DEFENSAS QUIMICAS QUIMICAS Las plantas, organismos sésiles, están obligadas a discriminar entre los diferentes retos que les plantea su entorno y responder a ellos. Estas respuestas a su ambiente biótico y abiótico les permiten la mejor distribución de sus recursos para crecer, reproducirse y de fenderse. No debe, pues, sorprendernos que gran parte de las reacciones de defensa se reflejen en una un a diversidad bioquímica que tiene muy pocos paralelos con otros grupos de organismos. De hecho, el repertorio bioquímico de las plantas es único. La enorme diversidad fitoquímica y el largo tiempo de evolución de este metabolismo han resultado en interacciones de complejidad creciente. En el caso de las interacciones entre plantas e insectos, por ejemplo, ciertos compuestos con estructuras muy similares pueden ejercer actividades muy disímiles, desde insecticidas hasta repelentes o incluso atrayentes. Tamaña variedad de respuestas, resultado de una compleja coevolución, no sólo resulta fascinante desde el punto de vista biológico, sino que también acarrea consecuencias económicas importantes. La interacción con organismos microbianos, herbívoros y otras especies de plantas puede ser de carácter positivo, negativo o neutral. Depende, en cada caso, de una serie de vinculaciones complejas, sobre la mayoría de las cuales conocemos muy poco. Haremos aquí hincapié en las interacciones de carácter negativo, casi siempre asociadas a la supervivencia ante el ataque de predadores, parásitos o patógenos; comportan un marco de competencia interespecífica. Aunque los mecanismos químicos involucrados en estos tres tipos de interacciones pueden ser de naturaleza similar, para su mejor comprensión las abordaremos por separado. (Vivanco, Cosio, Loyola-Vargas, & Flores, 2005) Defensas químicas contra los herbívoros El hecho de alimentarse de las plantas tiene consecuencias de supervivencia, tanto para los vegetales como para los herbívoros. La substracción de tejidos vegetales, hojas, corteza, tallos, raíces y savia influye sobre la capacidad de la planta para sobrevivir, aunque no sea consumida por completo. También se investigó, que a pesar de que una planta no puede escapar de sus enemigos herbívoros, puede defenderse químicamente. Muchas plantas atraen, resisten e inhiben a otros organismos produciendo sustancias químicas especiales, conocidas como metabolitos secundarios. También se puntualiza que los productos primarios son sustancias como las proteínas, los hidratos de carbono y los lípidos, producidos y utilizados por todos los seres vivos. Sin embargo, las plantas pueden diferir tan radicalmente en sus productos secundarios como en su morfología externa. La vida existe porque las plantas utilizan la energía del sol para convertir el bióxido de carbono y agua en moléculas orgánicas que los animales comen. Las primeras plantas terrestres emergieron de lagos, ríos y pantanos hace 450 millones de años, y es probable que los animales un poco después. Los herbívoros desarrollados en los antiguos lagos y océanos, indudablemente fueron parte de la primera vida sobre la tierra.
Un factor importante en la evolución de las plantas ha sido el referente a los llamados metabolitos secundarios vegetales. En un tiempo considerado como sustancias de desecho, estos incluyen un conjunto de sustancias químicamente no relacionadas, como por ejemplo alcaloides, quinonas, aceites esenciales (terpenos), glucósidos (sustancias cianogénicas y saponinas), flavonoides y rafidios (cristales de oxalato de calcio con aspecto de agujas). En la naturaleza, estas sustancias químicas parecen tener una función importante al restringir las cualidades gustativas de las plantas en las que se encuentran o bien inducen a los animales a evitarlas (BRAEKMAN, DALOZE, & PASTEELS, 1998) La selección natural es una fuerte lucha inexorable e intrínseca entre plantas y animales. En cada pedazo de madera, corteza, pradera y bosque, las plantas usan herramientas mecánicas y químicas para sobrevivir y reproducirse en compañía de herbívoros que las pueden destruir. Los herbívoros igualmente luchan por neutralizar las defensas de las plantas y al mismo tiempo, reproducirse en competencia con otras especies, por lo que las interrelaciones entre plantas y herbívoros son dinámicas (SCHOWALTER, 1981) Protección Mecánica. Se presentan estructuras externas defensivas en tallos, hojas, frutos, flores, frente a animales de tamaños diferentes, llegando en ocasiones a ser del tamaño del pelo de un mamífero, como en las especies de cactus espinosos, cuyas espinas son modificaciones de las hojas, éstas rechazan a los mamíferos; los herbívoros pequeños, tales como insectos, pueden ser dañados y dejarlos indispuestos, heridos o hasta muertos, por las defensas epidérmicas en tallos y hojas de tamaño diminuto. La protección mecánica contra pequeños insectos o ácaros son extremadamente importantes en plantas cultivadas. Reducción de Digestibilidad. Lo más importante de las defensas de las plantas son los compuestos llamados polímeros o cristales inorgánicos, que hacen a la pared celular indigerible por los animales. Estos polímeros y cristales de sílice generalmente inhiben la digestión debido a que los animales no tienen enzimas para hacerlo. La celulosa y la hemicelulosa son compuestos polisacáridos con proporciones de 80-90 % del peso seco de la mayor parte de la planta; por lo que los herbívoros requieren de numerosas modificaciones en el aparato digestivo que permita fermentaciones lentas por microorganismos simbióticos. Sistemáticamente el exceso en el consumo de taninos presentes en la corteza reduce el crecimiento y pérdida de peso, además de otros síntomas por la mala nutrición (DICKE, SABELIUS, TAKABAYASHI, BRUIN, & POSTHUMUS, 1990) Toxinas. Algunos de los compuestos químicos (metabolitos secundarios) de las plantas pueden ser tóxicos para algunos animales. Las toxinas son consideradas como un componente secundario o alelo químicos que tienen el papel defensivo contra los animales. Estos compuestos químicos son almacenados en la pared celular de tejidos que aún no tienen la rigidez que proporciona la lignina o los silicatos, tal como en los brotes, hojas jóvenes, y frutos inmaduros. Las toxinas de los alcaloides provocan la inhibición de la síntesis de DNA y RNA (la cafeína), inhiben la mitosis (colchicina), la función de las membranas (tomatinas).
Terpenos: Algunos terpenos son esenciales para el metabolismo de la planta, como la hormona del crecimiento vegetal (ácido giberélico). El papel principal de defensa se restringe a taxas vegetales particulares, indicando esto respuestas evolutivas a herbívoros que son peculiares a plantas específicas. Los monoterpenos llamados piretroides son insecticidas efectivos que tienen un efecto instantáneo, sobre insectos voladores y no son tóxicos para los mamíferos. Otros monoterpenos son responsables de la resistencia de la Tuja plicata al ataque de termitas y de larvas de escarabajos descortezadores (Cipollini y Levey, 1997). Comedores de Plantas: Herbivoría Los animales herbívoros varían en tamaño desde diminutos áfidos hasta enormes elefantes. Algunos herbívoros comen sólo hierba, otros consumen hojas, corteza, savia, raíces, semillas, frutos, flores, néctar o polen. Parte de la energía almacenada en forma de carbohidratos en las plantas se transforma en tejido del herbívoro, que a su vez satisface las necesidades energéticas de los animales del siguiente nivel trófico, los carnívoros. Los herbívoros, situados en el centro de las cadenas alimenticias, ocupan una buena situación para mantener el equilibrio de los niveles por encima y por debajo de ellos, o para alterarlo de forma drástica (Dyer et al ., 1993). Es evidente que la capacidad para fabricar estas sustancias químicas y para retenerlas en sus tejidos resulta ser un paso evolutivo importante para las plantas y les proporciona una protección bioquímica contra muchos herbívoros. Los herbívoros no se ubican claramente en las categorías de parásito o depredador. Un búfalo o venado que pasta, arranca y mata algunas hierbas, pero casi siempre actúa como una podadora de pasto que recorta, pero no mata las plantas. Como quiera que se les clasifique, los herbívoros ejercen una fuerte presión selectiva sobre las plantas. Las plantas han perfeccionado diversas adaptaciones químicas que disuaden a sus “depredadores” herbívoros. Muchas de ellas, como el “pirul”, sintetizan sustancias tóxicas y de sabor desagradable. A medida que las plantas perfeccionaban sustancias tóxicas para su defensa, ciertos insectos encontraron formas de eliminar la toxicidad de estas sustancias o incluso de utilizarlas. El resultado de todo esto es que prácticamente toda planta tóxica sirve de alimento al menos a un tipo de insecto. Por ejemplo, las mariposas monarca depositan sus huevecillos en el algodoncillo, cuando sus larvas eclosionan, consumen la planta tóxica. Las orugas no sólo toleran el veneno del algodoncillo, sino que además lo almacenan en sus tejidos como defensa contra sus propios depredadores. Después de la metamorfosis, la mariposa monarca conserva la toxina almacenada. Los algodoncillos (Asclepiadaceae) se encuentran dotados de alcaloides y glicósidos cardiacos, que tienen un potente efecto en los vertebrados, los principales depredadores potenciales de los insectos herbívoros. Si un pájaro ingiere una mariposa monarca, sufre diversos trastornos gástricos y vómitos (Figura 1); con lo que los patrones anaranjados y negros típicos de la mariposa monarca se evitarán en lo sucesivo por parte del depredador (SEIGLER, 1991)
Figura 1: El algodoncillo ( Asclepias spp.) produce algunos compuestos tóxicos para los vertebrados. Se muestra la fórmula de uno de estos, la Calotoxina. La oruga de la monarca come las hojas de Asclepias spp y asimila el compuesto, éste es retenido por la oruga hasta llegar al estado de mariposa. El compuesto hace que la mariposa sea desagradable a los pájaros depredadores.
Los problemas del herbivorismo. Dado que las plantas son el alimento de mayor abundancia en el planeta, el herbivorismo ha sido una forma de vida común entre los mamíferos desde hace 65 millones de años, por lo menos; aunque los herbívoros tienen que resolver varios problemas. Hay muchos tejidos vegetales cuya digestión es difícil, suelen contener muy pocas proteínas y llegan a tener sustancias químicas defensivas. Dichos compuestos, afectan las dietas y estrategias alimentarias de los animales y en algunos casos, han influido en otros aspectos de sus ciclos de vida. Los ciclos de vida de ciertos mamíferos folívoros (que se alimentan de hojas) surgieron quizá bajo la presión selectiva de las sustancias químicas que disminuyen la digestibilidad y las plantas de escaso contenido energético. La baja tasa metabólica de los perezosos arborícolas y los monos aulladores neotropicales, es tal vez, una adaptación para llevar su dieta folívora Los dos especialistas norteamericanos que consumen acículas de coníferas son ejemplos interesantes. Sus ciclos de vida se apartan de modo notorio del ciclo general de los roedores; es probable que las diferencias sean el precio que se tuvo que pagar por consumir un alimento abundante y predecible, aunque protegido por sustancias que reducen la digestibilidad. Los ratones arborícolas rojos, que se alimentan de las acículas del pino-abeto douglas, jamás alcanzan grandes densidades poblacionales y sus camadas son pequeñas, por lo general dos crías y de lento crecimiento, mientras que la mayor parte de los ratones
de campo alcanzan grandes densidades y tienen camadas numerosas de crías de rápido desarrollo; sin embargo, la rata nopalera que se alimenta del follaje del junípero, jamás llega a ser abundante y por lo general sólo tiene una cría, que crece y alcanza la madurez sexual lentamente (HAGERMAN & ROBBINS, 1993) Defensas químicas contra patógenos. Las plantas son organismos que están obligados a sobrevivir ante las condiciones que les plantea su entorno, y deben responder a tales situaciones para poder defenderse, crecer y reproducirse. Gran parte de las reacciones de defensa se reflejan en una diversidad de compuestos bioquímicos, los cuales son sintetizados ante las interacciones negativas entre las plantas y organismos microbianos o algún tipo de estrés. La base fisiológica y bioquímica de la resistencia de plantas al ataque de patógenos se encuentra relacionada con la biosíntesis de metabolitos secundarios como lo son las fitoalexinas. Interacciones entre plantas y microorganismos Marshall Ward en 1905 postuló que los “anticuerpos” y las toxinas producidas por la planta desempeñaban una función importante para frenar el proceso infeccioso. Estos compuestos defensivos podían encontrarse, preformados, antes de la infección o podían sintetizarse en respuesta a la misma y activarse. En 1941, Müller y Börger refinaron la concepción de Ward, bautizando con el nombre de fitoalexinas a los compuestos químicos sintetizados por la planta en respuesta una invasión microbiana. La primera fitoalexina, llamada pisatina, fue aislada y caracterizada en 1960 por Cruickshank y Perrin, lo cual constituyó el punto de partida para el estudio de su papel en la resistencia a enfermedades y su biosíntesis (regulación genética para su síntesis y transferencia de genes de una planta a otra). Las fitoalexinas. Son compuestos antimicrobianos que se acumulan en las plantas en altas concentraciones y se sintetizan rápidamente (1 a 8 horas) después infecciones bacterianas o fúngicas, ayudando a limitar la dispersión del patógeno. Las sustancias que estimulan la síntesis de fitoalexinas se denominan elicitores o inductores, los cuales pueden ser tanto exógenos (producidos por patógenos, agentes químicos, daños mecánicos) como endógenos (producidos por las plantas en respuesta a determinadas situaciones de estrés). Además de las fitoalexinas, existe una extensa diversidad de metabolitos secundarios en todos los tejidos vegetales adultos, presentes en concentraciones variables, cuya función primordial no es necesariamente antibacteriana o antifúngica (Cuadro 1). Algunos de estos compuestos inhiben por ejemplo la germinación de esporas. Interacciones entre planta e insecto Para percibir la presencia de insectos plaga, las plantas se valen de las secreciones que estos liberan, provocando la producción de metabolitos tóxicos o repelentes de naturaleza muy volátil por parte de las plantas. Dichas sustancias volátiles desempeñan un papel importante en la defensa indirecta de la planta. Algunos de estos compuestos parecen ser comunes en muchas especies, encontrando principalmente aldehídos, alcoholes, ésteres, y terpenoides. Sin embargo, algunos otros compuestos sirven para atraer a los depredadores y parásitos como medio de control de la plaga agresora.
Respuestas locales y sistémicas Respuesta local. Ante la invasión de tejidos vegetales por un microorganismo, la respuesta es local e implica la síntesis de fitoalexinas, y puede o no incorporar la respuesta hipersensible (reacción local que se caracteriza por la aparición de lesiones necróticas en el sitio de infección), la cual ocurre en aproximadamente 24 horas después de que la planta percibe un patógeno potencial e inicia la “muerte celular programada”. Básicamente dicha respuesta consiste en retirar los nutrientes al atacante, aislar el área por medio del refuerzo mecánico de las paredes celulares y secretar fitoalexinas en la zona aislada. Efectos sistémicos. Los efectos posteriores se manifiestan a distancia y vienen por las señales secundarias producidas de la invasión local. Las respuestas secundarias preparan a los tejidos y órganos para defenderse de un proceso infectivo. Tales reacciones comprenden una elevación de los niveles de toxinas defensivas y de reforzamiento estructural de las paredes celulares de los tejidos, lo que se conoce como “resistencia sistémica adquirida” (SAR) o “resistencia sistémica inducida” (ISR). Todas las vías de señales contienen elementos volátiles que cumplen la función de transmitir la información dentro de la propia planta y entre plantas. Los tres elementos que participan en la transmisión de información son el etileno, el ácido salicílico y su éster metílico, el ácido jasmónico y su éster metílico; formando parte de un sistema extenso de mensajeros intracelulares e intercelulares dentro de la planta. Resistencia sistémica adquirida (SAR). La SAR se activa local y sistémicamente tras la infección de la planta por patógenos que producen necrosis (virus, bacteria u hongos). La planta adquiere una resistencia de amplio espectro, es decir, que confiere resistencia no sólo al patógeno que la ha activado sino también a otros patógenos. La SAR es duradera, activándose durante días
o semanas en condiciones tanto naturales como de laboratorio. La inducción de SAR ocurre por la acción de una señal inespecífica, aunque numerosos trabajos han demostrado la acumulación de ácido salicílico en el floema.
Resistencia sistémica inducida (ISR). La ISR se activa por determinadas cepas bacterianas del suelo llamadas rizobacterias saprófitas, que son capaces de colonizar las raíces de las plantas. Al igual que la SAR, la ISR es una resistencia sistémica de amplio espectro (puede conferir protección frente a bacterias, hongos y algunos virus) y duradera en condiciones de laboratorio y campo. Se han identificado diferentes cepas bacterianas de la rizósfera que son capaces de activar la ISR en campo principalmente en la etapa de desarrollo como son: Bacillus pumilus, B. subtilis, Pseudomonas fluorescens, P. putida). Fuentes consultadas
Bibliografía BRAEKMAN, J. C., DALOZE, D. .., & PASTEELS, J. M. (1998). Alcaloides en animales, en alcaloides: bioquimica, ecologia y medicina. new york: Plenum.
DICKE, M., SABELIUS, M. .., TAKABAYASHI, J. .., BRUIN, J. .., & POSTHUMUS, M. (1990). Estrategias de la planta para manipular depredadores presa interacciones a traves de aleloquimicos. paises bajos: J. Chem. Ecol. HAGERMAN, A., & ROBBINS, C. 1. (1993). RESPUESTAS INDUCIDAS A HERBIVORY. CHICAGO: PRENSA DE LA UNIVERSIDAD DE CHICAGO. SCHOWALTER, T. (1981). RELACION HERBIVORA DE INSECTOS CON EL ESTADO DE LA PLANTA HOSPEDANTE. Estados unidos: OIKOS. SEIGLER, D. (1991). CIANURO Y FLUCOSIDOS CIANOGENICOS. CALIFORNIA: M.R. Berenbaum. Vivanco, J. M., Cosio, E., Loyola-Vargas, V. M., & Flores, H. E. (2005). Mecanismos químicos de defensa en las plantas. Mecanismos químicos de defensa en las plantas, 67-75.
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