RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
RECEPTORES SENSORIALES DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL PROPIEDADES GENERALES DE LOS RECEPTORES SENSORIALES. La información sensorial del cuerpo alcanza el sistema nervioso sistemáticamente a través de una serie de rutas nerviosas ner viosas relacionadas con un tipo de modalidad sensitivas. (Receptor-->Corteza). (Receptor-->Corteza). SENSACION
DESCRIPCIÓN
RECEPTOR
TACTO
RESPUESTA RESPU ESTA A CONTACTO CONTACTO MÉCANICO CON LA PIEL Y PRESIÓN O ESTIRAMIENTO DE ORGANOS INTERNOS
CORP. CORP. DE PACINI, RUFFINI, MEISSNER MEIS SNER FOLÍCULO PILOSO, DISCO DE MERKEL,
PROPIOCEPCIÓN
CAMBIOS DE POSICIÓN Y MOVIMIENTO MOVIMIENTO DE MÚSCULOS Y ARTICULACIONES
ORGANO TENDINOSO DE GOLGI Y HUSOS MUSCULARES
DOLOR
EN RESPUESTA A UN ESTÍMULO NOCIVO (QUE DAÑE TEJIDO)
NOCIRECEPTORES
CAMBIOS DE TEMPERATURA
TERMORECEPTORES
SENSACIONES TÉRMICAS
NEU ONA I
DESCRIPCIÓN
A-ALFA
MECANORECEPTORES
LAS MÁS RÁPIDAS, LARGOS DIÁMETROS, Y GRANDES G RANDES VAINAS DE MIELINA
II
A-BETA
III
A-GAMMA
DIAMETRO PEQUEÑO, MIELINIZADAS
IV
C
AMIELÍNICAS, LAS MÁS LENTAS (2 MS)
DIAMETRO MEDIO, MIELINIZADAS
La mayoría de los receptores del sistema somatosentivo son mecanoreceptores, los cuales responden a distorciones físicas (estiramientos etc.), los mecanoreceptores mantienen muchas características entre sí.
ME ANORECEPTORES TIPO DE PIEL
TIPO DE NEURONA
II (A-Beta) (A-Beta) 6-12 um de Diámetro - -
RECEPTOR
VELOCID AD DE ADAPTACI ÓN
FUNCIÓN
EXTRAS
CORPÚSCULO DE PACINI
RAPIDA
PRESIÓN Y VIBRACIÓN (300 Hz)
CAPSULADO (EN CAPAS), RÁPIDA ADAPTACIÓN - DETECTOR DE FRECUENCIAS
FOLÍCULO PILOSO
RAPIDA
TACTO Y VIBRACIÓN (40 Hz)
ENVUELVE EL FOLÍCULO PILOSO
DISCO DE MERKEL
LENTA
SIN SENSACIÓN
ENCAPSULADO
CORPÚSCULO DE RUFFINI
LENTA
TACTO Y PRESIÓN
CAPSULADO SIN CAPAS, LENTA VELOC DE ADAPTACIÓN ADAPTACIÓN
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH ME ANORECEPTORES TIPO DE PIEL
TIPO DE NEURONA
VELOCID AD DE ADAPTACI ÓN
RECEPTOR
FUNCIÓN
EXTRAS
PELUDA III (A-Gamma) (A-Gamma) díametro - 5-30 m/seg
IV ( C ) 0,2 - 1,5 UM DE DÍAMETRO 0,5 -2 m/seg
II (A-Beta) 6-12 um de Diámetro 35-75 m/seg
(GLABRA) III (A-Gamma) díametro - 5-30 m/seg
IV ( C ) 0,2 - 1,5 UM DE DÍAMETRO 0,5 -2 m/seg
TERMORECEPTOR
LENTA
FRÍO
18-30ºC, <10ºC INACTIVAN (ANESTESIA POR FRIO)
NOCIRECEPTOR
LENTA
DOLOR PUNZANTE Y COSQUILLEO
MIRAR ABAJO
TERMORECEPTOR
LENTA
CALOR
30-45º C ACTIVADOS, SE VUELVEN VUELVEN NOCIRECEPTORES (INTERNOS PARTICIPAN PARTICIPAN EN LA RESPUESTA RES PUESTA A LA FIEBRE)
NOCIRECEPTOR
LENTA
DOLOR LENTO (QUEMADO)
ABAJO
CORPÚSCULO DE PACINI
RAPIDA
PRESIÓN Y VIBRACIÓN (300 Hz)
CAPSULADO (EN CAPAS), RÁPIDA ADAPTACIÓN - DETECTOR DE FRECUENCIAS
CORPÚSCULO DE MEISSNER
RAPIDA
TACTO Y VIBRACIÓN (40 Hz)
ENVUELVE EL FOLÍCULO PILOSO
DISCO DE MERKEL
LENTA
TACTO
ENCAPSULADO
CORPÚSCULO DE RUFFINI
LENTA
TACTO Y PRESIÓN
CAPSULADO SIN CAPAS, LENTA VELOC DE ADAPTACIÓN ADAPTACIÓN
TERMORECEPTOR
LENTA
FRÍO
18-30ºC, <10ºC INACTIVAN (ANESTESIA POR FRIO)
NOCIRECEPTOR
LENTA
DOLOR PUNZANTE Y COSQUILLEO
MIRAR ABAJO
TERMORECEPTOR
LENTA
CALOR
30-45º C ACTIVADOS, SE VUELVEN VUELVEN NOCIRECEPTORES (INTERNOS PARTICIPAN PARTICIPAN EN LA RESPUESTA RES PUESTA A LA FIEBRE)
NOCIRECEPTOR
LENTA
DOLOR LENTO (QUEMADO)
ABAJO
NOCIR NOCIR CEPTO CEPTORES RES MECANORECEPTOR
FUNCIÓN
RESPONDEN A ESTÍMULOS MÉCANICOS
RECEPTOR TÉRMICO
RESPONDE A ESTÍMULOS TÉRMICOS
ESTRUCTURA
TERMINACIONES LIBRES (NO ( NO ENCAPSULADAS)
RANGO DE SENSIBILIDAD
EL MÁ S ALTO ALTO
QUIMIORECEPTOR
RESPONDE A ESTÍMULOS QUÍMICOS
POLIMODAL
RESPONDE A CUALQUIER ESTÍMULO ANTES MENCIONADO
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH NOCIR NOCIR CEPTO CEPTORES RES MECANORECEPTOR
SENSIBILIDAD
UBICACIÓN TIPOS DE NEURONAS
RECEPTOR TÉRMICO
ESTÍMULOS MECÁNICOS
QUIMIORECEPTOR
POLIMODAL
ALTOS NIVELES DE POTASIO, pH, BRADIQUINA (VASODILATADOR), HISTAMINAS
TODO EL CUERPO EXCEPTO EXCEP TO CEREBRO Y HUESO TIPO III: DOLOR PUNZANTE PUNZAN TE Y COSQUILLEOS TIPO IV: DOLOR LENTO LENTO - QUE QUEMA”
HIPERALGESIA PRIMARIA
AUMENTO AUMENTO DE LA SENSIBI IDAD ALREDEDOR DEL TEJIDO DAÑADO, DEBIDO A L A DISMINUCIÓN DEL UMBRAL. (SUST. BRADIQUINA, HISTAMINA, SEROTONINA, LEUCOT RIENOS, PROSTAGLANDINAS, UBSTANCIA P Y CITOQUINAS)
HIPERALGESIA SECUNDARIA
AUMENTO AUMENTO DE LA SENSIBI IDAD Y DEL C AMPO RE CEPTOR CEPTOR DE NEURONAS DEL S NC, DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DEL UMBRAL. (SUST. SUSTANCIA P, PEPTIDO RELACIONADO GE ETICAMENTE A LA CALCITO INA (CGRP), AA EXITATORIOS COMO EL GLUTAMATO)
RECEPTORES SENSORIALES EN MÚSCULOS, ARTICULACIONES Y ÓRGANOS VISCERALES. La propiorecepción es la información de la posición del cuerpo y el movimiento en el espacio, generalmente no alcanza niveles corticales y no contribuye a la percepción general, sin embargo, la información propioceptiva es fundamental en la coordinación voluntaria y el movimiento reflejo del músculo esquelético. Existen dos tipos de receptores en la propiocepción: A) Husos Musculares, monitorea el grado de estiramiento del músculo inervado. B) Órgano Tendinoso de Golgi: Monitorea la tensión del músculo. También existen mecanoreceptores en el conectivo de las articulaciones ar ticulaciones que hacen propiocepción, p ropiocepción, muchos son de adaptación rápida (movimientos de extremidades), lento adaptación (posición del cuerpo). Sensaciones del músculo liso y por órganos internos son mucho menos discretas que las de estructuras somáticas, como la piel y el músculo esquelético. También contribuye a los estímulos de hambre y sed, y al bienestar y el malestar. La propiocepción hace sinápsis con las ramas somatosensoriales generales, entonces se pueden tener malestares propioceptivos reflejados en la piel.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
PROYECCIONES CENTRALES GENERALES DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL PROPIEDADES GENERALES DE LAS RUTAS DE TRANSMISIÓN CENTRAL Los receptores convierten la información de estímulos químicos, térmicos y mecánicos (señales bioeléctricas) en potenciales de acción y de generador. Los potenciales de generador son respuestas localizadas a un estimulo sensorial que varían en intensidad basado en la intensidad del estímulo (los potenciales de generación de suficiente tamaño, generan un potencial de acción). Los potenciales de acción no son respuestas localizadas, en cambio ellos se propagan por las fibras de proyección central de la neurona. En un potencial de acción la modalidad es la respuesta preferencial de una neurona sensorial a un estímulo dado. La ubicación es delimitada por el campo receptivo de la neurona activada, y la intensidad es la frecuencia de potenciales de acción. Las neuronas que se adaptan rápido, ráp ido, sólo transmiten información de un cambio de estímulo (novedad), y se activan cuando el estímulo comienza o termina. Los cuerpos celulares de las neuronas somático-sensoriales están ubicadas en el ganglio de la raíz dorsal, y son denominadas Aferentes Sensoriales de Primer Orden y constituyen la ruta sensorial primaria. Las fibras centrales de esta ruta proyectan con pequeñas raíces dorsales a los blancos sinápticos Neuronas Sensoriales de Segundo Orden, ubicadas en areas designadas de la médula espinal y el tronco encefálico. Los cuerpos celulares de todos los tipos de los nervios somático-sensoriales están agrupados juntos en el ganglio de la raíz dorsal, sin embargo, sus proyecciónes centrales mantienen distintas posiciones separadas en la espina dorsal. Existen dos rutas sensoriales principales: una que transmiten información sobre el tacto y la propiocepción y la otra transmite información sobre el dolor y la temperatura.
ORGANIZACIÓN ORGANIZACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL La médula espinal está dividida en dos, la parte ventral que transmite las rutas motoras y la parte dorsal que transmite las rutas sensoriales. La transmisión de rutas motoras ocurre por la izquierda y la derecha anclados a 30 intervalos regulares por la médula espinal. Los cuerpos celulares de la médula espinal estan concetradas en un corazón central de materia gris, los cuales forman las astas posteriores (relacionadas con el sistema sensorial) y las astas anteriores (o ventrales) (relacionadas con el sistema motor).
d orsal
afferent neurons entering the dorsal root
Aβ touch detection Aδ sharp pain
r l a
e l
b
e r
e c o n i p
C dull pain
l a s r
c t r t r a
columns
r c a a i r c b c a m a r o u s
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l
l
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c i
v r e
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trunk
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l
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leg
n
u
s
u l u c i s
s
s u t a e
c
a r g
c
s u l u c i c
s
a
f
o d
dorsal horn ventral horn
Las vías ascendentes sensoriales se encuentran encuentran en las columnas dorsales dorsales y laterales, las fibras motoras descendientes están concentrados en las columnas anterior y lateral.
neo
r t r a
r e t
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a
e
g l e
v
. .
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c
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.
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a r t n e
spinal cord cross section NAD seventh cervical segment (C7)
l l
n
t r u
a l o r
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a
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m
l
paleo
.
c
t
t k c a c r t e r n
p s
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
RUTA DORSAL LEMINISCO COLUMNAR-MEDIAL CARACT.
EXPLICACIÓN
FUNCIÓN
MEDÍA LA DIS RIMINACIÓN POR TACT TACT , SENSACIÓN DE D E VIBRACI N, FORMA EL RECONOCIMIENTO,Y PROPIOCEPCIÓN
RECEPTORES
CORPÚSCULOS CORPÚSCU LOS E MEISSNER, Y PACINI, PACINI, RECEPTORES EN LAS ARTICULACIONES, HUSOS MUSCULARES Y ÓRGAN TENDINOSOS DE GOLGI UBICADAS EN EL GANGLIO ESPINAL (RAÍZ DORS L) EN TODOS LOS NIVEL S, PROYECTAN AXONES A LA MÉDULA ESPINAL A TRAVES TRAVES DE LA ONA DE ENTRADA DE L RAÍZ MEDIA.
NEURONAS NEURONAS DE PRIMER ORDEN
FASCÍCULO GRACIL: EXTREMIDAD INFERIOR
FASCÍCULO CUNEATUS: EXTREMIDAD SUPERIOR
COLATERALES PARA REFLEJOS ESPINALES
LOS AXONES QUE ASCIENDEN EN LA COLUMNA DORSAL, Y TERMINAN EN EL NUCLEO GRÁCIL Y CUNEATUS DEL BULBO RAQUIDEO CAUDAL
NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN
ESTÁN UBICADAS EN L S NUCLEOS GRACIL Y CU NEATUS DEL BULBO RAQ UIDEO CAUDAL, DE AHÍ SE FORMAN AXONES Y FIBRAS INTERNAS QUE DECUSAN Y FORMAN UN PAQUETE DE FIBRAS COMPACTAS, EL LEMINISCO MEDIAL. EL LEMINISCO MEDIAL ASCIEN E A TRAVÉS TRAVÉS DEL TRONCOENCEFÁLICO CONTRALATERAL CONTRALATERAL Y Y TER INA EN EL NUCLEO VEN RAL POSTEROLATERAL DEL TALAMO (VPL)
NEURONAS DE TERCER ORDEN
SE UBICAN EN EL VPL PROYECTAN A TRAVÉS D LA EXTREMIDAD POSTE IORR DE LA CÁPSULA INTERNA DEL GIRO PO STCENTRAL, EL CUAL ES L A PRIMERA CORTEZA SO ATOSENSORIAL (AREA DE BRODM NN 3, 1 Y 2).
TRANSECCIÓN DEL TRACTO LEMINISCO DORSAL COLUMNAR MEDIAL
POR LA DECUSACIÓN SENSORIAL: SENSORIAL: LA TRANSEC IÓN RESULTA EN LA PÉR IDA CONTRALETARAL E LAS MODALIDADES C LUMNARES POSTERIORE EN LA MÉDULA ESPINAL: ESPI NAL: LA TRANSECCIÓN R SULTA EN UNA PERDIDA IPSILATERAL DE LAS MODALIDADES COLU NARES POSTERIORES. FASCÍULO GRACIL: DERMATOMAS LUMBAR, SACRAL Y TORÁXICO TORÁX ICO BAJO (MIEMBROS INFERIOR). FASCÍCULO CUNEATUS: CIONTIENE FIBRAS DE LOS DEMATOMAS TORÁXICOS SUPERIORES Y CERVICALES, (MIEMBRO SUPERIOR)
RECEPTOR
NEURONAS DE PRIMER ORDEN EN GANGLIO ESPINAL
FASCÍCULO GRÁCIL O CUNEATUS
NEURONAS DE PRIMER ORDEN EN DIRECCIÓN AL BULBO RAQUÍDEO
NÚCLEO GRÁCIL O CUNEATUS DEL BULBO RAQUÍDEO CAUDAL
NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN HACIA EL TÁLAMO
CORTEZA PRIMARIA SOMATOSENSORIAL (GIRO POSTCENTRAL)
NUERONAS DE TERCER ORDEN HACIA LA CORTEZA
NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL DEL TÁLAMO (VPL)
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
TRACTO LATERAL ESPINOTALÁMICO (TRACTO ANTEROLATERAL) CARACT.
EXPLICACIÓN
FUNCIÓN
MEDÍA LA SENSACIÓN DE DOLOR Y TEMPERATURA
RECEPTORES
TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES. RECIBE FIBRAS RAPIDAS Y LENTAS (A-DELTA Y C)
NEURONAS NEURONAS DE PRIMER ORDEN
EN EL GANGLIO ESPINAL, EN TODOS LOS NIVELES, ELLOS PROYECTAN AXONES A LA MÉDULA ESPINAL A TRAVÉS DE EL TRACTO DORSOLATERAL DE LISSAUER (ZONA DE ENTRADA DE LA RAÍZ LATERAL) HACIA LAS NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN
NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN
SE ENCUENTRAN EN LA ASTA DORSAL, Y ENVIAN AXONES QUE DECUSAN EN LA COMISURA BLANCA VENTRAL Y ASCIENDEN EN EL FUNÍCULO LATERAL CONTRALATERAL Y LOS AXONES TERMINAN EN EL VPL
NEURONAS DE TERCER ORDEN
SE ENCUENTRAN EN EL VPL, Y SE PROYECTAN HACIA LA EXTREMIDAD POSTERIOR DE LA CÁPSULA INTERNA DE LA CORTEZA PRIMARIA SOMATOSENSORIAL (AREAS DE BRODMANN 3, 1 Y 2).
TRANSECCIÓN DEL TRACTO LEMINISCO DORSAL COLUMNAR MEDIAL
RESULTA IN UNA PÉRDIDA DEL DOLOR Y DE LA TEMPERATURA DEBAJO DE LA LESIÓN
LUGAR DE LA DECUSACIÓN
RECEPTOR
NEURONAS DE PRIMER ORDEN EN GANGLIO ESPINAL
COMISURA BLANCA VENTRAL
NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN (TRACTO LATERAL ESPINOTALÁMICO)
VPL
NEURONAS DE TERCER ORDEN
CORTEZA PRIMARIA SOMATOSENSORIAL
Existen dos vías para el envío de la información 1) Tracto NEOespinotalámico: Fibras Alfa-delta 2) Tracto PALEOespinotalámico: PALEOespinotalámico: Fibras C. La Morfina y las Endorfinas, inhiben la primera sinapsis de este tracto (pre y post sinápticamente) para efectos analgésicos
TRACTOS TRACTOS TRIGEMINOT TRIGEMIN OTALÁMICOS ALÁMICOS DESCRPCIÓN
NEURONA DE PRIMER ORDEN
NEURONA DE SEGUNDO ORDEN
TRIGEMINOTALÁMICO VENTRAL
MEDIAN EL DOLOR Y LA TEMPERATURA TEMPERATURA DE LA CARA Y LA C AVIDAD AVIDAD ORAL
GANGLIO TRIGEMINAL (DE GASSERIAN), ENVÍAN AXONES QUE DESCIENDEN EN EL TRACTO ESPINAL Y HACEN SINAPSIS CON EL NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN DEL NÚCLEO ESPINAL DEL NERVIO TRIGÉMINO
NUCLEO ESPINAL TRIGEMINAL, SE PROYECTAN PROYECTAN Y DECUSAN DEC USAN Y TERMINAN EN EL NUCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (VPM)
TRIGEMINOTALÁMICO DORSAL
MEDIAN DISCRIMINACIÓN TÁCTIL Y PRESIÓN DE LA CARA Y LA C AVIDAD AVIDAD ORAL, RECIBEN INFORMACIÓN DE LOS CORPÚSCULOS DE MEISSNER Y PACINI)
SE UBCAN EN EL GANGLIO TRIGEMINAL (DE GASSERIAN) Y HACEN SINAPSIS CON LOS PRINCIPALES NUCLEOS SENSORIALES DEL NERVIO TRIGÉMINO
SE UBICAN EN EL PRINCIPAL NUCLEO SENSORIAL DEL TRIGÉMINO, TRIGÉM INO,Y SE PROYECTAN IPSILATERALMENTE AL VPM
TRACTO
NEURONA DE TERCER ORDEN
VPM AL EXTREMIDAD POSTERIOR DE LA CÁPSULA INTERNA DEL ÁREA DE LA CARA DE LA CORTEZA (ÁREAS DE BRODMANN 3, 1 Y 2)
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
CORRELACIÓN CLÍNICA: LA NEURALGIA TRIGEMINAL (TIC DOULOUREUX - ENFERMEDAD DEL SUICIDIO), es caracterizada por recurrentes paroxismos de dolor agudo y estable, de un lado de la cara, ocurre generalmente en gente sobre 50 años y es más comun en mujeres que en hombres, se usa para tratarla CARBAMAZEPINA (casos idiopáticos).
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
SISTEMA VISUAL PRINCIPALES ZONAS DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN VISUAL FUNCIÓN
ZONA DE PROCES.
PERCEPCIÓN DE DE LA LA IN INFORMACIÓN VISUAL
LÓBULO OC OCCIPITAL (C (CORTEZA VISUAL PR PRIMARIA)
MEMORIA VISUAL
LÓBULO PARIETAL Y TEMPORAL
REFLEJOS VISUALES
MÉDULA Y TRONCO ENCEFÁLICO
CICLOS CIRCADIANOS
GLÁNDULA PINEAL, DIENCÉFALO Y RETINA
ESTRUCTURA ESTRUCTURA DEL OJO
.
Retina: Principal tejido receptor visual, capa delgada de neuronas donde se “proyecta la imagen”, inversa y reversamente. Posee dos tipos de neuronas especiales denominadas neuronas fotoreceptoras (conos y bastones) responsables de la absorción de los fotones. En la retina se encuentran distintas distribuciones de las neuronas fotoreceptoras, hacia más al centro (mácula) se encuentran mayor cantidad de conos que de bastones, hasta llegar al punto de la fóvea (zona responsable de la visión central, muy precisa) donde no hay bastones, por el contrario, más hacia la periferia, se encuentra mayor cantidad de bastones. sclera
ciliary muscle
choroid
suspensory ligament
retina
lens
blood vessels
g h t l i i g h
fovea in macula
pupil iris conjunctiva cornea aqueous humor vitreous humor blood vessels
optic disk
optic nerve
NAD
.
;
.
,
.
,
.
.
A. Periphery
B. Fovea
C. Optic disk, optic nerve head
pigment epithelial cells rods cones horizontal cells bipolar cells –
amacrine cells ganglion cells axons
NAD
t h g i l
t h g i l
t h g i l
FIGURE 2
Cellular organization organization of different different regions of the retina. (A) The peripheral retina contains mostly rod photoreceptors, whereas the fovea contains no rods, only cones; other neurons in the retinal visual pathway are similar in the two regions. (B) In the fovea, all cellular elements except the outer segments are displaced radially out of the path of light. (C) The optic nerve head is comprised of ganglion cell axons and thus is devoid of other retinal neurons.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
CARACTERÍSTICAS ESPECIALES DE LOS CONOS Y LOS BASTONES BASTONES
CONOS
ACROMÁTICOS
CROMÁTICOS
MÁS FOTOPIGMENTO MAYOR AMPLIFICACIÓN DEL EFECTO DE UN FOTÓN (DETIENE LA ENTRADA DE 10^7 IONES SODIO) MÁS SENSITIVO A LA LUZ DIFUSA
MAS SENSITIVO A RAYOS AXIALES
SENSIBILIDAD ALTA (VISIÓN NOCTURNA)
SENSIBILIDAD BAJA (VISIÓN DIURNA) (CAPACIDAD DE ABSORBER Y DETECTAR BAJAS LONGITUES DE ONDA)
SATURADO CON LUZ DE DÍA (NO FUNCIONAN EN EL DÍA)
SATURADOS SOLO CON LUZ INTENSA
RESOLUCIÓN TEMPORAL BAJA (12 HZ)
RESOLUCIÓN TEMPORAL ALTA (55 HZ) , RESPUESTA RÁPIDA, BAJO TIEMPO DE INTEGRACIÓN
RESOLUCIÓN ESPACIAL BAJA (DISTRIBUCIÓN EN RETINA PERIFERICA, ALTAMENTE CONVERGENTES), SENSIBLES SENSIBLES A LUZ DISPERSA
RESOLUCIÓN ESPACIAL ALTA, CONCENTRADOS EN LA FÓVEA
RODOPSINA
PIGMENTO AZUL: BAJAS LONG. DE ONDA;VERDE: MEDIAS; ROJO: GRANDES
VISIÓN ESCOTÓPICA
VISIÓN MESOPICA Y FOTÓPICA
CASCADA DE FOTO FOTOTRANSDUCCIÓN TRANSDUCCI ÓN Al principio es Metarodopsina I, pero en picosegundos cambia a la II
All-Trans All-Trans Retinal-Opsina (2)
Hiperpolarización (9)
Luz - Fotón de Luz (0)
Metarodopsina II -Opsina (3) Fotón de Luz cambia la configuración Cis del retinal
Minutos (Isomeraza de la RPE)
Rodopsina (1)
Disminuye Liberación de Glutamato (10)
Disminuye entrada de Na (Flujo de Na = "Flujo Oscuro") (8)
Activan
Transducina (4)
Cierre de Canal de Na + Ca (7)
Disminuye entrada de Calcio (7.2)
Activan
Compuesta por 11-Cis-Retinal (aldehído de la vitamina A) y Opsina. Una enzima especial la Arrestina, "atrapa la opsina" y la Opsina Kinasa, la fosforila
Proteína G
Disminuye Conductancia
Fosfodiesterasa (5)
Disminuye la Concentración de cGMP (6)
Se inactiva la Guanilato Ciclasa (7.3)
Enzima que produce cGMP
Enzima que degrada cGMP
La fototransducción en conos y bastones parece ser similar, el cromóforo es el mismo, pero la opsina difiere en cada uno de los conos y del bastón, la otra diferencia es que el recilado del fotopigmento del cono ocurre en el cono mismo y en la del bastón ocurre en el RPE.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
PROCESAMIENTO RETINAL Los conos y bastones forman una organización sobre la superficie externa de la retina. Los fotoreceptores son las neuronas sensitivas primarias de la ruta visual. Las neuronas bipolares y ganglionares representan las neuronas secundarias y terciarias resptc. Las sinápsis entre los fotoreceptores y las neuronas bipolares ocurren en la Capa Plexiforme Externa; las sinápsis entre neuronas bipolares y ganglionares ocurren en la Capa Plexiforme Interna.
back of eye Retinal Pigment Epithelium cone
rod
Outer Nuclear Llayer
Outer Plexiform Layer
Existen 3 tipos de interneuronas: 1) Células Horizontales : las cuales producen Feedback y Feedfoward con la capa plexiforme externa. 2) Células Amacrinas: Amacrinas: Influencia Influenciann actividad actividad sináptica en la capa plexiforme interna. 3) Células interplexiformes: interplexiformes: Producen Producen feedback entre la capa plexiforme interna y la externa.
horizontal cell
Inner Nuclear Layer
bipolar cell
Inner Plexiform Layer amacrine cells
rod bipolar Ganglion Cell Layer
La ruta visual transmite información de la intensidad, propiedades espectrales, ubicación de la luz.
ganglion cell
C ANALES “ENCENDIDO Y APAGADO” APAGADO” (ON -OFF) DE INFORMACIÓN VISUAL CANAL ENCENDIDO
CANAL APAGADO
COLUMNA CELULAR QUE SE DEPOLARIZA CON C ON LUZ, Y SE HIPERPOLARIZA CON OSCURIDAD OSCU RIDAD
COLUMNA CELULAR QUE SE DEPOLARIZA CUANDO DISMINUYE LA LUZ
CUANDO LA LUZ ESTÁ “ENCENDIDA”, SE AUMENTA LA LIBERACIÓN DE GLUTAMATO
CUANDO LA LUZ ESTÁ “APAGADA” (NO HAY LUZ), SE AUMENTA LA LIBERACIÓN DE GLUTAMATO
CÉLULAS BIPOLARES PRESENTAN PRESENTAN UN RECEPTOR METABO METABOTRÓPICO TRÓPICO (HIPERPOLARIZANTE) DE DE GLUTAMATO LA PRINCIPAL FUNCIÓN ES DISMINUIR EL RUIDO Y MANTENER LA FIDELIDAD DE LA SEÑAL VISUAL QUE ES ENVIADA A LA CORTEZA VISUAL
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
C AMPOS RECEPTIVOS CENTRALES VS. CAMPOS RECEPTIVOS PERIFÉRICOS En adición de la respuesta vertical (on-off), se encuentran respuestas horizontales mediadas por las interneuronas. Las células horizontales están depolarizadas en las células bipolares “Apagadas” y tienen una función inhibitoria para las neuronas “activadas” adyacentes. Cada célula bipolar tiene a su cargo la zona central de su ruta, rut a, pero también las adyacentes, además cada célula bipolar recibe una información de una pequeña región circular de la retina, que recibe información visual del medio ambiente, la zona que es recibida se denomina el campo receptivo y cada célula bipolar tiene un campo receptivo distinctivo (más pequeños en la fóvea, más extensos en la periferia). OFF centered channel
ON centered channel
A.
A.
cones
cones a.
a.
HC
HC OFF BC OFF GC
light change
ON BC
b.
ON GC
c.
b. c.
B.
B.
a.
a.
b.
b.
c.
c.
C.
C.
a.
a.
b.
b.
c.
c. D.
D.
a.
a.
b.
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c.
c.
E.
E.
a.
a.
b.
b.
c.
c.
NAD
0
.5
1.0 sec
1.5
2
0
.5
1.0 sec
1.5
2
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
Un Canal apagado es estimulado al máximo cuando la porción central está oscura y la periferia está con luz (porque sólo estaría activada la vía central y no habría pérdida por inhibición periférica), de modo contrario, sería máximamente inhibida cuando el centro está iluminado y la periferia oscuro. (Ocurre de la misma forma pero opuesta en los canales “Encendidos”).
RUTA MAGNOCELULAR MAGNOCELU LAR Y PARVOCELULAR PARVOCELULAR (P)
MAGNOCELULAR (M)
CÉLULAS GANGLIONARES DE PEQUEÑO CAMPO RECEPTIVO
CÉLULAS GANGLIONARES CON GRAN CAMPO RECEPTIVO (MUY CONVERGENTE)
MUY DETALL DETALLIST ISTAS, AS, FORMA FORMA Y TEXTU TEXTURA RA DE LOS OBJET OBJETOS OS
MAPEO MAPEO Y UBICACION UBICACIONES ES GENERA GENERALES LES DE LOS OBJET OBJETOS OS
RUTAS RUTAS VISUALES CENTRALES Retina Temporal Derecha
Retina Nasal Derecha
Retina Nasal Izquierda
Retina Temporal Izquierda
QUIASMA ÓPTICO
Capa 1
Capa 1
Capa 2
Capa 2
Capa 3
Capa 3
Capa 4
Capa 4
Capa 5
Capa 5
Capa 6
Capa 6
Corteza Visual Visual (Area de Brodmann 17 Capa VI de la Corteza Estriada)
Las fribas que cruzan llegan a las capas 1, 4, 6 las directas; 2,3 y 5
Nucleo Geniculado Lateral
Las Células de la Ruta M van hacia las areas de brodmann 17, 18 y 19 y de ahí hacia otros puntos del lóbulo parietal
La corteza visual está dividida en capas y columnas, las columnas se denominan Hipercolumnas y contienenen 3 subdivisiones para información visual: a) Capas Input/Output (Envían/Reciben) b) Capas de Orientación Específica c) Centros Color-Específico
En la Capa 4 de la Cor teza visual se recibe la información del NGL, la que hace sinápsis con las células esteladas (stellate), las cuales hacen sinápsis con las células piramidales de las capas 2,3 y 4 las cuales se proyectan a centros superiores (Áreas de Brodmann 18, 19). En la Capa 5 se proyectan a zonas del tronco encefálico para el reflejo óptico y en la capa 6 se proyecta de vuelta al NGL
VISIÓN EN COLORES La experiencia subjetiva del color involucra 3 componentes básicos: el Matiz, La Saturación y el Brillo.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
1) Matiz: (denominado también color), es definido como la proporción en cual el el sistema de los 3 conos es activado. Actualmente se conocen 200 gradaciones. 2) Saturación: Saturación: (el grado de dilución dilución grisáceo) grisáceo) es definido por el grado en cual el sistema de los tres tres conos están estimulados basados en su máxima estimulación. Se conocen 20 pasos actualmente. 3) Brillo: es definido como el efecto total de los tres mecanismos mecanismos de conos. Se reconocen reconocen 500 pasos. Por ende la visión de color tiene 500x200x20= 1 millón de gradaciones, la visión monocromática sólo tiene 500.
FOTOPIGMENTOS DE LOS CONOS. PIGMENTO S
PIGMENTO M
PIGMENTO L
LONGITUD DE ONDA CORTA
LONGITUD DE ONDA MEDIANA
LONGITUD DE ONDA LARGA
ABSORCIÓN DE 420 NM
ABSORCIÓN DE 530 NM
ABSORCIÓN DE 560 NM
AZUL
VERDE
ROJA
* Aberración cromática: Las longitudes de onda cortas son refractadas refractadas más fuertemente que las de onda larga, lo que produce que la imagen se vea borrosa, para eso existen dos métodos para arreglarlo: En la fóvea no hay conos de onda corta ni bastones y existe un pigmento inerte amarillo, que funciona absorbiendo azul y violeta (lo que produce amarillo) y se encuentra en la mácula, el cual bloquea la información de onda corta.
RUTAS COLOR-OPONENTE Los tres tipos de co no s está n agrupados en pares de rutas oponentes y existen dos rutas: Rojo vs.V vs. Verde y Azul vs. Amarillo, éstos funcionan de la misma forma que los centros encendido y apago, y ayudan a la for mació n de imagenes más nítidas etc, es decir, si la ruta es azul, el rojo la inhibe etc. (para el color amarillo se necesitan inputs de rojo y verde).
A. Opponent processing in the blue - yellow system
S cone is blue sensitive
+
S cone
M cone
−
L cone
−
B. Opponent processing in the red - green system
M cone
L cone
+
−
B+
+
+
B− R+ G+
−
R+
red-ON GC
red-OFF GC
G−
R−
R+
green-ON GC
R+ G−
B+ R− G−
B− R+G+
B− R+G+
B+ R− G−
−
G+
G+
G− blue-OFF GC active in long wavelengths
+
R−
R− G−
blue-ON GC active in short wavelengths
M cone is green sensitive
L cone is red sensitive
green-OFF GC
R− G+
R− G+
R+ G−
La información del Blue- ON / yellow-OFF blue-OFF / yellow-ON Red- ON / green-OFF red-OFF / green-ON V1 blob cell V1 blob cell V1 blob cell V1 blob cell color es transmitida . por la ruta P y es . llevada a los centros de color en la corteza visual. (esta información es - importantísima - para que existan colores que se van más fuertes en comparación con- otras). - -. . .
-
-
.
-
.
. -
-
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
* Daltonismo: los genes de la sensitivdad roja y verde están ubicados en el cromosoma X cerca del 5’ terminal, la recombinación puede producir que en un mismo cromosoma queden 3 genes dejando un gen de pigmento L o M solo, lo que produciría ceguera al rojo o al verde.
SISTEMA OCULOMOTOR El sistema oculomotor está compuesto por los músculos intrínsecos y extrínsecos del ojo con los nucleos motores y los centros corticales que sirven para controlar la posición del ojo como también la forma del cristalino y el tamaño de la pupila. Su principal función es mantener la vista en un objetivo claro, es decir la fóvea (visión doble, borrosidad o la pérdida de la profundidad en la vista se pueden deber en afecciones en la ruta óculomotor). MÚSCULO
INERVACIÓN
FUNCIÓN
MÚSCULOS EXTRÍNSICOS
ELEVADOR ELEVADOR DEL D EL PÁRPADO PÁRPADO SUPERIOR
OCULOMOTOR
ELEVACIÓN DEL PÁRPADO PÁRPADO SUPERIOR, ELEVACIÓN, ADUCCIÓN, ROTACIÓN MEDIAL DEL OJO
RECTO SUPERIOR
OCULOMOTOR
DEPRESIÓN, ADUCCIÓN, ROTACIÓN LATERAL
RECTO INFERIOR
OCULOMOTOR
ADUCCIÓN
RECTO MEDIAL
OCULOMOTOR
ABDUCCIÓN
RECTO LA LATERAL
ABDUCENS Y TROCLEAR
DEPRESIÓN, ABDUCCIÓN, ROTACIÓN MEDIAL DEL OJO
OBLICUO SUPERIOR
OCULOMOTOR
ELEVACIÓN, ABDUCIÓN, ROTACIÓN LATERAL DEL OJO.
OCULOMOTOR
ELEVACIÓN DEL PARPADO SUPERIOR, ELEVACIÓN, ADUCIÓN, ADUCIÓ N, ROTACIÓN MEDIAL DEL OJO.
OBLICUO INFERIOR
MÚSCULOS INTRÍNSECOS
CILIAR
OCULOMOTOR (PARASIMPÁTICO NÚCLEO DE EDINGERWESTPHAL)
CONTRAE EL CUERPO CILIAR, RELAJA TENSIÓN DEL CRISTALINO, EL CRISTALINO DE VUELVE VUELVE MÁS REDONDEADO
ESFÍNTER DE LA PUPILA
OCULOMOTOR (PARASIMPÁTICO)
CONTRAE PUPILA
DILATADOR DE LA PUPILA
GANGLIO CERVICAL SUPERIOR (SIMPÁTICO)
DILATA DILATA PUPILA
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
REFLEJO DE ACOMODACIÓN ACOMODACIÓN (REFLEJO DE CERC ANÍA) El reflejo se inicia cuando cuand o la atención visual es dirigida hacia un objeto cercano. La imagen inicial del objeto cercano (desenfocada) es enviada a la corteza occipital por la vía visual primaria. Esa información es enviada a la regiones superiores del tronco encefálico y al nervio craneal III. La estimulación del núcleo de Edinger-Westhpal produce contracción del músculo ciliar, liberando la tensión del cristalino, cristalin o, dándole una forma más cilíndrica (lo que produce más enfoque del objeto), la estimulación del nucleo de E-W también produce la contracción del músculo contrictor de la pupila y disminuye el tamaño de la pupila. La activación del nucleo del Nervio III produce que los músculos recto medial se contraigan para converger la imagen y enfocarla a la región foveal.
REFLEJO PUPILAR POR LUZ Es un reflejo que tiene una rama aferente (del nervio craneal 2) y una eferente (del nervio craneal 3). Lo que incluye las siguientes estructuras (contracción): 1) Células ganglionares de la retina: las cuales proyectan proyectan bilateralmente al núcleo pretectal. 2) El núcleo pretectal del mescencéfalo: el cual proyecta proyecta (a través de la comisura posterior) fibras cruzadas y directas al núcleo accesorio oculomotor (Edinger-Westphal) (Edinger-Westphal) 3) El núcleo de E-W del nervio craneal craneal III: donde donde se inician las fibras preganglionari preganglionaricas cas parasimpáticas, las cuales salen del cerebromedio con el nervio craneal III y hacen sinápsis con las fibras postganglionares parasimpáticas del ganglio ciliar. 4) El ganglio ciliar: donde se inician inician las fibras postganglionare postganglionaress parasimpátic parasimpáticas, as, las las cuales inervan el músculo esfínter de la pupila. - Ruta del reflejo reflejo de dilatación pupilar: Es mediada por la división simpática del sistema nervioso autónomo. La interrupción de esta ruta en cualquier nivel causa el Síndrome ipsilateral de Horner. Horner. Se incluyen las siguientes estructuras: A) el hipotálamo. Neuronas hipotalámicas del nucleo paraventricular proyectan proyectan directamente al centro cilioespinal (T1-T2) de la columna celular intermediolateral de la médula espinal B) El centro cilioespinal cilioespinal de budge (T1-T2) proyecta proyecta fibras simpáticas simpáticas preganglion preganglionarias arias a través del tronco simpático hacia al ganglio superior cervical. C) El ganglio superior cervical proyecta proyecta fibras postganglionarias simpáticas a través través de el plexo perivascular del sistema carotídeo del músculo dilatador de la pupila. Las fibras postganglionares simpáticas pasan a través de la cavidad timpáica y el seno cavernoso y entran en la órbita órbit a a través de la fisura orbital superior sup erior..
CENTROS CORTICALES Y SUBCORTICALES DE LA MOVILIDAD OCULAR A) El campo frontal frontal del ojo está ubicado en la parte posterior del giro giro medial frontal frontal (Área de Brodmann 8) y regula los movimientos voluntarios del ojo. 1) Estimulación Estimulación (lesión (lesión irritante etc.) causa desviación desviación contralateral contralateral de los ojos (lejos de la lesión) 2) Destrucción causa desviación conjugada de los ojos (hacia la lesión) B) Campos occipitale occipitaless del ojo: están están ubicadas en las áreas áreas de brodmann 18 y 19 del lóbulo occipital. Estos campos son centros corticales de movimientos involuntarios de seguimiento y búsqueda. La estimulación causa desviación contralateral conjugada de los ojos.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
C) Los centros centros subcorticales de la “mirada “mirada conjugada” están ubicadas ubicadas en el núcleo abducens del Puente troncoencefálico. 1) Recibe inputs del campo frontal frontal contralateral del ojo y se proyecta proyecta hacia el el músculo recto lateral (ipsilateral) a través del MLF (fascículo medial longitudinal) al complejo oculomotor del subnúcleo del recto medial contralateral. D) Los centros subcorticales de la visión conjugada vertical, están ubicados en el cerebro medio al nivel de la comisura posterior. Es llamado el núcleo rostral intersicial del MLF y está asociado con el síndrome de Parinaud.
CORRELACIÓN CLÍNICA A) SÍNDROME SÍNDROME DE MLF, MLF, o oftalmoplegia internuclear. Es un daño (desmelinización) del MLF entre el nucleo abducens y el oculomotor. Causa parálisis del recto medial lo que afecta en la vista conjugada lateral y en la nistagmia horizontal monocular en el ojo afectado (convergencia es normal) este síndrome es comunmente visto en la Esclerosis Múltiple. B) SÍNDROME SÍNDROME DE 1 Y MEDIO. MEDIO. Consite Consite en lesiones bilaterales bilaterales del MLF y una lesión unilateral unilateral del núcleo abducens. En la visión visión conjugada conjugada lateral, lateral, el el único músculo que funciona funciona es el recto recto lateral lateral intacto. C) PUPILA DE ARGYLL ROBERTSON, ROBERTSON, o disociación pupilar con luz cercana. Es la falta de una un a reacción de miosis a la luz, lo que produce directa y consensualmente la reacción de miosis a un estímulo cercano (acomodación-convergencia). Ocurre en la sífilis y diabetes. D) SÍNDROME SÍNDROME DE HORNER. Es causado por la transeción del la ruta oculosimpática en cualquier nivel. Este síndrome consiste en miosis, ptosis y aparente enoftalmia y hemianhidrosis. E) PUPILA RELATIV RELATIVA A AFERENTE AFERENTE (MARCUS GUNN). Resulta Resulta de la lesión del nervio óptico, el aferente del reflejo de luz pupilar pu pilar.. El diágnóstico puede ser hecho con un test de flash. F) HIPERMETR HIPERMETROPIA: OPIA: IMAGEN IMAGEN DETRÁS DE LA PUPILA -> LENTE CONVEXO CONVEXO G) MIOPÍA: IMAGEN ANTES DE LA PUPILA -> LENTE CÓNCAVO CÓNCAVO H) ASTIGMATISMO: ASTIGMATISMO: IMAGEN BORROSA BORROSA (IRREGULARIDAD DE LA CÓRNEA)--> LENTES CÓNCA CÓNC AVOS (CONTACTOS) (CONTACTOS) I) PRESBICIA: PRESBICIA: ENDURECIMIENT ENDURECIMIENTO O DEL CRISTALINO CRISTALINO --> LENTES LENTES BIFOCALES BIFOCALES J) DIPLOPÍA:VISIÓN DOBLE K) PTOSIS: PTOSIS: BAJA DEL PÁRPADO. PÁRPADO. L) ESTRABISMO: DESVIACIÓN DE LA ALINEACIÓN DE LOS DOS OJOS.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
SISTEMA VESTIBULAR El aparato vestbular está compuesto por el órgano vestibular y las redes neuronales que se encargan de llevar la información al SNC. SNC . La principal función de éste, es proveer proveer información para que el cuerpo se mantenga equilibrado a los centros motores de la médula espinal, tronco encefálico, tálamo y cerebelo (no a la corteza). Entre otras funciones también se destacan, coordinar los movimientos de la cabeza, cuerpo, ojos, además en ciertas cirscunstancias la información del d el Aparato Vestibular puede provocar mareos o nauseas. B. The vestibular organs of the right ear. perilymph semicircular canals:
A. Structure of the right ear. vestibular apparatus inner ear external ear
cranial nerve VIII vestibular nerve auditory nerve
endolymph
anterior (superior) posterior horizontal (lateral)
utricle macula
cochlea
saccule macula
temporal bone NAD
middle ear
NAD
ampullae pinna
auditory canal
tympanic membrane
eustachian tube
cupula
En el oído medio se encuentran una serie de cavidades que forman un laberinto oseo en el la porsión petrosa del hueso temporal (órgano vestibular y cóclea). En estas cavidades se encuentran células epiteliales encargadas de la percepción del movimiento y el equilibrio (órgano vestibular) y de la audición (cóclea). El órgano vestibular se compone por tres canales semicirculares y los órganos otolitos (el utrículo y el sáculo). En el órgano vestibular (y en la cóclea) se utilizan las células pilosas (ciliadas) para detectar movimiento (de las ondas sonoras), las que según el movimiento hacia el quinocilio (cilio más grande), producen una respuesta en el potencial de acción de la neurona preganglionar del ganglio correspondiente (vestibular o espinal). ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS PILOSAS PI LOSAS
Las células pilosas se denominan así debido a su modificación apical que parecen pelitos, que son estereocilios. Cada célula pilosa del sistema vestibular tiene un esterocilio modificado llamado quinocilio. La longitud de éstos se va acortando desde el quinocilio hasta el último.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH A. Vestibular hair cell kinocilium kinocilium stereocilia with potassium channels that depolarize when open
endolymph has 150 mM K + cytoplasm has 140 mM K+
endolymph has has 150 mM K + entry of potassium causes depolarization
reticular 140 mM K+
lamina K+ perilymph has has 7 mM K +
stereocilium elastic filament opens potassium channel
afferent neuron to the brain
*El movimiento en forma ortogonal no produce ningún cambio. El movimiento de los quinocilios desencadena la abertura/cierre de canales de potasio, debido a que el medio donde están inmersos las células (endolinfa) tiene una inusual alta concentración de potasio v/s a una baja de sodio, al abrir los canales de potasio, causa una entrada de potasio produciendo una despolarización, la despolarización produce la libeación de glutamato que produce un potencial de acción en la neurona aferente.. Al contrario, al cerrar los canales de potasio abiertos en estado basal, se produce produce una hiperpolarización. SIN MOVIMIENTO
MOVIMIENTO HACIA EL QUINOCILIO
MOVIMIENTO EN CONTRA DEL QUINOCILIO
DESPLAZAMIENTO DE LA QUINOCILIA*
NA
POTENCIAL DE MEMBRANA DE LA CÉLULA PILOSA
NORMAL
DESPOLARIZACIÓN (se abren canales de potasio)
HIPERPOLARIZACIÓN (se cierran los pocos canales que estaban abiertos)
LIBERACIÓN DE NT (GLUTAMATO)
NORMAL
AUMENTA LA LIBERACIÓN
DISMINUYE LA LIBERACIÓN
POTENCIAL DE ACIÓN EN NEURONA AFERENTE.
NORMAL
MÁS FRECUENTE.
MENOS FRECUENTES.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
CANALES SEMICIRCULARES. Existen tres ductos (y sus respectivos canales) (superior, lateral y posterior/anterior, posterior, horizontal) que responden a la acerelación angular o desacelaración de la cabeza (sus movimientos). Estos canales tienen células pilosas en la cresta ampular, los cuales responden a los movimiento del flujo de endolinfa. La respuesta de cada canal, es opuesta y de la misma intensidad entre ellos. Además el flujo de endolinfa se mueve por inercia, por ende, cuando movemos la cabeza hacia la derecha, la endolinfa se mueve hacia la izquierda. A. Horizontal section of the skull showing the semicircular canals
B. Right horizontal canal
direction of endolymph displacement
foramen magnum temopral bone
left semicircular canals posterior horizontal anterior
ampulla
head rotating to the left
cribriform plate (nose) NAD
head rotating to the left (counterclockwise)
head stationary
head rotating to the left
C. Anterior view of the semicircular canals right nerve decreased activity
left ear
right ear
left nerve increased activity
NAD
head rotating to the left
ÓRGANOS OTOLITOS (EL UTRÍCULO Y EL SÁCULO) Análogo a la cresta ampular, la mácula tiene células pilosas que detectan movimiento por aceleración lineal y gravedad. Las células pilosas proyectan sus estereocilios hacia la membrana otolítica (que posee carbonato de calcio, otolitos). Al igual que en los canales, cuando los estereocilios se mueven en dirección hacia el quinocilio, la frecuencia de descargas sensoriales aumenta.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
NÚCLEOS VESTIBULARES Y RUTAS RUTAS VESTIBULARES CENTRALES.
SÁCULO
CANALES SEMICIRCULAR ES
UTRÍCULO
PROCESOS PERIFERICOS DE CÉLULAS BIPOLARES
GANGLIO VESTIBULAR NERVIO VESTIBULAR
NÚCLEO VESTIBULAR TRACTO VESTIBULO ESPINAL
MÉDULA ESPINAL
NUCLEO TALÁMICO VENTRAL POSTEROLATERAL
GIRO POSTCENTRAL
NERVIO VESTIBULAR
TRACTO VESTIBULOTALÁMICO NUCLEO TALÁMICO VENTRAL POSTEROINFERIOR
CUERPO YUXTARESTIFORM E
FASCÍCULO MEDIAL LONGITUDINAL (MILF)
NERVIO CRANEAL III
NERVIO CRANEAL IV
NERVIO CRANEAL VI
NÓDULO FLOCULONODULAR
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
SISTEMA AUDITIVO AUDITIVO El sistema auditivo es un sistema con una vía exteroceptiva somática especial que detecta frecuencias de sonido de los 20 -20.000 Hz. El sonido es definido como una variación auditiva de la presión del aire creada por la diferencia de compresión en el aire. El tono del sonido, es una cualidad de la frecuencia, mientras que la intensidad; de la amplitud. A. Structure of the right ear
INFRASONIDO
ESPECTROAUDIBLE
ULTRASONID O
<20 HZ
20-20.000 HZ.
>20.000 HZ
vestibular apparatus external ear cochlea
vestibular & auditory nerves
temporal bone NAD
auditory canal
tympanic membrane
eustachian tube
B. Structures of the middle ear ossicles in middle ear malleus (hammer) incus (anvil) stapes (stirrup)
USADO PARA LIMPIEZAS ULTRASONICAS E IMAGENOLOGÍA .
TRANSMISIÓN DEL SONIDO A TRAVÉS DEL OÍDO MEDIO E INTERNO
ossicles in middle ear
pinna
USADO POR LAS BALLENAS, PUEDE PRODUCIR DAÑO PERMANENTE A LOS ORGANOS INTERNOS, PERO NO PRODUCE PERDIDA DE LA AUDICIÓN
Las ondas de sonido entran a través del oído externo, y recorren el conducto auditivo externo, llegan al tímpano, el cual forma una membrana entre el oído medio y el externo. El oído medio es una cavidad que posee tres huesecillos interconectados entre sí. El maleolo o martillo conecta el tímpano con el incus (o yunque) y éste se conecta con el estapedio (estribo) el cual se conecta con ventana oval. En el oído medio está la trompa de eustaquio que conecta la boca con el oído medio.
oval window round window
LA CÓCLEA (OÍDO INTERNO) tympanic membrane (ear drum)
C. Movement Movement of the middle ear stru ctures
NAD
Corresponde a un tubo de hueso enrollado, que contiene en su interios tres cavidades, separadas por dos membranas: La Membrana de Reissner y la Basilar. Basilar. Estas Membranas dividen la cóclea en tres grandes espacios, la Escala Vestibular (que se conecta con la membrana oval), La Escala Media y la Escala Timpánica (que se conecta con la ventana redonda).
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
La escala Vestibular con la Timpánica están sumergidas con un líquido denominado perilinfa, el cual llena estas cavidades, y se mueve según la vibración producida en la membrana oval. La perilinfa pasa de la Escala Vestibular a la timpánica por un orificio en la membrana basilar denominado helicotrema. La ventana oval transmite la vibración del sinido er's membrane membrane Reissn Re issner's C. Cochlear ducts del estapedio hasta la perilinfa de la escala vestibular, la que recorre la escala vestibular, tectorial membrane scala vestibuli (perilymph) pasa por el helicotrema y termina en la ventana scala media (endolymph) red on da (d on de es la vi br ac ió n compensatoria). Los movimientos de la perilinfa reticular lamina producen movimientos en las membranas de scala tympani Reissner y Basilar, pero mayormente en la cell bodies (perilymph) in spiral basilar, los cuales pueden ser transmitidos a la ganglion endolinfa presente en la escala media. basilar membrane
NAD
La membrana basilar no es uniforme, ni tampoco la onda que pasa por ella, por eso que por ejemplo, ondas de baja frecuencia, asociadas a ondas de bajo tono, t ono, producen largos desplazamientos de líquido en la zona mas grande. grande . oval window into scala vestibuli scala vestibuli cut away 16,000Hz
basilar membrane
8,000Hz 4,000Hz
2,000Hz 1000hz stapes
5000Hz 250Hz
round window into scala tympani
highest note on a piano
NAD
helicotrema
Esto significa, que las células pilosas de distintas zonas, pueden ser mayormente activados por ciertos tonos que otros. INTENSIDAD
TONO
SONIDO FUERTE
DEFORMACIÓN DE AMPLITUD GRANDE EN LA MEMBRANA BASILAR
MÁS POTENCIALES DE ACCTIÓN POR NEURONA MÁS NEURONAS ENCENDIDAS.
SONIDO SUAVE
DEFORMACIÓN ÓN DE AMPLITUD PEQUEÑA EN LA MEMBRANA BASILAR
MENOS POTENCIALES DE ACCTIÓN POR NEURONA MÁS NEURONAS ENCENDIDAS.
VIBR VIBRA A LA LA BAS BASEE DE DE LA LA MEM MEMBR BRAN ANA A BAS BASIL ILAR AR
ACTI ACTIV VAN NEUR NEURON ONAS AS EN EL MAP MAPA A TONOTÓPICO
CÉLULAS PILOSAS SE ACTIVAN POR SONIDOS DE ALTA FRECUENCIA.
CÉLULAS CORTICALES EN ISOFRECUENCIA. CON ALTA FRECUENCAI
VIBR VIBRA A EL ÁPI ÁPICE CE DE DE LA MEM MEMBR BRAN ANA A BASI BASILA LAR R
ACTI ACTIV VAN NEU NEUR RONAS ONAS EN EN EL MAP MAPA A TONOTÓPICO
CÉLULAS PILOSAS SE ACTIVAN POR SONIDOS DE BAJA FRECUENCIA.
CÉLULAS CORTICALES EN ISOFRECUENCIA. CON BAJA FRECUENCAI
DETERMINADO POR PATRONES DE ECO, CREADOS POR EL PABELLON.
INCIO RETARDADADO INTERAURAL.
CAMBIO EN LA UBICACIÓN DE UN TONO DE BAJA FRECUENCIA CONTÍNUO
RETRASO DE LA FASE INTERAURAL
CAMBIO DE UBICACIÓN DE UN TONO DE ALTA FRECUENCIA
DIFERENCIA EN LA INTENSIDAD INTERAURAL
TONO ALTO
TONO BAJO
UBICACIÓN
PLANO VERTICAL
PLANO HORIZONTAL
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH EL ÓRGANO DE CORTI A. Cochlear ducts
Los cuerpos celulares de las neuronas ubicadas en el ganglio espinal, cercanas a la base de la coclea, envían procesos periféricos que invervan dos tipos de receptores auditivos, células pilosas internas y externas. Las células pilosas estan organizadas con una estructura llamada el órgano de corti. Que está en la membrana basilar, basilar, en la escala media. Muchas columnas de células pilosas externas están separadas de una célula pilosa interna por una estructura llamada columna de corti.
e a n r b e m scala media m s (endolymph) ' scala vestibuli e r n (perilymph) s tectorial i s reticular e membrane R
lamina
modiolus
basilar membrane
scala tympani (perilymph)
cell bodies in spiral ganglion
B. Organ of Corti
inner hair cell
NAD
outer hair cells reticular lamina
tectorial membrane
AMPLIFICACIÓN Y ATENUACIÓN DEL SONIDO
NAD
columns of Corti afferent neurons
basilar membrane
C. Auditory hair cell sterocilia with potassium channels that depolarize when open
reticular 140 mM K+
El funcionamiento de los estereocilios funciona de la misma manera que en el aparato vestibular (es decir, para un lado depolariza, hiperpolariza, etc.)
lamina
endolymph has 150 mM K + perilymph has 7 mM K+
El sistema de ductos sirve para amplificar las vibraciones del sonido, para proveer de máxima precisión del sonido pero al mismo tiempo proteger a los receptores de sonidos de alta frecuencia. Las puntas de las estereocilias están embutidas en una red llamada membrana tectónica, la cual está conectada a la lamina reticular, y a una protuberancia ósea denominada modeolo (modiolus eng?), lo que produce una organización que transmite las ondas para maximizar el movimiento por señales bajas y para proteger los receptores de sonidos muy fuertes.
Otro mecanismo de amplificación es proveído por las células pilosas externas (amplificación coclear), en la cual la despolarización de la membrana basilar y afferent neuron to the brain tectónica y el alargamiento de las células aumentan la distancia entre las dos membranas, por ende, la membrana basilar se dobla mas, y aumentan las fuerzas de transmisión de la tectónica, lo que produce una amplificación de la respuesta.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH CÉLULAS PILOSAS INTERNAS
CÉLULAS PILOSAS EXTERNAS
PRINCIPAL ELEMENTO SENSORIAL NO POSEEN PROTEÍNAS MOTORAS SINAPSIS CON NEURONAS MIELÍNICAS
SINAPSIS CON NEURONAS AMIELÍNICAS
AXON AXONES ES PR PRODUCE ODUCEN N EL 90% 90% DEL DEL NER NERVIO VIO AUDI AUDITIV TIVO O
AXON AXONES ES PR PRODUC ODUCEN EN EL EL 10% 10% DEL DEL NER NERVIO VIO AUDI AUDITI TIVO VO
Uno de los mecanismos principales para la protección del sistema auditivo es el reflejo de de atenuación en que consiste en contraer dos músculos inervados por el tronco encefálico (el tensor del tímpano y del estapedio), los cuales se contraen cuando llegan sonidos de baja frecuencia, estabilizando los huesecillos.
RUTAS RUTAS AUDITORIAS CENTRALES. CENTRALES . CÉLULA PILOSA EXTERNA
SORDERAS
CÉLULA PILOSA INTERNA
PROCESOS PERIFERICOS DE NEURONAS BIPOLARES
GANGLIO ESPINAL NERVIO COCLEAR
NUCLEO COCLEAR
FIBRAS QUE DECUSAN DEL NUCLEO VENTRAL
CUERPO TRAPEZOIDE
PROYECCIÓN LATERAL PROYECCIÓN CONTRALATERAL
LEMINISCO LATERAL
NÚCLEO COLÍCULO INFERIOR BRAZO DEL COLÍCULO INFERIOR
NÚCLEO GENICULADO MEDIAL SE PROYECTA A TRAVÉS DE LA CÁPSULA INTERNA
CIRCONVOLCIÓN TEMPORAL TRANSVERSA (DE HESCHL) (CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA)
AREA DE BRODMANN 41
ÁREA DE BRODMANN 42
NUCLEO OLIVAR SUPERIOR
A)sordera de conducción: e s producida por la interupción de la transmisión de ondas del oído medio y externo. Puede ser causada por una obstrucción (cerumen), otosclerosis, u otitis media, que es reversible. B)Sordera de nervio: (sensorneural, perceptiva), tipicamente es permanente y y es causada por enfermedades en la coclea, nervio coclear (neuroma acustico) o de conexiones centrales auditorias. Generalmente producidas por pres bic usi s, que result a de la degenaración del organo de corti in los primeros milímetros de la cola basal de la cóclea (perdida de sonidos de 40000-8000 Hz).
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
LOS SENTIDOS QUÍMICOS: OLFATO Y GUSTO. Los receptores de los sentidos químicos, implican una directa relación entre las sustancias químicas y el ambiente. En sitios de recepción en las células sensoriales. Las células receptoras de d e el olfato y el gusto, se renuevan renuevan cada 4-8 semanas. Las células receptoras de el olfato no son tejido epitelial, son neuronas los cuales su axones se proyectan directo a estructuras del cerebro. cerebro. OLFATO
RECEPTORES RECE PTORES OLFATORIOS OLFATORIOS
B.
RECEPTOR
OLFATO
cribriform plate
TAMAÑO
PEQUEÑOS, 2CM^2
Bowman's gland
UBICACIÓN
EN LOS NIVELES MÁS ALTOS DE LAS CAVIDADES NASALES
basal cell supporting cell olfactory neuron
ORGANIZACIÓN
ORGANIZADOS EN LINEAS HORIZONTALES, HORIZO NTALES, A NIVEL NIV EL DE OJOS
olfactory knob
NEURONAS RECEPTORAS OLFATORIAS
olfactory cilia
CÉLULAS SUSTENTACULARES SUSTENTACULARES (O DE SOPORTE)
Dentro de las células que conforman los receptores olfatorios se encuentra la glándula de bowmann, la cual produce una capa de CÉLULAS BASALES (CÉLULAS MADRE) moco, cubriendo el límite nasal. El moco está compuesto por mucopolisacaridos, que contienen enzimas, anticuerpos, sales y proteínas especiales que enlazan sustancias odoríficas, además éste se renueva cada 10 minutos. TIPOS CELULARES INV.
Las moléculas odoríficas varían en composición química y forma, lo que conlleva a que el ser humano sea capaz de detectar más de 10.000 distintos olores, pudiendo aumentarlos con entrenamiento. La mayor función del sistema olfatorio es desencadenar un comportamiento de protección. Las proteínas receptoras de sustancias odoríficas, que se encuentran en la membrana de los receptores olfatorios, son altamente específicas, pudiendo existir aproximadamente cerca de 1000 distintos tipos. Cada neurona produce sólo un (o a lo más unos pocos) tipo de proteína receptora. La proteína receptora pertenece a una gran familia que posee 7 dominios transmembrana, la que está enlazada a una proteina G llamada Golf, (G-protein in olfatory receptors). Molécula Odorífica
Enlaza
Proteína Receptora
Activa
Golf
Mediante GTP + Golf activan
Adenyl Ciclasa
La que Produce
cAMP
El cual activa
Potencial de Acción
El cual se transmitirá a futuro como un
Potencial Receptor
Lo que produce en el Receptor
Depolarización
El cual debido a la alta concentració n de Clintracelular
Canal de Cl-
Produciendo la Entrada de Ca+ + y Na (Colados), lo que activa el
Canal de Ca++
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
EL BULBO OLFATORIO
Molécula Odorífica
Cilios de Neuronas Olfatorias
MUCOSA OLFATORIA
Neuronas Olfatorias LAMINA CRIBOSA DEL ETMOIDES
Mono Axon no milienizado
Células Periglomerulares
Glomérulo
NEURONA MÁS PEQUEÑA Y LENTA DEL ORGANISMO, MUY PROPENSA A DAÑOS POR TRAUMAS EN LA CABEZA, PERO SE PUEDEN REGENERAR
CONTIENE TERMINACIONES AXÓNICAS DE LAS NEURONAS OLFATORIAS Y LAS DENDRITAS DE 100 NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN
UBICADAS EN LA CAPA PLEXIFORMA INTERNA, INHIBEN LAS CÉLULAS MITRALES Y CON MECHAS CON GABA.
Ubicadas en la Capa plexiforme externa, proveen proveen pequeños ciclos de feedback al glomérulo Células Mitrales
Celulas Granulosas
FIBRAS CENTRÍFUGAS CORTEZA
TRACTO OLFATORIO
Células con "Mechas" (Tufts)
En la corteza se forma un Mapa Odorífico (como el retinotópico y el auditivo), el cual no indica la ubicación del olor, pero sí las características de éste (debido a que la mayoría de los olores son mezclas de muchos). CORTEZA OLFATORIA Las células Mitrales y con Mechas envían axones hacia el tracto olfatorio lateral, el cual va hacia la corteza olfatoria primaria (ubicada en la superficie inferior del lóbulo temporal), el nt utilizado es exitatorio (glutamato y aspartato). Las células mitrales liberan colecistoquinina colecistoquinina y las con mechas hormona liberadora de corticotropina. Esta ruta sensitiva es la única ruta que no posee relevo talámico. La corteza olfatoria primaria está superpuesta con la formación hipocampal, lo que permite generar una memoria olfativa. Más hacia anterior, está conectada con la zona periamigdaloide de la
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corteza olfatoria, la cual está conectada al sistema límbico, la cual produce el contexto emocional (placentero - implacentero) del reconocimiento de olores. Existe una segunda ruta de transmisión del olor, la cual tendría un relevo talámico (nucleo medial dorsal), antes de proyectarse a la región cortical en la corteza orbitofrontal. En esta región se encontraría más directamente la percepción de los olores, además la corteza orbitofrontal es adyacente a la corteza del sabor, la cual está conectada al nucleo del tracto solitario (el cual controla la respuesta autonoma en el tracto intestinal y la función gustativa). GUSTO
La principal función del sistema gustativo es discernir entre comida y lo que serían potenciales toxinas. Y está tarea está designada por dos grandes componentes: 1) Un a gran variedad de receptores que sean capaces de detectar las sustacias que ingerimos. 2) Rutas neuronales capaces de transferir la información de los receptores hacia zonas del cerebro que lo codifiquen como placentero o implacentero. Las pricipales reacciones a sabores-sustancias son innatas, pero se pueden modificar en el tiempo. Los principales alimentos pueden ser o no considerados apetitosos dependiendo de las carencias del organismo a éste. Los receptores del sabor son clasificados como células epiteliales modificadas, en vez de verdaderas neuronas. Ellas están organizadas en estructuras denominadas Papilas Gustativas, con una organización en forma de gajos de naranja de 50-100 células receptoras, con un polo central que se abre hacia al lengua. En las papilas gustativas se encuentran células madres que renuevan las células receptoras cada 1-2 semanas. Las células receptoras hacen sinapsis con las dendritas de la vía aferente gustatoria que se proyectan dentro de la papila. A. Taste sensi sensitivity tivity of the tongue
B. Taste papil papillaae laae
C. Taste bud
vagus (X) glossophangeal (IX) facial (VII)
surface of tongue taste pore vallate
taste cell
bitter
supporting cell sour
basal cell
taste buds foliate
afferent neuron salty
fungiform sweet
NAD
LOS 5 SABORES BÁSICOS Los humanos perciben cinco sabores: Salado, Dulce, Amargo, Ácido (Agrio) y Umami. Además existen otros factores que participan en la percepción del sabor, como el olor, la textura, la temperatura etc.
RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH SABOR SALADO
MOLÉCULA INTERC. MOLÉCULAS DE SODIO
Existen cuatro mecanismos por el cual un químico genera incremento de la liberación de un NT en los receptores del sabor. 1)
AMARGO
POTASI POTASIO, O, MAGNESIO, MAGNE SIO, Y QUININA
DULCE
PROTEÍNAS, AA, ENDULZANTES (SACARINA-ASPARTAMO)
UMAMI
GLUTAMATO GLUTAMATO Y ARGININA A RGININA
AGRIO
ÁCIDOS ( [H+] )
2) 3) 4)
Paso di directo de de io iones a través de de canales iónicos. Bloqueo de Canales iónicos Apertura de Canales iónicos Activació n de sist ema de segu nd os mensajeros a través de interaccionesligando con los receptores de membrana.
SALADO Canales Especiales distintos a los de Na convencionales, Especialmente Sensibles a la Amilorida (Fármaco Diuréti co)
Ion Sodio
Difunden
Membrana Celular de Células Receptoras
Papila Gustativa
Canales Selectivos de Sodio
Entrada Masiva de Na+
Depolarización
La que Produce por Voltaje la
Apertura de Canales de Ca ++
Permitiendo la Entrada de Ca+ + y produciendo la
Liberación de NT. NT.
Poro
ÁCIDO (AGRIO) Para que se detecte algo como Agrio el alimento debe Cerrar los Canales de Potasio y Activar los de Sodio.
Al bloquearse la salida de potasio, no se produce la repolarización, por ende la célula sigue despolarizada, lo que mantiene iones positivos dentro de la membrnaa.
Canales Selectivos de K+ Bloqueo de la Salida de K+
Bloqueo
Iones hidrógeno
Difunden
Membrana Celular de Células Receptoras
Depolarización
Entrada Masiva de Na+
Apertura Canales Selectivos de Sodio Poro Papila Gustativa
La que Produce por Voltaje la
Canales Especiales distintos a los de Na convencionales, Especialmente Sensibles a la Amilorida (Fármaco Diurético)
Apertura de Canales de Ca ++
Permitiendo la Entrada de Ca+ + y produciendo la
Liberación de NT. NT.
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DULCE
Sistema de Segundos Mensajeros similar al asociado con los receptores noradrenérgicos, noradrenérgicos, el receptor está asociado a una proteína-G Poro
Moléculas que tienen sabor Dulce
Membrana Celular de Células Receptoras
Difunden
Proteínas Receptoras
Enlazan
Sistema de Segundos Mensajeros
Activan
que activan
Proteína Quinasa A
Liberación del NT
Fosforilación y Bloqueo
Apertura de Canales de Ca++
Canales Selectivos de Potasio
Depolarización
Papila Gustativa
AMARGO
Ruta para Iones Calcio y Quinina
Canales Selectivos de Potasio Moléculas pueden ser Tóxicas o Alimenticias, ejemplo cafeína, calcio, quinolina etc.
Apertura de Canales de Ca++
Depolarización
Liberación del NT
Disminuyen la conductancia
Difunden
Membrana Celular de Células Receptoras
Enlazan
Aumenta la Producción de IP3
Proteínas Receptoras
Estimula
Liberación hacia el Citosol de Ca+ +
Sitios de Almacenaje de Ca+ Intracelular
Moléculas de Sabor Amargo
Poro
Sistema de Segundos Mensajeros
Ruta que no produce un potencial de membrana, el Inositol Trifosfato, Trifosfato, simplemente desencadena el aumento del Ca intracelular.
Papila Gustativa
UMAMI
Na+
Glutamato y Arginina
Difunden
Membrana Celular de Células Receptoras
Enlazan
Proteínas Receptoras
Abren
Ca++
Canales Permeables a Cationes
Poro K+ Papila Gustativa
Depolarización
Apertura de Canales de Ca++
Canales Activados por Glutamato Monosódico, el cual produce produce la entrada de Sodio y Calcio y la Salida de Potasio.
Liberación del NT
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RUTAS GUSTATORIAS CENTRALES
Receptores Linguales
Campana, glotis, epiglotis y faringe
2 Terci Tercios os Inferiores Inferiores de la Lengua
Tercio Superior de la Lengua
Nervio Nervi o Vago X
Nervio Facial VII VII
Nervio Glosofaríngeo
Ganglio Inferior Vagal
Ganglio Geniculado
Ganglio Inferior glosofaromgep
Neuronas Aferentes Primarias
Proyección de Fibras Centrales Porcion Rostral o Gustatoria del Núcleo Solitario de la médula Fibras Ascendentes (Tracto Central Tegmentario) Núcleo Medial Ventral Posterior del tálamo
Neuronas Talámica Talámicass
Latero-Anterior: Salado
Corteza Gustativa Primaria
Región Orbitofrontal
Latero-Medial: Agrio
Lóbulo de la Ínsula
Se produce un Mapa Espacial, Lineas Marcadas por Ubicación de La Papila
Latero-Posterior: Amargo
La Punta: Dulce
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NEURONA MOTORA INFERIOR DE LA MÉDULA ESPINAL Y EL TRONCO ENCEFÁLICO La neurona motora inferior tiene la función de realizar un enlace entre el sistema nervioso y la musculatura somática. La neurona motora inferior forma un enlace neuronal esencial entre las células musculares y todos los comandos motores que deben ser enviados por ésta. Cuando se pierde la neurona motora inferior, los músculos no pueden responder a ningún estímulo neuronal, y ocurre la denomada parálisis flácida. Las neuronas motoras inferiores no actuan Inervación Origen Trayecto asiladas, al contrario, están controladas a sí Músculos de la cara y el Nucleos Motores del Por Nervios Craneales cuello tronco encefálico mismas por una serie de puntos de control Asta ventral de la médula Raíces ventrales por los Músculos del cuerpo organizados espinal nervios espinales jerárquicamente . El control menor está representado por la serie de estímulos sensoriales directos a la neurona motora inferior, los cuales conducen información sobre reflejos simples en grupos musculares específicos. Un punto de control mayor está representado por grupos de neuronas motoras superiores organizadas con varios núcleos motores del tronco encefálico (o con áreas grises de la médula espinal). El punto intermedio puede ocurrir en áreas motoras como los gánglios basales o el cerebelo, éstos coordinan reflejos musculares más complejos. El Mayor punto de control está representado por neuronas motoras superiores in la corteza motora que muestran comportamientos motores aprendidos y movimientos consistentes.
NEURONAS MOTORAS PARA LOS MÚSCULOS DE LA CABEZA Y EL CUELLO INERVACIÓN DE LOS MÚSCULOS EXTRAOCULARES (ver sección de oculomotor en sistema visual) INERV INERVACIÓN DE LOS MÚSCULOS BRANQUIOMÉRICOS Los músculos de la expresión facial están inervados por la neurona motora inferior , cuyos cuerpos celulares se ubican en el núcleo facial y los procesos son enviados por el Nervio Facial (VII). Los musculos de la mandíbula están inervados por neuronas cuyos cuerpos celulares están en el nucleo motor trigéminal. Los músculos de la laringe y la faringe están inervados por nucleos motores de los nervios glosofaríngeo (IX) y vago (X). El trapecio y el ECM están inervados por el núcleo accesorio del par craneal número XI. Grupos de interneuronas del tronco encefálico actúan como generadores de patrones motores de éstas rutas motoras, proveyendo reflejos de repetición relativamente simples (como la masticación), como algunos mas complicados como movimientos de integración con patrones de protección protecci ón (como ( como parpadear parpa dear,, toser, estornudar estornu dar,, etc.)
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INERVACIÓN DE LA LENGUA Los músculos somáticos de la lengua están inervados por neuronas motoras inferiores en el núcleo hipogloso (XII) y están involucrados en reflejos de protección de la región de la cabeza. Los nervios cranearles IX, X y XI también participan colectivamente en la producción del discurso. El discurso es iniciado por neuronas motoras superiores ubicadas en el giro inferior del lóbulo frontal (incluyendo el área de Brodmann 44 y 45) 4 5) denominada, el área de la Broca.
NEURONAS MOTORAS MOTORAS DE LOS LO S MÚSCULOS MÚ SCULOS AXIALES, PROXIMALE PROXIMALES S Y DIST DI STALES ALES DEL CUERPO A diferencia de los grupos especializados de músculos del cuello y la cabeza, la musculatura somática del cuerpo sigue una organización general que es aplicable. Las neuronas motoras inferiores de los músculos inferiores están ubicadas en las astas ventrales o anteriores de la médula espinal. dorsal root ganglia dorsal root
dorsal column I
gray matter: dorsal horn Rexed lamina
sensory neurons enter through the dorsal root
II III IV
lateral column
V VI
I - VI
inter neuron
X VII
intermediate zone Rexed lamina
r s
VII
f l e x o
VIII
r
o
s
IX
ventral horn Rexed lamina
e x t e n
ventral column
VIII - IX
white matter fiber tracts: dorsal column lateral column ventral column
motor neurons to distal muscles
NAD
motor neurons to proximal muscles
Estas neuronas alfa-motoras son las neuronas más estudiadas del sistema nervioso. Los axones de las neuronas alfa-motoras se proyectan a través de la raíz Músculo Inervado Origen ventral de los nervios espinales e inervan fibras Flexores Región dorsal de la Asta. musculares individuales en el Extensores Región ventral de la Asta tronco (músculos axiales), brazos y piernas (músculos Axiales Medialmente a la Asta Ventral proximales) u manos, pies y Proximales/Distales Regiones Laterales dedos (músculos distales). En los músculos axiales que sirven para mantener la postura, un axon alfa-motor inerva aproxiamadamente 1000 fibras musculares, en los proximales proximales se necesitan más inervación para activar los patrones de locomoción y los distales son los que necesitan mas inervación, en el cual 1 axón inerva aproximadamente 3 o 4 fibras musculares.
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30 pares de nervios espinales llevan las fibras motoras a sus objetivos periféricos, las fibras motoras salen a través de la raíz ventral del nervio espinal y después de una pequeña proyección se fusionan con la fibra dorsal (sensorial) la que lleva información proveniente del dolor, propiocepción, temperatura, tacto. Debido a que los músculos axiales se extienden por todo el tronco, las neuronas motoras que los inervan están presente en todos los niveles espinales. Debido a que se necesitan muchas neuronas para inervar las zonas proximales y distales, la región lateral de la Asta ventral está expandida expandid a
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RUTAS RUTAS MOTORAS MOTORAS Y SENSORIA SENSORIALES LES QUE CONTROLAN LA NEURONA MOTORA INFERIOR DE LA MÉDULA ESPINAL
EL HUSO MUSCULAR
Las fuerzas motoras de la nuerona motora inferior provienen de 3 grandes fuentes: A) rutas sensoriales de la médula espinal y el el tronco encefálico que desencadenan aciones reflejas. B) Interneuronas de la médula espinal espinal que interconectan interconectan bancos sinergistas y antagonistas C) Neuronas motoras superiores, en la corteza motora y otras áreas motoras del encéfalo que proveen proveen comandos complejos. Una de las contribuciones sensoriales más importantes de la neurona motora inferior está derivada de un órgano terminal ubicado dentro del músculo. Existen dos tipos de terminaciones sensoriales en el tejido muscular: muscular : los husos musculares y el órgano tendinoso de golgi. El huso muscular consiste en un grupo de fibras musculaes de 4 a 10 mm encapsulados en una bolsa fusiforme de TC. Las terminaciones de la bolsa están ancladas a las fibras musculares, la parte central del músculo se encuentra la fibra intrafusal que está envuelta de una terminaciones nerviosas mecanoreceptoras que se denomina anillo anuloespiral (el cual compensa las tensiones internas cuando la fibra muscular se estira o contrae). El estrechamiento del anillo anuloespiral activa los canales mecanosensitivos, los cuales depolarizan la neurona sensitiva e incrementa la frecuencia de potencial. El efecto opuesto se obtiene cuando el músculo se contrae y el anillo anuloespiral se relaja. Las fibras IA envían información a la neurona motora sobre cambios en la longitud del músculo y además son el brazo aferente del reflejo miotáctico (reflejo que contrae automáticamente las fibras musculares cuando son estiradas) y las IIA sobre la información estática del músculo. mú sculo. CIRCUITO GAMMA
El huso muscular no solo sirve como feedback a las neuronas motoras alfa, sino que también tiene un sistema denominado circuito gamma, que se encarga de mantener la tensión en las fibras intrafusales (necesaria para que los canales mecanosensitivos se mantengan cerrados). La función del circuito gamma es permitir al huso muscular mantener una gran sensibilidad por sobre un amplio rango de movimientos musculares durante la contracción y la relajación. Las neuronas gamma como las alfa motoras están ubicadas en el asta ventral de la médula espinal, ellas reciben grandes contribuciones de los centros superiores que indirectamente influyen en la actividad motora haciendo a los músculos mas o menos suceptibles a las respuestas del reflejo miotáctico
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
Ia afferents from annulospiral stretch receptors
corticospinal tract affecting corticospinal α & γ motor neurons
e
γ motor
neurons to intrafusal muscles
e
e
NAD
motor neurons to extrafusal muscles
α
FIGURE 2
Innervation of the muscle spindle by gamma motor neurons. As gamma motor neurons become active, they cause greater contraction of intrafusal fibers and greater stretching of the annulospiral ring. This increased tension on the ring makes it more sensitive to any further change in length caused by contraction or stretching of the extrafusal muscle fibers. Less activity in the gamma motor neurons decreases the sensitivity of the annulospiral ring. Upper motor neurons, most of which have fibers in the corticospinal tract, can control activity activi ty in both alpha and gamma motor neurons. neurons.
ORGANO TENDINOSO DE GOLGI
Es el segundo tipo de receptor especializado encontrado en el tejido muscular. Su función es señalar la cantidad de tensión generada por la contracción muscular. La terminación del órgano está compuesta por fibras de colágenas encapsuladas está inervada por terminaciones nerviosas del tipo IB. El órgano tendinoso de golgi está ubicado en las uniones entre músculos y sus tendones. Cuando el mú´s´culo se contrae, estira la cápsula del golgi y causa que las fibras Ib se descarguen. La información sobre la cantidad de tensión generada es retroalimentada a interneuronas de la médula espirnal formando un anillo polisináptico que inhibe la actividad de las alfa-moto neuronas (este reflejo se llama miotáctico reverso e impide que el músculo se contraiga más de lo necesario, evitando daños posteriores). Resumiendo, el órgano tendinoso de golgi y el huso muscular proveen un sistema balanceado para mantener los tonos musculares. Las fibras del grupo Ia y II aferentes aferentes del huso muscular, muscular, llevan información sobre el largo estático del músculo y la frecuencia de cambio durante la contracción y relajación DEBIDO A QUE EL HUSO MUSCULAR ESTÁ CONECTADO AL MÚSCULO PRINCIPAL EN PARALELO, ESTIRAMIENTOS PASIVOS O RELAJACIONES, EXITA LAS TERMINACIONES NERVIOSAS NERVIOSAS E INCREMENTA INCREMENTA LA FRECUENCIA DE DESCARGA DE LAS LAS FIBRAS IA Y II AFERENTES. Debido a que existe el reflejo miotáctico, miotáctico, las fibras Ia exitan la neurona alfa-motora y causa que los músculos se contraigan después de que ellos fueron pasivamente pasivamente estirados. Por el contrario, contrario, las fibras del golgi golgi están conectadas al músculo en serie, por ende una contracción muscular causa un estiramiento de la terminación nerviosa y un aumento de la frecuencia de descarga de las fibras Ib. Debido al reflejo miotáctico reverso, las fibras Ib inhiben las alfa-moto neuronas y producen que el músculo se relaje después de contraerse.
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH Ib
REFLEJOS RECÍPROCOS
afferent from Golgi tendon organ
Dos importantes reflejos deben ser nombrados: el reflejo miotáctico y el miotáctico reverso, los cuales representan la clave de la mayoría de los movimientos del cuerpo. Estos reflejos no actúan aislados, si no que por el contrario funcionan coordinados. Estos reflejos funcionan en base a los músculos sinergistas y antagonistas, por una red de interneuronas en el movimiento se activan los músculos sinergistas y se inhiben los antagonistas. Los somas de estas interneuronas se ubican a lo largo de la médula espinal en las astas ventrales y en la sustancia gris intermedia, sus procesos ascienden y descienden en el funículo anterolateral para alcanzar niveles adecuados donde decusan en la comisura blanca anterior del lado contralateral. inhibitory interneuron
e
i
i
α
motor neurons
NAD
FIGURE 3
Organization and innervation of the Golgi tendon organ. Neurons involved in the Golgi tendon (Ib) reflex measure the force between the muscle and its insertion. When the receptor of the Golgi tendon organ is stretched, either by passive stretching or muscle contraction, it activates an interneuron that inhibits the motor neurons going to the same muscle. Shown in blue are neurons that are excited when the Golgi tendon organ is stretched.
Existen otros tipos de programas motores que proveen reflejos de protección al organimo co mo : el ref lejo nocireceptor, nocireceptor, (o reflejo de retirada) el cual le dice al cuerpo que retire rapidamente la zona injuriada del dolor (por ejemplo cuando uno se quema), o por ejemplo el el reflejo de eliminación, que automáticamente se elimina del cuerpo al agente nociefector (por ejemplo un bicho, etc).
A. Muscles and neurons involved in a pain withdrawal reflex
dorsal nociceptive afferent
dorsal horn e
excitatory interneuron
e e
¢
e
e i
nociceptive stimulus
α
motor neurons to flexor
α
motor neurons to extensor inhibitory interneurons
NAD
B. Crossed extensor pain reflex and central paths flexor contracted
excitatory interneurons
nococeptive afferent
flexor e
e X
extensor
e
REFLEJO DE RETIRADA Las fibras nocireceptivas que están en el reflejo de retirada entran a la ¢ médula espinal y activan interneuronas que forman coneciones exitatorias con, motoneuronas flexoras que inervan todo el miembro ipsilateral e inhibición recíproca de los músculos extensores del mismo niembro, lo que forma una rápida flexión del miembro, si el reflejo involucra la pierna, por ende una extensión compensatoria de la pierna contraria para balancearse. Esto se puede realiza de forma del reflejo de extensores cruzados. e
e
e X
α
e
e
i
i
e
Aα motor neurons
motor neurons
hand extended
hand withdrawn
inhibitory interneurons
extensor relaxed
.
.
.
.
.
.
.
REFLEJO DE ELIMINACIÓN El reflejo de eliminación es mas complejo, porque involucra contraciones repetitivas (contracción y relajación rítimica) en los músculos del brazo y los dedos en respuesta a estímulo nocivo localizado. Producido SOLO por interneuronas de la médula médu la espinal (sin intervención inter vención del cerebro)
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De forma similar al caminar, existen programas de la médula espinal que no requieren de comandos descendentes de centros de la neurona motora superior en el el cerebro cerebro (se ha demostrado en animales que la transección de la médula a nivel torácido deja las patas traseras capaces de generar movimientos coordinados para caminar). De igual forma, grupos de internueornas de la médula espinal producen patrones generadores que proveen una serie de comandos alternantes que permiten controlar la contracción y extensión lo que permite la locomoción. También conecciones interneurales entre el segmento lumbar y el cervical permiten regular el braceo de los brazos al caminar. caminar. TRACTOS MOTORES DESCENDENTES DE LA MÉDULA ESPINAL
La actividad refleja generada de programas motores en la médula espinal representa la fundación de la gerarquía motora. Las contribuciones motoras a los niveles de la médula espinal son recibidos por dos rutas principalmente: 1) la ruta ventromedial: la que consiste en cuatro tractos de varias estructuras del tronco encefálico (relacionadas con postura y locomoción). 2) el tracto lateral corticoespinal: el cual lleva la infomación de movimientos voluntarios de los músculos proximales y distales que estan bajo directo control cortical. A Four driving forces on lower motor neurons 1. Afferent Neurons Ia
from distal muscle
Ia
from its antagonist
Ib
afferent - distal muscle
nococeptive from limb
e
4. Lateral Tracts lateral corticospinal rubro spinal
e e e
i e
3. Medial Tracts
Motor Neurons
i
γ
to distal muscles
α
to distal muscles
medial vestibulo spinal ventral corticospinal tecto spinal pontine reticulo spinal
γ to
medullary reticulo spinal
axial muscles
NAD
lateral vestibulo spinal
α
B. Descending medial paths
to axial muscles
C. Descending lateral paths cerebral cortex left cerebral cortex
basal ganglia
red nucleus right cerebellum
tectum pontine reticular formation mudullary vestibular nuclei vestibular nuclei
level of spinal cord section in A.
rubro spinal tract cortical spinal tract
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH EL TRACTO TRACTO VESTIBULOESPINAL. VESTIBULOESPIN AL.
El tracto vestibuloespinal está compuesto de dos divisiones, las cuales se originan cada una de distintos nucleos vestibulares en el tronco encefálico y descienden de formas sutilmente diferentes a la médula espinal. LA PRINCIPAL FUNCIÓN DE ESTE TRACTO DE ES MANTENER EL CUERPO, PARTICULARMENTE LA CABEZA BALANCEADA DURANTE EL MOVIMIENTO Y MANTENER EL CUERPO Y LA CABEZA EN DIRECCIÓN A ALGÚN ESTÍMULO SENSORIAL NOVEDOSO. Relacionados con el el CN VIII, los axones del nucleo lateral vestibular, del tracto lateral vestibuloespinal, los cuales se proyectan ipsilateralmente a lo largo de la parte ventrolateral de la médula espinal. ESTE TRACTO TRACTO TERMINA EN E N LA PARTE ARTE LATERAL LATERAL DE LA ZONA INTERMEDIAL DE LAS NEURONAS QUE INERVAN AMBAS ALFA Y GAMMA MOTONEURONAS DE LOS MÚSCULOS EXTENSORES DE LAS EXTREMIDADES SUPERIORES E INFERIORES. El tracto medial vestibuloespinal se origina en el núcleo medial vestibular y descende bilaterlamente sólo a niveles torácicos, viajando por fibras compactamente mielenizadas llamadas fasículo medial longitudinal (MLF). Termina en la zona intermedia y provee una contibución inhibitoria a las neuronas que innervan los músculos de la cabeza y el cuello. El efecto combinado de los tractos medial y lateral vestibuloespinal sirve para controlar el balance, postura y tono muscular, muscular, por ende el efecto neto es excitar los músculos antigravitatorios. an tigravitatorios. EL TRACTO TECTOESPINA TECTOESPINALL
Se origina del colículo superior (estructura del techo del mesencencéfalo), el colículo superior es un centro coordinador de la información visual, recibiendo contribuciones de la retina y la corteza visual, además como de información sensorial del sistema somatosensorial y auditivo. auditivo. Con esta información CONSTRUYE UN MAPA ESPACIAL DEL MEDIO AMBIENTE INMEDIATO CON RESPECTO AL CAMPO VISUAL, las células del colículo están organizadas de forma retinotópica por ende por muy pequeño que sea el estímulo en el campo visual, correponde correponde a un estímulo estímulo en el colículo, en respuesta las neuronas coliculares envían SEÑALES A NEURONAS MOTORAS MOTORAS EN LA MÉDULA ESPINAL, PARTICULARMENTE LAS QUE INERVAN LA CABEZA Y EL CUELLO. El tracto tectoespinal actúa en conjunción con el tracto vestíbulo espinal particularmente la parte medial. En orden de dar respuestas de orientación. o rientación. TRACTOS DE LA FORMACIÓN RETICULAR
La formación reticular se encuentra en el tronco encefálico y se ubica en el centro entre el mesencéfalo y el puente de varolio, anterior al acueducto cerebral. La formación reticular está compuesta de una gran red de nueronas interconectadas que NO ESTÁN ORGANIZADAS EN NÚCLEOS DEFINIDOS. Esta organización reticular sirve para un gran número de acciones coordinadas. Centros de la mirada del sistema oculomotor están ubicadas en la formación reticular. reticular. Dos centros motores m otores regulan las neuronas motoras espinales: A) las células en el núcleo pontino de la formación reticular, reticular, forman el tracto pontino reticuloespinal el cual se proyecta ipsilateralmente a lo largo de otras fibras en el MLF, MLF, y termina en las motoneruonas alfa y gamma, innervando los músculos axiones y los extensores de los muslos (esta contribución permite aumentar el tono muscular) B) El tracto reticuloespinal reticuloespinal mescencefálico se origina de la formación reticular mescencefálica mescencefálica y se proyecta bilateralmente y termina en motoneuronas que inervan musculos axiales y extensores de los muslos. Esta ruta sirve para balancear la onda exitatoria de el tracto pontino
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
reticuloespinal inhibiendo las motoneuronas y disminuyendo el tono muscular de los músculos axiales y extensores. TRACTO LATERAL CORTICOESPINAL O PIRAMIDAL
Contiene un millon de fibras, las cuales más de la mitad se origina de las células piramidales de la corteza motora primaria ubicada anteriormente al surco central. Las fibras descienden en la cápsula interna, viajando ipsilateralmente a través del tronco encefálico. A nivel de la unión del tronco encefálico y la médula espinal la mayoría de estas fibras decusa y se mueve la funículo lateral de la médula espinal, lo que PROVEE CONTROL DE TODOS LOS NUCLEOS MOTORES DE LOS NERVIOS NERVIOS CRANEALES Y SEGMENTOS MOTORES MOTORES DE LA MÉDULA ESPINAL y su rol es de INICIAR LOS MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS. El crebro y los ganglios basales proveen importantes contibuciones a las motoneuronas espinales, ambas directa e indrectamente en proyecciones que involucren involucren la corteza motora.
left cerebral cortex
A. Striatum caudate putamen internal capsule B. Thalamus
A A
B
C. Red nucleus
D. Pontine nuclei
midbrain
C
E. Reticular formation pons E
D F. Inferior olive F
medulla G
NAD
G Dorsal column nuclei
H. lateral spinal cord medulla H I
I. Medial spinal cord spinal cord
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LA CORTEZA MO M OTORA
La corteza motora primaria consiste en una zona de tejido cortical en el lóbulo frontal. En la superficie, está separada de la corteza somatosensorial primaria porel giro central. Sin embargo estas dos áreas están conectadas funcionalmente por un puente de tejido: el lóbulo paracentral, el cual sigue el contorno del surco centraly une las dos áreas. Las células en las dos zonas están ordenadas de forma somatotópica (formando los humúnculos sensoriales y motores). A. Lateral view of right cerebral cortex
l a
t i e r
x t e r t c o
PMA
M I
S I
SM A
4
3
I I
1
5 7
e f r o n t a l c
6 4
t e x
8
40
22 17 18
19
NAD
T
a r t
e
v t
c
a t
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l c
o
r
24
t
5
e
7
23
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10
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11 12
25 28 36
38
38
34
30 27
19
26 29
18 17
18 35
36 37
19
20
vent r ra l C S S
T
T
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r e d l u o h s
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d n a l e t g h t i l
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x d e i n u m b
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f a c e
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D. Somatic destination of motor cortex neurons
C S
d n a h
p a
1 3 2
4
31 32
10
C b l
n
6
9
C. Origin of corticofugal paths
S
8
21 20
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p
S I
S I I
11
37
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9
46
3 43 44 41 42 22
39
l t a n r o
M I I
t e x r c o
6
1
2
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4 6 19
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B. Medial view of right cerebral cortex
e c a f
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t o on g n g u ue e
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t h hr r o oa t a t
t h r o t a
NAD NAD
La corteza sensorial primaria es EL ÁREA PRIMARIA QUE RECIBE LA INFORMACIÓN SOMATOSENSORIAL Y SU ACTIVIDAD DE RELACIONA CON LA PERCEPCIÓN DE LA SENSACIÓN. Sin embargo, procesamiento de órdenes superiores ocurren en áreas de asociación de la corteza parietal. El área motora primaria, es el sitio de la iniciación del movimiento, sin embargo, eventos que preceden la generación del movimiento ocurren en las áreas de asociación motora en la corteza frontal y el lóbulo parietal en combinación con el procesamiento sensorial. Otros componentes de los movimientos planeados se encuentran en cuentran en los ganglios basales y el cerebelo. — Las neuronas salientes de la zona motora son las células piramidales, la mayor clase de neuronas motoras superiores superiores del encéfalo encéfalo (ubicadas en la capa cortical V). Según Según la densidad densidad de las células
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
piramidales se establecio el esquema de clasificación de Brodmann. El área motora es designada como Área de Brodmann 4 y el área de asociación (anterior a la motora) se denomina Área de Brodmann 6.con la clasificación actual el área motora queda como M1, la de asociación motora como MII, la somatosensorial primaria como S1, y la sensorial de asociación como S2. Los axones de las células piramidales salen de la corteza motora como fibras corticofugales a la neurona motora inferior. inferior. Se reconocen 3 divisiones importantes: impor tantes: A) tracto corticobulbar: corticobulbar: el cual se innerva a los núcleos motores motores de los nervios craneales craneales de la cabeza y el cuello. B) Traco ventral ventral corticoespinal: corticoespinal: el cual innerva la neurona neurona motora inferior de los músculos axiales y proximales del cuerpo. C) Tracto lateral corticoespinal: el cual innerva la neurona motora inferior de los músculos distales de las extremidades. CÉLULAS PIRAMIDALES M1
Existen dos formas en cual los comandos motores son codificados. 1) la fuerza de un músculo es directamente directamente relacionada con la frecuencia frecuencia de descarga de la célula piramidal correspondiente. Altas frecuencias de descarga de nueronas motoras superiores, desencadenan altas frecuencias de descarga de neuronas motoras inferiores, por ende sumación de las respuestas intracelulares en el músculo e incrementa la tensión. 2) La dirección del movimiento es codificado en forma diferente, diferente, involucra respuestas combinadas de poblaciones de células piramidalese. Las clulas piramidales de la MI son selectivas direccionalmente y descargan mas vigorosamente en asociación con la iniciación del movimiento en la dirección preestablecida de cada célula primadal. ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA DE LAS ÁREAS CORTICALES MOTORAS
La descarga de la neurona motora superior de M1 está asociada a comandos motores simples que eastn enlazados a neuronas motoras superiores de MII. Existen dos tipos de mapas somatotópicos en MII: A) el área motora suplementaria (SMA) que está ubicada cerca cerca de la región medial superior de la corteza. B) Área Área premotora premotora (PMA): ocupa una posición posición mas lateral Las células piramidales de esas zonas contribuyen a rutas corticofugales que están altamente interconectadas a M1. Ambas áreas de MII muestran respuestar motras complejas, las cuales aparentemente estan involucradas en la generación de los comandos comand os motores. La SMA está involucrada en movimientos coordinados bilaterales y la PMa está involucrada en planear movimientos complejos. La jerarquía funciona de la siguiente manera: Areas asociativas sensoriales (SII) y la región prefrontal anterior al MII; la SII funciona para como complemento principal de la planeación del movimiento poniendo enfoque en las partes del cuerpo que van a ser movidas. La descarga de las células piramidales PMA ocurre antes de desencdenar el comando en las neuronas en M1. El patrón de descarga en el PMA está relacionado con la dirección el movimiento próximo y está mantenida hasta que el movimiento está completo. Ambos elementos de MII actúan como áreas superiores de control motor, proyectando a M1 y proveyendo comandos motores compleos a la neurona motora inferior a través de proyecciones
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
1. form working memory
Sensory Association Area
Prefrontal Region
2. focus attention
SII
3. coordinate bilateral movement
Supplemental Motor Area (SMA)
Premotor Area (PMA)
4. orient body
MII (area 6)
MII (area 6)
Primary Motor Cortex
5. trigger movement
MI (area 4) Thalamus
Basal Ganglia
Cerebellum
NAD
Descending motor fibers
directas e indirectas. El nivel más alto de jerarquía motora está representado por otras dos regiones: 1)Área de asociación Sensitiva (SII): Componente fundamental en la planeación del movimiento, proveyendo atención especial de las partes cuerpo y los elementos del medioambiente en los cuales se verá involucrada la acción motora. (lesiones en esta área del cerebro producen el síndrome de neglect (Intención unilateral); el cual se caracteriza por que el individuo afectado pierde la concentración en las acciones motoras producidas por el área de asociación somatosensorial afectada, por ende no las realiza ej. Come la mitad del plato, p lato, dibuja la mitad de un dibujo etc.) 2)Región Prefrontal: Componente fundamental secundario, su función principal es en la respuesta-retrasada de tareas. También tiene un rol fundamental en el almacenamiento de la información usada para guiar futuras acciones (la formación de una memoria de trabajo). (en animales esta zona está enriquecida por mucha dopamina, lo que tendría relación con desórdenes como la ezquizofrenia)
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
LOS GANGLIOS BASALES
Los ganglios basales son un u n grupo de 5 pares de nucleos ubicados en el diencéfalo, profundo a las estructuras corticales. A. Lateral view
B. Coronal section
sensory and motor cortex
cerebral cortex
internal capsule
basal ganglia:
thalamus
caudate
thalamus
putamen
basal ganglia:
globus pallidus
caudate
(hidden)
putamen
sub thalamus
globus pallidus:
substantia nigra: pars compacta pars reticulata NAD
external internal sub thalamus substantia nigra: pars compacta pars reticulata
El ganglio basal representa un componente importante del sistema motor (antes se le consideraba como un sistema extrapiramidal) ahora se considera como una parte integral del sistema piramidal (corticoespinal).í las teoras actuales afirman que los ganglios basales participan en una ruta de ciclos que afinan las instrucciones motoras programadas de MII. Este ciclo motor es responsable de dos funciones modulatorias específicas:
los 5 núcleos son: 1) el cau cauda dado do 2) Lentiformes Lentiformes o Lenticula Lenticulares res 1) Putam Putamen en 2) Globus Globus Palli Pallidus dus 3) Núcleo Subtalámico Subtalámico 4) Sustanc Sustancia ia Nigra Nigra prefrontal region
sensory association area
1) Ajuste Patrone Patroness motoros motoros en el contexto de la realización de tareas 2) Controlar Controlar el ensamblaje ensamblaje de todos todos los planes motores
SII
premotor area (PMA) MII (area 6)
Por ejemplo las instrucciones motoras para escribir tu nombre son generadas en las regiones corticales del cerebro, cerebro, pero los ganglios basales añaden un factor de ajuste para el tamaño de las letras etc. La función total de los ganglios basales es permitir el funcionamiento automático de actos motores practicados.
supplemental motor area (SMA) MII (area 6)
primary motor cortex
Ellos no inician movimiento, si no que ajustan y actualizan los comandos motores en preparación del siguiente movimiento en la secuencia.
MI (area 4)
neostriatum
thalamus: ventral anterior, ventral lateral, & centromedian nuclei NAD
globus pallidus & Substantia Nigra
NAD
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH prefrontal region
EL CICLO MOTOR: RUTA DIRECTA
sensory association area SII
premotor area (PMA) MII (area 6)
supplemental motor area (SMA) MII (area 6)
primary motor cortex MI (area 4)
glutamate
thalamus: ventral anterior, ventral lateral, & centromedian nuclei
GABA neostriatum
direct path
GABA NAD
GABA external
De las cuatro sinápsis de este circuito la primera (corteza-ganglio basal) y la última (tálamo-corteza) son exitatorias, las dos conecciones intervinientes (Caudado/putamen - globus pallidus) y (globus pallidus - tálamo) son inhibitoras. Aunque existan dos sinápsis inhibitorias en el circuito, el sistema es un ciclo de feedback positivo, debido a que la primera acción inhibitoria es inhibida por la segunda acción inhibitoria, debido a que se disminuye la inhibición se le denomina desinhibición que es equivalente a excitación directa.
globus pallidus
globus pallidus
(internal segment)
substantia nigra GABA
pars reticulata
subthalamic nucleus
La conexión entre la corteza y los ganglios basales tiene dos ramas, una ruta directa y otra indirecta. Aunque los dos conecten los ganglios basales y el tálamo los efectos finales son opuestos y contrarestados unos del otro. Las fibras de la ruta directa se origina en toda la corteza motora y se proyecta a través de la ruta corticoestriada para terminar en el neuroestrato (putamen y caudado). La información es enviada a la porción interna del globus pallidus y a la sustancia nigra. Las fibras salen e innervar los nucleos ventral anterior y centromedial del tálamo. El ciclo es completo cuando las fibras talamocorticales que proyectan de vuelta a la SMA (área suplementaria motora) de la corteza motora.
indirect path glutamate
basal ganglia
Esta ruta es activa tónicamente y altamente sensitiva en contra de un amplio rango de respuesta. La actividad tónica generada en la corteza por resultado de información sensorial eferente al ciclo, permitiendo a los ganglios basales ordenar y sumar la información antes de enviarla devuelta a la corteza motora, mot ora, en particular al SMA. En este ciclo se pone el tono apropiado de exitación para el SMA (?). EL CICLO MOTOR: RUTA INDIRECTA
Controles futuros de este ciclo de feedback exitatorio, es realizado por acciones indirectas del ciclo indirecto de los ganglios basales. En esta ruta, las señales corticales de el estriado son enviadas al segmento externo del globus pallidus y de ahí a subtalámico antes de que converjan en el segmento interno-sustancia nigra. El resultado final de la ruta indirecta es la desexitación (inhibición) de la cortez, donde la ruta directa causa estimulación.
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH RUTA NIGROESTRIADA NIGROESTRI ADA
Un tercer componente asociado a los ciclos de feedback de los ganglios es denominado ruta nigroestriada. La cual se proyecta de la sustancia nigra al caudado y al putamen, y su efecto es mediado por el neurotransmisor dopamina. En esencia la dopamina facilita el ciclo motor de dos formas:
sensory association area
prefrontal region
SII
premotor area (PMA)
supplemental motor area (SMA) MII (area 6)
MII (area 6)
1) provee, provee, control control tónico y exitatorio a la ruta directa a través del neuroestriado 2) Inhibe la ruta indirecta. indirecta.
primary motor cortex
Estos efectos aditivos proveen una tendencia exitatoria a los ganglios basales y permiten que todos los niveles de actividades corticales se concentren en el ciclo motor y proveer un feedback positivo a las áreas motoras.
MI (area 4)
glutamate
thalamus: ventral anterior, ventral lateral, & centromedian nuclei
GABA
direct path neostriatum
DA
DA substantia nigra
GABA
(pars compacta)
NAD
GABA external globus pallidus
dopamine
globus pallidus (internal segment)
substantia nigra GABA
pars reticulata
subthalamic nucleus
indirect path glutamate
basal ganglia
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EL CEREBELO .
El cerebelo aparece como un apéndice relativamente separado del cerebro y el tronco encefálico. No existe ninguna relación anatómica entre el cerebelo y el cerebro. Los dos están separados por una densa capa de TC denominada el tentorium. Las conexiones del cerebelo al tronco encefálico están hechas por 3 puentes denominados pedúnculos (superior, inferior y medio). A través de estas conexiones el cerebelo recibe información sensorial y motora de todos los niveles del axial neural y manda los comandos motores de vuelta a la médula espinal, tronco tronco encefálico, diencéfalo o corteza cor teza motora.
B. General motor loop of the cerebral cortex - cerebellum to restricted area of cerebral cortex from broad areas of cerebral cortex
NAD
glutamate
De igual manera que los ganglios basales, el cerebelo funciona de forma de rutas de ciclos motores, lo que permite que componentes individuales de alguna acción motora son realizados de forma fluída (por ejemplo los movimientos sinergéticos y multiarticulares). La torpeza, la imposibilidad de realizar movimientos requerediso y la pérdida de del equilibrio son efectos directos de la depresión de circuitos cerebelares.
thalamus
relay nuclei
cerebellar cortex
El cerebelo también cumple una función importante en el aprendizaje de nuevas habilidades motoras, además con prácticas repetitivas de secuencias motoras, el cerebelo ayuda a formular programas y secuencias motoras apropiadas en secuencias motoras sin usar un control consciente.
relay nuclei
Purkinje cells
modulatory
GABA
cerebellum
inputs . .
A. Dorsal view of cerebellum and deep cerebellar nuclei
,
. .
Spinocerebellum or paleocerebellum vermis and fastigial nuclei coordinate axial muscles
,
, .
Cerebrocerebellum or neocerebellum lateral cerebellum and dentate nuclei program motor planning
Spinocerebellum or paleocerebellum intermediate zone and interposed nuclei coordinate distal muscles
Vestibulocerebellum or archicerebellum flocculo-nodular lobe and vestibular nuclei coordinate equilibrium responses
EL ESPINOCEREBELO
El cerebelo tiene tres grandes subdiviciones. Una zona intermedial que se extiende bajo el centro del cerebelo separándola en dos hemisferiors laterales. Juntas por una estructura denominada vermix, la estructura intermedia contiene el espinocerebelo o división paleocerebelo. El espinocerebelo recibe la información sensorial de los receptores propieceptivos de los
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exteroreceptores del tacto y la presión de la médula espinal, de igual manera con los impulsos vestibulares, visuales y auditivos. Como esquema general en las regiones cerebelares, los salientes son generados por las células de purkinje en la corteza y relacionadas a través de unos núcleos cerebelares muy profundos, antes de exitarse a través de los pedúnculos cerebelares superiores e inferiores. Dos núcleos cerebelosos profundos, el fastigial y el interpuesto están asociados con los salientes del espinocerebelo y envían la información a la médula espinal de 3 formas distintas: 1) Indirectamente a través través de la formación formación reticular y el tracto retículoespinal. 2) Indirectame Indirectamente nte a través del núcleo núcleo rojo y el tracto rubroespinal. 3) Directamente a través de neuronas motoras espinales.
C. Motor loop of the spinocerebellum sensory information from spinal cord, ears and eyes
spinocerebellum intermediate zone red nucleus
GABA
vermis
interposed nucleus
fasitigial nucleus
inhibitory interneurons
reticular formation
cerebellum
El espinocerebelo controla los sistemas motores : descendientes y además juega un rol importante en el .control de la ejecución del movimiento de . los miembros. EL VESTIBULOCE VESTIBULOCEREBELO REBELO
Representa la segunda división funcional del cerebelo, también denominada arquiocerebelo (la más antigua filogenéticamente), se ubica en el lóbulo floculonodular. floculonodular. Esta división está involucrada en en un ciclo motor relativamente sencillo formado por innervación recíproca del núcleo vestibular. El vestíbulocerebelo funciona como un anexo al núcleo vestibular modificando el saliente hacia la médula espinal y el control de los ajustes posturales según la gravedad. Este es el único que no posee un relevo en el núcleo cerebelar profundo, el núcleo vestibular es así mismo un análogo al cerebelar profundo, por ende no hay uso de células de B. Motor loop of the cerebrocerebellum purkinje del cerebelo. to motor cortex
EL CEREBROCEREBELO CEREBROCEREBELO
La última división es el cerebrocerebelo o neocerebelo. Consiste en los hemisferios laterales y ocupa la porción más grande del cerebelo. Recibe información del núcleo pontino, el cual releva la información de la corteza sensorial-motora contralateral a través del pedúnculo cerebelar medio. Este es uno de los tractos más largos del sistema nervioso central, la salida de la corteza cerebrocerebelar es a través del núcleo dentado con fibras salientes del pendúnculo cerebelar cerebelar superior. superior. Dos áreas sirven de blanco para esta información:
from broad ar eas of cerebral cortex
pontine nuclei NAD
glutamate cerebrocerebellum lateral hemispheres
dentate nucleus GABA
A) El núcleo rojo, rojo, y por consecuencia el tracto tracto rubroespinal B) El tálamo tálamo y su las cortezas cortezas premotoras premotoras y motora motora
VL & VA nuclei of thalamus
somatosensory
inhibitory interneurons
cerebellum
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
primaria. Esta ruta cerebelar juega un rol importante en el planeamiento y el tiempo de los movimientos, permitiendo una coordinación fluída de las diferentes “etapas” de los programas motores complejos. CIRCUITOS CELULARES DEL CEREBELO
La anatomia celular de la corteza del cerebelo es relativamente simple, es un ordenamiento estereotipado con el mismo patrón en todos los niveles. Salidas (outputs) :
las células de purkinje, una neurona que se proyecta del núcleo cerebelar. Las cuales inhiben las células tonicamente activas con el núcleo cerebelar profundo. Entradas (inputs): son
E. Output neurons (excitatory) Purkinje cells to deep cerebellar nuclei
dos,
1) Proveídas por fibras de un gran grupo de células en el mescencéfalo, el PC complejo olivar inferior. Las fibras entran al cerebelo a través del pedúnculo p edúnculo inferior y se enrollan alrededor de las dendritas de las células de purkinje, se les denomina fibras escaladoras-escalantes (?) la información sensorial de la médula espinal, el tronco encefálico, y el cerebro es canalizada a través de el complejo olivar inferior y provee un fuerte manejo exitatorio a través de las sinápsis de las fibras escalantes con las células de purkinje. C. Input neurons (excitatory) Mossy fibers from pontine nuclei to granule cell dendrites. Gr Granule cells split to form 2 parallel fibers which impinge on thousands of Purkinje cells.
Si bien este arreglo es inusual, se le considera la conexión sináptica mas fuerte del SNC y expresa un EPSP (potencial exitatorio) en cada descarga de las fibras escalantes. Sin embargo, la frecuencia es baja, (1hz) y es una fibra-1 célula de purkinje, por ende no es capaz de proveer todo el manejo exitatorio del cerebelo, funciona modulando la influencia mas persuasiva del segundo input, las las fibras mossy.
MF
2) Núcleos provenientes del puente de varolio, envían largas proyecciones llamaas, fibras mossy al cerebelo, las cuales no hacen sinápsis directamente en las Climbing fibers neuronas de purkinje, si no que en las células from the inferior olive granulosas. Los imputs exitatorios a las células to a few Purkinje cells CF granulosas son relevados por sus procesos and to deep cerebellar nuclei. denominados fibras paralelas, las cuales hacen contacto con las células de purkinje cada una de las cuales recibe más de 200.000 inputs de fibras paralelas. Este imputs genera un pequeño EPSP el cual se suma para producir un potencial de acción en la célula de purkinje. Las células granulosas debido a su gran input produce una descarga constante y de alta frecuencia de las células de purkinje (50-100 hz) Las dos imputs de las células de purkinje son interactivos, osea las fibras escalantes modulan el efecto de las fibras mossy en las células de purkinje. El aprendizaje motor está relacionado con una modulación de largo plazo entre estos dos imputs.
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Tres neuronas sirven como inhibidores locales para contrarestar las rutas exitatorias del cerebelo. Las células estrelladas y las células en cesta, exitadas por los contralaterales de las fibras paralelas de las ce´lulas granulosas, envian sinápsis inhibitorias de las células de purkinje en forma de un ciclo de feedforward. feedforward. Las células de golgi, también exitadas por las fibras paralelas envían sinápsis inhibitorias a las células granulosas de forma de un ciclo de feedback.
D. Interneurons (inhibitory) Stellate cells
SC
provide lateral inhibition to Purkinje dendrites.
BC Basket cells provide strong lateral inhibition
La falta del cerebelo a la ejecución en los comandos motores, produce falta en la coordinación, motricidad fina, retardo retardo en los movimientos, errores en la frecuencia de repetición etc (ataxia cerebelosa).
to Purkinje cell bodies.
Golgi cells provide inhibition to the granule cells.
Go
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SISTEMA NERVIOSO NERVIOSO AUTÓNOMO Los nervios periféricos pueden ser divididos funcional y anatómicamente en dos formas: sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo (SNA). El SNA inerva los organos y tejidos, la mayoría los cuales están en las vísceras, las que normalmente no tienen un control consciente, consciente , se le denomina como sistema nervioso visceral o involuntaria. El SNA está compuesto por tres componentes principales: El sistema nervioso simpático, parasímpático y entérico. Actuando de manera integrada el SNA es uno de los efectores primarios de la homeostasis, en parte regulando la función de los órganos involucrados en mantener el medio interno. Eye
Ciliary ganglion
Submaxillary ganglion Sumaxillary gland
Midbrain
Otic ganglion Parotid gland
Medulla C1 Superior cervical ganglion
C2 C3 C4 C5 C6
Heart
Middle cervical ganglion
C7 C8 T1 d r o c l a n i p S
T2
Stellate ganglion
T3 T4 T5 T6 T7
Lung Greater splanchnic nerve Celiac ganglion
T8
Stomach
T9 T10 Superior mesenteric ganglion
T11 T12 L1
Small intestine Adrenal medulla
L2
Kidney
L3 L4 L5 S1
Inferior mesenteric ganglion
S2
Colon
S3 S4
Pelvic nerve
S5 Rectum
Bladder Vesical plexus
FIGURE 1
Organization of the sympathetic and parasympathetic divisions of the autonomic nervous system. Parasympathetic pathways are denoted by dark blue lines, whereas sympathetic pathways are illustrated by light blue lines.
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH LAS DIVIS IONE S SIMPÁTI CA Y PARASIMPÁTICA
Ambas divisiones poseen componentes centrales y periféricos. Grupos de neuronas que contribuyen al control de muchos organos vía el SNA están ubicados en el hipotálamo y en el tronco encefálico y cada uno de estos grupos están relacionados con ciertas funciones. (fígura 2).Estas regiones autonómicas en el tronco encefálico inferior son influenciadas por neuronas originadas de las regiones corticales del cerebro.
FIGURE 2
Autonomic control centers located in the brain stem.
Los componentes periféricos eferentes de ambas divisiones comprenden de un axón preganglionar, preganglionar, un ganglio autónomo y neuronas postganglionares. Los somas de las neuronas preganglionares simpáticas eferentes están ubicados en el asta intermediolateral de la médula espinal en las regiones de T1 a L3-4. Los axones de estas neuronas preganglionares dejan la médula espinal y tradicionalmente hacia ganglios para o prevertebrales para realizar contactos sinápticos. Los axones postganglionares posteriormente inervan vía sinápsis los órganos que van a ser controlados. Los axones preganglionares parasimpáticos salen de neuronas las cuales sus somas están ubicados en los núcleos motores de los nervios craneales y en la porción sacra de la médula espinal. Estos axones preganglionares hacen contactos sinápticos con neuronas postganglionares ubicadas en los ganglios parasimpáticos, los cuales están ubicados cerca o dentro de del órgano efector inervado. iner vado. La mayoría de los órganos están influenciados por el SNA y generalmente inervados por ambos dos, las acciones de estas dos divisiones forman de manera antagonista generalmente (generalmente aumentado la descarga de uno y disminuyendo la del otro). Central nervous system
Peripheral nervous system
Effector organ
Nicotinic receptors Somatic nervous system ACh
Ganglion Autonomic nervous system
Preganglionic fiber
Skeletal muscle Alpha or beta receptors
ACh Postganglionic fiber
Sympathetic
ACh
Nicotinic Norepinephrine receptors Blood vessel
Smooth muscle, cardiac muscle, gland
Epinephrine Adrenal gland Parasympathetic
ACh
Nicotinic receptors
Muscarinic receptors
Preganglionic Preganglion ic fiber Ganglion Postganglionic fiber
ACh
Smooth muscle, cardiac muscle, gland
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH TRANSMISIÓN A TRAVÉS TRAVÉS DE LA SINÁPSIS
Al igual que en el cerebro, una multitud de nt actúan en el SNA. Los dos que más se saben son la Acetilcolina (Ach) y la norepinefrina. La acetilcolina actúan como el nt de las sinpasis entre el músculo esquelético en los nervios motores somáticos, además actúa en la sinápsis entre las neuronas preganglionares y postganglionares en ambos simpático y parasimpático, Además la acetilcolina es el nt en la mayoría de las uniones postganglionares po stganglionares con el órgano efector en el sistema parasimpático. La norepinefrina actúa como nt entre las neuronas postganglionares simpáticas y los órganos qe inervan. ECEPTORES ECEPTORES ESPECÍFICOS DEL SN RECEPTOR
AGONISTA
ANTAGONISTA
NICOTINA-COLINÉRGICO
ACH, NICOTINA
TUBOCURARINA, HEXAMETONIO
MUSCARINA-COLINÉRGICOS
ACH, MUSCARINA
ATROPINA
ALFA-ADRENÉRGICOS
EPINEFRINA>NOREPINEFRINA>>ISO PROTERENOL
FENTOLAMINA, FENOXYBENZAMINA
BETA-ADRENÉRGICOS
ISOPROTERENOL>EPINEFRINA>>NO REPINEFRINA
PROPANOLOL
REGULACIÓN DE LA NEUROTRANSMISIÓN
El nivel de control de cada división del SNA depende de ese instante por la concentración de NT disponible para el enlace al receptor ubicado en el efector. Los axones de las neuronas postganglionares simpáticas liberan norepinefrina de várices ubicadas en los términales. Muchos factores afectan la liberación temporal de norepinerfrina de las várices:
Synthesis Tyrosine Tyr Hyd Dopa AAD Dopamine DβH NE
Adrenergic nerve varicosity
Storage vesicle DβH NE Ca2+
Neuronal uptake
Cell membrane
Ca2+
NE
NE DβH
Membrane depolarization
Release
1) la frecuencia frecuencia de potenciales potenciales de acción que llegan a la várices, es el principal detonador de la entrada de calcio a esa várice 2) La recaptación y síntesis del nt en la várice. La dopamina es convertida en norepinefrina por la enzima dopamina ß-hidroxilasa. Esta enzima está empaquetada en las vesículas de norepinefrina y es liberada al espacio intercelular con la norepinefrina, por lo que es usada como indicador de actividad simpática (debido a que se degrada más lento) La cantidad de nt liberado de una várice es modulada por receptores ubicados en la várice. Una variedad de componentes como la histamina, la 5-hidroxitrptamina y la acetilcalina, pueden actuar para disminuir la cantidad de norepinefrina liberada, mientras que otras sustancias como la
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
angiotensina pueden aumentar la liberación. También las concentraciónes de norepinefrina en el espacio intercelular detectadas por autoreceptores alfa2-adrenérgicos, inhiben la liberación de norepinefrina cuando éstos se enlazan con norepinefrina. Este feedback negativo tiende a mantener la norepinefrina y estabilizar su concentración. Además de la frecuencia de liberación de norepinefrina, la concentración de la misma disponible para enlazarse a os receptores en modulada por otros factores, los cuales incluyen: captación neuronal, captación etraneuronal y degración de algunas células efetoras y su difusión a los capirales. La difusión de un capilar fuera de la célula blanco es realizada por el hecho de que en la hendidura sináptica entre las várices y las células efectoras es grande en comparación a la hendidura entre neuronas somáticas y las placas motoras de los músculos esqueléticas. Los sistemas de regulación de la ACh son similares, y están expuestos en la siguiente imagen:
Cholinergic nerve ending
Choline acetylase (ChAc)
Mitochondrion
(omití las funciones de cada Sistema porque es de colegio y me daba lata escribir, pero básicamente el simpático es para escapar - disminución de actividad gástrica, llenado sanguíneo de miembros inferiores, aumento de frecuencia cardíaca etc- y el parasimpático es de reposo - aumento de actividad gástrica, pipi, caca etc.. )
r P y ChAc Choline + acetyl CoA
ACh
SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO
ACh
Ca2+
Junctional cleft
Choline + acetate
Acetylcholinesterase
Cholinergic receptor
Effector cells
Consiste en unos plexos neuroales que están en las paredes del esófago, estómago, intestino delgado delgado y el cólon. Estos Estos plexos con el sistema gastrointestinal son indispensables en el control de la movilidad, secreción secreción y transporte transpor te gastrointestinal. Ellos forman un complejo sistema sistema nervioso el cual es capaz de funcionar independiente de cualquier input neuronal del simpático y el parasimpático.
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH
El sistema entérico es a su vez inervado por el simpático y el parasimpático. Estas inervaciones extrínsecas sirven como modulación de la actividad intrínseca del sistema entérico. La actividad intrínseca del sistema entérico es importante en la regulación de la mayoría de las funciones del sistema gastrointestinal.
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CONTROL NEURONAL NEURONA L DEL D EL ÁNIMO, Á NIMO, EMOCIÓN EMOCI ÓN Y EL ESTADO DE CONSCIENCIA A diferencia de la transmisión rápida, punto-a-punto de información del sistema nervioso somático, existen otros tipos de circuitos neuronales presentes el sistema nervioso, que operan de manera mucho más lenta, y tienen un objetivo-blanco mucho más amplio y menos definido. Estos sistemas están agrupados como Sistemas Moduladores Difusos. Uno de los mejores ejemplos es el SNA. La naturaleza difusa y moduladora del SNA se ejemplifica en la porción parasimpática del Vago (X), el cual se origina de un pequeño grupo de neuronas en los núcleos vagales motores del mescencéfalo, estas se proyectan en forma de fibras preganglionares que hacen sinpasis con un gran número de ganglios parasímpaticos que controlan músculos del esófago, corazón, cavidad peritoneal e intestino. Comparado con el sistema somático motor y sensorial, el parasimpático vagal evoca respuestas lentas, mantenidas, y controladas con la cantidad --grande de órganos y tejidos que innerva. EMOCIONES RELACIONADAS RELACIONADAS A LA FUNCIÓN DEL SNA
Las emociones fuertes, generalmente están asociadas con respuestas autónomas. Las respuestas parasimpáticas coordinadas evocan un estado vegetativo que genera un estado de relajación general y sensación placentera, las que generalmente están relacionadas con los comportamientos al comer (ver u oler una comida). Lo opuesto se obtiene por acciones coordinadas del simpático, en este caso el simpático genera comportamientos de protección, preparando al individuo para escapar de una situación peligrosa o bien, mantenerse en un comportamiento agresivo. agresivo. En casos de estimulación simpática sostenida por el tiempo, el individuo presentaría sentimientos de miedo, ansiedad y enojo. En los dos casos anteriores, los estímulos del SNA fueron externos (peligro, comida etc), sin embargo existen estímulos internos que desencadenan reflejos autónomos (memorias de alguna situación placentera o ansiosa desencadenan respuestas del simpático o del parasimpático). La fuerte relación del SNA con las emociones ha dado pie para dos teorías opuestas que explicarían la experiencia emocional al miedo: 1) La teoría de James-Lange, James-Lange, la más tradicional, tradicional, explicaría explicaría que el miedo es experimentado experimentado en respuesta a la percepción del miedo y la activación de áreas corticales apropiadas, lo que originaría el desencadenamiento de la actividad simpática. 2) La teoría de Cannon-Bard, sugiere que la presentación de un estímulo “que da miedo”, se expresaría primero que la respuesta simpática, este cambio del tono simpáticoparasimpáptico sería monitoreado por centros superiores en el SNC, y este cambio del tono sería la experiencia exp eriencia del Miedo, en otras palabras el estado simpatético por si mismo es desencadenado por la emoción.
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH SISTEMA DE LAS EMOCIONES- CIRCUITO DE PAPEZ
Una de las áreas corticales asociadas con el estado emocional general es el Sistema-Lóbulo límbico, si bien no es un --Lóbulo, los elementos del lóbulo límbico son: el giro cingulado (circonvolución del cíngulo) y el hipocampo, los cuales forman una estructura en forma de C que rodea los bordes rostrales del tronco encefálico. Los componentes del lóbulo límbico están unidos con otras dos estructuras, el núcleo anterior del tálamo y el hipotálamo, en una ruta denominada el Circuito de Papez
prefrontal cortex
association cortex
emotional coloring
emotional experiences
cingulate gyrus hippocampus anterior nucleus of the thalamus mammillothalamic tract
fornix mammillary body of hypothalamus
emotional expression
amygdala hypothalamus
El circuito de papez representa a un sistema de emociones responsable de unir la experiencia de una emoción con su expresión fisiológica. El sitio propuesto para la experiencia de una emoción es el Cíngulo, la cual recibe información sensorial canalizada directamente por el tálamo de áreas sensoriales de la corteza cerebral, la salida del cíngulo es a través del hipocampo y se proyecta a través de una vía de fibras denominada formix, al hipotálamo, donde se traduce en la expresión de una emoción. Como el hipotálamo proyecta hacia el nucleo anteorior del tálamo (tracto mamilotalámico), la expresión de una emoción puede añadir un ciclo de feedback positivo a la experiencia emocional (aumentar la emoción). El hipotálamo y su área asociada, la amígdala (núcleo almendrado, ubicado en el borde anterior del hipocampo con el lóbulo temporal), realizan un importante rol en la mediación del comportamiento agresivo, se demostró en animales, que la ablación bilateral de la amígdala reduce el miedo y disminuye las formas agresivas, en humanos el daño a la amígdala denota una pérdida de la capacidad para detectar el miedo, por el contrario los estímulos eléctricos demuestran una exageración de la ansiedad y el miedo. Estos efectos en la amígdala son mediados a través través de conexiones con el hipotálamo, donde se generan dos tipos distinos de comportamientos agresivos, la agresión afectiva (protección familiares crías etc) y la agresión predatoria (al buscar una presa etc.). La amígdala estimula la región medial del hipotálamo produciendo agresión afectiva e inhibe la del hipotálamo lateral que produce agresión predatoria.
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH LA RUTA DE LAS RECOMPENSAS EMOCIONALES
En experimentos se demostró que existen áreas del cerebro que evocan intensas sensaciones placenteras al ser estimuladas, las cuales se incluyen: el área septal, el hipotálamo lateral, área tegumental ventral, el puente de varolio dorsal. Estas estructuras están interconectadas por el paquete medial del procenséfalo. Estos centros placenteros proveen las bases psicológicas de las recompensas de los comportamientos de supervivencia normales, tales como comer, beber y el sexo, como también los comportamientor compo rtamientor anormales tales como las drogas adictivas. SISTEMAS MODULARES DIFUSOS ASCENDENTES ASCENDENTES
El paquete medial del procenséfalo es uno de los tres sistemas moduladores difusos, que ascienden en el tronco encefálico. Contienen fibras que liberan norepinefrina, serotonina y dopamina que están distribuídas ampliamente por los sitios de inervación del cerebro. Las fibras noradrenérgicas del locus coeruleus representan el segundo sistema modulador difuso ascendente, el cual seguramente es el que tiene más conexiones en el cerebro. Un locus sólo hace alrededor de 250000 sinápsis que se esparcen por la corteza cerebral al cerebelo. cerebelo. Las fibras serotonérgicas ubicadas el núcleo rafio ubicado cerca de la línea media del troncoencefálico proveen un tercer sistema ascendente que inerva la mayoría del cerebro de forma similar al locus coeruleus. Las proyecciones del locus coeruleus y el núcleo rafio forman un sistema de activación reticular, el cual sirve para alertar al cerebro de un estímulo sensorial inesperado. La respuesta a la presentación abrupta de unnuevo estímulo, como un ruido fuerte, supone una reorientación inmediata de la cabeza y tal vez del cuerpo, hacia el estímulo inesperado y un aumento general de la conciencia y la concentración. B. Serotonergic modulatory system
A. Noradrenergic modulatory system
basal ganglia
neocortex neocortex
thalamus
hypothalamus
hypothalamus
temporal lobe locus coeruleus
thalamus
temporal lobe cerebellum
NAD
cerebellum
NAD
raphe nuclei
spinal cord
spinal cord
C. Dopaminergic modulatory systems striatum
frontal lobe
ventral tegmental area NAD
substantia nigra . . . . : .
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La mayoría de las drogas psicoactivas son análagos a la norepinefrina, dopamina y la serotonina, actúan directamente en los sistemas de los nt que son componentes del sistema modulador difuso, aumentando el refuerzo y el sistema activador-reticular activador-reticular ascendente. El sistema reticular-activante representa un mecanismo que controla la totalidad del estado funcional del cerebro. Su actividad ayuda a estar despierto y en un estado interactivo. Distintos patrones de actividad en la corteza pueden ser detectados usados electrodos ubicados en la calota, estos patrones generan un electroencéfalograma (EEG) el cual es el resultado de grandes poblaciones de células corticales piramidales, que se “disparan” y grados de sincronización los cuales cambian en respuesta a diferentes estados de exitación. En general respuestas de frecuencias de descarga altas y de baja amplitud son generadas por células piramidales que están relativamente descincronizada de su actividad, indicativo de respuestas a inputs constantes en un individuo despierto y alerta.
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SUEÑO El sueño es la suspención normal de la consciencia y desde el punto de vista electrofisiológico por criterios de ondas encefálicas. El sueño en sí no supone una disminución de la actividad cerebral (en el sueño REM el cerebro está igual de activo que en la vigilia). CICLO CIRCADIANO DE SUEÑO Y VIGILIA
El sueño humano se desarrolla con periodicidad circadiana, generalmente relacionadas al “reloj biológico”, el cual se “entrena”--fotoregula, gracias a las detecciones de la disminución de la luz a medicia que se aproxima la noche. Los receptores que sensan estos cambios de luz se encuentran en la capa nuclear externa de la retina, cuyo pigmento, melanopsina es depolarizado por la luz. Evidentemente la función de estos fotorreceptores distintivos es codificar la iluminación del ambiente y regular el reloj biológico. Esta regulación se logra por medio de axones que se encuentran en el tracto retinohipotalámico, que se proyecta hacia el núcleo supraquiasmático (NSC) del hipotálamo anterior, anterior, sitio del control con trol circandiano de las funciones fun ciones homeostáticas. La activación del NSC, NSC , evoca respuestas en las neuronas cuyos axones hacen sinápsis primero en el núcleo paraventricular del hipotálamo y descienden hasta las neurona simpáticas preganglionares en la zona intermediolateral en las astas laterales de la médula espinal torácica. Estas neuronas preganglionares modulan las neuronas de los ganglios cervicales superiores cuyos axones postganglionares se proyectan hacia la glándula pineal, la cual sinstetiza la neurohormona promotora del sueño melatonina a partir del triptofano, la cual es secretada al torrente sanguíneo dode modula los circuitos del tronco encefálico que terminan por gobernar el ciclo sueño vigilia. En el NSC también gobiernan otras funciones sincronizadas con el ciclo sueño-vigilia como la tempreratura corporal, la secreción de hormonas (x ej cortisol), la presión arterial y la producción de orina (en ( en adultos disminuye d isminuye la prod. De orina x la regulación circadiana de la ADH). ESTADIOS DEL SUEÑO
El sueño comprende diferentes estadios que se desarrollan d esarrollan en una secuencia característica. 1) Sueño NO-REM NO-REM (sin movimiento movimiento ocular ocular rápido) Sueño estadío I: Durante la primera hora después de acostarse los humanos descienden en los estadios sucesivos del sueño. Estos están definidos fundamentalmente por cristerios de EEG. Al inicio durante duran te la somnolencia el espectro de frecuencias del EEG E EG se desplaza hacia los valores más bajos y la amplitud de las ondas corticales aumenta ligeramente. Después del la primera fase, da a lugar al estadío II, que se caracteriza por una disminución mayor mayor de la frecuencia frecuencia de las ondas del EEG, y un aumento en su amplitud, junto con grupos de puntas intermitentes de alta frecuencia (husos del sueño), los cuales son descargas periódicas de actividad de 10-12 Hz que duran 1-2 segundos y surgen como resultado de las interacciones entre las neuronas n euronas talámicas y corticales. Sueño estadío II:
Sueño estadío III: Representa
el sueño moderado a profundo, la cantidad del huso disminuye, mientras que la amplitud de la actividad del EEG aumenta aún más y la frecuencia sigue cayendo.
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Es el nivel de sueño más profundo, también conocido como sueño de ondas lentas, la actividad del EEG predominante consiste en fluctuaciones de alta amplitud y frecuencia muy baja (0,5-2 Hz) denominadas ondas delta. Sueño estadío IV:
Toda la frecuencia desde la somnolencia hasta h asta el sueño IV suelte tardar una hora. 2) Sueño REM (con movimiento movimiento ocular rápido), luego de salir del sueño IV se empiezan a invertir invertir los registros del EEG, y se asemejan a los niveles de la vigilia. Después de unos 10 minutos de sueño REM el encéfalo atraviesa de nuevo estadios de sueño NO-REM, en general el sueño de ondas lentas se desarrolla otra vez en la segunda ronda de este ciclo contínuo, pero habitualmente no se produce durante el resto de la noche. En promedio se desarrollan unos 4 períodos de sueño REM y cada uno de ellos tiene una duración mayor
En resumen las 8 horas típicas de sueño que se experimentan en la noche correponden a varios ciclos que alternan entre sueño no-rem y sueño rem, y el encéfalo se encuentra muy activo durante gran parte par te de este periodo. La cantidad de sueño REM disminuye conforme a la edad. CAMBIOS FISIOLÓGICOS EN LOS ESTADIOS DEL SUEÑO
Los periodos de sueño no rem se caracterixzan por movimientos oculares lentos de rotación y por disminución del tono muscular, los movimientos corporales, la frecuencia cardíaca, la respiración, la presión p resión arterial, el índice metabólica y la temperatura. temperatu ra. Todos estos parámetros alcanzan sus valores mínimos durante el sueño estadio IV. Por el contrario, los períodos de sueño REM se acompalan por aumento de la presión arterial, la frecuencia cardíaco y el metabolismo hasta niveles casi tan altos como los del estado vigil. En el sueño REM ocurre parálisis de muchos músculos grandes, contracción pupilar, pupilar, contracción de músculos de los dedos de las manos y pies y el oído medio, también se desarrolla una erección peniana espontánea durante du rante el sueño rem. El sueño REM se caracteriza por actividad onírica, y las respuestas motoras son menores (sonambulismo y hablar h ablar en sueños se realiza en sueños no-rem). La parálisis del sueño REM RE M ocurre por el aumento de la actividad de las neuronas GABAnérgicas de la formación reitcular pontina que se proyectan hacia las neuronas inhibidoras que hacen sinpasis con las neuronas motoras inferiores de la médula espinal.
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El sueño NO-REM se caracteriza por un cuerpo activo con un encéfalo inactivo, el REM el contrario. El sueño NO-REm tiene función fun ción reparadora, el REM sólo onírica, no se le ha encontrado función aparente, la privación del sueño REM no tiene efectos aparentes en la conducta, en cambio la privación del REM es NECESARIO para el correcto funcionamiento del organismo. MECANISMO MECANISMOS S CELULARES CELULARES QU REGULAN REGULAN EL SUEÑO Y A VIGILIA VIGILIA NÚCLEOS DEL TRONCO ENCEFÁLICO RESPONSABLES
NT IN INVOLUCRADO
ESTADO DE DE ACTIV TIVIDAD DE LAS NEURONAS RELEVANTES DEL TRONCO ENCEFÁLICO
VIGILIA NUCLEOS COLINÉRGICOS DE LA UNIÓN MESENCEFALOPONTINA
ACH
ACTIVO
LOCUS COERULEUS
NORADRENALINA
ACTIVO
NUCLEOS DEL RAFE
SEROTONINA
ACTIVO
NUCLEOS TUBEROMAMILARES
OREXINA
ACTIVO
SUEÑ NO-REM NUCLEOS COLINÉRGICOS DE LA UNIÓN MESENCEFALOPONTINA
ACH
DISMINUIDO
LOCUS COERULEUS
NORADRENALINA
DISMINUIDO
NUCLEOS DEL RAFE
SEROTONINA
DISMINUIDO
SUEÑO SUEÑO RE CONE CONECT CTAD ADO O NUCLEOS COLINÉRGICOS DE LA UNIÓN MESENCEFALOPONTINA
ACH
ACTIVO (ONDAS PONTOGENICULADOOCCIPI TALES)
NUCLEOS DEL RAFE
SEROTONINA
INACTIVO
SUEÑO REM ESCONECTADO ESCONECTADO LOCUS COERULEUS
NORADRENALINA
ACTIVO
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APRENDIZAJE Y MEMORIA Múltiples estudios han demostrado que existen una serie de principios generales sobre la memoria y el aprendizaje: 1) existen existen muchas formas formas de aprender aprender y memorizar 2) múltiples zonas pero distintivas del cerebro cerebro sirven para almacenar la memoria. 3) Inclusive la memoria memoria de corto-plazo involucra cambios en los circuitos circuitos neurales existentes 4) estos cambios involucran involucran mecanimos celulares múltiples en una neurona 5) los segundos mensajeros mensajeros juegan un rol importante mediando cambios celulares. 6) cambios en la propiedades propiedades de los canales de membrana son comúnmente comúnmente relacionados relacionados con el aprendizaje y la memoria. 7) La memoria de largo plazo requiere requiere síntesis de nuevas proteínas proteínas y crecimien crecimiento to donde la memoria de corto plazo no lo realiza.
¿QUÉ ES EL APRENDIZAJE APRENDIZAJE Y LA MEMORIA? El aprendizaje es una generación de representaciones internas (o modificaciones de esas representación) duraderas, dependiente de la experiencia, donde por experiencia se excluyen eventos relacionados a la maduración, injurias y fatiga. La memoria puede ser definida como la retención de estos cambios de experiencias durante el tiempo. Los dominios temporales de la memoria varían de la memoria a corto plazo a la memoria de largo plazo. Cuando la memoria de corto plazo pasa a establecerse como memoria de largo plazo se le denomina consolidación, finalmente se necesita la recuperación proceso por el cual se permite acceder a la memoria. La amnesia es un desorden de la memoria en el cual se tienen dos formas básicas: la amnesia retrógada (pérdida de recuerdos, graduada en el tiempo, antes del evento de amnesia) y anterógrada (la imposibilidad de formar nuevos recuerdos).
TIPOS DE MEMORIA La memoria se divide en dos grandes categorías: Declarativa (explícita, memoria de hechos, conceptos, eventos, episódica y autobiográfica) y No declarativa (inconsciente, implícita, habilidades, hábitos, priming) Memory
Nondeclarative (implicit)
Declarative (Explicit)
Facts
Events
Medial temporal lobe diencephalon
S kills and habits
Striatum
Priming
Neocor tex
Simple classical conditioning
Emotional responses
Skeketal musculature
Amygdala
Cerebellum
–
Nonassociative learning
Reflex pathways
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH MEMORIA NO DECLARATIVA
Las formas de aprendizaje han sido definidas por los procedimientos que se hicieron para obtenerlas. El aprendizaje asociativo incluye los condicionamientos clásicos y operantes, en los cuales ambos ocurren por la formación de un enlace entre dos eventos pareados generando una asociación. El aprendizaje no asociativo no depende del emparejamiento (habituación, sensibilización). La habituación se define como la disminución de la respuesta como resultado de una estimulación repetitiva. Sensibilización se define como un aumento de la magnitud de la respuesta como resultado de un estímulo que aumenta su excitación. El Condicionamiento clásico es un ejemplo de aprendizaje asociativo en le cual la presentación de un estímulo de refuerzo (incondicional) se hace contingente a un estímulo predecesor (condicionado), produciendo que exista una relación entre el comportamiento esperado y el estímulo predecesor SIN USAR EL REFUERZO CS US (food powder) R (salivation (salivation))
CS US omitted on test trials R (salivation (salivation))
FIGURE FIG URE 3
Classical Classic al conditioning. conditioning. In the procedure introduced introduced by Pavlov Pavlov,, the production of saliva is monitored continuously. Presentation of meat powder reliably leads to salivation, whereas some neutral stimulus such as a bell initially does not. With repeated pairings of the bell and meat powder, the animal learns that the bell predicts the food and salivates in response to the bell alone. (Modified from Rachlin, 1970.)
El concicionamiento operante (o instrumental) es otra forma de aprendizaje asociativo pero en el cual difere del clasico porque el estímulo de refuerzo se hace contigente al comportamiento esperado sin usar un estímulo condicionado. Produciendo que exista una relación directa de el refuerzo con el comportamiento esperado (sin estímulo condicionado). MECANISMOS DE APRENDIZAJE Y MEMORIA
Mecanismos Celulares en neurona sensoriales contrbiyendo a la sensibilización de corto a largo plazo en la aplypsia.
RESUMEN FISIOLOGÍA FISIOLO GÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES PAREDES MERINO - MEDICINA USACH SENSITIZACIÓN A CORTO PLAZO Serie de Impulsos Breves Clase especial de interneuronas, regulan las propiedades de las neuronas sensitivas y la fuerza de sus conexiones con las interneuronas interneuronas postsinápticas y motoras (Facilitación Heterosináptica) Heterosináptica)
Neuronas Facilitadoras Liberación de Serotonina (5-HT moduladora) Receptores de Serotonina Elevación
Elevación
Adenyl Ciclasa
DAG DAG
Aumento
Activa Proteína Kinasa C (PKC) Modula
Modula
Canal de Ca+ sensible de nifedipina (I ca. Nif)
cAMP
Activa
Activa
Procesos en punta de duración independiente independiente de la facilitación y Potenciales de Membrana Canal de K+ retrasado
Se enlaza en la porción cAMP-Dependiente cAMP-Dependiente
Proteína Kinasa A (PKA) Liberación de la porción catalítica
Vesículas de NT al Pool de liberación Aumenta la duración del potencial de acción
Se añaden grupos fosfato
Parte del Flujo de de Ca++ activado por K+
Alteración de las propiedades de canales de
Disminución del flujo retrasado de K (I k,v)
Disminución del Flujo del S-K+ (I k,s)
estos cambios en la permeabilidad producen
estos cambios en la permeabilidad permeabilidad producen
Repolarización Repolarización de la membrana, aumento de la exitación y aumento de la duración del potencial de acción Aumentan
Liberación de NT depiendientes de cAMP
Las consecuencias de la activación de estos mecanismos de mensajeros secundarios y de modulación ocurren cuando cuando el estímulo de prueba muestra potenciales de acción en la neurona sensorial varias veces después de la presentación del estímulo sensibilizador. Mas transmisor está disponible para ser liberado como resultado de un proceso de movilización y cada potencial de ación es más amplio permitiendo un influjo mayor de calcio para desencadenar la liberación de NT. Los efectos combinados producen un aumento en la activación de interneuronas y neuronas motoras ergo, un aumento en el comportamiento de respuesta (sensibilización).
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SENSIBILIZACIÓN SENSIBILIZACIÓN A LARGO PLAZO Estimulo sensitivo repetido por 1,5 horas
Produce la inducción de
Sensibilización de largo plazo
La cual persiste por días o semanas
El entrenamiento repetitivo produce
Activación de proteínas reguladoras nucleares por PKA
Fosforilación más Prolongada
Interactúa con
Región Reguladora del DNA Aumenta
Transcripción de RNA y Síntesis de Proteína Algunas proteínas inducen
Algunas proteínas pueden ser
Restructuración de la Arborolización Axonal
Factores de Transcripción
Produce
que activan
Produce
Hacen nuevas conexiones con otras células
Formen conexiones adicionales con los mismos blancos postsinápticos
Genes los cuales mantienen su propia activación
De igual manera que con la sensibilización de corto plazo El aumento de la liberación de NT es neuronas motoras e interneuronas sustena la respuesta de largo plazo
MECANISMOS DE CONDICIONAMIENTO CLÁSICO
Los procedimientos de condicionamiento clásico de igual manera que los de sensitibilización funcionan de manera de una modulación de los flujos en las membranas neuroales y un aumento de la eficacia eficacia sinátpcia. En parte los mecanismos de condicionamiento clásico son una extensión de los mecanismos que medían la sentibilización. Además se sugiere que los ejemplos mas complejos de aprendizaje usan “bloques” de formas simples de aprendizaje.
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CONDICIONAMIENTO OPERANTE Correlaciones neuroales del condicionamiento operante han sido encontradas en una neurona involucrada en la generación de programas de alimentación motores. Los cambios consisten en una disminución del umbral para provocar una exploción de peaks y disminuir la conductancia en reposo. Ambos cambios aumentan la probabilidad de generar un comportamiento de alimentación después del condicionamiento. Los efectos del condicionamiento pueden ser imitados emparejando la actividad de la célula aislada en cultivo con una leve aplicaciónde dopamina. Esta información sugiere que la plasticidad intríncesa de las células puede ser un importante mecanismo que subyace bajo este tipo de aprendizaje y que la dopamina es el transmisor clave en la mediación del refuerzo.
POTENCIACIÓN DE LARGO PLAZO (LTP) La LTP es un aumento persistente de la eficacia sináptica generalmente producida como resultado de el envío de una serie de estímulos eléctricos breves, de alta frecuencia (tétano) a la neurona aferente. La diferencia entre la duración del tétano y la duración del aumento subsecuente es la característica definitoria del LTP. Existen influencias cooperativas y asociativas en la LTP y parece ser que son un números de similitudes entre los cambios neurales producidos por la LTP y las correlaciones neurales de el aprendizaje asociativo. La potenciación de largo plazo ha sido observada en varias regiones del SNC, SNP y en las uniones unio nes neuromusculares. A.
B1.
S
Stimulation Tetanus
B2. ) l o r t n 300 o c 200 % (
Afferent fibers Postsynaptic
P S 100 P E
PTP
Baseline
0
C1. Control
Na+
+ Glutamate Na Non-NMDA receptor
Mg
K+
Ca2+ Glutamate NMDA receptor
K+
LTP
1 Time (hours)
2
C2. Induction (during tetanus) Na+ Ca2+ + Glutamate Na Glutamate Mg Non-NMDA NMDA receptor receptor
K+
K+ Ca2+
? PK
La liberación de NT de multiples terminales aferentes produce una potencial sumativo exitatorio postsináptico (EPSP) en la célula postisináptica. El estímulo de prueba es repetidamente liberado a
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bajo rango por lo que produce EPSPs estables en la célula postsináptica. Despues del periodo estable, a breve tétano de alta frecuencia es liberado, despué´s´el estímulo de prueba produce un aumento de los EPSPs. El aumento está asociado con un almenos dos dominios temporales. El aumento que representa el fenómeno conocido como potenciación post-tetánica (PTP), es largo y trascendente. El PTP es seguido por un aumento estable y duradero que persiste por muchas horas. El aumento duradero se refiere como LTL.
SINPASIS DE LTP LTP (COLATERAL (COLATERAL DE SCHAEFFER-C A1 CÉLULA PIRAMIDAL) - HIPOCAMPO HIPOC AMPO
La colateral de Schaeffer
Hace sinápsis con
Especializaciones dendríticas de las Células Piramidales
Espinas Difusión del Glutamato
Difusión del Glutamato
NMDA
no-NMDA
por el bloqueo de Mg++
Aumenta
No ocurren cambios de permeabilidad
Permeabilidad de Na+ y K+
Produce un pequeño
Tétano
Produce un Gran
EPSP
Produce una
Despolarización de las espinas Produce una
Desplazamiento del Mg++ al NMDA Mediado por un aumento en el Nº de receptores de No-NMDA que se enlazan a estímulos post-tetánicos
Produce
1 influjo de Ca++ al NMDA Activa por la remoción de Mg++
PK-dependientes de Ca++
Fosforilación de Proteínas
Cambio duradero del enfoque sináptico
Se tienen que repolarizar múltiples aferentes
por sumación de ESPS de todos los receptores