INGENIERÍA BIOQUÍMICA
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TEMA 2: CONSTITUYENTES DE LA CELULA
2.2
INTRODUCCIÓN
Los elementos estructurales de las células de los organismos vivos incluyen: compuestos poliméricos de alto peso molecular tales como proteínas, ácidos nucleícos, polisacáridos, lípidos otros materiales de almacenamiento tales como grasas, polihidroxubutirato y glicógeno •
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célula
Pared celular Citoplasma Núcleo Otros metabolitos
Polisacáridos, proteínas y lípidos Proteínas en forma de enzimas Ácidos nucleícos en forma de ADN sales inorgánicas: NH4+, PO43‐, K+, Ca2+, Na+, SO42‐ Intermedios: piruvato, acetato vitaminas
Composición de la célula de una bacteria: 50% carbohidratos, 20% oxígeno, 14% nitrógeno, 8% hidrógeno, 3% fósforo, 1% azufre y pequeñas cantidades de K+, Na+, Ca2+, Mg2+, Cl‐ y vitaminas
Niveles de estudio y comprensión: • • • •
2.2.1
MOLECULAR: Biología molecular, Bioquímica CELULAR: Biología celular, Microbiología POBLACION: Microbiología, Ecología PRODUCCION: Ingeniería de Bioprocesos
AMINOÁCIDOS Y PROTEÍNAS
Moléculas orgánicas más abundantes en los organismos vivos: 40‐70% de su peso seco Proteínas: polímero orgánico Monómero: α‐aminoácidos, con un grupo carbonilo y un grupo α‐amino, difieren en la estructura del grupo R. Forman enlaces peptídicos. Dos tipos principales: 1. Proteínas fibrosas y 2. Proteínas globulares Figura 2.9‐ Página 28 Clasificación de las Proteínas Proteínas estructurales: glicoproteínas, colágeno, keratina •
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Proteínas catalíticas: enzimas (+ 2000 conocidas), altamente específicas en su función, gran poder catalítico. La mayoría son globulares Proteínas de Transporte: hemoglobina, suero de albumina Proteínas regulatorias: hormonas(insulina, hormona del crecimiento) Proteínas protectoras: anticuerpos, trombina
20 α‐aminoácidos comunes Se nombran en base al grupo R unido al carbono α Ópticamente activos, dos formas isoeléctricas: L y D Sólo L‐aminoácidos en las proteínas. Raro encontrar en la naturaleza D‐aminoácidos, en algunas paredes celulares de microorganismos y en algunos antibióticos.
L‐ aminoácido
D ‐ aminoácido
Punto Isoeléctrico: valor de pH en el cual los aa no tienen carga, varía dependiendo del grupo R no hay migración de los aa bajo la influencia de campo eléctrico útil en procesos de purificación de proteínas • • • •
Hidrofóbicos: aa’s con cadenas alifáticas. Hidrofílicos: aa´s con ácidos, carbonilo u otros grupos hidrofílicos. Tabla 2.4 (página 30) 21 aminoácidos comunes en proteínas
Formación del enlace peptídico: dos aminoácidos se unen por carbonilo terminal de uno y el amino terminal del siguiente, resultando en la condensación de una molécula de agua. El enlace peptídico es planar.
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PÉPTIDOS: 2 o más aminoácidos unidos por enlaces peptídicos POLI PÉPTIDOS: menos de 50 aa´s PROTEÍNAS: largas cadenas de aa´s. Pueden contener otros componentes además de aa´s: átomos metálicos, oligosacáridos (cadenas de maltosa y otros azúcares – estas proteínas se denominan glicosilas). Estos componentes son llamados GRUPOS PROSTÉTICOS y a las proteínas con estos grupos se les llama PROTEÍNAS CONJUGADAS, Ej. Hemoglobina (contiene 4 grupos heme, los cuales son complejos organometálicos que contienen hierro) Jerarquía de la estructura de las proteínas: •
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Estructura Primaria: secuencia de aminoácidos. Cada proteína tiene una secuencia única y una definida composición de aa´s. Tiene efectos en la estructura tridimensional y en la función de las proteínas Estructura Secundaria: formación de la estructura local dentro de las proteínas, como consecuencia de los enlaces peptídicos entre los residuos de aa´s cercanos. Dos tipos de estructura secundaria: hélices (α‐hélice) y hojas (β‐sheet). Estructura Terciaria: Estructura tridimensional de a proteína, incluyendo un sitio activo (en el caso de las enzimas). Resultado de las interacciones entre los grupos R más alejados a lo largo de la cadena. Los grupos R pueden interactuar por enlaces covalentes, enlaces disulfuro o enlaces de hidrógeno. También pueden presentarse interacciones hidrofílicas e hidrofóbicas entre los grupos R. Estructura Cuaternaria: Se presenta en proteínas que contienen más de una cadena polipeptídica (o subunidad). Las interacciones entre las cadenas determinan la estructura cuaternaria (Figura 2.9), estas pueden ser enlaces disulfuro u otras interacciones débiles.
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Anticuerpos e inmunoglobulinas •
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Son proteínas que se unen a moléculas particulares o porciones de moléculas con un alto grado de especificidad. Las moléculas de anticuerpos (Ab) aparecen en la sangre (serum) en ciertas células de los vertebrados en respuesta a macromoléculas foráneas, las cuales se llaman antígenos (Ag). La combinación de las moléculas de un anticuerpo específico con el antígeno da lugar a la formación de complejos Ab‐Ag. La formación de este complejo Ab‐Ag es denominada respuesta inmunológica.
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Importancia clínica e industrial: kits de diagnostico, esquemas de separación de proteínas, vías de transporte biológico de medicamentos para el cáncer. Los anticuerpos son uno de los más importantes productos de la Biotecnología Abzimas‐ le imparte actividad catalítica a los anticuerpos. Son anticuerpos catalíticos.
Cinco principales clases de inmnuoglobulinas en plasma sanguíneo humano: IgG, IgA, IgD, IgM e IgE. IgG la mas abundante y estudiada. Peso molecular ≈ 150 kilodaltons, excepto IgM que tiene 900Kd. (Un Dalton es la unidad de masa equivalente a un átomo de hidrógeno.
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CARBOHIDRATOS
Los carbohidratos son sintetizados por fotosíntesis. Principal fuente de energía en la mayoría de los organismos.
Luz
CO2 + H2O
Fotosíntesis
CH2O + O2
Respiración Energía
Formula General (CH2O)n donde n ≥ 3 • •
Juegan un papel importante como compuestos estructurales y de almacenamiento en las células, Rol crítico en la modulación de señales químicas en plantas y animales
MONOSACARIDOS • • •
Carbohidratos más pequeños, contienen de tres a nueve átomos de carbono (Tabla 2‐5) Son aldehídos o cetonas, La Glucosa es una aldohexosa, puede estar presente en forma de estructura lineal o de anillo. En solución, la D‐Glucosa esta en forma de estructura de anillo, piranosa. La forma L juega un papel menor en los sistemas biológicos.
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INGENIERÍA BIOQUÍMICA Tabla 2‐5 Monosacáridos más comunes: a) Aldosas y b) Cetosas
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Un grupo importante lo conforman la D‐ribosa y Desoxiribosa, las cuales son estructuras de cinco carbonos que son componentes esenciales del ADN y ARN.
D‐Ribosa
2‐ Deoxy‐D‐Ribosa
DISACÁRIDOS Formados por la combinación de dos monosacáridos Disacárido
Descripción
Componentes
sucrosa
azúcar común
glucosa 1α→2 fructosa
maltosa
producto de la hidrólisis del almidón
glucosa 1α→4 glucosa
trehalosa
se encuentra en los hongos
glucosa 1α→1 glucosa
lactosa
el azúcar principal de la leche
galactosa 1β→4 glucosa
melibiosa
se encuentra en plantas leguminosas
galactosa 1α→6 glucosa
celobiosa
En las plantas, monómero de la celulosa
glucosa 1β→4 glucosa
La sacarosa es el azúcar común refinado de la caña de azúcar y la remolacha azucarera, es el carbohidrato principal del azúcar moreno, del azúcar tamizado, y de la melaza. La lactosa está formada por una molécula de glucosa y otra de galactosa. La intolerancia de lactosa es causada por una deficiencia de enzimas (lactasas) que desdoblan la molécula de lactosa en dos monosacáridos. La inhabilidad de digerir la lactosa resulta en la fermentación de este glúcido por bacterias intestinales que producen ácido láctico y gases que causan flatulencia, meteorismo, cólico abdominal, y diarrea. El yogur no causa estos problemas porque los microorganismos que transforman la leche en yogur consumen la lactosa. La Maltosa consiste de dos moléculas de α‐D‐glucosa con el enlace alfa del carbono 1 de una molécula conectado al oxígeno en el carbono 4 de la segunda molécula. Esta unión se llama un enlace glicosídico 1α→4 (también se llama "enlace glucosídico" en muchos textos en español). La trehalosa consiste de dos moléculas de α‐D‐glucosa conectadas con un enlace 1α→1. La celobiosa es un disacárido formado por dos moléculas de β‐D‐glucosa conectadas por un enlace 1β→4 como la celulosa. La celobiosa no tiene
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sabor, mientras qu la maltosa la trehalosa son aproximadamente u a tercera pa te tan dulce como la sacarosa
Lactosa: β‐D‐Glucosa + β‐D‐Gal ctosa β‐D‐G lactopiranosil‐(1‐4)‐ β‐ D‐ lucopiranosido
Sacarosa: β‐D‐Glucosa + β‐ ‐Fructosa β‐D‐Fructofuranosil.α‐D‐Glucopiranosid
Sacarosa: α‐D‐Glucosa + α‐D‐Glucosa α‐D‐Gglucopiranosil‐α‐D‐Glucopiranosido
TRISA ÁRIDOS La rafi osa (o melitosa) es un trisacárido que se encuentr en muchas plantas legu inosas y crucíferas como los frijoles (judías), guisan es, col, y brócoli. La rafin sa está formada por una molécula de galactosa conectada a una de sucrosa por un enlace gli osídico 1α 6. Este sacárido es indigestible por lo seres huma os y se ferm nta en el intestino grues por bacteri s que producen gas. Tabletas que contienen la enzim alfa‐galactosidasa, como el suplemento farmacéu ico BEANO, e usan frecu ntemente para ayuda a la digestión y para evit r el meteori mo y flatule cias. La enzima se deriva de variedad s comestibles del ho go Aspergill s niger .
RAFINOSA
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POLIS CÁRIDOS • •
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Se forman or la condensación de m s de dos monosacáridos or enlaces glicosídicos. Muchos polisacáridos, a diferencia d los azúcare , son insolubles en agua. La fibra dietética consiste de polisacárido y oligosacáridos que resisten la digestión y la absorción en el intestino delgado, p ro son completamente o parcialment fermentados por microorganismos en el intestino grueso. La industri de los polisacáridos hace uso de proc sos enzimáticos y de ingeniería bioquí mica.
ALMIDON El almidón está constituido por milosa y Amilopectina •
Amilosa: C molecular del almidó como cons
dena lineal de moléculas de glucosa u idas por enlaces α‐ 1‐4 glicosídicos cu o peso ntre varios iles y medio millón de daltons. Es insoluble en agu y constituy el 20% . Consiste de 200 a 20,000 unidades de glucosa qu se desplieg n en forma e hélix cuencia de l s ángulos e los enlaces entre las moléculas de glucosa.
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xtremo no reductor
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Extremo reductor
Amilopecti a: cadena ramificada o b azos ramific dos de moléculas de D‐Glucosa. La ra ificación se da entre el –OH de u a cadena y el carbono 6 e otra Glucosa, en un enlace α ‐1‐6 glicosídico. Se distingu de la amilo a por ser muy ramificada. Cadenas lat rales cortas conteniendo aproximad mente 30 unidades de gl cosa se une con enlace 1α→6 cada veinte o treinta unidades d glucosa a lo largo de las cadenas principales. Las oléculas de milopectina pueden contener h sta dos mill nes de unid des de glucosa, por lo que su Peso Molecular es de 1 o 2 millones de daltons. Es soluble en ag a. La hidróli is parcial del almidón (ácida o enzimá ica) origina glucosa, maltosa y dextrinas, las cuales so secciones de la amilopectina y son usadas como espe antes.
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GLUCÓGENO (Glicógeno) La glucosa se almacena como glucógeno en los tejidos del cuerpo por el proceso de glucogénesis. Cuando la glucosa no se puede almacenar como glucógeno o convertirse inmediatamente a energía, es convertida a grasa. El glucógeno es un polímero de α‐D‐Glucosa idéntico a la amilopectina, pero las ramificaciones son mas cortas (aproximadamente 13 unidades de glucosa) y más frecuentes. Las cadenas de glucosa están organizadas globularmente como las ramas de un árbol originando de un par de moléculas de glucogenina, una proteína con un peso molecular de 38,000 que sirve como cebador en el centro de la estructura. El glucógeno se convierte fácilmente en glucosa para proveer energía.
Glucógeno DEXTRANOS Los dextranos son polisacáridos semejantes a la amilopectina, pero las cadenas principales están formadas por enlaces glicosídicos 1α→6 y las cadenas laterales tienen enlaces 1α→3 o 1α→4. Las bacterias bucales producen dextranos que se adhieren a los dientes formando placa dental. Los dextranos tienen usos comerciales en la producción de dulces, lacas, aditivos comestibles y voluminizadores del plasma sanguíneo.
Dextrano
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INULINA Algunas plantas almacenan los hidratos de carbono no solamente como almidón sino también como inulina. Las inulinas se encuentran en muchos vegetales y frutas incluso las cebollas, ajo común, plátanos, papa de Jerusalén, y jícama. Las inulinas son polímeros formados por cadenas de fructosa con una glucosa terminal. La oligofructosa tiene la misma estructura que la inulina, pero las cadenas tienen diez o menos unidades de fructosa. La oligofructosa tiene aproximadamente el 30 o el 50 por ciento de la dulzura del azúcar común. La inulina es menos soluble que la oligofructosa y tiene una textura cremosa que se siente como grasa en la boca. La inulina y la oligofructosa son indigestibles por las enzimas en los intestinos humanos, pero son totalmente fermentadas por los microorganismos intestinales. Los ácidos grasos de cadena corta y el lactato producido por la fermentación contribuyen 1.5 kcal por gramo de inulina u oligofructosa. La inulina y la oligofructosa se usan para reemplazar la grasa y el azúcar en alimentos como los helados, productos lácteos, dulces, y repostería.
Inulina
n = aprox. 35
CELULOSA La celulosa es un polímero lineal de cadenas largas de β‐D‐Glucosa unidas por enlaces β‐1‐4 glucosídicos y se distingue del almidón por tener grupos ‐CH2OH alternando por arriba y por debajo del plano de la molécula. La ausencia de cadenas laterales permite a las moléculas de celulosa acercarse unas a otras para formar estructuras rígidas. Su peso molecular varía entre 50.000 y 1 millón de daltons. La celulosa es el material estructural más común en las plantas. La madera consiste principalmente de celulosa, y el algodón es casi celulosa pura. El enlace β‐1‐4 glicosídico es muy resistente a la hidrólisis. La celulosa puede ser hidrolizada en sus glucosas constituyentes por microorganismos que residen en el sistema digestivo de las termitas y los rumiantes. Encontrar un sistema eficiente de hidrólisis de celulosa es uno de los problemas más retadores que existe ya que permitiría la conversión de desechos celulósicos (agroindustriales, industriales, municipales) en químicos y combustibles.
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La celulosa se puede modificar en el laboratorio tratándola con ácido nítrico (HNO3) para reemplazar todos los grupos hidroxilos con nitratos (‐ONO2) y producir el nitrato de celulosa (nitrocelulosa o algodón explosivo) que es un componente de la pólvora sin humo. La celulosa parcialmente nitrada, piroxilina, se usa en la producción del colodión, plásticos, lacas, y esmaltes de uñas.
Celulosa
(celobiosa)n
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LÍPIDOS, GRASAS Y ESTEROIDES Compuestos biológicos idrofóbicos ue son insolubles en agua, pero solubles en comp estos no polares co o el bencen , cloroform y éter. Principal componente d los lípidos: cidos graso Están presentes en las f ses biológic s no acuosa , tales como las membranas plasmáticas. Lipoproteínas (proteína + lípidos) y lipopolisacáridos (carbohi ratos + lípid s) se encue tran en las membr nas biológic s de las células •
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Ácidos Grasos Caden s lineales de grupos hidr carbonados (hidrofóbicos), con un gr po carbonilo terminal (hi rofílico). Puede representar e como: CH3 – (C 2)n – COOH Algun Acido Acido Acido Acido Acido
n: 12 ‐ 20.
s ácidos gra os saturados son: cético: H3 – COOH ropiónico: H3 – CH2 – COOH butírico: H3 – (CH2)2 COOH aproico: H3 – (CH2)4 COOH ecanoico: H3 – (CH2)8 COOH
Los ácidos grasos i saturados c ntienen doble enlace – =C– como or ejemplo el ácido oleic : CH3 – (CH2)7 – HC=CH – (CH2)7 –COO
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Algun s ácidos gra os poco usu les: CH2 CH3 – (CH2)10 – C Ξ – (CH2)4 –COOH Ácido Tarírico
CH3 – (CH2)5 – HC– CH (CH2)9 –CO H Ácido Lactobacillico
Grasas •
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Las grasas on esteres d ácidos gras s con glicerol. Sirven como almacenamiento biológico de combustible La longitud de los resid os de ácido raso y el número de doble enlaces afecta el p nto de fusión de las grasas. Ent e más corto sean los residuos de ácido graso más doble enlaces contenga, as bajo será el punto de usión.
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Lehninger, Biochemistry
Fosfolípidos Fosfogliceridos con estructura similar a las grasas. El ácido fosfórico reemplaza un ácido graso y es esterificado en uno de los terminales del glicerol. Componentes claves de las membranas biológicas • • •
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Polihidroxialcanoatos • •
Lípidos de importancia tecnológica (en aumento) Polihidroxibutirato (PHB) se utiliza para formar un polímero claro y biodegradable, el cual se fabrica en forma de hojas o láminas muy delgadas. En algunas células se forma como producto de almacenamiento.
Esteroides También se clasifican como lípidos Las hormonas son esteroides naturales. Son importantes reguladores del desarrollo y metabolismo animal a muy bajas concentraciones (10‐8 M) Colesterol‐ presente en membranas de tejido animal • •
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Cortisona –antiinflamatorio usado para tratar artritis reumatoide y algunas enfermedades de la piel. Derivativos de estrógeno y progesterona – usados como contraceptivos La producción comercial de esteroides depende de la conversión microbiana. Debido al gran número de centros asimétricos su síntesis total es difícil.
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ÁCIDOS NUCLEÍCOS, ADN, ARN
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Juegan el rol central en la reproducción de las células vivas. ADN y RNA son grandes polímeros compuestos de sus respectivos nucleótidos ADN: Ácido Desoxirribonucleico ‐ almacena y preserva la información genética ARN: Ácido Ribonucleico – role central en la síntesis de proteínas Nucleótidos – bloques de construcción del ADN y ARN. Moléculas que almacenan energía y el poder reductor.
Ácido Fosfórico + pentosa (ribosa o dexoxiribosa)+ base (purina o pirimidina)
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Estructura general de las bases nitrogenadas: Pirimidina y Purina
Estructura de las cinco bases nitrogenadas que se encuentran en el ADN y ARN Purinas: Pirimidinas:
Adenina (A), Guanina (G) Citosina (C), Timina (T) y Uracil (U)
ADN contiene A, T, G y C ARN contiene A, U, G y C
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ALMACENAMIENTO DE ENERGÍA Adenosín Trifosfato: ATP, más común, llamada la moneda de energía de la célula Guanosín Trifosfato: AGP menos común que ATP.
Los enlaces fosfato del ATP y AGP son enlaces de alta energía. Su formación o su hidrólisis son las principales maneras de cómo la energía celular es almacenada o utilizada. Ej. En la síntesis de un compuesto que es termodinámicamente desfavorable puede acoplarse a la hidrólisis de ATP a ADP (Adenosín difosfato) o AMP (Adenosín monofosfato). Esta reacción puede proceder en gran extensión ya que el cambio de energía libre se hace mucho más negativo. En reacciones que liberan energía (oxidación de un azúcar), la energía es capturada y almacenada por la formación del enlace fosfato donde el ADP se convierte en ATP
Además de usar el ATP para almacenar energía, las células almacenan y liberan átomos de hidrógeno de las reacciones biológicas de oxidación‐reducción, usando nucleótidos derivativos. Los dos mas importantes transportistas del poder reductor son la dinocleotido de nicotinamida adenina, NAD+, y nicotinamida adenín dinocleotido fosfato, NADP El NAD+ interviene en múltiples reacciones metabólicas de óxido‐reducción. Cuando una enzima oxida un substrato por deshidrogenación, los átomos de hidrógeno arrancados a dicho substrato son cedidos por la enzima al NAD+; éste actúa como agente oxidante al aceptar dos electrones (y un protón), quedando libre en el medio otro protón: A‐H2 + NAD+ → A + NADH+H+
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El NA P+ es la nico inamida adenín dinucleótido fosfato, iendo la NA PH su forma reducida; su mecanismo de acci n es similar al descrito p ra el NAD+ ADN y ARN Los nucleótidos, a emás de jugar un importante rol en el transporte de ener ía de las células, son importantes monó eros. Los polinucleotidos, ADN y AR , se forman por la condensación de n cleótidos y están unidos por enlaces fosfodiester e tre los áto os de carbono 3 y 5 e anillos de azucares sucesi os.
El
ADN es
una macro olécula o p límero que f orma una estructura tridimensional e forma de d ble hélice, muy parecido a dos hebr s largas enroscadas. La sec encia de bases (purinas y pirimi inas) lleva la información genética, mientras que lo azucares y l fosfato cu plen una fu ción estruc ural. La secuencia de bas s es escrita n la dirección 5´ → 3´. Las dos hélice están enrolladas en espiral alrededor de un eje c mún y las cadenas van en direcciones opuestas, 5´ 3´ y 3´→ 5´ . Estan stabilizadas por los enlaces de hidróg no que se forman
* Las unidades e fosfato y dexoxiribosa stán en la superficie xterna, pero las bases apuntan hacia l centro de l adena, * El diámetro d la hélice es 2 nm. La estructura helicoidal se repite cada 1 residuos en cada caden , a un intervalo de ,4 nm * as dos cade as se sostienen juntas m diante enlaces de idrógeno entre pares de bases. SIEMPRE A‐T (2 enlaces H), ‐C (3 enlaces de H) * a secuencia de bases no stá restringi a, pero cad hebra ebe ser complementaria. La secuenci precisa de bases Universidad del Zulia – acultad de Ingeniería ‐Doctora o en Ingeniería © Dra. ateryna Aiello azzarri ‐ 2009
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21 lleva la información genética.
Replicación de ADN: se produce cundo segmentos de ADN se replica, una hebra de un nuevo segmento viene de directamente del ADN original o madre y se forma una nueva hebra de ADN el recién formado ADN se sintetiza usando como plantilla el segmento original de ADN. Este es un proceso semiconservativo. • •
• •
Plásmidos • • • • •
Algunas células contienen segmentos circulares de ADN en el citoplasma, llamados plásmidos Son segmentos de ADN no cromosomal, autónomos y auto replicativos Se mueven fácilmente hacia dentro y fuera de las células Usados en ingeniería genética Algunos plásmidos naturales pueden codificar factores que protegen a las células de los antibióticos y otros químicos nocivos
Principal función del ADN: llevar la información genética en su secuencia de bases Transcripción de la información genética: moléculas de ARN. Formación de moléculas de ARN a partir de ADN Las plantillas para la síntesis de ARN son moléculas de ADN las moléculas de ARN son de cadena simple y no suelen formar dobles hélices extensas • • •
Traducción: Síntesis de proteínas Formación de péptidos y proteínas a partir de ARN Las plantillas para la síntesis de proteínas son moléculas de ARN • •
Tipos de ARN en la síntesis de proteínas m‐ARN: ARN mensajero: El ARN mensajero (ARNm) es sintetizado en los cromosomas y es el tipo de ARN que lleva la información del ADN a los ribosomas, el lugar de la síntesis de proteínas. La secuencia de nucleótidos del ARNm determina la secuencia de aminoácidos de la proteína. Por ello, el ARNm es denominado ARN codificante. Es una molécula larga con una vida media corta. •
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t‐ARN: ARN de transferencia: Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos y estables polímeros de unos 80 nucleótidos que transfiere un aminoácido específico al polipéptido en crecimiento. Se unen a lugares específicos del ribosoma durante la traducción. Tienen un sitio específico para la fijación del aminoácido (extremo 3') y un anticodón formado por un triplete de nucleótidos que se une al codón complementario del ARNm mediante puentes de hidrógeno. o
Un codón es la información genética, contenida en el ARNm, se escribe a partir de cuatro letras, que corresponden a las bases nitrogenadas del ARN (A, C, G y U), las cuales van
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agrupadas de tres en tres. Cada grupo de tres se llama codón y está encargado de codificar un aminoácido o un símbolo de puntuación (Comienzo, parada). •
r‐ARN: ARN ribosomal: El ARN ribosomal (ARNr o RNAr) se halla combinado con proteínas para formar los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En procariotas, las subunidad mayor del ribosoma contiene dos moléculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los eucariotas, la subunidad mayor contiene tres moléculas de ARNr y la menor, una. En ambos casos, sobre el armazón constituido por los ARNr se asocian proteínas específicas. El ARNr es muy abundante y representa el 80% del ARN hallado en el citoplasma de las células eucariotas
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