Primer lbro de las gmínea la estruct de as gramíneas expicd lo principian
AGNES CHASE Miembro Honorario, Smithsonia Smithsoniann I nstitution Washingtn D.C Estados Unidos y
ZORAID LUC D FBRS ntuto e Botánc intero e Acultur rí Cas Venezue
INSTIUO NERAMERICAN CINCAS AGRICOLAS D A OEA
Títuo de a obra en ingés: "FIRST BOOK OF GRASSES ©
1959 964 by Smithsonian Institution Reprinted 968, Washington D.C Smihsonian Pubicaon 4351.
SEGUNDA EDICION EN ESPAÑOL Traduión de Zoraida Lues de de Febres ©
Ediión en español: Zoraida Lues de Feres
©
Derehos reservados de esta ediión ediión por e e Instituto Interam Interameriano eriano de Cienias Agríolas de a OEA
Prohibida la reproduión toa o paria de a oba sin e permiso de editor por esrio Diseño de a portada:
Afdo Baquerizo
EDITORIA ICA
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1972
Serie: Textos y Materiaes de Enseñanza NQ 5
Este ibro fue pubiado por e Instituto Interameriano de Cienias groas de a OEA Es parte d Programa de Textos y Materiales de Enseñanza, que tiene a su argo a Direión Regiona para a Zona Andina,
NOTA DE LA TRADUCTORA
La traducción del inglés al espñol del "Primer Libro de las Gramíneas de la eminete Agrostóloga Doctora Agnes Chase me proporcion una de las mayores satisfacciones en mi vida profesional; primero por la personalidad científica de la autora, luego, por facilitar a los estudiantes de habla hisana el conocimiento de la morfología de una de las familias más importantes d1 reino vege tal, no sólo desde el punto de vista económico sino también cientí fico y or último, por los grandes vínculos espirituales que me unieron la Doctora Chase, mi maestra, a quien le profesé la más grande admiración y profundo cariñ_ En la primera edición se hicieron unos pocos cambios en las ilustraciones También se añadieron algunas especies que crecen en la parte tropical de Améric En esta nueva edición se incluyen unas 30 espcies más que crecen en esta misma zona, así como al gunas notas, por considerarlas de agún interés. pero que en esta traduccin hay sabido interpretar no só lo los conceptos morfológicos sino también el esíritu de la Doc tora Chase al escribir este magnífico manual Quiero exresar mi gratitud al personal directivo del Instituto nteramericano de Ciencis Agrícolas, y en especial al Dr Jorge de Alba, por haberme dado la oportunidad de llevar a cabo este trabajo pues al realizar la traducción de est obra se ayuda a des pertar el interés científico por esta disciplina y se hace justicia a una Gran Mujer Zorida Luces de Febres Diciembre,
1971
PROLOGO DE LA TERCEA EDIION EN INES
La primera edición del Primer Libro de las Gramíneas de la Sra. Agnes Chase tuvo lugar en 22. Una edición revisada en 7 La tercera edición de este pequeño volumen único y valioso se ofre· ce aora en la creenci de que los estudiantes de gramíneas de la presente generación lo encontrarán siempre útil. La portada la parte de la información general revisada que se encuentra al fil del libro así como otros cambios de menor importancia se reproucen por cortesía de Staatliche Kunstsammlung Albertina Viena Ahora unas palabras acerca de la autora: La Sra (Mary) Agnes Chase es Miembro Honorario de la Institución Smithsoniana desde octubre de 58; por 2 años fue investigadora asociada de la misma institución. Es la decana de los agrostólogos Nació en Iroquois County IZZinois el 2 de abril de 86 y fue educada en Chicago_ e interesó en botánica desde te", prana edd; trabajaba durante la noche en corrección de pruebas en el periódico Inter Ocean y coleccionaba plantas en el día Des de 1901 hasta 1903 fue ayudante de botánica en el Field Museum of Natural History (actlmente el Chicago Natural History u seum) donde trabaó con Charles Frederick Millspaugh en la pre parción de las ramineae Cyperaceae y Compositae pra Plantae Yucatanae Cada especie fue ilustrada con dibuos bellos hechos por la Señora Chase. En fue nombrada dibuante de botánica (botanical illustra tor) en el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos ue ra de las horas de oficina ell trabaaba en el herbario de gramíneas que entonc estaba e dicho Dartment. Durante esa época empezó a publicar una serie de trabaos sobr los géneros de las aniceae el primero de los cuales vio la luz en ciembre de 6
VIII
Primer lbro de las gramíneas
Su carrera profesional empezó en 7 con su ascenso como ayu dante científica en agrostología sistemática, posición que mantuvo hasta 2, cuando fue nombrada ayudante de botánica. Dos años más tarde, en 25 era ya botánica asociad, y en 6, después de la muerte del Profeso A. s. Hitchcock fue ascendida a botánica encargada de agrostología sistemática Por casi años estuvo aso ciada al Profesor Hitchcock La Señora Chase fue jubilada oficialmente en abril de , pe ro sin ·dejar su trabajo botánico. En el mismo año fue nombrada investigaora asociada en la Institución Smithsoniana donde ya había realizado muchas investigaciones duante sus años en el De partamento de Agricultura Desde entonces ha estado cada día en su mesa de trabjo, inclusive muchos sábados. Durante este perío do completó dos proyectos grandes: una revisión del manual de Gramíneas de los Estados Unidos del Profesor Hitchcock y la pre paración de una segunda copia del índice de las especies de gra míneas, que consta de unas 80000 tarjetas. Existe el plan de hacer este índice por duplicado para que s útil a otras instituciones. La Señora Chase no es sólo una botánica de laboratorio. Ella se dio cuenta de la necesidad y ventaja de estudr las gramíneas en el campo Inició una colección extensiva en el área local, duran te sus primeros años en Washington y efectuó varios viajes a tra vés de los estados del sureste el último de los cuales fue con el fin de estudiar especies de Pa1icum. Para esa época preparaba jun to con el Profesor Hitchcock un revisin de las especies de Norte América sta revisión fue publicada en y continúa siendo el principal trabajo de referencia de dicha región. Hizo dos largos viajes a Brasil para coleccionr plantas: el primero en 24-25 y el segundo en 2 También estuvo en Puerto Rico en 1913 y en Venezuela en 4, con este mismo fin El último viaje lo hizo por invitación especial del Ministro de Agricultura y Cría de Ve nezuela Con el fin de estudiar los especímenes tipos de gramíneas ame ricanas, visitó varias instituciones botánicas de Europa en las ciu dades de Viena Munich Florencia, Pisa Génova Berlín Leiden, Bruselas, París y Londres os resultados de esos estudios son de un valor incalculable para la agrostología en América. La Señora Chase goza de una grande y merecida reputción en todo el mundo Continuamente y por muchos años ha estado en
Pr6logo
IX
ses, quienes han empleado largos períodos de estudio bajo su dirección en el Herbario Nacional de Estados Unidos. La mayoría de esos estudiantes han continuado su trabjo agrostológico en sus propios países En 195, ella fue seleccionada entre cincuenta bo tánicos para recibir un diploma de mérito en el quincuagésimo aniversario de la fundci de la "Sociedad Botánica de América En junio de 1958, la Universidad de lZinois le otorgó el grado ho norífico de Doctora en Ciencias El 'rabajo científico y productivo de la Señora Chase se ha ex tendido por casi 60 años Ha contribuido con más de setenta pu blicaciones científicas a la literatura botánica Pero en ninguno de esos trabajos se refleja mejor su entusiasmo por la materia y su innta modestia que en el Primer Libro de las Gramíneas cu ya tercera edición es la presente La Institución Smithsoniana está orgullosa de haber tenido en su seno durante largo tiempo a tan distinguida científica y siente una honda stisfacción en haber podido presentar esta nueva edi ción cuando la Señora Case se acerca a su nonagésimo aniversario Después de lo dicho el lector puede imagiarse a· l Doctora Chase en su cuarto de trabajo del Herbario Nacional de los Esta dos nidos en el viejo edificio de la nstitución Smithsoniana Washington DC trbajando todavía diligenemente durante todo el día en problemas científicos relacionados con uno de los amigos más grandes del hombre las gramíneas del mundo Leonard Carmichael Secretario Institución mithsoniana
NOTA DEL EDITOR: La señora Chase falecó el 24 d setiembe de 3 en Wasngon, D C .
PREFACIO
De todas las plantas, las gramíneas son las más importantes para el hombre_ Su clasificación es conocida por muy pocos aún entre los mismos botánicos. Esto se debe principalmente a la supo sición de que ella es muy compleja Cuando la estructura de las gramíneas es claramente comprendida entonces no son más difíciles de estudiar que cualquier otro tipo de plantas El método ofre cido aquí ha sido usado por la autora durante algunos años para enseñar a estudiantes especiales. La introducción elica el método seguido Este nual com prende doce lecciones que van gradualmente desde lo más simple hasta lo más complejo Cada lección está acompañada de dibujos que facilitan la comprensión de los hechos expuestos en el texto L diferencia en el tamaño de los órganos florales es tan grande que las ilustraciones no e han hecho en la misma escala Los ór ganos se han aumentado tanto coo ha sido ecesario para ilustrar las características descritas Se han usado como ejemplos para las lecciones gramíneas de los Estados Unidos y se han seleccionado en lo posible las más co munes; sin embargo nuestas gramíneas nativas son tan variadas que los principios euestos en estas lecciones son aplicables a gramíneas en general Agnes Chase Washington D.C
CONTENIDO
Pág V VII XI
Nota de la traductora .... Prólogo de la tercera edición en inglés .. Prefacio
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INTRODUCCION El uso de la terminología técnica . El uso de los nombres latinos Utiles necesarios ..... .
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LECCION l. La familia de las gramineas Rumen Ejercicio
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1 2 3 4 6 12 13
LECCION II. L espiguilla y la inflorescencia Resumen . Ejercicio ....... .
14 16 16
LECCION III Modificaciones de la espiguilla . esumen ...... .
17 19
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LECCION IV Espiguilla pediceladas de pocos hasta muchos flósculos . , ; Rsumen Ejercicio ... .
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LECCION V. Espiguilla sésiles en espigas bilaterles Resumen ...... Ejercicio ..
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LECCION VI Espiguillas pediceladas con gluma grandes y otras modificaciones ... Resumen . Ejercicio ....
35 3 8
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29 34
XIV
Primer libro de las gramínea
LECCION VII Espiguillas pediceladas con sólo un flósculo Resumen , ; Ejercicio
39 46 46
LECCON VII Espiguillas sésiles en pigas unlateales Resumen Ejercicio
4 7
LECCON I. Espiguillas divesamente especiaizadas Resumen . Ejecicio
53 60 60
52 52
LECCION X Espiguilas con glumas membanosas y futos endurecidos esumen jercicio
7
ECCON X Espiguilla en pares con glumas endurecidas y emmas delgadas Resumen Ejercicio
72 80 80
LCCON XI Espiguilas unisexuales altamente especia izadas Resumen Ejercicio
8 85 85
RESUMEN DIAGRAMATICO DE LOS PRINCPALES CA RACTRES DE LAS TRIBUS Serie 1, Poatae Serie 2 Panicatae
86 86 88
INFORMACION ENERAL PARA L ESTUDIANTE Esquema pra e estudio de una gramínea Nombs botánicos Caificación de l plantas Poición de las gramíneas en e eino vegeta Las gramíneas en reación con el hombe
89 89 92 93 95 99
INDICE DE MATERIAS
07
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LISTA DE ILUSTRCIONES Pág .
Fig. 1
Parte vegetativa de una gramínea; parte de una hoja extndida Flor tíica comleta con cáliz, corola estambres y istios "For de gramea con los estamr istilos y as envolturas florales rudimentarias Un flóculo en tiem de floración Do vistas de un grano Diagrama de una rama flora Diagrama de una esiguilla Esiguila generalizada Base de una lata con us partes subterráeas, raí· ce rizomas de Poa pratenss Formas de inflorescencia; A, anícua; B, racimo; e esiga Inforescencia de cachne pulvnata (formada de una ola esiguila) A esiguilla de vario flósculos de Bromus cathar· tcus; B flósculo A, esiguilla de Festuca myuros; B emma de uno de os fóculos Eiguia de Glycera septentronals � : Esigila de Pa nnua Esiguila de ragrosts maypurenss mostrando aeas de algunos de sus flósculo adheridas a a raquila Paea de Pleuropogon calforncus A siguilla de terachne dandra; flósculo con as quilas de las aleas en forma de crestas A fragmento de un racimo de treptogyne crnta; glumas; e flósculo Flósculo de rdens flavus
2
3 4. 5
6.
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15 21 21 21 22
22 22 23 23 24
XVI
Primr libro d las gramínas
Fig.
Pág
21 Lemma de Cottea pappophoroides 22. Flósculo de Pappophorum mucronulatum 23 A espiguilla de Phragmites communis; B flósculo 24. Espiguilla de Zegites mexicana . 25 Espiguilla de Melica mutic 26 A parte de una panícula de Cynosurus cristatus; B eiguilla estéri; e, espiguilla fértil . 27 A fascículo de tres espiguillas estériles una fértil de Lamarck aurea; B espiguila fértil 28. Gynerium sagittatum, espiguillas estaminada pi· tilada 29. Espiguillas pistilada y ta minada de Distichlis spi cata ... 30. Espiguillas estanada pistilada de Scleropogon brevifolius . 31 A parte de una espiga de Agropyron repens; B ar te del raquis vito de un lado con todas as espiguilas remvidas exepto dos 32. Espiguilla de Triicum aestivum 33 Parte de una espiga de Lolium multiflorum 34 A, parte de una espiga de Monerma cylindrica; B dia grama del raquis o las espiguillas removidas arriba diagrama de un sólo artículo 35. A par de espiguilas de Elyms virginicus; B figu ra diagramática de un par de espiguillas 36. Artculo de una espga de Hordeum brachyantherum 37 A espiguilla de Avena fatu; B fósculo 38. Espiguilla de Trisetum deyeuxioides 39. A espiguila de Danthonia secundifloa; B lemma etendia 40. A espiguila de Holus lanatus; B par de flóscuos 41 Espiguila de Clamagrostis effua 42 Espiguia de Agrostis humboldtiana con las gluas y el fóscuo removidos . 43. Espiguila de Sporobolus cubensis con las glumas el flsculo removidos de un flósculo 44 Espiguilla de Phleum pratense _
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30 30 31
31 33
33 35 35 36 36 40 40 40 41
Lista de ilustrciones
XVII
Pág
Fig 48 49. 50.
Pereilema crinitum; fascículo B espiguilla Espiguill de Muhlenbergia venezuelae .... Espiguilla de Muhlenbergia erectifolia; flósculo B glumas .... .. espiguilla de Milium effusum; B, flósculo . glumas y B flósculo de Oryzopsis racemoa . Esiguilla de Triniochloa stipoides A, glums y B flósculo de Stipa mexicana .. Espiguilla de Aristida capillacea; glums B flósculo ... : ... . .. ........ iptochaetium panicoides; glumas B flósculo . espiguilla de Eleusine indica; B inflorescenci .. piguilla de Cynodon dactylon; B, inflorescencia espiguilla de Chloris inflata; B lemma fértil ex tendida lemma estéril extendida D inflorescencia espiguill de Bouteloua filiformis; B lemma fér til extendida lemma téril extendida D inflorescencia . espiguilla de Bouteloua america; B lemm fér til extendida lemma eséri extendida D inflo rescencia . Microchloa indica; glumas B flósculo inflo rescenci .. Espiguilla de Leptochloa virgata ... fascículo de Aegopogon tenellus; B lemma y e palea de la espiguilla estéril D lemma y E palea de la espiguill perfecta fascículo de Hilaria belangeri; B glumas de la es piguilla estaminada dos vistas de la espiguilla perfecta D flósculo fértil . Fa:;cículo de Anthephora hermaphrodita . fascículo de Tragus berteronianus; B espiguilla flósculo ...... Leptothrium rigidum; fragmento de un racimo B espiguill . espiguill de Anthoxanthum odoratum; B ar de flósculos estériles debajo del flósculo perfecto flósculo perfecto "
51. 52 53 54 55.
56. 57 58 59. 60
61.
62
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63 64
65
6 6. 67 68. 69
42 43 43 43 44 44 44
45 45 47 48 4 9
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50 51 5
53
54 55
55 56
56
Lista d ilustracions
XIX
Pág.
Fig. 95.
Lithachne pauciflora; espullas estamnadas y ps tladas . .. .... . Raddiella nana; espulla estamnadas pstladas Olyra micrantha; espull estamnadas pstladas Base de una planta e Amphicarpon purshii .. .. , A dos vstas de un artículo de un racmo de Sor ghum hlepense; B darama de cuatro artículos de un racmo; e dagrama del raqus y pedcelos; D nflorecenca ... . A darama de un artículo de un raco de Erianthus giganteus; B tres artículos del racmo ..... Artículo de un racmo de riochrysi cayennensis .. A artículo de un racmo de Andropogon condenatus; B framento de la nflorescenca compuesta . Artículo de un racmo de Hyparrhenia bracteata.. Artículo de un racmo de Diectomis fastigata .. .. A artículo de un racmo de Manisuris cylindrica; B vsta de dos artículs; e cara nterna de un artículo y el pedcelo la espulla removda; D parte de un racmo clíndrco con varos artículos . .. . A artículo de un racmo de Hackelochloa granularis; B el msmo artículo vsto del otro lado; e dagrama del raqus y pedcelos de tres artículos del racmo con la espgullas reovdas; D vsta de la cara nterna de la prmera luma de la espgulla sésl; E, racmo; ,
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97. 98. 99.
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100
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10 102
103. 104 105
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106.
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F el msmo racmo vsto por la otra cara 107. A racmo de Chrysoogon auciflorus, de un sólo ar tículo; B bas€ d racmo y ápce de la rama; e el ápce velludo de la rama de donde se desprendó el racmo; D nflorescenca ........ ....... . 108. ' A un artículo del racmo de Heteropogon contortus; B espgulla perfecta de donde se ha desprenddo la espulla estérl; e base de la espulla fértl y su callo; D racmo; E, dagrama de un racmo; F da grama del raqus y pedcelos de los cuatro artículos del racm .. ...... ... . 109 Fragmento de un racmo de Trachypogon plumosus mostrando las espgullas cas sésles estamnadas y
69 69 70 70
73 73
74 74 75
75
77
77
78
78
xx
Primr libro d las gramína
Fig
Pág.
trando el involucro; que contiene las epiguillas pistiladas; y un racimo estaminado . A dos artículos de la parte del racimo de Tripsacum ctyloides que lleva las espiguillas pistiladas; es piguilla removida del artculo; e raquis articulado de onde han sido removidas las espiguillas; D, inflores cncia; E diagrama del raquis de la parte pistilada; F, par de espiguillas estanadas . 2. A parte de un corte transversal de la tuza de Zea mays mostrando dos espiguillas pistiladas colocadas en ángulo recto con el eje; B, espiguillas pistilada casi en la época de floración; e parte de un racimo de las espiguillas estaminadas 3 A inflorescencia pistilada de Buchloe dactyloides; piguilla pistilada cortada del raquis; e flósculo pis tilado; D, diagrama de la mitad de una cabeza mos trando una de las dos hileras de espiguillas; E inflo rescencia estaminada; F, espiguilla estaminada 4 Diagrama de la inflorescencia de las Festuceae . 5 Diagrama de la inflorescencia de las Hordeae 6. Diagrama de la inflorescencia de las Avene 7 Diagrama de la inflorescencia de las Agrostideae 8 Diagrama de la inflorescencia de las Chlorideae 9 Diagrama de la inflorescencia de las Zoysieae . 120 Diagrama de la inflorescencia de las Phalaideae 2 Diagrama de la inflorescencia de las Oryxeae 22 Diagrama de la inflorescencia de las Zizanieae 23 Diagrama de la inflorescencia de las Paniceae . 24 Diagrama de la inflorescencia de las Andropogoneae 25 Diagrama de la inlorcencia de las Tripsaceae .
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PRIMER LIBRO DE LAS GRAMINEAS
INTRODUCIO
El propósito de este manual es proporcionar a aquéllos que ten· gan escasas nociones sobre botánica, los suficientes conocimientos sobe la estructua de las gramíneas paa peitirles e so de tex tos y trabajos técnicos, con el fin de que este gruo e lantas sea más conocido y su valo y belleza más hondaene apeciado. El mejor método para estudiar cualesquiera oganismos es ob· serva y examna dectamente esos organismos. Puesto que éstos n pueden ser llevados al libro el mejo subsituto qu poseemos consiste en el uso de ilstraciones. Las ilustraciones en botánica se hacen algo diagamáticas intencionalmente paa hace resalta caractees particulares que pueden se menos pominentes en la planta viva Si bien los dibujos pesentan ideas claas sobre las es tucturas con más facilidad que las palabras, sobre todo cuando se usan conjuntamente con el texto, no debe olvidase que nada subs· tituye a la observación de la planta misma El estudiante po o tanto debe coleccionar y eudia todas las diferentes clases de gramíneas que le sean posibles. La idea de un manual o guía de estudio se ha conservado en es te texto La materia se pesenta en la forma más simple posible estudiando en cada lección suficientes especies con el fin de mos· tar las diferentes odificaciones y pepaar gradualmente al es tudante para la coprensión de modificaciones mayoes desaro lIa en las lecciones subsecuentes. La clasificación de las gamíneas, es deci e agrupamiento de formas relacionadas se basa en los caracte de las espiguilas. Es necesario po lo tanto, paa cualquier persona que desee dentif ca un miembro de esta famlia cmrene la estructua y mo· dificaciones de la esiguilla Este manual es en realidad un estu do eleental de la orfología de la espiguilla (Mofología es una ama de la ciencia que trata de la foma y la estructura El estu do de la mofología de la espiguilla permite reconocer sus difee· tes órganos sin importa la foma que pesenten).
2
Primer lbo
de
l gramíneas
EL USO DE LA TERMINOLOGIA TECNICA
Muchas personas a pesar de su deseo de conocer más a fondo las flores silvestre, árboles y hierbas se detienen en su intento ante el obstáculo de términos otánicos desconocidos usados en las descripcioes. Este supuesto monstruo atravesado en el cami no no e sino "un gatillo inofensivo si uno se toma la molestia de aercarse a verlo más de cerca_ Ningún muchacho aprende un oficio ninguna mucaca aprende a coser sin antes aprender los nombres de los útiles que debe manejar Palabra como palote balancines lanzas y cientos de otros vocabos sin ningún signifi cado para el hombre de la ciudad son términos familiares para todo agricultor 1. Una descripción hecha por Mark Twain en "Un vagabundo en
el extranjero nos da un ejemplo de la confusión en que se cae cuando se ignoran los términos técnicos al tratar de describir nos cómo se enganchan los caballos de tiro en Europa: "El hom bre para los caballos a cada lado de una cosa que sale del fren te del' carr pone los cuero encima de los caballos y pasa la cosa que va para adelante a través de un anillo y l a jala hacia atrás y pasa la otra cosa a través de un anillo y la jala hacia atrás del otro lado del otro caballo que está apareado al pri mero después de cruzarla y llevar las puntas hacia atrás y des pués amarra la otra cosa por debajo del caballo y toma otra cosa y la aarra alrededor de la cosa de la cual acabo de ha blar y pone otra coa sobre las cabezas de los caballos y po ne la cosa de hierro en su boca y jala las puntas de estas cosas hacia atrás sobre sus lomos después de amarrar otra alrededor de sus cuellos y de enlazar otra sobre la cosa que va sobre su cruz después recoge la cosa que mencioné hace poco y la lle va acia atrás uniéndola a la cosa qe ala e carro y entonces da tod las otras cosas al que aneja los caballos Térinos como los de carburador acelerador bujía biela o magneto poco conocido hace algunos años son ahora del dom nio pblico y an los que desconocen su significado no tienen mie do al comprar o desear comprar un automóvil Espiguilla gluma lemma son palabras que no tienen mayor dificultad para apren
Itroducción
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nés; son mucho más simples y exactos que si se trata de usar fa ses desciptivas. Es más fácil decir "portariendas que "las pie zas de madea que van alededor de la cosa de cueo que va sobe la cruz del cabalo; y es más sencillo deci "gluma cuando se a la de ese órgano de una gramínea, en vez de "la equeña cu bierta que va afuera de a cosa con la semilla adentro En a primea lección, casi todas ls paabras necesarias paa el estudio de las gamíneas están explicadas po medio de ilusta ciones Algunos téminos adicionales se explicaán a medida que vayan usándose No se petende escibir un manual sobe gramí neas en palabas de una sílaba ni hacer una obra "sobe cómo iden tificar las gramíneas sn equeiiento de esfuezo menta Esto último es imposile.
EL USO E LOS NOMBRES LATNOS
Además de los térmnos poco familiares, se topiezan con os nombes atinos de las plantas que son menos famiiares aún y que, po lo geneal, atemoizan al pincipiante Pero muchos de los nom bes comunes de pantas y áboes son los ismos que se usan en botánica Magnoia, Rododendo (po Rhododendron) Petunia, Es· páago (po Aspaagus), Cisantemo (por Chysanthemum) son nombes otánicos latinos y todo el mundo los usa sin vacilación Panicum, PaspaIum Bromus Festuca Hodeum no deben de con· siderase como palabras de difícil comprensió Como en e caso de os términos gluma lemma, los nombres latinos de las plantas se an en hono a la exactitud Los nombres comunes de las plan tas, especialmente aquelas que son útiles pejudiciales o notabes, se aplican con más popiedad en países antiguos, en los cuales sus habitantes vivieron en una sola egión po muchas generaciones Nuestos antepasados trajeron nombes de plantas a sus nuevos países de América y los aplicaon a plantas similaes a las que co nocían antes Es así cómo os smos nombres se aplican en dife rentes regiones a difeentes plantas. En inglés "Junegass es el nomre común que apica la gente de llinois a la hiera Azul de Kentucky (Pa paess) un pasto valioso de padea en Maine "Junegass es Daha spaa, una pariente de la avena silves te y casi sin utilidad; y en algunas partes del Oeste Americano
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Primer libro de las gramíneas
ferentes nombres según la región. Es así que alrededor de la ciu· dad de Washington se llama "Honeysuckle a la Azalea, mientras ue ese nombre vulgar significa Madreselva en casi todo el resto del pas Muchas plantas d valor económico (tales como la papa, el na bo y a cebada) tienen nombres comunes y uniformes dentro de un idioma determínado, pero muy diferentes en cada idioma. Cuan do se usa la denominación latina e sabe inmediatamente de qué planta se habla, n sólo dentro de un país, sino en cualquier parte del mundo. Sin embargo la razón primordial para usar nombres botánicos es que éstos indican las relaciones de parentesco exis tentes entre las plantas Todas ls plantas de una sola clase tienen el mísmo nombre genérico. El pasto Azul de Kentucky y todos los de su clase son Poas: . pt, cp u etc El nombre común de éstos, como pasto Azul de Kentucky psto de aadá, etc, no dá ninguna idea del parentesco existente entre gramíneas, pero conociendo el nombre de pt se sabe que cualquier pasto llamado Poa debe asemejarse al pasto Azul de Kentucky, es decir todas las Poas se parecen al pt Al gnos nombres counes, sobre todo de árboles dan una idea del gnero al que pertenecen roble se aplica al roble negro, roble blanco, roble rojo, es decir, usan una palabra genérica para designar áoles similares; pero en ls gramneas y en lantas herbáceas, el nombre común por lo general no da la menor idea sobre la cla se de planta a la que se refiere Con frecuencia, los nombres no se ajustan a la planta por ejemplo el rib-grass no es una graí nea sino una plantaginácea Paa dar ideas definidas es necesario usar trminos exactos y nombres exactos UTILES NECESAIOS
En toda labor que se emprende se necesita de un número va riable de útiles que ayuden a realizar esa labor Para estudiar las gramneas se requieren realmente muy pocos Las flor de las gramneas son demasiado pequeñas para verse claramente a sim ple vista Un lente que aumenta alrededor de 10 diámetros es ne cesario Este puede ir monado sobre una base o uede usarse co mo lente de mano Un crcopio sencillo de disección, con dos o
Introducció
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lar como el usado por os reojeros; éste deja ambas manos libres. Ua o dos aguj de disección son tambié necesarias. Estas pueden improvisarse usando agujas gruesas de coser, introducidas en un pedazo de adera suave de grueso de un lápiz A adquirir práctica, se aprende a usr a uña de índice izquierdo en a disec ció. Es posible trabajar con más rapidez con ea y una aguja que co un par de estas útims Es úti asimismo, un escapeo pero la hoja pqueña de ua navaja de bolsilo puede servir igualmente. Es conveniente usar u pedazo de pape negro o cartón sobre el cua colocar las espiguias piosas. Los peios de as diferetes partes se distiguen mejor sobre este fondo n este texto se usará hsta dode sea posible, e conocimiento de as partes que puedan ser vists con poca disección. Cuando sea ecesario, s darán instrucciones a fial de cada capítulo.
LECCION 1
LA FAMILI DE LAS GRAMINEA
Para la mayoría de las personas una gramínea es cuaquier hierba verde de poca atura. espcialmente la que comen os ani maes Para el estudiante de botánca es n miembro de la familia de as Poaceae o Gramineae distingudo como tal por su estructura Las gramíneas son plantas herbác�s o leñosas con tallos, cul os rdondeados o aplanaos (nunca triangulares) generalmente huecos pero sóldos en los nudos con las ojas en dos ileras lter nas de vens paralelas y compustas de dos partes: la vaina de forma tubular que nace en los nudos y está abierta por un ado y abraza el culmo y la lámna generalmente en forma de cinta plana dobada o con las márgenes a vces enrolladas En la unión de la vaina y la lámna en su parte interna ay un pequeño apéndice la ígua que es comúnmente de textura muy delgada, a veces está reducida a u anilo de pelos y raras veces es del todo ausente Las grs puede ser anuale o 'erenns La raz e talo y s hojas constituyen los órganos vegetativos de la planta (Fig . (Del funcionamiento de dicos órganos depende la vida del indi viduo planta Las flore en cambio se encargan no de la planta como individuo sino de la perpetuación de a especie En las gra mneas a partes vegetativas sn más uniformes y caractersticas que en la mayora de las otra familias Observando el tallo y las hojas de cualquer planta se puede decidir con segurdad si es una gramínea o no Las únicas plantas que puedn ser confundidas con las gramíneas son la ciperáceas En sta últimas los tallos son sóidos o medulosos sin nudos y por lo general triangulars; las oja están en tres hileras y las vaina son siempre cerradas Las fores de las gramíneas son pequeñas e inconspicua Con sisten de un pistilo único con un ovario e una sola ceda y u sóo óvuo dos stilos (a vecs ó 3), caa uno con un estiga pu-
Lección
La fmili de ls grmíne
Ugula
Fig. 1 Par veaiva d una ra mínea; ar d una hoja exendida.
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Fig. Flor típica compea con cáiz, corola esambres y pisios.
Fi. 3 Flor de gramínea con los esambres y pisios y las nvoras floaes rudimenaris
moso; estambres usualnte trs (a veces 1, 2 ó más) los filamentos delicados y las anteras con dos celdas Detrás del pistilo se en cuentran dos órganos dinutos llamados odículas los cales d rante a antesis se vuelven turgentes determnando la apertra de las brácteas y con ello la salida de los estambres y pistilos. La Fig 2 muestra las . partes de na for común ('a rosa de las \
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Primer lbro de ls grmíne
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insectos, ayuda de oro modos a la ferilizació de la flor . El pisilo cosiste e el ovario, el esilo y el estigma El ovario co· tiene los óvulos que, al er ferilizados, e coviere e semillas El tilo sirve para elevar el eigma hasa el exerior El eigma es una exasió del eilo, iee ua uerficie viscosa obre la cual se ahiere lo grao de pole, y germiado sobre ella, evía su coeido por u tubo que paa a travé del eilo haa los vulo, que aí queda ferilizados. La flor de las gramíea (Fig 3) e reduce a lo órgao ese ciales; la envolura florales eá represeadas solamee or las diminuas lodículas Cada flor se origina e la axila de ua pe queña brácea (la lemma) y eá subtedida y evuela e ua segunda bráctea (la palea) L flor co u lemma y alea se eo a lósculo (Fig 4. El ovario maduro (gra o carióside) (Fig. ) cosite e u equeño embrió que se ecuera e la base de un tejido rico e almidó, que es el llamado edoperma (Endos pera ignifica que esá detro de la semilla Es alimeto alma eado que erá uado por el embrión o pláula cuado empiece a crecer) El "germe de u grao de maíz es el embrió, mie tras que el re del grao es el edoperma almidooso El gra no á colocado co el hilium (la cicariz del puto de uió) ha cia la palea y el embrió hacia la emma a ig 5 muesra dos vistas de u grao ua co el hilium y la otra co el embrió. La Fig 112-A muera d graos de maíz co su correspodietes embries El grao, alvo raras exce cioes, esá emanetemee ecerrado e la lemma y la palea sendo el fruo el flósculo maduro, e ecir, la emilla co sus volturas ermaee Lo flóculo ace e do hileras y alternos sobre u eje (la raquilla). Debajo de los flósculo hay d .
Lcción 1.
familia de as gramíneas
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'rácteas sin flor (las glumas). La gluma, la raquilla y los flóscuos reunido forman a espiguila. La Fig 6 es un diagrama de una rama con hojas y fores arre gadas en forma similar a a de las glumas, lemmas aleas y fore de la eiguia de una gramínea La Fig 7 resenta un diagra ma de una esiguilla que servirá de comaración con la Fig 6. La ramita hiotética con flore de la Fig 7 no e nunca alargada co mo e muetra aquí con el objeto de faciitar la comaración, ya que la alea está iemre inmediatamente encima de la lemma y a flor, inmediatamente encima de la alea Se ued� ver que a esiguilla es teóricamente una rama floral contituida or un ee rincial articuado y or las flores a cuales, exceto or as o dícuas están reducidas a os órganos eenciales
Fig 6 Diagrama de una rama floral
Fig 7 Diagrama de una espiguila
La Fig 8 muestra una esiguilla tíica de gamínea con las emmas y las aleas casi cerradas ocultando las flores L esiguila es caractertica de las gramíneas y no e encuen
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Primer libro de las grmíneas
pedicelo Fg 8. Esgua gnrazaa
En las gramneas, a especialización ocurre primordiamente en la espiguila Por sus caracteres vegetativos se puede saber si una planta dada es gramínea pero sóo por a dsposición de sus espi guillas se puede conocer a qué grupo de gramíneas pertenece Ls géneros de a gramneas y sus tribus se basan en a estructura de las espiguias y en su distribución y arrego de a inlorescenciaAntes de anaizar a espiguia, se estudiarán as especiaizacio nes de las partes vegetativas que son reativamente pocas Como en otras pantas os talos o parte de elos pueden ser subterrá neos Estos taos subterráneos (rizomas) nacen bajo tierra en a base de culmo principa se desarroan horizontamente y en a gunos casos dan origen a brotes que forman nuevas plantas a al guna distancia de a panta madre. Las especi que foman cés pedes llevan por o genera esta case de talos subterráneos El "Saadio (Sporobolus virginicus), uy común a o argo de las costas es un exceente ejempo_ Otro ejemplo excelente es Poa pra-
Lecón l.
L familia de las gramíneas
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El rizoma,que es n tallo,tiene ndos y escama qe no son sino hojs redcidas. Por estos caracteres es fácil distingrlos siempre de las raíce verdaderas qe no tienen ndos ni escamas . En algna graíneas,los brotes qe nacen en la base del clo cre ce sobre la sprficie de la tierra y no debajo de ella,éstos son los llamados estolones: coo en Ppu ojutu y Cho y. Los estolones tienen como los rzoas, ndos y escamas y,en agnos caos,llevan hojas bien desarrollada Tanto los i zoas como los estolones poseen raíces en la pte inferior de sus ndos. En algnas especie,por ejeplo en la "Hierba Berda (Cyoo tyo) peden originar rzomas o estolones según la condiciones en qe viva la planta En realidad no hay dierencia mayor entre rizoma y estolones,excepto en qe el no crece ba jo tierra y es blanczco y el otro por ncia de la tierra y es er de. En los trópicos,algnas graíneas, coo Ppu ho y algnas especes de Axoopu, prdcen' estolones largos; arqeados,con hojas redcidas,y tienen raÍe so en los pntos de contacto con el selo
Fig 9 B d u c u ubá, íc y zm d Poa pratenss
Los culmos son huecos en la mayoría de las gramíneas pero en el maíz,la caña de azúcar,el sorgo y otras especies afines son edulosos. Peden ser erectos extendidos o rastreros, simpes o ampliaente ramifcados. Las raas nacen sóo en los ndos, en
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Primer libro de gramíneas
vainas, y extravaginal fuera de ellas. En las especies que forman macllas, omo en la hierba "Cla de mula (Aooo o· y en las "Saeta (species de Too y A la ramificación es intravaginal: en la "Paja caraqueña ( co y tras que producen rizomas o estolnes, las ramificaciones son extravaginales Las ramificaciones del tallo que nacen de los nudo medios y superiores del culmo sn casi siempre intravaginales Si se alean del culmo, no rompen la vaina, sin que a llevan cnsigo En ls bambúes ls culmos son leñosos, usualmente de 5 a 10 m de alto, a vecs much más altos, en algunas especi son fuertes pero delgados, trepadors y muy ramificados frman una especie de cortina que cuelga de los árboles Las hoas siepre se originan en los nudos y están dispuetas en ds hilera (ver Fig 1). En el maíz y otras gramneas de gran tamañ, las hoas a vcs parecen estar todas en un sol lad, en vez de frmar dos hiler Esto se debe a que el culmo se ha tr cid dentro de la vaina_ En algunas gramneas de grn tamaño co la caña de azúcar y el bambú las hoas se caen deando el tall dsnudo En otras, l brdes de las vainas crecen unts fr mando un tubo Otras veces, la lámina de la hoa no se desarrolla cmo sucede siempre en el ca de las has o escamas de los ri zomas y a menud en los estolons, as cmo también la inferio r de un culm, especialmente en los bambúes Las lminas pue den ser planas o dobladas (frecuentemente llamadas conduplicadas) involut t es, con la márgenes enrlladas hacia adentr En alguns cass, las márgenes enrrolladas stán untas que la láina n tiene realmente cara superir, e este cas se deno minan cilndricas En ciertas speci, se enrrolla una de las márgen en el interior y la tra afuera; entonces se llaman cnvlu tas Las láminas varan mucho en tamaño, forma, extura y ter sura En las has anchas, generalmente hay un cuello angsto o peclo entre la vaina y la lámina. RESUEN
Las gramneas se distinguen pr s tallos articulados, redon deados o aplanados, usualmente huecos con nudos sólidos las ho
Lección .
La familia de as gríeas
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EJERCICIO 1 2
3 4 5
¿Cómo se distingue una gramínea de otras planas? Rompa un ao de maz note a forma en que se encuentan las ibras rasgadas que saen de a médua. Compáreas con e extremo cortado de cuaquer rama de árbo o arbusto Haga un core transvesal de un cumo de trigo, avena o "Paja Guinea o caña de azcar y com páreo con el de maz o e de a rama arbórea Examine os cumos (nudos entrenuos) aéreos subterráneos as hojas vaina ígula ámna de cuaquier gramíea ¿Cómo se distingue un rizoma de una raz ¿Cuá es a diferencia entre un rizoma un esoón
LECCION 1I L ESPIGUILL Y L INFLORESCENCI
Tóricamente, la espiguilla es una rama foliácea reducida. En la espiguilla esqueatizada (Fig 8) se ve inmediatamente el pa· recido entre ésta y el culmo articulado con sus dos hileras de ho as (Fig 1) con las gluas y lemmas correspondientes a las vai nas sin tener desarrolladas las láminas. La palea con dos nervios y con su dorso hacia el ee corresponde a una diinuta bráctea el prophyllum que nace en la base de una rama en la axila de la vaina El prophyllum es siepre binervado con su dorso (esto es el espacio entre los nervios) opuesto al ee principal y sus márgenes abraadas a la raa oven. La flor es también teórica y fun damentalmente una raita. En las lemas floríferas por consiguiente, la palea está desarrollada ientras en las glumas que no llevan flores, no hay paleas. Las gluas y lemas son morfológicamente hoas reducidas, el par inferior, que no lleva flores co rresponde a las glumas las siguientes que levan las flor son las lema (Fig 7. El ee articulado de la spiguilla, o sea la raquilla correspon de al culmo articulado y como éste se rompe usualente en los nudos; el entrenudo (parte de la raquilla entre dos nudos) permanece unido al flósculo en su base (Fig. 4. Esto mismo ocurre en el culmo de una gramínea donde el entrenudo queda unido con la vaina que lo rodea, sto es, la ruptura noralmente ocurre debajo del nudo Los térinos raquis (que significa espina dorsal) y ee (la lnea central imaginaria de todo cuerpo son a menudo usa dos en el mismo sentido en botánica. En los trabaos más recientes sobre las gramíneas y en estas lecciones, ee se usa para el ee principal de una inflorescencia compuesta y raquis par el ee o soporte de las espiguillas En la Fig. 10 se ve el ee de una panícu la (A y el raquis de un racimo B; el raquis de la espiga (C) es á oculto por las espiguillas imbricadas.
Leción Il.
l
espiguila y la inflorecen
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Las espiguilas son pediceladas (esto es, sobre un pediceo o pedúnculo) o sésies (sin pediceos) en panículas racimos o es pigas (Fig_ 10). En Aciachne (Fig. 11), género de una especie y conocido sólo en los páramos andinos, la inflorescencia está redu cida a una o hasta tres espiguilas de un sólo flósculo. Estos dife rentes tipos de inforescencia pasan insensiblemente de uno a otro E eje y as ramas de una panícula y el raquis de un racimo o es piga pueen ser tan diversamente mo pueden ser las partes de una espiguila El eje e raquis o ra mas pueden ser continuas (sin nudos) o articuladas (con nudos) y generalmente desarticulabes (separables). La desarticuación puede producirse en puntos definidos y tiene que ver con a dis persión de la semila. El punto de desarticulación es el mismo en gramíneas de la misma case y es generamente similar en géneros afines; por tal razn es un detale importante en a clasifiación de as gramínea. Cuando no hay nudos en el eje o ramas a des articuación tiene ugar en la espiguilla sea encima de las gumas y entre los fósculos o debajo de as glumas Más adeante se en-
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Primer lbro de las gramínea
contrará modificacioes de esos dos modos de esarticulació. El estudio de la forma de la iflorescecia de la modificación de sus partes se hará juto co el de la espiguila
RESUMEN Una espiguilla cosist e glumas flósculos, dispuestos e dos hieras alteros e a raquilla; los flóscuos está costituidos por una lemma ua palea y ua flor Too órgano que se ecue· tra e la espiguilla más alamete especializada debe iterpretar se como modificaci o reducció de una de estas partes La espiguila es a unidad de la iflorescecia el fóscuo es a unidad de a espiguilla La espiguilla es siempre simple esto es a raqui Ha no se ramifica El flósculo es siempre uniflor nuca co más de ua lemma una palea Las glumas os flósculos so siem pre alteros o ace amás encima de oro Teniedo presente estos hechos básicos será fácil e recoocimieto de las espigui as más compicadas o difíciles a iterpretació correcta de sus part
EJERCICIO 1
2 3 4.
Examine una espiguila de Bromus o Eragroli Separe los fóscuos entre sí y de as gumas y observará que se desprenden on faciidad Abra la emma y a paea y note que están unidas permanentemente en su bas y sóo se separan cortándoas o rompiéndolas. Nombre as partes de una espiguia ¿Cómo están arregadas? ¿Cuá es a dferencia entre raquis y raquila?
LECCION JlI MODFICACIONES DE . LA ESPIGUILA
Para empezr, se verá el tipo de espiguilla corriente y se exa· inarán las Figs. 4 y 8. Nótese que las glums y lemmas tien nervios o venas (haces fibro·vsculares) que van desde l base hst el ápice o cerc de él un nervio e el centro y otros en igual número de cad ldo hbiendo así siempre un úmero impar de ellos. En la pale, sólo hay dos nervios, falta el del centro Las mo dificciones y vriciones de las espiguillas se estudiará siguien do en lo posible el orden progresivo d su complejidd No deb hacerse nigún esfuerzo par retener en la memori las formas de especialización que continuación se enumerarán Esta lección es solamente pra llamar la atención sobre las modificacions y estar así preparados pra reconocer un órgno dado culquiera sea su apariencia 1
Ls espiguills difirn e tamaño 2 El número de flósculos puee reducirse uno o umetar hasta veinte o más Ls prtes de la espiguilla vrn en sus tmaños relativos 3 Las glums pueden ser grandes y los flósculos pequeños o los flósculos grndes y ls glumas pequeñas Los rtículos de l rqilla puedn ser delgdos o grusos, tn cortos que los flósculos parezcan opuestos o casi tan lrgos como los mismos flósculos; el nudo en l bse del lósculo (el c· 110) vecs se prolonga en punt fild el último rtículo de l raquill puede no tener flósculo y hst prolongrse en una seta. Ls glums pueden variar en forma, e tetur y en el nú 5 mero de su nervios dems pueden ser glbrs (sin pelos) o pu bescentes (velludas); lgunas vecs están reducidas a rudimentos y otr veces quedn suprimids En muchos de los bmbúes las
Primer lbro de las gramínea
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glumas son diminuta y en la parte superior de elas se desarro llan dos o más lemas más ranes y vacías; dando así la apa rincia de tener 3 ó 4 glumas_ 6 a lemma está sujeta a tantas moificaciones que por aho ra anotarán sólo las más simpls Como en las glumas, varía en la orma textra y número e nrvios. El ápice puee ser agudo (puntiagudo) acuminado (en punta alargada) u obtuso (romo) también lobulado o henido Los nervios pueden ser ébiles o fuer t o pueden xtenderse en aristas fuera del cuerpo e la lemma a lma es algunas veces diminuta pero nunca está ausente. 7 a palea es siempre binervada, pero en alunas gramíneas los nervios están tan untos que aparecen como uno soo. En otros casos los nervios están ien separaos y la palea pued dividirs ntr ellos Difiere también en tamaño y textura y en alunos po co género stá rducia o no existe. 8 as spiguillas están comprimias (achatadas) lateralmn te como en las Figs 2 a 1, ó orsalente como en las Figs 78 a 85 El ldo o el dorso de una espiguilla se reconoce por la posició de lo flósculos en la raquilla. La pala el flósculo etá siempre el lado de la raquilla. Tomando este lado como frente de un lóscu lo la espalda (o dorso) es la espalda de la lemma. Las espiguilla con mchos lósculo o aquellas en las cuales las glumas o lemmas stán plgadas sobre el nervio central son casi siempre lateralmen t compriidas aquellas con un sólo flósculo fértil y con glua y lemas conveas (redonda) son casi siempre comprimias or salent 9. as spiguillas son algunas vecs unisexuals (un sólo sxo) n lugar d perfectas (con estabres y pistilos). La dos clases pistiladas (con óvulos) y staminadas (con polen) pueden nacer n la misma planta como en la de maíz con espiuillas pistiladas n la mazorca y spiguillas estaminada en la panícula o en dife· rents plantas como en la caña brava (Gynerium sagittatum). Las gramíneas con piguillas estaminaas y pistilada en la misma planta on monoicas que quire decir d una sola caa) aqlla on epiguillas estamnadas y pistilada en planta difernts son dioicas (d dos caa). a spiguilla unisxuals de una espcie pudn ser similares en su aparincia o pudn ser muy distintas como n l az 0 Algunas gramíneas con spiguillas prctas peden ll _
Leción
1Il.
Modifcaciones de l epiguila
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rentes. Nacen en la misma inflorescencia que las espiguillas per fecta y generalmente están apareadas con ellas Los flósculos de una espiguilla sencilla pueden ser de dos clases: perfectos y estériles; los estériles estaminados o neutros En las espiguilla, como en las Figs 2 a 5 con algunos o muchos flósculos, los superiores son casi siempre estériles (no forman se· millas) aunque tienen la apariencia de los fértiles y poseen esta bres y pistilos rudimentarios En algunas gramíneas, los flósculos estéries son muy distintos de los fértiles, y pueden nacer arriba o debajo de ellos en la raquilla La posición de los flósculos estéri les en la espiguilla es la misma en series grandes de gramíneas afi nes de aquí su gran importancia en la identificación de los géneros El tipo de modificación de los flósculos estériles es también uniforme dentro de un género y por lo general en géeos afines Consiste comúnmente en una lemma sin palea pero puede tener también una palea rudimentaria o una bien desarrollada Esto tipos de modificación se tratarán e ilustrarán en las lecciones i guientes RESUMEN
Todas las espiguillas están formadas siuiendo el plan sencillo de dos hileras de flósculos con un par de glumas en la base. a espiguilla como en todo así como cada uno de sus órganos está sueta a modificaciones La palea y una o ambas glumas pueden es tar suprimidas; la lemma puede estar reducida pero nunca suprimida a posición y el tipo de modificación de los flósculos esté riles son de importancia para la clasificación as partes de una espiguilla aunque complejas son reconoci bles como raquilla glumas lemma y palea
LECCON IV ESPGULLAS PEDCELADAS DE POCOS HSTA MUCHOS FLOSCULOS
Tomando la espiguilla dl Bromus catharticus (Fig. 12) como punto de partida, sólo se notaá a pequeña difeencia con la �piguilla esquematizada d la Fig 8. (Lo ombes mencioados incidentalmente no debe memorizas) Las lemmas poseen va rios nvios y una arista pequña ent dos dit diminutos dl ápic L arista cuado s encuentra, es nevio mediano exten dido más allá del cuepo de la lmma Los atíclos de la raquilla son coos (Fig. 12-B) de modo qu lo flósclos están y jntos L articulació se encueta encim d las lmas y etr los flósclos La palea crece pegada al gano odas las especies d Bromus tienen espiguillas con estos caactere y se diferencian so lamnte en tamaño textura, pubcncia lago d la aista, l cal pud ser mucho más laga que la lemma o redcida a n mucrón (pta dimnuta),· o aún supimida La pbscncia puede cubir toda la lemma o sólo los márgenes, o compltamnt glabas Es tas difeencias distinguen las especies Un géno se compone de hasta muchas especies, tienn n común algnos o mchos caac; tees importates y se deivan probablement de n mismo ante pasado Los grupos d species qu tinen caactres menos im potantes en común forman géneros afines Festuca (Fig 13) es afí a Bromus, co espiguillas de pocos hasta muchos flósculos desaticulados encia d las glumas y entr los flósculos y co lemmas de varios nevios Peo las lemma son aristadas n la pu ta o solamente puntiagudas y no dentadas y la palea o crce pe gada al grano Un gan número de gamíneas posee este tipo general de s piguillas comprimidas latralmente que se desaticulan encima de las glmas y ente los pocos o mchos flósculos Son mnos co mnes en los trópicos qu las gioes templadas Están agu-
Lección IV. Espiguil pedicl d poco hata mucho Ilólo
A Fig. A espiguilla de varios flósculos de Bromu catharticus; B, flósculo
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8
Fig 3 A espiguila de Fetuca muru; B emma de no de los flóculos
Fig 4 Espi guilla de Gl
ceia sptn trional
padas en géneros y los géneros a su vez separados unos de otros, prinipamente de acuerdo con las odifiacione de a lemma En Gceria (Fig l4), las emmas son anchas y obtusas con fuer· tes nervios paraeos. En Poa (Fig 15), lemmas son quilladas en el dorso y sus 5 nervios convergen hacia el ápice que es agdo ero nunca aristado La especie iustrada Poa annua y muhas otras son veudas (con peos suaves rizados) en los nervios En algnas especies tienen además en su bae una borla de peos blancos como algodón. Las lemmas en e género Ergrostis tienen 3 nervios y pueden ser agudas o auminadas uiladas o redon deadas en el dorso siendo deciduas en agunas especies uedando la paea aderida a la raquilla ue en este caso es continua (Fig 16).
22
P b de l g1íne
o cilíndricas como en appophorum mucrouatum qu se etudiará luego. Espiguillas muy paridas a las de Gycria (Fig. 4) pero que están dipuestas en un racimo y poseen em mas aristadas se encuentran en uropoo (véase a Fig O-A). En estas espiguias a paea es crestada o aada en los nervios (la Fig 17 muetra una vista de las tres cuartas arte de una parostis piosa,
F 15 .
F 16 EB ó q
F 17. B f
lea removida del fóscuo). Stirach iara (Fig 8) presenta tambin además de la lemma aristada, a palea con dos quilas e forma de crestas pero en esta especie la inforescencia es una
Lccó IV. Eg c c mc ó 23
Fig. 18. A, espgulla de Stirachn diandra; B lósculo con las quilas de las paleas en forma de crestas
Fig 19 A, fragmeno de un racmo de Strptogyn crinita; B, glumas; e ósculo
y enroscados se arrolan ntre sí y de elos cuelgan os frutos ma·
duro. En la Fig. 12A, se v e nervio mediano de a lemma extendido como una arista má alá de ápice diminutamnte dentad En a Fig 20 el nervio mediano y también os dos laterales se extinden e aristas en Tridens flavus ( fóscuo visto de espalda); e ái
24
Primer libro de las gramínea
nervios se extienden en aristas. Fig 22 muestra una vista late· ral de los lósculos de ppphu ucuLtu con las glumas removidas El flósculo inferior es perfecto y los numerosos ner· vios de su ancha lemma se extienden en aristas; los flósculos res tantes, 24 son estériles y están apiñados en una raquilla muy cor ta y permanecen por lo tanto adheridos al flósculo fértil ss lemmas son similares a las del flósculo fértil: forman las numero sas aristas de todos los flósculos un vilano por meio del cual la semilla e transportada por el viento (El vilano el copo vellu do del fruto o aquenio propio de la familia de las compuestas)
Fig 20. Flóscu lo de
fv
Fg 21 Lemma de
.
C
Fig 22 lóscu de
Tomando en cuenta lo dicho hasta ahora la espiguilla y sus partes se reconocerán en la Dayoría de los géneros que tienen es piguillas de pocos o muchos flósculos Como se dijo en la lección 11, los flósculos de una spiguilla simple pueden ser de dos cla ss Una espiguilla de este tipo se encuentra en ht cu aquí el flósculo inferior es estaminado o neutro y su lem ma es mucho más larga que en los demás flósculos (Fig 23-A) En el flósculo perfecto (Fig 23B) se verá que la palea es mucho más corta que la lemma y que la raquila lleva pelos abundantes lar gos y suaves luego en lugar de desarticularse en su ápice y per manecer unida al flósculo inmediatamente inferior se desarticula en la base y permanece como un pecolo pequeñito y plumoso al flósculo inmediatamente superior La semilla es dispersada por
Ló
IV.
Ep pd d p h h fó
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los fóscuos). Lo contrario, en cuanto a a posición de os fóscuos sucede en Zeugites, (Fig 24) aquí e óscuo inferior es pistiado y los demás estaminados estando a raquia eongada entre el óscuo pistiado y os estamnados
� 'ig 23. A espiguila de Phrt n; -1, fóculo
Fig 24 Espiguila de Zt xn
Otra espiguia con dos clases de óscuos se ve en la Fig. 25 Melica mutica). En ésta as emmas de os fóscuos superiores :on de tamaño reducio de forma distinta y no contienen lores contrándose dos' o tres de elas unidas en un eueño cuero aviorme En esta especie, ta modificación es más notoria que m la mayora de las otras especies. Ahora examinaremos a inorescencia de una gramínea con �siguilas de fósculos competamente estéries y esiguias de lóscuos férties Véase a Fig 26-A (Cynosurus cristatus) a cual utra un ragmento de una panícula espiciforme Aquí las es· iguias están insert en pediceos diminutos sobre ramas com uestas muy cortas Las inferiores una hasta tres esiguias de
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Primer lbro de gramíneas
turaleza de l órganos modificados puede sólo reconocerse por su equivalencia con órganos que tienen la misma posición relativa en forma afines pero más sencillas En todas las espiguillas exa minadas hasta ahora (y en todas, con excepción de un número muy pequeño de gramíneas) las brácteas colocadas encima del par 'ferior llevan flores o tienen una palea que indica su identidad \e�tructural Las partes correspondientes en una espiguilla mod ficada se consideran, por lo tanto como lemmas En el Cynosurus c'istatus examinado las espiguillas estériles permanecen en la anícula, después que los flóscu!os ya maduros de las espiguilla fértiles se han separado de sus glumas
Fg 25. Epg d Mlica mutica
Fg 26 A p d pí d nosurus cristatus; B pg é j e, pg fé
En la Fig 27.A se mutra un fascículo con una espiguilla fétil y tres estériles pertenecientes a otra especie (Lamarckia aur. Aquí los fascículos cuelgan en las ramas delgadas y cortas de una panícula angosta y desarticulándose, caen por' entero Este es el primer ejemplo de ramas que se desarticulan de la inflorescencia En la ilutración el fascículo presenta su cara interior y se ve la espiguilla fértil que apena se distingue del lado contrario porque queda casi oculta por las espiguillas estériles La Fig 27-B, mues tra por separado una espiguilla fértil Se ve que, con excepción de las guas las dos formas son notablemente distitas a piguilla fértil está reducida a un flósculo fértil y otro rudimenta rio ambos aristados mientras las espiguillas estériles tienen mu chos flósculos y sin aritas
Ló IV. E Ió 27
pIes que estudiamos ahora no hay gramíneas monoias). Gynerium sagittatum (Caña brava, Fig. 28), panta de a Aérica tropica que forma grandes oonias en os auviones peegosos de os ros posee panuas muy grandes, hasta más de 1 , on esiguia estaminadas gabras y as istiadas argamente veudas. En a Fig. 29, se ven as espiguias estaminadas y pistiadas de Distich lis spicata, que difieren poco en apariencia y naen ambas en ancu�s angostas. (Los signos < y que sigifican hembra y ma cho, se an comúnmente para indiar pantas pistiadas o estami adas espectivamente_ n Fig 30 se ve a notabe diferenci entre as espiguias estinads y pistiadas de otra especie diia (Sderopogon brevifolius) Las emmas de· a espiguia taminada aenas son pun tiaguds en cmbio as emas de espigui pistiada'levan
Fig A, fascículo de tres espguilas estéries y una férti de Lamarckia aurea; B espgulla ftl.
28
Fg 29. Espguis pstid y estm· nd de Dtch
pct.
ie lib de la gaínea
Fig 30 Espguils estmnds y pistil ds de cp vf
tres aristas largas, delgadas tocidas y extendidas Lo flóscuos pistilados se despenden de las glumas por entero (sin que la a· uia se desarticule ente ellos) y son aatados po e viento.
RESUMEN La inflorcencia y las espiguillas con dos hasta arios flóscu los de as especies de Bromus y Po a, y otas del msmo gupo son comparativamente simples En algnos pocos géneos se presen· tan espiguilas estéri y, en otos pocos, éstas son uniseuaes
EJERCICIO Recolecte especies de c Bo Po o o de cualquier gramínea que posea espiguillas coprimidas laeralmente, con pocos hasta muchos flósculos. Identiique las partes de las espiguilas Las emmas pueden exenderse para el examen ortando la base con una cuchilla afilada o un escalpelo Las espiguillas que sean de consistencia dura o rgida se ponen en agua por algunos minutos y puede entonces hacerse la disección sin desgarrar Si son muy duras se hierven en agua con un poquito de glicerina (una gota de glicerina en cada cucharadita de agua); eso as
LECION· v SPGULLAS SESES N SPGAS BTERLES
Regresemos a la espiguilla del romus catharticus (Fig. Y vi comencemos en otra dirección La diferenciación ente los vientes no sigue una línea sino que irradia en todas diecciones como la olas causadas po la caída de un a pedrecilla en el aga o como las ondas del sonido De aqu que no se puede seguir una lnea sin interrupción en el estudio de la creciene complejidd de la infloescencia de las gamíneas Sólo demos volver al cen tro y empezar en otra diección Copáense la Fig 0-A B, con C y con la Fig 31 (gropyron repes). Un racio es una panícula educida a sus téinos más inci pientes Eliminado los pedicelos de la espiguillas del acio, se tiene una espiga; las espiguillas están inserta diectaente en el aquis el que es usualmente más o menos engosado En la Fig. 31-A, se muesta una poción de espiga vista desde el lad o plan de las espiguilla El aquis es articulado y con una espiuilla en cada nudo alternando en lados opuestos, es grueso y las aticula cones son ligeramente hueca en lados alternos (Véase la Fig. 3B una ilustación del raquis con las espiguillas excepto do de ellas removida) La espiguilla no es muy difeente de la de romus 'ig 12) y como en ésta los flósculos maduros se desprenden de ls glu mas n el grupo de gramneas considerado en esta lección, la es pecialización se manifiesta principalmente en el aquis y en la po sición de las espiguillas que son elativaente sencillas. a Fig 32 una espiguilla de tigo cutivado (riticum aestium), muesta el mismo tipo que la Fig 3 peo con los flóscu los enos numeroso y má inflados la lemmas ás anchas, lige ramente dentadas en el pice y largas aistas que son áspeas al tacto (Estas aistas forman la baba del trigo) Las espiguillas es-
30
Prer libro de gramíne
F 31 A d d gropyron repens; B, dl q d d d l x d d
F 32. El d Tritcum aestvum
tan inert en un quis rticuldo como en Fig 31 Agropy ron repens, pero los tícuos son más cotos, e modo que ls espiguills están más jnts esconden e quis En el trigo cul tivdo, os flóscuos no se dpenden fácilmente de glums, ino que permnecen en espig e grno mduro se desgrn por sepdo Est persistenci de l lemm de l le es el reultdo de selección en os cultivos En su piente cecno Triticum dicoccum el rquis se desticul en os nudos cd rtcuo penece en su espigui Cmáese l Fig 33 (Lolium muliflorum con Fig 31 Nótese e en Fig. 31 s espiguis cecen con e do plno con t e rquis mients en Fig 33 son sus bordes los que ocupn est posición. El quis por ot pte es del msmo tipo que e e Fig. 31 El quem de quis con dos espiuills, vis de do (Fig 31-B) eproduce un posición idéntic d· Fig; 33. En ést como en gropyron; e rquis es continuo no rticuldo) y los fóscuos son cedizos.
ccó V.
Espgs séss sg bs
31
desarrolla y es tan larga como la segunda. Cuando sól' hay una glua, se conoce cuál es y cuál es la que falta por la posición del primer flósculo que está siempre encima de la primera gluma. C:ando no se encu entra ninguna gluma debajo del rier fóscu lo es obvio que es la priera de ellas la que está suprimida En la Fig 4 (Monerma cylindrica) se muestra un raquis grue so y fuerteente nervado con espiguillas colocadas coo en -la Fig , pero reducidas a una segunda glua y un flóscuo senci ll Esta pequeña piguilla está undida en una cavidad del a quis la segunda glua encaja bien en el hueco forma el todo un cilindro largo y delgado. En la madurez el raquis se desarticula con la espiguilla firemente encajada en el artículo (Véase el diagra ma del raquis Fig 4-B Y encima un artículo con la espiguilla re movida, enseñando la cavidad y un segundo artculo con la espi guilla en su posición). Esta especie crece en las playas lodosas del mar Los artículos del raquis son cilíndricos y suberosos ruedan hasta el agua flotan y las olas los llevan lejos propagándose la
Fig 33 Parte de una espiga de Lolium multi
florum.
Fig 34 A, parte de una espiga de Monerma lindria; diagrama del raquis con as espiguias removidas; arri
32
Pime bro de ls gamínea
planta en áreas dilatadas El grano germina dntro d su peque ña celda y las raicillas y hojas apartan la gluma mpapada de agua. Comparemos la Fig 1 que mustra una sola spiguilla en cada nudo y la parte plana contra el raquis, cn la Fig 5 (Elymus virginicus). En sta última son dos las spiguillas en cada nudo del raquis, con las primeras glumas spaldas con spaldas, un poc retrcidas y cada par xtendido alrededr d s bordes dl ra· quis La figura mustra dos artículs con sus par de spiguillas en 'lados opuestos dl raquis, el cual se prlnga por medio de pun tos en dos artículs más dnd se han reovido las espiguillas Un esbzo de un par de spiguillas, con la distorsón reducda se ve la Fig 5-B. Una comparación de este sbozo con las spigui lla de la Fig. mustra la similitud estructural En su psición natural las spiguillas forman una espiga que dbido a la frma que asuen pueden confundir al principiant; ello se deb a qu los artículos del raquis son mucho más corts que las spiguillas las cuales coinciden parcialmnt por sus bordes Nótes special mente en la especie representada en la Fig así cmo también en algun otras que las glumas sobresalen a manera de un inv lucro d 4 rayos dbajo de los lósculos adprsos. Sin ebarg al separar de la espiga un solo artículo con sus espiguillas adheridas, se revela de inmediat su estructura En algunas espcis de Elymus, hay tres spiguillas y ocasionalmnte ó 5 en cada nudo, en tl cao, prporcionalment s mayr la distrsión En varias species las glumas son angostas hasta el extrmo de aparecer c mo crdas o aristas En la ayoría de las espcies el raquis es continu y no puede desarticularse. En un género muy crcano Sitnion el raquis se desarticula en la base de cada uno d ls ar tículos, permanciendo éstos como tallits diminutos y punzantes debaj del haz de espiguillas largamente aristadas Las glumas en orma de aristas de Sitnion se abrn entre los nervios, algunas veces desde la base y entonces aparecn como un manojo de aris tas debajo de los lósculos En Elymus y Sition, las espiguillas son todas iguales ( algunas ocasionalmente abortadas) y todas sésiles En la Fig 6 Hordeum brchyntherum, una d las cebads silvestres), se v un grupo de trs espiguillas y un artículo del raquis Cmo en Sitnion, el raquis se desarticula en la base del intodio y l
Lcción V.
Espigillas sésils n spigf bils
3
Fig. 35. A, par de espiguias d Elymus virginicus; B, figua diaga mática de un pa de espiguillas
ig 36 Aículo de una espiga de Hordeum brachyanthrum.
que el dorso de óscuo se desvía del raquis junto con la guma (en fora de aristas en esta pecie) hacia os ados o e dorso, contrariaente a arrego característico de as espiguillas d las graíneas E probea de as guas en Hordeum no ha sido satisfactoriaente aclarado Parece probabe que el artículo redu cido de la raquia entre a segunda gua y e lóscuo está tor cido y doblado hacia adentro y leva las guas a ado o a dorso de flóscuo En a cebada cultivada e raquis no se desarticula coo en as especies silvestres; e raquis continuo se ha obtenido por seección Los flósculos caen de la espiguila en la trila o en la cebada desnuda o sin cáscara los granos caen de a lea y palea coo en el trigo. En a cebada cutivada con espiguilas en dos hileras as ateraes son pediceadas estéries coo en las
34
Primr ibro de as grínas
Las gramíne caracterizadas por la inflorescencia en espigas, de la cual se trata en esta lección, forman la tribu del trigo, la que desde el punto de vista del hombre es el gruo más importante de las gramneas sino de todas las planta pues comprende el trigo la cebada y el enteno.
RSUMN
La especialización de inflorescencia en espigas está principalmente en el raqui y luego en la posición de las esiguillas que son relativamente simples. Cuando las gluma está distorsionadas y colocadas lado con lado, como se encuentran ecuentemente en las especies de Elmus, o cuando una de ellas está suprimida, se uede deducir cuál por el h�cho de que el primer flósculo o sea el inferio está siempre sobre el mismo lado de la primera gluma o sobre ella. JRCICIO Recolte espigas de trigo, de centeno, de cebada, especies de Ely o Lli. Fíjese si el raquis se desarticula fácilmente, si es así separe un artículo con sus espiguillas: Note donde se despende el raquis, si en e ápice o en la base del artículo. Note e número de espiguillas en cada ar tículo y e número de flósculos en cada espiguila Distinga as espiguillas individualmente y sus partes. Si e raquis no se desarticula, haga un cor te transversal en el medio de los entrenudos y tome un artícuo con sus espiguilas correspondientes. Vea el número de espiguillas en cada artícu o; si hay uno o dos o varios flósculos fértiles en -ada espiguila y si está coocado en el raquis por u parte ancha o por sus márgenes. Observe cómo las espigas que tienen espiguilas con aristas escabro sas" empuan hacia adelante cuando se tocan.
LECCION VI ESPGUILLS PEDICELDS CO GUMS GRNDES y OTRS ODIFICIONES Comparemos la espiguilla de Bromus cathrticus (Fig. 12) con la Fig. 37 (Avena fatua). Las glumas so ucho más grades y los artículos de la raquilla so tan cortos que los flósculos parece es· tar casi opuestos. La arista, e lugar de prologarse desde el ápi ce de la lema sale del dorso es torcida e casi la mitad de su largo E la lecció IV se otó que la arista es ua proogació del nervio central; esto se ve perfectamete e el flósculo de la 1
Fig . A, espigua de Avena fa. tua; B fósculo
Fig 8 Espiguia e Trisetum de
euxiodes
36
Primer libro de gramíneas
avena silvestre (Fig. 37·B, el flósculo vito por el dorso) en donde dicho nervio se spara del cuerpo d la lemma n la mitad d su dorso para quedar como arista libre, mintras que el resto del curpo de la emma queda sin nrvio Esto sucede invariablemen· te en el caso n que la arista es dorsal (esto es sale del dorso); la lemma queda sin nervio en la parte superior Comparemos las Figs 37 y. 38 (Avena fatua y Trisetum deyeuxioides). Se verá que son espguillas del mismo tipo En Tri setum la arista e sólo ligeramnte rtorcida y nace m cerca del pic d la emma la qu termina con dos dientes delgados
Fig 39 A, esp· gula de Dth-
8
Fg 40. A ei-
Lección VI. Espguls pedcela on glum grde
37
En Dth f (Fig. 39 los flósculos son más numerosos y más pequeños e proporcó con las gluas. La arsta acha y fertemete retorcd a se orgna etre los dentes o lób los de n ápce bdentado En estas tres especes las espgullas, como e todas las grmíneas exceto en as pocas de la trb de la avena, los flósclos se dprenden de las glumas, la que permanece en el pedcelo_ En H t (Fg. 40 la esgulla cae etera. L artclacón de la espgulla, seguda a través de la famla
de las gramíneas es ta unforme en los géeros afnes qe se to �a como carácter dferencal etre seres grand. (Véase leccón 11, sobre nflorecenca). Hay excepcoes en el modo de artcla cón caracterstco del grpo cosderado como ndad Tales excecones consttye problema para el prncpante, quen se eqvoca al hacer uso de las claves. Por sto es precso aprender a observar todos lo caracteres de la florscenca y basar l conclsones sobre la sma total de los caracteres, recordado sem pre qe "la naturaleza hace lo qe le gusta y que, en las gramíneas a lo menos, s placer es gardar nvarablemente el arreglo en do hleras, de las esgullas (véase el resumen de la Leccón 1). En la Leccón IV Fg 23 Y 24 se observan esgllas en las cuales los flósclos so de dos clases. n H t el flósc lo nferor es perfecto y s arta y el superor es stamado y lleva na arsta dorsal en forma de garfo (Fg. 40-B flósclos removdo de las glumas. Nótese el artíclo de la raqlla ecorvad y exceconalmete largo. En Shh afn a Tt (Fg. 38 las espgllas cae enteras coo en H t En Aht t la es pgllas tenen un flósculo perfecto y sn arsta y uno' stanado y arstado como en H t pero su poscón s nvertda: el nferor es estaado y el supero r perfecto. RESUMEN
LECCION V SPGULLAS PDADAS CON SOLO N FLSCULO Volvamos a l epigui de a en ietre (Fig. 37), Y ei· minemos e a imginción odo o óscuo meos e iferir y as glum Mejor todía, con u epiguil de en en mno, ropmo por eci ócuo ierior y as obendre ms u modeo ampido de la espiguia reducida de u gran nú mero de graneas Examinemos epigui de Calamagrostis effusa (Fig 41 co el fósculo seprado de s gums) y oteo como correpo de al modelo que se obtuvo reducir a epiguia de la avena a u soo fócuo E único eigio que queda de o oro fó cuos el arcuo de a rquil iudo por derá de pea E casi todo os géeros a rqui esá entermene suprimi da Comárese Fig 41 con a Fig. 38 Y nótee que el Trisetum reducido a u impe fóscuo e parecer mucho a Caamagrotis. Aris (Fig 42), a raquila eá nturmete upriid pero e alas pecie aprece coo un pequeño rudimento En a mayora de as epecie, a pe eá igulmene suprid o representda por sólo u rudieo (Fig 42 Agrosis humbod· iana, el flósculo no tiene pe) Aqu e tiene ua pecii zació por eliminación a espiguia reducid us térino má ipe un fócuo sin pe, i ri y in co eudo En esa epecie l pancu e rope con fcilidd y e vieto esparce la emias Varias especie de Arosti tiene lemma arisadas y gunas clo veludo má coro y meno copioo que e Camrosis E Sporobus (Fig 43 el fócuo erdo de as guma y co u grano maduro) o nervios de aea eán muy apr dos y e intererio (epcio etre lo ervio) � de texur degad y se abre fácilmene a madurarse e grano En gunas
í
40
Fig 41.
/
Espiguilla de
Calamagrostis eusa.
Fig
/
.
2
Espigilla
d Agrostis humboldtana con las glmas y l flósclo rmovdos
Fig 3
Espigilla d Sporobolus cubensis con las glmas y l flósclo movidos
especies, se rompe· hasta el ápice lo que resulta una sorpresa para el estudiante ya que se encuentra con dos mitades como si fueran dos emmas o paleas uninervadas, además de la emma legítima. En casos como éstos es necesario el conocimiento de la estructura de la espiguilla para la interpretación correcta de los órganos observados En este género y en otros pocos el pericarpio (significa alrededor del fruto) o sea la pared del ovario maduro que forma una cubierta para el grano y al cual usualnte crece adherido está ibre. En la mayoría de las es pecies es un saco flojo y delgado que al moarse se rompe fácil mente y dea el grano desnudo En el pe ricarpio es firme, como una cáscara delgada arededor de grano En , los dos nervios de la alea están tan untos que parecen uno solo En una de las especies este nervio puede fácil mente dividirse en dos y as demuestra su derivación En varios géneros la gumas son más grandes. E P (Fig. ) son de textura firme con quilas muy fuer-
Lección VII.
Espgullas pedcelda cn sólo un ¡lósculo
41
es la unidad de la inflorescencia. Teniendo siempre presente que la espiguilla nunca es compuesta, el estudiante puede dividir y subdividir el hacecillo, hasta que se encuentre con sólo el ar de lumas que contiene el fósculo Se uede ver otra modificación de la glumas en Alopecurus (Fig 45); Sus márgenes crecen juntos hasta la mitad o más abao Como en Holcus lanatus (Fig 40), la articulación es una excepión de lo que regularmente es característico de sus géneros alia dos ·en lo que as espigullas no caen enteras La lemma leva una deicada arita dorsal y la paea está suprimida En la mayoría de las especies de lopecurus, la panícua es tan densa y espiciforme como en Phleum pratense Polpogon (Fig 46) pre senta también unas glumas aristadas desde el ápice o entre dos lóbuos diinutos, la lemma es mucho más corta que las glumas hialina con una arista más corta. La articulación se encuentra debao de las glumas
Fig 44. Espiguia de Ph rt y de un flósculo
Fig 45. Espigill de r q
Fig 46 P t A, gumas; B fósculo
En a Lección IV Fig. 26 se nota que las espiguilla perfectas y estériles están en la misma panícula en a Fig. 27 se
42
b í
con las espiguillas adheridas, como en k (Fig. 7). muestra otro carácter peculiar en su priera guma biner· vada, con un nerio latera poco prominente o no desarrolado. El nerio mediano se prolonga en un a larga arista el lateral en otra más corta, reducida algunas eces a un mero diente · (Fig. 48) es otro caso de espiguillas perectas y estériles en la misma panícua aqu as espiguilas se encuentran en fas cículos denos a �o largo del eje de la pancula consisten de 'varias espiguillas -flosculadas perfectas rodeadas or espigui llas estériles reducidas a setas, las glumas con un solo nerio que se prolonga en una arita entre los dos pequeños lóbulos del ápice El nerio central de la lemma también se prolonga en una arista pero mucho más desarrollada que las anteriores que as setas Las quillas de la palea se aproximan hacia e ápice
Fig 47 Par de espiguillas, estél y fril de Lcurs
phleoides
Fg 48. Pereilema cntm; A, fascículo; B espiguilla
Ha
Lección VII
Espiguillas pedicelas con sólo un fósculo
43
glumas son muy reducidas y en otras están bien desarroladas y a menudo aristada. Las lemmas son prominentemente tri nervadas y aristada o simplemente mucronadas, esto es e er vio central remata en una punta dimnuta En algunos géneros la lemma en su madurez es firme y dura en textura con os nervis apenas visibles En Milium (Fig 51 la lea es rÍ-
A Fig 49 Espiguilla de
ebeg veeee.
Fg 50.
B Espiguilla de
ebeg eetf ; , fósculo; glu-
mas
Fig 51 , epiguila de eff flósculo
gid lisa y brilante y la palea es de textura igual En Or zopsis (Fig 52) la emma leva una arista que pronto se d sarticua en su base y la palea está casi encerrada en a ea
44
Pme bo e gmíne
,
r I t
..
Fig 2 A, glumas y B flósculo de Oz
F 3 Espulla de T nh t
F 54. A glumas y B lósculo de St xn
o más larga que a lea . En Sipa (Fig. 54) Y Arisda (Fig. 55), la palea está copletaente encerrada en la lema El callo' (vée la Lección tlI) se desarrolla en una punta coo de -agu ja que penetra fácilente en los vestidos o se adhiere a la lana de las ovejas. En Sipa, la arista se copone de todos los nervios
Lección VII
Espiguilas -pdict co ólo
u
flóculo
45
gunas especes la parte nferor de la arsta es plmosa (cbierta con vellos sedosos como plumas) En Aristida la arsta se dvde en tres, esto es los tres nervos etán prmero undos y des!és separados. La lemma se adelgaza hasta convertrse en arsa sJ unón vsbe, como sucede en Stipa Algunas veces la parte nd vsa de la arsta es alargada y forma un delgado cuello que en ocasones es torcdo En Aristid capillaea la espece dbujada (Fg ), las arstas laterales son un poco más cortas que la central En 'la ayoría de as esees son cas guaes y una o toda pueden ser encorvadas o lgeramente torcdas en la base Nunca están fuertemente torcdas como en Stipa. EnPiptohetium (g 6) e calo es corto y agudo la lemma e corácea usuamente qulla da y comprmda en el dorso gbosa haca el ápce l cual se expande en forma de corona donde se nerta la arsta :o en cierra competamente la palea sno que sus márgenes la abrazan hasta los dos nervos de la qlla pudéndose observar el sulco que hay ente etos nervos y que se proonga en" una pequeña punta.
46
Prmr lbro d ls grmí
género onotípico de los Andes. (Fig 11), incluído abién en este grupo y que crece formando densos cochones, es una panta ceistogaa fenóeo que se discutirá ás adelante) y presenta una inforescencia terina forada por 1 ó 3 espi guias Aciachne
RESUMEN
La especialización en este grupo de graíneas consiste· en l reducción a un solo flósculo de la espiguilla relativente sipi ficada En a ayoría de os géneros as espiguillas son uy pe queñas Las guas pueden ser reducidas rudientarias o supri idas, o pueden estar bien desarroladas y algunas veces ser co plejas La lea puede ser delicada o endurecida y aristada en e dorso o en el ápice a palea uestra en este grupo ás di ficaciones que en cuaquier otro puede estar supriida, o ser tan larga coo a lea; los dos nerios pueden ser coherentes, apareciendo coo uno o apliaente separads, abiertos en os in ternervios La raquilla puede extenderse ás aá de la base de a palea, coo un vestigio de os flóscuos supriidos o puede de sarroarse en un callo afilado debao de la ea a inflores cencia siepre una panícua pero puede ser difusa, o densa y ciíndrica, o en fora de abezuea EJERCICIO Recolecte panículas de Phleum pratense, Agrosti O de cualquier gramnea con espiguillas monoflosculadas y cmprimidas lateralmente. Si la inlorescencia es compacta, distina las espiguillas individuales Haga la disección de la espiuilla y observe si alguno de los óranos está suprimi do. Note el punto de inserción de la arisa, si la hay. Si es posible junte panculas de cualquier especie de Stpa. Coloque unos pocos lósculs en un poquito de agua y observe el resultado. Note que las aristas torcidas o las partes torcidas de una arista son aplanadas Asimismo trate de observar la arista de cualquier Atda. Si puede estu die un ascculo de una especie de Perelema y observe las espiuillas es éie.
LECCION VIII
ESPGUAS SESIES EN ESPIGAS UNIATERES
Como se dijo en la Lección V, e desarroo no sigue una nea sencia así es que, habiendo egado a fina de una nea, hay ue vover a centro para comenzar en otra dirección. En e gru p de a gramíneas que se etudian en esta ección, e carácter princia común a todas, es a inforescencia en espigas En a es· pecies eparentada con a cebada (Lección V), e encuentran es piga soitarias biateraes con as epiguias ésies que crecen en ados opuetos de raquis En e presente grupo, ha y espiga uni aterae con a espiguias séie o cai séies a o argo de uno de o ado de raquis La espiguias aran desde a má sim pIe de Eleusine indica (Fig 57), hata a m atamente especia izada. Compárese a Fig 5-A con a Figs 12 y 5. Se verá ue aunque a guma y a emmas de Eleusine etán fuertemente
Fg 57. A pg Eleusine indca; B, for
48
Primer libro de las gramínea
qulladas, las espiguillas son del mismo tipo pro stán arrgadas de una manra diferent (Fig. 57-B), siendo apñadas imbricadas (cubirtas a manras de tejas) en dos hileras a un solo lado del raqus Dos hasta varias d tas spigas nacn untas digita das o casi digtadas (digitado signifca arrglado como ddos pe ro como térmno botánico indica un arrglo parecdo a los ddos de las avs las spigas nacn en un e tan corto que parcn sa lir todas del mismo punto ·En la Lección VI se obtuo el modelo d una sigulla con un solo flósculo después d elmnar todos los flósculos con ex cepción dl inferor de las glumas de una espgulla d varios flósculos Si en EIeusine s eliminan todos los flósculos con excep ción dl inferior s obtndrá el tipo de la espiguilla de la "hirba bermuda Cynodon dactyIon (Fig. 58A). Un vestigio de los flósculos eliminados quda n la raquilla polongada a mnudo con un flósculo rudimntario en su ápice El arreglo d a inflorscncia (Fig 58B con 3 espigas indicadas solamnt) s l msmo que en EIeusine
Fig 58 A spiguilla de Cy ty; B, inforscnca.
Compáres las Figs 58 (Cynodon dactyIon 59 (ChIoris in fIata En la última los flósculos superiores en lugar de estar supridos se dsarrollan en uno o pocos flósculos estéries que consistn n lmmas modificadas sin paleas En la Lcción IV, en
Ló VIII.
Epg é pg
49
Fg. 59. A, espigulla de Chloris in/lata; B, lea fért exendda; e, lema estél extedda D foesceca
En ueu (Figs 60 y 61), se encuentra la especialización' más grande del flósculo estéril Esto es a mend ás prinente que el flóscul fértil y tal grado mdificado que su derivación no s siepre obvia La estructra de su ema sin embarg igual a a del fértil trinervada y ls nervios extendids en aristas Figs 6Q:C y 61-C) Los internervios son comúnmente ensanchads y re
50
Primer libro de las grane
1 \
Fig. 60. A espiguilla de Buu ' :.\ f ; B, lem!� értil xt�ndi! da lemma este extendIda D
Fig. 6 A, espiguilla de Butu c; B, lemma fértil xtendi· da; lemma estéril extendida D inflorescencia
inflrescencia.
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Primer libro de las gramínea
inferiores están bien desarrolladas pero vacías, la tercera e fértil y la superior (1-3) vca como las inferiores_ En dos géneros de este grupo, Spartina y Beckmannia, las es piguilas caen enteras (véase en a Lección VI, las excepciones). En Spartia la espiguillas son estrictamente monoflosculadas; en Beckmannia son usualmente monofloculadas pero algunas vece se d�arrolla un segundo flósculo En Microchloa (Fig 6) las es piguillas son también estrictamente monoflosculadas como en Spartia pero están dipuestas en espigas solitarias y la articulación se efectúa encima de las gluma. Desde el principio se ha visto formas muy diferentes, tales co mo Eleusine y Bouteloua, unidas con formas intermediarias como Cynodon y Chloris. Tal transición entre espiguillas pediceladas, como en Bromus Poa y otras de a Lección IV y espiguillas sési les como en el grupo que se estudia ahora se encuentra en Leptochloa. En éstas las espiguillas están arregladas en un solo lado del raquis delgado pero están provistas de pedicelos muy cortos (Fig. 63). Espiguilas de otros géneros de este grupo altamente especializado no presentan dificultad particular excepto aquellas del Buchloe dctloides que e estudiarán más adelante
RESUMEN
En este grupo las espiguillas son sésiles en espigas unilatera es, olitarias digitada o racimosas En la mayora de los géneros los flósculos superiore son estériles con sus lemmas muy modifi cadas o suprimidas por completo
EJERCCO Recolecte inflorescencia de la "hierba bermuda, "pata de gallina: especies de Boutelua o de cuaquier gramínea con espigas unilaterales. Observe el arrego de las espigas sobre el eje principal Estudie las espigui llas e identifique sus partes.
Ló VIII
Epg é p r
51
el flósculo estéri está reducdo a tres artas. En unas pocas esecies el fóscuo estéri ncluye alguas veces una alea y estam bres Nótese que en outeoua las esigas no son dgtadas como en e género anteror, sino raciosas (Fgs 60-D y 61D); esto es e eje entre las esigas es eongado e ugar de estar fuerteente reducido En la ig lO-B se ve u racio de esiguas; outeou muestra un racmo de esgas cada uno comuesto de ocas a m�cha esglas sésiles) En algunas eseces os fósculos se desrenden de las gluas que ermanecen adherdas a raquis En otras la esga entera cae del eje rinca En un género alado Cathestecum que arece una outeoua dimnuta) as esigulas constan de tres esguilas aiñadas en el raqus cort; a suerior es fért las dos ferores etamnadas y neuras Las esgas caen enteras del ee En a Leccón I se dice que a oscón de os flóscuos esté rles en las esguilas es la misma en largas seres de gramínas emarentadas En las esgulla hasta ahoa estudadas en esa lección los flócuos estérles están encima de erfecto Hay un sola exceción a esta rega en Ctenium, en el cual as dos lemas
Fig 62. Mh A gluas; B fósco C, inforesnia
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Primer libro de las gramíneas
inferores están ben desarrolladas pero vacías, la tercera e fér til y la superior (1-3) aca como las nferiores_ En dos géneros de este grupo, Spartina y Beckmannia, las es pguilas caen enteras (véase en la Lección VI, as excepcones). En Spartia, la espgullas son estrctamente monoflosculadas; en Beckmannia son usualmente monoflosculadas, pero algunas vece se de�arrolla un segundo fósculo En Microchloa (Fig 62) las es pigullas son también estrictamente monofosculadas, como en Spartia pero están dspuestas en espgas solitaras y la articulación se efectúa encima de las glumas Desde el prncipio se ha visto formas muy diferentes, taes co mo Eleusine y Bouteloua, undas con formas intermediarias como Cynodon y Chloris Tal transición entre espiguias pediceladas, como en Bromus Poa y otras de la ección IV y espiguillas ési le, como en e grupo que se estudia ahora, se encuentra en Lep tochloa. En éstas las espguillas están arregladas en un solo lado del raquis degado, pero están provstas de pedicelos muy cortos (Fg 63) Espiguias de otros géneros de este grupo altamente es pecalizado no presentan dificultad particular, excepto aquellas de Bchloe ctyloides que se estudiarán más adelante
RESUMEN
En este grupo, las espiguillas son sésiles en espigas unilatera les, solitaria, dgtada o racmosas En la mayoría de los géneros los flósculos superiore son estériles con sus lemmas muy modifi cadas o suprmidas por completo
EJERCCO Recolecte inflorescencia de la "hierba bermuda, "pata de gallina especies de Bouteloua o de cualquier gramínea con espigas unilaterales Observe el arreglo de las espigas sobre el eje princpal. Estudie las espiguillas e identifique sus partes
LECCION IX
I V , 2 7 y Lamrckia 6 4 A y , / ¡
ESPIGUI DIVERMENTE EPECILIZD En la Lección la Fig. presenta un ejemplo de espiguillas fértiles estériles en el mismo fascculo el cual se desprende completo. Como este tipo de espiguillas muestra parentesco con gra míneas que tienen espiguillas de muchos flóscuos comprimidas lateralmente se colocó a entre ellas aunque sus fascíc los caedizos forman una excepción. En la gramneas que se van a studiar en esta lección, una especialización caracterstica es la de espiguilas en grupos Examinemos la Fig. (Aegopogon), en la que representa un fascículo con un pedúnculo corto, que se desarticula en el eje que está formao or una espiguilla fértil, en
Fi 64. A facíc d egopogon nelus; B mma y aa d a iia téri D mma y E, aa d a iia rfcta
54
Primer lbro de as grmíneas
e centro de grupo, y dos espiguia lateraes, estaminada o neu· tras con pedicelos más argos que e de la espiguia fértiL Estos pequeños fascícuos son racimosos y cuegan de eje principa En H (Fig. 65), e pan es e mimo pero os fasccuos son erectos y sésil es en e ee las espiguias son sésiles en el fasccu lo as gumas son algo comleas y muy asimétricas y a espigias estéries tienen dos flósculos. a especie representada en e duo es a más común os fascculos de aguna de as otras e pecies son aún más fantásticos as glumas y lemmas están siem pre dobadas y comprimida atermente n una especie as gu mas de as espiguias estéries son anchas y en forma de abani o en otrs son curiosamente obuadas y aristadas. n todas a especies dicha glumas son excesivamente variabes pero siempre se adaptan a un pan genera as gumas de a espiguia férti son a enudo ligeramente adnatas a as de as espiguias estéri es o que a veces hace difíci separar el fascícuo. n casos coo éste, e concepto fundamenta de a estructura de a espiguia de una gramínea permite reconocer a espiguila y sus partes Ta eaboración para a producción de un simpe grano es uy excep ciona en as gramneas y que eas más bien tienden a eiminar no sncia
Fig. 65. A, fascículo de Hilaria bLangri; B glumas de la espiguilla etaminada; e, dos vistas e a espigulla pefecta D flóculo fértil.
Una gramnea sivestre muy común en América tropica es Athph hpht (Fig 66); en esta especie os fasccu
Leccón IX.
Espguilas dvrs�mte specazaas
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Una cuarta gramínea con espiguillas en pequeños fascculos es Tragus (Fig. 67. Esta probablemente no es pariente cercana de Aegopogon, Hilaria y Anthephora pero comúnente es agrupada con ellas, porque sus fascculos caen enteros. Su pequeño fasccu· lo de fora erizada se compone e dos esiguillas ambas sualmente perfectas (algunas veces con una tercera reducida) Las pri eras glumas son diinutas y colocadas espalda con espalda las segundas son más grandes están cubiertas con fuertes vellos en fora de garfios y tienen la cara colocada hacia afuera. Nótese que las glumas no son dobladas coo en Aegopogon e Hilaria si· no convexas Estas espiguillas muestran un excelente ejemplo de ellos en fora de espinas Los vellos son una excrencia de la epiermis y no tienen conexión con la estructura fibrosa de la planta Las espinas de las ros suinistran un ejemplo bien co ncido; a pesar de lo fuerte que son pueden esprenderse fácil mente de la corteza sin rasgar la madera. Las espinas de algunas acacias por el contrario aunque elgaas no pueen separarse pues sieno raas reducias las fibras leñosas (haces vasculares) se etienden hasta ellas desde el cuerpo e la planta Fig 66 Fascíulo de nthhr hrmh t
Fig 67 A, fascclo de Tr brtrnn B espiglla; fósco
Una ecepción dentro de los géneros de este grupo con esi guillas en fascculos ya que casi siepre se coloca junto con ellos es Leptothrium (Fig. 68) Las espiguillas son solitarias sobre el eje reflejas en la adurez el pedicelo muy corto en fora de
56
Primer lbro d las gramínea
En un grupo de gramíneas, representado por pocos géneros en América la espigilas levan un par de fósculos estériles debajo del único perfecto y los fósculos etériles caen aeridos al férti En Athxthu (Fig 69), os flósculos esériles consisten en lemas vaÍas desigualmente aristadas en el dorso y dividida arri ba de la inserción de la arista El flósclo fértil es mucho ás pe queño, sin aristas, liso y brillante. Un estudiante al hacer la di sección de esta espiguilla puede confundir el flósculo fértil con el grano y tomar los flósclos estériles por una lea y una palea muy pecuiar Siempre qe na espigilla o cualquiera de sus par te presente una diferencia marcada del tipo normal (como po dra ser una palea monoaristada) es aconseable volver a exami nar y reconsiderar Un examen más profundo de este flósculo fér til revelará los márgenes delgados de la lemma que envueven la paea Un grano puede reconocerse siempre por el embrión que se encuentra en el dorso hacia la base (véase la Fig ). En Hch los flósculos estériles contienen paleas y a ve ces estambres Coo Athxthu la planta entera es ooroa Estas son las gramneas con las cuales se hacen las cestas de hier ba oloroas En h, las glumas son más grandes y fuertemente quilla das, o como en c Fig 70 alado-quilladas y los
Fig. 70 espi guilla de Phalas
Lción IX.
Espiguas diveramete epeializada
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flósculos stériles están reducidos a pequeñas lema vaCÍas. En P minor el prier flósculo estéril está reducio a un rudiento dinuto, y en P arundinace abas gluas estériles �on angos· tas y velludas. Melinis y Arundinela (Fig 71) tienen un solo flósculo estéril representado por lea y paea y el superior que es perfecto Tanto la ea coo la palea de este útio son de textura un poco ás fuerte o por lo enos tan fires coo las gluas. La articulación de las epiguilas se efectúa debajo de las gluas s tas caracteríticas son suficientes para agrupa estos géneros en un grup ucho ayor al lado de las especies que se discutirán en la Lección X.
Fig 71. hp - tf
En el arroz, Oryza stiva (Fig 72), la glumas so diminuta y la lemma y palea están endurecidas y comprimidas lateralmente. Una especie silvestre de arroz Oryza perennis tiene la lea
58
Primer libro d las gramínes
svestre, Zz qutc (Fig. 74) e monoca la epigulla tamada y pitilada nacen en la mima pancula; la etamina das s a!ta cuegan de a rama nferore exendda y la ptlada que on arada y erecta e encuentran en la rama acedee uperore En eta úlima la gluma uprmda está repreenada por una pequeña arruga alrededor de la ba e de la epgua. La epiguilla etaminada iene 6 eabre en lugar de 3, como en la gramínea vita haa ahora a palea de eta epigulla e rregular pue ee 3 nerio En la geera-
F 72 Ep Orza sativa
F 73 Ep Leer ia hexandra
9
F 74 A, p p y B p m Zizania aquatica
Leción IX.
Espigu:Ua diversmete espeiliza
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idad de a gramíneas, a paea tiene dos nervios raramente supriidos como en Ao donde a palea cuando existe es uy rducida o están tan juntos que parecen uno soo pero en ningún caso hay más de dos nervios. El probea presentado por esta s piguia no se ha resueto satisfactoriamente Es posibe que os dos órganos san respectivamente a segunda guma y a lemma y que estén suprimidas a primera gua y la palea n la espigui a pistilada la paea es binervada En e arroz sivestre de os s tados dl sureste de Estados Unidos Zo , este ór gano trinervado está presente tanto en las espiguillas estaminadas como en as pistilada. En Ph (Fig. 7) las espiguilas unisexua es están en pares la sési es pistiada grande a guas casi iguaes membranáceas con varios nervios y a lemma un poco a yor que as gumas con elos fuertes en forma de ganchos. La es piguila estaminada es mucho má pequeña sobre un pediceo tan argo como a espiguia pistiada con guas desiguaes 1-3 ner vadas y ema mebranácea, estambres n número de seis n otro género cercano o (Fig. 76), abas brácteas de as es piguias tienen desde algunos hasta uchos nervios as espigui as aculinas y femeninas se encuentran en inorescencias se paradas de a misma planta la estaminadas son usuaente ter minaes y as pistiladas axiares. Las glumas están ausentes en abas espiguilas y aparecen seis estambres como en los dos ca sos anteriores.
?
0
me lbo de ls gíe
Un género monoico y peculiar s Parin (Fig. 77, cuya posi· ción taxonómica s muy discutida y habita n los bosqus tropi cales de América desd Panamá hata Brasil y Prú. Posee spiguillas unisuales dispuestas n verticilos sobre un j articula o; cada uno d stos vrticilos stá formado por 4 a 6 espiguillas estaminadas que rodan a a espiguilla pistilada Los pdiclos de las spiguillas staminadas son anchos y planos y stán unidos enre sí Otro carácter es a prsncia de numrosos estambrs que orman una masa, lo que constituye una xcpción en sta famiia
• A F 77 pul tmd d n zngben; B, pll pld.
RESUMEN
En las espiguillas atamente espcializadas estudiadas n eta lci<, los vrios órganos son idntificados (1) por su posición, t nien present que las bráctas de una espiguilla stán en dos hileras y atrnas n la raquilla y (2) or su arecido con órgano corrspondintes otras gramínas afins EJERCICIO
LEGCION X SIUILLAS CON LUMS MMRANOSS y FRUTOS DURCIDOS
Todas las espiguillas studiadas hasta ahora son más o mnos comprimidas latralmnte y con a articulación ncima de las glu mas Estas son d las que permancen n l pdiclo dspués d la aída d los flóscu1os En muchas de las siguilas lterament comprimidas, los flósu10s son comprimidos dorsa1mnt (véas la Fig 12-B). Veamos ahora otro grupo n l cua1 1as spiguillas stán dorsa1mnte omprimdas En est grupo d gramínas, os artículos d la raquilla son generalmnt tan cortos qu las gumas y 1mmas acn inmdiatament una sob otra La raquilla no se prologa nnca más alá de a bas dl flóscu10 fértil como en muchas d las espiguillas ya studiadas Examinmos la Fig 78 (Panicum mximun Nótse que la pri mera gluma es mucho má pqueña qu la sgunda Voamos a la Fig 12 Con la imaginación remoamos las glumas y todos los flóscu10s con excpción d los dos inferiors El resultado s com paable con los dos flóscu10s (Fig 78C de Panicum, pro en ste génro, l f1óscu10 inferior s estaminado o estéril y su 1mma y pala difien n forma y txtura d las del fóscu10 prfcto (Fig 78-D). La 1mma estéil (comúnmente llamada la "tercera glma n libros no cientes, s parce a la segunda glum incluye una pala dgada y stambres, mientras qu l lmma fértil es dua, tansersalmente rugosa, sus nrios son obscuros y abaza firme mnt una pala de textura parcida En la madure el grano stá incluido en esta cajita firmement cerrada ( todo por 10 gnral se llama futo y grmina dento de lla, sus raicillas salen po un pnto delgado crca d la bas d la 1mm a (u se e como una dpresión n forma de mdia luna n el dorso y atraiesan sus brots ntre la 1emma y la palea en l ápic o a un lado Al hae na discción de una spiguilla de Panicum o d los génros afins
62
Primr libr d las gramína
la .palea del flóscuo estéri fecuentemene se adhiere al fuo por e ado de la palea (e fóscuo féril maduro) como una pequeña scama Su explicación es difíci para el esudiane, a menos que él eniena ya a esrucura de la espiguilla
o A
8
e
Fig. 78. A, espula de Panicum maxmum vsta de lado; B vsta por el doso; , fósclos esérl y fért removdos de las glumas D flósulo fért
Ese tipo de espiuilla es caacterstico de n gran número de gamnas que foman esa ibu En Panicum a inflorescencia una pancua abierta o conada En Digitaria sanguinais (Fig 79) Y sus elacionados las espiguillas nacen en racimos unilateales de manera muy paecida a lo que sucede en el "peo de indio o hierba de bemuda (Cynod actyo (Fig 58. En Digitria a pimera gluma es diminuta o está suprimida y la segunda es comúnmen más corta que a lemma estéril y el flósculo féril La lemma érti y su palea son menos duras que las de Panicum y los mágenes de la emma son de exura degada y plana en lugar de irme y enrolada como en Panicum En Paspaum (Fig 80, las espiguillas son como las de Panicum
ó X. E b
F 79 A, do d d Digitaria sanguinalis; B fóco fé e focc
63
F 80 A do d d Paspalum lav B fóco fé e focc
o en pares (Fig. 81-B En las dscripciones a menudo se refieren a 2 hileras o 4 hileras, respectivamente) En especis con spiguillas apareadas algunas de las secundarias (aquellas que están próxi as al centro dl raquis) son abortivas Los acimos de Paspalum como los de Digitaria son algunas veces solitarios y otras digitados; pero más comúnmente son racimos en el eje rincipal (como n la Fi 80 El raquis es algunas veces alado y en unas pocas especies as alas ancha stán dobladas sobre la base de la espiguilla Paspa lum stellatum (Fig 82) muestra un raquis alado muy lamativo_ En Reimarochloa las espiguillas están arregla�s como en Pas co 'í :excepción de la palum; pero ambas gluas están suprimidas co ' espiguilla superior (recuérdese Lolium Lección V, Fig ) Si no fuera por su obvio parentesco con Paspalum en el cual la primera gluma s desarrolla sólo ocasionalmnte en algunas especies y regularente n otras pocas la espiguilla de Reimarochlo podra to mars como de un sólo flósculo con la primera gluma suprimida en toda las espiguillas excepto en la terminal En Stenotaphrum o "hierba San Agustn (Fig 8) l raquis es
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Primer libro de las grínea
Fig. 81 A, raquis de pu v con las espiguillas removidas; raquis de un pu con espigui llas en pares; e, corte transversal del raquis A
Fig 82 A part partee de un racimo racimo de pu ttu, mostrando un raquis ala· do; espiguilla
B
Lección
X.
Espiguills con glus ebrnss
65
En Digitaria, Paspalum Reimarochloa y Stenotaphrum las es piguias son casi sésies qu nacn a un ado de raquis y están cocadas con a spada d a lmma fértil contra l ra quis, esto es con a prira gluma (desarroada o hipotética), a lemma s téri y a paa de flóscuo férti hacia afuera_ Axonopus (Fig. 84), Brachiaria y Eriochloa as siguias stán invertidas a espada de a mma férti está hacia afura y a aa hacia el raquis En Axonopus, a primra guma stá de todo suprimida. En Eriochloa (Fig. 85) a primra guma etá rducida a una vaina diminuta alrededor de nudo nsanchado de a raquia dbajo de a sgun da guma y crec unida a ésta La emma fuert remata n una arista diminuta a cua s romp muy pronto. En Echinochlo crusgalli a espiguila es de mismo tipo d Panicum, pro a sgunda guma y a emma stéri son aristadas o ucronadas y e ápice de a paea no está incuido n la lemma, a cua s también marcadamente puntiaguda Las gumas y ma stéri van vlos en forma d esinas, pero no tan gruesos como os de Tragus. A excpción d Stenotaphrum y agunas especies d Paspalum entre os P. stellatum (Fig. 82) a especs stuiadas n esta cción tienn una inflorscencia formada po una panícua o por dos o más racios distintamente dispuestos pero n Thrasya Echinolaena y Mesosetum los racimos son solitarios En Thrasya (Fig 86) os racimos son arcuados y raquis aado con as spi-
-
Fig 85 A, espguilla de Eriochloa punctt; B, flósculo fértl
66
Prr br d grí
guillas dispuestas en una sola hiera en pares con sus caras dor sales colocadas una enfrente de la otra. La lemma estéril sulada abriéndose usualmente en la madurez. E Echinolaena (Fig 87) los racimos son divergentes con un raquis plano, la espiguilla se· cundaria de par usualmente abortiva ambas glumas equinadas el dorso de la lemma del flósculo fértil colocado hacia afuera del raquis En Mesosetum (Fig 88) los racimos son erectos el raquis es plano las espiguillas son sésiles solitarias alternas en un lado de raquis con el dorso del fruto colocado hacia afuera del raquis. Observemos a panícula diagramática de la Fig. 89A. Con la imaginación quitemos todas las espiguillas ternales de una ra ma y el resultado es la Fig. 89B. Compársela con la Fig 90 Se verá ue las cerdas de la última son ramas de la panícula las cua les n � tienen espiguillas en sus extremidades sino que son casi sé·
Ló X.
Epg o g bo
F 89 A pníul dmá; B, do m d l pníul on pull mnl movd
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F 90 P d un pníul on d d Setaria grisebachii
siles en la base o cerca de ela. Esta modificación de ramas y ramitas estériles en cerdas ásperas se encuentran en Setaria. Estas ramitas son os "involucros de cerdas a los que se refieren en varios manuales y descripciones. Las espiguillas caen de sus pedi celos como en Pnicum, y las cerdas permanecen en e eje. En la mayoría de las especies, las panícuas son densas y espiciformes con raas muy cortas y fasciculadas que llevan as espiguillas; las ramas estéries o cerdas son largas y delgadas En Setaria lutescens (Fig. 91) el fascículo consiste en varias ramas, una sola de ellas lleva espiguillas las otras se han transformado en cerdas delgadas Entre la panícula ordinaria representada en la ig 89 Y la de forma de espiga setosa de la Fig. 91·B, hay todos los grados de transición. En ennisetum (Fig. 92) las espiguillas, solitarias o en grupos de 2 ó 3 están rodeadas por un fascículo de setas frecuentemente plumosas, unidas solamente en la base, y que se desprenden junto con las espiguillas. Otra especialización de las ramas estériles se ve en los cadi· llos (Cenchrus) Comparemos la Fig. 93 con la Fig 91-A. En lu
68
Primer lbro de as grmíne
A
F. 91. fcu d Staria u scns; pu pf .
B
e
F. 2. fu Pnnsum sosum pu; , fóu pft.
guias permanentemente incluidas. El grano eventualmente germina dentro de é La forma más simple es la de Cenchrus myosuroides (Fig 93). Comprenderemos mejor su estructura si nos ima ginamos un denso fascícuo de ramas, sólo una de las cuales tiene espguia sésil as demás están ramificadas en la base y circundan a la que porta la espiguila En e Cenchrus pauciflorus (Fig 94), las ramas estériles son mucho más gruesas y apanadas cre cen unidas en la base con sus ápices ibres y en forma de espinas as numerosas ramitas secundarias en forma de gruesas esinas se extienden fuera de cuerpo del fascículo el cual se ha formado por a cohesión de la ramas principales que rodean a la única o a las pocas espiguillas sésiles En as especies discutidas en esta lección hemos encontrado
ó X.
Fg 93 Fí ( ) Cus mosuos.
E b
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Fg 94 Fí ) Cus pufous
se encuentran n este grupo En Lithachne (Fig 95), las panculas son pequñas la trmnal cuando exste es estaminada y las xilares stán formadas por una espiguilla istilada n la arte su perior d la inflorscencia y dos o más estaminadas en su parte inferior. Raddella (Fig 96) tiene las espiguillas estaminadas y pistiladas en panículas sparadas las estaminadas son terminal y axilares y las pistiladas son todas axilares En Olra (Fg. 97) as espiguillas estaminadas y pstiladas se encuntran en la misma pancula las pistiladas en las ramas superiors y e los etrmos de las ramas inferiores y las espiguillas estaminada esparcidas a· lo
Primer libro de as gramínea
70
largo de las ramas inferiores de la inflorescencia. En otros géneros monoicos la inflorescencia está constituida de un par de racimos, uno pistilado y otro estaminado como en Mch. En todas las espiguilas que producen semilas hasta ahora exa· minadas los estambres y estigmas se proyectan a exterior en la época de la inflorescencia dando por resutado la fertilización crzada de los óvulos. Unas pocas gramíneas poseen también a su vez espiguillas cleistógamas (ocultamente fertiizadas). Tales esigui lls no se abren y hay sualmente un olo y pequeño estambre qe vacía su polen directamente en los estigmas cortos. El grano es más grande que el de la espiguilla fertilizada normalmente Dos gramíneas del género Aphc pariente de cu son no tables porque producen espiguillas grandes de flores cleistógamas en ramas subterráneas (Fig. 98). Dichas plantas también llevan pa nículas terminales con espiguillas ordinarias mucho más equeñas qe producen semillas raras veces perfectas
Fig 9. Or crh; espiguillas estaminadas y pisiadas
<
Fig 98 Base de una planta de Ahcro rh
Ló X.
b
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RESUMEN
En las Panicum la espiguilas can ntras. Llvan un flósulo prfcto y uno stéril dbajo La lmma y la pala dl flósculo prfcto son dras La lmma stéril s parc a la sgnda glu ma; as dos simulan un par d guas, mintras qu la primra glua s pquña y parc una guma adicional (n algunos ibros antigos s llama a ésta vávula accsoria o gua) o stá nt rant suprimida Los génros difirn principamnt n la dis posición d as spiguillas n a inforscncia En algunos pocos génros algunas d las ramas d la panícla no tinn spiguillas y s transforan n crdas o burs
EJERCICIO Recolecte a inflorescencia de a "herba gunea o de otras especes de haga la dsección de la espgulla Haga lo msmo con hohlo rsgll compare ambas espguias. Compare los pelos de esta úlma con los de Trgs. Recoecte la inflorescenca de alguna Dgtr o spl; observe el arrego de as espiguilas y compare a forma extura del fruto (flóscuo fért) con el de Junte inforescenca de etr; remuva suficienes ramas de eje para mostrar claramente la forma arreglo de las restantes. Si es posibe, examine un cadlo (hrs) separe el nvolucro con una cuchilla cortante . Trate de obtener una especie monoca obsérvela
LECCION XI EPIGUILLA EN PARE CON GLUMA ENDURECDA y LEM DELGADA En la tribu que se estudiará ahora así como e la aterior las espiguillas se desprenden eteras y so dorsalmete compri midas pero aquí las glumas so duras y las lemmas delgadas, en cambio allá las gumas era dlgadas y las lemas y aleas fértiles endurecdas_ Las glumas encierran cometamente os dos fósculos. El ervio central de la prmera gluma está por lo co mún suprido metras que un par de nervios cerca de los már gees son a menudo promientes y alguas veces quilados o aú aados La seguda gluma puede ser como la primera o e ervio central puede ser ligeramente quilado E flósculo iferior co siste solamente en una lemma vacía el superor es perfecto con una lemma pequeña delgada y a meudo aristada (algunas vees es tan pequeña que parece u residuo de membraa en la bae de la arista) y ua palea dmiuta agunas veces suprimda) Examiemos la Fig 89-A, Y comparémosla con las Figs 26 27 36 47 64 65. En toda estas figuras las espiguillas fértiles está asociadas con espiguilas estériles y agrupadas de varios modos En la tribu de los Sorghum, el arrego típico es un racimo arti cuado co ua espiguila perfecta sésil y ua estéril pedicelada estaminada o eutra e cada artículo; el raquis se desarticula en el ápce de - cada artícuo éste y e pediceo de la espguilla estéril permanecen unidos en su base a la espiguilla perfecta c· mo u par de pequeños pecíoos E este gruo de gramíneas la especializació cosiste prcipalmete e modificaciones de los ejes de la iforescecia y secudariamente en la modificació de la espiguillas En la Fig 99A (Sorghum halepense) hay dos vist de un sólo artículo, e cual consiste en un a espiguilla per fecta sésil con e artícuo del raquis adherdo así como també el pedicelo con su espiguilla estamada La Fg 99B es u da
Lección XI. Espiguia en pares con glumas enduecidas
73
grama de racimo de 4 artículos d raquis, la Fig. 99·C es un diagrama del raquis d os pediclo dond se han rmovido las spiguia se muestran los puntos de dsarticulación or medio de una ínea de puntos En Sh, estos racimos d pocos artículos nacn en as útimas raitas d una panícula (Fig 99-D) En el género afín Sht los racimos están reduci dos a uno o dos artículos y as espiuias stériles están supri mids por completo; s dsarrola sólo l laro edico ludo Copárese la Fi. OOA, un sipe artícuo diagraático de th t con la Fig 99A Y a Fi. OOB tres artícu los del raquis d un racio laro con a Fi 99B Se erá qu mintras las espiguilas están apareadas, la espiguila pdicelada es tan grande como la sésil coo ela aristada. En st género la espiuila pdicelada es usualmnte prfcta Los racimos son
Fig 99. A, dos vistas de un artíc-
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Prier libro de las gramínea
F 101. íl m Eriochryss cayennensis
F 102. í Andropogon condensatus; B, fm m
largos, delgados y copiosamente velludos y están apiñados en un eje principal grueso, formando panículas grandes, densas y lanosas. En la caña de azúcar la inflorescencia es como la de Ethu. pe�o las espiguilas no tienen aristas En chy (Fig 101) a panícua es estrecha, lobulada, se dosa y de coor amarilo hasta marrón muy lamativa con a esp guila sésil perfecta y la pedicelada un poco más eueña pero pistilada Examínese la Fig. 102, un artículo de un racimo de Ap· ctu Se verá que tiene el mismo lan general que un artículo de Shu y los racimos de la Fig 12-B aunque delgados y flexibles, son de estructura simiar a los racimos de Shu La inflorescencia entera, sin embargo, es muy diferente En Shu y Ethu, es una anícua terminal sin hoas, tal como es común en las gramíneas La inforescencia diagramática Fig 102B muestra que los racimos del Ap ctu naciendo en numerosas ramas degadas y foliáceas en las axilas
Ló
XI.
ll l
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mente coloreadas. Estas hojas transformadas que sostienen o ro· dean una inflorescencia se llaman comúnmente espatas. n algunas especies, los racimos están en parte incluí dos en las espatas pueden ser solitarios (es decir uno en cada rama) o de dos hasta varios digitados en una rama simpe En algu nas especies está suprimida la esiguilla estéril se desarrola sólo e pedicelo. En unas pocas especies de Andropogon, os rac ms están en panículas sin espatas como en Erianthus pero as espiguilla pediceladas son estériles y sin aristas En Hparrhenia (Fig. 103 los racimos en pares subtendidos pr brácteas están agregados en una inflorescencia grande y compuesta pero las espiguilas del par inferor de los racimos son igual estériles sin arista. Lo mismo sucede en Cmbopoon. Diectomis Fig 104) tiene también una inflorescencia batan si milar pero auí os racimos son solitarios presentan espigillas pediceladas mucho más prominentes con una primera gluma no abe
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Primr libro de as grína
Examínese la Fig. 105 (Manisuris cylindrica y compárese con la Fig. 99-A En Sorghum y Erianthus, el artículo del raquis y el pedicelo de la segunda espig�illa son casi de igual grueso En la Fig. 102 el artículo del rauis es más grueso ue el pedicelo En Manisuris el rauis articulado es muy engrosado y ahuecado de bajo de la cara interna (véase en l Fig 34 un ejemplo anticipado de un rauis grueso) El pedicelo de la espiguilla estéril es tam bién grueso, pero no tanto y los dos crecen juntos (en lugar de extenderse aparte como en las Fis 99 a 02). Cubren enteramen te el lado de la segunda gluma de la espiguilla la cual encaja en la cavidad formada por el artculo del rauis y el pedicelo. La Fig 81C muestra la cara interna del artículo del raui y del pedielo después de haber sido removida la espiguilla perfecta Las espi guillas no tienen aristas y los nervios marginales de la primera gluma son alados en el ápice Esta inflorescencia y la de Monerma (Fig. 34) son similar en apariencia y función y se desarticulan con la semilla madura permanentemente adherida. El estudiante puede asombrarse de ue estén colocadas en tribus tan distantes como lo están las tribus de la cebada y el sorgo. Las dos son ejem plos de lo ue no raras veces se encuentra en la naturaleza ue estructuras muy diferentes pueden llegr a la misma función, aun ue las formas de las cuales se derivan sean muy remotas La in florescencia de Monema es una espiga, y su espiguilla muestra ue es un ariente educdo y especialzao de Lolium La inflo rescencia de Manisuris es un racimo con dos espiguillas en cada artículo una pedicelada y otra perfecta no muy diferente de la de Soghum. Se acaba de observar ue el artculo del rauis y el pedicelo están adpresos. En Hackelochloa (Fig. 06-A) ambos crecen juntos. Examínese el diagrama de los tres artculos del rauis con las es piguilla remoidas (Fig. 106-C) y nótese ue los nudos con sus artículos forman un ee central con los pedicelos nacientes en la dos alternos (igual ue en Sorghum Fig. 99-C) En este racimo se muestra el reverso del arreglo de Manisuris donde la espigui lla fértil se encaja en una cavidad formada por el artículo del ra uis y el peicelo. En cambio en Hackelochloa el artculo del ra uis y el pedicelo encaan en una cavidad formada por la espi guilla fértil (véase Fig. 106-D ue muestra el lado interior de la
Lección XI. Espiguillas en pares con glumas endurecidas
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mente gris, casi globosa arrugada y agujrada sugier l aquenio de algunas espcis de Scleria_ La inflorescencia entra s muy distinta de las de las otras gramínas conocidas.
Fig 105 A artículo de un racimo de Manisuris clindrica; B vista de dos artículos; e cara interna de un artículo y el pedicelo, la espiguilla re movida; D parte de un racimo cilín drico con varios artículos
Fig. 106 A artículo de un racimo de Hacklochloa granularis; B el mismo artículo visto del otro lado; e diagrama del raquis y pedicelos d tres artculos del racimo con las espiguillas removidas; vita de la cara interna de la primera gluma de la espiguilla sésil; E, racimo; F el mimo racimo visto por la otra cara
Compárese la Fig 99-A con la Fig 107A (Chrysopogon pauci floru la cual muestra un racimo rducido a un sólo artículo qu consiste n la spiguilla perfecta sésil y dos espiguillas estérils pediceladas El artículo del raquis (encontrado n Sorghum y los otros studiados a menudo es substituido por un sgundo pdico y una espiguilla stéril Esta segunda espiguilla estéril no st simpr desarrollada En Chrysopogon ste racimo de un solo ar-
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P lb d ls í
ticulan oblicuamente debajo del racimo y la lnea de articulació está bordeada por un denso cepillo de vellos (Fig 107·C). Las es piguillas estériles con sus pedicelos, se desprenden antes de la ma durez de a espiguila perfecta la cual con su calo velludo y su larga arista se parece bastante a un flóscuo maduo de Stipa. En Heteropogon Fig 08) hay un arreglo más complicado En l Fig 08A se ve un artícuo de un racimo que consta de la es piguila perfecta sési y aistada y de la esiguila estéril pedice laa grande y pálida con el artculo del raquis corto y velludo de bajo formando un callo puntiagudo En la Fig 08·C se ve a ba e de la espiguilla fértil y e callo con suficientes veos removidos para exponer a base del pedicelo el cual se ha desprendido con la espiguilla estéril y (a la izquierda) la cicatriz obicua de don de se ha desarticuado el artculo del raquis inmediato superior La articuación se hala en la base del artcuo del raquis en lugar de ápice como en Sorghum y otros (Figs 99 a 06) y forma un callo a la espiguilla de arriba Los artculos el raquis son muy cor
Fig 10. A un artículo del racimo de H c; B espiguilla
Lccó Xl. Eu c lum ducd
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tos y las espiguillas fértiles (xceptuando sus aristas) stán scon didas por las espiguilas estéries_ Las aristas largas y flibls forma una araña después qu trina l racio (Fig 08-D) Ads de tenr te raquis odificado y espiguillas stéril gras y asimétricas, l racimo d Heteropogon prsenta otra o dificació: los dos o tres pares infriores de las spiguillas son to as stéris, en lugar d consistir cada par en una epiguilla pr fecta y otra estéril como es típico n la tribu dl sorgo En sto pare infriores, la espiguilla sésil s stainada y la pdicelada vaca pero abas tinen grands glua asiétricas y parcn iguals. xaínese l iagraa dl racio Fig 08-E (l raquis st bastant alargao para mostrar la structura y con las fchas los puntos de dsarticuación) y copárse con la Fig 99-B La Fig 84·B s un diagraa dl raquis con cuatro artículos qu ns ñan los puntos d desarticulación Contrasta con a Fig 99C Las espiguilas fértiles aduras d Chrsopogo y Heteropogo s parcen bastante a los frutos aduros Stipa y funcionan del iso oo disinando a seilla al adherirs por io d su callos afilados a los anials que pasan; se agarran por lo torcido y retorcido d sus aristas higroscóicas (snsibles a a hu
\ ,
I
Fi 109 Fet de -
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Primr libro de as gramína
medad). Estas suministran otro ejemplo de a misma funcón desem· peñada por rganos diferentes Hasta ahora se ha vsto en todas las especes estudadas en es· ta eccin que el arrego genera para cada par de espiguillas es el de a espgua ésil perfecta y a pedceada estamnada o neutra; pero en Tchp (Fg 109), género uy abundante de las sabanas, a dsposicin es lo contrario En cada par hay una es pigula casi sés que es estaminada sn arsta, y a otra es pedcelada, perfecta y largamente aristada e pediceo de la espiguilla perfecta se desartcula oblicuamente cerca de a base formando un callo afiado y veudo debajo de la espigulla el raquis es contnuo La inflorescencia está formada por racmos termina � solitarios o en números variables congregados en un eje corto RESUMEN
Las gramíneas de la tribu del sorgo tienen espguas con gu mas endurecidas y lemmas delgadas Típicamente están arreglada en par una sésil y perfecta la otra pedceada y estérl en un raquis artcuado formando racimos En alguns géneros el raquis está modficado EJERCICIO Recolecte nflorescencia de un sorgo uaquera. ompa os racios en atcuos y observe os puntos donde ésos se separan con facilidad Examne as espguas y e raqus y disnga e arícuo de raquis de pedicelo Si usted tene una panícua de Chrsopogon (Fig l7-D) donde as espiguilas estériles con sus pedceos se han desprenddo, ¿cómo sabra us ted u no se traa de una espece de Stipa? Haga un diagrama de a nforescenca de cuaquier especie pertene ciente a la tribu de os Sorghum. Coleccione una inforescencia de Trchpogon y estude a disposición de las espigullas de cada par
CIO X SPGUS USXUS ALTAMENTE SPZDS
Examínese la Fig. 110 (Coix Lcryma·jobi). st gramne es monoica (véase Lección III). La inflorescencia está formada por un involucro muy duro y resistente que no es otra cosa que una vina foiar moifica, dentro de cual se encuentran tres espigui llas un pistil y dos bortivs El pedúncuo e rcimo est· minado emerge a trvés de un pequeño orificio que se encuentr en el ápice el involucro evando vrias espiguilas estaminas Ahora observe la inflorescenci de Tripsacum dactylodes (Fig 111) Las espiguillas pistidas nacen en la prte inferior de uno a tres racimos gruesos digitados y s espiguls estminads en l parte superior e los mismos racimos (Fig 11D) L prte de raqui que leva las espiuil estmins es reltivaente de gado y ce espués e la inforescenci L prte que ev ls es piguilas pistilads es más gruesa y se desrtcula con las espigu ls permanentemente incrstadas en os artcuos La Fig 111-A muestra os artculos con espiguilas encjas; B, una espiguill removia e su artculo C el artculo el cual se ha removio a espiguilla y E un iagrma del raqui Compárense estos artícu los con los e Manisuris (Fig 105) Nótese que en Tripsacum la parte pistilaa es una espiga simpe sin vestigios de una segund espiguilla La estructura e la espiguila es simiar a la e las es piguillas e la tribu e sorgo tiene glums firmes (l rimera ur y e textura parecia la el raquis articuldo) una lem ma elgad y estéril y una lemma y palea muy degads y féri les Ls espiguillas estaminas están en pares (Fig 111F) Y una e caa par está usuamente en un peieo muy corto Las glu ms son muy parecida a quells de diferentes epecies e Androogon, ambos flósculos son estminaos, s lemms y paleas delgadas
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Fig. O. x cy. j; fragmento de in· florescencia mostrando el involucro, que contie· ne las espiguillas pisti ladas y un racimo estaminado_
Prime libo de las gamíneas
Fig l. A dos artículos de la parte del racimo de Tpcu ct que lleva las espiguias pistiladas; B, espiguilla removida del arículo e raquis articulado de donde han sido removidas las espiguillas; D inflorescencia E diagrama del raquis de la parte pistilada F par de espiguillas estaminadas
El maíz (Zea mays), la gramínea má altamente especializada de tod las conocidas e cree que es afín a Tripsacum. Es monoica, pero la espiguilas pistiladas y las estaminadas nacen en dis tintas inflorescencias. Las estaminadas están en pare sobre un ra quis degado formando racimos arregados en una panícua en e ápice de cumo Las espiguillas pistiladas están en pares apiñadas en 8 a 16 hieras (rara veces más) siempre en número par sobre U! eje compuesto muy grueso (zuro ote o tusa que nacen en las axila de las hoas y está envuelto por numerosas brácteas f liáceas; los largos estios (las barbas) salen del ápice e todo se
Lón XII.
Epg x mn pz
83
(Fig. 112-A). Las gumas son diminutas cubren escasamente e oyario al tiempo de florecer (Fig. 112-B Y en el grano maduro permanecen como holejo en la tusa queda desnudo e grano mu agrandado. Ese grano de maíz permanece en la tusa hasta que se le desprenda a a fuerza. El maíz solo se conoce cultivado. E problema de su origen no se ha resuelto todava Sóo sabemos que es originario de Améri ca probablemene de las ierras atas de os tróicos. Era amplia mente cutivado por los aborígenes cuando fue descubiero e con inente. E probema de la morfologa de la inforescencia del maíz no ha sido resueto todavía satisfacoriamente pero no es difíci reconocer las espiguilas individuales ano as estaminadas como las pistiadas. E estudiane que ha legado hasta aquí encontrará posible di vJdir la inflorescencia de cuaquiera de nuestras gramíneas con excepción posiblemente de a "hierba de búfao (Buchloe dactyloides Fig. 113, Y distinguir las espiguilas sus difeente ór ganos. La "hierba de búfalo está coocada en a msma tribu de las Bouteloua (ección VIII), pero ha sido dejada de úima de modo que a el estudiante tenga una maor eperiencia Esta especie es
ig 12 A parte de un corte transversal de la tusa de Zea mays mos· rando dos espiguillas pistiladas colo-
ig 13 A inflorescencia pistilada de uchloe dactyloides; B espigui la pistilada cortada de raquis; flósculo pistilado; D, diagrama de
84
P b d gí
doca, y as nforescencas estamnadas y pstladas son notable mente dferentes. Examínese la Fg. 113-B que mustra una espgula pstlada con una prmera guma pequeña y ngosta y una segunda guma gran de muy ancha y trdentada que cubre enteramente e cuerpo l flóscuo. E fósculo removido de a gum: se ve en la Fg 113C Su lemma trdentada se aproxma en la frma a la que presenta la ema de agunas Boutelouas. (Compárese con la 'g 60B) Tal como está presentada esta espgulla pstada no tene nada com plcado la segunda guma grande y gruesa con sus márgenes que curen a fósculo es el únco carácter notabe Estas espgulas sn emargo forman la curosa nflorescenca que se ve en a Fg 113-A. Estas pequeñas cabeza duras blancas nacen en su ma yora juntas en número de os sobre un ee muy corto delga do en las axlas de vanas nsanchadas en e ápce de cumos cor tos muy superados por as lámnas de as hojas. S cortamos a ba se de una de estas pequeñas cabezas tendremos e 3 a 5 espgu las como se ve en la Fg 113B as cuales han sdo mantenda untas por la bas rusa y endurecda. Las segundas glumas for man una estructura globular ríga y anca coronada por los dentes verdes de sus ápces a base no pued ser otra cosa que un raqus acortado ensanchado y engrosado aunque no se ve nn gna unón entre las espguas y el raqus La Fg_ 113-D es un dagrama de meda cabeza que muestra una d las dos hleras e espgullas Compáres ésta con la Fg 61-D onde se ve un núm ro e espgulas n u raqus elongado Como en Bouteloua me ricana, las espgullas están colocadas cas en ángulos rctos con el raqus y la prmera gluma está adentro esto es contra el raqus como la "herba bermuda s la espgula fuee adpresa La fcultad que encuentra el estudante para entener la nflorescen ca pstlaa de "la herba de búfalo no se debe tanto a su com pedad sno a la dfcultad de dvdr su pequeña structura r gda y tambén a a deformdad o supresón de algunos de los ór ganos Cuando as espglas están mu apñada com en Cehrus, en agunas especes Setaria en la herba de búfalo algunas de elas se eforman con la presón En esta últma una o dos de las espgullas de una cabeza no están competamente e sarroladas. La prmera gluma está comúnmente reucda a una escama dmnuta en dos o tres d las espgulas y algunas veces
Lón XII.
pg n m pz
85
nen arista, y el segundo fósculo está bien desarrolado y contiene una flor estaminada RESUMEN
En el caso de estructuras uy modificadas os diferentes órga· nos deben ser interpretados según su posición relativa y or su analogía con órganos correspondientes en gramneas eparentadas.
EJERCICIO Trate de abrir una lágrima de San Pedro (oix) y observe su conte nido. Haga la disección de las espiguilas y observe a posición de las es piguillas estaminadas. Recoecte inflorescencias de Tripsacum, desarticúlelas y haga la disección de as espiguilas. Examine una mazorca muy joven de maíz y observe que las espigui llas están siempre en pares (consecuentemente una mazorca tiene un nú mero par de hieras) . Distinga las glumas y as emmas. Examine las espiguilas estaminadas S es posible, recoecte a "hierba de búao (Buchoe datylodes y haga una disección de as inorescencias estamnadas y pistiladas. Para estudiar las pistiadas hiérvala primero durante un corto tiempo en agua con unas gotas de gicerina. Cuando en la espiguia pistiada de esta especie no en cuentra otra guma ue a grande y endurecida ¿cóm sabe usted a ué gluma corresponde?
m bo d las gamína RESUMEN DIAGRMTICO DE LOS PRINPLES CRCTERES DE LS TRIBUS
Serie I.-POATAE Espgula atealmente comprmida; fóculo cai empe despndido gluma pesiene.
Tribu de las Ftc
pgula con mucho flócuo Glua elatvaente pequeña. Lemma atada en el ápice, o n aita Infoecenca en panícua
2
Tru de las Avn
Como en Ftc, peo amba gu ma á gande y fócuo meno numeoo. Atícuo de a aqula coto Lemma atada en el doo Infloecenca en panícua.
4
11 D· m f
Tribu de las Ho
pgula de uno hata ucho flócuo éle en ado opueto de un au aculado fomando una e pga. Raqu má epecalizado que a e pgua Infoecenca en una epga oitaa
.3
�
Tribu de las Ag
Como a Fc educda a u fo ma má encila epgula mono foculada Lemma n aita o aitada a a
115 D m f
Resumen diagramático de los prncpaes cracteres e ¡as tribus 5
Tribu de las
Espiguilas de uno hasta varos fóscu los, séses en un ado de un raqus coninuo. Todos os fóscuos, con excepción del nferor, comúnmene estériles y va iadamente modificados. Infoescencia de dos hasta varas es pias unlaterales solarias, racimo sas o dgtadas
6.
Tribu de las
Fg 20 gm fcc Ph
-
- Espgulas monoflosculadas, que se desprenden eneras de os pedceos. Glumas reducidas o suprmdas nflorescenca en pancla 9
Fg gm · fc oy
Tribu de las
Espgulas con un fósculo perfecto y dos esériles debajo, éstos caen uni dos con e fósculo fér. nforescenca en panícula 8
Fg 1 Dgm fcc Cho
Tribu de las Z
spigulas de uno o dos fósculos, en fasccuos que se desprenden por compleo del eje princpal. (No es una rbu naura, aguno de los géneros incluidos no son muy afnes).
7
Tribu de las Z
Pana monocas spgula monoflosculadas, que se desprenden eneras Glumas suprmdas
Fg 2 D gm f Oz
88
Primer lbro de las gramínea S I1-NICE
Espiguilas dorsalmente cmprmdas, que se desprenden enteras sas cn pare del eje.
10
bu de l c
Espiguilas cn un flóscu perfect ermna y un estéril debaj Arículs de la raqula muy crts Glumas membransas, la prmera peueña suprimda en aguns géners; la lemma eséri igua a a segunda gluma, as dos parecen un par de glumas La lemma féril y a paea endurecdas Infrescencia en panículas de un much racims éss digiad racmss en el ee principa
b de l Ap
Espiguilas en pares una perfecta y sésil la ra esérl y pedicelada, ue nacen en un raqus artculad Espiguilas fértiles cn un flóscul perfec ermnal y una emma es éril deba Se desprenden un cn ls arículs de raquis y la espiguila eéril y pedicelada Glumas endurecidas incuyend ls flóculs; lemmas muy degadas; pale menud suprimida
12
F 3 Dm f Pa· nica
bu de l T,p ,
I
Planas mncas ' Espiguilla psiadas cn un fóscu erfec ermina y una lemma esté ril deba encaadas en ls artcu
F 4 Dm An. ropogoa
INFORMACION GENERAL PARA EL ESTUDIANTE
Es de esperar que depué de completar las doce leccone, e etudiante desee etudar e dentificar a gramínea de u reón. Cmo ayuda para e etudio de la panta orecemo e iguiente ebozo donde ugerimo o punto que deben er obervados
ESQUEMA PARA EL ESTUDO DE UNA GRAMINEA Duración - Anual: Anual de invierno o anua de verano Pernn Sin rizomas (con rosetas invernaes o sin eas); con rzomas (cortos o largos gruesos, nudosos o degados). Habt - Erecto, ascendente, postrado, geniculado trepador, con raíces en los nudos o estoonferos Macoas o cumos poco numersos o sotaros
Atura; delgado o robusto; simpe o ramfcado (en los nudos Culmo superores en os nferores o en todos los nudos) gabro escabro o pubescente (a todo o argo, debajo de os nudos, o de a inflorescencia) -
Nudos gabros o pubescentes (peos adpresos, extenddos, retrorsos) Vaas: apretadas, foas o extendidas; gabras o pubescentes (observe los márgenes y el ápce); abertas (como son usuamente) o cerradas Lígla: largo; membranácea veuda (tesa o delcada) obsoeta Lámina: erecta o extendda argo
y
ancho
Forma: redondeada, abrazadora o angosta en la base; plana, doblada o nvouta Txtura: delgada, gruesa rgida laxa Suprfc: glabra, pubescente (posa veuda hspda) , escabra (observe ambas superfces y márgene)
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Primer libro de las gramíneas
Inforescencia Terminales en el culmo principa y en as ramas o tam bién xilares. Simpe o compuesa. Panícula tamaño (argo y ancho) flojas o compactas con pocas o muchas fores incinada o erecta Racim amaño , etc. Espiga, tamaño etc -
Eje de a panícua: tamaño pubescencia etc.; ramas soliarias fascicu adas o en vericilos flexuosas o iesas ascendentes extendidas o refleas Eje e racimo o de la espiga: coninuo o desarticuado; delgado fuer te, angoso, aado; pubescencia Esiguia Perfeca o unisexua; pediceada o sésil; aera o dosalmen te comprimida; que se desprende enera soa o con los arícuos de eje flósculos que se desprenden de las gumas; número de flóscuos
Gas: smiares o diferentes; tamaño (comparado con la espiguila l a miad un tercio etc; forma arisa dientes etc; etc; textura, nervianerviació, pubescenc. '
Lema féril o estéril tamaño forma, texura, pubescencia aea leva fores o está vacía amaño algunas veces obsolea for ma, textura
El estudiante podrá capacitars� él mismo si anota los caacte· res de las primeras gramíneas studiadas y de cualquier problema particular que llame su atención, aí como también si hace dibu· jos de la espiguilla y sus partes o diagramas de inflrescencias coplicadas. No debe vacilar en hacer dibujos por el solo hecho de que no sabe dibujar Además un diseño simple puede ser de gran valr no sólo como testimonio de observación sin también por· que desarrolla el poder de observar Uno que nunca ha pdido di· bujar es uien debe hacer dibujos frecuentes aún cuando sean muy sencillos Cualquier persona que desee hacer estudios seris de gramí neas debe preparar un herbario esto es una colección de planta prensadas y secadas, de tal manera que puedan ser montadas con tela engomada sobre hojas de cartulinas y guardadas com refe rencias Las graneas preparadas en esta forma se conservan in· definidamente En el estudi de ls gramíneas lo rimero es el conocimiento de la structura de la planta que se tiene a mano particularmente
Información general para el estudiante
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Prácticamente, todas as gramíneas de los Estados Undos se encuentran descritas en uno o más manaes de botánica o en foras de los Estados. La mayoría de estos anaes dan claves para los géneros y eseces Una clave es n arrego de caracteres contras tantes de donde seleccionando no y rechazando otro, el estdan te ega al nombre qe corresonde a la anta qe está estudan do Por ejemlo toe las fgras 29, 33 58 84 y 105 e nvestígeas a través de la clave qe se da a contnacón Lea ambas ' línea que tienen alternatvas de gual categora y que dan los c racteres contrastantes entre os caes tenemos que escoger Espiguillas comprimidas lateralmente, los flósculos desprendiéndose de las glumas persistentes Infloescencia en panícula; espiguillas pediceladas. Plantass dioica Planta dioicas s espigu espiguill illas as con con vaio vaioss flóscul flósculos os .'" .'" Plan Pl anta tass pe perf rfe ec cas as es espig igu uil illa lass co con un un fl flós óscu culo lo "
Distichli Stipa
Inflorescencia en una espiga espiguillas sésiles Espigas soliarias espiguillas con vaios flósculos que nacen en lados opuestos del raquis " " .. , Espigas varias digiadas espiguillas monoflosculadas que nacen a un ado del aquis " " " ." " "
Lolium Cynodon
Espiguillas comprimidas dosalmene despendéndose enteas o juno con los artículos del raquis Espiguillas todas iguales solitarias en un raquis con.. .. ." . .. . . . " .. .."" . tiuo .." . Espiguillas de dos clases, en pares una sésil y perfeca, la ota pedicelada y estéril raquis articulado " . ,
Axonopu Andropogon
A uno or suuesto nunca se e resenta un roblem tan sm
le como el que acabamos de ver Con excecones (tale� como se señala en as ágnas 37 y 52) y géneros y eseces muy relaconados se exge frecuentemente ara obtener un ben éxto re· flexonar cudadosamente sobre todos los caracteres que se usan en na cave extensa, ero esto es una caactación excelente a ra arender a dscernr El nombre obtendo en a clave se verfca o rechaza desués de leer a descrpción en el texto y observar cómo os caracteres
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Primer libro de s gramíneas
Una persona que siente nterés y gusto en el estudo de las gra míneas deseará acumular una serie de lbros_ Una bblografía o aún los libros ás mportantes, sería muy largo de ncluir en es' te manua y estaría fuera de ugar en un prmer lbro sobre gra míneas. NOMBRES BOTANICOS
E la ntroducción se deron las razones por las cules se usan nombrs latinos para as pantas Como se verá estos nombres se componen de dos paabras e genérico (un nombre) y el especí fico (un adjetivo o un nombre en posesvo o en oposcón) E no bre genérico se cooca prmero gual que el apeldo de las perso nas en un lista Ambas paabras de nombre se referen generalmente a algu na caracterstica o propiedad de la planta a la cual se aplica como Chrysopogon (barba dorada) auciflorus (poc flores); Erianthus (flores lanosas) saccharoides (semejante a Saccharu; esto , a la caña de azúcar) pero frecuentemente los nombres botánicos se ajustan mejor de lo que hacen os nombres de personas Ejemplo: Paul (que sgnfica pequeño) Baker puede ser un herrero muy al to o Marta (signifca amargo) Stern puede ser dulce y cortés. Muchos de los géneros de Lnneo llevan nombres de antiguo y clásco griego o del latn taes como Quercus para e roble y Ulus para el olmo En muchos otros casos é utiló nombres clásicos que ya habían sdo uados por os antguos; pero los apicó a gru pos diferentes de plantas; por ejempo Brous para los griegos era la avena Linneo lo usó para l especes actuaes de Brous (brome-grasses); Zizanion era la ciaña (que se supone sea el Loliu teulentu) sembrada por el enemgo en los trigales de que tanto se habla en· en· as paráboas de a Sagrada Escrtura Lnneo utilió a form femenina para el arroz slvestre (Zizania aquati ca)_ En genera os nombres botánicos son más o menos descrip tvos lo cual es útil e nteresante para recordar su significado es pecamente en o que se refere a os nombres de las esecies Un panta que tenga el nombre "asper o "scaber será áspera en cual quera de sus partes; "pubescens será velluda; alba tendrá ro bablemente flores o cortezas blancas y rubra roas El nombre Brous secalinus indica que la especie era una mala hierba en los
Información genral paa studante
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El presente sistema binomial de nomenclatura botánica data de 175, cuando se publicó "Linnaeus's Secies Plantarum; enton ces se empezaron a usar dos palabras para todas las especies. An tes de esto, las plantas se nombraban con frases más o menos d criptivas tales como: "Panicum con anículas laxas inclinadas con las vainas de las hojas pubescentes para el Panicum milia ceum, o "gramnea con una espiga muy arga semejante al rabo del gato para Phleum pratense. Estas frases que indicaban nom br eran por supuesto escritas en latn Este sistema binomial de Linneo tan simple fue adoptado casi en todas partes en menos de una generación En los trabajos de botánica se observará que los nombres de las planta están seguidos de una inicial abreviatura o el nom bre completo de una persona como Poa pratesis L Phragmites communis Trin el cual corresponde a la persona que dio ese nom bre a la planta L por Linneo Trin por Trinius. Es frecuente que a una misma esecie se le haya dado nombres tánicos que trabaan en lugares distantes y no tienen contacto en tre s. En tales casos el nombre válido es el primer nomre que se le dio es decir el más antiguo Sucede también que a dos es pecies de un género se les ha dado el mismo nombre en este ca so el nombre se reserva para la especie más antigua y a la se gunda se le da un nuevo nombre. Estos nombres superabundantes consttuyen la sinonimia. (Snónimos con dos o más nombres para la misma cosa). Los nombres superabundantes se dben tambié al hecho de que muchas especies cuando se describieron por pri mera vez se colocaron en géneros de los cuales hubo que separar las más tarde después de estudios más intensivos. Tridens flavus por eemplo fue nombrado por Linneo como Poa lava y a Datoia spicata le dio el nombre de Avea spicata Cuando estas es pecies fueron colocadas en Tridens y Danthonia respectivamente el nombre del autor original fue dado en paréntesis seguido del nombre o abreviatura de la persona que hizo el cabio Trie lavus (L) Hitchc. Danthonia spicata (L.) DC. CASIFICACION DE LAS PANTAS
Como dijimos en la introducción la clasificación de las gram neas está basada en los caracters de la espiguilla. La clasificación
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rra son supervivientes de milones de generaciones. Innumerabes formas se han extinguido Agunas de eas son conocidas por sus fósies, pero mucho más numerosas son las que han desaparecido sin dejar rastros. Linneo dio "La naturaleza nunca da satos Existen o han existido esabones que conectan os extremos ás grandes Cuando tal esabón no es conocido, se presume que as formas intermedias están enre las innumerables formas extintas. La mente humana a tratar de resover un roblema dado dde vario ángulos forma diferentes coneturas. De aquí que botánicos de diferentes períodos o aún de mismo eríodo tengan diversas ideas de parentesco. Las especies que Linneo describió como Poa or eempo hoy día pertenecen a tres géneros y sus especies d Panicum están distribuidas en nueve géneros Como en a actualidad se conoce un número mucho más grande de plantas los botánicos tienen un conocimiento más ampio sobre e cua basar sus con clsiones_ Pero a principa diferencia entre la idea de un género de Linneo y e de la época actua se debe al concepto moderno de que un género es como una red de especies relacionadas, en contraste con el concepto antiguo de ue un género era como una especie de receptácuo constituido por ciertos caracteres y abierto a cualquier especie con esos caracteres. La idea de Linneo sobre Cenchrus, por eemplo era principalmente la de un género que tenía gramíneas con esiguias en cabezas erizadas (bur). Así ve mos como además de a ecies reconocidas hoy día como Cen'hrus incuía también esecies de Tragus y una gramínea medi erránea en la cual e cadilo o cabeza erizada está comuesta de dos óbuos rígidos de as lemmas de un grupo denso de espigui las. También incluyó una panta que no es gramínea Esta breve expicación tiende a evitar que el estudiante se sien ta un poco confuso cuando encuentre al consultar dife es li bros que el concepto emitido por todos os botánicos de e el nombre de una planta es e mismo en todo el mundo no es tan ver dadero, como desearíamos que fuese. Se observará en varios trabaos botánicos que ciertos caracte res estn aceptados como genéricos, esto es, que esas especies que presentan esos caracteres en común ertenecen a un mismo géne ro sí son las lemmas pentanervadas de Poa. Otros caracteres a veces tan conspícuos, como a ubescencia o carencia de ésta en
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Ifr gr púr e u
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En realidad esa no es la situación. Una especie consiste en un gru· po de individuos capaces de cruzarse lbremente entre sí. Un gé· nero es un grupo de especies en las cuales sus caracteres son tan seejantes como para garantizar la suposición de que ellas tuvie ron un antepasado común Los caracteres tomados como genérics y específicos son anáogos a las teorías y a las hipótesi, lo utili· zamos mientras respondan a nuestras necesidades Si no respon· den, los descartamos por otros caracteres. La botánica es una cien· cia que trata de cosas vivas y sus problemas nunca pueden ser re sueltos de una vez por todas Este interés permanente la hace tan fascinante.
POSICION DE LAS GRAMINEAS EN EL REINO VEGETAL
Las pantas con flores (excluyendo los pinos y sus aliados) per tenecen a dos grupos distintos; (1) monocotiledóneas caracteriza das por un ebrión con un solo cotiledón y or tallos ue tienen las fibras leñosas (no en capas), distribuidas en toda su longitud (como se e en el tallo del maíz) y no aumentan de grosor con la edad y (2) dicotiedóneas, con un embrión de dos cotiledones y tallos con sus fibras leñosas que forman una zona entre la mé dula y la corteza, y aumentan en grosor por capas anuales. Los co tiledones son hoja embrionarias o seminales Cualquier person� podrá observr que la semilla del maíz arroz, o de cualquier gra mínea en germinación da origen, primero a una sola hojita, mie tras que la calabaza los rábanos, las lechugas y las rosas, or ejem plo tienen un par de hojas seminaes opuestas Las graínea per tenecen a la primera clase junto con la ciperáceas, lirios, orquí deas, y demás plantas afines. Constituyen una familia altamente especializada con un número de especies mucho mayo que cual quier otra familia, on excepción de las orquídeas y compuestas Las -ramíneas, en su lucha por la existencia, han logrado un gran éxito Son de una distribución ucho ás amlia que cualquier otro grupo de plants y habitan en todos los lugares de la tierra Llegan hasta los límites de la vegetación (excepto para líquenes y algas) en las regiones polares y en las cimas de las montañas To leran abas condiciones la fría y la tórrida. Forman a vegeta
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Primer libo de las gramínea·
Siendo en su mayoría de poca altura y relativamente inconspí cuas las gramíneas llaman poco la atención; pero ellas son los hu mildes que heredarán la tierra. Ocupan el tercer lugar entre las lantas con flores, pero en nú mero de individuos superan a todas las demás plantas as como también en la amplitud de su distribución. Las gramneas aman la luz y son las plantas dominantes en los l�gares abiertos solamente son escasas en los bosqu densos La' áreas más grandes cubiertas or gramneas son las Gran· des Llanura de los Estados Unidos las praderas que se encuen tran desde las altiplanicies mexicanas hasta la tundra ártica y desde las praderas de llinois hasta el pie de las colinas de las montas roosa; los llanos semihúmedos de Venezuela; los cam pos l centro y sudeste del Brasil; las pampas del Uruguay y Ar gentina; l estepas de Rusia y de Asia Occidental; las llanuras de Siberia Mongolia y China; el "sud que bordea el alto Nilo; la sabanas (veldt) de las regiones semiáridas al este y sur de Africa que sustenta un gran número de animales de caza mu conocidos a través de pelculas y las estepas del centro de Aus tralia Las randes Llanuras (reat Plains) de los Estados Uni dos (antes de la influencia del hombre) etuvieron más ocupadas por gramíneas que cualquiera otra región excepto posiblemente Siberia En las sabanas de Sud América se encuentran esparcidos arbustos y árboles pequeños; lo mismo sucede en Africa y otras regiones Muchas millas de las llanuras de Estados Unidos casi un denso césped de la hierba búfalo "grama y otras cies perennes de poca altura sin un árbol a la vista Una que tiene un número elevado de gramíneas altamente especializa das son los Estados Unidos Aegopogon Buchloe, Cathestecum Munroa Blephridachne Elyonurus Heteropogon y muchos otros con especializaciones curiosas nos hacen sentir lástima de los agrostólo gs europeos. Las gramneas europeas son muy simples y comunes Anthoxanthum odoratum parece que es la ms especializada en las Islas Británicas En el norte prevalecen las más primiivas (ex· cepto bambúes) Bromus Festuca Poa Puccinella Calamgrostis Agrostis y Catabrosa son circumpolares as gramneas son las plantas dominantes en la vegetación de las regiones fras (mezcladas co ciperáceas en los suelos húme dos) y están representadas por un gran número de individuo
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Información geneal pa e¡' estudant
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basa todas las limitaciones específicas que pueda usar un agrostó. lgo En los trópicos y subtrópicos, hay un gran número de géne· rs y especies altamente especializados En los Estados Unidos hay dos gramíneas con esiguillas sub terránea que se autofertilizan y producen granos grandes; y otras con esta misma clase de espiguillas que se encuentran escondida entre la brácteas Las últimas fueron descubiertas a principios de este siglo; pero los pájaros la conocieron desde mucho anes En invierno una especie común de los márgenes de los bosques húmedos P presenta sus numeroas vainas hechas trizas "Yo he visto a los chickades rompiendo las vainas para comerse los grans que se encuentran encerrados en ellas Cualquier persona que haya visitado los Andes habrá podido observar que grandes extensiones de los Páramos es cubiertas por una paita verde que forma especie de colchones ue inita al viajero a descansar pero a los cuales hay que resetar debido a que las aristas de las espiguillas son tan punzantes como alfile res Se trata del Abrojo de los Andes Ah v, que crece desde Venezuela hasta Bolivia Sus envolturas florales no se abren y sus flore se autopolinizan En algunas de las graíneas que crecen en Estados Unidos las espiguillas tienen formas muy cuiosa decoradas con setas y pelos plateados En algunas las espiguillas masculinas y feme ninas están en plantas separadas y son marcadamente diferentes En los subtrópicos y trópicos están las gramíneas más curiosas y altamente specializada así como el mayor número de especies En el norte con una temperatura muy fría las gramíneas son más simples en estructura el núero de especies es mnor 'ero cada espcie representada por muchos individuos Además de las grandes áreas cubierta de gramíneas hay pra deras y sabanas más pequeñas y praderas e montañas donde es tas plantas son dominantes mientras que los bambúes forman bos qes exteos en Asia e Indias Orientales En las montañas de América Tropical y Africa ciertos bambúes ocupan una zona por encima del límite altitudinal del bosque y por debaj hay áreas de gramíneas bajas de las regiones alinas En Brasil estos chus queales son tan difíciles de penetrar como lo son los chaparrales de California Algunos babúes son trepadores sus culmos delga
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Las Antillas Centro y Sud América, tinn un número maor d este tipo de bambús trepadores que cualquir otra parte del mun do; pro ninguno de elos s tan egado ni tan semejante a en cajes como los de Estados Unidos_ Según parec as gramínas aparecieron en a tirra durant el Crtáco al mnos los fósiles más antiguos u se conocen pr tenecen a ste príodo. En primr cuarto d esta centuria el Dr. Maxim Elías geóogo del Estado d N ebraska y Coorado en contró un gran número de frutos (llamados smilas) de gram neas fosilizados obviament reacionados con nuestras actuas Sti y géneros aliados y agunos muy parcidos a Panicum y Setaria Yo creo qu son realment los primeros fósiles de fósculos de gra mínas que se han ncontrado hasta ahora. Los rimeros fósiles son impresiones carbonizadas d hojas cumos o pedacitos d in florescncias no identificabls con sguridad Yo cro que el Doctor Eías pone n duda que los "fósiles más antiguos d gramíneas deben ser considerados n realidad como tals E rehizo sus co lecciones en el Herbario de Gramínas. Muchas d elas stán mag níficamente conservadas ( * ) . Las gramíneas han desarrollado uchas maneras de disprsar sus semillas pero algunas prennes con una vida muy larga y una reproducción vegtativa muy vigorosa producen muy pocas semi llas buenas. Agunas gramíneas de regions qu tienn un perío do corto de crecimiento producen plántuas pequñitas en a es piguilla n vez de flósculos Estas son las llamadas espigulas pro líferas. Poa bulboa s un bun eemplo l cual no se sabe que produzca semillas pero los bulbilos son vndidos como tals. a diseminación de las semillas por el vinto s e método más común. En muchas los flósculos llevan penachos sdosos o alg donosos o coronas de aristas plumosas. Hace pocos años un nto mólogo entregó al Dpartmento de Agricultura un material de plantas encontrado en una trampa de capturar insectos en vuelos de avión. Más d la mitad de todas las semillas eran de gramíneas Se obtuvieron a una altitud mayor de 5.000 pis. as espcies dl género Paiana que crcn en os bosques tro picals dsde Panamá hasta Brasi y Prú donde la fuerza dl viento es nua o casi nua as espiguillas posen excepcionalmente numerosos stambrs comunicándoe a las espigas un color ama rillo intenso que las hace muy llamativas Estas plantas duran-
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Las Antillas Centro y Sud América, tienen un número maor de este tipo de bambúes trepadores que cualquier otra parte del mun do; pero ninguno de ellos es tan elgado ni tan semejante a en cajes como los de Estados Unidos_ Según parece las gramíneas aparecieron en la tierra durante el Cretáceo al menos los fósiles más antiguos ue se conocen per tenecen a este período_ En el primer cuarto de esta centuria el Dr. Maxim Elas geólogo del Estado de Nebraska y Colorado e contró n gran g ran número de frutos (llamados semillas) de gram neas fosilizados obviamente relacionados con nuestras actales Sti y géneros aliados y algunos muy parecidos a Panicum y Setaria Yo creo que son realmente los primeros fósiles de flósculos de gra míneas que se han encontrado hasta ahora. Los rimeros fósiles son impresiones carbonizadas de hojas culmos o pedacitos de in florescencias no identificables con seguridad. Yo creo que el Doctor Elías pone en duda que los "fósiles más antiguos de gramíneas deben ser considerados en realidad como tales. El rehizo sus co lecciones en el Herbario de Gramíneas. Mchas de ellas están mag níficamente conservadas (*) . Las gramíneas han desarrollado chas maneras de disp dispersar ersar sus semillas pero algunas perennes con una vida muy larga y una reproducción vegetativa muy vigorosa producen muy pocas semi llas buenas. Algnas gramíneas de regiones que tienen un perío do corto de crecimiento producen plántulas pequeñitas en la es piguilla en vez de flósculos Estas son las llamadas espigullas pro líferas Poa bulboa es un buen eemplo l cual no se sabe qu produzca semillas pero los bulbillos son vendidos como tales. La diseminación de las semillas por el viento es el método más común. En muchas los flósculos llevan penachos sedosos o alg donosos o coronas de aristas plumosas. Hace ocos años un ento mólogo entregó al Departamento de Agricultra un material de plantas encontrado en na trampa de capturar insectos en vuelos de avión. Más de la mitad de todas las semillas eran de gramíneas. Se obtvieron a una altitd mayor de 5.000 pies. Las especies del género Pariana que crecen en os bosqes tro picals desde Panamá hasta Brasil y erú donde la fuerza del viento es nula o casi nla las espiguillas poseen excepcionalmente numerosos estambres comnicándole a las espigas n color ama rillo intenso que las hace muy llamativas. Estas plantas duran-
Información generl pra el estuint
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te la época de floración se ven invadidas por insectos Ese fenó· meno, se observa frecuenemene en los bosques del Parque Na· cional Henri Henri Piier Rancho Grande en Venezuela donde crecen varias especies de este género Las panícuas e aguna gramneas se rompen y son rrsta· da por el viento y sus seillas dispersadas como sucede en E goi pecbili, por ejemplo que se observan sobre los seos y arbustos. Muchas semillas se adhieren a los pelos de los aniales como ocurre con Sip y Aiid. Algunas semillas esán ence rradas en los artculos suberosos impereables del raquis os ar tculos de Ppholi, una especie pequeña propia de las laderas del mar pueden ser vistos aontonados encima de las mareas al· tas en las costas de Oregón como diinuos troncos de madera llevados por la corriente El ms curioso haz transporado por el agua es el de Thue de los Mares del Sur El raqi corto an cho y en forma de cina lleva las espiguillas esainadas arria y las pisiladas deajo
L GRMIN N RLCION CON L HOMBR
El hombre al igual que los animales para poder Ir depen de enteraene del reino vegeal; y de todas las planas la gra mneas son las ms importanes para él os cereales trigo maz avena ceneno y arroz as como la caña de azúcar perenecen a esa familia as gramneas constiuyen ambién el principal ali mento de los animales que nos suminitran carne y leche os bambú son gramneas y también lo son las Po y las especies utilizadas para césped en nuestros jardines as como las Aiid y chypogon de las sabanas etc Si plantas tan diferentes de aspeco como lo son por ejemplo los bambúes el maz y Phleum son gramneas ¿qué es entonces lo que caraceriza a una gram nea? Pues la estructura de la plana Todas las gramneas ienen allos con nudos sólidos y hojas en dos hileras una en cada nudo y estn constiuidas por dos partes la vaina que envuelve al cul mo y que iene forma de tubo aiero y la lmna comúnmente arga y angosta Ninguna otra familia de planas posee esta es tructura as gramneas como la luz del sol el aire y el agua son consi
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Prime libro de s gramíneas
años las Grandes Llanuras (Great Plains) de Estados Unidos man tuvieron innuerabes manadas de isontes que proveían carne y vestidos para cientos de generaciones de indios Entonces vino e hobre banco y en dos generaciones, esta región que haba estado ricamente cubierta de gramíneas fue reducida a un semi· desierto porque e sobrepastoreo destruyó a afobra de césped que reteniendo a uvia y a nieve derretida impeda a erosión. Con e auento de a población a tierra seiárida fue arada en vez de abe sido dstinada a pastoreo Tormentas de povo e inun daciones a pérdida del sueo de las tierras desnudas, nos han a do una ección y e trabajo para combatir a erosión ha progre sado. En los trabajos de reforestación, as gramíneas son de pri era importancia. Tenemos uchas especies nativas que son ex ceentes como fijadoras de os suelos ya que poseen rizomas que oran una red debajo de a superficie. También fueron utiliza das gramíneas de Asia y otros ugares Dos especies de Siberia Agropyron cristatum (L) Gaertn y A. desertorum (Fisch) Schut están progresando rápidamente en as Dakotas Las gramíneas no sóo fijan e sueo sino que agunas de elas constituyen el prier eeento en a formación del suelo Spartina pectinata Link, recubriendo ilas de ciénagas de Medio Ote as ha convertido en ricas raderas � Otras dos es pecies S ateiflora Lois y S cynosuroides (L) Roth en a cos ta Atántica y S oHosa Trin en la de Pacífico han hecho utii zabes muchas mias de pantanos saitrosos Parte de a costa de Virginia fue construida a través de os siglos por Spartina. E Dr A. Dachnowski por muchos años especiaista en tur ba del Departamento de Agricutura de os Estados Unidos en contró que todos os depósitos de turba encontrados desde Los Apa aches hasta as ontañas Rocosas estaban formadas de Phrag· mites communis Trin e cua todavía ocupa los pantanos de este país, etendiéndose tabién a os de Europa, Asia y a través de Aérica hasta Argentina P communis no es soaente un forador de sueos. En e "Nationa Geographic Magazine correspondiente a febrero de 1958, hay un reato de pape desepeñado por esta panta a sur este de Irak. soamente forma a tierra baja donde a gente construye sus viviendas sino también provee e materia de cons
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En llanuras fangosas y los estuaios de marea (tidal stuaies), como los del golfo de San Loenzo, bahías de Chesapeake y bahía de San Fancisco, las Spartinas están fomando suelos secos. Es· tas gamínea se desarollan en el fango sumergido en las mareas altas Sus fuetes izomas foman una ed que siempe avanza ha cia el ma Estas gramíneas duas impiden el regeso de las olas potegiendo la playa, lo que hace que el agua vacíe su caga de sedimentos o de arena que foman el suelo hasta convetise pri meo en una padera salitosa y luego en tierra seca Cuando Spartina se muee deja el suelo listo paa se cultivado Este sue lo constuido por Spartina ha estado formándose en nuestas cos tas po siglos Esto mismo ha venido sucediendo en gado gigantesco a lo largo del canal inglés y en el Mar del Note Quien via je en baco y entre por Southampton, veá pradeas verdes de Spartina que penetan en el ma Ochenta años atás esas ean llanuas fangosas y desnudas S townsendii H y J Goves, una especie afín a S. alterniflora Loisel de las costas de orte Amé rica fue obsevada primero en los pantanos salinos de Southamp ton en 1870 ahoa ocupa llanuas anegadas po la maea de unas 150 millas a lo largo de la costa su de Inglatea Por sugestión del pofeso F W Olive, fue tansplantada a tas llanuas fan gosas y ahoa ocupa las llanuas anegadas po la maea de la bahía del Sena en la costa fancesa y el estecho de Dove Tam bién fue llevada para potege las llanuas de Essex En 1924, esta especie fue plantada en Holanda en los fangales salitosos de Sloe, que se abre en el West Scheldt, y má tade también a lo lago del East Scheldt Las plantas se sembraron fuera de los diques en hileras, formando ángulos ectos con dchos diques La fuerza de las olas fue así dividida y po lo tanto domi nada; en cambio, si hubiesen sido plantadas a lo lago del diqu abían sido aancadas y aastadas po las oas En pocos años las macollas se extendieron hasta formar una pradea sólida En 1938 el pofesor Oliver encontró que los depósitos de tiera vege tal soil alcanzaban hasta seis pies de altua en diez años El tabajo que más llama la atención ealizado po esta ga mnea, se puede obseva en Holanda En una cata fechada el 0 de junio de 1951, el Dr. F W Oliver escribió: "La histoia e ciente de S townsendii, es sumamente ineresante En 1923 me
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Por esto me dirigí a mis amigos holandeses, cuyo país deende grandemente de la restauración de tierras anegadas or la marea ara que su agricultura ueda estar en relación con la exansión de la oblación. Ellos inmediatamente tomaron decenas o cientos de miles de lantas de Poole Harbour (W. de Southamton) que ara esa éoca estaba lleno de ellas hasta la mitad Fueron lan· tadas en los antanos salitrosos entre Flushing y Bergeno·Zoom en remolinos de Scheldt y también en otras varias localidades Desd 1928 hasta el año asado estuve en contacto con la lanta· ción exceto en el eríodo de la guerra Esta Spartina levantó el nivel de las mareas antanosas en un romedio de tres ies en cinco años retardándose algo a medida que se aceleraba al nivel lmite de la marea En 1940, estas áreas de Spartia se habían le vantado alrededor de 7 ies y desués de la guerra los holande ses hicieron un muro en toda esta área que la Spartia le había quitado al mar Yo visité en setiembre 1950 esta zona transfor maa - alrededor de dos millas cu�radas Desués de haber ara do estaban haciendo su rimer cultivo rincialmente de zana oras Los exertos olandeses me dijeron que los sedimentos for mados or Spartia dan origen al mejor suelo en Holanda Como la lanta se ha vuelto silvestre en la mayoría de los antanos de esa arte de Holanda tendrán dentro de algún tiemo corto unas 80 llas cuadradas listas ara ser utilizadas y reresadas mien tras en el futuro se uede extender a 100 ó más millas cuadradas Sin duda que el triunfo de los holaneses esimulará a otros a ses con climas adecuados y costaneros ara que sigan su ejemlo Quizás aún los Estaos Unidos dentro de un siglo cuando la o blación se haya trilicado sigan el ejemlo de los holandeses e imorten millones de lantas de S towsedii ara atender su necesidades Un heco que hay que recalcar es que las lantas son muco más seguras que las semillas; ya que éstas al secarse tienen un oder de germinación muy obre un 10% o menos aun. Nuestro agente local en Poole está en caacidad de exortar cientos de mi les de lantas las cuales debidamente emacadas y guardadas en n lugar frío del barco ueden llegar aún hasta los más remotos lgares en buenas condiciones El agente carga a sus clientes 12/6 (alrededor de 3 dólares) or ciento y en algunos años uede ga nar hasta 400 or sus servicios El era un escador muy inteli
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conservadas muy bien en el barco, ejos de las máquinas para evitar que el calor la fermente. "La historia de la S no ha llegado a su fin Uno de mis estudiantes (E H Chater) ahora profesor de Botánica en Aberys twyth en Gales donde las pantaciones se hicieron hace 25 años o más descubrió el año pasado dos formas de mutantes una con ho jas atizadas y la otra enana que conienen una buena canidad de pigmentos marrones. Estas probaemene no serán de vaor econmico; pero su apariencia sugiere que en algún otro luga pueden aparecer tamién otras mutanes Que yo sepa los holan deses no han encontrado nada parecido e Señor Verhoeven ahora Ministro de Reclamaciones de Holanda me o hubiese dicho inme di�tamente. Chater pulicó una en la revista 'Na ture el otoño pasado y ahora está en a citología nu cear de estas nuevas formas. Yo estuve en Aberystwyh e oto ño pasado y encontré que estas muaciones son frecuentes en e área de S" S wd fue panada en la oa baja de Zuider Zee las tierras interiores que ocupn en e mapa parte de limiado terri torio de Hoanda. A principios de 958 se anunció en el periódico que el Zuider Zee fue abierto a cutivo En unos 5 años muchas milla cuadradas de tierra arable se han añadido a Holanda Es tan poco el aprecio que la ente tiene por el milagro de las gramíneas para hacer más haitable a tierra que frecuentemen te quieren destruir estos baluares formadores del suelo. Hace al gunos años unos propietarios de tierra escribieron preocupados al Departamento de Agricutura de Estados Unidos porque haían eliminado compleamente la gramíneas duras de las colinas are nosas para hacer un lugar de veraneo en la playa occidental de Cape Code Bay assachusses y ahora a arena estaba solando alrededor de las cabañas. ¿Qué se podría hacr? La única cosa que poda hacer era transplantar otra vez las gramneas duras (AhZ) a la colinas de arena tratando de no abrir zanjas grandes en la lnea de defensa Dee haeres cosado una pequeña fortuna fijar las dunas de nuevo si es que han enido éxito o pasa un verano sin que se reciban caras en- que preguntan cómo deshacerse de Ah o de S. Una dama se que jaba de que la gramnea que envió para su identificación (S ) tenía rac muy profundas imposible de desenterrar
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Primer libro de las gramínea
les de años, y que si la dstruía su sulo correría la misma suerte al e arastado por l mar. El primer intnto dl hobre para controlar su dstino y poder solver sus necsidades futuras n vez d sr víctima de la sequía o e otras condicions adversas ha dbido esta en las sa anas cubiertas por gramína donde los crros corderos y ca bras que él domesticó pudieran encontrar forraje Fue también en stas sabanas donde l hombre evolucionó más rápidamente Las r"lacions más antiguas que s conocen sobr la cultura del hom e furon encontradas n los valles del Nilo y en el suroeste d Asia lugares aiertos con una caída d agua escasa No se sae cuándo comnó l obre a cultivar los granos poque para los albores de la hitoria l trigo y la cada ya s taban en cultivo n Egipto y en el st del Mediterráneo El arroz se ha cultivado en sia oriental desde los timpos prehistóricos El centeno y la ceada se cultivaron más tarde Los sorgos millos y otros granos de gramínas constituyen l alimento de mils de personas n Asia y Africa En el Hemisferio Occidntal los indios amricanos coo los Incas Aztecas Mayas tc dsarrollaron su cultura alrededo del maí y su cultivo; y en l nort el indio lo cultivó en un ára ma yo a la que actualmente tienen los Estados Unidos as gramíneas son l fuente más gand para l ienesta en el mundo No solament nos suministran l pan base d la alimen tación d todos los pueblos sino que son también los pincipales onstituynts de las praderas que alintan los ganados por lo tanto la carn los drivados lácteos el curo y la lana son pro ductos secundarios d las gramíneas Además de aiento las gramíneas nos suministran un sin nú meo de artículos de primera ncesidad Más d cin productos comercials se hacn a partir del maíz desd alcohol hasta tabi ques de separación desd la goma qu tinn las estampillas has ta las bolsas de goma para agua calient las gomas d borar los aos de goma para los frascos de consrva las esponjas las est as paa baños que no son de goma sino d un subroducto del maíz El ango d color d ámar de su somrilla es muy proba ble qu se driv d los tallos del maíz y ahora l furfural que
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Una familia tan grande e imporante, necesariamente requiere etudio críticos. Desde tiempos del Dr George Vaey, en lo ú· timos veinte año del siglo paado, e epartamento de Agricultu ra de Etados Unido mantiene epecialisas en gramíneas En 939, el herbario de gramínea ue incorporado al Herbario Nacional de los Etado Unidos, Insiución Smihoniana Contiene robable mene a coleccin má compea de es amilia en el mundo A ete herbario han venido estudiantes de odos los Estados Unido paíes e Sud América, China Fiipinas y otros lugares a etu diar así como a conutar la biblioeca e ndice bibiográico Un herbario e para e esudio de las planas, como e un diccionario para la iteratura: no permie usar con exactitud los nombre bo· tnicos y obtener un conocimiento preciso
INDICE DE MATERIS A Aciachne pulvinata, 15 46 97 Aegopogon, 53 55 96 tenellus, 53 Agropyron crisatum, 100 desertorum, 100 . repens, 29 30 Agrostideae, 86 Agrostis, 39 59 (hiemaies) humbodtiana, 39 40 Aopecurus (geniuatus) aequalis,
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Ammophia, 103 Amphicarpon purshii, 70 Andropogon, 75 81 Andropogon condensatus, 12 74 Andropogoneae, 88 Anthephora hermaphrodita, 54 55 Anthoxanthum odoratum, 56 96 Aristida, 12 99 Aristida apilacea, 44 45 Arundinela hispida, 57 Arrhenatherum elatius, 37 Avena fatua, 35 36 vena silvestre, 35-36 39 Aveneae, 86 Axonopus, 11 Axonopus furatus, 64 65
"B Bambúes, 97 99 Bekmannia, 52 Bouteoua, 49 51 52 84 ameriana, 49 5 51 84 fiiformes, 50 51 Brahiaria, 65 Bromus athartius, 20 21 Buchoe dactyoides, 52 83
29 35 84
C Ca1amagrostis (canadensis) effusa,
39 40 Cao, 17
Cariopsis, 8 Cathesteum, 51 96 Cenhrus, 67, 84 94 myosuroides, 68 69 pauciforus, 68 69 Chloridea, 70 Chlorideae, 87 Choris gayana, 11 Choris infata, 48 49
Ceistogamas - espiguilas, 70 Coix aryma-jobi, 8 82 Cottea pappophoroides, 23 24 Ctenium, 51 Cymbopogon, 75 Cynodon dactyon, 11 48 62 Cynosurus cristatus, 2 .
D Danthonia secundifora, 36 Diotiledoneas, 95 Diectomis fstigiata, 75 Digitaria, 65 Digitaria sanuina' is, 62 63 Dioicas, 18 26 Distichis spiata, 27 8
E Echinochloa rusgali, 65 Echinolaena, 65-66 inflexa, 66 Eeusine india, 47 48 52 Eymus virginicus, 32 33 Embrion, 8 Endosperma, 8 Eragrostis spectabiis, 99 Eragrostis mayurensis, 22 Erianthus, 74 75 76 Erianus giganteus, 73 Eriochloa punctata, 65 Eriohrysis cayennensis, 74 Espiga, 29 Espiguila, 9 10 14-16 18 con !umas membranosas y frutos endurecidos, 61-71 diagrama de, 9 diversamente �peializadas, 53-
60
en pare con luma endrecidas y lemmas delgadas 72-80 estaminadas, 18 27 99 fóscuos de una espiguila snci- lla, 19 modifiaiones de, 17-19 neutra, 18 pedieladas, 20-28 ediceladas on gumas gr¡des
'3-38
pediceladas con un soo fósculo,
39-46
perfeta, 18 pistiada, 18 27 99 séies en espigas bilaterales,
29-
108
Primer libro de las gramíneas
unisexuaes ltamente especiaizadas, 8-85 Estambres, 7 Esigma, 8 Estio, 8 Esoones, , 2 Extravagina, 2 "
F
Famii de as gramíneas, Fesuca (ovina) myurus, 20, 2 Fesuceae, 8 For de as gramíneas, , 7, 8 Fóscuo, 8 Formador de sueos, 00 Fruto, 8 6"
Gumas, 9, 4, 72 modificaciones, 4 Gyceria, 2, 22 sepenionais, 2 Gramnea áreas más grandes de, 9 cave, 9 en re'ación con e hombre, 99 esquema, 89 esrucura 97, 99 fósies más antiguos, 98 información genera para e estu diane, 89 a famiia de as, 3 pantas dominanes, 9 psición en e reino vegea, 95 Grano, 8 ynerium sagittaum, 0, 27 H
Hackeochoa granuaris, 7, 77 Heteropogon contorus, 78, 79 Hierba bermda. , 48, 84 Hierba de búfao, 83, 84 Hierba San Agusín, 3 Hierochoe, 5 Hiaria beangeri, 54 i1ium, 8 Hocus anaus, 3, 37, 4 Horeae, 8 . Hordeum brachyantherum, 32, 33
L
Lamarckia aurea, 2, 27, 42, 53 Leersia hexandra, 57, 58 Lemma, 8, 4, 8, 72, 94 LeptochQa virgaa, 5 Leptothrium rigidum, 55, 5 Lígua, Lithachne paucifora, 9 odícuas, 8 Loium muiforum, 30, 3, 7 Luzioa pitieri, 59 Lycurus pheoides, 4 42 M
Maíz, 83 Manisuris cyindrica, 7, 77, 8 Meica muica, 25, 2 Meinis minutifora, 57 Mesoseum, 5, Messeum chaseae, Microchoa inica, 5, 52 Miium effusum, 43 Miniochoa, 70 Monerma cyindrica, 3, 7 Monocotiedóneas, 95 Monico, 8 Muhenbergia foiosa) erectifoia, 42, 43 (schreberi) venezueae, 42, 43 Munroa, 9 N
Neuro-espiguia, 8 Nombres botánicos, 92 Nombres comúnes, 3, 4 Nombres atinos, 3, 92 Nudos, , 2 O
Oyra micranha, 70 Oryza sativa, 57, 58 Oryza perennis, 57 Oryzeae, 87 Oryzopsis racemosa 43, 44 Ovario, 8 "p
1 ndice de materias
Pappophorum mucronulatum, 2 arapholis, ariana, especies del géneo, 8 ariana zniberina, 6 aspalum, 62 63 65 conjugatum, -2 laeve, 63 6 steatum, 63 6 65 saccharoides, enniseum setosum, 67 68 ereilema crinium, 2 ericapio, halarideae, 87 halaris arundnacea, 57 halaris canariensis, 56 halaris minor, 57 harus glaber, 58 5 hleum pratense, hragmites communis, 2 25 iptochaetum panicoides, 5 stilo, 7 8 istilada - spiguilla, 8 27 lantas, clasificación de las, 3 dicotiledoneas, 5 monocotiledoneas, 5 leuropgon californicus, 22 oa, oa annua, 2 22 oa bulbosa, 8 oa pratensis, oatae, Serie 86 rimeros fósiles de flósculos, 8 ubescencia, R
Racimo, 2 Raddiella nana, 6 Raquilla, 8 Remarochloa, 63 65 Resumen diagramático de los prin cipales caracteres de las tribus, 8688 Romas, S
Sc1eria, 77 Sc1eropogon brevfolius, 27 28 Sere r, oatae, 8687 Serie n anicatae, 88 Setaria grisebachii, 67 Setaria lutescens, 67 68 Sitanion, 32
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Sorghum, 73 76 78 Sorghum halepense, 72 73 Spartna, 52 alternflora, 3 cynosuroides, fo'iosa, pectinata, towsendi, Sphenopholis, 37 Sporobolus, 3 (aroies) cubensis, 3 heteroleps, vrgnicus, Stenotaphrum secundatum, 6 6 65 Serachne diandra, 22 23 Stipa, 5 78 mexicana, Streptogyne crinia, 22 3 "T
Termnología ténca, 2 Thrasya trinenss, 65 Thuarea, Trachypogon, 2 Trachypogon plumosus, 7 8 ragus, 65 Tragus berteronanus, 55 Tribus, caracteres primaros de, 86 88 Trdens flavus, 23 2 Triniochloa stipodes, 3 Trpsaceae, 88 Tripsacum dactylodes, 8 82 Trisetum deyeuxiodes, �spicatum, 35 36 37 Tritcum aestivum, 2 3 Trticum dicoccum, 3 Trigo, 3 U
Utles necesarios, 4 Z
Zea mays, 82 83 Zeuges mexcana, 25 Zzania aquatica. 58 Zizanieae, 87 Zizaniopss mliacea 5 Zoysieae, 87
