CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DE GÊNEROS DE SERPENTES SUL-AMERICANAS Hebert FERRAREZZI1 Amanda Elisa Geraldes MONTEIRO1,2
A realização de trabalhos científicos em diversas áreas da biologia depende da identificação correta dos espécimes utilizados. Do mesmo modo, a inclusão de um exemplar em coleção científica, requer a sua determinação (Martins, 1994). Existem diversas formas de identificação, mas nenhuma delas é isenta da possibilidade de erro e muitas vezes é difícil abranger todas as variações individuais. Uma das formas mais adequadas de identificar um espécime, seja ele vegetal ou animal, é a consulta a um especialista do grupo. Outros modos de identificação incluem consultas a coleções de referência ou a bibliografia especializada, como descrições e revisões taxonômicas. A determinação dependerá da capacidade do interessado em observar corretamente os caracteres e/ou qualidade da coleção ou literatura consultada (Martins, 1994). Porém, todos esses métodos podem, em muitas situações, ser dispendiosos ou de difícil realização. A utilização de chaves de identificação é um procedimento largamente empregado para a identificação de espécimes (Almeida et al., 1998). O objetivo dessas chaves é segregar os caracteres de modo que, por uma série de escolhas alternativas, permita o caminho seguro para a identificação de um determinado táxon (Mayr, Usinger & Linsley, 1953 apud Papavero & Martins, 1994). Há alguns inconvenientes neste método como: (1) desatualização, devido a táxons descritos ou sinonimizados posteriormente à publicação da chave, mudanças na
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Laboratório de Herpetologia, Herpetologia, Instituto Butantan, Butantan, São Paulo Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo.
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classificação; (2) deficiência de informações para a confecção da chave, originando chaves com falhas ou que não abrangem as variações dos táxons abordados; (3) erros de observação, tanto daquele confeccionou a chave quanto do consulente; (4) utilização de caracteres restritos a algumas fases do desenvolvimento ontogenético ou a um dos sexos e (5) utilização de estruturas anatômicas internas, que requerem dissecção, preparação especial ou equipamentos sofisticados. Por outro lado, este procedimento de identificação tem sido muito empregado e permite muitas vezes determinar um espécime com segurança, mesmo por pessoas menos experientes em taxonomia. Entre os diversos tipos de chaves, as dicotômicas são as mais utilizadas. Estas chaves se baseiam em caracteres diagnósticos que permitem a distinção entre os táxons ou grupos de táxons, oferecendo ao consulente duas opções (Almeida et al., 1998). al., 1998). Em cada opção oferecida há caracteres diagnósticos que, quando comparados com o exemplar que se deseja identificar, leva a outro conjunto de duas opções, e assim por diante, até o nome da categoria a que se refere o exemplar (Almeida et al., 1998). al., 1998). Uma chave dicotômica é feita normalmente com caracteres morfológicos e de fácil visualização. Podem ser feitas chaves para determinação de todos os níveis taxonômicos, bem como chaves com objetivos específicos, como por exemplo para determinação de animais peçonhentos, danosos à agricultura, plantas medicinais, tóxicas etc. As chaves de identificação além de serem importantes ferramentas na identificação de espécimes, também são muito importantes na formação de estudantes que estejam iniciando seu aprendizado em taxonomia e morfologia de determinado grupo, já que este é um método de fácil utilização. Os princípios lógicos das chaves dicotômicas e bases para sua interpretação e manufatura podem ser encontrados em Abe & Papavero (1994). Voss (1952) apresenta uma revisão histórica sobre
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classificação; (2) deficiência de informações para a confecção da chave, originando chaves com falhas ou que não abrangem as variações dos táxons abordados; (3) erros de observação, tanto daquele confeccionou a chave quanto do consulente; (4) utilização de caracteres restritos a algumas fases do desenvolvimento ontogenético ou a um dos sexos e (5) utilização de estruturas anatômicas internas, que requerem dissecção, preparação especial ou equipamentos sofisticados. Por outro lado, este procedimento de identificação tem sido muito empregado e permite muitas vezes determinar um espécime com segurança, mesmo por pessoas menos experientes em taxonomia. Entre os diversos tipos de chaves, as dicotômicas são as mais utilizadas. Estas chaves se baseiam em caracteres diagnósticos que permitem a distinção entre os táxons ou grupos de táxons, oferecendo ao consulente duas opções (Almeida et al., 1998). al., 1998). Em cada opção oferecida há caracteres diagnósticos que, quando comparados com o exemplar que se deseja identificar, leva a outro conjunto de duas opções, e assim por diante, até o nome da categoria a que se refere o exemplar (Almeida et al., 1998). al., 1998). Uma chave dicotômica é feita normalmente com caracteres morfológicos e de fácil visualização. Podem ser feitas chaves para determinação de todos os níveis taxonômicos, bem como chaves com objetivos específicos, como por exemplo para determinação de animais peçonhentos, danosos à agricultura, plantas medicinais, tóxicas etc. As chaves de identificação além de serem importantes ferramentas na identificação de espécimes, também são muito importantes na formação de estudantes que estejam iniciando seu aprendizado em taxonomia e morfologia de determinado grupo, já que este é um método de fácil utilização. Os princípios lógicos das chaves dicotômicas e bases para sua interpretação e manufatura podem ser encontrados em Abe & Papavero (1994). Voss (1952) apresenta uma revisão histórica sobre
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chaves de identificação e Papavero & Martins (1994) apresentam vários exemplos de chaves utilizadas em biologia. Existem diversas chaves de identificação de serpentes, a maioria restrita a determinados grupos taxonômicos (e.g., Dixon,1989; Dixon et. al., al., 1993), chaves regionais (e.g., Vanzolini et al., al., 1980; Cei, 1986) e chaves de serpentes de interesse médico (e.g., Campbell & Lamar, 1989; Grantsau, 1991). Entretanto, duas merecem destaque, por serem chaves abrangentes e de grande influência no desenvolvimento dos estudos herpetológicos na região neotropical: a chave de Boulenger (1893-1896), a qual foi amplamente utilizada até meados do século XX e a chave de Peters & Orejas-Miranda (1970), que substituiu a primeira ao longo dos últimos trinta anos. Porém, essas duas chaves, apesar de sua importância até os dias atuais, apresentam-se muito desatualizadas para a maioria dos grupos de serpentes. A desatualização destas chaves deve-se ao grande número de trabalhos na área de taxonomia e sistemática de serpentes realizados nas últimas décadas, que ocasionou inúmeras alterações de classificação devido a descrições de novas espécies e gêneros, sinonimizações, revalidações e combinações de táxons em quase todos os níveis de abrangência (e.g., Silva, 1999; Gutberlet & Campbell, 2001). Deste modo, muitas vezes a identificação segura de uma serpente da região neotropical só é possível mediante a consulta exaustiva de inúmeros trabalhos de sistemática e taxonomia, tornando-se praticamente impossível de ser realizada por um leigo. As chave de identificação de gêneros de Serpentes apresentada a seguir, orinalmente elaborada por um de nós (HF), foi posteriormente testada, revisada, ilustrada e aprimorada em uma formatação mais didática (AGM).
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CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DAS FAMÍLIAS DE SERPENTES DO NOVO MUNDO 1. Escamas ventrais indiferenciadas das dorsais; cauda extremamente curta e tão grossa quanto a cabeça (boca pequena e de posição relativamente ventral)......SCOLECOPHIDIA......2 Escamas ventrais diferenciadas em placas, pelo menos duas vezes mais largas que as escamas dorsais (ou se indiferenciadas, então a cauda em forma de remo); cauda mais delgada que a cabeça..............................................................................ALETHINOPHIDIA......4
2. Com mais de 14 fileiras de escamas ao redor do corpo; maxilar com dentes.........................3 Com 14 fileiras de escamas ao redor do corpo; maxilar desprovido dentes......................................................................................................LEPTOTYPHLOPIDAE
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3. Um par de pré-frontais distintas das nasais ou com cabeça revestida por escamas pequenas; mandíbula com dentes................................................................................ANOMALEPIDIDAE Pré-frontais ausentes; nasal posterior estendida dorsalmente, contatando a frontal; mandíbula desprovida de dentes.......................................................................TYPHLOPIDAE
4. Olho aparente (não recoberto), situado entre várias placas ou escamas; ventrais muito mais largas que escamas dorsais; boca grande........................................MACROSTOMATA............5 Olho reduzido e recoberto, situado no centro de uma única escama; ventrais apenas duas vezes mais largas que escamas dorsais.....................................A NILIOIDEA............ANILIIDAE
5. Sem occipital mediana grande aprofundada entre as parietais e contatando a frontal; premaxilar sem dentes.............................................................................................................6 Occipital mediana grande aprofundada entre as parietais e contatando a frontal; premaxilar com dentes........................................................................................................LOXOCEMIDAE
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6. Fosseta loreal ausente; dentição não solenoglifodonte ..........................................................7 Fosseta loreal presente; dentição solenoglifodonte........................VIPERIDAE (CROTALINAE)
7. Cauda preênsil e/ou com vestígios de cintura pélvica, esporões látero-cloacais presentes (desenvolvidos principalmente em machos); subcaudais inteiras...........................................8 Cauda não preênsil; vestígios de cintura pélvica completamente ausentes; subcaudais geralmente divididas (ou se todas inteiras então com a rostral modificada).........................10
8. Dorso da cabeça coberto por placas grandes simétricas, ou se por numerosas escamas pequenas, então escamas dorsais quilhadas; fileiras dorsais 19-33; comprimento total menor que 80cm em adultos (menor que 30cm em jovens com cicatriz umbilical)..........................9 Dorso da cabeça coberto por numerosas escamas pequenas, ou se por placas simétricas, então fileiras dorsais 30-95 e comprimento total maior que 45cm (eventualmente 35-45cm em filhotes com cicatriz umbilical)..............................................................................BOIDAE
9. Pré-frontais e internasais pares e distintas entre si; rim uniformemente liso; processo coronóide reduzido......................................................................................TROPIDOPHEIDAE Uma única placa grande (pré-frontal) entre a rostral e a frontal ou internasal única e pré-frontal par; rim multilobulado; processo coronóide alto.............................UNGALIOPHEIDAE
10. Proteroglifodonte, maxilar curto; loreal ausente; olho diminuto; coloração geralmente padrãocoral (eventualmente apenas preta com anéis brancos ou manchas vermelhas ventrais) ou então com a cauda achatada (em forma de remo); [sulco espermático centrípeto].................................................................................................................ELAPIDAE Dentição aglifodonte ou opistoglifodonte, maxilar alongado portando pelo menos alguns dentes sólidos anteriores; coloração variada (se padrão-coral, então geralmente com loreal e/ou diâmetro do olho maior que sua distância da boca)....................................COLUBRIDAE
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SCOLECOPHIDIA
ANOMALEPIDIDAE Região Neotropical (América do Sul e Sul da América Central).
CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DOS GÊNEROS 1. Cabeça coberta por placas grandes, pré-frontais e frontal distintas........................................2 Cabeça coberta por escamas pequenas indiferenciadas das escamas do corpo, pré-frontais e frontal indistintas (Fig. 5D)..................................................................................T YPHLOPHIS 2. Rostral separada da frontal pelas pré-frontais, que se contatam dorsalmente.........................3 Rostral em contato com frontal, separando as pré-frontais (Fig. 5C)................. L IOTYPHLOPS 3. Pré-frontais em curto contato atrás da rostral e amplamente separados por ela anteriormente; frontal ciclóide, curta e larga (Fig. 5B)................................. H ELMINTHOPHIS Pré-frontais em longo contato atrás da rostral, separados apenas na extremidade anterior; frontal grande, aproximadamente tão longa quanto larga (Fig. 5A).................... A NOMALEPIS
LEPTOTYPHLOPIDAE 2 gêneros. Américas, África, Índia e oeste da Ásia. Único gênero ocorrente nas Américas: L EPTOTYPHLOPS Fitzinger, 1843.
TYPHLOPIDAE 6 gêneros. Pantropical (Américas, África, Índia, Eurásia e Austrália). 2 gêneros (um deles recentemente introduzido pelo homem) ocorrentes no continente americano.
CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DOS GÊNEROS DO NOVO MUNDO 1. Pré-ocular separada da nasal anterior (Fig. 6B).......................................................T YPHLOPS Pré-ocular em contato com a nasal anterior........................................... R HAMPHOTYPHLOPS 3
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R. braminus recentemente introduzida na América (México, Guatemala, Flórida, Hawai).
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ALETHINOPHIDIA ANILIOIDEA: ANILIIDAE 1 gênero, 1 espécie. Florestas equatoriais do norte da América do Sul, a leste do Andes. Gênero A NILIUS Oken, 1816. A NILIUS SCYTALE
MACROSTOMATA
LOXOCEMIDEA: LOXOCEMIDAE 1 gênero e 1 espécie. América Central. Gênero LOXOCEMUS Cope, 1861. LOXOCEMUS BICOLOR
BOIDAE Cosmopolita, diversificada principalmente nos trópicos.
CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DOS GÊNEROS DO NOVO MUNDO 1. Cabeça bem distinta do pescoço; cauda preênsil; usualmente mais de 50 subcaudais; (região Neotropical)................................................................................BOINAE................................2 Cabeça indistinta do pescoço; cauda não ou ligeiramente preênsil; menos de 50 subcaudais; (região Neártica)........................................................................ERYCINAE..............C HARINA 4
2. Ventrais muito largas, ocupando quase toda a superfície ventral; olhos e narinas dispostos lateralmente.............................................................................................................................3 Ventrais não muito largas, não ocupando toda a superfície ventral; olhos e narinas voltados para cima, dispostos dorso-lateralmente; [nasais em contato medio-dorsal no focinho].................................................................................................................... E UNECTES 3. Com fossetas labiais; dorso da cabeça com algumas placas na região anterior, maiores que as escamas da região posterior; dentes anteriores distintamente maiores que os posteriores...............................................................................................................................4 Sem fossetas labiais; dorso da cabeça inteiramente revestido por escamas pequenas; dentes anteriores não muito maiores que posteriores.................................................................... BOA
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Incluindo Lichanura
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4. Fossetas labiais rasas; supralabiais em contato com olho; uma única placa entre a nasal posterior e a pré-ocular; supra-ocular grande presente........................................... E PICRATES Fossetas labiais profundas; sub-oculares presentes; mais de uma loreal entre a nasal posterior e a pré-ocular; região supra-ocular coberta por várias escamas pequenas................. ..................................................................................................................................C ORALLUS
UNGALIOPHIIDAE Sul do México até Noroeste da Colômbia.
CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DOS GÊNEROS 1. Pré-frontal única; internasais separadas pelo contato da rostral com a pré-frontal; nasal dividida, com narina situada na nasal anterior; (dorsais em 21-25 fileiras).......U NGALIOPHIS Pré-frontal par; internasal única; nasal inteira, com narina central........................... E XILIBOA
TROPIDOPHIIDAE Região Neotropical e Antilhas.
CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DOS GÊNEROS 1. Escamas dorsais rugosas e fortemente quilhadas; dorso da cabeça revestido inteiramente por escamas pequenas; rostral dividida em várias placas pequenas; nasal inteira; (dorsais em 29-31 fileiras)..................................................................................................T RACHYBOA Escamas dorsais lisas ou fracamente quilhadas; parietais grandes distintas; internasais e préfrontais separadas e em pares; loreal geralmente ausente; nasal dividida; (dorsais em 21-29 fileiras)......................................................................................................T ROPIDOPHIS
ELAPIDAE Américas, África, Sul da Ásia até Sul da Austrália, Ilhas do Índico e Pacífico Tropical.
CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DOS GÊNEROS DO NOVO MUNDO 1. Cauda normal (subcilíndrica); terrestres ou fossoriais.........................ELAPINAE...................2 Cauda achatada lateralmente, em forma de remo; marinhos..................................................4
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2. Sinfisial separada da mentoniana pelo contato do primeiro par de infralabiais; coloração usualmente com anéis vermelhos pretos e brancos, completos ao redor do corpo (eventualmente preta com anéis claros estreitos)....................................................................3 Sinfisial em contato com mentonianas anteriores, separando o primeiro par de infralabiais; coloração preta com grandes manchas claras (ou vermelhas) ventrais....... L EPTOMICRURUS 5 3. Apenas dentes de veneno nos maxilares, sem dentes sólidos posteriores; cabeça geralmente com faixas ou manchas claras; espécies neotropicais com anéis vermelhos geralmente mais largos que os pretos................................................................................................. M ICRURUS Com pelo menos um dente sólido, posterior ao dente de veneno, no maxilar; cabeça toda preta (exceto posteriormente); anéis pretos e brancos muito largos, os pretos mais largos que os vermelhos................................................................................................ M ICRUROIDES 4. Ventrais bem mais largas e diferenciadas das escamas dorsais; narinas dispostas lateralmente; coloração com faixas transversais pretas e brancas............................................. ............................................................................................LATICAUDINAE............ L ATICAUDA Ventrais indiferenciadas das escamas dorsais; narinas dispostas dorsalmente; coloração amarela (ventre) e preta (dorso).........................................HYDROPHEINAE............... P ELAMIS
VIPERIDAE: CROTALINAE Cosmopolita (exceto Austrália)
CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DOS GÊNEROS DO NOVO MUNDO 1. Creptáculo caudal (chocalho) ou botão presente....................................................................2 Creptáculo caudal (chocalho) ausente....................................................................................3 2. Dorso da cabeça coberto por nove placas grandes simétricas, parietais presentes................... ................................................................................................................................. S ISTRURUS Dorso da cabeça revestido por numerosas escamas (e apenas algumas placas anteriores), parietais ausentes......................................................................................................C ROTALUS 3. Dorso da cabeça revestido por numerosas escamas (ou por placas irregulares, as parietais ausentes ou reduzidas e fragmentadas medialmente).............................................................4
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Atualmente tem sido tratada pela maioria dos autores como sinônimo de Micrurus.
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Dorso da cabeça coberto por nove placas grandes simétricas (parietais presentes, em contato medial)............................................................................................................... AGKISTRODON
4. Subcaudais distais em uma ou duas fileiras; escamas caudais não eriçadas; escamas dorsais não turberculares.....................................................................................................................5 Subcaudais distais divididas em 4-5 fileiras; escamas da extremidade caudal eriçadas; escamas dorsais tuberculares..................................................................................... L ACHESIS 5. Supra-ocular normal, apêndice supra-ocular ausente ou formado por várias escamas supraciliares.............................................................................................................................6 Supra-ocular modificada em espinho longo ou achatado (às vezes com escamas adjacentes elevadas)................................................................................................................O PHRYACUS 6. Cauda fortemente preênsil, com a extremidade curvada ventralmente; corpo comprimido lateralmente, geralmente delgado; (hábito arborícola)............................................................7 Cauda não preênsil (ou apenas ligeiramente); corpo não comprimido lateralmente; (geralmente hábito terrestre)...................................................................................................8 7. Espinho terminal caudal curto e rombudo (Fig. 16A); [subcaudais simples]............. BOTHRIECHIS Espinho terminal caudal alongado (Fig. 16B); subcaudais geralmente mistas ou divididas .................................................................................................................................. BOTHRIOPSIS 6 8. Subcaudais todas ou predominantemente simples..................................................................9 Subcaudais todas ou predominantemente divididas..............................................................12 9. Dorso da cabeça recoberto por numerosas escamas pequenas..............................................10 Dorso da cabeça com algumas placas grandes (pelo menos anteriormente)............................. .........................................................................................................................C ERROPHIDIUM 10. Mentoniana separada da pré-ventral por quatro ou mais gulares; sem linha clara vertebral ...............................................................................................................................................11 Mentoniana separada da pré-ventral por duas a três gulares; com uma linha clara vertebral............................................................................................................... P ORTHIDIUM
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Alguns autores consideram sinônimo de Bothrops.
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11. Focinho normal; escamas supracefálicas distintamente quilhadas; subcaudais 22-40............. .............................................................................................................................. ATROPOIDES Focinho pontudo e elevado; escamas supracefálicas lisas ou fracamente quilhadas; subcaudais 38-57........................................................................................... BOTHROCOPHIAS 12. Quilhas dorsais tuberculadas; intersupraoculares lisas ou quilhadas; distância inter-ocular igual à largura do crânio ao nível da extremidade anterior dos supratemporais ....................................................................................................................... BOTHROCOPHIAS Dorsais fortemente quilhadas, mas não tuberculares; intersupraoculares geralmente quilhadas; distância interocular menor que a largura do crânio ao nível da extremidade anterior dos supratemporais..................................................................................... BOTHROPS
COLUBRIDAE Cosmopolita
CHAVE PARA DETERMINAÇÃO DOS GÊNEROS SUL AMERICANOS 1. Internasal única; narinas (e usualmente olhos) voltadas para o dorso da cabeça [nasal semidividida, fossetas apicais ausentes, cabeça pouco distinta do pescoço, olho pequeno a moderado, aquáticos]..............................................HYDROPSINI.............................................2 Internasal par (eventualmente ausentes, fundidas com pré-frontais); narinas geralmente situadas lateralmente...............................................................................................................4 2. Escamas dorsais lisas em 15 ou 17 fileiras; loreal ausente.....................................................3 Escamas dorsais usualmente quilhadas em 19 a 27 fileiras; loreal presente [com redução posterior de fileiras dorsais]...................................................................................... H ELICOPS 3. Coloração com faixas longitudinais; temporais 1+2; dentição isodonte, sem diastema ............................................................................................................................. P SEUDOERYX Coloração com barras ou anéis claros e escuros; temporais 1+1; dentição heterodonte, com diastema posterior...................................................................................................... H YDROPS
4. Segunda (+3a) supralabial em contato com olho; olho diminuto; fossoriais [loreal ausente; nasal inteira; temporais 1+1 ou menos; dorsais em 15 (raramente 17) fileiras, sem reduções e sem fossetas apicais; cabeça indistinta do pescoço; cauda curta (usualmente grossa ou rombuda); dentição opistoglifodonte com 3-5+2]; geralmente mais de 5 escamas em contato ao redor do espinho terminal caudal................................ELAPOMORPHINI................5
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Segunda supralabial separada do olho; geralmente menos de 5 escamas em contato ao redor do espinho terminal caudal .....................................................................................................7
5. Um par de pré-frontais (fundidas ou não com internasais).....................................................6 Uma única pré-frontal............................................................................................. P HALOTRIS 6. Duas pós-oculares; internasais presentes; temporais anteriores presentes, separando a parietal das supralabiais; formula temporal 1 + 1 + 2.................................... E LAPOMORPHUS Uma única pós-ocular; internais ausentes, fundidas com pré-frontais; temporal anterior ausente; fórmula temporal 0+0-1+1.................................................................. A POSTOLEPIS 7 7. Pré-frontal única, em três placas ou em numerosas escamas pequenas; escamas geralmente estriadas ou rugosas (freqüentemente quilhadas); hipapófises robustas presentes em vértebras posteriores; espinho neural e/ou zigapófises vertebrais geralmente expandidos [fossetas apicais ausentes].......................................................................................................8 Pré-frontal par; escamas dorsais geralmente não estriadas nem rugosas; hipapófises ausentes em vértebras posteriores.........................................................................................13 8. Pré-frontal única ou em numerosas escamas pequenas; duas ou nenhuma supralabial em contato com olho....................................................................NOTHOPSINI.............................9 Pré-frontal em três placas; uma única supralabial em contato com olho.......T RETANORHINUS 9. Dorso da cabeça revestido por placas grandes e simétricas, sem escamas pequenas; temporais 1+2, 7-9 supralabiais, duas em contato com olho; dorsais em 17-23 fileiras.......10 Dorso da cabeça com algumas placas e numerosas escamas pequenas, especialmente na região pré-frontal; região temporal coberta por numerosas escamas; mais de 10 supralabiais; suboculares presentes; dorsais em 27-31 fileiras............................. N OTHOPSIS 10. Pupila circular; dentição aglifodonte; escamas dorsais quilhadas, em 19 a 23 fileiras; mais de 80 subcaudais...................................................................................................................11 Pupila elíptica; dentição opistoglifodonte; escamas dorsais lisas, em 17 fileiras; menos de 50 subcaudais....................................................................................................... X ENOPHOLIS 11. Loreal presente; nasal inteira; mais de 143 ventrais; mais de 98 subcaudais.......................12 Loreal ausente; nasal dividida; 138-140 ventrais, 90-97 subcaudais.............. E MMOCLIOPHIS 7
Incluindo Parapostolepis
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12. Escamas da fileira vertebral biquilhadas e maiores que as paravertebrais; mais de 180 ventrais [dorsais em 19 fileiras]...................................................................... D IAPHOROLEPIS Escamas da fileira vertebral uniquilhadas e indiferenciadas das paravertebrais; menos de 170 ventrais............................................................................................................... S YNOPHIS 13. Escamas dorsais em número par de fileiras, fileira vertebral ausente.........COLUBRINI........14 Escamas dorsais em número impar de fileiras, fileira vertebral presente.............................15 14. Dorsais em 10 a 12 fileiras; dentes maxilares 24-45..............................................C HIRONIUS Dorsais em 16 a 20 fileiras; dentes maxilares 18-23................................................. S PILOTES 15. Corpo deprimido dorso-ventralmente; escamas dorsais dispostas em fileiras oblíquas; [escamas dorsais em 19-21, dentição aglifodonte, com 6-14 dentes maxilares mais um par de presas laminares extremamente grandes; hemipênis espinulado e discado apicalmente] .........................................................................................................................16 Corpo cilíndrico; escamas dorsais dispostas em fileiras longitudinais regulares, pelo menos na porção posterior do corpo (ou se ligeiramente oblíquas, então corpo comprimido lateralmente) .........................................................................................................................17 16. Dentes maxilares 10-14+2; 8 supralabiais; hemipênis bilobado (às vezes profundamente, mas não dividido)...................................................................................................... X ENODON Dentes maxilares 6-7+2; usualmente 7 supralabiais e 3 pós-oculares (incluindo uma póssubocular); hemipênis completamente dividido................................................W AGLEROPHIS 17. Rostral (mesmo que eventualmente modificada) não quilhada dorsalmente; internasais em contato medial; mais de 7 dentes maxilares (usualmente mais de 10)..................................18 Rostral modificada (trihedral, com borda horizontal e ponta aguda revirada para cima), com quilha médio-dorsal separando internasais (e em contato com pré-frontais); dentes maxilares 45+2 [dentes posteriores extremamente grandes e laminares; hemipênis espinulado e discado apicalmente]........................................................................ LYSTROPHIS
18. Escamas dorsais em 21 ou 23 fileiras e pupila circular........................................................19 Escamas dorsais em número diferente de 21-23 fileiras (geralmente <21), ou se 21 ou 23 fileiras, com pupila elíptica...................................................................................................23 19. Coloração dorsal diferente de padrão-coral..........................................................................20 13
Coloração dorsal padrão-coral.......................................................................... L AMPROPELTIS
20. Escamas dorsais dispostas em fileiras longitudinais regulares.............................................21 Escamas dorsais dispostas em fileiras oblíquas na parte anterior do corpo [anal inteira, escamas dorsais quilhadas]....................................................................................... P SEUSTES 21. Fossetas apicais presentes; temporais usualmente 2+3; dentição opistoglifodonte..............22 Fossetas apicais ausentes; temporais 1+2; dentição aglifodonte.................... L IOHETEROPHIS 22. Coloração com blocos ou manchas dorsais; corpo algo comprimido lateralmente; escamas caudais distais eriçadas (pelo menos em jovens); hemipênis dividido, bicaliculado, sem cálices na face assulcada e com sulco espermático centrífugo.........................T ROPIDODRYAS Coloração uniforme ou lineada; corpo cilíndrico; escamas caudais lisas distalmente; hemipênis bilobado, semicapitado, com cálices grandes estendendo pela assulcada e sulco espermático centrolinear [escamas dorsais lisas]................................................. P HILODRYAS 23. Placa anal inteira...................................................................................................................24 Placa anal dividida................................................................................................................43 24. Escamas não lanceoladas; focinho curto; internasais e pré-frontais relativamente largos....25 Escamas estreitas e lanceoladas; focinho usualmente longo ou acuminado; internasais e préfrontais mais longos que largos; subcaudais165-190 (loreal freqüentemente ausente)............................................................................................................... X ENOXYBELIS 25. Pré-ocular usualmente ausente (pré-frontal em contato com o olho) ou restrita à borda orbital súpero-anterior, permitindo contato da loreal com o olho, ou então sem sulco mentoniano; usualmente sem redução posterior no número de fileiras de escamas dorsais; hemipênis geralmente unicapitado e apenas ligeiramente bilobado [pupila elíptica ou subelíptica, fossetas apicais geralmente ausentes, dentição maxilar isodonte e sem diastema]............................................................................................DIPSADINI...................26 Pré-ocular presente, separando a pré-frontal do olho; hemipênis não unicapitado [sulco mentoniano presente, usualmente com redução posterior no número de fileiras de escamas dorsais (exceto quando com 15 fileiras)]..............................................................................31 26. Escamas dorsais em menos de 19 fileiras, não estriadas, usualmente lisas e sem fossetas apicais....................................................................................................................................27 Escamas dorsais em 19-21 fileiras, estriadas, quilhadas e com fossetas apicais............. N INIA
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27. Dois ou mais pares de mentonianas; olho moderado a grande, de diâmetro igual ou maior que sua distância da boca, corpo não cilíndrico, com cabeça bem distinta do pescoço e cauda afilada; pupila elíptica; 11-26 dentes maxilares..........................................................28 Um único par de mentonianas ou com 2o par reduzido; olho reduzido, de diâmetro menor que sua distância da boca; corpo cilíndrico, com cabeça indistinta do pescoço e cauda curta; pupila redonda ou subelíptica; 5-13 dentes maxilares..........................................................30 28. Sulco mentoniano ausente; nenhuma supralabial em contato com ambas pós-ocular e temporal posterior.................................................................................................................29 Sulco mentoniano presente, geralmente distinto; a supralabial sob temporal anterior é maior e em contato com pós-ocular e temporal posterior......................................................... S IBON 29. Corpo cilíndrico ou pouco comprimido lateralmente; fileira de escamas vertebrais iguais ou pouco mais largas que as paravertebrais; olhos de tamanho moderado, inaparentes em vista ventral; terceira supralabial em contato com o olho; apenas um par de infralabiais em contato atrás da sinfisial; cabeça moderadamente distinta do pescoço......... S IBYNOMORPHUS Corpo fortemente comprimido lateralmente; fileiras de escamas vertebrais distintamente dilatadas, muito maiores que as paravertebrais; pré-ocular(es) presente(s); olhos muito grandes, aparentes inclusive em vista ventral; terceira supralabial separada do olho; freqüentemente com mais de um par de infralabiais em contato atrás da sinfisial; cabeça extremamente distinta do pescoço................................................................................. D IPSAS
30. Escamas dorsais lisas; [temporal anterior presente, separando supralabial da parietal] (usualmente duas pós-oculares)............................................................................... ATRACTUS Escamas dorsais quilhadas, pelo menos na porção posterior do corpo; temporal anterior usualmente ausente, permitindo contato da supralabial com parietal; uma única pós-ocular; supraocular muito reduzida; [6 supralabiais]............................................................G EOPHIS 31. Sub-oculares ausentes...........................................................................................................32 Sub-oculares presentes [porte grande e robusto; hemipênis semicapitado; dorsais em 19 fileiras].......................................................................................................... H YDRODYNASTES 32. Pupila circular; dentição aglifodonte e isodonte, com mais de 16 dentes maxilares; hemipênis com sulco espermático simples [e não capitado]...............COLUBRINAE.............33 Pupila elíptica vertical; dentição opistoglifodonte (ou se eventualmente aglifodonte, então com dois dentes pós-diastemais laminares muito grandes); com 7-15+2 dentes maxilares; hemipênis com sulco espermático bifurcado........................................................................35
15
33. Escamas dorsais lisas; menos de 105 subcaudais; número de subcaudais muito menor que o de ventrais.............................................................................................................................34 Escamas dorsais quilhadas; mais de 105 subcaudais; número de subcaudais aproxima-se do de ventrais...................................................................................................... D ENDROPHIDION 34. Mentonianas anteriores iguais ou mais longas que as posteriores; mais de 180 ventrais; menos de 90 subcaudais..................................................................................... D RYMARCHON Mentonianas anteriores distintamente mais curtas que as posteriores; menos de 180 ventrais; mais de 90 subcaudais.......................................................................... D RYMOLUBER 35. Nasal dividida; temporais freqüentemente 2+3; pré-ocular restrita lateralmente, não se estendendo dorsalmente; supra-ocular pouco reduzida; mais de 43 subcaudais; hemipênis bicapitado, sem espinhos na face assulcada..................................PSEUDOBOINI..................36 Nasal inteira; temporais 1+2; pré-ocular estende-se dorsalmente até o nível da supra-ocular, que é bem reduzida; menos de 44 subcaudais; hemipênis não capitado, com espinhos ao redor do corpo; (frontal muito larga e triangular)................................................ X ENOPHOLIS
36. Escamas dorsais em 17 a 29 fileiras, com redução posterior; 7 a 9 supralabiais; dentes maxilares10-17, seguidos por dois dentes posteriores sulcados, não laminares...................37 Escamas dorsais em 15 fileiras, sem redução posterior; usualmente 6 supralabiais; dentes maxilares 7-10, seguidos por dois dentes grandes e laminares, não sulcados; (loreal ausente).............................................................................................................. D REPANOIDES 37. Escamas dorsais em 17 a 19 fileiras; 7-8 supralabiais..........................................................38 Escamas dorsais em 25 a 29 fileiras; 9 supralabiais [escamas da fileira vertebral maiores que as paravertebrais, subcaudais mistas].......................................................... R HACHIDELUS 38. Rostral normal (arredondada) ou algo proeminente, sem borda horizontal, nem revirada para cima...............................................................................................................................39 Rostral espatulada, com borda horizontal e ponta aguda revirada para cima; [frontal larga e triangular pelo menos na extremidade distal]......................................................... P HIMOPHIS 39. Subcaudais divididas.............................................................................................................40 Subcaudais inteiras................................................................................................ P SEUDOBOA
16
40. Corpo moderadamente longo e cilíndrico; cabeça pouco ou moderadamente distinta do pescoço; cauda moderadamente longa, usualmente com menos de 100 subcaudais; dentes maxilares e mandibulares sub-iguais ou decrescendo gradualmente em tamanho...............41 Corpo alongado, delgado e comprimido lateralmente; cabeça muito distinta do pescoço delgado, olhos “saltados”; cauda longa e delgada, com mais de 100 subcaudais; dentes maxilares anteriores bem mais longos que os posteriores, dentes mandibulares anteriores extremamente grandes e diferenciados dos posteriores......................................... S IPHLOPHIS 41. Coloração dorsal vermelha uniforme com cabeça preta e colar nucal branco (em jovens), escurecendo até totalmente preta uniforme (em adultos); focinho curto e largo; usualmente 3a e 4a supralabiais em contato com olho; dentes mandibulares sub-iguais em tamanho.....42 Coloração padrão-coral, raramente uniformemente, e sem mudança ontogenética; focinho relativamente alongado e algo afilado; usualmente 4a e 5a supralabiais em contato com o olho; dentes mandibulares decrescendo gradualmente em tamanho posteriormente................ ...............................................................................................................................O XYRHOPUS 42. Região posterior do ventre e subcaudais pretas em adultos; hemipênis com espinhos intrasulcares aumentados ausentes............................................................................. BOIRUNA Região ventral clara posteriormente em adultos; hemipênis com espinhos intrasulcares aumentados presentes....................................................................................................C LELIA 43. Mucosa oral preta ou cinza escuro; nasal semidividida ou inteira; pupila subelíptica [dentição opistoglifodonte, com 1-8+2 dentes maxilares, os posteriores extremamente grandes (não laminares)]........................................................TACHYMENINI........................44 Mucosa oral clara; nasal dividida; normalmente pupila circular..........................................46 44. Supralabiais 8, 4a e 5a em contato com olho................................................ P SEUDOTOMODON Supralabiais 7, 3a e 4a em contato com olho.........................................................................45 45. Escamas dorsais em 15 fileiras.................................................................C ALAMODONTOPHIS Escamas dorsais em 17 fileiras.................................................................................T OMODON 46. Loreal ausente [dorsais em 15 ou 17 fileiras].........................COLUBRINAE.........................47 Loreal presente......................................................................................................................50 47. Olho pequeno a moderado; cabeça indistinta do pescoço; cauda relativamente curta; fossetas apicais ausentes.........................................................SONORINI...............................48
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Olho grande (maior que sua distância à boca); cabeça bem distinta do pescoço; cauda bastante alongada; fossetas apicais presentes [pré-frontal em contato com supralabiais]....49
48. Nasal distinta da internasal; rostral não proeminente, dorsais em 15 fileiras...........T ANTILLA Nasal anterior fusionada com internasal; rostral algo proeminente; dorsais em 17 fileiras................................................................................................................... S TENORHINA 49. Aglifodonte; focinho pouco alongado, não acuminado; escamas não muito mais longas que largas; internasais e pré-frontais relativamente largos............................................ L EPTOPHIS Opistoglifodonte; focinho extremamente longo e acuminado; escamas estreitas (muito mais longas que largas); internasais e pré-frontais mais longos que largos [loreal ausente, subcaudais 140-190, hemipênis e sulco espermático simples] (usualmente 6a supralabial em contato com olho)......................................................................................................O XYBELIS
50. Pupila elíptica vertical [fossetas apicais presentes; olho grande].........................................51 Pupila circular ou subelíptica................................................................................................55 51. Olho grande e globoso; cabeça muito distinta do pescoço delgado; corpo pelo menos um pouco comprimido lateralmente; nasal dividida [hemipênis simples, com sulco espermático simples].................................................................................................................................52 Olho normal (não globoso), corpo cilíndrico, pescoço não muito delgado; nasal geralmente semidividida; sulco espermático bifurcado...........................................................................54 52. Coloração com blocos dorso-laterais ou faixas transversais (não padrão-coral); escamas dorsais lisas; ventrais arredondadas......................................................................................53 Coloração padrão-coral (vermelha com anéis pretos); escamas dorsais quilhadas; ventrais anguladas ou quilhadas lateralmente............................................................. R HINOBOTHRIUM
53. Corpo moderadamente alongado e pouco comprimido; escamas da fileira vertebral não ou levemente diferenciadas das paravertebrais; escamas dorsais em 19 a 23 fileiras; menos de 100 subcaudais...................................................................................................... L EPTODEIRA Corpo muito alongado e extremamente comprimido lateralmente; escamas da fileira vertebral extremamente diferenciadas das paravertebrais; escamas dorsais em 15 ou 17 fileiras; mais de 100 subcaudais............................................................................. I MANTODES
54. Dentes mandibulares anteriores bem mais longos que os seguintes....................T ACHYMENIS Dentes mandibulares sub-iguais.................................................................T HAMNODYNASTES
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55. Número de subcaudais (>130) aproxima-se ou ultrapassa o de ventrais; [escamas dorsais em 15 fileiras].......................................................................................................................56 Número de subcaudais muito menor que o de ventrais.........................................................57 56. Escamas da fileira vertebral maiores que as paravertebrais; nasal inteira; fossetas apicais ausentes; escamas dorsais lisas; com 22-26 dentes maxilares; hemipênis bilobado com sulco 8 espermático bifurcado.................................................................................C ERCOPHIS Escamas da fileira vertebral indiferenciadas das paravertebrais; nasal dividida; uma fosseta apical presente; fileiras paravertebral e vertebral quilhadas anteriormente; com 33-36 dentes maxilares; ambos hemipênis e sulco espermático simples..................................... L EPTOPHIS 57. Placa pré-subocular ausente..................................................................................................58 Placa pré-subocular presente (ou com duas pré-oculares); [fossetas apicais únicas]............... …………...……………………………………………............………………. M ASTICOPHIS 58. Temporal anterior dupla (temporais 2+2-3)..........................................................................59 Temporal anterior única (temporais 1+2).............................................................................65 59. Menos de 65 subcaudais; pupila subelíptica; dentição opistoglifodonte, heterodonte, com diastema; hemipênis pelo menos ligeiramente bilobado [sulco espermático bifurcado]..........................................................................TACHYMENINI.............................60 Mais de 65 subcaudais; pupila circular; dentição aglifodonte (geralmente isodonte e/ou sem diastema posterior); hemipênis simples................................................................................61 60. Escamas dorsais lisas; 13-15+2 dentes maxilares...............................................GO MESOPHIS Escamas dorsais fortemente quilhadas; 17-20+2 dentes maxilares...................... P TYCHOPHIS 61. Rostral normal, relativamente curta e arredondada, não proeminente; coloração não padrãocoral.......................................................................................................................................62 Rostral modificada, extremamente larga e proeminente; coloração padrão-coral, com tríades de anéis pretos............................................................................................... S IMOPHIS 62. Escamas dorsais lisas............................................................................................................63 Escamas dorsais quilhadas..................................................................................... D RYMOBIUS 8
Igual a Uromacerina
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63. Duas temporais anteriores; hemipênis assimétrico, com sulco espermático simples tendendo para um dos lados do órgão, e ornamentação de espinhos uniforme ao redor......................64 Uma temporal anterior; sulco espermático bifurcado, ornamentação de espinhos geralmente não uniforme ao redor do hemipênis (com duas séries de espinhos maiores e/ou uma faixa longitudinal nua na face assulcada); (linha preta pontilhada ventro-lateral geralmente presente).......................................................................................................... E CHINANTHERA 64. 3a supralabial separada do olho; subcaudais >80; (temporais 2+2-3) ............. M ASTIGODRYAS 3a a 5a supralabiais contactando olho; subcaudais <85 ....................................T AENIOPHALUS 65. Sem redução posterior do número de fileiras de escamas dorsais........................................66 Com redução posterior do número de fileiras de escamas dorsais........................................72 66. Pré-ocular presente; geralmente com mais de 4 dentes maxilares, os últimos mesmo que grandes, não laminares..........................................................................................................67 Pré-ocular ausente; 3-4 +2 dentes maxilares, os últimos extremamente grandes e laminares .................................................................................................................................... E NULIUS 67. Escamas dorsais em 17 fileiras.............................................................................................68 Escamas dorsais em 13 ou 15 fileiras...................................................................................70 68. Mentonianas posteriores paralelas e/ou em amplo contato; coloração lineada ou padrãocoral;olho grande, com pupila circular [hemipênis unicapitado]..............DIPSADINI...........69 Mentonianas posteriores divergentes; coloração preta uniforme com série de manchas brancas látero-ventrais; olho moderado, com pupila subelíptica; hemipênis não ou apenas ligeiramente capitado............................................................................................ S ORDELLINA 69. Supralabiais 8-9; coloração padrão-coral (vermelha com anéis pretos)...............U ROTHECA 9 Usualmente 7 supralabiais; coloração lineada ou uniforme.................................. R HADINAEA 70. Escamas dorsais em 15 fileiras, sem fossetas apicais...........................................................71 Escamas dorsais em 13 fileiras, com fossetas apicais...................................... P SEUDABLABES
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Incluindo Pliocercus
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71. Supralabiais 8, pelo menos 4a. e 5a. em contato com olho; coloração lineada; dentição aglifodonte; hemipênis simples e caliculado; mais de 60 subcaudais...................................78 Supralabiais 7, 3a e 4a em contato com olho; coloração padrão-coral (vermelha com anéis pretos e brancos completos ao redor do corpo); dentição usualmente opistoglifodonte; hemipênis bilobado e discado; menos de 60 subcaudais............................ E RYTHROLAMPRUS 72. Escamas dorsais com fossetas apicais [maxilar com diastema acentuado]...........................73 Escamas dorsais sem fossetas apicais...................................................................................74 73. Cauda alongada, com mais de 85 subcaudais; canthus rostralis obtuso; dentição geralmente opistoglifodonte; hemipênis caliculado distalmente, sem discos apicais............. P HILODRYAS Cauda moderada, com menos de 80 subcaudais; canthus rostralis arredondado; dentição aglifodonte; hemipênis espinulado distalmente, com discos apicais........................... L IOPHIS 74. Dentes maxilares voltados para trás, os posteriores pouco maiores que os anteriores, separados por diastema curto................................................................................................75 Dentes maxilares anteriores (6-12) direcionados para dentro; dentes posteriores extremamente grandes e laminares; separados por longo diastema......................U MBRIVAGA 75. Cabeça pouco ou indistinta do pescoço; dentição opistoglifodonte, com menos de 15 dentes maxilares...............................................................................................................................76 Focinho arredondado ou achatado, não proeminente; cabeça pelo menos um pouco distinta do pescoço; dentição aglifodonte, com mais de 15 dentes maxilares (e diastema relativamente curto); dentes mandibulares anteriores pouco mais longos ou indiferenciados da série seguinte ...................................................................................................................77 76. Supralabiais 8-9 (4a-5a em contato com olho); focinho não proeminente; dentes mandibulares sub-iguais....................................................................................C ONIOPHANES Supralabiais 7 (3a-4a em contato com olho); focinho algo proeminente; dentes mandibulares anteriores bem maiores e diferenciados da série seguinte [dorsais em 17 fileiras]................... ............................................................................................................................... D ITAXODON 77. Extremidade da cauda e espinho terminal normalmente afilados; (3a supralabial usualmente em contato com o olho).........................................................................................................78 Extremidade da cauda pouco afilada, com espinho terminal nitidamente aculeado [ventrais 170215, subcaudais 45-85, hemipênis profundamente bilobado]......................... P SOMOPHIS
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78. Geralmente 7 supralabiais, 3a-4a-5a ou 3a-4a em contato com olho; hemipênis profundamente bilobado, bicaliculado e sem discos apicais [ventrais 145-175, subcaudais 5076]................................................................................................................. S APHENOPHIS Supralabiais 8, 4a-5a em contato com olho (a 3a sempre separada); hemipênis bilobado, distalmente espinulado e com discos apicais............................................................... L IOPHIS
Ilustrações complementares As figuras seguintes ilustram um conjunto de termos referentes a estruturas e folidose da cabeça em Colubridae (Figs. 1, 2 e 3), Scolecophidia (Figs. 5 e 6), Boidae (Figs. 7 e 8) e Viperidae (Figs. 9 e 10), e do corpo (Figs. 11 e 13) e cauda em serpentes (Fig. 14) em geral.
occipital mediana
occipital lateral
temporal posterior
parietal
ocular
supra-ocular
frontal
pré-frontal
internasal
rostral
Figura 1: Vista dorsal esquemática da cabeça de um Colubridae, mostrando as placas cefálicas.
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temporais temporal parietal posteriores anterior
pós-oculares
ocular supra-ocular pré-ocular loreal pré-frontal
internasal nasal posterior nasal anterior rostral sinfisial
infralabiais
supralabiais
Figura 2: Vista lateral esquemática da cabeça de um Colubridae, mostrando as placas cefálicas.
ventral
pré-ventrais
gulares
sulco mentoniano
mentonianas
infralabial
sinfisial
Figura 3: Vista ventral esquemática da cabeça de um Colubridae, mostrando as placas cefálicas. 23
ocular
pré-frontal
loreal
nasal posterior
ocular
A
pré-ocular
pré-frontal
nasal
B
Figura 4: Vista lateral esquemática da cabeça de um Colubridae. A. mostrando a ausência da placa pré-ocular; B. mostrando a ausência da placa loreal. frontal
ocular
pré-frontal
nasal rostral posterior
A frontal
C
frontal
ocular
pré-frontal
rostral
B ocular
pré-frontal
nasal rostral posterior
ocular
rostral
D
Figura 5: Vista dorsal esquemática da cabeça dos gêneros de Anomalepididae. A. nomalepis sp.; B. Helmintophis sp.; C. Liotyphlops sp.; D. Typhlophis sp.. Modificado de Peters & Orejas-Miranda, 1970. 24
frontal
A
ocular
nasal posterior
rostral
ocular pré-ocular
nasal nasal rostral posterior anterior
B
Figura 6: Esquema da cabeça de Typhlops sp. A. vista dorsal; B. vista lateral. Modificado de Peters & Orejas-Miranda, 1970.
Figura 7: Vista dorsal esquemática da cabeça de um Boidae, mostrando as placas cefálicas, sendo a região anterior coberta placas grandes e simétricas e a posterior por numerosas escamas.
25
sub-oculares
fosseta labial
Figura 8: Vista lateral esquemática da cabeça de um Boidae, com fossetas labiais rasas.
Figura 9: Vista dorsal esquemática da cabeça de um Viperidae, mostrando cabeça coberta por numerosas escamas quilhadas.
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fosseta loreal
Figura 10: Vista lateral esquemática da cabeça de um Crotalinae, mostrando a fosseta loreal.
1
2
3
3
4
4
5
5
6
6
fileiras laterais fileira paraventral
7
7
8
8
9
9 9
10
10
10
11
11
11
fileira vertebral
12
12
12
13
13
13
14
14
15
15
ventral
fileira paravertebral
Figura 11: Vista das escamas dorsais, em esquema, mostrando três modos de contagem das fileiras de escamas.
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Figura 12: Vista das escamas dorsais, em esquema, mostrando escamas oblíquas.
A
B
C
D
E
F
Figura 13: Detalhes das escamas dorsais, mostrando ornamentações. A. com 1 fosseta apical; B. com 2 fossetas apicais; C. quilhada; D. estriada; E. rugosa; F. tuberculada.
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ventral
anal
subcaudais
espinho terminal
ventral
A
anal
subcaudais
espinho terminal
B
Figura 14: Vista ventral esquemática na região da cauda. A. mostrando a placa anal e as subcaudais inteiras; B. mostrando a placa anal e as subcaudais divididas.
A
B
Figura 15: Vista lateral esquemática do creptáculo caudal. A. botão terminal no filhote; B. chocalho no adulto.
espinho terminal
A
espinho terminal
B
Figura 16: Vista lateral esquemática da cauda de Viperidae. A. Bothriechis sp.; B. Bothriopsis sp. Modificado de Campbell & Lamar, 2004.
29
Escama: estrutura epidérmica (unidade)
GLOSSÁRIO queratinizada que reveste o corpo (Fig. Aglifodonte: tipo de dentição em que todos os dentes da série maxilar são sólidos (não sulcados nem caniculados). Este termo é mais apropriado do que áglifo. Alvéolo: cavidade de inserção dental. Anal: placa ventral localizada sobre a cloaca. Pode ser inteira ou dividida (Fig. 14B). Bicaliculado: hemipênis com duas áreas de cálices descontinuas entre lobos. Cálice: ornamentação apical do hemipenis em forma de taças diminutas, cujas bordas unidas determinam padrão reticulado ou alveolar (caliculado). Capitado: hemipênis com a porção apical distinta do corpo do órgão, usualmente por um sulco transversal, delimitando a área de ornamentação apical. Pode ser unicapitado, semicapitado (quando as duas bordas do sulco transversal não se encontram) ou bicapitado. Creptáculo caudal: apêndice caudal de formado por segmentos queratinizados frouxamente articulados, que produz som de chocalho quando agitado (Fig. 15B). Filhotes, antes da primeira muda, possuem apenas um segmento, chamado botão (Fig. 15A). Diastema: espaço entre uma série de dentes. É um espaço verdadeiro (o alvéolo está ausente). Diminuto: olho de diâmetro muito menor que sua distância à boca. Discos apicais: estrutura circular achatada no ápice do hemipênis.
11), e é trocada junto com o stratum
corneum durante a muda. Normalmente se dispõem imbricadas, revestindo o dorso e as laterais do corpo. Pode se diferenciar em placa ou espinho.
Espinho: hemipênis com espinhos calcificados (duros) ao redor do corpo do órgão. Espinho terminal: última escama caudal (Fig. 14), que pode modificar-se em longo espinho (Fig. 16). Espinulos: hemipênis com microespinhos ao redor do corpo do órgão (espinulado). Estriada: escama com finos sulcos paralelos longitudinais (Fig. 13D). Fileiras dorsais: refere-se ao número de fileiras longitudinais de escamas dorsais (Fig. 11). Exceto quando explicitado, refere-se a contagem do meio do corpo. As fileiras podem estar dispostas regularmente (escamas de tamanho aproximadamente semelhantes e eqüidistantes entre si)(Fig. 11) ou obliquamente (escamas menores vertebralmente, que vão aumentando de tamanho em direção ao ventre, e se dispõem oblíquas entre si)(Fig. 12). Fosseta apical: depressão rasa na superfície externa e distal uma escama, na qual a cutícula é mais fina e caracteristicamente refletora a luz. Pode estar ausente, ser única (Fig. 13A) ou em maior número (Fig. 13B). Fosseta labial: fenda (sulco) na margem ou no centro das placas labiais de algumas serpentes (Fig. 8), formando
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uma série. É órgão sensorial termorreceptor. Fosseta loreal: cavidade na região loreal (entre o olho e a narina) presente nos Crotalinae (Fig. 10). É órgão sensorial termorreceptor. Frontal: placa cefálica dorsal única e grande entre as supra-oculares (Fig. 1). Gulares: escamas localizadas entre as placas infralabiais e mentonianas (Fig. 3). Infralabial: placa do lábio inferior (Figs. 2 e 3). A fileira de infralabiais inicia-se a partir da placa sinfisial e termina no oral rictus, normalmente, coberta pela última supralabial.
Internasal: placa cefálica dorsal posterior a rostral e entre as placas nasais (Fig. 1 e 2). Pode ser ausente, única ou par. Isodonte: tipo de dentição com dentes não diferenciados em forma e tamanho ao longo da serie. Hemipênis: órgão (par) copulador masculino dos Squamata. É membranoso e fica alojado internamente na base da cauda, sendo evertido no momento da cópula. Pode ser: simples (essencialmente cilíndrico, porém pode ser muito modificado e assimétrico); bilobado (se dividido até metade do órgão); ou dividido (se mais da metade do órgão é dividida). É assimétrico quando um dos órgãos não é a imagem espelho do outro. Heterodonte: tipo de dentição com dentes diferenciados em forma e tamanho ao longo da série, geralmente os posteriores (opistomegadonte). Hipapófise: processo médio-ventral das vértebras em forma de quilha. Podem estar ausentes, ou variavelmente desenvolvidas na porção anterior ou ao longo de todo o corpo.
Loreal: placa cefálica lateral, localizada entre as placas nasal e pré-ocular (Fig. 2). Na ausência desta placa haverá apenas a pré-ocular entre a nasal e o olho (neste caso, a pré-ocular isola o olho da préfrontal)(Fig. 4B). Mentoniana: placas (pares) ou escamas bordeando o sulco mentoniano, circundada pelas sinfisial, infralabiais e gulares (Fig. 3). Podem existir um ou mais pares diferenciados. Nasal: placa cefálica par que contém a narina. É dita inteira quando a narina se localiza inteiramente contida dentro da placa (Fig. 4B); é dividida quando a narina se localiza numa sutura entre duas placas (neste caso entre a placa nasal anterior e posterior)(Fig. 4A) e é semidividida quando a sutura chega até a narina e não a ultrapassa. Occipitais: escamas ou placas entre a borda posterior das parietais e a primeira fileira transversal de dorsais (Fig. 1). As laterais contatam a temporal posterior e a borda póstero-lateral da parietal; a mediana insere-se entre as extremidades posteriores do par de parietais. Ocular: placa modifica em lente, sob a qual se localiza o olho (Fig. 2). Opistoglifodonte: tipo de dentição em que os últimos dentes da série maxilar são sulcados (geralmente em sua face anterior). Este termo é mais apropriado do que opistóglifo. Oral rictus: ângulo bucal. Paravertebral: fileira(s) longitudinal(is) de escamas dorsais ao lado da fileira vertebral (Fig. 11). Padrão-coral: padrão de coloração constituído por conjuntos de anéis ou faixas transversais vermelhas, pretas e brancas ou amarelas ao longo do corpo;
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as pretas arranjadas em mônades, díades ou tríades. Parietal: placa cefálica dorsal par, localizada posterior à placa frontal (Fig. 1).
Placa: escama diferenciada em tamanho e forma, normalmente na região cefálica e ventral. Pós-ocular: placa cefálica lateral, localizada posteriormente a cada olho (Fig. 2). Pode ser única ou estar em maior número. Preênsil: cauda curvada ventralmente na extremidade distal, fazendo com que ela se prenda a objetos fortemente. Pré-frontal: placa cefálica dorsal localizada imediatamente anterior à placa frontal (Fig. 1). Geralmente par ou única. Na ausência da placa pré-ocular, a préfrontal entra em contato com o olho (Fig. 4A). Pré-ocular: placa cefálica lateral, localizada anteriormente a cada olho (Fig. 2). Pode ser única ou estar em maior número. Na ausência desta placa, a placa pré-frontal entra em contato com o olho (Fig. 4A). Pré-subocular: pequena placa em posição antero-inferior à borda ocular, entre a pré-ocular, supralabial e a ocular. Pré-ventral: placas mais largas que longas entre as gulares e primeira ventral (excluindo a primeira fileira longitudinal de escamas dorsais em ambos os lados)(Fig. 3). Proteroglifodonte: tipo de dentição na qual um par de presas canaliculadas se encontram em posição anterior no maxilar , que é fixo. É característica da família Elapidae, e em diversos deles existem dentes sólidos posteriores às presas canaliculadas. Este termo é mais apropriado do que proteróglifo.
Quilha: ornamento córneo em forma de crista longitudinal mediana de uma escama (Fig. 13C). Sinônimo de carena. Redução de fileiras: refere-se a alteração do número de fileiras longitudinais de escamas dorsais ao longo do corpo, do pescoço à cloaca. Para verificar se ocorrem reduções, usualmente são feitas três contagens (Fig. 11): a uma cabeça de distância da nuca, no meio do corpo e a uma cabeça de distância anterior à cloaca. Rostral: placa única localizada na borda oral anterior superior (Figs. 1 e 2). Rugosa: escama com pregas ou rugas longitudinais grosseiras (superfície irregular)(Fig. 13E). Sinfisial: placa única localizada na borda oral anterior inferior (Figs. 2 e 3). Solenoglifodonte: tipo de dentição na qual um par de presas tubulares se encontram em posição anterior na boca, e são os únicos dentes do maxilar, que é extremamente curto e móvel. É característica da família Viperidae. Este termo é mais apropriado do que solenóglifo. Stratum corneum : camada mais externa e queratinizada da epiderme, que reveste todo o corpo, possuindo unidades definidas e destacáveis, denominadas escamas. Essa camada é perdida durante a muda, quando uma nova camada já estiver formada abaixo. Subcaudal: série longitudinal de placas revestindo a superfície ventral da cauda. É dita inteira (ou simples) quando em apenas uma série (Fig. 14A) e dividida quando em duas (Fig. 14B). É dita mista se apresentar as duas formas. Sub-ocular: fileira de escamas que isola o olho das supralabiais. Pode estar ausente ou presente.
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Sulco espermático: sulco no hemipênis que conduz o esperma da cloaca do macho para a da fêmea. Sua presença define a face sulcada, que é externa quando o hemipênis está evertido. Pode ser simples ou bifurcado, indepedente da forma ou bilobação do hemipênis. Via de regra, cada ramo do sulco percorre um lobo do orgão. É dito centrípeto quando os ramos convergem e percorrem a face interna dos lobos, centrífugo quando os ramos divergem e percorrem a face lateral dos lobos, e centrolinear quando os ramos percorrem a mesma face (sulcada) dos lobos. Sulco mentoniano: sulco profundo localizado entre os pares de mentonianas (Fig. 3), proporcionando o afastamento entre as hemimandibulas durante a ingestão. Supralabial: placa ou série de placas do lábio superior (Fig. 2). Inicia-se a partir da rostral e termina, normalmente, abruptamente no oral rictus, onde é bordeada por escamas indiferenciadas menores.
Supra-ocular: placa cefálica par, cada uma localizada sobre o olho (Figs. 1 e 2). Temporal: escamas ou placas localizadas após as placas pós-oculares, limitadas superiormente pela placa parietal e inferiormente pelas placas supralabiais (Fig. 2). Normalmente existem duas series transversais (anterior e posterior). Tuberculada: escama verrucosa com protuberâncias (Fig. 13F). Ventral: série longitudinal de placas largas imbricadas revestindo a superfície ventral do corpo, limitada anteriormente pelas pré-ventrais (e gulares)(Fig. 3) e posteriormente pela placa anal (Fig. 14). A primeira ventral é a primeira placa em contato com a primeira fileira longitudinal de escamas dorsais em ambos os lados. Vertebral: fileira longitudinal de escamas dorsais ao longo da linha médiodorsal do corpo (Fig. 11). A presença desta fileira confere uma contagem ímpar de fileiras longitudinais dorsais.
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