STRUKTUR DAN FUNGSI NUKLEUS Inti sel atau nukleus adalah organel yang ditemukan pada sel eukariotik. Organel ini mengandung sebagian besar materi genetik sel genetik sel dengan bentuk molekul DNA linear panjang yang membentuk kromosom membentuk kromosom bersama dengan beragam jenis protein seperti histon. Gen di dalam kromosom-kromosom inilah yang membentuk genom inti sel. Fungsi utama nukleus adalah untuk menjaga integritas gen-gen tersebut dan mengontrol aktivitas sel dengan mengelola ekspresi gen. Selain itu, nukleus juga berfungsi untuk mengorganisasikan gen saat terjadi pembelahan sel, memproduksi mRNA untuk mengkodekan protein, sebagai tempat sintesis ribosom, tempat terjadinya replikasi dan transkripsi dari DNA, serta mengatur kapan dan di mana ekspresi gen harus dimulai, dijalankan, dan diakhiri. Nukleus adalah organel pertama yang ditemukan, yang pertama kali dideskripsikan oleh Franz Bauer pada 1802 dan dijabarkan lebih terperinci oleh ahli botani Skotlandia, Robert Brown, pada tahun 1831. Pada satu sel umumnya ditemukan hanya satu nukleus. Namun demikian, beberapa jaringan tertentu, atau beberapa spesies tertentu memiliki lebih daripada satu nukleus. Inti-inti dalam sel multinuklei ini dapat memiliki peran yang saling mengganti atau saling mengkhususkan diri. Nukleus terdiri atas beberapa bagian, yaitu nuclear envelope (membran inti), nukleoplasma, kromatin, dan nukleolus. Meskipun bagian dalam nukleus tidak mengandung badan yang dibatasi oleh membran, isi nukleus tidak seragam dan memiliki beberapa badan subnukleus yang terbentuk dari protein-protein unik, molekul RNA, serta gugus DNA. Contoh utama dari badan subnukleus adalah nukleolus, yang terutama terlibat dalam pembentukan ribosom. Setelah diproduksi oleh nukleolus, ribosom diekspor ke sitoplasma untuk menjalankan fungsi translasi mRNA.
A. Struktur Nukleus
Inti sel terdiri dari beberapa bagian, yaitu membran inti/ nuclear envelope (Karioteka), nukleoplasma (kariolimfa), kromatin dan nukleolus (anak inti).
Berikut akan dibahas satu persatu tentang bagian-bagian dalam nukleus : 1. Membran Inti Membrane inti atau selubung inti merupakan struktur pembatas materi initi sel dengan sitoplasma. Struktur membran inti saat diamati di bawah mikroskop electron tampak sebagai dua lapisan membran yang masing-masing dipisahkan oleh celah sebesar 2030 nm. Membran inti luar berhubungan dengan reticulum endoplasma, karena itu ruang antara membran inti dalam dan luar adalah langsung berhubungan dengan lumen reticulum endoplasma. Fungsi yang penting dari membran inti adalah bekerja sebagai pembatas yang memisahkan kandungan inti sel dengan sitoplasma. Seperti membran sel yang lain, setiap membran inti tersusun dari dua lapis phospolipid (untuk selanjutnya digunakan istilah “ phospolipid bilayer ”) yang hanya permeable terhadap molekul kecil non polar. Struktur membran inti juga dilengkapi dengan lubang-lubang yang disebut porus nuclearis, yaitu lubang pada selubung inti yang menghubungkan nucleolus dengan sitoplasma. Sel melalui lubang-lubang ini dapat mentransfer substansi sel yang berada di dalam nukleus ke luar nucleus (sitoplasma). Subsatansi sel yang ditransfer ke luar sel adalah molekul RNA yang berkaitan erat dengan sintesis protein di sitoplasma. 2. Nukleoplasma Nukleoplasma merupakan cairan inti sel yang merupakan zat yang tersusun dari protein. 3. Kromatin
Kromatin terdapat di dalam nukleoplasma. Tampak jelas pada saat sel tidak membelah. Pada saat sel membelah butiran kromatin menebal menjadi struktur seperti benang yang disebut kromosom. Kromosom mengandung DNA yang berfungsi menyampaikan informasi genetik melalui sintesis protein. Kromatin pada saat interfase tampak sebagai butir-butir yang tersebar pada seluruh inti tanpa adanya benang-benang kromosom. Namun sebaliknya, jika inti sel sedang bermitosis buti-butir kromatin tidak terlihat dan akan tampak benang-benang kromosom. Istilah kromosom diperuntukan bagi kromatin yang membentuk gambaran sebagai batang-batang halus saat pembelahan sel. Kromosom tersusun atas molekul DNA (16%), RNA (12%) dan nucleoprotein (72%). Nukleoprotein sendiri tersusun atas berbagai jenis protein, yaitu protamin, histon, nonhiston dan berbagai enzim di antaranya polymerase DNA dan RNA.
4. Nukleolus Struktur nukleolus adalah padat serta berbentuk bulat. Beberapa organisme eukariotik mempunyai inti yang berisi hingga empat nukleolus. Nukleolus memainkan peran tidak langsung dalam sintesis protein dengan menghasilkan ribosom. Ribosom adalah organel sel terdiri dari RNA dan protein mereka diangkut ke sitoplasma, yang kemudian melekat pada retikulum endoplasma. Ribosom memproduksi protein struktur sel. Nukleolus menghilang ketika mengalami pembelahan sel dan direformasi setelah menyelesaikan sel-divisi.
B. Transport Molekul antara Nukleus dan Sitosol
Membran inti berperan dalam lalu lintas antara inti dan sitoplasma. Membran inti memisahkan kandungan inti sel dari sitoplasma dan memberi struktur rangka inti. Kedua membran inti (luar dan dalam) berlaku sebagai pembatas yang mencegah lalulintas bebas molekulmolekul antara inti sel dan sitoplasma, serta memelihara
inti sebagai kompartmen biokimiawi yang berbeda. Satu-satunya saluran menembus saluran membran inti adalah berupa kompleks pori inti yang mengatur pertukaran molekul antara inti dan sitoplasma. Berikut adalah gambar struktur pori membran inti sel yang mendukung fungsi lalu lintas antara sitoplasma dan nukleus. Masuk dan keluar dari molekul-molekul besar dari inti sel dikontrol secara ketat oleh kompleks pori nuklir (NPC). Walaupun molekul-molekul kecil dapat masuk ke dalam inti tanpa regulasi, makromolekul seperti RNA dan protein memerlukan hubungan dengan karyopherins disebut importins untuk memasuki inti dan exportins untuk keluar. Protein yang harus diimpor dengan nukleus dari sitoplasma membawa sinyal lokalisasi nuklir (NLS) yang terikat oleh importins. Sebuah NLS adalah urutan asam amino yang berfungsi sebagai tag. Mereka beragam dalam komposisi mereka dan paling sering hidrofilik, meskipun hidrofobik rangkaian juga telah didokumentasikan. Protein, transfer RNA, dan berkumpul ribosomal subunit diekspor dari inti karena asosiasi dengan exportins, yang mengikat yang disebut sekuens menandakan sinyal ekspor nuklir (SPN). Kemampuan kedua importins dan exportins untuk mengangkut kargo mereka diatur oleh Ras kecil terkait GTPase, Ran. GTPases adalah enzim-enzim yang mengikat untuk sebuah molekul yang disebut guanosin trifosfat (GTP) yang kemudian menghidrolisis untuk membuat guanosin difosfat (PDB) dan melepaskan energi. Ran adalah konformasi yang berbeda tergantung pada apakah terikat untuk GTP atau PDB. Dalam keadaan terikat GTP, Ran mampu mengikat karyopherins (importins dan exportins). Rilis Importins mengikat kargo pada RanGTP, sementara exportins harus mengikat RanGTP untuk membentuk ternary kompleks dengan kargo ekspor mereka. Pengikatan nukleotida yang dominan Ran keadaan tergantung pada apakah terletak di dalam inti (RanGTP) atau sitoplasma (RanGDP). Berikut adalah gambar dari transport molekul antara inti sel dengan sitoplasma :
C. Nukleolus
Dua bagian utama yang terlihat di dalam nukleus adalah kromatin, yang tersusun atas serabut lembut yang tersebar hampir di seluruh bagian nukleus, dan sebuah bulatan kasar yang disebut nukleolus. Nukleolus (anak inti), berfungsi mensintesis berbagai macam molekul RNA (asam ribonukleat) yang digunakan dalam perakitan ribosom. Molekul RNA yang disintesis dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, kemudian semuanya bergabung membentuk ribosom. Nukleolus berentuk seperti bola, dan memalui mikroskop elektron nukleolus ini tampak sebagai suatu massa yang terdiri dari butiran dan serabut berwarna pekat yang menempel pada bagian kromatin.
D. Organisasi Kromatin di Dalam Nukleus
Kromatin tersebar hampir di seluruh bagian nukleus dalam bentuk fiber (serabut) atau pun berupa padatan di beberapa bagian. Serabut kromatin dari eukariotik tersusun atas DNA yang bersatu dengan dua jenis protein nuklear yang utama yaitu protein histon dan nonhiston, tetapi yang utama adalah protein histon. Sekarang ini diketahui bahwa kromatin terdiri dari pola yang berulang-ulang dari bendabenda yang disebut dengan nukleosom. Nukleosom tersusun dari suatu penggabungan antara
DNA dan protein inti yang sepesifik yang di namakan dengan histon. Nukleosom tersusun oleh partikel teras, ditambah dengan "spacer" atau "linker" DNA dan H, histon. Ini adalah unit yang mengandung 200 pasang basa DNA. Nukleosom berbentuk agak selinder (quasi-cylindrical) dengan diameter ± 11 nmdan panjang ± 5,5 nm. Histon terletak di pusat dikelilingi oleh molekul DNA dengan 2 nm melilit ke kiri dengan diameter 10,8 nm dan pitch 2,8 nm. Nukleosom dapat dibebaskan dari kromosom dengan nuklease. Pencernaan dengan nuklease berjalan cepat dan mula-mula membebaskan nukleosom yang mengandung 160-240 pasangan basa termasuk linker DNA yang berhubungan dengan nukleosom yang berdekatan. Pusat histon adalah suatu okamer yang masing-masing terdiri atas dua histon H2A dan H2B, H3, dan H4. DNA hampir membentuk dua putaran mengelilingi pusat. Histon kelima H1 tampak berinteraksi dengan DNA di temapat masuk dan keluranya nukleosom.
E. Siklus Sel
Sel sebagai unit terkecil kehidupan tentunya mengalami pertumbuhan sel. Pada sel yang sedang tumbuh selalu mengalami siklus sel, yang merupakan serangkaian proses yang berlangsung sejak sel itu terbebtuk hingga siap mulai membelah. Siklus sel sendiri meliputi pertambahan massa dan duplikasi bahan genetic yang dikenal sebagai interfase dan pembelahan sel. Pada sel eukariotik pembelahan sel ada dua macam, yaitu mitosis dan meiosis. Para ahli biologi lebih banyak mencurahkan perhatiannya pada fase pembelahan sel karena perubahan- perubahan yang dramatis yang berlangsung dapat diamati dengan mikroskop cahaya. Oleh karena itu, interfase juga meerupakan „fase istirahat‟. Pada interfase terjadi beberapa
kegiatan yang intensif, antara lain biosintesis adan deoksiribonukleat (ADN) dan pembagian komponen-komponen kromosom menjadi dua bagian yang sama. Sehingga ukuran sel bertambah kurang lebih dua kali lipat. Pada interfase berlangsung serangkaian proses yang komplek sebagai persiapan untuk membagikan materi-materi yang terdapat pada sebuah sel kepada sel anak dengan jumlah yang sama. Sebelum membelah, komponen-komponen molekuler sel yang penting dalam sel telah digandakan menjadi dua kali lipat, sehingga sebenarnya pembelahan sel merupakan fase terakhir dari perubahan-perubahan tingkat molekul yang sedang berlangsung. Berikut merupakan gambar ringkasan peristiwa-peristiwa besar dalam siklus sel eukariotik dan kondisi kromosom induk. Dalam sel berkembang biak, G1 adalah periode antara kelahiran sel mitosis dan inisiasi sintesis DNA, yang menandai awal fase S. Pada akhir fase S, kromosom yang direplikasi terdiri dari dua DNA dan terkait kromosom. Akhir G2 ditandai oleh terjadinya mitosis, memisahnya gelendong mitosis (garis merah) dan menuju ke kutub masing-masing, diikuti pembagian sitoplasma (sitokinesis) untuk menghasilkan dua sel anak. G1, S, dan fase G2 secara kolektif disebut sebagai interfase, periode antara satu mitosis dan berikutnya. Berdasarkan penelitian-penelitian sitokimia (antara lain dengan menggunakan zat warna Feolgen) dan penelusuran dengan timidin radioaktif, Howard sdan Pele membagi siklus sel menjadi empat periode yang berurutan, yaitu periode G 1 (G = gap), periode S (sintesis), periode G2, dan mitosis. Sintesis ADN hanya berlangsung pada periode S. selam periode G 2 pada suatu sel mengandung ADN sebanyak dua kali lipat jika dibanding pada periode G 1. Sel-sel anak yang baru dibentuk pada mitosis kembali mengandung jumlah ADN seperti pada periode G
1.
Dalam membahas mitosis, kita biasanya menggunakan istilah kromosom yang merupakan bagian yang sangat berperan dalam pewarisan sifat. Kromosom ini jelas terlihat saat proses pembelahan sel jika dilihat dengan mikroskop cahaya. Selama interfase, bagian dari siklus sel antara akhir satu M fase dan awal berikutnya, membentuk sambungan dengan retikulum
endoplasma . Dengan terjadinya mitosis dalam profase, benang spindle ditarik ke dalam retikulum retikulum, dan Membran Golgi terurai menjadi vesikula. mikrotubulus membongkar dan berkumpul kembali ke aparat mitosis yang terdiri dari berbentuk bola bundel dari mikrotubulus (gelendong) dengan cluster berbentuk bintang dari mikrotubulus memancar dari setiap ujung, atau gelendong tiang. Selama periode metafase mitosis, sebuah multiprotein kompleks, yang kinetokor, berkumpul di masing-masing sentromer. Itu kinetochore dari kromatid saudari kemudian bergaul dengan mikrotubulus datang dari gelendong yang berlawanan kutub. Selama periode anafase mitosis, kromatid terpisah. Mereka awalnya ditarik oleh protein motor sepanjang mikrotubulus gelendong menuju kutub yang berlawanan dan kemudian yang lebih jauh terpisah sebagai gelendong mitosis berelongasi. Setelah selesai Pemisahan kromosom, gelendong mitosis disassembles dan kromosom decondensasi selama telofase. Membran inti kembali terbentuk di sekeliling terpisah kromosom saat mereka decondensasi . Pembagian sitoplasma secara fisik, disebut sitokinesis kemudian menghasilkan dua sel anak sebagai kompleks Golgi bentuk ulang di masing-masing sel anak. Setelah mitosis sel bersiklus memasuki fase G1, memulai pergantian siklus lain. Pada vertebrata dan diploid ragi, sel-sel di G1 memiliki jumlah kromosom diploid (2n). Dalam ragi haploid, sel-sel di G1 memiliki salah satu dari masing-masing kromosom (1n), nomor haploid. Cepat bereplikasi sel manusia kemajuan melalui siklus sel penuh di sekitar 24 jam: mitosis diperlukan, âà30 menit; G1, 9 jam, fase S, 10 jam; dan G2, 4,5 jam. Sebaliknya, siklus penuh mengambil hanya, kurang lebih 90 menit dalam sel ragi tumbuh pesat. Pada umumnya, periode S dan G 2 relatif tetap. Sedangkan G 1 bisa berlangsung beberapa hari, minggu, bulan bahkan tahun. Pada jaringan yang sel-selnya secara normal tidak pernah membelah (sel saraf, sel saraf dan sel serat lintang) atau sel yang jarang membelah (limfosit yang ada dalam peredaran darah) terdapat jumlah AND yang tetap sama dengan periode G 1. Pengaturan tentang lamanya siklus sel terutama tergantung pada terhentinya siklus pada tahap tertentu pada periode G 1 . Sel yang berada pada kondisi demikian dikatakan dalam periode G0 dan siklusnya dianggap mundur. Jika kondisi sudah berubah dan pertumbuhan sudah mulai, maka sel tersebut kembali pada G 1. Seperti postmitotic sel umumnya keluar dari siklus sel di G1, memasuki fase G0. Beberapa sel G0 dapat kembali ke siklus sel dan melanjutkan mereplikasi, sehingga memberikan kontrol
proliferasi sel yang Diatur oleh protein fosforilasi dan pengendalian kerusakan melalui siklus sel konsentrasi dari siklin, sub-unit peraturan protein kinase yang heterodimeric yang mengontrol siklus sel kegiatan, peningkatan dan penurunan sebagai sel kemajuan melalui siklus sel. Subunit katalitik kinase ini, yang disebut cyclin-dependent kinase (CDKs), tidak memiliki aktivitas kinase kecuali mereka terkait dengan siklin. Setiap CDK dapat mengasosiasikan dengan berbagai siklin, dan terkait siklin menentukan protein terfosforilasi oleh suatu cyclin-CDK kompleks. Brikut adalah siklus sel eukariotik :
Perjalanan melalui siklus dikendalikan oleh G1, S-fase, dan mitosis bergantung kinase cyclin kompleks (hijau). Siklus Ini terdiri dari sebuah peraturan siklin Subunit dan katalitik cyclinkinase bergantung (CDK) subunit. Dua ubiquitin ligase kompleks (jingga), SCF dan APC, polyubiquitinate substrat spesifik termasuk S-fase inhibitor (langkah), securin (langkah), dan mitosis siklin (langkah), menandai substrat ini untuk degradasi oleh proteasomes. Proteolisis dari S-inhibitor fase-fase S mengaktifkan cyclin-CDK kompleks, 5 8 9 menyebabkan replikasi kromosom. Proteolisis dari securin mengakibatkan degradasi protein kompleks yang menghubungkan lain kromatid pada metafase, dengan demikian memulai anafase, periode mitosis kromatid yang lain dipisahkan dan pindah ke kutub gelendong yang berlawanan. Pengurangan aktivitas mitosis CDK cyclin-kompleks yang disebabkan oleh proteolisis dari izin siklin mitosis mitosis akhir acara dan sitokinesis terjadi. Proteolitik ini mendorong perpecahan siklus dalam satu arah karena protein ireversibilitas degradasi.
F. Pembelahan Sel
1. Mitosis. Merupakan proses pembelahan yang menghasilkan dua sel anak yang masing-masing memiliki sifat dan jumlah kromosom yang sama dengan sel induknya. Mitosis terjadi pada perbanyakan sel somatis. Kromosomya berpasangan sehingga disebut diploid (2n). Tahap-tahap pembelahan mitosis adalah sebagai berikut : a.
Profase. Pada fase ini, sel induk yang akan membelah memperlihatkan gejala terbentuknya 2 sentriol dari sentrosom. Yang satu tetap di tempat dan yang satu bergerak ke kutub yang berlawanan. Tiap sentriol memancarkan serabut-serabut berupa filamen yang disebut benang spindel. Membran inti yang masih tampak pada profase awal kemudian segera terpecah-pecah. Lalu, butiran kromatin memnajang menjadi benang kromatin yang kemudian memendek dan menebal menjadi kromosom dengan bagian yang menggenting disebut sentromer. Tiap sentromer mengandung kinetokor. Kemudian, kromosom berduplikasi menjadi dua bagian yang disebut kromatid. Bersamaan dengan itu, anak inti mengecil dan tidak nampak. Dengan demikian, kromatid terjerat pada benang spindel. Sementara itu, benang spindel meluas ke segala arah disebut aster. Di akhir profase, selubung benang inti sel pecah dan setiap kromatid melekat di beberapa benang spindel di kinetokor. Kromosom duplikat lalu meninggalkan daerah kutub dan berjajar di ekuator.
b. Metafase. Periode selama kromosom berada di ekuator disebut metafase. Membran inti sudah menghilang. Kromosom berada di bidang ekuator.pada fase ini kromosom tampak paling jelas. c.
Anafase. Kromatid bergerak menuju arah kutub-kutub yang berlawanan, kinetokor yang masih melekat pada benang spindel berfungsi menunjukkan jalan, sedangkan lengan kromosom mengikuti di belakang.
d. Telofase. Kromatid-kromatid mengumpul pada kutub. Benang spindel menghilang, kromatid menjadi kusut dan terdapat butiran kromatid. Selaput inti terbentuk kembali dan nukleolus terlihat kembali. Pada bagian ekuator terjadi lekukan yang makin lama makin ke dalam sehingga membagi sel induk menjadi dua bagian yang merupakan sel anak yang memiliki sifat dan jumlah kromosom yang sama dengan sel induk.
e.
Interfase. Fase ini merupakan fase persiapan sel untuk melakukan pembelahan lagi dengan mengumpulkan materi dan energi.
2. Meiosis Merupakan proses pembelahan sel menghasilkan empat sel anak yang masing-masing memiliki setengah dari kromosom sel induk dengan melalui dua kali pembelahan. a. i.
Meiosis I.
Profase I. Terbagi menjadi fase-fase berikut : a) Leptonema. Benang-benang kromatin menjadi kromosom. b) Zigonema. Kromosom homolog berdekatan dan bergandengan, yang mana tiap pasang kromosom homolog disebut bivalen. c) Pakinema. Tiap bagian kromosom homolog mengganda, teteapi masih dalam ikatan sentromer yang sama sehingga terbentuk tetrad d) Diplonema. Kromatid dari tiap belahan kromosom memendek dan membesar. e) Diakinesis. Sentromer membentuk 2 sentriol yang masing-masing membentuk benag spindel. Satu sentriol tetap, sedangkan sentriol lain bergerak ke arah kutub yang berlawanan. Membran inti dan
nukleolus menghilang. 4 kromatid bivalen tersebut disebut tetrad yang terjeratbenang spindel yang dibentuk sentriol. ii. Metafase I. Tetrad berkumpul di bidang ekuator. iii. Anafase I. Benang spindel pembelahan dari tiap kutub menarik kromosom homolog hingga tiap kromosom homolog terpisah ke arah kutub yang berlawanan. iv. Telofase I. Kromatid memadat, selubung inti terbentuk dan nukleolus muncul lagi kemudian sitokinesis berlangsung.
b. Meiosis II i.
Profase I Sentrosom membentuk 2 sentriol yang terletak pada kutub yang berlawanan dan dihubungkan dengan benang spindel. Membran inti dan nukleolus lenyap, kromatin berubah menjadi kromosom yang terjerat benang spindel.
ii.
Metafase II Kromosom berada di bidang ekuator, kromatid berkelompok dua-dua.
iii.
Anafase II Kromosom melekat pad kinetokor benang spindel, lalu ditarik ke arah kutub yang berlawanan yang menyebabkan sentromer terbelah. Akibatnya kromatid bergerak ke arah yang berlawanan pula.
iv.
Telofase II
Kromatid berkumpul pada kutub pembelahan lalu menjadi kromatin lagi. Membarn inti dan nukleolus terbentuk lagi dan sekat pemisah semakin jelas. Maka tiap sel hasil pembelahan meiosis I akan menghasilkan 1 sel anak. Jadi, jumlah keseluruhan sel anak yaitu 4.
G. Transkripsi RNA Protein
Transkripsi mempunyai ciri-ciri kimiawi yang serupa dengan sintesis/replikasi DNA, yaitu : 1. Adanya sumber basa nitrogen berupa nukleosida trifosfat . Bedanya dengan sumber basa untuk sintesis DNA hanyalah pada molekul gula pentosanya yang tidak berupa deoksiribosa tetapi ribosa dan tidak adanya basa timin tetapi digantikan oleh urasil. Jadi, keempat nukleosida trifosfat yang diperlukan adalah adenosin trifosfat (ATP), guanosin trifosfat (GTP), sitidin trifosfat (CTP), dan uridin trifosfat (UTP). 2. Adanya untai molekul DNA sebagai cetakan. Dalam hal ini hanya salah satu di antara kedua untai DNA yang akan berfungsi sebagai cetakan bagi sintesis molekul RNA. Untai DNA ini mempunyai urutan basa yang komplementer dengan urutan basa RNA. hasil transkripsinya, dan disebut sebagai pita antisens. Sementara itu, untai DNA pasangannya, yang mempunyai urutan basa sama dengan urutan basa RNA, disebut sebagai pita sens. 3. Sintesis berlangsung dengan arah 5‟→ 3‟ seperti halnya arah sintesis DNA. Gugus 3‟- OH pada suatu nukleotida bereaksi dengan gugus 5‟- trifosfat pada nukleotida berikutnya menghasilkan ikatan fosofodiester dengan membebaskan dua atom pirofosfat anorganik (PPi). Reaksi ini jelas sama dengan reaksi polimerisasi DNA. Hanya saja enzim yang bekerja bukannya DNA polimerase, melainkan RNA polimerase. Perbedaan yang sangat nyata di antara kedua enzim ini
terletak pada kemampuan enzim RNA polimerase untuk melakukan inisiasi sintesis RNA tanpa adanya molekul primer. Tahap-tahap transkripsi adalah sebagai berikut : a.
Pengenalan promoter. Agar molekul DNA dapat digunakan sebagai cetakan dalam sintesis RNA, kedua untainya harus dipisahkan satu sama lain di tempat-tempat terjadinya penambahan basa pada RNA. Selanjutnya, begitu penambahan basa selesai dilakukan, kedua untai DNA segera menyatu kembali. Pemisahan kedua untai DNA pertama kali terjadi di suatu tempat tertentu, yang merupakan tempat pengikatan enzim RNA polimerase di sisi 5‟ (upstream) dari urutan basa penyandi (gen) yang akan ditranskripsi. Tempat ini dinamakan promoter.
b. Inisiasi. Setelah mengalami pengikatan oleh promoter, RNA polimerase akan terikat pada suatu tempat di dekat promoter, yang dinamakan tempat awal polimerisasi atau tapak inisiasi (initiation site). Tempat ini sering dinyatakan sebagai posisi +1 untuk gen yang akan ditranskripsi. Nukleosida trifosfat pertama akan diletakkan di tapak inisiasi dan sintesis RNA pun segera dimulai. c.
Elongasi.
Tahap elongasi RNA dimulai setekah pembentukan ikatan fosfodiester yang pertama. Suatu perubahan yang penting adalah hilangnya subunit σ, enzim inti tanpa σ berikatan kuat dengan DNA cetakan. RNA poliomerase tetap terikat pada cetakannya hingga mencapai suatu sinyal terminasi. Daerah yang mengandung RNA polimerase, DNA, dan RNA nasens disebut gelembung transkripsi karena daerah ini mengandung gelembung DNA yang terbuka pada tempat itu.
RNA yang baru disintesisi membentuk heliks hibrida dengan untai DNA cetakan. Panjang hibrida RNA-DNA dan daerah DNA yang mengendur kurang lebih konstan selama RNA polimerase bergerak sepanjang DNA cetakan. Untai RNA menekuk tajam menjauhi untai DNA cetakan sebelum satu putaran heliks lengkap terbentuk agar ujung 5‟ RNA berpilin dengan DNA. d. Tahap Terminasi. Berakhirnya polimerisasi RNA ditandai oleh disosiasi kompleks transkripsi atau terlepasnya enzim RNA polimerase beserta kofaktor-kofaktornya dari untai DNA cetakan. Begitu pula halnya dengan molekul RNA hasil sintesis. Hal ini terjadi ketika RNA polimerase mencapai urutan basa tertentu yang disebut dengan terminator . Pada tahap ini pembentukan ikatan fosfodiester terhenti, hibrida RNA dan DNA terdisosiasi, daerah yang mengendur kembali berpilin dan RNA polimerase melepaskan DNA. Daerah yang ditranskripsi pada DNA mengandung sinyal berhenti. Sinyal tang paling sederhana adalah suatu daerah palindrom yang kaya akan GC diikuti oleh suatu daerah yang kaya kan AT. Bagian transkrip RNA yang sesuai dengan palindrom pada DNA dapat berkomplemen dengan dirinya sendiri. Jadi, basa-basanya dapat berpasangan membentukbatang dan lengkungan, suatu daerah yang cenderung terbentuk di daerah yang banyak mengandung banyak residu GC. Bentuk tusuk konde ini dapat mengakhiri transkripsi. Tampaknya, RNA polimerase beristirahat segera setelah mensintesis fragmen RNA yang membentuk tusuk konde. Lalu, RNA nasens berdisosiasi dari DNA cetakan dan kemudian dari enzim. Untai DNA yang ditinggalkan lalu bergabung dengan untai pasangannya untuk membentuk ulang dupleks DNA dalam daerah gelembung. Berikut gambaran singkat tahapan transkripsi.
H. Fungsi Nukleus
Berbicara tentang fungsi inti sel, yang terutama adalah mengendalikan sifat-sifat suatu organisme dan bertanggung jawab untuk sintesis protein, pembelahan sel, pertumbuhan dan diferensiasi. Berikut adalah daftar fungsi yang dilakukan oleh sebuah inti sel : 1. Penyimpanan materi herediter, yaitu gen dalam bentuk panjang dan tipis DNA (asam deoksiribonukleat) helai, disebut sebagai chromatins. 2. Penyimpanan protein dan RNA (asam ribonukleat) dalam Nukleolus. 3. Inti adalah sebuah situs untuk transkripsi di mana messenger RNA (mRNA) yang diproduksi untuk sintesis protein. 4. Pertukaran keturunan molekul (DNA dan RNA) antara inti dan sitoplasma sel. 5. Selama pembelahan sel, chromatins diatur ke dalam kromosom 6. Produksi ribosom (pabrik protein) di Nukleolus.
BAB III KESIMPULAN
1.
Struktur nukleus terdiri atas membran inti (nuclear envelope), nukleoplasma (cairan inti sel), kromatin, dan nukleolus (anak inti)
2.
Transpor molekul antara nukleus dengan sitoplasma dilakukan melalui pori membran inti
3.
Kromatin tersebar hampir di seluruh bagian nukleus dalam bentuk fiber (serabut) atau pun berupa padatan di beberapa bagian. Serabut kromatin dari eukariotik tersusun atas DNA yang bersatu dengan dua jenis protein nuklear yang utama yaitu protein histon dan nonhiston, tetapi yang utama adalah protein histon
4.
Siklus sel sendiri meliputi pertambahan massa dan duplikasi bahan genetic yang dikenal sebagai interfase dan pembelahan sel. Pada sel eukariotik pembelahan sel ada dua macam, yaitu mitosis dan meiosis.
5.
Nukleus memiliki banyak fungsi, salah satunya didukung adanya materi genetik pada nukleus. Diantaranya nukleus berfungsi untuk sintesis protein, pembelahan sel, pertumbuhan dan diferensiasi
