Bahan Kuliah Ekologi Hutan (Buku)

I.

A.

PENDAHULUAN

Pengertian Ekologi Hutan Istilah

Ekologi

diperkenalkan

oleh

Ernest

Haeckel

(1869), yang mana ekologi ini berasal dari bahasa Yunani, yaitu :

Oikos

= Tempat tinggal (rumah)

Logos

= ilmu, telaah.

Oleh karena itu, Ekologi adalah ilrnu yang mempelajari hubungan timbal balik antara mahluk hidup dengan sesamanya dan dengan lingkungannya. lingkungannya. Hubungan

tersebut

demikian

komplek

dan

eratnya

hingga Odum (1959) menyatakan bahwa ekologi adalah

se-

Envi-

romental Ecology. Hutan adalah masyarakat tumbuh-tumbuhan yang dikuasai pohon-pohonan dan mempunyai keadaan lingkungan yang berbe da

dengan

keadaan

hubungan

antara

di

luar

hutan.

tumbuh-tumbuhan,

Didalam

suatu

margasatwa,

hutan,

dan

alam

lingkungannya demikian eratnya, sehingga hutan dipandang sebagai suatu sistem ekologi atau ekosistem. Ekologi Hutan adalah cabang ekologi yang khusus mempelajari masyarakat atau ekosistim hutan.

B.

Bidang Kajian Ekologi Kutan Didalam Ekologi ada dua bidang kajian, yaitu 1. Autekologi : Ekologi yang mempelajari suatu jenis organisma yang berinteraksi dengan 1ingkungannya

atau

ekologi

sesuatu

jenis

atau

bagian

mempelajari faktor

ekologi

pengaruh

lingkungan

yang

sesuatu

terhadap

satu

atau lebih leb ih jenis-jenis jenis -jenis organisme organisme. .

2. Sinekologi : Bagian ekologi yang mempelajari berbagai

kelompok

organisme

sebagai satu kesatuan yang saling berinteraksi dan

dengan

antar

sesamanya

lingkungannya

dalam

suatu daerah.

Dalam pengaruh

ekologi

suatu

tumbuhnya

satu

hutan,

faktor atau

penyelidikannya

autekologi

lingkungan lebih

mirip

mempelajari

terhadap

jenis-jenis

fisiologi

hidup

pohon.

dan

Jadi,

tumbuh-tumbuhan,

sehingga aspek-aspek tertentu dari autekologi, seperti penelitian fisioekologi

tentang

pertumbuhan

(phisiological

pohon

ecology).

serir.g Contoh

disebut

penelitian

autekologi adalah : 1) Pengaruh

intensitas

pertumbuhan jenis 2) Pengaruh

dosis

pertumbuhan jenis

cahaya

Shorea

terhadap

leprosula

pupuk

N

terhadap

sengon.

Sedangkan Sinekologi mempelajari hutan sebagai suatu ekosistem.

Contoh

kajian

sinekologi

adalah

pengaruh

keadaan tempat tumbuh terhadap komposisi, struktur dan produktivitas hutan. Dalam maupun

ekologi

sinekologi

hutan

baik

penge

bersama-sama

tahuan

diperlukan,

autekologi

karena

kita

memerlukan pengetahuan tentang sifat-sifat berbagai jenis pohon yang membentuk hutan dan pengetahuan tentang hutan sebagai suatu ekosistem.

C. Sangkut Paut Ekologi Hutan dengan Bidang Ilmu Lain

Berhubung

di

dalam

ekologi

hutan

yang

dipelajari

adalah tumbuh-tumbuhan hutan dan keadaan tempat tumbuhnya, maka semua bidang ilmu yang mempelajari kedua komponen ekosistem hutan tersebut sangat diperlukan, yakni: (1). Taksonomi tumbuh-tumbuhan (terutama Dendrologi). Bidang ilmu ini sangat diperlukan untuk pengenalan jenis-jenis tumbuhan di hutan. Untuk pengenalan jenis ini diperlukan buku-buku pengenalan jenis yang praktis, selain buku-buku flora yang sudah ada yang bersifat komprehensif. Cara

pengenalan

jenis

pohon

dalam

buku-buku

itu

dititikberatkan pada sifat-sifat generatif (reproduktif), yaitu

berdasarkan

sifat-sifat

bunga

dan

buah.

Padahal

menurut pengalaman di lapangan seringkali dijumpai pohonpohon yang sedang tidak berbunga atau berbuah, atau sukar sekali untuk mendapatkan contoh-contoh bunga dan buah. Karena itu, untuk keperluan di lapangan dibutuhkan cara pengenalan jenis pohon yang terutama didasarkan pada sifat-sifat

vegetatif,

yaitu

sifat-sifat

batang

pohon

(kulit, getah dan kayu) , daun dan kuncup, kemudian baru sifat-sifat generative. Cara pengenalan ini tidak terikat pada sistem taksonomi tumbuh-tumbuhan. Di Filipina cara pengenalan demikian telah dirintis oleh Tamolang (1959), di

Malaysia

oleh

Kochummen

(1963),

di

Indonesia

oleh

Endert (1928, 1956) dan Verteegh (1971) dan di Pantai Gading, Afrika, oleh den Outer (1972) . Kepulauan Indonesia, sebagai bagian dari daerah flora Malesia, terkenal sebagai daerah flora hutan yang kaya. tetapi pengetahuan kita tentang jenis tumbuh-tumbuhan di daerah ini masih amat kurang. Banyaknya jenis tumbuhtumbuhan di daerah inipun belum diketahui dengan pasti (Van Steenis, 1948). Menurut taksiran Van Steenis (op.cit) di daerah Malesia terdapat kira-kira 3000 jenis pohon. Menurut Lembaga Penelitian Hutan di Indonesia terdapat lebih kurang 4000 jenis pohon. Dari sekian banyak jenis itu baru sebagian kecil tercakup dalam buku-buku flora yang tersedia. Akibatnya, pengenalan masih tergantung pada jasa para pengenal pohon setempat. Dengan bantuan koleksi contoh dapatlah

tumbuh-tumbuhan disusun

daftar

yang nama

kemudian pohon-pohon

dideterminasi, untuk

daerah

tertentu, yang dapat mempermudah inventarisasi hutan.

(2). Geologi dan Geomorfologi

Ilmu-ilmu ini diperlukan dalam ekologi hutan, karena keadaan geologi dan geomorfologi mempengaruhi pembentukan dan sifat-sifat tanah serta penyebaran dan hidup tumbuh-

tumbuhan. Pada keadaan iklim yang sama, jenis-jenis batuan yang berbeda

akan

berlainan. seperti

menghasilkan

Pada

tanah

jenis

pasir

dan

jenis-jenis keadaan

kuarsa

dan

tanah

tanah

tanah yang

yang

khusus,

serpentin,

akan

terbentuk tipe hutan yang khusus pula. Keadaan

topografi

juga

mempengaruhi

komposisi

dan

kesuburan tegakan hutan, melalui perbedaan pada kesuburan dan keadaan air tanah. Disamping itu, perbedaan letak tinggi mempengaruhi penyebaran tumbuh-tumbuhan, melalui perbedaan iklim yang ditimbulkannya.

(3). Ilmu Tanah

Ilmu tanah yang murni seringkali disebut pedologi tetapi sebagai faktor tempat tumbuh disebut edafologi. Perbedaan jenis tanah, sifat-sifat serta keadaan tanah seringkali

mempengaruhi

menyebabkan

terbentuknya

penyebaran tipe-tipe

tumbuh-tumbuhan,

vegetasi

berlainan,

serta mempengaruhi kesuburan dan produktivitas hutan.

(4). Klimatologi

Iklim penyebaran

adalah

faktor

tumbuh-tumbuhan.

terpenting

yang

Faktor-faktor

mempengaruhi iklim

seperti

suhu (temperatur), curah hujan, kelembaban, dan defisit tekanan uap air besar pengaruhnya pada pertumbuhan pohon. Iklim mikro dari sesuatu ternpat yang dipengaruhi keadaan

topografi dapat mempengaruhi penyebaran dan pertumbuhan pohon.

(5). Geografi tumbuh-tumbuhan

Pada tumbuhan

permulaan merupakan

(phytogeografi) lingkungan cabang

perkembangannya

cabang

yang

terhadap

inilah

ekologi

tumbuh-

dari

geografi

tumbuh-tumbuan

membahas

pengaruh

faktor-faktor

penyebaran

berkembang

tumbuh-tumbuhan.

sosiologi

Dari

tumbuh-tumbuhan

(phytososiologi) dan ekologi tumbuh-tumbuhan. Pada

taraf

kemajuan

sekarang

ekologi

hutan

masih

memerlukan informasi dari geografi tumbuh-tumbuhan untuk mengerti

pola

penyebaran

berbagai

jenis

pohon

dalam

hubungannya dengan keadaan fisik bumi, terutama iklim dan geomorfologi atau fisiografi, dan akan sangat membantu dalam mempelajari susunan serta penyebaran £ormasi-formasi hutan.

(6). Fisiologi Tumbuh-tumbuhan dan Biokimia

Telah dikemukakan bahwa autekolcgi mempunyai kegiatan yang

mendekati

umumnya sangat

fisiologi

informasi berguna

dari

untuk

tumbuh-tumbuhan.

Jadi

pada

fisiologi

tumbuh-tumbuhan

akan

mempelajari

proses-proses

hidup

tumbuh-tumbuhan, yang mana memerlukan pengetahuan tentang proses-proses

kimia

yang

berhubungan

dengan

aktivitas

biologis yang terjadi. Informasi tersebut bisa diperoleh dari

ilmu

biokimia.

Misalnya,

untuk

dapat

mempelajari

pengaruh faktor-faktor lingkungan terhadap produksi getah karet atau getah pinus perlu pula pengetahuan tentang proses

pembentukan

getah

dan

proses-proses

biokimia

lainnya yang mempengaruhi atau berkaitan dengannya.

(7). Genetika Tumbuh-tumbuhan

Suatu jenis tumbuh-tumbuhan yang penyebarannya luas seringkali memperlihatkan perbedaan menurut letak geografi dan

keadaan

lingkungan-nya.

Perbedaan

ini

bukan

hanya

dalam bentuk pertumbuhannya tetapi seringkali pula dalam hal

adaptasi

dan

persyaratan

terhadap

keadaan

tempat

tumbuhnya, yang berakar pada sifat-sifat genetis, sebagai akibat dari mutasi dan polyploidy. Adakalanya apabila daerah penyebaran dari dua jenis pohon berimpitan pada suatu tempat, maka pada tempat itu terjadi

hybridisasi

timbul

jenis

antara

pohon

baru

kedua yang

jenis

itu,

sehingga

sifat-sifatnya

berada

diantara sifat-sifat kedua jenis induknya. Demikianlah, pada keadaan-keadaan tertentu, untuk mengerti sifat-sifat ekologis

sesuatu

jenis

atau

beberapa

jenis

pohon

diperlukan pula pengatahuan tentang genetika.

(8). Matematika dan Statistika

Kedua

ilmu

memformulasikan

ini

dugaan

sangatlah kuantitatif

penting terhadap

untuk berbagai

proses ekologis yang terjadi pada ekosistem hutan. Oleh karena

itu,

melalui

penggunaan

kedua

bidang

ilmu

ini

faktor

lingkungan

peranannya

yang

terhadap

berperan

penelitian

dan

seberapa

kelestarian

jauh

suatu

hutan

dapat diperkirakan.

D. Status Ekologi Hutan dalam Ilmu Pengetahuan Kehutanan

Ekologi

Hutan

merupakan

ilmu

dasar

yang

bersifat

integratif (mengintegrasikan ilmu-ilmu dasar lain) yang merupakan

ilmu

dasar

penting

bagi

silvikultur.

dalam

terminologi kehutanan, ekologi hutan hampir sama dengan silvika. Perbedaan ekologi hutan dengan silvika hanyalah pada lawasan kajiannya, yakni ekologi hutan mempelajari hutan

sebagai

ekosistem

(jadi

lawasannya

lebih

luas),

sedangkan silvika lebih terarah pada silvikultur dan lebih mendekati autekologi. Dengan pengetahuan ekologi hutan dan fisiologi silvikultur

pohon yang

yang

tepat

tepat,

bisa

sehingga

ditentukan produksi

tindakan

hutan

dapat

ditingkatkan baik kualita rnaupun kuantitanya.

E. Aspek-aspek Ekologi Hutan yang renting

Dalam

ilmu

kehutanan,

aspek-aspuk

ekologi

hutan

penting dipelajari adalah : (1).

mempelajari komposisi dan struktur hutan alam

(2). mempelajari hubungan tempat tumbuh denyan: a. komposisi dan struktur hutan b. penyebaran jenis-jenis pohon c. permudaan pohon atau permudaan hutan d. riap (pertumbuhan) pohon/hutan

yang

e. fenologi pohon (musim berbunga, berbuah, pergantian daun). (3).

mempelajari

syarat-syarat

keadaan

tempat

tumbuh

penanaman atau permudaan alam (4). mempelajari siklus hara mineral, siklus air, dan metabolisme. (5). mempelajari hubungan antara kesuburan tanah, iklim dan faktor-faktor lain dengan produktivitas hutan (6). mempelajari suksesi vegetasi hutan secara alam dan setelah terjadi kerusakan.

II. EKOSISTEM

A.

Pengertian Ekosistem

adalah

suatu

sistem

di

alam

yang

mengandung komponen hayati (organisme} dan komponen nonhayati (abiotik), dimana antara kedua komponen tersebut terjadi hubungan timbal balik untuk mempertukarkan zat-zat yang perlu untuk mempertahankan kehidupan. Dalam geocoenosis,

beberapa dan

kepustakaan,

biogeocoenosis

istilah

biocoenosis,

(geobiocoenosis)

secara

berurutan digunakan untuk komponen biotik, abiotik dan ekosistem. Ekosistem merupakan satuan fungsional dasar ekologi, karena ekosistem mencakup organisme dan lingkungan abiotik yang saling berinteraksi. Pencetus istilah ekosistem adalah A.G. Tarisley pada tahun 1935, seorang ekolog Inggeris.

B.

Komponen Ekosistem

1.

Dari Segi "trophic level", ekosistem terdiri atas: 1) Komponen autotrofik, yaitu organisme yang mampu mensitesis makanannya sendiri yang berupa bahan organik

dari

bahan-bahan

anorganik

sederhana

dengan bantuan sinar matahari dan zat hijau daun. 2) Komponen heterotrofik, yaitu organisme yang sumber makanannya diperoleh dari bahan-bahan organik yang dibentuk kembali

oleh dan

komponen menguraikan

aututrofik, bahan-bahan

penyusun organik

kompleks

yang

telah

mati

kedalam

senyawa

anorganik sederhana.

Dari

segi

penyusunnya

(struktur),

komponen

ekosistem terdiri atas :

1)

Komponen abiotik yaitu komponen fisik dan kirnia seperti tanah, air, udara, sinar matahari, dll.' yang

merupakan

medium

untuk

berlangsungnya

kehidupan.

2)

Produsen

yaitu

organisme

tumbuhan

berklorofil,

autotrofik,

yang

mampu

umumnya

mensintesis

makanannya sendiri dari bahan anorganik

3)

Konsumen yaitu organisme heterotrofik

4)

Pengurai, yaitu organisme heterotrofik yang menguraikan bahan

organik

menyerap melepas

yang

sebagian

berasal hasil

bahan-bahan

yang

dari

organisme

penguraian

mati,

tersebut

sederhana

yang

dan

dapat

dipakai oleh produsen.

Untuk

tujuan

deskripsif,

komponen-komponen

ekosistem seyogyanya diperinci sebagai berikut :

1) Bahan-bahan anorganik (C, N, Co2, H20, dll) 2) Senyawa organik (protein, lemak, karbohidrat, dll) 3) Iklim fsuhu, dan faktor fisik lainnya) 4) Produser 5) Konsumer

makro

heterotrofik,

("phagotroph" umumnya

yaitu

hewan)

organisme

yang

memakan

organisme lain atau bahan organik. 6) Konsumer

mikro

(saprotroph,

osmotroph),

yaitu

organisme heterotrofik, umumnya jamur dan bakteri, yang

menghancurkan

sebagian

hasil

bahan

organik

perombakannya,

mati, dan

menyerap

membebaskan

bahan-bahan anorganik sederhana yang berguna bagi produser. Point (1) s/d (3) adalah Komponen abiotik. Point (4) s/d (6) adalah komponen biotik.

Organisme heterotrofik dapat juga dibedakan kedalam : 1) Biophage, yaitu organisme yang mengkonsumsi organisme lainnya. 2) Saprophage, organik

yaitu

yang

organisme

telah

mati.

pengurai

Dari

segi

bahan-bahan fungsional,

suatu ekoisistem sebaiknya dianalisis menurut : (1).

Aliran energi

(2).

Rantai pangan

(3).

Pola keanekaragaman dalam ruang dan wakcu

(4}.

Siklus nutrien

(5).

Pengembangan dan evolusi

(6).

Kontrol (sibernetik)

Dalam

hal

konsumer,

selain

pembagian

di

atas,

konsumer dapat juga dibedakan kedalam: 1) Konsumer

I

(konsumer

primer)

adalah

hewan-hewan

herbivora yang makanannya bergantung pada produser (tumbuhan

hLjau),

kelinci,

dll.

contoh

(ekosistem

:

insekta,

rodentia,

daratan),

moluska,

krustacea, dll (ekosistem akuatik) 2) Konsumer II (konsumer

sekunder)adalah karnivora

dan

omnivora

burung

yang

memakan

herbivora,

contoh:

gagak, rubah, kucing, ular, dll.

3) Konsumer III (konsumer tertier) adalah karnivora dan omnivora, misal singa, hari-mau, dll., disebut juga Top-Konsumer 4) Parasit, Scavenger dan saprobe

C.

Faktor Penyebab Perbedaan Ekosistem

Ekosistem yang satu berbeda dengan ekosistem yang lain, karena: 1) Perbedaan kondisi iklim (hutan hujan, hutan musim, hutan savana) 2) Perbedaan letak dari permukaan laut, topografi dan formasi geologik (zonasi pada pegunungan, lereng pegunungan yang curam, lembah sungai) 3) Perbedaan

kondisi

tanah

dan

air

tanah

(pasir,

lempung, basah, kering)

D. Macam dan Ukuran Ekosistem

Berdasarkan

proses

terjadinya

ada

dua

macam

ekosistem, yaitu: 1) Ekosistem alam: laut, sungai, hutan alam, danau alam, dll. 2) Ekosistem

buatan:

sawah,

kebun,

hutan

tanaman,

tambak, all.

Ukuran ekosistem bervariasi dari sebetsar kultur dalam

botol

di

laboratorium,

lautan sampai biosfir ini.

seluas

danau,

sungai,

Secara umum, ada dua tipe ekosistem, yaitu: 1) Ekosistem terestris

− Ekosistem hutan − Ekosistem padang rumuput − Ekosistem gurun − Ekosistem anthropogen (sawah, kebun, dll.} 2) Ekosistem akuatik (a). Ekosistem air tawar - Kolam - Danau - Sungai - dll. (b). Ekosistem lautan

E.

Tahap-tahap Dasar Operasi pada Ekosistem

1) Penerimaan energi radiasi 2) Pembuatan

bahsn-bahan

organik

dari

bahan

anorganik oleh produser 3) Pemanfaatan produser oleh konsumer dan lebih jauh lagi pada bahan-bahan terkonsumsi 4) Perombakan yang

mati

bahan-bahan oleh

organik

dekomposer

dari

organisme

kedalam

bentuk

anorganik sederhana untuk penggunaan ulang oleh produser.

F.

Ekologi Niche

Niche adalah peranan suatu mahkluk hidup dalam suatu habitat. Sedangkan habitat adalah tempat hidup organisme. Dengan demikian ekologi niche adalah peran

total

dari

suatu

niche

mencakup

species

species

dalam

organisme,

komunitas. faktor

Ekologi

lingkungan,

areal tempat hidup, spesialisasi dari populasi species dalam suatu komunicas.

G.

Energi dalam Ekosistem

- Energi adalah kemampuan untuk melakukan kerja. - Bentuk energi yang berperan penting pada mahkluk hidup adalah energi mekanik, kimia, radiasi dan panas. - Perilaku

energi

di

alam

mengikuti

Hukum

Thermodinamika, yaitu:

Hukum Thermodinamika I: Energi

dapat

lainnya,

diubah

dari

suatu

bentuk

ke

bentuk

tetapi energy tak pernah dapat diciptakan

atau dimusnahkan.

Hukum Thermodinamika II: Setiap terjadi perobahan bentuk energi pasti terjadi degradasi menjadi

energi bentuk

dari

bentuk

energi

yang

energi terpencar

yang

terpusat

atau

karena

berbagai energi selalu memencar menjadi panas, tidak ada

transformasi

energi

menjadi

secara

energi

spontan

potensial

dari

suatu

bentuk

berlangsung

dengan

efisien 100%. Misal, 57% energi surya diserap atmosfir, dan 35 % disebarkan untuk memanaskan air dan daratan. Dari sekitar ±3% energi surya yang mengenai permukaan tumbuhan, 10 - 15% dipantulkan, 5% ditransmit, 80 - 85%

diserap dan ±2% (0.5 -3,5%) dari total energi cahaya digunakan

fotosintesis

serta

sisanya

dirubah

menjadi

bentuk panas.

H. Rantai

Pangan

Rantai

pangan

ada1ah

pengalihan

energi

dari

sumberdaya dalam tumbuhan melalui sederetan organisme yang

makan

dan

yang

dimakan.

Semakin

pendek

rantai

pangan semakin besar energi yang dapat disimpan dalam bentuk tubuh organisme di ujung rantai pangan.

Rantai pangan terdiri atas tiga tipe:

1) Rantai pemangsa, dimulai dari hewan kecil sebagi mata rantai pertama ke hewan yang lebih besar dan berakhir

pada

hewan

terbesar

dimana

landasan

permulaan adalah tumbuhan sebagai produsen.

2) Rantai

parasit,

berawal

dari

organisme

besar

ke

mati

ke

organisme kecil.

3)Rantai

saprofit,

berawal

dari

organisme

mikroorganisme, dikenal juga sebagai rantai pangan detritus.

Dalam

suatu

ekosistem,

rantai-rantai

pangan berkaitan satu sama lain membentuk suatu jaring-jaring pangan (food web).

- Dalam suatu ekosistem dikenal adanya tingkat tropik dari suatu kelompok organisme.

- Berbagai makanan

organisme melalui

yang

langkah

memperoleh yang

sama

termasuk pada tingkat tropik yang sama.

sumber dianggap

- Berdasarkan tingkat tropik : Tumbuhan hijau

: tingkat tropik I

Herbivora

: tingkat tropik II

Karnivora

: tingkat tropik III

Karnivora sekunder : tingkat tropik IV

I.

Struktur Tropik dan Piramida Ekologi

- Ukuran individu menentukan besarnya metabolisms suatu

organisme.

Semakin

kecil

ukuran

organisme,

semakin besar rnetabolisrne per gram biomassa. Oleh karena itu, semakin kecil organisme semakin kecil biomassa yang dapat ditunjang pada suatu tingkat tropik dalam ekosistemnya.

- Fenomena interaksi antara rantai-rantai makanan dan hubungan

metabolisme

dengan

ukuran

organisme

menyebabkan berbagai komunitas mempunyai struktur tropik tertentu.

- Struktur

tropik

dapat

diukur

dan

dipertelakan,

baik dengan biomassa per satuan luas maupun dengan banyaknya energi yang ditambat per satuan luas per satuan waktu pada tingkat tropik yang berurutan.

- Piramida ekologi dapat menggambarkan struktur dan fungsi tropic: Ada tiga tipe paramida ekologi yaitu :

a) Piramida

jumlah

individu,

yang

menggambarkan

jumlah individu dalam produser dan konsumer suatu ekosistem

b) Piramida biomassa, yang menggambarkan biomassa dalam setiap tingkat tropik.

c) Piramida

energi,

yang

menggambarkan

besarnya

energi pada setiap tingkat tropik. Semakin tinggi tingkat

tropik,

semakin

efisien

dalam

penggunaan energi.

J. Produktivitas

- Produktivitas penyimpanan

primer energi

adalah

potensial

kecepatan

oleh

organisme

produsen melalui proses fotosintesis dalam bentuk bahan-bahan

organik yang dapat digunakan

sebagai

bahan pangan. Unit satuannya: 1)

Ash

2)

Dry

Free

Dry Weight Kal./ha/th.

Weight Ton/ha/th.

Produktivitas

primer

dibagi

dua

macam:

(1). Produktivitas primer kotor: Kecepatan bahan

total

fotosintesis,

mencakup

pula

organic yang dipakai untuk respliasi

selama

pengukuran. Istilah ini sama dengan

asimilasi

total.

(2). Produktivitas

primer bersih:

Kecepatan penyimpanan bahan-bahan organik dalam jaringan tumbuhan sebagai kelebihan bahan yang dipakai

untuk

selama asimilasi

- Produktivitas

respirasi

oleh

tumbuh-tumbuhan

pengukuran. Istilah ini sama dengan bersih.

sekunder

adalah

kecepatan

penyimpanan energi potensial pada tingkat tropik konsumen dan pengurai.

Produktivitas Primer kotor pada Ekosistem Akuatik Ho.

Ekosistem

Prod . Primer Kotor Kcal/m2/th

1.

Laut terbuka

1.000

2.

Pesisir

2.000

3.

Upwelling Zone

6.000

4.

Estuari dan reefs

20.000

Produktlvitas Primer Kotor pada Ekosistem Terestris No.

Kcal/m2/th

Ekosistem

1.

Gurun dan tundra

200

2.

Padang rumput

2.500

3.

Hut an lahan kering

2.500

4.

Hutan konifer

3.000

5.

Hutan temperate basah

8.000

6. 7.

Pertanian Hutan tropik dan subtropik

12.000 20 .000

K. Siklus Biogeokimia - Di

alam

telah

diketahui

ada

±100

unsur

kimia,

tetapi hanya 30 - 40 unsur yang sangat diperlukan oleh mahkluk hidup. - Unsur-unsur protoplasma,

kimia,

termasuk

cenderung

untuk

unsur

utama

bersirkulasi

dari dalam

biosfir dengan pola tertentu dari 1ingkungannya ke organisme dan kembali lagi ke lingkungan, siklus ini

disebut

siklus

biogeokimia.

Sedangkan,

pergerakan

unsur-unsur

dan

senyawa-senyawa

anorganik yang penting untuk menunjang kehidupan disebut

siklus

hara.

Kedua

siklus

tersebut

masing-masing terdiri atas dua kompartemen atau dua pool, yaitu : 1) Reservoir

poo_l

:

besar,

lambat

bergerak,

umumnya bukan komponen ekologi. 2) Exchange atau Cycling pool : kecil, tapi lebih aktif bertukar dengan cepat antara organisme dengan lingkungannya. Dilihat

dari

sudut

biosfir

secara

keseluruhan,

siklus biogeokimia terdiri atas : a) Tipe gas, dimana reservoir adalah di atmosfir atau hidrosfir {lautan), misal siklus Karbon (CO2) dan siklus Nitrogen (N) b) Tipe sedimen, dimana reservoir adalah di kerak bumi, misal siklus Posfor

III.HUTAN SEBAGAI KOMUNITAS TUMBUHAN

Hutan dikuasai

adalah

masyarakat

pohon-pohon

yang

dan mempunyai sadaan dengan

di

luar

hutan

adalah

tumbuh-tumbuhan

menempati

lingkungan

hutan.

Sedangkan

tegakan.

suatu yang

yang tempat

berbeda

satuan

masyarakat

Karakteristik

Komunitas

Tumbuhan 1. Perkembangan pembentukan

Komunitas

adalah

sejarah

dan evolusi komunitas atau tahap-

tahap suksesi. 2. Organisasi Komunitas adalah struktur, komposisi jenis dan organisasi tropic suatu komunitas. Struktur Komunitas

terdiri

atas:

- Struktur vertikal (stratifikasi) - Struktur horizontal (distribusi spatial jenis) - Kelimpahan

atau

"abundance"

(kerapatan,

biomasa). 3. Fungsi

Komunitas

produktivitas

adalah

serasah

siklus hara, aliran

dan

energi.

pola laju

metabolisme, pembusukannya,

B.

Jenis Data Vegetasi

DATA KUALIFIKATIF • Komposisi flora • Stratifikasi dan aspection • Fenology • Vitalitas • Sosiabilitas • Life-form & fisiognomy • Organisasi tropic, rantai makanan

DATA KUANTITATIF • Pola disttribusi • Frekuensi • Kerapatan • Penutupan tajuk; dominansi

DATA ANALITIK

ORGANISASI KOMUNITAS • Struktur • Komposisi • Organisasi tropik

DATA SINTETIK • Kehadiran dan konstansi • Kesetiaan • Dominansi • Indeks dominansi • Indeks asosiasi

1.Data Kualitatif a.Komposisi Flora Komposisi

flora

adalah

daftar

jenis

tumbuhan

dalam komunitas, yang berguna untuk mengetahui : - keaneragaman jenis - tahap suksesi - kondisi lingkungan/habitat - struktur tiap unit vegetasi - pengelompokkan

secara

kuantitatiif:

species

dominan, frequent

(daya adaptasi luas), jenis

yang jarang (indikator habitat).

b. Stratifikasi dan "aspection" Stratifikasi adalah lapisan vertikal komunitas tumbuhan. Stratifikasi terdiri : - pucuk - akar Manfaat Stratifikasi : - optimalisasi ruang tumbuh - peningkatan pemanfaatan energi solar - optimalisasi pemanfaaCan unsur hara tanah. Aspect ion adalah perubahan per:ampakan vegetasi dalam kaitannya dengan musim.

c. Fenologi Fenologi adalah kalender fase-fase pertumbuhan yang

dilalui

hidupnya,

atau

oleh studi

suatu

tumbuhan

tentang

selama

fase-frase

sejarah

pertumbuhan

penting dalam sejarah hidup suatu tumbuhan, seperti: saat biji berkecambah, gugur daun, berbunga, berbuah dan tersebarnya biji. Tanda proses fenologi Masa kecambah

:/

Masa berbunga

:/

Masa berbuah

:

Masa penyebaran biji :

/ / / /

Vitalitas dan Vigor Vitalitas adalah kondisi dan kapasitas tumbuhan untuk menyelesaikan siklus hidupnya. Sedangkan vigor adalah keadaan kesehatan tumbuhan. Klasifikasi

vitalitas :

Klas 1 : Tumbuhan

yang

berkembang

dapat menyelesaikan

siklus

Klas 2 : Tumbuhan

yang

baik

dan

hidupnya. tumbuh

sehat

yang

tersebar secara vegetatif. Klas

3

:

Tumbuhan

vegetatif

dan

yang

tak

lemah

pernah

yang

tersebar

menyelesaikan

secara siklus

hidupnya. Klas 4 : Tumbuhan yang jarang tumbuh dari biji, tetapi jumlahnya tak bertambah.

Sosiabilitas

Sosiabiiitas masing

adalah

hubungan

antara

masing-

jenis dan menunjukkan cara tumbuhan tersebar.

Sosiabilitas bergantung pada : - life-form - vigor - kondisi habitat - kemampuan bersaing.

Klas Sosiabilitas (Brown-Blanquet, 1932): Klas 1 : Hidup menyendiri. Klas 2 : Agak mengelompok.

Klas

3

:

Mengelompok

dalam

kelompok-kelompok

yang

tersebar. Klas 4 : Mengelompok dalam kelompok yang besar dan kelompok terputus-putus. Klas 5 : Membentuk hamparan yang luas dan rapat.

Life-form (bentuk hidup) tumbuhan - bisa menggunakan klas-klas life-form dari Raunkaier (1934),

Brawn-Blanquet

(1951),

Backer

(1968)

:

pohon, semak, liana, epifit, pakuan , herba, lumut, dll. - Persentase Life-form adalah Σ species dalam suatu life-form —————————————————————————————— X 100% Σ species dalam semua life-form - Species

dari

life-form

yang

berbeda

dapat

hidup

berasosiasi, karena mereka memanfaatkan sumberdaya alam pada waktu/ruang yang berbeda.

Organisasi tropik dan rantai pangan

Rantai pangan ada1ah pengalihan energi dari sumbernya berupa

tumbuhan

melalui

sederetan

organisma

yang

memakan dan yang dimakan. Ada dua tipe rantai makanan : a) "Grazing food chain" : Rantai pangan yang dimulai dari tumbuhan, terus ke herbivora dan karnivora. b) "Detritus food chain" :

Rantai pangan yang dimulai dari organisme mati ke mikroorgnisme, detrivor dan predatornya.

Jaring-jaring

pangan

("food

web")

adalah

keterkaitan antara berbagai rantai makanan dalam suatu komunitas.

Species

diversity

meningkat

maka

"food

chain" makin panjang. Studi food chain dalam komunitas sangat berguna untuk mengetahui sistem transfer energi dalam komunitas.

2. Data Kuantitatif

a. Distribusi Spasial Individu tumbuhan Tiga tipe Pola Distribusi 1) Random (acak) Pola ini mencerminkan homogenitas habitat dan/atau pola behavior yang tidak selektif. 2) Mengelompok ('clumped') Mencerminkan

habitat

yang

heterogen,

mode

reproduktif, behavior berkelompok, dll. 3) Beraturan (reguler, uniform) Mencerminkan

adanya

interaksi

negatif

antara

individu seperti persaingan untuk ruang dan unsur hara atau cahaya. Faktor yang mempengaruhi pola sebaran spatial individu: a) Faktor

vektorial

dari

aksi

berbagai

tekanan

lingkungan luar (angin, aliran air, intensitas cahaya).

b) Faktor

reproduksi

sebagai

akibat

dari

mode

reproduktif organisme (cloning dan regenerasi progeni). c) Faktor sosial akibat pembawaan behavior (misal, behavior teritorial)

4) Faktor koaktif akibat dari interaksi intraspecific (misal kompetisi). 5) Faktor

stokastik

akibat

dari

variasi

acak

dari

berbagai faktor tersebut di atas, yaitu : a) faktor

intrinsik

species

(mis.,

reproduktif,

sosial, koaktif) b) Faktor extrinsic (vector). Beberapa indeks penentuan poia Distribusi Spasial individu (1).

Variance Mean Ratio V/M = 1 (random) V/M > 1 (clumped) V/M < 1 (regular) Untuk

menguj

1,digunakan uji X2

i

apakah

V/M

<

1

atau

>

dengan derajat bebas (q - 2) ,

dimana q = Σ frekuensi klas, pada tingkat peluang 1%, 5%. Contoh :

Ada 100 petak Σ

Ind. Sp-X dalam masing-

0

1

2

3

masing kuadrat Frekuensi

kehadiran

dalam

46 34 14 6

100 petak 0(46)+1(34)+2(14)+3(6) Mean (M)= 100 = 0.8 2

ΣX

– (ΣX)2/n

Variance = n-1 [12(34)+22(14)+32(6)+02(46)] – (80)2/100 = 100 - 1 = 0.808 V/M

= 0.808/0.800 = 1.01

Pengujian V/M = 1? 1). Menghitung banyaknya petak yang mengandung 0,1,2,3 individu Є(0)

= (n)p(0) = (100)p(0) = (100)e-0.8 = 44.9

Є(1)

= (n)p(1) = (100)(0.8/1)(p(0)) = 100 x 0.8/1 x 0.4493 = 0.3594

Є(1)

= m e-m x n = 0.8 x e-0.8 x 100 = 0.8 x 0.4493 x 100 = 0.3594

Є(2)

= 0.82/2! x e-m x 100 = 0.64/2 x 0.4493 x 100 0.1438 x 100 = 14.4

Є(3)

1 2 3 4

= = = =

0.83/3! x e-m x 100 0.512/6 x e-0.8 x 100 0.512/6 x 0.4493 x 100 3.8

Σ individu/petak

0 46 Σ petak terobservasi 44.9 Σ petak harapan Perbedaan Σ petaj antara 1.1 terobservasi dan harapan

1 34 35.9 1.9

2 14 14.4 0.4

3 6 3.8 2.2

X2 hitung = (Obs – є)2/є (1.1)2 + (1.9)2 + (2.2)2 = 44.9 35.9 3.8 = 1.4123 X2 tabel(q-2), dimana q = Σ klas frekuensi = 4 X2 (α=0.5,2) = 1.386 = 1.4 Sehingga X2 hitung = X2 tabel

random

2). Indeks Morisita (IS) 2

IS

=

∑1

Xi Xi −1

(

)

1

T T − 1

(

)

Dimana : Xi = jumlah individu species X dalam petak ke-I (i=1,2,3,………,q) q

= jumlah seluruh petak

T

=

jumlah

total

petak Kriteria

: IS = 1 (random) IS > 1 (clumped) IS < 1 (regular)

individu

dalam

semua

Pengujian IS = 1? IS (T-1)+ q – T Fo = Bila Fo

Q – 1 q-1 ≥ Fα

Clumped

(α = 0.05 atau 0.01)

3). Green’s Index

⎛ Variance ⎞ ⎜ ⎟ −1 ⎝ Means ⎠ GI = n −1 GI bervariasi dari: 0 sampai maximum. 0 = random, 1 = clumping.

b. Kerapatan Adalah area.

jumlah

Kerapatan

suatu

spesies

menunjukkan

dalam

kelimpahan

suatu

suatu

unit

spesies

dalam suatu komunitas. Satuan : ind/m2 (tumbuhan bawah) Ind/ha (pohon) Kerapatan relative: persentase kerapatan suatu spesies terhapdap jumlah kerapatan semua spesies.

c.Frekuensi Frekuensi adalah derajat penyebaran suatu jenis di

dalam

perbandingan

komunitas antara

yang

banyaknya

diekspresikan petak

yang

sebagai

diisi

oleh

suatu jenis terhadap jumlah petak contoh seluruhnya. Frekuensi species

Relatif

terhadap

:

jumlah

persentase

frekuensi

frekuensi

semua

suatu

species.

Frekuensi Klas (Raun kaier, 1934} : Klas A: species dengan frekuensi 1 - 20% Klas B: species dengan frekuensi 21 - 40% Klas C: species dengan frekuensi 41 - 60% Klas D: species dengan frekuensi 61 - 80% Klas E: species dengan frekuensi 81 - 100% "Law of Frequency" > A>B>C=D D : Komunitas Homogen (2) E < D : Komunitas terganggu (3) A, E tinggi : Komunitas buatan (4) B,C,D tinggi: komunitas heterogen

4.Cover (Penuntupan Tajuk)

Cover

adalah

proyeksi

vertikal

tajuk

terhadap

permukaan tanah. Tajuk adalah semua bagian tanaman yang terdapat di atas permukaan tanah. Di dalam hutan, cover harus ditentukan untuk setiap strata vegetasi, sehingga cover bisa > 100 %. Di

dalam

komunitas

rumput,

cover

digambarkan

dalam "graph paper" dengan bantuan kuadrat (misal, 25 X 25 cm)atau menggunakan plantigraph.

Klas Penutupan Tajuk

Klas A : Species dengan cover 5% Klas B : Species dengan cover 6 - 25% Klas C : Species dengan cover 26 - 50% Klas D : Species dengan cover 51 - 75% Klas E : Species dengan cover 76 - 100% Foliage

cover

meningkat

————->

Intercepting

solar

energi meningkat . Naungan meningkat Pengukuran

foliage

cover

bisa

diganti

dengan

"basal area" (luas bidang dasar, Ibds). 3.

Data Sintetik Presence Presence

adalah

suatu

kehadiran

species

dalam

komunitas. Klas Kehadiran - Jarang : 1 - 20 % petak contoh terisi species. - Kadang terdapat : 21 - 40 petak contoh terisi species.

- Sering terdapat: 41 – 60% terisi spesies - Banyak terdapat : 61 - 80 terisi species. - Selalu ada

: 81 - 100 % petak contoh

terisi species.

Constance (Kontansi) Constance adalah derajat/tingkat kehadiran suatu species dalam komunitas. Klas Konstansi Klas 1 : 1 - 20 % Frekuensi

Klas 2 : 21 - 40 % Frekuensi Klas 3 : 41 - 60 % Frekuensi Klas 4 : 61 - 80 % Frekuensi Klas 5 : 81 - 100 % Frekuensi

c.

Dominansi Jenis

Jenis dominan adalah jenis yang bei k..i :\sa dan mencirikan suatu komunitas. Konsep dominansi jenis sebagai petunjuk : - species tersebut menang dalam persaingan - species tersebut mempunyai toleransi tinggi - species tersebut berhasil beradaptasi - terhadap habitat . Parameter Penentu Dominansi Jenis - Foliage Cover (penutupan tajuk) - Kerapatan - Luas Bidang Dasar - Biomasa - Volume - Indeks Nilai Penting (INP) INP = Kerapatan Relatif + Frekuensi Relatif + Dominansi Relatif INP maksimal 300%. Dominansi adalah luas penutupan tajuk atau luas bidang dasar suatu species dalam satuan unit area tertentu. Satuannya: M/ha. Dominansi Relatif adalah persentase dominansi suatu species terhadap jumlah dominansi seluruh jenis.

d. Fidelity

{Kesetiaan)

Fidelity

adalah

tingkat

kesetiaan

suatu

species

dalam suatu komunitas. Klas Kesetiaan Jenis: Klas 1: Ekslusif Klas

2:

terhadap

Selektif

(sering

suatu

jenis komunitas.

berada

pada

satu

macam

komunitas,tetapi tidak pada komunitas lain). Klas 3 : Preferensial {berada pada beberapa habitat, tetapi tumbuh banyak pada beberapa habitat saja). Klas 4 : Indifferent/masa bodoh (berada secara teratur pada semua habitat). Kals 5 : Strange/aneh (jarang dan secara kebetulan berada dalam komunitas).

e.

Indeks of Dominance (ID)

Indeks of dominance adalah indeks untuk memeriksa tingkat dominansi suatu species dalam komunitas. Nilai ID tinggi

dominansi jenis dipusatkan pada satu

atau beberapa jenis. Nilai ID rendah

dominansi jenis

dipusatkan pada banyak jenis. Simpson (1949)

ID = C = E (ni/N)2 C = indeks of dominance ni = INP atau kerapatan atau biomasa suatu species. N = Total INP atau total kerapatan ,atau biomasa dari semua species.

Hilai C ini bersifat relatif. Nilai C bisa digunakan apakah suatu komunitas itu asosiasi atau konsosiasi.

f.

Interspecific Assosiation

Interspecific

assosiation

ada1ah

suatu

asosiasi/kekariban antara dua species dalam komuninas. Interspecific Assosiation terjadi bila :

- kedua

species

tumbuhan

pada

lingkungan

yang

serupa.

- distribusi

geografi

kedua

species

;>erupa

dan

keduanya hidup di daerah yang sama.

- kedua jenis berbeda life-form. - bila salah satu species hidupnya bergan-tung pada yang lain.

- bila salah satu species menyediakan per lindungan terhadap yang lain.

Metode

mendeteksi

interspesif

ic

asosiasi.

ion

(1). Data Kualitatif (a).

2x2

contingency

table,

bila

datanya

kualitatif

(hadir atau tidak). S P E S I E S

Spesies A Hadir

Tidak

+

0

+

a

b

m=a+b

0

c

d

n=c+d

E

a+b=r

b+d=r

N=a+b+c+d

B

X2 hit =

(ad-bc)2 X N m X n X r X s

nilai X2 ini bandingkan dengan X2tab (α = 0.05, db = 1) Bila X2hit ≥ X2tab

ada asosiasi

a = Σ petak dimana 2 spesies ada b = Σ petak, sp. A ada, sp. B tak ada c = Σ petak, sp. A tak ada, sp. B ada d = Σ petak, sp. A dan B tak ada N = Σ total petak contoh

(b). JACCARD INDEX (JI)

JI

=

a a+b+c

(2). Data Kuantitatif

Koefisien Korelasi Σ[(X1-X1)(X2-X2)] R hit = 2 2 √[Σ(X1-X1) x (Σ(X2-X2) ] R hit. ≥ R tab. Untuk p = 0.05 atau p = 0.01

g. Index of Diversity

•

keanekaragaman penting

dalam

terutama biotic

untuk atau

jenis

adalah

suatu

membandingkan mempelajari mengetahui

dua

parameter komunitas,

pengaruh

tahap

gangguan

suksesi

dan

stabilitas komunitas

•

pada komunitas klimak, spesies diversity meningkat food chain meningkat

komunitas stabil Respirasi komunitas

•

Ecological turnover = R/B rendah

Biomassa komunitas komunitas diversity meningkat

•

Metode/cara penentuan spesies diversity 1) Shanon-Weiner Diversity Index H = -Σ[(ni/N) log (ni/N)] ni = Nilai kuantitatif suatu spesies N

=

jumlah

nilai

kuantitatif

semua

spesies

dalam komunitas Variasi nilai H 0 = satu spesies tak terhingga nilai yang tinggi (banyak spesies)

2) Simpson’s Diversity Index s

D

= 1 − ∑ ( ni / N ) 2 i =1

S = Σ jenis Variasi nilai D: 0 = satu spesies tak terhingga 1 – 1/s = diversity spesies max.

h. Koefisien Kesamaan Komunitas (Index of Similarity)

•

Index

ini

sangat

berguna

untuk

membandingkan

kesamaan jenis dua komunitas

•

Caranya: 1). Jaccard’s presence-community coefficient ISJ = [C/(A+B+C)] x 100% A = Σ jenis di komunitas 1 B = Σ jenis di komunitas 2 C = Σ jenis di dua komunitas 2). Motyka’s Index of Similarity IS = [2 Mw/(Ma + Mb)] x 100% Mw = Σ nilai kuantitatif ≤ dari spesies yang ada di dua komunitas

Ma

Σ

=

nilai

kuantitatif

semua

spesies

di

kuantitatif

semua

spesies

di

komunitas 1 Mb

Σ

=

nilai

komunitas 2 Nilai IS : 0 – 100

C. Fungsi Komunitas

1. Biomassa Biomassa

adalah

diproduksi

oleh

jumlah organism

bahan per

organic

satuan

yang

unit

area

pada suatu saat. Satuannya g/m2 atau Kg/ha.

• Biomassa menunjukkan net production • Biomassa production rate adalah laju akumulasi biomassa dalam kurun waktu tertentu (Kg/ha/yr)

• Biomassa dinyatakan dalam “dry weight” (berat kering) oven pada suhu 105o selama 12 jam atau 800C selama 48 jam. Satuan lain adalah berat kering bebas abu (“ash free dry weight”)

• Biomassa

profil

menunjukkan

jumlah

bahan

organic kering pada tingkat yang berbeda dari komunitas

• Akumulasi

biomassa

di

tropic

lebih

rendah

daripada di temperate karena laju respirasi di tropic lebih tinggi

2. Aliran Energi

• Dari

sudut

energy,

thermodinamika

komunitas

adalah

unit

Matahari

refleksi

Tumbuhan

panas

absorpsi ditangkap

Energi makanan

biomas

Proses metabolisme pertumbuhan

Dimakan konsumer

• Dalam setiap transfer energy dari tanaman ke tingkat tropic yang berbdea, efisiensi konversi energy hingga 10%, 90% hilang sebagai panas

• Persediaan dengan

energy

dalam

meningkatnya

(suksesi).

Akumulasi

komunitas

meningkat

perkembangan

vegetasi

energy

dalam

biomassa

maksimal pada komunitas klimaks, karena adanya stratifikasi dan spesies diversitas yang tinggi

• Estimasi energy dalam bahan organic tumbuhan bisa diduga dengan alat Bomb calori meter.

• Efisiensi energy Energy yang ditangkap tumbuhan (Kcal/m2/t) = Energy solar yang datang sampai di komunitas (Kcal/m2/t)

x 100%

adalah suatu rasio antara output (kalori yang

dimanfaatkan tumbuhan) terhadap input (energy solar

sampai

di

komunitas)

dalam

suatu

unit

area dalam periode waktu tertentu.

• Efisiensi energy

di

energy setiap

adalah

rasio

titik/tahap

antara yang

aliran berbeda

sepanjang rantai makanan, satuannya %.

3. Gross Ecological Effisiency (GEE) Kalori mangsa yang dikonsumsi pemangsa =

x 100% Kalori makanan yang dikonsumsi mangsa

• Siklus

hara,

Produktivitas

dan

Dekomposisi

Serasah

• Siklus Biogeokimia, termasuk unsure-unsur utama dari protoplasma, dari lingkungan ke organism dan kembali lagi ke lingkungan dalam biosfir

• Siklus hara adalah pergerakan unsur-unsur dan senyawa-senyawa yang penting bagi kehidupan Siklus Biogeokimia

Tipe Gas - Siklus N - Siklus CO2

Tipe batuan - Siklus fosfor

Tipe-tipe interaksi antara dua spesies dalam komunitas No.

Tipe Interaksi

Spesies 1 2 0 0

1

Netralisme

2

Kompetisi

-

-

3

Amensalisme

-

0

4

Parasitisme

+

-

5

Predasi

+

-

6

Komensalisme

+

0

7

Protokooperasi

+

+

8

Mutualisme

+

+

Sifat Umum Interaksi Tak satupun individu populasi yang satu mempengaruhi yang lainnya Penghambatan terhadap semua jenis Individu (1) menghambat individu (2), sedang individu (2) tak terpengaruh Individu spesies yang satu dirugikan oleh individu spesies yang lain Individu spesies yang satu dimangsa oleh individu spesies yang lain Individu spesies yang satu mendapat keuntungan tapi individu spesies dua tak terpengaruh Interaksi yang menguntungkan kedua spesies dan tak merupakan kewajiban berinteraksi Interaksi yang menguntungkan kedua spesies, interaksinya mutlak harus terjadi

1) Netralisme : sebenarnya hanya asosiasi saja, bukan interaksi 2) Persaingan (1)

Persaingan

antar

jenis

berbeda

(interspesifik) (2)

Persaingan

antar

jenis

yang

(intraspesifik) (3)

Persaingan relung ekologis (tempat)

sama

(4)

Persaingan sumberdaya (makanan) Akibat persaingan: - Pertumbuhan tewrganggu - Produksi berkurang, jumlah biji sedikit - Menstimulasi

serangan

hama-penyakit

dan

kekurangan unsure hara - Terjadi

stratifikasi

dimana

jenis

tertentu

lebih berkuasa - Komposisi jenis berubah (Σ jenis, Σ individu, life-form). Competitif Ability Ditentukan secara sederhana dengan rumus: GA/B = MA/MB atau GB/A = MB/MA G = kemampuan pertumbuhan M = bobot kering tanaman A,B = spesies A dan B 3) Amensalisme, merupakan persaingan dalam bentuk yang lemah,

adalah

hubungan

antara

individu

yang

mana

individu yang satu dirugikan (tetapi sesaat) tetapi individu lain tidak dirugikan (netral). Amensalisme merupakan persaingan dalam bentuk yang lemah. Contoh : allelopathy yaitu pengaruh merugikan baik langsung maupun

tak

langsung

dari

suatu

tumbuhan

terhadap

tumbuhan lain melalui produksi senyawa kimia. Dalam hal ini, bahan kimia dapat dikategorikan sebagai : (a). Autotoxic (bahan penghambat) terhadap : - anakan sendiri - individu lain sejenis (b). Antitoxic (bahan penghambat) terhadap individu lain jenis berbeda.

Cara

tanaman

melepaskan

bahan

kimia

(bahan

allelopati)adalah melalui : - pencucian daun/batang oleh air hujan - bahan

tanaman

yang

jatuh

sebagai

aerasah

yang

menjadi humus dalarn tanah. - gas yang menguap dari permukaan tanaman - eksudat akar Media pengeluaran zat alelopatik

jenis tanaman

1. Daun

Camelina

2. Akar

Eucalyptus globulus

3. Setelah mati

Apel, sereh

4. Gas

Reliant bus, Aster

Bahan kimia allelopathic diantaranya adalah - phenolic, terpeties, alkaloids, nitrit difenol, - asam benzoat, fenin, sulfida. Pengaruh allelopathy terhadap pertumbuhan tumbuhan : - perpanjangan/perbanyakan sel terhambat - penyerapan hara mineral berkurang - laju fotosintesa dan respirasi terganggu - perlambatan perkecambahan biji - laju pertumbuhan terhambat - gangguan sistem perakaran - klorosis - layu, mati

Parasitisme (+,-) Suatu organisme untuk hidupnya mengambil makanan dari

organisme

lainnya.

Interaksi

parasitisme

memungkinkan adanya tumbuhan inang (host) dan tumbuhan parasit. Host

seringkali

mengeluarkan

antibodi

Parasit

yang heterofog lebih bertahan daripada monoloq.

Parasit meliputi parasit akar -» Rafflesia, semipara-sit {yang tumbuh di cabang-cabang di pohon -> benalu (famili horuntuceae). Rafflesia -» bunga liar (famili Rafflesiaceae) Genus lain : - Rhizanthes - Mitrastemon Di Sumatera 4 jenis : - Rafflesia atjehensis - Rafflesia hasseltii - Rafflesia arnoldi - Rafflesia patma. Rafflesia

-» paling khas diantara parasit lain - besar ukuran bunga - tidak punya batang, daun dan akar - hanya punya benang-benang yang tumbuh di bagian dalam batang dan akar pohon. Inang (Tetrastigma, famili vitaceae) - waktu bunga lama, tergantung ukuran R. arnoldi - kuncup terbuka mekar (19-21 bulan)0 10 cm

H.

5 bulan 0 15 cm -» 2 bulan 0 25 cm -*

20-30 hari.

(5). Commensalisme ( + , 0) Interaksi antara individu yang memberikan keuntungan kepada salah satu individu jenis populasi sementara yang lain tak memperoleh keuntungan apa-apa (netral). Merupakan hubungan (+) yang mendasari protokoperasi. Contoh Epifit: paling

banyak

terdapat

di

hutan

hujan tropika (10% pohon hutan hujan tropika ditumbuhi epifit). - Anggrek, paku-pakuan, dll. - Menempel Setelah

pada dapat

batang sinar

atau

daun

matahari

akan

(epifit) menutupi

tajuk. - liana

(tumbuhan

merambat

suka

cahaya

=

heliophyta)

- pengaruh negatif liana 1. Menutupi mengurangi

daerah proses

tajuk

sehingga

fotosintesis.

2. Menurunkan

kualitas

kayu

3. Mengganggu

tumbuhan pohon yang dipanjati

4. Berpengaruh negatif terhadap anakan yang suka cahaya (heliophyta) - pengaruh positif, diantaranya adalah berpengaruh baik pada pertumbuhan anakan yang suka naungan (schyophyta,

misalnya

jenis-jenis

anggota

Dipterocarpaceae)

- sistem silvikultur (tropical shelter-wood system) penangkaran liana (pembebasan)/tebang penerang

(6). Protocoperasi (+,-) Kedua jenis individu yang berinteraksi mendapat keuntungan saling

tetapi

bukan

berhubungan.

merupakan

contoh

keharusan

:

Asosiasi

zat

hara

untuk

lumut

dengan

dari

keong

keong air tawar -

Lumut

menggunakan

-

Keong ditumbuhi

Protocoperasi

lumut

merupakan

sebagai

awal

perlindungan

evolusi

sebelum

mutualisme.

(7). Mutualisme (+,+) Memberikan keuntungan kepada masing-masing jenis yang berinteraksi dan merupakan suatu keharusan untuk hidupnya, jika dipisahkan akan rugi. Contoh : - Mikoriza tumbuhan. tersedia

asosiasi

:

Jamur dan

antara

merubah

dapat

dihisap

jamur

dengan

unsur-unsur oleh

akar

akar

sehingga tumbuhan,

jamur mendapatkan makanan dari hasil fotosintesa inang. - Jenis mikoriza adalah: a) Ektotropik: di luar akar mis: Basidiomycetes b) Endotropik: di dalam akar mis: Phycomycetes c) Peritropik:

sebagai

mantel,

contoh:

Mikoriza

ekstra material Ektotropik : Micorhyza di bagian luar sel akar micelia fungi, misal pada Pinus strobus, Dipterocarpaceae, Eucalyptus.

Endotropik: Micorhyza di bagian dalam sel akar micelia fungi, yakni hampir semua tanaman kecuali tanaman air. Peritropik: Micorhyza membentuk selubung mantel rongga yang mengelilingi akar, misal pada anakan spruce (Picea pungens).

- Karena tanah Imtan Indonesia relatif miskin hara, maka banyak pohon-pohon hutan alam yang mengandung mikoriza. - Di hutan Cibodas 32% pohon-pohon yang ada mengandung mikoriza. - Mikoriza - Manfaat

mengeluarkan enzim phosphatase mikoriza

a) penyerapan unsur hara meningkat terutama Phospor b) mencegah tahan

infeksi

perakaran mempertinggi

kekeringan akar

(memproduksi

lebih

lama

daya hidup

hormon penumbuh).

- Nodul Akar : gejala pembengkakan akar berupa bintil akar

sebagai

akibat

sirnbiosis

mutualisme

antara

bakteri (rhizobium/aktinomisetes) dengan suatu akar tumbuhan tertentu.

Bakteri

rhizobium

adalah

pengikat

N

tumbuhan

mendapatkan Nitrogen, rhizobium mendapatkan karbohidrat berdasarkan

jenis

tanaman

dengan

mikroba

pembentuk

nodul, maka ada tiga bentuk simbiosa: 1. Legume, (rhizobium) (Albizia, semua

Akasia,

legum

Leucoem -» Leguminosae) tidak

berasosiasi

dengan

rhizobium

Mimosaceae Caesalpiniaceae Papilionaceae

Leguminosae

Jarang

2. Non Legume, (rhizobium) (Trema, pnrasponia} 3. Non Legume, (Aktinomisetes) (Frankia) (Casuarina, Podocarpus) - Keuntungan adanya nodul akar:

1.

Tanaman inang bisa hidup pada tanah miskin N

2.

Dapat meningkatkan kesuburan tanah

3.

Memungkinkan

tanaman

tumbuh

setelah

tanaman

legume Hewan Hutan, berperan besar dalam pembiakan tanaman, misal

beberapa

jenis

pohon

dalam

pembuahan

dan

penyerbukan biji/benih tergantung pada hewan tertentu : serangga, burung, kelelawar, babi hutan, musang, dll. Tetapi

hewan

juga

bisa

merusak

penular penyakit pada tanaman.

tanaman

(hama)

dan

IV. DINAMIKA MASYARAKAT TUMBUH-TUMBUHAN (SUKSESI)

A. Pengertian Suksesi (Sere) Spurr (1964), mengatakan bahwa suksesi merupakan proses yang terjadi secara terus-menerus yang ditandai oleh perubahan vegetasi, tanah dan iklim dimana proses ini terjadi. Sedangkan Costing (1956), menyatakan bahwa perubahan-perubahan

bertahap

berlangsung

habitat

tumbuhan

karena

mengalami

atau

proses

tempat

modifikasi

suksesi

tumbuh

oleh

ini

masyarakat

beberapa

daya

kekuatan alam dan aktivitas organisme berupa perubahanperubahan terhadap tanah, air, kimia dan lain-lain. Perubahan

masyarakat

tumbuhan

dimulai

dari

tingkat pionir sederhana sampai pada tingkat klimaks, dalam

hal

ini

tumbuhan

pioner

merubah

habitatnya

sendiri sehingga cocok untuk species baru, keadaaan ini berlangsung (Clements,

terus 1923;

hingga halle,

tingkat

1.97G;

klimak

Clark,

tercapai

1954,

Ewuse,

1980). Tentang

adanya

perubahan

habitat,

dinyatakan

bahwa komunitas pertama akan merubah keadaan tanah dan iklim

mikro.

Dengan

demikian

memungkinkan

masuknya

species kedua yang menjadi dominan dan mengubah keadaan lingkungan dengan cara mengalahkan species yang pertama dan hal ini memungkinkan masuknya species yang ketiga, demikian

seterusnya

(Whittaker,

1970;

sampai Odurn,

tingkat 1970;

klimaks

tercapai

Whitmore,1975)

Secara perubahan

singkat

suksesi

komunitas

adalah

tumbuh-tumbuhan

suatu

proses

secara

teratur

mulai dari tingkat pionir sampai pada tingkat klimaks di suatu tempat tertentu Komunitas dalam

klimaks

keadaan

lingkungannya. tingkat/tahap

adalah

keseimbangan

Sedangkan dari

komunitas

sere,

tingkat dan

yang

berada

dinamis sere

dengan

adalah

komunitas

setiap

sere

adalah

setiap komunitas tumbuhan yang mewakili setiap tingkat sere. Species klimak adalah suatu species yang berhasil beradaptasi

terhadap

suatu

habitat

sehingga

species

tersebut menjadi dominan di habitat yang bersangkutan.

S. Faktor Penyebab Suksesi 1.

Faktor Iklim

- fluktuasi kondisi iklim yang tidak konsisten - kekeringan - radiasi yang kuat - dan

lain-lain

yang

merusak

vegetasi

sehingga

terjadi suksesi.

2. Faktor Topografi/Edafis Faktor

ini

berkaitan

dengan

perobahan

dalam

tanah. Ada 2 faktor penting yang berkaitan dengan tanah yang membawa perobahan habitat, yaitu: a. Erosi tanah, yaitu suatu proses hilangnya lapisan

permukaan tanah oleh angin, aliran air dan hujan. b. Deposisi

tanah,

yaitu

proses

pengendapan/

penimbunan tanah oleh angin, longsor, glacier atau turunya salju di suatu tempat.

3.

Faktor

biotik

penyebab

rusaknya

vegetasi

yang

mengakibatkan suksesi adalah : - penggembalaan - penebangan - deforestasi - hama dan penyakit - perladangan - dan lain-lain

C. Tipe-tipe Suksesi

1. Hidrosere Hidrosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi di habitat air atau basah". 2. Halosere Halosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi di tanah/air masin. 3. Xerosere Xerosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi di habitat kering. Tumbuhan pionirnya berupa lumut kerak,bakteria,dan ganggang. 4. Psammosere Psammosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi

di habitat berpasir. 5. Lithosere Lithosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi di permukaan batuan. 6. Serule Serule

adalah

miniatur

suksesi

mikroorganisme

bakteri, jamur, dll) pada pohon yang mati, kulit pohon, dll.

D.

Tahab-tahab Suksesi

Shukla

dan

sembilan macam

Chandel

(1932)

tahapan

mengemukakan

dalam proses

suksesi,

yaitu: 1. Nudation

: terbukanya vegetasi penutup tanah (terbentuknya

2. Migrasi

tanah kosong).

: cara-cara dimana tumbuhan sampai pada

daerah

Biji-biji daerah

tersebut

tumbuhan

tersebut

terbawa

angin,

di

di

atas.

sampai atas aliran

pada

mungkin air,

mungkin pula melalui tubuh hewan tertentu. 3. Ecesis

: proses perkecambahan, pertumbuhan, berkembang biak dan menetapnya tumbuhan baru tersebut. Sebagai hasil ecesis individu-individu species tumbuh

mapan di suatu tempat (established). 4. Agregation

: sebagai hasil dari ecesis, individu-individu dari suatu jenis berkembang dan menghasilkan biji, maka biji-biji tersebut akan tersebar pada areal yang te rbuka di sekelilingnya sehingga tuinbuh berkelompok (beragregasi).Ecesis dan agregasi merupakan invasi species tersebut.

5. Evolution of community relationship : merupakan suatu proses apabila daerah yang kosong

ditempati

species-species

yang berkoloni. Species tersebut akan berhubungan satu sama lainnya. Bentuk hubungan ini kemungkinan

akan

mengikuti

salah

satu

dari tipe eksploitasi, mutualisme dan co-existance. 6. Invation

: dalam proses koloni, biji tumbuhan telah beradaptasi dalam waktu yang relatif panjang pada tempat tersebut. Biji tumbuh dan menetap (penguasaan lahan oleh tumbuh-tumbuhan yang bersifat

agresif dan adaptif). 7. Reaction

: terjadinya

perubahan

yang disebabkan tersebut

oleh

habitat tumbuhan

dengan

lingkungannya

merubah

terutama

dengan

cara: a. Merubah sifat dan reaksi tanah b. Merubah Reaksi

iklim mikro

merupakan

terus

menerus

kondisi

yang

proses

dan

cocok

yang

telah

ada

pada

individu

dan

yang

yang

menyebabkan bagi

species

lebih baru.

cocok Dengan

demikian reaksi memegang peranan penting dalam pergantian species. 8.Stabilization: kompetisi dan reaksi berlangsung terus

menerus

perubahan

ditandai

dengan

lingkungan

mengakibatkan

struktur

yang vegetasi

berubah. Dalam jangka waktu lama akan

terbentuk

dominan

dan

terjadipun

individu perubahan

relatif

yang yang kecil

disamping iklim mempunyai peranan penting ini

dalam

menjadi

perkataan

membatasi

proses

stabil.

Dengan

lain,

stabilisasi

merupakan

suatu

proses

dimana

individu-individu tumbuhan mantap tumbuh

di

suatu

banyak

habitat

tanpa

dipengaruhi

oleh

perobahan-perobahan dalam habitat tersebat. 9. Klimaks

:setelah stabilisasi, pada tahap ini

species

mempunyai

dominan

keseimbangan

1ingkungannya, dan

yang

struktur

dengan

keadaan

habitat

vegetasi

relatif

koristan karena pertumbuhan jenis dominan telah mencapai batas.

E. Macam Suksesi

Berdasarkan

proses

terjadinya

terdapat

dua

macam

suksesi; 1. Sukesesi primer (prisere) Suksesi primer adalah perkembangan vegetasi mulai dari

habitat

hingga

mencapai

tak

bervegetasi

masyarakat

yang

stabil dan klimaks. 2. Suksesi sekunder (subsere) Suksesi

sekunder

terjadi

suksesi atau

apabila

yang dirusak,

kebakaran,

klimaks

normal

atau

terganggu

misalnya

oleh

perladangan,

penebangan,

penggembalaan,

dan

kerusakan-kerusakan lainnya.

F. Faham-fahara tentang Klimaks

1. Faham Monoklimaks (Costing, 1956) Beranggapan bahwa pada suatu daerah iklim hanya ada satu macam klimaks yaitu suatu formasi yang paling metaphysic. Jadi klimaks boleh dikatakan suatu

pencerminan

iklim

sebagai

berpengaruh,

keadaan

iklim.

Disamping

faktor

yang

paling

stabil

terdapat

pula

faktor-faktor

itu dan lain

atau profaktor-profaktor, seperti faktor tanah, biotis

dan

fisiografi.

menyebab-kan

Profaktor-profaktor

terbentuknya

ini

proklimaks-proklimaks

sebagai berikut : a. Subklimaks

terjadi

apabila

perkembangan

vegetasi terhenti di bawah tingkat terakhir, dibawah klimaks, sebagai akibat faktor-faktor bukan iklim, misalnya karena keadaan geografi seperti keadaan di Pulau Krakatau. b. Proklimaks

Posklimaks,

apabila

pembentukan

klimaks menyimpang dari tipe yang sewajarnya, misalnya

sebagai

fisiografi.

Keadaan

akibat yang

dari

lebih

keadaan

lembab

dan

lebih baik menghasilkan posklimaks, sedangkan keadaan

yang

lebih

kering

menghasilkan proklimaks.

dan

kurang

baik

c. Disklimaks, gangguan

terjadi

sekunder

sebagai

yang

akibat

menyebabkan

beberapa tak

dapat

berkembang lagi ke arah klimaks karena keadaan tempat

tumbuh

amat

berubah

menjadi

buruk,

misalnya terhenti pada tingkat semak belukar 2. Faham Polyklimaks(Braun-Blanquet, 1932) Beranggapan

bahwa

tidak

hanya

iklim

yang

dapat

menumbuhkan klimaks. Bagi penganut faham kedua ini ada beberapa macam kilmaks: klimaks iklim, klimaks edafis, klimaks fisiografis, klimaks kebakaran dan sebagainya. 3. Teori Informasi Merupakan margalef klimaks

faham

terbaru

(1968)

dan

komunitas

yang

Odum

tersebut

dikembangkan

(1969).

Pada

mempunyai

oleh tahap

informasi

maksimum dan entrophy maksimum. Enthrophy adalah jumlah

energy

yang

tidak

terpakai

dalam

suatu

sistem ekologi

Menurut faham monoklimaks misalnya dapat dibuat bagan suksesi primer sebagai berukut:

KLIMAKS HUTAN HUJAN TANAH RENDAH

Hutan payau Bruguiera-Xylocarpus

Hutan Neonauclea-Ficus

Hutan payau Rhizopora-Bruguiera

Hutan Ficus - Macaranga

Hutan payau Avicennia

Vegetasi rumput Neyraudia-Saccaharum

Vegetasi cryptogamae

XEROSERE PADA TUF BATU KEMBANG

HYDROSERE PADA LUMPUR PAYAU

Kalau kita bandingkan keadaan umum jalannya suksesi primer (prisere) dengan suksesi sekunder (subsere), dapat dibuat bagan sebagai berikut: Vegetasi klimaks hutan

Gangguan

Vegetasi perdu pohon

Vegetasi semak belukar

Vegetasi rumput-herba semak kecil

P R I S E R E

S U B S E R E

Vegetasi cryptogamae Vegetasi Permukaan “tanah telanjang”

terganggu

V. KLASIFIKASI VEGETASI HUTAN

A.

Beberapa Pengertian Klasifikasi

yang

Harus

Dipahami

dalam

1. Vegetasi adalah Masyarakat tumbuh-tumbuhan dalam arti luas. 2. Formasi hutan adalah satuan vegetasi hutan yang terbesar. Perbedaan

formasi

hutan

di

trcpika

disebabkan

oleh: - Perbedaan iklim. - Fisiognom.i (struktur) hutan - Perbedaan habitat - Suksesinya. 3. Asosiasi hutan

adalah

yang

satuan-satuan

diberi

nama

di

dalam

menurut

formasi

pohon

jenis

dominan. Oleh karena itu, Asosiasi adalah satuan dasar lain

dalam untuk

klasifikasi. asosiasi,

Asosies

dimana

adalah

satuan

istilah

ini

berada

dalam hutan yang mengalami suksesi sekunder. 4. Asosiasi konkrit adalah bagian dari asosiasi hutan yang

betul-betul

diselidiki

dan

diketahui

komposisi jenis pohonnya. Asosiasi hutan yang berlainan komposisinya tetapi memiliki fisiognomi yang sama, digolongkan menjadi formasi hutan. 5. Subspecies, varietas, ekotype merupakan variasivariasi dalam species dalam taksonomi tumbuhan.

6. Varian

adalah

variasi-variasi

di

dalam

asosiasi

hutan. 7. Asosiasi

segregat

adalah

varian-varian

di

dalam

hutan campuran yang disebabkan oleh adanya jenisjenis pohon yang lebih berkuasa (dominan) daripada yang lain. 8. Konsosiasi adalah varian yang dikuasai oleh satu jenis

pohon

saja.

Sedangkan

konsosies

adalah

varian di dalam suatu hutan yang mengalami subsere/suksesi sekunder. 9. Fasiasi

adalah

varian

yang

disebabkan

oleh

yang

disebabkan

oleh

perbedaan topografi. 10.Losiasi

adalah

varian

perbedaan edafis. 11.Ekoton dijumpai

adalah apabila

daerah

peralihan

ada

atau

dua

yang

lebih

sering

type

atau

asosiasi vegetasi yang letaknya berbatasan.

3. SISTEM-SISTEM KLASIFIKASI VEGETASI HUTAN TROPIKA

Ada

dua

cara

pendekatan

di

dalam

klasifikasi

vegetasi: 1. Menetapkan

dahulu

satuan

yang

besar,

kemudian

mengadakan pemisahan berdasarkan sifat-sifat yang berbeda. Contoh : klasifikasi Schimper(1898) dan Burtt Davy (1938). 2. Dimulai

dengan

memisahkan

satuan

yang

kecil,

kemudian menggolongkan ke dalam satuan yang lebih

besar. Contoh : klasifikasi oleh Beard (1944), dan Richard et. al. (1933) . Adanya

bermacam-macam

sistem

klasifikasi

disebabkan : karena perbedaan kriteria yang digunakan, antara lain: "Sistem Klasifikasi Fisiognomis, Ekologis, FisiognomisEkologis, Floristis, Fisiognomis-Floristis, GeografisEkologis. Menurut kriteria

Aichinger,

pertama

selanjutnya

pada

klasifikasi

yang

digunakan

floristik,

geografi

adalah

vegetasi, fisiognomi,

tumbuhan,

ekologi,

syngenesisi, dan pengaruh manusia. Menurut Fosberg (1958), klasifikasi vegetasi yang rasional harus didasarkan kepada kriteria : (1) Fisiognomi (rupa vegetasi, bentuk umum vegetasi) . (2) Struktur

vegetasi

(susunan

komponen

di

dalam

ruang, stratifikasi, jarak, dimcnsi). (3) Fungsi

(sifat-sifat

phenothypik

yang

menyatakan

adaptasi terhadap keadaan lingkungan). (4) Komposisi susunan floristik (5) Dinamika suksesi atau perubahan dengan perbedaan

lingkungan. (6) Riwayat vegetasi.

C. Berbagai Macam Sistem Klasifikasi Vegetasi Hutan

C.I. Klasifikasi Ekosistem Menurut Van Steenis Van

Steenis

(1957)

dalam

Soerianegara

dan

Indrawan (1934), telah mengemukakan dan membahas tipetipe dan

vegetasi

yang dijumpai di Kepulauan Indonesia

wilayah sekitarnya. Cara

hutan

penetapan

di

alami,

dan

dalam

sistem

didasarkan

atas

pembagian ini,

yang

perbedaan

formasi-formasi disebut iklim

sistem

basah

dan

bermusim, perbedaan edafis, dan perbedaan altitudinal. Forrnasi-formasi

hutan

yang

ditentukan

dalam

sistem ini adalah :

I. IKLIM BASAH Kadang-kadang selalu tergenang Air asin (laut), dipengaruhi pasang surut : ........................ 1. Mangrove Air tawar (hujan, sungai) , diam : Eutrofik ............... 2. Hutan rawa oligotropik ............ 3. Hutan gambut Air tawar (tepi sungai), deras: ........................ 4.Vegetasi Rheofit Tanah Kering Pantai ........................ 5. Vegetasi pantai

Pedalarnan hingga batas pohon (timber line) Tanah podsol kuarsa, dataran rendah : .................. 6 . Vegetasi tanah kuarsa Tanah kapur, dataran rendah : .................. 7 . Vegetasi tanah kapur

Jenis- jenis tanah lain Elevasi 2 - 1000 m .... 8. Hutan Hujan Tropika Elevasi 1000-2400 m ... 9. Hutan Hujan Pegunungan Elevasi 2400-4150 m .. 10. Hutan Hujan Subalpin

II. IKLIM BERMUSIM Elevasi di bawah 1000 m ................. 11 . Hutan Musim (monsoon) Dataran Rendah Elevasi di atas 1000 m ................. 12 . Hutan Musim Pegunungan .

C.2. Klasifikasi Vegetasi Dunia Menurut Unesco

Unesco pembuatan

(1973),

peta

telah

vegetasi

melakukan

secara

klasifikasi

menyeluruh.

dan

Kategori

klasifikasi adalah unit-unit vegetasi, termasuk formasi zonal dan azonal serta formasi-formasi yang telah berubah lainnya. Dasar umum klasifikasi vegetasi dunia ini memakai sistem

floristik, klasifikasi selanjutnya didasarkan terutama pada sifat-sifat fisiognomi struktural dan sifat-sifat ekologi yang digabungkan dengan vegetasi natural dan semi natural sebagai tambahan. Menurut

klasifikasi

ini,

vegetasi

dunia

dibedakan

menjadi enam tingkatan, dari tingkatan tertinggi sampai kelas terendah, yaitu : Kelas Formasi (Formation Class), Sub-kelas Formasi

(Formation

Subclass),

Kelompok

Formasi

(Group

Formation), Formasi (Formation), dan Subdivisi (Subdivisions). Kelas

Formasi

sebagai

tingkatan

tertinggi,

membagi

vegetasi menjadi lima bagian. Pembagian ini berdasarkan kepada struktur tegakan, dalam hal ini penutupan kanopi tegakan (tajuk-tajuk pohon), tingkatan vegetasi (pohon atau semak belukar); dan habitus veqetasi (berkayu atau herba). Kelas formasi pertama adalah Closed forest tertutup) tertutup, pohon

adalah dimana

hutan-hutan tajuk-tajuk

yang

pohon

paling rendah 5 m, kecuali

mempunyai

saling

untuk

(hutan kanopi

mengisi. Tinggi

pohon, yang belum

dewasa atau masa reproduksi kurang dari 5 m. Kelas Formasi Woodland (tegakan terbuka) terdiri dari pohon-pohon dengan ketinggian paling rendah 5 m, penutupan tajuk paling rendah 40%. Penutupan tajuk dikatakan 40% jika jarak antara dua tajuk pohon sama dengan jari-jari sebuah tajuk pohon. Kelas Formasi Scrub (semak belukar) kebanyakan dari jenis-jenis phanerophytes berkayu, tinggi antara 0.5 m sampai 5 m. Dibedakan atas semak individu-individunya tidak saling

bertautan, misalnya rumput-rumputan, sedangkan belukar saling bertautan. Kelas

Formasi

dwart-scrub

dan

Related

Communities

(semak-semak kecil dan komunitas kerabat lainnya), sering disebut formasi rumput-rumputan, tinggi jarang yang melebihi 50 cm. Berdasarkan kepadatannya dibedakan atas Dwart Shrub thicket (cabang-cabangnya saling bertautan), Dwart Shrubland (individu-individu saling terpisah atau dalam rumpun-rumpun), dan Formasi Cryptogamic dengan semak-semak kecil. Kelas

Formasi

terakhir

adalah

Herbaceous

vegetation

(vegetasi herba). Ada dua tipe besar dari vegetasi ini, yaitu graminoid dan forbs. Termasuk graininoid adalah semua rumput herba dan tanaman rumput-rumputan seperti Carex sejenis alangalang), Juncus (sejenis tebu) dan sebagainya. Forbs adalah tanaman herba daun lebar seperti Helianthus (bunga matahari), Trifolium dan sebagainya. Dasar pembagian kelas formasi menjadi subkelas formasi adalah keadaan daun (evergreen, decidous, dan xeromorphic), ukuran

vegetasi,

dan

tempat

hidup

(habitat).

Pengertian

evergreen adalah kanopi hutan tidak pernah tanpa daun hijau (selalu

hijau),

walaupun

ada

pohon-pohon

secara

individu

mungkin menggugurkan daun. Kebalikan dari evergreen, pohonpohon

decidous

menggugurkan

daun

secara

simultan

apabila

berhubungan dengan musim yang tidak menguntungkan. sedangkan xeromorphic adalah vegetasi yang khas daerah kering, seperti phanerophyties, hemicytophties, geophyties. dengan daun atau batang kadang-kadang sukulen.

Selanjutnya, Subkelas Formasi dibagi menjadi kelompokkelompok formasi (Group Formation) berdasarkan antara lain : tempat atau garis 1intang (tropik, sub-tropik, temperate, subpolar, dan lain-lain), keadaan daun (evergreen, decidous, semi decidous), bentuk daun (daun jarum atau lebar), dan kombinasi sifat-sifat di atas. Sedangkan formasi-formasi hutan dibentuk berdasarkan antara lain : ketinggian tempat (lowland dan montane), jenis tanah (alluvia), keadaan habitat (swamp, bog, desert), bentuk tajuk, bentuk daun, dan sebagainya. Di bawah ini diberikan bagan klasifikasi

vegetasi

menurut Unesco (1973) secara global. I. CLOSED FOREST A. EVERGREEN 1. Tropical

Ombrophilous Forest

(Tropical

Rain

Forest) 2. Tropical

and Subtropical

Evergreen

Seasonal

Forest 3. Tropical and Subtropical Semi Decidous Purest 4. Subtropical Ombrophilous Forest 5. Mangrove Forest 6.

Temperate

and

Subpolar

Evergreen

Ombropuilous

Forest 7. Temperate

Evergreen

Seasonal

Broad heaved

Forest 8. Winter-Rain Evergreen Sclerophykous Forest 9. Tropical Forest

and

Subtropical

Evergreen

Needle-Leaved

10.Temperate

and

Subpolar

Evergreen

Needle-Leaved

Forest

B. DECIDUOUS 1. Tropical

and

Subtropical

Drought-Deciduous

Forest 2.

Cold-Deciduous

Forest

with

Evergreen

Trees

(or

Shrubs) Admixed 3. Cold-Deciduous Forest without Evergreen Trees

C. XEROMORPHIC 1. Sclerophyllous-Dominated

Extremely

Xero-morphic

Forest 2. Thorn-Forest 3 . Mainly Succulent Forest

II. WOODLAND A. EVERGREEN 1. Evergreen Broad-Leaved Woodland 2. Evergreen Needle-Leaved Woodland 3. Cold-Deciduous

Woodland

without

Evergreen

Trees

B. XEROMORPHIC 1. Sclerophyllous-Dominated Extremely Xeromorphic Woodland 2. Thorn-Woodland

3. Mainly Succulent Woodland

III. SCRUB A. EVERGREEN 1. Evergreen Broad-Leaved Shrubland 2. Evergreen

Needle-Leaved

and

Microphylous

Shrubland

B. DECIDUOUS 1. Drought-Deciduous

Scrub with Evergreen

Woody

Plants Admixed 2. Drought-Deciduous

Scrub

eithout

Evergreen

Woody Plant Admixed 3. Cold-Deciduous Scrub

C. XEROMORPHIC 1. Mainly Evergreen Subdesert Shrubland 2. Deciduous Subdesert Shrubland

IV. DWARF-SCRUB AND RELATED COMMUNITIES A. EVERGREEN

1. Evergreen Dwarf-Shurb Thicket 2. Evergreen Dwarf-Shrubland 3. Mixed

Evergreen

Formation.

Dwarf-Shrub

and

Herbaceous

B. DECIDUOUS 1. Facultatively Drought-Deciduous Dwarf-Thicket 2. Obligatory, Drought-Deciduous Dwarf-Thicket 3. Cold-Deciduous Dwarf-Thicket

C. XEROMORPHIC 1. Mainly Evergreen Subdesert Dwart-scrub 2. Deciduous Subdesert Dwarf-Scrub

D. TUNDRA

1. Mainly Bryophyte Tundra 2. Mainly Lichen Tundra

E. MOSSY BOG FORMATIONS WITH DWARF-SHRUB

1. Raised Bog 2. Non-Raised Bog

V. HERBACEOUS VEGETATION A. TAIL GRAMINOID VEGETATION B. MEDIUM TALL GRASSLAND C. SHORT GRASSLAND D. FORB VEGETATION E. HYDROMORPHIC FRESH-WATER GRASSLAND

C.3. Klasifikasi Ekosistem Menurut Kartawinata

Kartawinata

telah

membuat

bagan

unit-unit

ekosistem atau tipe-tipe ekosistem darat dan rawa yang

ada

di

Indonesia.

Tipe

ekosistem

dianggap

unit-unit

yang paling kecil dan dibentuk berdasarkan fisiognomi (kenampakan) struktur dan takson (unit taksonomi) yang khas

atau

dengan

dominan

dari

vegetasi

faktor-faktor

permukaan

laut

dimasukkan

karena

iklim

serta

dan

tanah.

datanya

yang

dikombinasikan

ketinggian

Faktor-faktor

kurang,

lagipula

dari tidak

perincian

ekositem dengan ciri-ciri vegetasi dan lingkungan dapat dianggap

cukup.

Berdasarkan

komposisi

jenis

masing-

masing tipe ekosistem dapat saja terdiri dari unit-unit yang lebih kecil. Ekosistem hutan kerangas, misalnya, mungkin

tersusun

dari

unit

komunitas

Combretocarpus-

Dactylocladus dan Tristania-Cratoxylum. Menurut

Klasifikasi

Kartawinata

(1976)

ini,

ada

tiga tingkatan klasifikasi, yaitu : Bioma, Subbioma, dan Tipe Ekosistem. Bioma dapat pula disebut sebuah ekosistem yang merupakan unit komunitas terbesar yang mudah dikenal dan terdiri atas forrnasi vegetasi dan hewan

serta

mencapai

mahluk

fase

perkembangan.

hidup

klimaks Di

lainnya,

maupun

Indonesia

yang dapat

baik masin

yang

sudah

dalam

dikenal

fase

beberapa

bioma, yaitu : (a) Hutan Hujan, (b) Hutan Musim, (c) Savana, masih

(d)

Padang

terlalu

besar

Rumput. untuk

Unit-unit digunakan

ekosistem dengan

ini

maksud-

maksud khusus, sehingga memerlukan pembagian yang lebih kecil lagi. Pembagian Bioma menjadi Subbioma didasarkan kepada

keadaan antara Rawa

iklim, misalnya, untuk Hutan

Hujan

dibedakan

Hutan Hujan Tanah Kering dan Hutan Hujan (permanen

Tipe-tipe

atau

Ekosistem

musiman). sebagai unit

Sedangkan yang

Tanah

pembagian

paling

kecil

dibentuk berdasarkan struktur fisiognomi, faktor-faktor iklim, ketinggian dari permukaan laut, dan jenis tanah. Klasifikasi Ekosistem menurut Kartawinata tertera dalam Tabel 1, berikut.

Tabel 1. Satuan - satuan Ekosistem di Indonesia Bioma Nama 1. Hutan Hujan

Subbioma Iklim

Selalu basah sampai kering tengah-tahun Q < 60.0

Nama 1. Hutan hujan tanah kering

Tipe Ekosistem

1. hutan nonDipterocarp aceae

< 1000

Suhu ratarata (0) 26-21

2. Hutan Dipterocarp aceae campuran

< 1000

26-21

<33.3

Podsolik merah kuning,latosol

Dipeterocarpaceae (Dipterocarpus, Dryobalanops, Hopea, Shorea, Vatica)

3. Hutan Agathis campuran

< 2500

26-13

<60.0

Podsolik merah kuning,latosol,p odsol

Agathis sp

4. Hutan Pantai

< 5

± 6

<60.0

Regosol

Barringtonia asiatica, Calophylum inophylum, Casuarina equisetifolia, Hernandia peltata, Terminalia catappa, Guettarda speciosa, Pandanus tectorius, dsb

5. Belukar

< 1000

26-21

<60.0

6. Hutan Fagaceae

1000-2000

21-26

<14.3

Podsolik merah kuning,latosol,p odsol Andosol, regosol pada abu gunung

Macaranga, Mallotus, Vitex, Trema, Melastoma, enduspermum, dsb Castanopsis, Lithocarpus, Quercus, Engel hardia, Podocarpus, Altingia,Magnoliaceae, Phyllociadus,Dacrydium

7. Hutan Casuarina

1000-2000

21-11

<60.0

Andosol,Regosol, Litosol

Casuarina junghuhniana

Nama

Ketinggian dpl (m)

Q

Tanah

Takson/khas/umum/dominan

<33.3

Podsolik merah kuning,Latosol

Anacardiaceae, Annonaceae, Burseraceae, Ebenaceae,Euphorbiaceae, Gutiferae, Lauraceae, Leguminosae, Moraceae, Muristicaceae, palmae, Sapindaceae, Sterculiaceae, dsb

Tabel 1. Lanjutan Bioma Nama

Subbioma Iklim

Nama

2. Hutan Hujan tanah rawa (permanen atau musiman)

Tipe Ekosistem

8. Hutan pinus

700-1000


9.Hutan Nothofagus

1000-3000

21-11

<14.3

Regosol, Litosol

Nothofagus spp.

10. Hutan Ericaceae

1500-2400

18-23

<14.3

Andosol, regosol

Rhodendron, Vaccinium, Styphella coprosma, Anaphalia, dsb

11.Hutan Araucaria

1500-3000

18-11

<14.3

Regosol, Litosol

Araucaria cuninghamii

12. Hutan konifer

2400-4000

13-6

-

Litosol, regosol

Podocarpus papuanus, Libocedrus, Dacrydium, Phyllocladus

13. semak

4000

< 6

-

Litosol

Rhodendron, Vaccinium, Styphella coprosma, Anaphalia, dsb

14. Hutan rawa

< 100

± 26

<33.3

15.Hutan rawa gambut

< 100

± 26

<60.0

Organosol

Calophylum,Combretoca rpus rotundatus,Cratoxylon glaucum,Durio carinatus,tetramerista glabra,Tristania,Pholidocarpus ,Melanorrhoea,Pandanus,Paraste mon,Agathis,Shorea belangeran,dsb

16.Hutan rawa gambut

< 1000

26-23

<60.0

Podsol

Dactyloccladus,Trista nia obovata,Shorea belangeran,Dacridium clatum,Cratoxylum glucum,Combretocarpu rotundus,Calophylum,dsb

17.Hutan Melaleuca

< 100

± 26

< 60.3

Organosol,Aluvial

Melaleuca leucadendron

Nama

Ketinggian dpl (m)

Q

Tanah

Takson/khas/umum/dominan

<60.0

Andosol, Regosol, Litosol

Pinus merkusii

Organosol,aluvial

Barringtonia asiatica,Camnosperma,Cocceras, Alstonia,Gluta rengas,Lophopetalum, Mangifera gedebe,Pentaspadon metleui,Metroxylon, Pandanus


II. Hutan Musim

III. Savana

IV. Padang rumput

Subioma Iklim

Sangat kering tengah tahun: Q>60.0 (tipe DF); curah hujan per tahun;7002900 mm

Selalu basah sampaisangat kering tengah tahun; Q=0-300 (tipe A-F);curah hujan per tahun 700-7100 mm

Selalu basah samapai sangat kering tengah tahun;Q=0-300 (tipe A-F);curah hujan per tahun 700-7100 mm

Nama

3. Hutan Musim

4. Sabana

5. Padang rumput Iklim basah

Tipe Ekosistem

18. Hutan Payau (Mangrove)

< 5

Suhu ratarata (0) ± 26

19. Hutan musim gugur

< 800

>22

>60.0

Mediteran merah kuning,Renzina Regosol,Litosol

Protium javanicum,Tectona grandis,Swietenia macrophylla,Pterocarpus Garuga floribunda, Eucalyptus, Acacia cophioea, dsb

20. Hutan Musim selalu hijau (Dryevergreen)

< 1200

>20

>60.0


Schleicera oleaosa, Schoutenia ovate,Tamarindus indica,Albizia chinensis, dsb

21.Sabana pohon-pohon dan palma

< 900

>22

>60.0


Borassus,Corypha,Acacia, Eucalyptus,Casuarina, Heterophagon

22.Sabana Casuarina

1500-2400

18-13

<60.0


Casuarina, Pennistum,dsb

23. Padang rumput tanah rendah

< 1000

26-21

<60.0

Pods olik merah kuning,Latosol, Litosol

Imperata cylindrical, Saccharum spontaneum, Themeda vilosa, dsb

24. Rawa rumput dan terna tanah rendah

< 100

± 26

<60.0

Organosol, Aluvial

Panicumstangineum,Phra gintes karka,Scirpus,Cyperus,Cladium, Fimbristylis,Eguisetum,Monocho ria ischaemum, Eichornia crassipes, dsb

25.Padang rumput pegunungan

1500-2400

18-23

<60.0


Festuca,Agrostis,Themeda, Cymbopogon,Ischeum, Imperata cylindrica, dsb

Nama

Ketinggian dpl (m)

Q

Tanah

Takson/Khas/Umum/Dominan

<60.0

Aluvial

Rhizophora, Bruguiera, Avicennia,Sonneratia,dsb


Subioma Iklim

Nama

6. Padang rumput iklim kering

Tipe Ekosistem Nama

Ketinggian dpl (m)


<60.0

Regosol, Litosol

Pragmites karka,Panicum,Machelina schipus, Cares, dsb

Q

Tanah

Takson/Khas/Umum/Dominan

26.Padang rumput berawa gunung

1500-2400

27. Padang rumput alpin

4000-4500 (batas salju)

< 6

-

Litosol

Deschamsia, Pesluca, Manostachya,Aulacolepis,Oreobo lus,Scirpus,Potentilia,Ranyneo lus,Epilobium,Spagnum, dsb

28.Komunitas dan lumut kerak

>4500

6

-

Litosol

Lumut-lumut kerak,Agrastis,dsb

29.Padang rumput iklim kering

< 900

< 22

< 60.0

Mediteran merah kuning,Regosol, Litosol,Rensina

Themedia,Heteropogon,dsb

C.4.Klasifikasi

Tipe-tipe

Hutan

di

Indonesia

oleh

Departemen Kehutanan

Departemen Kehutanan dalam Vademecum (1976) telah mengklasifikasikan

hutan

di

Indonesia

berdasarkan

keadaan iklim, edafis, dan komposisi tegakan. Faktor iklim menurut pembagian F.H. Schimidt dan J.H. Ferguson yang didasarkan pada nilai Q, yaitu persentase perbandingan

antara

jumlah

bulan

kering

dan

jumlah

bulan

basah, sehingga diperoleh tipe-tipe iklim A, B, C, D dan

seterusnya

terkecil

berturut-turut

sampai

terbesar.

dari

nilai

Faktor

Q

yang

iklim

yang

mempengaruhi pernbentukan vegetasi adalah temperatur, kelembaban, intensitas cahaya dan kecepatan angin. Tipe hutan yang pembentukannya sangat dipengaruhi oleh faktor iklim disebut Formasi Klimatis (Klimatic Formation). Termasuk kedalamnya, yaitu : Hutan Hujan (Tropical Rain Forest), Hutan Musim (Monsoon Forest), dan Hutan Gambut (Peat Forest). Hutan suatu

Nipa

[Nipa

konsosiasi

dari

Formation) Hutan

dianggap

Payau

atau

sebagai

Hutan

Rawa

tergantung kepada faktor edafis yang ada. Hutan dimana

Palma

banyak

tanah

terdapat

rawa

(Palm

swamp

jenis-jenis

forest.)

Phoenix

atau

Oncosperma dianggap sebagai suatu konsosiasi. Berikut

diberikan

bagan

klasifikasi

tipe-tipe

hutan di Indonesia menurut Departemen Kehutanan : I. FORMASI KLIMATIS 1. Hutan Hujan (Tropical Rain Forest) Ciri-ciri : iklim A atau B; jenis tanah aluvial,

dan

regosol;

drainase

latosol,

baik,jauh

dari

pantai; dan tegakan selalu hijau. a. Hutan Hujan Bawah (0-1000 m dpl) Jenis

pohon

yanq

dominan

:

famini

Dipterocarpaceae

(Kalimantan

dan

Agathis,

Castanopsis

(Jawa

Ficus,

Tenggara);Palaquium

spp.,

Sumatera); dan

Pometia

Husa

pinnata,

Diospyros spp. (Indonesia Timur)

b. Hutan Hujan Tengah (1000-3300 m dpl) Castanopsis, Nothofagus, dan

Quercus,

jenis-

jenis dari famili Magnoliaceae; Pinus merkusii (Aceh);

Albizia

montana,

(Jawa);

Casuarina

Trema, Podocarpus imbricatus (Indonesia Timur) c. Hutan Hujan Atas (3300-4100 m dpl) Merupakan

kelompok-kelompok

yang

terpisah-

pisah oleh padang rumput atau belukar. Jenisjenis

pohon:

Dacrydium,

(Irian

Phyllocladus

Podocarpus,

Jaya),Eugenia,

dan

Calophyl1um.

2. Hutan Musim (Monsoon Forest) Ciri-ciri

:

iklim

C

atau

D;

gugur

daun

musim

kemarau; terdapat 2 lapisan tajuk yang berbeda; dan banyak herba dan tumbuhan bawah. a. Hutan Musim Bawah (0-1000 m dpl) Jenis-jenis

pohon

:

Tectona

grandis,

Acacia

leucophloea, Albizia chinensis (Jawa); Eucalyptus, Santalum album (Nusa Tenggara). b. Hutan Musim Tengah-Atas (1000-4100 m dpl) Casuarina Timur);

junghuhniana

(Jawa

Tengah

Eucalyptus (Indonesia Timur),

dan Pinus

merkusii (Sumatera). 3. Hutan Gambut (Peat Forest) Ciri-ciri:

terletak

iklim

A

anatar

atau

hutan

B;

hujan

tanah dan

organosol; hutan

rawa;

selalu hijau dan banyak lapisan tajuk. Jenis-jenis

:

Dactylocladus;

Alstonia

spp.,

Palaquium

Eugenia spp., Gonystylus

spp., spp.

(khusus

di Kalimantan dan beberapa daerah

di

Sumatera).

II. FORMASI EDAFIS 1. Hutan Rawa (Swamp Forest) Ciri-ciri:

tidak

terpengaruh

iklim;

selalu

tergenang air tawar; terletak di belakang hutan payau;

jenis

tanah

aluvial,

selalu

hijau;

dan

banyak lapisan tajuk. Jenis-jenis

pohon:

leiocarpu/n,

Campnoserma

spp.,

Canarium

Xylopia

spp.,

spp.,

Palaquium

macrophylla, Koompassia

Garcinia

spp.,

dan

Calophyllum spp.. 2. Hutan Payau (Mangrove Forest) Ciri-ciri air

laut;

terpengaruh

: daerah pantai dan terpengaruh iklim;

tanah

selalu

pasang

tergenang

surut;

pasir,

lumpur,

tidak dan

lumpur berpasir; hanya satu stratum tajuk. Jenisjenis Avicennia spp., Sonneratia spp., Rhizophora spp., Bruguiera spp., Xylocarpus spp., Lumnitzera

3. Hutan Pantai (Littoral Forest) Ciri-ciri : di daerah kering pantai; tidak ter-

pengaruh iklim; tanah pasir dan berbatu; terletak pada garis pasang tertinggi; dan banyak epifit. Jenis-jenis

:

Baringtonia

speciosa,

Terminalia

catappa, Calophyllum inophyllum, Hibiscus tiliaceua,

Casuarina

equisetifolia,

Pisonia

grandis.

Disamping ini banyak terdapat Pandanus tectorius. Banyak terdapat epifit terutama paku-pakuan dan anggrek. Jenis-jenis pioner pada pantai berpasir diantaranya Coccoloba.

adalah

Ipomea

pescaprae

dan

C.5. Klasifikasi

Ekosistem Makro di Sumatera Menurut

Djamhuri

Djamhuri

et

(1988)

al.

mengklasifikasikan

ekosistem makro di Sumatera bersumber pada empat jenis data hasdl penelitian oleh pihak lain, yaitu : 1. Peta

Vegetasi

di Sumatera berskala 1 : 1.000.000

oleh Laumunier, Purnadjaja, dan Setiabudi (198S). 2.

Peta

Tanah

Eksploitasi

Pulau

Sumatera

skala

1:

2.500.000 oleh Lembaga Penelitian Tanah Bogor (1979) 3. Peta Geologi Pulau Sumatera skala 1 : 1.000.000 oleh Direktorat Geologi Bandung (1965). 4. Peta

Agroklimat Pulau Sumatera skala 1 : 1.000.000

oleh Oldeman (1973). Dengan

demikian

mengklasifikasikan beberapa

ekosistem

parameter,

fisiografi,

Djamhuri

yaitu

ketinggian

makro :

tanah,

et

al

ini

(1988)

berdasarkan

keadaan

habitat,

arah

geologi

(batu-batuan),

iklim dan keadaan vegetasi. Hasil klasifikasi ekosistem makro ini disajikan dalam tiga buah peta tipe ekosistem makro di Sumatera berskala 1 : 1.000.000, yaitu Peta Tipe Ekosistem

Makro

Sumatera

Bagian

Utara,

Peta

Tipe

Ekosistem Makro Sumatera Tengah, dan Peta Tipe Ekosistem Makro Sumatera Bagian Selatan.

Tabel Hasil Klasifikasi Ekosistem Makro di Indonesia IKLIM I. BASAH (A,B)

KEADAAN TANAH Tanah kadangkadang/selalu tergenang

KETINGGIAN

HUTAN MANGROVE

Air asin, dipengaruhi pasang-surut Air tawar (hujan, sungai), diam

Eutropik Oligotropik

HUTAN RAWA HUTAN GAMBUT

Air tawar (sungai, danau)

Tanah Kering

AKUATIK

Pantai Pedalaman

< 1000 m 1000–3000 m > 3000 m

II.BERMUSIM

Tanah kadangkadang/selalu tergenang

Air asin dipengaruhi pasang-surut Air tawar (hujan, sungai), diam

Pantai Pedalaman

Tanah kadangkadang/selalu tergenang

Tanah Kering

Keterangan: 1) 2) 3) 4) 5)

termasuk termasuk termasuk termasuk termasuk

hutan hutan hutan hutan hutan

HUTAN HUJAN TENGAH HUTAN HUJAN BAWAH 5)

HUTAN RAWA2)

Eutropik

AKUATIK

< 1000 m > 1000 m

III.KERING (E,F)

HUTAN PANTAI HUTAN HUJAN BAWAH

HUTAN MANGROVE 1)

Air tawar (sungai, Danau Tanah Kering

TIPE EKOSISTEM MAKRO

HUTAN PANTAI HUTAN MUSIM BAWAH HUTAN MUSIM TENGAH ATAS

Air asin, dipengaruhi pasang-surut

HUTAN MANGROVE

Air tawar (hujan, sungai), diam

HUTAN RAWA AKUATIK

Air tawar (sungai, danau)

AKUATIK

Pantai Pantai

HUTAN PANTAI

Pedalaman

SABANA

Nipa (Nypa fruticans) dan Nibung (Oncosperma filamentosa) sagu (Metroxylon sago) kerangas (Heath Forest), vegetasi tanah kapur (Limestone) dan hutan Riparian (Riparian forest) tegakan murni Pinus merkusii di Aceh sub-alpin dan Alpin

VI. TEKNIK ANALISIS VEGETASI RUANG LINGKUP

Dalam

analisis

vegetasi

ada

beberapa

hal

yang

harus diperhatikan oleh seorang surveyor agar survey vegetasi yang dilakukan dapat memberikan data/informasi yang teliti dan dapat: dipertanggung jawabkan. Hal-hal tersebut adalah ukuran, jumlah dan bentuk petak contoh yang akan dipilih, cara meletakkan petak contoh, obyek yang akan diamati, parameter vegetasi yang akan diukur, dan

akhirnya

teknik

analisis

vegetasi

yang

akan

digunakan. PETAK CONTOH VEGETASI

Untuk

mempelajari

komposisi

jenis

dan

struktur

komunitas tumbuhan umumnya dilakukan dengan sampling. Dalam hal ini ada tiga hal yang harus diperhatikan, yaitu

ukuran

meletakkan

bentuk

petak,

dan

dan

jumlah

teknik

petak

analisa

contoh,

cara

vegetasi

yang

harus digunakan. A. Ukuran, Jumlah dan Bentuk Petak

Ukuran

petak

bergantung

pada

ukuran

tumbuhan

(semai, pancang, tiang, pohon), kerapatan tumbuhan dan keragaman jenis serta keheterogenan life-formnya. Dalam penentuan ukuran petak prinsipnya adalah bahwa petak harus cukup besar agar individu species yang ada dalam contoh

dapat

mewakili

komunitas,

tetapi

harus

cukup

kecil agar individu yang ada dapat dipisahkan, dihitung dan diukur tanpa duplikasi atau pengabaian. Salah ukuran/jumlah

satu

cara/metoda

petak

contoh

adalah

untuk

menentukan

menggunakan

kurva

species area. Cara membuat kurva ini adalah sebagai berikut:

(1) Buat sebuah petak contoh (pc) berukuran 1 X 1 m

atau sebuah lingkaran beradius 0.56 m. (2) Catat jumlah jenis dalam pc tersebut. (3) Buat pc kedua yang besarnya dua kali lipat pc

pertama. Catat jumlah jenis pada pc kedua. (4) Buat

pc

ketiga

masing-masing

dan

dua

seterusnya

kali

yang

lipat

pc

ukurannya

sebelumnya.

Catat jumlah jenis masing-masing pc tersebut. (5) Pembuatan pc dihentikan kalau penambahan jumlah

jenis sekitar 10%. (6) Buat

sumbu-X

(luas

petak

contoh)

dan

sumbu-Y

(jumlah jenis). (7) Buat suatu garis (misal garis m) yang melewati

titik 0 (0,0) dan titik A dengan koordinat (10% luas petak contoh, 10% jumlah jenis). (8) Buat suatu garis (misal garis n) yang sejajar m

yang

menyinggung

persinggungan surnbu-X,

kurva

tersebut

sehingga

didapat

species-area.

Titik

diproyeksikan

pada

luas

minimum

petak

contoh.

Untuk

menentukan

jumlah

petak

contoh

minimal,

prose durnya sama dengan di atas, tetapi sebagai sumbuX (absis) adalah jumlah petak contoh. Bentuk

petak

contoh

sangat

penting

dalam

memudahkan letak petak dan efisiensi sampling. Ada tiga bentuk petak contoh yaitu lingkaran, bujur sangkar, dan empat

persegi

tersebut,

panjang.

bentuk

Diantara

lingkaran

bentuk-bentuk

mempunyai

ketelitian

petak yang

cukup tinggi dalam proses pernbuatannya. Petak bentuk lingkaran akan praktis kalau digunakan untuk komunitas rumput,

herba

dan

semak-belukar.

Sedangkan

petak

berbentuk persegi panjang akan lebih efisien daripada

petak berbentuk bujur sangkar dalam jumlah dan luasan yang sama, bila sumbu panjang petak sejajar perubahan gradient lingkungan. B. Cara Meletakkan Petak Contoh

Pada contoh,

dasarnya

yaitu

cara

ada

dua

acak

cara

(random

peletakan

sampling)

petak

dan

cara

sistematik (systematic sampling). Dari segi floristisekologis, apabila hutan

random

lapangan tanaman

sampling dan

dan

hanya

vegetasinya

padang

mungkin

digunakan

homogen,

rumput.

misalnya

Sedangkan

untuk

keperluan survey vegetasi yang lebih teliti sistematik sampling dianjurkan, karena mudah dalam pelaksanaannya dan

data

yang

dihasilkan

representative.

Bahkan

akan

dalam

dapat keadaan

lebih

bersifat

tertentu

yang

terkait dengan keterbatasan biaya, tenaga dan waktu, purposive sampling pun dapat digunakan dalam analisis vegetasi. C. Kriteria Stadium Pertumbuhan

Secara

ekologis

cukup

penting

untuk

membeda-

bedakan tumbuhan ke dalam stadium pertumbuhan semai, pancang, tiang dan pohon, bahkan tumbuhan bawah. Untuk keperluan

ini

kriteria

yang

dapat

digunakan

adalah

sebagai berikut : a) Semai

: Permudaan mulai dari kecambah sampai

anakan setinggi kurang dari 1,5 m. b) Pancang

: Permudaan dengan tinggi 1,5 m sampai

anakan berdiameter kurang dari 10 cm. c) Tiang

: Pohon muda berdiameter 10 cm sampai

kurang dari 20 cm. d) Pohon lebih.

:

Pohon

dewasa

berdiameter

20

cm

dan

e) Tumbuhan bawah : Tumbuhan selain permudaan pohon, misal rumput, herba, dan sernak belukar. Khusus

untuk

ditiadakan,

mangrove

sehingga

stadium

stadium

tiang

pohon

biasanya

meliputi

pohon

berdiameter 10 cm ke atas. Selain itu, diameter pohon diukur

pada

ketinggian

20

cm

di

atas

akar

tunjang

(Rhizophora. spp.) dan keting¬gian 20 cm di atas banir untuk jenis non-Rhizophora spp. Bagi pohon-pohon tidak berakar tunjang dan berbanir, pengukuran diameter pohon dilakukan pada ketinggian 1,3 m di atas permukaan tanah (DBH, diameter at breast-height). D. Parameter Vegetasi yang Diukur di Lapangan

Dalam

analisis

vegetasi

ada

beberapa

parameter

vegetasi yang diukur secara langsung di lapangan, yaitu : a) Nama species (lokal dan ilmiah). b) Jumlah individu untuk menghitung kerapatan. c) Penutupan

tajuk

(covering)

untuk

mengetahui

prosentase penutupan vegetasi terhadap lahan. d) Diameter batarig untuk mengetahui luas bidang dasar yang diantaranya sangat berguna untuk memprediksi volume pohon dan tegakan. e) Tinggi pohon baik tinggi pohon bebas cabang maupun tinggi pohon total. Tinggi pohon ini cukup penting untuk

mengetahui

stratifikasi

dan

menduga

volume

pohon serta volume tegakan. f) Pemetaaan

lokasi

individu

pohon

untuk

mendeteksi

spatial distribution pattern pada berbagai luasan areal yang berbeda.

Dalam

prakteknya,

hampir

semua

kegiatan

survey

vegetasi mengadakan pengukuran terhadap jumlah individu

per

jenis,

tentu

diameter

saja

parameter

batang,

identifikasi

vegetasi

yang

dan

tinggi

jenis. akan

pohon

Walaupun

diobservasi

serta

demikian tergantung

pada informasi yang diinginkan oleh surveyor/peneliti. E. Ukuran Sub-plot untuk Berbagai Stadium Pertumbuhan

Untuk keperluan risalah tumbuhan bawah, permudaan dan pohon di dalam petak contoh seyogyanya dilakukan di dalam

subplot-subplot

contoh

agar

memudahkan

dalam

risalahnya dan tidak terjadi duplikasi penghitungannya. Teknik pembuatan sub-plot-sub-plot tersebut biasanya dilakukan secara nested sampling, yaitu sub-plot yang berukuran lebih besar mengandung sub-plot yang berukuran lebih kecil. Dalam hal ini ukuran sub-plot untuk berbagai stadium pertumbuhan adalah : a. Semai dan tumbuhan bawah : 2 X 2 m atau 1 X 1 m atau 2 X 5 m. b. Pancang

: 5 X 5 m

c. Tiang

: 10 X 10 m

d. Pohon

: 20 x 20 m atau 20 X 50 m.

F. Metoda Analisis Vegetasi F.I.

Metoda dengan petak

F.I.I. (1) .

Metode kuadrat Petak tunggal

Di dalam metoda ini dibuat satu petak sampling dengan

ukuran

tertentu

yang

mewakili

suatu

tegakan

hutan, Ukuran petak ini dapat ditentukan dengan kurva species-area. Untuk lebih jelasnya suatu contoh petak tunggal dapat dilihat gambar 1.

40 m

40 cm

2 m 5 m

20 m 10 m

Gambar 1. Suatu Petak tunggal dalam analisis vegetasi

Adapun parameter vegetasi yang dihitung adalah : a.

Kerapatan suatu species (K) Σ ind. suatu species

Luas petak contoh

b.

Kerapatan relatif suatu species (KR) Kerapatan suatu species X 100% Kerapatan seluruh species

c.

Frekuensi suatu species (F) Σ Sub-petak ditemukan suatu sp. Σ Seluruh sub-petak contoh

d.

Dominansi suatu species (D) d.l.

Pohon, Tiang, Pancang Luas bidang dasar suatu species Luas petak contoh

d.2.

Semai, Tumbuhan bawah Luas penutupan tajuk Luas petak contoh

Kadang-kadang untuk semai dominansi tidak dihitung.

e.

Dominansi relatif suatu species (DR) Dominansi suatu species X 100 Dominansi seluruh species

f.

Frekuensi relatif suatu species (FR) Frekuensi suatu species X 100 Frekuensi seluruh species

g.

Indeks Nilai Penting (INP) INP = KR + FR + DR Kadang-kadang untuk semai INP = KR + FR

(2) .

Petak ganda

Di dalam metoda ini pengambilan contoh vegetasi dilakukan

dengan

letaknya

tersebar

menggunakan merata.

banyak

petak

contoh

Peletakan

petak

contoh

sebaiknya secara sistematis. Untuk menentukan banyaknya petak

contoh

Sebagai

dapat

ilustrasi

digunakan pada

gambar

kurva 2

species-area.

disajikan

cara

peletakan petak contoh pada metoda petak ganda.

Sistematik

Random

Gambar 2. Desain Petak Ganda di Lapangan

Cara kuantitatif petak

menghitung parameter vegetasi

tunggal.

besarnya sama

nilai

dengan metoda

F.I.2.

jalur

Metoda

Metoda

ini

paling

perubahan

keadaan topografi

ini

harus

memotong

untuk mempelajari

vegetasi

tanah,

topografi,

efektif

kondisi

dan elevasi. Jalur-jalur dibuat

misal

menurut

tegak

sungai,

dan

memotong lurus

contoh

garis-garis

garis

menaik

pantai,

atau

menurun

petak

sampling

lereng gunung. Untuk

lebih

jelasnya,

contoh

berbentuk jalur ini dapat dilihat Gambar 3.

A D C

rintis

Arah

B

Gambar 3. Desain jalur contoh di lapangan

Perhitungan besarnya nilai kuantitatif parameter vegetasi sama dengan metoda petak tunggal. F.I.3. Metoda

Metoda

garis

ini

berpetak

dapat

dianggap

sebagai

modifikasi

metoda petak ganda atau metoda jalur, yakni dengan cara melompati sehingga jarak

satu

atau

sepanjang

tertentu

lebih

rintis

yang

petak-petak terdapat

sama.

Gambar

dalam

jalur

petak-petak 4

pada

memperlihatkan

pelaksanaan metoda garis berpetak di lapangan.

A Arah rintis

D C B Jarak tertentu sama

Gambar 4. Desain metoda garis berpetak

Perhitungan

bersama

nilai

kuntitatif

parameter

vegetatif sama dengan metoda petak tunggal.

F.I.4. Metoda Kombinasi antara metoda jalur dan metoda garis berpetak

Di

dalam

metoda

ini

risalah

pohon

dilakukan

dengan metoda jalur dan permudaan dengan metoda garis berpetak. Untuk lebih jelasnya desain metoda ini dapat dilihat Gambar 5.

A 10 m 5 m

2 m

Arah rintis

D C B 20 m

Gambar 5. Desain Kombinasi Metoda Jalur dan Metoda garis Berpetak

Perhitungan besarnya nilai kuantitatif parameter vegetasi sama dengan metode petak tunggal. F.2.

Metoda tanpa petak

Di dalam metoda ini terlebih dahulu dibuat garisgaris rintis dengan arah azimuth tertentu. Dengan jarak tertentu gatis

(secara

tersebut

sistematis dibuat

atau

titik

acak)

di

pengukuran

sepanjang di

mana

dilakukan pendaftaran dan pengukuran pohon. F.2.1.

Metoda Bitterlich

Di dalam metoda ini pengukuran dilakukan dengan Tongkat

Bitterlich

(tongkat

sepanjang

66

cm

yang

ujungnya dipasangi alat seng berbentuk bujur sangkar berukuran 2 X 2 cm). Dengan mengangkat tongkat setinggi mata, plot seng diarahkan ke pohon-pohon yang ada di sekelilingnya.

Pohon sama

yang

dengan

Sedangkan

tampak

plot

pohon

seng

yang

berdiameter didaftar

tampak

lebih

namanya

berdiameter

besar

dan

dan

diukur.

lebih

kecil

dari sisi plot seng tidak masuk hitungan. Untuk

setiap

jenis

ditentukan

luas

bidang

dasarnya dengan rumus: N B =

X 2,3 m2/ha n

dimana :

N

=

banyaknya

pohon

dari

jenis

yang

bersangkutan. n =

banyaknya

titik-titik

pengamatan

dimana jenis itu ditemukan. 2.3 = faktor bidang dasar untuk alat. F.2.2.

Metoda titik guadran (point quarter method)

Di dalam metoda ini di setiap titik pengukuran dibuat garis absis dan ordinat khayalan, sehingga di setiap

titik

pengukuran

terdapat

4

buah

quadran.

Pilih satu pohon di setiap kuadran yang letaknya paling dekat dengan titik pengukuran dan ukur jarak dari

masing-masing

pohon

tersebut

ke

titik

pengukuran. Pengukuran dimensi pohon hanya dilakukan terhadap keempat pohon yang terpilih. Gambar 6 memperlihatkan pelaksanaan metoda ini di lapangan.

Gambar 6. Desain Point quarter method di lapangan

Perhitungan

besarnya

nilai

kuantitatif

parameter vegetasi adalah sebagai berikut : a. Jarak rata-rata individu pohon ke titik pengukuran

dl + d2 + .......... + dn d = n dimana: d = jarak ind. pohon ke titik pengukuran di setiap kuadran n = banyaknya pohon b. Kerapatan total semua jenis

Unit area (d)2 (d)2

adalah rata-rata unit area/ind., yaitu rata-

rata luasan permukaan tanah yang diokupasi oleh satu ind. tumbuhan. c. Kerapatan relatif suatu jenis

Jumlah individu suatu jenis —————————————————————————- X 100% Jumlah individu semua jenis

d.

Kerapatan suatu jenis

Kerapatan relatif suatu jenis ——————————————————————————— 100 e.

Kerapatan total semua X jenis

Dominansi suatu jenis

Kerapatan jenis

suatu

jenis

X

dominansi

rata-rata

per

f.

Dominansi relatif suatu jenis

Dominansi suatu jenis X 100% Dominansi seluruh jenis g. Frekuensi Suatu jenis =

Jumlah titik ditemukannya suatu jenis Jumlah semua titik pengukuran

h. Frekuensi relative Frekuensi suatu jenis X 100% Frekuensi semua jenis i .

INP = KR + FR + DR

F.2.3.

Metoda berpasangan acak (random pair method)

Di dalam metoda ini di setiap titik pengukuran pilih-lah salah satu pohon yang terdekat dengan titik pengamatan tersebut. Kemudian hubungkan pohon tersebut dengan sebuah garis ke titik pengukuran. Buat sebuah garis yang tegak lurus garis pertma dan pilihlah sebuah pohon yang terdekat dengan pohon pertama tapi letaknya di

dalam

sektor

lain

yang

dibatasi

oleh

garis

yang

ditarik tadi. Setelah jarak antara pohon pertama dan kedua dicatat. Untuk lebih jelasnya pelaksanaan metoda ini di lapangan dapat dilihat Gambar 7.

900

900

Gambar 7. Ilustrasi metoda berpasangan acak dalam analisis vegetasi

Besarnya

nilai

parameter

vegetasi

dihitung

dengan

rumus-rumus sebagai berikut: a. Kerapatan seluruh jenis Unit area (Luas) 0.8 X jarak pohon rata-rata

b. Rumus lainnya sama dengan cara kuadran. F.2.4.

Metoda titik intersept (point intercept method)

Metoda ini ini cocok cocok untuk komunit komunitas as tumbu tum bu ha n bawah seperti rumput, herba dan semak. Dalam pelaksanaannya di lapangan dapat digunakan alat pembantu seperti terlihat pada Gambar 8.

Dengan yang

mengangkat

dan

menyentuhkan

terbuat dari kawat yang

apa

yang

tersentuh

sehingga

pin

maka kita catat jenis dominansi

dari

jenis

tersebut dapat dihitung dengan rumus : a. Dominansi

suatu

jenis

Σ sentuhan suatu jenis Σ seluruh sentuhan

b. Dominansi relatif suatu jenis Dominansi suatu jenis X100% Dominansi seluruh jenis c. Rumus-rumus lainnya sama dengan metoda dengan petak. Hal yang sama dapat dilakukan dengan alat b dengan cara memindahkan alat tersebut pada plot contoh tiap 10

cm,

sehingga

didapatkan

dominansi

dari

jenis-

jenis yang tersentuh.

F.2.5.

Metoda garis intersep (line intercept method)

Cara ini digunakan untuk komunitas padang rumput, semak/belukar. Prosedure pelaksanaan di lapangan: - salah satu sisi areal dibuat garis dasar - garis

dasar

tersebut

menjadi

tempat

titik

tolak

secara

random

atau

garis intersep. - letakan

garis-garis

intersep

sitema-tik pada areal yang akan diteliti.

Garis intersep sebaiknya berupa : - pita ukur dengan panjang 50 - 100 kaki (1 kaki = 30.48 cm) . - tambang, tali

Alat tersebut dibagi ke dalam interval-interval jarak tertentu. Hanya tumbuh-tumbuhan yang tersentuh, di atas atau di bawah garis intersep yang diinventarisir. Jenis data yang diinventarisir diinventarisir adalah : (1) panjang garis yang tersentuh oleh setiap individu

tumbuhan. (2) panjang segmen garis yang berupa tanah kosong. (3) jumlah interval yang diisi oleh setiap species. (4) lebar maksimum turnbuhan yang disentuh garis intersep.

Sebaiknya, beberapa

strata,

kalau

komunitas

penarikan

tumbuhan

contoh

terdiri

dilaksanakan

atas secara

t e r p i s a h - pisa pisah h untu untuk k seti setiap ap stra strata ta. . Besaran/parameter vegetasi yang dihitung adalah : (1) jumlah individu setiap jenis (N). (2) Total panjang intersep setiap jenis (I). (3) Jumlah interval transek/garis ditemukannya suatu jenis (G).

(4) Total dari kebalikan dari lebar tumbuhan maksimum (X 1/m). (5) Kerapatan suatu jenis (E 1/m) =

unit area (——————————————————————————) (———————————— ——————————————) total panjang garis intersep

(6) Kerapatan Relatif suatu jenis kerapatan

suatu jenis

X 100% kerapatan seluruh jenis

(7). Dominansi suatu jenis Total panjang garis intersep suatu jenis X100% Total panjang garis intersep (8). Dominansi Relatif suatu jenis Total panjang garis intersep suatu jenis X100% Total panjang garis intersep semua jenis (9). Frekuensi suatu jenis Σ interval ditemukannya suatu jenis Σ semua interval transek

(10).Frekuensi Relatif suatu jenis Frekuensi yang dipertimbangkan untuk suatu jenis X 100% Total frekuensi yang dipertimbangkan untuk semua jenis Frekuensi yang dipertimbangkan = Σ 1/m

F = N (ll). INP = KR + FR + DR.

VII. HUBUNGAN MASYARAKAT TUMBUHAN DENGAN LINGKUNGAN

A. Pengertian Lingkungan

Lingkungan adalah suatu sistem yang kompleks di mana

berbagai

sama

lain

factor

dan

berpengaruh

dengan

timbale

komunitas

balik

organism

satu

hidup.

Satu/beberapa factor lingkungan dikatakan penting bila berada pada taraf minimal, maksimal dan optimal menurut batas toleransi dari tumbuh-tumbuhan sehingga factorfaktor tersebut sangat mempengaruhi tumbih dan hidupnya tumbuh-tumbuhan. Satu atau beberapa organism/tumbuhan. Factor sesuatu berada

zat

penghambat atau

dekat

atau

adalah

derajat

setiap

sesuatu

melampaui

keadaan

factor

batas-batas

jumlah

fisik

yang

toleransi.

Kisaran toleransi organism terhadap lingkungan ada dua macam, yaitu: 1). Steno (sempit) 2). Eury (lebar) Setiap organism kemungkinan hidupnya dibatasi oleh: 1. jumlah dan variabilitas zat-zat tertentu yang ada, kebutuhan

minimum,

dan

factor-faktor

fisik

yang

kritis 2. batas-batas

toleransi

dari

masing-masing

organism

terhadap factor-faktor itu dan factor-faktor lainnya B. Tujuan Pengamatan Faktor Lingkungan

Tujuan

pengamatan/analisa

factor

lingkungan

di

dalam kajian ekologis adalah: 1. merumuskan

factor-faktor

mana

yang

operasionil

penting 2. menentukan

bagaimana

pengaruh

factor-faktor

itu

terhadap individu, populasi dan komunitas tumbuhan

C. Faktor-Faktor Lingkungan

b. Komponen-komponen Lingkungan Faktor Lingkungan Abiotik C.1. Faktor Lingkungan Abiotik 1. Faktor Iklim - Cahaya - Suhu - Curah hujan

- Kelembaban udara - Angin

2.

- Gas udara Faktor Geografis - Letak geografis

- Topografi - Geologi - Vulkanisme 3.

Faktor Edafis - Jenis tanah - Sifat-sifat fisik

- Sifat-sifat kimia

- Sifat-sifat biotis

C.2. 1.

2.

- Erosi Faktor Lingkungan Biotik Manusia

Hewan

Aspek-Aspek yg Penting

Intensitas, kualitas, lama dan periodisitas Derajat, lama dan periodisitas Banyaknya dan intensitas, frekuensi, distribusi dan musim Kelembaban nisbi, tekanan uap, dan deficit tekanan uap Kecepatan, kekuatan dan arah, frekuensi, macamnya Oksigen, CO2, gas-gas lain Derajat lintang, derajat bujur, pulau atau benua, jarak dari pantai Lereng, derajat dpl, bentuk lapangan Sejarah geologi, batuan dan bahan induk Pengaruh panas, mekanisme dan kimia

Profil, struktur, tekstur, aerasi, porositas, dan bulk density, kadar air, drainase, permeabilitas, infiltrasi, suhu pH, mineral tanah, kandungan hara mineral, kandungan senyawa organic, sifat-sifat base-exchange Flora tanah, jamur, bakteri, fauna tanah, cacing, rayap, pengaruh kimia dan fisik, macam bahan organic, humus, serasah

Penebangan, pembakaran, pencemaran air/udara, aktivitas tanam-menana dan pengolahan tanah Penyerbukan, penyebaran buah

3.

dan biji, pengaruh kotoran, memakan dan merusak bagianbagian tumbuh-tumbuhan, transmisi penyakit Persaingan, parasitisme, simbiosis, pengaruh toksis

Tumbuh-tumbuhan

D. Iklim

1. Pengertian iklim dapat dikategorikan ke dalam: a. Iklim mikro : iklim yang nilai-nilainya berlaku untuk tempat/ruang yang terbatas (habitat mikro) b. Iklim makro : iklim yang nilai-nilainya berlaku untuk daerah yang luas. Nilai-nilai iklim makro dipergunakan untuk menetapkan tipe iklim, zona iklim, zona vegetasi 2. Klasifikasi iklim yang paling banyak dipergunakan di Indonesia adalah klasifikasi tipe hujan oleh Schmidt dan Fergusson (1951). Dimana: Jumlah rata-rata bulan kering (< 60 mm) Q = Jumlah rata-rata bulan kering (> 100 mm) Berdasarkan nilai Q, setiap tipe iklim mempunyai tipe-tipe hujan sebagai berikut: Tipe Iklim

Nilai Q

A

0 – 0.143

B

0.143 – 0.333

C

0.333 – 0.600

D

0.600 – 1.000

E

1.000 – 1.670

F

1.670 – 3.000

G H

3.000 – 7.000 > 7.000

Keadaan Ikllim

Tanpa musim kering, hutan hujan tropika selalu hijau Tanpa musim kering, hutan hujan tropika selalu hijau Musim kering nyata, peralihan hutan hujan tropika ke hutan musim Musim kering agak keras, hutan musim yang pohon-pohonnya gugur daun Musim kering keras, hutan savanna Musim kering keras, hutan savanna Daerah kering, padang pasir Daerah kering, padang pasir

Umumnya

di

berkisar dengan

hutan

antara curah

komunitas

hujan,

jumlah

1600-4000

hujan

savanna,

<

curah

mm/tahun.

1000

sedangkan

Di

mm/tahun daerah

hujan daerah

ditemukan

gurun

curah

hujannya ≤ 300 mm/tahun.

3. Cahaya a. Fotosintesis -

Cahaya matahari merupakan sumber utama energy yang diperlukan bagi kehidupan. Bagi tumbuhan, energy cahaya melalui butir-butir daun diserap dan dirubah menjadi energy kimia dalam bentuk mineral molekul gula yang sederhana. Cahaya CO2 + 2 H20

CH20 + H20 + 02 + Energi Klorofil

Selain

itu,

proses

bagai

tanaman

diferensiasi

tanaman.

Untuk

minimal

cahaya

jaringan

pertumbuhan

harus

ada

merangsang

dan

sel-sel

yang

normal,

keseimbangan

antara

fotosintesis dan respirasi. Intensitas cahaya, dimana

masukan

fotosintesis

energy

dapat

tumbuhan

mengimbangi

melalui

penggunaan

energy tersebut oleh respirasi disebut titik kompensasi - Radiasi matahari yang diterima permukaan bumi berpanjang gelombang 300-10000 mu. Sedangkan sekitar cahaya

40%

dari

radiasi

kasat

mata

dengan

400-750

mu.

tersebut

Dari

hanya

energy

1-4%

total

merupakan

panjang

gelombang

cahaya

yang

kasat

digunakan

mata untuk

fotosintesis. Dari spectrum cahaya kasat mata yang

terutama

diabsorbsi

daun

untuk

fotosintesis

adalah

sinar

biru

(panjang

gelombang 450 mu) dan sinar merah (670 mu) - Hanya sebagian kecil saja energy yang tersedia digunakan

untuk

fotosintesis,

selebihnya

dipantulkan, dan lalu 60-90% diabsorbsi lalu manjadi

energy

panas

yang

sebagian

besar

digunakan untuk transpirasi. Menurut Galston (1961),

dari

permukaan

energy

bumi,

matahari

sebesar

100

yang

diterima cal/cm2/th

000

tersedia untuk fotosintesis daun.

b. Transpirasi - Besarnya transpirasi bergantung pada: a. keadaan

tempat

Penguapan

daun

tumbuh semakin

terutama banyak

iklim.

bila

kadar

air tanah semakin tinggi b. kesuburan komunitas tumbuhan. Tegakan yang lebih subur di areal beriklim basah

mempunyai

transpirasi

yang

lebih

tinggi daripada tegakan yang kurang subur. c. Kedudukan tumbuh-tumbuhan dalam komunitas. Di dalam huutan, strata pohon penguapannya lebih tinggi dari strata semak - Transpirasi

berbagai

jenis

tumbuhan

menurut

Coster (1937): a. Tumbuhan

yang

mm/th).

penguapannya

Albizia

villaosa,

Bambu,

dll.

camara,

(>

falcataria,

Leucaena

palescens,

kuat

galuca,

Samanea

Tipe

2000

Acacia Eupatorium

samans,

vegetasi

Lantana

yang

penguapannya kuat: belukar. b. Tumbuhan 2000

yang

mm/th).

penguapannya Tectona

sedang

(1000-

grandis,

Hevea

brasiliensis,

Imperata

Artocarpus

integra,

cylindrical,

Coffea

robusta,

Eucalyptus alba, dll.

c. Tumbuhan mm/th).

yang

penguapannya

Thea

sinensis,

lemah

Cocoa

Casuarina

equisetifolia,

Garcinia

mangostana,

nucifera,

Ficus Pinus

(<1000

elastic, merkusii,

Agathis alba, Lagerstroemia speciosa, dll.

Tipe

vegetasi

yang

penguapannya

lemah:

hutan pegunungan. - Selain merah

cahaya yang

kasat tidak

mata,

ada

dapat

cahaya

dilihat.

infra Secara

ekologis, cahaya ini penting karena memberikan efek

pemanasan

dan

berpengaruh

pada

proses

perkecambahan dan pertumbuhan batang. Selain itu ada juga sinar ultra violet yang sebagian besar

diserap

atmosfir.

oleh

Sinar

lapisan ini

ozon

dapat

di

luar

mematikan

protoplasma. - Factor cahaya yang penting diketahui adalah: 1). Intensitas cahaya atau jumlah radiasi per satuan atau

luas

per

komposisi

satuan

waktu,

panjang

2).

Kualitas

gelombang,

dan

3)

lamanya penyinaran dalam sehari. - Berdasarkan perbedaan

adaptasi

intensitas

tumbuhan

cahaya,

terhadap

tumbuh-tumbuhan

dikategorikan ke dalam: a. Tumbuhan

toleran

(shade-adapted

plant)

yaitu tumbuhan yang tahan hidup di bawah naungan excelsa,

(scyophyt), Schima

missal: noronhae,

Altingia Swietenia

mahagoni, Dypterocarpus spp., Dryobalanops aromatic,

Shorea

accuminatisima,

Vatica

rassak, Eusyderoxylon zwageri.

b. Tumbuhan intoleran (sun-adapted atau light demanding plant) yaitu tumbuhan yang untuk

hidupnya memerlukan banyak cahaya matahari (Heliophyt),

missal:

Acacia

mangium,

Paraserianthes falcataria, Eucalyptus alba, Gmelina

arborea,

Pinus

merkusii,

Tectona

grandis, Pterospermum javanicum

- Warna

cahaya

fotosintesis. merah atau

lebih

mempengaruhi

Dalam

warna

Lamanya

cahaya

fase

Berdasarkan

ini

berpengaruh.

periodisitas

terhadap

hal

kecepatan

sangat

generative

reaksi

tanaman

biru

dan

penyinaran berpengaruh

(pembungaan).

terhadap

panjang

hari, tumbuhan dibagi menjadi tiga vegetasi, yaitu: a. Tumbuhan hari pendek, yaitu tumbuhan yang berbunga bila panjang hari < 12 jam, missal ubi jalar, arbei, aster, semai, dll. b. Tumbuhan berhaari panjang, yaitu tumbuhan yang berbunga bila panjang hari > 12 jam, misal: kentang, lobak, dll c. Tanaman

netral,

dipengaruhi

yaitu

oleh

tanaman

panjang

yang

hari,

tidak misal:

tomat, nenas, kapas, ubi kayu.

Bayangan

hutan

merupakan

bayangan

merah

karena

cahaya yang telah melalui daun-daun hijau tersaring dan chaya

yang

diteruskan

banyak

mengandung

sinar-sinar

hijau, merah dan infra merah. Bila hutan terlau rapat, ada

kemungkinan

mengandung pertumbuhan

sinar

bayangan infra

jenis-jenis

hutan

merah pohon

yang

terlalu tidak

tertentu.

banyak

baik

bagi

Karenanya

permudaan dalam

banyak

hutan

terdapat

sehingga

di

di

hutan

tempat-tempat yang

rapat

terbuka

perlu

ada

tindakan seeding cutting. D. ADAPTASI TUMBUHAN

Warming

(1895)

bebera-pa

grup

mengklasifikasikan ekologi

tumbuhan

berdasarkan

kedalam

persaratan

tumbuh

terhadap air dan macam subtrat/tanah dimana tumbuhan hidup. A.

Grup

Ekologi

Tumbuhan

berdasarkan

Jenis

Tanah

sebagai Media Tumbuh :

1. Tumbuhan tanah asam (Oxylophytes) 2. Tumbuhan tanah basa (Halophytes) 3. Tumbuhan tanah pasir (Psammophytes) 4. Tumbuhan pada permukaan batu-batuan (Lithophytes). Epifit

tidak

termasuk,

karena

tidak

mempunyai

hubungan yang permanen dengan tanah. B.

Grup

Ekologi

Tumbuhan

berdasarkan

kebutuhannya

terhadap air :

1. Hydrophytes

:

tumbuhan

yang

hidup

didalam

atau

dekat air. 2. Xerophytes : tumbuhan yang hidup di habitat kering (kurang suplai air). 3. Mesophytes : tumbuhan yang hidup di habitat yang tidak kering juga tidak basah (lembab). HYDROPHYTES

A. Asal Kata

Bahasa Yunani : Hudor

= air

Phyton = tumbuhan

B. Pengertian

Hydrophytes

:

tumbuhan

yang

hidup

ditempat

basah

atau dalam air baik sebagian maupun seluruh tubuhnya terendam Contoh

: Hydrilla, Utricularia, Eichornia, dll

C. Klasifikasi Hydrophytes

Berdasarkan

hubungan

dengan

air

dan

udara,

hydrophytes dibagi kedalam: 1. Submerged hydrophytes Tumbuhan

yang

tumbuh

di

bawah

permukaan

air

(tanpa adanya kontak dengan atmosfir). Contoh : Hydrilla, Vallisneria, Nitella, dll. 2. Floating Hydrophytes Tumbuhan yang terapung di permukaan atau sedikit di bawah permukaan air. Tumbuhan ini ada kontak baik

dengan

air

maupun

udara,

serta

tumbuhan

tersebut mungkin berakar atau tidak dalam tanah. Floating

hydrophytes

dibagi

kedalam

dua

grup,

yaitu : a. Free floating hydrophytes Tumbuhan yang terapung bebas di permukaan air tanpa berakar di lumpur. Contoh:

Wolffia arhiza Wolffia microscopic Azolla Eichornia crassipes

b. Floating but rooted hydrophytes Tumbuhan yang berakar dalam lumpur di dasar perairan, tapi daun dan bunganya terapung di atau di atas permukaan air. Contoh : Victoria regia (water lily) Nymphaea

Ceratopteris thaiictroides

3. Amphibious hydrophytes Tumbuhan yang beradaptasi terhadap lingkungan perairan dan daratan. Tumbuhan ini bisa tumbuh di saluran air atau di subtrat lumpur. "Amphibious plants"

yang

surut/payau bebernpa

hidup

di

digolongkan

bagian

batang

tempat

halophytes. terendam

oleh

pasangAkar

dan

air

atau

terkubur oleh lumpur, tapi sebagian pucuk daun, cabang, dan bunga di atas permukaan air atau bahkan tersebar di daratan. Bagian

aerial

memperlihat-kan xerophytic,

dari

tumbuhan

penampilan

tapi

tersebut

mesophytik

bagian

yang

atau

terendam

berkarakter seperti hydrophytic.

Contoh : Oryza sativa (padi) Enhydra flutuars Marsilea Sagittaria Phragmites Scirpus Alisma

Jussiaea Neptunia

Commelina Polygonum Typha Ranunculus aquatilis, dll.

Faktor-faktor yang mempengaruhi tumbuhan di lingkungan perairan a.

Suhu air Tumbuhan air jarang dipengaruhi oleh suhu yang ekstrim, karena air merupakan konduktor panas yang buruk.

b.

Konsentrasi osmotik dan toksisitas air Keadaan ini bergantung pada jumlah dan komposisi bahan kimia yang terlarut dalam air. Fisiologis tumbuhan air sangat dipengaruhi oleh perubahan konsentrasi osmotik air.

C. Adaptasi Hydrophytic

Beberapa penampilan adaptif dari tumbuhan air dalam: a. Akar -

Tumbuhan air mempunyai akar yang berkembang kurang baik.

-

Bagian akar yang berhubungan langsung dengan air berfungsi

sebagai

perraukaan

penyerap

air

dan

mineral. -

Akar pada tumbuhan air yang terapunq miskin akan rambut akar.

-

Beberapa

hydrophytes

memperoleh permukaan pada

berakar

makanan

tubuhnya,

akarnya

Hydrilla

air

melalui

sebagian

tergantung

dari

tetapi

dalara

seperti

tanah

dalam

hal

unsur

mineral. -

Akar

kadang-kadang

tumbuhan

air

tidak

seperti:

ditemukan Azolla,

dalam

Salvinia,

Ceratophyylurn, Utricularia. -

Dalam Jussiaea repens berkembang dua macam akar bila tumbuh dipermukaan air, yaitu akar normal dan akar "negatively geotrophic" yang mempunyai struktur sponge.

-

Akar

terapung

membantu

tumbuhan

air

kestabilan posisi terapung.

b. Batang -

Batang bersifat lunak, warna hijau/kuning.

dalam

c. Daun -

Umumnya

berbulu,

pucat/gelap, dengan

panjang,

permukaan

atmosfir,

bulat,

atas

tapi

warna

hijau

berhubungan

bebas

bagian

dibawahnya

bersentuhan dengan air.

2. Heterophylly - Heterophyly adalah suatu penomena dimana beberapa

tumbuhan

air

mengembangkan

dua

tipe

daun

yang

berbeda, yaitu daun yang terendam air dan daun di atau di atas permukaan air. Contoh : Sagittaria, Azolla, Salvinnia. - Daun yang terendam umumnya berbentuk pita linier

atau sedikit terpotong, dan daun yang terapung atau di atas permukaan air berbentuk bulat atau seperti telinga. - Heterophylly

berkaitan

dengan

karakteristik

fisiologi tumbuhan air sbb: a. Pengurangan jumlah transpirasi b. Daun

lebar

di/diatas

daun

yang

terendam

permukaan

air

beradaptasi

menaungi terhadap

intensitas cahaya yang rendah. c. Tumbuhan

air kurang menunjukkan respon terhadap

kekeringan,

karena

kekurangan

air

dapat

dikompensasi oleh daun yang terendam dalam air. d. Variasi dalam life-form dan habitat, e. Daun yang lebar dipermukaan air bertranspirasi

secara aktif dan mengatur tekanan hidrostatik di dalam tubuh tanaman. 3.

Daun

tumbuhan

air

yang

terapung

bebas

adalah

bersifat halus dan sering dilindungi oleh "wax".

Lapisan "wax" ini berfungsi sebagai pelindung daun dari luka kemis-fisis dan menghalangi penyumbatan stomata oleh air.

4.

Dalam beberapa tumbuhan air, petiol (daun penumpu) menj

adi

sponga

bengkak

relatif

dan

berkembang

sedikit

yang

dengan

susunan

berperan

sebagai

"bouyancy" dari tanaman tersebut. 5.

Daun

yang

terendam

umumnya

kecil

dan

sempit

panjang. Hal ini berguna untuk melawan/beradaptasi dengan

aliran

air.

Dengan

demikian,

tumbuhan

tersebut dipengaruhi sedikit tekanan mekanik air. 6.

Dalam

"amphibious

dipermukaan

air

mesophytic.

plants",

daun

yang

memperlihatkan

Daun-daun

tersebut

berada

penampilan lebih

keras

daripada daun dari grup hydrophytes lainnya. - penyerbukan dilakukan yang

dan

oleh

hidup

di

dipersal

media

air

air).

Buah

buah termasuk dan

dan

biji

organisme

biji

ringan,

bereproduksi

secara

sehingga mudah terapung di air. - Tumbuhan

air

umumnya

vegetatif. Pada Alga, reproduksi dilakukan o]eh Zoospore dan motile/non-motile spora.

D. Modifikasi Anatomi

Dalam tumbuhan hydrofit, modifikasi anatomi berperan sebagai : 1. Pengurangan struktur pelindung a. Cuticle - tidak

ditemukan

dibagian

tanaman

terendam

air. - beberapa

lapisan

tipis

tumbuhan di permukaan air.

di

permukaan

tubuh

b. Epidermis - berfungsi

sebagai

mineral,

dan

alat

gas

penyerap

secara

air,

hara

langsung

dari

lingkungan air. c. Sel epidermal mengandung kloroplas, sehingga sel

tersebut

berfungsi

sebagai

alat

fotosintesis, terutama daun dan batang sangat tipis, misal Hydrilla.

d. Hypodermis - kurang berkembang

- beberapa sel yang berdinding sangat tipis.

2. Peningkatan Aerasi a. Stomata -

tidak

dijumpai

pada

tanaman

yang

terendam

air. -

pada

tumbuhan

dengan

terapung

jumlah

yang

stomata

terbatas

berkembang

pada

permukaan

sebelah atas. -

pada

tumbuhan

seluruh

amphibia

bagian

atmosfir

stomata

tumbuhan

dalam

jumlah

yang yang

tersebar

di

kontak

dengan

lebih

besar

daripada tumbuhan terapung.

b. Lubang udara ("air chamber")

-

Aerenchyma

dalam

daun

yang

terendam

dan

batang berkembang dengan baik.

-

“Air Chamber” diisi oleh gas dan air

-

CO2

dalam

“Air

Chamber”

digunakan dihasilkan

fotosintesis

dan

O2

fotosintesis

dan

O2

yang dalam

“Air

dalam oleh

Chamber”

digunakan dalam proses respirasi “Air

-

chamber”

mengembangkan

“septa-cross”

perforasi yang halus: disphragma, yang berguna bagi peningkatan aerasi dan mengontrol ekses air. Aeranchyma

-

berperan

untuk

buoyancy

dan

penunjang mekanik tumbuhan air

3. Pengurangan jaringan penunjang mekanik a. Jaringan

mekanik

sangat

minim/tidak

ada

pada

tumbuhan yang terendam air, karena gaya bouyant air memungkinkan tumbuhan terlindung dari luka fisik.

Jaringan

tumbuhan

ini

amfibi

berkembang

terutama

di

dalam

korteks

bagian

yang

berhubungan dengan atmosfir b. Dalam

teratai

dan

beberapa

tanaman

lainnya,

asterosclereid (sel berlignin berbentuk bintang) berkembang untuk menunjang tubuh tanaman.

4. Pengurangan Jaringan Pembuluh -

Karena absorbs air dan hara mineral dilakukan oleh

seluruh

terendam

permukaan

air,

makan

tubuh

jaringan

tumbuhan pembuluh

yang tidak

begitu diperlukan -

Dalam tumbuhan air berjaringan pembuluh, xylem tidak berkembang dengan baik. Beberapa tumbuhan air inemperlihatkan lacuna dipusat tempat xylem terbentuk.

Lacuna

berperan

sebagai

"air

chamber" . - Jaringan phloem umumnya tidak berkembang dengan baik,

tetapi

dalam

beberapa

kasus

phloem

berkembang dengan baik, tapi endodermis kadangkadang tak dapat dibedakan secara jelas.

- Kumpulan pembuluh umurnnya berkelompok ke arah pusat. Sedangkan pertumbuhan sekunder tidak terjadi dalam tumbuhan air (batang dan akar).

XEROPHYTES

A. Pengertian Tumbuhan yang tumbuh di habitat kering atau xeric. Habitat

xeric

adalah

habitat

dimana

ketersediaan,

air sangat terbatas.

B.

Tipe-tipe Habitat Xeric 1. Habitat

yang

secara

fisik

kering,

dimana

kkapasitas menahan air dari tanah adalah rendah dan

beriklim

kering,

misal

gurun,

permukaan

batuan, lahan kritis, dll. 2. Habitat yang

yang

banyak

secara

fisiologi

kelebihan

air,

kering

tapi

air

(daerah tersebut

sukar diserap oleh tumbuhan). Habitat tersebut mungkin

terlalu

masin,

terlalu

dingin

atau

terlalu asam. 3. Habitat yang secara fisik dan fisiologis kerng, misal lereng gunung. - Xerophytes adalah tumbuhan karakteristik gurun dan

semigurun,

tumbuh

tapi

dikondisi

tumbuhan

mesophytic

tersebut

dimana

dapat

air

yang

tersedia jumlahnya sedikit. - Xerophytes yang

dapat

ekstrem

beradaptasi

kering,

dengan

kelembaban

kondisi

rendah

dan

suhu tinggi. - Xerophytes kurang

yang

sesuai,

mengembangkan

tumbuh maka suatu

pada

kondisi

tumbuhan sifat

yang

tersebut

karakteristik

fisiologi dan struktur khusus yang berfungsi untuk : a. Mengabsorpsi

air

sebanyak

mungkin

dari

lingkungannya. b. Menahan air dalam organ untuk periode waktu yang lama. c. Mengurangi transpirasi serninimal mungkin. d. Mengontrol penggunaan konsumsi air.

C.

Klasifikasi

Xerophytic

Berdasarkan

Ketahanannya

terhadap Kekeringan. 1. Tumbuhan terhindar dari kekeringan - Bersiklus hidup pendek - Selama periode kering yang ekstrirn, tumbuhan berada dalam fase buah dan biji dengan kulit biji dan pericarp yang keras. - Dalam

kondisi

berkecambah

yang

yang

memungkinkan,

bersiklus

biji

hidup

pendek

musim

kering,

(beberapa minggu). - Biji

masak

sebelum

mendekati

sehingga tanaman selamat dari kondisi kering yang

ekstrim.

Tumbuhan

demikian

disebut

EPHEMERAL. - Tumbuhan

tersebut

umum

tumbuh

di

semiarid,

dimana curah hujan periodenya pendek. - Contoh : Astragalus, Artemesia, Boaginaceae, rumput. 2. Tumbuhan yang menderita kekeringan - Tumbuhan

berukuran

kecil

yang

berkapasitas

untuk mentolerir atau menderita kekeringan. 3. Tumbuhan yang tahan kekeringan - Tumbuhan

ini

membentuk

organ

adaptif

untuk

bertahan

terhadap

kondisi

kekeringan

yang

ekstrim. Xerophytes tumbuh di habitat yang berbeda : - Tanah berbatu (Lithophytes) - Gurun - Pasir dan kerikil (Psamrnophytes) - Tanah marginal (Eremophytes) Beberapa tumbuhan habitat kering mempunyai organ penyimpanan

air.

Dalam

hal

ini,

xerophytes

dibagi dua kelompok : a. Succulent xerophytes : Adalah yang

tumbuhan bengkak

yang

dan

mempunyai

berdaging

organ-organ

akibat

secara

aktif mengakumulasi air dalam organ tersebut. Air

yang

dikonsumsi

disimpan

dalam

tumbuhan

pada

organ

saat

tersebut

musim

kering

yang ekstrim. b. Non-succulent atau xerophytes sejati.

D. Adaptasi Xerophytes 1. Karakter xeromorphic - Karakter

xerofitik

yang

dapat

diwariskan

(bersi-fat genetik) disebut xeromorhic. Contoh : halophytic mangrove dan beberapa pchon selalu-hijau

selalu

memperlihatkan

xeromorphic characters. 2. Karakter xeroplastic - Karakter xeroplastik : karakter yang disebabkan oleh kekeringan dan selalu berasosiasi dengan kondisi kering. Karakter ini tidak menurun, dan akan

hilang

memungkinkannya

kalau

faktor

lingkungan

- Penampilan

xerophytic

yang

penting

adalah

sebagai berikut : a. Adaptasi morfologi (1). Akar Xerophyte yang

mempunyai

berkembang

tumbuhan

dari

perakaran

sistem

dengan

perakaran

baik.

Banyak

golongan

ini

mempunyai

dalam

untuk

mencapai

yang

lapisan tanah yang banyak air. (2). Batang a) Batang

dari

menjadi

beberapa

keras

dan

xerophytic

berkayu

baik

batang yang aerial maupun sub-terranean b) Batang

banyak

lapisan

diselimuti

lilin

yang

oleh

tebal

(misal

Equisetum). Selain itu, ada juga batang yang diselimuti bulu-bulu yang rapat (misal Calotropis) c) Dalam

beberapa

mungkin

xerophytic,

termodifikasi

batang menjadi

duri, misal Duranta, Ulex, dll. d) Dalam

batang yang berdaging, batang

utama

sering

berdaging tanaman

dan

menjadi

umbi

dan

nampaknya

daun

pada

tersebut

muncul

secara

langsung dari bagian atas akar. e) Batang

dalam

termodifikasi datar, yang

beberapa menjadi

hijau

terkenal

phylloclades.

xerophytic daun

yang

dan

berdaging,

dengan

istilah

Contohnya:

kaktus

dan kokoloba (Maehlenbeckia).

(3). Daun a) Dalam

beberapa

xerophytes,

sering

"caducous"

tetapi

mayoritas

tereduksi rnisal

menjadi

daun

daun

(gugur

cepat),

daun

umumnya

seperti

Casuarina,

sisik Ruacus,

Asparagus, dll. b) Beberapa xerophytes mempunyai daun seperti jarum, misal Pinus. c) Dalam daun berdaging yang berfungsi sebagai penyimpan kelebihan air dan getah,

umumnya

mempunyai

batang

yang tereduksi. Contoh: Sedum acre, Aloe spinossissima, dll.

d) Umumnya

xerophytes

mempunyai

daun

yang tereduksi (ukurannya mengecil) dan terlapisi oleh silika lilin dan mengandung

cuticle

Kadang-kadang menjadi

duri

yang

daunnya seperti

tebal.

tereduksi

pada

Opuntia

(kaktus) e) Umumnya daun

daun

yang

xerophytic

kecil

mempunyai

dengan

semacam

jarum/duri dan berurat yang rapat. f) Trichophylly Beberapa xerophytic yang tumbuh di daerah permukaan

yang

berangin

bawah

daun

kencang,

untuk

melin-

dungi stomata. Xerophytic yang daun dan

batangnya

disebut

tertutupi

"trichophy1lous

oleh

bulu

plants",

misal Nerium. g) Daun tergulung (Rolling of leaves).

Dalam

hal

tersebar

ini

stomata

dipermukaan

hanya

atas;

dan

karena daun tergulung ke arah atas dengan sendirinya stomata tertutup dari atraosfir. Cara ini merupakan modifikasi

yang

mengurangi

hilangnya

tanaman.

efektif

Contoh:

untuk

air

bagi

di

gurun

rumput

pasir. (4). Bunga, buah dan biji Bunga

selalu

kondisi

berkembang

pada

lingkungan

memungkinkan. terlindungi

oleh

yang

Buah

dan

biji

kulit

yang

cukup

keras. b. Adaptasi Anatomi Bagi xerophytes, adaptasi anatomi ditujukan untuk mengefisienkan penggunaan air. 1) Adanya

deposisi

lilin,

lignifikasi,

dan

kutinisasi pada perraukaan epidermis dan bahkan di hipodermis. 2) Epidermis Sel

pada

kompak. dua

xerophytes

Umumnya

atau

radial. lilin,

tiga Sel

epidermis lapisan

epidermis

tanin,

membentuk

adalah

resin,

suatu

kecil

terdiri

memanjang ini

dan atas

secara

diselimuti

selulose,

saringan

dll,

melawan

intensitas cahaya yang tinggi. 3) Rambut Rambut-rambut rnelindungi kehilangan

air

ini

berperan

untuk

stomata

dan

mencegah

yang

berlebihan.

Rambut

tersebut

bisa

sederhana

atau

kompleks,

uni atau multiseluler. 4) Stomata Dalam

xerophytes,

adalah

sangat

terjadi

bila

berkurang

penting. jumlah

atau

strukturnya. xerophytes

reduksi Hal

ini

dapat

stomata/unit

stomata

area

termodifikasi

Umumnya bertipe

transpirasi

stomata

cekung

pada

tenggelam.

Stomata ini bisa berada di atas permukaan daun

(rolled

leave)

dan

di

bawah

permukaan daun (dorsiventral leave). 5) Hypodermis. Dalam

xerophytes,

epidermis

langsung

terdapat

satu

di

atau

bawah

beberapa

lapisan kompak grup sel berdinding tebal yang

membentuk

hydrodermis.

Hypodermis

dapat berasal dari epidermis atau korteks (batang) atau mesophyll (daun). Kadangkadang

hipodermis

diisi

oleh

tanin

dan

mucilage (lendir). 6) Ground tissue a. Dalam

batang,

sebagian

besar

bagian

tubuh dibentuk oleh sklerenkim. Dalam kasus dimana daun tereduksi (ukurannya kecil)

atau

fotosintesis

daun

gugur

dilakukan

cepat,

oleh

kortek

klorenkimatis terluar yang dihubungkan oleh

stomata

Pertukaran

dengan

gas

secara

atmosfir. teratur

dilakukan oleh batang. b. Dalam ground

batang tissue

dan

daun

terisi

oleh

berdaging, jaringan

parenkimatis berdinding yang menyimpan kelebihan Hal

ini

air,

lendir,

membuat

lateks,

batang

dll.

bengkak

dan

berdaging. c. Dalam

daun,

kompak

mesofil

dan

sempit.

ruang

Ada

mesofilnya

adalah

antar

beberapa

sangat

sel

semakin

xerophyte

dikelilingi

oleh

yang

lembaran

hipodermal yang tebal dari sklerenkim dari

semua

sisi

kecuali

dari

bawah.

Lembaran ini membentuk diafragma untuk melawan

intensitas

xerophyte

cahaya.

yang

berkembang

skhlerenkimanya

ektensif

sklerofilous.

Jenis

disebut

Dalam

daun

tumbuhan

berdaging,

parenkim berkembang ekstensif sebagai penyimpan air. d. Ruang antar sel semakin sempit. Selsel

dalam

sangat

tubuh

kecil,

xerophytes

berdinding

adalah

tebal,

dan

kompak. Sel tersebut mungkin sperikal, melingkar, atau bentuk e. Conducting phloem

tissue,

berkembang

kuboid.

yaitu baik

xylem dalam

dan tubuh

xerophytes.

c. Adaptasi

Fisiologi

Semula para ahli berasumsi bahwa adaptasi struktural berguna Tetapi

dalam

dalam saat

tubuh

xerophytes

pengurangan

ini

hasil-hasil

sangat

transpirasi. penelitian

menunjukkan bahwa kecuali sukulen, xerophyt sejati

menunjukkan

laju

transpirasi

yang

tinggi.

Dalam

transpirasi lebih

kondisi

per

besar

yang

unit

dari

area

serupa, dalam

mesofit.

laju

xerofit

Begitu

pula

jumlah stomata/unit area daun dalam xerofit lebih besar dari mesofit. (1) Sukulen

mengandung

pentosan

dan

berperan

sejumlah

sebagai

Modifikasi

polisakarida, masam

penahan

struktural

dari

yang panas.

sukulen

xerofit diatur oleh proses fisiologi. Sukulen terbentuk dengan baik, karena konversi polisakarida menjadi pentosan menyebabkan

akumulasi

jumlah

air

berlebihan dalam sel. (2) Pada tanaman sukulen, stomata terbuka dimalam hari dan tertutup disiang hari. Pada malam hari, tumbuhan berespirasi dan menghasilkan masam. Akumulasi masam dalam sel pelindung akan meningkatkan konsentrasi aliran

osmotik

air

tersebut.

hari, C02

dalam Saat

membengkak,

dan

menyebabkan

sel

pelindung

sel

stomata

masam-masam

yang

yang

terbuka.

terurai

digunakan sebagai

pelindung

dalam

Di

siang

menghasilkan fotosintesis

akibat

dari

tekanan/konsentrasi osmotik sel, serupa (getah)

menurun

yang

menyebabkan

stomata tertutup. (3) Dalam

xerofit,

cairan kedalam

sel

komposisi

secara

dinding

aktif sel.

kimia

dari

dikonversi Misalnya,

perobahan polisakarida terhadap bentuk

anhidruous seperti selulosa. (4) Beberapa

enzim

peroxidases xerofit

seperti

adalah

lebih

daripada

xerophytes,

eatalases, aktif

mesofit.

dalam Dalam

enzim

amilase

menghidrolisis pati secara aktif. (5) Kapasitas

xerophyte

untuk

bertahan

hidup dalam kondisi kering dalam waktu yang lama, tidak hanya disebabkan oleh penampilan juga

khusus

oleh

struktural,

resistensi

tetapi

protoplasma

terhadap panas dan kekeringan. (6) Pengaturan transpirasi Adanya

cuticle,

licin,

sel

stomata

yang

mengatur

transpirasi.

Fenomena

kompak

dan

cekung

rarnbut

sel

yang

yang

oleh

(7) Cairan

permukaan

stomata

bertekanan ini

dilindungi untuk

osmotik

akan

tinggi

meningkatkan

pembengkakan sel yang menekan dinding sel. Cairan sel yang bertekanan osmotik tinggi juga akan mempengaruhi absorbsi air.

MESOPHYTES

Mesofit

adalah

tumbuhan

daratan

yang

tumbuh

dalam kondisi tidak terlalu basah dan tidak terlalu kering. Tumbuhan ini tidak dapat tumbuh dalam tanah jenuh hujan,

air

dan

tanah

kering.

Contoh:

meadow,

dll.

Mesofit

yang

vegetasi

sederhana

hutan

terdiri

atas rumput dan herba, sedangkan mesofit yang lebih kaya terdiri atas herba dan semak, dan mesofit terkaya

terdiri atas pohon-pohonan. Mesofit dapat dibagi ke dalam dua kelompok tumbuhan, yaitu: 1. Kornunitas rumput dan herba 2. Komunitas tumbuhan berkayu

Komunitas Rumput dan Herba

Komunitas ini meliputi rumput dan herba semusim atau tahunan.

Umumnya komunitas rumput/herba berada pada

daerah dengan curah hujan tahunan antara 10" sampai 30". Tipe-tipe komunitas rumput dan herba adalah : 1.

Komunitas rumput dan herba arctic dan alpine. Komunitas

tumbuhan

ini

berada

di

daerah

kutub

(arctic) dan puncak pegunungan (alpine). Tumbuhan berupa

semak

yang

lembut

dan

berukuran

kecil.

Kadang-kadang tumbuhan tersebut bercampur dengan lumut,

tetapi

lumut

kerak

umumnya

tidak

ada.

Komunitas tumbuhan ini terdiri atas dua kategori, yaitu : a. Komunitas rumput b. Komunitas herba (herba dikotiledon sepertii Saxi-fraga, Delphirium, dll) 2.

Meadow Meadow

ini

dianggap

sebagai

penghubung

antara

mesofit dan hidrofit sebab mereka tumbuh di tanah jika kadar air 60 - 80 %. Tumbuhnya berupa herba tahunan

dengan

berizoma

batang

(berakar

yang

rimpang).

panjang Daun

dan

umumnya

berpenampilan

mesofitik yaitu tipis, lebar, datar dan globrous.

3.

Komunitas hutan)

tumbuhan

berkayu

(semak-belukar

dan

Komunitas

tumbuhan

ini

diklasifikasikan

sebagai

berikut : a. Semak-belukar mesofitik. Komnuitas

mesofitik

ini

tidak

sesuai

lingkungan

timbul

kalau

untuk

kondisi

pertumbuhan

hutan, tetapi sangat sesuai untuk pertumbuhan vegetasi

herba.

xerofitik

Dalam

dan

banyak

mesofitik

tempat,

sering

semak

bercampur

seperti Salix, Arabis, Lathyrus, Vicea, dll. b. Hutan bergugur daun ("deciduous forest") - Hutan

ini

hujan

tumbuh

cukup

pada

tinggi

daerah

(30"

dengan

sampai

tipe

60"

per

tahun), dimana temperatur moderat. - Hutan

ini

terdiri

menggugurkan

daun.

atas Di

pohon-pohon

daerah

yang

tropika,

daun

gugur pada musim panas/kering. - Tanah hutan banyak mengandung mikroflora dan pada akar pohon banyak dijumpai mikoriza. - Umumnya

pohon

diselimuti

oleh

lumut

dan

penyer-bukannya dilakukan oleh angin. - Tropohyte

(tumbuhan

dikelom-pokkan Tropofit

yang

dalam

dijumpai

di

grup

berobah) mesofitik

daerah

tropik

dapat ini. yang

mempunyai musim kering dan basah yang jelas, dimana

selama

berperan

musim

sebagai

hujan

xerofit.

tropofit

akan

Sedangkan

daun

mulai gugur pada permulaan musim dingin atau panas.

Jenis

adaptasi

yang

diperil-hatkan

oleh tropofit adalah : (1) Perlindungan

tunas

musim

dingin

yang

lebih baik. (2) Lapisan kulit pohon yang tebal. (3) Formasi

batang

dalam

tanah

yang

melindungi tunas tahunan dari kekeringan dan kedinginan. Contoh : Conifer. c.

Hutan

yang

selalu

hijau

daun

("evergreen

forest") - Hutan

ini

ditemukan

subtropi-ka,

dan

di

daerah

daerah

tropika,

temperate

dari

hemisfir sebelah Selatan. - Pohon

pada

hutan

ini

selalu

hijau

daun,

yaitu pohon tersebut berdaun lebih dari satu tahun sampai daun baru muncul. - Hutan "evergreen" dibagi kedalam tiga tips : (1). Hutan Antartika Hutan

ini

tumbuh

negara-negara berkisar hujan

di

Wew

dimana

antara

cukup

5°C

suhu

-

banyak

Zealand

70°C

dan

tahunan dan

sepanjang

curah tahun.

Tumbuh-tumbuhan penting dalam hutan ini adalah

Konifer,

Myrtaceae,

Hymenophyllaceae, lumut. (2). Hutan Hutan

Sub-tropika ini

tumbuh

mempunyai

curah

di

daerah

yang

hujan

tinggi,

tapi

perbedaan suhu antara musim dingin dan musim panas tidak terlalu besar. Hujan urnurnriya Tumbuhan

turun

pada

pada

hutan

musim

ini

panas.

adalah

Caks,

Magnolias, Tamarindus dan lumut. Hutan ini dijumpai dibagian timur USA, Brazil Selatan,

Afrika

Selatan,

Australia

Timur, bagian Selatan Cina, dan Jepang. (3)

Hutan hujan - Hutan

ini

tropika tumbuh

di

daerah

tropika

(sekitar garis ekuator), dengan curah

hujan

tahunan

sekitar

1800

mm

dan

suhu di atas 24°C. - Keadaan

iklim

dari

hutan

ini

dicirikan oleh: a) Kelembaban

tinggi

(jenuh

udara,

95% kelembaban) b) Suhu

yang

tinggi

c) Hampir

hujan

d) Tidak

ada

setiap hari musim

kering

yang

berarti e) Tanah

sangat

kaya

akan

humus,

warna gelap, dan porous. -

Hutan

dihuni

tumbuhan

dan

oleh

banyak

terdiri

jenis

atas

beberapa

mengandung

rnikoriza

strata. -

Akar

pohon

dan

banyak

saprofit/parasit

(Rafflesia,

Balanophora, Monotropa, dll) . -

Epifit

dan

liana

di

hutan

ini

umum

di

hutan

dijumpai . -

Tumbuhan ini

yang

adalah

umum

dari

dijumpai

anggota

Leguminosae,

Lauraceae, Myrtaceae, Moraceae , dll . -

Hutan ini terdapat di bagian tengah dan selatan Amerika, Afrika Tengah, Pulau Pasifik,

Indonesia,

Malaysia,

Brazil,

dan lain-lain daerah tropika. -

Hutan

ini

pembangunan, tinggi.

sangat karena

penting bernilai

bagi

ekonomis

EPIPHYTE

A.

Arti Kata Epiphyte dan

phyton

berasal

dari

(tumbuhan].

kata

Secara

Epi

(di

atas),

harfiah,

epifit

adalah tumbuhan yang hidup di atas tumbuhan lain. Secara umum, epifit adalah tumbuhan yang tumbuh pada permukaan tumbuhan tempat bertumpu dan secara permanen tidak berakar di tanah. Epifit

menyerap

air

dari

atmosfir,

dan

menyerap unsur hara mineral dari kulit yang busuk dari

pohon

merupakan

tempat

bertumpu.

tumbuhan

epifit

mensintesis

sendiri

dari

air

yang

Karena

bersifat

makananannya

dan

C02

dari

epifit

ini

autotropik, (karbohidrat)

atmosfir

dengan

bantuan sinar matahari. Epifit berbeda dari parasit, karena epifit tidak memperoleh unsur hara dan air dari tumbuhan tempat bertumpu. Begitu pula epifit berbeda dari liat:a, karena epifit tidak berakar di tanah. Epifit disebut juga Aerophyte atau tumbuhan yang hidup di udara. B.

Distribusi Epifit hidup diberbagai macam habitat yaitu : - Permukaan tumbuhan air yang terendam. - Permukaan batang pohon. - Percabangan pohon. - Permukaan daun, batu-batuan, dsb. Beberapa epifit memilih tempat bertumpu yang

spesifik,

misal

lumut)adalah

Tortula

lumut

epifit

(epifit

pagorum

yang

spesifik

tumbuh

pada batang-batang pohon di perbatasan perkotaan. Jenis

lumut

ini

tumbuh

di

atmosfir

perkotaan,

karena epifit ini memerlukan suhu tinggi dan udara berkabut untuk pertumbuhannya yang normal. Daerah yang dingin dan lembab biasanya kaya akan lumut (epifit). Tetapi epifit jarang terdapat di daerah yang kering-dingin.

C.

Struktural Adaptasi Epifit Karena epifit kebutuhan airnya bergantung pada

hujan, embun dan kadar air di udara, epifit mempunyai suatu

struktural

adaptasi

untuk

menyimpan

air

dan

mengurangi kekurangan (kehilangan) air berlebihan. Adaptasi

struktural

yang

penting

bagi

epifit

adalah sebagai berikut: 1. Penampilan Perakaran a. Sistem perakaran (1). Normal Absorbing Root. Akar yang mengabsorbsi air, mineral dan nutrien

organik

lembab

dari

dari

kulit

celah-celah tumbuhan

yang

tempat

bertumpu yang membusuk. (2). Clinging Root Akar

yang

epifit

berperan

tetap

untuk

melekat

menjaga di

agar

permukaan

tempatnya nutrien

bertumpu dari

serta

humus

menyerap

dan

debu

yang

terakumu1asi di permukaan kulit tumbuhan inang. (3). Aerial Root Akar

yang

yang

posisinya

dan

berwarna

berperan

udara.

hijau

menggantung untuk

Akar

di

menyerap

ini

fotosintesis

dan

berspon atmosfir

air

dapat

dari

melakukan

karena

mengandung

kloroplast.

b. Batang Batang

epifit

yang

berpembuluh

bisa

atau

tidak bisa berkembang dengan baik. Beberapa epifit

berbatang

sukulen

dan

berkembang

menjadi pseudobulbous atau tuberous.

c. Daun Umumnya epifit mempunyai daun yang jumlahnya terbatas.

Beberapa

anggrek

hanya

mempunyai

satu daun. Kadang-kadang daun berdaging dan berkulit.

Dalam

Platyceriutn

dan

jenis Dischidia Asplenium

nummularia,

nidus

daunnya

berobah ke dalam pitcher,

d.

Buah, biji dan penyebarannya Umumnya buah dan biji epifit disebarkan cieh angin, serangga dan burung.

2.

Penampilan Anatomi a. Terbentuknya cuticle yang tebal dan stomata yang

cekung

terbenam

berperan

untuk

mengurangi kehilangan air dari tumbuhan. b. Epifit

yang

berbatang

sukulen,

jaringan

parenkim berkembang baik. c. Aerial

root"

dari

famili

Artaceae

suatu

jaringan

dan

putih

velamen.

Velamen

secara

ini

dari

yang

tipis disebut

merupakan yang

atmosfir

dari

membentuk

berdinding

kehijauan

higroskopis

cepat

epifit

Orchidaceae

masif

berwarna

jaringan

beberapa

suatu

menyerap yang

jenuh

air uap

air. Di dalam velamen terdapat exodertnis. Sel exodermis terdiri atas : (1). Sel berdinding tebal yang berlignin. (2).

Sel

berdinding

tebal

yang

permeable

terhadap air. d. Struktur lain yang serupa dengan mesofit.

D.

Tipe-tipe Epifit Terdapat empat tipe epifit, yaitu : 1. Protoepifit Epifit yang memperoleh makanan dari permukaan tempatnya tidak

bertumpu

membentuk

dan

atmosfir.

struktur

Epifit

adaptasi

ini

khusus,

kecuali "aerial root" dengan vilamen. Contoh: Peperomia, Dischidia,

dll.

2. Hemiepifit Epifit yang semula tumbuh dipermukaan tumbuhan tempatnya bertumpu, tetapi kemudian epifit ini berhubungan

dengan

tanah

melalui

akarnya.

Contoh:

officinalis.

Scindapus

Beberapa

tumbuhan yang batangnya pemanjat tumbuh dalam tanah, bawah

tapi mati

seperti

secara dan

berangsur

ujungnya

hemiepifit;

batang

hidup

tumbuhan

bagian

secara

bebas

demikian

disebut

kemampuan

untuk

Pseudoepifit.

3. Nest Epiphyte Epifit

yang

mengumpulkan

mempunyai

humus

dan

air

dalam

jumlah

cukup besar untuk keperluannya sendiri.

yang

Contoh :

anggrek. 4. Tank Epiphyte Epifit yang rnembentuk akar pancer yang fibrous yang berkembang baik, dimana akar tersebut tidak berperan di dalam penyerapan air. sebagai

penyerap

air

dan

Contoh: Nidularium, Tillandsia.

Daun berperan

pembuat

makanan.

VIII. FORMASI-FORMASI HUTAN DI INDONESIA

A. Zone Vegetasi di Indonesia

Letak

geografis

Indonesia

adalah

diantara

dua

benua (Asia dan Australia) dan di sekitar katulistiwa. Kondisi seperti ini mengakibatkan terjadinya zone-zone vegetasi dan tipe-tipe hutan di Indonesia. Zone vegetasi hutan di Indonesia adalah:

a. Zone

Barat,

meliputi:

dibawah

Sumatera,

pengaruh Kalimantan,

vegetasi

Asia,

dimana

jenis

dominan adalah Dipterocarpaceae b. Zone

Timur,

dibawah

pengaruh

Vegetasi

Australia

meliputi: Maluku, Nusa Tenggara, Irian Jaya, dimana jenis dominan adalah Artiucariaceae dan Myrtaceae c. Zone

Peralihan,

Australia, jenis

dibawah

meliputi:

dominan

Jawa

pengaruh dan

Asia

Sulawesi,

dan dimana

adalah Araucariaceae, Myrtaceaedan,

Verbenaceae

B. Formasi Hutan utama di Indonesia

a. Hutan Payau (Mangrove) Ciri-ciri 1. Tidak terpengaruh iklim 2. Terpengaruh pasang surut 3. Tanah tergenang air laut, lumpur, pasir atau tanah liat 4. Tanah rendah pantai 5. Tidak ada stratum tajuk 6. Tinggi pohon mencapai 30 meter 7. Jenis pohon: dari laut ke darat: Avicennia, Sonneratia,

Rhizophora,

Lumnitzera, Bruguiera.

Xylocarpus,

8. Tumbuhan

bawah

:

Acanthus

ebracteatus,

Acanthus ilicifolius, Acrostichum aureum.

9. Terdapat di pantai terlindung, teluk/tanjung, dan muara sungai.

b. Hutan Rawa (Swamp Forest) Ciri-ciri: 1. Tidak terpengaruh iklim 2. Tanah tergenang air tawar 3. Lokasi: di belakang hutan payau 4. Tanah rendah 5. Tajuk terdiri atas beberapa strata 6. Tinggi pohon dapat mencapai 50-60m. 7. Jenis

pohon,

antara

lain

:

Baringtonia

spicata, Campnospernta sp, Dillenia sp, Dyera

sp,

Gluta

renghas,

Shorea

belangeran,

Pandanus spp

8. Terutama terdapat di Sumatera dan Kalimantan

c. Hutan Pantai (Beach Forest) Ciri-ciri : 1. Tidak terpengaruh iklim 2. Tanah kering (tanah pasir, lempung, berbatu karang) 3. Di pantai (tanah rendah pantai) 4. Pohon penuh epifit : Paku-pakuan & anggrek 5. Jenis

pohon,

asiatica, tiliaceus,

antara

Calophyllum Casuarina

lain:

Baringtonia

inophyllum,

Hibiscus

equisetifolia.,

Cocos

nucifera, Terminalia catappa, Manilkara kauki

6. Terutama di pantai Selatan Jawa, pantai Barat Daya Sumatera, pantai Sulawesi

d. Hutan Gambut (Peat Swamp Forest) Ciri-ciri : 1. Iklim selalu basah 2. Tanah

tergenang

air

gambut,

lapisan

gambut

±1-20 m 3. Tanah rendah rata 4. Jenis pohon al: Alstonia, Ammora, Anisoptera, Campnosperma, Dryobalanops

Cratoxylon, spp,

Durio

Koompassia malaccensis,

Eugenia,

carinatus,

Shorea

spp.,

Litsea, Payena,

Palaquim, Tristania, dll.

5. Terdapat di Kalbar, Kalteng, Jambi dan Sumsel

e. Hutan Kerangas (Heath Forest) Ciri-ciri : 1. Iklim selalu basah 2. Tanah pasir podsol 3. Tanah rendah rata 4. Jenis pohon: Shorea spp, Gonystylus, Agathis borneensis,

Casuarina

sumatrana,

Dacridium,

Calophyllum. 5. Terdapat di Kalimantan Tengah

f. Hutan Hujan Tropika (Tropical Rain Forest) Ciri-ciri : 1. Iklim selalu basah 2. Tanah kering dan macam-macam jenisnya 3. Tersebar

di

pedalaman

pada

tanah

rendah

rata/berbukit (< 1.000 m dpi) dan pada tanah tinggi (s/d 4.000 m dpl) 4. Berdasarkan ketinggian, ada 3 zone; - Hutan Hujan Bawah

: 2 - 1.000 m dpl

- Hutan Hujan Tengah : 1.000-3.000 m dpl - Hutan Hujan Atas

:11.000-3.000

m dpl

5. Jenis pohon pada Hutan Hujan Bawah : suku

meliputi

genera:

Dipterocarpus,

Vatica,

Dipterocarpaceae

Shorea,

Hopea,

Dryobalanops.

Genus

lainnya:

Agathis,

Altingia,

Dialium,

Duabanga, Dyera, Koompassia, Octomeles

Jenis

pohon

Lauraceae,

pada

Hutan

Fagaceae

Nothofagus),

Hujan

Tengah:

(Quercus,

Magnoliaceae,

suku

castanea,

Hammamelidaceae,

Ericaceae

Jenis Conifer

pohon

pada

Hutan

(Araucaria,

Hujan

Dacrydium,

Atas:

suku

Podocarpus),

Ericaceae, Loptospermum, Clearia, Quercus.

Hutan

Hujan

Sumatera,

Tropika

terutama

Kalimantan,

Ma]uku dan Irian

terdapat

Jawa,

di

Sulawesi,

Jaya.

g. Hutan Musim (Monsoon Forest) Ciri-ciri

:

1. Iklim musim 2. Pada tanah rendah rata atau berbukit dan pada tanah tinggi 3. Tanah kering dan macam-macam jenis tanah 4. Berdasarkan ketinggian, ada 2 zone : - Hutan Musim Bawah : 2 - 1.000 m dpl - Hutan Musim Tengah-Atas: 1.000-3.000 m dpl Hutan Musim Bawah, ciri-cirinya : - Satu stratum, campuran, rapat, unmmnya jenis luruh daun. - Jenis

pohon

:

Acacia

leucophloea,

Caesalpinia Tetratneles,

digyna,

Dalbergia

Tamarindus

latifolia,

indica,

Tectona

grandis

Hutan Musim Tengah - Atas : - Jenis

pohonnya:

Eucalyptus

Casuarina

spp,

Pinus

junghuhniana,

merkusii,

Pinus

insularis

Hutan

musim

hutan

hujan

terdapat di:

secara

Karawang,

Jateng, Jatim, Nusa Tenggara.

mozaik

diantara

Cirebon

(Jabar),

IX. GANGGUAN HUTAN

A. Jenis Gangguan Hutan

1. Gangguan Alam - longsor - hama/penyakit - gempa bumi - kebakaran yang terjadi secara alami - gelombang pasang 2. Gangguan yang disebabkan oleh aktivitas manusia (gangguan buatan). - kebakaran tidak terkontrol - penebangan - perladangan - pemukiman - industri - pencemaran - dll

B. Intensitas Gangguan Hutan

Bergantung pada: - waktu gangguan terjadi - jenis gangguan - luasan akbat gangguan - pemulihan (lama waktu) dampak gangguan - jenis komponen lingkungan yang terganggu

C. Jenis dan Akibat Gangguan pada Formasi Hutan

1. Hutan Mangrove Jenis gangguan - abrasi

- sedimentasi tidak terkontrol - pemukiman - industri/pertambangan - pencemaran - tambak - pertanian - rekreasi - kolam penggaraman Akibat Gangguan

-

Invasi Acrosticum

aureuin,

Acanthus

sp. dan

Derris sp. -

penggunaan

komunitas

tumbuhan

mangrove

yang

sesuai dengan kondisi habitat - interusi air masim ke daratan - abrasi pantai meningkat - potensi perikanan menurun - kehidupan satwa liar terganggu

2. Hutan Rawa Jenis gangguan - kebakaran - pertanian (terutama kebun kelapa) - pemukiman - penebangan - industri Akibat Gangguan Hutan - Invasi rumput rawa (Paspalum sp, Fibrystilis sp, dll), Melastoma sp (harendong)

- hutan rawa sekunder (hutan

melaleuca,

hutan

Ploiarium

alternifolium,

coriaceum)

dengan

macaranga, hutan

jenis-jenis

hutan

Campnosperma

pionir

lainnya

seperti

Alstonia

cochinchinense,

Scleria

sp.,

ratoxylum

spp.,

Stenochlaena

palustris, dll.

3. Hutan Pantai

Jenis Gangguan - abrasi pantai - gelombang

pasang

(tsunami)

- penebangan - pemukiman - industri - rekreasi Akibat Gangguan - umumnya berupa perkebunan kelapa -

invasi Fhuarea

rumput-rumputan involuta,

Zoysia

(Ischaemum

muticum,

matrella) dan

terna

(Nephrolopis biserrata)

- interusi air masim ke daratari/pedalaman - abrasi pantai meningkat

4. Hutan Kerangas Jenis Gangguan - penebangan - kebakaran Akibat Gangguan - areal hutan menjadi savana -

invasi seperti

herba

insectivora

Drosera,

di

Nepenthes,

tempat

dan

terbuka

Urticularia.

Selain itu terdapat juga Myrmecodia (epifit). - tanah tandus berpasir Hutan Musim Jenis Gangguan - penebangan - kebakaran

- penggembalaan - pertanian Akibat Gangguan - hutan Casuarina junghuhniana (akibat kebakaran - hutan jati (tahan terhadap kebakaran) - hutan campuran Dodonaea viscosa, Enggelhardtia spicata,

Homalanthus

gigantheus,

arborea, Weinmannia blumei.

Vernonia

X. PEMILIHAN JENIS POHON A.

Beberapa Istilah

1.

Hutan dibina

Tanaman dengan

adalah

tegakan

penebaran

pohon/hutan

biji/benih

atau

yang

dengan

penanaman bibit/anakan 2. Afforestation adalah penanaman jenis-jenis pohon hutan

pada

lahan

yang

belum

pernah

ditumbuhi

pohon-pohon hutan 3. Reforestation (Bhs. Perancis : Reboisation) adalah pembinaan dengan penanaman pada lahan yang semula berhutan

dengan

menggunakan

jenis-jenis

yang

berbeda dengan jenis semula 4.

Artificial

Regeneration

pembinaan

hutan

dengan

penanaman pada lahan yang semula berhutan dengan menggunakan

jenis-jenis

yang

sama

dengan

jenis

semula 5.

Tree

planting (termasuk

penanaman

tegakan

regreening/ penghijauan)

pohon/hutan

di

luar

kawasan

hutan 6. Beberapa istilah lain untuk hutan tanaman, yaitu a. Man-made forest b. Forest plantation c. Timber Estate

d. Hutan Tanaman Industri (HTI)

B. Keadaan Hutan di Indonesia Luas kawasan hutan di Indonesia meliputi lebih dari

74

%

dari

luas

daratan.

Jika

luas

daratan

Indonesia 193,6 juta ha maka luas kawasan hutannya 143 juta ha. Luas hutan tersebut menurut fungsinya dibagi menjadi hutan hutan lindung, hutan konservasi alam dan hutan

wisata,

produksi

hutan

tetap)

produksi

dan

hutan

(produksi

terbatas

produksi

yang

dan

dapat

dikonversi seperti terlihat pada label 1. FAO

(1985)

memperkirakan

bahwa

luas

hutan

di

Indonesia adalah 157 juta ha atau 1/2 dari total luas hutan negara-negara se Asia Tenggara termasuk. Hutan produksi, menurut Departemen Kehutanan seluas 64 Juta ha, sedangkan FAO menilai lebih luas yaitu 73 juta ha tahun 1980 dan 67,7 juta ha pada tahun 1985.

Tabel 1. Luas hutan Indonesia dalam juta Ha (Departemen Kehutanan, 1985) 1 2 3

4

5

Total luas daratan Total luas hutan Status huutan menurut fungsi: a. hutan lindung b. konservasi alam dan hutan wisata c. Hutan produksi: c.1. Produksi terbatas c.2. Produksi tetap d. Hutan produksi yg dapat dikonvsersi Luas hutan untuk konsesi HPH atau dalam proses konsesi a. konsesi b. Forestry agreements Luas hutan menurut tipenya a. Total area hutan hujan tropis b. Total area hutan payau/rawa c. Total area hutan sekunder d. Total area hutan lainnya Karena

Indonesia

berbagai telah

kegiatan banyak

manusia, mengalami

193.6 143.0 30.3 19.0 64.0 30.0 34.0 30.0 65.4 52.2 13.2 143.0 82.2 12.0 14.6 34.2 hutan

di

kerusakan

(deforestasi) sejak tahun 1960, terutama hutan hujan

tropika

di

penyusutan.

Kalimantan FAO

yang

(1985)

telah

telah

banyak

melaporkan

mengalami bahwa

laju

deforestasi di Indonesia diperkirakan 550.000 ha/tahun sampai tahun 1980, kemudian meningkat menjadi 700.000 ha/tahun sampai tahun 1985 jauh di atas rata-rata laju deforestaai di Asia Tenggara. Diperkirakan bahwa dari tahun 1950 1985 telah terjadi deforestasi seluas 39 Juta ha atau 1.1 juta ha/tahun. Data lain menyebutkan bahwa dari luas hutan alam di Indonesia yang sebesar 143 juta ha, saat ini (1990) yang masih utuh adalah 119,7 juta ha, sisanya seluas 23,3 bekas

juta

ha

menjadi

perladangan.

areal

semak

belukar

Deforestasi

karena

dan

areal

perladangan

berpindah diperkirakan sebesar 400.000 ha/tahunn. Land clearing karena program transmigrasi 200.000 - 300.000 ha/tahun, sedangkan karena pengaruh penebangan seluss 40.000 - 80.000 ha/tahun. Kerusakan akibat pengumpulan kayu

bakar

yang

ternyata

tidak

begitu

serius

bila

dibandingkan dengan total deforestasi, kecuali di pulau Jawa. Data dari Statistik Kehutanan (1987) menyebutkan bahwa

luas

Indonesia

di

lahan

kritis

dalam

pada

kawasan

tahun

hutan

1986/1987

4.316,540

ha

di dan

diluar kawasan hutan 6.080.060 ha. Sedangkan realisasi reboisasi

(reforestation) pada

tahun

1985/1986

hanya

seluas 59.910 ha dan penghijauan (afforestation) hanya seluas 200.462 ha. Tampak bahwa laju kerusakan hutan jauh lebih tinggi daripada laju pemulihannya. Dalam kelestarian

rangka hutan

mengurangi alam

tekanan

Pemerintah,

dalam

terhadap hal

ini

Departemen Kehutanan pada tahun 1984 telah mencanangkan pembangunan

Hutan

Tanaman

Industri

(Timber

Estate)

seluas 6,2 Juta ha yang ditargetkan selesai dalam masa

15-20 tahun. Dari luas tersebut telah ada hutan tanaman. terutama di Jawa seluas 1,8 juta sehingga luas HTI yang hams

dibangun

seluas

4,4 juta

ha

dan

diharapkan

pada

waktunya akan mampu menghasilkan kayu sebanyak 90 iuta m3 setiap tahunnya, baik untuk kebutuhan kayu pertukangan, kayu energi dan keperluan pulp dan kertas. Salah satu masalah utama dalam pelaksanaan kegiatan penanaman, balk untuk HTI ataupun kegiatan reboisasi dan penghijauan

adalah

pemilihan

jenis

pohon

yang

akan

ditanam. C. Dasar Pemikiran Dalam Pemilihan Jenis

Pemilihan Jenis merupakan salah satu kegiatan utama dalam penanaman. Kegiatan ini sesungguhnya termasuk dalam praktek

silvikultur,

namun

mengingat

banyak

aspek

lingkungan yang terlibat, balk lingkungan lahan yang akan ditanami akan

dan

persyaratan

ditanam

lingkungan

maka

aspek

umum

yang

setiap

ekologi

sangat

jenis

yang

menentukan

keberhasilannya. Prinsip

menjadi

pertimbangan

dalam

pemilihan jenis pohon yang akan ditanam harus inemenuhi tiga prinsip kelayakan, yaitu kelayakan ekologis-ekonomis dan

sosial.

menjadi

Prinsip

lebih

rinci

umum yang

tersebut menjadi

dapab

dijabarkan

pertimbangan

dalam

pemilihan jenis pohon adalah: 1.

Sasaran

penanaman,

yang

menyangkut

kondisi

maupun

fungsi/status areal yang akan ditanam, misalnya hutan produksi, hutan lindung, hutan konservasi atau areal di luar kawasan hutan dengan kondisi bekas tebangan, padang

alang-alang,

tanah

kosong

atau

lahan

kritis

lainnya. 2. Tujuan penanaman, yang menyangkut tujuan akhir dari penanaman misalnya untuk tujuan konservasi tanah dan

air,

untuk

produksi

kayu

atau

untuk

meningkatkan

pendapatan dan memenuhi kebutuhan masyarakat sekitarnya. Untuk tujuan produksi kayu terutama untuk memenuhi kebutuhan bahan-baku induotri. yaitu : kayu pertukangan, kayu energi dan kebutuhan pulp dan kertas. 3. Kesesuaian ekologis, yaitu kecocokan antara persyaratan ekologis jenis terpilih dengan fakt.or-i iktor ekologis lahan yang akan ditanami.

Apabila

penanaman

akan

dilakukan

di

hutan

produksi dengan maksud untuk memproduksi kayu (misalnya untuk pembangunan HTI) maka kriteria jenis pohon yang alcan ditanam adalah : 1. Kayu yang bernilai tinggi dengan prospek pemasaran yang baik 2. Kesesuaian tempat tumbuh 3. Jenis-jenis yang khas Indonesia dengan keunggulankeunggulan tertentu 4. Riap yang tinggi, misalnya dengan riap : - Kayu pertukangan : 15 m3/ha/tahun - Kayu serat

: 25 m3/ha/tahuri

- Kayu energi

: 35 m3/ha/tahun

5. Daur yang (relatif) rendah, misalnya : - Kayu pertukangan : 10-30 tahun - Kayu serat

:

S - 20 tahun

- Kayu energi

:

± 5 tahun

6. Kualitas kayu dan bentuk batang yang sesuai dengan persyaratan

bahan

untuk

jenis

industri

yang

bersangkutan

Dalam reboisasi di hutan lindung tujuan penanaman dititikberatkan

pada

aspek

pengawetan

tanah

dan

air

(hiroorologi).

Untuk

itu

pemllihan

jenis

pohon

tumbuh

cepat

diutamakan yang mempunyai persyaratan : 1.

Pohon-pohon

yang

perakaran

utamanya

kedalam tanah dan mempunyai susunan akar permukaan yang berkembang dengan kuat dan intensif, 2. Pohon-pohon yang cepat tumbuh sehingga secepat mungkin menutup tanah dan mengurangi bahaya banjir dan erosi. Akan lebih balk apabila merupakan jenis campuran antara tanaman cepat tumbuh (fast growing species) dan jenis lambat tumbuh (slow growing species)

atau campuran antara jenis toleran dan setengtil. toleran terhadap naungan. 3. Hutan lindung yang terdapat di daerah yang curah hujannya

tinggi

dipilih

jenis-jenis

yang

penguapannya tinggi sebaliknya di daerah yang curah hujannya

rendah

dipilih

jenis

pohon

yang

penguapannya kecil.

Untuk dan

lahan terbuka aeperti

tanah-tanah

padang

kritis persyaratan

jenis

alang-alang yang

akan

ditanam adalah sebagai berikut : 1.

Mampu

tumbuh

matahari

di

penuh,

tempat Jadi

terbuka

termasuk

di

bawah

sinar

jenis-jenis

pohon

intoleran dan pionir. 2. Mampu bersaing dengan alang-alang dan gulma lainnya. Jadi

dipilih

yang

cepat

tumbuh

tingginya

dan

agresif. 3. Mudah bertunas kembali, bila terbakar atau dipangkas 4. Sesuai dengan keadaan tanah yang kurus dan mi skin hara, serta tahan kekeringan. 5. Biji atau bagian vegetatif untuk pembiakannya mudah diperoleh dan mudah disimpan. 6. Untuk daerah yang aering terbakar harus dilengkapi

dengan

jalur

bakar)

isolasi

dengan

(misalnya

jenis-jenis

jaur

yang

hijau/sekat

tahan

api

atau

jenis yang mudah tumbuh setelah terbakar. 7.

Khusus

untuk

syarat

penghijauan,

harus

sehingga

disenangi

merangsang

ditambah

oleh

mereka

lagi

dengan

rakyat/masyarakat, untuk

menanam

dan

memeliharanya, karena bermanfaat.

Pada areal semak belukar (hutan sekunder muda) dipilih jenis-jenis yang waktu muda memerlukan naungan (setengah

toleran).

permudaan

jenis

Apabila

pohon

di

daerah

komersial

ini

dapat

banyak

dilakukan

tindakan penanaman perkayaan (enrichment planting) dan pembebasan permudaan dari tumbuhan pengganggu (gulma). Pada areal bekas tebangan sesuai dengan pedoman TPTI

(1993)

dilaksanakan

(enrichment

planting)

atau

areal

yang

permudaan

alamnya

untuk

memper-baiki

permudaan adalah

Jenis

jenis-jenis

bersifat

toleran

rehabilitasi

komposisi

niagawi. pohon

penanaman

pada

kurang

yang

Jenis

dan

Jenis

pohon

komersial

sedangkan

perkayaan

untuk

bertujuan penyebaran

yang

yang

areal-

dipilih

dominan

penanaman

di

dan

areal

terbuka dipilih jenis komersial yang suka cahaya atau jenis pioner. Areal penanaman adalah areal yang kosong akan permudaan yang luasnya mengelompok tidak kurang dari 1 ha. D. Persyaratan Ekologis

Faktor menunjang seperti

yang

tidak

keberhasilan yang

persyaratan

telah ekologis.

kalah

pentingnya

pembangunan disinggung

di

Persyaratan

hutan

didalam tanaman,

atas, ekologis

adalah pada

dasarnya adalah mengkombinasinakan antara persyaratan ekologis jenis terpilih dengan faktor-faktor ekologis lahan yang akan ditanami. Jawaban yang paling tepat untuk hal itu bfialah jenis asli, karena jenis-jenis asli

setempat

adalah

jenis

terbaik

yang

sudah

beradaptasi dalam waktu cukup lama dan sudah teruji kemampuaannya menghsdapi gangguan dan hambatan tumbuh dari alam. Apabila terpaksa didatangkan jenis dari luar atau jenis asing (jenis-jenis exot) baik dari luar daerah atau luar pulau jenis-jenis tersebut harus mempunyai persyaratan tumbuh

tempat

lahan

tumbuh

yang

yang

akan

sama

dengan

tempat

atau

mampu

ditaiiami

menyesuaikan diri iklim dan lingkungan hidup yang baru. Oleh kareria itu, Jenis-jenis terpilih pertamatama harus sesuai dengan keadaan ekologi tempat tumbuh yang baru atau jenis yang berasal dfiri tempat yang keadaan iklim dan tanahnya serupa atau mendekati sama dengan di tempat yang baru. Jika mendatangkan jenis asing

sebaiknya

yang

berasal

dari

daerah

tropik,

seperti dari Afrika, Amerika, dan Asia tropik. Komponen

utama

yang

harua

diperhatikan

dan

menjadi tolok ukur faktor lingkungan (keadaan ekologis) dalam pemelihan jenis adalah : (1) iklim (curah hujan, suhu), (2) tanah (sifat fisik, kimia, keasaman), (3) ketinggian biotik

dari

(jasad

permukaan renik

laut,

seperti

dan

(4)

mikoriza,

lingkungan kebakaran,

gangguan binatang dan sebagainya).

1. Iklim Setiap jenis pohon mempunyai persyaratan tumbuh sesuai

dengan

menentukan

kondisi

pertumbuhan

iklimnya. pohon

Unsur

adalah

iklim

curah

yang hujan.

Berdasarkan jumlah curah hujan serta jumlah bulan-bulan basah

dan

bulan-bulan

kering

ini

pula

Schmidt

dan

ferguson telah membuat klasisifikasi tipe iklim dari tipe

iklim

basah

(tipe

iklim

A)

sampai

daerah

kering/padang pasir (H). 2. Tanah

Setiap jenis pohon memerlukan tingkat kesuburan tanah yang berbeda-beda mulai dari tanah subur sampai tahan

terhadap

tanah

yang

kurus.

Kadang-kadang

ada

jenis yang memerlukan unsur hara tertentu agar dapat tumbuh

dengan

balk.

Seperti

Jati

(Tectona

grandis)

dapat tumbuh baik pada tanah berkapur yang bersifat alkalis, sementara Ramin (Gonystylus bancanus) justru tumbuh

dominan

pada

tanah

gambut

yang

kesuburannya

sangat rendah dan mempunyai pH yang sangat rendah pula. Sementara

jenis-jenis

pohon

Bakau

(Rhizophora

spp.)

tumbuh baik pada tanah yang salinitasnya (kadar garam) tinggi. sedangkan Gelam (Melaleuca leucadendron) dapat tumbuh

pada

tanah

gambut

rusak

yang

kerkadar

pirit

tinggi dan sangat beracun bagi tumbuhan lain. 3. Tinggi Tempat

Setiap tumbuh

jenis

pohon

berdasarkan

juga

ketinggian

mempunyai tempat

persyaratan

dari

permukaan

laut, mulai dari pinggir pantai sampai pegunungan dan mempunyai

selang

berbeda-beda

tolerasi

pula.

terhadap

Ketinggain

ketinggian

tempat

ini

yang

berkaitan

dengan suhu dan tekanan udara yang berbeda-beda dari satu jenis

ketinggian pohon

tempat ini.

ke

ketinggian

sebaiknya

yang

memenuhi

lain.

kisaran

Pemilihan ketinggian

4. Kebutuhan Cahaya

Setiap penuh

jenis

selama

pohon

ada

pertumbuhan,

yang

ada

memerlukan

yang

tahan

cahaya

terhadap

naungan selama pertumbuhan dan ada yang sewaktu muda perlu naungan tetapi setelah dewasa perlu cahaya penuh, atu sering disebut pohon intoleran, pohon toleran dan pohon setengah toleran (semi toleran). 5. Kesarangan Tanah

Kesarangan

tanah

ini

terutama

adalah

kondisi

tanah dalam hubungannya dengan tergenang tidaknya oleh air

atau

berhubungan

dengan

baik

buruknya

drainase

tanah. Pada tanah-tanah yang jenuh dengan air seperti tanah

rawa,

berdrainase

tanah jelek.

gambut Setiap

dan jenis

tanah

payau

mempunyai

jelas

toleransi

sendiri-sendiri terhadap kondisi tanah tersebut. Selain mendapatkan

hal-hal perhatian

diatas dalam

hal

lain

yang perlu

pemelihan

jenis

pohon

adalah : 1. Biaya pembangunan tanaman dan manajemennya, 2. Kewaspadaan

teerhadap

serangan

hama,

penyakit

dan

kebakaran. 3. Dampak

terhadap

positif

dan

negatif

yang

akan

ditimbulkan baik dampak sosial-ekonomi maupun dampak terhadap faktor-faktor lingkungan 4. Cukup

tersedia

biji

bermutu

baik

(unggul)

dari

sumber yang kualitasnya terjamin 5. Penguasaan terhadap silvikultur jenis terpilih 6. Mampu

berintegarasi

terutama

dalam

dengan

rangka

penggunaan

peningkatan

lahan taraf

lain, hidup

masyarakat setempat misalnya dengan sistem tumpang sari 7. Mudah diremajakan/regenerasi

Tabel Hubungan antara jenis-jenis pohon dengan keadaan ekologis (Soerianegara dan Indrawan, 1998) No.

Jenis Acacia auriculiformis

Tipe Hujan C,D

Kebutuhan Cahaya Intoleran

Ketinggian (mdpl) 0-800

1 2. 3.

Acacia decurens Acacia catechu

A,B,C B,C,D

Intoleran Intoleran

1000-2000 0-800

4.

Agathis boornensis

A,B

Semitoleran

0-400

5

Agathis labillardieri

A,B

Semitoleran

0-800

6.

Agathis lorantifolia

A,B

Semitoleran

400-1200

7.

Albizia falcataria

A,B,C

Intoleran

0-1200

8.

Albizia lebbeck

C,D

Intoleran

0-800

9.

Altingia excelsa

A

Toleran

600-1600

10

Anthocephalus cadamba

A,B,C,D

Intoleran

0-1200

11

Cassia siamea

C,D

Intoleran

0-800

12

Castamea javanica

A

Toleran

300-1600

13

Casuarina equisetifolia

A,B,C,D

Intoleran

0-400

14

Casuarinas junghuhniana

A,B,C,D

Intoleran

400-1200

15

Dalbergia latifollia

B,C,D

Intoleran

0-800

16

Dalbergia sisso

B,C,D

Intoleran

0-800

17 18

Dryobalanops aromatica Eucalyptus alba

A C,D

Semitoleran Intoleran

0-400 0-800

19

D

Intoleran

-

20

Eucalyptus alba Subspec. platyphylla Eucalyptus deglupta

A,B

Intoleran

0-800

21

Eucalyptus grandis

C,D

Intoleran

800-1200

22

Eucalyptus salina

C,D

Intoleran

800-1200

23

Eucalyptus umbellata

C,D

Intoleran

800-1200

24

Gmelina arborea

B,C,D

Intoleran

0-800

25

Lagerstomia speciosa

A,B,C

Semi toleran

0-400

26 27

Maesopsis eminii Melalueca leucadendron

B,C,D A,B,C,D

Intoleran Intoleran

400-1200 0-400

28

Pinus caribaea

B,C,D

Intoleran

0-800

29

Pinus insularis

B,C

Intoleran

800-1200

30

Pinus khasya

B,C,D

Intoleran

800-1200

31

Pinus merkusii

B,C,D

Intoleran

200-1700

32

Podocarpus imbricatus

A,B,C

Semitoleran

1200

33

Pterospermum javanicum

A,B,C

Intoleran

0-400

34

Santalum album

C,D

Intoleran

0-800

35

Schimaa noronhae

A,B

Toleran

800-1200

Keadaan Tanah Kedalaman Toleran terhadap tanah dangkal Tidak diketahui Toleran terhadap tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Toleran terhadap tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Toleran terhadap tanah dangkal Membuthhkan tanah dalam Tidak diketahui Membutuhkan tanah dalam Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membtuhk an tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Tidak diketahui Toleran terhadap tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Toleran pada tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Toleran pada tanah dalam Membutuhkan tanah dalam

Kesuburan Toleran terhadap tanah kurus Tidak diketahui Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur Membutuhkan tanah subur Membutuhkan tanah subur Membutuhkan tanah subur Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur Tidak diketahui Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kkurus Toleran terhadap tanah kurus Tidak diketahui Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur Toleran terhadap tanah kurus Tidak diketahui Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur

36

Swietenia macrophylla

B,C,D

Toleran

0-800

37

Swietenia mahagoni

C,D

Tole ran

0-800

38

Shorea javanica

A,B,C

Semitoleran

0-400

Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Tidak diketahui

39

Shorea leprosula

A,B,C

Semitoleran

0-400

Tidak diketahui

40

Tectona grandis

C,D

intoleran

0-800

Membutuhkan tanah dalam

Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus

Tabel 1. Daftar jenis pohon, riap, rotasi dan asalnya (Manan, 19..)

No.

Jenis

1

Pinus merkusii

2

Agathis lorantifolia

3

Araucaria cunninghamii

4 5

Araucaria klinki Tectona grandis

6

Swietenia macrophylla

7

Dalbergia latifolia

8 9

Dalbergia sisso Paraserianthes falcataria

10

Anthocephalus cadamba

11 12 13 14 15 16 17

Acacia auriculiformis Altingia excelsa Eucalyptus deglupta Shorea javanica Pinus caribaea Maesopsis eminii Gmelina arborea

Riap 3 (m /ha/th)

Rotasi (th)

19.9 22.4 27.4 24.9 25.8

15 25 25 50 34

16.9-17.2 7.9 (III)*) 10.9(IV) 12.7 (I) 16.6 (II) 21.5 (III) 16 23.7 10 37.4 44-50 20 24 26.2 17 9.5 24.5 6-8 23.7-24.0 13-34 10-30 35

9.5 60 60 50 50 50 15 40 8 5 8 5 10 20 17 100 9 30 7 10 11 7

Asal

Sumut Jawa Australia tropic Irian jaya Jawa Jawa

Jateng Jateng Filipina

Maluku Malaysia barat

Tabel Kriteria prioritas dan penentuan jenis untuk hutan tanaman industry di Dataran rendah (Al rasjid, 1984) Jenis Pohon

Riap 3 (m /ha)

Daur (th)

26 45 16 20 14 20.3

30 15 30 25 30 25

18 12 17 38 -

10-15 10 10 10 -

23 45 18.9

10 15 15

Kayu Pertukangan Shorea M. merah

20

30

M. Putih

20

30

20

30

25

30

20 20 -

30 30 -

43.9 25 20

10 5 10

25 20 13.8-43.9 35-65 -

5 10 4-10 20 -

I. A.

B

C.

II A.

Nama Daerah

Siap Dikembangkan Kayu Pertukangan Shorea stenoptera Tengkawang Sengon P. falcataria Pinus merkusii Tusam Leda Eucalyptus deglupta Mahoni Swietenia macrophylla Sonokeling Dalbergia latifolia Kayu Pulp Pinus merkusii Tusam Jabon Anthocephalus cadamba Leda Eucalyptus deglupta Sengon P. falcataria Sesbania grandiflora Turi Kayu Energi Acacia auriculiformis Akor Sengon P. falcataria Dalbergia latifolia Sonokeling Siap dikembangkan dengan penelitian

M. kuning Tengkawang

B.

C

Nama Latin

Pilau Kayu mas Keruing Sungkai Kayu Pulp Lamtoro Kayu Energi Lamtoro Angsana Kaliandra Gamal Sungkai Mimba Johar Cemara laut

leprosula, S. oavlis, S. regosa, S. sandakanensis S. lamellate, S. bracteolate, S. virescens,S. collaris S.accumatissia,S.qibbosa, S.facuetiana, Shorea hoplifolia Shorea gysberstiana, S. compressa, S. pinnata, S. hoplifolia Agathis lorantifolia Duabanga moluccana Dipterocarpus spp Peronema canescens Acacia mangium Leucaena leucocephala Eucalyptus urophylla Leucaena leucocephala Eucalyptus urophylla Acacia mangium Pterocarpus sp. Calliandra calothyrsus Glirisida maculata Peronema canescens Azadirachta indica Cassia slamea Casuarina equisetifolia

Tabel Kalori dari beberapa jenis kayu bakar, dalam berat jenis dan kelas kayu bakar (KKB)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

No

Nama Daerah

Kasia Akasia Kelampis Rasamala Sengon Jabon Terap Jambu mete Kaliandra Kapuk Cemara Johar Kelapa Sonokeling Siso Hue Gamal Bamboo tali Kemlandingan Lamtoro Mangga Gelam Rambutan Angsana Jambu biji Kesambi Mahoni Puspa Turi Asam Jati Laban

Nama Latin

Acacia auriculiformis Acacia decurrens Acacia tomentosa Altingia excelsa P. falcataria Antocephalus cadamba Artocarpus sp Anacardium occidentale Calliandra calothyrsus Ceiba petandra Casuarina equisetifolia Cassia siamea Cocos nucifera Dalbergia latifolia Dalbergia sisso Eucalyptus sp. Gliricidia maculata Gigantochloa apus Leucaena glauca Leucaena leuococeppala Mangifera spp. Melaleuca leucadendron Nephelium lappaceum Pterocarpus indicus Psidium guajava Schleira oleosa Swietenia macrophylla Schima noronhae Sesbania grandiflora Tamarindus indica Tectona grandis Vitex pubescens

Berat Jenis

KKB

Kalori

0.69 0.70 0.81 0.34 0.42 0.67 0.94 0.94 0.82 1.01 0.16 0.72 0.84 0.67 0.88

III III II V V III I I II I III III II III II

4907 4462 4433 4862 4664 4731 4449 4369 4617 4294 5041 4483 4690 4722 4481 4721 4548 4407 4464 4533 4494 4676 4580 4329 4408 4459 4936 4773 4568 4829 5155 5218

Daftar nama jenis pohon untuk ditanam bagi berbagai tujuan (manan dalam Departemen Kehutanan, 1992) A. Untuk Rehabilitasi lahan kritis 1. Hutan Lindung a. Schima noronhae, b. Altingia excelsa, c. Schima bancana, d. Peronema canescens, e. Acacia decurrens, f. Cassia siamea, g. Pterocarpus indicus, h. Duabanga maluccana, i. Schima wallchii, j. Melaleuca leucadendron, k. Eucalyptus deglupta, l. Quercus sp. , m. Shorea atenoptera, n. Aleurites inaluccana, o. Arenga pinnata, p. Anacardium occidentale, q. Parkia speciosa, r. Bambussa sp., s. Gnetum gnemon, t. Artocarpus Integra, u. Gosampinus heptaph, v. Durio zibethinus.

2. Hutan Konservasi a. Ficus benjamina , b. Tamarindus indloa, c. Antidesma bunius, d. Adenanthera pavonin e. Mangifera sp., f. Canarium sp., g. Eugenia sp. , h. Lagers trosnia sp., i. Durio sp. , j. Artocarpus integra 3. Hutan Produksi a. Tectona grandis, b. Eucalyptus deglupta, c. E. urophylla, d. Acacia mangium, e. A. decurrens, f. Swietenia macrophylla, g. Pterocarpus indicus, h. Dalbergia latifolia, i. Pinus merkusii j. Paraserianthes falcataria

B. Untuk Areal Bekas Tebangan HPH a. Dryobalanopa aromatica, b. Shorea acuminatisima , c. S. leprosula, d. S. parvifolia, e. S. pinanga, f. Gonystilus bancanus, g. Dipterocarpus lowii, h. Shorea zeylanica, i. Diospyros celebica, j. Agathis borneensis, k. A. hamii.

C. Untuk Hutan Tanaman Industri 1. Kayu Pertukangan a. Tectona grandis, b. Swietenia macrophylla, c. Parashorea sp., d. Pinus merkusli, e. Acacia mangiiun, f. Eucalyptus deglupta, g. Shorea sp., h. Dipterocarpus sp. , i. Dryobalanops aromatica, j. Gonystilus bancanus, k. Pometia pinnata, l. Peronema canescens, m. Santalum album, n. Diospyros celebica.

2. Pulp dan Rayon a. Pinus merkusii b. Agathis lorantifolia, c. Eucalyptus urophylla, d. Acacia mangium e. Eucalyptus deglupta, f. Paraserianthes falcataria, g. Anthocephalus chinensis, h. Araucaria ciminghamii

3. Kayu Energi/Kayu Bakar a. Duabanga moluccana, b. Leucaena leucocephala, c. Acacia mangium, d. Eucalyptus urophylla, e. Gmelina arborea, f. Acacia auriculiformis, g. Sesbania grandifolia, h. Calliandra calothyrsus, i. Casuarina equisetifolia, j. C. junghuniana, k. Glirisidia sepium, sp. l. Rhizophora

4. kayu Mewah/Indah dan Rot a. Calamus sp., b. Santalum album, c. Diospyros celebica, d. Maniikara kauki, e. Gonystilus bancanus, f. Dalbergia latilolia, g. Pericopsis moniana, h. Eusideroxylon zwageri, i. Dracontomelon mangifera, j. Pometia pinnata

Daftar Jenis asing yang mudah beradaptasi dan asalnya a. Pinus caribeae (Honduras) b. Finns oocarpa (Mexico, Guatemala) c. Pinus kesiya/insularis (Filipina, Myanmar) d. Dalbergia latifolia (India) e. Swletenia macrophylla (Amerika Tengah) f. Gliricidia spp. (Amerika Tropik) g. Calliandra spp (Guatemala) h. Gmelina arborea (India, Burma, Thailand) i. Paulownia spp. (Taiwan, Jepang) j. Leucaena leucocephalus (Amerika Tengah) k. Maesopsis eminii (Afrika Tropik) l. Khaya spp. (Afrika Tropik) m. Eucalyptus spp. (Australia) n. Acacia duurrens (Australia) o. Ochroma lagopus (Amerika tropik) Daftar jenis asli Indonesia yang mudah dibudidayakan a. Pinus merkusii (Aceh, Tapanuli) b. Tectona erandis (Jatim, NT, Muna) c. Agathis iorantifolia (Maluku) d. Agathia boorneenis (Sampit) e. Paraseriantes falcataria (Maluku) f. Aleurithes moluccana (Jawa, Wetar, Timor) g. Anthocephalus cadamba (Kepulauan Indonesia) h. Altingia excelsa (Bukit Barisan, Priangan) i. Schima noronhae (Jabar) j. Peronema can&scens (Sumsel, Kalsel) k. Dyospyros celebica (Sulawesi) l. Manilkara kauki (Ball) m. Eucalyptus deglugta (Sulawesi) n. Casuarina equsetifolia (daerah pantai Indonesia) o. Casuarina mqntana (Jatim, Nusa Tenggara, Sulawesi) p. Macadamia hildebrandii (Sulawesi) q. Podocarpuf imbricatus (Jawa) r. Fragraea fragrans (Sumatera) s. Eucalyptus alba (Timor) t. Shorea leprosula (Sumatera, Kalimantan) u. Shorea javanica (Sumsel, Tapanuli, Subah) v. Santalum album (Timor)

XI. BIOLOGI REPRODUKSI TUMBUHAN DI HUTAN TROPIS

PENDAHULUAN Penyerbukan

pohon-pohon

hutan,

liana

dan

tanaman

merambat,

epifita, semak belukar dan herba pada hutan tropis melibatkan semua antar hubungan yang biasa antara tanaman dengan hewan antopilus yang tampak

pada

daerah-daerah

temperate

(beriklim

sedang),

dengan

penyerbukan tumbuhan oleh kelelawar. Juga, sebaliknya dari banyak formasi hutan temperate, penyerbukan angin jarang {tidak biasa} sebagai mekanisme seleksi (Whitehead, 1969) dan penyerbukan diri sendiri tampaknya kurang umum daripada penyerbukan silang (Bawa, 1974, 1979). Demikian juga, penyebaran benih/biji oleh angin lebih jarang daripada penyebaran biji oleh burung dan mamalia yang setelah memakan daging buahnya lalu membuang bijinya lewat muntahan atau kotoran, pada jarak tertentu dari tanaman induk (Van der Pijl, 1969; Janzen, 1975).

Aspek

lain

dari

biologi

reproduksi

hutan

ini

(termasuk

pembentukan semaian) terdapat sejumlah peningkatan yang sama dalam interaksi biotik yang tampak pada penyerbukan dan penyebaran benih. Oleh

karena

itu

pertimbangan

reproduksi

dari

sebuah

ekosistem

haruslah menjadi tujuan akhir kita (Baker, 1979}. Namun, hal ini baru dicobakan pada sejumlah kecil penelitian hutan tropis Amerika, Asia dan Afrika. Oleh karena itu, bab ini akan berisi sebuah pertimbangan mengenai penyerbukan dan penyebaran benih, di bawah/dalam berbagai pokok bahasan yang beragam, dimana individu spesies atau kelompok spesies

lebih

menjadi

bahari

pertimbangan

daripada

ekosistem;

sintesis dan uraian tentang sifat-sifat yang muncul ketika kita berpindah dari tingkat individu menuju suatu penanganan ekosistem yang

holistik

(menyeluruh)

untuk

sebagian

besar

belum

mungkin

diperoieh. Laporan ini tidak akan merujuk pada semua kepustakaan tentang individu spesies yang ada, bagaimanapun, karena topik ini terpencar didapat.

pada

berbagai

Meskipun

jurnal/majalah

demikian,

di

bawah

yang

sebagiannya

masing-masing

rubrik

sulit akan

diupayakan bahasan yang menyeluruh, ilustrasi dengan contoh juga diberikan, sering dari hutan Amerika Tengah yang sangat penulis kenal.

REPRODUKSI BENIH DAN PERKEMBANGBIAKAN VEGETATIF Pohon-pohon dan palma

Kadang-kadang

proporsi

benih

yang

dapat

terus

hidup

yang

dihasilkan oleh sebuah pohon hutan tropis ternyata amat rendah [misalnya: 0,1% untuk Endospermum (Dalbergia malaccensis) (Fabaceae, Faboideae) dan Vemnonia arborea (Asteraceae) (Ng dalam Whitniore, 1978). Namun demikian, semaian dari pohon-pohon sering terlihat di lantai-lantai hutan basah pada sebagian besar waktu dalam setahun, dan pada hutan-hutan kering sekurang-kurangnya selama musim hujan. Distribusi semaian tersebut dan anak pohon yang tumbuh darinya telah menjadi

subyek/bahan

diskusi

yang

sunggun-sungguh

dan

beberapa

penemuan (kepustakaan diringkas oleh Hubbel, 1979). Hal yang kurang jelas

adalah

tangkai/batang Schnell,

kapasitas bawah

1970;Janzen,

beberapa

tanah

atau

1975;

pohon sistem

Hartshorn,

untuk akar 1978).

bertunas (Richards, Kedua

dari 1952,

mekanisme

reproduksi mungkin penting dalam menjembatani perbedaan pertunasan pohon dari tangkai/bawah tanah atau sistem akar. Kadang-kadang

pohon

yang

runtuh

masih

berhubungan

sebagian

dengan sistem akamya, masih tertanam pada tanah dan "pohon-pohon" baru (rarnets) akan bertumbuh dari tunas yang tertidur/terhenti sepanjang batang pohon yang melintang. Sebuah contoh dibenkan oleh Pentaclethra

tanah

basah

macroloba

di

(Fabaceae,

Finca

La

Mimosoideae)

Selva,

Costa

yang Rica

tumbuh

pada

(H.G.Baker,

pers.obs.:Hartshorn, 1972,1978). Strangler figs terkenal, sejenis gulma seperti beberapa pohon

lainnya yang mulai pembentukkannya sebagai epifit, berkembang biak dengan biji yang dibawa oleh burung, kelelawar, atau mamalia "nonvolant" ke cabang-cabang pohon korbannya. Tanaman palma, dimana biasanya tidak mempunyai alat reproduksi

vegetatif maka tiap generasi harus berkembang biak dengan benih, Usia pertama kali berbunga untuk pohon-pohon hutan tropis belum banyak diketahui. Satu penelitian (Ng, 1966) terhadap Dipterocarpa yang dicangkok memperlihatkan bahwa banyak pohon tersebut mulai berbunga dan berbiji sebelum berumur 30 tahun.

Semak Belukar, Pohon Pakis dan Bambu

Bagi

kebanyakan

biji/benih

jelas

semak

penting

belukar daiam

di

hutan

tropis,

perkembangbiakan.

produksi

Meski

banyak

cabang/tangkai akan berkembang, Rhizoma dan pembentukan tunas baru dari akar samping lebih jarang dibandingkan pada hutan temperate. Pohon pakis, dapat berkembang biak dengan cara vegetatif (Shnell, 1970). Mengenai bambu, keadaannya benar-benar berbeda. Rumput yang terlalu besar tersebut adatah "monocarpic" (semelparous), dengan suatu periode waktu pertumbuhan vegetatif sebelum berbunga, yang dapat berlangsung sampai 120 tahun pada Phyllostachys bambusoides (McClure, 1966b; Janzen, 1976a,b). Selama waktu tersebut, rhizoma yang luas dan pertumbuhan tunas udara dapat menghasilkan suatu semak belukar yang sulit diternbus. Biasanya tanaman ini mati setelah berbunga

dan

berbuah

dan

akan

digantikan

oleh

semaian.

Janzen

(1976b) menganggap lambatnya pembentukan bunga ini kurang lebih sinkron

(selaras/serernpak)

pada

sebuah

spesies,

diikuti

oleh

produksi "caryopsis" yang sangat banyak, sehingga sebuah penyesuaian yang

memungkinkan

berbiji

tunggal

untuk

pembentukan

sebelum

pemangsa

dan

biji

penyebaran dapat

buah-buahan

menemukan

mereka,

berpesta dengannya dan mengembangkan populasi besar.

Di hutan-hutan Afrika Barat, spesies dikotiledon dapat membentuk

semak

perkembangbiakan udara)

seperti

{Fabaceae,

belukar

vegetatif pada

dari

Anthonota

Faboidea)

dan

yang

besar

melalui

"air-layering" (Macrolobium) Scaphopetalum

(lapisan

macrophylla amoenum

(Sterculiaceae) {Longman dan Jenik, 1974). Contoh-contoh

juga dapat diberikan untuk tiap-tiap benua. Tanaman merambat dan Liana

Seperti pohon ara pencekik, tanaman merambat dan liana dapat berkembang biak melalui biji yang berkecambah pada sebuah cabang atau batang sebuah pohon yang akhirya akan jadi penyokongnya. Dari asal udara ini, tunas atau akar bisa turun ke tanah. Tanaman rambat dan liana lain dapat berkecambah di darat dan mernbuat jalan tumbuh ke atas (Richards, 1952; Schnell, 1970; Longman dan Jenik, 1974; Whitmore, rendah maka

1975).

dalam

Oleh

karena

pembenlukan

diperlukan

tingkat

pohon

pembentukan

keberhasilan

merambat

biji

yang

dan

liana

yang ini,

berlebih-lebihan.

Meskipun demikian, pohon rambat dan liana yang telah jadi dapat ditumbuhkan kembali melalui pembentukan tunas dari tunas yang dorman. (Janzen, 1975). Ini salah satu alasan keberhasilan hutart rumput

penggunaan

neotropis buatan

di

tanaman

-Fabaceaewilayah

merambat

dalam

tropika

di

pinggiran

pembentukan

Amerika

dan

padang

Australia

(Baker, 1978b). Epifit dan Parasif Tanqkai

Epifit, karena habitatnya alami, membatasi reproduksi biji atau spora. Hal ini tidak hanya berlaku pada epifit herbaceous

yang

terkenal

(anggrek,

bromeliads,

pteridophytes, dan lainnya) dan hemiparasit {mistletoes, dll} tetapi juga bagi pohon-pohonn semak belukar epifit [(misainya spesies dari Clusia (Hepericaceae) dan Blakea (Melastomataceae)].

Reproduksi

melalui

epifit

secara

karakteristik disempurnakan oleh produksi biji yang amat kecil dalam jumlah yang amat besar {misainya Piperaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, dil) yang dapat disebarkan oleh angin atau, lebih sering lagi oleh burung dan mamalia yang menelan

biji

dan

kemudian

memuntahkan

atau

membuang

kotorannya tepat pada cabang pohon yang menjadi inangnya.

Herba_dan Parasitakar

Peluang

bagi

pembentukan

bunga

dan

penyebaran

biji

oleh tanaman herba dari lantai hutan yang matang secara khas terjadi bilamana sebuah pohon tumbang meningkatkan iluminasi di tingkat dasar/tanah. Penerangan oleh manusia juga memberikan fungsi persiapan yang sama. Sebaliknya, di pedalaman hutan, perkembangbiakan dan penyebaran vegefatif melalui

pertumbuhan

[(misalnya

rhizomata

Heiiconia

merupakan

(Musaceae),

hal

yang

umum.

(Marantaceae).

Caiathea

Zingiber (Zingiberaceae, dll)]

Pada intensitas pencahayaan lantai hutan yang rendah, saprofit

dan

Terutama

parasit untuk

mernpunyai

sebuah

paleotropis,

keuntungan.

anggota-anggota

Balanophoraceae merupakan parasit obligat pada akar-akar tanaman

kayu.

Perhatian/penekanan

pada

reproduksi

vegetatif di sini, oleh karena pada kasus parasit akar Thonianningia

dari

sanguinea

Afrika,

yang

termasuk

dioecious, kejadian bersama benangsari dan putik hampir tidak dikenal (Bullock, 1948), sehingga perkembangbiakan itu harus secara eksklusif dengan cara vegetatif. REPRODUKSI BIJI/BENIH SISTEM PERKAWINAN

Riset mengenai sistem perkawinan pada tanaman hutan tropis dipusatkan terutama pada pohon-pohon dan belukar hutan {East, 1940, Baker, 1959, 1976; Ashton, 1969, 1977; Styles, 1972; Bawa, 1974; Tomlinson, 1974; Bawa dan Opler, 1975; Styles dan Khosla, 1976; Soepadmo dan Eow, 1977) dan sebagian

tanaman

Purseglove, sedikit

1968;

data

perkebunan Baker,

tentang

Heliconia

(J.Kress,

(Kennedy,

1978).

(Ferwerder

1976;

Simmonds,

tanaman

herba

pers.comm,

1979)

Liana

dan

dan

epifit

Wit,

1969;

1976).

Hanya

hutan, dan

hampir

kecuali

Marantaceae tidak

pemah

ditetiti. Isu/masalah utama dalam pembahasan sistem perkawinan tanaman tropis adalah peran masing-masing dari inbreeding (perkawinan

sejenis)

dan

outbreeding

(perkawinan

antar

jenis) pada hutan dan dampaknya pembentukan populasi yang berbeda dan khusus. (Baker, 1959; Fedorov, 1966; Ashton, 1969,1977;

Bawa,

1974,1976).

Sebagai

akibatnya,

tujuan

dari kebanyakan penelitian adalah untuk menentukan apakah kebanyakan

tanaman

hutan

tropis

fertilisasi/penyerbukan

sendiri

fertilisasi/penyerbukan berbeda

dari

melakukan

silang.

penentuan

apakah

Perlu

atau

dicatat,

tanaman

hal

tersebut

ini

"self-

incompatible". Sebuah spesies yang self-incompatible dapat saja

menyediakan

kebanyakan

bijinya

melalui

penyerbukan

silang. Di pihak lain, harus ditekankan bahwa perkawinan silang

bisa

sama

dengan

perkawinan

yang

secara

genetik

sejenis jika dilakukan antar tanaman yang memiliki asal yang

sama.

Jadi

jelas

sejumlah

faktor

yang

berkaitan

dengan perilaku penyerbukan dan seleksinya mungkin penting dalam tropis

evolusi (Bawa

sistem dan

perkawinan

Opler,

pada

1975;

pohon-pohon

Frankie

et

hutan

al.,

1976;

Janzen, 1977a,b; Bawa, 1980; Bawa dan Beach, 1981; Beach, 1981). Geitonogamy dan Autogamy

Tingkat penyerbukan sendiri atau silang pada tanaman Zoophilus lergantung pada sebagian besarnya dari aktivitas pencarian

makanan

para

penyerbuk

(polinator)

dimana

perilaku tersebut dipengamhi oleh variasi menurut ruang dan waktu dari bunga (nektar/tepung). Namun demikian, pada saat

yang

sama,

sebuah

mengandung

ratusan

kedatangan

penyerbuk

pohon

bunga

besar

yang

di

terbuka

potensial.

hutan siap

Hampir

dapat

menunggu

sernua

tamu

(penyerbuk) yang datang pada sebuah pohon tertentu akan menemui banyak bunga sebelum meninggalkan pohon tersebut. Geitonogamy,

perpindahan

kepada

bunga

lainnya

akibat

penyerbukan

merupakan

akibat

perpindahan

tepung

tepung

pada

sel

tanaman

telur

pergerakan sari

sari

dari

dari

yang

bunga

sama

yang

penyerbuk.

"anther"

ke

satu

bunga

(sebagai

belakangan) Autogamy,

"stigma"

pada

bunga yang sama, diikuti oleh fertilisasi dapat terjadi dengan atau tanpa bantuan penyerbuk pada pohon tersebut. Secara genetik, akibat dari geitonomi atau autogami sama, kecuali untuk kasus yang jarang dimana bagian mahkota yang berbeda

dari

sebuah

pohon

dapat

berbeda

secara

genetik

melalui mutasi somatik (Bawa, 1979). Monoecism,

produksi

terpisah

benangsari

dan

putik

bunga pada pohon yang sama (seperti pada banyak Meliaceae, Euphorbiaceae

dan

"outcrossing"

Arecaceae),

(persilangan

memajukan/meningkatkan

luar)

namun

masih

membuka

kemungkinan dari geitonomi. Tetapi, geitonomi dan autogami hanya bisa muncui juka fungsi dari tepung sendiri pada stigma

(putik)

dicegah

oleh

suatu

mekanisrne

self

incompatibilitas. Meskipun banyak pohon-pohon hutan tropis mempunyai

selfincompatibility

sendiri),

ini

penyerbukan

bisa

diri

tidak

dan

(ketidakcocokan

mencukupi,

silang

mungkin

oleh

dalam

diri

karena

itu

terjadi

pada

pohon

yang sama, dan pada waktu yang sama (Bawa, 1974; Gan dkk., 1977). Bagi beberapa spesies pohon, terdapat laporan-laporan yang

bertentangan

yang

menyatakan

individu

atau

tentang

bahwa

terjadinya

sistem

ini

bervariasi

hal

populasi

[cf.

dapat

Opler

dkk.,

perkawinan antara

(1076a,

untuk

Cordiaalliodora (Boraginaceae); dan Valmajor dkk, (1965);

Baker

(1970),

dan

Soepadmo

dan

Eow

(1977),

dan

Durio

zibethinus (Bombacaceae)]

Luas

fertilisasi

sendiri

dan

silang

mungkin

juga

tergantung dari pengaruh iklim dan ketersediaan penyerbuk, dan

juga

wilayah

pada

ketersediaan

terbang

penyerbuk.

pohon-pohon Sebagai

tertentu

daiam

akibatnya,

bagi

kebanyakan pohon-pohon hutan suiit diukur besarnya/luasnya "outcrassing" (persilangan luar). Outcrossinq

1:

Mekanisme

fisik

dan

waktu

penyebab

outcrossing

Pada

bunga

besar

dari

beberapa

pohon

Bombacaceae

(misalnya

Ceiba

putik

acuminata),

terletak

begitu

jauh

dari benang sari pada sekuntum bunga yang mekar sehingga tepung sari tidak dapat disimpan/diletakkan padanya tanpa pertolongan

binatang binatang

acuminata,

yang

yang

dimaksud.

dimaksud

Pada

adalah

kasus

C.

kelelawar

dan

burung kolibri (Baker dkk., 1971). Pemisahan secara fisik benangsari

dari

herkogamy)

putik

(secara

meningkatkan

teknik/sebuah

kemungkinan

contoh

penyerbukan

silang

(atau geitonogarni) dan dapat sesuai bagi banyak pohonpohon

tropis

tumbuhan

lain.

rambat

Sebuh

dapat

contoh

diperoleh

bagus dari

herkogami Gliriosa

pada

superba

(Liliaceae). Pelepasan oleh benangsari dan penerimaan oleh putik dapat dibagi menurut waktu (dichogamy): pelepasan tepung sari

mendahului

kesediaan

putik

(protandry)

atau

sebaliknya (protogyny). Protandri khususnya terkenal pada Fabaceae.

Jadi,

pada

Hymenaea

courbaril

(Caesalpinioideae), di hutan neotropis, ketika "anthesis" pada awal malam benang sari "dehisce" sementara "style" masih terguiung) dengan putik terlindung baik pada pusat "coil" (gelung). Kemudian pada waktu malam, style uncoiled dan tersajilah sebuah putik yang siap (G.W, Frankie, pers. Obs.). Pada

rumpun

mekanisme

Gardeniaceae

"protandrous"

memanjang/terulur

saat

dan

Rubiaceae,

yang

"anthesis",

dengan

berbeda,

style

mendorong

seperti

sebuah pengisap (piston) antara benang sari yang diketahui membelah

dan

serbuk

sari

disajikan

untuk

serangga

pendatang pada putik yang tidak reseptif (siap menerima). Belakangan,

ketika

serbuk

sari

telah

terlepas,

putik

menjadi reseptif (siap) terhadap serbuk sari yang dibawa dari tempat lain (Baker, 1958). Dimana protandri melibatkan secara relatif bunga-bunga besar

di

situ

bunga-bunga autogamy

biasanya

pada

bisa

pohon

dicegah,

tidak yang

ada sama

geitogamy

sinkronisasi sehingga tetap

antara

meskipun

dimungkinkan.

Dimana protandri terlihat pada spesies yang banyak bungabunga kecil berkumpul ke dalam inflorescences yang padat, dan secara fungsional merangsang bunga besar di situ bisa terdapat sinkroni dengan inflorescence. Jadi, pada spesies Parkia

(Fabaceae, Mimosoideae) paleotropik dan neotropik

terdapat sinkroni. Pada P. clappertoniana, inflorescence cembung seukuran bola tenis terjadi pada benangsari bungabunga di suatu malam dan pada putik di malam berikutnya (Baker

dan

sinkroni

Harris,

antara

1957).

Meski

infloresensi

begitu,

dan

tidak

sekali

terdapat

iagi

meski

autogamy bisa dicegah, geitogamy dapat terjadi bilamana keleiawar penyerbuk melakukannya. Infloresensi

Parkia

memperlihatkan

pembagian

kerja

yang menarik antara bunga-bunga, sebagian berfungsi hanya sebagai

produser

nectar

(penghasil

madu)

sementara

sebagian Iagi sebagai penghasil buah (Baker dan Harris, 1957; Baker, 1978a). Protogini, yang kurang sering dibandingkan protandri boleh jadi merupakan sebuah mekanisme yang iebih efektif untuk

rnemajukan

outcrossing,

oleh

karena

itu

serbuk

'asing" yang mencapai putik sebelum benangsari bunga itu sendiri

"dehisce"

perlombaan

pada

akan batang

lebih benang

disukai/menang sari

menuju

dalam ovula,

mengalahkan semua serbuk yang belakangan dilepaskan bahkan jika

pada

waktu

itu

putik

masih

hams

disiapkan.

Dua

penelitian yang baik sebagai contoh protogini diberikan oleh

Persea

americana

(Lauraceae) dan

Annona

cherimolia

(Annonaceae) dan , tentunya, spesies Ficus (Moraceae) yang sangat khusus (McGregor, 1976). Outcrossing 2: Sistem incompatibiljtas

Self-inkompatibilitas

(inkompatibilitas

sendiri)

homomorfik ditemukan pada banyak pohon-pohon tropis yang memperlihatkan mekanisme penghindaran/penceganan autogarni dan

geitonogami

belukar,

herba

ini, dan

tetapi

liana

yang

terdapat

juga

heteromorfik

pohon-pohon pada

hutan-

hutan tropis (East, 1940; Baker, 1958; Bawa, 1974; Arroyo, 1976; Opler dkk., 1976a; Haber dan Frankie, 1982). Pada sebuah hutan yang rontokdan kering di Costa Rica, Bawa (1974) menemukan 27 dari 34 spesies pohon berbunga hermaphrodit merupakan "self-incompatible" sebagai sebuah hasil

percobaan

(1976)

dan

bagging,

Zapata

dan

selfing Arroyo

dan

crossing.

(1978)

Arroyo

menemukan

suatu

proporsi yang serupa pada sebuah hutan tanah rendah di Venezuela. Penelitlan-penelitian yang dilakukan pada hutan hujan tropis tanah rencah di Malaya (Ashton, 1977} dan hutan basah di Costa Rica (Bawa, unpub.) juga menunjukkan adanya tinggi

oto-inkompatibilitas dari

pohon-pohon

pada

sebuah

contoh

proporsi

lebih

jauh

yang

spesies

individual yang diperlihatkan oteh East (1940), Purseglove (1968),

Hedegart

(1976),

Mori

dan

Kallunki

(1976),

Simmonds (1976) dan Gan dkk. (1977), Sedikit sekali penentuan nubungan kompatibilitas pada semak belukar hutan, kecuali untuk heterostylous (tumbuhan berakar

serabut)

dan

Fubiaceae

lainnya

di

Afrika

Barat

{Bakaer, 1958) dan di Costa Rica (Bawa dan Beadh, 1981) dimana inkompabilitas sendiri banyak terjadi, dan untuk spesies

Cordia

incompatible)

(Boraginaceae)

dan

hoostylous

yang

heterostylous

(self-compatible)

di

(selfhutan

neotropis (Opler dkk., 1976a). Pada sebuah hutan tropis rendah tanah basah di Costa Rica, L. McDade (pers.comm., 1979)

menemukan

oto-inkompatibilitas

pada

sekurang-

kurangnya 4 buah spesies Aphelandra (Acanthaceae), tetapi J.Kress

(pers.comm.)

(Musaceae)

mempunyai

telah

membuktikan

spesies-spesies

bahwa baik

Heliconia

yang

self-

compatible maupun self-incomptible. Pada hulan yang sama, K. Grove (pers.comm., 1977) menemukan beberapa herba yang self-compatible. Di

antara

liana

dan

tanaman

merambat,

Pass/flora

mucronata ditemukan self-incompatible dan self-compatible

ini

banyak

terjadi

(Gentry, 1974a).

pada

Bignoniaceae

yang

merambat

Pada

banyak

spesies,

barier

inkompatibilitas

tidak

lengkap atau mudah menjadi rusak (contohnya, lihat Baker, 1958;

Lee,

1967;

Purseglove,

1968,

1975;

Bawa,

1974;

Hedegart, 1976). Pada Cord/a alliodora (opier dkk., 1976a) dan Luehea seemannii (Haber dan Frankie, 1982), terdapat bukti eksperimental bahwa sebagian pohon self compatibel dan sebagian lagi self-inkompatibel. Pada hutan-hutan tropis, tampak bahwa musim berbunga dan

usia

bunga

secara

individu

berpengaruh

besar

pada

integritas sistem self-inkompatibilitas. Sebagai contoh, pada

Byrsonima

pohon

yang

sebagai hampir

(Malpighiaceae)

crassifolia

digunakan

dalam

self-incompatibel selesai,

percobaan

tetapi

bunga-bunga

yang

satu

awalnya

ketika

5

ditemukan

masa

mengalami

dari

berbunga

penyerbukan

sendiri menghasilkan buah {Bawa, unpubt.) Pada

Piscidia

carthagenensis {Fabaceae, Faboideae), bunga-bunga berusia

satu hari hasil penyerbukan sendiri secara buatan, tidak menghasilkan membentuk

buah,

buah.

tetapi

bunga

Pohon-pohon

yang

dari

berusia

spesies

dua

ini

hari

biasanya

mengalami penyerbukan siiang (Frankie dan Haber, unpubl.). Pada

Luehea

mengalami

(Tiliaceae),

seemanii

penyerbukan

sendiri

bunga-bunga

menghasilkan

yang

buah

lebih

banyak pada 12-16 jam setelah "anthesis" dibandingkan pada 2-4 jam dari "anthesis" (Haber dan Frankie, 1982). Meskipun

demikian,

frekuensi

kerusakan

sistem

inkompatibilitas dan faktor lingkungan penyebab kerusakan tersebut rnemerlukan penelitian lebih lanjut (Baker, 1955, 1965a, 1974; Stebbins, 1957; Jain, 1976). "Selfing" yang melestarikan

genotipe;

rekombinasinya, hutan

tropis

sehingga

akan

"crossing"

sistem

tercermin

perkawinan

pada

struktur

menyebabkan sebuah

pohon

populasi

dan

variasinya. Penelitan tentang variasi ini, yanng dibuat melalui elektroforesis protein yang terkandung dalam sel, baru

saja

mulai

dilakukan

pada

pohon-pohon

tropis

(Can

dkk., 1977). Sistem self-inkompatibilitas yang heteromorfik untuk

sebagian besarnya terbatas pada tanaman herba dan pohonpohon

kecil

(misalnya:

Rubiaceae,

Erythroxylaceae,

Oxalidaceae, Boraginaceae) dan bisa tidak ditemukan pada pohon-pohon

tinggi.

"Distyly"

lebih

umum

daripada

"tristyly" pada tumbuhan hutan, "tristyly" terbukti hanya pada bentuk turunan dari Averrhoa carambota dan A. bilimbi (Oxalidaceae) penelitian,

(Baker,

dua

unpubl.).

ekosistem

hutan

Pada

tanah

peneiitian-

rendah

di

Costa

Rica, Bawa (unpubl.) menemukan 2 s/d 3% spesies pohon dari setiap ekosistem adalah "distylous". Pada

beberapa

tampaknya

tanaman

berkembang

kayu

menjadi

tropis

"heterostyty"

"dioecism"

(Baker,

1958,

1959; Carlquist, 1966; Bawa dan Opler, 1975; Opler dkk., 1976a; Bawa, 1980). Jadi, pada Mussaenda spp. (Rubiaceae), menghambat artinya

(mencekik)

adalah

bahwa

pembuluh pada

corolla

tanaman

dengan

ber-"style"

rambut panjang,

serbuk sari jarang diambil dari benangsari yang bawah dan pada tanaman ber-"style” pendek serbuk jarang ditaruh pada putik. Jadi, tanaman ber"style" panjang berfungsi sebagai individu "pistillate" (benangsari) dan menghasilkan biji, sementara

(anaman

ber"style”

putik

(Baker,

1958,

1959).

pada

Cord/a

(Opler

pendek

Gambaran

dkk.,

berfungsi yang

1976a).

sebagai

sama

terlihat

Sebagai

akibat,

pengamatan pembentukan buah dan penelitian morfologi bunga adalah penting untuk memastikan apakah mereka berfungsi sebagai

hermaprodii

(dan

heterostyle)

atau

berfungsi

uniseksual. Pada

spesies

homomorfik,

dengan

sistem

biasanya

self-inkompatibilitas tampak

sebagai

tipe

yang yang

dikontrol secara gametophyt, dan sebaliknya pada sistem in-heteromorfik yang dikontrol secara sporafit. Jadi pada Theobroma

(Sterculiaceae), sistemnya mempunyai ciri yang

tidak biasa yaitu bahwa pembuluh tepung sari dari semua penyerbukan tumbuh sama cepat dengan kantung embrio dan perbedaan antara penyerbukan compatibel dan inkompatibel hanya

menjadi

nyata

ketika

garnet

jantan

yang

terakhir/belakangan (Cope,

1962a).

sebuah

populasi

gagal

Cope

melakukan

(1962b)

yang

pembuahan

memperlihatkan

terisolasi

(dan

sel

telur

bahwa

dari

Theobroma

cacao

memiliki distribusi "spotty" di hutan Amazon) menghasilkan pohon-pohon self-compatibel, yang berbuah banyak, akhirnya harus menggantikannya dengan self inkompatibilitas. Namun demikian,

akan

terjadi

diskriminasi

selektif

yang

kuat

melawan tipe-tipe self compatibel (Purseglove, 1968) dan di dekat pusat asa! spesies yang diperkirakan berada pada lereng

ttmur

ditefiti

Andes,

terbukti

semua

klon

merupakan

yang

self

sejauh

ini

incompatible.

telah

Di

lain

pihak, semakin jauh pengumpulan dibuat dari pusat asal, semakin

besar

Purseglove

proporsi

(1969)

pohon-pohon

self

mempertimbangkan

compatibel. bahwa

self

incompatibility akan menolong menyebarkan spesies ke dalam daerah baru. Keberadaan menghilangkan inbreeding

self

incompatibility

secara

secara

pada

keseluruhan

genetis,

dimana

tumbuhan

kemungkinan ini

tidak

tidak proses

tergantung

pada pembuahan sendiri, ukuran populasi kecil yang efektif disebabkan oleh terbatasnya sejumlah individu dimana polen mungkin diterima, pernbentukan bunga yang tidak sinkron dan penyebaran benih terbatas dapat memperbesar tingkat inbreeding. Aliran gen dalam waktu dan ruang sulit untuk dimonitor pada populasi ponon tropis, dan studi-studi yang sesuai masih dalam taraf penyelesaian. Akan tetapi, studi terbaru

mengenai

menunjukkan

bahwa

pohon-pohon varian

di

genetik

hutan dan

hujan

seedling

dengan cepat satu langkah pada suatu pohon induk leprosula (Dipterocarpaceae), dan

(Sapindaceae)

(Gan,

et

al,

Malaya menurun Shorea

Xerospermum intermedium

1977).

Ini

sesuai

dengan

pendapat Ashton (1969) bahwa pohon-pohon di tropika basah kebanyakan menukar gen-gen dengan tetangga-tetangga dekat mereka dalam suatu rumpun, meskipun kadang-kadang dapat juga terjadi antar anggota-anggota dari rumpun-rumpun yang berbeda. Untuk pembuktian, setidaknya di hutan kering di

Costa

Rica,

pohon-pohon

dapat

berumpun,

lihat

Hubbel

(1979), ditunjukkan bahwa rumpLin-rumpun dari pohon hutart dipterocarpaceae terbatasnya buah

Malaysia

penyebaran

dibandingkan

(yang

benih}

terbentuk

menghasilkan

pohon-pohon

yang

karena

lebih

terisolasi

banyak sebagai

individu-individu. Outcrossing 3: Monoesisme dan dioecisme

Banyak monoesisme Styles

dan

tumbuhan

tropis

(contohnya Khosla,

mendorong

beberapa

1976)

outcrossing

Meliaceae;

atau

merubah

dengan

Styles,

1972;

monoesisme

harus

dengan dioesisme (contoh, Cariaceae; Baker, 1976). Pada bunga-bunga

uniseksual

dari

beberapa

taksa

monoecious

telah berkembang baik, tetapi organ-organ seks lawannya lidak berfungsi, membuatnya sulit untuk menduga sifat alam seksualitas

dari

pemeriksaan

kasual

morfologi

bunga.

Dengan demikian, berdasarkan studi berikut, banyak spesies dari

hutan-hutan

tropis

yang

bersifat

hermaprodit

pada

bunga-bunga tua, telah ditemukan dapat menghasilkan bungabunga yang berfungsi secara uniseksual (Styles, 1972; Bawa dan

Opler,

1975;

dipublikasikan).

Styles

dan

Kesamaan

Khosia,

antara

1976;

Bawa,

bunga-bunga

tidak

staminate

dengan pistiltat (bertentangan dengan yang ditemukan pada proses

penyerbukan

oleh

angin

pada

pohon-pohon

hutan

temperate) kemungkinan dibutuhkan kedua macam bunga untuk rnenyesuaikan hewan

diri

dalam

mencari

polinator-polinator

bentuk

(serangga,

yang

burung,

sama

oleh

kelelawar)

dari pohon-pohon tropis ini. Uniseksualitas jelas

pada

dari

spesies

bunga-bunga

berkayu

tersebut

dibandingkan

akan

lebih

pada

taksa

herbaceous (termasuk epifit). Sebuah survei flora di Pulau Barro,

Colorado,

Croat

(1978)

melaporkan

proporsi

dari

spesies diocious dalam flora (semua bentuk hidup bersarna) adalah (Croat,

9%,

(115

1979)

menunjukkan

dari

telah

bahwa

1265

spesies).

membuat

diantara

Penulis

analisis

pohon

yang

lebih

yang jauh

berukuran

sama dan

sedang

hingga besar, 21% adalah diocious (berumah dua) dan 15% adaiah

monoecious

(berumah

satu).

Angkanya

rnengecil

menjadi masing-masing 7% dan 12%, untuk pohon-pohon kecil (dan semak), 8% dari tumbuhan scandent adalah dioecious dan 12% adalah monoecious. Dalam

studi

mengenai

hutan

kering

di

propinsi

Guanacaste, Costa Rica, Bawa dan Opler (1975) menemukan 22% dari spesies pohon adalah diocious. Mereka mengulangi dan dana diperoleh 40% untuk hutan hujan di Nigeria dan 26%

(termasuk

beberapa

spesies

hermaprodit

dikogamus)

untuk hutan hujan campuran dipterocarpa dataran rendah di Serawak Tengah (masing-masing adalah data dari Jones, 1955 dan Ashton, 1969). Jelasnya, diosisme lebih lazim diantara pohon-pohon daerah-daerah temperate, dan kemungkinan lebih lazim

pada

pohon-pohon

besar

dibandingkan

pada

bentuk

hidup lainnya. Alasan-alasan ini telah dikemukakan oleh Bawa dan Opler (1975), Bawa (1981) dan Beach (1981). Pohon-pohon dioecious tropis menunjukkan variabilitas yang tidak teratur daiam ekspresi seks, dimana manifestasi dari satu seks (biasanya staminate) menghasilkan beberapa bunga

yang

lawannya.

hermaprodit

atau

Selanjutnya

lebih

dalam

jarang

Carica

dari

seks

papaya,

ada

kecenderungan mempakan pohon-pohon staminate, pada akhir periode pernbentukan bunga, untuk menghasilkan bunga-bunga hermaprodit dimana buah-buah yang membawa benih terbentuk. Benih-benih staminate

dari

buah-buah

mapun

mempertahankan

ini

pistillate,

keberadaan

kedua

meningkatkan yang

seks

progeni

artinya

datam

dalam

areal

lokal

pohon-pohon

hutan

hujan

telah diteliti oleh Baker (1976). Pada

beberapa

spesies

dari

tropis, individu-individu hermaprodit, sama halnya dengan pistillate (bunga berkelarnin betina) dan staminate (bunga berkelamin (contohnya,

jantan),

dapat

Coccoloba

individu-individu

terjadi

padiform'ts

pohon

dapat

pada

dasar

reguler

(Polygonaceae),

beragam

dalam

atau

keadaan

seksual dari waktu ke waktu. Beberapa dari taksa pohon

didaftar

oleh

Yampolsky

dan

Yampolsky

(1922)

sebagai

polyamodioecious. Di areal Pulau Barro, Colorado (Panama), Croat

(1978)

menemukan

ada

54

spesies

(4%

dari

flora)

dalam suatu kondisi. Belum jelas arti adaptif dari variasi semacam itu dalam ekspresi seks. Pohon-pohon

tropis

dioecious

menunjukkan

beberapa

hubungan seks dimorphisme dalam ciri reproduktif seperti jumlah bunga per inflorescecncec, ukuran bunga, warna dan bentuk

dari

petal

dimana

bunga

(kebanyakan

staminatenya

khususnya

adalah

pada

Ccarica,

gamopetalus

sedangkan

bunga pistillatenya adalah polypetalous), dalam sejumiah nektar yang dihasilkan, dan dalam tingkat herbivory pada bagian-bagian floral (Bawa dan Opler, 1975; 1978; Baker, 1976).

Bawa

dan

Opler

(1975)

telah

mencatat

perbedaan-

perbedaan dalam jumlah nektar yang dikeluarkan oleh bungabunga

staminate

menunjukkan

dan

pistillate,

opposite

lengkap,

tetapi

Carica

disini

spp,

bunga-bunga

pistillate tidak menghasitkan nektar sedangkan suplainya baik pada bunga-bunga staminate (Baker, 1976). Dalam kasus Carica,

dikatakan

berbahaya,

bahwa

seperti

ini

membuat

hummingbird

pengunjung

(Trochilidae)

bunga

dan

lebah

Trigonia, jauh dari bunga-bunga pistillate dimana ovari mudah

rusak

mengisi

bunga.

Penyerbukan

yang

bemasil

dilakukan oleh ngengat yang mengunjungi bunga pistillate karena kesalahan dalam pencahayaan yang kurang. Baker

(1978a)

telah

perbedaan-perbedaan

mertunjukkan

nyata

antara

bahwa

mungkin

pohon-pohon

ada

pistillate

dan staminate dari spesies yang sama pada rasio sukrosa terhadap heksosa dalam nektar bunga mereka (contohnya pada Triplaris

americana,

Polygonacceae).

Arti

dan

tingkat

perbedaan-perbedaan semacam itu akan terbukti dengan studi lebih lanjut. Kebanyakan pohon dioeccious tropis yang telah diteliti menunjukkan staminate hanya

rasio

(Opler

tumbuhan

seks dan

bunga

yang

Bawa,

bias, 1978).

berkefamin

umumnya Pada betina

berlaku

beberapa yang

seks

kasus,

diketahui

(Tomlinson, 1974) dan disini apomiksis harus dicurigai. Apomiksis

Reproduksi apomiksis, biasanya melibatkan agamospermi (pembentukan

embrio

tanpa

fusi/peleburan

seksual)

yang

telah diketahui untuk individu tropis spesies berkayu dan herbaceous sejak abad ke-19. Reproduksi apomiksis pertama kali

ditemukan

oleh

Smith

pada

tumbuhan

penyusunan

biji

berkelamin

betina)

sekarang

dikenai

(Euphorbiaceae). apomistik (1954,

yang

1967)

(terutama

sebagi

lebih

dan

rumput-rumputan)

Mekanisme

yang

yang

dengan

terdapat

tercantum

lazim/umum

(adventitious),

yaitu

berlawanan

yang

ilicifolia

satu

30

mekanisme

oleh

Nygren

genera

tropis

dalam

adalah

(bunga

spesies

dipublikasikan

sekurangnya

mengamati

betina

Alchornea

spesies

telah

yang

berbunga

diisolasi,

Daftar

atau

(1841),

daftar

embriony

dengan

ini. liar

apomiksis

di

bagian-bagian dunia dimana musim pertumbuhan singkat, yang bergantung pada diplospori atau apospori pada setiap kasus yang diikuti oleh diplotid partenogenesis (Baker, tidak dipubl.).

llustrasi

(adventitious) Pachira

pada

oleaginea

mengenai pohon

mekanisme

hutan

(sekarang

tropis

dikenai

embriony

liar

ditunjukan

oleh

sebagai

Bombacopsis

glabra (Bombacaceae) oleh Baker (1960)}.

Penjelasan-penjelasan eko-evolusioner untuk perbedaan yang berhubungan dengan iklim ini akan dipertirnbangkan di bagian lain, tetapi yang perlu mendapat perhatian adalah beberapa

macam

heterozygositas dari

apomiksis

(juga

persilangan

(amphimistik) demonstrasi

heterosis)

di

luar

tumbuhan oleh

dapat

Ashton

"menghentikan"

yang

pada

telah

reproduksi

induk(moyang). (1977)

dan

dihasilkan

Kaur

seksual

Akibatnya, dkk.

(1978)

tentang tingkat kemungkinan apomiksis tinggi pepohonan di hutan

klimaks

mungkin individu

sulit

Malaysia, karena

conspesifik,

dimana

pemisahan

reproduksi fisik

menyatakan

dari

bahwa

amphimistik individufrekuensi

terjadinya

sistem

perkembangbiakan

ini

harus

diselidiki

secara teliti di hutan tropis lain. S.

Appanah

pepohonan

(dalam

Kavanagh,

Dipterocarpaceae

di

1979)

menemukan

Malaysia

diserbuki

bahwa oleh

trips (Thysanoptera). Jumlah serangga ini tidak banyak, dan

akan

meningkat

dipterokarpa

pesat

berbunga.

pada

Namun

saat

sekumpulan

demikian,

spesies

spesies

pohon

pertama dalam unjtan pembentukan bunga, contohnya Shorea dihadapkan

macmptera,

kenyataan

tersebut

pada

kelangkaan

menunjukkan

trip

pohon-pohon

sehingga

dari

spesies

ini adalah apomistik. Ekologi penyerbukarn Anthecology) Awal pembentukan dan perkembangan bunga (antesis)

Permulaan berbeda:

pembentukan

"induksi"

pada

bunga

melibatkan

tumbuhan

dengan

dua

fase

kesiapan

untuk

menghasilkan kuncup-kuncup bunga (seringkali dikendalikan oleh

fotoperiode,

"diferensiasi" bunga

sepanjang

ujung

(Hilman,

(perkembangan

suhunya

vegetatif

1962;

bunga}

sebelum

Salisbury,

mungkin

cocok), menjadi 1963}.

langsung

dan kuncup

Antesis

terjadi

atau

tertunda (dormansi kuncup}. Pendorong fotoperiode, jika ada, pada tumbuhan tropis dapat

berasal

proporsi

cahaya

(McClelland, Tetapi,

dari

terhadap

1924;

apapun

perubahan

gelap

Sunning,

faktor

yang

sangat pada

1948;

pemicunya,

kecil

lamanya

Njoku,

1958;

mungkin

pada hari dll)

"induksi",

"diferensiasi" atau "antesis" kebanyakan tumbuhan tropis berbunga secara diskontinu, dengan kecenderungan berbunga pada

musim

tertentu

(Holturn,

1952;

Daubenmire,

1972;

Frankie dkk., 1974 Opler dkk. 1976b, 1980; Stiles, 1978; dan

referensi

minoritas

lain

pada

dalam

Frankie

habitat-habitat

dkk., lebih

1974}. lembab

Tumbuhan berbunga

secara kontinu, setidaknya pada dasar popuiasi, dan inilah yang paling sering dijumpai pada komunitas-komunitas seral pionir pada zona-zona hutan yang lebih basah.

Pecahnya masa dormansi kuncup bunga yang mengarah pada antesis

pada

tumbuhan

tropis

telah

menjadi

bahan

perdebatan. Kelihatannya, lebih dari satu jenis stimulus yang terlibat dalam pemecahan masa dormasi kunbup bunga. Api (Hopkins, 1963), perubahan fotoperiode (juga Hopkins, 1963), penurunan suhu (Kerling, 1941; Holttum, 1952; Went, 1957},

dan

pergerakan

Holdsworth,

1961;

tekanan

Daubenmire,

air 1972;

(Aivim, Opler

1960,1964;

dkk.,

1976a,

1980; Opler, 1981), semuanya dilaporkan memecahkan masa dormansi.

Kelihatannya

ada

juga

ritme

endogenous

yang

terlibat, sehingga beberapa tumbuhan hutan tropis berbunga lebih dari satu kali setahun (Holttum, 1852; Frankie dkk., 1974;

Opler

dkk.,

1976a,

198C;

Opler,

1981),

sedangkan

yang lainnya turnbuh untuk beberapa tahun atau dalam waktu yang lama tanpa pembentukan bunga (termasuk bambu telah disinggung sebelumnya). Bambu, dan beberapa pohon, adalah monokarpik ekotipe

(Foster,

savanna

1977).

Di

Ghana,

pentandra

Ceiba

pohon-pohon

(Bombacaceae)

dari

berbunga

setahun sekali; pohon-pohon besar dari ekotipe hutan tetap vegetatif untuk beberapa tahun antara tahapan pembentukan bunga (Baker, 1965b). Gentry (1974b) telah mensurvei tipetipe pembentukan bunga pada Bignoniaceae neotropis. Sinkroni berikut yang dipicu oleh stimulus lingkungan yang

kuat

kering

seperti

sangat

badai

penting

hujan

dalam

tropis

pada

akhir

mempertahankan

musim

aliran

gen

intraspesifik dalam spesies pohon tertentu yang agak umum. Juga

memungkinkan

berbeda

dengan

sebaliknya

akan

pembentukan

bunga

perpindahan menyaingi

oleh

spesies

temporal/sementara

penyerbuk

tertentu

yang

yang yang sama

(Frankie, 1975; Opler dkk. 1976a; Frankie dan Haber, in pre.). hutan

Stiles basah

(1978)

(La

memperlihatkan

Selva,

costa

Fiba),

bahwa urutan

dalam

areal

pembentukan

bunga oleh spesies hummingbird penyerbuk akan berubah dari tahun ke tahun akibat perbedaan iklim namun kontinuitas suplai sumberdaya dipertahankan. Antesis

biasanya

terjadi

pada

waktu

tertentu

siang

atau

malam

mungkin

untuk

setiap

memakan

spesies

waktu

24

jam

tumbuhan penuh.

berbunga Sesuai

dan

dengan

kehangatan malam di daerah tropis, proporsi tumbuhan hutan yang berbunga pada malam hari lebih tinggi dibandingkan pada

daerah

temperate,

sehingga

kelelawar

dan

ngengat

mempunyai peran penting sebagai penyerbuk. Kehangatan juga dtrefleksikan

dengan

membuka/mekarnya

beberapa

bunga

diurnal khusus seperti Thevetia ovata (Apocynaceae) pada kegelapan sebelum senja. Tumbuhan malam seperti Inga vera (Fabaceae, Minosoideae) membuka/memekarkan bunganya pada tengah sore hari dan tetap mekar sepanjang malam, tumbuhan tersebut

memiliki

sejumlah

pengunjung

mulai

dari

lebah

hingga kelelawar (Salas, 1974). Bunga-bunga dari beberapa tumbuhan dioecious menunjukan ciri khusus, karena bunga jantan (staminate) mekar beberapa jam sebetum bunga betina (bunga berkelamin betina)(Bawa dan Opler, 1975). Panjang waktu (lamanya) yang diperlukan bunga untuk tetap dapat menghasilkan serbuk/tepung sari (polen) atau lebih penting lagi untuk menerimanya, sangat bervariasi antar

spesies.

tetap

segar

sangat

Anggrek

dalam

ekstrim

epifit

waktu

ialah

terkenal

yang

spesies

lama;

karena

bunganya

kebalikannya

Passiflora

yang

yang

bunganya

hanya dapat bertahan beberapa jam dan penyerbukannya hanya beberapa menit setelah bunga mekar (Janzen, 1968). Namun demikian, secara umum benar bahwa bunga tunggal pada pohon tropis biasanya bertahan kira-kira 1 hari. Pengecualian untuk

aturan

ini

diperlihatkan

oleh

beberapa

spesies

protandous dan protoginus yang bunganya memiliki androecia dan

gynaecia

berbeda.

yang

Beberapa

berfungsi spesies

pada

memiliki

hari bunga

(malam) yang

yang terus

menyokong (kontribusi) daya tarik irtflorescense (warna) walaupun camara

telah

"dipakai'Vdiserbuki.

(Verbenaceae)

dimana

Misalnya

bunga-bunga

yang

Lantana

sedang

diserbuki berwarna kuning, dan bunga yang telah diserbuki dan

masih

kemerahan.

bertahan Contoh

beberapa

yang

lebih

hari

berwarna

oranye

jauh

(further)

adalah

Byrsonima

(Malpighiaceae)

crassifolia

dengan

perubahan

warna yang tidak terlalu mencolok antara bunga yang belum dan sudah diserbuki. Individu

tumbuhan

memperlihatkan jantan ciri

dan

betina.

tersebut

basah

pemisahan

(Sapindaceae), individu

temporal

dalam

palma

Rica. Bawa

tumbuhan

monoecious

Demikianlah

pada

Costa

spesies

Schmid

Asterogyne

Pada (1977)

antesis

(1970)

Capania

dua

periode

bunga

menemukan di

martiana

hutan

guatemalensis

menunjukkan

mempunyai

biasanya

bahwa

setiap

anthesis

yang

terpisah, namun dalam waktu singkat, dimana bunga jantan mekar dan di antara periode tersebut bunga betina mekar dalam waktu yang lebih tama. Fenologi Dan Keteraturan Masa Berbunga

Sampai

saat

lingkungan

ini

tropik

perilaku

kurang

periodik

mendapat

tumbuhan

perhatian

di

(Holttum,

1952; Rees, 1964; McClure, 1966a; Gibbs dan Leston, 1970; Nevling,

1971;

Burger,

1974;

Frankie

dkk.,

1974;

Opler

dkk., 1980). Tanggapan mengenai kejadian-kejadian fenologi yang terkait dengan biologi reproduktif seringkali hanya sebagai Catalan singkat dalam sebuah tulisan panjang untuk topik

lainnya

(contohnya

Beard,

1946;

Ducke

dan

Black,

1953). Informasi lain mengenai kejadian-kejadian fenologi khusus

dapat

floristik

diternukan

(contohya

Alien,

pada 1956;

perlakukan-perlakuan Little

dan

Wadsworth,

1964; dan yang sangat terkenal pada Croat, 1978). Sumber informasi

fenologi

mengetengahkan

lainnya

kepentingan

terdapat ekonomi

pada

suatu

tulisan spesies

yang

(yaitu

Broekmans, 1957; Rees, 1964; Lamb, 1966; Purglove, 1968, 1975). dari

Pada

beberapa

sejumlah

kecil

studi, spesies

data telah

mengenai

periodisitas

dikumpulkan

sebagai

usaha untuk merefleksikan kecenderungan fenologi umum pada tipe-tipe vegetasi tertentu (sebagai contoh J.R.Baker dan I. Baker, 1936; Hopkins, 1963; Daubenmlre, 1972; berbagai referensi pada Richards, 1952).

Baru-baru membedakan

ini

beberapa

pola-pola

usaha

dilakukan

komuniktas

secara

untuk

dapat

umum

dalam

pembentukan daun, bunga dan buah untuk banyak spesies yang secara khusus membentuk tipe-tipe hutan tertentu. Beberapa studi telah dilakukan di Afrika oleh Boaler (1966), pada lahari hutan deciduous miombo di Tanzania, dan oteh Burger (1974) pada 4 tipe hutan di Ethiopia. Di Asia, Ng (1977) mempelajari Malaya,

fenologi

dengan

pada

hutan

studi-studi

lain

dipterocarpaceae

di

Malaya

oleh

di

Medway

(1972) dan di Sri Langka oleh Koelmeyer (1959). Di daerah neotropik, studi fenologi diiakukan di hutan lembab semievergreen Panama oleh Croat (1969,1978} dan oleh Foster (1974).

Di

Costa

Rica,

studi

fenologi

pepohonan

telah

diiakukan oleh Janzen (1967) di hutan kering, di hutan lembab oleh Fournier dan Salas (1966), dan di hutan basah dan kering oleh Frankie dkk. (1974) dan Opler dkk. (1980) melakukan studi fenologi semak dan treelet. Nevling (1971) mempelajari fenologi hutan elfin di Puerto Rico, sedangkan Jackson (1978) mengamati hutan hujan pegunungan yang lebih rendah

(secara

teknik

hanya

pada

subtropis)

di

Brazil.

Dengan beberapa pengecualian dari penelitian di Sri Langka oleh Koelmeyer (1959) dan di Malaya oleh Medway (1972), seperti studi-studi di Costa Rica yang diiakukan Baker, pola-pola

ini

diternukan

hanya

dalam

jangka

pendek

(biasanya sekitar 2 tahun). Analisis-analisis

fenologi

pohon

hutan

Costa

Rica

(Frankie dkk., 1974), fenologi semak dan treelet (Opler dkk.. 1980) dapat diringkaskan. Pada hutan basah (Finca La Selva),

terdapat

dua

puncak

rnasa

berbunga

yang

tampak

pada spesies kanopi dan tiga puncak di tingkat bawah. Masa berbunga terjadi di dua musim basah dan pada musim-musim yang

tidak

terlalu

kering,

dengan

sedikit

kesesuaian

(synchrony) di antara dua lapisan. Semak dari hutan basah menunjukkan masa berbunga yang lebih sering dan bunganya secara umum dapat digolongkan sebagai "aseasonal" {tidak bermusim). Pada hutan kering (Guanacaste), dua puncak masa

berbunga terlihat pada pepohonan; satu periode yang luas selama musim kering yang panjang dan puncak kedua pada awal

musim

hujan.

Semak

hutan

kering,

sebaliknya

menunjukkan hanya sekali puncak masa berbunga utama yaitu pada

awal

musim

hujan,

sebelum

dinaungi

oleh

munculnya

daun-daun muda pohon desiduous. Selama musim kering yang panjang

semak

kemungkinan

cenderung

karena

berada

kekeringan

pada

lebih

kondisi berat

dorman,

bagi

semak

dibandingkan bagi pohon yang berakar lebih dalam. Hutan ripari

di

fenologi

Guanacaste

semak,

dan

cenderung pepohonan

menunjukkan

intermediate

perilaku (menengah)

sesuai dengan ketersediaan suplai air yang cukup. Di

hutan

ditemukan meskipun

basah,

sejumlah puncak

setiap

besar

masa

bulannya

pohon

berbuah

yang

pada

dalam.setahun berbuah

musim

masak,

kering

kedua

(Agustus-Oktober). Pada hutan kering, puncak produksi buah masak terjadi pada akhir musim kering yang panjang (dengan hasil

benih

akan

tersedia

pada

lantai

hutan

pada

awal

musim hujan). Semak di hutan kering memperlihatkan dengan jelas

pola

pembentukan

buah

bimodal,

puncaknya

pada

pertengahan musim kering dan musim basah. Hutan ripari di Guanacaste,

yang

kelembabannya

berada

di

antara

hutan

kering dan basah, umumnya juga menunjukkan pola fenologi intermediate "menengah". Di Panama, pola fenologi di Pulau Barro Colorado juga intermediate, saat ini secara klimatik antara hutan basah dan kering Costa Rica, dan pengamatan fenologi oleh Croat (1978) pada bentuk hidup semua Eumbuhan menunjukkan bahwa herba lantai hutan mencapai puncak masa berbunga pada awal musim

hujan,

dan

epifit

sebagian

besar

berbunga

pada

pertengahan hingga akhir musim kering. Tumbuhan perambat memiliki pola pembentukan bunga yang lebih menyebar. Liana rnencapai

puncak

masa

berbunga

pada

awal

musim

kering:

puncak masa berbunga untuk pohon yang lebih besar berada pada musim kering. Puncak masa berbunga pada semak dicapai pada awal musim hujan. Musim berbuah dari berbagai bentuk

kehidupan ini berjalan mengikuti musim berbunga (herba, pada pertengahan hingga akhir musim hujan; epifit terutama pada akhir musim kering; liana juga akhir musim kering; pohon-pohon menunjukkan dua puncak, pada awal musim basah dan pertengahannya; semak pada musim basah). Di

hutan

Cagar

Dipterocarpaceae

Alam

Pasoh

menunjukkan

Malaysia,

suatu

urutan

pohon-pohon

masa

berbunga

yang tumpang tindih dengan durasi dua sampai tiga minggu untuk

setiap

spesies,

meskipun

pematangan

dan

jatuhnya

buah terjadi bersamaan (H.T. Chan dalam Kavanagh, 1979). Rangkaian/urutan

masa

berbunga

berhubungan

dengan

pemanfaatan penyerbuk yang sama (trip) oleh berbagai pohon dipterokarpa. Berbagai usaha telah dilakukan untuk meneliti aspekaspek

fenologi

dari

interaksi-interaksi

yang

terjadi

antara tumbuhan dan binatang pada tingkat komunitas, pada paleotropis neotropis Janzen

oleh

oleh

Putz

(1979)

beberapa

(1967),

Smythe

dan

peneliti (1970),

yang

lain,

seperti Gentry

dan

Snow

(1974b,

pada

(1965), 1976),

Heithaus (1974, 1979), Stiles (1975, 1978), dan Frankie (1975,

1976).

hummingbird

Studi-studi

dalam

terinci

hubungannya

dengan

mengenai

ekologi

fenlogi

tumbuhan

telah dibuat oleh Snow dan Snow (1972). Feinsinger (1976, 1978), Stiles (1978) dan Feinsinger dan Colwell (1978). Rangkaian

tulisan

Frankie

dan

Haber

(in

prep.)

mengkarakteristikkan interaksi-interaksi antara pengunjung anthofilus dengan pohon-pohon di hutan kering Costa Rica (juga

semak,

Tulisan

ini

lebah-lebah berkaitan

liana ingin

tumbuhan

menunjukkan

besar erat

dan

dan

dengan

bahwa

ngengat pola

perambat

terpilih).

kelimpahan

rajawali

temporal

musiman

(hawkmoth)

dan

spasial

ketersediaan sumber pembentukan bunga. Penemuan-penemuan Stiles (1978) didasarkan pada studi pembentukan

bunga

oleh

59

spesies

dari

tumbuhan

yang

didatangi hummingbird selama kira-kira 4 tahun di hutan basah

Finca

La

Selva,

Costa

Rica.

Puncak

ketersediaan

bunga

terjadi

pada

musim

kering

dan

awal

musim

basah,

sedikitnya bunga terjadi pada bulan-bulan terbasah pada setiap tahun. Meskipim demikian, spesies tumbuhan pangan yang

berbeda

secara

bersamaan

akan

memenuhi

kebutuhan

burung-burung sepanjang tahun. Yang menarik, variasi curah hujan dari tahun ke tahun menyebabkan beberapa perubahan dalam

urutan

masa

berbunga

suatu

spesies,

namun

kontinuitas tetap dipertahankan. Di masa yang akan datang, kita mengharapkan studistudi fenologi dapat berkembang datam jangka waktu yang lebih panjang, karena dapat memberikan pengetahuan yang lebih

mendalam

tentang

penyebab

bervariasinya

pola-pola

dari tahun ke tahun, dan pengaturannya yang mendasar. Hal ini juga memungkinkan pengertian yang lebih baik mengenai pola pembentukan bunga dan buah pada tumbuhan yang tidak berbunga setiap tahun. Pemicu yang membawa kepada antesis akan dapat teriihat lebih jelas. Studi-studi perbandingan mengenai tidak

pola

fenologi

terganggu

pada

penting

habitat

agar

kita

yang

dapat

terganggu mengatur

dan

hutan

tropis dengan lebih tepat, demikian pula untuk memahami interaksi-insteraksi

antara

berbagai

mendiarninya.

Interaksi-interaksi

tumbuhan

hubungannya

vektor

dalam

benihnya

(dan

organisme

kompetitif

dengan

penggunaan

penghindaran

interaksi

yang antara

polen

dan

kompetitif

dengan pembuatan jarak sementara) akan dipelajari lebih intensif Stiles

pada

(1975,

batasan 1978).

yang

diusulkan

Feinsinger

oleh

(1978),

penelitian

Feinsinger

dan

Colwell (1978) untuk penyerbuk, dan oleh Foster (1974), Howe

dan

Primack

(1975),

Howe

(1977)

dan

Howe

dan

Eslabrook (1977) untuk penyebar buah. Vektor-vektor polen/serbuk sari (1) Penyerbukan oleh angin . Sebagian besar studi mengenai

penyerbukan zoophilous

di dan

hutan

tropis

binatang

yang

tertuju

pada

berhubungan

tumbuhan

dengannya,

karena sebagian besar tumbuhan hutan tropis diserbuki

binatang. Penyerbukan oleh angin agak jarang terjadi di hutan yang lebih basah dimana penyebaran individual conspesifik

secara

luas,

ditambah

penampakan

fisik

pohon-pohon

satu

lain,

menjadikan

sama

yang

lagi

tidak

anemofili

dengan

berhubungan

sebagai

suatu

sistem yang tidak efisien (Whitehead, 1969; Janzen, 1975). Pada tingkat/level permukaan tanah, kurangnya pergerakan

udara

mungkin

merupakan

faktor

yang

menghalangi penyerbukan oleh angin, lagipula rumputrumputan yang ditemukan pada tingkat ini, yang tumbuh berkala,

sebagian

besar

diserbuki

oleh

serangga

(Sodestrom dan Calderaon, 1971; Karr, 1976). Anemofili telah dijelaskan pada beberapa pohon di hutan

deciduous

faktor-faktor tingkat

yang

yang

minimum

dibatasi

tidak

oleh

savana

menguntungkan

(Daubenmire,

1972;

dimana

berada

Bawa

dan

pada

Opler,

1975). Beberapa spesies pohon Moraceae di hutan semidesiduous

tropis

di

Afrika

dan

Asia

juga

termasuk

anemofili (D. Leston, kom.prib., 1978; Corner, 1952), demikian pula beberapa Rhizophoraceae di hutan-hutan mangrove (Tomlinson dkk., 1978). Penyerbukan angin di hutan

hijau

abadi

(basah)

dataran

rendah

neotropis

baru-baru ini telah dilaporkan oleh Bawa dan Crisp (1980) untuk Trophis involucrata (Moracaceae) dan ada indikasi beberapa spesies lainnya berada pada tingkat bawah dari hutan basah Amerika Tengah (Bawa, tidak dipubl.).

Beberapa

palma

termasuk

Trinax

spp.,

tampaknya diserbuki oleh angin (Uhl dan Moore, 1977), tetapi

apa

Arecaceae

yang

secara

umumnya

dipercayai,

keseluruhan

yaitu

anemophilus,

bahwa

ternyata

tidak benar (Schmid, 1970; Uhl dan Moore, 1977). Tekanan-tekanan evolusi

anemofili

selektif

pada

yang

beberapa

berkaitan

spesies

di

dengan daerah

lembab di hutan evergreen tidak jelas. Kompetisi untuk penyerbuk-penyerbuk

dan

pembatas

energetik

pada

produksi bunga dan alat-alat pemikat penyerbuk, dapat

diseleksi untuk penyerbukan oleh angin. Pada lapisan tingkat bawah tidak seluruhnya kurang angin dan dalam kenyataannya efisiensi

angin

yang

penyerbukan.

tertalu

Hal

ini

keras

mengganggu

juga

memungkinkan

anemofili berkembang pada famili seperti Moraceae dan Arecaceae di bawah kondisi lingkungan yang berbeda, namun berlangsung setelah migrasi ke dalam hutan. (2) Penyerbukan oleh serangga, Kisaran serangga antofilus

di

hutan

tropis

kategori

adalah

fungsional

ngengat

(dengan

kumbang,

yang

dapat

sphingids

lebah

(minimal

dibedakan),

dan

"ngengat

2

tawon,

pengatur'"

(settling moth), kupu-kupu dan berbagai jenis talat. Namun, dengan

hampir

penyerbukan

diperoleh agak

seluruh

dari

oleh

yang

kelompok

pada

Survei-survei tingkat

berhubungan

serangga

pengamatan-pengamatan

tergesa-gesa.

penyerbukan

informasi

yang

dilakukan

terhadap

ekosistem

ini

sistem

kebanyakan

dilakukan sangat khusus di neotropik, meskipun akhirakhir

ini

survei

mengimbanginya.

di

Studi-studi

Malaysia intensif

telah

dapat

tentang

taksa

tertentu tidak terlalu banyak dan penelitian jarang dilakukan. Sindrom-sindrom karakter yang mengadaptasi bungabunga terhadap berbagai serangga penyerbuk di hutan tropik dapat dibandingkan dengan yang berada di daerah sedang (temperate) (cf. Van der Pijt, 1960-61; Baker dan Hurd, 1968; Faegri dan van der Poijt, 1971,1978). Namun,

beberapa

korelasi

tropis

yang

murni

lebih

terkenal. Selanjutnya Bawa dan Opler (1975) menyatakan bahwa

bunga-bunga

putih

kecil

dengan

suplai

nektar

terbatas merupakan ciri umum spesies pohon dioceous yang

sebagian

besar

diserbuki

oleh

lebah

berlidah

pendek. Pada Cordia (Boraginaceae), Opler dkk. (1976a) menemukan spesies bunga paling kecil C. inermis yang memiliki pengunjung bunga sebanyak 300 jenis.

Janzen (1975) mengatakan bahwa proporsi jenis dan biomasa lebah tropik yang besar adalah makhluk sosial, termasuk

beberapa

genera

seperti

Apis,

Trigona

dan

Melipona. Namun demikian, mereka yang kurang berperan

secara proporsional sebagai penyerbuk, sering menjadi pemakan

bangkai

ditinggalkan

(scavenger)

setelah

polen

proses

dan

nektar

penyerbukan

yang bunga

dilakukan, atau mengambilnya dari bunga-bunga dimana penyerbukan yang efisien membutuhkan pengumpul nektar. Lebah-lebah sosial ini juga mahir membersihkan polen di badannya ke dalam pellet, sehingga yang tersisa dibawa

dari

bunga

ke

bunga

dalam

posisi

penyerbuk/polinator (Janzen, 1975). Lebah-lebah soliter (yang hidup menyendiri) yang besar sangat penting sebagai penyerbuk pohon berkayu di daerah tropis. Studi-studi lebah Cyclocopid di Asia Tenggara (1954).

dilaporkan Lebah

in

jantan

oleh

extenso

euglosine

Van

der

pengumpul

Pijl

wewangian

telah diselidiki oleh C.H. Dodson, R.I. Dressier dkk. (ringkasan

pada

menjetaskan

Dodson,

tentang

perkunjungan

pada

hal

1975).

Vogel

tersebut.

sekumpulan

(1968)

Traplining

tumbuhan)

juga (yaitu

oleh

lebah

euglosine betina, pertama kali digambarkan oleh Janzen (1971),

yang

juga

menyatakan

bahwa

lebah-lebah

tersebut tampaknya sanggup untuk terbang sejauh 23 km setiap hari, sehingga penyebaran dari tumbuhan bunga yang dikunjungi seharusnya bukan merupakan rintangan yang

tak

Sindrom

mungkin karakter

diatasi

pada

trapliner

pembuahan

dan

silang.

tumbuhan

yang

didatanginya digambarkan oleh Janzen (1971,1974b). Penelitian

Frankie

dan

Colville

(1979)

menunjukkan bahwa lebah-lebah yang besar dari jenis yang berbeda mencari makan pada ketinggian di atas tanah yang berbeda di hutan kering Costa Rica. Dengan pengertian dapat

ini,

dicapai.

pembagian Peran

sumber

interaksi

nektar

dan

teritorial

polen dan

interaksi

agresif

antar

lebah

di

hutan

tropik

digambarkan oleh Dodson dan Frymire (1961), Frankie dan Baker (1974) dan Frankie (1976). Pengaruh reaksi insting lebah dalam mendukung penyerbukan silang ini dengan

memindahkan

individu

bagian

Selanjutnya.

Yang

akan

juga

dijelaskan

berhubungan

pada dengan

pendukung penyerbukan silang adalah pernyataan Gentry (1978) bahwa spesies serangga penyerbuk bunga banyak (masal) surplus

dapat

mencurahkan

penyerbuk,

burung-burung

energi

dan

untuk

selanjutnya

pemakan

serangga

menghasilkan akan

yang

menarik rnembantu

penyerbukan siiang dengan menakuti serangga tersebut sehingga terbang/pindah ke tumbuhan lain. "Pembentukan

bunga

masal"

dimana

individu

tumbuhan memproduksi sejumlah besar bunga dalam jangka waktu yang singkat, paling sesuai untuk pohon-pohon bertajuk dan liana fmisalnya Tabebuia dan Pterocarpus di

Amerika

Tengah)

yang

menunjukkan

kumpulan

warna

pada binatang yang dapat terbang di atas tajuk pohon. Dalam hal ini burung-burung dan Iebah masuk termasuk di

dalamnya.

Sebaliknya,

pohon

dan

semak

di

bawah

kanopi, tumbuhan perambat, beberapa liana dan epifit dapat lebih baik dilayani oleh sindrom "traplining". Studi komprehensif mengenai penyerbukan serangga dari beberapa anggota famili tertentu belum sebanyak penelilian Tercatat

yang

dilakukan

penyelidikan

dari

di

daerah

Bignoniaceae

temperate. oleh

Gentry

(1974a), dan pada Lecythidaceae oleh Prance (1976) dan lainnya.

Pada

berpengamh

kedua

penelitian

untuk

sebagian

ini, besar

Sebah

paling

aktivitas

penyerbuk/polinator. Hymenoptera lain, terutama jenis tawon tropika temyata

lebih

dibandingkan

banyak

dengan

berperan

yang

disadah

dalam

penyerbukan

sebelumnya

(lihat

Faegri dan Van der Piji, 1978 hal. 107-109). Harus diingat

bahwa

mutualisme

yang

ekstrim

antara

jenis

Ficus dan penyerbuk-penyerbuknya melibatkan tawon dari

Agaonidae

(ringkasan

pada

Ramirez,

1970;

Galil

dan

Eisikowitch, 1971). Semut yang melimpah di dalarn dan pada pohon-pohon hutan dapat juga menjadi penyerbuk siiang yang jarang/langka. Lepidoptera meskipun

banyak

tidak

terdapat

seluruhnya

di

sebagai

hutan

tropik,

pencari

nektar.

Kupu-kupu besar dan berwama-warni, dari genus Morpho memakan buah busuk (Young, 1972). Di Asia Tenggara, Banziger (1971) menggambarkan ngengat penghisap darah. Perilaku kupu-kupu betina dari genus Heliconius yang agak aneh, diperlihatkan oleh Gilbert (1972, 1975). Kupu-kupu

ini

mengambil

nektar

dari

bunga-bunga

kemudian mengumpulkan butiran polen dari bunga jantan tumbuhan perambat Anguria dan Gurania (Cucurbitaceae) lalu

memuntahkan

amino

tersebar

nektar keluar

ke

atasnya,

dalam

sehingga

nektar

yang

asam

kemudian

dihisap oleh kupu-kupu. Dari hasil penelitian terkini, De Vries (1979) memiliki bukti-bukti tidak langsung bahwa kupu-kupu pada genera Paridesa dan Battus dapat melakukan hal yang sarna seperti di Costa Rica. Kupukupu jenis lain di hutan tropis memiliki kebiasaan yang

lebih

dan

hal

konvensional ini

settling".

dalarn

serupa

mengumpulkan

dengan

Nektar-nektar

Lepidoptera-lepidoptera

dari

ini

"ngengat bunga

kaya

hasil

asam

nektar,

pengendap kunjungan

amino,

(lihat

bawah) (Baker, 1978a). Ngengat

sphigid

(rajawali)

biasa

terdapat

di

hutan-hutan tropis setelah matahari terbenam. Beberapa bukti menunjukkan pada ketinggian yang lebih rendah, puncak aktivitas mencari makan mungkin dicapai dalam beberapa jam di waktu pagi (W.A. Haber, G.W. Frankie dan P.A Opler, pengamatan pribadi) tapi di hutan yang berawan

(cloud

forest)

di

Costa

Rica

aktivitasnya

terbesar pada senja dan fajar. Kemungkinan sphingid mengikuti

lajur

"traplining",

tetapi

pernyataan

ini

memerlukan bukti (lihat Linhart dan Medenhall, 1977). Sindrom ciri bunga

hawkmoth

(ngengat rajawali)

dapat dibandingkan dengan yang dijeiaskan secara luas di

bagian

lain

untuk

tumbuhan-tumbuhan

temperate

(misalnya Van der Fiji. 1960-1961; Baker dan Hurd, 1968;

Faegri

sebagai

dan

tambahan

Van

der

Fiji,

1966,

1971,

beberapa

bunga

berwarna

1978),

kusam

dan

berbau tidak sedap dapat pula menank perhatian ngengat (lihat bawah). Bunga-bunga hawkmoth tropis, termasuk beberapa yang memiliki tangkai mahkota (corola) paling panjang, yang sesuai dengan panjang belalai ngengat. Tercatat bahwa Xanthopan morgani f. praedicta di hutan Madagaskar,

yang

menyerbuki

anggrek

Angraecum

sesquipedale, memiliki panjang belaiai 25 - 30 cm.

Kumbang dari berbagai jenis merupakan penyerbuk yang

secara

proporsionai

lebih

penting

di

daerah

tropis dibandingkan di daerah temperate (cf. Ban der Fiji, 1960-1961), 1969; Gottsberger, 1974; dll.) Di daerah tropis mungkin sangat spesifik dengan kumbang yang

tertarik

dengan

bau

khas

tumbuhan

(misalnya

Amorphophallus titanium dan kumbang sphigid besar dari

genus

Diamesus

yang

mendatangi

inflorescenses

dan

seeing terperangkap; Faegri van der Fiji, 1978 hal 101). Namun

demikian,

menyelidiki

Thien

penyerbukan

(1980)

yang

biologi

telah

pohon-pohon

angiosperrnae "primitif, terutama di hutan-hutan Asia Tenggara

dan

menyimpulkan sebagai tebih

Pulau-pulau bahwa

penyerbuk penting

daripada

yang

lain

beberapa pionir.

sebagai selama

di

Diptera

di

disadari;

Pasifik,

dikategorikan

Kemungkinan,

penyerbuk ini

Lautan

lalat-lalat

hutan lalat

tropis bukanlah

organisme yang secara estetika menarik perhatian dan ialat tidak selalu mengunjungi bunga secara khusus, sehingga diabaikan oleh kebanyakan pengamat. Sebagai contoh adalah pengenalan yang lambat terhadap peran

lalat-lalat basah

Syrphid

Asterogyne

dalam

penyerbukan di

martiana

Costa

palma Rica

hutan

(Schmid,

1970). (3)

Penyerbukan

tentang

oleh

Burung.

ikhtisar

Sebuah

penyerbukan

literatur

oleh

burung

berguna

disajikan

oleh Faegri dan Van der Fiji (1978, hal. 123 kedua). Pohon-pohon dan semak-semak di hutan neotropis mungkin saja

diserbuki

oleh

oleh

berbagai

burung

(Passeriformes), warblers

hummingbird

(Coerebidae) disebutkan

(Toledo,

dengan

(Vireonidae),

(Thraupidae),

1977).

finches

Honeycreepers

adalah

yang

hummingbirds

atau

(perching)

vireos

tanager

terakhir

bersaing

passerine

termasuk

(Sylviidae),

(Trochilidae)

paling dalam

yang

mungkin

memperoleh

nektardari bunga-bunga hutan (Colwetl dkk., 1974). Di Afrika

dan

melayang

Asia,

sun

bird

(Nektahniidae)

akrobatidk

sangat

dan

penting

tidak sebagai

penyerbuk (Wolf, 1975; Faegri dan Van der Fiji, 1978; dli), di Asia mereka dapat dijumpai bersama shite-eyes (Zosteropidae). Di wilayah Indo-Malaya, pemakan madu (Neliphagidae) nektaryang

di

berasal

dll).

Sophora,

Hawai dari

Yang

Drepanididae

pohon

agak

hutan

berbeda

memakan

(Metrosideros,

yaitu

pada

cara

mereka mengambil nektar (dan juga dalam pemanfaatan serbuk

sari

protein)

sebagai

sumber

adalah

makanan

yang

kaya

brush-longued

akan

lorikeets

(Trichoglossidae) Australia. Pada

hutan

basah

di

Costa

Rica,

studi

yang

dilakukan oleh Slud (1960), Linhart (1973) dan Stiles (1975)

menunjukkan

burung

jantan

dari

daerah

teritorial

hutan,

dan

memiiiki

bahwa

banyak

tempat

lain-lain,

teritorial

dalam

Trochilidae,

spesies

makanannya

sedangkan

berlaku

penangkap (trapliner) di hutan.

burung-

mempertahankan dalam

pembukaan

"pertapa"yang

lebih

seperti

tidak

seorang

Toledo (1977) menjelaskan untuk hutan hujan Vera Cruz

di

Meksiko,

bahwa

hummingbirds

cenderung

mendatangi pohon-pohon pada strata yang lebih rendah, semak-semak tertinggi

dan yang

herba dapat

adalah

(Heliconia

dipertimbangkan}.

herba

Sebaliknya

pohon-pohon yang lebih tinggi dan liana yang menempati tempat

yang

didatangi

lebih

oleh

tinggi

burung

cenderung

Perching.

lebih

Burung

banyak tersebut

menunjukkan ketertarikan yang sangat besar pada nektar sebagai bahan makanan selama masa berbuah rendah dan ketersediaan (Toledo,

serangga

1975)

minim.

melaporkan

Penuiis

bahwa

yang

variabilitas

sama suplai

nektar sepanjang tahun bagi hummingbirds berhubungan dengan

perilakunya

dalam

mencari

makan

dan

berkembangbiak. Pada areal cloud-forest di Costa Pica, Feinsinger {1976,

1978)

makanan

mempelajari

{kebanyakan

dihubungkan

pola

dalam

dengan

pola

hummingbirds

komunitas

mencari

terganggu)

penyediaan

nektar

dan oleh

tumbuhan. Feinsinger dan Colwell (1978) menghubungkan perbedaan-perbedaan perilaku dalam mencari makanan di dalam dan atar spesies pada ketinggian yang berbeda seiring

dengan

perubahan

suhu,

kerapatan

udara

dan

faktor-faktor lainnya. Van der Pijl {1937} dan Faegri dan Van der Pijl (1978)

menjelaskan

organisasi

bunga

perbedaan-perbedaan

antara

bunga

paleotropik

dalam burung

perching dan inflorescens di satu sisi, sedangkan pada sisi

lain

bunga

neotrropik

hummingbirds.

Terdapat

ketetapan tempat berdiri pada yang pertama, berlawanan dengan daerah terbuka di sekitar bunga sehingga dapat ditempati

oleh

hummingbirds

yang

sedang

terbang.

Perbedaan ini juga dapat dilihat dengan membandingkan antara spesies yang diserbuki oleh hummingbirds dan passerine

yaitu

Toledo, 1977).

Etythrina

di

neotropis

{Cruden

dan

Beberapa spesies pohon Ornithopilous mernpunyai bunga berbentuk rnangkok yang sangat besar (seperti Spathodea

Bignoniaceae,

sampanulata,

deciduous

di

Afrika

Barat,

dengan

dari

hutan

diameter

iebih

kurang 10 cm dan sama-sama dalam). Jenis-jenis inni memiiiki begitu banyak nektar (dan air hujan) sehingga dapat

digunakan

sebagai

tempal

minum

oleh

burung-

burung yang lebih besar. Hadiah yang dapat disediakan untuk burung-burung yang datang oleh bunga hutan tropis akan dibahas pada bagian

berikutnya.

diproduksi

sepanjang

burung-burung hummingbirds), mereka mungkin

Bunga-bunga tahun,

residen atau

dimanfaalkan bergerak

karena

(cf.

untuk oleh

atas

tersebut memberi

makan

1978,

untuk

Stiles, setengah

tahun,

burung-burung

dasar

musiman

dapat

ketika

migran,

secara

yang

lintang

atau ketinggian (Janzen, 1975). (4).

Kelelawar

Pernyataan

dan

Mamalia

pertama

Lainnya

yang

muncul

sebagai

polinator.

mengenai

kelelawar

sebagai poiinator di areal hutan tropis telah dibuat oleh W. Burck, di Taman Botani (Kebun Raya) Buitenzorg (sekarang

Bogor)

pada

tahun

1892.

Mulai

dari

itu

hingga tahun 1954, relatif sedikit perhatian ditujukan kepada

polinator

crepuscular

dan

nocturnal

ini

(kecuali oleh Van der Pijl, 1936, di Asia Tenggara). Selanjutnya dengan adanya photografi flash elektronik, dan

dewasa

ini

telah

ada

alat-alat

penguat

gambar

penampakan malam bagitu pula alat radio tracking telah memungkinkan studi yang lebih sering dan mendetait dan telah memberikan kepada kita apresiasi yang nyata dari luasnya sistem penyerbukan yang hampir terbatas pada daerah tropis. Jaeger (1954), Baker dan Harris (1957, 1959), Harris dan Baker {1958, 1959}, Carvalho (1960), Vogel (1958, 1968-1969), Baker (1970, 1973), Ayensu (1974),

Heithaus

ef

a/.

(1974,

1975},

Sazima

dan

Sazima (1977, 1978}, Lack (1978), dan Gould (1977, 1978)

adalah

diantara

contoh-contoh

dan

mereka

bahasan

yang

telah

memberikan

mengenai

penyerbukan

kelelawar di hutan tropis. Sebuah resensi umum dan diskusi disajikan oleh Start dan Marshall (1976), yang juga meliputi banyak data utarna dari Malaysia. Bunga yang didatangi kelelawar pada paleotropik terbatas

pada

anggota

dari

sub

order

sub

Megachiroptera

order

(sementara

Microchiroptera

adalah

insectivonous) {Baker dan Harris, 1957; Vigel, 19681969;

Baker,

1973}.

Namun

demikian,

Megachiroptera

tidak menyebar ke neotropic dan Microchiroptera (yang menyebar}

menemukan

ternpat

kosong

di

hutan

tropis

Amerika dan menyebar kedalamnya (Baker, 1973). Sussman dan

Raven

(1978)

berpendapat

bahwa

bunga

yang

didatangi oleh mamalia non-volant yang didahului oleh penyerbukan kelelawar, dan cukup besar digantikan oleh penyerbukan

kelelawar

ketika

mamalia

yang

terbang

lebih efektif menjadi tersedia. Jika hal seperti ini adalah kasusnya, sisa keterlibatan mamalia yang lebih tua ini masih terlihat di Madagaskar, dimana lemur (kukang) boleh jadi merupakan pollen-vektor, dan di Australia,

dimana

marsupial

benar-benar

terlibat

(Morcombo, 1968, d!l). Faegri dan Van der Pijl (1978, hal.

122)

memberikan

contoh

lebih

lanjut

mengenai

penyerbukan oleh mamalia non-volant Tumbuhan yang diserbuki kelelawar di hutan tropis biasanya pohon-pohon, liana atau kadang-kadang epifit dengan

bunga-bunga

individu peduncles

bunga atau

inflorescenses

yang

menggantung

pedicels

sehingga

atau

individu-

pada

kekuatan

terdapat

ruang

terbang bagi kelelawar bebas dari ranting atau cabang. Contohnya Parkia dappertoniana (Fabaceae, Mimosoideae) (Baker

dan

andreana

Harris,

1957,

{fabaceae,

Baker,

Faboideae)

1978a)

dan

(Baker,

Mucuna

1970).

Kemungkinan lain, bunga-bunga tersebut mungkin berada

dalam

satu

kelelawar

tandan dapat

dekat

ujung

hinggap

pada

cabang,

sehingga

inflorescences

dan

rnerayap disana, meminum nektar dan memakan pollen, seperti pada Ceiba petandra (Bombacaceae) (Haris dan Baker, 1959; Baker, 1963). Susunan ini terlihat dalam bentuk ganjil pada inflorescences-rachises yang kaku pada

Oroxylum

(Bignoniaceae)

indicum

di

Malaysia

(Gould, 1978). Beberapa bunga kelelawar menghasilkan cauliflorously

(seperti

Bignoniaceae}.

Banyak

Crescentia

pohon-pohon

dari

spp.,

bunga

yang

diserbuki oleh kelelawar berada dalam kondisi tanpa daun (yang memungkinkan kelelawar terbang lebih bebas) dan

hal

ini

mungkin

merupakan

alasan

rnengapa

penyerbukan kelelawar kelihatan lebih sering terjadi pada hutan kering daripada hutan basah. Terdapat dua sindrom bunga kelelawar yang cukup berbeda dengan

(Faegri

dan

anthesis

Van

der

nocturnal,

Pijl,

warna

1978).

abu-abu

Bersama

kernerah-

merahan atau keputih-putihan, dan bau yang tajam, agak tidak

enak,

yang

mungkin

terdapat

pada

bunga-bunga

bermahkota besar, atau pada bunga-bunga tunggal yang kokoh {contohnya Kigeha, Bignoniaceae) atau bunga tipe semak (contohnya Adansonia digitata, Bombacaceae) atau inflorescences (contohnya Parkia clappertonia). Volume yang sangat besar dari nektar agak mencair pada maiam hari dan polien juga mencair dalam jumlah yang cukup besar,

merupakan

keduanya

hal

membentuk

yang suplai

sangat

penting

terbesar

karena

asam

amino

pembangun protein untuk kelelawar tersebut (banyak). Dalam mengumpulkan hadiah-hadiah ini, kelelawar dapat

terbang

dalam

jarak

yang

jauh.

Start

dan

Marshall (1976) menemukan bukti bahwa megachiroptera Eonyderis speiea mungkin mencari makan pada mangrove Sonneratia alba (Sonneratiaceae) pada lebih dari 38 km dari

tempat

bertenggernya.

Migroglossus

minimus

mencari makan hanya pada mangrove ini dan terbatas

untuk

bertengger

sampai

3

km

dari

sumber

makanan.

Gould (1977) memperkirakan bahwa, di Malaysia juga, Pteropus vampirus, dari suborder kelelawar yang sama, dapat

terbang

dalam

bertenggernya dimana

jarak

dengan

mereka

yang

jauh

pohon-pohon

akan

makan.

anlara

Durio

tempat

zibethinus,

Pencarian

makan

oleh

Microchiroptera neotropic mungkin juga pada jarak 16km (Janzen, 1975). Di

neotropic,

mencari

makan

Glossophaga

kelelawar

satu

demi

soridna

dari

microchiroptera

satu, Markea

seperti sp.

kecil

misalnya

(Solanaccea)

(dilaporkan di dalam kesalahan sebagai species dari genus tetangganya Trianaceae dalam Baker (1973), atau sekawanan,

seperti

pada

Artheus

jamaicensis

pada

Bauhinia paulitia (Fabaceae, Faboideae; Heithaus, et al., 1974). Sazima dan sazima (1977) mencatat bahwa di Brazil bagian Tenggara, Phyllostomus discolor mungkin saja mencari makanan secara soliter atau mengelompok, tergantung pada jumlah nektar yang tersedia. Terdapat bukti-bukti secara tidak langsung bahwa pencarian

makan

oleh

beberapa

kelelawar

neotropic

mengikuti pola traplining (Baker, 1973; Heithaus et al., 1975,, Sazima dan sazima, 1978). Di palcotropic pemberian

makanan

megachiroptera

"kesempatan"

pada

pohon-pohon

dari

kelelawar

"pembentukan

bunga

besar" boleh saja merupakan suatu keadaan yang sangat biasa

(seperti

clappertoniana)

pada (Baker,

Ceiba

1973)

pentandra,

tetapi

Parkia

Gould

(1978)

telah menunjukkan traplining oleh megachiroptera, sama halnya di Malaysia (lihat juga, Start dan marshall, 1976),

Gould

(1978)

juga

mengklaim

bukti

mengenai

pertahanan teritorial dari Eonycteris. Howell (1978) menunjukkan bahwa pohon-pohon yang menghasilkan Rica)

bunga

menghasilkan

kelelawar aliran

di

nektar

Guanacaste pada

waktu

(Costa yang

berbeda-beda sepanjang malam, sehingga kelelawar yang

datang dapat merupakan spesialis untuk waktu tertentu dan

oleh

siiang

karena yang

mernperoleh menemukan

itu

kemungkinan

lebih

makanan bukti

efisien, dari

bahwa

polinator-polinator belum

berbagai

umum

sumber.

kelelawar

dapat

dalam

Dia

juga

mengangkut

pollen dari jenis-jenis yang berbeda ini dari tanaman pada bagian-bagian tubuh yang berbeda sampai menarnbah efisiensi (1978)

kelelawar

menunjukkan

acuminata

dapat

sebagai

bahwa

juga

pollen-vektor.

Oroxylum

"bekerja

dan

indicum

sama"

Gould

dalam

Musa

memberi

makan kelelawar megachiroptera Eonycteris spelaca di Malaya. Kebutuhan dimaksudkan sepanjang

untuk

agar

tahun,

bunga

atau

kelelawar di

buah-buah

tetap

paleotropic

ringan

bertahan

diisi

oleh

hidup prosesi

pembentukan bunga dan buah oleh species yang tidak bertalian dan hal ini dimungkinkan oleh iklim (Alien, 1939;

Van

der

Fiji,

1969;

Baker,

1973;

Start

dan

Marshall, 1976; Gould, 1978). Di Afrika Barat, Eidolon helvum

mencapai tahap akhir dengan migrasi kelompok

dari daerah berbunga yang satu ke daerah berbunga yang lain

(Alien,

1939).

microchiroptera

Prilaku

yang

sepanjang

mendatangi

bunga

tahun

dari

dan

buah

neotropis telah dipertimbangkan oleh Heithaus et al. (1975). Dalam hal in, Corollia perspiciilata mungkin dapat mempertahankan dirinya pada buah-buahan selama rnusim

basah

sedangkan

Glossophaga

soricina

dapat

mempertahankan kecenderungan nektarivorous. Daya Tarik Baqi Polinator (1) Warna. Macam-macam warna dan pola warna dijumpai

di hutan tropis meskipun suasana dari warna tersebut mungkin hanya tampak pada waktu-waktu tertentu dalarn setahun,

seperti

ketika

tajuk

Cochlospermum

atau

tabebuta berbunga di hutan kering Amerika Tengah, atau

ketika Warszewiczia (Rubiaceae) berbunga di hutan yang

lebih basah. Warna merah adalah warna yang paling umum diantara

species

(hummingbirds

yang

dan

diserbuki

passerine).

oleh

Bunga

untuk

burung kupu-kupu

berkisar dari putih hingga kuning dan pink (dan bahkan merah) tetapi bukan biru. Bunga untuk ngengat biasanya berwarna

pucat,

barangkali

atau

mempunyai

putih. hampir

Bunga semua

untuk

warnd,

lebah kecuali

rnerah murni {seperti yang terlihat oleh mata manusia) yang biasanya disertai oleh pancaran ultraviolet(tidak dapat

dilihat

oleh

kita).

Bunga-bunga

untuk

tawon

sering berwarna merah keunguan. Meskipun

hampir

dari

semua

wama

tersebut

berasosiasi dengan jenis polinator dengan cara yang sama

seperti

pada

daerah

temperate,

sedikitnya

hubungan yang baru telah terungkap (sama halnya dengan pada bunga-bunga yang diserbuki kelelawar). Kemudian, di hutan basah dan kering Costa Rika, beberapa species yang

beradaptasi

berwarna

pink,

dengan

merah

ngengat

atau

warna

memiliki lavender

bunga

daripada

warna putih atau cream yang biasanya rnerupakan bagian dari Opier

sindrom dan

hutan

penyerbukan

Bawa,

kering

tidak

ngengat

dipubl.).

meliputi

Pithecellobium

{Haber,

Contoh-contoh

dari

spp.

Calliandra

{baik

saman

Frankie,

Fabaceae

dan maupun

Mimosoideae), Hum crepitans (Euphorbiaceae), Schoepfia (Olacaceae)

schreberi

(Elaeocarpaceae). (Meiiaceae),

Di

dan hutan

Pithecellobium

Sloanea

basah,

temifoiia

spp.

Guarea

dan

gigantiiolia

P.

catenatum adalah anggotanya. Di Afrika Barat, Harris

dan

Baker

(1958)

telah

menyaksikan

dan

memotret

sphingid ngengat yang mendatangi bunga-bunga berwarna ungu tua dari Kigetia africana (Bignoniaceae). Sebaliknya, beberapa species pohon yang diserbuki tawon

memperlihatkan

daripada

keungu-unguan

bunga-bunga yang

biasa

berwarna tarnpak,

cream corolla

berstekstur daging, misalnya Casearia sylvestris dan

Xytosma sp. (Flacourtiaceae}, dan Karwinskia calderoni dan

Ziziphus

(Rhamnaceae}

guatemalensis

(Haber,

Frankie, Opier dan Bawa, tidak dipubl. Banyak species lainnya

dengan

bunga

berwarna

putih

atau

cream

diserbuki oleh kombinasi lebah-lebah kecil dan tawon (seperti

beberapa

species

Cord/a.

Opier

et

al.,

1976a). Beberapa penelitian lanjutan mengenai warna bunga dan

polanya

absorpsi

yang

memperhitungkan

ultraviolet

yaitu

pantulan

berubahnya

atau

pola

warna

seiring dengan penuaan bunga, dan hubungan variabelvariabel

ini

pengunjung

terhadap

bunga

pola

masih

mencari

tidak

makanan

umum.

Kevan

pada (1978}

membahas proses pewarnaan bunga dengan mengacu pada anthecology.

Barrows

(1977)

mempelajari

perubahan

warna (dari lavender gelap sampai putih) yang terjadi pada bunga Pachyptera hymenaea {Bignoniaceae) ketika polen dan nektar tidak lagi tersedia, tetapi bungabunga

tersebut

masih

masih

bersisa,

nodanya

didatangi sehingga

oleh

lebah

selagi

arti

biologi

dari

perubahan tersebut masih belum jelas. Untuk beberapa masalah,

eksperirnen

jawabnya.

Sebuah

rnungkin

indikator

dari

dapat apa

memberikan yang

mungkin

dibutuhkan didemonstrasikan lewat eksperimen Jones dan Buchrnann

{1974)

pada

Caesalpinia

eriostachys

dan

Parkinsonia aculeata {Fabaceae, Caesalpiniodeae) pada

tumbuhgn di alam. Mereka menunjukkan bahwa hanya ada satu petal dalam satu bunga yang mengabsorpsi ultra violet

dan

dengan

manipulasi

posisi

petal

(dengan

pembedahan dan penempelan kembali), mereka menunjukkan bahwa

pendaratan

yang

biasa

dilakukan

oleh

lebah

polinator dapat salah arah. Jones dan Rich (1972) telah memberikan perhatian kepada Columnea

kenampakan florida

hummingbird

di

yang

luar

biasa

(Gesneriaceae) Costa

Rica,

dari

pada

dimana

adaptasi

penyerbukan burung-burung

tersebut

tertarik

belakang

daun

terdapat daun

oleh

dimana

kesamaan

dan

bintik-bintik

bagian

bunga

pada

tersembunyi.

pewarnaan

penguat

merah

merah

lainnya

pada Disini

terang

yang

dari

terdapat

di

sekitar bunga pada banyak euphorbia tropis. Penelitian

masa

depan

tentang

pewarnaan

bunga

dalam konteks penarik penyerbukan mungkin dibuat pada basis family, seperti yang dimulai oleh Gentry (1974a) untuk

Bignoniaceae

dan

oleh

Prance

dan

kelompoknya

(Prance, 1976, dll) untuk Lecythidaceae. (2) Bau Bunga. Di hutan tropis terdapat asosiasi yang

biasa dari bau-bauan yang enak dengan bunga-bunga yang diserbuki lebah dan kupu-kupu, dan ketidakadaan bau yang biasa pada species yang diserbuki burung. Bau aminoid

berkaitan

dengan

bunga-bunga

yang

diserbuki

kumbang, dan bunga-bunga yang diserbuki hewan terbang lainnya

(termasuk

Rafflesia)

bunga

memiliki

yang

besar

kecenderungan

sekali

yang

dari

familiar

tertiadap bau yang tidak enak bagi hidung manusia. Seperti Van der Fiji (1936) pertama menunjukkan, bau dari bunga yang diserbuki kelelawar (sebagaimana buah yang enak,

didistribusikan dan

kelelawar

bahkan itu

kelelawar) telah

sendiri.

biasanya

dibandingkan

Species

yang

agak

tidak

dengan

bau

diserbuki

oleh

ngengat biasanya mempunyai bau yang enak (begitu pula relatif temperate mereka) tetapi hal ini tidak dapat dipercayai karena bau yang tidak enak dari bunga Durio zibethinus

(Bombacaceae)

menarik

perhatian

ngengat

sebagaimana pada kelelawar (Baker, 1970}. Bunga-bunga yang diserbuki kelelawar, Kigelia africana, di Afrika Barat, mempunyai bau busuk (dan berwama ungu kemerahmerahan) tetapi mereka juga menarik perhatian ngengat sebagaimana kelelawar (Harris dan Baker, 1958). Kerja (diringkas

dari dalam

C.H.

Dodson,

Dodson,

1975)

R.L. dan

Dressier Vogel

dkk. (1968)

mengenai

pengumpulan

substansi

bau-bauan

dari

petal

berbagai anggrek tropis oleh lebah auglosine jantan telah

menunjukkan

kombinasi

karakteristik

"minyak-

minyak essensiaf yang secara berbeda menarik perhatian lebah,

sehingga

terdapat

mating

assortive

dari

pollinia dan stigma anggrek-anggrek ini. Overland

(1960)

telah

mempelajari

ritme

endogenous yang ada pada pembukaan dan produksi bau pada bunga dari blooming nocturnal Cesfrum (Solanaceae).

Ritme

kesempurnaan

endogenous

mereka

faktor-faktor

ke

dalam

lingkungan

siklus

dapat

keuntungan

pada

species

melaporkan

bahwa

nektar

semacam

Inga

itu,

24

dilihat

diurnal.

noctumum

jam

juga

oieh dengan

Salas

vera

dan

(1974), spuria

var,

(Fabaceae, Mimosoideae) tidak berbau saat pertama kati dihasilkan

(diakhir

senja)

dan

menarik

perhatian

beragam pengunjung bunga. Namun demikian, bunga-bunga tersebut rnenjadi berbau tidak enak setelah beberapa jam

dan

kemudian

bunga-bunga

tersebut

didatangi

kelelawar. Hadiah Bagi Pengunjung Bunga (1) Nektar. (a) Bahan Kimia dari nektar.

Aspek-aspek

bahan kimia penyerbukan biologi tumbuhan berkayu di daerah

tropis

telah

dengan

menekankan

pada

diketahui

lebih

mengandung

beberapa

gula,

protein

disebutkan bahan

dari

kimia

sekedar

atau

asam

oleh

semua

amino,

air

Baker

nektar.

Nektar

gula:

nektar

bahan-bahan lipid,

(1978a),

kimia

asam

:

organik

antioksidan, beragam substansi nutrisi organik lainnya dalam

jumlah

yang

sangat

kecil,

sebagaimana

bahan

kimia lainnya yang mungkin mengandung efek pencegah pada

beberapa

bagian

pemakan

mencegah

nektar

dibawah}

yang

(Baker

potensial dan

Baker,

{lihat 1975;

Baker, 1978a). Energi

produksi

atau

nilai

pembangun

jaringan

nektar bergantung pada volume nektar dan konsentrasi bahan kimia di dalamnya dalam pertanyaan (lihat di bawah). Ada beberapa bukti dari sarnpel yang di arnbil dari hutan kering Costa Rica, dimana konsentrasi gula pada nektar meningkat dari dasar hingga puncak pohon (dengan perkiraan gradien terbalik untuk asam amino) (Baker, 1978a). Rasio

sukrosa

menunjukkan menjadi

hubungan

tinggi

ngengat,

terhadap

untuk

tetapi

heksosa

dengan bunga

rendah

dalam

perilaku

hummingbirds

untuk

bunga

nektar

polinator, dan

passerine

bunga yang

diserbuki burung dan yang diserbuki kelelawar (Baker, 1978a; Baker dan Baker, 1981). Bunga untuk kupu-kupu, dominasi

sukrosa

kurang

jelas

terlihat,

dan

untuk

bunga lebah cukup beragam. Kadangkala ada phylogenetic yang kuat; nektar dari Asteraceae biasanya didominasi heksosa,

nektar

Ranunculaceae

kaya

sukrosa,

tanpa

melihat tipe polinator (Baker dan baker, 1981). Konsentrasi

asam

amino

dalam

nektar

cenderung

lebih besar jika nektar adaiah satu-satunya (atau yang terbesar) para

sumber

pengunjung

material bunga

pembangunan biasa

protein

untuk

dibandingkan

jika

pengunjung mempunyai alternatif yang melimpah (Baker, 1978a). Di Costa Rica, ngengat, kupu-kupu dan tawon (termasuk

pula

beberapa

kelornpok

tawon)

bergantung

pada nektar untuk pemeliharaan diri mereka, dan nektar dari bunga yang mereka kunjungi mempunyai konsentrasi asam amino yang relatif tinggi. Bunga yang dikunjungi kelelawar di neotropis membuat penggunaan getah buah dan pollen sebagai sumber dari bahan-bahan penyusun protein

dan

mengkonsumsi

beberapa

serangga;

nektar-

nektar yang mereka konsumsi kurang dalam asam amino. Burung kolibri betina khususnya pada waktu reproduksi gemar memakan serangga. Bunga-bunga kemungkinan tidak dapat menyediakan mereka dengan suplai alternatif yang nyata dari bahan-bahan penyusun protein dan merekapun

tidak. Nektar dari tumbunan tropik berkayu dapat terdiri dari

2-24

asam

amino

yang

dapat

dideteksi,

sesuai

dengan spesies masing-masing (Baker, 1978a). Terdapat beberapa asam amino "non protein" yang lebih sering ada diantara nektar bunga dari pohon-pohon tropik dan liana (55%) daripada tanaman di temperate (36%). Jika asam-asam

amino

ini

mempunyai

pengaruh

toksik

yang

dipercaya ada saat mereka terdapat pada benih-benih (Rehr, dkk., 1973a,b), mereka mungkin berperan sebagai penangkal terhadap pengunjung bunnga-bunga yang tidak diharapkan. Pada

tahun

sejumlah

tanaman

anggota

dari

1969, di

Vogel

Amerika

famili

menitikberatkan Selatan,

Malpighiaceae

menghasilkan

minyak

yang

anthophorine

tertentu.

yang

meliputi

hutan

tropik,

dikumpulkan

Ketenjar

bahwa

oleh

yang

lebah

mengeluarkan

minyak ini diserbuki "elaiophors" dan ia menyatakan bahwa

produksi

produksi Centris,

Vogel

minyak

nektar. mengangkut

dengan

sebagai

Lebah-lebah minyak

(1968,1971,1974)

dicampur

in

polen

ke

termasuk sarang

percaya dan

untuk

alternate

dan

genus

mereka

dimana

bahwa

digunakan

minyak

pada

ini

pemberian

makan larva. Namun demikian, pada tahun 1973, Baker dan Baker (1973, 1975) melaporkan bahwa nektar yang terdiri dari lipid-cairan yang terdiri dari lipid dalam suspensi dan

juga

terdiri

dari

gula

biasa

dan

asam

amino,

seperti bahan-bahan larut air lainnya dan dikatakan bahwa

minyak

Vogel

"alternatif

bagi

nektar

adalah

benar-benar nektar yang secara luar biasa kaya akan lipid. Di hutan Costa Rica dataran rendah, nektar yang terdiri dari lipid ditemukan paling sering pada pohonpohon. Di antara pohon-pohon dan liana, lipid nektar ditemukan

terutama

sering

ditemukan

Caesalpinioideae dan Bignoniaceae (Baker, 1978a).

pada

Bahan-bahan lain pada nektar bunga, yang secara potensial

penting

bagi

nutrisi

pengunjung

bunga

di

dalam hutan, termasuk antioksidan (sebagian besar asam askorbik, vitamin C), dan ini terutama sering ada pada nektar yang mengandung lipid di mana mereka rnampu mencegah berkembangnya ransiditas (rasa anyir) (Baker dan

Baker,

1975}.

Sebagian

besar

bahan

kimia

yang

disebut, dapat juga mempengaruhi "rasa" dari nektar. (b)

Volume

gula

Nektar

nektar

klas-klas

dari

dan

Konsentrasi

bunga-bunga

pengunjung

bunga

Gula.

yang

Konsentrasi

beradaptasi

yang

berbeda

pada

mempunyai

selang yang luas (Fahn, 1949; Meeuse, 1961; Percival, 1965,1974;

Baker,

1975,

1977,1978a;

Cruden,

1979),

ketika volume nektar pada bunga-bunga dengan selang adaptasi

polinasi

yang

berbeda

melewati

beberapa

tingkat jarak (Cruden, dkk., 1981; Opler, 1981). Dua variabel ini terkait erat karena sejumlah gula yang diproduksi di dalam nektar sebagai hasil konsentrasi beberapa volume (yang terakhir biasanya diukur dengan refractometer

dalam

1975,1977,1978a;

"sucrose

Cruden,

equivalent";

dkk.,

1981;

Baker,

Bolten,

dkk.,

1979). Konsentrasi gula dari nektar hutan tropik berada pada selang 5-80% (sucrose equivalent - sebagai berat per berat total). Pada serangkaian determinasi pada hutan

kering

/pada

musirn

kering

(Baker,

1978a),

menemukan bahwa nektar bunga burung kolibri, ngenngat sphingid

dan

kelelawar

mempunyai

konsentrasi

yang

rendah (masing-masing x ~ 21%, 24% dan 17%) daripada nektar bunga kupu-kupu (x = 29%) dimana, pada akhirnya kurang dan

pekat

lebah

dibandingkan

(masing-masing

bunga-bunga x

= 41

%

settling dan

46

moth %).

Konsentrasi gula yang rendah pada nektar bunga kolibri menunjukkan nilai yang tidak semestinya dengan laju metabolik yang tinggi dari burung-burung kecil ini,

tetapi setidaknya tiga penjelasan yang mungkin telah dikemukakan. Baker (1975) merumuskan bahwa viskositas yang

rendah

penting

untuk

memungkinkan

pengambilan

nektar dengan cepat oleh burung kolibri, sphingid dan kelelawar yang hanya menghabiskan periode yang singkat pada bunga (dan, di dalam kasus burung kolibri dan ngengnat saluran

sphinngid yang

Sebagai

sempit

diambil

burung

memuaskan

bermanfaat

oleh

1980)

bahwa

suatu

dalam

volume

yang

kebutuhan

karena

mengalir

dipindahkan

disarankan

pribadi,

oleh

seharusnya

saat

alternatif,

(komunikasi

untuk

nectar

ia

energi

mengurangi

pada

dari

bunga).

W.A.

Calder

nektar cukup

besar

mereka,

tekanan

cair

dapat saat

air

burung berada di bawahnya. Penjelasan ini tidak dapat diaplikasikan oleh

Bolten

pada dan

hutan

tropika

Feinsinger

basah.

(1978}

Dinyatakan

penetesan

dari

nektar cair akan memperkecil kemungkinan lebah dari 'perampokan' untuk

bunga

keberhasilan

konsentrasi

gula

yang

dibutuhkan

polinasi.

dalam

burung

kolibri

Bagaimanapun

nektar

(dart

juga,

Trinidad)

yang

mereka asumsikan terlalu rendah untuk lebah. Sekalipun demikian, adalah benar bahwa lebah, tawon, kupu-kupu dan ngengat lebih suka dan dapat berhadapan dengan nektar untuk

yang

pekat,

mencairkan

dan

nektar

bahkan yang

mernuntahkan

sangat

pekat

cairan sebelum

mencernanya. Volume nektar dari bunga hutan tropik biasanya meningkat seiring dengan biomassa bunga (Opler, 1981), walaupun terdapat pengecualian-pengecualian terkenat, contohnya Cochlosperum vitifolium (Cochlorspermaceae) dan Bixa orellana (Bixaceae) pada hutan kering neotropik mempunyai bunga-bunga dengan diameter sebesar 7 cm, tetapi tidak mernproduksi nektar. Beberapa lebah kecil,

kupu-kupu

beberapa

Cordia

atau spp.,

ngengat

bunga,

mernproduksi

seperti lebih

pada

sedikit

mikroliter nektar pada suatu saat, beberapa perbedaan

yang besar lainnya, yaitu bunga-bunga besar pada pohon balsa

neo-tropik

(Ochroma

Bombacaceae)

pyramidalis,

dapat memproduksi 15 ml datam satu malam dalam kondisi terbuka. Di Asia bunga staminate dari Musa paradisiaca (Musaceae) memproduksi beberapa mililiter selama satu malam (Fahn, 1949), saat inflorescences tunggal dari Parkia clappertariiana Afrika Barat dapat memproduksi

sebanyak

15

ml

(dimana

semua

mengalir

ke

tempat

biasanya) dalam satu malam (Baker dan Harris, 1957). Ochroma,

Musa

kelelawar

dan

semuanya

Parkia

Malaya:

Oroxytum

dipolinasi

indicum

1,8

ml;

oleh Durio

zibethinus 0,36 ml; Musa acuminata 0,63 ml.

Volume

nektar

berhubunngan

erat

yang

denngan

disediakan ukuran

oleh

bunga

pengunjung

bunga

(Opler, 1981) dan ini diperoleh bukan dengan secara kebetulan, konsentrasi tersedia,

terdapat gula

korelasi

nektar

bagaimanapun

dan

juga,

yang

terbalik

volume gula

antara

nektar

yang

yang

dihasilkan

bahkan pada permukaan dilusi biasanya lebih besar pada bunga yang menyediakan nektar umurnnya untuk burungburung yang relatif besar, kelelawar dan ngengat. Di Artik, Hocking (1953,1968) menghitung produksi gula nektar per hektar dari tundra Artik dan menduga berapa yang dapat mendukung penerbangan serangga dan diperoleh hasil yang agak menakjubkan, sebagai contoh bahwa satu catkin dari Salix arctophila (Salicaceae) dapat tersebar untuk 950 "km nyamuk" setiap hari. Hal ini akan sangat membantu untuk data kuantitatif hutan tropik. (2) Polen. Polen yang dihasilkan oleh kunjungan bunga

digunakan sebagai nutrisi oieh kumbang, lalat, lebah (untuk mereka sendiri dan untuk anak-anaknya) dan oleh kelelawar,

tetapi

kelihatannya

sangat

jarang,

bagi

sebagian besar burung pengunjung bunga (lorikeet dari Australia adalah pengecualian dalam pencernaan polen

yang

disengaja:

Gilbert

(1972,

betina

dari

Churchill 1975}

dan

Cristensen,

rnenunjukkan

genus

bahwa

1970).

kupu-kupu

menggunakan

Heliconius

pollen

melalui pengumpulan sampel bunga-bunga staminate dari tumbuhan

perambat

diocious

pada

genera

dan

Anguria

Gurania {Cucurbitaceae}. Kemudian dilakukan pemuntahan

nektar di atasnya sehingga asam amino meresap ke dalam nektar

dan

kemudian

Bagaimanapun

juga

diminum

fenomena

ini

oleh masih

kupu-kupu.

terbatas

pada

hutan neo-tropik dimana Helioconius berada (lihat juga Dunlap-Pianka, dkk, 1971; De Vries, 1979). Banyak bunga dari tumbuhan hutan digunakan oleh lebah sebagai sumber nektar dan polen sedangkan polen hanya

sebagai

noetropik,

hadiah

dicontohkan

pengunjung. seperti

Di

hutan

Cochlospermum

(Cochbrspermaceae) yang terdapat diantara

vitifolium

pohon-pohon,

8/xa

(Solanaceae)

dan

semak.

untuk

orellana

spp.

Cassia

banyak yang

(Bixaceae),

Sotanum

Melastomataceae tidak

bernektar

spp.

diantara (Fabaceae,

Caesalpiniodeae) diternukan pada bentuk kehidupan dari herba hingga pohon yang kesemuanya menghasilkan polen yang berlimpah. Bunga

yang

tidak

bernektar

dari

anggota

Annonaceae sangat atraktif untuk kurnbang. Sebaliknya "keuntungan"

dari

bunga

tidak

bernektar

seperti

Cassia, Swartzia dan Melastomataceae sangat erat dalam

beradaptasi dilayani

dengan

oleh

lebah

penngumpul

"anther-anther

"anther-anther

polinasi"

yang

makan",

polen

berbeda

menyimpan

yang dengan

polen

pada

badan lebah ketika sedang makan. Pada Solatium, polen lolos dari anther melalui pori-pori ujung dan beberapa polen "menderu" disebabkan karena lebah menggetarkan badannya saat kontak dengan adroecium dan mengguncangguncang polen yang berbentuk seperti debu tersebut. Masih komposisi

sangat bahan

kimia

sedikit polen

pengetahuan tanaman

tropis,

tentang tetapi

dinyatakan oleh Howell {1974) bahwa polen yang diambil sebagai akan

makanan

oleh

kelelawar

dan

mungkin

protein,

mungkin

sangat

berhubungan

kaya

dengan

konsentrasi asam amino yang rendah pada nektar bunga keleiawar

{Baker,

1977,1978a).

Beberapa

studi

yang

menguntungkan telah dilakukan pada kisaran urnum kimia polen dari tumbuhan hutan tropis dan sebagai tahap awal telah dibuat baru-baru ini (H.G. Baker dan J. Baker, tidak dipublikasikan) (3) Hadiah padatan lainnya.

Padatan "tubuh makanan",

menyediakan

pengunjung

makanan

bagian-bagian

untuk

mulut

pengunyah

bunga

dengan

(mungkin

untuk

memindahkan perhatian pengunjung dari androecium dan gynoecium), telah digarnbarkan untuk sejumlah spesies tropik.

Di

Asia

(Pandanaceae) dedaunan

Tenggara,

memberi

berdagingnya.

makan Di

Freycinetia

arborea

burung-burung

dengan

Hawaii,

burung-burung

ini

dan tikus yang makan pada inflorescence (sekumpulan bunga

pada

(anaman),

dapat

menjadi

polinator

juga

sebagai agen perusak (Faegri dan Van der Pijl, 1978). Pada

inflorescence

tropik

bahkari

trapping,

pada

kumbang

mengkonsumsi

"trapping"

beberapa

Amorphophatlus

polinalor

bahan

dan

padat

dan

yang

Araceae

variabilis

non

serangga

lainnya

dihasilkan

didasar

tampuk bunga (spathe). Banyak kasus telah diketahui dari peningkatan anak kumbang pada jaringnan berdaging dari

bunga-bunga

yang

hidupnya

panjang,

atau

lebih

sering disebut inflorescence (Faegri dan Van der Pijl, 1978}, tetapi terdapat suatu keseimbangan yang tidak stabil disini yaitu antara keuntungan polinasi dengan kerusakan jaringan-jaringan. Ini juga terdapat pada kategori hadiah padatan yaitu yang pertumbuhannya tidak normal didalam synonim Ficus, tanpa interaksi siklus hidup biasanya juga ada dan ini akan rumit apabila antara tanaman dan tawon

agaonid, tidak disempurnakan. (4) Tipuan dari pengunjung bunga. Pada sebagian besar

tumbuhan, pemberitahuan keberadaan hadiah yang tampak kepada pengunjung bunga melalui warna, bau, dan bentuk dari

bunga

didukung

oleh

penyediaan

hadiah

itu

(biasanya nekltar atau pollen). Namun demikian tipuan telah

diketahui

khususnya

dengan

dalam

baik

pada

hubungannya

biologi

dengan

polinasi,

serangga

pada

kekuatan diskriminator yang kurang berkembang. Tipuan parsial benar-benar ada diantara pohonpohon tropik pada kasus-kasus tersebut dirnana bunga staminate

dari

menyediakan

spesies

hadiah

monoecious

(nektar,

polen

atau

dioecious

atau

keduanya)

sedang bunga pistilat tidak tersedia. Bunga pistilat dengan "tidak sengaja" dikunjungni oleh polinator yang mengantisipasi dari

bunga

polinasi

hadiah

staminate

"sengaja"

yang

sama

(Baker,

disediakan

dan

mereka

1976). oleh

peroleh

Contoh

spesies

dari Car/ca

(Caricaceae), diaman bunga staminate menawarkan polen dan nektar untuk berbagai pengunjung (burung kolibri, lebah,

lalat,

pistilat

kupu-kupu

tidak

dan

menyediakan

ngengat}, hadiah

tapi

dan

bunga

dikunjungi

secara singkat oleh ngengat pada saat hampir setengah gelap di awal malam. Kasus polinasi "sengaja" lainnya kemungkinan

akan

ditemukan

dilain

tempatdi

hutan

tropik. Kasus-kasus yang jelas ada tipuan total , dimana tidak disediakan hadiah sama sekali, terlihat bahwa yang paling baik sangat jarang diantara pohon-pohon besar, dan hal ini telah dinyatakan (Baker, 1978a) bahwa untuk pohon besar energi yang digunakan untuk pembentukan bunga begitu besar sedangkan simapanannya kecil

sehingga

tidak

bisa

mencukupi

hadiah

untuk

polinator. Ini mungkin akan seimbang jika polinator tidak tertipu. Secara nyata, kami membutuhkan lebih

banyak informasi tentang biaya energi pada penyediaan hadiah. Penangkal-penangkal

terhadap

Pengunjung

Bunga

yang

tidak Dikehendaki (1)

Penangkal

fisik.

Ketika

bunga

beradaptasi

pada

polinator-polinator tertentu, diharapkan akan terdapat seleksi penampakan yang kemudian menurunkan kemampuan ketersediaan

nektar

dan

polen

pada

polinator,

atau

terhadap yang tidak efisien sebagai vektor polen. Pada kasus

yang

morfologi kupu

sama,

bunga.

dan

ini

dicapai

Selanjutnya

ngengat

oleh

bunga

settling

perubahan

dalam

pengunjung

kupu-

hingga

burung

kolibri

mungkin terhalangi oleh bidang datar yang kurang untuk tempat

berdiri

pada

tubular

bunga

dalam

keadaan

horisontal. Sebaliknya tabung corolla yang panjang dan sempit mungkin cocok untuk Lepidoptera tapi tidak bagi burung kolibri yang paruhnya membutuhkan tabung yang lebih

luas.

melindungi

Semua

bunga

nektarnya

dari

yang

bertabung

jilatan

lebah

panjang berlidah

pendek, lalat, kumbang dan lain-lainnya, dan pengaruh yang sama dihasilkan dengan mensekresi nektar ke dalam taji (spur). Serangga-serangga merayap sering menjauh dari

tabung-tabung

rambut

(yaitu

ini

melalui

pengaturan

spp.,

Musaenda

rambut-

Rubiaceae,

pada

paleotropik; Baker, 1958). Pengunjung yang tidak resmi, yang disebut pencuri nektar,

menyerbu

mengunyah

dasardari

melalui

pucuk

corolla

yang

atau

belum

spur

terbuka

atau untuk

memperoleh hadiah-hadiah yang kaya nektar atau polen. Lebah, kumbang dan burung kolibri {juga burung-burung lainnya)

termasuk

dalam

kategori

ini;

mereka

tidak

berperan dalam polinasi. Kehilangnan hadiah pengunjung resmi

kadang-kadang

atau

bract

Cucurbitaceae bract).

tebal untuk

terjadi

melalui

{sebagai kaliks,

dan

kalik

contoh

penjepit beberapa

Acanthaceae

untuk

(2)

Penangkal

awalnya

kimia.

bekerja,

alkaloid,

Bahan kimia nektar hanya pada

tapi

fenolik,

mungkin

glikosida

diasumsikan

dan

asam

bahwa

amino

non

protein akan tidak menyenangkan atau bersifat toksik terhadap

beberapa

ditemukan

dalam

pengunjung nektar

bunga.

Semuanya

telah

dari

tumbuhan

hutan

bunga

tropis (Baker dan Baker, 1975; Baker, 1977, 1978a). Suatu

perbandingan

terdiri bahan

dari

dari

asam

fenolik,

proporsi

amino

nektar

bunga

yang

non

protein,

alkaloid

dan

masing-masing

diantara

sampel

dari

spesies hutan tropik di Costa Rica dan sampel dari California Colorado

dan

dari

menunjukkan

tundra

Alpine

di

Gunung

bahwa

nektar

tropik

Rocky

mempunyai

proporsi yang lebih besar dari masing-masing (Baker, 1977,1978a). Baru-baru

ini

terdapat

banyak

pertentangan

mengenai bagaimana spesies hutan tropik menjaga nektar bunga

mereka

dari

pengambilan

semut

non

polinasi

(Janzen, 1877c; Baker dan Baker, 1978; Feinsinger dan Swarm, 1978; Shubart dan Anderson, 1978). Kelihatan bahwa

sebagian

besar

dari

beberapa

spesies

bunga

tertutup dapat "menyembunyikan" nektar dari semut pada saat

frekuensinya

terdapat nektar

pada atau

(sehingga

lebih

bahan

sedikit

kimia

penolak

di

dalam

jaringan

nektar

lebih

mudah

karena semut yang

mungkin di

dalam

berdekatan

terkontaminasi

oleh

bahan-bahan ini, W. Haber, komunikasi pribadi, 1979; lihat juga Guerrant dan Fiedler, 1981). Van der Pijl (1955)

yang

memberitahukan

dan

menunjukkan

adanya

penolakan semut oleh petal, yang disebut secara khusus sebagai

bahan-bahan

berbau.

Bagaimanapun

juga,

pada

beberapa kasus, semut memasuki bunga dan memindahkan nektar. Pencegahan herbivores

dari

metalui

perusakan

keberadaan

jaringan

cluster

bunga

dari

oleh

kristal

kalsium oksalat atau pemupukan tanin pada bagian bunga

yang tepat dinyatakan oleh kerja morfologi dan anatomi dari

Uhl

dan

Moore

(1977)

untuk

beberapa

spesies

palma. (3) Penangkal Biotik. Konsep dari "penjaga semut" yang

makan pada nektar bunga ekstra dan melindungi bunga dari

kehilangan

nektar

bunga

mereka

terhadap

pengunjung bunga tidak resmi (yang paling nyata mereka yang membuat lubang metalui corolla untuk memindahkan nektar)-terlihat seperti yang dikemukakan oleh Van de Fiji

(1955).

Dukungan

menjaga

fekunditas

melalui

percobaan

terhadap

(kesuburan) oleh

kemampuannya tumbuhan

Keeler

(1977)

dalam

disediakan

pada

Ipomoea

carnea (Convolvulaceae). Oleh Bentley (1977) pada Bixa oretlana

(Bixaceae)

Cosfus

woodsonii

telah

meninjau

perlindungan

dan

oleh

Schemske

(Zingiberaceae). subjek

tumbuhan

yang

dari

(1978)

Bentley

lebih

berbagai

(1977b)

luas

macam

pada

dari

herbivora

oleh semut. Interaksi intra dan interspesifik diantara lebahlebah yang mendatangi pohon-pohon pada hutan tropis rnemperoleh perhatian akhir-akhir ini (Frankie dkk., 1976; Frankie, 1976). Interaksi ini beragam dari yang agresif satu lawan satu sampai yang sederhana dijumpai diantara

individu

melibatkan

hingga

kelompok-kelompok

aktivitas

massa

yang

individu

(Frankie

dan

Baker, 1974), Penghadapan satu lawan satu, yang sering mengarah pada satu ke individu yang dipindahkan dari bunga dan kadang-kadang didorong keluar dari tumbuhan, umumnya telah

diamati

diantara

Anthophorinae (khususnya

lebah-lebah Centris

spp.)

soliter dan

dari

Bombinae

(beberapa anggota dari Euglossinae) dari daerah tropis Amerika

Tengah

(Frankie,

dipubl.).

Spesies

tertentu

dari lebah tanpa sengat (secara kelompok) pada hutan yang sama juga diketahui menunjukkan perilaku intra dan inter agresif (Johnson dan Hubell, 1974). Pada

kasus

ini,

Johnson

penyerangan

dan

Hubell

berhubungan menyatakan

dengan bahwa

makanan. perbedaan

interspesifik pada agresi diantara keberadaan lebahlebah

tanpa

sengat

menentukan

perbedaan

perilaku

pengambilan makanan, sekurang-kurangnya dalam jangka pendek. Beberapa serangga anthopilous diketahui mempunyai beberapa

daerah

pertahanan

yang

berdekatan

dengan

sumber bunga di hutan tropik, sementara yang disusun oleh

semacam

burung

Kolibri

jantan

telh

dipelajari

oleh Stiles dan Wolf (1970), Linhart (1973) dan Stiles (1973). Hal ini dapat mengurangi aliran polen antara wilayah

(memotongnya

polinator

silang

di

kecualikan

jantan

dan

untuk

pengganggu

aktivitas

lainnya

ke

dalam wilayah yang ditinggalkan untuk beberapa saat sebelum diusir dan keberuntungan di wilayah lainnya). Interaksi-interaksi

ini

telah

diamati

pada

kumbang

(Frankie, 1987; Rauscher dan Fowler, 1979) dan pada semut

(G.W.

Frankie,

pengamatan

pribadi).

Banyak

pengamatan wilayah yang telah dilakukan pada lebahlebah

soliter

Amerika

(sebagian

Tengah

(Frankie

besar dan

Anthaphoridae)

Baker,

1974;

di

Frankie,

1976, dan tidak dipubl.; Frankie dkk., 1976) dan di Amerika

Selatan

(Dodson

dan

Frymire,

1961;

Dodson,

1962,1975). Pada suatu studi di wilayah hutan kering Costa Rica,

Frankie

(in.

prep.)

mengamati

bahwa

sebagian

besar spesies pohon beradaptasi dengan polinasi lebahlebah besar (sekitar 35 spesies) mernpLinyai satu atau lebih

wilayah

lebah

{sebagian

besar

dart

spesies

Centris). Hal ini terlihat berbeda dari wilayah burung

Kolibri pada saat mereka berhubungan terutama dengan perilaku pasangannya, tetapi mereka tidak hanya menuju kembali pada polinasi dalam wilayah tersebut, tetapi kadang

pula

terhadap

polen

yang

perpindahan lebah ke pohon lainnya.

dibawa

oleh

Pengambilan makanan dari kelompok oleh beberapa lebah individu dari Anthophorinae telah diamati pada hutan

kering

Costa

Baker,1974;Frankie1976).

Rica

(Frankie

Pengambilan

makanan

dan semacam

itu mungkin menyebabkan kekacauan yang besar diantara lebah penyimpan makanan yang bukan kelompok lain ke suatu titik dimana mereka meninggalkan kluster-kluster bunga yang diberikan dan memindahkannya ke pohon lain. Gentry (1978) menaruh perhatian terhadap bentuk lain dari interaksi agresif diantara pengunjung bunga pada

suatu

species

dengan

proses

pembentukan

bunga

yang terjadi secara besar-besaran pada daerah tropis. Dia

mengamati

bahwa

dengan

burung-burung

pemakan

sumber-sumber

flora

terjadi

antara

serangga

serangga

yang

predator

besar dengan

anthophilous,

juga

tertarik

pada

ini.

Interaksi

yang

mangsanya

dihasilkan

pada penyebaran terakhir, yang mungkin membawa polen ke pohon yang lain. Lebah-lebah

tropis

tertentu

(kebanyakan

Anthophoridae) telah diamati mendatangi beberapa bunga pada

suatu

menyentuh

tumbuhan

sebentar

tetapi

yang

mengabaikan

lainnya.

atau

Terutama

hanya

jika

ada

tidaknya nektar tidak lagi terlihat mengundang lebah, dimungkinkan

bahwa

bau

yang

ditinggalkan

oleh

pengunjung-pengunjung sebelumnya adalah yang menjadi penyebab. tukang

Zona

kayu

temperate

(carpenter

baru bee)

bekerja

dengan

(Xylocopa

spp.)

lebah pada

Passiflora (dari genus yang cukup baik mewakili hutan tropik)

telah

mempelihatkan

bahwa

lebah

betina

rnenandai bunga dengan sekresi dari kelenjar Dufour (frankie dan Vinson,1977;Vinson et al.,1978). Bungabung yang ditandai dapat dikenali hingga 14 menit. Penghindaran

yang

sama

dari

bunga

yang

terlihat

ditandai dengan bau-bauan yang telah diamati Xylocopa gualanensis betina pada Passiflora pulchella di hutan

kering dataran rendah Costa Rica, dan dengan Epicharis

sp. jantan Passiflora adenopoda pada ketinggian sedang

(1500 m) di cloud forest (Frankie, tidak dipubl.). Di paleotropik, Burkill (1907 ) di India, dan Van der Pijl (1954, dan kom. Prib.,1975) di Indonesia, telah

mengamati

bahwa

lebah

jantan

xylocopid

menghindari bunga-bunga yang baru saja mereka kunjungi atau oleh individu-individu conspesifik lainnya. Penghindaran terhadap bunga yang baru didatangi tidak hanya berakibat pada proses mencari makanan yang lebih

efisien

oleh

serangga

tetapi

juga

dapat

memberikan sumbangan pada peningkatan polinasi silang. Hasil ini mungkin dapat dicapai dalam jangka waktu yang

agak

(atau

lebih

dari

lama,

dengan

"pembimbing

mengubah

nektar"

pada

warna

bunga

bunga)

yang

merupakan petunjuk bahwa pengunjung bunga selanjutnya oleh

binatang-binatang

memperoleh

apa-apa

tumbuhan).

Perubahan

sebagai

contoh,

(Liliaceae)

anthophilous

(dan

bahkan

warna

pada

atau

pada

tidak

kemungkinan

bunga

mungkin

akan merusak

teriihat,

bunga

Gloriosa

superba

beberapa

species

Hibiscus

(Malvaceae).

PEMBENTUKAN BENIH DAN PENGUGURAN BUAH SENDIRI Pembentukan hermaprodit, buah

dan

walaupun

tidak

benih

Hymenaera

bunga,

bahkan

produksi

bunga

selalu

diikuti

dengan

pematangan

hutan

tropis.

Karena

itu,

di

caurbarit

pembentukan

(Febaceae, bunga

pada

Caesalpinioideae},

sering

terjadi

setiap

tahun, pembentukan buah pada pohon tertentu berlimpah hanya pada satu tahun dalam jangka waktu lima tahun (Janzen,1978a). Pada tahun-lahun berselang, tumbuhan berfungsi terutama sebagai donor atas garnet jantan, Pohon-pohon sebagai

"Sub-adult"

penghasil

polen,

(sub dan

dewasa) produksi

juga

berlaku

benih

juga

berkurang pada hutan relatif terhadap pohon-pohon yang sedang tumbuh di tempat terbuka (Janzen,1978a).

Gejala berkembang

yang

umum

beberapa

adalah

saat

penguguran

sebetum

buah

yang

kematangannya.

Hal

ini nyata sekali dimana jumlah yang sangat besar dari bunga-bunga kecil mulai diproduksi, seperti pada sub famili

Mimosoideae di

clappertoniana

dari

Febaceae.

Afrika

Barat,

Contohnya, mempunyai

Parkia

sebanyak

2.000 bunga fertil yang potensial dalam inflorencence tunggal,

tetapi

terbentuk

jarang

dari

untuk

setiap

4

atau

5

inflorencence

buah (Baker

untuk dan

Harris,1957). Pada

kasus

Cassia

(Fabaceae,

grandis

Caesalpinioideae), di Amerika Tengah, kurang dari 1% bunga memproduksi buah (meskipun pada tahun "benih"), dan sedikit atau tidak sama sekali dalam tahun-tahun yang berselang. Benih yang akan dipanen membutuhkan waktu

setahun

atau

lebih

untuk

rnatang

(Janzen,

1978a). Lamanya

proses

buah

dan

benih-benih

menjadi

rnatang di pohon hutan tropis bervariasi dari beberapa hari hingga setahun, seperti pada Pithecellobium saman dan

Enterolobium

(Fabaceae, Mimosoideae)

cyclocarpum

(Janzen, 1978a). Srnythe

(1970)

telah

melakukan

suatu

studi

tentang buah dan benih yang jatuh selama periode 17 bulan

di

hutan

Borro

Colorado

(Panama).

Buah-buah

dengan benih kecil matang pada sekuen sepanjang tahun, sehingga

burung-burung

yang

makan

disitu

tetap

terpenuhi dan persaingan untuk mendapatinya minimum. Pada saat buah-buah menghasilakan benih dalam jumlah besar,

kemungkinan

kerusakan

benih

oleh

binatang

Frugivorous (dan oleh predator benih) meningkat dan untuk mereka, pembentukan buah yang sinkron didalarn dan

antar

species

rnemiliki

keuntungan

"memenuhi

pasarnya", terutama dimana binatang-binatang penimbun menyebar

(scatter

(Dasyprocta

hoarding

punctata).

animal),

seperti

Persembunyian

agoutis

benih

yang

tertupakan mungkin dapat berkecambah. Penampakan yang mencolok dari buah-buahan yang diproduksi oleh pohon-pohonan hutan tropis, biasanya pematangnya diikuti

cepat

oleh

tertunda.

hingga

beberapa

Kasus

yang

beberapa

titik

tertentu,

periode

perkembangan

menarik

diniana

yang

kecepatan

diferensial dari pematangan terjadi pada dua spesies dari

genus

pohon

yang

sama

dijumpai

pada

Spondias

(Anacardiaceae) (Croat, 1974J. S. radlkoferi, buahnya berwarna

hijau

dan

tidak

manis,

berbeda

dengan

beberapa spesies yang ancestral (leluhurnya) yaitu S. mombin,

dimana

buahnya

berwarna

orange

dan

manis.

Ketika species tersebut dijumpai di Borro Colorado, S. mombin

mematangkan

buahnya

diawal

musim

hujan,

sedangkan S. radikoferi membutuhkan waktu lebih lama untuk mencapai kematangan dan matang pada waktunya (di akhir pada

musim

hujan)

mamalia

yang

saat

terjadi

mencari

kekurangan

makan,

walaupun

makanan memiliki

warna yang tidak menarik dan rasa yang tidak manis, tetap saja secara aktif dimakan oleh beberapa monyet dan agoutis. Rangkaian

pematangan

buah

dalam

skala

besar

ditunjukkan oleh Snow (1965) dengan 18 spesies Miconia (Melastomataceae) Interprestasinya alam

yang

dari adalah

menurunkan

bahwa

lembah telah

kompetisi

Trinidad.

terjadi bagi

seleksi

agen-agen

menyebar, dalam haf ini burung yang memakan buah dan mengangkut

benih

secara

endozootical.

Bagaimanapun,

hal ini juga merupakan hasil yang tidak langsung dari periode pembentukan bunga pada waktu yang sama.

PENYEBARAN BENIH Metode Penyebaran Benih

Penyebaran benih merupakan bagian yang penting dalam

proses

reproduksi

dan

menjadi

subjek

studi

selama manusia masih menaruh perhatian pada pertanian,

holtikultura

dan

kegiatan-kegiatan

kehutanan.

Untuk

banyak pohon tropis, banyak ada seleksi karakter yang penyebaran,

mengurangi

(dimungkinkan

oleh

contohnya,

orang-orang

Afrika

seleksi

Barat)

pohon-

pohon Ceiba pentandra dengan buah polongnya yang tidak pecah saat matang, yang merupakan alasan kapok dapat dipanen dengan mudah (Baker, 1965b). Saat para naturalis mulai tertarik pada tumbuhan liar, hingga mereka mengukur penyebaran benih dengan kemungkinan

akan

rnengurnpulkan

tumbuhan

induk.

meskipun

penyebaran

meningkatkan

Pendapat

range

lain

jarak

benih

dari

menyatakan

bahwa

penting

dalam

besar

tujuan

jauh

spesies,

jauh

sebagian

penyebaran adalah cukup untuk membawa faenih ke titik perkecambahan

cukup

jauh

dari

tumbuhan

induk

agar

terhindar dari persaingan dengannya (dan untuk lepas dari

predator

benih

atau

seedling

yang

mungkin

terpusat pada tumbuhan induknya) adalah tepat, dimana akan

cenderung

rnikrohabitat

untuk

yang

menjatuhkan

sama,

atau

rnirip

benih dengan

pada tempat

induknya. Tinjauan atas pra-penyebaran benih diberikan oleh Janzen (1978a). Akibatnya, kita mengharapkan dapat melihat hasil seleksi

dari

mekanisme

yang

membawa

sebagian

besar

benih pada jarak yang cukup dari tumbuhan induknya, dengan kadangkala benih dibawa dalam jarak yang lebih jauh. Penyebaran tidak selalu seragain pada semua arah dan

areat

yang

terisi

oleh

hujan

benih

seringkali

deisebut sebagai "bayangan benih", balasan yang patut disayangkan bayangan

karena

cahaya

kebanyakan

atau

"bayangan",

bayangan

hujan,

contohnya

masing-masing

merujuk pada ketidak-adaan cahaya dan hujan. Sebagai hasil dari kekuatan untuk bertahan hidup pada

seedling

induknya,

yang

pohon-pohon

sangat

dekat

conspesifik

dengan dihutan

tumbuhan tropis

mungkin diharapkan mendekati suatu penyebaran seragam,

dan bukti yang mendukung hal ini diberikan oleh Janzen (1970) dan oleh Conneil (1971). Dari studi terbaru penyebaran pohon hutan kering, banyak spesies memiliki lebih kurang distribusi berumpun {Hubbell, 1970, lihat juga Ashton, 1969). Metode aktual penyebaran bibit di hutan tropis melibatkan angin, air atau penyebaran oleh burung atau mamalia pemakan buah atau pemakan biji. Buah atau biji mungkin

dibawa

pohon,

atau

oleh

buah

vektor

mungkin

binatang jatuh

ke

langsung

dari

permukaan

dan

terbelah/terbuka disana, yang memungkinkan benih-benih tersebut disebarkan secara sekunder oleh hewan yang berkeliaran. Teristimewa sekali adalah penyebaran yang dilaporkan terjadi pada spesies hutan Amazon oleh ikan yang menelan benih dari pohon riparian dan tumbuhan perambat yang jatuh ke dalam air (Gottsberger, 1978). Beberapa spesies dari genus Ficus (Moraceae) di Afrika dapat

mengalami

predasi

hebat

oleh

hama

ligaeid

(Hemiptera, Lygaeidae) disini distribusi terbatas pada jalan air dimana buah-buahan mungkin jatuh di air yang mengalir dan didistribusikan ketempatnya berkecambah jauh dari predator (Slater, 1972). Spesies riparian lainnya

dari

riverine

famili

lain,

dalampenyebaran

mengambang

di

air

memperlihatkan benihnya

(seperti

liana

yang

distribusi berat

Entada

tapi

scandens.

Fabaceae, Mimosoideae)(Ridle, 1930). Banyak termasuk

literatur

penyebaran

mengenai

penyebaran

pohon-pohon

huian

benih tropis,

diringkas pada buku II N. Ridley, Penyebaran Tumbuhan di

Seluruh

Penekanan

Dunia, tropis

dipubiikasikan dalam

buku

pada ini

tahun

1930.

berasal

dari

pengalaman penulisnya sebagai Direktur Royal Botanic Gardens, Singapura. Pada tahun 1972, L.van der Pijl membuat

tinjauan

mengenai

subjek

tersebut,

kembali

dengan penekanan tropis didasarkan pada pengalamannya di Indonesia. Peneliti penyebaran benih tropis lain

adalah E.J.H. Corner, juga berhubungan untuk beberapa tahun

dengan

taman

botanik

pertimbangan-pertimbangan

di

Singapura,

teoritisnya

yang

dikristalkan

dalam "Teori Durian" dari evolusi tumbuhan berbunga (Corner, 1949,dll.). Akan

tetapi

kuantitatif tersebut

dan

pekerjaan

sebagian

Penyebaran banyak

baru-baru

biji

di

dipelajari

ini yang

kerja

memperjelas

besar

dilakukan

hulan

tropis

oleh

ahli

eksperimen

di

oleh

ilmu

subjek

neotropis.

burung

burung,

telah

terutama

mereka yang tertarik dalam burung-burung frugivorous (contohnya Me Diarmid dkk.,1977; Howe, 1977; Howe dan Estabrook, Cant,

1977;

1979).

rnengenai

Howe

dan

Studi-studi

penyebaran

paleotropik

Van

(Van

de

Kerckhove,

juga

telah

benih

oleh

Pijl,

1957)

der

1979;

dilakukan

kelelawar dan

di

neotropis

(Vasquez-Yanes dkk., 1975; Heithaus dkk., 1975; Janzen dkk.,

1976;

Penyebaran

Fleming

benih

dkk.,

oleh

1977;

manusia

Janzen,

non

1978b).

volant

kurang

mendapat perhatian (lihat Van der Pijl, 1972). Dalam semua studi, hanya terdapat sedikit jumlah dari pengarnatan yang pertama tetapi tidak sama dengan penyerbukan bunga, yang mungkin sering dipelajari di semua

tahap

dalam

beberapa

jam,

buah-buahan

hutan

hujan dapat tetap melekat dengan tumbuhan induk untuk beberapa bulan dan kemudian menghilang tiba-tiba. H.F. Chan

(dalam

Kavanagh,

Dipterocarpaceae bunga

yang

jatuhnya waktu

1979)

Malaysia

mengejulkan

buah.

antara

Ng

dan

melaporkan

memperlihatkan tetapi

Loh

pembentukan

(1974) bunga

bahwa

pembentukan

bersamaan

dengan

mengukur

panjang

dan

buah

dari

93

spesies pohon di hutan Malaysia. Panjangnya berkisar dari

tiga

Sterculaceae)

minggu sampai

mainganyi,

Ebenaceae).

agen-agen

penyebar

(Pterocymbium

sebetas Jadi, terhadap

bulan

akan

sulit

pekerjaan,

javanicum,

( Disspyros mengamati sebagai

akibatnya,

pengganti

untuk

pengamatan

yang

pertama

telah dicari Tabel 12.1 Klasifikasi sistem penyebaran diaspor dalam skema oleh Dansereau dan Lems (1957) Auxochore Cyclochore Pterrochore1 Pogonochore Desmochore1 Sarcochore1 Sporochore2 Sclerochore2 Barochore Ballochore

penanaman diaspor oleh induk tanpa disartikulasi diaspor sangat besar, berisi udara (termasuk tumbleweed diaspor dengan anggota badan seperti sayap atau saccate diaspor dengan anggota badan seperti rambut panjang atau plumose diaspor perekat (duri, burr, oleh kelenjar) diaspor dengan lapisan getah atau lapisan luar berdaging diaspor secara morfologi tidak khusus, sangat ringan diaspor secara morfologi tidak khusus, berat sedang diaspor secara morfologi tidak khusus, sangat berat diaspor dikeluarkan atau dibuangi dari induk

Keterangan : 1) diaspor biasanya buah-buahan; 2) diaspor biasanya benih

Pada 1957, Dansereau dan Lems, meninjau literatur penyebaran

benih

dan

rnemperkenalkan

sistem

klasifikasi mereka berdasarkan morfologi diaspor (unit penyebaran benih, buah, bagian tumbuhan atau bahkan keseluruhan tumbuhan) (label 12.1). Meskipun, sebagai contoh

dimilikinya

(Sarcochore) disebarkan

tidak

oleh

buah

berdaging

membuktikan

burung

atau

oleh

bahwa

mamalia

tanaman

buah

pemakan

ini buah,

kehadiran banyak tumbuhan yang buahnya berdaging dari berbagai spesies pada komunitas membuktikan pentingnya penyebaran jika

endozootik

mengalami

bersayap

komunitas

kekurangan

(pterochore)

disediakan

pada

buah-buahan

atau

benih-benih

dengan

(progonochore).

itu,

khususnya

atau

benth

ditanam

atau

rambut-rambut

Benih-benih

atau

panjang

buah-buahan

yang

mempunyai kait atau alat-alat melekat lai pada bulu atau

penampakan

(desmochore)

akan

juga

membuktikan

pentingnya penyebaran binatang (dalam kasus epizootik) pada komunitas dimana mereka ada. Metode

yang

sesuai

dalam

menampilkan

proposi

spesies dengan setiap jenis sistem penyebaran diaspora analog

sebagai

"spektrum

biologis"

sebagaimana

Raunkiaer (1934) menampilkan analis-analisnya mengenai bentuk-bentuk

kehidupan.

Spektra

penyebaran

semacam

ini dibuat untuk tegakan hutan atau untuk lapisanlapisan (sinusia) dalam hutan. Penyebaran diaspore di hutan primer

Dalam

literatur

kualitatid

menyatakan

bahwa

penyebaran

beberapa

lain,

(Richards,

diaspore

pohon-pohon

pernyataan-pernyataan 1952,

oleh

emergen

angin

dan

hal.

93-94)

dibatasi

pohon-pohon

pada

konopi

atas. Schnell (1970, vol. I, hal. 83-84) menunjukkan bahwa

penyebaran

keduanya tropis,

angin

terlihat

pada

sedangkan

pohon-pohon

buah-buah

berdaging

(sarcochore),

lantai

terjadi

lebih

pada

hutan

sedikit

(barochore) yang

tidak

atau

bersifat

terjadi

pada

pengecualian-pengecualian setiap

tingkat,

pohon-pohon

(Sapotaceae) dan beberapa

Mimusops

besar

di

lebih

jarang

angin

Namun,

besar dari genus anggota

dan

binatang

besar

yang

besar/berat

penyebaran

hutan.

sementara

penyebaran

pohon-pohon

memiliki

anemochorus,

dan

dari

Lecythidaceae

memiliki

barochore. Di Costa Rica, di hutan basah La Selva, 71% dari pohon-pohon kanopi memiliki sarcochore, sedangkan 18% memiliki

barochore,

dan

hanya

pterochore

(10%)

diantara kategori-kategori diaspore lain menunjukkan lebih

dari

1%

{Baker,

dipublikasikan). sarcochore

Pada

naik

hingga

Frankie

dan

Opier,

tingkat

semak,

93%

ballochore

dan

tidak

persentase menjadi

terbentuk modestly (4%). Pada tingkat herba, hanya 73% dari

spesies

memiliki

sarcochore,

penekanannya

pada

penyebaran epizootik {daripada endozootik), dengan 18% desmochore

dan

9%

ballochore

(Baker,

Frankie

dan

angka-angka

ini

Opier, tidak dipublikasikan}. Hartshorn untuk

La

spesies sedangkan

(1978),

Selva, pohon 13%

menegaskan

melaporkan

memiiiki disebarkan

bahwa

diaspor oleh

sekitar

49%

penyebaran keleiawar,

dari

angin, 3%

oleh

burung dan kelelawar, dan 9% oleh angin. Sisanya 26% tidak

dikategorikan,

buah

berat

sehingga

yang

tetapi

jatuh

benihnya

ke

agaknya,

memiliki

permukaan

secara

sekunder

dan

buah-

terbelah,

disebarkan

oieh

binatang. Dalam hutan tropical kering kanopi lebih mudah patah oleh angin atau juga pada saat pengguguran daun. Konsekuensinya, tidak adanya kemantapan dari proporsi penyebara

diaspore

oleh

angin

lebih

tinggi.

Baker,

Frankie dan Opier (tidak dipubl.) menemukan bahwa di Guanacaste, Costa Rica disposisi dari pohon dan Palm adalah

sebagai

barochore

8

berikut;

%,

sarcochores

pterochore

25

%,

hanya

pogonochore

49

%,

5

%,

sclerochore 9%, dan ballochore 9 %. Pada tingkatan tersebut, persentase sarcochore meningkat menjadi 61 % dan diaspor yang diperoleh dari penyebaran angin akan berkurang.

Pada

herba

persenrase

sarcochore

menurun

lagi menjadi 40 % dan rerata sclerochore 20 % dengan pterochore, pogonochore dan sporochore (masing-masing 10

%)

menunjukkan

pentingnya

penyebaran

oleh

angin

lebih efektif membuka areal hutan. Desmochore (juga 10 %} lebih balk dibandingkan dengan strata lainnya yang lebih tinggi. Penyebaran diaspore dan hutan sekunder

Richards (1952, hal. 382) menyatakan bahwa "Dalam suatu

hal

pengamatan

ditemukan

bahwa

mayoritas

karateristik pohon hutan sekunder muda memiliki benih atau

buah-buah

yang

sangat

beradaptasi

dengan

pengangkutan oleh angin atau binatang". Dalam hal ini, ia memberikan perhatian pada ketidakhadiran dari apa yang

sekarang

neotropis,

kita

sebut

Vismia

barochore.

guianensis

Contohnya,

di

(Hypericaceae),

disebarkan oleh burung dan kelelawar, sedang burungburung

menyebarkan

(Araliaceae),

benih

Guazuma

Dydymopanax

ulmifolia

morototoni

(Sterculaceae),

Miconia

(Melastomaceae)

spp.

(Malpighiaceae).

Di

hutan

dan

Byrsonima

sekunder

Afrika

spp.

Barat,

Musanga cecropioides (Moraceae) disebarkan oleh burung

dan

kelelawar

Cecropia),

(seperti sedangkan

counterpart

neotropisnya

Pyenanthus

angolensis

(Myristicaceae) dan Macaranga barteri (Euphorbiaceae) disebarkan

oleh

burung.

Asia,

Melastoma

(Melastomaceae) dan spesies

malabathricum Mallotus

(Euphorbiaceae),

Rhodamnia

dan

burung.

Di

Di

antara

(Ulmaceae)

Trema

Rhodomylitus

(Myrlaceae)

spesies

Macaranga,

hutan

disebar

sekunder

dan oleh yang

disebarkan oleh angin adalah Ochroma (Bombacaceae) di neotropis, Ceiba baik di neotropis niaupun Afrika dan Alstonia

(Apocynaceae) dan

Anthocephalus

(Rubiaceae)

di Asia. Di Nigeria, Keay (1957) menemukan spesies pohon dan liana yang disebar oleh angin umumnya hanya pada sinusia lebih atas dari hutan sekunder tua, kebanyakan spesies ini menjadi spesies yang intoleran terhadap naungan peninggalan (relict) dari tahap serai awal. Di

dua

areal

hutan

Costa

Rica,

tumbuhan

yang

pertama mengalami reproduksi dalam pernbebasan buatan (meskipun

tidak

sclerochore

mesti

dengan

yang

paling

beratbenih

pertama

yang

memiliki

relatif

ringan

(Opler dkk., 1977,1980). Hal ini secara cepat berhasil dalam turnbuhan dengan tipe penyebaran yang berbeda khususnya proporsi

sarcochore sclerochore

dan

dalam

jatuh

periode

hingga

tiga

mencapai

tahun, tingkat

awal hutan dewasa, berdekatan meskipun spesies yang ditampilkan berbeda. Symington (1933) menjadi pernerhati pertama pada cadangan sekunder terganggu

(reservoir) yang

hidup

di

Malaya.

benih-benih pada

tanah

tumbuhan hutan

Selanjulnya,

yang

Budowski

hutan tidak (1965,

1970), Guevara dan Gomez Pompa (1972) dan Cheke dkk, (1979) telah membuat penemuan yang sama masing-masing

di

Amerika

Tengah,

Meksiko

dan

hutan

Thailand.

Budowski (1965, 1970) mencatat bahwa benih-benih dari pionir cenderung membutuhkan rangsangan cahaya untuk perkecambahan, seedling

sama

tumbuh

halnya

dengan

menjadi

pencahayaan

tumbuhan

dewasa.

saat Pada

akhirnya, baik yang berada di puncak pohon pada tahap serai akhir atau datang untuk menguasai posisi sebagai pohon-pohon kanopi atau emergen pada hutan dewasa. Di Afrika,

pohon-pohon

Musanga

mulai

cecropioides

mati

ketika berumur antara 15 dan 20 tahun dan tidak rnampu beregenerasi

dalam

naungannya

sendiri

(Ross,

dalam

Richard, 1952). Dalam

cerah

pembebasan Hartshorn

di

terang,

hutan

(1978)

bertolak

basah

menemukan

La

belakang

Selva,

bahwa

dengan

Costa

mayoritas

Rica, spesies

yang berkernbang dalam celah dan memiliki benih-benih yang disebarkan oleh burung atau kelelawar. Herwitz (1979) telah menemukan, di Taman Nasional Corcovado, Costa Rica, regenerasi pada celah terang disebabkan oleh jatuhnya pohon tunggal yang kebanyakan berasal dari

seedling

atau

sapling

yang

sudah

menjadi

pertumbuhan bawah dan mempertahankan jatuhnya pohon. Bahan kimia dari cadangan benih

Benih-benih

mengandung

cadangan

makanan

(dalam

endossperma atau dalam kotiledon) yang akan mensuplai energi yang dibutuhkan dan material-material pembangun untuk

embrio

saat

perkecambahan

terjadi

dan

benih

berubah menjadi seedling. Dalam situasi dan kondisi intensitas

yang

kurang

terang,

sebagaimana

yang

seringkali terjadi di hutan tropis, seedling rnungkin tidak dapat menghasilkan jumlah fotosintat yang cukup sampai

dengan

dikeluarkan. dari

Sehingga

bahan-bahan

akhirnya

sejumlah

berarti

akan

makanan akan

ada

yang ada

besar

daun

pembagian

daiam seleksi

benih

yang yang

benih-benih

teiah sama pada yang

lebih besar dan lebih berat. Studi-studi di daerah temperate (Salisbury, 1942, di

Inggris,

Baker,

1972,

di

California)

telah

menunjukkan bahwa berat individu-individu benih lebih besar

untuk

spesies-spesies

yang

berkecambah;

(a),

pada naungan berat, (b). dalam keadaan kompetisi antar tanaman

yang

hebat,

kekeringan

dan

mungkin

perkecambahan.

(c).

dalam

berlaku

Namun

keadaan

segera

demikian,

pasti

dimana setelah

ada

kompromi

antara persediaan cadangan makanan yang melimpah pada benih dan jumlah benih yang kurang diharuskan karena batasanpada tergabung oil)"

ketersediaan didaiarnnya.

dibutuhkan

substansi-substansi Tambahan

antara

ukuran

"penjualan benih

dan

makanan (trade-

kemampuan

tersebarnya. Janzen

(1977d)

telah

menyatakan

bahwa

variasi

dalam berat antara benih-benih pada tumbuhan yang sama (dimana rasio dari kecil hingga besar mungkin 100 %, seperti pada kasus Mucuna andreana, tumbuhan perambat dari Fabaceae, Faboideae) mungkin menguntungkan dimana menyebar benih "bayangan" dalam suatu kisaran jarak. Janzen (1970, dkk) telah lebih dulu menyatakan bahwa jumlah dan berat benih yang dihasilkan oleh tumbuhan hutan tropis dapat juga dikendalikan oleh kegiatankegiatan

predator

benih.

Dua

alternatif

"strategi"

yang telah disusun rnungkin mengatasi predasi. Benihbenih kecil mungkin dihasilksn pada jumlah yang besar dimana

populasi

menghancurkan efektif

jika

interval

predator

mereka benih

reguler

dihasilkan

hanya

(contohnya

bambu).

mengeluarkan

lebih

benih

semua.

tidak

tidak

"Strategi"

dihasilkan

(banyak

pohon-pohon

pada

cukup ini

pada

banyak

lain,

energi

hutan),

atau

panjang

tumbuhan

dalam

akan

interval-

interval-interval

Kemungkinan

untuk

dapat

pertahanan

kimia dari benih (oleh asam amino non protein, seperti pada

Mucuna

andreana,

oleh

alkaloid,,

cynogenic

glycoside, mungkin

tanin,

dll.}.

terdapat

Pada

batasan

"strategi"

pada

jumlah

terakhir substansi-

substansi defensif yang dapat dihasilkan dan, untuk alasan ini, jumlah benih yang dihasilkan mungkin lebih kecit dibandingkan dengan strategi kejenuhan predator. Namun

demikian,

dilindungi

karena

secara

kimia,

adanya

sedikit

maka

jumlahnya

benih, akan

dan lebih

besar dan mengandung lebih banyak cadangan makanan, sehingga akan berbentuk seddling awal yang baik dalarn kehidupan. Meskipun selalu ada kemungkinan bahwa satu atau

lebih

detoxity

predator

protektan

benih

kimia

mungkin

dan

menyusun

kernudian

alat

akan

dapat

meningkatkan kerusakan benih. Sifat aktual dari penyadiaan energi dan cadangan pembangunan jaringan dalam benih tumbuhan hutan tropis telah rnenjadi subjek dari beberapa analisis. Untuk hutan basah dan kering di Costa Rica, ada hubungan antara

berat

benih

dengan

cadangan

simpanan

utama;

untuk benih-benih besar, mungkin pada zat tepungnya, untuk benih-benih kecil biasanya minyak (yang terakhir menyediakan surnber energi yang febih padat) (Baker dkk., in prep.}. Benih-benih kecil dari

Piper

spp.

(Piperaceae) mengalami penyimpanan zat tepung. Protein selalu tersedia dan akan sangat jelas terlihat pada benih-benih dari tumbuhan Fabaceous (Leguminus). Proporsi

spesies

dengan

benih

yang

menyimpan

minyak pada sampel-sampel dari tumbuhan hutan Costa Roca adalah 76 % pads pohon dan palma. 85 % pada semak dan 91 % pada herba. Kira-kira 35 % dari semua spesies ini menyimpan zat tepung (dalam banyak kasus sebagai tambahan dari minyak). Hampir semua benih mengandung cukup

protein

untuk

memberi

hasil

positif

dalam

pengujian kasartiengan reagen Millon. Ada juga hubungan antara minyak sebagai cadangan benih

dan

phanerocotyly

perkecambahan

epigcal),

(sebaliknya

dikenal

sebagai

kemungkinan

dihasilkan

dari

kenyataan

bahwa

phsncrocotylar

benih

yang

biasanya

kecil

berkecamfaah

pada

dibandingkan

dengan

benih dengan germinasi (hypogeal). PENGADAAN SEEDLING

Pada

biologi

pengadaan

seddling

dikenalkan kenyataan

ke

reproduklif, perlu

dalam

bahwa

jika

suatu

disadari genotip

struktur

persistensi

atau

bahwa

baru

akan

hutan

(untuk

penyebaran

melalui

propagasi vegetatif tidak akan dilakukan). Ng

(1978)

pengadaan"

telah

pada

Benih-benih seringkali

membahas

pohon-pohon

besar

dengan

epigeal

"strategi-stratsgi

hutan

hujan

perkecambahan

cocok

untuk

Malaysia.

yang

pengadaan

cepat,

seedling

besar dengan taproot yang tebal pada situasi bernaung, ini

paling

sering

ditemukan.

Karakteristik

dari

sebagian besar pohon, bertolak belakang dengan susunan ksrakter dari sebagian kecil "nomad" yang cenderung ditemukan pada pembebasan dan pada margin hutan. Ini secara

ekslusif

epigeal.

Terbentuknya

diameter

akar

yang membuat mereka membentuk seedling pada permukaan yang lebih keras dibandingkan pemanfaatan oleh spesies hutan yang memiliki benih yang besar. Untuk hutan basah La Selva, Costa Rica, Hartshorn (1978) menduga bahwa rata-rata waktu untuk pergantian pohon

kira-kira

118

tahun.

Untuk

menyediakan

pergantian ini harus ada celah gelap pada intervalinterval yang cukup karena Hartshorn menemukan bahwa 75

dari

104

tergantung

pada

regenerasinya. rnelaporkan pada

celah

spesies

pohon

celah

terang

Hartshorn

bahwa

proporsi

untuk

kanopi untuk

(dalam spesies

regenerasi

yang

diteliti

keberhasilan

Whitmore, yang menurun

1978)

tergantung seperti

perpindahan dari emergen dan kanopi lebih atas melalui pohon-pohon tingkat bawah. Di daerah hutan kering Guanacaste, dinegara yang

sama, Hatheway dan Baker (1970) mengamati bahwa pohonpohon

besar

Pithecellobium (Fabaceae,

cydocarpum

saman

dan

Mimosoideae)

Enterolobium

terlihat

tidak

menjadi seedling sampai sapling dalam naungan hutan, tetapi

ini

berlaku

dalam

situasi

pencahayaan

penuh

(yang juga dilindungi dari penggembalaan). Whitmore (1975, 1978) melaporkan bahws di hutanhutan Asia Tenggara, celah kecil di hutan dewasa diisi oleh

sapling

yang

ada

atau

pohon-pohon

"tertekan",

sedang dalam celah besar ada flora suksesi dari benih yang dibaws ke dalam atau sudah ada dalam tanah. Dormansi yang ada dari benih-benih pohon terlihat jarang di pohon-pohon hutan basah di Afrika Barat. Benih-benih yang ada tidak berkecambah daiam tanah di lantai hutan yang hanya membutuhkan stimulus cahaya untuk

berkecambah

pengalaman

dari

dipublikasikan}

(Longman,

Frankie, di

hutan

1978).

Baker basah

dan di

Ini

adalah

Opler

(tidak

Costa

Rica.

Dua

paper oleh Ng (1973, 1975} membcrilan data mcngenai laju

germinasi

benih-benih

segar

dari

hampi

200

spesies dsri pohon-pohon yang lumbuh di hutan-hutan Malaysia.

Germinasi

"cepat"

(dalam

12

minggu

dari

sceciiing), "intermediet" dan "tertunda" secara kasar dalam proporsi 10:3:1 yang selama ini dipercaya bahwa perkecambahan merupakan hal yang biasa ditemukan di hutan-hutan tersebar

Malaysia,

luas

bahwa

tetapi

memberikan

germinasi

tertunda

dugaan

yang

jarang

atau

tidak mungkin (No, 1&73, hoi. 54). Percoban-percobaan dengan benih-benih dari pohonpohon

yang

tumbuh

di

hutan

kering

Costa

Rica

menunjukkan bahwa spesies dari pohon yeng mematangkan benih-benih mekanisme

mereka dormansi

di

musim

yang

basah

mencegah

telah

menyusun

germinasi

pada

sekurangnya beberapa benih di musim basah yang sama (Frankie dkk., 1974). Dalam kasus Eugema

salamensis

var.

Casearia

hiracifolia

dan

aculata, Spondias

mombin, waktu yang dibuluhkEn untuk 50 % dari benih

berkecambah

adalah

kira-kira

150

hari.

Dormansi

semacam itu cenderung untuk menjamin bahwa seedling akan

muncul

pada

waktu-waktu

itu

yang

akan

memungkinkan perkembangan akar cukup sebelum permulaan dari musim kering pendek (Juli hingga Agustus) dan musim

kering

yang

menggantikannya

(akhir

November

hingga Mei).

RINGKASAN Perlakuan dari biologi reproduktif tumbuhan di hutan tropis ini bukan pendalaman dari informasi yang dipublikasikan, meskipun diharapkan bahwa suatu cara ke dalarn belukar literatur teiah tersedia. Akan jelas bahwa lebih banyak kerja tetap akan selesai sebelum hubungan-hubungan

individu

dari

tumbuhan

dengan

penyebar dari polen atau benihnya dapat digabungkan pada Namun

apa

yang

benar-benar

demikian,

kita

dapat

prinsip-perinsip

biologi

hutan

dan

temperate

disebut

studi

melihat

dasar

tropis

ekosistem.

bahwa,

yang

meskipun

diterapkan

serupa,

ada

pada

perbedaan-

perbedaan nyata dalam detail dan penekanan bahwa hasil dari

pernbedaan

musiman

yang

kurang

dari

iklim

di

hutan-hutan tropis, dan dari kerapatan tumbuhan dan binatang yang lebih besar (dan kelimpahan lebih besar dari

beberapa

yang

terakhir

dihasilkan

dalam

penyempitan niche dan peningkatan interaksi-inleraksi biotik).

Perbaikan-perbaikan

dalam

pengertian

kita

dari biologi reproduktif tumbuhan hutan tropis akan terjadi

melalui

aplikasi

teknik-teknik

kuantitatif

modern dari penyelidikan dan manipulasi mcncukupi dari konstituen ekosistem (sebagai contoh percobaan dalam tambahan mungkin

pada

penting

manajerial kecil

pengamatan).

yang

untuk

dalam

mengembangkan

jumlah

sepertinya

Pengetahuan

hutan

mungkin

didapat

rencana-rencana

tropis untuk

yang

yang

relatif

mempertahankan

Bahan Kuliah Ekologi Hutan (Buku)

Recommend Documents