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Los humanos modernos
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o, Ctl
Ü La aparición de los humanos anatómicamente modernos El Paleolítico superior: la revolución humana TECNOLOGiA y CULTURA COMPORTAMIENTO SIMBÓLICO SUBSISTENCIA y ORGANIZACiÓN SOCIAL
Teorías sobre el origen y dispersión de los humanos anatómicamente modernos EVIDENCIAS A PARTIR DE LOS FÓSILES Y DE LAS HERRAMIENTAS DATOS GENÉTICOS
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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
La aparición de los humanos anatómicamente modernos
Hace cerca de 100.000 años aparecio un nuevo tipo de humanos. Estos individuos eran más robustos que ninguna población humana actual, con fuertes huesos y arcos supraorbita nos y otros rasgos primitivos. Sin embargo, compartían con los humanos contemporáneos un número importante de rasgos derivados que no se hallaban presentes en los neandertales o en
otros H. sapiens arcaicos. Los antropólogos cla sifican a estos individuos como Horno sapiens anatómicamente moderno. El calificativo de (anatómicamente moderno» enfatiza el hecho que sus cuerpos eran muy similares al de los hu manos modernos, aunque no habían desarrolla do todavía las tradiciones culturales, comporta mientos simbólicos y tecnologías complejas que podemos observar entre estos últimos. Los rasgos derivados entre los humanos anatómicamente modernos incluyen (figura /4.1):
1. Cara pequeña con un mentón promi nente. Las caras de los humanos anatómica-
mente modernos son mucho más pequeñas ~ las de los neandertales y sus contemporáneos, Los dientes y las maxilas de los H. sapíens ~ tómicaruenre modernos eran mucho más pe queñas que las encontradas en anteriores espe- cies de homínido, y la mandíbula muestra .. mentón sobresaliente por vez primera (fiwo 14.2). Algunos antropólogos piensan que l& cara y la dentición pequeñas fueron favorecí das por selección natural porque los humanos modernos no empleaban sus dientes como be rramientas con la misma intensidad que los ht.~ mínidos anteriores. Ha habido un debate consi derable sobre el significado funcional del men tón. Algunos investigadores mantienen que ea mentón no tiene ninguna función y que aparece simplemente como un efecto colateral al hecbo de poseer una cara pequeña. Sin embargo, esm dios de estrés biomecánico generado por la masticación sugieren que un mentón protube rante refuerza la parte anterior de la rnandíbula. En los póngidos y los primeros homínidos. UD reborde en el interior de la mandíbula tiene la misma función. Algunos autores sostienen que la reducción de la mandíbula en los humanos modernos, y quizás también la mecánica de la
/~ Frente vertical Occipital
/
fédondcadJ
Mentón
• Figura 14.1 Los cráneos de los humanos anatómicamente modernos tienen bóvedas craneales más altas y redondeadas y caras más pequeñas que los primeros homínidos. como se ilustra en este cráneo de un hombre que vivió hace cerca de 25.000 a110s cerca del río Don en Rusia. (Figura cortesía de Richard Klein.)
395
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
I
Frente baja e indinada
Neurocrñneo bajo, largo y plano
Pnertes rebordes
Protuberancia
i
supraorbitanos
occipital
Proyección medio-fúeil
Nariz más bien grande y amplia
)
Poco (o sin) mentón
Shantdar 1 Neuroer aneo más
bien corto, alto
y redondeado
La Ferrassíe 1
/
Occipital redondeado
Frente alta
l-
Nariz más pequeña
sin proyección
mediofaelal
" Mentón Qafzch 9
Ptedmostí 3
• Figura 14.2 Los neandertales, representados aquí por Shanidar 1 de Irak y La Perrassíe 1 de Francia, difieren
de los H. sapiens anatómicamente modernos, como Qalzeh 9 de Israel y Predmostí de la República Checa.
Los humanos anatómicamente modernos tienen frentes más altas, arcos supraorbiraríos más pequeños,
narices más pequeñas, cráneos más redondeados y mentones más prominentes que los neandermíes.
producción del habla, hizo que eliminar el re borde del interior de la mandíbula y reempla zarlo con un mentón fuera ventajoso. 2. Cráneo redondeado. Los cráneos de los humanos modernos tienen una frente alta, un cráneo redondeado por detrás de forma caracte rística y unos arcos supraorbitarios muy reduci dos (figura 14.2). Como veremos, los humanos anatómicamente modernos han dejado eviden cias de un comportamiento mucho más comple jo que Jos neandertales, y algunos antropólogos piensan que estos cambios en el cráneo reflejan cambios en la estructura del cerebro que hizo que estas conductas fueran posibles. 3. Esqueleto postcraneal menos robusto. El esqueleto de los humanos anatómicamente
modernos era mucho menos robusto que los es queletos de los neandertales. Humanos anató micamente modernos tenían extremidades más largas y miembros con huesos de paredes más delgadas; manos más largas y más gráciles; huesos púbicos más gruesos y cortos; y omó platos característicos. Eric Trinkaus, de la Uni versidad Washington, SI. Louis, sostiene que estos individuos se basaban menos en la fuerza corporal y más en útiles elaborados y otras in novaciones tecnológicas para llevar a cabo sus actividades. La selección podría haber favore cido un físico más estilizado porque los indivi duos más gráciles requieren menos recursos para mantenerse a ellos mismos y para repro ducirse con éxito.
396
CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Los humanos anatómicamente modernos más antiguos se han encontrado en el Proxí mo Oriente, pero grupos similares pueden haber estado viviendo en África en el mismo período.
Los primeros humanos anatómicamente modernos se han encontrado en las cuevas de Qafzeh y Skhul en Israel. Estos fósiles han sido datados en hace 90.000 años mediante las téc nicas de datación de la termoluminiscencia y la resonancia de spin del electrón. Existen algu nas evidencias de que los humanos anatómica mente modernos vivieron también en África alrededor del mismo período, pero los fósiles son demasiado fragmentarios como para resul tar conclusivos. Los descubrimientos más im portantes se han llevado a cabo en Klasies Ri ver Mouth (desembocadura del río Klasies), en Sudáfrica. Las excavaciones en este yacimien to han proporcionado cinco mandíbulas. un maxilar superior. parte de un frontal y numero sos fragmentos esqueléticos menores. Este ya cimiento se ha datado hace entre 134.000 y 74.000 años mediante resonancia de spin del electrón. Mientras que una de las mandíbulas posee claramente un mentón prominente, y el frontal presenta relieves supraorbitarios de as pecto moderno, la naturaleza fragmentaria de los fósiles hace difícil poder asegurar que se trataba de humanos anatómicamente moder nos. Existe además un cráneo anatómicamente moderno completo proveniente de Omo-Ki bish en Etiopía, que se ha datado en hace unos 130.000 años. Tal como se comentó en el capí tulo 13, la datación de este resto es incierta por que los paleontólogos han encontrado también un cráneo mucho más primitivo en la misma formación estratigráfica a sólo unos metros de distancia. Esto ha llevado a algunos antropólo gos a sospechar que el cráneo anatómicamente moderno no es de hace 130.000 años, sino que es mucho más reciente. Los neandertales y los humanos anatómica mente modernos parecen haber coexistido en el Próximo Oriente durante miles de años.
Se han encontrado fósiles de neandertales también en Israel, en tres yacimientos Ilama
dos Kebara, Tabun y Amud, los cuales se J. lIan cerca de Qafzeh y Skhul. Durante muchcs años no se dispuso de dataciones absolutas :tia- bles para ninguno de estos yacimientos porqae eran demasiado recientes para la técnica de da tación del potasio-argón y demasiado antiguos para el carbono-14. Sin embargo, la mayoría de los antropólogos asumieron que los ncanderta les llegaron primero, y fueron reemplazados. por los humanos anatómicamente modernos de Qafzeh y Skhul, Recientemente, los yacimien tos fueron datados con seguridad mediante los métodos de la termoluminisccncia y la reso nancia de spin del electrón. Los resultados constituyeron una gran sorpresa. Los neander tales habían ocupado Tabun cerca de hace 110.000 años, unos 10.000 o 20.000 años antes que vivieran en las cercanías los humanos ana tómicamente modernos. No obstante. los nean dertales de Kebara y Amud vivieron entre hace 55.000 Y 60.000 años, lo cual es cerca de 30.000 años después de que los grupos de hu manos anatómicamente modernos habitaran Skhul y Qafzeh. Estas nuevas dataciones llevaron a la sor prendente conclusión de que los neandertales , los humanos anatómicamente modernos coe xistieron durante un largo período de tiempo en Oriente Próximo. No necesariamente vivieron «codo con codo) durante ese tiempo. Es más plausible que el Próximo Oriente fuera una frontera entre rangos geográficos de los nean dertales y de las poblaciones auatómicamente modernas. A medida que el clima empezó a en friarse y la ecología cambió. los residentes en estos yacimientos se alternaron. En ciertos pe ríodos los neandertales debieron vivir allí. mientras que en otros períodos lo hicieron lo~ humanos anatómicamente modernos. Los primeros humanos anatómicamente mo dernos parecen haber tenido una forma de vida similar a la de los neanderthales.
Los primeros humanos anatómicamente modernos en el Próximo Oriente están asocia dos con una industria musteriense similar a la usada por los neandertales en la misma región. Igual que los neandertales, enterraban a sus
LA HISTORIA DEL "----'-' LINAJE HUMANO _ _ _ _ _ _ _ _ _--=----'-'---'-'_-c
muertos, y subsistían cazando los mismos ani males. En África, el complejo lítico MSA IMiddle Stone Age) se enenentra en yacimien tos de este mismo período.
El Paleolítico superior: la revolución humana
"
En algún momento entre han' 35.000 y 45.000 años hubo un cambio abrupto en las herramientas, los patrones de subsistencia y la expresión simbólica a lo largo del norte de África, Europa, norte de Asia y Australia.
Durante el Paleolítico superior, que empe zó hace entre 45.000 y 35.000 años, los hnma nos empezaron a hacer una serie de cosas que nunca habían hecho antes: - Empezaron a fabricar una industria mu cho más elaborada. - Hicieron útiles con una variedad de ma teriales más amplia, que incluían piedra. cuer no, marfil y hueso. - Transportaron grandes cantidades de material en bruto para hacer herramientas a 10 largo de grandes distancias. - Construyeron refugios elaborados. - Crearon arte y ornamentos. llevaron a cabo enterramientos rituales, y practicaron otras formas de expresión simbólica. El arqueólogo de la Universidad de Cam bridge Paul Mellars ha etiquetado este sorpren dente y abrupto cambio en la conducta humana durante el Paleolítico superior como «la revo lución humana». Los primeros útiles del Paleolítico superior aparecieron en el Próximo Oriente en un yaci miento en el desierto del Negev en Israel lla mado Boker Tatchit. Hay cuatro niveles en Bo ker Tatchit. que van desde hace 47.000 a 38.000 años. Los niveles más antiguos contie nen útiles musterienses, pero los niveles más recientes contienen útiles más sofisticados, que culminan en un complejo lítico del Paleolítico superior. Los útiles del Paleolitico superior se extienden progresivamente desde el Próximo
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Oriente hacia los Balcanes, y llegan a Francia hace cerca de 34.000 años. Las industrias del Paleolítico superior aparecen en el sur de Asia y en Australia alrededor de este mismo perío do. El sur de Asia habia estado poblada durante mucho tiempo por homínidos más primitivos, pero los hombres anatómicamente modernos fueron los primeros en llegar a Australia. En Europa, la transición del musteriense al Paleolítico superior está asociada a la apari ción de los humanos anatómicamente moder nos y la desaparición de los neandertales.
"
Los primeros fósiles de humanos anatómi camente modernos en Europa fueron encontra dos en 1868 por trabajadores del ferrocarril en el sudoeste de Francia en un yacimiento cono cido como el abrigo de Cro Magnon. El yaei miento produjo huesos de al menos cinco indi viduos diferentes que vivieron cerca de 30.000 años antes del presente. Desde 1868, muchos otros yacimientos del Paleolítico superior han sido descubiertos en Europa. Los yacimientos más antiguos, que datan de hace cerca de 40.000 años, se hallan localizados en la Europa central y el norte de España. Los neandcrtales desaparecen del registro fósil en el oeste de Europa alrededor del mismo período en que los grupos anatómicamente modernos aparecen allí. Sabemos que los nean dertales persistieron al menos hasta entonces porque se encontró en S1. Césaire, Francia, un fósil que mostraba los rasgos típicos de un neandertal clásico. Este fósil se ha datado por técnicas de termoluminiscencia en hace unos 36.000 años. Durante mucho tiempo, los antropólogos pensaron que la revolución humana coincidió con la aparición de los humanos anatómica mente modernos. Esta idea se fundamentaba básicamente en el bien documentado registro arqueológico del Paleolítico superior de Euro pa, donde parece que tuvo lugar una radical transformación técnica y social al mismo tiem po que la llegada de los humanos anatómica mente modernos. Este consenso, sin embargo, se rompió cuando se supo que los fósiles anató micamente modernos de las cuevas de Skhul y
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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS ---'-''---'--''----'
Qafzeh en Israel tenían 90.000 años. Esto sig nifica que en el Próximo Oriente, las poblacio nes anatómicamente modernas existieron apa rentemente durante 50.000 años sin señales de las innovaciones sorprendentes que caracteri zan la revolución humana. Es útil distinguir entre grupos anatómica mente modernos que empleaban industria musteriense y grupos anatómicamente moder nos que fabricaban industrias del Paleolítico superior. Nos referiremos a estos últimos como poblaciones del Paleolítico superior. Los humanos anatómicamente modernos entraran por vez primera en Australia hace UlJOS 40.000 mIOS, llevando con elfos una tecnoiogia similar a la de las poblaciones del Paleolítico superior de Europa.
El registro fósil y arqueológico de Australia es bastante bueno. Existen numerosos y bien da tados yacimientos arqueológicos que indican que los H. sapiens anatómicamente modernos entraron en Australia hace al menos 40.000 años. Hay tres yacimientos que podrían ser más antiguos, incluyendo uno que podría tener 176.000 años de antigüedad, pero en todos los casos las dataciones son controvertidas. Lo que es seguro es que los humanos habían ocupado el continente entero hace unos 30.000 años. Aun que el registro fósil de los yacimientos más anti guos es bastante pobre, se dispone de muchos datos para yacimientos de hace 30.000 años. El yacimiento antiguo más completo se halla en el sudeste de Australia, en el lago Mungo. Los des cubrimientos incluyen tres cráneos de homíni dos, hogares y hornos que se han datado en hace 32.000 años mediante dataciones de carbo no-14. Los cráneos son plenamente modernos y están dentro del rango de variación de los aborí genes australianos modernos. Los primeros australianos parecen haber practicado algunos de los mismos tipos de con ductas culturales que los europeos del Paleolí tico superior. Algunos de los útiles encontra dos en estos yacimientos más antiguos estaban hechos de hueso, hay cuevas con pinturas data das de hace I7 .000 años y existen evidencias de cremaciones y enterramientos ceremonia
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les. Hace alrededor de 15.000 años. los austra lianos parecen haber sido la primera poblacióa en usar industria lítica pulida, que se fabrica por desgaste de fricción más que desprendien do fragmentos. En otras partes del mundo, los útiles pulidos no aparecen en el registro ar queológico hasta la introducción de la agricul tura, hace unos 7.000 años. El solo hecho de que los humanos llegaran a Australia ya es indicativo de su sofisticación tecnológica. Hace unos 40.000 años, gran parte del agua de los océanos se hallaba retenida en fonna de hielo en los glaciares continentales, de manera que Nueva Guinea, Australia y Tas manía formaban un único continente que los geólogos denominan Sahul. Sin embargo. ha bía al menos 100 km de océano abierto entre Asia y Sahul, una distancia suficientemente amplia para impedir cruzarla a casi todos los mamíferos terrestres, preservando de esta for ma la amplia y única fauna marsupial de Aus tralia y Nueva Guinea. Los primeros emigran tes que llegaron a Sahul debían de saber cómo construir balsas o botes suficientemente robus tos como para navegar largas distancias en mar abierto. La colonización del Sahul no puede ser considerada como un único episodio afortuna do, ya que los humanos cruzaron otros 100 kms de oceáno para llegar a las cercanas islas de New Britain y New Ireland en aquel mismo pe ríodo. Por lo tanto. esas gentes debieron de ser navegantes competentes. Existen pocas evidencias de tecnología deí Paleolítico superior en el sur de Asia hasta hace cerca de 12.000 años.
En el sur de Asia predominan, hasta tiem pos recientes, choppers de factura tosca, y hay pocas señales de los elementos que marcaron la revolución humana en Europa y Australia. Existe únicamente un yacimiento en el sur de Asia que contiene evidencia de útiles hechos de hueso o de cuerno. Este yacimiento, la cue va Batadomba lena en Sri Lanka, se ha datado en hace 28.000 años, y ha proporcionado restos de humanos modernos anatómicamente mo dernos, herramientas líticas elaboradas y útiles
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
de hueso. No hay evidencias de actividad sim bólica o enterramientos rituales. Evidencia negativa de este tipo es difícil de interpretar. Podría ser que la revolución huma na llegara tarde al sur de Asia. Por otra parte, esta zona de Asia ha sido mucho menos explo rada que Europa y Australia, y podría haber muchos yacimientos que todavía no hubieran sido descubiertos. Como los humanos tienen que baber llegado a Sahul desde el sur de Asia, parece razonable asumir que los yacimientos del Paleolítico superior todavía no han sido descubiertos.
TECNOLOGíA y CULTURA
"
Los pueblos del Paleolítico superíorfobri caban útiles en forma de láminas, lo cual constituyo un uso muy eficiente de los recur sos líticos.
Durante este período, los humanos pasa ron de la fabricación de útiles redondeados a la fabricación de láminas. Las láminas o bla des son lascas de piedra que semejan cuchillas modernas: son alargadas, finas y delgadas y tienen un filo cortante. Estos útiles tienen un borde cortante mucho más largo que las las cas, por lo que la tecnología de las láminas hace un uso más eficiente de los materiales primarios de lo que hacían las tecnologías ~n teriores. Los arqueólogos miden la eficiencia en términos de longitud del filo cortante por cantidad de material primario utilizado. Los valores de la tabla 14.1 indican que la tecnolo
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gía de las láminas del Paleolítico superior era mucho más eficiente que las tecnologías pre cedentes. Sin embargo, tenía un coste: aunque las láminas implicaban un uso más eficiente de los materiales, también requerían más tiempo de manufactura, necesitando más pre paración y más retoques.
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El complejo tecnológico del Paleolítico su perior incluye un amplio número de tipos de útiles estandarizados y distintivos.
Los grupos del Paleolítico superior fabrica ban muchos más tipos de útiles que los anterio res homínidos. Cinceles, varios tipos de raspa dores. diferentes tipos de puntas, láminas, buri les (útiles puntiagudos empleados para gra bar), perforadores, herramientas para hacer agujeros y jabalinas son algunos de los útiles de este complejo tecnológico. Todavía más sorprendente, los diferentes útiles poseen formas distintivas y estereotipa das. Parece como si los fabricantes de útiles del Paleolítico superior dispusieran de un conjunto de planos en los cuales se registraran sus dise ños para varios útiles. Cuando el fabricante ne cesitara un nuevo perforador de 8 cm, por ejemplo, consultaría el plano para fabricar uno igual a todos los otros perforadores de 8 cm. Naturalmente, los fabricantes de herramientas no utilizaban realmente planos como hacen los modernos ingenieros, pero el hecho de que en contremos útiles estandarizados sugiere que éstos los tenían en su mente. La forma final de los útiles del Paleolítico superior no estaba de-
• Tabla 14.1 La tecnoogía de láminas del Paleolítico superior hizo un uso más eficiente de los materiales primarios que las anteriores tecnologías de útiles parque las láminas tienen bordes cortantes más largos por kilo de material primario.
400
CÓMO EVOLLCiONARON LOS HUMANOS
Figura 14.3 Láminas largas, finas y delicadas que caracterizan la tra dicionIítica sotutrense.
terminada por la forma de la materia prima; por el contrario, los fabricantes parecen haber teni do un modelo mental de cómo se suponía que el útil tenía que ser, e imponían esta forma en la
6
• Figura 14.4 11
10
El complejo de útiles anriiiacíense, la primera de diversas industrias del Paleolítico superior de Europa, contiene una amplia variedad de tipos de útiles estandarizados: 1, 2. 3, 9, rascadores; 4, j láminas con bordes retocados; 6, 10, laminillas; 7, buril (IIna herramienta actualmente usada para grabar); 8, 11,. puntas de hueso.
401
LA HISTORIA DEL i..iNAJE HUMANO
ciertos tipos de largas láminas, perforadores y puntas de hueso. Hace cerca de 27.000 años, el auriñacicnse fue reemplazado en el sur de Francia por un nuevo complejo de útiles, el graveriense, en el cual predominaban las lámi nas de lados paralelos. y las puntas de hueso fueron reemplazadas por punzones de hueso. Cerca de hace unos 21.000 años se desarrolló en la misma región el solutrense, con sus mara villosas puntas en forma de hoja. Y hace 16.500 años, el solutrense dio lugar al magda leniense, un complejo lítico dominado por puntas de hueso y de cuerno decoradas con gra bados. Otras partes de Europa se caracterizan por diferentes secuencias de complejos líticos de manera que, después del auriñaciense, cada región posee típicamente una cultura material distintiva. En los 23.000 años de Paleolítico su perior en Europa existieron docenas de com plejos líticos distintivos. Esta variación con trasta con el complejo achelense, que permane ció sin cambios durante más de un millón de años en más de la mitad del Viejo Mundo.
sílex utilizado para hacer láminas fue llevado desde un lugar situado a 120 km. Un sílex muy característico y de alta calidad proveniente de Polonia ha sido hallado en yacimientos ar queológicos situados a más de 400 km. Con chas, marfil, esteatita y ámbar, empleados como ornamentos, eran materiales especial mente susceptibles de ser transportados a lar gas distancias. Por comparación, como vimos en el capítulo 13, la mayoría de las piedras empleadas en un yacimiento musteriense de Francia fueron transportadas menos de 5 km. Los movimientos a largas distancias de estos recursos podrían significar que los pueblos del Paleolítico superior se desplazaban a lar gas distancias o que comerciaban para obtener estos materiales.
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Durante el Paleolítico superior se desarro llaron el propulsor y posteriormente el arco y la flecha.
Los pueblos del Paleolítico superior inven taron armas nuevas y más efectivas. El propul sor (llamado también atlatl o lanzadora de aza Las piedras y otros materiales primarios gayas) es un invento que incrementa notable para lafabricación de útiles eran-frecuente mente el alcance de una azagaya (figura 14.5). mente transportados centenares de kilóme tros desde su lugar de origen. Demostraciones modernas muestran que las lanzadoras de azagayas pueden incrementar el rango de una lanza corta de cerca de 60 metros, En Hacho Kiro, un yacimiento de hace cuando se arroja con la mano, hasta más de 150 40.000 años en Bulgaria, más de la mitad del
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• Figura 14.5 El propulsor alarga el brazo y permite
lanzar la azagaya con más fuerza a una
distancia mayor.
(Figura cortesía de Richard KIein.)
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402
CÓMO EVOLUC!ONARON LOS HUMANOS
metros. Los propulsores más antiguos se han datado en hace unos 14.000 años. La primera evidencia conclusiva para el uso del arco y la flecha proviene de un yacimiento del Paleolíti co superior del norte de Alemania donde se en contraron 100 flechas de pino exquisitamente trabajadas datadas en cerca de 10.000 años. Sin embargo, como tanto los arcos como las fle chas están hechos de materiales que no suelen conservarse muy bien, parece posible que estas armas se desarrollaran mucho antes. Esta posi bilidad se basa en evidencias indirectas. Hace unos 20.000 años, pequeñas puntas de piedra como las usadas posteriormente como puntas de flecha se encuentran dispersas por la mayor parte del Viejo Mundo: Además, flechas cortas de hueso, muy similares a las puntas de las fle chas empleadas por poblaciones posteriores, aparecen en el sur de África al mismo tiempo.
CmJ1PDRTAM!ENTO SIMBÓLICO
Hay una buena evidencia de enterramientos rituales en el Paleolítico superior.
Como los neandertales, los pueblos del Paleolítico superior enterraban frecuentemen te a sus muertos; al contrario que los neander tales, los enterramientos del Paleolítico supe rior parecen haber estado acompañados de ri tuales. Los yacimientos del Paleolítico supe rior muestran la primera evidencia sin ambi güedades de enterramientos múltiples y de en terramientos fuera de cuevas. Las gentes del Paleolítico superior frecuentemente enterra ban a sus muertos con útiles, ornamentos, y otros objetos que sugieren que tenían algún concepto de vida después de la muerte. La fi gura 14.6 muestra el enterramiento de un niño
Diadema
Brazalete
N
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• Figura 14.6 Esquema del enterramiento de un niño del Paleolítico superior ilustrando la rica colección de bienes incluidos frecuentemente en los enterramientos del Paleolítico superior. (Figura cortesía de Richard Kleín.)
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
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que murió hace unos 15.000 años en el yaci miento siberiano de Mal'ta. Diversos tipos de objetos fueron enterrados con el niño, inclu yendo nn collar, una corona (diadema), la fi gurita de un pájaro, una punta de hueso. y va rias herramientas de piedra.
"
Los pueblos del paleolítico superior eran hábiles artesanos, que esculpían estatuas de animales y humanos, y creaban sofisticadas pinturas en cuevas
Es su arte lo que distingue de forma más impactante los pueblos del paleolítico superior de todos los homínidos que les precedieron. Grababan decoraciones en sus útiles y armas de hueso y de cuerno, y esculpían estatuas de animales y figuras femeninas (figura 14,7).
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Generalmente su cree que las estatuas femeni nas representan figuras de fertilidad porque normalmente enfatizan características sexua les femeninas. Las gentes del Paleolítico supe rior también se adornaban a sí mismos con aba lorios, collares, pendientes, y brazaletes, y po drían haber decorado sus vestidos con cuentas. Aunque estos esfuerzos artísticos son nota bles, es su arte rupestre el que parece ahora más sorprendente. Los pueblos del Paleolítico su perior pintaban, esculpían y grababan las pare des de las cuevas con una gran variedad de figuras humanas y de animales. Usaban sustan cias naturales que incluían ocres rojos y amari llos, óxidos de hierro, y manganeso para crear un abanico de colores para pintar. Usaban pe los de caballo, bastones y sus dedos para apli car la pintura. Sus pinturas rupestres frecuente
3 cm
• Figura 14.7 Durante el período auriñacíense se esculpieron pequeñas figuras de animales a partir de colmillos de mamut.
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• Figura 14.8 Esta imagen de Le Chauuer l'lJ Francia fue creada hace cerca de 30.000 aftoso En la esquina superior izquierda se obseruan varios leones. Al otro lado, hay varios rinocerontes. En la esqnina superior derecha, los múltiples contornos sugieren un rinoceronte en movimiento.
mente muestran animales que debían haber ca
zado: ciervos, rnamuts, caballos y bisontes. Algunas figuras son medio humanas y medio animales. Algunas veces, los creadores incor poraban los contornos naturales de las paredes de las cuevas en su trabajo, y a veces dibujaban
un conjunto de figuras encima de otro. Algu nos de sus trabajos son espectaculares; la pers pectiva es precisa, la caracterización de la con ducta es natural, y las escenas son complejas. No conocemos con precisión por qué o bajo qué circunstancias se hicieron estas pinturas rupestres, pero representan un notable logro cultural que sitúa a las gentes de este período aparte de los anteriores homínidos. Técnicas recientemente desarrolladas para datar pigmentos ha permitido a los científicos de terminar la edad de las pinturas rupestres del Pa leolítico superior por vez primera. Muchas de las cuevas más famosas, como la de Lascaux, datan
del final mismo del Paleolítico superior, cerca de hace 12.000 años, pero algunas pinturas especta culares, como las de la cueva de Le Chauvet en Francia, tienen cerca de 30.000 años !figura U.S). La mayoría de las famosas figuritas escul pidas tienen también menos de 20.000 años de antigüedad, pero existen buenos ejemplos de es culturas figurativas que datan del inicio del auri ñaciense. Por ejemplo, la figura 14.9 muestra una figura de marfil con un cuerpo humano y una ca. beza de león que fue encontrada en una yaci miento de Alemania de hace 32.000 años. Existe además abundante evidencia de la manufactura de abalorios, pendientes y otros ornamentos en yacimientos auriñacienses de Francia. Los abalo rios estaban estandarizados y frecuentemente se manufacturaban con materiales que habían sido transportados centenares de kilómetros. Los ar queólogos han encontrado en un yacimiento au riñaciense en el sudoeste de Francia un instru
LA HISTORIA DEL liNAJE HUMANO
405
los yacmuentos arqueológicos más ricos era una estepa fría y seca, a veces como el ártico contemporáneo pero sin los largos períodos de oscuridad invernal que se dan en latitudes ele vadas. La tundra contemporánea está domina da por musgos poco productivos que están adaptados a los pobremente drenados suelos árticos. En contraste, la estepa fría y seca de Europa permitfa la existencia de grandes po blaciones de diversos herbívoros de gran tama ño, incluyendo el reno (llamado caribú en Nor teamérica), caballos, mamuts, bisontes, rinoce rontes lanudos, y diversos depredadores, como los osos de las cavernas y los lobos.
"
• Figura 14.9 Bstafigura de marfil representa un cuerpo humano con una cabeza de león. Proviene di' un yacimiento auriñaciense del sur de Alemania y está datado en hace 32.000 años.
mento musical bien conservado que parece una flauta. Tiene 10 cm de largo y presenta cuatro agujeros en un lado y dos en el otro. Cuando el instrumento fue tocado por un flautista profesio nal produjo sonidos musicales. SUBSiSTENCiA y ORGANIZACiÓN SOCIAL
'.
Durante el Paleolítico superior: Europa cra una estepa.fría y seca habitada por diversas especies de herbívoros.
El Paleolítico superior incluye la última edad glacial. El área de Europa que contiene
/..LJs humanos modernos explotaban un ma yor rango de presas que los neandertales, pero la economía de subsistencia de las dos poblaciones era semejante.
Huesos encontrados en yacimientos del Paleolítico superior indican que los grandes herbívoros jugaban un papel importante en la dieta de los pueblos del Paleolítico superior. Al igual que los pueblos musterienses, los hu manos del Paleolítico superior eran eficientes cazadores de grandes presas. En algunos luga res se concentraron. en una única especie como reno en Francia, ciervo rojo en España (figura 14.10), bisonte en el sur de Rusia, ma muts más hacia el norte y el este, y el eland o el búfalo en el sur de África. Hay también si tios donde recolectaban diferentes tipos de animales. Pero, en todas partes, los pueblos del Paleolítico superior parecen haber cazado herbívoros que vivían en grandes rebaños, pescado y cazado pájaros. En algunas áreas como la costa sur de Francia, la migración flu vial de los salmones puede haber sido una im portante fuente de recursos. Una comparación entre los depósitos de la Middle Stone Age (MSA) y la Later Stone Age (LSA) de Klasies River Mouth en Sudáfrica ofrece otro ejemplo de estos contrastes. (Hay que recordar que los útiles de la MSA encon trados en África son similares a los útiles mus tericnses encontrados en Europa, y que los úti les de la LSA de África son similares a los útiles del Paleolítico superior de Europa.) Los
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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
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Porcentaje de la muestra
• Figura 14.10 Los huesos del ciervo rojo dominan la muestra de Altamira en el norte de España. Este yacimiento magdaleniense se ha datado de entre hace 15.000 y 13.000 años.
pueblos de la MSA que ocupaban esta área hace entre 130.000 y 115.000 años cazaban grandes presas, particularmente eland. Tam bién consumían otras especies, principalmente búfalo, jabalí y focas. Como vimos en el capí tulo 13, la evidencia sugiere que estos contem poráneos de los neandertales eran cazadores eficientes. Los pueblos de la LSA que ocupa ron la misma área hace 20.000 años también cazaban grandes presas, aunque se concentra ban más en el búfalo y en el jabalí, especies más comunes pero también más peligrosas que el eland. Los humanos de la LSA cazaban fo cas. pero al contrario que sus predecesores de la MSA. que cazaban focas a lo largo de todo el año, ellos mataban principalmente crías de foca. Este hecho sugiere que los pueblos de la LSA cazaban focas únicamente durante el pe ríodo en el cual las madres y las crías están en
la playa y las crías van a ser destetadas. La pre sencia de artefactos que los arqueólogos inter pretan como lastres de pesca y anzuelos sugie ren que los pueblos de la LSA también pes caban. La tecnología y cultura de los pueblos del Paleolítico superior parecen haberles per mitido hacer frente a su entorno mejor que los neandertales.
La riqueza del registro fósil y arqueológico en Europa permite una comparación detallada entre las poblaciones neandertales y del Paleo lítico superior. Estos datos sugieren que los pueblos del Paleolítico superior eran más capa ces de hacer frente a su entorno que los nean dertales. Tres tipos de datos apoyan esta con clusión:
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
l. Los pueblos del Paleolítico superior tenían elevadas densidades poblacionales en Europa. Los arqueólogos estiman el tamaño poblacional relativo de las poblaciones desapa recidas comparando la densidad de los yaci mientas arqueológicos por unidad de tiempo. Así, si un grupo de individuos ocupaban un va lle particular durante 10.000 años y dejaban en él 10 yacimientos, cuando un segundo grupo ocupaba el mismo valle durante 1.000 años y dejaba 5 yacimientos. los arqueólogos estima rían que el segundo grupo tenía cinco veces más efectivos poblacionalcs. sando este mé todo es importante estar seguro de que los yaci mientos han sido ocupados aproximadamente durante un período de tiempo similar). Con es tos criterios. los grupos del Paleolítico superior tenían en Europa densidades de población mu cho mayores que los neandertales. 2. Los individuos del Paleolítico superior vivían más tiempo que los neandertales. Los antropólogos han estimado que los hombres del Pleistoceno final llegaban a veces a los 60 años de edad. pero las mujeres raramente llega ban a los 40, y la mortalidad debida a los partos era muy elevada. A pesar de esto, la esperanza de vida de estos grupos era sustancialmente más alta que la de los neandertales, los cuales raramente alcanzaban los 40 años. 3. Era menos probable que los individuos del Paleolítico superior sufrieran una herida grave que los neandertalcs. En agudo contraste con los neandertales, los esqueletos de las gen tes del Paleolítico superior raramente muestran evidencias de violencia o de enfermedades. Los escasos ejemplos de violencia incluyen un niño enterrado con una punta de proyectil lítico incrustado en su espina dorsal, y un joven con una punta de proyectil en su abdomen y una fractura ósea cicatrizada en su antebrazo dere cbo, Hay algunos ejemplos más de enferme dades que de accidentes entre los restos de la gente del Paleolítico superior, incluyendo una mujer joven que probablemente murió como resultado de un absceso dentario y un niño cuyo cráneo parece haber sido deformado por una hidrocefalia (una enfermedad en la cual el fluido se acumula en la cavidad craneal y pro voca la atrofia del cerebro). No obstante. hay
ro
407
menos evidencia de enfermedad que la que existe entre los restos de neandertales.
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gentes del Paleolítico superior desarro llaron formas de refugio y abrigo más com plejas que las de los neandertales.
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En lo que actualmente es Europa central, Rusia y Ucrania. se han encontrado los restos de pequeños poblados. Al vivir en una llanura fría y sin árboles, las gentes del Paleolítico su perior cazaron o carroñearon mamuts y usaron estas bestias para obtener comida, abrigo y ca lor. En el yacimiento de Ptedmostí, en la Repú blica Checa, se han descubierto los restos de al menos] 00.000 mamuts. Se construían chozas disponiendo huesos de mamuts siguiendo un patrón entrelazado y después envolviéndolos con pieles (temperaturas exteriores de muchos grados bajo cero son un fuerte incentivo para cerrar todos los resquicios). Las grandes canti dades de ceniza de hueso que se han encontra do en estos yacimientos indican que también emplearon huesos de mamut como combusti ble. Un yacimiento situado a unos 470 km al sudeste de Moscú contiene los restos de refu gios incluso mayores. Fueron construidos alre dedor de un agujero de cerca de un metro de profundidad y cubiertos con pieles sostenidas por buesos de mamuts. Algunas de estas cho zas tenían numerosos hogares, sugiriendo que diversas familias podían haber vivido juntos (figura 14.11). Algunas líneas de evidencia indican que los pueblos del Paleolítico superior que vivían en la Europa glacial fabricaban vestidos con pieles. Primero, cuando los cazadores moder nos despellejan la piel de un animal, normal mente dejan los pies sujetos al pellejo y descar tan el resto de la carcasa. Se han encontrado numerosos esqueletos de zorros y lobos com pletos, excepto por sus pies en algunos yaci mientos del Paleolítico superior en Rusia y Ucrania, sugiriendo que los primeros humanos modernos se mantenían calientes en suntuosos abrigos de pieles. Segundo, los punzones y las agujas de hueso son comunes en los yacimien tos del Paleolítico superior, de manera que el coser tiene que haber sido una actividad co
CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS ---=-=c=cc==~___=_=_=_"cc___=_=_
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Hogares
c::] Huesos largos
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Dientes de mamut
. . Cráneos de mamu t • Cráneos y omóplatos de mamut
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oL----L.-J1 m • Figura 14.11 En la estepa nl5a, los humanos tuvieron que hacer frente a duras condiciones climáticas. Debieron usar huesos de mamut para construir abrigos. Los huesos y los dientes de mamut cubren este yacimiento del Paleolítico superior en Moldauía. La presencia de varios hogares sugiere que el yacimiento puede haber sido ocupado por varias familias.
mún. Finalmente, tres individuos en un ente rramiento en Rusia parecen haber sido enterra dos con gorros, camisas, pantalones y ealzado decorado con cuentas. Algunos antropólogos creen que la dijeren ciucion étnica entre los humanos empezó durante el Paleolítico superior.
El rasgo definitorio de un grupo étnico es que los individuos se identifican a sí mismos con un grupo basados en rasgos o marcadores
definidos culturalmente. Algunos de estos marcadores son caracteres simbólicos, como diferencias lingüísticas, estilos de vestir, opa trones distintivos de decoración en cerámica u otros objetos. Otros marcadores son valores básicos, creencias morales o estilos de vida. Por ejemplo. Fredrik Barth, un antropólogo no ruego, estudió tres grupos étnicos vecinos eo las montañas de Pakistán. Uno ocupaba los lla nos de baja altitud y practicaba una agricultura intensiva; un segundo grupo vivía en los valles altos y practicaba una mezcla de agricultura
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
menos intensiva y ganadería estacional: el ter cer grupo vivía como ganaderos nómadas todo el año, trasladándose de altitudes elevadas a bajas dependiendo de la estación del año. Algunos aspectos de la revolución humana han llevado a algunos antropólogos a proponer que los grupos étnicos aparecieron en primer lugar en el Paleolítico superior. Primero, el cambio rápido en las industrias de útiles y la coexistencia de industrias distintivas en luga res diferentes sugieren que, por vez primera. gentes genéticamente similares mantenían di ferentes tradiciones. Segundo, los yacimientos del Paleolítico superior muestran diferencias estilísticas en objetos de uso común como los útiles líticos. Finalmente, el alto grado de espe cialización ecológica durante el Paleolítico su perior es consistente asimismo con una mayor subdivisión cultural entre grupos viviendo en proximidad geográfica.
"
La organización social de los cazadores-re
colectores contemporáneos sugiere que los cazadores del Paleolítico superior vivían en bandas igualitarias basadas en la relación de parentesco en Las cuales la comida era compartida )' que no existía una organira cion. política formal.
Hay pocas dudas de que en el Paleolítico superior los humanos eran completamente mo dernos en su morfología. Esto no significa ne cesariamente que el comportamiento de las gentes del Paleolítico superior fuera el mismo que el de los grupos modernos, aunque sólo sea porque las condiciones del último máximo gla cial no tienen paralelo en la actualidad. Por otra parte, el comportamiento de los cazadores-re colectores modernos nos proporciona las me jores indicaciones sobre cómo debe haber sido la organización social de los grupos del Paleo lítico superior. Como describimos en el capítulo 12, las so ciedades de los modernos grupos de cazado res-recolectores comparten algunos rasgos ge nerales: 1. Los individuos viven en bandas de ta maño pequeño a mediano basadas en relacio
409
nes de parentesco, con sus progenitores. her manos. primos y parientes cercanos. 2. Existe una amplia conducta de com partir y de reciprocidad. particularrnente con la comida. 3. Los hombres y las mujeres realizan ta reas diferentes; típicamente, los hombres ca zan y las mujeres recolectan. 4. Existe escasa organización política formal. No hay jefes hereditarios, y hay poco liderazgo formal, aunque algunos individuos pueden llegar a ser particularmente influyentes por sus habilidades o poder de persuasión.
"
La revolución humana podría haber sido el
resultado de cambio biológico o cultural.
La revolución humana plantea a los antro pólogos un acertijo fascinante. La revolución humana es una de las más profundas transfor maciones de la conducta humana que nunca haya ocurrido. Aun así, no parece estar asocia da con ningún cambio biológico observable en la especie humana. Los H. sapiens anatómica mente modernos manufacturaban tanto útiles musterienses como del Paleolítico superior. Hay dos posibles soluciones a este puzzle. Primero, la revolución humana podría haber sido el resultado de cambio genético en los hu manos anatómicamente modernos. Por ejem plo, parece probable que la capacidad humana para el lenguaje esté basada en estructuras del cerebro cuya función especial sea la de facilitar aspectos del procesado del lenguaje. Estas es tructuras no pueden ser detectadas en el regis tro fósil. Si evolucionaron después que los gru pos anatómicamente modernos aparecieran, entonces esto podría explicar por qué los cam bios en la morfología del esqueleto y en la con ducta están desacoplados. La segunda posibilidad es que la revolu ción humana fuera el resultado de cambios, no genéticos, sino culturales, y que los humanos anatómicamente modernos necesitaran 55.000 años para reunir los elementos de la revolución humana. Sabemos que algo parecido a esto ocurrió más tarde en la historia humana. Hace cerca de 7.000 años, una transformación igual de profunda estuvo asociada a la adopción de la
410
CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
agricultura. La agricultura llevó a los poblados sedentarios a la desigualdad social, a las socie dades a gran escala, a la arquitectnra monu mental. a la escritura, y a mnchas otras innova ciones. Nadie sugiere que la revolución agríco la fuera el resultado de cambios genéticos entre los humanos. Podría ser que la revolución hu mana 40.000 años antes fuera la primera revo lución cultural.
Teorías sobre el origen y dispersión de los humanos anatómicamente modernos
composición genética de las poblaciones de honúnidos antiguas. Sin embargo, disponemos de una conjunto considerable de evidencias qne podemos analizar para responder a estas cuestiones. La discusión del origen de los humanos. modernos se formula a veces en términos de dos hipótesis enfrentadas: el modelo de reem plazamiento y el modelo multirregional (figu ra ]4,12). De acuerdo con el modelo del reem-
Europa
África
Asia El H. Sapiens anatómicamente moderno evolucionó en África y después se dispersa por Europa y Asia.
El origen de los humanos anatómicamente modernos es controvertido. La mayoría de las teorías caen en un continuo entre dos hi pótesis extremas: el modelo de reemplaza miento y el modelo multírregíonal.
La mayoría de los palcoantropólogos están de acuerdo en que un cambio dramático en la morfología de los homínidos tuvo lugar duran te el último período glacial. Cerca de hace 100.000 años, el mundo estaba habitado por un conjunto de homínidos morfológicarnente he terogéneos: neandertales en Europa; H. sa píens arcaicos menos robustos en el este de Asia; y humanos un poco más modernos en el Oriente Próximo y quizás en África. Hace cer ca de 30.000 años, la mayor parte de esta diver sidad había desaparecido y los humanos anató micamente modernos ocupaban todo el Viejo Mundo. Para poder entender cómo ocurrió esta transición tenemos que responder a dos pre guntas: l. ¿Los genes que dieron lugar a la moder na morfología humana aparecieron en una re gión, o en muchas partes diferentes del globo? 2. ¿Se dispersaron estos genes desde una parte a otra del mundo mediante flujo génico, o a través de movimiento y reemplazamiento de un grupo de gente por otro? Desafortunadamente, los genes no se fosi lizan, y no podemos estudiar directamente la
H. erectus se dispersa desde Á frica (a)
Modelo de reemplazamiento
Eurcoa
África
Asia Los genes de los H. sapíens
anatómicamente modernos aparecen en 1--)'\~~::::"'1~)~ muchas poblaciones.
H. erectus se dispersa
desde África
• Figura 14.12 Aqui se representan las dos principales hipótesis sobre el origen de los humanos modernos. Ambos modelos asumen que cada región tiene varias poblaciones relacionadas por flujo génico. De acuerdo con (a) la hipótesis de reemplazamiento, no hubo flujo génico entre regiones, cuando de acuerdo con (b) el modelo multírregional, hubo suficiente flujo génico entre regiones como para permitir que genes beneficiosos se dispersaran a lo largo del ámbito humano, pero no suficiente como para eliminar diferencias regionales. Estas dos modelos representan los polos opuestos de opinión; se han propuesto también algunas hipótesis intermedias.
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
plazamiento, las poblaciones de homínidos durante el Pleistoceno medio se hallaban aisla das unas de otras. Como resultado, poblaciones diferentes de H. erectas y H. sapiens arcaicos evolucionaron independientemente. quizás dando lugar a varias especies de homínidos. Entonces, hace entre 100.000 y 200.000 años, las gentes anatómicamente modernas surgie ron en algún lugar de África y se expandieron fuera de África, reemplazando a otras pobla ciones de H. sapiens arcaicos, incluyendo los neandertales. El modelo de reemplazamiento no especifica cómo los H. sapiens anatómica mente modernos reemplazaron las poblaciones locales de H. sapiens arcaicos en Europa, en el Próximo Oriente y en Asia. Sin embargo, el modelo propone que hubo muy poco o ningún flujo génico mientras los H. sapiens anatómi camente modernos reemplazaban poblaciones locales de neandertales y H. sapiens arcaicos en estas áreas. De acuerdo con el modelo multirregional, las poblaciones humanas a 10 largo del mundo se hallaban conectadas port1ujo génico, permi tiendo a los humanos anatómicamente moder nos evolucionar como una única especie de H. erectus a H. sapíens en todo el Viejo Mun do. Sin embargo, corno estas poblaciones se hallaban separadas por largas distancias y ex perimentaban tipos diferentes de condiciones ambientales, hubo una considerable variación regional morfológica entre ellos. Como puede trazarse una línea de descendencia continua desde los humanos anatómicamente modernos hacia atrás en el tiempo a través de formas tran sicionales hasta H. erectus, los humanos mo dernos en cada región se asemejan a los H. sa piens arcaicos de la misma región. La hipótesis del reemplazamiento dice que todos los genes necesarios para el fenotipo hu mano moderno fueron reunidos en África, y se dispersaron cuando las gentes que llevaban es tos genes migraron fuera de África y reempla zaron las poblaciones locales. Este modelo se denomina a veces hipótesis Out of Africa (sa lida de África). La hipótesis multirregional afirma que los genes que crearon el fenotipo humano moderno surgieron en todas las áreas habitadas del mundo y se mezclaron cuando las
411
gentes de las diferentes regiones se cruzaron entre sí, intercambiando de esta manera su ma terial genético. Aunque estos dos modelos dominan el de bate sobre el origen de los humanos modernos, existen otros modelos intermedios. Por ejemplo, de acuerdo con una de las hipótesis, las pobla ciones de horrúnidos en Asia y África estaban conectadas por flujo génico, pero los neanderta les estarían aislados en Europa, Cuando los hu manos modernos entraron en Europa reempla zaron a los neandertales con poco flujo génico. Otra hipótesis ampliamente aceptada sostiene que la morfología anatómicamente moderna evolucionó en África y se dispersó a lo largo del mundo al tiempo que las poblaciones anatómi camente modernas salieron de África. Sin em bargo, hnbo un extenso flujo génico entre esta población en expansión y las poblaciones exis tentes de H. sapiens arcaico en cada región. Como consecuencia, algunos de los genes de neandertales y H. sapiens arcaico podrían exis tir todavía en poblaciones modernas. Una terce ra hipótesis sostiene que los humanos anatómi camente modernos evolucionaron en África, y que sus genes se difundieron al resto del mundo por medio de flujo génico, no por la migración de los humanos anatómicamente modernos y el reemplazamiento de los grupos locales. Trataremos de esbozar los indicios que sos tienen el debate sobre el origen de los humanos modernos. Decimos «trataremos» porque este debate es extremadamente contencioso y vir tualmente cada pieza relevante de evidencia es disputada por los partidarios de un punto de vista u otro. Como resultado, es casi imposible hacer ninguna afirmación que no sea contro vertida.
EVIDENCIAS A PARTIR DE LOS FÓSILES Y DE LAS HERRAMIENTAS
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Un número considerable de evidencias Son inconsistentes con la hipótesis multirregio nal en Europa y el Próximo Oriente.
El largo período de solapamiento entre los neandertales y los humanos anatómicamente
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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
modernos en el Próximo Oriente contradice di rectamente la hipótesis multirregional para esta parte del mundo. Si los pueblos anatómicamen te modernos aparecieron 60.000 años antes que los neandertales desaparecieran, entonces difí cilmente puede ser verdad que los neandertales
evolucionaron en humanos anatómicamente modernos en esa área. De hecho, el defensor más destacado de la hipótesis multirregional, el antropólogo de la Universidad de Michigan Milford Wolpoff, niega que los fósiles de Skhul y Qafzeh sean realmente humanos anatómica mente modernos. Por el contrario, cree que és tos y los más robustos fósiles de Kebara, Amud y Tabun forman parte de una población variable que no está relacionada ni con los neandertales
europeos ni con las poblaciones de humanos anatómicamente modernos. Sin embargo, la mayoría de los antropólogos creen que los fósi les de Skhul y Qafzeh son anatómicamente mo dernos porque los cráneos de estos yacimientos tienen una bóveda craneal relativamente alta y redondeada y caras pequeñas, mientras que el cráneo encontrado en Tabun es muy semejante al de los neandertales europeos. De fonna simi lar, los restos postcraneales de Qafzeh son com pletamente modernos, mientras que la pelvis y el fémur de Tabun muestran todas las caracterís ticas de los neandertales clásicos. La velocidad del cambio de neandertales a humanos anatómicamente modernos en el oes te de Europa es asimismo difícil de reconciliar con la hipótesis multirregional. El neandertal más reciente encontrado es el fósil de S1. Cé saire, datado en cerca de 36.000 años antes del presente. De esta manera, si la hipótesis multi rregional fuera correcta para el oeste de Euro pa, entonces los neandertales deberían haber tenido que evolucionar en humanos anatómica mente modernos en ¡menos de 6.000 años! Apoyo adicional para el modelo de reem plazamiento proviene del arqueólogo de la Universidad de Cambridge Paul Mellars. el cual argumenta que los datos arqueológicos in dican que los neandertales y las gentes anató micamente modernas se solapan en Europa, así como en el Próximo Oriente. Recordemos que los primeros fósiles anatómicamente moder nos en Europa se encuentran asociados con el
complejo lítico auriñaciense. Más aún, nunca se han encontrado útiles auriñacienses con fó siles de neandertal. Los útiles auriñacienses aparecen en Europa hace cerca de 40.000 años, (4.000 años antes de la desaparición de los neandertales), Este breve solapamiento sugiere que los humanos anatómicamente modernos, utilizando útiles auriñacienses, aparecieron y reemplazaron rápidamente a los neandertales.. Esta transición parece demasiado rápida para ser el resultado de un cambio genético. Sin embargo. la situación no es tan sencilla. En el sur de Francia, la transición entre el mus teriense y el auriñaciense está marcada por la presencia de una tercera industria, llamada C3§oo telperroniense (o chatelperroniense), la cual es intermedia entre la musteriense y la auriñacien se. Partidarios de la hipótesis multirregional in terpretan esta industria lítica como una eviden cia de la transición gradual de los neandertales a humanos anatómicamente modernos, mientras que los defensores de la hipótesis de reemplaza miento argumentan que el castelperroniense es el resultado de los neandertales tomando presta das ideas y tecnología de los modernos. Mellars argumenta que tres tipos de evidencia apoyan este último punto de vista. Primero, si el castel perroniense está asociado con la transformación biológica de los homínidos que vivían en Euro pa, entonces debería estar asociado con fósiles morfológicamente intermedios. Sin embargo, la asociación de fósiles neandcrtales con industria castelperroniense en S1. Césaire y Arcy-sur Cure en Francia contradice esta predicción (cuadro 14.1). Segundo, los datos arqueológi cos indican que las industrias castelperronienses y auriñacienses coexistieron en el sur de Francia durante centenares de años. Finalmente, se han encontrado otros complejos líticos transiciona les. Como se muestra en la figura 14.14, cada una de estas industrias transicionales es bastante localizada, el castelperroniense en el sur de Francia. el uluzziense en el norte de Italia, y el szeletiense en Europa central. Mellars señala que cada una de estas industrias transicionales es bastante distintiva y argumenta que no es pro bable que el ampliamente extendido auriñacien se evolucionara a partir de varias distintivas in dustrias transicionales localizadas.
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LA HISTORIA DEL LINAJE ~lIMANO
• Cuadro 14.1 Arcy-sur-Cure y las causas de la revolución humana
413
414
CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
• Figura 14.13 Estos ornamentos personales encontrados en Arcy-sur-Cure fueron probablemente manufacturados por neandertales que vivieron en ese yacimiento hace cerca de 33.000 años. EL hecho de que los neandertates pudieran aprender a hacer y usar ornamentos personales sugiere que La ausencia de ornamentos en la mayoría de los yacimientos musterienses no es debida a algún déficit cognitivo de los neandertales transmitido biol6gicamente.
Tomadas en conjunto, estas observaciones sugieren que muchos de los genes que dieron lugar a la morfología moderna llegaron a Euro pa a través del movimiento de gente, no me diante flujo génico. Sin embargo, esto no signi fica necesariamente que los neandertales no contribuyeran genéticamente a las poblaciones humanas modernas. Los fósiles de Skhul y Qafzeh son más robustos que los individuos contemporáneos. y su físico podría ser el resul tado de flujo génico entre las robustas pobla ciones neandertales de Europa y las menos ro bustas poblaciones de África. Los fósiles del este de Asia proporcionan la mejor evidencia para el modelo multirre gional.
Aunque la hipótesis multirregional es difi cil de defender en Europa y el próximo Orien te, podría encajar con datos del este de Asia. Los defensores del punto de vista multirregio
nal, como Wolpoff', argumentan que hay lJlII. semejanza regional en la morfología de los ar caicos y los H. saptens anatómicamente rno demos en el sudeste y el nordeste de Asia. En el sudeste de Asia. por ejemplo, Wolpoff argu menta que hay similaridades morfológicas que unen los H. erectus que vivían en Java hace medio millón de años, con los arcaicos H. so piens encontrados en yacimientos de Indone sia, y con contemporáneos australianos. Estas semejanzas incluyen: - Huesos muy gruesos en la parte supe rior del cráneo. - Toro supraorbitario continuo que se ex tiende sin interrupción sobre ambos ojos. ~ Una cara grande y proyectada. - Huesos de los pómulos masivos y re dondeados. - Grandes molares y premolares. - Detalles como un borde redondeado en la parte inferior de la órbita y un relieve distin tivo en los pómulos.
415
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
contemplan la continuidad regional como una hipótesis viable pero sin probar para el este de Asia. La anatomía de los homínidos fósiles de China también apoya el modelo multirregional en el este de Asia. Algunos rasgos derivados de la cara humana moderna parecen aparecer pri mero en fósiles de H. sapíens arcaico del este de Asia. Por ejemplo, dos cráneos reciente mente descubiertos muestran que huesos del pómulo orientados horizontalmente y de as pecto moderno aparecen en Asia durante el Pleistoceno medio, mucho antes de que estos rasgos se observen en África o Europa. A me nos que sean el resultado de una evolución con vergente en las poblaciones arcaicas de H. SQ piens en Asia y las poblaciones anatómicamen te modernas en Asia y Europa, indican que los
Wolpoffcree que esta combinación de ras gos es única entre los pueblos arcaicos de los archipiélagos del sudeste de Asia y los moder nos aborígenes australianos, y que la mejor explicación para las similitudes entre estos grupos es que hay una continuidad genética entre ellos. Algunos críticos señalan que la mayoría de estos rasgos son ancestrales en el linaje homínido, y no deberían ser usados para inferir patrones genealógicos por la misma ra zón que los caracteres ancestrales no deberían ser utilizados en sistemática (ver capítulo 4). Otros, como la antropóloga de la Universidad de Cambridge Marta Lahr, señalan que estu dios cuantitativos muestran que los pueblos de Australasia no son distintos de los pueblos de otras partes del mundo. En la actualidad, sin embargo, la mayoría de los antropólogos
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• Figura 14.14 El auriñaciense, la primera industria del PaleoUtico superior, se encuentra a lo largo de Europa, mientras que las tres industrias intermedias entre el musteríense y el aurtñaciense se encuentran en áreas localizadas. Como cada una de estas industrias transícionales es distintiva, algunos científicos creen que es improbable que el auríñacíense evolucionara a partir de una de ellas.
416
CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
genes fluyeron de este a oeste, así corno tam bién de este a oeste. Estas observaciones, si son correctas, su gieren que genes de los homínidos arcaicos es
tán presentes en los humanos modernos. Sin embargo, es todavía posible que la mayoría de los genes que dieron lugar a nuestra moderna morfología aparecieran fuera de Asia, y que es tos genes llegaran al este de Asia a través de movimientos a larga distancia de gente, más que a través de flujo génico.
DATOS GENETICOS
Patrones contemporáneos de variación ge nética, particularmente en genes de la mito condria, proporcionan información. sobre el origen de los humanos modernos.
Estudiando los patrones de variación ge nética dentro de la especie humana, y compa rando estos patrones con las predicciones de los genetistas de poblaciones, los biólogos y antropólogos han sido capaces de establecer algunos hechos interesantes sobre la historia de las poblaciones humanas. Muchos de los datos empleados en estos estudios provienen de genes que se hallan en la mitocondria. Las células eucariotas, incluyendo las de los hu manos, contienen pequeños orgánulos celula res llamados mitocondrias, que son responsa bles de los procesos de obtención de la energía básica para las células. Las mitocondrias con tienen pequeñas cantidades de DNA (cerca del 0,0005 % del DNA contenido en los cromosomas), denominado, apropiadamente, DNA mitocondrial (mtDNA). En los humanos y otros primates, el mtDNA codifica para 13 proteínas empleadas en la mitocondria, para algunos RNA implicados en la estructura de los ribosomas y para diferentes tipos de RNA de transferencia. Hay además dos interesantes regiones no codificantes en el mtDNA. Los genes mitocondriales tienen algunas propiedades que los hacen especialmente úti les para reconstruir la historia evolutiva re ciente de las poblaciones humanas. Primero, al contrario que los genes de los cromosomas,
los genes mitocondriales se heredan por 1í:ne:a. materna; tanto hombres como mujeres obtie nen sus rnitocondrias del óvulo materno: las mitocondrias presentes en el esperma no sea transferidas al óvulo fecundado. Segundo. DI> hay recombinación en el mtDNA, así que. a no ser que ocurra una nueva mutación, las mi tocondrias de los hijos tendrá exactamente los mismos genes mitocondriales que su madre De esta manera, las mitocondrias de cada per sona viva actualmente es una copia, modifica da únicamente por mutaciones nuevas, de b mitocondria de una única mujer que vivió ea algún momento del pasado (ver cuadro 14.2L Tercero, las mitocondrias acumulan mutacio nes mucho más rápidamente que los genes de los cromosomas; consecuentemente, el reloj genético mitocondrial permite una datacióa más exacta de los hechos de los últimos pocos millones de años que los relojes basados ea genes nucleares. El reloj mitocondrial es como un cronómetro que marca centenares de segundos, mientras que los genes cromosómi cos son como un reloj que sólo tiene una mi nutera. El reloj genético mitocondrial es únl para datar hechos recientes, de la misma ma nera que un cronómetro es útil para tomar el tiempo a grandes corredores en los 100 metros lisos, ya que el reloj marca 10 suficientemente rápido como para distinguir hechos muy poco separados. Genéticamente, la especie humana es menm variable que otras especies.
Una medida de la variación genética es el promedio del número de diferencias genéticas por par de bases (nucleótido) en un segmento particular de DNA dentro de una población, Para estimar esta medida para el mtDNA, los genetistas recogen muestras de tejido de miembros de una población y analizan parte de la secuencia de DNA de la mitocondria de cada individuo. Entonces calculan el número de posiciones en el mtDNA para el cual difie ren cada par de individuos de la muestra, y calculan el número promedio de diferencias por nucleótido en todos los pares de indivi duos. A medida que las poblaciones se hicie
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418
CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
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• Figura 14.15 Este árbol de mtDNA para WIa hipotética población de 12 mujeres muestra por qué todas las mítocondrias en cualquier población descienden de la mitocondiia de una única mujer de algún momento del pasado.
419
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
ron genéticamente más diversas, el promedio del número de diferencias genéticas por nu cleótido se incrementa. Con esta medida, los humanos son menos variables genéticamente que los chimpancés. en dos aspectos bastante diferentes, La figura 14.16 representa la variación genética dentro y entre tres poblaciones humanas separadas geo gráficamente (africanos. asiáticos y europeos) y la cantidad de variacíón genética dentro y entre poblaciones de chimpancé en el este, centro y oeste de África, Las barras en la diagonal mues tran que la cantidad de variación dentro de cada población humana es mucho menor que dentro de cualquier población de chimpancé. Estos da tos nos dicen que cualquier par de humanos to mados al azar de una población cualquiera son
mucho más similares entre sí que un par de chimpancés tomados al azar de una población cualquiera. Las barras que no se hallan en la dia gonal representan el promedio de diferencias entre poblaciones humanas y entre poblaciones de chimpancés. Las diferencias entre las pobla cíones de chimpancés son mucho mayores que las diferencias entre las poblaciones humanas. La explicación más plausible para la baja cantidad de variación genética observada dentro de la especie humana es que hemos experimentado una explosión demográfica.
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Los datos de distancias genéticas sugieren que gran parte del genama humano evolució principalmente bajo la influencia de la deriva
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• Figura 14.16 Las humanos son mucho menos variables genéticamente que los dümpances. (a) Aquí se representa el
número medio de diferencias por nucleótido en una región del mtDNA para tres poblaciones de chimpancé geográficamente separadas: Pan troglodytes schweinfurthi (del este de lÍ-frica), P. t. troglodytes (del centro de Afríca), y P. lo verus (del oeste deÁfrica). (b) Aquí se han representado el mismo tipo de datos para tres poblaciones humanas geográficamente separadas (en Asia, Europa y África). En ambos gráficos, cada barra roja en la imersección de una fila y una columna muestra los valores obtenidos de comparar las poblaciones identificadas en los extremos de cada fila y cada columna. De estafonna, la altura de cada barra en la diagonal representa en número medio de diferencias entre pares de individuos extraídos de la misma poblruíón. Por ejemplo, cada par de chimpancés pertenecientes a la población verus difiere en cerca del 7.5 % de los nucleótidos estudiados. Cada par de individuos extraídos de la población más variable. los africanos, difiere únicamente en cerca del 2,5 % de los nucleótidos analizados. La altura de las barras fuera de la diagonal es el número medio de diferencias entre pares de poblaciones. En promedio, un individuo extraído de la población verus difiere de un individuo extraído de la población. schweinfurthi en cerca del 13 % de los nucieátidas, mientras que africanos y europeos, el par de poblaciones humanas más diferente, difieren en mellaS del 0,35 de los nucleótidos. De esta fonna, los dos grdficos muestran que hay más variación dentro de cada una de las poblaciones de chimpancé que dentro de cada una de las poblaciones humanas, y que las poblaciones humanas son más similares entre sí en promedio que las poblaciones de chimpancé.
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genética y la mutación. Hay que recordar que la mutación introduce nuevas variantes a una tasa muy lenta. y que la deriva genética elimina va riación genética a una tasa que depende del ta maño de la población. En poblaciones grandes, la deriva elimina variantes genéticas lentamen te, mientras que en poblaciones pequeñas, la de riva elimina la variación más rápidamente. Los efectos de la mutación y la deriva genética Ile gan a contrarrestarse (figura 14.17), cuando la cantidad de variación, que denominamos m, lle ga a un equilibrio. El valor de m en el equilibrio dependerá del tamaño de la población. Para una tasa de mutación determinada, las poblaciones más grandes tendrán mayores cantidades de va riación genética en el equilibrio. La teoría de la genética de poblaciones dice que m = 2Nu, don de N es el número de hembras y u es la lasa a la cual ocurren las mutaciones.
Podemos sustituir los valores encontrados de m y u en la fórmula de m, para calcular S_ Usando una estimación para la tasa de muta ción del mtDNA de u z 0,0015, y el promedio de los valores de m dados en la figura 14.16, te nemas que N z 5.000. Esto significa que la cantidad de variación genética existente dentro de las poblaciones humanas actuales es consis tente con el valor de equilibrio mutación-den va para una población de 5.000 mujeres, Obviamente. esta estimación de N es mucho menor que el tamaño de las poblaciones huma nas actuales o incluso del pasado reciente. ¿Cómo puede ser esto? La respuesta más sencilla es que una pe queña población humana tiene que haberse ex pandido muy rápidamente en algún momento del pasado. Cuando una población aumenta de tamaño, la cantidad de variación genética ea
Variación de la rasa l~
Variación dc la tasa In
• Figura 14.17 Una analogfa física con el equilibrio mutacián-deríua puede ayudar a explicar por qué las poblaciones grandes tienen mayor variación genética en el equilibrio que las pequeñas. La mutación introduce nuevas variantes genéticas a una tasa constante u, muy semejante a una corriente de agua llenando un tanque. Ú1 deriva genética elimina variantes, igual que un desagüe en elfondo del tanque. La cantidad de variación es análoga al uolumen de agua en el tanque: a medida que el nivel de agua en el tanque aumenta, la presión se incrementa, y el agua se elimina más rápidamente. En algún momento la tasa de pérdida de agua se iguala a la tasa de entrada, y la profundidad del agua permanece constante. De la misma manera, cuando aumenta la cantidad de variación en la poblacíán, la deriva elimina mas rápidamente la variación y se alcanza una tasa constante en la cual la cantidad de variación es constante. Para calcular la cantidad de variación en el equilibrio hay que igualar la ta.sade entrada (u) a la tasa de salida (m/2N) y hallar la solución para m.
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
equilibrio también crece. porque la deriva ge nética elimina variación más lentamente en po blaciones grandes que en poblaciones más pequeñas. Sin embargo, si la población se ex pande rápidamente, puede pasar mucho tiempo antes de que alcance un nuevo nivel de equili brio porque la mutación introduce variación muy lentamente. De esta manera, los bajos ni veles de variación genética en poblaciones hu manas contemporáneas podrían ser el resulta do de una rápida expansión en el pasado a par tir de una población pequeña. Los datos no nos permiten decir si la pobla ción anterior a la expansión fue siempre peque ña. o si era una población grande que sufrió una descenso temporal en su tamaño poblacional, llamado un cuello de botella. Si una población disminuye súbitamente en tamaño, la cantidad de variación genética presente estará bastante por encima del nivel de equilibrio. Como la de riva es relativamente rápida en poblaciones pe queñas. el exceso de variación genética es elimi nado rápidamente, y la población alcanzará en tonces un nuevo valor de equilibrio relativamen te rápido. De esta manera, si un cuello de botella dura el tiempo suficiente como para que la po blación alcance el equilibrio, no podremos decir si la población sufrió un cuello de botella o si siempre fue pequeña. En este sentido, los cue llos de botella poblacionales borran la evidencia genética previa de la historia de la población.' La selección natural proporciona unaexpli cación alternativa a la falta de diversidad gené tica de los genes mirocondriales, Si una muta ción altamente beneficiosa surgió en el geno rna mitocondrial se extendería rápidamente en las poblaciones humanas. Como no hay recom binación, el genotipo mitocondrial particular en el cual la mutación beneficiosa tuvo lugar se exteudería también, y todos los otros genotipos mitocondriales desaparecerían. En este sentido, la selección natural podría causar un cuello de botella en el número de ge notipos mitocondriales distintos sin que hubie ra habido ninguna reducción en el número de individuos. Sin embargo, un número creciente de estudios de DNA nuclear explican la misma historia que el mtDNA y sugieren que hubo un cuello de botella entre hace 100.000 Y200.000
421
años. La selección natural podría explicar estos datos únicamente si varias mutaciones benefi ciosas independientes ocurrieron a lo largo del genoma al mismo tiempo,
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Investigaciones recientes sugieren que la ex pansión de la población tul/O lugar hace 100.000 años, a partir de una población de unas 5.000 mujeres.
Los antropólogos Alan Rogers y Henry Harpending, de la Universidad de Utah, han de sarrollado un método para estimar las fechas de expansión y el tamaño de la población inicial. Empezaron con una muestra de mLDNA de una población moderna y calcularon el número de mutaciones por las que diferían cada par de indi viduos: algunos pares tienen exactamente el mismo mtDNA, algunos pares difieren por una mutación, algunos por dos, etc. Después crearon lo que denominaron distribución de diferencias entre pares (o mismatch distribution), que repre senta la distribución de estas diferencias. Estas distribuciones típicamente tienen la forma que se muestra en la figura 14.18. Empleando la teo ría de la genética de poblaciones, Rogers y Har pending mostraron que el tamaño de estas distri buciones cambia a 10largo del tiempo. Inmedia tamente después de una rápida expansión pobla cional, las mutaciones se acumulan, y el pico de la distribución posterionnente se va desplazan do. Así, la posición del pico puede ser usada para estimar el tiempo en el que tuvo lugar la ex pansión de población. Basándose en datos de mtONA de grupos contemporáneos, Rogers y Harpending extra jeron dos conclusiones. Primero, que el tamaño de la población humana antes de la expansión era entre 10.000 y 50.000 individuos. Segundo, que hubo una expansión principal de las pobla ciones humanas empezando hace cerca de 100.000 años en África y hace cerca de 50.000 años en el resto del mundo. Este panorama no encaja muy bien con el modelo multirregional porque una población de 50.000 individuos parece demasiado pe queña para haber estado conectada por flujo génico a 10 largo del vasto territorio ocupado por H. erectus. Sí encaja con la hipótesis de
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• Figura 14.18 Después de una expansión poblacional, el pico de la distribución de diferencias entre
Inmediatamente después de la expansión
pares (mismatch distribution) de la población se amplía gradualmente y sedesplaza hacia la derecha. Miles de años de más
después de la expansión
Número de diferencias genéticas
reemplazamiento porque sitúa la expansion inicial de los humanos modernos hace aproxi madamente 100.000 años, en el mismo perio do en que los humanos anatómicamente mo dernos aparecen en el registro fósil. La estima para la rápida expansión de las poblaciones humanas a escala mundial coincide con el co mienzo de la revolución cultural humana, que los arqueólogos piensan que empezó hace cer ca de 50.000 años (cuadro 14.3). Las poblaciones modernas africanas son genéticamente más variables que otras po blaciones. Este hecho es consistente tanto con el reemplazamiento como con la hipóte sis muítirregional.
Se puede observar en la figura 14.16 que la cantidad de variación genética mitocondrial dentro de las poblaciones africanas contempo ráneas es mayor que la variación dentro de las poblaciones europeas o asiáticas. Los datos de estudios sobre genes nucleares cuentan la mis ma historia. Los africanos son genéticamente más variables que otros pueblos. A primera vista, este hecho parece apoyar la hipótesis Out of Africa porque deberíamos esperar que las poblaciones africanas fueran más variables que las poblaciones europeas o asiáticas. puesto que las africanas son más anti guas. Sin embargo, la hipótesis Out of Africa podría ser cierta incluso si las modernas pobla ciones asiáticas, europeas y africanas fueran igual de variables. Para entender esto conside remos 10s siguientes panoramas. Primero, su-
pongamos que los humanos anatómicamente modernos aparecieron en África, y que des pués de, digamos, 50.000 años de evolución "" ese continente, emigraron a Asia y Europa. Si las poblaciones africanas estaban uniformiza das por flujo génico, entonces los emigrantes habrían llevado con ellos casi toda la variación genética presente en África, durante su éxodo. Por lo tanto, desde una perspectiva genética. las poblaciones asiáticas, europeas y africanas tendrían la misma cantidad de variación gené tica hoy día. Por otra parte. si poblaciones en diferentes partes de África se hallaban aisladas unas de otras, habrían diferido genéticamente (ver figura 14.20). Entonces, si los emigrantes vinieran de una población africana local lleva rían con ellos únicamente una fracción de la variación genética total presente en África. Los descendientes europeos y asiáticos de esta po blación regional africana serían menos varia bles que las poblaciones modernas a 10largo de África. De esta manera, la cantidad de varia ción en las poblaciones africanas modernas no nos dice necesariamente si la hipótesis Out of Africa es correcta. La mayor cantidad de variación genética entre los africanos podría ser también consis tente con la hipótesis multirregional. Hay que recordar que la cantidad de variación genética presente en una población actual depende de la magnitud del cuello de botella más reciente y del tiempo que haya pasado desde que el cue llo de botella tuvo lugar. Por lo tanto, una ma yor variación entre las poblaciones africanas es consistente con la hipótesis multirregional,
• Cuadro 14.3 Eva mitocondrial
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25
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Humano-neanderthal
Humano-chimpancé 15
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Nrimero de diferencias
• Figura 14.19 El mtDNA recuperado del neandertal es muy diferente del mtDNA de los humanos modernos y de los chimpancés modernos. Cada barra en el histograma cen tral representa el porcentaje de una muestra de 994 humanos cuyo mtDNA difiere del mtDNA del neandertal por un número dado de mutaciones. Los humanos modernos más similares al neandertal difieren por 22 mutaciones. La distribución de la izquierda da el porcentaje de pares extraídos de la muestra de humanos modernos que difieren por un número dado de mutaciones (la distribución de diferencias entre pares o mismatch distributíon). Como los dos gráficos se superponen por muy poco, existe una pequeña posibilidad (0,002 %) de que el mtDNA. del neandertal difiera del mtDNA. de los humanos modernos solo por azar. Dicho de otra manera, si cogemos uno de los humanos modernos al azar, las probabilidades son sólo 2 contra 100.000 de que sea tan diferente de los otros humanos como lo es el neandertal: El histograma de la derecha compara el mtDNA. de los humanos y de los chimpancés. Cada barra representa el porcentaje de todos los pares posibles, uno humano Y otro chimpancé, los cuales dífíeren por un número dado de mutaciones. Los chimpancés son todavía más diferentes de los humanos de lo que lo son los neandertales.
siempre y cuando las poblaciones africanas fueran consistentemente mayores que las po blaciones asiáticas y europeas durante el Pleis toceno superior. La solución a la controversia sobre cómo se originaron los humanos modernos es impor tante porque afecta nuestra visión de la va riación humana contemporánea.
El resultado del debate entre los seguidores del modelo de reemplazamiento y el multirre gional es importante porque afecta nuestra perspectiva sobre la magnitud y el significado de las diferencias genéticas entre grupos huma-
nos contemporáneos. Si la hipótesis del reem plazamiento es correcta, todos los humanos que hay en la tierra actualmente son descen dientes de un linaje que irradió hace cerca di: 200.000 años. Esto significa que las diferen cias genéticas entre grupos contemporáneos se originaron recientemente, y deberíamos espe rar que fueran relativamente pequeñas. Por el contrario, si el modelo multirregional es co rrecto, las diferencias entre grupos contempo ráneos representan más de 1 millón de años di: evolución, por ]0 que deberíamos esperar que las. diferencias entre ellos fueran sustancial mente mayores. Volveremos s.obre este tema en el capítulo 16.
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100.000 años: Los humanos anarórrucamcnre modernos evolucionan y se dispersan por Áfri..::a.
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años: Las poblaciones humanas dispersas divergen dentro de África.
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50.000 años-presente: Las poblaciones humanas dispersas divergen.
• Figura 14.20 El modelo Out of Africa puede explicar por qué las poblaciones contemporáneas africanas tienen una mayor variación genética que las poblaciones humanas modernas de otras partes del mundo. Esta explicación requiere que la dispersión de los humanos anatómicamente modernos tuviera lugar en varios pasos: 1. Los humanos anatómicamente modernos evolucionaron y dispersaron a lo largo de África hace
aproximadamente 100.000 años.
2. Durante los siguientes 50.000 años, las poblaciones humanas modernas dispersadas quedaron aisladas unas de otras por distancia, y estas poblaciones se conuírtieron en genéticamente diferentes. 3. Cerca de hace 50.000 años, los individuos de una de las poblaciones locales africanas se dispersaron a lo largo de Eurasia. Debido a que estos emigrantes eran de un población local, eran menos variables que las poblaciones africanas tomadas en su conjunto. 4. Durante los siguientes 50.000 años, las poblaciones dispersadas en África y Asia continuaron divergiendo. Las poblaciones euroasiáticas modernas son menos variables que las poblaciones africanas actuales porque las poblaciones euroasláticas son descendientes de una única población africana localizada; que emigró hacia el norte hace 50.000 años. Las modernas poblaciones africanas son más variables porque descienden de varias poblaciones locales africanas que se hallaban dispersas a lo largo de la mayor parte del continente.
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lecturas adicionales Bahn, P. (1998): «Neanderthals ernancipated», Na ture, 394: 719-72l. Klein, R. (1999): The Human Career; 2.~ ed., Uni versity DI Chicago Press, Chicago. Mdlars, P. y Stringer, C. (1989): The Human Revolu non. Princeton University Prcss, Princeton, NJ. Stringer, C. (1997): African Exodus: The Oríglns 01 Mojan Humanity, Henry Holt, Nneva York. Stringer, C. y C. Gamble. (1993): En busca de los neandertales, ed. Crítica, Barcelona. Thorne, A., y M. Wolpoff (1992): «Evolución mul tirregional de los humanos», Investigación .v Ciencia, 189 (junio). pp. 14-20.
Cuestiones 1. ¿Qué rasgos anatómicos derivados distin guen los humanos anatómicamente mo dernos de otros homínidos?
2. ¿Qué es la revolución humana? ¿Por qué tiene interés para los antropólogos? 3. Describe las principales diferencias en tre los útiles de las poblaciones del Pa leolítico superior y los de sus predece sores. 4. ¿Qué evidencias sugieren que las gentes del Paleolítico superior eran más capaces de hacer frente a su entorno? 5. ¿Qué es un grupo étnico? ¿Cuál es la evi dencia de que H. sapiens ya se dividió en grupos étnicos después de la revolución humana? 6. Describe los dos modelos extremos sobre el origen de los humanos anatómicamente modernos. ¿Cuál es la evidencia a favor y en contra de cada modelo? 7. Explica por qué los patrones de variación del mtDNA sugieren que las poblaciones humanas han experimentado una expan sión reciente.
