Zygomycota
Zygomycota, u hongos cigoto, es un filo de hongos. El nombre proviene de zygosporangia, zygosporang ia, donde se forman f orman las esporas esféricas resistentes durante la reproducción sexual. Se conocen aproximadamente 1.! especies. En su mayor"a son terrestres en el h#bitat, $ue viven en el suelo o en la descomposición de materia vegetal o animal. %lgunos son par#sitos de plantas, insectos y animales pe$ue&os, mientras $ue otros forman relaciones simbióticas con l as plantas. Zygomycete hifas puede ser coenocytic, formando septos sólo cuando se forman los gametos o para blindar hifas muertas.
Pared Celular Zygomycetess presentan una estructura especial de la pared celular. 'a mayor"a de Zygomycete los hongos han $uitina como polisac#rido estructural, mientras $ue zygomycetes sintetizan $uitosano. Este es el homopol"mero de desacetilado de la $uitina. 'a $uitina es construido de 1,( delimitadas )*acetil glucosamina. 'as hifas f+ngicas crecen en la punta. or lo tanto, ves"culas especializadas, especializadas, las chitosomes, traer precursores de la $uitina y su enzima sintetizar, $uitina sintetasa, en el exterior de la membrana por exocitosis. 'a enzima en la membrana cataliza formaciones de enlace glicos"dico del sustrato az+car*nucleótido, uridina difosfo*)*acetil*-* glucosamina. 'a cadena de polisac#rido naciente se escinde a continuación por la enzima $uitina desacetilasa. 'a enzima cataliza la escisión hidrol"tica del grupo )* acetamido en $uitina. -espués de esto la cadena de pol"mero $uitosano forma fibrillas micro. Estas fibras est#n incrustadas en una matriz amorfa $ue consiste en prote"nas, glucanos, manoprote"nas, l"pidos y otros compuestos.
Las esporas El término esporas se utiliza para describir una estructura relacionada con la propagación y dispersión. Esporas zygomycete z ygomycete pueden formarse sexual como asexualmente. %ntes %ntes de la germinación de la espora est# en un estado latente. -urante este per"odo, la tasa metabólica es muy ba/a y puede durar desde unas pocas horas hasta varios a&os. 0ay dos tipos de latencia. 'a latencia exógena es controlada por factores ambientales tales como la temperatura o la disponibilidad de nutrientes. 'a latencia endógena o constitutiva depende de las caracter"sticas
de la propia esporas, por e/emplo, caracter"sticas metabólicas. En este tipo de latencia, la germinación se puede evitar incluso si las condiciones ambientales favorecen el crecimiento. Mitospores En zygomycetes, mitospores se forman asexualmente. Se forman en estructuras especializadas, la mitosporangia $ue contiene pocos a varios miles de esporas, dependiendo de la especie. itosporangia son llevados por especializada hifas, los mitosporangiophores. Estas hifas especializadas suelen mostrar gravitropismo fototropismo negativo y positivo $ue permita una buena dispersión de esporas. 'a pared esporangios es delgada y se destruye f#cilmente por est"mulos mec#nicos, lo $ue lleva a la dispersión de los mitospores maduras. 'as paredes de estas esporas contienen sporopollenin en algunas especies. Sporopollenin se forma a partir de*caroteno y es muy resistente a la degradación biológica y $u"mica. Zygomycete esporas también pueden clasificarse con respecto a su persistencia2 Clamidosporas 'as clamidosporas son esporas asexuales diferentes de esporangiosporas. 'a función primaria de clamidosporas es la persistencia del micelio y $ue se li beran cuando el micelio se degrada. 'as clamidosporas tienen ning+n mecanismo para la dispersión. En zygomycetes la formación de clamidosporas suele intercalar. Sin embargo, también puede ser terminal. -e acuerdo con sus clamidosporas de función tienen una pared celular gruesa y est#n pigmentadas.
Zygophores Zygophores son $uimiotrópica hifas aéreas $ue son los órganos sexuales de Zygomycota, a excepción de hycomyces en el $ue no son aéreas, pero $ue se encuentra en el substrato. 3ienen dos tipos de apareamiento diferentes y. 'os tipos de apareamiento opuestos crecen uno hacia el otro debido a las feromonas vol#tiles emitidos por la cadena opuesta, principalmente #cido trispórico y sus precursores. 4na vez $ue dos tipos de apareamiento opuestos han hecho el contacto inicial, $ue dan lugar a una zygospore través de m+ltiples pasos.
5ormación zygospore es el resultado de un proceso de m+ltiples etapas $ue comienza con compatibles zygophores tipo de apareamiento crecientes uno hacia el otro. 4na vez $ue se ha hecho el contacto entre los zygophores, sus paredes se adhieren el uno al otro, y luego se aplanan el sitio de contacto se conoce como el tabi$ue de fusión. 'as puntas de los zygophore se distendido y forman lo $ue se llama el progametangia. 4n tabi$ue desarrolla por extensión gradual hacia adentro hasta $ue se separe de la terminal gametangios de la base progametangial. En este punto el zygophore se llama entonces el suspensor. 'as ves"culas se acumulan en el tabi$ue de fusión momento en el $ue comienza a disolverse. 4n poco antes de $ue el tabi$ue de fusión se disuelve completamente, la pared exterior primaria comienza a espesar. Esto puede ser visto como manchas oscuras en la pared primaria como el tabi$ue de fusión se disuelve. Estas manchas oscuras en la pared con el tiempo convertirse en estructuras verrugosas $ue componen el grueso de la pared zygospore. 6onforme se ampl"a zygospore, también lo hacen las estructuras verrugosas hasta $ue no son contiguos alrededor de toda la célula. En este punto, la microscop"a electrónica ya no puede penetrar en la pared. 6on el tiempo las verrugas empu/an a través de la pared primaria y oscurecer lo $ue probablemente es causada por la melanina. 'a meiosis ocurre generalmente antes germintation zygospore y hay unos pocos tipos principales de conducta nuclear distinguibles. 3ipo 1 es cuando el fusible n+cleos r#pidamente, en unos pocos d"as, resultando en madura zigospora tener n+cleos haploides. El tipo 7 es cuando algunos n+cleos no vincular y degenerado en cambio, la meiosis se retrasa hasta la germinación. El tipo 8 es cuando los n+cleos haploides contin+an dividiendo mitosis y luego algunos asocian en grupos y algunos no lo hacen. Esto se traduce en diploides y n+cleos haploides $ue se encuentran en el esporangio germen.
Acid trispóricos 9cido trispóricos es un compuesto 6*1: terpenoide $ue se sintetiza a través de las v"as de*caroteno y retinol en los Zygomycetes. Se trata de un compuesto de feromona responsable de la diferenciación sexual en a$uellas especies f+ngicas. Historia
9cido trispóricos fue descubierto en 1;!( como un metabolito $ue provocó una mayor producción de caroteno en
otinga ser debido al intercambio de sustancias de ba/o peso molecular $ue se difunden a través del sustrato y el ambiente. Este traba/o constituye la primera demostración de la actividad de la hormona sexual en cual$uier hongo. 'a elucidación del control hormonal de la interacción sexual en el ucorales se extiende m#s de ! a&os y micólogos involucrados y bio$u"micos de %lemania, ?talia, a"ses
espacial, caracter"sticas f"sico*$u"micas de los derivados, modificaciones $u"micas de trisporoids y la regulación transcripcionalBpostranscripcional. Parasexualism en Zygomycetes 3risporoids también se utilizan en la mediación del reconocimiento entre par#sito y huésped. 4n e/emplo es la interacción huésped*par#sito de naturaleza parasexual observada entre arasitella parasitica, un micopar#sito facultativa de zigomicetos, y %bsidia glauca. Esta interacción es un e/emplo para el parasitismo de fusión biotrófico, ya $ue la información genética se transfiere en el huésped. uchas similitudes morfológicas en comparación con la formación zygospore se ven, pero la espora madura se llama si=yospore y es parasitaria. -urante este proceso, las estructuras de la ves"cula, como se producen por el anfitrión %bsidia >lauca. Esto, /unto con una prueba m#s ha llevado a la suposición de $ue trisporiods no son estrictamente espec"fica de la especie y $ue trisporiods representan el principio general de reconocimiento de apareamiento en ucorales.
Fototropismo @egulación de luz se ha investigado en los zygomycetes hycomyces bla=esleeanus, ucor circinelloides y ilobolus crystallinus. or e/emplo, en ilobolus luz crystallinus es responsable del mecanismo de dispersión y los esporangióforos de hycomyces bla=esleeanus crecen hacia la luz. 6uando la luz de luz, sobre todo azul, est# implicado en la regulación del desarrollo de hongos, $ue dirige el crecimiento de las estructuras f+ngicas y activa v"as metabólicas. or e/emplo, el uso de la luz zygomycota como se&al para promover la reproducción vegetativa y el crecimiento de hifas aéreas para facilitar la dispersión de esporas. hototropism f+ngica ha sido investigado en detalle utilizando el cuerpo fruct"fero, esporangióforo, de hycomyces como modelo. hycomyces tiene un sistema fotorreceptor comple/o. Es capaz de reaccionar a diferentes intensidades de luz y diferentes longitudes de onda. En contraste con la reacción positiva a la luz azul, hay también una reacción negativa a la luz 4A. 3ambién se observaron reacciones a la luz ro/a La activación de biosythesis betacaroteno por la lu!
'os dos genes para las enzimas fitoeno desaturasa y la fitoeno sintasaBcaroteno ciclasa bifuncional son responsables de la s"ntesis de beta*caroteno. El producto del gen crg%, $ue fue encontrado en ucor suprime la formación caroteno mediante la inhibición de la acumulación de hidratos de carbono y car@ %@)m. "n#lunece de la lu! en la esporulación y el desarrollo sexual El zygomycete . bla=esleeanus construye dos tipos de sproangiophores, los macrophores y los microphores $ue difieren en tama&o. 'a formación de estos esporangióforos funciona a diferentes fluencias de luz y por lo tanto con fotorreceptores espec"ficos. 'a luz también regula la esporulación asexual. En ucor el producto del gen crg% act+a como un activador. En contraste, el desarrollo sexual de hycomyces est# inhibida por la luz debido a un sistema fotorreceptor especializada.
$ravitropismo >ravitropismo es un giro o movimiento de crecimiento de una planta o un hongo en respuesta a la gravedad. Es igualmente muy extendida en ambos reinos. Statolites se re$uieren en ambos hongos y plantas para el mecanismo de la gravedad de detección. 'os esporangióforos Zygomycota originan especializado hifas basal y pasar por varias etapas de desarrollo distintivo hasta $ue se liberen las esporas asexuales maduros. %dem#s de la fototropismo positivo, los esporangióforos son dirigidos por una respuesta gravitrópico negativa en una posición adecuada para la dispersión y distribución de esporas. %mbas respuestas son reacciones de crecimiento es decir, la curvatura es causada por el crecimiento diferencial en los respectivos flancos opuestos de la esporangióforo, e influyen en cada other.3he +nico modelo para el mecanismo de la reacción gravitrópico de hycomyces se basa en la flotabilidad de la vacuola dentro del circundante citoplasma. Se propone la distribución asimétrica resultante del citoplasma para generar aumento de crecimiento de la pared en el lado inferior de esporangióforos horizonally colocados como en la capa m#s gruesa citoplasm#tica formando all" el n+mero de material de la pared celular secretor de ves"culas ser"a mayor $ue en el lado superior. >ravitrópico flexión comienza después de aproximadamente 1C * 8 min en esporangióforos colocados horizontalmente y contin+a hasta después de,
aproximadamente 17 * 1( horas, la punta esporangióforo ha recuperado su posición vertical inicial. or lo general, la respuesta gravitrópico es m#s débil en comparación con la fotótrofas uno. Sin embargo, en ciertas condiciones, se podr"a establecer el e$uilibrio y las respuestas son comparables. En las plantas y los hongos, fototropismo y gravitropismo interact+an de una manera comple/a. -urante la irradiación continua con luz unilateral, la esporangióforo del hongo zygomycete, hycomyces bla=esleeanus alcanzar un #ngulo de flexión de e$uilibrio photogravitropic en la $ue los est"mulos gravitrópica y phototropic e$uilibran entre s". Cristales de prote%nas &ue participan en graviperception En hycomyces bla=esleeanus, esporangióforos tipo salva/e contienen cristales octaédricos paracristalinas grandes y f#cilmente visibles con un tama&o de hasta CCC m. >eneralmente, se encuentran cerca de la vacuola principal en grupos $ue consisten en m#s de diez cristales. % menudo se asocian a los cruceros vaculoar. 'a sedimentación con la velocidad de aproximadamente 1 mBs se puede observar cuando se inclinan los esporangióforos. -eslizamiento a lo largo durante la sedimentación o tirando de las membranas vacuolar y transepto sirve como una se&al de inter*celular a una respuesta citoes$ueleto probable, y $ue activa los receptores situados en la membrana celular. Estos receptores, a su vez accionan una cadena de acontecimientos $ue finalmente conduce al crecimiento asimétrico de la pared celular. 'os estudios sobre el #ngulo de flexión de tipo salva/e y el crecimiento esporangióforo cepa mutante han demostrado $ue las cepas mutantes $ue no tienen cristales exhiben una disminución en la respuesta gravitrópico. $otas de l%pidos' &ue participan en gravipereception 6omple/o de glóbulos lip"dicos apicales también est#n involucrados en gravipereception. Estos l"pidos se agrupan en estructuras celulares, comple/os de los glóbulos de l"pidos, aproximadamente ,1 mm por deba/o de la punta de la c+spide. 'os glóbulos migran a la columela cuando se forma el esporangio. En el estadio maduro se cree $ue este comple/o para actuar como un gravireceptor debido a su flotabilidad. 'os mutantes $ue carecen de este l"pido espect#culo comple/o ba/aron considerablemente respuesta gravitropic
Filogenia de Zygomycota %nimales y hongos evolucionaron de un ancestro unicelular y flagelado. El phyla Zygomycota y 6hytridiomycota forman el grupo basal de los hongos y son polifilético mientras
Fines industriales de Zygomycetes uchas especies de zygomycetes se pueden utilizar en procesos industriales importantes. 4n curr"culum de ellos se presenta en la tabla. Condiciones de cultivo 'os zygomycetes son capaces de crecer en una amplia gama de ambientes. 'a mayor"a de ellos son mesófilos, pero algunos como ucor miehei o ucor pusillus, son termófilas, con una temperatura m"nima de crecimiento de alrededor de 7 6 y m#ximas $ue se extiende hasta !o6. Dtros como ucor hiemalis pueden crecer a temperaturas inferiores a F 6. %lgunas especies del orden ucorales son capaces de crecer en condiciones anaeróbicas, mientras $ue la mayor"a de ellos re$uieren condiciones aeróbicas. or otra parte, mientras $ue la mayor"a de los Zygomycetes sólo crecen en las actividades de agua de alta, algunos de ellos son capaces de crecer en concentraciones de sal de por lo menos 1CG. 'a mayor"a de las especies de ucor crecen r#pidamente en agar a temperatura ambiente llenado de la placa de etri en 7*8 d"as con su micelio aéreo gruesa. 6uando se incuban en cultivo l"$uido en condiciones de semi*anaeróbica, varias especies crecen en la levadura
como estado. 5ormación zygospore puede ser estimulado a temperaturas m#s altas de incubación. 6recimiento de Zygomycota en agar sólido puede producir colonias ba/o o muy alto fibroso $ue se llena r#pidamente toda la placa de etri. Su color puede variar de blanco puro a tonos de gris o marrón. En las culturas antiguas, se observan esporangios pigmentadas oscuras. 3odo depende de la especie y de los medios utilizados. En cultivo l"$uido, Zygomycota suelen formar una masa suave y no producen esporas. Esto es debido a $ue no pueden crecer las hifas aéreas. Medios de cultivo Zygomycetes crecen bien en un medio de cultivo de hongos m#s est#ndar tales como agar dextrosa Sabouraud. 3ambién pueden crecer en medios tanto selectivos y no selectivos. edios m"nimos, S4 medios de comunicación y medios de inducción también se pueden utilizar. 'a mayor"a de Zigomicetos son sensibles a la cicloheximida y este agente no se deben utilizar en los medios de cultivo.
(eproducción 4n e/emplo de un zygomycete es negro moho del pan, un miembro de la ucorales. Se extiende sobre la superficie del pan y otras fuentes de alimento, el env"o de hifas hacia el interior para absorber los nutrientes. En su fase asexual se desarrolla esporangios negro bulbosa en las puntas de las hifas en posición vertical, cada uno con cientos de esporas haploides. %l igual $ue en la mayor"a de los zigomicetos, reproducción asexual es la forma m#s com+n de la reproducción. 'a reproducción sexual en @hizopus stolonifer, como en otros zigomicetos, se produce cuando las hifas haploides de diferentes tipos de apareamiento est#n en estrecha proximidad entre s". 6recimiento de la gametangios comienza después de gametangios entre en contacto, y plasmogamia, o la fusión del citoplasma, se produce. 6ariogamia, $ue es la fusión de los n+cleos, sigue muy de cerca después. El zygosporangia luego son diploides. Zygosporangia suelen ser de pared gruesa, muy resistente a las dificultades ambientales y metabólicamente inerte. 6uando las condiciones me/oran, sin embargo, $ue germinan para producir un esporangio o hifas
vegetativas. 'a meiosis se produce durante la germinación de la zygosporagium as" las esporas o hifas resultantes son haploides. 6rece en climas c#lidos y h+medos. %lgunos zygomycetes sus esporas se dispersan de una manera m#s precisa $ue simplemente lo $ue les permite a la deriva sin rumbo fi/o en corrientes de aire. ilobolus, un hongo $ue crece en el estiércol animal, dobla sus esporangióforos hacia la luz con la ayuda de un pigmento sensible a la luz y luego fuegos con un chorro explosivo del citoplasma de alta presión. 'os esporangios se puede iniciar hasta 7 m, coloc#ndolos le/os del estiércol y es de esperar en la vegetación $ue ser# comido por un herb"voro, con el tiempo a ser depositado con estiércol de otros lugares. -iferentes mecanismos de descarga de esporas forzosa se han desarrollado entre los miembros de las Entomophthorales orden cigomicetos.
)volución de conidios 'a evolución de la conidio de la esporangiosporas es la diferencia principal entre la definición de Zigomicetos y %scomycetes. 'a evolución de esporangiosporas t"picos de zygomycetes a conidios similares a los encontrados en ascomicetos puede ser modelado por una serie de formas vistas en zygomycetes. uchos zygomycetes producen m+ltiples esporangiosporas dentro de un +nico esporangio. %lgunos han evolucionado pe$ue&a sporangiola m+ltiple $ue contiene unos esporangiosporas. En algunos casos, puede haber unos pocos como tres esporas en cada sporangiolum, y unas pocas especies tienen sporangiola $ue contienen sólo una +nica espora. 6hoanephora, un zygomycete, tiene un sporangiolum $ue contiene una espora con una pared esporangio $ue es visible en la base del esporangio. Esta estructura es similar a un conidio, $ue tiene dos, paredes de células fusionadas, una pared de la espora interior y una pared exterior esporangio.
