son estudiadas más fácilmente. fácilm ente. En el Cap. Cap. 4 (Fig (F ig,, 44, Pág. Pág. 8 7 ) la pobla poblaci ción ón de mejillones del pantano se usó como un ejemplo de ciclo de nutrimentos. En el pantano alto donde crece pasto a lo largo de los bancos salinos de la ensenada vive un pájaro pequeño, el reyezuelo del pantano, y un roedor pequeño, la rata de arroz. Ambos se alimenta de insectos, caracoles y, en el caso del roedor, de cangrejos chicos y pasto del pantano. Durante la primavera y el verano el reyezuelo construye con pasto un nido globular al cual transporta sus pichones; durante esta estación las ratas toman como presa a los huevos y pichones del reyezuelo y a menudo se posesionan de los nidos para su propio uso. Como se muestra en la Fig. 65 es pequeño el flujo de energía entre los invertebrados y los dos vertebrados, en términos de las poblaciones grandes de los primeros. De este modo el reyezuelo y la rata comen sólo una porción muy pequeña de su reserva principal de comida, y por eso, tienen poco efecto sobre las poblaciones de insectos y cangrejos; en este caso la predación no es ni reguladora ni controladora. En el ciclo anual, los reyezuelos son comida de muy poca importancia para la rata, pero debido a que los reyezuelos son especialmente vulnerables durante la estación de cruzamiento, la predación de la rata es un factor importante en la mortalidad del reyezuelo. Cuando la densidad de las ratas fue elevada, la población del reyezuelo estaba disminuida. Afortunadamente para los reyezuelos, factores todavía no determinados limitan el número de ratas de manera que una elevada densidad y una severa predación solamente ocurren en zonas locales. Podríamos considerar el triángulo entre insectos, ratas, y reyezuelos como un modelo de predación en general, puesto que el modelo triangular muestra cómo la predación puede ser tanto un factor importante como menor, dependiendo de la densidad relativa del predador y la presa, y de la vulnerabilidad de la presa al predador. Piecordemos también, que el modelo no significa que todas las relaciones insectopájaros son similares a ésta. La relación depende de las especies y de la situación. Los pájaros pueden ser predadores muy efectivos sobre los gusanos que se alimentan en la superficie de las hojas, y pueden
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ser predadores completamente ineficaces sobre insectos que perforan la hoja y trabajan dentro de ellas. Parasitismo
Mucho de lo que se dijo acerca de la predación, es también válido para el parasitismo. Una población de parásitos, ya sean bacterios, protozoarios, hongos, gusanos helmintos, o moscas, pueden ya sea ser fuertemente limitantes y reguladores, como no tener relativamente importancia para una población huésped particul particular ar — en mucho de la mism m ismaa forma com o un pred predad ador or puede afectar a su presa.. En efecto, los parásitos y los preda dores forman una escala más o menos continua que abarca desde los delgados bacterios y virus que viven dentro de los tejidos del huésped hasta los grandes tigres del ecosistema. Ei término “parásito” es generalmente empleado si el organismo es pequeño y en realidad vive en o sobre el huésped, el que por lo tanto, es al mismo tiempo fuente de energía y hábitat En contraste, pensamos de un predador como de vida libre y más grande que la presa, la que sirve como fuente de energía pero no como hábitat, Existen todas las clases de situaciones intermedias. El punto importante es que estamos más interesados en valorar tipos de interacciones, que en clasificar especies en categorías rígidas. Una especie dada puede interactuar con otras poblaciones en más de una forma, dependiente de la etapa del ciclo de vida, localidad, estación, y otras cieunstan cias. A pesar de que el parasitismo y la predación son parecidos en términos de regulación ecológica, se encuentran importantes diferencias en los extremos de cada situación. Los organismos parásitos tienen en general más altas proporciones reproductivas y presentan una mayor especificidad “huésped” que la mayoría de los predadores. Además, son a menudo de estructura, metabolismo, e historia vital más especializada, que la que necesitan para sus ambientes internos especíales y para el problema de la dispersión de un huésped a otro. Algunas clases y órdenes completos, como los Cestodes entre los gusanos chatos y los Esporozoarios entre ios protozoarios, se han vuelto adaptados al parasitismo. Las especies más especializadas, como los parásitos de la malaria humana, tienen un
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ciclo de vida complejo que consiste en una sene de etapa etapass que entrañan una sucesión de tejidos del huésped y una alteración de las especies huéspedes. La especificidad huésped de los parásitos es una consideración muy importante. Debido a que muchas especies de parásitos sólo pueden vivir en una o muy pocas especies relacionadas, la interacción huéspedparásito es especialmente íntima y potencialmente limitante limita nte para para ambas poblaciones El hombre ha sido capaz a menudo de utilizar los parásitos en su intento para regular o controlar pestes. En muchos casos, los insectos insecto s que fueron fueron introducidos introducidos de otras otras partes partes del mundo, lograron ser controlados transplantando los parásitos nativos que regularon los insectos en su hábitat original, en otros casos ayudó la propagación artificial de los parásitos. El control biológico práctico de este tipo, es factible, con parásitos específicos para la especie que el hombre desea controlar. Tal parásito se mantiene trabajando constantemente y puede rápidamente ser ajustado para aumentar o disminuir en una cantidad de huéspedes. Por el contrario, una peste raramente puede ser controlada introduciendo un predador generalizado, que por sí mismo puede convertirse en una peste si extiende su ataque a muchas otras especies. Así, el gorrión Inglés fue introducido en el Central Park de la ciudad de Nueva York, con el propósito de controlar la oruga barrenadora del olmo. Como ahora sabernos, esto fue un error, el gorrión no sólo no controló el insecto (en primer lugar, los gusanos de los árboles no son el principal alimento de esta especie) sino que se expandió a través del país, volviéndose una peste en muchos lugares. Todos hemos oído acerca de la introducción de la mangosta en las islas, un predador pequeño, parecido a la comadreja; fue traído con el propósito de controlar las ratas, pero en lugar de eso se enfurece y causa estragos contra los pájaros que anidan en el suelo. Ya que estamos en este tema debemos puntualizar, contrariamente a la opinión popular, que los gatos domésticos no son generalmente muy efectivos en el control de las ratas. Los gatos pueden ser efectivos cuando las ratas por falta de refugio son especialmente vulnerables, pero generalmente esto no es el caso. Hace varios años se hizo un exhaustivo estudio en la zona de los barrios bajos de Baltimore, donde gatos y ratas eran abundantes. Se encontró que loé gatos prefirieron comer des-
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perdidos y fueron de poco valor para controlar las ratas. El control más efectivo se obtuvo reduciendo la comida y el refugio usado por las ratas. En resumen, los predadores a veces son importantes como reguladores en el ecosistema como conjunto; si están algo especializados en la elección de la presa (como en la situación pumavenado) pueden también ser efectivos a nivel de población, pero a este nivel en general no son tan efectivos como los parásitos. Con los insectos, que están entre los más serios competidores del hombre, los predadores generalizados como los pájaros insectívoros son muy importantes en la selva como con junt ju nto, o, puest pu estoo que provoca pro vocan n cons co nsta tant ntee inhi in hibi bici ción ón al crecim cre cimien iento to de todas las poblaciones. Sin embargo, sí hace irrupción una especie particular, es mucho más efectivo un parásito específico. En los ecosistemas bien regulados hay una abundancia de ambos controles, el generalizado y el específico. En el Cap. 3 ya hemos comentado sobre los “especializados” y “generalizados” en la naturaleza. Es especialmente aplicable al parasitismo el principio cardinal referente a la relación entre la severidad de la interacción y la extensión de la asociación mencionada en la sección anterior. En muchos casos, las enfermedades más severas del hombre y de animales y vegetales de los cuales depende, son causadas por organismos tan recientemente adquiridos, o recientemente introducidos, que el huésped no ha desarrollado inmunidad protectora. Por supuesto para el hombre la lección es impedir introducciones innecesarias. Por lo tanto, el ciudadano debiera ser paciente cuando es inspeccionado al cruzar los limites de un estado o de la nación, para evitar el transporte de material biológico que podría contener una peste potencial o enfermedad. Control de pestes
En esta parte estará bien considerar desde el punto de vista ecológico, el tema general, y a veces discutido del control de pestes. Cuando el hombre simplifica la naturaleza con el objeto de obtener una mayor producción neta (como en agricultura) o para darse un ambiente más confortable, se hace a veces necesario algún grado de control químico y mecánico de los competidores y pestes. El desarrollo de pesticidas
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químicos se ha vuelto una importante ciencia e industria que dio por resultado un gran beneficio para la humanidad. Pero como con cualquier procedimiento útil, puede ser llevado demasiado lejos. Por ejemplo, usando en un campo de maíz un veneno como es un insecticida, donde a menudo es inadecuado el control biológico, es una cosa; esparcir un producto químico sobre selvas u otros ecosistemas complejos, donde su efecto total es desconocido, es completamente otra cuestión. En esta última situación, los diversos mecanismos naturales pueden dañarse más que la peste. Por eso los ecólogos, podrían establecer la siguiente guía tanto para el especialista como para el lego: los venenos no específicos (aquellos que matan o interfieren una amplia variedad de vida, incluyendo al hombre) debieran restringirse en los cultivos y otros ecosistemas bien estudiados y controlados por el hombre, y no debieran ser usados (excepto como último recurso) en ambientes generales o en ecosistemas naturales complejos. En estas últimas situaciones debieran usarse medidas de control que sean lo más específicas posibles para la peste en cuestión. Un buen ejemplo de control específico es el exitoso uso de machos esterilizados esterilizado s por rayos X, para controlar el gorgojo gorgojo taladro taladro de las moscas. En este caso sólo fue afectada una especie y se s e dejaron a todos los predadores predadores naturales que hicieran su trabajo. Los entomólogos económicos (especialistas en control de insectos) puntualizan que la actual tendencia de emplear la táctica "escopet "escopetaa a m unicion un iciones” es” —es decir, desparramar insecticidas sobre cualquier cosa en la esperanza de acertar un pequeño blanco sin hacer muchos otros daños, es sólo un expediente temporario para mantener los insectos bajo control, hasta que puedan desarrollarse más métodos específicos de control. Desgraciadamente, las armas poderosas han tenido la tendencia den cia de calmarn calm arnos os complacie com placiendo ndo nuestra nues tra "gue "guerr rra” a”’’ con los insectos, de modo que los estudios ecológicos básicos para hacer un control minucioso se han retardado en lugar de acelerado. Una situación algo similar existió en medicina por un breve periodo, cuando los antibióticos fueron al principio sobreem pleados en la misma forma "escopeta a municiones”, muy pronto se hizo aparente que podría resultar más daño que beneficio, de la destrucción de microorganismos útiles en el cuerpo. El “doctor” del medio ambiente del futuro debe estar por lo menos
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tan bien enterado y ser tan juicioso como el doctor médico de hoy, puesto que si no, la mejora en la salud personal será anulada por el deterioro en la salud pública. Interacciones positivas
Hasta ahora nos hemos referido a lo que podría denominarse interacciones negativas entre individuos o poblaciones, es decir, interacciones que dan por resultado la inhibición de una o ambas partes. Las interacciones positivas son igualmente importantes en el ecosistema. La amplia aceptación de la teoría de Darwin de la “supervivencia del más apto”, dirigió especial atención a factores tales como la competencia como un medio para lograr la selección natural. Sin embargo, como el mismo Darwin puntualizó, la cooperación en la naturaleza es también importante en la selección natural. Parece razonable suponer esto, igual que en una ecuación balanceada, las relaciones negativas y positivas entre las poblaciones finales fina les tienden al balance si el ecosistema alcanza algún tipo de estabilidad. Podemos pensar de las interacciones positivas entre las poblaciones o entre dos o más especies, como tomando tres formas, que tal vez representan una serie evolutiva. El cornen salismo es un tipo simple de interacción positiva en la cual una población se beneficia y la otra no es afectada en ningún grado medible. Una relación comensal es especialmente común entre organismos sésiles y pequeños organismos móviles. Ei mar es un buen lugar para observar esta relación. Prácticamente cada madriguera de gusanos, mariscos, o esponjas, contienen varios “visitantes no invitados" que necesitan el refugio o la comida no usada por el huésped. Pero que no son ni dañosos ni beneficiosos para el huésped. Pero de esta relación hay un corto paso al parasitismo por un lado, o al compañerismo por el otro. Si las dos poblaciones se benefician mutuamente, pero no son esenciales la una a la otra para sobrevivir, la relación es a menudo denominada prot pr otoc oc o o p eración; er ación; si la asociación es necesaria para la supervivencia de ambas poblaciones, designamos a esta interacción por el término mutualismo Ultimamente W. C. Allee estudió y escribió extensamente sobre sobre el tema de la protocoo protocooper per ación (véas (vé asee Lista de Lectura Lectura Sugerida). El creyó que el comienzo de la cooperación entre
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las especies puede verse a través de los reinos animal y vegetal. Por ejemplo, en el mar, los cangrejos y celenterados a menudo se asocian con beneficio mutuo, aun pensando que las dos especies pueden vivir separadamente; los celenterados crecen a los costados del cangrejo, donde suministran disfraz y protección (puesto que estos animales tienen células en aguijón) para el cangrejo. A su vez, el eelenterado es transportado por todos lados y obtienen partículas de alimento cuando el cangrejo captura y come otros animales. El mutualismo es extremadamente difundido e importante. Ya ha salido mencionada la asociación mutualista de leguminosas y bacterios fijadores de nitrógeno. El mutualismo a menudo implica implica especies espec ies de muy diferentes relaciones relaciones taxonómica taxonómicas. s. Son ejemplos los liqúenes, un grupo entero de vegetales; en este caso, algas y hongos están asociados tan estrechamente que los botánicos encuentran inconveniente en considerar esta asociación como una simple especie. En un sentido, el liquen es un menudo ecosistema que contiene componentes autotró ficos (algas) y heterotróficos (hongos). Es probable que la protocooperación y el mutualismo puedan desarrollar desarrollar o evolucionar evolucion ar a parti partirr del comensa com ensalismo lismo así como también del parasitismo; como ya se sugirió, los parásitos y los huéspedes pueden en realidad volverse beneficiosos (desde el punto de vísta de la población) después de una larga asociación. Por ejemplo, en algunos liqúenes primitivos, como se ve en la Fig. 66, los hongos en realidad penetran las células del alga y son así esencialmente parásitos de las algas. En las especies más avanzadas los micelios del hongo no perforan las células del alga, sino que las dos viven en estrecha armonía (Fig. 66). Tan exitosa es la sociedad que los liqúenes son capaces de vivir en los ambientes físicos más rigurosos tales como granitos que afloran o las tundras del Artico. En cierto sentido el mutualismo es un modelo de ecosistema regulado donde aún los parásitos y predadores son útiles en el sentido de que “cooperan” para supervivencia mutua. El hombre ha hecho considerable progreso en la cooperación dentro de su propia población y ahora está volviendo mayor atención para alcanzar mayor cooperación con otros organismos para beneficio mutuo. Ganaremos mucho sí podemos transformar las interacciones negativas en positivas. Nuevamente retrocedemos al tema con el cual comenzó este libro; es decir, que el
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-6. Una tendencia tende ncia en la evolució evoluciónn desde desde el parasitism o al muttia F ig. 6-6. lismo en los liqúenes. En algunos liqúenes primitivos el hongo en reali dad penetra las células del alga como en el diagrama A, mientras que en especies más avanzadas los organismos viven en mayor armonía pa p a ra m u tuo tu o bene be nefic ficio io,, como com o en B y C
hombre prospera mejor cuando funciona como parte de la naturaleza para sus necesidades inmediatas o ganancia temporal ral (com o sería un parásit parásitoo recién adquirido). adquirido). Puesto Pues to que el hombre es un heterótrofo dependiente, debe aprender a vivir en mutualismo con la naturaleza, de lo contrario, al igual que el parásito "falto de juicio”, puede explotar tanto a su “huésped” que se destruye a sí mismo. El problema especial de la regulación d e la población humana
Mucho de lo que veremos en este capítulo tiene conexión directa con la situación de la población humana. Sin embargo, el hombre se diferencia de otros organismos no sólo en su poder relativamente mayor para controlar, sino por haber desarrollado una cultura completa que se diferencia ampliamente en las diferentes partes de la tierra. Usualmente la cultura es adaptable, pero con frecuencia los modelos culturales de comportamiento persisten bastante después que han dejado de ser ventajosos. Por ejemplo, una alta proporción de nacimientos es una venta ja cuan cu ando do la dens de nsid idad ad e s baja baj a y los lo s recur re cursos sos inta in tact ctos os,, pero pe ro no es tan ventajosa cuando la densidad es alta y los recursos limitados. El problema es tan complejo que sería necesario por lo menos un libro tan extenso como éste, para desarrollar ade-
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cuadamente el tema. Al final de este capítulo hay una lista de una cantidad de artículos concienzudos que introducen a este tema vital. Es suficiente decir que la mayoría de los estudiosos de la población humana sienten que será necesario finalmente alguna forma de autorregulación, y con esperanza, esta regulación vendrá en forma for ma natural a través través de un cambio cambio en los modelos de cultura. No son agradables de ponderar alternativas tales como pestilencias, contaminaciones severas, guerra, y tensión social, que podrían traer un paro en la explosión de la población humana. La productividad y la capacidad portadora de la biosfera para el hombre, puede y por cierto debe ser aumentada, pero esto sólo pospone el tiempo cuando la biomasa debe entrar en el equilibrio razonable con el espacio disponible y el alimento. Mientras tanto sería más seguro si nuestro crecimiento de la población se volviera menos dependiente de lo que es el caso en el momento actual. ECOLOGIA Y EVOLUCION
Hasta ahora en este capítulo hemos tratado de la regulación biológica como se. produce día a día, o sobre un corto periodo de tiempo (en términos de escala geológica de tiempo). Por supuesto, la evolución de nuevas variedades y especies a través de largos periodos de tiempo, ha sido el medio por el cual los ecosistemas no sólo han sobrevivido cambios climáticos, sino que han logrado aumentar la diversidad biológica, y aumentar el control sobre el medio físico. Puesto que el proceso evolutivo Evol oluc ució ión n de esta Serie, sólo se necesitan es bien examinado en Ev citar aquí un ejemplo o dos como com o recordat recordatori orioo que procesos procesos ecológicos tales como la competencia, predación, sucesión, etc., van mano a mano con los procesos geológicos y genéticos en la regulación de la selección natural sobre largo periodo. Especialmente interesantes son los modelos cromosómicos en las poblaciones silvestres de Dros Dr osófi ófila la,, la mosca de la fruta, que ha sido objeto de tanta investigación genética. Th. Dobz hansky y H. L. Carson, entre otros, reportan que en ciertas especies de Dro D rosó sófil fila, a, los individuos de la parte central de la escala, donde las condiciones son menos limitantes, exhiben una variabilidad considerable en la disposición de los genes en los cromosomas apareados. Los genetistas hablan de esto como heterozigotísmo para la disposición del gen. Por el con-
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trario, las poblaciones marginales, o aquellas en activa competencia con especiés estrechamente relacionadas, muestran más uniformidad en la estructura del cromosoma (homozigo tismo para la disposición del gen). En la última situación el comportamiento y la selección selec ción ’del del nicho n icho del individu in dividuoo puede ser más restringido, pero las posibilidades para las recombinaciones genéticas están aumentadas, puesto que el intercambio de material genético entre los pares de cromosomas está facilitado. En consecuencia, la oportunidad para la evolución de nuevos ecotipos, razas, o especies por selección natural, está aumentada. (Ver Coid Sprlng Harbor Symposium Quantitative Biolog Bio logy, y, Vol. 23, 1958). Keast (Bull, Mus. Comp. Zool., Harvard Univ., Vol 123. No 8) ha demostrado bien en un estudio, que las barreras ecológicas pueden ser tan efectivas en la especiación como las barreras físicas y geográficas. Sobre el aislado continente de Australia han evolucionado tantas especies y variedades de pájaros como resultado del aislamiento ecológico, como las que podrían haber evolucionado si el continente se hubiera fregmentado en islas o se hubiera subdividido por barreras geográficas. Por ejemplo, tres trayectos trayectos de selva selv a lluviosa lluv iosa que están separados por angostas fajas de ecosistemas más secos a lo largo de la costa del este, tienen cada uno una variedad diferente de papagayos de higuera ( Opopsitta ). En este caso el aislamiento ecológico fue tan efectivo en la especiación como el aislamiento geográfico. LISTA DE LECTURA LECTURA SUGERIDA
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CAPITULO CA PITULO SIETE
ECOSISTEMAS IMPORTANTES DEL MUNDO
En los capítulos anteriores fueron seleccionados ejemplos a partir de una variedad de ecosistemas acuáticos, terrestres, y experimentales, para ilustrar los principios ecológicos que. se aplican en cualquier parte. Como se mencionó en el Capítulo 1, concentrar la atención sobre un medio ambiente particular es también una aproximación útil, puesto que los factores ecológicos y los procesos difieren en importancia relativa en ambientes diferentes. Por ejemplo, los modelos pictóricos mostrados en las Figs. 32 y 64, revelan de hecho que los factores físicos desempeñan en algunas situaciones el papel principal en el control de las poblaciones, mientras los factores biológicos (sucesión, competencia, predaciones, etc.) pueden ser más importantes en otras. Para considerar la composición de las especies, productividad, factores limitantes, y demás, así como el impacto del hombre en varias partes de la biófera, se necesitaría una biblioteca entera, se espera que este breve capítulo estimulará al estudiante a lecturas posteriores y a una mejor apreciación de las interacciones recíprocas del hombre y el paisaje. Los libros y artículos alistados al final de este capítulo dan un panorama de los hechos, son de pensamiento
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provocativo, y nos ayudarán a apreciar lo que uno ve durante un viaje. Haremos bien en iniciar nuestro viaje por el mundo con los mares, los ecosistemas más grandes y más estables. Presumiblemente el mar fué también el primer ecosistema, porque ahora se piensa que la vida se ha originado en agua salada. LOS MARES
Los océanos principales (Atlántico, Pacífico, Indico, Artico, y Antártico) y sus conexiones y extensiones, cubren aproximadamente el 70 por ciento de la superficie terrestre. Puesto que probablemente debe existir fitoplancton debajo de cada metro cuadrado y dado que en alguna forma la vida se extiende hasta las mayores profundidades, los mares son los más grandes y “más densos” ecosistemas. También biológicamente son los más diversos. Los organismos marinos exhiben una increíble ordenación de adaptaciones, que abarcan desde dispositivos de flotación que mantiene los diminutos vegetales en las capas superiores de agua, hasta las enormes bocas y estómagos de los peces profundos del mar, que viven en un mundo oscuro, frío, donde las comidas son voluminosas pero entre escasas y muy alejadas. Como Como se muestra en la Fig. Fig. 33, las áreas áreas continentales en declive son bastante producti productivas vas especialm ente donde se forman bancos; el alimento de mar cosechado aquí es una importante fuente de proteínas y minerales para el hombre. Sin embargo, las vastas extensiones del mar profundo, son en su mayoría semidesérticas y con un flujo de energía vital considerable (debido a la gran área), pero no mucho por unidad de área. La capa autotrófica (zona fótica) es tan pequeña en comparación con la capa heterotrófica, que el suministro de nutrimentos en el primero es limitante (ver Capítulo 3). Aún si el hombre no es capaz de obtener mucho alimento de la zona profunda del mar, es sin embargo muy importante para él, porque el mar actúa como un regulador gigante que ayuda a moderar el clima de tierra y a mantener concentraciones favorables de anhídrido carbónico y oxígeno en la atmósfera. El mar profundo es también un depósito de los valiosos minerales perdidos de los continentes.
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7-1. El m ar. El interm inab le mov imiento de las olas que se ve ve en F ig . 7-1. la fotografía, sirve para dar énfasis a la dominación de los factores físicos en el océano abierto (Cortesía Woods Mole Oceanographic Instituto y D. M. Ovven)
Los factores físicos dominan en el océano (Fig. 7-1). Las o l a s, s , m a r e a s , c o r r ie i e n t e s , s a li l i n id i d a d e s , te t e m p e r a t u r a s , p r e s io io n e s e intensidades de luz, determinan grandemente la formación de las comunidades biológicas, las que a su vez, tienen influencia considerable sobre la composición de los sedimentos del fondo y l o s g a s e s e n s o l u c ió i ó n . L a s c a d e n a s d e l a l im i m e n t o d e l m a r co co mienzan con los autólrofos conocidos más pequeños y termi n a n c o n l os o s a n i m a l e s m á s g r a n d e s ( p ez e z g i g a n te te , c a l a m a r , b a llena). El estudio de la física, química, geología, y biología del mar. están combinados en una clase de "super-ciencia” deno minada ocenografía, que se esta volviendo cada vez más im p o r t a n t e c o m o f u e r z a i n t e r n a c i o n a l . A p e s a r q u e l a e x p l o t a c i ó n d e l m a r n o e s ta t a n c o s to t o s a c o m o l a e x p l o r a c ió i ó n d e l e s p a c i o e x te te rior. es necesario un considerable gasto en barcos, laboratorios flotantes, equipo y especialistas. La mayoría de las investiga c i o n e s s o n r e a l i z a d a s a l p r e s e n t e p o r r e l a t iv iv a m e n t e p o c a s i n s t i t u c i o n e s g r a n d e s s o s t e n i d a s p o r s u b s i d i o s d el el g o b i e r n o . A p e s a r d e l t r a b a j o c o n s i d e r a b l e q u e s e h a r e a l i z a d o , e l m a r t o d a
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vía contiene bastantes misterios que la humanidad debe enfrentar por mucho tiempo venidero. Un misterio ahora tal vez cerca de ser resuelto, involucra la ‘Irregular capa profunda”, una barrera fantasma o falso? fondo que refleja las ondas sónicas de los buques ecosondeadores. La capa está aparentemente compuesta por organismos, pero exactamente qué clase, todavía no se conoce. ESTUARIOS Y RIBERAS
Entre los mares y los continentes se tiende una banda de diversos ecosistemas que no son exactamente zonas de transición, pero que tienen por sí mismas características ecológicas, Mientras que los factores físicos tales como salinidad y temperatura son mucho más variables cerca de la costa que en el mar mismo, las condiciones de alimento son tan buenas que la región está cargada de vida. A lo largo de la ribera viven millares de especies adaptadas que no se encuentran en mar abierto, en tierra, o en agua dulce. En la Fig. 72 se ilustran cuatro clases de ecosistemas marinos cercanos a la orilla: una ribera rocosa, una playa arenosa, un llano barroso entremareas, y un estuario de mareas dominado por marismas. La palabra “estuario” (del latín aestus, marea) se refiere a la boca de un río o bahía costera donde la salinidad es intermedia entre la del mar y el agua dulce, y donde la acción de la marea es un importante regulador físico. Las aguas marinas de los estuarios y las cercanas a la orilla, están entre las más naturalmente fértiles del mundo (ver Fig. 33). Hay por lo menos cinco mecanismos y condiciones que mantienen el flujo de energía biológico a proporciones a menudo considerablemente mayor que el del mar adyacente o del agua agua dulce: ( 1 ) la acción de las mareas provoca provoca una rápid rápidaa circulación de los nutrimentos y alimentos, y ayuda a la rápida eliminación de los productos de desecho del metabolismo. (2) Una diversidad de especies vegetales y formas de vida suministran una continua carpeta fotosintética a pesar de las variables condiciones físicas. Las tres principales formas de vida de autótrofos que trabajan juntas para mantener una alta proporción porción de producc producción ión bru bruta ta son: ( a ) fitoplancton; (b ( b ) micro micro flora béntica — algas que viven en y sobre lodo, arena, rocas rocas y otras superficies duras y cuerpos o cubiertas de animales;
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( c ) grandes grandes plantas fijas — algas marinas, marinas, pastos pastos anguil anguilaa susumergidos, y pastos de pantano emergentes, (3) Un estuario es a menudo una eficiente trampa de nutrimento que es parcialmente física (las diferencias en la salinidad causan mezclas tanto verticales como horizontales de masas de agua) y parcialmente biológica, como se ilustró por el ejemplo de la población de mejillones (Fig. 44). (4) Una producción primaria de año redondo por una sucesión de “cultivos" aún en las regiones del norte. (5) Estrecho contacto entre las capas autotrófica y he terotrófica (ver capítulo 3). Los organismos han desarrollado muchas adaptaciones para hacer frente a los ciclos de las mareas que los capacitan para explotar las muchas ventajas de vida en un estuario. Algunos animales, como los cangrejos violinistas, tienen “relojes biológicos” internos que ayudan a graduar sus actividades alimenticias a la parte más favorable del ciclo de la marea. Si estos animales son experimentalmente retirados a un medio ambien Fig. 7-2. ( Ver las las dos páginas siguientes ). Cuatro tipos de ecosistemas costeros. A: Una ribera rocosa en la costa de California, caracterizada por algas alg as m arin ar inaa s bajo ba jo el agua ag ua,, banc ba ncos os flot fl otan ante tess de inve in verte rtebr brad ados os llenos lleno s de colorido como los leones (‘‘focas”) y pájaros de mar (que 6e ven en el agua y sobre rocas salientes de la costa). B: Una playa arenosa con un cangrejo fantasma que aparece cerca de su madriguera. C: un llano barr ba rros osoo e ntre nt rem m area ar ea s en M assa as sach chus uset etts ts,, d u ran ra n te la m a re a b a ja. ja . A pesa pe sarr que los llanos barrosos pueden parecerse a desierto, pueden soportar sobre su superficie poblaciones muy grandes de mariscos y otros animales, cuando no están contaminados o sobreexplotados por el hombre. El que se muestra en la lámina es ei Dr. Paul Galtsoff, un viejo estudioso de las almejas marinas, con 30 y tantas almejas extraídas de un solo pie cua drado (a profundidad de 0.20 metros) de llano barroso. Los animales de estos lugares son de dos tipos generales de alimentación: comedores con filtro como las almejas, que filtran del agua las partículas de comida, y los comedores con depósito como muchos gastrópodos que ingieren el "barro”, del cual en el intestino es extraída la materia orgánica. Parte del alimento que sostiene estas densas poblaciones, es producido por las algas que viven sobre y en el barro, y parte es traído por cada marea. D. un productivo estuario de marea sobre la costa de Georgia, mostrando una red profunda de esteros de marea, y vastas áreas de marismas. Los esteros poco profundos y los pantanos no solo mantienen una abundancia de organismos estacionarios, sino que también sirven como criaderos de tierra para camarones y peces, que más tarde abandonan la ribera donde son cosechados por pescadores en bote. (A, B, y C, Departamento del Interior de los EE. UU., Servicio de Pesca y Vida Libre. D, Instituto Ma rino de la Universidad de Georgia)
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te constante, continúan mostrando una actividad rítmica sincronizada con las mareas. Como ha dicho últimamente Aldo Leopold, un gran conservacionista americano (ver referencias al final de este capítulo), el hombre tiene dificultad para entender la función orgánica en cualquier sistema que no haya construido él mismo. Por lo tanto, permitirá la intromisión destructiva del paisaje por los aficionados más irresponsables, pero no permitirá que un aficionado imite su costosa tarea. tarea. El ciudadano medio rara vez aprecia lo útil de las complejas interrelaciones biológicas y mecánicas del flujo de los estuarios. Un valor a menudo subestimado de las estructuras biológicas a lo largo de la costa como los pastos en las dunas, arrecifes de ostras, y pastos de pantanos, reside en su protección contra las tormentas. No es del mayor interés para el hombre, el convertir los ya útiles estuarios en cloacas abiertas para desechos industriales, o en campos de maíz o sitios de vivienda, para los cuales la topografía no está bien dispuesta. Los conservacionistas y los ingenieros entrenados en ambientes de mar, se han alarmado recientemente por la destrucción innecesaria de los recursos costeros. En último caso, será necesario establecer algún tipo de plan de conservación por zonas o distritos, de manera que el empleo por el hombre de tales áreas pueda asentarse sobre sanas bases ecológicas. CORRIE CORRIENTE NTES S ¥ RIOS RIOS
La historia del hombre ha sido a menudo regulada por los ríos que suministran agua, transporte y un medio de eliminar desechos. A pesar que el área de superficie total de los ríos es pequeña comparada con la de los océanos y masas terrestres, los ríos están entre los ecosistemas naturales más intensamente usados por el hombre. Como en el caso de los estuarios, la necesidad para el “uso múltiple” (en contraste con el “uso único” que los acerca a ecosistemas como las tierras de cultivo) exige que las diversas áreas (suministro de agua, eliminación de desechos, producción de peces, control de inundaciones, etc) sean consideradas juntas y no como problemas completamente separados. Desde el punto de vista energético, los ríos y corrientes son ecosistemas incompletos es decir, alguna parte del flujo de
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energía, a menudo una porción grande, está basada sobre materia orgánica importada de ecosistemas terrestres adyacentes (o a veces de lagos adyacentes). Cómo determinar la proporción de esa importación, es un problema que los ecólogos aún no han resuelto. Puesto que las comentes están naturalmente adaptadas a la materia orgánica, constituyen sistemas de eliminación ideales para desechos orgánicos, siempre que la carga no sea demasiado grande. Ya han sido discutidos en el Cap. 5 algunos de los principios relacionados con la contaminación de la corriente. Es suficiente decir aquí que el oxigeno y la materia suspendida, son dos factores que a menudo se hacen críticos. Los ecólogos de corrientes encuentran conveniente considerar los ecosistemas de agua fluente, bajo dos subdivisiones: ( 1 ) corrientes corrientes en las cuales la cuen ca se desgasta y por por lo tanto, tanto, el fondo es generalmente firme, y (2) corrientes en las cuales el material es depositado, y por lo tanto, el fondo está generalmente compuesto de sedimentos blandos. En muchos casos estas situaciones alternan en la misma corriente, como puede verse en los “rápidos” y “bancos” de corrientes chicas. Las comunidades acuáticas son completamente diferentes en las dos situaciones debidas a las condiciones de existencia más bien diferentes. Las comunidades de los bancos se parecen a las de los charcos en que puede producirse un desarrollo considerable de fitoplancton, y las especies de peces e insectos acuáticos son los mismos o similares a los que se encuentran en charcos y lagos. Sin embargo, la vida de los rápidos de fondo duro está compuesta de formas más especializadas y particulares, tales como la trenzadora de redes (larvas de insectos llamadas moscas trenzadoras o Trichoptera ) , que construye una fina fin a red red de seda que separa partículas de alimento de las aguas fluentes. Un tremendo volumen de agua es ciclado entre la naturaleza y la sociedad altamente industrializada; sólo una parte muy pequeña de ella es usada para las necesidades fisiológicas del hombre. Tan rápido es el retorno en muchos lugares, que el tiempo estacionado en la naturaleza no es suficientemente largo para permitir que los detergentes y otros desechos resistentes se descompongan completamente antes de que el agua alcance otra otra vez la canilla. can illa. Tan críticos son los lo s problemas del agua, agua, que los gobiernos federales han decidido recientemente establecer una serie de laboratorios regionales de investigación de
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aguas, donde pueden trabajar juntos químicos de aguas, ingenieros de medio ambientes, y ecólogos acuáticos. LAGOS Y CHARCOS
En el sentido geológico, la mayoría de las cuencas que ahora contienen agua dulce detenida, son relativamente recientes. El lapso de vida de los charcos abarca desde unas pocas semanas o meses en el caso de charcos pequeños de estación, hasta varios centenares de años para los charcos más grandes. A pesar de que unos pocos lagos como el Lago Baikal en Rusia, son antiguos, la mayoría de los lagos grandes datan sólo de la época del hielo. Puede esperarse que los ecosistemas de agua detenida, cambien con el tiempo en proporciones más o menos inversamente proporcionales al tamaño. A pesar que la discontinuidad geográfica de agua dulce favorece la especiación, no la hace en cambio la falta de aislamiento en tiempo. Hablando en forma general, la diversidad de especies es baja en las comunidades de agua dulce, y muchos taxones (especies, géneros, familias) están ampliamente distribuidos dentro de una masa continental y aún entre continentes adyacentes. Por esta razón, y porque porque los cuerpos cuerpos de agua detenida son autocontenídos autocontenídos desde el punto de vista energético, se consideró en el Cap. 2 con algún detalle al charco, como ejemplo de un ecosistema. Una clara zonación y estratificación, son rasgos característicos de los lagos y charcos grandes. Típicamente podemos distinguir una zona zon a lito li tora ral l que contiene a lo largo de la ribera vegetación enraizada, y una zo n a lim li m n étic ét ica a de agua abierta dominada por plancton, zona de agua profunda profunda del fondo que sólo contiene heterótrofos. En las regiones templadas, los lagos a menudo se vuelven termalmente estratificados en el verano y nuevamente en el invierno, permitiendo el calentamiento y enfriamiento. La parte superior del lago o epilimneo (del Latín limnaeus, lago), se aísla temporalmente del agua de abajo o hipolimneo, por medio de la zona termocline que actúa como una barrera para el intercambio de materiales. En consecuencia, puede resultar escaso el suministro de oxígeno en el hipolimneo y de nutrimento en el epilimneo. La mezcla se produce otra vez durante la primavera y otoño, cuando el cuerpo total del agua alcanza la misma temperatura. Una “floración” de fito-
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plancton sigue a menudo a este rejuvenecimiento estacional del ecosistema. En los ecosistemas de agua estancada, la producción primaria depende de la naturaleza química de la cuenca, de la naturaleza de lo importado desde las corrientes o la tierra, y de la profundidad. Los lagos de aguas poco profundas son generalmente más fértiles que los profundos, por las razones ya delineadas en la discusión de los mares (ver Cap. 3 Fig. 33). Por ejemplo, un investigador ( R Ra a w so n , Ec Ecol olog ogy, y, 33; 5 1 3 ) encont encontró ró que las libras por acre de superficie de pesca comercial, en una serie de grandes lagos canadienses, era inversamente proporcional cion al a la profundidad profundidad principal. principal. Los lagos son a menudo clac lasificados en tipos oligotróficos (“pocos alimentos”) y eutróficos ( “buen alimento”) alimento” ) dependiendo dependiend o de su product productivid ividad. ad. Lo que ahora se conoce como “eutroñcación artificial” de los lagos, ha creado problemas difíciles en la vecindad de las áreas metropolitanas y ha abigarrado los recursos del verano. Los fertilizantes inorgánicos de los afluentes de aguas negras que entran a los lagos, aumentan sus proporciones de producción primaria y tal vez también la producción de peces, pero la composición de la comunidad acuática, puede cambiar de manera que no agrada agrada para el público. público. Por Por ejemplo, puede desaparecer la la pesca de la trucha, trucha, que necesita ne cesita aguas agu as frías, claras, ricas ricas en oxígeno; el crecimiento de las algas y otras plantas acuáticas puede hacerse tan grande que interfiera con el deporte de la natación, remo y pesca; o bien las sustancias orgánicas disueltas pueden comunicar mal gusto al agua aún después de pasarla a través de sistemas de purificación, De esta manera, un lago biológicamente pobre puede ser preferible a uno fértil, desde el punto de vista del uso del agua y recreación, Otra vez, tenemos una paradoja. En algunas partes de la biosfera el hombre hace todo lo posible para aumentar la fertilidad con objeto de alimentarse, mientras que en otros lugares hace todo lo posible para prevenir la fertilidad (retirando nutrimentos, envenenando plantas, etc.) con objeto de mantener un medio ambiente agradable. La construcción de charcos y lagos artificiales (depósitos de agua) es una de las formas más visibles por las cuales el hombre ha cambiado el panorama en regiones que carecen de cuerpos naturales de agua. En los Estados Unidos casi cada granja tiene ahora por lo menos un charco; grandes depósitos
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de agua se han construido prácticamente sobre cada río. La mayor parte de esta actividad se encamina para beneficiar tanto al hombre como al paisaje, porque son estabilizados los ciclos del nutrimento y del agua, y la diversidad agregada es un cambio bienvenido en la tendencia general del hombre de crear un paisaje monótono. Sin embargo, la idea de los depósitos de agua puede realizarse en exceso, cubriendo con un cuerpo de agua la tierra fértil que no podrá rendir suficiente alimento, puede no ser el mejor uso de la tierra. La gente parece extrañamente impreparada para los cambios que se originan de la sucesión ecológica en los charcos y lagos artificiales. Por alguna razón, una vez que se creó el lago, se espera que permanezca igual como lo haría un rascacielo o un puente. Naturalmente, en lugar de esto, toman lugar todos los procesos biológicos de la sucesión que se describieron en el Cap. 6 (ver Tabla 61), para no mencionar los cambios debidos a la erosión en la hoya a menudo pobremente protegida. El aumento en la diversidad de especies y la disminución en la producción neta de la comundidad conduce a menudo a peces pobres a medida que el charco envejece. Una solución sencilla (pero no siempre la más deseable o práctica) es drenar periódicamente el charco y recomenzar de modo que el cuerpo de agua es mantenido en una etapa joven o inicial de la sucesión. Este Est e “'barbechado” de los charc ch arcos os se ha h a practicado durant du rantee cencen turias en Europa y Oriente. Puesto que los cuerpos de agua superficiales pueden ser tan productivos como un área igual de tierra, la acuicultura puede ser un útil complemento de la agricultura, especialmente donde escasean las tierras de labranza. La acuicultura es un arte y ciencia altamente desarrollado en países como Japón, 7-3 Tres ecosistemas de agua dulce. dulce. A: Un pan pantano tano de agua dulce en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Sacramento en California, donde encuentran refugio bandadas de gansos y da amparo a una pro ductiva vegetación acuática y semiacuática. B. un charco natural en la región de pastizales del oeste de Canadá. C: La convergencia de dos co rrientes en el Norte de New Jersey. La corriente del frente fluye desde una hoya protegida por pastos y árboles; la corriente que entra desde la izquierda está est á muy infect in fectada ada con cieno y sedimento como resu l tado de una agricultura pobre. (A y B, Departamento del Interior de los EE. UU., Servicio de Pesca y Vida Silvestre. C, Servicio de Conservación de Suelo de los EE. UU.)
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donde se obtienen elevados rendimientos de algas, peces y mariscos del manejo de cuerpos seminaturales de agua dulce y agua salada. El emprender la cría de peces, suficientemente interesante, está grandemente influenciado por la densidad de la población. Donde el hombre está apiñado y con hambre, los charcos son manipulados para que rindan herbíboros como la carpa; pueden obtenerse de 1 000 a 5 000 libras por acre por año (450 a 1 250 kg. por hectárea). Donde el hombre no está apretujado y con hambre, lo que se desea es el deporte de la pesca; y dado que estos peces son en general carnívoros producidos al final de largas cadenas del alimento, los rendimientos son mucho menores, 100 a 500 libras por acre por año (45 a 125 kg. por hectárea). PANTANOS DE AGUA DULCE
Mucho de lo que se dijo acerca de los estuarios se aplica a los pantanos de agua dulce (Fig. 73A); tienden a ser ecosistemas naturalmente fértiles. Por supuesto, está ausente la acción de las mareas, pero resultan fluctuaciones periódicas en los niveles de agua por las variaciones de. las lluvias anuales y de estación, que a menudo cumplen el mismo objetivo en términos del mantenimiento de estabilidad y fertilidad de amplío margen. Los incendios durante los periodos de sequía rebajan el contenido de agua de las cuencas y ayudan también la descomposición de la materia orgánica acumulada. En efecto, si tales acontecimientos no se producen, la formación de sedimentos y turba (materia orgánica no alterada) que se produce en la sucesión ecológica, tiende a dirigir la invasión de vegetación leñosa terrestre. Donde el hombre controla los niveles de agua de los pantanos por medio de diques, encuentra generalmente que debe emplear herbicidas químicos o métodos mecánicos, si la zona debe debe seguir como verdad verdadero ero ecosistema ecosistem a de pantano de agua agua dulce, para patos y otros organismos semiacuáticos. Es comprensible el prejuicio general del público contra los pantanos, puesto que a veces son el hogar de mosquitos y otros portadores de enfermedades y pestes. Antes de que se conociera mucho acerca de la historia de vida y ecología de los artó podos y caracoles portadores de enfermedades, la destrucción de sus hábitats (es decir, drenaje del pantano) fue casi la única
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solución. Ahora nuestro actual conocimiento hace innecesario destruir el ecosistema para poder controlar las especies indeseables. Además de producir patos y anímales con piel, los pantanos son valiosos porque mantienen masas de agua en los ecosistemas adyacentes. Las tierras pantanosas de altas hierbas de Florida son una extensión excepcionalmente grande e interesante de pantanos de agua dulce, caracterizadas por niveles de agua naturalmente fluctuantes. El drenaje completo (aún si fuera posible o también deseable) no solo sería la ruina de la zona como paraíso de vida silvestre, sino que también sería un riesgo porque el agua salada podría entonces introducirse en el suministro de agua del subsuelo que se necesita para las grandes ciudades de la costa. Finalmente, es significativo que el cultivo de arroz, uno de los sistemas agrícolas más productivos y seguros ideados por el hombre, es en realidad un tipo de ecosistema de pantano de agua dulce. La inundación, drenado, y cuidadosa reconstrucción cada año de los surcos de arroz tiene mucho que ver con el mantenimiento de la continua fertilidad y elevada producción de la planta de arroz, la que en si misma, es una clase cultivada de hierba de pantano. DESIERTOS
Los ecosistemas de desiertos se producen en regiones con menos de 250 milímetros anuales de precipitación pluvial, o a veces en regiones cálidas donde hay mayor caída de lluvia pero mal distribuidas en el ciclo anual. La falta de lluvias en las latitudes medianas es debida a menudo a zonas estables de alta presión; en las regiones templadas los desiertos a menudo nud o desca de scansa nsan n en e n “sombras “sombras de lluvia’ lluvia ’’, es decir, donde monmo ntañas elevadas obstruyen la humedad que viene del mar, En la Fig. 74.se muestran dos tipos de desiertos norteamericanos, en Washington un desierto “frío”, con artemisia, y en Arizona un desierto “caliente” donde son visibles arbustos de creosota y cactos. En el Cap. 6 fue examinado el característico espaciado de la vegetación del desierto y da posibi posibilida lidad d de mecanismos mec anismos de "control de natalidad”. Cuatro formas de vida muy distintas están adaptadas adaptadas al ecosistema del desiert desierto: o: ( 1 ) Las Las anuales
B 7-4. Dos tipos tipos de desiertos en el oeste de de No Norteam rteam érica. érica . A: A: Un de Fig. 7-4. sierto "caliente” en Arizona. Arizona. B : Un desierto desie rto "frío” "frío ” al este de Washington Was hington al comienzo de la primavera. La forma de vida de arbustos del desierto está ilustrada por los arbustos de creosota en (A) y la artemisia en (B). Note el espac es paciad iadoo de los arbus arb ustos tos,, espe es peci cial alm m ente en te evide ev idente nte en la fotog fot ogra rafí fíaa de arriba, La forma de vida suculenta está representada por los cactos en (A) y las anuales del desierto representados por la hierba engaño que crece entre las artemisias en (B). El objetivo del experimento con marcador radiactivo que se muestra en (B), fue determinar la captación relativa desde el suelo de minerales específicos, por las dos formas de vida que crecen dentro del anillo de metal. (A, cortesía del Dr. R. R. Humphries. B, Operación de Productos atómicos Hanford.)
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(tal como la hierba engaño, que se muestra en la Fig. 74B), que evitan la sequía creciendo solamente cuando hay una humedad adecuada adecuada (ver Cap. Cap. 4, p. 73 ). ( 2 ) El arbus arbusto to del desier desier-to con numerosas ramas naciendo de un corto tronco basal, hojas pequeñas, gruesas que se desprenden durante los periodos secos; el arbusto del desierto sobrevive por su capacidad de entrar en latencia antes ante s que se produzca el marchitamiento. (3) Las suculentas, tales como los cactos del Nuevo Mundo o las euforbias del Viejo Mundo, las que almacenan agua en sus tejidos. tejidos. ( 4 ) Mícrofl Mícroflora, ora, como los los musgos, liqúenes, y algas ververde azuladas que permanecen latentes en el suelo pero que responden rápidamente a los periodos fríos o húmedos. Animales tales como los reptiles y algunos insectos están “preadaptados” a los desiertos, porque sus tegumentos impermeables y expresiones secas les permiten mantenerse de la pequeña cantidad de agua producida en el cuerpo como resultado del desdoblamiento de los carbohidratos. Los mamíferos, como grupo, están pobremente adaptados al desierto, pero unas pocas especies se han vuelto adaptadas secundariamente. Por ejemplo, unas pocas especies de roedores nocturnos que excretan una orina muy concentrada y no usan agua para regulación de la temperatura, pueden vivir en el desierto sin beber agua. Otros animales como los camellos deben beber, pero son capaces de almacenar agua en sus cuerpos. Donde el agua es limitante pero los suelos por sí no lo son, la irrigación puede convertir desiertos, en alguna de nuestras tierras agrícolas más productivas. Que la productividad continúe o que sólo sea un “florecimiento” temporario, depende de como el hombre sea capaz de estabilizar estabilizar los ciclos biogequí biogequímicos micos y el flujo de energía, a las nuevas proporciones aumentadas. A medida que los grandes volúmenes de agua pasan a través del sistema de irrigación, las sales pueden ir quedando y gradualmente acumulando con los años hasta que se vuelven limitantes, a menos que sean ideados los medios para evitar esta dificultad. El mismo suministro de agua puede fracasar sí se abusa de la cuenca de la cual cua l viene. Las ruinas de los viejos viejos sistemas de irrigación, y lag civilizaciones que soportaron en los desiertos del Viejo Mundo, advierten que el desierto no continúa floreciendo para el hombre a menos que entienda las leyes del ecosistema y actúe de acuerdo a ellas.
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TUNDRAS
Entre las selvas hacia el sur y el oceáno Artico y capas de hielo polares hacia el norte, se sitúa una banda circumpolar de cerca de 5 millones de acres (2 millones de hectáreas) de tierras sin árboles denominada la tundra ártica (Fig. 75). Más pequeñas, pero ecológicamente similares, se encuentran regiones sobre altas montañas por encima del límite del árbol, denominadas tundras alpinas. Como en los desiertos, es un factor físico patrón el que regula estas tierras, pero es el calor más bien que el agua lo que está escaso en términos de función biológica. La precipitación es también baja, pero el agua como tal no es limitante, debido a la muy baja proporción de evaporación. De este modo, podemos pensar de la tundra como un desierto ártico, pero puede ser mejor descrito como un húmedo terreno de hierbas del ártico que está congelado durante una gran parte del año. A pesar de que las tundras tundras son a menudo conocidas com o las “tierras estériles” y que puede esperarse que tengan una diversidad biológica relativamente baja, un número sorprendentemente grande de especies han desarrollado notables adaptaciones para sobrevivir al frío. El manto de vegetación diminuta está compuesto de liqúenes, hierbas y juncos, que están entre las plantas terrestres más resistentes. Durante las horas del corto verano con largo día con luz (fotoperiodo largo), la proporción de producción primaria es notablemente buena donde las condiciones topográficas son favorables (como las áreas que se tienden debajo de la Fig. 75B). Los millares de charcos poco profundos, así como el océano Artico adyacente, suministran alimento adicional a las cadenas de alimento de la tundra. En efecto, hay suficiente producción neta combinada, acuática y terrestre, para mantener no solo millares de crías de pájaros migratorios e insectos que emergen durante el verano, sino también la residencia de mamíferos que se mantienen activos durante todo el año. Estos últimos abarcan desde animales grandes como el almizclero, caribú, reno (Fig. 75A), osos polares, lobos y mamíferos marinos, hasta el turón de Noruega que hace túneles en el manto de la vegetación. Los grandes herbívoros terrestres son altamente migratorios, puesto que no hay suficiente producción neta en ninguna zona local para mantenerlos. En el Cap. 6 fueron discutidos los dramáticos altos y bajos en la
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tund ra. A: vista aérea de la tundra, mostrando una ma m a F ig . 77--5. La tundra. nada de renos. La naturaleza encorvada del paisaje es debida a la acción déla congelación; nótese también, numerosos charcos pequeños B: Fotogra fía de cerca de la tu nd ndra ra en agosto, agosto, cerca del Laboratorio de de Investiga ción del Artico en Punto Barrow, Alaska, mostrando vegetación de hier bas y junc ju ncos os.. (A ) , D epar ep arta tam m ento en to del Inte In teri rior or de U.S., U.S., Servicio Serv icio de Pesca Pes ca y vida silvestre. B, cortesía de R. E. Shanks y John Koranda)
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densidad de los turones y la inestabilidad general de las poblaciones de la tundra. En el Cap. 5 (Fig. 51) fue mencionada la diferencia en la respuesta a la luz por las plantas en las tundras del ártico y alpina. Reci Re cien en tem te m en te los ecólogos han mostrado un sostenido interés en estudiar la tundra, no sólo porque algunas partes están siendo usadas cada vez más por el hombre, sino debido a que por su simplificada estructura estructura biológica, suministra sumin istra un sitio favorable para los estudios básicos del ecosistema. PASTIZALES
Los pastizales naturales se presentan donde la lluvia es intermedia entre las tierras de desierto y de selva. En la zona templad templadaa esto esto generalmente significa una precipitació precipitación n anual en tre 250 y 750 milímetros, dependiendo de la temperatura, distribución de la lluvia en las estaciones, y de la capacidad del suelo de retención del agua. Los pastizales tropicales pueden recibi recibirr hasta ha sta 1 50 5000 milímetros concentrad os en e n una un a estación estación húmeda que alterna con una prolongada estación seca. Los pastizales son uno de los ecosistemas terrestres más importantes; grandes áreas ocupan el interior de los principales continentes. Cerca de un tercio de los Estados Unidos es pastizal, siendo el resto en su mayor parte terrenos de selva y relativamente poco del área total de verdadero desierto, pantano, estuarios, y tundras alpinas. En la Fig. 76 se muestran algunos aspectos de los pastizales de Norteamérica. Las formas de vida vegetal dominante son las hierbas, que abarcan desde especies altas (1.50 m a 2.40 m) hasta bajas (15 cm o menos) que pueden ser tipos de pastos en manojos (creciendo en grupos) o formadores de césped (con rizomas subterráneos). Una comunidad de pastizales bien adaptada, contiene especies con diferentes adaptaciones a la temperatura, creciendo un grupo en la parte fría de la estación (prima (primaver veraa y otoño) y otro otro en la parte parte caliente caliente (vera no); no ); el pastizal como conjunto "compensa” la temperatura, extendiendo así el periodo de producción primaria (ver Cap. 5). Las matas (hierbas que no son pastos) son también componentes importantes, y los vegetales leñosos (árboles y arbustos) también se presentan en los pastizales sea como individuos aislados (produ
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(Arrib a y al fre nte) nt e).. Cuatro aspectos aspectos de pastizales. A: A: Pastizal F ig. 7-6. (Arriba natural con manada de bisoñes en el National Bison Range en Montana. B: Ganado pastando en un pastizal natural que está en buenas condicio nes. C: Pastizal sobrepastoreado que tiene el aspecto de un desierto hecho por el hombre hom bre.. D .: Pasti Pa stiza zall conv co nvert ertido ido en cultiv cul tivoo inte in tens nsiv ivoo de cereal cer eal.. (A y D, Departamento del Interior, Servicio de Pesca y Vida Silvestre. B y C, Servicio Forestal de U.S.)
ciendo lo que a menudo se llama una "sabana” o en fajas o grupos a lo largo de corrientes y ríos. La comunidad del pastizal constituye un tipo de suelo completamente diferente comparado con el de la selva, aun cuando ambos parten con el mismo material mineral. Puesto que las hierbas son de corta vida comparada con los árboles, se adiciona al suelo una gran cantidad de materia orgánica. La primera fase de la descomposición es rápida dando por resultado poca litera pero mucho humus; en otras palabras, la humificación es rápida, pero la mineralización es lenta. En consecuencia, los suelos de los pastizales pueden contener de 5 a 10 veces más humus hum us que qu e los suelos suelo s de bosque. Los Los suelos oscuros de los pastizales, están entre los más convenientes para el crecimiento de las principales plantas alimenticias del hombre, como el maíz y el trigo (Fig. 76D), las que por supuesto, son especies de hierbas cultivadas.
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En el Cap. 5 (ver Fig. 55) fue discutido el papel del fuego en el mantenimiento de la vegetación del pastizal, en competencia con la vegetación arbórea, en las regiones cálidas o húmedas, y en el Cap. 6 aunque en forma relativamente breve, se discutió el modelo de la sucesión ecológica en los pastizales. Los herbívoros grandes son un rasgo característico de los pastizales (Fig. 76A). Son en su mayoría mamíferos grandes, pero es sabido que estuvieron presentes en la fauna original de Nueva Zelandia, grandes pájaros de pastoreo. En el Cap. 2 se mencionó la “equivalencia ecológica” del bisonte, antílope, y canguros en los pastizales de diferentes regiones geográficas. Los grandes pastores se presentan en dos “formas de vida": tipos que corren, como ios mencionados arriba, y tipos de madriguera como ardillas y topos. Cuando el hombre usa los pastizales como pasturas naturales, reemplaza generalmente los pastores nativos con su s tipos domésticos — es decir, ganado ganado vacuno, oveja y cabras. Puesto que los pastizales están adaptados a un pesado flujo de energías a lo largo de la cadena del alimento de pastoreo, tal maniobra de cambio es ecológicamente saludable. Sin embargo, el hombre ha tenido una persistente historia del uso descontrolado de los recursos del pastizal, permitiendo el sobrepastoreo (Fig. 76C) y la sobrelabranza. SELVAS
En ei Cap. 3 (Fig. 32) y nuevamente en el Cap. 6 (p. 86) fue puntualizado que el mar abierto y la selva, son en sentido comparativo, los tipos extremos de ecosistema en la biosfera en relación con la biomasa del cultivo en pie, y la importancia relativa de la regulación física y biológica. Como se vio en la Fig. 62, una sucesión ecológica bien ordenada y a veces prolongada, es característica de las plantas herbáceas que a menudo preparan el camino para los árboles. En consecuencia, en cualquier región selvática podemos ver una variedad de vegetaciones que representan etapas en la sucesión así como adaptaciones a las variantes condiciones del suelo y humedad del substrato. Debido a que es extremadamente amplio el margen de temperaturas que permitirá el desarrollo de una selva, en un gradiente gradien te nortesur nortesur una serie de tipos tipos de selva, selv a, se reemplazan unos a otros. La humedad es más crítica para la forma de vida arbórea, pero las selvas ocupan un gradiente más
F ig . 7-7. Tres tipos de selva en un gradiente de temperatura temp eratura de norte a Sur. A: Selva conifera dei Norte de pino pi noss e n Idaho Ida ho.. E : Selva decid de cidua ua templada de robles, nogal americano, y otras maderas duras, en Indiana. C: Una Selva tropical lluviosa, en Puerto Rico. Rico. (A y B), servicio fores for es tal de U.S.C., cortesía Universidad de Puerto Rico)
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bien amplio, desde situaciones secas a extremadamente húmedas. La Fig. 77 muestra tres selvas bien diferentes en un gradiente nortesur. Las selvas de lo más al norte, que forman una banda justo al sur de la tundra, están caracterizadas por coniferas siempre verdes del género Pice Pi cea a (abeto) y Abie Ab iess (pino); la diversidad de especies es baja, a veces con una o dos especies de árboles formando sitios puros. Las selvas deciduas son características de la mayoría de las regiones templadohúmedas del sur; esta selva tiene estratificación más pronunciada y una mayor diversidad de especies. Los pinos ( Pin P inu u s ) se encuentran tanto en las regiones coniferas del norte como en las selvas deciduas templadas, a menudo como etapas seriales. El tercer tipo, las selvas tropicales, abarcan desde las selvas lluviosas de hojas amplias siempre verdes, donde la caída de lluvia es abundante y distribuida a lo largo del ciclo anual, hasta las selvas deciduas que pierden sus hojas durante una estación seca. Dos formas de vida son especialmente características de las selvas tropicales; las enredaderas (lianas) y las epífitas (plantas del aire); unas pocas especies de estas formas de vida son encontradas en las selvas del norte, pues solamente en las regiones tropicales constituyen una porción visible de la estructura biológica. La diversidad de especies alcanza un máximo en las selvas lluviosas tropicales; puede haber más especies de plantas e insectos en unas pocas hectáreas de las selvas tropicales, que en la flora y fauna entera de Europa. En la Fig. 78 se muestran dos tipos de selva de las que puede pensarse como un gradiente de humedad. El bosque chaparral es de “tipo incendio” porque está naturalmente sometido a incendios y está adaptado a este factor (ver pág. 73). Las selvas lluviosas templadohúmedas, como aquellas a lo largo de las costas desde el norte de California hasta Washington, no tienen una diversidad de especies tan grande como las selvas tropicales, pero los árboles individuales y el volumen total de madera pueden ser mayor. Un buen lugar en el cual observar el modelo de selvas en relación al clima y al substrato, es el Parque Nacional de la Gran Montaña Humeante, localizado a lo largo del límite Ten nesseeCarolina del Norte. La Fig. 79 es un diagrama que ayudará en la visión del paisaje con los ojos del ecólogo. El cambio de altitud produce un gradiente de temperatura de norte a sur.
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mientras que el valle y la topografía de lomas, suministra un gradiente de condiciones de humedad del suelo a cualquier altitud dada. A nivel del mar uno debiera viajar muchos cientos de millas para observar la variedad de climas presentes en una pequeña área geográfica de las Humeantes. El modelo de vegetación a lo largo de los gradientes se asienta mejor en Mayo y principio de Junio (cuando los despliegues florales son también espectaculares), pero la manera destacada en la cual las selvas se adaptan a la topografía y al clima es evidente en cualquier época del año. Como se muestra en la Fig. 79, las selvas de las Humeantes abarcan desde lugares de roble y pinos del sur en las altitudes bajas, secas, de faldas calientes, hasta las selvas coniferas del norte de pino y abeto, en las cumbres frías, húmedas. Los lugares de pinos en el sur se extienden hacia abajo en las hondonadas protegidas, donde las condiciones de humedad y temperatura local son de las altitudes mayores. La máxima diversidad de especies de árboles se encuentra en lugares protegidos (es decir, húmedos) más o menos en el medio del gradiente de temperatura. No ha sido adecuadamente explicada la razón del porqué alguna de las altas laderas expuestas de las Humeantes, están cubiertas con matorrales de rododendron o hierbas en lugar de árboles. Estos “desnudos" no son tundras alpinas, porque la altitud no es 'suficientemente grande para una verdadera zona sin árboles. Cualquiera sea la razón (tal vez incendios) para su establecimiento original, la comunidad de arbustos esta ahora tan bien establecida que resiste la invasión de la selva. En esta situación uno puede observar cómo comunidades enteras, así como individuos, compiten unos con otros. El éxito eventual puede depender de que se produzca algún suceso como incendios o tormentas, que podría inclinar el balance en favor de uno u otro sistema ecológico. La producción de madera y la práctica de la silvicultura, pasa por dos fases. La primera fase involucra la cosecha de la producción neta que ha sido almacenada como madera durante un periodo de años. Cuando el crecimiento acumulado en el pasado ha sido empleado, el hombre debe ajustar su práctica forestal a talar no más que el crecimiento anual, si finalmente espera tener cualquiera de los productos de madera. En el noroeste de Estados Unidos la primera fase está todavía por lo
7-8. Dos selvas selv as F ig. 7-8. ajustadas a condiciones diferentes de humedad e incendios. A: Bosque chaparral, una selva enana de clima invierno lluvioso-verano seco, de la costa de California; los incendios periódicos son un importante fac tor ambiental. B: Un lugar de pino douglas en Washington, uno de los varios tipos de sel vas en el húmedo Pa cífico Noroeste, que p ro d u c e u n o de los lo s vovo lúmenes más grandes
del mundo de madera para pa ra cons co nstr truc ucci ción ón (S e r vicio Forestal de U. S.)
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DESNUDOS
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Fig. Fig. 7-9. 7-9. El modelo de la vegetación de la selva en el Parque Parq ue Nacional Nacion al de la Gran Montaña Humeante, en relación a los gradientes de tempera tura y humedad hum edad Ver texto para la explicació explicaciónn (Diag rama preparad pre parad o por R. Shanks según R, H. Whittaker, E c o lo g ica ic a l M o n o g r a p h s , 1952)
grarse; en esta región la tala anual de madera es casi el doble que el crecimento anual. Por el contrario, la segunda fase ha sido alcanzada en el sureste de Estados Unidos. La mayor parte de la madera vieja ha sido cortada, por lo tanto la práctica
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silvícola concierne principalmente con las selvas jóvenes donde la tala equilibra ahora el crecimiento anual, Aunque como se puntualizó en el Cap. 6, la producción anual ne a en una selva joven jov en e s a m enud en udoo mayo ma yorr que qu e La de una un a selv se lvaa viej vi eja, a, la calidad calid ad de la madera para emplearse en aserradero no es tan buena, puesto que la madera de árboles jóvenes de rápido crecimiento no es tan densa como la de los árboles viejos de lento crecimiento. Como en tantas otras situaciones, la meta final de la ciencia aplicada deberá ser cierto acuerdo entre cantidad y calidad. La civilización humana ha logrado con amplitud su más grande desarrollo en las regiones templadas en lo que originalmente fueron selvas y pastizales. En consecuencia, la mayoría de las selvas templadas y campos de pastoreo han sido grandemente modificados en su primitiva condición, pero de ninguna manera se ha cambiado la naturaleza básica de estos ecosistemas. En efecto, el hombre tiende a combinar para sí en un hábitat que podría denominarse borde de la selva, tanto los campos de pastos como las selvas. Cuando el hombre se asienta en regiones de campos de pastos, planta árboles alrededor de sus casas, ciudades y granjas, de modo que se obtienen pequeños pedazos dispersos en lo que podrían haber sido terrenos sin árboles. De igual forma, cuando el hombre se asienta en la selva, reemplaza la mayor parte de ésta por campos de pastoreo y tierras de cultivo, pero deja pedazos de la selva original en las granjas y alrede alrededor dor de las la s áreas residenciales residen ciales Muchas Muchas de las plantas chicas y de los animales originalmente presentes tanto en la selva como en los campos de pastos, son capaces de adaptarse y prosperar en estrecha asociación con el hombre y sus especies domésticas o cultivadas. Por ejemplo, el petirro jo amer am eric ican ano, o, que qu e una un a vez fue fu e un pájaro pája ro de la selv se lva, a, se ha v u e lto tan adaptado al borde de selva hecho por el hombre, que no sólo aumentó en número sino que también extendió su posición geográfica. La, mayoría de las especies nativas que persisten en las regiones densamente asentadas por el hombre, se vuelven miembros útiles del ecosistema borde de. selva del hombre pero unas pocas se transforman en pestes. Sin embargo, como se discutió en el Cap. 6, las pestes peores es más probable que sean especies introducidas desde afuera. Si consideramos las tierras de cultivo y las pasturas como pastizal modificado del tipo inicial de sucesión, entonces el
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hombre depende para el alimento de los campos de pastoreo, pero gusta vivir y divertirse en el refugio de la selva. Con riesgo de supersimplificar la situación,, podríamos decir que el hombre junto ju nto con co n otros otro s heter he terótr ótrofo ofoss busc bu scaa del de l pais pa isaj ajee dos do s c o sas sa s b á s ic a s : "producción” y “protección”. Pero a diferencia de los organismos inferiores, también encuentra placer estético en la belleza de los paisajes naturales. Para la humanidad, las selvas proveen las tres necesidades, pero especialmente los dos últimos. En muchos casos el valor monetario de la madera, si se la cosechara de una sola vez, es en mucho, menor que el valor de la selva intacta que suministra diversión, protección de vertientes, lugares para hogar, y así otras, además de una modesta cosecha de madera. LISTA DE LECTURA SUGERIDA GENERAL
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I N D I C E Los números en cursivo indican las páginas en las cuales los términos y conceptos están está n más má s completamen comp letamente te definidos o explicados explicados Sólo Sólo están colocados en el índice los nombres de personas no acompañados por re ferencia de literatura específica. No figuran en el índice los nombres de localidades.
Abeto, 181, 182 (Fig. 7-7A) Ab A b ie s , (abeto), 181 Acariña, 47 Acaros, oribátidos, 47, 48-49 (Fig. 2-7) Agricultura, 63, 79, 94 Productividad de la, 69 (Fig, 3-3), 70, 71 tropical, 82 ( v é a s e t a m b i é n Cultivos) Agua, como factor limitante, 100, 125, 173-175 (vea se tam bién Lagos; Conta minación; Mares, Corrien tes) Algas, 37, 45, 60, 118, 167 bént bé ntic icas as,, 160 160-16 -1611 Cultivos masivos de, 43-60 en los corales, 39, 40 (Fig. 2-5) en los liqúenes, 151 marinas, 161
Sucesión de las, 112-115 verde azuladas, 83, 173 (véase también Fitoplancton) Alimento: del mar, 158 y población humana, 74, 152-153 ( v é a s e t a m b i é n Producción) Alee, W. C„ 128 Almejas, 63, 163 (Fig, 7-2C) Almizclero, 174 Ambiente: y hombre, 11-12, 157, 164 y organismos, Interacciones recí proca pro cass del, 17, 19 19,, 77-82, 77-82, 104, 109 ( v é a s e t a m b i é n Biosfera, Ecosis temas, Factores limitantes) Anhídrido carbónico, 17, 158 Medida del, 36 Antílope, 179 Arañas, 32, 53 Arbusto, de creosota (Larrea), 171, 172 (Fig. 7-4A)
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del desierto, 171, 172 (Fig. 7-4) Arbustos, 46 Ardillas, 179 Armas nucleares, 88 Arrecifes de coral, 70, 71, 85 como ecosistema complejo, 40 Artemisia ( A r t e m i s ia ), 171, 172 (Fig. 2-9) Artico, 174 ( v é a s e t a m b i é n Tundras) A u r e l ia (medusa), 98 Autótrofos, 20, 72, 87 marinos, 159 (véase también Productores) — B — Bacterios, 18, 35, 83, 114 como desintegradores, 20, 64 del azufre, 79-81 fijadores de nitrógeno, 83-84, 151 B a la n u s , 138-139 Banco de nutrimento, 78 (Fig. 4-1) Bamaclas en un gradiente entremareas, 138-139 Biología ambiental (véase Ecolo gía) Biomasa, 22, 25, 32, 58, 86 en la sucesión ecológica, 113, 115, 116 Relación Relación de, a flujo flu jo de energía, energía , 62 Valor calórico de, 62 Biósfera, 25, 16, 24, 57, 77, 82, 91 Capacidad de la, para el hom bre, br e, 125, 153 Bisonte, 44, 179 (Fig, 7-6) Borde de selva y el hombre, 185 Boro, 79 — C — Cactos, 43, 173 Cadena de alimento del detrito, 65, 68
Cadenas del alimento. 60, 159, 174 (Tabla 6-1) aislamiento con marcadores ra diactivos, 72-75 (Fig. 3-4) del mar, 159 Diagramas de, 58, 66 Precipitación atómica y, 90
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tipos pastoreo y detrito, Compa ración de, 66 y el hombre, 45 Calcio, 79 en relación al estroncio, 89-90 Calor, Pérdida de, en las cadenas del alimento, 57-60 Créase t a m b i é n Temperatura) Caloría(s), 22, 61, 86 Camellos, 173 Campos, de cultivo abandonado, 29 Sucesión sobre, 110, 117 Cangrejos, fantasma, 162 (Fig. 7-2B) violinistas, 161 Ciclos de la marea y, 161 Competencia interespecífica en 139 y celenterados, 151 Canguros, 43, 44, 179 Carbono, 79, 84 radiactivo (C1*), 28, 41, 96 Cardenal, 140 Caribú, 90, 174 Carnívoro, 45, 60-61 ( v é a s e t a m b i é n Predación) Carpa, 170 Caza, 143 de pájaros, 142 Celenterados, 95, 151 Cesio, 88 Cestodes, 147 Ciclado de materiales, en él ecosis tema, 58, 78-79 (Fig. 4-1), 93, 109 ( v é a s e t a m b i é n Sustancias abiótícas; Nutrimentos) Cicl Ciclo, o, del del azufre en ambientes acuá acu á ticos, 80-81 (Fig. 4-2) del nitrógeno, 83-84 (Fig. 4-3) Ciclos biogeoquímicos, 12, 77-92 del azufre, 80-82 del fósforo, 86-87 del nitrógeno, 83 Tipos de, 82 ( v é a s e t a m b i é n Nutrimentos) Cinc, 79 radiactivo (Znfl5), 37 Civilización (véase Hombre)
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Cloro, 79 Clorofila, 22, 25 en la sucesión, 113, 116 Medición de la, 25 Modelo de, basado en el área, 41-43 y producción de oxígeno, 42 Cobalto, 79 Cobre, 79 Codorniz, 142 Colibrí, 43 Comedores, con depósito, 161 con filtro, 161 de detritos, 21, 65 Comensalismo, 150 Compensación: a nivel de comunidad, 99 de factores, 97-98 Competencia, 115, 131-132 interespecífica, 133-141 Componente heterotrófico (estra to ), 20-2 20-211 (Fig. 2-1), 2-1 ), 29, 31, 1588 15 Componentes autotróficos (estrato), 20 (Fig. 2-1) en ecosistemas acuáticos, 24-47 en ecosistemas ecosistemas terrestres, 29-35 29-35 Componentes taxonómicos de los ecosistemas, 43-45 Comunidad (biótica), 15 Cadenas del de l alimento alime nto en la, 60-7 60-733 Estructura de la, 43-56 Metabolismo de la, 27-28, 63, 116 Sucesión en la, 110-125 Tipos de clorofila-luz de la, 4243 (Fig. 2-6) Comunidad clímax, 63, 111, 114, 116 Estabilidad de la, 123 Comunidades, bénticas, 124 Condiciones anaeróbicas, 68-69, 80, 1199 11 Condiciones de existencia, 93 como factores reguladores, 100106 Conservación 54, 164 concepto del uso múltiple, 125, 164 Consumidores, 20 (Fig. 2-1) Métodos de muestreo por los, 32-
37 Contaminación, 54 corriente de agua, 99 radiactiva, 91 Tipos de, 106 10 6 Control biológico a nivel de pobla ción, 125-153 de insectos, 147, 149-150 ( v é a s e t a m b i é n Regulación eco lógica ) Control de pestes, Principios ecoló gicos del, 148-149 Corales, 40 Corrientes, 164-165 Contaminación en, 48, 64, 107, 111, 165 Crecimiento de la población, depen diente de la densidad, 128, 1533 15 independiente de la densidad, 128 Cuadrantes, 32 Cultivo, de arroz, 171 estable, 22 y flujo de energía 62, 66 (véase también Biomasa) Cultivos, 29, 42, 69-70, 164, 171 Diversidad en los, 53-54 Importancia de los, en el área de hojas y fotosíntesis, 120 irrigados, 173 ( v é a s e t a m b i é n Agricultura) Curie, 90 Curva diurna del oxigeno, 28 — CH — Chaparral, 105, 181, 1 8 3 (Fig, 7-8A) Charcos, 166-171 (Fig. 7-3B) como ecosistemas, 24-27 Equipo para el estudio de. 26 (Fig. 2-2) C h t h a m a l u s , 138-139 — D — Darwin, 150 Densidad Den sidad de d e población, poblaci ón, 127 127-13 -131, 1, 145 145 de pájaros, 117 en relación con el crecimiento de
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en espacio diseñado, 23-24 la población, 129-130 (Fig. en la sucesión, 116, 120, 123 6-3) en los paisajes, 124, 169 Medida de la, 32-35 Importancia de la, 53-54, 126 ( v é a s e t a m b i é n Biomasa; Cultivo y estabilidad, 53-54, 131 estable) Dominantes ecológicos, 4 6 , 48 Depósitos de agua, 167 D o r y m y r m e x , 74 Descomposición, 64, 165 D ro só fila fi la , Poblaciones naturales de, en suelos, 36-37 153 en la sucesión, 118 en los sedimentos, 80-81 — E — po p o r el fuego, fueg o, 105 Desechos, atómicos, 91 Eco-sondeadores. 160 en las corrientes, 164-165 Ecología; Tipos básicos de, 107 Clase de estudio de, 25-39 ( v é a s e t a m b i é n Contaminación) Definición de, 14 Desiertos, 171-174 e ingeniería, 107 Autorregulación en el, 133 microbiana, 82 Germinación de semillas en los, Panorama de la, 11-18 1044 10 Radiación de la, 39 Productividad del, 69 (Fig. 3-3), y evolución, 153 70 Ecosistema marino, FLujo de ener Desintegradores, 20, 64 gía en, 66 Estudio de los, 36-37 ( v éa éa se se t a m b i é n Estuarios; Ma (véase también Bacterios, Des res) composición; Hongos) Ecosistema(s), 15, 1 6 , 19-56 Desviación estándar, 30 acuático y terres tre, Comparación Detergentes, 165 de 21, 29, 66, 67. 121 Detritos (orgánicos), 65, 86 Arrecife de coral como, 40-41 Diapausía en insectos, 103 de agua detenida, 166 Diatomeas, en la sucesión, 112-113, ( v é as a s e t a m b i é n Lagos; Char 121 cos) ( v é a s e t a m b i é n Algas; Fitoplanc de agua dulce, 170-71 ton) ( v é a s e ta ta m b i é n Lagos, Corrien Dinoñagelados; tes, etc.) en la sucesión, 112, 121 de agua fluente. Tipos de, 165 y "mareas rojas”, 118 ( v é a s e t a m b i é n Corrientes) Dispersión, 128 de laboratorio, 111, 137 de la población, 23, 52, 127 del mundo, 157-186 Distribución: Espacio diseñado como, 23 al azar, 52 Estructura y función en, 55 en grupos, 52 Estudio de, 24-37 por po r edad ed ad,, de la po pobl blaci ación ón,, 127 Flujo de energía en, 57-69 ( v é a por po r frec fr ecue uenc ncia ia,, Espec Es pecies ies d e aca ac a se s e Flujo de energía) tos en, 50 (Fig. 2-8) Partes componentes de un, 19-23 Diversidad: Sucesión y, 116 bioq bi oquí uími mica ca,, 113 Tamaño y estabilidad de, 23, 39 de especies (véase Distribución) “tipo incendio”, 105, 181 de las especies en las comunida Ecotipos, 97 des, 47-52 Eficiencia, de la transferencia de en agricultura, 53-54
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energía, 43, 60-62 Límite superior de la, 71 Elementos de importancia ecológi ca, 79-80 ( v é a s e t a m b i é n Nutrimentos, Isó topos radiactivos) Eliminación de desechos, atómicos, 12, 39, 91 cloacales, 107 Energéticos ( v é a t e Flujo de ener gía) Energía atómica, 11, 39, 85, 88-91 ( v é a s e t a m b i é n Isótopos radiac tivos; Radiactividad, Marca dores) Energía, en los ecosistemas, 57, 77 Conceptos fundamentales de, 58 Enredaderas, 181 Entomólogos, economía, 149 ( v é a s e t a m b i é n Insectos) Epífitas, 181 Epiíímneo, 166 Erosión, 84, 85, 168, 169 Escarabajos de harina. Competen cia interespecífica en, 1341388 13 Espai io diseñado como ecosistema, 23 Especíación, 354 Esnecie, dominante, 46-48 Equivalente Equiv alente ecológic ecológicoo de, 44 Frecuencia de distribución de, 50 rara, 46, 48-49, 53 Especies, ecológicamente equivalen tes, 44 "esteno”, 95 “aun”, 95 Espectómetro fotoeléctrico, fotoeléctrico, 25 Esporozoarios, 146 Estabilidad, del clímax, 323 en los ecosistemas, 15, 23, 63, 141, 170 Importancia de la, para el hom bre, bre , 12 1244 (véase también Homeóstasis) y diversidad, 53, 131 Estadística, 30 Estado estable, (véase Estabilidad)
de los materiales abióticos, 22 Estado químico, 24 Estormino, 13 Estratificación, en el ecosistema, 20, 21, 29, 31, 43, 119 en los lagos, 166 Estroncio 90, 88-91 E structu stru ctura ra bioquímica de los los eco eco sistemas, 22 Estructura de las especies, de los ecosistemas, 22, 45-56 en la sucesión, 116 Estructura trófica, 22, 66 Estuarios, 17, 69, 70, 87, 160-165 Fig, 7-2) Etapas seriales, 111, 116 Euforbias. 173 Eufórico (véase Zona fótica) Eutrofieación artificial, 167 Evolución: de autorregulación en las pobla ciones. 133 de competencia, 139 de mutualismo, 151 en la predación y parasitismo, 148-149 y ecología, 153 y sucesión, 124 Experimentos, de enriquecimiento, 96 de la botella clara y oscura, 27. 2S, 37 Extrametabolítos, 118 — F — Factores, Compensación de, 97-98 en la sucesión, 310, 121 físicos, 93-107, 159-160 limitantes, 93-307 a niveles de ecosistema y po blació bla ción, n, enfoque experimental para, 95 (Fig. 2-1) ( v é as a s e ta ta m b i é n Luz; Temperatu ra, etc) Fitoplancton, 20, 2 1 , 25, 26, 54, 67, 158, 159, 177 Metabolismo del, 27-28, 63 1 2 6
196 Nutri Nu trim m ento en toss y, 71, 96 Sucesión del, 113 Flagelados, 114 ( v é a s e t a m b i é n Dinoflagelados) "Floración" del fitoplancton, 1661677 16 Flujo de energía en los ecosiste mas, 12, 57-69 diagramas de, 50 (Fig. 3-1), 66 (Fig, 3-2) en la sucesión, 116, 121, 123 en un triángulo predador-presa, 144 (Fig, 6-5) en una población de mejillones. 85-87 medida del, 71-74 relación a la cosecha estable, 62 relaciones cuantitativas, 60 ( v é a se s e t a m b i é n Metabolismo; Pro ducción; Respiración) Forma de vida, de los autótrofos, 160 de los pastores, 179 Fósforo, 22, 79 Ciclado del, 84-87 radiactivo (p3-), 37, 74 Fotoperiodo, 101-102 (Fig, 5-3) regulación del ciclo anual en los páj p ájar aros os.. 103 (Fig (F ig.. 5-4) Fotosíntesis, 15, 27, 28, 35, 97 y área foliar, 121 y clorofila, 41-42 ( v é a s e t a m b i é n Producción, pri maria) Fuego como desintegrador, 69, 105 como factor ecológico, 104-106 controlado, 69, 105 en pantanos, 170 Galtsoff, Paul, 161 Gama de peces, 126 Ganado vacuno, 177, 179 (Fig. 7-6) Gatos en el control de la rata, 1471488 14 Gaviotas, 127 Geoquímica, 77 Gorrión inglés, 13, 147
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Gradientes: Diversidad de especies en, 51 Proporción de función en, 100 Reemplazo de especies en, 137 Grillo (Oecanthus), 74 Guano, 71, 85 Gusanos, ataque violento de, 130
—H— Hábitat, 22, 44 Hemíptera, 34 Herbívoro(s), 60 de pastizales, 177-181 (Fig. 7-6) de pastoreo, 65 de las tundras, 174 Heterótrofos, 59, 64, 72, 116, 119 Hidrógeno, 79 sulfurado, 80 Hierro, 79, 97 Hipolimneo, 166 Hombre; Borde de selva y, 185 como heterótrofo dependiente, 82, 125, 152 Diversidad ecológica y, 49, 5354, 123-124 Impacto del, sobre el ambiente, 11-12, 44, 69, 82, 84-85, 104 Nic N icho ho del, de l, 45 Precipitación atómica y, 90 Producción de alimentos para el, 43, 71-72, 170 Regulación de la población en el, 152 Sucesión ecológica y, 124-125, 169-170 Hongos, 20, 146 como desintegradores, 20, 64 en liqúenes, 151 (Fig. 6-6) Hormigas, 74 Competencia en, 139 Hormonas ambientales, 119 Humificación, 178 Humos, 91, 107 Humus, 65, 118 Indicadores ecológicos, 99 Indices de diversidad, 50-52 como indicadores ecológicos, 99 Infusión de heno, 114
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Ingeniería ambiental, 107, 164, 166 Inhibición mutua, 131 Inhibidor de la germinación, 104 Insecticidas, Contaminación por, 91, 107 Uso de, 149-150 Insectos, 32, 126, 173 acuáticos, 165 Control de, 147, 149-150 Dipausia en, 103 Muestreo de, 32-34 Interacciones, negativa, 150 posi po sitiv tiva, a, 150 pred pr edad ador or-p -pre resa sa,, 144-145 (Fig (F ig.. 65) "Irregular capa profunda" en el mar, 160 hrigación de desiertos, 173 Isótopos radiactivos (radioisóto po p o s ) , 3 7 , 79, 88 en la precipitación, 88 ( v é a s e t a m b i é n Marcadores)
Longitud del día (véase Fotoperio. do)) do Luz: como com o factor fact or ecólogo, ecólogo, 100 100-1 -104 04 y área de hojas, 121 y clorofila, 42 y producción primaria, 59 y proporción fotosintética, 97 — LL — Llanos barrosos, barros os, 163 (Fig (F ig 7-2C) 7-2C) Lluvia, 104, 171, 176 — M —
Macroconsumidores, 21 (Fig 2-1) Macronutrimentos, 79 Magnesio, 79 Manejo de pastizales, 67, 99 Manganeso, 79 Mangosta, 147 Mar de los Sargazos, 90 K — — K Marcadores: Kiloeaioria (Kcal ( v é a s e Caloría) Experimentos con, 37-39 (Fig. 24 ), 72-75 (Figs (Fig s 3-4, 3-4, 3-5) — L — radiactivos, 28, 37, 41, 72 Labranza ( v é a s e Agricultura, Cul “Marea roja”, 118 tivos ) Mareas, 160 Lago Baikal, 166 Mares, 5, 40, 42, 66, 158-161 Lagos, 20, 166-171 Comensalismo en, 150-151 eutróficos, 167 como depósito de minerales, 85, oligotróficos, 167 158 Productividad de los, 167 Composición química de, 82 Zonación en los, 166 Factores limitantes en, 96, 100 1399 L a s iu s , 13 Productividad de, 69, 70, 96 Leguminosas, 84, 104, 151 Sucesión en, 121 Leopold, Aldo, 164 Mariscos, 68, 86, 150, 170 “Ley” de la proporción del tamaño Densidad de población de, 163 metabólico, 62 Fig. 7-2c) Lianas, 181 Marismas ( v é a s e Pantanos) Liebig, Justus, 94 Materia orgánica disuelta. 22, 118Límite de tolerancia, 95 119 Liqúenes, 151, 173, 174 (Fig 6-6) (timase t a m b i é n Biomasa, Detri Litera, 36 tos) Metabolismo de la, 36-37 Mecanismos homeostáticos, 15 Poblaciones de ácaros en, 47 ( v é a s e t a m b i é n Regulación eco L itto it to r in a , 98 lógica; Estabilidad)
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Medio ambientes acuáticos, 21, 68 Cíelo del azufre, en, 80-81 (véase también Ecosistemas de Agua Dulce; Lagos; Mares; Corrientes) Mejillones, Ciclo de los nutrimen tos y flujo de energía en, 86-87 Mesquite, 106 Metabolismo, de la comunidad, 5775, 116 y tamaño del organismo, 62 (véase también Flujo de ener gía; Producción; Respira ción) Métodos de muestreo, 32-35 Microartrópodos., 47 Microconsumidores, 20 ( v é a s e t a m b i é n Desintegradores) Micromierocuris, 90 Micronutrimentos, 79 Microorganismos.• en la descomposición, 68 en la sucesión, 119 en los cíelos biogeoquimicos, 82 (véase también Algas; Bacterios; Hongos) Migración en pájaros, 103 Milieuries, 90 Minerales (véase Nutrimentos) Mineralización en suelos, 178 Modelos pictóricos, 157 M o d io lu s, 86 Molibdeno, 79 Moluscos, 51, 52 Mortalidad, 128 Mosca de la fruta (véase Drosófila ) Mosquito, 126, 170 Mutualismo, 350-153 8 1
—N— —N— Nat N atal alid idad ad,, 12 1288 Nat N atur ural alez ezaa • como sinónimo para un ecosis tema, 15 Homb'e v (véase hombre) Interés en, 13 y sucesión ecológica, 115, 116
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también Ecosistemas: Ambiente) Ne N e utro ut rone nes, s, 88 Nich Ni cho, o, Co Comp mpete etenc ncia ia y, 133 133-14 -1411 ecológico, 44 y sucesión, Nitró Ni tróge geno no,, 22 22,, 57, 79 fijación de, 83-84 Nivel trófi tró fico co,, 22 22,, 60 60,, 72 72,, 115 Flujo de energía y, 62 en la sucesión, 119 y el hombre, 45 Niveles Nivel es de orga or gani niza zaci ción ón.. Concepto Conce pto de, 15-18, 137 (Fig, 1-1) Nut N utri rim m ento en tos, s, 79-80 Ciclo de los, y nivel de pobla ción, 85-87 ( v é a s e t a m b i é n Ciclos biogeoqui micos) (véase
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—O— —O— Oceanografía, 159 Oceanógrafo, 16 (Fig- 1-1) Océanos, 70, 158-161 Omnívoro, 45 Organismos quimiosintéticos, 80 Oro radiactivo, 74 Oryzaephihis, 136 Ostras, 53, 164 Densidad y crecimiento de la po blació bla ciónn de, de , 118, 129 Oveja, 67, 91. 179 Oxígeno, 27, 79, 166 Como factor limitante, 94, 100 Curva diurna del, 28 Medición del, 27, 28
— —P— Paisaje, Hombre, y, 157, 164, 186 Pájaros, 14, 35, 52, 71, 174, 179 Caza de, 142 Control de, por el fotoperiodo, 103 Especiación de los, 154 Reciclado de los nutrimentos por los, 85 Sucesión ecológica de los, 117 Territorialidad en los, 132 Paleoecología, 51
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Pantanos, costeros, 12 do agua dulce, 168 (Fig, 7-3A) 170-172 de agua salada, 68, 86-87, 163 (Fig. 7-2D) Pa P a ra m ec -ium -i um , 114. 140 Parasitismo, 146-149, 151 Parásitos, 146, 147 Park, Thcmas, 133, 134 Parque Nacional de las Montañas Humeantes, Modelo de la vegetación en, 181-182, 184 (Fig. 7-9) Pastizal (e s ), 21, 2 9, 67, 17 1766-18 -181 (Fig. 7-6) Efecto de la sequía sobre, 123 Estructura de las especies en, 46 Papel del fuego en, 105 Productividad de, 69 (Fig 3-3) Sobrepastoreo en en,, 177 (Fig (Fi g 7-
6c)
Sucesión ecológica en, 122-123 Pasto, 36, 65-69 anguila, 161 Pastos, duna, 164 Formas de vida de, 176 pan p anta tann o, 163 (F ig 7-2D), 7-2 D), 16 1688 (Fig (F ig.. 7-3A 7-3A ) pra p radd e ra, ra , 46 (véase también Pastizal) Pastoreo, 179-181 Patos y pantanos, 171 Peces, 16, 21, 27, 67, 71, 95, 126. 164, 170 Cría de, 170 y ciclado de nutrimentos, 85 Pesticidas ( v é as a s e Insecticidas) Pice Pi ce a (abeto), 181, 182 (Fig. 7-7A 7-7A ) Pigmentos, de vegetales, 41, 113 ( v é a s e t a m b i é n Clorofila) P in u s (pino), 47, 49, 181, 182. 184 Plancton, 27 ( v é as a s e t a m b i é n Fitoplancton, Zóoplancton) Plantas, adaptadas a la luz, 42 adaptadas a la sombra, 42 Playa arenosa, 160, 162 (Fig. 7-
2B)
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Población, 25, 16 atributos de, 127-131 competencia en, 131-141 de laboratorios, 137 humana, 11, 153 Densidad de. 127-131, 145 Medida de, 32-35 Irrupciones de, 130 Modelos de dispersión de la, 52, 128 Proporción de crecimiento de la, 128-129 Regulación de la, 124-153 Potasio, 79 Praderas. 46 (véase t a m b i é n Pastizal) Precipitación, atómica, 88-91 Na N a tura tu ral,l, 84 Predación 140-146 Principios de la, 142 Principio, de G'ause, 140 de la competencia-exclusión, 140 Producción; agrícola, 69, 70 en campos viejos, 36 en lagos, 167 Medida de la, 28, 36 pri p rim m aria ar ia,, 59, 70 bru b ru ta , 59 (Fig. (Fi g. 3 -1), -1 ), 63 Distribución mundial de la, 69-71 Not N ota, a, 36 36,, 5 9 (Fig. 3-1), 68 y proporciones de utilización, 63 Productividad (véase Producción j Productores, 20 (Fig, 2-1), 25, 36, 49, 65 (véase también Autótrofos) Productos de fisión, 88, 89 Proporción, de asimilación, 42 de crecimiento crecimie nto de población, 128129, 135 de nacimiento, 227, 152 P/R, 6 3 , 113 Protocooperación, 150 Protozoarios, Sucesión de los, en los cultivos, 114
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Radiación, beta, 37, 38, 74 Espectro electromagnético de la, 101 (Fig, 5-2) ( v é as as e t a m b i é n Luz, Radiacti vidad ) gamma, 37, 38, 74, 101 Radiactividad, en el ambiente, 8889 Medida de la, 37-38, 74 Radionúcltdos (véase Isótopos ra diactivos) Ratas, 147 del arroz, 144 Ratón, dorado, 74 Rayos X, 101 y control de insectos, 149 Regulación ecológica, 109-54 a nivel de comunidad, 109-110 a nivel de población, 125-153 física vs biológica, 110, 138 por po r inte in tera racc ccio ione ness po posit sitiva ivas, s, 150152 por p or pred pr edad ador ores es y pará pa rási sito tos, s, 14 1477148 "Relojes” biológicos, 102, 161 Reno, 90, 174, 175 (Fig. 7-5A) Respiración, de la comunidad, 59 (Fig. 3-1), 63 (Fig, 3-2), 113, 116, 120 en las plantas, 59 en el suelo, 36, 66 en los charcos, 27-28 ( v é a s e t a m b i é n Flujo de ener gía) Reyezuelo, Pantano, 144 Riberas, rocosas, -60, 162 (Fig. 7-
2A)) 2A
de mar, 160-165 Ríos, 164-166 Contaminación en (véase Co rrientes ) Robles. 180 (Fig. 7-7B) Rododendron, 182 Roedores, 143, 173
—S— —S— Sabana, 178 Sales biogénicas. 79
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Salinidad, 55-96, 100, 159, 160 y diversidad de moluscos, 51-52 (Fig. 2-9) Saltamontes, 120 Saprobios, 20 Saprófitos, 20 Sedimentos, como estrato heterotrófico, 20, 66, 80-81 en ecosistemas acuáticos, 85 Selección natural ( v é a s e Evolu ción) Selvas, 42, 46, 70, 179-186 Area de hojas en la, 121 de las Montañas Humeantes. 181, 184 (Fig. 7-9) en un gradiente de humedad, 184 (Fig. 7-8) en un gradiente de temperatura, 180 (Fig. 7-7), 184 Flujo de energía en, 66 Fuego y, 69, 105-106, 181, 183 Insectos en las, 68 Productividad de las, 69 (Fig. 3-3) tropicales lluviosas, 63, 180, 181 (Fig. 7-7C) Serie, 111, 115, 116 Sílice, 96-97 Silvicultura, 182-186 Sistema ecológico (véase Ecosiste m a) "Sobremejoramiento" y productivi dad marina, 71 Sobrepastoreo, 68, 177 (Fig. 7-6C), 179 Sociedad humana (véase Hombre) Sodio, 79 Sombras de lluvia, 171 Stoddart, Herbert L., 142 Sucesi Suc esión ón ¡ autotrófíca, 111 de poblaciones de pájaros, 117 (Fig. 6-2) ecológica, 64, 210, 17 9 en agua estancada, 167-169 Factor tiempo en la, 121-123 heterotrófica, 111 Modelo tabular para, 116 Modelos de cultivos de, 112-115
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(Fig. 6-1) prim pr im aria ar ia , 111, secundaria, i Significado de la, 123 sobre campos abandonados, 110 Suculentas, 173 Suelo; como estrato heterotróíico, 20, 21, 65 de pastizales, 178 Erosión del, 168 Medición del metabolismo en el, 36 Sustancias; abióticas, 20, 23 ( v é a s e también Materiales, Nut N utri rim m ento en tos) s) de crecimiento, 118 1 2 0
Tundras, 174-178 (Fig. 7-5) Turones, 130, 176
2 0
—T —T— Taxon, 43, 44 Termodinámica, Leyes de la, 58, 60, 94 Temperatura, 93, 100, 160, 181 Compensación de la, 98, 176 Gradientes de, 139, 180, 184 Límites de tolerancia para, 95 “Teoría de la información”, 116, 120 120
—U — U— Uranio, 88
v— Vaca, 44, 67 Valle Valle de d e Copperhill Copperhill ( Tenn Te nn ), ) , 13 Vanadio, 79 Vegetación, 21, 42. 46, 66, 75, 90, 171-186 Venado. en el chaparral, 105 y predadores, 143 Vida silvestre, 171 ( v é a s e t a m b i é n Caza) Vitaminas en los ecosistemas, 118 Vorticela, 114
—W— —W— Weaver, J. E., 122 •— —Y — Yonge, C. M , 39
—Z —Z—
Termocline en lagos, 166 Territorialidad en los pájaros, 132 Zona, Tiempo de retomo, 86 de agua profunda, en los lagos Tierras pantanosas cubiertas de 1666 16 altas hierbas, 171 de entremarea, 98 Tipo allee de crecimiento de pobla fótica, 9 6 , 158 ción, 129 limnética en los lagos, 166 “Tipo incendio”, 105, 181 litoral en lagos, 166 Topos, 179 Zon Zo n ación aci ón •. Trama del alimento, 116 en lagos, 166 Trenzado de redes, 165 en la sucesión, 119 Triholium, 134-136 entremarea. 138 Trichoptera, 165 ( v é a s e t a m b i é n Estratificación) Zooplanc.ton, 21 (Fig. 2-1), 25, 118 Trucha, 16, 95, 167 como alimento para corales, 39 Tundra alpina (véase Tundras)
