biogeografia

BIOGEOGRAFÍA 2012-2013

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F. ORTEGA

Presentación de la Asignatura Asig natura ................................... .................................... .................................... 1 1. Créditos teóricos: Temario .................................. .................................... .................................... 1 2. Temario de la Asignatura .................................... .................................... .................................... 2 3. Prácticas ..................................................................................................................................... 2 3.1 Estructura de la memoria ...................................................................................................... 2 3.2 Instrucciones para el envío de la Memoria de trabajo de Campo: ........................................ 3 4. Calificación Calificaci ón final ............................... ..................................... .................................... .................. 3

!"#$#%&'()*% ,# -' .$)/%'&0"' Biogeografía es una asignatura optativa, cuatrimestral de Primer Cuatrimestre, del quinto curso de la Licenciatura en Ciencias Ambientales. Se trata de una asignatura de carácter teórico-práctico que se distribuyen en las siguientes actividades: Preparación del programa programa teórico (cuatro créditos). créditos). El El programa teórico está constituido por 7 temas. La preparación de estos temas se realiza mediante los textos que el equipo docente deposita en el Curso Virtual. Actividades Actividades prácticas prácticas no presenciales presenciales (un crédito): el alumno alumno deberá deberá presentar presentar una Memoria de Trabajo. La obtención de una calificación mínima de 5 sobre 10 en esta memoria es condición necesaria poder obtener la calificación de apto en la asignatura. Además constituyen el 20 % de la calificación final. Examen. Al Al final del cuatrimestre cuatrimestre habrá habrá un examen presencial presencial escrito escrito de dos horas de duración, en el que se deben contestar cuestiones teóricas y/o resolver problemas concretos aplicando los conocimientos teóricos adquiridos. Estos exámenes son obligatorios y se celebrarán en todos los Centros Asociados, de manera maner a coordinada coordin ada al final del cuatrimestre, cuatrimestr e, en fecha fe cha y hora que se indica en la Guía de Ciencias Ambientales y en los puntos de información de los Centros Asociados. Existe una convocatoria en septiembre para los alumnos que no superen la asignatura en la primera convocatoria. •

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1. Créditos teóricos: Temario El desarrollo de cada uno de los temas (ver lista en apartado I) está fundamentalmente contenido en los apuntes que se irán depositando en el apartado “Contenidos” del Curso virtual. Por otra parte, el equipo docente facilitará también, en forma de archivos adjuntos al curso virtual, todos los textos complementarios que consideren pueden resultar de interés para el alumno. Estos textos no forman parte de la materia evaluable, pero se considera que su lectura aporta información valiosa para el contexto de la asignatura.

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Presentación de la Asignatura Asig natura ................................... .................................... .................................... 1 1. Créditos teóricos: Temario .................................. .................................... .................................... 1 2. Temario de la Asignatura .................................... .................................... .................................... 2 3. Prácticas ..................................................................................................................................... 2 3.1 Estructura de la memoria ...................................................................................................... 2 3.2 Instrucciones para el envío de la Memoria de trabajo de Campo: ........................................ 3 4. Calificación Calificaci ón final ............................... ..................................... .................................... .................. 3

!"#$#%&'()*% ,# -' .$)/%'&0"' Biogeografía es una asignatura optativa, cuatrimestral de Primer Cuatrimestre, del quinto curso de la Licenciatura en Ciencias Ambientales. Se trata de una asignatura de carácter teórico-práctico que se distribuyen en las siguientes actividades: Preparación del programa programa teórico (cuatro créditos). créditos). El El programa teórico está constituido por 7 temas. La preparación de estos temas se realiza mediante los textos que el equipo docente deposita en el Curso Virtual. Actividades Actividades prácticas prácticas no presenciales presenciales (un crédito): el alumno alumno deberá deberá presentar presentar una Memoria de Trabajo. La obtención de una calificación mínima de 5 sobre 10 en esta memoria es condición necesaria poder obtener la calificación de apto en la asignatura. Además constituyen el 20 % de la calificación final. Examen. Al Al final del cuatrimestre cuatrimestre habrá habrá un examen presencial presencial escrito escrito de dos horas de duración, en el que se deben contestar cuestiones teóricas y/o resolver problemas concretos aplicando los conocimientos teóricos adquiridos. Estos exámenes son obligatorios y se celebrarán en todos los Centros Asociados, de manera maner a coordinada coordin ada al final del cuatrimestre, cuatrimestr e, en fecha fe cha y hora que se indica en la Guía de Ciencias Ambientales y en los puntos de información de los Centros Asociados. Existe una convocatoria en septiembre para los alumnos que no superen la asignatura en la primera convocatoria. •

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1. Créditos teóricos: Temario El desarrollo de cada uno de los temas (ver lista en apartado I) está fundamentalmente contenido en los apuntes que se irán depositando en el apartado “Contenidos” del Curso virtual. Por otra parte, el equipo docente facilitará también, en forma de archivos adjuntos al curso virtual, todos los textos complementarios que consideren pueden resultar de interés para el alumno. Estos textos no forman parte de la materia evaluable, pero se considera que su lectura aporta información valiosa para el contexto de la asignatura.

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DIVERSIDAD ANIMAL Y VEGETAL 2012-2013

2. Temario de la Asignatura El temario de la asignatura estará contenido en los temas que el equipo docente cuelga en el Curso virtual. Este temario esta compuesto por 7 temas: Tema 1.- Antecedentes históricos. Conceptos previos. Concepto de Biogeografía. Tema 2.- Áreas de distribución: concepto, tipos, y análisis. Tema 3.- Patrones biogeográficos. biogeográficos . Reinos y regiones biogeográficas. biogeográficas . Tema 4.- Ecobiogeografía. Ecobiogeogra fía. Procesos biogeográficos: biogeográficos : adaptación, especiación, especiación , extinción. Tema 5.- Pautas generales de distribución de flora y fauna. Tema 6.- Historia biogeográfica del planeta: la vida en el espacio y en el tiempo. Tema 7.- Reconstrucciones Reconstruc ciones de pautas biogeográficas: biogeográficas : Teorías migracionistas. migracioni stas. Teorías vicariancistas. Panbiogeografía. Biogeografía cladística. •

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Los textos de los temas se facilitan a través del Curso Virtual de la asignatura. Este temario está relativamente coordinado con el libro de texto que se ha venido usando tradicionalmente en la asignatura: Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografía: La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica. Sección de Ciencia y Tecnología. México D.F. 359 p,

Aunque está disponible di sponible en muchas m uchas de las bibliotecas b ibliotecas de los l os centros asociados, as ociados, el texto tex to está agotado y es actualmente difícil de conseguir, por lo que el temario completo de la asignatura es el contenido en los apuntes que se facilitan en el curso.

3. Prácticas Los créditos prácticos de la asignatura se realizan de forma no presencial mediante el desarrollo de un trabajo personal que concluye en la elaboración de una memoria. Esta memoria se remitirá al equipo docente de la asignatura al menos una semana antes de la realización de los exámenes de Enero. 3.1 Estructura de la memoria

El alumno elegirá un tema que se ajuste total o parcialmente a la lista de temas de la asignatura. Si el alumno tiene dudas sobre la relación entre el tema que quiere desarrollar y el contenido de estos bloques, puede discutirlo previamente con el equipo docente de la asignatura. La memoria escrita del trabajo debe tener una extensión entre 25 y 30 páginas, con una tipo de letras de tamaño 12 puntos e interlineado sencillo. En esta extensión se incluyen las referencias bibliográficas, pero no las figuras, los pies de figura y los anexos técnicos que se consideren necesarios (listados o tablas de datos por ejemplo) La memoria debe contener: 1. Titulo. 2. Resumen del Trabajo (no (no más de media página) página) 3. Introducción. En la que se muestre el contexto del problema y se expliciten los objetivos del trabajo. 4. Desarrollo del ensayo. Planteamiento Planteamient o del asunto que origina el ensayo. 5. Discusión. 6. Conclusiones. 2

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7. Bibliografía citada en el texto 8. Anexos 3.2 Instrucciones para el envío de la Memoria de trabajo de Campo:

Para su evaluación, la Memoria de Trabajo de Campo debe remitirse al equipo docente de la asignatura. La memoria se remitirá a la dirección de correo electrónico: [email protected] haciendo constar en el “asunto” (o “subject”) la palabra: MemBG1213 El documento debe ser un único archivo en formato PDF de tamaño menor de 15 megas cuyo nombre este compuesto (en ese orden) por: ”MemBG1213”_“apellido I”_”apellido2”_”nombre del alumno”_ Así, por ejemplo el nombre adecuado de un archivo enviado por José Pérez García es: MemBG1213_Perez_Garcia_Jose

El envío del archivo por cualquier otra vía o la multiplicidad de envíos no consigue más que dificultar el proceso de recepción y calificación de las m emorias. El plazo de entrega de la Memoria de Trabajo de Campo del curso 2012/2013 se cierra una semana antes de la primera semana de exámenes de Enero de 2013.

4. Calificación final La calificación final de la asignatura estará compuesta en un 80% por la nota del examen final, más un 20% compuesto por la calificación de la Memoria de Prácticas. Esta fórmula sólo se computa si ambas calificaciones son iguales o mayores que 4,5, y sólo se considera aprobada la asignatura si la nota resultante es igual o mayor que 5.

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Tema 1: Biogeografía ........................................................................................................................ 1 1. Biogeografía. ......................................................................... ...................................................... 1 1.1 Antecedentes históricos ........................................................ ................................................ 2 1.1.1 Biogeografía predarwinista, .................................................................... ........................ 2 1.1.2 Darwin y Wallace y el paradigma “centro de origen-dispersión” .................................... 2 1.1.3 Biogeografia de la Vicarianza ......................................................................................... 2 2. Especie, especiación y filogénia. ................................................................................................ 3 2.1 Especie ...................................................................... ............................................................ 3 2.2 Especiación ........................................................ ..................................... .............................. 3 2.3 Grupos supraespecíficos: Sistemática filogenética ............................................................... 4 3. Bibliografía. ........................................................ ..................................... .................................... 6 3.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 6

!"#$ &' ()*+"*+,$-.$ Contenido: Biogeografía. Antecedentes históricos. Conceptos previos. Concepto de Biogeografía.

1. Biogeografía. La Biogeografía es la ciencia que estudia la distribución espacial de los seres vivos, tanto en su dimensión actual como en el transcurso histórico. De esta forma la biogeografía pretende establecer los aspectos espaciales y espacio-temporales de la biodiversidad y, por lo tanto, la dimensión espacial de la evolución biológica. El objetivo de la biogeografia es la descripción y el análisis, en términos causales, de la distribución de los seres vivos. El elemento básico de los estudios biogeográficos es el área de distribución de los organismos. El área de distribución es el espacio geográfico que ocupa y con el que interactúa un taxón (es decir el grupo de organismos que pertenece a una unidad taxonómica de cualquier categoría). Desde un punto de vista descriptivo, la biogeografia puede pretender clasificar la superficie de la tierra en categorias jerarquizadas (biogeografía regional), el estudio comparado de las áreas de distribución de los seres vivos (corología) o al estudio biogeográfico de grupos sistemáticos concretos. La biogeografia analiza tambien los factores que influyen en la distribución geográfica de los seres vivos. Esto factores pueden referirse a los parámetros bióticos y abióticos que intervienen sobre un territorio concreto en un momento dado (biogeografía ecológica) o a la historia evolutiva de los organismos implicados y la historia paleogeográfica del territorio analizado (biogeografía histórica).

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1.1 Antecedentes históricos

Evidentemente, que los organismos presentan una distribución concreta sobre la tierra no ha escapado a la observación humana e, históricamente, se han generado distintos argumentos, muchas veces desde postulados mitológicos y religiosos, para explicar conceptos biogeográficos, que generalmente hacen referencia a la dispersión de los organismos y a su origen en el espacio y en el tiempo. Los conceptos biogeográficos están también presentes en la obra de distintos naturalistas preevolucionistas. 1.1.1 Biogeografía predarwinista, Al igual que ocurría con la taxonomía, en este periodo los análisis biogeográficos se caracterizan por un intento de clasificar el orden natural, estableciendo categorías biogeográficas de tipo sistemático, obviando en muchos casos la importancia de los procesos causales de esas categorías. Alexander von Humbold ( Ansichten der Natur. , 1808; De distributio geographica plantarum , 1817) A.L.P.P. de Candolle ( Géographie botanique raisannée , 1855). D. Lyell (Principles of Geology 1830-1833) En esta fase, se pretende establecer una regionalización de la Biosfera, mediante la clasificación de áreas geográficas atendiendo a sus semejanzas botánicas y zoológicas. A este momento se remontan las primeras delimitaciones de Reinos y Regiones zoogeográficas y fitogeográficas. 1.1.2 Darwin y Wallace y el paradigma “centro de origen-dispersión” Las ideas aportadas por Darwin y Wallace han dominado la biogeografía moderna hasta tiempos recientes y han sido la base de la denominada biogeografía dispersalista basada en el paradigma “centro de origen-dispersión”. Fundamentalmente consideran que los organismos aparecen en un lugar concreto y se dispersan sobre una geografía estable para dar lugar a la distribución actual. Darwin reconoce que la existencia de diferentes animales y plantas en distintas partes del planeta no es explicable únicamente en función del clima u otras condiciones físicas y propone que la distribución geográfica de una especie resulta de un proceso de dispersión que se produce a partir de un “centro singular de supuesta creación” único. También considera que las especies afines proceden de un área única que resulta el lugar de origen de su ancestro común. De la misma forma, plantea que cada especie migra de su área original dependiendo de su capacidad de dispersión. Wallace se interesó también por conceptos evolutivos y formuló, independientemente de Darwin al que conoció y trató, una teoría de la evolución orgánica por selección natural. Sin embargo, a la inversa que Darwin, Wallace defendió que la hipótesis evolutiva respaldaba e integraba la interrelación biogeográfica. Propuso en 1876 una clasificación de la Biosfera en regiones y provincias que ha resultado muy influyente. Como Darwin, Wallace basa gran parte de sus concusiones en criterios dispersalistas. 1.1.3 Biogeografia de la Vicarianza A mediados del siglo XX, León Croizat sienta las bases de la Panbiogeografia. Croizat reconoce que algunos organismos filogenéticamente alejados y con distintas capacidades de dispersión pueden compartir similitudes en sus distribuciones, concluyendo que esto puede explicarse a partir de eventos de fragmentación de biotas ocurridos en el pasado. También a mediados de siglo XX, Willi Hennig destaca la importancia de las relaciones filogenéticas entre los taxones para establecer su historia biogeográfica. Utiliza la filogenia de los taxones para establece un patrón jerárquico que, a su vez, indica la historia biogeográfica del grupo. •

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Utilizando los modelos de Croizat y Hennig surgió un nuevo modelo biogeográfico, la biogeografía de la Vicarianza. Se presume que los eventos de especiación son causados por el aislamiento entre poblaciones, por tanto las relaciones filogenéticas de los linajes reflejan el tiempo relativo de separación entre las biotas o áreas. En este contexto y como se desarrollará posteriormente, se pueden obtener hipótesis biogeográfica acerca de las relaciones históricas entre las áreas de distribución de los taxones.

2. Especie, especiación y filogénia. Uno de los conceptos fundamentales de la biogeografía es el área de distribución de una especie, dado que un elemento básico del análisis biogeográfico es la distribución geográfica de las especies. En este contexto es importante delimitar conceptos como el de especie, cómo se generan las especies (especiación) y cómo se relacionan las especies entre si en grupos de mayor rango (filogenia) 2.1 Especie

Es obvio que el concepto de especie es fundamental para la definición de su área de distribución, sin embargo no existe una definición consensuada de “especie” y existen ciertas diferencias en el concepto atendiendo a los criterios en su definición. Aislamiento reproductivo (E. Mayr): La especie está constituida por el grupo de poblaciones naturales que, efectiva o potencialmente, se entrecruzan y que está reproductivamente aislado respecto a grupos similares. Es el más extendido. Concepto evolutivo (E.O.Wiley): La especie está constituida por un linaje único de poblaciones en relación ancestro-descendiente, que mantienen su propia identidad con respecto a los demás linajes así definidos y que tienen tendencia evolutiva y destino histórico propios y específicos. De más fácil aplicación filogenética y biogeográfica. Enfoque biogeográfico (M. Zunino y C. Palestrini): La especie está constituida por un conjunto de poblaciones naturales, cuya unidad procede de su origen monofilético. La unidad de este conjunto se mantiene dentro de los límites espaciales y temporales, en cuyo marco las subunidades discretas que la integran en cada momento (los individuos) mantienen su cohesión reproductivo-genética interna y la independencia de su pool génico; en consecuencia, interactúa de forma unitaria con el medio ambiente. •

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2.2 Especiación

La especiación consiste en la aparición de nuevas especies a partir de los elementos de una especie existente. En términos generales entendemos que la especiación se produce por cladogénesis, es decir: se producen nuevas especies por multiplicación de estas, no por modificación de una especie preexistente. Aunque es un concepto que no se aplicará en este caso, se conoce por especiación filética (o por anagénesis) a la posibilidad de que una especie se transforme en otra a lo largo del tiempo por acumulación de modificaciones en su acervo genético de forma que llegue un momento en el que se puede considerar que la población se diferencia lo suficiente de la población de la ancestral como para considerarla una especie diferente. El concepto de especiación por anagénesis es controvertido y, para algunos autores, la transformación de una población a lo largo del tiempo únicamente representa una serie de variaciones distribuidas en el tiempo de la misma especie.

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La especiación no se produce siempre de la misma forma, por lo que podemos distinguir entre: Especiación alopátrica: cuando el área de distribución de una especie se fragmenta en dos unidades separadas por una barrera de tipo geográfico que separa sus poblaciones impidiendo el flujo genético. La acumulación de diferencias en ambos lados de la barrera acaba generando dos grupos reproductivos diferenciados y mutuamente incompatibles. A su vez podemos distinguir: Especiación alopátrica por vicarianza: cuando surge una barrera que o separa en dos una unidad poblacional. o Especiación alopátrica por dispersión: cuando una parte de la población consigue salvar ocasionalmente una barrera y coloniza un nuevo espacio geográfico. Especiación parapátrica: se produce en poblaciones que están en contacto espacial pero en las que una parte, generalmente fronteriza, se ve sometida a un tipo de presión diferente a la que actúa sobre la población principal, produciendo la interrupción del flujo genetico entre las dos partes. Especiación simpátrica: ocurre en el interior del territorio ocupado por una especie, por motivos no espaciales. En estas condiciones, un conjunto de individuos adquiere una peculiaridad biológica que provoca su aislamiento de la población principal. Especiación por hibridación: se produce por el cruce reproductivo entre dos especies afines, pero distintas, que pueden producir individuos viables y fértiles. Esta población híbrida puede divergir (por presión de selección) de las parentales hasta aislarse reproductivamente de estas. No es común entre animales, pero es relativamente frecuente en plantas. •

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2.3 Grupos supraespecíficos: Sistemática filogenética

Si asumimos que las especies mantienen relaciones de parentesco entre si, también podemos agruparlas en grupos (entidades sistemáticas) de mayor rango en un sistema jerárquico. Todas las entidades sistemáticas, de cualquier nivel jerárquico, se denominan taxones. Los grupos que reúnen a un antecesor y a todos sus descendientes se denominan grupos monofiléticos o clados. Estos grupos monofiléticos tienen entidad filogenética dado que constituyen la expresión de una hipótesis genealógica. Los grupos, construidos con otros criterios y que excluyen a parte de los descendientes del antecesor común se denominan parafiléticos. Dado que no tenemos constancia de cómo se ha producido la genealogía de los organismos, se proponen hipótesis partiendo de distintas premisas metodológicas. En este sentido, la sistemática filogenética basada en los postulados teóricos establecidos por Hennig ( Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik , publicada en 1950) pretende reconstruir la genealogía de los organismos de un modo objetivo y verificable. La sistemática filogenética cládistica propone la distribución de los taxones en grupos naturales jerarquizados atendiendo a las novedades evolutivas compartidas (sinapomorfías). Las sinapomorfías marcan la semejanza entre dos taxones debidas a un antecesor común, frente a la semejanza que pueda proceder de antecesores más alejados. La semejanza derivada de estos antecesores alejados se denomina plesiomorfía, y cada uno de los caracteres que constituyen esta semejanza se denominan simplesiomorfías. Por ejemplo, la novedad evolutiva “presencia de pelo” constituye una sinapomorfía de los mamíferos (dado que supuestamente todos la han heredado de un antepasado común inmediato), mientras que la novedad evolutiva “tener cuatro patas” es una simplesiomorfía para los mamíferos (efectivamente los

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mamíferos presentan ese carácter en común, pero también lo comparten con otros linajes dado que se hereda de un antepasado alejado del antecesor común de todo los mamíferos). Atendiendo a la naturaleza jerárquica de la clasificación, el carácter “tener cuatro patas” resultaría, a su vez, una sinapomorfía de un grupo compuesto por el primer animal con cuatro patas y todos sus descendientes, en el que se encuentran los mamíferos. La sistemática cladística formula sus hipótesis de relación de parentesco mediante la tipificación de cada organismo atendiendo a sus estados de carácter y la ordenación de estos estados de carácter de la forma más simple posible en una propuesta genealógica. Entendemos por “carácter” (o carácter taxonómico) cualquier característica morfológica, fisiológica, estructural o de comportamiento de un organismo que pueda ser analizada y utilizada para compararlo, identificarlo o interpretarlo. Los caracteres son formulaciones generales que se expresan en distintos “estados de caracteres” en cada organismo concreto. Por ejemplo, el carácter “color de la flor” se expresa en distintos estados (rojo, blanco, azul, etc.) Los estados de carácter presentan polaridad, es decir, algunos estados pueden considerarse primitivos y otros derivados atendiendo a su presencia o no en grupos alejados filogenéticamente. Por ejemplo, entre los mamíferos el estado de carácter “andar sobre cuatro patas” puede considerarse primitivo respecto al carácter “andar sobre dos patas” dado que los grupos mas emparentados con los mamíferos (los reptiles) son primitivamente cuadrúpedos La cladística plantea que dado un grupo de organismos y un carácter “X” con dos estados de carácter “Xprimitivo” y “Xderivado”, estarán más próximamente emparentados todos aquellos que comparten el estado de carácter “Xderivado” dado que se supone que fue adquirido por un organismo y trasmitido a todos sus descendientes. La combinación de este argumento para todos los caracteres de un grupo de organismos permite establecer las relaciones de parentesco entre los miembros del grupo. Estas relaciones se expresan gráficamente mediante un árbol ramificado dicótomamente, que se denomina cladograma. En los cladogramas se representa la relación de parentesco entre taxones existentes. Los puntos de divergencia (el “ancestro común”) representan un individuo hipotético: el primero del grupo. Conceptos cladísticos: Sinapomorfía: novedad evolutiva compartida por los miembros de un taxón. Simplesiomorfía: carácter compartido que procede de un antecesor común alejado del grupo a comparar. Grupo monofilético: es el constituido por un ancestro y todos sus decendientes descendentes (y sólo ellos). Es el único grupo aceptable para la clasificación Grupo parafilético: Un grupo que excluya a alguno de los descendentes del antecesor común del resto. • •

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Polifilia BIOGEOGRAFÍA 2012-2013 Monofili Organismo E

Organismo D

Organismo C

Organismo B

Organismo A

Nodo4

Nodo2

Condición derivada Nodo3 Grupos monofiléticos: Clado (A+B); Clado(A+B+C); Clado (E+D); Clado (A+B+C+D+E)

Condición derivada:

Nodo Condición primitiva

Frente a la Sistemática cladística, la sistemática evolucionista distingue entre grupos monofiléticos (clados) y grupos no monfiléticos (grados) identificados por semejanzas que pueden no deberse a la herencia. Los resultados se expresan en filogramas: arboles dicotómicos en los que la longitud e inclinación de las ramas expresan el grado de semejanza entre taxones.

3. Bibliografía. 3.1 Recomendada. •

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Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introducción a la teoría y práctica de l a biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografías filogené ticas. UNAM, México.

Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Brown, J. H. (2006). Biogeography. 3rd ed. Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts. Müller, P. (1979). Introducción a la Biogeografía. Ed. Blume, Barcelona. Vargas, J. M.; Real, R.; Antúnez, A. (1992) Objetivos y métodos biogeográficos. Aplicaciones en Herpetología. Monogr. Herpetología, Asociación Herpetológica Española, Madrid.

Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografía: La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica. Sección de Ciencia y Tecnología. México D.F. 359 p.


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Tema 2: El área de distribución ......................................................................................................... 1 1. Introducción. ............................................................................................................................... 1 2. Área de distribución ............................................................. ..................................... .................. 1 2.1 Descripción del área de distribución ..................................................................................... 2 3. Dinámica del área de distribución específica .............................................................................. 4 3.1 Modificación del área de distribución .................................................................................... 5 4. Análisis del área de distribución ..................................... ............................................................ 5 4.1 Discontinuidad y Disyunción ................................................................... .............................. 6 4.2 Áreas endémicas. Endemismo .............................................................................................. 6 5. Bibliografía. ........................................................ ..................................... .................................... 7 5.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 7

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Contenido: El área de distribución: concepto, tipos y análisis.

1. Introducción. El punto de arranque del estudio biogeográfico pasa por el análisis de las áreas de distribución de las especies. No existe una única y común definición acerca del concepto de área de distribución de una especie. En biogeografía no solamente se consideran factores geográficos sino, y fundamentalmente, de tipo ecológico. Por tanto, ambos aspectos, geográficos y ecológicos, intervendrán en la definición del concepto que nos ocupa.

2. Área de distribución Definición: espacio geográfico en el que una especie está presente e interactúa de manera no efímera con el ecosistema. Se amplía la concepción del espacio como mero soporte geográfico, concibiéndolo como el medio físico en el que la especie está presente y con el que interactúa. Es por tanto, una visión no meramente abiótica sino que supone interacciones entre espacio geográfico –y todo lo que contiene- y especie. El área de distribución es, por tanto, una entidad dinámica sometida a un equilibrio variable, que puede crecer, reducirse, fragmentarse, desplazarse e incluso desaparecer por extinción de la especie ocupante.

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Área de distribución del águila imperial ibérica ( Aquila adalberti ) en la península durante el año 2009 (Fuente SEO/Birdlife).

2.1 Descripción del área de distribución Uno de los procesos iniciales de la descripción de un área de distribución una vez conocidas las distintas localidades de distribución de una especie es la delimitación de las fronteras del área. La identificación de la frontera que reúne a las distintas localidades en las que se identifica una especie se realiza mediante métodos estandarizados. En la figura se muestran algunos métodos sencillos para expresar las fronteras de un área de distribución a partir de una serie de localidades, como el del círculo mínimo (c), el radio medio medido a partir del centro geométrico (b), o el mínimo polígono convexo (d). Como puede apreciarse, dependiendo del método de establecimiento de la frontera, el área de distribución resultante resulta diferente.

Fuente Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografía: La dimensión espacial de la evolución

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Actualmente la representación del área de distribución de una especie tiende a utilizar métodos cartográficos y/o aerográficos y persigue obtener imágenes del perfil de dicha área de distribución, así como de sus fronteras, disyunciones y densidad de ocupación. Hablamos, por tanto, de mapas o representaciones de distribución referidos a un momento concreto dado que el área de distribución posee una dinámica concreta. El método cartográfico consiste en colocar sobre un mapa un retículo de mallas cuadradas, cuyos lados miden generalmente 10 km. Se consideran las apariciones dentro de la cuadrícula como un positivo, con independencia de la posición que ocupan dentro de ésta. Ocasionalmente se puede modificar la simbología de forma que se represente la abundancia de positivos dentro de la cuadrícula.

Mapa de distribución de Lissotriton boscai (tritón ibérico) (Fuente Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles).

Los métodos aerográficos utilizan “nubes de puntos“ en los que un positivo se sitúa con precisión y, mediante un análisis, se le atribuye al punto un área de distribución acorde con la unidad poblacional que representaría. La mecánica para la obtención de ese área consiste en unir los puntos mediante un grafo (una línea) abierto, que minimice el recorrido entre cada punto de la nube. El valor de los arcos de este grafo (los segmentos que unen dos puntos) se someten a un análisis estadístico que proporcionará un índice (índice de propincuidad media) que se utilizará como radio para trazar un circulo alrededor de cada punto. A partir de estos círculos y, de nuevo, mediante un análisis estadístico se puede trazar el perfil del área de distribución.

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Fuente Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografía: La dimensión espacial de la evolución.

3. Dinámica del área de distribución específica El tamaño de una población resulta del equilibrio entre natalidad y mortalidad, inmigración y emigración. Cuando las condiciones bióticas y abióticas le son favorables, la población tiende a crecer, a expandirse. Al crecer y expandirse ocupa otras áreas y el área de distribución aumenta. Por el contrario, cuando las condiciones le son desfavorables, la población tiende a disminuir numérica y espacialmente y su área de distribución se reduce. Los parámetros demográficos de una población varían a lo largo del área de distribución, pudiendo aparecer zonas en las que la tasa de natalidad rebasa a la de mortalidad (zonas de suministro) y zonas en las que la tasa de mortalidad rebasa a la de natalidad (zonas de agotamiento). Un caso muy representativo son las zonas limítrofes de un área de distribución en donde las condiciones también son limítrofes; constituyen zonas de agotamiento del área. En estas condiciones el área de distribución está rodeada por una franja marginal de individuos que se aportan desde el núcleo central y que se han denominado en algunas ocasiones como de “muertos vivientes”. Atendiendo a la regla de Rapoport, por la que la extensión geográfica de las especies aumenta al aumentar la latitud y la altitud, para un determinado taxon las zonas de “muertos vivientes” son más abundantes en los trópicos en los que las áreas de distribución son más pequeñas, por lo que estas zonas marginales presentan una mayor superficie relativa respecto al áreas completa.

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Ejemplo de la regla de Rapoport respecto a la latitud en especies de árboles norteamericanos (Modificado de Brown, 1995)

Ejemplo de la regla de Rapoport respecto a la altitud en especies de árboles Costa Rica (Modificado de Stevens, 1992)

3.1 Modificación del área de distribución El área de distribución de una especie puede ampliarse, reducirse, desplazarse,fragmentarse y sufrir otras modificaciones antes de desaparecer con la extinción de su ocupante. La modificación más simple implica la expansión y contracción de las áreas. Si al final de un ciclo de expansión y contracción, el área de distribución es distinta a la inicial, se considera que se ha producido un desplazamiento. En algunos casos, los desplazamientos no están asociados a este tipo de procesos y únicamente se produce un traslado del área hacia lugares más favorables. Las modificaciones que sufren las diferentes áreas de distribución de las especies que forman una biota determinan la estructura de la misma. La historia de las diferentes áreas de distribución específica explica la historia del paisaje biológico y explica la estructura del paisaje actual. En todos los ambientes naturales, como paisajes biológicos evolucionados, existen especies comunes (generalmente pocas) y especies raras (generalmente en mayor número). Las especies comunes dominan por el número de sus efectivos o por la biomasa y generalmente representan grupos de mayor éxito biológico. Las especies comunes generalmente lo son tras adquirir algún tipo de ventaja evolutiva que, atendiendo a los cambios que se producen en el medio, más tarde o temprano deja de serlo. El área de distribución de un conjunto heterogéneo de especies tiene sentido tan sólo en un momento concreto. Sin embargo, el área de distribución de un grupo que comparte nexos genealógicos representa un proceso histórico que puede ser analizado en términos filogenéticos.

4. Análisis del área de distribución A lo largo de su existencia, a escala histórica, el área de distribución específica puede sufrir variaciones tanto en su posición geográfica como en su forma y en su distribución interna. En este último caso las variaciones afectan fundamentalmente a la densidad de las poblaciones en el interior del área, es decir, a la manera en que la especie ocupa el espacio. Generalmente, la densidad de las poblaciones que ocupan

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un área es homogénea en la parte central del área de distribución y disminuye hacia los límites, con unidades poblacionales cada vez menores y más alejadas unas de otras. Si el ambiente fuera absolutamente homogéneo, al área de distribución de una especie (al no tener limitaciones bióticas ni abióticas) presentaría una distribución circular. Sin embargo, en la realidad existen “direcciones preferenciales” de desarrollo y evolución del área de una especie como respuesta de esta a la diferente distribución de los factores ambientales limitantes. Dos áreas pueden estar total o parcialmente superpuestas, ser tangentes o estar disyuntas. 4.1 Discontinuidad y Disyunción

Ambos conceptos hacen referencia a la fragmentación del área de distribución, al tamaño de las áreas fragmentadas y a la distancia de separación. La discontinuidad puede medirse en términos de relaciones entre “ocupado y libre” mientras que la disyunción puede describirse y medirse en términos de distancia entre áreas. El fenómeno de la discontinuidad se analiza teniendo en cuenta las fracciones ocupadas o libres de un área unitaria produce áreas más próximas, con menos entidad individual. La disyunción refleja la separación entre áreas que se consideran elementos singulares de un sistema.

Disyunción de las especies actuales del género Nothofagus (hayas del sur) en el área del Pacífico.

La distancia entre áreas de distribución puede medirse a partir de los puntos de sus respectivas fronteras más cercanos entre si o a partir de un punto interno (denominado baricentro) que, obtenido mediante una expresión matemática, refleje la forma, tamaño o estructura de las áreas. Así frente a los parámetros puramente espaciales empleados para estudiar la distancia entre áreas, el concepto de baricentro parece más adecuado ya que considera, tanto la superficie del área, como la distribución de los individuos en la misma.

4.2 Áreas endémicas. Endemismo

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Una vez establecidos la forma y límites de las áreas de distribución, podemos hablar de que un área de distribución es endémica cuando es continua, bien delimitada por fronteras naturales y de tamaño muy inferior al de las áreas de taxones del mismo nivel. El concepto de endemismo no se refiere solamente al tamaño del área sino también a su pertenencia exclusiva a un territorio geográfico que se toma como referencia.

Áreas de distribución de los peces continentales endémicos del Mediterráneo, mostrando su riqueza en especies (Fuente UICN) .


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Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introducción a la teoría y práctica de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografías filogené ticas. UNAM, México.



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Tema 3: Patrones Biogeográficos. Reinos y regiones biogeográficas .............................................. 1 1. Introducción ................................................................................................................................ 1 2. Clasificación biogeográfica ......................................................................................................... 1 3. Regiones biogeográficas ............................................................................................................ 2 3.1 Regiones zoogeográficas ...................................................................................................... 3 3.1.1 Región Holártica ............................................................................................................. 3 3.1.2 Región Neotropical ......................................................................................................... 3 3.1.3 Región Afrotropical ......................................................................................................... 4 3.1.4 Región Oriental ............................................................................................................... 4 3.1.5 Región Australasiática .................................................................................................... 4 3.1.6 Región Antártica ............................................................................................................. 5 3.2 Regiones fitogeográficas. ...................................................................................................... 5 3.2.1 Región Holártica ............................................................................................................. 6 3.2.2 Región Paleotropical..................................... .................................................................. 6 3.2.3 Región Neotropical ......................................................................................................... 7 3.2.4 Región Capense ................................................................... .......................................... 7 3.2.5 Región Antártica ............................................................................................................. 7 3.2.6 Región Australiana ......................................................................................................... 7 3.2.7 Región Oceánica ............................................................................................................ 7 4. Bibliografía. ........................................................ ..................................... .................................... 7 4.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 7

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1. Introducción La clasificación biogeográfica establece un sistema de ordenación y organización de la distribución geográfica de los seres vivos a partir del análisis de las semejanzas y diferencias. Se trata de clasificar la diversidad de la distribución en función de características biológicas y no solamente geográficas o geológicas.

2. Clasificación biogeográfica Mediante un proceso de análisis comparativo de áreas de distribución, la biogeografía ha producido distintos sistemas de clasificación de la superficie terrestre: la regionalización basada en el establecimiento de las unidades biogeográficas regionales, los corotipos, los patrones de distribución, los trazos generalizados o las unidades bióticas regionales. I


Una región biogeográfica o unidad biogeográfica regional se define como la acumulación estadísticamente significativa de líneas de frontera de áreas de distribución. Un corotipo o categoría corológica se define como la acumulación significativa de áreas de distribución coincidentes. El análisis comparativo de las áreas de distribución de numerosos organismos conduce a la determinación de diversos corotipos generales: numerosas especies (o géneros o taxones superiores) comparten un área de distribución similar Un trazo generalizado se define como la superposición estadísticamente significativa de líneas que conectan las áreas de distribución de elementos subordinados que integran un grupo monofilético de cualquier nivel. Un trazo individual representa un árbol que une áreas de distribución que mantienen relaciones genealógicas exclusivas (cercanas). Una unidad biótica regional corresponde a la distribución geográfica de una formación biótica coherente. Un patrón de distribución o de dispersión corresponde a una entidad biogeográfica con límites geográficos no muy bien definidos pero con una historia biogeográfica común.

3. Regiones biogeográficas Una unidad biogeográfica regional queda delimitada por fronteras que resultan de la superposición de líneas fronterizas de muchos grupos sistemáticos diferentes. Cada unidad regional está caracterizada por la presencia de grupos exclusivos (o endemismos). Con frecuencia unidades regionales contiguas no están separadas por límites bien definidos, sino por amplias franjas de “ambigüedad biogeográfica” a las que se denomina Zonas de Transición en donde se produce superposición de elementos biogeográficos diferentes. Por tanto, entre dos regiones contiguas con barreras no bien definida se pueden dar procesos de intercambio biótico que produce una transición biogeográfica que termina cuando se restablecen barreras eficaces entre ambas regiones. La existencia de zonas de transición en el caso zoológico es mucho más evidente que en el fitogeográfico. La clasificación propuesta por Wallace de la que, con algunas modificaciones deriva el sistema de clasificación biogeográfica actualmente en uso, es fundamentalmente zoogeográfica.

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3.1 Regiones zoogeográficas

3.1.1 Región Holártica Comprende dos subregiones: Paleártica y Neártica. La región Paleártica comprende Islandia, Islas Canarias y Azores, Cabo Verde, Europa. Norte de África y Asia continental. Su frontera por el sur sería una línea que a lo largo del Sahara, Península Arábiga, desierto de Pakistán, cara sur del Himalaya y sur de China, alcance Japón con una amplia zona de transición en China. La subregión Neártica comprende la mayor parte de América del Norte y Groenlandia. Entre esta subregión y la región neotropical existe una amplia zona de transición mexicana que se refiere a una amplia franja de tierras tanto al norte como al sur del límite entre América del Norte y América Central. La fauna de la región holártica es relativamente homogénea, en gran parte debido a la comunicación durante el Cenozoico entre Asia y América del Norte. Son característicos los grandes ungulados como los bisontes, venados y caballos. Son también abundantes los osos, lobos y castores. Incluye varias familias de anfibios urodelos con alto valor biogeográfico 3.1.2 Región Neotropical Incluye América Central y Antillas, las Islas Galápagos y casi toda América del Sur a excepción del sur de Chile y parte de la Patagonia argentina. Las fronteras meridionales de esta región son especialmente difíciles de establecer, con zonas de transición con la región antártica. En su interior, y como ocurre con las restantes regiones biogeográficas, se pueden establecer varias subdivisiones en provincias Antes del Cretácico, hace más de 130 millones de años, el continente sudamericano estaba unido a África, con fauna y flora muy semejantes. El posterior aislamiento de América del Sur permitió una evolución particular de su fauna y flora. Cuando se estableció la conexión terrestre entre ambas Américas se inició el intercambio biótico entre ambas zonas. Desde la Región Neotropical emigraron hacia la región Holártica grupos como los ciprinodontes, batracios, reptiles, aves, desdentados, marsupiales y notoungulados. En la actualidad la riqueza biogeográfica de la región Neotropical es enorme. Entre los reptiles, por ejemplo, más de 1500 especies entre serpientes, saurios y cocodrilos, son 3


endémicas. De las más de 3000 especies conocidas de aves del Neotrópico, gran cantidad integra grupos endémicos a nivel de familia. Tapires, camélidos andinos, pecaríes, capibaras, perezosos, osos hormigueros, monos platirrinos, armadillos, ciertos marsupiales y varios grupos de quirópteros, son grupos muy representativos de esta región. 3.1.3 Región Afrotropical Comprende la poción de África al sur del Sahara (con una amplia zona de transición con la subregión Paleártica), el sur de la Península Arábiga, Madagascar (considerada por autores como subregión Malgache) y las islas del Océano Índico occidental. Algunos autores también consideran los territorios del extremo sur del continente africano como la subregión Capense. La fauna de la Región Afrotropical se caracteriza por la riqueza y variedad de la fauna de herbívoros, entre los que se encuentran elefantes, jirafas, cebras, hipopótamos, ocapis, rinocerontes, búfalos, antílopes, gacelas; y entre los grandes depredadores, leones y guepardos. En cuanto a los elementos endémicos, su presencia en los biotas afrotropicales no es tan elevado como en los neotropicales. De los antiguos nexos entre África y América del Sur quedan afinidades entre varios grupos de insectos, moluscos y anfibios. Con la formación durante el Plioceno del Mar Rojo y la fragmentación oriental del sistema de desiertos saharo-síndico, se produjo una clara separación con la Región Oriental. A partir de entonces se fue consolidando una fauna africana típica tal como la conocemos hoy. África fue la cuna de los ungulados que ocupan y dominan sus inmensas praderas. Madagascar y las islas Seychelles, Comores y Mascareñas son consideradas por algunos autores con entidad biogeográfica independiente y formarían la Región Malgache en la que destaca la presencia de los lemúridos así como la ausencia de peces dulceacuícolas autóctonos, monos, ungulados, víboras y culebras. 3.1.4 Región Oriental Comprende al subcontinente índico (exceptuando las alta montañas del Himalaya), las penínsulas de Indochina y Malasia y parte del archipiélago de Sonda. Por el norte, sus límites con la Región Holártica son las cumbres del Himalaya y la Zona de Transición China. La Región Oriental es la menos característica y definible de las regiones biogeográficas debido a que la mayoría de sus fronteras terrestres en realidad son extensas zonas de transición. La escasa antigüedad y poca originalidad de la fauna del subcontinente índico en gran medida se explica por la historia del subcontinente indio; tras su separación durante el Cretácico de la región malgache sufrió violentos cataclismos causantes de extinciones masivas de las biotas gondwánicas originales. De su inicial contacto con la orilla oriental de África debido la penetración en su territorio de elementos bióticos africanos, más competitivos, que ayudaron a diezmar la fauna primitiva india. Finalmente, la unión con el continente asiático y la posterior invasión de elementos más evolucionados de los biotas orientales, contribuyó a la desaparición de gran parte de la fauna primitiva de la India. 3.1.5 Región Australasiática Comprende Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Hawai, Nueva Caledonia e Islas Salomón. Se caracteriza por su fauna rica en mamíferos endémicos: monotremas –ornitorrincos y equidnas- y marsupiales como los canguros y koalas. Entre las aves, más del 35% son especies endémicas: aves lira, Kiwis, emúes, casuarios, cacatúas y aves del paraíso. Australia es un continente aislado y su fauna es poco asiática; gran parte de ella (en especial anfibios, reptiles, aves y mamíferos) es de origen y afinidad sudamericana lo

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cual se explica por las antiguas conexiones terrestres entre ambos continentes y la Antártida. 3.1.6 Región Antártica Es hoy la región biogeográfica más pobre desde el punto de vista biótico debido a sus condiciones climáticas. Sin embargo, diferentes especies de focas y pájaros bobo son exclusivas de esta región. Además cerca de 40 especies de líquenes y musgos forman parte de la típica vegetación antártica. 3.2 Regiones fitogeográficas.

Factores que regulan la distribución fitogeográfica. Categorías ecológicas de Raunkiaer

La distribución geográfica de las plantas y sus características morfológicas y fisiológicas, son variables correlacionadas. Las plantas son indicadores fiables del clima (en especial de la temperatura y la humedad) y del tipo de suelo , así como de otros factores ambientales. Su distribución suele proporcionar más información ecológica que la que se deriva de la distribución de la fauna. En general, la distribución y la cantidad de taxones presentes, disminuye en las latitudes altas y las zonas desérticas. El frío extremo, los hielos, y la sequía son factores que afectan claramente la distribución de una especie vegetal, ya que afectan directamente a los brotes. La diferente localización de las yemas de crecimiento es la base de la clasificación de Raunkiaer de las categorías ecológicas: fanerofitas, camefitas, hemicriptofitas, hidrofitas, geofitas y terofitas. Las fanerofitas son plantas perennes, leñosas y con las yemas situadas a más de 30 cms del suelo. Son los árboles, grandes arbustos y trepadoras. Las camefitas son plantas perennes con la base leñosa, o suculentas, o en almohadilla. Sus yemas están a menos de 30 cms del suelo, de forma que en invierno la nieve muchas veces las protege de las heladas. Son abundantes en zonas de clima muy frío o muy seco y en alta montaña. Las hemicriptofitas son plantas perennes con las yemas a nivel del suelo y con hojas dispuestas en roseta o cespitosas. Son propias de zonas de climas fríos y climas templados.

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Las hidrofitas son plantas perennes, más o menos sumergidas, cuyas yemas están protegidas por el agua y con frecuencia por el lodo del fondo. Las geofitas son plantas perennes con yemas subterráneas contenidas en bulbos o rizomas. Las terofitas son plantas anuales cuya vida está limitada a algunos meses al año – generalmente primavera y verano-. Superan la estación desfavorable en estado de semilla. Son propias de zonas de clima árido y cálido.

Tipos básicos de formas vitales: P. Fanerófitos; E. Epífitos; L. Lianas; Ch. Caméfitos; H. Hemicriptófitos; G. Geófitos; T. Terófitos; Hel. Helófitos; Hyd. Hidrófitos; Pl. Pleustófitos. Tomado de Alcaraz Ariza (ver enlaces)

El espectro biológico mundial está formado por: 50% fanerofitas, 25% hemicriptofitas y el 25% restante entre las restantes formas. (cuadro 4.1) Las principales diferencias entre las regiones fitogeográficas y las zoogeográficas se refieren a la existencia de una Región Capense, de una Región Paleotropical (que comprende gran parte de África, India y sureste de Asia), de una Región Antártica (que comprende Antártida e islas cercanas, Nueva Zelanda, gran parte de la Patagonia y Tierra de Fuego) y diferente delimitación de la Región Australiana. 3.2.1 Región Holártica Comprende América del Norte, Eurasia y Norte de África. Desde el punto de vista florístico se trata de una región homogénea. Incluye muchas de las familias de plantas vasculares más ricas en especies: ranunculáceas, crucíferas, rosáceas, umbelíferas, papilionáceas, cariofiláceas, saxifragáceas. 3.2.2 Región Paleotropical Comprende África desde el Sahara hasta el Kalahari, sur de Asia e islas del Pacífico. En esta región hay gran variedad de bioclimas cálidos (que se diferencian por su grado de humedad) y que permiten el desarrollo de distintas formaciones vegetales, desde selvas tropicales pluviales hasta sabana y matorral espinoso, que son formaciones de clima árido. Son características de esta región las liliáceas, urticáceas, araliáceas, mirtáceas, esterculiáceas.

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3.2.3 Región Neotropical Se extiende desde México tropical al cono sur a excepción del sur de Chile y la Patagonia argentina. En esta región se encuentran selvas tropicales pluviales, bosques mesófilos, sabanas, matorrales, desiertos y semidesiertos. Aunque los biomas de esta región son muy semejantes a los paleotropicales, los biotas son muy diferentes. Abundan las bromeliáceas, pasifloráceas, cactáceas, palmeras 3.2.4 Región Capense Se extiende por el Cabo de Buena Esperanza. Su clima es de tipo mediterráneo. Posee un elevado grado de endemismos, cerca de un 80% de taxones endémicos. 3.2.5 Región Antártica Se extiende desde las zonas meridionales del Cono Sur hasta Nueva Zelanda e islas cercanas. Comprende áreas de bosques pluviales, con clima húmedo todo el año, fresco o templado-frío. Uno de los géneros más característicos es Notophagus o haya austral. 3.2.6 Región Australiana Dependiendo de autores comprende únicamente Australia o incorpora también a Nueva Zelanda. Son característicos algunos géneros de Mirtáceas, como los Eucalyptus. 3.2.7 Región Oceánica Comprende todos los mares del m undo. Su vegetación está formada por algas y algunas fanerógamas que forman verdaderas praderas submarinas como las del género Posidonia.


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Tema 3: Ecobiogeografía .................................................................................................................. 1 1. Introducción ................................................................................................................................ 1 2. Biomas ............................................................... ..................................... .................................... 2 2.1 Selva tropical húmeda ........................................................................................................... 2 2.2 Sabana ...................................................................... ............................................................ 2 2.3 Desierto .............................................................. ..................................... .............................. 2 2.4 Matorral mediterráneo ........................................................................................................... 3 2.5 Estepa .................................................... ..................................... .......................................... 3 2.6 Bosque templado caducifolio ................................................................................................ 3 2.7 Taiga ..................................................................................................................................... 3 2.8 Tundra ................................................................. .................................................................. 4 3. La diversidad ecológica. ............................................................................................................. 4 4. Número de especies posibles ..................................................................................................... 5 5. Concepto de dispersión en biogeografía .................................................................................... 6 5.1 Isotropía del medio ................................................................................................................ 6 5.2 Concepto de barrera. ............................................................................................................ 6 5.3 Tipos de dispersión ............................................................................................................... 6 5.3.1 Dispersión anemócora .................................................................................................... 6 5.3.2 Dispersión hidrócora ..................................... .................................................................. 6 5.3.3 Dispersión por foresis o zoocoria ................................................................................... 7 5.3.4 Dispersión antropócora ................................................................................................... 7 6. Concepto de extinción ................................................................................................................ 7 6.1 Extinciones masivas .................................................................... .......................................... 7 6.2 Extinciones de fondo ..................................... ........................................................................ 8 7. Las islas .................................................................... .................................................................. 8 7.1 Concepto de isla en biogeografía .......................................................................................... 8 7.1.1 Teoría de la insularidad de MacArthur y Wilson ............................................................. 9 7.2 Características de las faunas insulares............................................................................... 10 8. Apéndice. ........................................................................ .......................................................... 11 9. Bibliografía. ........................................................ ..................................... .................................. 11 9.1 Recomendada. .................................................................................................................... 11

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1. Introducción La ecobiogeografía trata de interpretar en términos ecológicos la distribución geográficas de los seres vivos y de las asociaciones que se establecen entre ellos. Es decir, estudia las distribuciones geográficas en función de los parámetros ecológicos que permiten y limitan su existencia. De forma complementaria, la ecobiogeografía interpreta los patrones de distribución geográfica de los organismos en términos I


sincrónicos, mientras que la biogeografía histórica lo hace fundamentalmente en término de procesos.

2. Biomas Un bioma está constituido por un conjunto de ecosistemas que, por ocupar una misma franja climática están integrados por formas de vida similares y muestran cierta coherencia ambiental. Tradicionalmente, los principales biomas que componen la biosfera son: la selva tropical húmeda, la sabana, el desierto, el matorral mediterráneo, la estepa, el bosque templado, la taiga y la tundra. (Nota: Tradicionalmente, la biogeografía solo se ha referido a los biomas terrestres aunque existen también otros biomas marinos y dulceacuícolas. Por otra parte, se describe una clasificación de los biomas muy clásica y general. Ver apéndice para una clasificación más actualizada) 2.1 Selva tropical húmeda

Es un bioma de distribución intertropical en América del Sur, África, Asia y Oceanía. Se caracteriza por una vegetación exuberante, desarrollada en régimen de alta pluviosidad (1500 a 3000 mm), ausencia de estacionalidad y con alta estabilidad térmica (entre 25 y 30º C). El modelo general de selva tropical húmeda es el de la selva ecuatorial, pero presentan una tipología variada con caracteres particulares, como las selvas de montaña (de distribución intertropical y caracterizadas el alto grado de condensación de la humedad en zonas de montaña); las selvas tropófilas (en zonas de sabana con buena disponibilidad hídrica) o las selvas galería (que se ajustan al curso de los ríos en la zona intertropical) Contienen una enorme diversidad de especies arbóreas distribuidas en distintos estratos de vegetación: desde árboles que pueden superar los 20 metros en los pisos altos, hasta musgos y hongos en las zonas en las que se dispone de muy poca luz. La selvas tropicales son enormemente diversas (hasta 2/3 de la biodiversidad del planeta). No abundan las especies animales de mediano y gran tamaño. 2.2 Sabana

Bioma de distribución intertropical (América del Sur, África, Asia y Oceanía). Está constituido por praderas más o menos arboladas que generalmente se intercalan entre las selvas tropicales y los desiertos. La disponibilidad hídrica produce un gradiente desde sabanas húmedas hasta muy áridas. El sustrato suele estar compuesto por rocas o arcillas rojas en los que se instalan suelos de poco desarrollo. Flora y fauna: Predomina la vegetación con capacidad para acumular agua en sus tejidos: cactáceas, euforbiáceas, liliáceas o leguminosas (como las acacias). También es importante la presencia de hierbas (gramíneas) estacionales. Respecto a la fauna, son habituales los grupos de grandes herbívoros con comportamiento gregario y en muchas ocasiones con costumbres migratorias, como elefantes, ñus, búfalos, cebras, antílopes, rinocerontes. Entre los depredadores son habituales los grupos sociales de cánidos (hienas, chacales o licaones) o leones. 2.3 Desierto

Los desiertos tienden a distribuirse en ambos hemisferios alrededor del paralelo 20º. Corresponden a zonas con vegetación escasa o nula en las que las precipitaciones no alcanzan los 250 mm por año. La aridez se puede producir por distintas causas (vientos calientes y secos, barreras montañosas que detienen las corrientes de aire húmedo, !). En la mayor parte de los casos son también zonas cálidas, aunque los

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hay con fases muy frías. Los principales tipos de desiertos son: rocosos (tipo hamada), pedregosos (tipo serir), arenosos (tipo erg), arcillosos (tipo taquir) o salados. Generalmente presentan una biodiversidad baja. Como en las sabanas, predomina la vegetación con capacidad para acumular agua en sus tejidos: cactáceas, euforbiáceas y algunas leguminosas. Los representantes de la fauna de vertebrados suelen presentar hábitos nocturnos y estrategias tróficas e incluso metabólicas muy ajustadas a las condiciones de aridez. 2.4 Matorral mediterráneo

Este bioma se distribuye en pequeñas zonas a lo largo del planeta: California, Chile central, área mediterránea, extremo sur de Sudáfrica y sur de Australia. Está constituido por un matorral alto arbóreo y un matorral bajo y denso, constituido por arbustos y matas. El clima se caracteriza por inviernos húmedos y frescos y veranos secos y calurosos. Respecto a la vegetación, predominan las plantas perennifolias de tipo esclerófilo, como acebos, encinas, alcornoques, olivos, y otros árboles, como los pinos piñoneros Es uno de los biomas más antropizados, por lo que la fauna está generalmente muy empobrecida. 2.5 Estepa

Esta constituido por praderas templadas que abarca desde las llanuras húngaras hasta Mongolia y se extiende por el oeste de EEUU, Argentina (la pampa), Australia y Sudáfrica Corresponde a un territorio llano y extenso, de vegetación herbácea (fundamentalmente gramíneas), asociado a un clima extremo con escasas precipitaciones Generalmente la flora está compuesta por gramíneas de hoja dura, aunque también son comunes las leguminosas y compuestas. Respecto a la fauna, son habituales algunos representantes de megafauna con comportamiento gregario, como bisontes o caballos. 2.6 Bosque templado caducifolio

Típicamente distribuido en Europa central, parte de Asia occidental y oriental, y este de los Estados Unidos. Se desarrolla en áreas con variaciones estacionales muy acentuadas, con inviernos rigurosos y veranos cálidos. La vegetación arbórea, generalmente caducifolia, está constituida por robles, hayas, castaños, abedules, olmos, álamos o arces. El sotobosque es rico en hierbas, helechos y arbustos. La fauna es muy variada y en muchos casos está determinada por la abundancia de formas que evitan la etapa mas desfavorable hibernando o emigrando. Son característicos algunos representantes macrofaunísticos, como anfibios, reptiles, aves (urracas, arrendajos, etc.), mamíferos de pequeño tamaño (mustélidos, musarañas, topos, lirones, ardillas, ratones, conejos, etc.) y de mayor tamaño (lobos, linces, gastos silvestres, osos, zorros, jabalíes, etc.). 2.7 Taiga

El término se refiere al cinturón de bosques de coníferas que, en el hemisferio norte, se sitúa al norte de los bosques templados caducifolios. Se extiende en una franja desde la costa de Alaska a la costa del Atlántico Norte en América del Norte y desde el mar Báltico hasta el norte de China y Japón en Eurasia. Se caracteriza por inviernos muy fríos y veranos de templados a fríos. La vegetación arbórea, casi exclusivamente perennifolia, está constituida por pocas especies, principalmente abetos ( Picea y Abies), pinos y abedules.

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La representación tanto de micro como de macrofauna es relativamente pobre. Entre la macrofauna resultan emblemáticas algunas formas, como venados, alces, zorros, linces, glotones, visones y osos. 2.8 Tundra

Se refiere fundamentalmente al bioma que se extiende en la zona boreal por encima de los 60º N y en el hemisferio Sur por encima de los 50ºS, que comprende la Antártida, las islas subantárticas y parte de la Patagonia. Se caracteriza por temperaturas bajas durante la mayor parte el año, de forma que el suelo esta permanentemente helado hasta varios m etros de profundidad formando una capa que se denomina permafrost. Durante el verano, la superficie de permafrost se deshiela permitiendo el crecimiento de la vegetación. En el bioma faltan completamente las plantas arbóreas, predominando algunas hierbas y árboles enanos, junto a líquenes y musgos. El bioma está integrado por gran número de animales. De estos algunos son residentes (como liebres, zorro ártico, lemming, etc., !), mientras que otros (como reno, búho nival, aves migratorias, etc., !) sólo están presentes en el bioma durante la época de deshielo.

3. La diversidad ecológica. Aunque la biodiversidad se puede medir en cada uno de los niveles de organización en los que se manifiesta, el estimador más frecuente de la biodiversidad es la riqueza específica: número de especies presentes en un territorio Se establece directamente mediante inventarios o mediante estimadores. Sin embargo este estimador es demasiado simple para muchos de los objetivos relacionadas con la diversidad ecológica y su aplicación a la biogeografía. Un sistema tiene un alto nivel de biodiversidad si en él están presentes un elevado número de especies y todas ellas tienden a ser igualmente abundantes. No es un concepto cuantitativo, en el sentido de que no corresponde directamente con el número de especies presentes en un sistema. Por ejemplo, en un medio con una elevada biomasa pero en el que la gran mayoría de los organismos pertenecieran a una misma especie, la biodiversidad sería muy baja. Un sistema tiene un elevado grado de biodiversidad si en él existe un elevado número de especies, y todas ellas tienden a ser igualmente abundantes. Los estudios sobre medición de biodiversidad han desarrollado estrategias para el establecimiento de parámetros que permitan caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas. Existen distintas fórmulas matemáticas de uso común en las que se puede expresar la diversidad entre las que destacamos: -Índice de Simpson

Donde S es el número de especies, N es el total de organismos presentes y n es el número de ejemplares por especie. También es de uso común el complemento del índice de Simpson =(1-D) -Índice de Shanonn-Wiener (H’) La fórmula del índice de Shannon es la siguiente:

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en la que: “S” es el número de especies y “pi” es la proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (es decir, el número de individuos de la especie i (ni) dividido por el número de todos los individuos de todas las especies (N) El índice de Shanonn-Wiener generalmente varía entre 1 y 5, aunque excepcionalmente puede haber ecosistemas con valores mayores (bosques tropicales, arrecifes de coral) o menores (algunas zonas desérticas). En general, los índices de biodiversidad tienden a elevarse desde los polos hacia el ecuador. Asimismo, tienden a reducirse en relación a ciertas condiciones de estrés ambiental tanto de tipo físico (frío, aridez) como de tipo químico (contaminantes). La biodiversidad de las zonas tropicales, en especial en la selva húmeda y en los arrecifes coralinos, es especialmente elevada. Existen diferentes factores que pueden contribuir al incremento de la biodiversidad: Antigüedad. Generalmente los ecosistemas tienden a incrementar su diversidad con el paso del tiempo. Heterogeneidad espacial. Los ecosistemas mas heterogéneos son generalmente más diversos. Competencia. Depredación Estabilidad climática Producción. La biodiversidad es mayor en situaciones de mayor produción de biomasa Disturbio moderado. Las condiciones de estabilidad favorecen a unas pocas especies. As situaciones de disturbio moderado incrementan a biodiversidad. De la misma forma las comunidades no están aisladas en un entorno neutro. En cada unidad geográfica, en cada paisaje, se encuentra un número variable de comunidades. Por ello, para comprender los cambios de la biodiversidad con relación a la estructura del paisaje, se propone la separación de los componentes alfa, beta y gamma (Whittaker, 1972). La diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos homogénea, es decir La diversidad alfa es una función de la cantidad de especies presentes en un mismo hábitat. La diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades y constituye, por lo tanto, una medida del grado de partición del ambiente La diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las diversidades alfa como de las diversidades beta (Whittaker, 1972). •

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4. Número de especies posibles Cuál es el número máximo de especies que pueden colonizar un ambiente dado?. La historia de la diversidad en el planeta nos permite identificar (en distintos momentos) dos modelos en principio contradictorios. El primero, plantearía que la diversidad posible está en función del número de nichos ecológicos potenciales, mientras que el segundo mantiene que la propia evolución de los seres vivos determina la aparición de nuevos recursos, produciéndose nuevos nichos, con lo que el número de especies podría aumentar indefinidamente. 5


En términos históricos, la biodiversidad en un ambiente dado procede del equilibrio entre especiación, extinción selectiva (eliminación de unas especies a favor de otras), inmigración y emigración. En terminose ecológicos podríamos considerar que la biodiversidad de un área depende de la relación entre tres factores: la energía disponible, la estabilidad y la proporción entre la superficie disponible y el numero de especies presentes en ella.

5. Concepto de dispersión en biogeografía El área de distribución de una especie o de cualquier grupo sistemático está sometida con el tiempo a variaciones que afectan a su situación geográfica, a sus fronteras y a su extensión. Estas variaciones están provocadas por factores extrínsecos (de orden geográfico y/o ecológico) y a factores intrínsecos, entre los que destaca la dispersión. Toda población en crecimiento demográfico tiende a expandirse en el espacio y a extender sus fronteras. Sin embargo el concepto de dispersión utilizado aquí se refiere a los fenómenos repentinos y que afectan a una parte de la población y que implican sobrepasar una barrera de alta efectividad. Se trata, por lo tanto, de eventos drásticos y aleatorios, que no están incluidos en la dinámica espacial normal de la especie. 5.1 Isotropía del medio

El espacio ecológico es heterogéneo (anisotrópico). Esto quiere decir que un organismo no tiene la misma facilidad para moverse por él en todas direcciones. LA variación de la facilidad para moverse por el espacio de una especie depende de su capacidad para moverse a través de las discontinuidades ambientales que constituyen su área de distribución. 5.2 Concepto de barrera.

Una barrera es cualquier factor que se opone a la difusión y a la dispersión de una especie, grupo taxonómico o asociación biótica. Es necesario considerar la naturaleza y la efectividad de una barrera. En el primer caso, una barrera puede ser una discontinuidad física o de tipo climático (temperatura, humedad, etc.) o de tipo topográfico (terrestres: una cordillera, un valle; acuáticas: un río, un mar, etc.). También se puede hablar de discontinuidad biológica (presencia de competidores, carencia de algún elemento trófico, etc.). La efectividad de una barrera nunca es total. Cualquier barrera tiene un cierto grado de porosidad. La efectividad de las barreras no sólo varía en función del espacio y de los diferentes organismos, sino que puede cambiar con el tiempo; muchas veces debido a fluctuaciones climáticas, que aunque pequeñas, pueden modificar temporalmente la franqueabilidad de una barrera. 5.3 Tipos de dispersión

Denominamos “diásporas” a los estadios de los organismo que están particularmente dotados para la dispersión. Dependiendo de los tipos de organismos pueden ser las esporas, semillas, frutos, fases larvarias, los organismos adultos o partes de los organismos. Las diásporas se pueden clasificar atendiendo a sus mecanismos de dispersión: 5.3.1 Dispersión anemócora Su vector de dispersión es el viento. Entre las plantas, son muchos los ejemplos de este tipo de dispersión: semillas aladas, semillas con vilanos o pelos o plumosas, semillas extremadamente pequeñas que flotan en el viento. 5.3.2 Dispersión hidrócora Es la dispersión favorecida por el agua. El agua es el vector en el que los organismos se dispersan bien sumergidos o flotantes. Son numerosos los ejemplos de dispersión hidrócora, tanto en aguas dulces como saladas. Es el tipo de dispersión obligada en el caso de los organismos acuáticos, sean planctónicos o bentónicos. 6

5.3.3 Dispersión por foresis o zoocoria Es el transporte involuntario de pequeños organismos por parte de animales. Se puede hablar de dispersión epizoócora cuando el organismo transportado lo es en la superficie del organismo vector y de dispersión endozoócora si se transporta en el interior del aparato digestivo del vector. 5.3.4 Dispersión antropócora Se trata de un caso especial de zoocoría, en la que el hombre es el organismo vector.

6. Concepto de extinción Como ya se ha comentado es uno de los parámetros que determina la diversidad en un área. Como un proceso opuesto al de especiación, el proceso de extinción consiste en la desaparición de todos los miembros de un categoría taxonómica. Renovación (o turnover) es la relación entre la tasas de aparición de nuevas especies y la de extinción en un tiempo dado. Este parámetro nos aporta información del proceso de sustitución de especies en los ecosistemas. Con respecto al espacio, las extinciones pueden ser locales (en mayor o menor grado) y totales o planetarias. Con respecto al tiempo pueden ser Normales o de fondo, si corresponden al ritmo normal de renovación de la biosfera. Masivas, si involucran a muchos grupos al mismo tiempo. Pueden llegar a ser catastróficas, si son extinciones masivas que ocurren en un periodo limitado. •

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6.1 Extinciones masivas

Las extinciones masivas han tenido un papel muy importante en la historia de la vida en la Tierra y en su actual configuración. A lo largo de la historia de la vida en la Tierra han ocurrido cinco grandes extinciones masivas. La mayor de ellas ocurrió al final del Pérmico (hace 250 millones de años) y condujo a la desaparición del 96% de las especies marinas. Otras cuatro extinciones masivas (de proporciones ligeramente menores) ocurrieron a finales del Ordovícico (hace 443 millones de años), el Devónico (hace 359 millones de años), el Triásico (hace 200 millones de años) y el Cretácico (hace 65 millones de años). Las extinciones masivas pueden romper la hegemonía de los grupos evolutivamente bien adaptados y ofrecer oportunidades, nuevas perspectivas evolutivas, a otros grupos.

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6.2 Extinciones de fondo

Las especies y grupos taxonómicos superiores soportan procesos continuos de renovación más o menos regulares que constituyen lo que se denomina extinciones de fondo. Los ritmos de las extinciones de fondo están relacionados con las características ecológicas. En cambio, en las extinciones masivas no es así y ha afectado a organismos de características muy diferentes. Un factor ecológico que en condiciones normales determina la longevidad de las especies, en condiciones excepcionales puede ser ineficaz. Asimismo, los caracteres que favorecen la supervivencia durante extinciones masivas, no están relacionados con los que la favorecen en condiciones normales.

7. Las islas 7.1 Concepto de isla en biogeografía

La insularidad es una condición muy especial, en la que se producen una situación de aislamiento biogeográfico. Esta condiciones de insularidad no solamente se refieren al concepto geográfico de isla, sino también a otras áreas sometidas a las mismas condiciones (como las cimas de las montañas o los parches de vegetación en medio de áreas agrícolas). En el sentido geográfico del término podemos hablar de islas oceánicas y continentales. Las primeras emergieron del fondo de las cuencas oceánicas y nunca estuvieron en contacto con los continentes; Galápagos, Hawai, Aleutianas, Azores, Ascensión, Santa Elena, son ejemplos de este tipo de islas. Las islas continentales 8

proceden de la fragmentación más o menos extensa del margen de un continente; algunas se separaron del continente de procedencia y no volvieron a contactar con él: Madagascar, Nueva Zelanda, Seychelles; algunos archipiélagos tuvieron contacto parcial con el continente de procedencia: Canarias; otros, se conectaron al continente por medio de puentes terrestres como ocurrió durante las diferentes glaciaciones. 7.1.1 Teoría de la insularidad de MacArthur y Wilson Existe una cierta proporcionalidad entre el área de una isla y el número de especies que se encuentran en ella. Esta relación depende de varios factores: Efecto muestreo. En cualquier territorio homogéneo, el número de especies encontradas es proporcional al área explorada. Cuanto más extensa es el área de un recurso dado, tanto mayor será el número de especies que lo explotan. Efecto medio ambiente. Cuanto más grande es una isla, tanto mayor es el número de ambientes diferentes y, por tanto, el número de especies que se encuentran en ella. Efecto población. La estabilidad de las poblaciones es proporcional a su tamaño, el cual, a su vez, está relacionado con el tamaño de la isla. Cuanto menos numerosa es una población, más probable es su extinción y, por tanto, la reducción de biodiversidad del sistema. La teoría de la insularidad de MacArthur y Wilson se apoya en las anteriores premisas y establece que para cada isla hay un número de especies que corresponde a una condición normal de equilibrio. Los valores reales fluctúan continuamente alrededor de ese número. El valor máximo posible de la diversidad está relacionado con el área y la isla, la variedad de su medio ambiente, el clima y la competencia intra e interespecífica, entre otros factores. Cada isla está sometida a un flujo constante de organismos que proceden de otros lugares, pero la velocidad de la colonización es inversamente proporcional al número de especies presentes. Cuando se trata de una isla joven, de formación reciente, es fácil la colonización ya que la mayoría de los inmigrantes carecerán de depredadores en este nuevo territorio. Cuando la isla está ya colonizada y poblada por una rica y variada fauna y flora, la colonización por nuevos inmigrantes es mucho más difícil. Por el contrario, la velocidad de extinción en una isla es directamente proporcional al número de especies presentes. Ningún colonizador es estable indefinidamente ya que cualquier nuevo colonizadorcompetidor más eficaz o cualquier modificación abiótica puede provocar su extinción. La relación entre colonización y extinción nos indica el estado de equilibrio en cuanto al número de especies y la tasa de renovación (Turnover). Por otra parte, el flujo de inmigrantes en una isla es inversamente proporcional a la distancia que separa la isla de la zona de suministro (generalmente el continente). Dado que la llegada de inmigrantes a una isla está en función de la distancia a la zona de suministro y que la tasa de extinción está en función del tamaño de la isla, •

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podemos establecer una serie de predicciones derivadas de la teoría insular de MacArthur y Wilson: El número de especies que ocupan una isla tiende a alcanzar el estado de equilibrio. El estado de equilibrio está en función de los procesos continuos de colonización y extinción e implica una tasa de renovación continua de las especies. Las islas de mayor tamaño estarán ocupadas por un numero mayor de especies que las islas más pequeñas Las islas más alejadas de las áreas de suministro de especies estarán ocupadas por un numero de especies menor que las más cercanas Aunque se discuten muchos de sus aspectos, la teoría de la insularidad de MacArthur y Wilson ha sido aplicada al estudio de muchas islas. •

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7.2 Características de las faunas insulares.

Generalmente las biotas insulares presentan una serie de características: Baja diversidad. Debido fundamentalmente a presentar áreas restringidas, recursos limitados, lejanía del continente, radiaciones originadas por un número bajo de colonizadores, etc. Desarmonía. La representación porcentual de los diferentes taxones en una isla es distinta de la de los mismos elementos en la zona de suministro. Enanismo de los grandes mamíferos. Un tamaño corporal reducido es una ventaja para animales que ocupan ambientes de recursos alimenticios escasos, como pueden ser las islas. Gigantismo de los pequeños mamíferos. Gigantismo de las aves rapaces Gigantismo de los reptiles. Apterismo. En la ausencia de depredadores el vuelo no es necesario para la huida. La ausencia de alas supone un gran ahorro energético para las aves insulares. El kiwi de Nueva Zelanda es un claro ejemplo. Melanismo. Mecanismo o tendencia a presentar una coloración más oscura, frecuente entre, por ejemplo, los reptiles de las pequeñas islas. Morfologías particulares respecto a las poblaciones en las zonas de suministro. Endemismo. El aislamiento genético de las poblaciones insulares favorece los procesos de especiación (vicarianza) Escasa especiación trófica. Las formas insulares puede tender a presentar un espectro trófico mayor que las de la zona de suministro Vulnerabilidad. Las faunas insulares están adaptadas a un medio ambiente más particular y cerrado a interacciones externas; a la vez, son muy vulnerables a la llegada de nuevos depredadores o especies invasoras carentes de depredadores en la isla. Ausencia de árboles (debido la baja capacidad de dispersión de las semillas) Predominio de la Estrategia de la K. En general, los mejores colonizadores de las islas son especies generalistas, con una tasa de reproducción alta y un poder de dispersión elevado. Sin embargo, las especies mejor adaptadas a la vida insular son especialistas tróficos, de hábitat restringido, con tasa de reproducción baja y poco móviles. Los cambios evolutivos que sufren las especies como respuesta a las condiciones insulares son muchos y con frecuencia drásticos y constituyen lo que se ha denominado “síndrome de insularidad” •

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8. Apéndice. Tipos principales de hábitat («Major H abitat Types», según la clasificación del WWF) Id. Denominación Denominación en inglés Clima 01 Selva umbrófila

Tropical and subtropical Tropical y subtropical, húmedo moist broadleaf forests

02 Selva tropófila

Tropical and subtropical dry Tropical y subtropical, semibroadleaf forests húmedo

03 04 05 06 07 08 09 10 11

Bosque tropical de coníferas Bosque templado de frondosas Bosque templado de coníferas Bosques boreales/ Taiga Praderas, sabanas y matorrales tropicales y subtropicales Praderas, sabanas y matorrales templadas Praderas inundadas y sabanas Praderas y matorrales de montaña Tundra

Tropical and subtropical tropical y subtropical, semiconiferous forests húmedo Temperate broadleaf and Templado, húmedo mixed forests Temperate forests

coniferous

Boreal forests/taiga

Templado frío, húmedo Subártico, húmedo

Tropical and subtropical Tropical grasslands, savannas, and semiárido shrublands

y

subtropical,

Temperate grasslands, savannas, and shrublands Templado, semi-áridas Flooded grasslands savannas

and templado

a tropical, agua dulce o salobre inundadas

Montane grasslands and clima alpino o de montaña shrublands

Ártico templado cálido, semi-húmedo Bosque, matorral y Mediterranean forests, 12 a semi-árido con esclerófilo mediterráneos woodlands, and scrub precipitaciones de invierno) Desiertos y arbustivos Deserts and xeric 13 Templado a tropical, árido shrublands xerófilos subtropical y tropical, Mangrove 14 Manglar inundados de agua salada Tundra

9. Bibliografía. 9.1 Recomendada.

Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introducción a la teoría y práctica

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de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografías filogené ticas. UNAM, México.

Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Brown, J. H. (2006). Biogeography. 3rd ed. Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts. Müller, P. (1979). Introducción a la Biogeografía. Ed. Blume, Barcelona.

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Vargas, J. M.; Real, R.; Antúnez, A. (1992) Objetivos y métodos biogeográficos. Aplicaciones en Herpetología. Monogr. Herpetología, Asociación Herpetológica Española, Madrid.



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Tema 5: Pautas generales de Distribución de Flora y Fauna. ........................................................... 1 1. Introducción ................................................................................................................................ 2 2. Biogeografía microbiana ............................................................................................................. 2 3. Biogeografía de grupos taxonómicos vegetales ......................................................................... 2 3.1 Plantas terrestres. ................................................................................................................. 2 3.1.1 Plantas terrestres con esporas. .................................................................... .................. 2 3.1.2 Plantas terrestres con semillas. .................................................................... .................. 3 4. Biogeografía de grupos taxonómicos animales. ......................................................................... 3 4.1 Formas sésiles: Poríferos ...................................................................................................... 3 4.2 Formas hidrobiontes con fase latente. .................................................................................. 4 4.2.1 Rotíferos .......................................... ..................................... .......................................... 4 4.2.2 Nematodos ..................................................................................................................... 4 4.2.3 Platelmintos .................................................................................................................... 5 4.3 Anélidos ..................................................................... ............................................................ 5 4.3.1 Poliquetos .......................................................... ..................................... ........................ 5 4.3.2 Oligoquetos ..................................................................................................................... 5 4.4 Moluscos ............................................................................................................................... 5 4.4.1 Gasterópodos ................................... .............................................................................. 6 4.4.2 Bivalvos .......................................................................................................................... 6 4.5 Crustáceos ............................................................................................................................ 6 4.5.1 Anfípodos ........................................................................................................................ 6 4.5.2 Isópodos ................................................ ..................................... .................................... 6 4.6 Arácnidos ................................................................................................ .............................. 7 4.6.1 Escorpiones .................................................. .................................................................. 7 4.6.2 Arañas ................................. ..................................... ...................................................... 7 4.6.3 Ácaros ....................................................................... ...................................................... 7 4.7 Insectos .............................................................. ..................................... .............................. 7 4.8 Vertebrados ..................................................................... ...................................................... 7 4.8.1 Peces marinos ................................................................................................................ 7 4.8.2 Reptiles ..................................................................... ...................................................... 8 4.8.3 Aves .................................................................... ............................................................ 8 4.8.4 Mamíferos ................................................................. ...................................................... 8 5. Biogeografía en el medio marino. ............................................................................................... 9 6. Biogeografía de las aguas dulces ............................................................................................... 9 7. Biogeografía en ambientes subterráneos ................................................................................. 10 8. Bibliografía. ........................................................ ..................................... .................................. 10 8.1 Recomendada. .................................................................................................................... 10

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I


1. Introducción La generación de patrones biogeográficos se debe fundamentalmente a la combinación de los mecanismos de especiación, extinción y dispersión. Dado que los dos primeros ya han sido tratados, este capítulo se refiere particularmente a la dispersión. La capacidad de dispersión es uno de los procesos claves que determinan la distribución geográfica de los seres vivos. Esta capacidad es la resultante de dos procesos: capacidad de difusión de una especie o población durante las etapas de crecimiento demográfico y en ausencia de barreras (es decir, la extensión del área ocupada por la especie o población); capacidad para el franqueamiento de barreras por parte del, al menos, una parte del conjunto de poblaciones de la especie. En este tema, se describen someramente las características biogeográficas de algunos grupos taxonómicos concretos que, por sus características pueden ser ejemplo de casos más generales. •

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2. Biogeografía microbiana La biogeografía microbiana ha estado tradicionalmente marcada por la propuesta de Bass-Becking y Beijerinck que predice una distribución cosmopolita de los microorganismos únicamente controlada por las condiciones ambientales (“ everything is everywhere, the environment selects ”). El hecho de que un microorganismo sea capaz de expandir su área de distribución, o atravesar una barrera geográfica y alcanzar un nuevo espacio, no siempre garantiza que vaya a ser capaz de establecerse y colonizar dicho hábitat. La capacidad de colonización de nuevos ambientes depende de varios factores, como son: la existencia de unas condiciones ambientales favorables para el desarrollo del microorganismo, la presencia de recursos tróficos adecuados, la ausencia (o limitada presencia) de depredadores y competidores, etc. Teniendo en cuenta estos factores, es esperable que los microorganismos más generalistas tengan una mayor capacidad de colonizar nuevos hábitats que los microorganismos adaptados a unas condiciones ambientales más restrictivas. Realmente, como se verá posteriormente en otras casos de alta capacidad dispersiva, no siempre esta capacidad asegura una distribución cosmopolita y aparecen en lo microorganismos tanto fenómenos de aislamiento geográfico como de diferenciación genética.

3. Biogeografía de grupos taxonómicos vegetales 3.1 Plantas terrestres.

En cuanto a su capacidad de dispersión, las plantas terrestres pueden reunirse en dos grandes grupos: aquellos que basan su estrategia dispersiva en la producción de esporas, y aquello que basan su estrategia en la producción de semillas. 3.1.1 Plantas terrestres con esporas. Los helechos y las briofitas son plantas terrestres que se dispersan a través de esporas, es decir, a través de una única célula con un genoma haploide. Las briofitas se dispersan a partir de pequeñas esporas unicelulares y, en menor porcentaje, por propágalos como órganos reproductores especiales (yemas axilares o rizoidales) o por fragmentos del aparato vegetativo de la planta. Atendiendo al tamaño

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y al peso de sus diásporas se les atribuiría una gran capacidad de dispersión y, por lo tanto, la presencia de especies con amplios rangos de distribución. De hecho, las esporas de muchas briofitas pueden detectarse fuera de la zona de distribución de las especies a las que corresponden. Otra característica de las esporas de algunos taxones es que puede mantener su vitalidad por decenas de años, pudiendo permanecer latentes durante largas temporadas a la espera de condiciones favorables. Sin embargo, a pesar de este potencial muchas briofitas tienen distribuciones muy limitadas que tienen que ser explicadas por factores ecológicos (explotación de nichos ecológicos muy concretos) o históricos (extinciones locales, duración de los taxones en el tiempo, que conducen a una distribución concreta. Entre ellos, las briofitas está constituidas por unas 14000-15000 especies de musgos y hepáticas que principalmente viven en condiciones oceánicas, con humedad y sin variaciones extremas de temperatura. Presentan sus niveles de mayor riqueza en Oceanía y América del Sur. Los representantes del otro grupo de plantas terrestres con esporas son los helechos y los equisetos. El grupo está representado por unas 12000 especies muy abundantes en el trópico húmedo. Existen formas con distribución prácticamente cosmopolita, como Pteridium aquilinum o los representantes del genero Equisetum. 3.1.2 Plantas terrestres con semillas. Las espermatófitas (gimnospermas y angiosperma) se diseminan a través de un embrión diploide incorporado en una semilla. Este mecanismo de dispersión es más eficaz que las esporas. Las gimnospermas están compuestas por distintos clados con distribuciones muy diferentes. La cicadáceas presentan una distribución predominante meridional, mientras que el grupo más abundante, las coníferas puede presentar linajes típicamente boreales: pinos ( Pinus), abetos ( Abies ), o secuoyas ( Sequoia); típicamente australes: Podocarpus o Araucaria ; o indiferenciados, cómo las cupresáceas, con formas boreales ( Cupressus) o australes ( Libocedrus ) Las angiospermas agrupan a unas 400 familias en 250000 especies, que constituye la mayor parte de la biomasa vegetal en la mayor parte del planeta. La mayor diversidad de angiospermas se localiza en el Neotrópico (hasta 85000 especies), mientras que Europa es el continente más pobre (12500 especies). Las zonas de mayor diversidad se sitúan en las latitudes más bajas, de hecho 125 de las familias de angiospermas son predominantemente tropicales.

4. Biogeografía de grupos taxonómicos animales. Es muy difícil encontrar patrones generales de distribución de los grandes grupos de animales dado que estos son generalmente dispares y están compuestos, a su vez, por linajes que presentan patrones biogeográficos bien distintos. 4.1 Formas sésiles: Poríferos

Los poríferos (esponjas) son animales acuáticos muy sencillos. Los adultos viven fijos a cualquier sustrato, mientras que las larvas son capaces de nadar libremente. Su régimen alimenticio es generalmente filtrador: se alimentan tomando de manera no selectiva partículas suspendidas en el medio, aunque existe un pequeño grupo de formas carnívoras. Se conocen en el registro fósil desde el Neoproterozoico (hace entre 1000 y 542 millones de años), como fósiles desde hace unos 600 millones de años, aunque se detectan biomarcadores relacionados con esponjas desde hace unos 750 millones de años.

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Actualmente presentan una distribución cosmopolita, fundamentalmente en el medio marinos (unas 15000 especies), aunque existen unas especies que viven en medios salobres y un 2% vive en agua dulce. Las especies de agua dulce generalmente habitan a escasa profundidad. Las formas marinas son especialmente importantes en aguas costeras tropicales, pero sobre todo son una parte importante de la biomasa en zonas favorables para los organismos filtradores (entre 30 y 600 metros de profundidad). Se pueden reconocer algunas pautas en la distribución: En los océanos circumpolares se identifican unos 150 géneros de los que casi la mitad (40%) son comunes al ártico y la antártica. o Las esponjas antárticas son poco diversas (300 sp) y abundantes. Las esponjas árticas son poco diversas (200 sp) y más escasas. o En los fondos marinos profundos y fríos, con fondos típicamente oligotróficos, forman una parte importante de la biomasa, pero son sustituidas por animales detritívoros (holoturias, poliquetos, algunos moluscos !) en mares menos profundos y más eutróficos En mares templados y tropicales alcanzan su máxima diversidad. Son particularmente abundantes en los mares del sudeste asiático (sobre todo en el área entre el Océano Indico y el Pacífico Central) •

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4.2 Formas hidrobiontes con fase latente.

Hay una serie de grupos de pequeños animales que, a pesar de no tener una estrecha relación de parentesco, cumplen una serie de condiciones que les proporcionaría un comportamiento biogeográfico semejante. Estos animales son: Pequeños Hidrobiontes (dependen de la presencia de agua para vivir) Presentan estadios de vida latente para superar condiciones ambientales adversas Estas condiciones les dotan de un alto poder de dispersión, se cumplen, entre otros, en distintos grupos de microorganismos, pero también metazoos, como los rotíferos, nematodos, tardígrados ! En muchos casos, de forma semejante a lo que ocurria con la propuesta de Bass-Becking y Beijerinck se les ha considerado formas potencialmente cosmopolitas (al menos tradicionalmente). 4.2.1 Rotíferos Son un pequeño grupo de animales (1800 sp) marinos bentónicos muy polimorfos: reptantes flotantes, nadadores, sésiles ! Se caracterizan por presentar una corona ciliada en el área central de la cabeza y una faringe musculosa (denominada mástax) La mayor parte son dulceacuícolas, pocos son marino y algunos terrestres. Se consideran de bajo interés desde el punto de vista biogeográfico debido a dos aspectos Dificultad para reconocer las relaciones de parentesco entre especies morfológicamente próximas. Gran poder de dispersión pasiva de sus formas de resistencia que hace que tiendan al cosmopolitismo. 4.2.2 Nematodos Son un grupo muy diverso de animales (mas de 25000 sp) marinos, dulceacuícolas y terrestres. Existen formas de vida libre (depredadores, fitófagos, saprozoicos y coprozoicos) y parásitos. Tradicionalmente se ha considerados su tendencia a ser cosmopolitas, aunque esta afirmación puede deberse al escaso conocimiento que se tiene de su diversidad y las • • •

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especies cosmopolitas son, a menudo, un conjunto de especies morfológicamente próximas, pero que en muchos casos pertenecen a líneas filéticas diferentes. Generalmente se ha considerado que su diversidad aumenta con la latitud, presentando una distribución poco habitual. Supuestamente, la explicación a está distribución se basa a un procesos de competencia en el que los nematodos serían desplazado de los ambientes tropicales por otros grupos, como coleópteros o ácaros, pero se impondrían en condiciones de escasez alimenticia y bajas temperaturas. 4.2.3 Platelmintos Los únicos Platelmintos que no son parásitos son los turbelarios (planarias) y, por lo tanto, son los que presentan un mayor interés biogeográfico. Las planarias son organismo acuáticos, de vida libre que pueden desplazarse en el mar y por tanto con alta capacidad de dispersión. Su distribución en las dos costas del Atlántico (anfiatlántica) resulta un caso de análisis que se ha explicado de distintas formas: La distribución anfiatlántica es el resultado del transporte pasivo asociado a actividades humanas, como el intercambio de arena y grava asociado al transporte marítimo ambas áreas son el resultado de una misma distribución en el pasado. •

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4.3 Anélidos

Se reconocen unas 15.000 especies de anélidos distribuidas de forma cosmopolita. La mayor parte son marinos (poliquetos), aunque también existen formas dulceacuícolas y terrestres (oligoquetos e hirudíneos) . 4.3.1 Poliquetos Presentan una larva (trocófora) nadadora con gran capacidad de dispersión, lo que justificaría el cosmopolitismo de algunos grupos. Existen especies muy sensibles a las condiciones térmicas que presentan distribuciones restringidas tanto en aguas cálidas como frías. 4.3.2 Oligoquetos Existen formas marinas, pero presentan mayor interés biogeográfico los grupos de agua dulce y los terrestres. Por ejemplo, la historia de los oligoquetos terrestres está íntimamente ligada a la aparición de los diferentes tipos de suelos y ocupan áreas restringidas y bien definidas. El ejemplo de los lumbrícidos (entre los que están las lombrices de tierra), muestra un grupo de unas 400 especies fundamentalmente distribuidas alrededor del paralelo 40ºN, delimitadas por (además del tipo de suelo): factores ecológicos al sur: condiciones climáticas (mares y zonas desérticas) factores históricos al norte: expansión de los glaciares cuaternarios (al norte) Muchos grupos de oligoquetos reflejan el pasado geológico del planeta. Un taxón como Wegeneriella (que recibe su nombre en honor de Alfred Wegener, quien formuló la teoría de la deriva continental) es un oligoqueto que se distribuye en el Golfo de Guinea, en África, y en América entre Venezuela y el Norte de Brasil, ajustándose a la historia del continente Sur (Gondwana) escindido de Pangea. Existen un centenar de oligoquetos (3%) con distribución prácticamente cosmopolita (especies peregrinas), muchos de ellos sin una capacidad de dispersión que lo justifique, que puede explicarse atendiendo a que: Han sido dispersados por el hombre. Presentan una tolerancia ecológica que les ha permitido colonizar las nuevas áreas disponibles. • •

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4.4 Moluscos

Es un grupo muy diverso formado por mas de 90.000 especies, muy dispares y con distribución cosmopolita. La mayoría son formas marinas, aunque hay formas

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dulceacuícolas y terrestres. Son generalmente dioicos e incorporan en el ciclo una larva trocófora (con excepciones) En la condición primitiva (quitones) los adultos se desarrollan por metamorfosis directa a partir de una larva trocófora. En algunas formas (gasterópodos y bivalvos), el estado de trocófora es seguido por un estado de larva velígera nadadora. En cefalópodos, entre otros, no existe larva nadadora libre y del huevo surge directamente un individuo juvenil, pero las fases adultas son nadadoras. 4.4.1 Gasterópodos Grupo abundante y diverso de formas cosmopolitas que habitan en múltiples medios (marinos, salobres, dulceacuícolas y terrestres). Las formas terrestres pertenecen fundamentalmente a un grupo denominado pulmonados, que presenta mayor interés biogeográfico, con distribuciones ajustadas a distintos patrones, desde formas de amplia distribución hasta especies distribuidas en pequeñas áreas. Igualmente la diversidad se distribuye de forma desigual, aunque pueden encontrarse áreas con una gran diversidad de gasterópodos. Los gasterópodos son abundantes en condiciones insulares, y al contrario de lo que propone la teoría de MacArthur y Wilson, aparentemente no existe proporcionalidad entre el número de especies y el tamaño de las islas. Por ejemplo la diversidad de Nueva Zelanda es de cerca de 1000 especies, mientras que en Madagascar es de unas 380. El índice de endemismo de gasterópodos en condiciones insulares es muy alto. Los gasterópodos son también diversos en zonas de montaña al igual que en algunas islas, parece que como consecuencia de la proliferación de microambientes bien diferenciados que favorecen su especiación alopátrica, a la tendrían algún tipo de tendencia. De hecho, según Zunino y Zullini, el tamaño media del áreas de distribución de los gasterópodos es muy pequeño (apuntan que del orden de unas decenas de kilómetros). 4.4.2 Bivalvos Es difícil establecer criterios biogeográficos de las formas m arinas en general, pero las especies costeras presentan una distribución generalmente condicionada por la temperatura: las formas de los mares más fríos son menos diversas, más pequeñas, con conchas menos gruesas y menos coloreadas que las de los mares cálidos. Entre las formas de agua dulce, la familia Unionidae está representada en todo el mundo, sin embargo, la distribución de sus cuatro subfamilias refleja la distribución de las grandes regiones biogeográficas. 4.5 Crustáceos

La mayor parte son marinos que presentan distribuciones semejantes a las de otros grupos típicos de este medio. Se hace referencia a dos de los grupos que tienen representantes no marinos. 4.5.1 Anfípodos Se conoce bien la estructura de la diversidad de los anfípodos en el Mediterráneo y presentan una estructura biogeográfica directamente ligadas con la forma de vida de los distintos taxones. De las 530 especies de anfípodos mediterráneas el 85% son formas bentónicas que presentan un alto grado de endemismo, probablemente debido a su baja vagilidad (=movilidad). El otro 15% son formas planctónicas en las que los niveles de endemismo son bajos. 4.5.2 Isópodos Son crustáceos que habitan gran cantidad de medios: marinos (de costeros a abisales), dulceacuícolas (superficiales y subterráneos) y terrestres (superficiales o cuevas). Tienen una baja capacidad de dispersión, probablemente por su desarrollo directo, sin paso por una fase de larva, por lo que la distribución de sus linajes resulta de interés biogeográfico. 6

Las formas cosmopolitas de isópodos terrestres has sido probablemente probablemente diseminados por acción antrópica. 4.6 Arácnidos

El grupo está compuesto por unas 80.000 especies de escorpiones, arañas, opiliones y ácaros que presentan una distribución cosmopolita. 4.6.1 Escorpiones Generalmente, presentan una limitada capacidad de dispersión, por lo que no hay especies ubicuas y pocas ocupan amplias áreas de dispersión. Son termófilos, por lo que se restringen a la franja comprendida entre los paralelos 50ºN y 50ºS y hay muchos taxones exclusivos de continentes. Generalmente las regiones cálidas de la tierra presentan entre 10 y 30 especies de alacranes. 4.6.2 Arañas Como los escorpiones, las arañas presentan cierta estabilidad territorial y tan sólo unas 10 especies son cosmopolitas (muchas de ellas asociadas a dispersión antrópica). Las arañas son especialmente abundantes en las zonas de clima cálido. Las arañas no tienen alas, pero algunas pueden practicar la dispersión pasiva utilizando el viento como vehículo, lo que les permita alcanzar nuevas áreas o incorporarse a zonas insulares. 4.6.3 Ácaros Grupo muy diverso (unas 30000 especies) de formas pequeñas que abarca muchos hábitats y formas de vida diferentes. Como en otros grupos con supuesta alta capacidad de dispersión, tradicionalmente tradicionalmente se les ha considerado potencialmente cosmopolitas, sin embargo, pero esto se modifica con el avance de su conocimiento sistemático. sistemático. Realmente, la capacidad de dispersión de los ácaros es baja y sus distribuciones sueles estar restringidas. 4.7 Insectos

Es uno de los grupos mas exitosos en el medio terrestre y con muchos elementos de interés biogeográfico. Han colonizado la tierra firme desde el Carbonífero (hace más de 300 millones de años) y presenta una altísima disparidad y diversidad, ocupando muchos medios y con poblaciones, en ocasiones, abundantes La mayor parte de los órdenes de Pterygota (los “insectos con alas”) son prácticamente cosmopolitas, aunque las distribuciones de los taxones de nivel inferior son muy diversas. Así, por ejemplo, Las termitas presentan buenos ejemplos de distribución distribuci ón relictual, como Mastotermes darwinensis, restringida al noroeste australiano. Entre los los homopteros, homopteros, algunas algunas formas como la filoxera americana Viterus vitifolii, fue transportada a Europa por el hombre y acabó prácticamente con las vides europeas en el siglo XIX. Esta situación se ha repetido en otros grupos de insectos. todos los subórdenes de coleópteros (el grupo más diverso) presentan distribución a escala mundial, mientras que las familias son objeto habitual de estudios biogeográficos. Entre los lepidopteros lepidopteros existen existen ejemplos ejemplos de formas migradoras, migradoras, como la mariposa monarca ( Danaus plexippus ) •

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4.8 Vertebrados

4.8.1 Peces marinos La distribución de los peces marinos está muy ligada a la temperatura. Por ejemplo, el género Sardina ocupa aguas cuya temperatura varia entre los 12º y lo 20º y por ello, está bien representado en la costa Europea y falta en la costa atlántica de América del Norte. También por esa razón es frecuente la distribución de algunas formas en áreas simétricas a ambos lados del ecuador (anfiecuatoriales, con distribución bitropical, bitemperada o anfipolar) obedeciendo a una vicarianza ecológica.

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Otro elemento importante en la distribución de los peces marinos es su distribución en distintos medios: plataforma continental: formas generalmente restringidas geográficamente. geográficam ente. ambientes pelágicos: generalmente generalmen te formas nadadores de amplia distribución. distribució n. abisales: formas escasas y poco poco diversas diversas asociadas asociadas a condiciones condiciones concretas. Desde el punto de vista de la biogeografía regional podemos distinguir algunas zonas especialmente ricas en peces marinos, como la Indopacífica y el Caribe y el área Pacífico-Americana, mientras que las ictiofaunas Afro-occidentales y las del Mediterráneo son menos diversas. Desde el punto de vista ecológico, los ambientes pelágicos se pueden distribuir en una serie de cinturones latitudinales en: ártico, subártico, templada septentrional, septentrional , subtropical septentrional, septentrional , tropical, subtropical meridional, templada meridional, subantártica antártica. 4.8.2 Reptiles Son abundantes en las zonas cálidas intertopicales del planeta, y disminuyen hacía las latitudes más altas. Son sensibles a la cantidad de calor necesaria par la incubación de los huevos y sólo las formas vivíparas consiguen desarrollarse en áreas siempre frías. De los dos grandes grupos de tortugas, uno, las pleurodiras, son exclusivamente australes, mientras que el otro, las criptodiras, son cosmopolitas. Muchos de los lepidosaurios tienen distribución cosmopolita (geckos y escindidos). Los agámidos (África, cercano oriente, Asia tropical y Australia) presentan una distribución complementaria con la de los iguánidos (América y Madagascar). Los lacértidos e restringen a las áreas calurosas y templadas del Viejo Mundo. Entre las serpientes, boidos (América y Madagascar) y pitónidos (África, Asia, Australia) se distribuyen distribuy en también de forma fo rma complementaria. comp lementaria. Las tres familias de cocodrilos presentan patrones diferentes de distribución: los crocodílidos presentan una distribución circuntropical, circuntropic al, los aligatóridos tienen una distribución disyunta entre América y China los gaviálidos se restringen a una zona prácticamente prácticamen te circunscrita circunscr ita a la India. 4.8.3 Aves A pesar de su capacidad para el vuelo las aves presentan generalmente generalmen te áreas de distribución restringidas. La región más rica en aves es la Neotropical, con unas 31 familias endémicas y 3000 especies nidificantes. nidificantes. Sin embargo, la región Holártica, a pesar de su tamaño presenta un conjunto pequeño de aves (una familia endémica y unas 1000 especies nidificantes) 4.8.4 Mamíferos Son uno de los grupos mejor conocidos desde el punto de vista biogeográfico dado que su tamaño no pasa inadvertido y su impacto ecológico y, en muchas ocasiones, económico, es relevante. Las formas terrestres están representadas por grupos autóctonos en todo el planeta excepto en Nueva Zelanda, la Antártida y algunas islas oceánicas. Han sufrido tres radiaciones principales en tres áreas continentales: • • •

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Australia: caracterizada caracterizad a por la presencia de Marsupiales. Marsupiales . África, Eurasia y América del Norte: Norte: constituye constituye el mayor escenario evolutiva del grupo y estos continentes están habitados por la mayoría de los mamíferos actuales. América del Sur: permaneció permaneció aislado aislado durante durante un largo lapso lapso de tiempo han han acumulado una gran evolución in situ de algunos grupos de animales. La mayoría de estos endemismos se extinguen hace tres millones de años al producirse el contacto con América del Norte y entrar en competencia con las faunas invasoras. La región neotropical presenta un mayor numero de mamíferos (1030 especies). En general los órdenes de mamíferos dominantes en las regiones biogeográficas del planeta son los roedores y los murciélagos (quirópteros), excepto en la región Australiana, Australiana , en la que juegan un papel importante impor tante los marsupiales. ma rsupiales. Uno de los mamíferos más influyentes en la biogeografía actual del planeta es nuestra propia especie zoológica. Se considera que el género Homo tuvo su origen en el este de África hace entre 2 y 3 millones de años. Hace algo más de un millón de años una de las especies de Homo sale de África colonizando primero el área Mediterránea paulatinamente se distribuye por el resto del planeta. • •

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5. Biogeografía en el medio medio marino. Los mares son el 71% de la superficie de la Tierra, distribuyéndose en : Aguas profundas: la mayoría de los medios marinos son aguas profundas que, a pesar de lo que se consideraba tradicionalmente, presentan una cierta regionalización en la distribución de especies. La riqueza en especies de los medios marinos profundos se ha considerado generalmente baja, debido a una supuesta uniformidad ecológica y condiciones extremas del medio, pero probablemente la riqueza en especies de los medios profundos sea mayor de lo esperado. Plataformas continentales: ocupan una extensión menor, pero son importantes desde el punto de vista de la biodiversidad, dado que están latamente regionalizados •

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6. Biogeografía de de las aguas dulces En las aguas dulces se pueden aplicar los mismo conceptos relacionados con la biogeografía que en tierra firme aunque presenta algunas peculiaridades Los animales de agua dulce pueden separarse en dos grupos: De origen marino De origen terrestre El área de distribución de una especie dulceacuícola puede estar fragmentada linealmente (ríos), en pequeñas superficies (lagos) o formando complejas retículas (cuevas). Se describen dos modelos de distribución frecuentes de la fauna dulceocuícola: Modelo de distribución periférica: corresponde a especies especies de origen origen marino cuyas áreas reflejan las de sus ancestros marinos y los lugares en los que se produjo la colonización del agua dulce. Modelo de distribución distribució n continental: animales que evolucionaron en aguas dulces y cuya distribución se corresponde con las vías acuáticas intracontinentales. • •

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La distribución de los peces de agua dulce es muy relevante para la caracterización biogeográfica de los biomas de agua dulce y constituye un buen ejemplo de las distribuciones dulceacúicolas. Atendiendo a su patrón de distribución podemos considerar seis categorías ecológicoevolutivas de los peces: Peces primarios: no toleran el agua salada. Su distribución geográfica está sujeta a los acontecimientos geológicos que conforman los territorios que ocupan. Peces secundarios: tienen cierta tolerancia al agua salada y, por lo tanto, pueden traspasar modestos brazos de m ar. Peces diádromos: dependiendo de la etapa de su vida se desarrollan en aguas marinas y continentales. Pueden ser: o Anádromos si remontan los ríos para reproducirse en agua dulce. si se desarrollan en aguas continentales pero se o Catádromos reproducen en aguas marinas. Peces vicariantes: formados por especies de agua dulce de grupos marinos Peces complementarios: especies marinas que invaden aguas continentales en ausencia de especies de agua dulce. Peces esporádicos: especies que viven tanto en el mar como en aguas dulces. •

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7. Biogeografía en ambientes subterráneos La mayor parte de las aguas dulces del planeta son subterraneas. Los sistemas acuíferos subterráneos pueden ser de tres tipos: cársticos (en calizas), fisurados (en granitos) o porosos. Atendiendo al tipo de adaptación a la vida cavernícola se pueden distinguir animales: Trogloxenos: ocupan las cuevas accidental o temporalmente. Troglófilos: ocupan las cuevas sólo durante el día o durante la temporada fría. Troglobios: viven y se reproduce exclusivamente en cuevas. Tienen las características típicas de las formas hipogeas: ciegos, despigmentados y con apéndices alargados. • • •


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Tema 6: Historia Biogeográfica del Planeta. ..................................................................................... 1 1. Introducción: ............................................................................................................................... 1 2. Elementos de Historia de la Tierra.............................................................................................. 1 2.1 Adeano ...................................................................... ............................................................ 1 2.2 Arcaico .................................................................................................... .............................. 1 2.3 Proterozoico .......................................................................................................................... 2 2.4 Fanerozoico ..................................................................... ...................................................... 2 2.4.1 Paleozoico ........................................ .............................................................................. 2 2.4.2 Mesozoico ....................................................................................................................... 2 2.4.3 Cenozoico ....................................................................................................................... 2 2.4.4 Cuaternario ................................................... .................................................................. 3 3. Dinámica de las tierras firmes ..................................................................................................... 3 4. Anexos ...................................................................... .................................................................. 5 4.1 Tabla estratigráfica ................................................................................................................ 5 5. Bibliografía. ........................................................ ..................................... .................................... 5 5.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 5

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1. Introducción: El análisis biogeográfico histórico pretende analizar los procesos que, a lo largo del tiempo, han determinado la variedad de patrones de distribución de los seres vivos que se observa en la actualidad. La evolución orgánica y la evolución de la Tierra se entrelazan a lo largo de la historia, dado que los organismos vivos están íntimamente relacionado con el soporte físico que le facilita la superficie de la Tierra y que todo está constantemente sometido a procesos geográficos, geológicos y climáticos cambiantes.

2. Elementos de Historia de la Tierra. Consideraremos la historia de la Tierra distribuida en cuatro grandes periodos o Eones: Adeano, Arcaico, Proterozoico y Fanerozoico. 2.1 Adeano

El planeta Tierra se formó hace unos 4.800 millones de años, probablemente por la agrupación (acreción) de estructuras planetarias de menor tamaño y permaneció en condiciones muy inestables hasta hace unos 4.000 millones de años. 2.2 Arcaico

Se extiende desde hace 4.000 millones de años hasta hace unos 2.500 millones de años. La estructura de la tierra se estabiliza y ésta ya se distribuye en un núcleo, un I


manto y una corteza terrestre. Se forman las primeras masas continentales rígidas (cratones). Las primeras evidencias de vida sobre la tierra, reconocidas en el registro fósil de Sudáfrica y Australia occidental, han sido datadas hace unos 3.500 millones de años. Estas evidencias, conocidas como estromatolitos, consisten en estructuras sedimentarías laminares asociadas a la actividad de cianobacterias y otras formas bacterianas. Los organismos que construyeron los estromatolitos eran fotosintéticos y, junto a otros, contribuyeron al enriquecimiento en oxígeno de la atmósfera. El incremento de la concentración de Oxígeno (0 2) alcanzó los niveles suficientes para la formación de Ozono (0 3) y la consiguiente aparición del escudo de Ozono que actualmente filtra gran parte de la radiación ultravioleta solar. Hace 3.500 millones de años, el sol emitía las tres cuartas partes de la energía que proyecta actualmente y la composición en CO2 de la atmósfera era mucho mayor, con lo que la falta de radicación solar se compensaba con un mayor efecto invernadero. 2.3 Proterozoico

Corresponde al periodo de tiempo desde hace 2.500 a 570 millones de años. Se registran las primeras evidencias de organismos eucariotas. Hace unos 700 millones de años se registran los primeros organismos vegetales, mientras que hace unos 600 millones de años se registran organismos animales, como los que componen la fauna de Ediacara (Australia) 2.4 Fanerozoico

Se divide en tres eras: 2.4.1 Paleozoico Durante el Cámbrico (570-510 millones de años) se produce la gran radiación de formas de metazoos (animales) que dará lugar a la mayor parte de los patrones estructurales animales que conocemos en la actualidad. Durante el Ordovícico (510-438 millones de años) existen ya vertebrados agnados (los tradicionalmente conocidos como “peces” sin mandíbulas paleozoico) . Durante el Silúrico (438-410 millones de años) se registra el proceso de colonización de la tierra firme. Durante el Devónico (410-355 millones de años) se registran los primeros insectos. Durante el Carbonífero (355-290 millones de años) El planeta está cubierto de grandes masas forestales y los anfibios sufren un importante proceso de diferenciación. Aunque durante todo el Carbonífero se producen excelentes condiciones para la producción vegetal, hacia el final ocurren importantes fenómenos de glaciación. Durante el Pérmico (290-250 millones de años) se diversifican los grupos de reptiles. En Gondwana se desarrolla la flora de Glossopteris . Se desarrollan las cicadáceas. El Pérmico termina con el mayor evento de extinción que se conoce en el planeta y que marca el final del Paleozoico. 2.4.2 Mesozoico Durante el Triásico (250-205 millones de años), en términos generales, se desarrollaron climas cálidos y secos en los que se diversificaron las plantas gimnospermas. Durante el Jurásico (205-135 millones de años) aparecen las primeras aves. Durante el Cretácico (135-65 millones de años) se produce el desarrollo de las plantas con flores (angiospermas). El Cretácico termina con un episodio de extinción de muchos tipos de organismos, entre ellos los dinosaurios. 2.4.3 Cenozoico Durante el Paleoceno (65-53 millones de años), tras la extinción de finales del Mesozoico, se produce una gran radiación de los grupos de mamíferos. El clima global del planeta es cálido.

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Durante el Eoceno (53-36 millones de años) ocurre un enfriamiento gradual del planeta. Durante el Oligoceno (36-23 millones de años) se produce la orogénesis alpina. Al final del Oligoceno, las faunas de mamíferos placentarios asiáticos invaden Europa extinguiendo a la mitad de los mamíferos existentes. Durante el Mioceno (23-5 millones de años) Se produce la crisis de salinidad del Mediterráneo que prácticamente se deseca, permitiendo los contactos entre las faunas africanas y europeas. Durante el Plioceno (5-1.6 millones de años) se configura la distribución actual de los grupos modernos de mamíferos. 2.4.4 Cuaternario Desde hace 1.6 millones de años hasta la actualidad se producen las últimas glaciaciones y, durante el tiempo transcurrido desde la última glaciación (holoceno), el desarrollo del ser humano.

3. Dinámica de las tierras firmes

En 1912, A. Wegener formula su teoría sobre la deriva continental, que señala que la posición de los continentes no es inamovible y que las masas continentales se desplazan sobre la superficie de la Tierra. Está teoría no es generalmente aceptada y tenida en cuenta hasta la década de 1960 en la que es apoyada por la aparición de nuevas técnicas de análisis. La tectónica de placas muestra que lo que se desplaza sobre la superficie de la Tierra son las 14 placas que configuran la litosfera y que se m ueven en distintas direcciones. Al principio del Precámbrico todos los continentes estaban unidos en un único bloque de tierra firme denominado Pangea I que estaba rodeado por un único océano denominado Panthalassia. A lo largo del Paleozoico, Pangea I sufrió un proceso de desmembramiento que posteriormente se invierte y permite otra reunión de los continentes en una Pangea II que se culmina durante el Carbonífero. La reunión de las placas no impide que existan mares epicontinentales entre las tierras emergidas. De forma diferente a lo que ocurre con los océanos, los mares epicontinentales son brazos de mar relativamente poco profundos que generan separaciones, en muchos casos efímeras, entre las masas de tierra emergidas. Estos mares epicontinentales generan barreras que resultan de enorme importancia biogeográfica. A finales del Carbonífero se produce un enfriamiento general del planeta que provoca la aparición de grandes capas glaciares, con el consecuente descenso del nivel del

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mar y la desaparición de muchos de los mares epicontinentales que compartimentalizaban Pangea II. En el tránsito entre el Pérmico y el Triásico, Pangea II se divide en dos masas continentales, una al norte (Laurasia: América del Norte y Eurasia) y otra al sur (Gondwana: América del Sur, Antártida, África y Australia), separadas por una franja de mar orientada de Este a Oeste denominada Mar de Tethys. Durante el Jurásico, Pangea II se desmembra produciéndose la separación de Laurasia a través del Atlántico. El resto de los continentes se irán desgajando secuencialmente hasta alcanzar la disposición actual, como muestra el esquema de la figura.

Durante el principio del Paleógeno, el desplazamiento de América hacia el Oeste provocara el levantamiento de cadenas montañosas a lo largo de su costa del Pacífico, como las Montañas Rocosas, Sierra Madre o los Andes. En este momento, el contacto de la placa en la que se encuentra la India y Asia, provoca también levantamientos montañosos, como la Cordillera del Himalaya. Durante el Oligoceno, el desplazamiento hacia el norte de la placa africana provocará el levantamiento de los Pirineos o los Alpes. Hasta el Oligoceno, el mar de Turgai separa parcialmente Asia y Europa, y el mar de Tethys (en posición equivalente al Mediterráneo) aún une el Atlántico con el Índico. El hemisferio Norte está constituido como un continente único con conexiones de América y Eurasia a través de Groenlandia (hasta el Eoceno) y del Estrecho de Bering. A finales del Oligoceno se deseca el mar de Turgai y las faunas de mamíferos placentarios asiáticos invaden Europa causando la extinción de la mitad de las formas locales. Durante el Mioceno, el desplazamiento hacia el norte de la placa africana produce nuevos levantamientos de montañas (entre ellas los Balcanes). El Tethys pierde paulatinamente su función como barrera y, a lo largo de todo el Mioceno, se producen frecuentes contactos de fauna. El Tethys pierde, primero, su contacto con el Índico. Después se divide en dos cuencas, la mas oriental (Paratethys) se convierte en un mar interior en recesión, de la que quedarán en la actualidad elementos como el Mar Caspio o el Mar Negro. La cuenca occidental (que coincide con la posición del 4

Mediterráneo actual) permanecerá conectada al Atlántico hasta que, al final del Mioceno (hace 6 millones de años), el desplazamiento de la placa africana cierra el estrecho de Gibraltar y el Mediterráneo (aislado del Atlántico) prácticamente se deseca. Este acontecimiento, conocido como la crisis de salinidad messiniense del mediterráneo, deja al descubierto grandes superficies de tierra entre Europa y África. Al inicio del Plioceno, la cuenca mediterránea vuelve a unirse de forma estable con el Atlántico. Hacia finales del Plioceno las dos Américas contactan a través del Istmo de Panamá, lo que interrumpe la circulación oceánica en esa zona y provoca un enfriamiento generalizado por la alteración del recorrido de la Corriente del Golfo que afecta a todo el entorno atlántico. La invasión de faunas Norteamericanas provoca al extinción de gran parte de la fauna sudamericana de origen gondwánico. Durante el Cuaternario el planeta sufre una serie de cuatro a seis glaciaciones, de las que la última (Würm) se extiende entre hace 100000 y 10000 años. Durante los periodos glaciares se produce una acumulación de agua (en forma de hielo) que provoca el descenso del nivel de los mares, con importantes consecuencias biogeográficas. En Eurasia, la fluctuación del límite de las zonas con hielo permanente irá transformando las áreas de distribución de las especies animales y vegetales de forma que resultará enormemente influyente en la distribución actual de las floras y faunas.

4. Anexos 4.1 Tabla estratigráfica

Ver enlace para encontrar una versión http://www.stratigraphy.org/upload/ISChart2009.pdf


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Tema 7: Reconstrucción de pautas biogeográficas. .......................................................................... 1 1. Introducción: ............................................................................................................................... 1 1.1 Biogeografía evolucionista .................................................................................................... 1 1.2 Biogeografía filogenetista ...................................................................................................... 2 1.3 Biogeografía vicariancista ..................................................................................................... 3 1.4 Biogeografía panbiogeográfica ............................................................................................. 4 1.5 Biogeografía dinámica (o feneticista) .................................................................................... 4 2. Bibliografía. ........................................................ ..................................... .................................... 5 2.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 5

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1. Introducción: Tras la formulación de los planteamientos de Darwin y Wallace, la sistemática y la biogeografía se desarrollaron de forma paralela hasta la mitad del siglo XX. A partir de ese momento, la incorporación a la sistemática de los principios del análisis filogenético propuestos por Hennig provoca la revisión del pensamiento biogeográfico y dará lugar a la aparición de la biogeografía filogenetista. De la misma forma, a mediados de la década de 1970, la incorporación conceptos procedentes de la tectónica de placas marca el inicio de la biogeografía vicariancista, en la que se integran los principios del análisis filogenético cladístico con la idea de la fragmentación de las biotas. La revisión de los postulados teóricos de la Biogeografía vicariancista ha producido posteriormente una línea de pensamiento que puede denominarse Panbiogeografía. Resumiendo, el debate teórico en biogeografía presenta, al menos, cinco líneas de pensamiento: Biogeografía evolucionista Biogeografía filogenetista Biogeografía vicariancista Biogeografía panbiogeográfica Biogeografía dinámica (o feneticista) • • • • •

1.1 Biogeografía evolucionista

Básicamente, construye las hipótesis biogeográficas sobre la historia del doblamiento de un área concreta a partir del sumatorio de la historia biogeográfica de los distintos grupos implicados. Su principio teórico fundamental es el paradigma del “centro de origen-dispersión” Centro de origen : cada especie tiene un centro de origen que corresponde al momento y al lugar en el que aparece la especie. Evidentemente el centro de origen de una especie es desconocido, por lo que, a posteriori debe identificarse a partir de una serie de criterios como: I


El centro de origen de un grupo corresponde al área en la que presenta su máxima riqueza sistemática y/o su máxima diversificación ecológica. Su validez como criterio para identificar el centro de origen de un grupo es claramente discutible, dado que hay muchos factores que pueden haber conducido a un estado actual de máxima riqueza sistemática que enmascare el origen del grupo. El centro de origen de un grupo supraespecífico corresponde al área de la especie más reciente (más derivada) de ese grupo. Se basa en que, durante la especiación, la nueva especie desplazaría a la especie existente a la periferia del área de distribución del grupo. De nuevo, se pueden producir cambios en la distribución de las especies que enmascaren la expresión de este principio. El centro de origen de un grupo supraespecífico está marcado por la localización de los fósiles más antiguos del grupo. El centro de origen de un grupo supraespecífico corresponde al área en el que se encuentra el mayor número de formas fósiles. El centro de origen de un grupo supraespecífico corresponde al área en el que se encuentran las especies con más número de caracteres primitivos, es decir, las más primitivas. Dispersión: las especies tienden a expandirse en el espacio si lo permiten las condiciones del medio ambiente y su propia capacidad para dispersarse (vagilidad) . Hasta el siglo XIX las distribuciones disyuntas se explican a través de la existencia de “puentes intercontinentales” hipotéticos. G.G. Simpson establece tres tipos de posibles conexiones entre biotas: corredores, filtros y rutas aleatorias. La teoría de los refugios constituye un desarrollo heterodoxo de la biogeografía evolucionista. Un “refugio biogeográfico” es una fracción de la biota de una región que, como si fuese una “isla” biogeográfica, permanece estable respecto a otras colindantes que están sufriendo cambios. Se proponen varios ejemplos de este tipo de refugios, entre ellos los nunatakker alpinos, refugios de fauna en áreas libres de hielo durante las glaciaciones. La aplicación de las teorías del equilibrio intermitente (o puntuado) en la biología evolutiva tiene su reflejo en la biogeografía evolucionista en la teoría de la pulsación del taxón . Ésta implica que, tanto en el tiempo como en el espacio, la evolución ocurre en ciclos en los que se alternan periodos relativamente estáticos con otros de intensa diferenciación y expansión. •

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1.2 Biogeografía filogenetista

Como la Biogeografía evolucionista propone hipótesis generales acerca de la historia biogeográfica de un área basadas en la reconstrucción de las historias biogeográficas de los elementos pertenecientes a sus biotas considerados por separado. Se diferencia de la anterior por los postulados en el análisis de las relaciones de afinidad entre los taxones (en este caso basados en los postulados de la sistemática filogenética propuestos por Hennig) y por la aplicación de una serie de criterios como: Regla de la progresión. Se basa en aceptar que, en un evento cladogenético que lleva a la formación de dos especies y asumiendo que el principal modelo de especiación para los cladistas es el alopátrico, el grupo más derivado es el que se origina en un conjunto poblacional periférico. Establece una relación entre el concepto de apomorfía (novedad evolutiva) y apocoría (novedad en la distribución). En resumen, se considera que el elemento subordinado más primitivo de un taxón es el que mantiene las relaciones más próximas con el centro de origen, entendiendo este como el área de distribución del ancestro común del taxón. •

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Vicarianza. La biogeografía filogenetista acepta la posibilidad de la vicarianza, es decir, asume que la presencia de dos grupos hermanos en áreas separadas puede deberse a la fragmentación de biotas previamente únicas. El método de la biogeografía filogenetista consiste en: Identificación de los grupos monofiléticos y análisis de las relaciones de los elementos subordinados de acuerdo con los procedimientos cladísticos. Proyección de los cladogramas obtenidos sobre el mapa de áreas implicadas. Identificación de los centros de origen de los grupos subordinados mediante la regla de la progresión e identificación de la dirección o direcciones de progresión. Comparación con los datos de la geología para establecer la congruencia entre la historia biogeográfica de los seres vivos y la historia geológica de las áreas implicadas. •

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1.3 Biogeografía vicariancista

Se asume que tiene como detonante la publicación en 1974 del artículo “Centers of origin and related concepts” de Croizat, Nelson y Rosen, en el que se intenta establecer una síntesis entre la búsqueda de patrones de distribución (congruentes con las biotas y sus áreas de distribución) y la sistemática filogenética. Al contrario de lo que ocurre con las líneas evolucionistas y filogenetistas, las biogeografías vicariancista y panbiogeográfica tratan de reconocer patrones de distribución que permitan reconstruir historias biogeográficas generales, es decir, reconocer patrones causales comunes de la distribución de los organismos que puedan explicar la existencia de patrones homogéneos. Uno de los conceptos fundamentales se basa en los elementos vicariantes, es decir, los grupos hermanos con distribuciones geográficas diferentes y separadas (vicariantes geográficos) o los grupos no emparentados que resultan ecológicamente equivalentes y que integran biotas diferentes (vicariantes ecológicos). El método de la biogeografía vicariancista consiste en: Búsqueda de grupos monofiléticos distintos e independientes cuyos elementos subordinados tengan distribuciones geográficas coherentes. Reconocimiento de “áreas de endemismos”, es decir, zonas de superposición de áreas de distribución donde se encuentre un solo elemento subordinado de cada uno de los grupos monofiléticos considerados. Análisis cladístico de cada grupo monofilético implicado. Elaboración de un cladograma de áreas a partir de las relaciones filéticas de los taxones utilizados, considerados como atributos de las propias áreas. De alguna forma la biogeografía vicariancista procesa la información como un análogo biogeográfico de la sistemática filogenética respecto a la clasificación de los seres vivos. Así, también pueden establecerse una serie de análogos en la aplicación de sus métodos: •

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Sistemática Filogenética

-Taxón -Carácter -Sinapomorfía -Autapomorfía -Grupo hermano -Especiación alopátrica -Homoplasia o convergencia

Biogeografía vicariancista

-Área -Taxón -Distribución exclusiva -Especiación simpátrica -Grupo hermano -Vicarianza (o dispersión) -Dispersión, extinción o ausencia de cladogénesis

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1.4 Biogeografía panbiogeográfica

León Croizat se aparta muy rápidamente de sus propios postulados en la biogeografía vicariancista y contribuye de forma muy influyente a la formulación de los principios de la biogeografía panbiogeográfica. De forma simplificada la panbiogeografía se base en que los organismos y la áreas que ocupan evolucionan conjuntamente, relacionando en un único proceso el espacio, el tiempo y las expresiones de la diversidad de los seres vivos. Básicamente, Croizat sostiene que, más allá de la correlación entre la historia de la biotas y del espacio físico, existe una identidad entre las dos historias que permite tratarla como una historia única. Los procesos biogeográficos presentan dos fases: Fase de movilidad: en condiciones favorables y en ausencia de barreras, los organismos extienden sus áreas de distribución a lo largo de las generaciones. Fase de inmovilidad: tras alcanzar los máximos de expansión marcados por barreras geográficas o ecológicas, un área de distribución puede fragmentarse por la aparición de barreras internas que, con el paso del tiempo, pueden desencadenar procesos de especiación El método de la biogeografía panbiogeográfica consiste en: Transcripción en un mapa de las distribuciones de especies y/o grupos supraespecíficos por medio de la técnica del “ trazo”: línea que une (supuestamente por el camino más corto) todas las localidades separadas en las que está presente el taxón. Esta operación produce una representación de la ubicación del taxón en el espacio geográfico que se denomina trazo •

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individual.

Orientación de los trazos. Consiste en localizar los orígenes espaciales y temporales de un trazo a partir de una serie de principios. Líneas de base , es decir identificación de los posibles eventos de o fragmentación del área ancestral por la identificación de los elementos fisiográficos que pueden haber afectado al trazo de forma más influyente (brazos de mar, cuencas oceánicas, !) o Centro de masas: fracción del área de distribución en la que el grupo está más diferenciado sistemáticamente. Reconocimiento de trazos generalizados , mediante la comparación de trazos individuales y la compactación de los trazos que conciernen a las mismas áreas y comparten líneas de base y /o centros de masa. Un trazo generalizado representa la historia biogeográfica de la biota de la que forman parte los taxones implicados en el trazo. Comparación entre trazos generalizados que se refieren al mismo sistema de áreas, con la intención de manifestar los nodos biogeográficos. Estos nodos indican áreas de convergencia tectónica cuyas biotas resultan de la fusión de remanentes de biotas ancestrales originalmente separadas en el espacio y en el tiempo. En los últimos años se ha producido una revisión de los planteamientos panbiogeográficos, incorporando la informatización del tratamiento de la información e incorporando conceptos filogenéticos a la orientación de los trazos individuales. •

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1.5 Biogeografía dinámica (o feneticista)

El feneticismo es una escuela sistemática que se basa en que Las clasificaciones deben basarse en el máximo número de caracteres holomorfológicos (morfológicos, fisiológicos, ecológicos, etc) Todos los caracteres tienen el mismo peso taxonómico, no hay caracteres más o menos importantes para la clasificación. •

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biogeografia

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