Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la información La información llega al sistema nervioso a través de los receptores sensitivos, que detectan estímulos como el tacto, el sonido, la luz, el dolor, el frío y el calor.
Tipos de receptores sensitivos y estímulos que detectan Existen cinco tipos básicos de receptores sensitivos: los mecanorreceptores, que detectan la compresión o el estiramiento de los tejidos, los termorreceptores, que identifican cambios de temperatura, los nocirreceptores, electromagnéticos , que captan la luz en la retina, y los quimiorreceptores , que perciben el dolor, los receptores electromagnéticos que detectan el gusto, el olfato, la oxigenación sanguínea, la osmolalidad de los líquidos corporales, la concentración de CO2 y otros factores.
Sensibilidad diferencial de los receptores Los distintos receptores sensitivos detectan estímulos diferentes gracias a sus sensibilidades diferenciales. Esto quiere decir que un receptor es altamente sensible a ciertos estímulos y prácticamente insensible a estímulos diferentes. Por ejemplo, los conos y los bastones de los ojos son muy sensibles a la luz, pero no al frio, al calor o a la presión. Los nocirreceptores cutáneos, por otro lado, son insensibles a los estímulos normal es de tacto y presión, pero se activan cuando estos estímulos adquieren la intensidad suficiente para producir daños.
Modalidad sensitiva: el principio de la línea marcada Cada una de las sensaciones que podemos experimentar (dolor, tacto, etc.) corresponde a una modalidad sensitiva. Pese a que cada modalidad se percibe diferente, las fibras nerviosas nerviosas solo transiten impulsos. Aun así, cada fascículo nervioso termina en un punto específico del SNC, que determina el tipo de sensación experimentada. Un nocirreceptor estimulado, por ejemplo, siempre produce una sensación dolorosa, independientemente independientemente de que el estímulo sea la electricidad, el calor o el aplastamiento de la terminación nerviosa. Esta especificidad de las fibras nerviosas para transmitir únicamente una modalidad sensitiva se denomina principio de la línea marcada marcada .
Transducción de estímulos sensitivos en impulsos nerviosos Corrientes eléctricas locales en las terminaciones nerviosas: potenciales de receptor Todos los receptores, receptores, al ser estimulados, experimentan experimentan un cambio en su potencial eléctrico eléctrico de membrana, receptor . denominado potencial de receptor Mecanismos de los potenciales de receptor
Los potenciales de receptor pueden generarse si el receptor se deforma mecánicamente (porque esto estira su membrana y abre sus canales iónicos), si se aplica sobre él una sustancia o un cambio de temperatura que modifique su permeabilidad o si una fuerza electromagnética (como la luz) modifica su membrana permitiendo el flujo iónico. En cualquier caso, los potenciales de receptor se deben a un cambio en la permeabilidad de la membrana del receptor, que facilita o bloquea el flujo iónico a través de ella y, por tanto, modifica el potencial transmembrana. Amplitud del potencial potencial de receptor receptor máximo
Los potenciales de receptor pueden alcanzar hasta unos 100 mV. Aunque esto ocurre únicamente cuando los estímulos son extremadamente intensos. Relación del potencial de receptor con los potenciales de acción
Cuando el potencial de receptor supera el umbral de excitación de una fibra nerviosa, puede producirse en ella un potencial de acción. Cuanto mayor es el potencial de receptor que el umbral de excitación, los potenciales de acción se producen a una mayor frecuencia.
Potencial de receptor del corpúsculo de Pacini: un ejemplo de funcionamiento de un receptor Los corpúsculos de Pacini poseen una fibra nerviosa central que recorre su núcleo. Alrededor de ella hay una capsula formada por múltiples capas que, al comprimirse, modifica también a la fibra central. La porción de la fibra nerviosa que está dentro de la cápsula es amielínica, pero se mieliniza justo antes de salir. Cuando el corpúsculo se comprime, la fibra nerviosa también lo hace, abriendo sus canales iónicos y permitiendo que el sodio fluya hacia su interior. Las cargas positivas entrantes despolarizan la fibra, generando un potencial de receptor. Este potencial de receptor se propaga posteriormente a través de toda la fibra nerviosa, que ya antes de salir de la cápsula se vuelve mielínica y, por tanto, de conducción rápida.
Relación entre la intensidad del estímulo y el potencial de receptor La amplitud del potencial de receptor aumenta conforme la potencia del estímulo crece. Sin embargo, cuando el estímulo alcanza una intensidad elevada, los potenciales de receptor crecen más lentamente. A su vez, la frecuencia de descarga aumenta casi proporcionalmente a los incrementos del potencial de receptor. Por tanto, cuando la estimulación es muy intensa, la frecuencia de descarga desacelera. Esto hace que los receptores sensitivos sean muy sensibles a los estímulos débiles, sin alcanzar una frecuencia máxima de disparo hasta que los estímulos sean excesivamente intensos.
Adaptación de los receptores Después de un tiempo, todos los receptores sensitivos pueden adaptarse parcial o totalmente a cualquier estímulo constante. Es decir, cuando un estímulo es continuo, el receptor responde primero con una frecuencia elevada de impulsos, que disminuye progresivamente hasta incluso desaparecer. Algunos receptores, como los corpúsculos de Pacini y los receptores del cabello, se adaptan rápidamente a sus estímulos; otros, en cambio, lo hacen con lentitud, como los de las cápsulas articulares y los husos musculares. Además, algunos receptores se adaptan a sus estímulos muchísimo más que otros. Los corpúsculos de Pacini y los receptores capilares, por ejemplo, se desensibilizan en unas cuantas centésimas de segundo; el resto de los mecanorreceptores, en cambio, requiere horas o días para adaptarse completamente, por lo que son llamados receptores inadaptables . Incluso es probable que muchos receptores nunca se adapten por completo a sus estímulos. Mecanismo de adaptación de los receptores
Cada tipo de receptor se adapta a los estímulos de un modo diferente. Los conos y los bastones del ojo, por ejemplo, se adaptan al modificarse sus concentraciones de sustancias fotosensibles. Los corpúsculos de Pacini, y probablemente todos los mecanorreceptores, se adaptan mediante dos mecanismos. Primero, cuando el receptor es deformado, el líquido en su interior se desplaza y presiona la fibra nerviosa central, pero rápidamente se redistribuye y deja de presionarla, deteniéndose entonces la producción de potenciales de receptor. Además, aunque el corpúsculo permaneciera deformado, la propia fibra nerviosa es capaz de acomodarse a la compresión ejercida sobre ella. En consecuencia, la adaptación de los mecanorreceptores se debe a ajustes estructurales del propio receptor y a cambios químicos de la fibra nerviosa.
Los receptores de adaptación lenta detectan la intensidad continua del estímulo: los receptores tónicos
Los receptores de adaptación lenta continuarán transmitiendo impulsos mientras el estímulo siga presente. Por tanto, mantienen al cerebro informado sobre las condiciones imperantes dentro y fuera del cuerpo. Los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi, por ejemplo, le permiten al cerebro conocer el estado de contracción muscular y la carga soportada por los tendones. Otros receptores de adaptación lenta son los de la mácula del aparato vestibular, los receptores del dolor, los barorreceptores arteriales y los quimiorreceptores de los cuerpos carotídeo y aórtico. Por su capacidad para seguir transmitiendo información durante horas, estos receptores también son llamados tónicos. Los receptores de adaptación rápida detectan cambios en la intensidad del estímulo
Los receptores que se adaptan rápidamente no pueden transmitir señales continuas porque solo se activan cuando cambia la intensidad del estímulo, aunque reaccionan potentemente siempre que esto ocurre. Por tanto, estos receptores también se llaman receptores de velocidad , receptores de movimiento o receptores fásicos . Los corpúsculos de Pacini, por ejemplo, son eficaces para informar al cerebro sobre deformaciones rápidas de un tejido, pero inútiles para transmitir información sobre la condición constante del organismo. Importancia de los receptores de velocidad: su función predictiva
Conociendo la velocidad a la que el cuerpo experimenta un cambio, puede predecirse cuál será su estado unos instantes después. Por ejemplo, los receptores de los conductos semicirculares del aparato vestibular detectan la velocidad a la que la cabeza gira cuando se toma una curva, permitiendo pronosticar el grado del giro durante los segundos siguientes y corregir anticipadamente el movimiento del cuerpo para no perder el equilibrio. Por su parte, los receptores articulares de velocidad pronostican la posición que adoptarán los pies durante una carrera, permitiendo que el cuerpo haga lo necesario para no caerse. Sin esta función, por ejemplo, sería imposible correr.
Fibras nerviosas que transmiten diferentes señales y su clasificación fisiológica Algunas señales deben transmitirse muy rápidamente para que su información resulte verdaderamente útil; otras, en cambio, no requieren una transmisión veloz, por lo que pueden viajar en las fibras de conducción lenta. Las fibras nerviosas tienen diámetros que van de 0.5 a 20 μm; mientras mayor sea el diámetro, más rápida será la conducción. En general, los impulsos viajan a velocidades de 0.5 a 120 m/s.
Clasificación general de las fibras nerviosas En su clasificación general, las fibras nerviosas se dividen en los tipos A y C. Las fibras de tipo A, a su vez, se subdividen en fibras α, β, γ y δ. Las fibras de tipo A son las fibras mielínicas, grandes y medianas, de los nervios raquídeos. Las fibras de tipo C, por otro lado, son las pequeñas fibras amielínicas de conducción lenta que constituyen el 50% de las fibras sensitivas de casi todos los nervios periféricos y la totalidad de las fibras autónomas preganglionares. Las fibras mielínicas más grandes pueden transmitir impulsos hasta a 120 m/s o más. Los impulsos en las fibras más pequeñas, en cambio, viajan solo a 0.5 m/s.
Clasificación alternativa empleada por los fisiólogos de la sensibilidad Los nervios sensitivos pueden dividirse en cuatro grupos. Grupo Ia
Las fibras del grupo Ia proceden de las terminaciones anuloespirales de los husos musculares y corresponden a las fibras A tipo α. Grupo Ib
Estas fibras proceden de los órganos tendin osos de Golgi y corresponden también a fibras A tipo α. Grupo II
Las fibras del grupo II proceden de la mayoría de los receptores cutáneos y de las terminaciones en ramillete de los husos musculares; corresponden a las fibras A tipos β y γ. Grupo III Estas fibras transmiten la temperatura, el tacto grueso y el dolor; corresponden a las fibras A tipo δ. Grupo IV
Las fibras del grupo IV son fibras amielínicas que transmiten el dolor, la temperatura y el tacto grueso; corresponden a las fibras tipo C.
Transmisión de señales de diferente intensidad: sumación espacial y temporal Los diferentes grados de intensidad de un impulso pueden transmitirse mediante un número creciente de fibra paralelas o enviando una mayor cantidad de potenciales de acción a través de una sola fibra. Estos dos mecanismos se denominan, respectivamente, sumación espacial y sumación temporal .
Sumación espacial La piel, por ejemplo, está inervada por numerosas fibras paralelas que transmiten el dolor, cada una de las cuales se ramifica en cientos de terminaciones nerviosas libres que actúan como nocirreceptores. Todas las terminaciones procedentes de una sola fibra forman el campo receptor de la misma, que puede tener un diámetro de 5 cm. El número de terminaciones es elevado en el centro del campo receptor, pero disminuye hacia su periferia. Además, las terminaciones de una fibra suelen superponerse a las terminaciones de otras. Por tanto, un pinchazo en la piel suele estimular simultáneamente las terminaciones de múltiples fibras. Cuando el pinchazo ocurre en el centro del campo receptor de una fibra en particular, esta se estimula mucho más que las fibras adyacentes y más de lo q ue lo haría si el pinchazo ocurriera en la periferia de dicho campo. No obstante, conforme la intensidad del estímulo aumenta, aumenta también el número de fibras a través de las cuales se disemina el impulso. Este es el fenómeno de la sumación especial .
Sumación temporal Otra forma de transmitir señales de intensidad creciente consiste en acelerar la frecuencia de los impulsos nerviosos que recorren cada fibra, lo que se denomina sumación temporal .
Transmisión y procesamiento de la señales en grupos neuronales El sistema nervioso central está formado por millones de grupos neuronales, algunos con solo unas cuantas neuronas y otros con miles de ellas. Toda la corteza cerebral, por ejemplo, puede considerarse como un solo grupo neuronal. Los diferentes núcleos del tálamo, el cerebelo, el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, así como toda la sustancia gris dorsal de la médula espinal, pueden también considerarse como grandes grupos neuronales.
Cada grupo neuronal tiene una organización propia que le hace procesar las señales de un modo diferente. No obstante, el funcionamiento general de todos los grupos neuronales es relativamente similar.
Transmisión de señales a través de grupos neuronales Organización de las neuronas para transmitir las señales
Cada fibra que entra a un grupo neuronal se divide cientos o miles veces, originando miles de fibrillas terminales que se esparcen dentro del grupo para hacer sinapsis con las otras neuronas. La región estimulada por cada fibra nerviosa que entra a un grupo se denomina campo de estimulación . La neurona más próxima a dicho campo recibe un mayor número de terminales nerviosas procedentes de la fibra entrante, mientras que las neuronas más distantes reciben menos de estas terminales. Estímulos por encima y por debajo del umbral: excitación o facilitación
Para que una neurona se excite, debe recibir numerosos estímulos simultáneos o rápidamente sucedidos. En la siguiente figura se muestran dos fibras entrantes y un grupo de cuatro neuronas que deben recibir seis estímulos para ser excitadas. Cuando los estímulos provenientes de una sola fibra de entrada son suficientes para excitar una neurona, se dice que son estímulos excitadores o estímulos por encima del umbral . Aun cuando los estímulos de la fibra entrante no son suficientes para producir la excitación de una neurona, pueden aumentar las posibilidades de que las señales provenientes de otras fibras nerviosas la exciten. Por tanto, se dice que estos estímulos están por debajo del umbral y que la neurona resulta facilitada. En la siguiente figura se muestra que una sola fibra nerviosa suministra numerosísimas terminales a las neuronas situadas dentro de su campo de estimulación. En la porción central de este campo, representada por el área dentro del círculo, todas las neuronas son estimuladas por la fibra entrante. Por tanto, se dice que esta es la zona de descarga , zona excitada o zona liminal de dicha fibra. Fuera de la zona de descarga, las neuronas no son excitadas, pero sí facilitadas. Por tanto, esta región se conoce se conoce como zona facilitada , zona por debajo del umbral o zona subliminal . Inhibición de un grupo neuronal
A los grupos neuronales también entran fibras que inhiben a las neuronas. El campo de estas fibras inhibidoras se denomina zona inhibidora . El grado de inhibición en el centro de dicha zona es grande debido al elevado número de terminaciones inhibidoras a este nivel, pero se reduce progresivamente hacia sus bor des.
Divergencias de las señales que atraviesan los grupos neuronales Es importante que las señales que entran a un grupo neuronal exciten a un número mayor de fibras nerviosas de salida. Este fenómeno se llama divergencia. Existen dos principales tipos de divergencia, cada uno con una función diferente. La divergencia amplificadora se produce cuando una señal de entrada se disemina sobre un número creciente de neuronas conforme recorre su camino. Este tipo de divergencia es característico de la vía corticoespinal, en donde cada célula piramidal de la corteza motora puede excitar hasta 10 000 fibras musculares. La divergencia en múltiples fascículos se produce cuando una señal se transmite en dos direcciones. Por ejemplo, la información que llega a las columnas dorsales de la médula espinal viaja hacia el cerebelo y hacia el tálamo y la corteza cerebral.
Convergencia de señales
La convergencia implica que un conjunto de múltiples señales se unen para excitar una neurona en particular. La convergencia desde una sola fuente se produce cuando numerosos terminales derivados de un solo fascículo de fibras desembocan en una misma neurona. Las señales provenientes de múltiples fuentes también pueden converger, como lo hacen en las interneuronas de la médula espinal, que reciben señales desde las fibras periféricas que entran a la médula, desde las fibras espinales que pasan de un segmento medular a otro y desde las fibras corticoespinales procedentes de la corteza cerebral. La convergencia permite la sumación de los estímulos procedentes de múltiples fuentes y posibilita una respuesta global. Además, la convergencia es uno de los medios que el SNC utiliza para relacionar, sumar y clasificar distintas clases de información.
Circuito neuronal con señales de salida excitadoras e inhibidoras Ocasionalmente una estímulo entrante envía una señal excitadora hacia una dirección y una señal inhibidora hacia una dirección distinta. Por ejemplo, simultáneamente viajan una señal excitadora para activar el movimiento de una pierna hacia adelante y una señal inhibidora para que los músculos de la parte posterior de la pierna no se opongan a dicho movimiento. Este circuito de inhibición recíproca , característico del control de los pares de músculos antagonistas, es posible porque la fibra de entrada activa directamente la vía de salida excitadora y estimula también una neurona inhibidora intermedia que libera un transmisor diferente encargado de inhibir la segunda vía de salida.
Prolongación de una señal por un grupo neuronal: posdescarga Frecuentemente una señal entrante produce una d escarga de salida prolongada, denominada posdescarga que puede durar desde unos cuantos milisegundos hasta muchos minutos después de que haya terminado la señal de entrada. Posdescarga sináptica
Cuando una sinapsis excitadora descarga sobre una neurona, surge en ella un potencial postsináptico que dura varios milisegundos, especialmente cuando interviene un neurotransmisor de acción prolongada. Mientras este potencial se mantenga, la neurona puede seguir transmitiendo impulsos continuos. Por tanto, el mecanismo de posdescarga permite que una única señal entrante desencadene una producción de descargas sostenida durante algunos instantes. Circuito reverberante (oscilatorio) como causa de la prolongación de la señal
Los circuitos reverberantes , sumamente importantes en el sistema nervioso, son producto de la retroalimentación positiva dentro de los circuitos neuronales, que permite que dichos circuitos vuelvan a excitarse. Por tanto, una vez estimulado, un circuito puede descargar repetidamente durante mucho tiempo. Los circuitos reverberantes pueden estar formados incluso por una sola neurona, que envía una rama colateral de vuelta a sus propias dendritas o a su soma. Conforme el número de neuronas en el circuito aumenta, también lo hace el tiempo de retraso entre la descarga inicial y la señal de retroalimentación. Muchos circuitos reverberantes incluyen tanto fibras facilitadoras como fibras inhibidoras. La mayoría de los circuitos reverberantes están formados por muchas fibras paralelas que se ramifican profusamente. Características de la prolongación de la señal en un circuito reverberante
En un circuito reverberante, el estímulo de entrada puede durar solo 1 ms y, no obstante, la señal de salida prolongarse incluso durante minutos. Sin embargo, tras unos instantes la señal de salida va perdiendo intensidad hasta desaparecer por completo. Esto se debe a que la fatiga de las sinapsis que forman el circuito reduce la estimulación que reciben las neuronas hasta que esta deja de alcanzar sus umbrales de excitación.
Las señales de un circuito reverberante también pueden ser inhibidas o facilitadas por señales procedentes de otras partes del cerebro.
Emisión de señales continuas desde algunos circuitos neuronales Algunos circuitos neuronales emiten señales de salida continuas, incluso sin señales excitadoras entrantes. Esto es posible gracias a la descarga neuronal intrínseca continua y a las señales reverberantes continuas. Descarga continua ocasionada por la excitabilidad neuronal intrínseca
Las neuronas descargan continuamente si su potencial de membrana supera cierto valor umbral. Muchas neuronas tienen potenciales de membrana suficientemente altos como para emitir impulsos continuos. Las neuronas del cerebelo y las interneuronas de la médula espinal son algunas de estas neuronas. Las frecuencias de descarga de estas neuronas pueden aumentar o disminuir al recibir señales excitadoras o inhibidoras. Señales continuas emitidas por circuitos reverberantes como medio para transmitir información
Un circuito reverberante puede emitir impulsos continuos si su grado de fatiga no es suficiente para detener la reverberación. Las señales emitidas por el circuito pueden aumentar o disminuir al recibir señales excitadoras o inhibidoras. En muchos circuitos neuronales, las señales excitadoras o inhibidoras no son más qu e ondas portadoras , es decir, señales que solo regulan la intensidad de las señales de salida. Un sistema de ondas portadoras permite reducir o aumentar la intensidad de los impulsos que salen de un circuito neuronal.
Emisión de señales rítmicas Muchos circuitos neuronales emiten señales de salida rítmicas, como las señales respiratorias rítmicas producidas en los centros respiratorios del bulbo raquídeo y de la protuberancia. El ritmo de las señales respiratorias se mantienen de por vida, pero también hay señales rítmicas que requieren estímulos entrantes para desencadenarse. Casi todas las señales rítmicas provienen de circuitos reverberantes. Las señales excitadoras o inhibidoras también pueden aumentar o disminuir la amplitud de la señal rítmica emitida.
Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales Puesto que cualquier parte del cerebro se conecta directa o indirectamente con el resto, un estímulo entrante podría viajar ininterrumpidamente en círculos, ocupando todos los circuitos cerebrales c on señales huecas e impidiendo la transmisión de las señales realmente importantes. Esto ocurre, por ejemplo, en muchas regiones cerebrales durante las convulsiones epilépticas. No obstante, normalmente esto no ocurre en el sistema nervioso gracias a los circuitos inhibidores y a la fatiga de las sinapsis.
Circuitos inhibidores como mecanismo para estabilizar la función del sistema nervioso La difusión excesiva de los impulsos nerviosos es bloqueada por los circuitos de retroalimentación inhibidores, que vuelven desde el extremo terminal de una vía hacia sus neuronas excitadoras iniciales, y por ciertos grupos neuronales que ejercen un control inhibidor global sobre algunas porciones del cerebro.
Fatiga sináptica como medio para estabilizar el sistema nervioso La fatiga sináptica impide que las señales nerviosas viajen ininterrumpidamente porque hace que la transmisión sináptica se debilite cada vez más conforme la duración y la intensidad del estímulo inicial aumentan.
Corrección automática a corto plazo de la sensibilidad de la vía mediante el mecanismo de fatiga
Prácticamente todas las vías cerebrales se fatigan y, por tanto, se desensibilizan cuando se someten a un uso excesivo. Las vías infrautilizadas, en cambio, son mucho más sensibles. Por tanto, la fatiga y su recuperación constituyen un medio para regular a corto plazo la sensibilidad de los diferentes circuitos del sistema nervioso. Cambios a largo plazo en la sensibilidad sináptica dados por la regulación de los receptores sinápticos
La sensibilidad a largo plazo de las sinapsis puede variar considerablemente si la cantidad de receptores postsinápticos se modifica. Aunque los receptores se sintetizan constantemente, su número puede reducirse considerablemente cuando la actividad sináptica es excesiva. En cambio, la cantidad de receptores disponibles aumenta cuando la actividad sináptica disminuye.
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