1.1.
Biosintesis pati dan sukrosa sebagai hasil fotosintesis Banyak tanaman, seperti kedelai, bayam, dan tembakau,menyimpan hasil photoassimilate sebagai pati di kloroplas, sementara yang lain, seperti gandum, barley, menumpuk pati sedikit tapi dalam jangka waktu lama berupa sukrosa dalam vakuola. Sintesis karbon ditetapkan oleh siklus PCR menjadi biosintesis pati maupun sukrosa yang disebut alokasi karbon. Pati dan sukrosa nantinya akan dimobilisasi untuk mendukung respirasi dan kebutuhan metabolisme lainnya pada malam hari atau selama periode fotosintesis. Sukrosa diekspor dari sel daun menuju jaringan nonfotosintesis dapat dimetabolisme segera, disimpan sementara sebagai sukrosa dalam vakuola, atau dikonversi ke pati untuk
jangka panjang penyimpanan di kloroplas.
1.1.1. bosintesis pati dan sukrosa di dua tempat yang berbeda A. Biosintesis Pati didalam Stroma Pati atau amilum adalah karbohidrat kompleks yang tidak larut dalam air, berwujud bubuk putih, tawar dan tidak berbau. Pati merupakan bahan utama yang dihasilkan oleh tumbuhan untuk menyimpan kelebihan glukosa (sebagai produk fotosintesis) dalam jangka panjang. Pati adalah suatu polisakarida yang mengandung amilosa dan amilopektin. Amilosa merupakan polisakarida berantai lurus bagian dari butir-butir pati yang terdiri atas molekul-molekul glukosa -1,4-glikosidik . Amilosa merupakan bagian dari pati yang
larut dalam air, yang mempunyai berat molekul antara 50.000-200.000, dan bila ditambah dengan iodium akan memberikan warna biru. Amilopektin merupakan polisakarida bercabang bagian dari pati, terdiri
atas
molekul-molekul glukosa yang terikat satu sama lain melalui ikatan 1,4-glikosidik dengan percabangan melalui ikatan 1,6-glikosidik pada setiap 20-25 unit molekul glukosa. Amilopektin merupakan bagian dari pati yang tidak larut dalam air dan mempunyai berat molekul antara 70.000 sampai satu juta. Amilopektin dengan iodium memberikan warna ungu hingga merah atau asam dilakukan oleh asam atau enzim. Jika pati dipanaskan dengan asam akan terurai menjadi molekul-molekul yang lebih kecil secara berurutan dan hasilnya adalah glukosa. Perbedaannya adalah
jika pada hidrolisa amilum dengan menggunakan enzim
menghasilkan maltosa, sedangkan pada hidrolisa amilum dengan menggunakan asam dapat langsung menghasilkan glukosa. Maltosa merupakan hasil antara dalam proses hidrolisis amilum dengan asam maupun dengan enzim. Maltosa mudah larut dalam air dan mempunyai rasa lebih manis daripada laktosa, tetapi kurang manis daripada sukrosa. Pati Dextri Maltosa
Glukosa Ada beberapa tingkatan dalam reaksi di atas.
Molekul-molekul pati mula-mula pecah menjadi unit-unit rantaian glukosa yang lebih pendek yang disebut dextrin. Dekstrin adalah karbohidat yang dibentuk selama hidrolisis pati menjadi gula oleh panas, asam atau enzim. Dekstrin ini dipecah lebih jauh menjadi maltosa (dua unit glukosa) dan akhirnya maltosa pecah menjadi glukosa. Salah satu cara yang dapat membantu penyediaan gula di Indonesia adalah membuat sirup glukosa (gula cair) dari pati. Sirup glukosa adalah nama dagang dari produk hasil hidrolisa pati. Produksi sirup glukosa ini diharapkan dapat menunjang kebutuhan gula di Indonesia pada saat ini dan masa mendatang atau setidaknya dapt berguna pada keadaan tertentu. Sirup glukosa juga dapat digunakan sebagai bahan tambahan dalam proses pengolahan bahan makanan, misalnya dalam pembuatan kue, es krim, permen dan lain-lain. Disamping mencari alternatif bahan substitusi gula. Gula alternatif yang sekarang sudah digunakan antara lain adalah gula siklamat dan stearin yang merupakan gula sintesis, serta gula dari pati seperti sirup glukosa, fruktosa, maltosa, manitol, sorbitol dan xilitol. tersebut melimpah di Indonesia. Diantara gula dari pati
tersebut, sirup glukosa dan fruktosa mempunyai prospek yang baik untuk mensubtitusi gula pasir. Amilum dapat dijadikan sirup glukosa dengan cara hidrolisa asam,ataupun enzim. Pada hidrolisa tersebut keduanya menghasilkan gula reduksi. Sintesis pati di daun terjadi di kloroplas. Pati di daun terlihat jelas dalam mikograf elektron dari kloroplas tanaman C3. Selain itu, 2 enzim utama yang terlibat yaitu ADPglucose pyrophosphorylase dan pati-sintase ditemukan pada stroma kloroplas. Sintesis pati dalam kloroplas dimulai dengan heksosa fosfat yang dihasilkan oleh siklus PCR. Fruktosa-6-phosphate (F-6-P), fosfat heksosa stroma akan dikonversi menjadi glukosa-fosfat 1-, komponen lain dari heksosa fosfat stroma, dikonversi oleh dua enzim kloroplas, heksosa-fosfat isomerase (Persamaan 9.1) dan phosphoglucomutase (Persamaan 9.2).
Glukosa-1-P kemudian
bereaksi dengan ATP untuk membentuk ADP-glukosa (Persamaan 9.3). Reaksi 9,3 dikatalisis oleh fosforilasa ADP-glukosa enzim.
ADP-glukosa
merupakan bentuk aktif dari glukosa dan melayani sebagai prekursor langsung untuk sintesis pati. Simpanan pati dalam stroma kloroplas yang jelas sebagai pati biji-bijian. Sebagai akibatnya, bentuk karbon yang tersimpan adalah osmotik yang aktif (Bab 1) yang memungkinkan tanaman untuk menyimpan sejumlah besar karbon tetap di kloroplas dengan pengaruh minimal pada osmotik tekanan stroma. Hal ini mencegah membran kloroplas kelebihan jumlah akumulasi dan penyimpanan karbon tetap sebagai pati. fruktosa-6-P ↔ glukosa-6-P (9.1) glukosa-6-P ↔ glukosa-1-P (9.2) ATP + glukosa-1-P ↔ ADP-glukosa + H2O + Ppi (9.3) PPi + H2O ↔ 2pi (9.4) Akhirnya, sintase pati enzim mengkatalisis pembentukan dari link α-(1,4) baru, menambahkan lebih banyak glukosa ke pemanjangan rantai (Persamaan 9.5). ADP-glukosa + α-(1 → 4)-glukan ↔ ADP+ Α-(1 → 4)-glucosyl-glucan (9.5) Pembentukan-α (1,6) hubungan bercabang, sehingga menimbulkan untuk amilopektin, dikatalisis oleh enzim percabangan, juga dikenal sebagai enzim Q-.
B. Biosintesis Sukrosa didalam Sitosol Sukrosa adalah disakarida larut yang mengandung glukosa dan residu fruktosa Sukrosa dapat berfungsi sebagai penyimpanan produk seperti halnya di sugarbeets atau tebu, di mana ia disimpan dalam vakuola sel-sel penyimpanan khusus. Atau, mungkin sukrosa akan ditranslokasi ke lainnya, jaringan nonphotosynthetic di tanaman untuk penggunaan metabolisme langsung atau untuk konversi ke pati. Sukrosa adalah bentuk paling umum dari gula ditemukan dalam aliran translokasi. Tempat sintesis sukrosa dalam sel menjadi subyek perdebatan selama beberapa waktu. Atas dasar fraksinasi sel dan studi enzim lokalisasi itu kini telah jelas menetapkan bahwa sukrosa sintesis terjadi secara eksklusif dalam sitosol fotosintesis sel. Sebelumnya laporan sintesis sukrosa terisolasi di kloroplas tampaknya disebabkan kontaminasi dari persiapan kloroplas dengan sitosol enzim. Selain itu, membran bagian dalam kloroplas kedap sukrosa, sehingga jika sukrosa disintesis di dalam kloroplas itu tidak dapat keluar dari kloroplas dan masukkan translokasi aliran. Dua rute sintesis sukrosa yang mungkin. Jalur utama untuk sintesis sukrosa dalam fotosintesis sel disediakan oleh enzim fosfat sukrosa sintase (Persamaan 9.6) dan fosfat sukrosa fosfatase (Persamaan 9.7). UDP-glucose + fructose-6-P ↔ sucrose-6-P + UDP (9.6) sucrose-6-P + H2O ↔ sucrose + Pi (9.7) Energi yang disediakan oleh hidrolisis sukrosa-6-fosfat (sekitar 12,5 kJ mol-1) mungkin memainkan peran dalam akumulasi konsentrasi sukrosa tinggi khas tebu dan lain-sukrosa menyimpan tanaman. Enzim lain sitoplasmik yang mampu mensintesis sukrosa adalah sukrosa sintase (SS) (Persamaan 9.8): UDP-glukosa + fruktosa ↔ sukrosa + UDP (9.8) Dengan perubahan energi bebas sekitar +14 kJ mol-1, reaksi ini tidak spontan. Sebagian besar bukti menunjukkan bahwa dalam kondisi normal SS beroperasi dalam arah terbalik untuk memecah sukrosa (Lihat Persamaan 9.11). Perhatikan bahwa, berbeda dengan
biosintesis pati, sukrosa biosintesis oleh jalur baik memerlukan aktivasi glukosa dengan uridin trifosfat nukleotida (UTP) daripada ATP: UTP + glukosa-1-P ↔ UDP-glukosa + PPi (9.9) PPi + H2O ↔ 2pi (9.10) Meskipun sukrosa fosfat sintase pada beberapa jaringan dapat menggunakan ADPglukosa, UDP-glukosa jelas dominan. Karbon untuk biosintesis sukrosa sitoplasma diekspor khusus dari kloroplas melalui ortofosfat (Pi)-tergantung transporter terletak dalam membran kloroplas (Gambar 9.2). Ini pertukaran fosfat transporter Pi / triose Pi dan triose fosfat-mungkin sebagai dihidroksiaseton fosfat (DHAP)-atas dasar satu-untuksatu. Setelah di sitoplasma, dua molekul triose fosfat (gliseraldehida-3-fosfat dan DHAP) dikondensasikan untuk membentuk fruktosa-1 ,6-bifosfat. Selanjutnya, fruktosa-1 ,6bisphosphate masuk fosfat sitosol heksosa dan dikonversi menjadi glukosa-fosfat 1seperti dalam kloroplas, sitoplasma rekan mempekerjakan dari enzim chloroplastic. Beberapa ortofosfat yang dihasilkan dalam sintesis sukrosa digunakan untuk menumbuhkan UTP sementara sisanya dapat masuk kembali dalam kloroplas untuk pertukaran triose-P. Sukrosa translokasi dari daun ke organ penyimpanan seperti akar, umbi jaringan, dan biji berkembang paling umumnya disimpan sebagai pati. Konversi sukrosa dengan pati umumnya diduga melibatkan pembalikan dari sukrosa sintase reaksi: Sukrosa + UDP → fruktosa + UDP - glukosa (9.11) Karena ADP-glukosa lebih disukai untuk biosintesis pati, UDP-glukosa diubah menjadi ADP-glukosa seperti yang ditunjukkan di (Persamaan 9.12) dan (9.13 Persamaan): UDP-glukosa + PPi ↔ UTP + glukosa-1-P (9.12) ATP + glukosa-1-P ↔ ADP-glukosa + H2O + Ppi (9.13) Yang dihasilkan ADP-glukosa ini kemudian diubah menjadi pati oleh synthase pati.
1.2.
Alokasi dan translokasi fotoasimilat
Fruktan BIOSINTESIS IS Jalur alternatif UNTUK KARBON ALOKASI Selain alokasi karbon untuk sukrosa dan pati, sekitar 10 persen dari spesies tanaman terestrial menunjukkan kapasitas untuk mengalokasikan karbon untuk polimer fruktosa larut dalam air disebut fruktans, yang disentesis dalam vakuola. Tanaman mampu membentuk fruktans vacuolar termasuk tanaman agronomis penting seperti sereal (gandum, barley, rye), selain bawang merah, bawang putih, daun bawang, Yerusalem artichoke, dan sawi putih. Bentuk yang paling umum dari fruktan di tanaman ini didasarkan pada penambahan enzimatik berurutan dari fruktosa dari molekul sukrosa donor untuk molekul akseptor sukrosa dengan sukrosa enzim: sukrosa fructosyl transferase (SST). Hal ini menyebabkan pembentukan trisakarida, 1-kestose (Persamaan 9.14), yang terdiri satu unit glucosyl terkait dua fructosyl sukrosa + sukrosa → 1kestose + glukosa (9.14) unit. trisakarida ini diperpanjang oleh aksi enzim vacuolar tambahan, fruktan: fruktan fructosyl transferase (FFT), yang menghasilkan pembentukan polimer fruktosa dalam bentuk glucosyl-1, 2-fructosyl-1,2-fructrosy- (fructosyl) N terkait di 1,2- β orientasi dan di mana N dapat bervariasi antara 1 (kestose) dan 40 (Persamaan 9.15). 1-Kestose + fruktan → glucosyl-1,2-fructosyl-1, 2-fructrosyl- (fructosyl) N ( 9.15) Dalam kondisi di mana tingkat karbon-tuduhannya mulation melebihi tingkat pemanfaatan karbon, terakumulasi sukrosa dan enzim metabolisme vacuolar fruktan, SST dan FFT, yang diinduksi. Oleh karena itu, pra sumed yang meningkatkan konsentrasi sukrosa sitosol memicu biosintesis fruktans. The-tuduhannya sukrosa mulated di sitosol diangkut ke vakuola dan dikonversi ke fruktans. Sejak akumulasi fruktan dapat mencapai tingkat setinggi 40 persen dari berat kering sereal, biosintesis fruktans vacuolar merupakan mekanisme penting untuk alokasi karbon.
PHOTOASSIMILATES ADALAH Translokasi jarak jauh
untuk membedakan antara translokasi zat anorganik dan organic pada tanaman dapat ditelusuri kembali ke abad ketujuh belas pabrik anatomi M. Malpighi. Dalam eksperimennya, Malpighi dihapus cincin kulit kayu (yang mengandung floem) dari kayu (yang mengandung xilem) dari batang muda dengan memisahkan dua di kambium cular vas-, teknik yang dikenal sebagai girdling. Karena jaringan kayu xilem tetap utuh, air dan inor- nutrisi bawang putih terus naik ke
daun dan tanaman mampu bertahan selama beberapa waktu. tanaman girdled, bagaimanapun, dikembangkan pembengkakan karakteristik kulit di wilayah tersebut tepat di atas korset. Selama bertahun-tahun, percobaan ini telah berulang-ulang dan ulang didefinisikan untuk memasukkan girdling nonsurgical seperti dengan lokal uap-pembunuhan atau dingin. Karakteristik pembengkakan disebabkan, sebagian, untuk akumulasi photoassimilate fl karena ke bawah, yang diblokir dari bergerak lebih lanjut oleh penghapusan atau Fering sebaliknya antar dengan aktivitas floem. Seperti yang kita ketahui sekarang, aliran ke bawah juga mengandung bahan nitrogen dan mungkin hormon yang membantu untuk merangsang proliferasi dan pembesaran sel-sel di atas usia blok-. Akhirnya, tentu saja, sistem akar akan kelaparan dari kurangnya nutrisi dan tanaman girdled akan mati. Sebuah analisis dari eksudat floem memberikan bukti lebih langsung dalam mendukung kesimpulan bahwa photoassim- ilates translokasi melalui floem. Sayang sekali, jaringan floem tidak meminjamkan dirinya untuk analisis semudah jaringan xilem tidak (dijelaskan dalam Bab 2). Hal ini karena unsur translokasi di floem adalah, tidak seperti pembuluh xylem dan tracheids, sel-sel hidup saat fungsional. Sel-sel ini mengandung padat,sitoplasma yang aktif secara metabolik dan, karena tindakan penyegelan yang melekat dari sitoplasma, tidak memancarkan isinya sama mudahnya seperti melakukan pembuluh xilem. Selain itu, floem laser mengandung banyak sel-sel parenkim yang, sementara tidak terlibat langsung dalam proses transportasi, lakukan memberikan contami- nating sitoplasma. Pemotongan batang beberapa herba
tanaman akan menghasilkan eksudat gin ori- sebagian besar floem, tetapi dalam beberapa tanaman, seperti beberapa perwakilan dari Cucurbitaceae keluarga, eksudat dapat cepat gel pada kontak dengan oksigen, membuat pengumpulan dan analisis Quent subse- sulit. pembentuk gel eksudat floem adalah karena sifat dari protein floem tertentu, yang dijelaskan lebih lengkap kemudian dalam bab ini. Meskipun ini kesulitan-fi dif, bagaimanapun, banyak buaya investigasi telah berhasil menyelesaikan analisis eksudat floem diperoleh dengan membuat sayatan ke dalam jaringan floem, dibantu sebagian oleh perkembangan teknik analisis modern berlaku untuk sampel yang sangat kecil. Salah satu solusi menarik untuk problemof memperoleh isi tabung saringan tercemar oleh sel-sel lain diberikan oleh ahli fisiologi serangga mempelajari tion nutri- kutu daun. Kutu daun adalah salah satu dari beberapa kelompok serangga kecil yang memakan tanaman dengan menyisipkan mouthpart panjang (stylus) langsung ke tabung saringan individu. Ketika kutu daun makan yang dibius dengan aliran bon dioksida mobil- dan stylus hati-hati memutuskan dengan pisau cukur, getah floem terus memancarkan dari cut stylus selama beberapa hari. Teknik kutu bekerja dengan baik untuk sejumlah tanaman herba dan semak-semak berkayu, tetapi dibatasi untuk pabrik-pabrik di mana kutu daun secara alami makan. Keuntungan utama dari teknik ini adalah bahwa kutu stylet putus memberikan sebuah inated tabung saringan getah uncontam-. Meskipun volume disampaikan relatif rendah, teknik ini telah terbukti sangat berguna dalam studi tentang transportasi floem. eksudasi terus, kebetulan, menunjukkan bahwa getah floem berada di bawah tekanan, pengamatan penting sehubungan dengan mekanisme yang diusulkan untuk transportasi floem yang akan dibicarakan nanti. Baris ketiga bukti melibatkan penggunaan pelacak radioaktif, terutama 14 C dan biasanya diumpankan ke daun. Sebuah contoh khas adalah translokasi similate photoas- di petioles dari sugarbeet ( vulgaris Beta) Daun-daun. Dalam eksperimen ini, daun melekat diizinkan untuk berfotosintesis dalam ruang tertutup yang berisi sumber karbon radioaktif ( 14 BERSAMA 2). Setelah 10 menit, photoassimilate radiolabeled diangkut dari daun diamobilisasi dengan membekukan tangkai daun dalam nitrogen uid liq-. penampang dari tangkai daun beku disiapkan dan ditempatkan dalam kontak dengan X-ray film. gambar yang dihasilkan pada X-ray film, atau radioautograph, menunjukkan bahwa photoassimilate radioaktif yang translokasi dari daun terlokalisasi secara eksklusif di floem. Eksperimen serupa telah dilakukan pada
berbagai herba dan tanaman berkayu dan dengan nuklida radioaktif lainnya, seperti phorous fosfat dan sulfur, dengan conclusion- yang sama translokasi photoassimilates dan senyawa organik lainnya jarak jauh terjadi melalui jaringan floem. Ada pengecualian untuk aturan ini, seperti ketika gula disimpan dimobilisasi pada musim semi tahun ini dan translokasi melalui xilem ke tunas berkembang.
ARAH Translokasi ditentukan oleh HUBUNGAN SUMBER-SINK Identifikasi dari suatu organ atau jaringan sebagai sumber atau tenggelam tergantung pada arah yang bersih mengasimilasi transportasi. Organ atau jaringan yang menghasilkan lebih asimilat dari itu memerlukan untuk metabolisme sendiri dan pertumbuhan adalah sumber. Sebuah sumber demikian eksportir bersih atau produsen ilate photoassim-; yaitu, itu ekspor lebih asimilat daripada impor. Daun matang dan secara aktif photosynthesizing menggugat tis- lainnya adalah sumber dominan di sebagian besar tanaman. SEBUAH wastafel, di sisi lain, adalah net importir atau konsumen dari toassimilate pho-. Akar, jaringan batang, dan mengembangkan buah-buahan adalah contoh dari organ dan jaringan yang biasanya berfungsi sebagai sink. Prinsip yang mendasari translokasi floem adalah bahwa photoassimilates translokasi dari sumber ke wastafel. organ Sink dapat bernafas photoassimilate, menggunakannya untuk membangun sitoplasma dan struktur selular, atau menempatkannya ke dalam penyimpanan sebagai pati atau karbohidrat lainnya. Setiap organ, pada satu waktu atau lain dalam devel-opment, akan berfungsi sebagai wastafel dan mungkin mengalami konversi dari wastafel ke sumber. Daun adalah contoh
dipinjamkan Excel. Pada tahap awal pengembangan daun akan berfungsi sebagai wastafel, menggambar photoassimilates dari daun yang lebih tua untuk mendukung metabolisme aktif dan pembesaran yang cepat. Namun, sebagai daun mendekati ukuran maksimum dan laju pertumbuhannya melambat, tuntutan ownmetabolic nya mengurangi dan secara bertahap akan beralih ke eksportir bersih. Daunmatang kemudian berfungsi sebagai sumber photoassimilate untuk tenggelam di tempat lain di pabrik. Konversi daun dari wastafel sumber adalah proses bertahap, sejalan dengan pematangan progresif jaringan daun. Dalam daun sederhana, misalnya, ekspor toassimilate pho- dari daerah dewasa daun mungkin mulai sementara daerah lain masih berkembang dan berfungsi sebagai sink. Dalam daun majemuk, seperti abu ( Fraxinus pennsylvanica) dan Honeylocust ( Gleditsia triacanthos), awal jatuh tempo basal selebaran fl mungkin mengekspor similate photoas- ke lea distal masih berkembang fl ets serta dari daun.
floem translokasi TERJADI OLEH MASSA TRANSFER
-
-
-
Proses pengangkutan bahan makanan dalam tumbuhan dikenal dengan translokasi. Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat penyimpanannya ke bagian lain tumbuhan yang memerlukannya. Jaringan pembuluh yang bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tumbuhan adalah floem (pembuluh tapis). Zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa. Selain itu, di dalam getah floem juga mengandung mineral, asam amino dan hormon, berbeda dengan pengangkutan pada pembuluh xilem yang berjalan satu arah dari akar ke daun, pengangkutan pada pembuluh floem dapat berlangsung kesegala arah, yaitu dari sumber gula (tempat penyimpanan hasil fotosintesis) ke organ lain tumbuhan yang memerlukannya (Dwijoseputro, 1983). Satu pembuluh tapis dalam sebuah berkas pembuluh bisa membawa cairan floem dalam satu arah sementara cairan didalam pipa lain dalam berkas yang sama dapat mengalir dengan arah yang berlainan (Dartius, 1991). Untuk masing – masing pembuluh tapis, arah transport hanya bergantung pada lokasi sumber gula dan tempat penyimpanan makanan yang dihubungkan oleh pipa tersebut. Aspek dari translokasi floem diantaranya adalah: Jalur translokasi. Gula dan bahan organik lainnya terkonduksi melalui tumbuhan di dalam floem, yang secara khusus disebut elemen penyaring. Elemen penyaring menunjukkan variasi adaptasi struktural yang membuatnya cocok untuk transportasi. Pola translokasi. Bahan-bahan ditranslokasikan di dalam floem dari sumber (area suplai fotosintat) menuju sinks (area metabolism/penyimpanan fotosintat). Sumber biasanya berupa daun matang dan Sinks berupa organ-organ seperti akar, daun muda dan buah. Bahan-bahan yang ditranslokasikan di dalam floem. Zat-zat yang ditranslokasikan utamanya berupa karbohidrat, dan sukrosa merupakan gula yang paling banyak ditranslokasikan. Getah floem juga berisi molekul organik lainnya seperti asam amino, hormon, dan ion anorganik.
-
-
Selain itu, aspek lain dari translokasi floem sangat diperlukan untuk investigasi lebih lanjut, dan mayoritas sedang dalam penelitian saat ini. Aspek-aspek tersebut diantaranya adalah: Proses loading dan unloading dari floem. Transportasi gula menuju dan keluar dari elemen penyaring disebut loading dan unloading. Pada beberapa spesies, gula harus masuk secara apoplas dari sumber sebelum loading dan memerlukan energi metabolik yang disediakan dari pembentukan gradient proton. Unloading floem juga memerlukan energi metabolik, tetapi jalur transport nya, sisi metabolism dari transport gula, dan sisi dimana energi dikeluarkan berbeda pada setiap organ dan spesies. Mekanisme translokasi. Tekanan aliran yang diterima adalah mekanisme yang paling memungkinkan untuk translokasi floem. Keragaman struktur dan fisiologis mengindikasikan bahwa bahan-bahan yang ditranslokasikan floem padaAngiosperma dengan menekan aliran (Salisbury, 1995).
