Planta oleaginosa
Semillas de soja soja,, ricas enaceite enaceite.eñ .eñ El aceite de soja es el de mayor producción mundial, seguido del aceite de palma y de colza colza..
Extracción del aceite de oliva. oliva.
Las plantas oleaginosas son vegetales vegetales de de cuya semilla o fruto fruto puede puede extraerseaceite extraerseaceite,, en algunos casos comestibles y en otros casos de uso industrial. Las oleaginosas más sembradas son la soja soja,, la palma elaeis, elaeis, el man man,, el girasol girasol,, el maz maz y y el lino lino.. !ada planta, a su vez, puede tener otros usos económicos, como el lino, del "ue pueden extraerse fibras textiles, #arinas y semillas alimenticias, o el maz, la soja y el man, cuyos frutos o semillas tambi$n pueden ser comidos, o el nogal nogal,, del "ue puede extraerse tambi$n madera madera.. %tras plantas oleaginosas son el cártamo cártamo,, la colza colza&&aceite de canola', canola', el olivo olivo,, el nogal nogal,, el ricino ricino,, el s$samo s$samo,, la jojoba la jojoba,, el tung tung,, e ellalmendro almendro,, el arroz arroz & &aceite aceite de salvado de arroz' arroz' y la uva uva.. El aceite de soja es el de mayor producción mundial, seguido del aceite de palma, palma, colza, y girasol.
Índice (ocultar ) •
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Extracción del aceite (editar ) Los m$todos y ma"uinarias para extraer el aceite presente en los frutos o semillas, varan de acuerdo a la planta. En la extracción del aceite de las semillas oleaginosas existen dos sistemas, uno mecánico y el otro utilizando disolventes disolventes.. En ambos sistemas, las semillas deben ser previamente limpiadas, descascarilladas, troceadas y molidas. * La extracción mecánica consiste en los siguientes pasos0 •
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las semillas ya molidas pasan a un acondicionador donde se obtienen una masa #omog$nea1 la masa pasa a una prensa de tornillo, "ue en un solo paso prensa la masa separando el aceite y dejando una 2torta protenica21 el aceite pasa a un tamiz vibratorio con el fin de proceder a una primera etapa de filtración de grandes impurezas1 el aceite tamizado pasa a un filtro filtro del del "ue se obtiene el aceite crudo filtrado1 la torta protenica puede generar un plus de aceite siendo sometida a extracción por disolventes, o puede tambi$n destinarse a producir alimento e"uilibrado para animales en forma de pellets pellets..*
La extracción por disolventes consiste en los siguientes pasos0 •
las semillas molidas son trituradas en forma de rodillos1
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el rodillo pasa a un acondicionador para su #omogeneización1
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el rodillo #omog$neo pasa a un molino donde es en partes muy finas para facilitar la extracción1 el rodillo dividido pasa a un extractor, donde es sometido a la acción de un disolvente de materias grasas, siendo el#exano el#exano el el más utilizado en la industria moderna1 el disolvente arrastra las grasas a un evaporador donde son separadas, en tanto a"uel vuelve al extractor1 la #arina restante se lleva a un separador del disolvente para eliminarlo.*
En la extracción del aceite de oliva se oliva se utiliza la almazara almazara..
Véase también(editar ) •
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3lantas 4ceite
4ceite vegetal
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5ndustria aceitera
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Fuentes(editar ) Referencias(editar ) 6 Saltar a0a
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b c
Extracción del aceite de semillas oleaginosas, 4groinformación.
Enlaces externos(editar ) •
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Planta oleaginosa, E7/%4! Oleaginosas, Secretara de 4gricultura, 8anadera, 3esca y 4limentos de la 4rgentina. Nutriking , productor de aceite de soja, de colza y de girasol
Lección 6. Estructura morfológica de las semillas y frutos oleaginosos Los aceites vegetales se obtienen de las semillas y frutos oleaginosos. Las semillas están formadas por dos partes0 la externa denominada cáscara o epispermo e interna llamada almendra y los frutos están formados por las siguientes partes0 una capa delgada llamada epicarpio, una intermedia denominada mesocarpio o pulpa y una capa interna conocida como endocarpio "ue encierra la semilla. igura 9.
Estructura
de
una
Semilla
Figura 7. Corte de una semilla oleaginosa
Oleaginosa
uente0 :elgarejo :art#a. /ecuperado en el +;;< de#ttp0==>>>
[email protected]
. Epicarpio !. "esocarpio o pulpa, el aceite se extrae de esta parte por eso se denomina aceite de pulpa
#. Endocarpio o cue$co
Epispermo
%. Semilla Embrión 4lmendra o palmiste Los aceites de palma y noli se extraen de la almendra de la semilla.
Tema 24: Fecundación y embriogénesis +@.<. Estructura de la Semilla
La semilla está formada por el embrión, la cubierta seminal o episperma y a veces tejido de reserva. /ecuerde repasar este tema viendo el ciclo animado del 3araso
3artes de la semilla en 4ngiospermas
E35S3E/:4
La cubierta seminal o episperma se forma a partir de los tegumentos del óvulo. 4 veces intervienen las capas perif$ricas de la nucela.
Semilla de Pinus en corte
En Pinus el tegumento tiene tres capas, la central está formada por esclereidas y actAa como cubierta seminal.
En Ginkgo el episperma presenta tres capas "ue de afuera #acia adentro son0 sarcotesta&carnosa', esclerotesta &leñosa' y endotesta &delgada'. Las c$lulas de la sarcotesta carnosa tienen ácido butrico, y despiden un olor desagradable al descomponerse.
3or esta razón en par"ues y jardines sólo se cultivan pies masculinos, "ue se propagan vegetativamente. En 4ngiospermae el episperma es generalmente seco. Las semillas de %rc#idaceae &orden :icrospermales, :onocotiledoneae' son microscópicas, miden menos de *mm1 presentan una cubierta seminal simplificada formada por una lámina transparente de c$lulas delgadas "ue forman un saco aerfero donde está suspendido el embrión indiferenciado rodeado por el tegumento interno atrofiado1 no #ay tejidos de reserva. En Hymenocallis ( Liliaceae ) los tegumentos son verdes y con estomas1 el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido. En el episperma se observan comAnmente dos capas, la externa, la testa, derivada del tegumento externo y la interna, el tegmen, derivado del tegumento interno del óvulo y=o de la nucela.
Piriqueta racemosa, Bicotiledónea0 es"uema de corte de semilla C detalle del episperma
5mágenes de 8onzalez
En el episperma la cutcula puede ser muy gruesa como sucede en Plantago, además puede ser lisa o labrada. En Gossypium &algodonero' y Ceia &palo borrac#o' la epidermis
seminal desarrolla largos pelos "ue constituyen la 2fibra2 del algodón. La testa &tegumento externo' está formada por varias capas, una de las cuales está formada de esclereidas columnares dispuestas como una empalizada, sin espacios intercelulares. Estas c$lulas reciben tambi$n el nombre de c$lulas de :alpig#i, "ue fue el primero en describirlas. El tegmen está reducido a la epidermis interna "ue es la capa más interna del episperma &2fringe layer20 capa marginal'. !on frecuencia el episperma se mucilaginiza, como en el lino, el membrillo o el tomate. En!inum usitatissimum, el lino, el tegumento externo presenta tres capas, la pared externa secundaria de las c$lulas epid$rmicas radialmente alargadas está formada de una sustancia mucilaginosa "ue se deposita en estratos #asta llenar prácticamente el lumen celular. Esta sustancia se #inc#a fuertemente cuando absorbe agua, y termina por romper las capas externas cutinizadas y la cutcula. Las dos capas internas son paren"uimáticas. El tegumento interno posee tres capas0 la externa es la capa mecánica, formada por esclereidas orientadas paralelamente al eje mayor de la semilla. 3or debajo #ay c$lulas paren"uimáticas alargadas en sentido perpendicular a las esclereidas. Las c$lulas de la capa más interna presentan el lumen lleno de pigmentos "ue determinan el color de las semillas. En las semillas duras, como las de Crotalaria, el episperma es muy resistente, tiene una cutcula notable y está esclerificada. 3uede estar formada por varias capas de esclereidas0 columnares, osteoesclereidas, lagenosclereidas, macroesclereidas con lnea lAcida &lnea con refringencia diferente debida a una orientación distinta de las microfibrillas en la pared'. En el granado, Punica granatum, el episperma es carnoso, la capa carnosa comestible es la epidermis0 las c$lulas se alargan notablemente en sentido radial y se vuelven turgentes. La otra capa es mecánica, formada por esclereidas.
ariaciones en el episperma de semillas de 4ngiospermas
5mágenes de Esau y a#n
En frutos secos inde#iscentes el episperma es delgado y membranáceo, puede "uedar reducido a una capa de c$lulas, como en las 7mbelliferae o en !actuca o desaparecer como sucede en "ea mays. En el cariopse de #riticum "uedan restos de las cutculas.
ruto y semilla de !actuca sati$a, lec#uga
5mágenes de Esau
El tomate, !ycopersicon esculentum &Solanaceae', es un ejemplo de semilla derivada de un óvulo unit$gmico, con nucela pe"ueña, con episperma mecánicamente d$bil. Laepidermis externa desarrolla paredes con engrosamientos en las paredes tangenciales internas y radiales. Las partes delgadas de las paredes se mucilaginizan, y las partes engrosadas permanecen como pelos. 3or debajo #ay restos de par$n"uima tegumentario, luego la epidermis interna del tegumento diferenciada en tapete tegumentario oendotelio, "ue participa en la nutrición del embrión. La nucela desaparece durante el desarrollo, de manera "ue el endotelio está separado por una cutcula del endosperma "ue contiene al embrión curvo. S7SD4!54S BE /ESE/4
En las semillas de 8imnospermae se almacenan grasas, aceites y protenas en elendosperma primario& prótalo o gametófito femenino& cuya dotación cromosómica es #aploide. En las 4ngiospermae las sustancias de reserva generalmente están presentes. Su ausencia, caracterstica de las semillas de %rc#idaceae, es rara. Fay tres posibilidades para la localización de las sustancias de reserva Semillas albuminadas de :onocotiledóneas
1. Semillas albuminadas o endospermadas
Las reservas se acumulan en el endosperma originado por la doble fecundación. El tejido es triploide generalmente, a veces con grado de ploida aAn mayor.
La semilla de Cocos nuci%era es un caso interesante0 su endosperma es parcialmente l"uido &nuclear'0 agua de coco, y se usa como bebida. La porción perif$rica es carnosa &celular' y muy rica en aceites y vitaminas1 comercialmente recibe el nombre de copra y a partir de ella se obtienen el coco rallado y el aceite de coco.
ruto y semilla de Cocos nuci%era
Endosperma de Byospyros
En algunas semillas como las de&yospyros ( Ebenaceae ) las sustancias de reserva del endosperma se acumulan en las paredes celulares1 se trata depolisacáridos no celulósicos "ue forman estratos muy duros, "ue durante la germinación se descomponen fácilmente por va enzimática.
2. Semillas perispermadas
Las sustancias de reserva se acumulan en el perisperma, tejido nucelar, cuya dotación cromosómica es +n. Se presenta en semillas de 4marant#aceae, !#enopodiaceae, 3olygonaceae.
4 veces coexisten perisperma y endosperma como sucede en las semillas de ymp#aeaceae, Gingiberaceae, 3iperaceae. 3. Semillas exalbuminadas
Las reservas se acumulan en los cotiledones, +n.
Pisum sati$um, arveja, semillas sin endosperma
En estas semillas, el endosperma se consume durante el desarrollo del embrión. Las sustancias de reserva para la germinación se acumulan en los cotiledones, "ue se vuelven carnosos.
LAS semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los factores responsables del dominio actual
de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, así como una gran cantidad de alimento almacenado. e este modo, el ovario no sólo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que tambi!n suministra alimento a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina. "ste cuidado parental de la semilla permite la me#or adaptación de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio en el capítulo anterior. La evolución de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la $ierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. "l embrión puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por sí misma %capítulos &', ' y '&(. )*&+" " L-S S"&LL-S Las semillas más antiguas que se conocen proceden del periodo evónico %hace /01 111 111 de a2os(. 3stos fósiles fueron encontrados en rocas de 4ensilvania, "5-, pero no se tienen plantas fósiles que nos permitan conocer cómo eran las plantas que las produ#eron. "ntre las semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la cual todavía no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que está rodeada como por ocho lóbulos. "n las semillas más avan6adas estos lóbulos se han fusionado formando un tegumento protector %7igura &&&.8(. urante los siguientes 01 111 111 de a2os se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. 4ertenecían al grupo de las gimnospermas y hoy en día están extintas. Se conocen con el nombre de 4teridospermae que significa 9helechos con semillas9. "n la figura aparece un dibu#o de este tipo de plantas. 5na de ellas es muy parecida a un helecho y alcan6ó los cinco metros de altura.
Figura III.1. Dibujo de dos plantas fósiles, las llamadas "helechos con semillas", por su aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A !a especie Medullosa iió en el #arbon$fero %uperior y el &'rmico( la Caytonia )*, en el +risico. # %emilla de Genemosperma, del registro fósil, constituye una de las primeras eidencias de la e-istencia de semillas. +iene un anillo con lóbulos separados, la primera etapa en la eolución de los tegumentos. D En la semilla de la Archeospermalos lóbulos se han fusionado parcialmente( es una etapa ms eolucionada del proceso de formación de las semillas. E %emilla actual en la cual hay una fusión completa de los lóbulos /ue forman una cubierta protectora a su alrededor )tomado de +homas, 101 y óme23&ompa y col. 104.
"n las plantas ancestrales productoras de semillas, !stas se separaban de la planta progenitora y se dispersaban antes de que el embrión madurara. Como el embrión constituye la parte fundamental de la semilla que dará origen a la raí6, tallo y ho#as, la semilla tenía que madurar el embrión antes de germinar. "n cambio, en la mayoría de las plantas productoras de semillas de hoy en día, el embrión madura antes de separarse de la planta progenitora. 4or lo tanto, está protegido hasta que termina su desarrollo. "ste es un mecanismo más por el que se incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie. - principios de la era eso6oica, hace :/1 111 111 de a2os, tuvo lugar una radiación de los reptiles que puede correlacionarse con el incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos terrestres. ;abía animales peque2os, grandes como los dinosaurios, acuáticos, terrestres y otros más que volaban. "ntre las plantas predominaban las cicadales, ging
"l t!rmino gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este nombre porque los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporófilo. - las gimnospermas se les puede considerar como diversas líneas de plantas con semillas, con características comunes entre ellas. - continuación se mencionan las características más sobresalientes= 1. Coníferas
"s el grupo de gimnospermas más importante de la actualidad, siendo además el más conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y 6onas aisladas del sur. &ncluyen sobre todo árboles, entre ellos los más grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. $ienen ho#as perennes en forma de agu#a %pinos, abetos, etc.( o escamosas %cipreses(. Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. 4or lo general cada árbol tiene flores de los dos sexos %monoicos(, aunque algunos sólo tienen flores de un sexo en el mismo árbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas brácteas, generalmente le2osas que protegen a las semillas. 5. Cycadas
"s un con#unto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las 6onas tropicales y subtropicales del mundo. -ctualmente existen sólo nueve g!neros y alrededor de 811 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el eso6oico, que con frecuencia se habla de la 9era de las cycadas y de los dinosaurios9. "stas plantas presentan las ho#as en la parte superior> al igual que las palmas, y producen una especie de conos, donde se forman las semillas que están locali6ados en la parte superior del tronco, en el centro del maci6o de ho#as. "xisten individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que producen óvulos, donde se forman las semillas %7igura &&&.:(. -lgunas especies llegan a alcan6ar hasta 8? metros de altura.
Figura III.5. Es/uema de dos cycadas /ue habitan en 6'-ico7 Dioon edule y Ceratozamia mexicana)tomado de 8oides, 109.
"n
!xico existen representantes de los g!neros Zamia, Dioon, y Ceratozamia. ;abitan principalmente en selvas caducifolias y perennifolias, bosques mesófilos y encinares. Son plantas que actualmente están en peligro de extinción debido al comercio que se efect@a con ellas como elementos decorativos. 9. Ginkgoales
"ste grupo casi ha desaparecido de la superficie de la $ierra. -ctualmente sólo queda un representante= el Ginkgo biloba. 7ue abundante, #unto con otras pocas especies de la clase +in
"sta clase de gimnospermas está constituida por unas B1 especies, formadas @nicamente por tres g!neros. $iene formas de vida muy caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes des!rticos o esteparios % Ephedra yWelitschia( y lianas que viven en las selvas %Gnetum(. -+&)S4"*-S Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente /11 111 especies, siendo el grupo de plantas más numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores están compuestas por cáli6 y corona que rodean los órganos propiamente reproductores. Los óvulos o c!lulas femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u ho#as modificadas que se cierran sobre sí mismas, protegiendo así las c!lulas encargadas de la reproducción. Se subdividen en dos grandes grupos= las monocotiledóneas que incluyen alrededor de B1 111 especies y las dicotiledóneas, con aproximadamente unas :/1 111. entro de las primeras se encuentran familias de plantas tan importantes como las gramíneas %pastos(, orquídeas, bromelias, palmas, etc. "ntre las segundas
están muchas de las plantas que adornan #ardines, habitan bosques, desiertos, tundras, y que abarcan desde enormes árboles hasta peque2ísimas hierbas. "ntre las familias más conocidas están= leguminosas, cactáceas, compuestas, solanáceas, crucíferas, magnoliáceas, urticáceas, moráceas, etc!tera. 7)*-C& " L-S S"&LL-S "n las plantas con semillas las esporas femeninas, en ve6 de ser liberadas del esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. "n este sitio germina la espora y produce un peque2o gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente, excepto por una peque2a abertura en la parte superior, el micrópilo. 4osteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas. Los gametos o c!lulas sexuales femeninas y masculinas son haploides %8n( Los gametos de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto %: n(. "n la figura &&&./%a( se presenta el ciclo de vida de una gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la producción y desarrollo de las semillas despu!s de la fertili6ación. "n la figura &&&./%b( se presenta la misma situación para una angiosperma.
Figura III.9. )a #iclo de ida de una gimnosperma )tomado de ;aen y
Figura III.9. )b #iclo de ida de una angiosperma )tomado de ;aen y
Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo del embrión, que se inicia con la división del huevo fertili6ado o cigoto. 5na de las dos c!lulas formadas dará origen a la parte superior del embrión y la otra a la parte inferior. 4or medio de una progresión ordenada de divisiones el embrión se va diferenciando, iniciándose así la formación de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros te#idos de la planta. -l mismo tiempo se van formando los cotiledones. "S$*5C$5*- " L-S S"&LL-S Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto> sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras además del ovario en la formación del fruto. La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrión. $odas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa %7igura &&&.D, a y b(, la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. +eneralmente es dura y está formada por una capa interna y una externa de cutícula y, una o más capas de te#ido grueso que sirve de protección. "stas características le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. "llo le permite e#ercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y
crecimiento de la semilla. 7recuentemente en la testa se puede observar el micrópilo. "n muchas ocasiones está asociado con una cicatri6 llamada hilio, que marca el punto donde la semilla se separó del tallo %funículo( por medio del cual estaba adherido al fruto. "n algunas semillas estas estructuras de la testa están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se está observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por e#emplo en el caso de !elianthus annuus %el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas( y de la lechuga.
Figura III.:. A 6orfolog$a de semillas de coco7 Cocos nucifera )1, de frijol, Phaseolus vulgaris )5, ricino, Ricinus communis )9 y pino, Pinus pinea ):. 6uestran las distintas estructuras e-ternas de la testa y algunos aspectos de la morfolog$a interna. * Anatom$a de la testa de tres especies )1 Melilotus alba, )5 inapsis alba, mosta2a y )9 Glycine max, soya. %e puede obserar las diferentes capas /ue la componen. Esto permite cierta complejidad y ariación en las cualidades de la testa entre las distintas especies )tomado de =amly, 1095 y 8aughan, 10>?.
"l endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre está presente. "ntre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado
están las gramíneas como el trigo, el maí6, la cebada y algunas dicotiledóneas como "icinus communis. "n estos casos los cotiledones son relativamente peque2os. "l endospermo de las gramíneas y de otras especies se caracteri6a por presentar una capa externa o aleurona. $ienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. "stas c!lulas permanecen vivas, a diferencia de las c!lulas del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en c!lulas muertas empacadas con almidón y algo de proteínas. "l embrión es el origen de la raí6, ho#as y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de inter!s entender con más detalle su funcionamiento. "l embrión maduro de las plantas que tienen flores consiste en un e#e parecido a un tallo %e#e embrionario( en cuyo extremo están uno o dos cotiledones %7igura &&&.D%a((. "stos cotiledones frecuentemente se conocen como las ho#as de las semillas o las ho#as cotiledonarias, debido a que son las primeras ho#as en aparecer, aunque tienen forma y función diferentes de las ho#as que aparecerán subsecuentemente durante la vida de la planta. "n ambos extremos del e#e embrionario hay meristemos formados por c!lulas con gran capacidad de reproducción, responsables del crecimiento. "n el embrión, el meristemo apical del tallo se locali6a en la parte superior del e#e embrionario, #usto arriba de los cotiledones, y por eso se le conoce como epicótilo E arriba de los cotiledonesE. "n algunos embriones el epicótilo consta solamente del meristemo apical, mientras que en otros, presenta una o más ho#as #óvenes. "n este @ltimo caso, el epicótilo, #unto con las ho#as #óvenes, se denomina pl@mula. La parte del e#e embrionario entre el epicótilo y el ápice de la raí6 se llama hipocótilo, por encontrarse inmediatamente aba#o de los cotiledones. 7inalmente, en el extremo se encuentra el ápice de la raí6 o radícula. "stas partes son mucho más fáciles de identificar en las dicotiledóneas que en las monocotiledóneas. "n las @ltimas, el cotiledón @nico se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledón se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el hipocótilo se ha modificado parcialmente. La coleorri6a puede considerarse como la base del hipocótilo que envuelve la radícula. Sinteti6ando, diríamos que el embrión está formado básicamente por un e#e hipocótiloFraí6 con uno o dos cotiledones %dependiendo si son mono o dicotiledóneas( y un meristemo apical en los ápices de raí6 y tallo. Como ya se había mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en monocotiledóneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledón, como sucede en las gramíneas> y en dicotiledóneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayoría de las angiospermas= leguminosas, compuestas, lauráceas, etc. Los cotiledones de la mayoría de las plantas dicotiledóneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. "n
algunas dicotiledóneas, y en la mayoría de las monocotiledóneas, las sustancias de reserva están almacenadas en el endospermo y los cotiledones, que son delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de absorción. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las partes del embrión que están creciendo. urante el proceso de germinación, generalmente la primera estructura en emerger de la semilla es la raí6 del embrión, llamada radícula. "sta raí6 rápidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes. Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tama2o, se van secando y finalmente se desprenden. $odas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utili6adas por la nueva plántula y por lo tanto sólo quedan restos de lo que eran. 4ara este momento ya han transcurrido varios días y a veces hasta semanas, y la plántula, que antes dependía de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capa6 de obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. -bsorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosíntesis activamente. "n este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. "l periodo de tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el que la plántula se establece como un organismo independiente constituye una de las fases decisivas y más delicadas en el ciclo de vida de la planta. "s el momento en que el individuo es más susceptible a una gran cantidad de da2os, como enfermedades por hongos, depredación por insectos, sequía, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plántula es enorme y sólo unos cuantos individuos llegan a establecerse. Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida. "ncontramos una gran diversidad de tama2os, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando a lo largo de este libro. C)4)S&C& G5H&C- " L-S S"&LL-S La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un con#unto de compuestos que está presente en todos los te#idos y por el otro de un con#unto de compuestos de almacenamiento de reservas que está presente en las semillas en grandes cantidades. -demás, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. "n general se puede decir que las proteínas que se encuentran en las semillas difieren en composición química y propiedades con respecto a las proteínas presentes en otras partes de la planta> asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual no es frecuente en otros te#idos vegetales. Las semillas se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. "n algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas, predominando estas @ltimas.
"ntre las especies en que los carbohidratos alcan6an valores altos están el maí6 %Zea mays con 01FB1I de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 0I de lípidos(, el chícharo %#isum sati$um, con /1FD1 contra :(, el casta2o %Castanea $esca, con D: contra /( y el encino %%uercus pendunculata, con DB contra /(. 4or otro lado, entre las especies con un mayor porcenta#e de lípidos en materia secada al aire está el cacahuate % &rachis hypogaea, con cantidades entre ?F:8I de carbohidratos y D1F01I de lípidos(, el girasol %!elianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre D y 01I de lípidos( y el ricino %"icinus communis, con JDI de lípidos y 1 carbohidratos(. Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. "sto sucede en el fri#ol de soya, por e#emplo, el cual tiene D1I de proteínas, 8?I de lípidos y BI de carbohidratos. Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrión o en te#idos extraembrionarios, como el endospermo. "n muchas especies, como algunas leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer ba#o tierra durante el crecimiento de la plántula %#isum sati$um, chícharo( o conforme crece el hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo %#haseolus $ulgaris, fri#ol(. Los cotiledones tambi!n funcionan como estructuras de almacenamiento para lípidos y proteínas de especies como la calaba6a %Cucurbita pepo( y la mosta6a %'inapis alba(. Sólo ocasionalmente el propio e#e embrionario funciona como región de almacenamiento, como sucede con la nue6 del Krasil % (ertholletia e)celsa (. "n la tabla &&&.8 aparece la composición de las reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento. 4uede verse que la mayor parte de los carbohidratos %almidón( y proteínas de los cereales y otras gramíneas se almacenan en el endospermo. +racias a estos e#emplos vemos que las reservas no son exclusivas de un te#ido. -lgunas de ellas se locali6an en varios te#idos> tambi!n se observa que un solo te#ido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un te#ido. Tabla III.1. Composición de las reservas alimenticias y su principal órgano de almacenamiento. P indica el porcentaje de proteínas, L el de lípidos y Ch el de carbohidratos (modificado de e!ley y lac", 1#$%&.
Especies
Composición promedio
Principal
(% de peso seco)
órgano de
P.
L.
Ch.
Zea mays - maíz
11
5
75
almidón
endospermo
Zea mays dulce
12
9
70
almidón
endospermo
Avena sativa -avena
13
8
66
almidón
endospermo
Triticm -trigo
aestivm
12
2
75
almidón
endospermo
!ecale -centeno
cereale
12
2
76
almidón
endospermo
"ordem -cebada
vlgare
12
3
76
almidón
endospermo
#icia $aa - haba
23
1
56
almidón
cotiledón
Linm sitatissimm -lentea
2!
36
2!
almidón
cotiledón
Pism -chícharo
2!
6
56
almidón
cotiledón
Arachis hypogaea 31 -cacahuate
!8
12
almidón
cotiledón
&lycine ma' - so"a
37
17
26
almidón
cotiledón
39
13
15
cotiledón
38
!8
5
cotiledón
- maíz
arvense
&ossypim spp# algodón
Citrlls -sandía
$
vlgaris
almacenamiento
ertholletia e'celsa 18 - nuez
68
6
radícula
del %rasil
hipocótilo
Elaeis gineensis -co&uito
9
!9
28
endospermo
Phoeni' dactili$era -d'til
6
9
58
endospermo
icins commnis 18 ricino
6!
Pins pinea - pino
!8
35
trazas
6
endospermo
megagameto(ito
La composición química de las semillas está determinada gen!ticamente pero las cantidades relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima. "l almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. "s com@n encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. -demás, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una función de almacenamiento, como por e#emplo los mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersión y fi#ación de la semilla al sustrato. Los mucílagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede en (rassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas. "l almidón se locali6a en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. $ienen una apariencia característica para cada especie y son esf!ricos, angulares o elípticos. La forma del grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman este polisacárido> así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen. Los lípidos están presentes en forma de glic!ridos de ácidos grasos. "n realidad son un grupo de sustancias químicas heterog!neas. La
mayoría son del tipo no saturado y entre los principales están el ácido oleico, el linoleico y el linol!nico. "l contenido de lípidos de algunas semillas aparece en la tabla &&&.8. Los triglic!ridos se locali6an en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres %oleosomas, cuerpos de aceites, etc.(. Cuando las semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros organelos. Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varían seg@n la especie. $ambi!n presentan proteínas que metabólicamente son activas, como las en6imas proteicas. "n el trigo, por e#emplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas= prolaminas, glutelinas, globulinas y alb@minas, predominando las dos primeras. "l total de proteínas activas sólo alcan6a el 80I del total, siendo las principales las alb@minas. "n la avena % &$ena sati$a(, el ?1I del porcenta#e de proteína total corresponde a la globulina, 80I a la prolamina y 0I a la glutelina> en el pepino % Cucurbita pepo( tambi!n predomina la globulina. "n cambio en el arro6 %*ryza sati$a(, ?1I corresponde a la glutelina, 81I a la globulina y 0I a la alb@mina y a la prolamina. "n el maí6 %Zea mays( los valores son /8, 1, 8D y D?I respectivamente. Cabe mencionar que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para solubili6arse en ácidos y bases d!biles. "stas proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de proteínas o granos de aleurona. "stos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y los cereales. "n estos @ltimos se locali6an en la mayoría de las c!lulas del endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de proteínas que predominan en la capa que rodea al endospermo. "n general tienen un alto contenido de nitrógeno y de prolina, y una ba#a cantidad de lisina, triptofano y metionina. -demás de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales, y la composición de !stos es similar a la del resto de la planta. -demás del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad de aminoácidos y de amidas %por e#emplo, glutamina y aspargina en las nueces(. )tros compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de #iper nigrum, la ricinina en "icinus communis, la cafeína en Coffea spp., la teobromina y cafeína en +heobroma cacao, etc. $ámbi!n se han encontrado vitaminas en todas las semillas anali6adas, aunque su función se desconoce. 3stas son sólo algunos e#emplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas> sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se ha hecho en semillas de inter!s comercial o farmac!utico, y que a@n se sabe muy poco sobre la composición de las semillas silvestres.