Como se Desarrolla una Planta de Maíz Reporte Especial N° 48
Universidad de Ciencia y Tecnología del Estado de Iowa Servicio Cooperativo de Extensión, Ames, Iowa
Edición en español IPNI Cono Sur International Plant Nutrition Institute
Contenido Página 1
Como se desarrolla una planta de maíz 2 Ilustraciones 3 Como identificar los estadios de desarrollo 4 Estadios vegetativos y desarrollo 12 Estadio reproductivos y desarrollo del grano 18 Conclusiones Cómo crece una planta de maíz Absorción de nutrientes Aplicación de fertilizantes 20 Resumen
Preparado por Stewn W. Ritchie, Asistente de Investigación, Dto. de Agronomía, John J. Hanway, Profesor Retirado Dto. de Agronomía. Garren O. Benson, Extensionista Dto. de Agronomía
Editor J. Clayton German Fotografía, Servicio Fotográfico ISU (Iowa State University) Asistencia Técnica Steven J. Luples Investigador Asociado, Dto. de Agronomía Edición en Español IPNI Cono Sur International Plant Nutrition Institute Traducción Dr. Nestor A. Darwich Consultor privado
[email protected] Tel.: (54) 0223-4729813
Revisión : Dr. José Espinosa, Marzo del 2002.
Como se Desarrolla una Planta de Maíz
Hay mucho más cosas que lo que el ojo humano ve en un campo de maíz. Una manera de mirar más allá es imaginándose al campo como una compleja comunidad que está cambiando constantemente. Cada hectárea sembrada con maíz es un complejo sistema con miles de fábricas (plantas) altamente eficientes y organizadas. La materia prima para estas fábricas son el agua y los nutrientes minerales provenientes del suelo y el dióxido de carbono y el oxígeno provenientes de la atmósfera. La maquinaria interna que trasforma la materia prima en productos útiles (rendimiento) es movida por la energía de la luz solar. Los productos, acumulados en la materia seca, son diferentes combinaciones de hidratos de carbono, proteínas, aceites y minerales. Las diferencias de rendimiento entre híbridos son el resultado de diferencias en la maquinaria interna
Figura 1. Estadio V2 (plántula). IPNI
de cada fábrica.
La producción global de maíz combina la materia prima con la luz solar, en la particular maquinaria interna del híbrido que se está cultivando, para crecer y producir materia seca. Esto significa que el crecimiento y rendimiento de una planta de maíz están controlados por la composición genética de cada individuo y por su potencial para acoplarse a las condiciones ambientales en las cuales está creciendo.
Si bien la naturaleza ejerce la mayor influencia ambiental sobre el crecimiento y rendimiento, el agricultor puede manejar en parte las condiciones ambientales para entregar la mejor combinación de condiciones en las cuales las plantas pueden crecer y desarrollarse. Este manejo incluye el escoger adecuada labranza del suelo, la elección de la fecha y densidad de siembra, la fertilización, riego, control de malezas e insectos, etc.
Figura 2. Corte longitudinal de una caña en sus nudos inferiores.
La combinación de estas prácticas varían en las diferentes situaciones de producción y alternativas de manejo.
Independientemente de las situaciones particulares de manejo, el agricultor necesita comprender como crece y se desarrolla una planta de maíz. El productor que entiende a la planta de maíz puede usar las prácticas de manejo más eficientemente para obtener mayores rendimientos y beneficios.
Esta publicación fue diseñada para ayudar a aquellas personas involucradas en la producción de maíz a comprender como la planta se desarrolla. El contenido es a su vez básico y aplicado. La información básica explica el crecimiento y el desarrollo a través del ciclo de vida de la planta. Las guías de manejo sirven para señalar las prácticas necesarias para lograr el óptimo crecimiento y la mejor producción.
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Ilustraciones
En esta publicación, las ilustraciones y su discusión representan un híbrido de ciclo intermedio adaptado a la región central del Estado de Iowa, Estados Unidos. Cada planta desarrolla un total de 20 a 21 hojas, los estambres aparecen a los 65 días después de la emergencia y la madurez fisiológica ocurre alrededor de los 125 días después de la emergencia. Las plantas y sus componentes se muestran en estadios morfológicos de desarrollo fácilmente identificables (forma y estructura). Todas las plantas, excepto las que se muestran en las Figuras 5 y 6 que fueron cultivadas en invernadero, crecieron en el campo y fueron fotografiadas en el laboratorio.
3.- El estrés ambiental, provocado por deficiencia de nutrientes o por humedad, puede alargar el tiempo entre estadios vegetativos, y a su vez acortar el tiempo entre estadios reproductivos.
Es útil familiarizarse con los nombres y la ubicación de las partes, para entender como se desarrolla la planta de maíz. Las ilustraciones hasta aquí presentadas (Figuras 1 a 4 ), representan una plántula de maíz, la porción inferior de un tallo, una espiga en desarrollo y el corte longitudinal de un grano de maíz.
Figura 3. Corte longitudinal de una espiga de maíz entre los estadios R1 y R2. 1. Hoja de espiga 2. Estambres 3. Granos 4. Marlo 5. Chalas 6. Pedúnculo 7. Tallo 8. Nudo de la espiga 9. Collar de la hoja
Figura 4. Cote longitudinal de un grano de maíz. 1. Protuberancia del estigma 2. Pericarpio 3. Endosperma 4. Embrión 4a. Coleoptilo 4b. Plúmula 4c. Escutelo 4d. Radícula 5. Zona de abscisión (capa negra) 6. Pedicelo
4.- El número de granos formados, el tamaño final de la espiga, la tasa de aumento del peso de los granos y la longitud del período reproductivo pueden variar entre diferentes híbridos y condiciones ambientales.
Todas las plantas normales de maíz siguen el mismo patrón de desarrollo, pero el tiempo o intervalo específico entre estadios y el número total de hojas desplegadas puede variar entre híbridos, fechas de siembra, años y localidades. Se pueden presentar las siguientes condiciones: 1.- Un híbrido precoz puede desarrollar menos hojas a través de los diferentes estadios, a una tasa mayor de desarrollo de la indicada aquí. Un híbrido de madurez más tardía puede desarrollar más hojas o progresar más lentamente que lo indicado aquí.
2.- La velocidad de desarrollo de cualquier híbrido está directamente relacionada con la temperatura, de tal manera que los diferentes intervalos de tiempo entre estadios variarán con las variaciones de temperatura, dentro y entre cada estación de crecimiento.
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Como Identificar los Estados de Desarrollo El sistema de calificación empleado en esta publicación divide al desarrollo de la planta en estadios vegetativos (V) y reproductivos (R) (Tabla 1).
Tabla 1. Estadios vegetativos y reproductivos de una planta de maíz.*
Estadios Vegetativos
Las subdivisiones de los estadios vegetativos son designadas numéricamente como V1, V2, V3, etc., hasta Vn, donde (n), representa la última hoja antes de la panoja, para un híbrido específico considerado. El número de subdivisiones (n) varía con el híbrido y las condiciones ambientales.
VE emergencia V1 primer hoja V2 segunda hoja V3 tercer hoja
El primer estadio vegetativo se designa como VE (emergencia) y el último estadio vegetativo es designado VT (presencia de la panoja) .
Estadios Reproductivos
R1 estigmas visibles R2 grano acuoso R3 grano lechoso R4 grano pastoso R5 indentación R6 madurez fisiológica
V(n) inésima hoja VT presencia de la panoja
* Este sistema identifica con precisión los estadios de una planta de maíz. En la práctica, es difícil que todas las plantas de un mismo lote alcancen el mismo estadio al mismo tiempo, por lo tanto, cuando se debe indicar el estadio de desarrollo de un lote, éste se define solamente cuando el 50% o más de las plantas estén en el mismo estadio.
Las seis subdivisiones del estadio reproductivo son designadas numéricamente con sus nombres comunes tal como se indica en la Tabla 1. Cada estadio es definido por la hoja superior cuyo collar es visible. La primera parte visible del collar aparece en la parte de atrás como una línea descolorida entre la lámina y la vaina de la hoja (ver Figura 1 y 3).
riores, se corta longitudinalmente la porción inferior del tallo (ver Figura 2) y se inspecciona la elongación de los entrenudos. El primer nudo por encima de la primera elongación internodal es generalmente el quinto nudo foliar. Generalmente, este entrenudo es de alrededor de un centímetro de longitud. Este quinto nudo foliar puede usarse como referencia o punto de partida para contar hacia arriba, hasta la última hoja con collar visible, en caso de pérdida de las hojas basales.
La primera hoja que se caracteriza por su forma ovalada, es el punto de referencia para contar hacia arriba las hojas que tengan collar visible. Alrededor del estadio V6, es común la pérdida de hojas por heladas o tareas mecánicas. Para determinar el estadio después de la pérdida de hojas infe-
Figura 5. Germinación y emergencia 0, 2, 4, 5, 6, 7 (VE), 8, 10 (V1) y 12 (V2), días después de la siembra. IPNI
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Estadios Vegetativos y Desarrollo Germinación y Emergencia (VE) En condiciones adecuadas de campo, la semilla sembrada absorbe agua y comienza a crecer. La radícula es el primer órgano en elongar a partir del grano hinchado (ver Figura 5). Luego sigue el coleoptile con la pluma incluida y luego surgen tres o cuatro raíces seminales. La emergencia (VE) se evidencia rápidamente por la elongación del mesocótile, que empuja al coleoptile en crecimiento hacia la superficie del suelo (representada por una línea blanca en la Figura 5). Bajo condiciones de humedad y alta temperatura, la emergencia de las plántulas puede ocurrir 4 o 5 días después de la siembra, pero bajo condiciones de frío o sequía la emergencia puede demorarse dos semanas o más.
La elongación del coleoptile y del mesocótile se detiene luego de la emergencia y exposición de éstos a la luz solar. En este momento, el punto de crecimiento o ápice del tallo esta entre 2.5 a 3.8 cm por debajo de la superficie del suelo, justo arriba del mesocótile. Luego continua un rápido desarrollo de las hojas embrionarias que crecen a través del extremo del coleoptile y desarrollan la parte aérea de la planta.
la planta, su contribución más importante ocurre antes de que las raíces nodales se establezcan. La profundidad del suelo a la que se encuentra el punto de crecimiento en el estadio VE marca también la profundidad a la cual ocurre el inicio del crecimiento de las raíces nodales. Esta profundidad (2.5 a 3.8 cm) es relativamente constante para diferentes profundidades de siembra, debido a la elongación del mesocótile (ver Figura 6).
El sistema de raíces nodales se inicia alrededor del estadio VE. El primer par de raíces nodales comienza a elongarse desde el primer nudo, durante el estadio V1 y continua desde V1 hasta R3. En este estadio el crecimiento radicular es limitado. Un conjunto de raíces nodales comienza a desarrollarse en cada uno de los nudos, progresivamente más altos sobre el tallo, hasta los nudos 7-10. El sistema
de raíces nodales es el principal responsable del suministro de agua y nutrientes a la planta a partir del estadio V6.
Todas las raíces, excepto la radícula, tienden inicialmente a crecer en un ángulo de 25º a 30º, desde la posición horizontal. El crecimiento inicial de la radícula, sin embargo, puede producirse en cualquier dirección (excepto hacia arriba) con respecto a la semilla. El crecimiento de las raíces nodales comienza a profundizarse a medida que aumenta la temperatura y se seca la capa superficial del suelo.
Guía de Manejo
Debido a que los híbridos de ciclo largo generalmente alcanzan en promedio mayores rendimientos que los de ciclo corto, se deben elegir híbridos regionalmente adaptados que utilicen al máximo el período de crecimiento en cada localidad. Se debe utilizar densidades de plantas (distancia entre
La radícula y las raíces seminales (laterales) forman el sistema radicular seminal que comienza a crecer directamente desde la semilla. La profundidad a la cual se desarrolla inicialmente el sistema radicular seminal depende de la profundidad de siembra. No obstante, el crecimiento de estas raíces disminuye rápidamente después de la emergencia y virtualmente cesa después del estadio V3.
A pesar que las raíces seminales continúan su funcionamiento a través de todo el ciclo de vida de
Figura 6. Elongación del mesocotile a diferentes profundidades de siembra. 4
IPNI
hileras y número de plantas por metro) lo suficientemente altas como para usar eficientemente el suelo y expresar el potencial del híbrido. Sin embargo, las densidades no deben ser tan altas como para producir esterilidad o espigas a medio llenado.
Generalmente, las temperaturas frías durante la época de siembra restringen la absorción de nutrientes del suelo y producen demoras en el crecimiento. Este problema puede ser controlado parcialmente colocando pequeñas cantidades de fertilizante en bandas, al costado y apenas por debajo de la semilla. Este fertilizante va a ser contactado por las raíces seminales antes del estadio VE. Para obtener una rápida germinación y emergencia en siembras tempranas, la profundidad de siembra no debe superar los 2.5 cm, debido a que la temperatura del suelo es más favorable cerca de la superficie. En siembras tardías, la temperatura del suelo es generalmente adecuada a distintas profundidades de siembra. En este caso, el contenido de humedad del suelo puede ser factor limitante para obtener un rápido crecimiento. Las profundidades de siembra mayores usualmente encuentran mejor contenido de humedad en siembras tardías.
del suelo y la elongación del tallo es mínima.
Los pelos radiculares crecen desde las raíces nodales y el crecimiento de las raíces seminales virtualmente ha terminado en este estadio.
Todas las hojas y primordios de espigas que la planta puede eventualmente producir se han iniciado (están formados) en este momento. En el estadio V5, la iniciación de todos los primordios de hojas y espigas está completada y una pequeñísima (microscópica) panoja se está iniciando en la punta del ápice de crecimiento, inmediatamente por debajo o a nivel de la superficie del suelo. El cuerpo total de la planta alcanza unos 20 cm de altura.
formación de una hoja a otra, incrementar el número total de hojas, retrasar la formación de la panoja y reducir la disponibilidad de nutrientes.
Agentes destructivos como granizo, viento o heladas pueden dañar las hojas expuestas. Esto afecta poco o nada al ápice de crecimiento que en el estadio V3 está debajo de la superficie del suelo y tampoco afecta el rendimiento final de grano.
Si se producen inundaciones en cualquier momento en el cual el punto de crecimiento se encuentre
Guía de Manejo
El punto de crecimiento bajo la superficie del suelo es especialmente afectado por la temperatura durante los primeros estadios del desarrollo de las hojas. Las temperaturas bajas pueden incrementar el período de tiempo entre la
Figura 7. Planta disectada en el estadio V3.
Estadio V3
La planta disectada en el estadio V3 que se muestra en la Figura 7, presenta las hojas alternas (lado a lado) tal como aparecen en su sucesión natural en la planta intacta (Figura 8). Esta misma forma de presentación se usa para todos los estadios vegetativos subsiguientes. Nótese que el ápice de crecimiento en la planta disectada en el estadio V3 (Figura 7) está todavía por debajo de la superficie IPNI
Figura 8. Planta intacta en el estadio V3. 5
por debajo del nivel del agua, la planta de maíz puede morir en unos pocos días, especialmente si la temperatura del aire es alta.
El control de malezas reduce la competencia por luz, agua y nutrientes entre las plantas de maíz y las malezas. El uso de químicos, el control mecánico y otras técnicas de manejo como las altas densidades de plantas o rotaciones de cultivos, o la combinación de todas ellas, son prácticas efectivas de control de malezas. La remoción del suelo entre líneas de siembra (cultivadores) puede destruir algunas raíces nodales cuando la labor es muy profunda o se ubica muy cerca de las plantas. Estadio V6
En el estadio V6 (Figura 9 y 10) el ápice de crecimiento y la panoja están sobre la superficie del suelo y la caña comienza su período de mayor elongación. Por debajo del nivel del suelo, las raíces nodales son ahora el sistema radicular de mayor funcionamiento. En este punto existen grupos de raíces creciendo desde el tercer o cuarto nudo basal del tallo. Alguno de los macollos, que inicialmente se veían muy similares, empiezan a diferenciar en este momento como pueden verse en la planta disectada de la Figura 10, justo encima de la hoja que crece desde el mismo nudo. Los
Figura 9. Plantas en estadio V6.
Figura 10. Planta disectada en el estadio V6.
macollos (también llamados chupones) se forman generalmente en los nudos originados debajo de la superficie del suelo, pero puede que nunca se desarrollen como se observa en la Figura 14. El grado de desarrollo de los macollos puede variar con el tipo de híbrido, densidad de plantas, nivel de fertilidad y condiciones ambientales, especialmente bajas temperaturas. En el estadio V8 puede ocurrir la degeneración y pérdida de las dos hojas inferiores.
Guía de Manejo
La colocación del fertilizante en forma precisa es menos crítica ahora, debido a que el sistema de raíces nodales está bien distribuido en el suelo. No obstante se debe monitorear el cultivo para detectar síntomas de deficiencia de macro y/o micronutrientes y tratarlas adecuadamente. Las deficiencias de nutrientes deben prevenirse aplicando fertilizantes al suelo o en forma foliar antes de que los síntomas aparezcan. La aplicación de nitrógeno en el entresurco puede realizarse hasta 6
el estadio V8. Las aplicaciones de fertilizante deben realizarse cuando el suelo está húmedo evitando el excesivo corte de raíces. En este estadio se debe también revisar el cultivo para detectar daños causados por insectos, plantas volcadas causadas por ataque de gusanos en las raíces u hojas comidas por orugas (barrenadores).
Estadio V9
Varios primordios de la espiga son fácilmente visibles disectando las plantas en este estadio (ver Figura
Figura 11. Panoja (aumentada) estadio V7. IPNI
chables. Los híbridos que producen más de una espiga cosechable sobre el tallo principal se denominan prolíficos. La híbridos tienden a ser más prolíferos a bajas densidades de plantas.
Figura 12. Planta en el estadio V9.
13). Un primordio es una espiga (mazorca) potencial que puede desarrollarse desde cada uno de los nudos aéreos, con excepción de los 6 a 8 últimos nudos por debajo de la panoja. Inicialmente, cada primordio de espiga se desarrolla más rápido que el primordio originado por encima de él en el tallo. No obstante, el crecimiento de los primordios originados en la parte basal del tallo se detiene eventualmente y solamente uno o dos de estos primordios, en la mitad superior del tallo, llegan a convertirse en espigas cose-
La panoja comienza a desarrollarse rápidamente a partir de este momento y el tallo continua su rápida elongación. El crecimiento del tallo se debe a la elongación de sus entrenudos. Esta elongación se produce de abajo hacia arriba, es decir, que los primeros en elongarse son los entrenudos basales.
En el estadio V10 se acorta el espacio de tiempo de nuevas hojas que generalmente ocurre cada dos o tres días.
Guía de Manejo
Alrededor del estadio V10 la planta de maíz comienza un rápido y sostenido incremento en el consumo de nutrientes y acumulación de peso seco, que continua hasta los estadios productivos (ver Figura 53, 54 y 55). En este momento existe una gran demanda por nutrientes y agua para satisfacer las necesidades derivadas
Figura 14. Macollos en estadio V9.
del incremento en la tasa de crecimiento.
Estadio V12
A pesar que los primordios de espiga (espigas potenciales) se formaron inmediatamente después de la formación de la panoja (V5), el número de óvulos (granos potenciales) en cada espiga y el tamaño de la espiga se determina en este momento (ver Figura 15 a 19). El número de hileras de granos por espiga (ver Figura 18) ya se ha establecido, pero la determinación del número de granos por fila no se completa hasta una semana antes de la polinización, lo que ocurre alrededor del estadio V17.
El primordio de la espiga superior (más cercano a la panoja) es todavía más pequeño que el primer primordio (basal). Sin embargo, muchos de los primordios en la mitad superior del tallo tienen prácticamente el mismo tamaño (ver Figura 19). Guía de Manejo
Figura 13. Planta disectada en el estadio V9. IPNI
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Debido a que el número de óvulos y el tamaño de las espigas se determina en este momento, la deficiencia de agua o nutrientes en este estadio pueden reducir seriamente el número de granos y el tamaño de las espigas.
Figura 17. Planta disectada en V12.
crecer en las espigas superiores (ver Figura 23). Figuras 15. V12.
Planta en estadio
El número potencial de granos y el tamaño potencial de las espigas está también relacionado con duración del período de tiempo disponible para su determinación. Generalmente esto ocurre entre los estadios V10 a V17. A menudo, los híbridos más precoces llegan a estos estadios en menos tiempo y usualmente tienen espigas más pequeñas que los híbridos de ciclo completo.
Por esta razón es necesario emplear una mayor población con los híbridos precoces para obtener rendimientos comparables a los híbridos tardíos.
Figura 18. Espiga superior, en estadio V12 (ampliada).
Figura 16. Planta V 12, vista lateral.
Estadio V15
Las plantas de maíz en el estadio V15 (Figura 20 y 21) se encuentran aproximadamente a 10 – 12 días de alcanzar el estadio R1 (fecundación). Este estadio es el comienzo del periodo más crucial para el desarrollo de la planta en relación al rendimiento final en grano.
En el estadio V15, el desarrollo de los primordios de espiga en la parte superior del tallo supera al de los primordios ubicados en la porción inferior del tallo (ver Figura 22). En este estadio, una nueva hoja aparece cada 1 o 2 días. Los estambres comienzan a
En el estadio V17, el primordio de la espiga superior puede haber crecido lo suficiente para que sus puntas sean visibles sin necesidad de disectar la planta. El extremo de la panoja puede también ser visible en el estadio V17.
Guía de Manejo
Pueden ocurrir reducciones importantes en el rendimiento de grano si se presentan condiciones de déficit hídrico dos semanas antes a dos semanas después de la polinización. Las mayores reducciones en el rendimiento resultan del estrés hídrico al comienzo de la polinización (estadio R1). A medida que la planta se aleja de este estadio las reducciones en rendimiento son más pequeñas.
Figura 19. Primordios de espigas en estadio V12 hacia arriba (izquierda) hacia abajo (derecha). 8
IPNI
Figura 22. Primordios de espiga en el estadio V15 hacia abajo (izquierda) hacia arriba (derecha). Figura 20. Planta en estadio V15.
Figura 23. Primordio de espiga superior (arriba y espiga de una planta V15 (abajo).
Figura 21. Planta disectada en V15.
Esto también ocurre en presencia de otros tipos de estrés ambiental como la deficiencia de nutrientes, altas temperaturas o granizo.
El período de 4 semanas alrededor de la polinización es el momento más importante para regar. Estadio V18
Los detalles del primordio de la IPNI
espiga superior y del desarrollo de las espigas se muestran en las Figuras 26 y 27. Nótese que los estambres provenientes de los óvulos basales de la espiga son los primeros en crecer, mientras que los pertenecientes a los óvulos de la punta de la espiga serán los últimos en elongar. Las órganos reproductivos de las Figuras 26 y 27 tienen 8 a 9 días de desarrollo.
Las raíces aéreas o nodales (Figura 31) crecen ahora desde el primer o segundo nudo sobre la superficie del suelo. Estas raíces ayudan a sostener a la planta y exploran las capas superiores del suelo para obtener agua y nutrientes durante los estadios reproductivos. 9
Figura 24. Planta en estadio V18.
Guía de Manejo
La planta de maíz está ahora a una semana del momento de aparición de las espigas y el desarrollo continua rápidamente. La presencia de estrés hídrico durante este período atrasa el desarrollo de los
Figura 25. Planta disectada en V18.
Figura 26. Desarrollo de los primordios de espigas desde V18 (izquierda) a R1 (derecha).
Figura 29. Planta disectada en VT.
Figura 28. Planta en estadio VT.
cuando el polen se halla parcial o totalmente agotado. Los óvulos que emiten estigmas después de que la producción del polen ha terminado no serán fertilizados y por lo tanto no contribuirán al rendimiento. Figura 27. Espigas superiores de desarrollo de los estigmas desde V18 (izquierda) a R1.
óvulos y de la espiga, más que el desarrollo de la panoja. El atraso en el desarrollo de la espiga causa una descoordinación con el inicio de la polinización de los estigmas. Si el estrés es lo suficientemente severo puede retrazar la presencia de las espigas y éstas aparecen
Figura 30. Primordios de espigas en VT, desde abajo (izquierda), hacia el extremo superior (derecha).
Los híbridos de maíz no prolíficos (que tienen una sola espiga) producen menores rendimientos a medida que la exposición al estrés se incrementa.
Los híbridos prolíficos producen en general rendimientos estables bajo condiciones variables de estrés (excepto bajo estrés severo), debido a que el desarrollo de las espigas es menos inhibido por las condiciones de estrés. 10
Figura 31. nodales.
Raíces aéreas o IPNI
Figura 32. Desarrollo de la panoja, a partir de V9 (derecha) hasta V14.
Figura 33. Desarrollo de la panoja desde V14 (izquierda) hasta R1.
Figura 35. Panoja durante la liberación del polen.
Figura 34. Panoja antes de la liberación de polen.
Estadio VT (Aparecimiento de la Panoja)
El estadio VT (Figura 28 y 29) se inicia cuando la última rama de la panoja está completamente visible y los estigmas aún no han emergido (no son visibles). El estadio IPNI
VT comienza aproximadamente 2 a 3 días antes de la emergencia de los estigmas. Durante este lapso la planta de maíz alcanza máxima altura y en este momento se inicia la liberación del polen. El lapso de tiempo entre VT y R1 puede fluctuar considerablemente dependiendo del tipo de híbrido y de las condiciones ambientales. Bajo condiciones de campo, la liberación del polen generalmente ocurre hacia el fin de la mañana y al atardecer.
Guía de Manejo
La planta de maíz es más vulnerable al daño por granizo durante el periodo entre VT y R1, más que en cualquier otro período de su ciclo, debido a que la panoja y 11
todas las hojas están completamente expuestas. La remoción completa de las hojas por granizo durante este estadio resulta en una pérdida completa del rendimiento de grano.
El período de liberación de polen se extiende por una o dos semanas. Durante este tiempo, cada estigma debe emerger individualmente para ser polinizado e iniciar el período de desarrollo del grano.
El crecimiento y desarrollo de la panoja se presenta en las Figuras 32 y 33, desde el estadio V9 hasta la liberación del polen. Las Figuras 34 y 35 muestran un segmento de la panoja antes y durante la liberación del polen.
Estadios reproductivos y desarrollo del grano
Los seis estadios reproductivos discutidos aquí se refieren al desarrollo del grano y de sus componentes. Las descripciones de cada uno de estos estadios corresponde al inicio de cada estadio, a menos que se indique lo contrario. La descripción de los granos en los estadios R2, R3 y R4 corresponde a todos los granos de la espiga, pero se usan los granos de la mitad de la espiga para determinar cada estadio. La descripción de los granos en los estadios R5 y R6 corresponde a todos los granos de la espiga. En una planta prolífica se debe usar la espiga superior para determinar el estadio, a menos que se quiera especificar el estadio de la espiga más baja. Estadio R1 – Aparición de los estigmas
El estadio R1 comienza cuando algunos de los estigmas están visibles, fuera de las chalas o envolturas (Figura 36). La polinización ocurre cuando los granos de polen que caen son atrapados por los estigmas nuevos y húmedos. Un grano de polen capturado
tarda 24 horas en crecer (desarrollar el tubo polínico) hasta llegar y fertilizar el óvulo, transformando el óvulo en grano. Generalmente se requiere dos a tres días para que todos los estigmas de una espiga puedan ser expuestos y polinizados. Los estigmas crecen de 2.5 a 3.8 cm cada día y continuan elongándose hasta ser fertilizados. En el estadio R1, los óvulos o los granos están completamente absorbidos sobre el marlo o tusa (técnicamente sobre las glumas, lemas y paleas) y su cara externa es de color blanco. El material interno del gano en el estadio R1 es claro y tiene muy poco fluido. El embrión o germen no es aún visible cuando se corta longitudinalmente el grano con una navaja u hoja de afeitar (Figura 37). El pedúnculo de la espiga y las chalas alcanzan su máximo tamaño entre los estadios R1 y R2. La Figura 37 muestra de izquierda a derecha el grano en el estadio R1: 1) con los materiales acompañantes, 2) sin los materiales acompañantes y 3) cortado al medio para mostrar los compo-
nentes en su interior. La Figura 38 muestra la pubescencia del estigma que ayuda a capturar el polen.
Guía de Manejo
El número de óvulos a ser fertilizados se determina en este momento. Los óvulos que no son fertilizados no producen granos y eventualmente se pueden degenerar. La presencia de estrés ambiental en este momento provoca una pobre polinización y los granos se fijan mal. Esto es particularmente cierto cuando se presenta estrés hídrico que tiende a desecar los estigmas y los granos de polen. La presencia de estrés en este estadio produce generalmente espigas sin granos en la punta.
Se debe vigilar para determinar la presencia de insectos como el gusano de las raíces, cuyo adulto (vaquita) puede alimentarse de los estigmas. Se deben realizar los tratamientos cuando son necesarios. La absorción de potasio práctica-
Figura 37. Granos en R1.
Figura 36. Espiga y marlo dentro de las chalas en R1, espiga y marlo expuestos, espiga seccionada y espiga con corte transversal. 12
Figura 38. Estigmas en R1.
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mente ha terminado en este momento, sin embargo, la absorción de nitrógeno y de fósforo todavía es rápida. Los contenidos foliares de nutrientes en este estadio se correlacionan bien con los
Figura 39. Espiga y marlo dentro de las chalas en R2, espiga y marlo expuestos, y espiga seccionada longitudinal transversalmente.
rendimientos de grano y con la respuesta a la aplicación de fertilizantes.
Estadio R2 – Ampolla o grano acuoso (10 a 14 días post fecundación)
En el estadio R2, los granos son blancos por fuera y tienen la forma de una ampolla (Figura 39 y 40). El endosperma, el ahora abundante fluido de color claro y el diminuto embrión pueden verse realizando una cuidadosa disección. Mientras el embrión se desarrolla lentamente, la radícula, el coleoptilo y la primera hoja embrionaria ya se han formado. El embrión en desarrollo es una
planta de maíz en miniatura y a medida que éste se desarrolla gran parte del grano crece y sobresale del marlo y de las estructuras que lo contienen. En R2 el marlo ha alcanzado su tamaño máximo. Los estigmas han completado su función y ahora comienzan a tomar un color oscuro y a secarse. El color de los estigmas está influenciado por las condiciones ambientales. El clima cálido y seco produce estigmas más oscuros. La Figura 40 muestra, de izquierda a derecha, granos en el estadio R2: 1) grano con los materiales que lo contienen, 2) grano intacto como se ve del lado opuesto al embrión, 3) grano cortado longitudinalmente del lado del embrión mostrando el joven embrión de frente, 4) grano cortado longitudinalmente a través del centro. La Figura 41 muestra granos provenientes de espigas (de izquierda a derecha) de 7, 10, 12 (R2), y 18 (R3) días después de la fecundación. Cada fila está dispuesta de la misma manera que los granos presentados en la Figura 40.
Figura 40. Granos en el estadio R2.
Guía de Manejo
El almidón ha comenzado a acumularse en el endosperma acuoso y los granos han comenzado un rápido y constante periodo de acumulación de materia seca o llenado del grano. Este desarrollo continua hasta cerca de R6. No obstante, la acumulación de nitrógeno y fósforo en la planta es todavía rápida y se ha iniciado la translocación de nutrientes desde las partes vegetativas a los órganos reproductivos.
Figura 41. Granos a los 7, 10, 12 (R2) y 18 (R3), días post fecundación. IPNI
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Los granos tienen ahora alrededor de 85% de humedad que irá disminuyendo gradualmente hasta la cosecha.
tro del endosperma está prácticamente completa en este estadio, de manera que el crecimiento se debe principalmente a la expansión celular y al llenado de las células con almidón.
Figura 42. Espiga y pedúncolo cubierto por las chalas, espiga y pedúncolo expuestos y espiga cortada longitudinal y transversalmente.
El rendimiento final depende del número de granos desarrollados, así como del tamaño y peso de cada uno de ellos. Si bien la presencia de estrés hídrico en este momento puede todavía tener un efecto importante sobre el rendimiento, reduciendo el número y tamaño de los granos, su consecuencia no es tan severa como en el estadio R1. A medida que los granos avanzan hacia la madurez, el potencial de reducción de rendimiento por acción del estrés hídrico es progresivamente menor.
Estadio R4 – Grano pastoso (24 a 28 días post fecundación) Figura 43. Granos en el estadio R3.
Figura 44. Espigas en estadios R3, R4 y R5.
Estadio R3 – Grano lechoso (18 a 22 días post fecundación)
El grano en el estadio R3 tiene un color amarillo externo y el fluido interno es ahora lechoso, debido a la acumulación de almidón. No obstante el desarrollo inicial lento, el embrión está creciendo rápidamente y se lo pude ver fácilmente disectando los granos. La mayoría
de los granos en este estadio han sobresalido de las estructuras que lo sujetan al marlo y los estigmas son de color marrón oscuro y comienzan a secarse.
La Figura 43 muestra (de izquierda a derecha) granos en el estadio R3: 1) con los materiales acompañantes, 2) granos intactos como se ven del lado opuesto del embrión, 3) granos cortados longitudinalmente para mostrar al joven embrión de frente y 4) grano cortado longitudinalmente a través del centro. La Figura 44 muestra espigas cortadas en rodajas (de izquierda a derecha) en los estadios R3, R4 y R5.
Guía de Manejo
Los granos tienen ahora una rápida tasa de acumulación de materia seca y tienen alrededor de 80% de humedad. La división celular den14
La continua acumulación de almidón en el endosperma hace que el fluido interior del grano, que era lechoso, se espese y alcance consistencia pastosa. Generalmente, en este estadio (R4) el embrión ha formado ya 4 hojas. El embrión aumenta su tamaño en forma considerable desde R3 a R4. El color del marlo varía de rojo claro y rosa, debido al cambio de color de las lemmas y las paleas.
Hacia la mitad del estadio R4, el lado más ancho del embrión se estrecha hasta llegar a la mitad del ancho del grano. Los granos se deben disectar longitudinalmente (a través de su centro) como lo muestra la Figura 46. La reducida cantidad de fluido y el incremento de sólidos dentro del grano producen una consistencia pastosa. Inmediatamente antes de R5, los granos comienzan a indentarse o a secarse a lo largo de la espiga. La quinta y última hoja embrionaria y IPNI
las raíces seminales laterales se forman en este estadio. Estas 5 hojas embrionarias son las mismas primeras hojas que aparecen en el próximo ciclo, luego que el grano ha germinado. Guía de Manejo
El embrión continua su desarrollo en forma muy rápida a través de este estadio. Los granos tienen ahora un 70% de humedad y han acumulado aproximadamente la mitad del peso seco que tendrán en la madurez.
Estadio R5 – Indentación de los granos (35 a 42 días post fecundación)
En el estadio R5 todos o casi todos los granos están dentados o indetándose y el marlo es de color rojo oscuro. Los granos comienzan a secarse comenzando por la parte superior donde una pequeña y dura capa blanca de almidón se está formando. Esta capa de almidón aparece inmediatamente después de la indentación como una línea a través del grano cuando se lo mira desde el lado opuesto al embrión (Figura 49).
Figura 47. Espiga y pedúnculo dentro de las chalas en estadio R5, espiga y pedúnculo expuestos, y corte de espiga transversal y longitudinal.
Con la madurez, esta capa de almidón avanzará hacia la base del grano (en dirección al marlo). La acumulación de almidón es dura por encima de esta línea, pero el almidón todavía permanece blando por debajo de la misma. Si se presiona el grano con la uña del pulgar se puede detectar esta condición.
La Figura 49 muestra, en granos enteros y partidos, la línea de almidón que se desarrolla desde R4 (izquierda) y tres progresivos estadios de R5 (hacia la derecha). Los granos partidos fueron cortados desde el tope, el centro y la base del grano.
Figura 45. Espiga y pedúnculo dentro de las chalas en el estadio R4, espiga y péndulo expuestos, y espiga seccionada longitudinal y transversalmente.
Figura 46. Granos en el estadio R4. IPNI
15
Guía de Manejo
La presencia de estrés hídrico en este estadio disminuye el rendimiento al reducir el peso de los granos, pero no su número. Una fuerte helada antes del estadio R6 puede interrumpir la acumulación de materia seca y adelantar prematuramente la formación de la capa negra (ver estadio R6). Esta condición también puede reducir el rendimiento, causando atrasos en las operaciones de cosecha debido a que el maíz dañado por helada tarda más en secarse. Para reducir problemas potenciales de heladas se debe seleccionar un híbrido que madure alrededor de tres semanas antes de la fecha promedio en la cual se presenta la primera helada.
Figura 48. Granos en el estadio R5.
Figura 50. Espiga y pedúnculo dentro de las chalas en R6, espiga y pedúnculo expuestos, y espiga (corte transversal y longitudinal).
estadio R6 vistos por el lado opuesto al embrión (izquierda) y cortes laterales del tope, centro y base.
Guía de Manejo
Figura 49. Granos mostrando el desarrollo de la línea de almidón.
Al comienzo del estadio R5 los granos tienen alrededor de 55 % de humedad.
Estadio R6 – Madurez fisiológica (55 a 65 días post fecundación) El estadio R6 (Figura 50) se alcanza cuando todos los granos de la espiga han alcanzado su máximo peso seco o, lo que es igual, la máxima acumulación de materia seca. La capa dura de almidón ha avanzado completamente hacia el marlo y se ha formado una capa negra o marrón oscura en la base del grano (zona de abscisión) (Figura 51). La formación de la capa negra ocurre progresivamente, comenzando con los granos de la punta de la espiga y continuando hacia los de la base. Esto es también un buen indicador de que se ha alcanzado
el peso seco máximo, o la madurez fisiológica e indica además la finalización del crecimiento de los granos en el presente ciclo. Las chalas y la mayoría de las hojas están secas, no obstante, los tallos todavía pueden estar verdes. La Figura 52 muestra granos en el
El contenido promedio de humedad de los granos en R6 (formación de la capa negra) es de 30 a 35%. No obstante, esto puede variar considerablemente entre híbridos y condiciones ambientales. El grano no está aún listo para almacenarse porque para esto se requiere una humedad 13 a 15%. La cosecha en R6 o inmediatamente después puede resultar muy costosa debido a que el secado del grano es muy caro. Puede resultar ventajoso dejar el cultivo en el campo para que se seque parcialmente después de R6, demorando la operación hasta que
Figura 51. Desarrollo de la capa negra. 16
IPNI
se pueda cosechar sin pérdidas. La velocidad de secado del grano en el campo después de R6 depende de las características del híbrido y de las condiciones ambientales.
Para ensilaje debe realizarse en R6 o inmediatamente antes de este estadio.
Figura 52. Granos en el estadio R6.
IPNI
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Conclusiones
Cómo crece una planta de maíz
100
Bajo condiciones favorables, esta rápida tasa de acumulación de materia seca en las partes aéreas de la planta continua a tasas diarias casi constantes hasta la madurez (Figura 53). La división celular en las hojas ocurre en el ápice de crecimiento del tallo. Las hojas aumentan de tamaño, se tornan más verdes e incrementan su peso seco a medida que emergen del cogollo y se exponen a la luz. No ocurre división celular o aumento de tamaño después que las hojas se han desarrollado y expuesto al sol completamente. Todas las hojas adquieren su máximo tamaño alrededor de V12, pero solamente la mitad de ellas están expuestas a la luz del sol en este estadio.
Una planta de maíz creciendo en baja densidad es más prolífera. El aumento del número de plantas por unidad de área reduce el número de espigas por plantas y el número de granos por espiga. Esta reducción es mayor en ciertos híbridos. La producción de grano por hectárea se incrementa con un incremento en el número de plantas por hectárea hasta cier-
n chala y marlo
80
n espigas inferiores
70
n tallo y panoja
60
n vainas de hojas
50
n hojas
40 30 20 10 0
Ve 0
V6
Mayo
20
n grano
50
V12
Junio
40
V18 R1 60
Julio
R2
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R3 R4 Agosto
100
R5
120
R6
Septiembre
n chala y marlo
45 40
n espigas inferiores
35
n tallo y panoja
% de materia seca total
Las hojas de la planta se forman primero, seguidas de las vainas, tallos, chalas, pedúnculos de la espiga, estambres, marlo y finalmente el grano. En el estadio V10, una cantidad suficiente de hojas se ha expuesto a la luz solar de modo que la tasa de acumulación de materia seca es rápida.
n grano
90
% de materia seca total
Las plantas de maíz incrementan su peso lentamente al comienzo del ciclo de crecimiento. A medida que se exponen más hojas a la luz del sol, la tasa de acumulación de materia seca se incrementa gradualmente.
30
n vainas de hojas
25
n hojas
20 15 10 5 0
Ve 0
V6
Mayo
20
V12
Junio
40
V18 R1 60
Julio
R2
80
R3 R4 Agosto
100
R5
120
R6
Septiembre
Figura 53. Acumulación de materia seca en la planta de maíz.
to punto en el cual la ventaja de más plantas por hectárea no compensa la reducción en el número de granos por planta. La población óptima es diferente para diferentes híbridos y para diferentes ambientes. Los máximos rendimientos se obtienen cuando las condiciones ambientales son favorables en todos los estadios de crecimiento. Condiciones desfavorables en estadios tempranos de crecimiento pueden limitar el tamaño de las hojas (tamaño de la fábrica). 18
En estadios más avanzados, las condiciones desfavorables pueden reducir el número de estambres lo que resulta en una pobre polinización de los óvulos, restringiendo de esta manera el número de granos a desarrollarse. El crecimiento puede detenerse prematuramente y reducir el tamaño de los granos.
Absorción de nutrientes
La mayor parte del peso seco de la planta consiste de materiales orgánicos que provienen de la fotosíntesis y de los procesos subsiguientes. La planta de maíz IPNI
100
% de absoción total
80 60 40
geno, fósforo y otros nutrientes se translocan desde las partes vegetativas de la planta hacia los granos que se están desarrollando al final del ciclo de crecimiento. Esta translocación puede producir deficiencias nutritivas en las hojas, a menos que una cantidad adecuada de nutrientes esté disponible para la planta en este período.
n grano
n chala y marlo
n espigas inferiores n tallo y panoja
n vainas de hojas n hojas
20 0 Ve 0
Mayo
20
V6
V12
40
Junio
V18 R1 60
Julio
R2
80
R3
R4
Agosto
100
Figura 54. Absorción de nitrógeno por la planta de maíz.
% de absorción total
100 80 60 40
R5
120
R6
Septiembre
n grano
n chala y marlo
Aplicación de Fertilizantes
n espigas inferiores n tallo y panoja
n vainas de hojas n hojas
20 0
Ve
0
Mayo
20
V6 Junio
40
V12
V18 R1 60
Julio
R2
80
R3 R4 Agosto
100
Figura 55. Absorción de fósforo por la planta de maíz.
puede absorber por lo menos 12 elementos nutritivos indispensables para su normal crecimiento y desarrollo. El adecuado abastecimiento de cada nutriente en cada uno de los estadios es esencial para un óptimo crecimiento de la planta. El patrón de acumulación de nutrientes en la planta durante el ciclo de crecimiento es similar al de acumulación de la materia seca (Figuras 54 y 55). No obstante, la acumulación de nutrientes comienza aún antes que la planta IPNI
La mayor parte del nitrógeno y el fósforo absorbidos por la planta es luego removida en los granos al momento de la cosecha. Por el contrario, la mayoría del potasio absorbido vuelve al suelo en las hojas, tallos y residuos de cosecha, a menos que la biomasa se utilice para ensilaje u otra forma de alimentación animal.
R5
120
R6
Septiembre
emerja del suelo. La cantidad de nutrientes absorbida en las primeras etapas del ciclo de crecimiento es pequeña, pero la concentración de nutrientes en el suelo alrededor de las raíces de la pequeña planta a menudo debe ser alta. La absorción de potasio termina inmediatamente después de la fecundación (Figura 56), pero la absorción de otros nutrientes esenciales, como nitrógeno y fósforo, continua hasta casi la madurez. Gran parte del nitró19
A pesar de que se requieren solamente pequeñas cantidades de nutrientes en los primeros estadios de crecimiento de la planta, es siempre beneficioso mantener una alta concentración de nutrientes en la zona radicular para promover el crecimiento temprano de la planta. Este es el período en el cual se están iniciando y comenzando a crecer las diferentes partes de la planta. Aún cuando la cantidad de nutrientes absorbida en este estadio es relativamente pequeña, el tamaño final de las hojas, espigas y otras partes de la planta depende en gran medida de que el abastecimiento de nu-trientes para la planta sea satisfactorio en las primeras etapas del ciclo de crecimiento. En las primeras etapas de crecimiento, el sistema radicular es limitado y el suelo a menudo es demasiado frío. El sistema de raíces seminales, que se está elongando cuando la planta emerge del suelo, sirve como sistema radicular principal durante las
% de absorción total
100 80 60 40
Resumen
n grano
La cantidad de grano producida por la planta de maíz depende de la tasa y duración del período de acumulación de materia seca. Para obtener ventaja de esta condición y lograr altos rendimiento se deben tener en cuenta los siguientes puntos:
n chala y marlo
n espigas inferiores n tallo y panoja
n vainas de hojas n hojas
20 0
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0
Mayo
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V6 Junio
40
V12
V18 R1 60
Julio
R2
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R3 R4 Agosto
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Figura 56. Acumulación de potasio en la planta de maíz.
primeras semanas posteriores a la emergencia.
La colocación del fertilizante en una banda ubicada 5 cm al costado y ligeramente debajo de las semillas, es importante para que las raíces seminales puedan interceptar los nutrientes provenientes del fertilizante. Las raíces se dividen y proliferan en las cercanías de la banda del fertilizante luego de hacer contacto con ella, sin embargo, si se coloca el fertilizante demasiado cerca de las semillas las plántulas pueden sufrir daños por la alta concentración de sales. En estadios más avanzados del crecimiento, las plantas requieren mayores cantidades de nutrientes. Estos nutrientes deben estar en un suelo húmedo para que las raíces los puedan absorber eficientemente.
En todos los sistemas de labranza es necesario hacer un análisis de suelo que indique los contenidos de fósforo, potasio y otros nutrientes de modo que se pueda determinar la cantidad de fertilizante que se debe aplicar para el adecuado crecimiento del cultivo.
R5
120
R6
Septiembre
En los sistemas de labranza conservacionista y en suelos con niveles bajos de fósforo y potasio, una fertilización de arranque en bandas o una inyección de nutrientes a 15 o 20 cm de profundidad es generalmente más ventajosa que la aplicación de fertilizantes al voleo. La época y la forma de colocación de los fertilizantes nitrogenados deben buscar la mayor eficiencia, minimizando las pérdidas potenciales y ajustándose al sistema de producción empleado.
Las raíces nodales comienzan a desarrollarse sobre el nudo del cotelptilo, alrededor del estadio VE. Después de 2 a 3 semanas de la emergencia las raíces nodales se transforman en el principal sistema radicular de la planta. Este sistema radicular se distribuye bien en el suelo. Por lo tanto, la colocación del fertilizante luego de que esas raíces se han desarrollado es menos crítica. Debe tenerse cuidado de no destruir (cortar) las raíces con las tareas de cultivo como el escardillado o aporque, o con la aplicación lateral de nitrógeno, una vez que el sistema radicular esté establecido. 20
n
n
n
n
n
Fertilizar de acuerdo a los resultados del análisis de suelo y al nivel de producción alcanzable.
Seleccionar el híbrido que mejor se ajuste al esquema de manejo de la finca. Sembrar temprano empleando la densidad correcta y un adecuado espaciamiento entre hileras.
Eliminar la competencia de malezas, enfermedades e insectos. Ejecutar toda otra práctica de manejo para maximizar la tasa y la duración del período de acumulación de materia seca en los granos.
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