A. Jaringan Penyusun Organ Tumbuhan 1. Jaringan Dasar Sistem jaringan dasar merupakan bagian terbesar penyusun tubuh tumbuhan muda, menempati ruangan antara sistem jaringan dermal dan sistem jaringan pembuluh. Jaringan dasar terdiri dari tiga jenis yaitu parenkima, kolenkima , dan sklerenkima. Ketiganya dibedakan terutama berdasarkan pada struktur dinding selnya Seperti yang telah Anda ketahui, bahwa semua sel-sel yang baru akan membentuk suatu dinding sel primer, yang disusun oleh ikatan helaian selulosa. Selanjutnya, pada bermacam jenis sel tumbuhan terjadi penambahan selulosa dan bahan lainnya ke dalam dinding primer, membentuk dinding sel sekunder. Selulosa pada dinding sel itu merupakan polisakarida. Jenis bahan yang lain pada dinding sel adalah pektin, berupa polisakarida yang mengandung garam kalsium dan magnesium. Bahan-bahan itu menumpuk pada lamella tengah, yaitu lapisan yang menghubungkan dinding primer sel yang satu dengan sel lainnya, dan membantu mengikatkan sel-sel yang berdekatan. 1) Parenkima Sebagian besar jaringan dasar tumbuhan terdiri atas sel-sel parenkima. Sel ini umumnya memiliki dinding sel primer yang tipis dan lunak. Sebagai contoh, bahan lunak pada tangkai seledri adalah massa sel parenkima. Pada batang, akar, daun, bunga, dan daging buah sel-sel parenkima membentuk suatu massa, bersama dengan rongga udara di antara sel-selnya. Berbagai jenis selsel parenkima berperan dalam fotosintesis, penyimpanan, sekresi, dan peran lainnya. Sel-sel parenkima tetap hidup sampai sel dalam keadaan dewasa, dan siap untuk tahap pembelahan sel. Jika Anda melihat suatu goresan pada tumbuhan, di t empat tersebut sel-sel parenkima sedang bekerja, menyembuhkan luka dan kadangkala melakukan regenerasi pada bagian tumbuhan yang lepas. Jaringan parenkima dijumpai pada kulit batang, kulit akar, daging daun, daging buah dan endosperm. Bentuk sel parenkim pare nkim bermacam-macam. bermacam-macam. Sel parenkim yang mengandung klorofil disebut kl orenkim, yang mengandung rongga-rongga udara disebut aerenkim. 2) Kolenkima Kolenkima merupakan jaringan dasar yang membantu menguatkan tubuh tumbuhan. tumbuhan. Umumnya sel-sel ini bentuknya membulat atau silinder, terletak tepat di bawah jaringan dermal batang dan tangkai daun. Sebagai contoh, kolenkima adalah benang atau tali lunak pada tangkai seledri. Sel-sel kolenkima tetap hidup hingga sel itu dewasa. Dinding sel primer menjadi tebal diisi dengan selulosa dan pektin, sampai ke bagian sudut selnya. Akibat interaksi dua senyawa ini membuat kolenkima begitu liat. Apabila jaringan
ini mengalami suatu tarikan semasa pertumbuhan, bentuk baru sel-selnya tetap dipertahankan. 3) Sklerenkima Bagian tumbuhan dewasa memperoleh dukungan mekanik dan perlindungan dari sklerenkima. Pada jaringan dasar ini, dinding sel sekundernya mengalami penebalan sehingga menjadi kaku atau liat. Pada umumnya dinding sel sekunder diisi dengan lignin. Lignin mengandung gula alkohol dengan kandungan yang beragam, bergantung pada jenis tumbuhannya. Pada proses lignifikasi, senyawa ini mula-mula disimpan pada sudut-sudut sel, kemudian menyebar ke lamella tengah. Keberadaan lignin ini menimbulkan tiga efek. Pertama menambatkan selulosa pada dinding sel sehingga bagian tersebut menjadi kuat dan kaku. Kedua, lignin menjadi lapisan penutup yang stabil di sekeliling komponen dinding sel lainnya dan melindungi sel dari kerusakan secara fisik atau kimiawi. Ketiga, lignin membentuk suatu penghalang anti air di sekeliling selulosa. Jika terjadi penumpukan lignin, air tidak dapat membuat dinding sel berair dan tidak dapat melunakkannya. Dalam hal ini, banyak ahli biologi yang meyakini bahwa tumbuhan berpembuluh muncul manakala sel-sel tumbuhan mengembangkan kemampuannya untuk lignifikasi. Sel-sel sklerenkima, dinamakan sklereid dan serabut/serat ( fibers), yang karena berkaitan dengan kemampuannya dalam memberikan kekuatan dan perlindungan bagian-bagian tumbuhan. Serat tumbuhan berukuran panjang, bersatu dalam ikatan berbentuk pita sejajar. Serat-serat itu dapat dibentuk benang halus dan dipilin tanpa peregangan, diolah di pabrik menjadi tali, kertas dan benang. Susunan sklereid mirip lembaran, berperan sebagai pembungkus yang kuat melindungi bagian luar biji. Batok kelapa adalah contoh yang baik dari bagian tubuh tumbuhan yang mengandung serabut dan sklereid. Sklereida juga terdapat menyebar pada daging buah pir, sehingga tekstur daging buah itu seperti berpasir (Gambar 2.4). Beberapa selnya berdinding tebal berlignin, ciri dari sklereida. Gambar 2.4. Sklereid daging buah pir Tentu saja, bila setiap sel membungkus dirinya dengan dinding sel berlignin, pada akhirnya akan membunuh dirinya sendiri. Hal ini terjadi karena antara sel dengan lingkungannya tidak akan terjadi pertukaran gas, makanan, dan materi lain. Ketika terjadi lignifikasi pada dinding sel, akan terbentuk suatu rongga dan lubang lainnya yang berfungsi sebagai saluran antara sel-sel dengan lingkungan luar. Sebagaimana Anda ketahui, jumlah dan ukuran bukaan sejenis pori itu, bervariasi bergantung pada peran sel-sel yang bersangkutan. 2. Jaringan Vaskuler (Jaringan Pengangkut) Pada tumbuhan berbunga terdapat
dua jenis jaringan vaskuler, yaitu xilem dan floem. Kedua jenis jaringan ini disusun oleh sel-sel penghantaran khusus, serat, dan sel parenkima dalam satu kelompok membentuk ikatan khusus. 1) Xilem Xilem berfungsi mengangkut air dan material terlarut yang diserap dari tanah. Disamping ini juga berperan sebagai pendukung tumbuhan secara mekanik. Sel-sel pengangkutan air itu saling bersambungan atau menyatu di bagian ujung-ujung selnya, membentuk pipa kapiler di sepanjang akar, batang, dan daun. Unsur utama xilem adalah t rakeid dan unsur pembuluh (vessel element ). Kedua jenis sel-sel itu mati pada saat dewasa dan seluruh atau sebagian dinding selnya mengandung lignin. Trakeid merupakan sel-sel panjang dengan ujung yang lancip, antara sel yang satu dengan yang lain saling berhubungan pada ujung-ujungnya. Air mengalir dari sel yang satu ke sel yang lain melalui bagian dinding sel yang tipis disebut ceruk . Pembuluh xilem sel-selnya lebih pendek, be rdinding tebal, ujungujung selnya terbuka, yang satu dengan yang lain bersambungan membentuk pembuluh, sehingga air dapat mengalir dengan bebas. Sel-sel pembuluh ini memiliki celah dan lempeng perforasi, masing-masing terbuka pada ujung-ujung dinding selnya. Pada beberapa sel pembuluh kayu hanya memiliki satu bukaan yang besar. Pada unsur pembuluh yang lain, terdapat suatu jeruji mirip tangga terentang menyilang ujung sel yang terbuka, atau memiliki sekumpulan lempeng perforasi kecil yang melingkar. Gambar 2.6 di atas, memperlihatkan trakeid dan s el-sel pembuluh, bentuk-bentuk merupakan bentuk sel utama pada xilem yang menghantarkan air dan garam mineral terlarut ke seluruh tubuh tumbuhan berpembuluh. 2) Floem Floem merupakan jaringan vaskuler yang menyalurkan zat makanan (gula dan zat terlarut lainnya) hasil fotosintesis dari daun ke seluruh bagian tumbuhan. Pada umumnya floem disusun oleh sel-sel pembuluh tapis, sel pendamping, serabut floem, sklereid, dan parenkima floem. Unsur utama floem adalah pembuluh t apis dan parenkima floem . Pembuluh tapis selselnya hidup hingga dewasa. Pada dinding selnya terdapat pori-pori yang
menghubungkan materi sitoplasma antara sel-sel yang berdekatan. Pada kebanyakan tumbuhan, sel-sel pendamping membantu pembuluh tapis mengangkut gula hasil fotosintesis dari daun. Pada t umbuhan lain, sel pendamping tidak menyalurkan gula namun bertindak s ebagai tempat penyimpanan makanan. 3. Jaringan Pelindung Jaringan dermal berfungsi membatasi hilangnya air dari tumbuhan, menahan serangan mikroba, dan pada tumbuhan berkayu jaringan ini melindungi, secara fisik, jaringan yang berada di bagian lebih dalam. Jaringan dermal dapat dibedakan atas jaringan epidermis dan periderma (jaringan gabus). Gambar 2.7. (a) Penampang melintang batang jagung, menunjukkan bagian e pidermis (b) Permukaan epidermis daun jagung 1) Epidermis Biasanya hanya terdiri atas selapis sel, berbentuk pipih dan tersusun rapat. Merupakan jaringan terluar tumbuhan yang menutupi seluruh tubuh tumbuhan mulai dari akar, batang, hingga daun. Permukaan dinding luar sel epidermis dilapisi lilin yang kemudian terbenam dalam suatu senyawa lemak (kutin). Penutup permukaan luar dinding sel epidermis itu disebut kutikula, berfungsi menjaga lepasnya air dan menjaga menahan mikroba. Pada tumbuhan yang sudah mengalami pertumbuhan sekunder, akar dan batangnya sudah tidak l 2) Periderma Periderma atau jaringan gabus merupakan pengganti epidermis ketika akar dan batang tumbuhan diameternya bertambah besar dan berkayu, berfungsi sebagai lapisan pelindung. Pada tumbuhan, uap air seperti halnya karbondioksida dan oksigen umumnya bergerak melewati epidermis pada celah-celah di antara pasangan sel-sel pendamping. Celah di antara pasangan sel pendamping ini dinamakan stoma (jamak; stomata). d. Pembentukan Jaringan pada Tumbuhan : Meristem Tumbuhan yang baru mengalami pertumbuhan dan bagian-bagian tumbuhan yang lebih tua menjadi panjang melalui pembelahan dan pembesaran sel pada ujung akar dan ujung tunas. Pertumbuhan pada ujung akar dan di ujung-ujung tunas ini dikenal sebagai per t umbuhan primer . Pada setiap ujung akar dan ujung tunas ini terdapat suatu massa sel berbentuk kubah, disebut merist em apikal . Turunan dari beberapa sel ini berkembang menjadi jaringan penguat pada ujung-ujung akar dan ujung tunas tersebut. Satu sel induk yang disebut prot oderm, akan menghasilkan epidermis; sel induk lainnya yaitu merist em dasar menghasilkan jaringan dasar. Sel induk ketiga adalah prokambium, sebagai
penghasil xilem primer dan floem primer. Sel-sel yang lain pada daerah meristem itu membelah diri tetap menjadi meristem apikal.agi memiliki jaringan epidermis. Banyak tumbuhan, seperti jagung, akan mati s etelah sekali musim pertumbuhan primer. Tumbuhan berkayu menunjukkan adanya per t umbuhan sekunder pada daerah selain pada ujung akar dan ujung tunas. Pertumbuhan sekunder berasal dari pengabadian sendiri massa jaringan yang disebut merist em lat eral , dan meristem lateral ini meningkatkan diameter akar dan batang yang lebih tua. 2. Sistem Tunas a. Susunan Berkas Pembuluh pada Sistem Tunas Jaringan primer pada batang tumbuhan monokotil dan dikotil diorganisasikan dalam satu dari dua pola, bergantung pada penyebaran berkas pembuluh. Berkas pembuluh adalah susunan xilem dan floem primer yang terletak pada jaringan dasar akar, batang, dan daun. Batang pada kebanyakan tumbuhan monokotil (dan beberapa tumbuhan dikotil) memiliki berkas pembuluh menyebar pada jaringan dasar. Batang pada kebanyakan tumbuhan dikotil memiliki susunan berkas pembuluh seperti cincin yang membagi jaringan dasar menjadi dua daerah, yaitu korteks di sebelah luar dan empulur di sebelah dalam. Gambar 2.9. Struktur batang b. Susunan Daun dan Kuncup Pada kebanyakan tumbuhan berpembuluh, daun merupakan tempat utama proses fotosintesis. Daun berkembang pada sisi ujung batang utama atau pada cabang-cabang batang. Masing-masing mulai sebagai tonjolan kecil dari meristem apikal dan membesar menjadi daun rudimenter yang tipis. Awalnya tonjolan itu tertutup, namun seiring dengan tumbuhnya tumbuhan, terbentuklah daun dengan jarak tertentu di sepanjang batang. Titik pada batang tempat satu atau lebih daun menempel disebut buku, dan setiap daerah di antara dua buku pada batang disebut ruas. Gambar 2.11. (a) Awal perkembangan daun pada ujung tunas tumbuhan coleus (jawer kotok) jagung; tumbuhan monokotil Apabila kita amati ranting pohon kemboja di musim kemarau, tampak ranting itu tidak ada daunnya. Di ujung tunas terdapat kuncup merupakan suatu tunas yang belum berkembang disusun oleh jaringan meristematik, kadangkala dilindungi dengan suatu penutup dari modifikasi daun. Sebagai tambahan dari kuncup terminal ini kuncup-kuncup lainnya menyebar secara teratur dengan
jarak tertentu di sepanjang batang. Kuncup lateral itu terbentuk di sudut sebelah atas tempat daun menempel pada batang. Selanjutnya kuncup tumbuh menjadi daun, bunga, atau keduanya. Bergantung pada jenis tumbuhan, pada setiap buku terdapat satu, dua, atau tiga, atau lebih daun dan kuncup. c. Struktur Daun 1) Bentuk Daun Banyak daun tumbuhan dikotil seperti daun pohon jati dan daun pohon jambu bol, memilikil daun dengan helaian yang lebar yang menempel pada batang melalui tangkai daun. Kebanyakan tumbuhan monokotil, seperti halnya padi dan jagung, daunnya tidak selebar daun tumbuhan dikotil. Sebagai pengganti tangkai daun, dasar dari helaian daun tumbuhan monokotil melingkari batang, membentuk pelepah. Beberapa jenis tumbuhan seperti petai cina memiliki daun majemuk. Pada daun majemuk, helaian daunnya dibagi menjadi helaian daun yang lebih kecil, dan setiap anak daun masing-masing memiliki tang tunggal itu tidak dibag i seperti itu. Terdapat banyak variasi dari bentuk dasar daun. Sebagai contoh, pada beberapa daun terdapat rambut-rambut dan sisik, daun yang lain memiliki kait. 2) Struktur Internal Daun Daun memiliki permukaan luar yang luas yang dapat dikenai berkas cahaya matahari dan karbondioksida di udara. Sel-sel parenkima fotosintetik terletak di dalam daun, di antara lapisan epidermis atas dan epidermis bawah. Rongga udara yang luas berada di antara sel-sel, meningkatkan masuknya karbondioksida dan pelepasan oksigen selama fotosintesis berlangsung. Berkas pembuluh pada daun atau disebut tulang daun membentuk jaringan renda di seluruh helai daun. Tulang daun mengangkut air dan zat terlarut ke sel-sel fotosintetik dan membawa hasil fotosintesis keluar dari daun disalurkan ke seluruh tubuh tumbuhan.kai daun k ecil. Untuk mengkontraskan, daun Lapisan jaringan yang umum pada daun, yang paling atas adalah epidermis sebagai pelindung, dengan kutikula me nutupi permukaan terluar. Selanjutnya mesofil palisade (jaringan pagar), jaringan disusun oleh sel-sel parenkima yang ikatannya lepas. Jaringan ini mampu melakukan fotosintesis. Di bagian bawah jaringan palisade adalah mesofil bunga karang. Jaringan ini lebih longgar karena ikatannya lebih lepas lagi dibandingkan dengan yang ada pada mesofil palisade, dan merupakan jaringan fotosintetik. Antara 15 hingga 50 persen daun berisi rongga udara yang berada di sekeliling mesofil bunga karang dan di sekeliling dinding selsel palisade. Di bagian bawah mesofil bunga karang adalah lapisan epidermis yang lain (epidermis bawah), juga dinding selnya dilapisi kutikula.
Pada lapisan epidermis bawah ini terdapat banyak stomata, yaitu celah kecil tempat uap air keluar dari daun dan masuknya karbondioksida. Sistem Akar Tumbuhan harus menyerap air yang cukup dan mineral-mineral yang terlarut untuk mempertahankan pertumbuhan dan pemeliharaan rutin. Untuk memenuhi kebutuhan ini tumbuhan memerlukan permukaan akar yang luas. Apabila Anda mengukur sistem akar gandum hitam yang muda yang hanya tumbuh selama empat bulan, Anda akan menemukan bahwa luas permukaan sistem akarnya lebih dari 675 meter persegi, artinya sekitar 130 kali lebih besar dari sistem akar itu sendiri. Sistem akar menembus ke bawah, menyebar dan menambat pada tanah bagian bawah. Akar wortel, akar bit, dan banyak t umbuhan yang lain juga berfungsi sebagai tempat penyimpanan makanan hasil fotosintesis. Makanan itu sebagian digunakan oleh sel-sel akar dan sebagian disalurkan ke bagian tumbuhan yang lebih atas jika diperlukan. a. Sistem Akar Tunggang dan Akar Serabut Pada kebanyakan pertumbuhan akar tumbuhan dikotil, akar yang pertama (akar primer) ukuran diameternya bertambah besar dan tumbuh kearah bawah. Akar-akar lateral kemudian muncul di sepanjang bagian akar. Cabang akar termuda ditemukan di dekat ujung akar. Akar primer dan cabangcabang lateralnya merupakan sist em akar t unggang. Tumbuhan wortel memiliki sistem akar tunggang, demikian pula pohon mangga. Akar itu menembus ke dalam tanah sampai kedalaman lebih dari enam meter. Secara umum, akar primer pada tumbuhan monokotil masa hidupnya pendek, seperti pada rerumputan. Di tempatnya, sejumlah akar advent isia tumbuh dari batang tumbuhan muda. Istilah adventisia mengacu pada beberapa struktur yang timbul pada tempat yang tidak biasa, seperti akar yang tumbuh dari batang atau dari daun. Ukuran diameter dan panjang akar adventisia beserta cabang-cabangnya hampir sama, dan mereka membentuk sistem akar serabut. b. Struktur Akar Struktur ujung akar sel-selnya dibagi dalam merist em apikal dan daerah yang terbatas di sekitarnya, di mana meristem primer mengalami pembelahan dan diferensiasi. Dari meristem apikal itu timbul epidermis akar, jaringan dasar, dan jaringan vaskular. Sel-sel mengalami pemanjangan hingga jaringannya bertambah panjang beberapa millimeter. Setelah daerah pemanjangan tersebut, sel-selnya matang, sehingga tidak dapat tumbuh lebih jauh. c. Tudung Akar Pada ujung akar terdapat massa sel berbentuk kubah terbalik yang dikenal
sebagai tudung akar. Meristem apikal akar menghasilkan massa sel yang gilirannya nanti akan menjadi pelindung. Tudung akar terdorong ke depan seiring dengan tumbuhnya akar, dan sebagian selnya pecah dan terkelupas. Bekas pecahan sel yang licin melumasi tudung akar. Epidermis Akar Di belakang tudung akar, terbentuklah epidermis, jaringan dasar, dan jaringan vaskular. Epidermis akar adalah permukaan yang melaksanakan absorpsi dengan lingkungan. Beberapa sel epidermal memiliki tonjolan keluar yang panjang, dinamakan rambut akar . Rambut-rambut akar memperluas permukaan akar untuk melaksanakan penyerapan air dan zat-zat terlarut. Itulah alasannya mengapa petani tidak mencabut tumbuhan dari tanahnya ketika memindahkan tumbuhan tersebut. Terlalu banyak permukaan penyerapan yang pecah jika mencabutnya. e. Silinder Vaskuler Hampir semua jaringan vaskuler (jaringan pembuluh) pada akar tersusun sebagai suatu kolom yang berada di bagian tengah, dinamakan silinder vaskuler. Jaringan dasar yang disebut korteks akar mengelilingi silinder vaskuler. Pada jagung dan beberapa spesies lainnya, susunan jaringan vaskuler seperti cincin yang membagi jaringan dasar menjadi korteks dan empulur. Rongga udara yang melimpah pada jaringan dasar memungkinkan oksigen mencapai sel-sel akar yang hidup, y ang bergantung pada oksigen untuk respirasi aerobik. Pada jaringan ini juga, banyak sel-sel korteks yang berdekatan, sitoplasmanya berhubungan melalui plasmodesma. (jamak : plasmodesmata). Air yang masuk ke dalam akar bergerak dari satu sel ke sel lainnya sehingga mencapai endodermis (suatu lapisan yang teletak persis di sebelah dalam korteks akar). Endodermis merupakan lapisan yang mirip sarung, terdiri atas satu lapis sel yang tebal mengelilingi silinder vaskuler. Setelah lapisan endodermis, di sebelah dalam terdapat perisikel . Perisikel merupakan bagian dari kolom vaskuler terdiri atas satu atau lebih lapisan sel yang dapat menghasilkan akar lateral (akar samping). Akar ini tumbuh melalui korteks dan epidermis. 4. Tumbuhan Berkayu
Siklus hidup tumbuhan berbunga dimulai dari perkecambahan biji sampai dengan pembentukan biji, yang kemudian tumbuhan itu mati. Selama siklus h idupnya, kebanyakan tumbuhan monokotil dan sebagian tumbuhan dikotil mengalami sedikit atau tidak sama sekali pertumbuhan sekunder. Tumbuhan ini dikenal sebagai tumbuhan tidak berkayu atau tumbuhan menerna (herba). Sebaliknya, kebanyakan tumbuhan dikotil dan semua gymnospermae memperlihatkan pertumbuhan sekunder selama satu atau lebih musim pertumbuhannya. Tumbuhan ini dikenal sebagai tumbuhan berkayu. Tumbuhan menerna dan tumbuhan berkayu memiliki karakteristik sebagai berikut. Annual : siklus hidupnya lengkap dalam sa t u musim per t umbuhan; bila ada, hanya sediki t mengalami per t umbuhan sekunder. Con t oh: jagung Biennial : siklus hidupnya lengkap dalam dua musim per t umbuhan (pembent ukan akar, bat ang, daun pada musim per t umbuhan per t ama; pembent ukan bunga, biji, dan mat i pada musim per t umbuhan kedua). Cont oh wor t el. Perennial : per t umbuhan veget at if dan pembent ukan biji t erus menerus sepanjang t ahun. Beberapa t umbuhan memiliki jaringan sekunder, dan sebagian lagi t idak. Cont oh : semak berkayu (mawar), t umbuhan menjalar (anggur), dan pohon (mangga). Gambar 2.22 menunjukkan struktur batang pohon, suatu batang berkayu tua yang telah mengalami pertumbuhan sekunder. Tampak floem yang hidup tepat dibelakang permukaan lapisan gabus. Galih (hear t wood) bagian tengah pohon dewasa, sel-selnya telah mati. Gubal (s apwood) daerah silindris dari xilem terletak di antara galih dan kambium vaskuler; mengandung sel-sel parenkima yang hidup di antara pembuluh tapis dan trakeid yang ti dak hidup. Bagian yang berada di sebelah luar kambium vaskuler seringkali dinamakan pegagan atau kulit kayu (bark ) dan bagian di sebelah dalam kambium vaskuler dinamakan kayu. a. Pembentukan Jaringan Selama Pertumbuhan Sekunder Bagaimanakah batang pohon yang tua menjadi lebih padat dan berkayu? Hal ini terjadi melalui kegiatan dua jenis meristem late ral. Meristem itu adalah kambium vaskuler dan kambium gabus. Apabila suatu kambium vaskuler telah selesai menjalani perkembangan, bentuknya mirip silinder, satu atau beberapa sel menebal. Sel-sel meristematik itu tumbuh menjadi jaringan xilem sekunder dan floem sekunder, yang menyalurkan air ke arah atas, bawah, dan horizontal melalui batang atau akar yang membesar. Xilem terbentuk di sebelah dalam kambium vaskuler, dan floem terbentuk di sebelah luar Massa xilem membesar dari musim ke musim, dan biasanya menyebabkan pecahnya dinding sel floem yang tipis dalam periode pertumbuhan tersebut. Demikian pula sel-sel floem yang baru dibentuk setiap tahun, di sebelah luar xilem.
Massa jaringan baru pada batang atau akar menyebabkan korteks dan lapisan di sebelah luar floem pecah dan epidermis ikut terbawa. Namun demikian, sebagai gantinya kambium gabus dihasilkan dari sel-sel meristematik. Kambium gabus menghasilkan periderma, suatu lapisan bergabus menggantikan epidermis yang lepas. Gabus tidak sama persis dengan pegagan. Gabus mengacu pada jaringan yang hidup dan jaringan yang mati yang terletak di antara kambium vaskuler dan batang atau permukaan akar. b. Kayu awal dan Pembentukan kayu berikutnya Pada musim kemarau pertumbuhan kambium vaskuler pada batang dan akar tumbuhan berkayu agak terhambat dibandingkan dengan pertumbuhan pada musim hujan. Sel-sel xilem pertama yang dihasilkan di awal musim pertumbuhan cenderung diameternya besar dan berdinding tipis; sel-sel ini membentuk kayu awal (lihat gambar 2.26). Pertumbuhan sel berlanjut, dihasilkan sel-sel dengan diameter lebih kecil dan dindingnya lebih tebal. Selsel itu membentuk kayu berikutnya. Gambar 2.26. Lapisan pertumbuhan tahunan atau lingkar tahunan batang pinus (kiri). Gambaran mikrograf pola pertumbuhan tahunan tumbuhan dikotil: Querecus rubra (kanan). Dengan berakhirnya pembentukan sel-sel berdiameter kecil pada kayu berikutnya, kemudian beralih pada pembentukan awal musim pertumbuhan selanjutnya yang menghasilkan sel-sel berdiameter besar. Apabila Anda perhatikan potongan batang yang utuh dari suatu pohon yang tua, Anda tidak akan melihat satu persatu sel-selnya. Tetapi kayu awal dan kayu berikutnya memantulkan cahaya yang berbeda, dan memungkinkan kayu itu diidentifikasi sebagai berkas terang dan berkas gelap yang salin g bergantian. Bentuk selang seling antara berkas terang dengan berkas gelap t ersebut menunjukkan lapisan pertumbuhan tahunan, atau lingkaran tahun. B. Nutrisi dan Sistem Pengangkutan pada Tumbuhan Dalam bagian ini, akan dibahas jenis-jenis adaptasi y ang memungkinkan tumbuhan darat berfungsi di lingkungannya. Tumbuhan secara umum adalah organisme autotrof yang berfotosintesis; mereka hanya membutuhkan sinar matahari, air, karbondioksida, dan beberapa jenis mineral. Namun, tumbuhan sebagaimana halnya manusia, tidak memiliki pasokan tak terbatas dari seluruh sumber daya yang diperlukan. Udara, misalnya, hanya mengandung satu bagian karbondioksida dari 350 juta bagian yang lain. Sebagian besar tanah biasanya kering. Disamping ini, air tanah biasanya tidak mengandung banyak mineral, kecuali tanah kebun yang banyak mendapatkan pupuk. Sebagaimana akan Anda lihat sendiri, banyak aspek dari st ruk t ur dan fungsi t umbuhan merupakan respon t erhadap rendahnya konsen t rasi sumber daya lingkungan. 1. Kebutuhan Nutrisi Tidak ada satu tumbuhan pun yang dapat tumbuh dengan normal ketika tumbuhan itu kekurangan elemen esensial yang diperlukan untuk melakukan metabolisme. Secara umum, tumbuhan memerlukan enam belas elemen es ensial. Tiga di
antaranya adalah oksigen, karbondioksida, dan hidrogen, yang digunakan sebagai bahan utama dalam pembentukan karbohidrat, lemak, protein, dan asam nukleat. Tumbuhan mendapatkan ketiga elemen itu dari air (H2O) dan dari gas oksigen (O2) serta dari karbondioksida (CO2) di udara. Elemen-elemen esensial lainnya tersedia bagi tumbuhan dalam bentuk garam-garam terlarut yaitu garam-garam mineral. Beberapa dari garam-garam mineral ini adalah makronutrien yang menyusun tubuh tumbuhan dalam jumlah
