Daniel Oliveira Mualeque

Universidade Politécnica A POLITÉCNICA ESCOLA SUPERIOR DE ALTOS ESTUDOS E NEGÓCIOS Centro de Estudos de Pós-graduação e Pesquisa Aplicada

DISTRIBUIÇÃO E BIOLOGIA DE OCAR DE CRISTAL (Thryssa

vitrirostris)

NOS

DISTRITOS DE ANGOCHE E MOMA Daniel O. Mualeque

Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Avaliação e Conservação de Recursos Pesqueiros

Orientador: Prof. Doutor Jorge Santos

Julho de 2008

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I. RESUMO O Ocar de cristal, Thryssa vitrirostris, vitrirostris, é um pequeno pelágico da família Engraulidae que tem grande importância comercial ao longo da costa de Moçambique, onde é capturado   pela pesca artesanal de arrasto para a praia. O Ocar de cristal distribuí-se pelo Oceano Índico Oeste, mas apesar da ampla distribuição geográfica, existe apenas alguma informação sumária sobre esta espécie. Relatórios dos cruzeiros DR. FRIDTJOF  NANSEN efectuados na costa de Moçambique, entre 1980 e 1990 e em 2007, indicam que a biomassa acústica de todos os pequenos pelágicos ao largo da costa apresenta uma tendência fortemente decrescente. Foram utilizados dados do processo de amostragem da   pescaria costeira nos distritos de Angoche, Mogincual, Moma, Pebane e Beira, no  período 1998 e 2007, para estudar as tendências temporais e geográficas das capturas e rendimentos (CPUE, kg/rede/dia), e as variações sazonais destes. Os resultados indicam que as capturas e rendimentos tenderam a baixar ao longo dos anos, principalmente em áreas limítrofes da distribuição da população. Pebane poderá ser o centro da distribuição, e de lá migrará a população em direcção ao norte. Além dum padrão sazonal nesta migração, poderão ter existido anos de maior concentração no norte do Banco de Sofala. Para estudos biológicos, foram adicionalmente colhidos entre Julho de 2007 e Janeiro de 2008, no distrito de Moma, dados mensais de comprimentos, peso individual, otólitos e estados de maturação sexual. O ajuste dum modelo logístico à distribuição de frequências relativas dos indivíduos maduros indicou um tamanho de primeira maturação L50 = 13,2 cm de comprimento total para sexos agrupados (13,4 cm para fêmeas e 13,9 cm para machos). A análise das frequências de comprimento e dos estados de maturação sexual indicou que o principal recrutamento à pescaria ocorre a partir de Março. A desova  principal ocorreu entre os meses de Outubro e Dezembro, no fim do primeiro ano de vida dos indivíduos. O crescimento ponderal médio parece ser relativamente isométrico com PT = 0,0073.CT3,0120, mas observaram-se grandes variações neste padrão para indivíduos adultos, um fenómeno provavelmente relacionado com a sua fisiologia reprodutiva. No estudo do crescimento foi utilizado o método de Análise de Progressão Modal para o cálculo dos comprimentos médios mensais das coortes observadas. Duas curvas de crescimento de von Bertalanffy foram ajustadas aos valores médios dos comprimentos

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mensais, uma simples e outra com uma componente sazonal. O comprimento assimptótico (L∞) encontrado foi de 19,0 cm para um coeficiente de crescimento (K) de 0,7 ano-1. Aparentemente, o crescimento (somático) das coortes é marcadamente maior na época das chuvas (Novembro-Fevereiro). Os parâmetros da função de crescimento sazonal de von Bertalanffy foram usados para converter a composição de comprimentos em idades. Através da análise da curva de captura obteve-se uma taxa instantânea de mortalidade total de 2,30 ano-1. Apesar da mortalidade natural esperada para esta espécie ser alta, este valor de mortalidade total indica uma mortalidade por pesca relativamente alta. PALAVRAS CHAVE: Thryssa vitrirostris, vitrirostris, distribuição, biologia, Moçambique.

ABSTRACT Orangemouth anchovy (Thryssa (Thryssa vitrirostris), vitrirostris), is small pelagic of the Engraulid family explored mainly along the coast of Mozambique by the artisanal beach-seining fishery. fishery.This anchovy is widely distributed along the margins of the West Indian Ocean,  but, in spite of the wide geographical distribution, only summary information exists about this species. Reports of the research surveys of the R/V DR. FRIDTJOF NANSEN  performed in the period 1980-1990 and on 2007, indicate that the acoustic biomass of all small pelagic fish has been largely decreasing offshore. Original fishery statistics obtained for this coastal artisanal fishery in the districts of Angoche, Mogincual, Moma, Pebane and Beira, in the period between 1998 and 2007, were used to study the temporary and geographical trends of the landings and harvest rates (CPUE, kg/net/day), and the seasonal variations of the CPUE. The results indicate that the captures and CPUE tended to decrease along this period, mainly in the boundary area of population distribution. Pebane can be the center of the distribution; from there segments of the   population may migrate to the north, with seasonal regularity and, more strongly, in special years. For additional biological studies in the district of Moma, monthly data of  individual length and weight composition were collected, and otoliths and maturity stages of selected specimens were analysed, between July of 2007 and January of 2008. A

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logistic regression of maturity on fish length indicated that the size of first maturation, L50, was 13,2 cm total length for the combined sexes (or, 13,4 cm for females and 13,9 cm for males). The analysis of the length frequencies and maturation showed that recruitment to the fishery starts in March, and that the main spawning period occurs   between October and December, at the end of the first year of life. The mean lengthweight relationship was Wt = 0,0073*TL3,0120 , but there was considerable variation on an individual basis, particularly for maturing fish.. Modal Progression Analysis was used to study mean length at age of the different cohorts. Two von Bertalanffy growth functions were adjusted, one with simple shape and the other accounting for seasonal trends. Somatic growth appeared to have a strong seasonal component, with highest growth observed during the rainy season (November-February). The parameters of seasonal VBGF (L∞ = 19,0 cm; K = 0,7 year -1) were used to convert the length composition in age. An instantaneous rate of total mortality (Z) of 2,30 year -1 was estimated by catch curve analysis. Although the natural mortality of this species is expected to be high, this value of Z may indicate a strong fishing mortality as well.

Key words: Thryssa vitrirostris, vitrirostris, distribution, biology, Mozambique.

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II. ÍNDICE I. RESUMO......................................................................................................................... 1 II. ÍNDICE .......................................................................................................................... 4 III. DEDICATÓRIA ........................................................................................................... 9 IV. AGRADECIMENTOS ............................................................................................... 10 1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 11 1.1. Descrição da pescaria e sua importância ............................................................... 11 1.2. Biologia e distribuição da família Engraulidae no mundo..................................... 13 1.3. Biologia e distribuição de Thryssa vitrirostris no mundo e em Moçambique ....... 14 1.4. Antecedentes e objectivos do estudo ..................................................................... 18 1.5. Sistema actual de gestão da pescaria ..................................................................... 19 2. MATERIAIS E MÉTODOS ......................................................................................... 22 2.1. Área de estudo........................................................................................................ 22 2.2. Fonte de dados e análise ........................................................................................ 25 2.3. Análise de reprodução............................................................................................ 29 2.4. Análise de idade e crescimento.............................................................................. 31 2.5. Análise de mortalidade .......................................................................................... 35 3. RESULTADOS............................................................................................................. 37 3.1. Distribuição e importância da família Engraulidae nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane ............................................................................................ 37 3.2. Reprodução e modelo de maturação ...................................................................... 45 3.3. Idades e crescimento .............................................................................................. 49 3.4. Determinação de mortalidade total por curva de captura ...................................... 57 4. DISCUSSÃO ................................................................................................................ 58 4.1. Distribuição e importância da família Engraulidae nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane ............................................................................................ 59 4.2. Reprodução e ogiva de maturação sexual.............................................................. 63 4.3. Idade e crescimento................................................................................................ 65 4.4. Determinação de mortalidade por curva de captura .............................................. 69 5. CONCLUSÕES E RECOMENDAÇÕES .................................................................... 70 5.1. Conclusões ............................................................................................................. 70 5.2. Recomendações...................................................................................................... 71 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................... 73 7. APÊNDICE................................................................................................................... 77

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FIGURAS Figura 1. Thryssa vitrirostris. Exemplares colhidos durante uma das amostragens do  presente estudo, variando os peixes em tamanho entre 4 e 18 cm.................................... 12 Figura 2. Pescadores artesanais de arrasto para a praia e a embarcação típica usada, uma canoa tipo Moma............................................................................................................... 13 Figura 3. Distribuição geográfica de Thryssa vitrirostris (Fonte: Fisbase.org)................ 14 Figura 4. Mapa de distribuição dos pequenos pelágicos no Banco de Sofala. Fonte: Dados do cruzeiro com o navio Dr. Fridjof Nansen, 2007, não publicados. .............................. 17 Figura 5. Capturas de Thryssa vitrirostris por arrasto para a praia no distrito de Angoche entre 1997 e 2005. Fonte: Brito et al . (2006, não publicado). .......................................... 18 Figura 6. Redes mosquiteiras retiradas pelos pescadores dos sacos das suas redes de arrasto de praia e armazenadas na sede de CCP de Moma-sede....................................... 21 Figura 7. Localização dos distritos analizados no presente estudo, Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira (sombreados). Alterado do mapa que localiza os distritos cobertos  pelo sistema de amostragem do IIP. Fonte: Departamento de Informática do IIP. .......... 23 Figura 8. Modelo da circulação da corrente de Moçambique. Fonte: Segtnan, 2006...... 24 Figura 9. Circulação das correntes costeiras de Moçambique. Fonte: Lutjeharms (2007). ........................................................................................................................................... 24 Figura 10. Estados de maturação para os dois sexos de Thryssa vitrirostris amostrados em Moma entre Julho de 2007 e Janeiro de 2008................................................................... 30 Figura11. Capturas cumulativas (toneladas) das espécies da família Engraulidae nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane desde 1998 a 2007. Códigos: Thryssa baelama ( TBA); Thryssa vitrirostris (TVI); Thryssa setirostris (TSE); Stolephorus commersonii (SOM); Stolephorus indicus (STI); Stolephorus holodon (SHO);  Encrasicholina heteroloba (EHE) e Encrasicholina puntifer (EPU). A disposição dos distritos segue ordem geográfica, de Norte (Mongicual) para Sul (Pebane).................... 39 Figura 12. Rendimentos (Kg/rede.dia) das espécies da família Engraulidae nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane desde 2001 a 2007. Códigos: Thryssa baelama ( TBA); Thryssa vitrirostris (TVI); Thryssa setirostris (TSE); Stolephorus commersonii (SOM); Stolephorus indicus (STI); Stolephorus holodon (SHO); Encrasicholina heteroloba (EHE) e Encrasicholina puntifer (EPU)......................................................... 40 Figura 13. Variação anual de captura e CPUE de Thryssa vitrirostris nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira. ................................................................. 42 Figura 14. Variação mensal (ano médio) de CPUE de Thryssa vitrirostris nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira entre 1998 à 2007..................................... 44 Figura 15. Proporção sexual de Thryssa vitrirostris por classes de comprimento entre Julho de 2007 e Janeiro de 2008 em Moma...................................................................... 45 Figura16. Estágios de maturação para fêmeas (a), machos (b) e sexos agrupados (c) por  mês de Thryssa vitrirostris................................................................................................ 47 Figura 17. Ogivas de maturação sexual para fêmeas (a), machos (b) e sexos agrupados (c). ..................................................................................................................................... 48 Figura 18. Histogramas das composições mensais de comprimentos nos distritos de Moma e Pebane (dados combinados). Sobrepostas estão curvas de crescimento de quatro supostas coortes observadas ao longo de todo o período de amostragem. Seguindo o

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modelo de crescimento proposto, a coorte mais velha (linha amarela) terá tido o seu início em 2004................................................................................................................... 50 Figura 19. Otólitos de Thryssa vitrirostris em vista dorsal, imersos em glicerol e iluminados com luz transmitida. O otólito pequeno, extraído dum peixe de comprimento total de 8.8 cm, apresenta um nucleo central bem definido. O otólito dum peixe grande (17 cm) parece apresentar um anel mais marcante ao longo do rebordo inferior............. 52 Figura 20. Estudo de secções finas de otolitos de Thryssa vitrirostris amostrados em Moma em Janeiro de 2008. Vista dorsal do otólito inteiro (à esquerda) de peixes com comprimento total de 3.5 cm, 13.5 cm e 18.0 cm, cujos otólitos mediam cerca de 1.5 mm, 5 mm e 6 mm, respectivamente. Vistos em secção fina, o otólito do peixe #17 (centro)  parece ter formado um primeiro anel hialino, enquanto o do peixe #18 (direita) parece já mostrar a formação completa dum segundo anel e um claro início duma zona opaca..... 53 Figura 21. Curvas de crescimento de von Bertalanffy simples e sazonal ajustadas a Thryssa vitrirostris no distrito de Moma. As barras indicam o erro padrão das médias ds distribuições analisadas..................................................................................................... 54 Figura 22. Relação peso-comprimento de Thyssa vitrirostris amostrado em Moma no  período de Fevereiro de 2007 a Janeiro de 2008: (a) pesos médios por classe de comprimento; (b) peixes pequenos e c) peixes grandes.................................................... 56 Figura 23. Curva de captura linearizada baseada na composição etária média das capturas de Thryssa vitrirostris do distrito de Moma no período de Fevereiro de 2007 a Janeiro de 2008................................................................................................................................... 57 Figura 24. Distribuição de frequencies de comprimento de T. vitrirostris entre Fevereiro de 2007 e Janeiro de 2008 no distrito de Moma............................................................... 78 Figura 25. Distribuição de frequencies de comprimento de T. vitrirostris entre Janeiro e Outubro de 2007 no distrito de Pebane............................................................................. 79 Figura 26. Distribuição de frequencies de Comprimento da T. vitrirostris amostrada nos meses de Março e Julho, mostrando uma estrutura bimodal, sendo primeira moda em Julho constituida de indivíduos de tamanho menor (7 cm). ............................................. 81 Figura 27. Variação mensal de CPUE de Thryssa vitrirostris nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira entre 1998 à 2007........................................................ 82

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TABELAS Tabela 1. Biomassa acústica estimada de pequenos pelágicos em vários periodos ao longo da costa de Moçambique (Fonte: Sætersdal et al ., 1999). ................................................ 16 Tabela 2. Escala de maturação para Thryssa vitrirostris adaptada de Vazzoler (1996) e Millan (1999). ................................................................................................................... 29 Tabela 3. Parâmetros da relação alométrica para Thryssa vitrirostris amostrada em Moma no período de Fevereiro de 2007 a Janeiro de 2008. “n” é o número de observações utilizadas em cada ajuste................................................................................................... 55 Tabela 4. Comparação dos parâmetros da relação peso-comprimento de T. vitrirostris (sexos combinados) entre vários estudos efectuados na região. De notar que tanto comprimento total (CT) como standard (CS) têm sido utilizados.................................... 69 Tabela 5. Ficha para amostragem laboratorial usada durante o presente estudo.............. 77 Tabela 6. Captura por unidade de esforço (CPUE) de ocar de cristal nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira entre 1998 e 2007..................................... 80

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LISTA DE ABREVIATURAS E CÓDIGOS DE ESPÉCIES FAO CCP – Conselho Comunitário de Pesca IIP – Instituto Nacional de Investigação Pesqueira IDPPE – Instituto de Desenvolvimento de Pesca de Pequena Escala PSU – Primary sampling unity (unidade primária de amostragem) EHE –  Encrasicholina heteroloba EPU –  Encrasicholina puntifer  SOM – Stolephorus commersonii STI – Stolephorus indicus SHO – Stolephorus holodon TBA – Thryssa baelama TSE – Thryssa setirostris TVI – Thryssa vitrirostris

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III. DEDICATÓRIA

 Á Memória de meu pai:  Mualeque Namulaquela,

Que plantou a árvore, fez crescer, mas não colheu frutos.

 A Erissa Sovila, minha mãe;

 Por ter regado a árvore até crescer e dar frutos.

 Dedico.

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IV. AGRADECIMENTOS O presente trabalho não teria sido possível sem ajuda de muitas pessoas e instituições. Profundo e especial agradecimento ao Prof. Dr. Jorge Santos, meu supervisor, pelos ensinamentos, conselhos, correcções e paciência na humilde condução deste trabalho (Dr. Jorge Santos, muito obrigado). À Direcção do Instituto Nacional de Investigação Pesqueira (IIP), o meu agradecimento   pelo esforço feito para financiar este curso, por me terem escolhido como candidato e  por todo o apoio prestado durante o curso. À Coordenação científica, na pessoa do Dr. Fernando Ribeiro Loforte, muito obrigado   pela paciente coordenação e conselhos científicos dados na escolha do tema. O agradecimento é extensivo a todos os professores, em particular aos Drs. Thomas Hecht e Lars Rydberg, pela dedicação e paciência na transmissão dos conhecimentos. Para os meus colegas de curso, Mafuca (papai), Tânia, Halare, Narci, Alice, Isabel, Rabia, Claúdia, Thuzine, Avene e Silvia, muito obrigado pelo apoio que me deram durante o curso. Agradeço igualmente aos colegas da Delegação do IIP em Nampula, aos meus familiares e a todos aqueles que directa ou indirectamente contribuiram para que este trabalho fosse uma realidade.

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1. INTRODUÇÃO 1.1. Descrição da pescaria e sua importância A pesca costeira dos distritos de Angoche e Moma, na província de Nampula, é caracterizada pela ocorrência de um grande número de espécies comerciais e pela diversidade das embarcações e artes de pesca utilizadas. Uma das importantes espécies comerciais é o Ocar de Cristal, Thryssa vitrirostris (Gilchrist & Thompson, 1908) (Figura 1). Em Angoche e Moma, T. vitrirostris é capturada pela pesca artesanal de arrasto para a  praia (Balói et al., 2003; 2004a; Mualeque & Uetimane, 2006) (Fig. 2). Em Moçambique e na Tanzânia, a espécie é também capturada como fauna acompanhante de arrasto industrial do camarão de superfície (Gislason, 1985; Branchi, 1992; Nkondokaya, 1992 in Pinto, 1995; Brito et al ., 1998; Haule, 1998). A pescaria artesanal de arrasto para a praia é a mais importante no sul da província de   Nampula, quer em termos do número de artes quer no volume das capturas, representando 48% do total dos desembarques por todas as artes. A rede de arrasto para a   praia é manobrada em média por 12 pescadores, o que significa que esta pescaria contribui muito para o emprego das populações costeiras. Esta arte é pouco selectiva, capturando muito do que estiver na sua zona de acção, principalmente os pequenos  pelágicos como a T. vitrirostris. Estruturalmente, a arte é composta por um saco central e duas longas paredes de rede (asas), a cujas extremidades são amarrados cabos para alagem. A parte superior é armada dum cabo com flutuadores, e a parte inferior dum cabo com chumbos ou pedras que arrastam pelo fundo. Alguns tipos de rede podem não  possuir um saco na parte central1. Na região onde se realizou este estudo, a arte é usada em pequenas embarcações chamadas canoas tipo Moma (Figura 2), cujo comprimento é inferior a 10 metros. O comprimento da rede chega a atingir os 600 metros e os cabos 1200 metros. O tamanho mínimo legal para a malha no saco é de 38 mm2. Sobre os cabos de alagem são amarrados cintas feitas de saco de rafia que os pescadores enrolam à 1

(www.fao.org). Legislação. Regulamento Geral da Pesca Marítima, I Série, no. 50, da Lei 3/1990, de 26 de Setemro, Lei das Pescas. 2

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cintura para facilitar o processo de tracção (observação pessoal). A manobra desta arte é similar em toda a região estudada, diferindo apenas no número de pescadores por rede, característica que está relacionada com o tamanho da rede. Nos últimos anos tem-se disseminado a utilização de rede mosquiteira no saco desta rede, o que resulta na captura elevada de juvenis (Brito et al., 2006, não publicado). De acordo com o censo realizado   pelo IDPPE no ano de 2002 (Anon., 2004) em Angoche, 329 (68%) das 487 redes de arrasto para a praia possuíam redes mosquiteiras, enquanto que em Moma, das 498 redes apenas 25 (5%) possuíam redes mosquiteiras. Estima-se que cerca de 22940 pescadores praticam a pesca artesanal em Nampula, correspondente a 33% do total

a nível nacional. Destes, 20452 são pescadores

  permanentes, 2276 eventuais e 212 são pescadores sem barco (Anon., 2004). Nos distritos de Angoche e Moma a actividade pesqueira é a base da economia das  populações costeiras, e é praticada principalmente pelos homens. As mulheres praticam a agricultura, a actividade que complementa a pesca. A produção é usada para o consumo familiar e para o pequeno comércio, tanto monetário como por troca directa de bens alimentares com as populações do interior. Uma parte do dinheiro é re-investida na aquisição dos insumos de pesca (Brito et al ., 2006, não publicado).

Figura 1. Thryssa vitrirostris. Exemplares colhidos durante uma das amostragens do  presente estudo, variando os peixes em tamanho entre 4 e 18 cm.

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Figura 2. Pescadores artesanais de arrasto para a praia e a embarcação típica usada, uma canoa tipo Moma.

1.2. Biologia e distribuição da família Engraulidae no mundo Os peixes da família Engraulidae apresentam ampla distribuição geográfica, sendo encontrados predominantemente nas águas tropicais e subtropicais da América e África (Mcgowan & Berry, 1983 in Silva et al ., 2003; Whitehead et al., 1988). São abundantes em regiões costeiras semi-abertas, como baías, que funcionam como áreas de crescimento. A desova ocorre em geral nas zonas costeiras da plataforma, sendo os ovos e formas larvares transportados para baías onde encontram melhores condições de  protecção e disponibilidade de alimento (Coto et al ., 1988; e Mcgregor & Houde, 1996 in Silva et al ., 2003). Estes pequenos pelágicos apresentam um ciclo de vida relativamente curto e, quando adultos, realizam migrações de curta extensão entre o interior das baías e a plataforma interna adjacente. Pela sua abundância desempenham um importante papel na cadeia alimentar dos oceanos, servindo de forragem a muitas espécies de peixe e aves marinhas (Hildebrand, 1963). Os engraulideos são grandes contribuintes do fluxo energético ao longo da cadeia alimentar, visto serem os maiores consumidores de zooplâncton entre os peixes (Baird & Ulanowicz, 1989).

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1.3. Biologia e distribuição de Thryssa vitrirostris no mundo e em Moçambique Em Moçambique, a família Engraulidae é representada por três géneros, Encrasicholina, Stolephorus e Thryssa. Por sua vez, o género Thryssa está representado por três espécies, sendo uma delas T. vitrirostris ( Fisher et al., 1990, p. 93). Esta espécie distribuí-se pelo Oceano Índico Oeste, desde KwaZulu-Natal e Madagascar, na costa oriental de África, até Porto Alfredo no Golfo Pérsico (mas não no Mar Vermelho). Ocorre também nas costas do Paquistão e Índia (Whitehead et al., 1988) (Figura 3).

Figura 3. Distribuição geográfica de Thryssa vitrirostris (Fonte: Fisbase.org). Trata-se de uma espécie pouco estudada em toda a sua distribuição. Apesar da sua importância em Moçambique, não existe um grande número de trabalhos realizados a seu respeito no país. Assuntos previamente estudados no litoral moçambicano incluem, ainda que sumariamente: a selectividade das artes de pesca (Pinto, 1995), estimativas das capturas da pesca artesanal no Banco de Sofala, a sul da província de Nampula (Balói et  al., 2002; 2003; 2004a; Mualeque & Uetimane, 2006); relações peso-comprimento, índices gonadossomáticos e estados de maturação (Brinca et al., 1982). T. vitrirostris é uma espécie zooplanctívora pelágica; estuarina ou marinha, e que ocorre em cardumes em intervalos de profundidade que variam de 0 até 50 m (Blaber, 1979). Gislason & Sousa (1985) referem que T. vitrirostris se alimenta de pequenos camarões ( Palaemon  styliferus) e eufausiáceos. Consideracões teóricas indicam que as populações poderão ter  uma alta resiliência, com um coeficiente de crescimento K = 0.5 ano-1 (parâmetro da 14

função de von Bertalanffy) e um tempo mínimo de duplicação da população menor que 15 meses (Whitehead et al ., 1988). Na Baía de Maputo, os valores de K obtidos anteriormente variaram de 0,52 a 0,77 ano-1 para um comprimento total assimptótico (L∞) entre 22,8 e 28,5 cm (Gjøsaeter & Sousa, 1987). Outros estudos realizados no Banco de Sofala indicam que o recrutamento ocorre de Abril a Junho e de Setembro a Outubro (Gjøsaeter & Sousa, 1983). A desova principal ocorre em Dezembro (Saetre & Silva, 1979, in Gjøsaeter & Sousa , 1983), sendo a área de desova no Banco de Sofala, desde a foz do rio Zambeze até Angoche (Gjøsaeter & Sousa , 1983). Para esta espécie, foi registado um comprimento total (CT) máximo de 22,5 cm no banco de Sofala, em Moçambique (Gjøsaeter & Sousa , 1983; Gislason & Sousa , 1985), e 18 cm no Irão (Whitehead et al., 1988). Ainda segundo Gislason & Sousa (1985), peixes  pequenos até 4 cm são apanhados principalmente para norte da foz do rio Zambeze e até Pebane. No entanto, a maior parte dos peixes capturados variam entre os 12 e 17 cm de comprimento. Outros estudos realizados em KwaZulu-Natal, na África do Sul, referem que esta espécie atinge o comprimento de maturação aos 8 cm (Wallace, 1975, in Balói et ., 2002). Resultados de variados cruzeiros do navio DR. FRIDTJOF NANSEN realizados no Banco de Sofala mostram que a biomassa dos pequenos pelágicos PEL1 (grupo que inclui os clupeídeos e engraulídeos) tem largas variações sazononais e inter-anuais. Entre 1980 e 1990, a biomassa acústica média destes pequenos pelágicos foi estimada em cerca de 160 mil toneladas (Tabela 1), dos quais cerca de 60 mil toneladas de clupeídeos e engraulídeos. Em 2007, a biomassa acústica do grupo PEL1 foi estimada em 20 mil toneladas: embora possa haver dificuldades na utilização precisa do metodo acústico, isto  parece constituir uma considerável redução.

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Tabela 1. Biomassa acústica estimada de pequenos pelágicos em vários periodos ao longo da costa de Moçambique (Fonte: Sætersdal et al ., 1999).

Observação

Biomassa (t)

II Outubro-Novembro de 1980 III Setembro de 1982 IV Maio-Junho de 1983 V Abril-Maio 1990 VI Agosto-Setembro de 1990

100,000 160,000 190,000 210,000 130,000

De acordo com o relatório preliminar do cruzeiro Dr. FRIDTJOF NANSEN3 realizado em 2007, foi encontrada uma pequena densidade de pelágicos em Dikambane e entre a Beira e Angoche. Densidades maiores foram observadas em pequenas áreas da Beira (Figura 4).

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http://www.fao.org/WAIRDOCS/FNS/FN130E/BEGIN.HTM ( Dr. Fridjof Nansen, Fao)

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Figura 4. Mapa de distribuição dos pequenos pelágicos no Banco de Sofala. Fonte: Dados do cruzeiro do navio Dr. Fridjof Nansen, 2007, não publicados.

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1.4. Antecedentes e objectivos do estudo T. vitrirostris tem sido uma espécie bastante importante na pescaria artesanal de arrasto  para a praia, que é, provavelmente, a maior pescaria do país. De 1997 a 2005, a espécie que predominou nas capturas do arrasto para a praia no distrito de Moma foi T. vitrirostris com uma média de 53,3 toneladas anuais correspondente a 23% do total (Brito et al ., 2006). Brito et al . (2006, não publicado) constataram que o esforço de pesca desta arte em Angoche baixou cerca de 1/3 nos últimos seis anos devido ao abandono da pesca, o que se tem reflectido nas capturas. Segundo estes autores, de 1997 a 2005 estiveram activas no distrito de Angoche uma média anual de 2226 redes e foram capturadas, em média, 224 toneladas. Em 2005 operaram 2384 redes, tendo sido capturadas cerca de 64 toneladas, o valor mais baixo registado até então. De acordo com os mesmos autores, o declínio da captura total anual desta arte em Angoche poderá estar associado com a redução das capturas de T. vitrirostris que, tradicionalmente, contribuía com o maior  volume: a produção desta espécie baixou drasticamente de 17,3 para 0,05 toneladas, entre 2003 e 2005 (Figura 5). 250 200    )    t    ( 150   a   r   u    t   p   a 100    C

50 0 1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

Ano

Figura 5. Capturas de Thryssa vitrirostris por arrasto para a praia no distrito de Angoche entre 1997 e 2005. Fonte: Brito et al . (2006, não publicado).

Esta mesma constatação dum declinio considerável já tinha sido feita anteriormente por  Balói et al. (2003; 2004a) e por Mualeque & Uetimane (2006) nos relatórios estatísticos da pesca artesanal dos distritos de Mogincual, Angoche e Moma em 2002-2004. Balói et  18

al . (2004a) mostraram preocupação por esta tendência, porventura indicadora duma excessiva redução do stock, e recomendaram uma maior monitorização dos desembarques de ocar na pesca de arrasto para a praia em Angoche. Uma análise do estado duma população explorada requer a análise e a síntese de vários tipos de informação estatística e biológica (King, 2007), entre a qual a definição espaçotemporal de distribuição. Tentou-se ao longo do presente trabalho atingir os seguintes objectivos: o

Análise de tendências temporais das capturas e rendimentos, de modo a distinguir   padrões de período curto (dias, meses) de tendências anuais de abundância;

o

Análise de tendências geográficas de rendimentos, de modo a compreender a eventual ocorrência de migrações de longo período do recurso;

o

Estudo do padrão de crescimento, mortalidade e de reprodução da população, de modo a melhor compreender a sua biologia e contribuir para uma boa gestão do recurso.

1.5. Sistema actual de gestão da pescaria A pesca artesanal em Moçambique é gerida principalmente de acordo as directivas contidas na lei 3/1990, de 26 de Setembro, a Lei das Pescas, e nos regulamentos estabelecidos pelo Ministério das Pescas. O principal enfoque desta regulamentação geral é o ordenamento pesqueiro e a utilização sustentável dos recursos pesqueiros. A regulamentação mais importante da lei no âmbito da pesca artesanal está contida no decreto 43/2003, o Regulamento da Pesca Marítima (REPMAR)4. O REPMAR institui os actores do processo de administração e de gestão pesqueira, além dos variados níveis de intervenção (central, provincial e distrital).

4

Legislação. Regulamento Geral da Pesca Marítima, I Série, no. 50, da Lei 3/1990, de 26 de Setemro, Lei das Pesaacas.

19

Os serviços da Administração Pesqueira de nível central e provincial têm um papel fundamental no processo da administração pesqueira, por exemplo no licenciamento, fiscalização e de gestão dos recursos. A gestão da pesca artesanal, e principalmente do arrasto de praia, assenta num pequeno número de medidas determinadas pela regulamentação geral nacional: o

Período de defeso entre os meses de Novembro a Fevereiro. Este período tem sido alterado de zona para zona. De salientar que esta veda é dirigida à pesca de arrasto  para a praia. As outras artes, como as redes de emalhar e a pesca à linha, não estão sujeitas a esta medida.

o

Malhagem mínima permitida para arrasto para a praia (38 mm). Contudo, por  motivos de preservação dos recursos pesqueiros e de gestão das pescarias, esta malhagem pode ser alterada (alargada) para cada zona de pesca.

o

Preservação de espécies ameaçadas. Constituem capturas não permitidas, os mamíferos e tartarugas marinhas, espécies raras ou em perigo de extinção e outras espécies internacionalmente protegidas e de interesse para a investigação. Essas espécies uma vez capturadas devem ser, segundo a lei, devolvidas ao mar.

Além destas regras gerais, poderão ser instituídas a nível provincial regras locais específicas, o que poderá incluir  e.g. a limitação do número de artes, ou tipo de artes, admissível numa determinada zona ou período. Estes controlos são, no entanto, raramente exercidos. Do mesmo modo, a observância das regras gerais relativas à veda e malhagem é geralmente baixa ou variável, em grande parte por falta de inspecção efectiva. O processo de gestão de pescas é assistido pelo Instituto Nacional de Investigação Pesqueira (IIP), que também tem níveis de implantação provincial, além do central. A missão do IIP é de aconselhamento científico sobre recursos pesqueiros e ambiente aquático, o que implica monitoria de rotina, estudos especiais, e avaliação científica dos recursos pesqueiros industriais e artesanais. Normalmente, o IIP recomenda medidas de gestão para a execução pela Administração Pesqueira. No entanto, até ao presente, o nível de aconselhamento formalizado sobre as tácticas de ordenamento dos recursos artesanais tem sido bastante modesto em comparação com as pescarias industriais. Estas últimas

20

encontram-se sob um regime rigoroso de controlo de meios e de produção (quotas). Este contraste deve-se, em parte, à curta história de monitorização de rotina dos recursos artesanais, e à natureza dispersa destas pescarias. A regulamentação geral de pesca de pequena-escala também contempla a intervenção no   processo de gestão pelos utilizadores dos recursos pesqueiros, (comunidade pesqueira local), desde que estes estejam integrados em organizações de base comunitária denominadas Conselhos Comunitários de Pesca (CCP). Contudo, a eficiência e o dinamismo destas organizações varia de região para região. Na província de Nampula,  por exemplo, os CCP do distrito de Moma são vulgarmente conhecidos por serem mais dinâmicos do que os dos outros distritos . Assim, os CCP de Moma têm conseguido convencer os pescadores a retirarem as redes mosquiteiras dos sacos das suas redes de arrasto para a praia (Figura 6). Este dinamismo dos CCP de Moma explica a existência de   poucas redes mosquiteiras no distrito de Moma relativamente aos outros distritos da  província de Nampula, segundo o censo realizado pelo IDPPE em 2002 (Anon, 2004).

Figura 6. Redes mosquiteiras retiradas pelos pescadores dos sacos das suas redes de arrasto de praia e armazenadas na sede de CCP de Moma-sede.

As instituições públicas do ministério das pescas e provínciais acima mencionadas   participam, em princípio, no processo de gestão participativa dos recursos pesqueiros.

21

Segundo a regulamentação vigente estes são processos coordenados pelas Administrações Pesqueiras provinciais. A Administração Pesqueira tem, portanto, o papel coordenador e executor das decisões relevantes para o sistema de gestão com vista ao objectivo comum da gestão sustentável dos recursos pesqueiros.

2. MATERIAIS E MÉTODOS 2.1. Área de estudo Os distritos de Angoche e Moma estão localizados no sul da província de Nampula, entre as latitudes 15° 58`S e 17° 01`S e entre as longitudes 39° 04`E e 40° 08`E. A linha de costa dos dois distritos perfaz cerca de 175 km. O distrito de Angoche ocupa uma área aproximada de 3 560 km2, e o distrito de Moma de 5 700 km2 (Anon, 1945; 1980; in Balói et al., 2002, p. 4). As capitais dos distritos utilizados ao longo deste trabalho para analisar a distribuição geográfica das espécies têm as seguintes latitudes: Mogincual (15 o 35’S) , Angoche (16 o 08’S), Moma (16 o 47’S), Pebane (17 o 10’S) e Beira (19o50’S) (Figura 7).

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Figura 7. Localização dos distritos analizados no presente estudo, Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira (sombreados). Alterado do mapa que localiza os distritos cobertos  pelo sistema de amostragem do IIP. Fonte: Departamento de Informática do IIP.

Os distritos de Angoche e Moma situam-se na parte norte do Banco de Sofala, uma das mais importantes áreas de pesca de Moçambique. Dentro desta região, a área que se encontra dentro da zona delimitada pela cadeia das ilhas de Goa e Fogo (em frente de Angoche e Moma) pode ser vista como uma sub-região deste grande ecossistema. Nela foi identificado um círculo de correntes marítimas (Brinca et al., 1983) e um afloramento costeiro local rico em nutrientes (Steen & Hoguane, 1990 in Balói et al ., 2004a). Observações e modelos recentes indicam que o sistema de correntes costeiras ao longo do canal de Moçambique é extremamente dinâmico, existindo um certo número de vórtices  persistentes que induzem fortes correntes de norte para sul, além de sistemas de contracorrente na direcção oposta (Segtnan, 2006; Lutjeharms, 2007) (Figuras 8 e 9).

23

Figura 8. Modelo da circulação da corrente de Moçambique. Fonte: Segtnan, 2006.

Figura 9. Circulação das correntes costeiras de Moçambique. Fonte: Lutjeharms (2007).

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A costa dos distritos de Angoche e Moma, é caracterizada por um substrato basicamente arenoso. Os fundos costeiros são de características estuarinas (sedimentares) devido à influência dos rios Mutomoti, Meluli, Ligonha, e outros que aí desaguam. Esta região é coberta por várias espécies de mangal. Comparando Angoche e Moma este último distrito é o que maior afluência de rios apresenta. O clima é tropical e caracterizado por duas estações, húmida e seca. A estação chuvosa estende-se desde Outubro até Março, com chuvas predominantes durante os meses de Janeiro e Fevereiro, enquanto que a estação seca decorre entre Abril e Setembro (Balói et al. 2004).

2.2. Fonte de dados e análise A informação utilizada no presente trabalho divide-se em dois tipos de dados consoante a sua natureza e origem: dados da pescaria e amostragem biológica.

2.2.1. Estatísticas de pesca Os dados estatísticos usados neste estudo são originários do sistema de amostragem da  pesca artesanal do IIP (Volstad et al., 2004) nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira. Foi usada a série temporal de dados de 1998 a 2007 disponível na base de dados Pescart do IIP referente à arte de arrasto para a praia. Para o distrito da Beira estavam disponíveis apenas dados para o período de 2001 a 2006. O sistema Pescart fornece ao utilizador tabelas contendo dados de esforço e captura até ao nivel temporal de dias, e combina centros de pesca em estratos geográficos pré-definidos. Os estratos são definidos por agrupamento geográfico de centros de pesca vizinhos com pescarias semelhantes. Na base de dados Pescart, o cálculo das estimativas totais de desembarque e esforço tem como base a unidade primária de amostragem ( ing. PSU, primary sampling  unity). Uma PSU corresponde a uma visita realizada por uma equipa de amostradores a um centro de pesca num dia de trabalho. De acordo com Volstad et al. (2004), este  processo de amostragem e cálculo decorre em várias etapas. O primeiro passo do cálculo é a extrapolacão da média da captura observada nos lances amostrados para o total dos lances efectuados pela unidade de pesca (rede) nesse dia. A segunda etapa engloba toda a

25

PSU: o esforço total é a soma do número de unidades activas observadas nessa PSU. O cálculo da captura total é feita multiplicando a média das capturas totais das unidades amostradas pelo número de unidades activas naquela PSU. Na etapa temporal (dia ou noite) ou tipo de dia (dias de semana ou fins de semana), o processamento é feito em separado. Na etapa seguinte, estrato geográfico, o esforço total é obtido multiplicando a média do número de unidades de pesca activas por PSU amostrada pelo número máximo de PSU do estrato. A captura no estrato é calculada multiplicando a captura média das PSUs amostradas pelo número máximo de PSUs. Da combinação das estimativas do esforço e desembarques dentro de cada estrato obtêm-se as estimativas do distrito, e, a  partir deste, da província. O cálculo da CPUE (captura por unidade de esforço) por rede activa é obtido no sistema Pescart, em qualquer dos níveis de amostragem, dividindo a captura desse nível pelo respectivo esforço de pesca. Para o cálculo da composição específica usa-se o   procedimento do cálculo da captura considerando a captura de cada espécie separadamente. Para qualquer nível de definição desejado (diário, mensal, anual, etc) a composição específica das capturas é fornecida ao utilizador como uma percentagem do desembarque total (kg) nesse período. No presente trabalho, o desembarque por espécie foi, portanto, calculado por uma regra de proporções simples (kg x %). Separadamente, e para os mesmos períodos de tempo, foi processado o esforço de pesca (artes activas) por distrito. A partir destes dados base foram calculadas médias aritméticas e ponderadas de captura, esforço e composição específica. Uma das tarefas preliminares no processamento dos dados estatísticos foi o controlo da sua consistência e qualidade. As principais dificuldades encontradas podem-se repartir  entre as seguintes categorias: erros óbvios de introdução de valores na base de dados e ausência de amostragem em certos meses do período analisado. Os erros de introdução de valores na base de dados foram detectados apenas num mês, no distrito de Pebane. Este valor foi ignorado, tendo-se, em substituição, calculado a média aritmética entre os meses adjacentes ao mês em causa.

26

Os erros de ausência de amostragem foram os mais comuns. No distrito de Mogincual foi verificada a ausência de amostragem amostragem em 7 e 9 meses dos anos 1998 e

2000,

respectivamente. Nos distritos de Angoche e Moma registou-se também a ausência de amostragem no ano de 2000, em 9 e 8 meses, respectivamente. Por impossibilidade de correcção, estas combinações de anos e distritos foram simplesmente omitidas das análises. Outro tipo de erros desta categoria foi a ocorrência de espaços em branco para a captura, esforço e percentagens das espécies da família Engraulidae. Este erro ocorreu em Mogincual, 2 vezes (2003 e 2006); Angoche, 3 vezes (1998, 2003 e 2006), Moma, 3 vezes, sendo dois em 1998, e um em 2006, e Beira 6 vezes, uma vez nos anos de 2001, 2003 e 2005 e 3 vezes em 2004. Igualmente, no mês de Junho de 2007, não foi feita amostragem em toda área de estudo, devido ao envolvimento dos amostradores no censo da pesca artesanal. Foram calculadas médias aritméticas para a captura e o esforço nestes meses utilizando os valores dos meses contíguos (anterior e posterior) e a média   ponderada das percentagens da composição específica. Espaços em branco foram também observados para outras espécies menos importantes da família Engraulidae, frequentemente durante anos inteiros. Discriminando por distrito, estas faltas foram observadas em Mogincual para:   E. heteroloba (2006), T.vitrirostris (2001 e 2006), T.  setirostris (2001 e 2006); Angoche:   E. heteroloba (2001 e 2003),   E. puntifer (2001puntifer (20012003), S. holodon (2001 e 2002) e T. baelama (2002). Igualmente em Moma: T. vitrirostris um mês em 1998,   E. puntifer (2001 puntifer (2001 e 2004), S. holodon (2002-2005) e  E. heteroloba (2005-2006). Finalmente, em Pebane: T. baelama (1999-2007), S. commerson (2003, 2004 e 2006), S. holodon (2000, 2003, 2004, 2006 e 2007), S. indicus (2000-2006, excepto 2005), E. 2005), E. heteroloba (2000-2007), e E. e E. puntifer (2000-20007). puntifer (2000-20007). Para estes espaços em branco foram atribuídos valor zero (0), tendo-se, assim, assumido que a falta de observação correspondia a uma ausência efectiva nos desembarques. Os dados foram transferidos e armazenados em folhas de cálculo Microsoft Excel e tratados usando tabelas dinâmicas (pivotTable). Foram igualmente elaborados gráficos usando Microsoft Excel descrevendo as variações sazonais (anual e mensal) e espaciais (por distrito) das capturas e rendimentos (CPUE), tal como da distribuição espacial das diferentes espécies dos géneros da família Engraulidae.

27

2.2.2. Amostragem biológica no terreno Pretendia-se inicialmente efectuar uma amostragem mensal em dois centros de pesca, Kwirikwige em Angoche e Mucoroge no distrito de Moma, com medição extensa e aleatória da composição dos comprimentos de ocar nas capturas, e descrição biológica mais apurada de 100 indivíduos por centro e mês. Esta Esta sub-amostragem não seria aleatória, mas estratificada, de modo a recolher indivíduos de todas as classes de comprimento (intervalo: 1 cm) disponíveis no desembarque. Assim, foi feita uma amostragem quase mensal nos distritos de Angoche e Moma entre Julho de 2007 e Janeiro de 2008 para o estudo dos parâmetros biológicos (Figura 7). As amostras foram compradas aos próprios pescadores artesanais no centro de pesca e levadas ainda frescas  para o laboratório para análise biológica. As capturas provinham de redes de arrasto para a praia sem rede mosquiteira no saco. Devido à escassez de ocar em Kwirikwige (Angoche) foram colhidas apenas amostras biologicas em Julho de 2007. Como tal, dados deste distrito foram omitidos das análises posteriores.  No total, foram amostrados em Moma (estrato de Mucoroge) 1261 indivíduos para fins de análise da composição de tamanhos: de cada indivíduo foi obtido o comprimento total (mm). Os dados foram registados numa ficha preparada para o efeito (Tabela 5, anexo). Desta amostra, foi retirada uma sub-amostra composta por 226 indivíduos (89 fêmeas, 41 machos e 96 de sexo indeterminado): depois de pesados com uma balança electrónica (precisão, 1 g), foram-lhes foram-lhes extraídos os otólitos otólitos e gónadas para o estudo da relação pesocomprimento, idade e reprodução. Para fins de comparação geográfica foram tambem utilizadas as frequências de comprimentos de indivíduos amostrados noutros distritos pelos técnicos do IIP. Estes dados adicionais foram colhidos em trabalho de rotina desde Fevereiro de 2007 até Janeiro de 2008, em Mucoroge (510 indivíduos)) e Pebane, Zambézia (759 indivíduos).

28

2.3. Análise de reprodução O sexo de cada indivíduo seleccionado para amostragem biológica foi determinado macroscopicamente. Os estados de maturação sexual foram determinados com base na análise macroscópica das gónadas, tendo sido adoptados 4 estados propostos por  Vazzoler (1996) e Millan (1999) (ambos citados in Souza-Conceição et al .,., 2005): imaturo (1), em maturação (2), maduro (3) e desovado ou em repouso (4). Uma descrição e ilustração destes estados é fornecida na Tabela 2 e Figura 10. Aos indivíduos do estado 1 não foi possível retirar as gónadas ou efectuar fotografias nitidas. Tabela 2. Escala de maturação para Thryssa vitrirostris adaptada de Vazzoler (1996) e Millan (1999).

Estado

Descrição o

Ovários e testículos ocupam, no máximo, 1/3 do comprimento da cavidade abdominal.

1

Imaturo

o

Ovários transparentes e de côr rosa, testículos filamentosos, finos e esbranquiçados. Ovos não são visíveis a olho nú.

o

Ovários e testículos ligeiramente maiores ocupando cerca de ½ do comprimento da cavidade abdominal.

2

Em maturação

o

Ovários transparentes e de côr rosa; testículos esbranquiçados e quase simétricos. Ovos não são visíveis a olho nú.

o

Ovários e testículos atingem cerca de 2/3 do comprimento da cavidade abdominal.

3

Maduro

o

Ovários desiguais e de côr rosa a laranja; testículos desiguais e de côr esbranquiçada a creme. Ovos são visíveis a olho nú.

o

Desovado ou em repouso 4

Ovários e testículos maiores cerca de 2/3 do comprimento da cavidade abdominal.

o

Ovários de côr laranja a rosa com vasos sanguíneos superficiais visíveis com parede frouxa com alguns ovos ainda visíveis; testículos moles de côr branca a creme ou vermelhos carnudos, desiguais com uma linha mediana vermelha.

29

Figura 10. Estados de maturação para os dois sexos de Thryssa vitrirostris amostrados em Moma entre Julho de 2007 e Janeiro de 2008.

O cálculo da proporção sexual foi feito com base no número de machos e fêmeas na amostra. O período de desova foi determinado analisando a frequencia mensal dos vários estados de maturação: o periodo em que maior proporção dos individuos se encontrava em estados finais de maturação foi considerado a época de desova. O comprimento de primeira maturação (L50) foi determinado como o comprimento ao qual 50% dos indivíduos atingem o estado de maturação avançado (Martins & Haimovici, 2000). Para estimar esse comprimento, os indivíduos foram distribuídos por  30

classes de tamanho com uma amplitude de 1 cm. Em cada classe de comprimento foi determinada a frequência de maduros, tendo sido definido como maduro todos os indivíduos que se encontrassem pelo menos no estado de maturação 3. Foi ajustada uma curva sigmoidal simétrica (equação 1). Os parâmetros L50 e MR (intervalo de maturação) foram calculados pelo método de minimização da negativa da função de máxima verosimilhança (Kvamme, 2004). Para isso foi usada a ferramenta Solver do Microsoft Excel. A partir destes parâmetros (L50 e MR) foi determinado o intervalo de maturação L25 – L75  para sexos separados e agrupados. O L25 foi obtido subtraindo o valor de L50  pela metade de MR; para o L75 adicionou-se o valor de L50 pela metade de MR.

Maturação (L) = 1/(1+EXP((-2*LN(3)*(L-L50))/MR))

(1)

Onde:

Maturação (L) é a proporção de indivíduos maduros na classe de comprimento L L50 é o comprimento médio de primeira maturação gonadal L é o ponto central da classe de comprimento MR é o parâmetro que indica a inclinação da curva.

2.4. Análise de idade e crescimento A análise de crescimento foi efectuada pelo método Análise de Progressão Modal (Sparre & Venema, 1997). A utilização de métodos integrados (Gayanilo et al ., 1989), não forneceu resultados fiáveis, e preferiu-se, assim, utilizar um procedimento manual. Em resumo, os vários histogramas ilustrativos da composição mensal de comprimentos (amostragem aleatória) foram sobrepostos e foram desenhadas à mão linhas que ligavam grosseiramente a moda de cada coorte ao longo de todo o período de amostragem. O  processo foi repetido para as várias coortes identificadas visualmente nos histogramas.  No passo seguinte tentou-se estimar o comprimento médio mensal de cada coorte. Para este efeito utilizou-se o programa MIX (Macdonald e Pitcher, 1979; Macdonald 1986)

31

que permite destrinçar interactivamente misturas de distribuições. Utilizando o método de máxima verosimilhança este programa permite estimar o comprimento médio, o desvio  padrão de cada distribuição e a proporção de cada coorte na amostra. Assumiu-se que os comprimentos de cada coorte tinham distribuição normal e definiu-se a priori o número de componentes normais incluídos em cada distribuição. Para efeitos do estudo das trajectórias de crescimento, os comprimentos médios mensais de todas as coortes foram colocados separadamente no mesmo gráfico. A coorte principal no material amostrado em 2007 era a coorte de 2006: presumiu-se que o mês médio de eclosão tinha sido Novembro de 2006, pois foi em Dezembro de 2007 que foi encontrada a maior frequência de indivíduos maduros ou em fase de pós-desova. Para efeitos de ajuste duma curva única de crescimento presumiu-se que todas as coortes eclodiram na mesma época do ano. Ajustaram-se então curvas de crescimento a todo este material combinado, assumindo-se, portanto, que a função descrevia o crescimento médio das coortes, ou que todas as coortes tinham parâmetros de crescimento semelhantes. Foram ajustados dois modelos de crescimento aos valores médios dos comprimentos mensais: a função clássica de von Bertalanffy (equação 2: Sparre & Venema, 1997) e uma função de crescimento com padrão sazonal sobreposto. Para simular este crescimento sazonal foi usada a versão da equação de crescimento sazonal de von Bertalanffy proposta por Somers (1988), utilizando a folha de cálculo Excel desenvolvida  por de Graaf e Dekker (s.d), (equação 3):

Lt = L∞*[1-e(-K*(t-t0))]

(2)

L(t) = L∞*{1-e-K*(t-t0)-(C*K/2π)[sin2π*(t-ts)-sin2π(t0-ts)]} Onde:

Lt é o comprimento do peixe com idade t (meses) L∞ é o comprimento assimptótico K é o coeficiente de crescimento 32

(3)

t0 (T-zero) é a idade a qual o comprimento é zero C é a amplitude ou intensidade (sinusoidal) da oscilação do crescimento ts é ponto de verão, ts = tw + 0,5, tw é o ponto de inverno e π = 3,14159... O ajuste da função de crescimento foi feito utilizando o método dos minimos quadrados na rotina de optimização Solver de Excel. Os comprimentos mensais médios observados nas várias coortes diferiam na sua variância, ou eram suportados por um número diferente de observações. Assim, para compensar estes efeitos, na utilização do método dos mínimos quadrados os desvios mensais foram ponderados pelo erro padrão da média (epm): 2 1 ( L(t )obs − L(t )esp ) min ∑ epm L ( t )obs

(4)

Desta maneira, modas bem pronunciadas ou com grande número de indivíduos tiveram maior peso no ajuste da curva única de crescimento.

2.4.1. Leitura de otólitos

Tentou-se fazer uma verificação das observações de idade e crescimento obtidas por  analise de comprimentos utilizando para o efeito a leitura de otólitos. Nessa verificação foram utilizados 226 indivíduos de T. vitrirostris retirados mensalmente dos desembarques através de amostragem estratificada. A estes indivíduos foram extraídos otólitos, que posteriormente foram secos e conservados. Por não existir uma descrição clara e detalhada na literatura de métodos de tratamento e leitura de otólitos para engraulídeos fizeram-se testes com vários métodos: leitura a seco e em imersão (água, glicerol) em lupa estereoscópica dos otólitos inteiros, com luz transmitida ou reflectida. Tentou-se, além disso, fazer a leitura de um número reduzido de otólitos utilizando 33

secções transversais finas (0.4 mm). O seccionamento foi efectuado na Universidade de Tromsø, utilizando o método de impregnação e corte descrito por Taylor et al . (2000). A leitura foi também efectuada sob lupa estereoscópica.

2.4.2. Análise biométrica Estimou-se a relação peso-comprimento de T. vitrirostris no distrito de Moma com base em 1771 indivíduos de ambos os sexos amostrados entre Fevereiro de 2007 e Janeiro de 2008. O intervalo de comprimento variou entre 3,5 e 18 cm e o peso total entre 1 e 64 g. Para dar a noção do ajuste das funções aos pontos, foram ajustadas 3 curvas, para peixes   pequenos, grandes e valores médios dos pesos por cada classe de comprimento, respectivamente. Para evitar deturpação da estrutura do erro estatístico, as unidades de medição não devem ser alteradas aquando do ajuste do modelo matemático, caso hajam suspeitas de que o erro não é aditivo e de distribuição normal (Quinn & Deriso, 1999). Após observação da distribuição dos dados assumiu-se que o modelo deveria ter estrutura multiplicativa, pelo qual o seguinte modelo estatístico (5) é adequado, e foi utilizado:

P = q. C b.ε

(5)

  Nesta relação, o peso P (g) é uma função potencial do comprimento C (cm) de cada indivíduo medido, e o valor observado está sujeito a um erro estatístico multiplicativo (log-normal, ε). O ajuste deste modelo foi feito com uma ferramenta que mantenha intacta a estrutura do erro, havendo várias formas de o fazer. No presente trabalho optouse pela utilização de um ajuste não-linear em Excel, seguindo os métodos aconselhados   por Haddon (2001).Tentativas iniciais não demonstraram diferenças relevantes entre o ajuste pelas técnicas de maxima verosimilhanca e o ajuste por minimização dos quadrados dos logaritmos, e este último, por ser o método mais simples, foi preferido no decorrer das análises. 34

2.5. Análise de mortalidade 2.5.1. Cálculo da captura ponderada por classe de comprimento Para calcular a taxa de mortalidade instantânea (anual) da população pelo método da curva de captura torna-se necessário obter a composição total de comprimentos na captura anual e, de seguida, fazer a conversão de comprimentos para idades. Para obter a distribuição total de comprimentos existiam duas fontes de dados: a composição de comprimentos das capturas (número de indivíduos) obtidas mensalmente por amostragem aleatoria (secção 2.2.2) e as capturas mensais nos distritos (em toneladas), obtidas da Base de dados Pescart, (secção 2.2.1). A importância de cada classe de comprimento (em números) na captura anual obteve-se elevando a sua contribuição na amostra para a captura total mensal e, seguidamente, da captura mensal para a anual, utilizando o seguinte método: Os indivíduos foram organizados por mês e classes de comprimento com amplitude de 1 cm. Para cada classe de comprimento foi calculado o peso médio mensal e anual, utilizando a relação média peso-comprimento definida pela relação alométrica com  parâmetros q e b (equação 5). A biomassa de cada classe de comprimento na amostra foi obtida segundo a equação (6).

c(l) = n(l) .q.L(i)b (6) Onde:

c(l) é a biomassa da classe de comprimento (l) na amostra mensal n(l) número de individuos da classe l na amostra L(l) é o comprimento médio da classe l a e b são os parâmetros da relação peso-comprimento. De seguida calculou-se o factor de extrapolação mensal X, com base na captura total mensal (Cmês) obtida da Base de dados Pescart e no somatório da biomassa de todas as classes de comprimento (∑c(l)) obtidas na amostra:

35

X = Cmês/∑c(l)

(7)

Com este factor de extrapolação calculou-se o número total de indivíduos capturados mensalmente por classe de comprimento, N(l):

N(l) = X.n(l) (8) A captura total anual em número para cada classe de comprimento, N(l)a, foi calculada somando as capturas ponderadas de cada classe de comprimento nos 12 meses (Fevereiro de 2007 a Janeiro de 2008). Esta foi usada para a construção da curva de captura linearizada:

N(l)a= N(l)Fev + N(l)Mar + ... + N(l)Jan

(9)

 Num segundo passo foi necessario converter os intervalos de comprimento em intervalos de idade. Assumiu-se que o ocar de cristal tem um crescimento sazonal, tendo sido usada a versão da equação de crescimento sazonal de von Bertalanffy descrita por Somers (1988) (3), para fazer esta reversão. Em resumo, os parâmetros da equação de crescimento sazonal foram utilizados para converter o valor central de cada classe de comprimento em idade. Os dados de comprimento foram convertidos em idade usando a função “LOOKUP” do spreadsheet desenvolvida por de Graaf & Dekker (2008)..

2.5.2. Construção da curva de captura linearizada A análise de mortalidde foi feita com base na conversão dos comprimentos/idades em curva de captura linearizada. Assumindo-se que o recrutamento e a mortalidade são constantes para a T. vitrirostris, a curva de captura foi descrita pela equação (10).

ln(N(l)a/dti) = a + Zti

(10)

Onde:

N(l)a é o número de indivíduos capturados anualmente da classe de comprimentos l dti é o tempo necessário para o peixe crescer dentro do comprimento da classe l

36

Z é a taxa de mortalidade total ti é a idade do comprimento médio da classe de comprimento l a é uma constante. A regressão obtida no gráfico de ln(N/dt) contra a idade do comprimento médio, fornece a curva de captura (Sparre e Venema, 1997).

3. RESULTADOS 3.1. Distribuição e importância da família Engraulidae nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane Foram identificadas oito espécies da família Engraulidae nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane, segundo os dados originários da amostragem de rotina efectuada pelo IIP no período 1998 - 2007. Os engraulídeos capturados comercialmente   pertencem aos seguintes géneros: Thryssa [Thryssa baelama (Forskål, 1775) ( TBA); Thryssa vitrirostris (Gilchrist & Thompson, 1908) (TVI) e Thryssa setirostris (Broussonet, 1782) (TSE)], Stolephorus [Stolephorus commersonii Lacepède, 1803 (SOM); Stolephorus indicus (van Hasselt, 1823) (STI) e Stolephorus holodon (Boulenger, 1900) (SHO)] e  Encrasicholina [  Encrasicholina heteroloba (Rüppell, 1837) (EHE) e  Encrasicholina puntifer Fowler, 1938 (EPU)]. Várias tendências ou gradientes bio-geográficos são aparentes dos dados comerciais (Figuras 11 e 12): as capturas totais, tal como as CPUE, aumentam em direcção ao sul da área estudada, o que pode ser indicativo duma maior abundância em águas mais frias; embora a riqueza específica seja semelhante em todas as latitudes, a equidade da composição é maior a norte; em termos de importância relativa em biomassa, o género  Encrasicholina é mais importante na zona norte e o género Thryssa na zona sul, enquanto que o género Stolephorus parece ter uma distribuição uniforme.

37

T. vitrirostris (TVI) foi a espécie mais capturada com 64% duma captura cumulativa total estimada em 342 toneladas. A sua importância aumentou de Mogincual (norte) para Pebane (sul), tendo sido capturado neste último distrito 126 toneladas em 8 anos (19992007) (Figuras 11 e 12). O mesmo padrão de distribuição foi seguido pelas espécies T.  setirostris (TSE), E. heteroloba (EHE), embora estas tenham o distrito de Moma como centro das capturas. As restantes espécies não apresentaram um padrão regular de distribuição, além dos acima citados para os diferentes géneros. No distrito de Mogincual, zona limítrofe a norte do Banco de Sofala, as várias espécies foram capturadas em quantidades diminutas, menos de 2 toneladas, com a excepção de  E. heteroloba (EHE) cuja captura foi um pouco superior, 4 toneladas em 10 anos.

38

Mogincual TVI 1

TSE 1

TBA 0

SOM 0 SHO 0

EPU 1

STI 0

EHE 4

Angoche SHO 0

EHE 4

STI 0

EPU 0 TBA 11

SOM 1

TSE 6

TVI 34

Moma STI 5

EHE 5

SHO 0

EPU 1

TBA 0 TSE 8

SOM 2

TVI 58

Pebane EPU 0

TBA 0

EHE 2

TSE 3

STI 60

TVI 126

SHO 3 SOM 5

Figura11. Capturas cumulativas (toneladas) das espécies da família Engraulidae nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane desde 1998 a 2007. Códigos: Thryssa baelama ( TBA); Thryssa vitrirostris (TVI); Thryssa setirostris (TSE); Stolephorus commersonii (SOM); Stolephorus indicus (STI); Stolephorus holodon (SHO);   Encrasicholina heteroloba (EHE) e   Encrasicholina puntifer (EPU). A disposição dos distritos segue ordem geográfica, de Norte (Mongicual) para Sul (Pebane).

39

Mogincual EPU 0,3 TBA 0,4

EHE 0,7

TSE 0,4

STI 0,0 TVI 0,6 SHO 0,0 SOM 0,4

Angoche

STI 0,1

EHE 0,6

EPU 0,4

TBA 0,1 TSE 0,6

SHO 0,0

SOM 0,2

TVI 5,5

Moma EHE 0,8

EPU 0,1

STI 1,9

TBA 0,1

SHO 0,0 TSE 2,7

SOM 0,8

TVI 17,5

Pebane EPU 0,0

TBA 0,0

EHE 0,2

TSE 0,9

STI 23,5

TVI 45,0

SHO 0,0 SOM 1,4

Figura 12. Rendimentos (Kg/rede.dia) das espécies da família Engraulidae nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane desde 2001 a 2007. Códigos: Thryssa baelama ( TBA); Thryssa vitrirostris (TVI); Thryssa setirostris (TSE); Stolephorus commersonii (SOM); Stolephorus indicus (STI); Stolephorus holodon (SHO);  Encrasicholina heteroloba (EHE) e Encrasicholina puntifer (EPU).

40

3.1.1. Evolução anual das capturas e rendimentos (CPUE) de

T. vitrirostris

nos

distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira A análise da evolução anual das capturas e rendimentos (CPUE) de T. vitrirostris (TVI) nos distritos de Mogincual (15o 35’S) , Angoche (16o 08’S), Moma (16o 47’S), Pebane (17o10’S) e Beira (19o50’S) é ilustrada na Figura 13. Esta espécie ocorre esporadicamente nos distritos de Mogincual e Angoche, no norte da região. Nestes dois distritos, ela foi sobretudo capturada entre 2002 e 2003, período em que houve uma ligeira redução em Moma e Pebane. Os índices de densidade (CPUE) indicam que a espécie tem uma abundância crescente do norte (Mogincual) para o sul (Pebane), parecendo ser o distrito de Pebane o centro da distribuição. Para sul de Pebane a densidade poderá decrescer de novo, e na Beira os índices de cpue, embora ainda elevados, são cerca de metade dos de Pebane. Tem havido uma certa variabilidade nos rendimentos em Pebane tendo sido observadas duas modas, uma em 2000 e outra em 2002 (Figura 26, anexo), seguidas por alguma estabilidade até 2007. Nos distritos de Moma e Beira, depois de um período de certa estabilidade dos rendimentos entre os anos 2001 e 2003, seguiu-se uma redução considerável até 2007,  principalmente em Moma. Os valores mínimos de captura e rendimentos na Beira foram observados em 2004. Após este ano as capturas e os rendimentos aumentaram, tendo atingido um máximo em 2005, ano em que os rendimentos em Pebane baixaram. No distrito de Angoche observou-se uma tendência decrescente ao longo do tempo com uma redução drástica nos últimos três anos.

41

Mogincual 40 35    ) 30    ( 25    )    t    (   a 20   r   u 15    t   p   a 10    C 5 0 1998

3   2,5    )   -

   (   a    i    d    /   e 1,5    d   e   r    /   g 1    K    E 0,5    U    P 0    C

2

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

Ano

Angoche 1800 1600    ) 1400    ( 1200    )    t    ( 1000   a   r 800   u    t   p 600   a    C 400 200 0

35 30    )        (

  a 25    i    d    /

  e 20    d   e

  r 15    /   g

   K 10    E    U 5    P    C

0

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Ano

Moma 1000 900    ) 800    ( 700    ) 600    t    (   a   r 500   u    t   p 400   a    C 300 200 100 0 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006

35 30

   )     -

25    (

  a    i

   / 20    d   e    d

  e 15    /   r   g

10    K

   E 5    U    P    C

2007

0 2008

Ano

Pebane 2500

70 60    )        (

   ) 2000    (    )    t 1500    (   a   r   u 1000    t   p   a    C

50    i   a    d 40    /   e

   d   e   g    K 20    E 10    U    P    C   r 30    /

500 0 1998

0 1999 2000

2001

2002

2003 2004 2005

2006 2007 2008

Ano

Beira 1400 1200    ) 1000    (    )    t    ( 800   a   r   u 600    t   p   a    C 400

200 0 1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 2008

   )        (   a    i    d    /   e    d   e   r    /   g    K    E    U    P    C

Ano

Figura 13. Variação anual de captura e CPUE de Thryssa vitrirostris nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira. 42

3.1.2. Variação sazonal dos Rendimentos Uma análise do ano médio para cada distrito não revelou a existência de topos marcantes de rendimentos em épocas especiais do ano (Figura 14). No entanto, uma análise mais detalhada indica que podem existir dois tipos de padrões. Nos centros de densidade de ocar de cristal (Moma, Pebane e Beira), os principais picos de rendimentos são normalmente obtidos na época estendida das chuvas (Outubro-Março). Pelo contrário, nos distritos a norte, e principalmente no distrito mais setentrional (Mogincual), os picos de rendimentos tenderam a ser obtidos na estação estendida da seca (Abril-Setembro). Embora tenha ocorrido uma certa variação inter-anual nestas tendências, como se pode observar numa análise mais detalhada (Figura 26, anexo), o único ano de excepção óbvia  parece ter sido 2006. Este foi um ano de rendimentos anuais médios, mas os rendimentos máximos em todos os distritos, mesmo nos mais a sul, foram obtidos no início da época seca, à excepção de Mogincual onde não se registaram capturas.

43

Ano médio_Mogincual    )   a    i    d  .   e    d   e   r    /   g    K    (    E    U    P    C

3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun

Jul

Ago Set

Out Nov Dez

Ago Set

Out Nov Dez

Ago Set

Out Nov Dez

Ago Set

Out Nov Dez

Ago Set

Out Nov Dez

Mês

Ano médio_Angoche    )   a 20,0    i    d  .   e    d 15,0   e   r    /   g 10,0    K    (    E 5,0    U    P 0,0    C

Jan Fev Mar Abr Mai Jun

Jul

Mês

Ano médio_Moma    )   a 50,0    i    d  .   e 40,0    d   e   r 30,0    /   g    K    ( 20,0    E 10,0    U    P    C 0,0

Jan Fev Mar Abr Mai Jun

Jul

Mês

Ano médio_Pebane    )   a 80,0    i    d  .   e    d 60,0   e   r    /   g 40,0    K    (    E 20,0    U    P    C 0,0

Jan Fev Mar Abr Mai Jun

Jul

Mês

Ano médio_Beira    )   a 80,0    i    d  .   e    d 60,0   e   r    /   g 40,0    K    (    E 20,0    U    P    C 0,0

Jan Fev Mar Abr Mai Jun

Jul

Mês

Figura 14. Variação mensal (ano médio) de CPUE de Thryssa vitrirostris nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira entre 1998 à 2007.

44

3.2. Reprodução e modelo de maturação 3.2.1. Proporção de sexos e tendências sazonais de maturação Foi de, modo geral, impossivel identificar o sexo de individuos inferiores a 10 cm de comprimento total. A partir deste comprimento foi possível definir o sexo de 132 indivíduos, 91 fêmeas e 41 machos, dos 226 individuos amostrados. A frequência relativa de machos e fêmeas por classes de tamanho mostrou predominância de fêmeas, excepto nas classes de comprimento de 9-10 cm, 12-13cm e 17-18 cm, onde a proporção das fêmeas foi sensivelmente igual à de machos (Figura 15). M F 1,0 0,9    l 0,8   a   u 0,7   x   e 0,6   s   o    ã 0,5   ç   r   o 0,4   p   o   r 0,3    P

0,2 0,1 0,0 9-10

10-11

11-12

12-13

13-14

14-15

15-16

16-17

17-18

Classe de comprimento total (cm)

Figura 15. Proporção sexual de Thryssa vitrirostris por classes de comprimento entre Julho de 2007 e Janeiro de 2008 em Moma.

A distribuição dos estados de maturação sexual de T. vitrirostris, com base nas amostragens feitas em Moma, mostra um pico do estágio 3 nos meses de Outubro e  Novembro, tanto para as fêmeas como para os machos (Figura 16). O estado 4, que indica  já um período de pós-desova, ocorreu com maior frequência após ao pico do estado 3: em  Novembro-Dezembro para as femeas, e em Outubro-Novembro para os machos. No mês de Dezembro não foram identificados machos, e a maior parte das fêmeas encontravam-

45

se no estado correspondente ao processo de repouso e recuperação. Infere-se assim que  Novembro é o mês principal de desova, pois no mês de Dezembro, embora só três fêmeas tenham sido amostradas, todas se encontravam no último estado de maturação (desovadas/repouso) (Figura 16a). Para este estudo foram usados 91 fêmeas, destas 50 estavam no estágio 3 e 4 (maturas ou desovadas), perfazendo mais de metade das fêmeas, parecendo que a espécie usa a área  para a desova.

46

a 10

1

17

13

15

3

33

  s   o    i    d 0,8    á    t   s   e   e 0,6    d   a    i   c 0,4   n    ê   u   q 0,2   e   r    F

IV III II I

0 Jul-07

Ago-07 Set-07 Out-07 Nov-07 Dez-07 Jan-08 Mês

b 10

1

7

10

10

4

  s   o    i    d 0,8    á    t   s   e   e 0,6    d   a    i   c 0,4   n    ê   u   q 0,2   e   r    F

IV III II I

0 Jul-07

Ago-07 Set-07 Out-07 Nov-07 Dez-07 Jan-08 Mês

c   s   o    i    d    á    t   s   e   e    d   a    i   c   n    ê   u   q   e   r    F

1

20

24

23

25

3

37

0,8 IV

0,6

III

0,4

II I

0,2 0 Jul-07 Ago-07 Set-07 Out-07 Nov-07 Dez-07 Jan-08 Mês

Figura16. Estágios de maturação para fêmeas (a), machos (b) e sexos agrupados (c) por  mês de Thryssa vitrirostris

47

3.2.2. Ogiva de maturação sexual As curvas sigmoidais (logit) ajustadas às frequências médias de indivíduos que apresentavam estados de maturação igual ou superior ao estado 3, agrupados por classe de comprimento total e sexo, constam da figura 17. O comprimento da primeira maturação (L50) estimado para as fêmeas foi de 13,4 cm e um intervalo de maturação (L25 - L75) de 12,2 – 14,6 cm. Para os machos foi obtido um L50 de 13,9 cm e um intervalo de maturação de 12,7 – 15,2 cm; para sexos agrupados o comprimento de primeira maturação foi de 13,2 cm e o intervalo de maturação de 12,1 – 14,4 cm (Figura 17 a, b e c).

   )    3    t   s 1   e   =    >    (   s 0,75   a   r   u    d 0,5   a   m   a 0,25    i   c   n    ê   u 0   q   e   r 0    F

a

1

2

3

4

5

6

7

8

9 1 0 11 12 13 14 15 16 17 18 19

b    )    3    t   s 1   e   =    >    (   s 0,75   a   r   u    d 0,5   a   m   a 0,25    i   c   n    ê   u 0   q   e   r 0    F

   )    3    t   s   e 1   =    >    (   s 0,75   a   r   u    d 0,5   a   m   a 0,25    i   c   n    ê   u 0   q   e   r 0    F

1

2

3

4

5

6

7

8

9 1 0 11 12 13 14 15 16 17 18 19

c

1

2

3

4

5

6

7

8

9 1 0 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Comprimento total ( cm) mat obs

Logit

L50

L75

L25

Figura 17. Ogivas de maturação sexual para fêmeas (a), machos (b) e sexos agrupados (c). 48

3.3. Idades e crescimento 3.3.1. Análise de frequências de comprimento Uma ampla distribuição de tamanhos foi observada tanto em Moma como em Pebane durante grande parte do ano (Figura 18). No entanto, as modas de individuos pequenos (≤7 cm) ocorreram principalmente entre Março e Setembro de 2007. Em Moma parece ter existido um indício de recrutamento em Janeiro de 2008. De modo geral, no principio e final do ano (na época chuvosa) foram individuos maiores (>10 cm) que dominaram as capturas do arrasto para a praia. Em Pebane, os indivíduos mais pequenos (4 cm) foram registados no mês de Março e os maiores (18 cm) no mês de Maio; em Moma, os indivíduos mais pequenos (3,5 cm) foram observados no mês de Janeiro de 2008 e os maiores em Dezembro de 2007 (Figuras 24 e 25, apêndice).

49

C. 2004

C. 2006 C. 2005

C. 2007

Comprimento (cm)

Figura 18. Histogramas das composições mensais de comprimentos nos distritos de Moma e Pebane (dados combinados). Sobrepostas estão curvas de crescimento de quatro supostas coortes observadas ao longo de todo o período de amostragem. Seguindo o modelo de crescimento proposto, a coorte mais velha (linha amarela) terá tido o seu início em 2004. 50

3.3.2.Verificação por otólitos Apesar dos otólitos serem relativamente pequenos (< 7 mm) e translúcidos, a leitura por  métodos simples, utilizando otólitos inteiros, nâo demonstrou ser fácil nem coerente. De modo geral, a leitura de otólitos de peixes menores de 12 cm deixou a impressão da inexistência de anéis anuais marcantes. Vistos em luz transmitida, alguns dos otólitos de  peixes maiores deram a impressão da existência de um anel ao longo do rebordo inferior  (Figura 19). No entanto, os resultados nem sempre foram consistentes para as várias combinações de tamanhos de peixe e estações do ano. Decidiu-se assim selecionar alguns otólitos provenientes de peixes de variados tamanhos para realização de cortes finos (0.4 mm). Alguns dos otólitos dos peixes de maior tamanho capturados em Janeiro de 2008 mostraram claramente, em secção fina, a formação de um ou dois anéis hialinos (Figura 20). Além disso, alguns deles possuiam na margem um indício de zona opaca, o que  poderia sugerir um período de crescimento rápido. O número de otólitos seccionados foi  pequeno, o que não permitiu uma análise exaustiva do número de anéis e de incrementos marginais.

51

Figura 19. Otólitos de Thryssa vitrirostris em vista dorsal, imersos em glicerol e iluminados com luz transmitida. O otólito pequeno, extraído dum peixe de comprimento total de 8.8 cm, apresenta um nucleo central bem definido. O otólito dum peixe grande (17 cm) parece apresentar um anel mais marcante ao longo do rebordo inferior.

52

Figura 20. Estudo de secções finas de otolitos de Thryssa vitrirostris amostrados em Moma em Janeiro de 2008. Vista dorsal do otólito inteiro (à esquerda) de peixes com comprimento total de 3.5 cm, 13.5 cm e 18.0 cm, cujos otólitos mediam cerca de 1.5 mm, 5 mm e 6 mm, respectivamente. Vistos em secção fina, o otólito do peixe #17 (centro)  parece ter formado um primeiro anel hialino, enquanto o do peixe #18 (direita) parece já mostrar a formação completa dum segundo anel e um claro início duma zona opaca.

53

3.3.3. Modelo de crescimento Os resultados da análise de crescimento de T. vitrirostris são apresentados graficamente na figura 21. No gráfico, a abcissa representa a idade imputada pela análise de progressão modal e o eixo das ordenadas o comprimento médio das modas ao longo de 2007. Duas curvas de crescimento de von Bertalanffy foram ajustadas à série de dados: uma curva simples, seguindo o modelo tradicional, e uma curva com uma componente periódica que sugere que o ocar tem um padrão de crescimento sazonal com K igual a 0,7 ano-1, um comprimento assimptótico L∞ de 19,0 cm TL e uma amplitude de crescimento C de 0,9 (Figura 21). Os dados das três coortes aglomeradas dão a aparência de crescimento sazonal, com uma estagnação entre 5 e 10 meses e outra entre 16 e 22 meses de idade. Mantendo o pressuposto da eclosão em Novembro, esta estagnação decorreria sensivelmente entre Abril e Setembro.

20 18 16 14    ) 12   m   c 10    (    t    L

Coorte 2004 Coorte 2005

8

Coorte 2006

6

Coorte 2007

4

Ajuste vB

2

Ajuste vB saz

0 0

6

12

18

24

30

Idade (meses)

Figura 21. Curvas de crescimento de von Bertalanffy simples e sazonal ajustadas a Thryssa vitrirostris no distrito de Moma. As barras indicam o erro padrão das médias ds distribuições analisadas.

54

3.3.4. Relação peso-comprimento A relação de potência de T. vitrirostris amostrada entre Fevereiro de 2007 e Janeiro de 2008 foi estudada a dois niveis de definição: para organismos individuais e para as médias de peso por intervalo de comprimento (1 cm) (Figura 22). A relação entre peso (PT, g) e comprimento total (CT, cm) para os valores médios resultou numa função com os seguintes parâmetros (Tabela 3): PT = 0,0073.CT 3,0120

(12)

Para se obter um ajuste razoável da relação alométrica às observações individuais foi necessário separar estas observações em dois grupos: peixes pequenos, de comprimento <10 cm e na sua totalidade juvenis, e peixes grandes, de comprimento ≥ 10cm e quase todos maduros (Figura 22 e Tabela 3). A utilização duma função única resultaria numa curva mal ajustada que se centrava nos tamanhos intermédios (os mais abundantes), mas que exagerava o peso dos individuos pequenos e sub-avaliava o peso dos individuos maiores. Além desta limitação referente ao balanço dos dados conforme os tamanhos, a  baixa precisão (1g) das medições dificultou o ajuste para os indivíduos pequenos (Figura 22b). De igual modo, o grande factor de condição dos individuos >15cm enviezou um  pouco o ajuste para comprimentos superiores (Tabela 3), mesmo na análise desagregada.

Tabela 3. Parâmetros da relação alométrica para Thryssa vitrirostris amostrada em Moma no período de Fevereiro de 2007 a Janeiro de 2008. “n” é o número de observações utilizadas em cada ajuste.

Intervalo de tamanhos Todos os tamanhos (4,5-18cm) Peixes pequenos (3,5 – 9.9 cm) Peixes grandes (10.0 – 18 cm)

Dados de peso

Parâmetro q b Médias por intervalo 14 0,0073 3,0120 Individuais 150 0,0283 2,3430 Individuais 1621 0,0020 3,5056

55

n

a

60    ) 50   g    (   o 40    i    d    é 30   m   o   s 20   e    P

10 0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Comprimento médio (cm) peso (g)

Power (peso (g))

b 6 5    ) 4   g    (   o 3   s   e    P 2

1 0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Comprimento Total (cm)

Peso

P esp

Power (P esp)

c

70 60 50

   )   g    ( 40   o   s   e 30    P

20 10 0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Comprimento Total (cm)

Peso

P esp

Power (P esp)

Figura 22. Relação peso-comprimento de Thyssa vitrirostris amostrado em Moma no   período de Fevereiro de 2007 a Janeiro de 2008: (a) pesos médios por classe de comprimento; (b) peixes pequenos e c) peixes grandes.

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3.4. Determinação de mortalidade total por curva de captura A curva de captura obtida para T. vitrirostris com os dados da amostragem efectuada entre Fevereiro de 2007 e Janeiro de 2008 encontra-se ilustrada na Figura 23. O método utilizado toma em consideração o padrão de crescimento sazonal. O declive da recta nos   pontos seleccionados indica uma taxa instantânea relativa de mortalidade total Z= 2.30 ano-1. Só os grupos de idade indicados com circulos pontuados foram utilizados na determinação do declive da recta. Os grupos de idade inferior foram considerados estarem parcialmente recrutados à pescaria.

Curva manual de captura sasonal y = -2,3017x + 18,742

20 18 16 14    )    t 12    d    /   n 10    (   n    L 8 6 4 2 0

2

R = 0,9933

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

Idade (anos) LN(n/dt) Pontos seleccionados para a curva de captura Linear (Pontos seleccionados para a curva de captura)

Figura 23. Curva de captura linearizada baseada na composição etária média das capturas de Thryssa vitrirostris do distrito de Moma no período de Fevereiro de 2007 a Janeiro de 2008.

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4. DISCUSSÃO Uma das fontes de informação usada no presente trabalho consistiu das estatísticas de   pesca recolhidas pelo IIP nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira entre 1997 e 2007. Este é um vasto e ambicioso programa de amostragem face às vicissitudes das nossas instituições. Visto as rotinas de extracção e controlo de qualidade de dados ainda não estarem perfeitamente regularizadas, foi necessario dedicar uma boa   parte do tempo à inspecção da consistência dos dados. Contudo, foi possível usar os dados verificados para analisar as tendências temporais das capturas e rendimentos, as quais permitiram distinguir alguns padrões sazonais e anuais de abundância. Foi igualmente possível analisar as tendências geográficas de rendimentos, o que permitiu estudar as eventuais ocorrências de migração da população de ocar de cristal na região. A segunda fonte de informação foi a recolha mensal e análise laboratorial de peixe. Teria sido recomendável efectuar uma amostragem biológica mais intensiva no terreno. No entanto, limitações de tempo e dificuldades logísticas e financeiras determinaram que o estudo fosse optimizado para os escassos recursos existentes. A análise de padrões de crescimento e mortalidade foram alguns objectivos definidos no   presente estudo. Os métodos a serem usados preconizavam o uso da leitura directa de otólitos para a verificação da composição etária da população. A leitura de otólitos por  métodos simples, como a leitura de otólitos inteiros, não permitiu o obtenção de resultados consistentes. Isto deveu-se em parte às conhecidas complicações de leitura de estruturas duras em peixes de áreas tropicais referidas por Sparre & Venema (1997). Apesar de diversos especialistas em leitura de otólitos terem feito análises etárias em engraulídeos, poucos, ou nenhum, fez uma descrição sistemática dos métodos utilizados, ou documentou o seu trabalho com fotografias. Neste aspecto particular, será o presente trabalho talvéz o único no género, e aqui se discutem as dificuldades específicas e se fazem propostas para melhoria dos métodos.

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4.1. Distribuição e importância da família Engraulidae nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane As capturas acumuladas das espécies da família Engraulidae, observadas entre 1998 e 2007 (Figuras 11 e 12) revelam a distribuição e a importância desta família, e   principalmente de Thryssa vitrirostris, na região em estudo. De uma forma geral, as   presentes observações parecem reflectir o padrão zoogeográfico descrito por Blaber  (2000). Segundo este, a diversidade especifica de algumas familias, entre as quais a Engraulidae, decresce desde o seu centro evolucionário no sul da Ásia, em direcção ao Índico sudeste (Austrália) e sudoeste (sudeste Africano). Assim, os índices médios de densidade especifica (Figura 12) mostram grande homogeneidade em Mogincual, com 8 espécies equitativamente representadas, passando a ser dominados por duas espécies em Pebane, no Sul. Ao longo deste gradiente geral norte-sul, dá-se principalmente um desaparecimento das espécies do género  Encrasicholina, e um forte aumento da representação de Thryssa vitrirostris e Stolephorus indicus, mas não necessariamente doutras espécies nestes dois géneros taxonómicos. Esta dominância significa porventura que estas duas espécies, e primariamente o ocar de cristal, são migrantes marinhos   bastante flexíveis, de menor afinididade obrigatória aos estuários, uma adaptação evolucionária postulada por Whitfield (1994). Isto poderá explicar a dominância do ocar  de cristal ao longo da costa e dos estuários recentes e inconstantes do sudeste Africano, incluindo muitos pequenos estuários de Mocambique e da África do Sul (Blaber, 2000; Balói et al. 2002, 2003 e 2004). Ambientes deste tipo acentuam-se do norte para sul, na região em estudo, devido à influência dos rios Meluli entre Angoche e Moma, Ligonha entre Moma e Pebane, entre outros. As restantes espécies tiveram ocorrências esporádicas ao longo do período e região em análise, revelando o seu carácter migratório e transiente. Sobrepostos a estes padrões zoogeográficos regionais podem ocorrer variacões de carácter local: diferenças na exposição às ondas e do tipo de substrato das praias, e das correntes e turbidez da água podem-se reflectir na composição específica das capturas e, até, da composicao de tamanhos dos peixes (Clark, 1997).

59

4.1.1. Evolução anual das capturas e rendimento (CPUE) de

T. vitrirostris

nos

distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira Um aspecto fundamental para o ordenamento dos recursos pesqueiros é a definição da unidade populacional de gestão. Os resultados da análise particular das capturas e rendimentos (CPUE) da T. vitrirostris, apresentados na figura 13, confirmam os obtidos na análise conjunta das outras espécies da família (Figuras 11 e 12): existe um aumento da abundância relativa crescente de norte para sul, mas o pico de densidade junto à costa ocorre na região de Pebane. A este padrão de tipo regional e perene podem-se sobrepôr  variacões anuais conotadas talvéz com fenómenos oceanográficos, ou com a dinâmica da  população e da própria exploração pesqueira. Se a análise for feita por distrito, pode-se observar, por exemplo, que as capturas e os rendimentos de ocar nos distritos a norte, e  particularmente em Mogincual, foram anormalmente altos entre 2002 e 2003 (Figura 13), o que pode indicar uma arribação ou migração de cardumes de período longo. Mas, os anos de 2002-2004 foram também, de modo geral, anos de bons rendimentos (CPUE) nos outros distritos a sul. Pressupondo que se trata duma única população, isto poderia indicar  um aumento da população ou uma deslocação desta para junto à costa, tornando-se assim mais acessivel às artes de praia. Por outro lado, parece ter havido uma assincronia (correlação negativa) dos rendimentos entre os distritos do norte (Angoche e Moma) e os do sul (Pebane e Beira) no inicio e fim da série de dados. No início os rendimentos foram muito altos no norte, e aparentemente baixos no sul; de 2004 em diante os rendimentos de ocar têm baixado substancialmente no norte e aumentado no sul. Estas ocorrências  podem suportar a hipótese de que se trata duma única unidade populacional cujo centro de densidade realiza deslocações de periodo longo (anos) entre o norte e o sul. De relevância também para o ordenamento das pescas é o conhecimento do estado da  população. Os dados acústicos de cruzeiros são intermitentes, mas indicam uma redução muito considerável, de cerca de 90%, da abundância de pequenos pelágicos (PEL1), entre os quais se inclui o ocar, entre a década de 1980-1990 e 2007. É possível que as estimativas resultantes deste tipo de acústica não sejam muito propícias para pequenos   pelágicos do tipo do ocar, quer por dificuldades técnicas, quer pela natureza da

60

distribuição do recurso. Espécies como o ocar tendem muitas vezes a utilizar a zona costeira, muitas vezes a própria zona litoral de rebentação, como habitat preferido,   possivelmente para escapar à predação por peixes píscivoros em águas mais afastadas (Blaber, 2000; Sato et al ., 2008) . Esta estratégia tanto dificulta o levantamento acústico  por navios de grande porte, como porventura os torna mais acessiveis a artes de arrasto  para a praia. A tendência geral para os anos amostrados nos distritos de Angoche e Moma é de redução de desembarques e rendimentos, em particular no distrito de Angoche onde se registou uma redução drástica a partir de 2004. Brito et al. (2006), referiram que as capturas totais da pesca artesanal baixaram nos últimos anos como consequência da redução das capturas da T. vitrirostris, a espécie mais importante. De facto, as capturas no distrito de Angoche reduziram-se drasticamente entre 2003 a 2005, de 17,3 para 0,05 toneladas (Figura 5). Em geral, a densidade da espécie (ilustrada pelos rendimentos de  pesca) parece ter estabilizado nos últimos anos em Pebane e Beira, apesar da tendência decrescente dos desembarques. Isto poderia, em principio, ser explicado por uma deslocação do stock para sul, ou por uma recuperação do seu estado devido ao abandono do esforço, se se excluirem possíveis artefactos de amostragem deficiente, de aumento do   poder de pesca ou outra qualquer mudança na capturabilidade da espécie. Nos três distritos mais a norte, incluindo Moma, a tendência tem sido a duma descida marcante nos rendimentos de pesca nos últimos 3-4 anos. Assim, parece realmente ter existido uma diminuição da acessibilidade ou da abundância do recurso, embora não tão extrema como os dados acústicos o poderiam indicar. No entanto, a curta extensão e falta de sobreposição temporal das séries de dados de cruzeiros e de amostragem na praia não  permitem retirar elações definitivas sobre as causas e extensão do declínio.

61

4.1.2. Variação sazonal dos Rendimentos de pesca A variação mensal dos rendimentos (CPUE) de pesca do ocar pode fornecer informação sobre possiveis migrações sazonais. Duma maneira geral, a espécie mostrou, num mesmo ano, mais que duas modas na mesma localidade. Por exemplo, no distrito de Mogincual, onde o registo da espécie é esporádico, ocorreram duas modas salientes no segundo trimestre de 2002 e no terceiro de 2003. A tendência geral foi, no entanto, da ocorrência de modas mais salientes na época estendida das chuvas (Outubro-Março) nos distritos mais a sul (Pebane e Beira), e na época estendida da seca (Abril-Setembro) nos distritos a norte, em particular em Mogincual (Figura 14). Embora exista uma grande variabilidade inter-anual neste padrão (Figura 26, em apêndice), o tempo das chuvas é, segundo os  pescadores artesanais entrevistados em Moma , uma época de boas capturas. Este facto será porventura devido á maior disponibilidade de nutrientes, que são arrastados pelas chuvas do interior para a costa, e uma maior produtividade local. De um modo geral, se estas tendências se confirmarem os dados dos rendimentos sazonais poderão indicar que existe normalmente uma migração latitudinária da  população a partir do centro de distribuição em direcção ao norte na altura das chuvas. Esta fronte migratória atingiria os distritos a norte de Pebane, primeiramente Moma, e depois Angoche, já no início da estacão seca. Em anos especiais de migração, a fronte de T. vitrirostris poderia atingir e ser capturada em Mogincual, mas já no período de Maio a Setembro. A variação inter-anual na força desta migração poderá estar dependente de factores oceanográficos, tais como variações no transporte da água costeira para norte ou  para sul, devidas à localização propícia dos vortices ciclónicos e anti-ciclónicos (Segtnan, 2006; Lutjeharms, 2007). Por esta razão torna-se difícil estabelecer se o decréscimo dos rendimentos e capturas na região norte se deveu somente a i) excesso de pesca, ou padrão incorrecto de pesca (redes de malha fina) dentro da própria região, ii) a factores ambientais que dificultaram a deslocação da população para norte, ou iii) a pesca excessiva na região central de distribuição da população (Zambézia). Esta tendência migratória sazonal deverá ser analisada detalhadamente em estudos futuros com maior  definicao geográfica. A confirmar-se a tendência estar-se-á na presença duma pescaria de

62

tipo sequencial: os rendimentos de pesca a juzante poderão ser comprometidos pela pesca intensiva em centros de pesca a montante. Este seria mais um desafio à gestão dum recurso único partilhado.

4.2. Reprodução e ogiva de maturação sexual 4.2.1. Proporção de sexos e tendências sazonais de maturação De um modo geral, a proporção de fêmeas nas capturas foi igual ou superior à de machos (Figura 15) Estes resultados podem evidenciar a distinta capturabilidade dos dois sexos   para a arte de arrasto para a praia (Figura 2) e particularidades do comportamento dos dois sexos na zona, que parece ser um local de desova. Encontraram-se individuos maduros e desovantes ao longo de todo o ano, mas o período principal de desova parece ter ocorrido em Outubro-Dezembro (Figura 16). Em Dezembro, a maior parte das fêmeas amostradas encontrava-se no último estado de maturação (desova/repouso). Estes resultados confirmam os estudos de Saetre & Silva (1979, referidos por Gjosaeter & Sousa, 1983). O uso desta área como local de desova por T. vitrirostris poderá ser uma questão estratégica ligada à disponibilidade alimentar para as suas larvas, já que o ambiente é estuarino e provavelmente mais produtivo (Fisher et al., 1990; Balói et al ., 2002, 2003, 2004). Observou-se no presente estudo que a proporção sexual varia ao longo dos meses (Figura 16): com a aproximação de Dezembro a diferença entre as  percentagens dos sexos diminui, mostrando que tal tendência pode ser consequência da  proximidade da época reprodutiva.. Além duma possivel estrategia de migração ligada ao sexo, os presentes resultados também indicam uma possivel diferenciação no respeitante a tamanhos. Quando a análise da proporçao sexual nas capturas foi feita por classes de comprimento, pôde-se evidenciar o predomínio de fêmeas nas classes de maior tamanho (Figura 15). Este aspecto, que está de acordo com as observações feitas previamente por Vazzoler (referido   por Silva et al., 2003), pode indicar que os dois sexos de T. vitrirostris têm diferentes

63

  padrões de crescimento e/ou de mortalidade. Estes são aspectos que merecem estudos detalhados, e uma maior carga de amostragem biológica, em futuros trabalhos.

4.2.2. Ogiva de maturação sexual As presentes observações feitas em Moma indicam somente ligeiras diferenças nos comprimentos de primeira maturação (L50) de fêmeas (13,4 cm) e machos (13,9 cm), havendo uma grande sobreposição nos intervalos de maturação (comprimentos de L25 a L75). Para os sexos agrupados o comprimento de primeira maturação foi de 13,2 cm e o intervalo de maturação de 12,1 – 14,4 cm. Na África do Sul, Wallace (1975, in Balói et  al ., 2002), observou um comprimento de primeira maturação de 8 cm para o ocar de cristal. No Banco de Sofala, Pereira (2008, em preparação) obteve um comprimento de 50% de maturação gonadal para esta espécie de 12,1 cm, utilizando a mesma metodologia de classificação gonadal que o presente autor. Este é um valor próximo do intervalo de maturação obtido no presente estudo e pode indicar pequenas variações na distribuição da população ou pequenos artefactos da amostragem. A disparidade do resultado obtido por Wallace na África do Sul, no entanto, já indica grandes diferenças ecológicas, ou da metodologia utilizada na apreciação macroscópica das gónadas e no ajuste de curvas de maturação. Vaz-dos-Santos et al. (2005) referem que, de modo geral, diferentes valores observados em diferentes estudos para os comprimentos e idades de primeira maturação gonadal reflectem a variação de recrutamento e do crescimento, que são características intrínsecas de cada coorte. Os mesmos autores, referindo os trabalhos de Vazzoler (1981; 1996), referem que a estimativa do comprimento médio de primeira maturação gonadal adquire importância quando uma população de peixe está sujeita a exploração, pois a pesca em si   pode ter efeitos densito-dependentes sobre os parâmetros reprodutivos da população. Bezzi & Tringali (2003) in Vaz-dos-Santos et al. (2005), apontam que, quando se regula a sobrepesca, controla-se, além do esforço de pesca, o atingimento da primeira maturação gonadal.

64

 No contexto da gestão do recurso, o comprimento e idade de primeira maturação gonadal   podem representar pontos de referência biológica utilizados como tamanho mínimo de captura (Hilborn, 2002). Este é um aspecto que merece futura consideração para o ordenamento pesqueiro da T. vitrirostris. No entanto, outros indicadores deverão ser  combinados nesta avaliacão, pois em Moçambique a pesca artesanal de arrasto a praia é de natureza multiespecífica, não havendo esforço dirigido especificamente para T. vitrirostris. Medidas de gestão de recursos baseadas no comprimento do pescado implicam que se façam, no futuro, estudos aprofundados da selectividade da arte de arrasto para a praia. Para tal, as capturas de artes de arrasto munidas de rede mosquiteira  poderão servir de controlos nos mesmos centros de pesca.

4.3. Idade e crescimento 4.3.1. Análise de frequência de comprimento Os resultados das distribuições de frequências de comprimento (Figura 18), mostram que os indivíduos mais pequenos (< 7 cm) tendem a aparecer na pescaria nos meses de Março, Maio, Julho e Setembro o que poderá corresponder ao período de recrutamento.  Nos outros meses, os individuos amostrados tendem a ser, de modo geral, maiores (7-16 cm). Gjosaeter & Sousa ( 1983), citam também que o recrutamento desta espécie acontece de Abril a Junho, e de Setembro a Outubro. Segundo os resultados do presente estudo, os tamanhos dos indivíduos variaram de 3,5 a 18 cm nos dois distritos (Moma e Pebane). Estes resultados confirmam os obtidos por Gislason & Sousa (1985), que referem que no Banco de Sofala indivíduos menores são capturados desde a boca do rio Zambeze até Pebane, enquanto que os indivíduos maiores, até 22,5 cm, são capturados longe da costa. A ocorrência de indivíduos de quase todos os tamanhos no presente estudo pode corroborar a ideia de que a espécie usa a área de estudo como zona de desova e crescimento inicial.

65

4.3.2. Modelo de crescimento Os resultados da análise de crescimento para Ocar de cristal são apresentados na Figura 20. A espécie parece ter um crescimento sazonal e rápido com uma amplitude de crescimento C de 0,9. Sparre & Venema (1997), referem que este parâmetro assume valores entre 0 e 1, pelo que quanto maior for o valor de C, como é o caso do Ocar de cristal, mais pronunciadas são as oscilações sazonais na taxa de crescimento. Assumindo que a data de eclosão é em Novembro, os períodos de estagnação de crescimento das várias coortes ocorrem sensivelmente entre Abril e Setembro (Figura 21). Esta é a época seca, o que corrobora a possibilidade do crescimento ser fortemente influenciado pelo ciclo de cheias e produção primária, tanto nos estuários como na plataforma adjacente (Blaber, 2000). O comprimento assimptótico estimado foi de 19,0 cm para um coeficiente de crescimento de 0,7 ano-1. Na Baía de Maputo, os valores de comprimento assimptótico (L∞) obtidos anteriormente variaram de 22,8 a 28,5 cm com K de 0,52 a 0,77 ano-1 (Gjøsaeter & Sousa, 1987). O coeficiente de crescimento encontrado no presente estudo, parece ser  típico dos pequenos pelágicos tropicais: Sparre & Venema (1997, p 76), referem que o valor de K está relacionado com a taxa metabólica do peixe e que os pequenos peixes  pelágicos são bastante activos, tendo por isso, um K maior que os demersais. Os mesmos autores dizem ainda que K é também função de temperatura, tendo, portanto, os peixes tropicais um coeficiente de crescimento maior que os de água fria. Outros estudos referem que a espécie cresce até 20 cm (Fischer et al., 1990). Contudo, foram encontrados no Banco de Sofala indivíduos com o comprimento máximo de 22,5 cm (Gjosaeter & Sousa, 1983). No presente trabalho o valor de Lmax encontrado foi de 18 cm, e não se encontram justificacões simples para esta disparidade na distribuição geográfica de comprimentos. No entanto, diferenças temporais entre as duas amostragens  podem explicar parte desta diferença. No cruzeiro do navio Fridjof Nansen efectuado em Setembro de 2007 ao longo da costa de Mocambique, a distribuição de comprimentos teve forte semelhancas àquela observada no mesmo mês no presente trabalho: além duma

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moda dominante para peixes de cerca de 7 cm, a distribuição de comprimentos não se estendeu além dos 19 cm (dados de cruzeiro não publicados). Dada a falta de dados históricos contínuos é difícil explicar se esta diminuição aparente do tamanho máximo se deve a flutuacões naturais ou a sobre-pesca.

4.3.3.Verificação por otólitos   Não foram encontrados na literatura estudos sobre a leitura de otólitos para a T. vitrirostris ou espécies afins. Vários métodos foram tentados no presente trabalho (secção 2.4.1), e foi difícil determinar idades a partir da leitura de otólitos inteiros. Utilizando este método nem sempre foi possível detectar a presença de anéis  possivelmente anuais, mesmo para individuos de comprimentos superiores a 12 cm. Esta dificuldade é tradicionalmente descrita como caractéristica de espécies de peixes tropicais: por exemplo, Sparre & Venema (1997), afirmam que espécies de peixes tropicais raramente mostram aneis anuais nítidos nos seus otólitos ou escamas, pelo facto de não existir a forte sazonalidade que caracteriza as zonas temperadas. No entanto, a análise piloto efectuada no presente trabalho indica que não só poderão ser observados claros anéis hialinos, como também zonas de provável crescimento rápido (opacas), desde que se utilizem secções osteológicas finas. Algumas das observações feitas em Janeiro de 2008 (Figura 20) indicam que peixes de 13.5 cm e 18.0 cm poderão já estar a entrar no 2º e 3º ano de vida, o que se parece ajustar ao padrão anual de crescimento acima descrito. Embora as observações em secção fina sejam poucas e variáveis, a existência duma zona de crescimento rápido em Janeiro (estação húmida) também se coaduna com o padrão sazonal de crescimento acima proposto. As presentes estimativas de crescimento, em conjunto com as anteriores observações de maturação sexual,  parecem indicar que a entrada na população desovante aos 12,1 – 14,4 cm (L25 - L 75) de comprimento se perfaz no final do 1º ano de vida dos indivíduos. O método de leitura de secções finas parece assim bastante promissor para esta espécie, e talvez para outras afins em águas tropicais. No entanto, a implementação desta técnica

67

requer ainda um grande esforço de calibração, de modo a serem feitos estudos sistemáticos de deposição de anéis marcantes e de incrementos marginais em otólitos. Estudos desta natureza são certamente necessários no futuro apesar das vicissitudes. Uma das principais dificuldades será a de equipar os laboratórios, principalmente os   provinciais, de recursos humanos e técnicos para estas tarefas. O aparente crescimento rápido das coortes, aliado à alta mortalidade natural desta espécie (ver abaixo), preconiza que a análise de crescimento num futuro próximo se continue a basear no estudo de   progressão de modas de comprimento. A leitura de otólitos deverá ser efectuada para verificação pontual.

4.3.4. Relação peso-comprimento Os parâmetros médios da relação peso-comprimento determinados durante este estudo são similares aos obtidos por outros autores, tanto no Banco de Sofala (Brinca et al ., 1983) como na África do Sul (Harrison, 2001) (Tabela 3). Foram, contudo, observadas diferenças no presente estudo entre indivíduos pequenos e grandes quando a análise foi efectuada a nível individual (tabela 3). As diferenças nos parâmetros entre o peso e o comprimento observadas por tamanho harmonizam-se com os resultados obtidos nas análises de crescimento (Figura 20) e maturação. T. vitrirostris apresenta momentos de estagnação no seu crescimento, mas também períodos de crescimento vigoroso. Aliado à maturação sexual decorrente no final do ano, este crescimento contribui para as grandes flutuações do factor de condição que foram observadas nos individuos maiores (> 10 cm). Como tal, foi necessário ajustar duas curvas alométricas para obter uma descrição mais exacta e menos enviezada para o leque total de comprimentos individuais.

68

Tabela 4. Comparação dos parâmetros da relação peso-comprimento de T. vitrirostris (sexos combinados) entre vários estudos efectuados na região. De notar que tanto comprimento total (CT) como standard (CS) têm sido utilizados.

Local Banco de Sofala África do Sul (estuário) Banco de Sofala (Moma)

Comprimento

q 0,004 CS 0,0051 CT (3-18 cm) 0,0073

b 3,172 3,189 3,012

Referência Brinca et al (1983) Harrison (2001) Presente estudo

4.4. Determinação de mortalidade por curva de captura A mortalidade total instantânea (Z = 2,30 ano-1), foi determinada a partir da curva de captura com adaptação sazonal (Figura 22). Não foram encontrados na literatura estudos sobre a mortalidade de T. vitrirostris. Estimativas derivadas de valores padrão da família Engraulidae feitas por Eli (2007, disponíveis na FishBase5), indicam uma taxa de mortalidade natural M esperada de 1,40 ano-1. Se for assumido este valor como a taxa de mortalidade natural também para T. vitrirostris na área deste estudo, e de acordo com o valor obtido no presente estudo para a mortalidade total, a mortalidade instantânea anual  por pesca F será de 0,90 ano-1. Este é um valor bastante alto, mas que corresponderia a uma taxa de exploração (F/(F+M) de sensivelmente 40%, o que sendo alto não é excessivo. Os próximos estudos da biologia pesqueira desta espécie deverão agregar as composições de comprimentos e estimativas de crescimento, usando para isso dados recolhidos em cruzeiros e junto à costa. Deste modo será possível melhorar as estimativas de mortalidade por pesca, e avaliar mais correctamente o estado de exploração da  população.

5

(www. fishbase.org)

69

5. CONCLUSÕES E RECOMENDAÇÕES 5.1. Conclusões o

Os dados da CPUE indicaram que o distrito de Pebane parece ser o centro da distribuição da população de T. vitrirostris, a qual parece migrar latitudinamente em direcção ao norte na altura das chuvas.

o

Tem havido uma redução considerável da captura e rendimentos da espécie, em  particular nos distritos de Angoche, Moma e Mogincual.

o

A espécie utiliza a área de estudo (Moma) tanto para reprodução como para o crescimento e, o período de desova abrange principalmente os meses de  Novembro a Dezembro (dentro do período amostrado).

o

O comprimento de primeira maturação foi estimado em 13,2 cm para sexos agrupados, e em 13,4 cm e 13,9 cm para fêmeas e machos, respectivamente.

o

As estimativas de crescimento conjugadas com as observações de maturação sexual indicam que a entrada dos indivíduos na população desovante ocorre aos 12,1 – 14,4 cm (L25 - L75) de comprimento, quando estão no final do primeiro ano de vida.

o

Os dados de amostragem indicaram que as capturas incidem em grande parte sobre individuos juvenis. Isto poderá comprometer a reposição do stock.

o

Dada a natureza multispecifica da pesca de arrasto para a praia, o comprimento de  primeira maturação de T. vitrirostris dificilmente poderá ser a única ferramenta a ser utilizada para o ordenamento da pescaria.

70

o

O ocar de cristal apresenta um padrão de crescimento sazonal com L∞ = 19,0 cm, K = 0,70 ano-1 e uma amplitude da taxa de crescimento C de 0,9. Assumindo a eclosão em Novembro, a época de baixo crescimento ocorre na estação seca, sensivelmente entre Abril e Setembro.

o

T. vitrirostris apresenta uma taxa de mortalidade instantânea total de 2,30 ano-1. Apesar da taxa instantânea de mortalidade natural ser presumivelmente alta, este valor de Z parece indicar que a pesca é uma considerável causa de mortalidade.

o

Os modelos de gestão pesqueira para esta população, ou populações, devem tomar  em consideração a maturação relativamente tardia e os padrões sazonais de crescimento (e produção) do stock.

5.2. Recomendações

o

A realização de estudos futuros sobre a biologia de T. vitrirostris e suas interações com o ambiente é uma necessidade, pois trata-se de um recurso capturado comercialmente, que precisa de uma gestão sustentável.

o

Futuros estudos da biologia pesqueira desta espécie deveriam agregar as composições de comprimentos e estimativas de crescimento, usando para isso dados recolhidos em cruzeiros e junto à costa. Deste modo será possível melhorar  as estimativas de mortalidade por pesca, e avaliar mais correctamente o estado de exploração da população.

o

A realização de futuro estudos aprofundados de selectividade da arte de arrasto  para a praia para determinar a selectividade da pescaria. Para tal, as capturas de artes de arrasto munidas de rede mosquiteira poderão servir de controlo nos mesmos centros de pesca.

71

o

Devem ser feitos estudos sobre a tendência migratória sazonal da T. vitrirostris com maior definição geográfica, o que implica maior cobertura no terreno.

o

Uma maior carga de amostragem biologica é necessária para verificar se os dois sexos de T. vitrirostris têm diferentes padrões de crescimento e/ou de mortalidade, uma possibilidade que é levantada pelos presentes dados.

o

Dificuldade técnicas aliadas ao crescimento rápido das coortes desta espécie e à sua alta mortalidade natural, preconizam que a análise de crescimento se continue a basear na análise de progressão modal de comprimento. No entanto, a leitura de otólitos deve ser feita para verificação pontual das estimativas de crescimento, e  principalmente do seu carácter sazonal. Modelos de pescas devem tomar em conta estes padrões sazonais.

72

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Anon, 2004.   Relatório do Censo Nacional da Pesca Artesanal das Águas Marítimas.  IDPPE. Maputo.Moçambique. Baird, D. & R.E. Ulanowicz, 1989. The   seasonal dynamics of the Chesapeake Bay. Ecology Monograph, Kansas, 59: 329-364. Balói, A.P., N. de Premegi, N. B. Sulemane & Z. Masquine, 2002. Pesca Artesanal nos   Distritos de Mogincual, Angoche, Moma e Pebane 1997-2001. Instituto Nacional de Investigação Pesqueira. Maputo.Moçambique (Não publicado). Balói, A.P., N. de Premegi & Z. Masquine, 2003.   Pesca artesanal nos distritos de Mogincual, Angoche e Moma no ano de 2002. Instituto Nacional de Investigação Pesqueira. Maputo.Moçambique (Não publicado). Balói, A.P., A. Uetimane & D. O. Mualeque, 2004.   Pesca artesanal nos distritos de Mogincual, Angoche e Moma no ano de 2003. Instituto Nacional de Investigação Pesqueira. Maputo.Moçambiqu (Não publicado ). Blaber, S.J.M., 2000. Tropical Estuarine Fishes: Ecology, Exploitation and  Conservation. Blackwell Science, 372. Brinca, L., A. Jorde da Silva, L. Sousa, I.M. Sousa & R. Saetre, 1983.  A survey of the  fish resources at Sofala Bank, Mozambique, September 1982. Reports on surveys with the   R/V DR. FRIDTJOF NANSEN. Institute of Marine Research, Bergen. Instituto de Investigacao Pesqueira, Maputo, Mozambique. Brito, A., Z. Masquine & D.O. Mualeque, 2006.   Avaliação dos recursos pesqueiros acessíveis à pesca artesanal a sul de Nampula 2006 . Instituto Nacional de Investigação Pesqueira, Maputo. Moçambique (Não publicado). Brito, A., A. Dias, A. Thuzine & J. Volstad, 1998. Relatório de Cruzeiro de Investigação de Camarão no Banco de Sofala Realizado de 2 a 24 de Fevereiro de 1998. Instituto de Investigação Pesqueira, Maputo. Moçambique (Não publicado). Clark, B.M. (1997). Variation in Surf-zone Fish Community Structure Across a Waveexposure Gradient. Estuarine, Coastal and Shelf Science 44, 659-674. de Graaf, G.J & P, Dekker, 2008. A simple spreadsheet model to incorporate seasonal   growth into length-based stock assessment methods. Fischer, W., I. Sousa, C. Silva, A. de Freitas, J.M. Poutiers, W. Schneider, T.C. Borges, J.P. Feral & A. Massinga, 1990.   Fichas FAO de identificaçao de espécies para actividades de pesca. Guia de campo das espécies comerciais marinhas e de águas   salobras de Moçambique. Publicaçao preparada em collaboraçao com o Instituto de 73

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76

7. APÊNDICE Tabela 5. Ficha para amostragem laboratorial usada durante o presente estudo Ficha de amo stragem biologica Espécie: Thryssa vitrirostris Estrato: __________________________________________________  Centro de pesca: __________________________________________  Data: _____ / _____ / _______  Nr. Ordem

Data

W t (g) Lt (cm ) Aneis obs. Estágio mat Sexo

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50

77

Fevereiro 2007 Moma (n=128) 100 80    %

60 40 20 0

   4    2    3    4    5    6    7    8    9   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    3    4    5    6    7    8    1    1    1    1    1    1    1    1    1

Classe de comprimento (cm)

Março 2007 Moma (n=100)

Setembro 2007 Moma (n=82)

100

100

80

80

   %

60

60

   %

40

40

20 0

20    4    2    3   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    1    1    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

0

   9    1      8    1

Classe de comprimento (cm)

Classe de comprimento (cm)

Outubro 2007 Moma (n=100)

Abril 2007 Moma (n=100) 100

100

80

80

   %

60

   %

40

60 40 20

20 0

0    4    2    3   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    1    1    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

100

100

80

80

60

   %

40

20

20 0    4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

100

100

80

80

60

   %

40

   9    1      8    1

   4    2    3    4    5    6    7    8    9   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    3    4    5    6    7    8    1    1    1    1    1    1    1    1    1

60 40 0

   4    2    3    4    5    6    7    8    9   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    3    4    5    6    7    8    1    1    1    1    1    1    1    1    1

   4   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1      9    0    1

   2    1      1    1

   3    1      2    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

Classe de comprimento (cm)

Classe de comprimento (cm)

Janeiro 2008 Moma (n=763)

Agosto 2007 Moma (n=98) 100

100

80

80 60

   %

40

60 40 20

20 0

   8    1      7    1

20

20

   %

   7    1      6    1

Dezembro 2007 Moma (n=100)

Julho 2007 Moma (n=100)

0

   6    1      5    1

Classe de comprimento (cm)

Classe de comprimento (cm)

   %

   5    1      4    1

60

40

   4    2    3   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    1    1    1

   4    1      3    1

Novembro 2007 Moma (n=100)

Maio 2007 Moma (n=100)

0

   4    2    3   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    1    1    1

Classe de comprimento (cm)

Classe de comprimento (cm)

   %

   4    2    3    4    5    6    7    8    9   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    3    4    5    6    7    8    1    1    1    1    1    1    1    1    1

0    4   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1      9    0    1

   2    1      1    1

   3    1      2    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

   4    2    3   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    1    1    1

   4    1      3    1

Classe de comprimento (cm)

Classe de comprimento (cm)

Figura 24. Distribuição de frequencies de comprimento de T. vitrirostris entre Fevereiro de 2007 e Janeiro de 2008 no distrito de Moma.

78

Janeiro 2007 Pebane (n=12)

Junho 2007 Pebane (n=112)

100

100

80

80

   %

60

   %

40 20 0

60 40 20

   4    2    3   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    1    1    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

0

   9    1      8    1

Classes de comprimento (cm)

100

80

80

60

   %

40 20    4    2   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1      9    0    1    1    1

   3    1      2    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

0

   9    1      8    1

   9    1      8    1

   4    2    3   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    1    1    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

Classes de comprimento (cm)

Setembro 2007 Pebane (n=97) 100

80

80

60

   %

40

60 40 20

20

0    4    2   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1      9    0    1    1    1

   3    1      2    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

   0    2      9    1

   4    2   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1      9    0    1    1    1

   3    1      2    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

Classes de comprimento (cm)

Classes de comprimento (cm)

Maio 2007 Pebane (n=217)

Outubro 2007 Pebane (n=7)

100

100

80

80

60

   %

40

60 40 20

20 0

   8    1      7    1

20

100

   %

   7    1      6    1

40

Abril 2007 Pebane (n=107)

0

   6    1      5    1

60

Classes de comprimento (cm)

   %

   5    1      4    1

Julho 2007 Pebane (n=100)

100

0

   4    1      3    1

Classes de comprimento (cm)

Março 2007 Pebane (n=107)

   %

   4    2    3   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1   -    1      9    0    1    2    1    1    1

0    4    2   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1   -    1      9    0    1    1    1

   3    1      2    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

   6    1      5    1

   7    1      6    1

   8    1      7    1

   9    1      8    1

   4   -    5   -    6   -    7   -    8   -    9   -    0    1    3    4    5    6    7    8    1   -    1      9    0    1

   2    1      1    1

   3    1      2    1

   4    1      3    1

   5    1      4    1

Classes de comprimento (cm)

Classes de comprimento (cm)

Figura 25. Distribuição de frequencies de comprimento de T. vitrirostris entre Janeiro e Outubro de 2007 no distrito de Pebane.

79

Tabela 6. Captura por unidade de esforço (CPUE) de ocar de cristal nos distritos de Mogincual, Angoche, Moma, Pebane e Beira entre 1998 e 2007. Distrito

Mogincual

Ano 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Total

Angoche

1998 1999 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Total

Moma

1998 1999 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Total

Pebane

1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Total

Beira

Total

2001 2002 2003 2004 2005 2006

Média 0,00 0,00 0,00 0,00 2,60 1,80 0,00 0,00 0,00 0,00 0,44 32,40 9,40 6,00 12,60 12,10 5,70 0,00 3,30 0,30 9,09 29,70 22,30 24,70 21,30 22,50 24,30 17,00 13,20 11,60 20,73 21,90 49,30 38,50 35,70 46,70 41,90 24,20 46,30 61,20 40,63 41,40 44,40 41,80 18,40 43,50 33,80 37,22

80

N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 1 1 1 1 1 1 6

Desvio-padrão . . . . . . . . . . 0,95 . . . . . . . . . 9,86971 . . . . . . . . . 5,80 . . . . . . . . . 12,34 . . . . . . 9,95

30 25 20

   %  .   q15   e   r    F

Março 2007

10 5 0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12 13 14 15 16 17

Comprimento (cm)

40 35 30

Julho 2007

25    %  .   q20   e   r    F15 10 5 0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12 13 14 15 16 17

Comprimento (cm)

Figura 26. Distribuição de frequencies de Comprimento da T. vitrirostris amostrada nos meses de Março e Julho, mostrando uma estrutura bimodal, sendo primeira moda em Julho constituida de indivíduos de tamanho menor (7 cm).

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