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EL FUNCIONAMIENTO ECOLÓGICO DEL RÌO Por Álvaro Botero Botero.
[email protected] INTRODUCCIÓN Como ecosistemas los ríos tienen una organización única. Los ríos son seguramente los sistemas más característicos de las aguas epicontinentales y sus pobladores habitan lo que es esencialmente un sistema de transporte (Margalef 2002), en donde el río se constituye en un ecosistema ecosistema dinámico dinámico en el que, las las variaciones locales locales de velocidad del
agua, la naturaleza del fondo, fondo, la profundidad y la vegetación,
proporciona a este un patrón de mosaicos que eleva sustancialmente la disponibilidad de hábitats, a una escala más restringida, hojas, plantas, troncos y rocas puede elevar la variación en le flujo de agua, generando así “microhàbitats” que albergan especies con diferentes preferencias (Antoniassi et al 1998). Como en cualquier ecosistema, en un río debemos distinguir entre la estructura del sistema y su funcionamiento. Por estructura nos referimos al encaje y a las interrelaciones de sus tres componentes: a) la comunidad biológica b) los recursos materiales y energéticos; y c) el hábitat físico. Por funcionamiento entendemos el conjunto de procesos biológicos, físicos y químicos controladores del flujo de materia y energía que atraviesa el ecosistema (González & García 1995). La estructura se puede describir en función de la dominancia ecológica, de la diversidad de especies o de las pirámides troficas. Sin embargo, si nos interesa un enfoque de la productividad del ecosistema lo optimo es considerar simultáneamente su funcionamiento y estructura. Ellos se facilita mediante la clasificación de los organismos en grupos funcionales (Cummins 1975 en González & García 1995) al relacionar directamente los componentes biológicos con los procesos de flujos de energéticos. Los miembros de cada grupo funcional realizan un proceso similar: los productores primarios (perifiton, fitoplancton y macròfitas) fijan la energía del sol; hongos y bacterias descomponen la materia orgánica; y los grupos funcionales consumidores incluyen principalmente a macroinvertebrados y peces, que utilizan la energía acumulada por los grupos anteriores. Los consumidores a su vez, se agrupan según el tipo de alimento y según los mecanismos que utilizan en su alimentación: a) los desmenuzadores se alimentan de partículas grandes de detritos orgánicos (Hojas, ramillos , restos de animales, macròfitas,..); los fitófagos se alimentan de perifiton mediante el raspado de la
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superficie que ocupan, o del fitoplancton mediante filtración; c) los colectores filtran las partículas finas de detritus suspendidas en la columna de agua, o bien, las recolectan a su vez sedimentadas; y los depredadores y parásitos obtienen sus alimentos de otros animales. Los recursos materiales y energéticos del ecosistema están representados por los nutrientes inorgánicos y diversos tipos de materia orgánica. Dependiendo del tamaño de la partícula la materia orgánica se compone de: materia orgánica disuelta (<0.5 um); materia orgánica particulada fina (0.5 um- 1 mm); materia orgánica particulada
gruesa (1 mm-1dm); material leñosos (> 1 dm). El material leñoso no solo tiene importancia como fuente de recursos, sino también por su efecto físico en la morfología del cauce y por proveer una gran variedad de refugios. De todas maneras esta clasificación es un tanto artificial, ya que el tamaño de las partículas de materia orgánica forman un continuo desde los troncos grandes que caen al cauce hasta las partículas más finas en que acaban transformándose. Las características físico-químicas que estructuran el ecosistema fluvial representan la plataforma o hábitat donde se desarrollan las comunidades biológicas y sus recursos. El hábitat físico se compone de aquellos factores que forman la estructura dentro de la cual viven las comunidades fluviales, incluyendo las características del cauce sumergido, de las orillas y de las riberas. (González & García 1995) Y los factores potencialmente limitantes en la distribución de las especies. Estos incluyen el hábitat disponible, la dispersión y la capacidad de colonización, la competición, la depredación y el parasitismo, la tolerancia ambiental o climática y la capacidad de dispersión de especies estrechamente relacionadas (Gaston 1996). Los ríos y los ecosistemas terrestres que componen la cuenca vertiente mantienen numerosos interrelaciones. Los regímenes de caudales, de sedimento, de nutrientes y la materia orgánica originados en las laderas de la cuenca conforman los hábitats físicos del río, y suministran energía y recursos a las comunidades. En especial, la vegetación de las riberas estabilizan las orillas del cauce, contribuyen con materiales leñosos y residuos vegetales a la materia orgánica del río y controlan la entrada de luz y la llegada de otra materia orgánica y nutrientes al cauce. En este trabajo se describe el funcionamientos del río y dos componentes fundamentales de su estructura, los macroinvertebrados y los peces, analizados dentro del concepto de “río continuo” (Vannote et al. 1980).
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El río como un continuo (Vannote et al. 1980). El concepto del río continuo (Vannote et al. 1980) toma la clasificación del río como un modelo predictivo que integra las características geomorfológicas del río con la composición y fluctuación de las comunidades biológicas. el río es un sistema físico abierto. Desde el origen de un río hasta su desembocadura, es un continuo cambio en factores físicos como son, profundidad, velocidad de la corriente, descarga, temperatura, y ganancia de entropía. Esta hipótesis propone que la distribución de las comunidades biológicas es adaptada a esos gradientes, formando un continuo. Productores y poblaciones de consumidores logran un estado de estabilidad, las comunidades desarrollan un equilibrio con los factores físicos del río (Lampert & Sommer 1997) Comúnmente puede ser dividido en tres categorías generales : ríos pequeños, (Primer orden), de talla media (de cuarto a sexto orden) y largos ríos (mayores de sexto orden) (Lampert & Sommer 1997). Bajo este concepto de río se analiza con detalle la evolución de la materia orgánica en las aguas, como principal fuente de energía de las mismas, y el desarrollo de los distintos grupos funcionales que aprovechan dicha materia según su estado físico, tamaño de las partículas, etc., produciéndose en forma continua una sucesión de especies a lo largo del río que responde a esta disponibilidad e alimento y a las condiciones físicas-químicas del agua a lo largo del mismo. Sistema de zonificación Así como los aspectos funcionales y estructurales del ecosistemas cambian desde los tramos altos a los bajas, también existen un cambio en la composición de sus comunidades. Analizando la distribución de las especies desde el nacimiento hasta la desembocadura del río se observan que aun determinado nivel no todos las especies se distribuyen homogéneamente ni al azar. Cada región encuentra una diversidad de hábitat, lo que da como resultado una distribución irregular de las especies, hay especies que se restringen a los tramos de la cabecera o a los tramos bajos (especies estenotòpicas), y especies que habitan en casi todo el recorrido de los río (especies euritòpicas) de forma general existe una sustitución continua de especies a lo largo del río, que se denomina sucesión longitudinal. (González & García 1995) Zonificación longitudinal Alo largo del gradiente longitudinal del río, desde la cabecera a la desembocadura, el sistema fluvial va adquiriendo mayor tamaño y entidad, y la influencia terrestre lateral
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se debilita proporcionalmente, al aumentar el caudal y la carga de sedimento que llega de los tramos altos, disminuyendo, en términos relativos, la influencia de las orillas. Generalmente los ríos en cabeceras están confinados a lugares estrechos y de pendientes elevadas y zonas cordillerales, y el cauce abunda los afloramientos rocosos, materiales leñosos y los sedimentos gruesos. Por el contrario, en los tramos bajos los ríos maeandrean en el valle labial, y en el cauce predominan sedimentos finos, donde se alternan su transporte y deposito. Al hacerse el río más ancho llega mas luz al centro del cauce, y la importancia de los detritos de origen externo en el flujo energético disminuye, siendo superado por el flujo de material organico residual procedente de los tramos de aguas arriba. (González & García 1995). Los cambios son mas pronunciados en la parte superior de los ríos, a causa del gradiente, del volumen del flujo, y de la composición química que cambia rápidamente. El cambio en las comunidades propende a ser mas pronunciado en los primeros dos kilómetros que en los últimos 50 (Odum 1993) Por ello el ecosistema fluvial, en cada tramo, funciona como un sistema abierto en el que su fauna y flora, materia orgánica, los nutrientes y las características físicoquímicas conforman una estructura dinámica en el tiempo y espacio, desde su nacimiento a su desembocadura, a su vez íntimamente ligado al bosque de ribera. La energía que entra, atraviesa y sale del sistema fluvial es tanto de origen solar como de procedente de detritus, y es procesada por las comunidades acuáticas que obtienen de ella la energía para su actividad, crecimiento, y reproducción. Este funcionamiento varia a lo largo del gradiente longitudinal del río, para su análisis es conveniente diferenciar básicamente tres tramos, alto, medio, y bajo dentro de cada río. Tramo alto En la parte mas alta de la montaña, las corrientes son por lo general de aguas claras, transparentes, de poco caudal, alta velocidad; en algunos casos con grandes caídas y corren por lechos rocosos, pedregoso, o arenoso o una combinación de los tres. Este tipo de corriente recibe el nombre de riachuelo. La calidad físico químicas del agua en la parte alta de las corrientes es normalmente buena. El oxigeno disuelto es alto; Las aguas son claras y transparentes, pobres en nutrientes y de baja conductividad; la producción primaria es muy baja, dependiendo los consumidores de material aloctono que cae de los árboles o que es arrastrado por la lluvias. (Roldan 1992); y se descomponen lentamente por acción de las bacterias y hongos, dando lugar a detritus en forma de “partículas gruesas” de materia orgánica, que son así aprovechadas por los consumidores del río en ese tramo. La rapidez con que se descompone para ser
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aprovechada por los diferentes organismos acuáticos depende de la especie vegetal de la que proceda (González & García 1995). El ancho del cauce es escaso, y los árboles de las orillas dan sombra a todo o gran parte del cauce, por lo que la entrada de energía lumínica es escasas. En este caso los únicos productores primarios son las algas del perifiton que tapizan los cantos rodados del lecho, estando limitado el crecimiento de otro tipo de plantas verdes por el carácter oligotrófico (escasez de nutrientes) de las aguas, la velocidad de las corrientes y la escasez de luz. (González & García 1995) La biota acuática es muy diversa (Roldan 1992) y abundantes (González & García 1995) en
contraposición a la biomasa que es baja, ya que la fauna de
macroinvertebrado y de peces esta constituidos en su mayoría de especies pequeñas (Roldan 1992). Los distintos grupos troficos del macrobentos esta bien representados: el grupo de desmenuzadores es el mas importante, encargándose de procesar las partículas gruesas del material orgánico y transformándolas en gran proporción en partículas finas y en materia orgánica disuelta; los raspadores aprovechan el perifiton existente; los colectores se alimentan principalmente filtrando las partículas finas del cestón; y los depredadores se alimentan de todos los demás grupos. (González & García 1995) La fauna de macroinvertebrados está bien representada en las partes altas por efemerópteros, tricòpteros, plecòpteros, megalòpteros, algunos dipteros (simuliidae), pocos odonatos y pocos hemípteros. (Roldan 1992). Las comunidades piscícola en estos ambientes es poco diversa, como lo demuestran los trabajos realizados por Román-Valencia et al (1999), donde de la 24 especies colectadas en el río San Miguel siete solo se encontraron en la parte alta, de las cuales una fue constante, tres accidentales, y tres accesoria. Cardona. Et al. (1998) plantean que por la topografía de los terrenos, la parte alta de los ríos andinos presenta homogenidad de hábitats, por lo tanto se asume que estos ambientes tienen dinámicas troficas autónomas; por el contrario la hetereogenidad que se encuentra en la parte baja de los gradientes, en donde frecuentemente ocurren las interacciones de las redes tròficas, produce una mayor diversidad de especies. Las especies icticas en las zonas altas se constituyen principalmente por peces pequeños como: Bryconamericus caucanus, Astyanax aurocaudatus, poecilia caucana, Characidium fasiatum, Piabucina sp. y pequeños bagres como Tricomicterus caliensis.
Ceptosorramdia
boquillae,
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Tramo medio Esta zona la podemos considerar como de transición entre la parte alta y la parte baja del río, puesto que las variaciones anotadas a lo largo del río no pueden zonificarse, sino que se van produciendo, con un cambio gradual en las comunidades, hasta que se presenta un reemplazo total de las mismas, siendo completamente diferentes las de las partes altas a las de las partes bajas (Roldan 1992). Al aproximarse a las llanuras, las aguas de los ríos pierden velocidad, el cauce se ensancha y el lecho del fondo queda constituido en general por gravas y cantos rodados de menor tamaño. La cobertura del cauce por la vegetación de las orillas es menor en relación con el ancho del río, y las radiaciones solares llegan perfectamente hasta el fondo, siendo intensamente aprovechadas por el perifiton y sobre todo por una densa vegetación macrofitica donde su contribución a la producción primaria es frecuentemente mucho mayor que el plancton y el bento algar (Margalef 2002). El río tiene ya su propio materia orgánica sintetizada dentro del mismo (materia orgánica autóctona) y de ella solo se aprovecha directamente el perifiton, que es consumido por los raspadores del macrobento y por los vertebrados fitófagos como algunos peces, y aves. La entrada de energía procedente de los sistemas terrestres (alòctona) sigue siendo importante en este tramo aunque menos que los de cabecera, debido a la fotosíntesis efectuada en el propio tramo. La materia orgánica aportada por la vegetación de ribera es proporcionalmente menos importante que en los tramos altos, y es la materia orgánica que proviene de los tramos mas altos, principalmente en forma de partículas finas y disueltas, la que predomina. (González & García 1995) La estructura trofica de los macroinvertebrados de estos tramos es consecuencia de los tipos de energía disponibles en los mismos, predominando en este caso el grupo de los colectores, que filtran y recolectan la fracción del sentón; también abundan los raspadores de perifiton, y los depredadores representan aproximadamente la tercera parte de esta comunidad, los organismos desmenuzadores son menos abundantes que en la parte alta, debido a la menor proporción de partículas gruesas de materia orgánica en las aguas. (González & García 1995). En esta zona se crean dos tipos de corrientes los do los rabiones (Regaderos, o zonas de lata corriente) y los remansos, generalmente, los invertebrados bentónicos poseen una densidad mas elevada en las comunidades de los rabiones, en tanto que un necton del río y las formas que se entierran, tales como Odonatos y Ephemeroptera, que forman túneles, son mas abundantes en los remansos. Los peces del río se encuentran generalmente refugiados en los remansos y se alimentan en los
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rabiones o en las bases de estos, enlazando así las comunidades de remanso y la de los rabiones (Odum 1993). Tramo bajo Los ríos discurren por valles muy abiertos y amplias llanuras de inundación, describiendo generalmente pronunciados meandros sobre un cauce en cuyo lecho predominan sedimentos finos. Las aguas van turbias, indicando abundancia de sales disueltas y partículas finas en suspensión, y su profundidad es alta, por lo que las macròfitas se restringen a las orillas, al no llegar suficiente luz al fondo, en el centro del río. Las aguas discurren lentamente, lo que permite el desarrollo intenso del fitoplancton en sus capas mas aproximas a superficie. Este fitoplancton sirve de alimento al zooplancton, que a su vez es parte de la dieta de algunos macroinvertebrados (Filtradores-colectoras), de los peces omnívoras (González & García 1995) A medida que los ríos se van sumiendo hasta las condiciones del nivel de base, la distribución entre rabiones y remansos se va haciendo cada vez menor, hasta que finalmente se desarrolla un hábitat de canal en los grandes ríos (Odum 1997). La materia orgánica que contienen esta agua esta disuelta en su mayor parte, arrastrando también la fracción fina de los sólidos en suspensión registrándose un flujo laminar que se caracteriza por aguas lentas y viscosas, así que todo el liquido se mueva en caja paralelas a la misma velocidad (Roldan 1992) esta es una oportunidad que aprovecha el plancton para multiplicarse y convertirse así en integrante de la comunidad y constituirse oferta alimenticia (Odum 1993). El macrobento es relativamente escaso y se en encuentran “amontonadas” (Odum 1993) debido a la inestabilidad del sustractro, constituido por elementos muy finos, y el fondo blando, la comunidad se constituye principalmente por colectores y depredadores. (González & García 1995). En las partes bajas disminuyen los efemerópteros, los tricòpteros, y continúan aumentado los odonatos y los hemípteros, abundan ciertos dipteros (Chiropnomidae) al igual que moluscos, hirudelios y oligoquetos. (Roldan 1992). La arena o el lodo constituyen generalmente el tipo de fondo menos favorables y que soporta el menor numero de especies de individuos bénticos. El fondo de arcilla es por lo regular menos favorables que el de arena; las piedras y los cantos rodados producen la mayor variedad y la mas alta densidad de organismos del fondo. (Odum 1993) La hetereogenidad que se encuentra en la parte baja de los gradientes, en donde frecuentemente ocurren las interacciones de las redes tròficas, produce una mayor
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diversidad de especies. (Cardona. Et al. 1998), en las tierras bajas existe mayor formación de hábitat, y a la vez la oferta alimentaría aumenta en relación con los factores bióticos y abióticos (Román-Valencia 1999).el aumento de especies a medida que disminuye la altura registrados en los trabajos de
(Román-Valencia 1999,
Jiménez et al. 1998) reflejado en el aumento de la constancia y ocurrencia en los tramos medios y bajos, se debe al grado de complejidad del ambiente y a la disponibilidad de nutrientes condiciones que permiten un desarrollo acelerado del fitoplancton y el zooplancton lo cual desaparece con la altura (Nebiolo 1987) además, tanto en agua dulce como en el mar , la riqueza de una comunidad especifica tiende a disminuir con el incremento de la latitud y la altitud (Wootton 1990). La biomasa en esta parte aumenta debido a las grandes tallas que adquieren los peces en las partes bajas. (Roldan 1992) es en esta zona donde empezamos a encontrar en mayor abundancia los peces comerciales. Haciendo una aproximación un poco atrevida a las especies icticas que podemos encontrar en las partes bajas de los ríos del alto cauca podemos citar: Aequidens latifrons (Introducida), Argopleura
magdalenensis,
Nannorhandia magdalenae,
Characidium fasiatum, Poecilia caucana, Rhandia quelen,
nemacheir,
Astyanax
fasiatus,
Oreochhromis
Roeboides dayi,
Hyphessobrycon
poeciliodes,
(introducida),
prochilodus
niloticus
Psudopimelodus
zungaro, Sturisoma leigtoni,
Chaestostoma ficheri , entre otros
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