Biologia Marina Castro Huber

Sexta edición

n Esta obra aborda la Biología marina de una manera

sencilla y amena, sin renunciar

a la estructura docente y al rigor científico. n El contenido se apoya ampliamente en figuras

y esquemas de gran calidad y a todo color.

n Se han incluido

TRES APÉNDICES para ampliar temas que se tratan someramente en el libro, con datos concretos de las costas españolas: • La vegetación de las dunas litorales • La mitilicultura • La marea negra del Prestige

n

Importancia de los auxiliares didácticos: • conceptos clave al principio de cada capítulo;

Biología Marina

Biología marina

Biología marina Sexta edición

• avances tecnológicos que se han producido en el campo de la biología marina; • bibliografía comentada;

Otros títulos de interés:

HICKMAN ISBN: 84-481-4528-3

BRUSCA ISBN: 84-486-0246-3

KARDONG ISBN: 978-84-481-5021-1

MOLLES ISBN: 84-481-4595-X

Castro • Huber

• al final de cada capítulo se incluye un apartado de EXPLORACIÓN INTERACTIVA, en el que se puede acceder a la página web del libro en inglés www.mhhe.com/castrohuber6e y realizar diversas actividades de aprendizaje.

Sexta edición

Castro

Huber

ISBN: 978-84-481-5941-2

www.mcgraw-hill.es

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Peter Castro, Ph.D. California State Polytechnic University, Pomona

Michael E. Huber, Ph.D. Global Coastal Strategies Brisbane, Australia

Biología

MARINA

sexta edición

DIBUJOS ORIGINALES DE William Ober, M.D. y Claire Garrison, B.A. Shoals Marine Laboratory, Cornell University

APÉNDICES A LA EDICIÓN ESPAÑOLA Prof. José Manuel Viéitez Martín Universidad de Alcalá (Madrid) Edición española a cargo de Prof. Fernando Pardos Martínez Universidad Complutense de Madrid


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Director de la edición española: Prof. Fernando Pardos Martínez Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Complutense de Madrid. Traducción: Jesús Benito Salido Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid. Juan Bautista Jesús Lidón Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid. Carmen Roldán Cornejo Profesora del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid. Elaboración de apéndices a la edición española: Prof. José Manuel Viéitez Catedrático de Zoología y especialista en Biología marina. Universidad de Alcalá (Madrid). Agradecimientos El autor de los apéndices a la edición española quiere expresar su agradecimiento a los Dres. Carmen Bartolomé, Juan Junoy y Vicente Ortuño, de la Universidad de Alcalá; a la Dra. Carmen Roldán, de la Universidad Complutense de Madrid; y a D.ª Amaya Rodríguez, de la empresa Gestenaval S. L., por toda la ayuda prestada.

BIOLOGÍA MARINA No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, ni la transmisión de cualquier otra forma o por cualquier otro método electrónico, mecánico, por fotocópia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. DERECHOS RESERVADOS © 2007, respecto a la primera edición en español, por: McGRAw -HiLL/iNTERAMERiCANA DE ESPAÑA, S. A. U. Ediἀcio Valrealty c/ Basauri, 17, 1.ª planta 28023 Aravaca (Madrid) iSBN: 978-84-481-5941-2 Depósito legal: Traducido de la sexta edición en inglés de la obra: MARiNE BiOLOGY iSBN: 0-07-283064-4 Copyright © 2007 por The McGraw-Hill Companies, inc. imagen de cubierta: © Creatas/PunchStock Compuesto por: Luis González. c/ Luis de Hoyos Sainz, 28. 28030 Madrid. impreso en: iMPPRESO EN ESPAÑA-PRiNTED iN SPAiN


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A todos los futuros biólogos marinos –Peter Castro–

A Mason, Erin y Kerry, por todas las pequeñas cosas, y a mis padres, por su infatigable apoyo. –Michael Huber–


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Contenido abreviado

Prefacio xiii Prólogo a la edición española xxiii

Parte I 1 2 3 4

Principios de ciencia marina

La ciencia de la biología marina 3 El fondo del mar 22 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 44 Fundamentos de biología 70

Parte II 5 6 7 8 9

El mundo microbiano 93 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107 Invertebrados marinos 120 Peces marinos 154 Reptiles, aves y mamíferos marinos 180

Parte III 10 11 12 13 14 15 16

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Introducción a la ecología marina 215 Entre mareas 235 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 259 La vida en la plataforma continental 277 Arrecifes de coral 297 Vida cerca de la superficie 324 Las profundidades del océano 354

Parte IV 17 18 19

Los organismos marinos

El hombre y el mar

Recursos marinos 377 Impacto humano sobre el ambiente marino 402 Los océanos y las actividades humanas 424

Apéndice A Unidades de medida 433 Apéndice B Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles para la identificación de organismos marinos 434 Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436 Apéndice D La mitilicultura 444 Apéndice E La marea negra del Prestige 452 Apéndice F Mapas 458 Glosario 462 Créditos 474 Índice 476 vi


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Contenido

Prefacio xiii Prólogo a la edición española xxiii

Parte I 1

Circulación oceánica 53 – Circulación superficial 53 – Circulación termohalina y el gran transportador oceánico 58

Principos de ciencia marina

Olas y mareas 61

La ciencia de la biología marina 3

– Olas 61 – Mareas 65

La ciencia de la biología marina 4 – La historia de la biología marina 4 – La biología marina hoy 8

El método científico 11 – – – –

RECUADROS DE LECTURA

Observación: La moneda de la ciencia 12 Dos maneras de pensar 13 Verificar ideas 16 Limitaciones del método científico 20

Exploración interactiva 69

4


Barcos altos y corrientes superficiales 54 Olas que matan 62

Los ingredientes de la vida 70

Ojos (y oídos) en el océano 14 John Steinbeck y Ed Ricketts 18

– Los bloques del edificio 70 – El combustible de la vida 72


2

La maquinaria viva 74 – Células y orgánulos 75 – Niveles de organización 76

El fondo del mar 22

Los retos de la vida en el mar 77

El planeta del agua 22

– Salinidad 78 – Temperatura 81 – Relación superficie – volumen 82

– La geografía de las cuencas oceánicas 22 – La estructura de la Tierra 23

El origen y la estructura de las cuencas oceánicas 25

La perpetuidad de la vida 82

– Primeras pruebas de la deriva continental 25 – La teoría de las placas tectónicas 25 – Historia geológica de la Tierra 34

– Modos de reproducción 83 – Estrategias reproductivas 84

La diversidad de la vida marina 84

Las regiones geológicas del océano 37 – Márgenes continentales 37 – Cuencas oceánicas profundas 39 – Las dorsales oceánicas y las chimeneas hidrotermales 39

– Selección natural y adaptación 86 – Clasificación de los seres vivos 86

RECUADRO DE LECTURA

De «bocado» a servidor: Cómo surgieron las células complejas 79

RECUADRO DE LECTURA


Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto 40


3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 44 Las aguas del océano 44 – La naturaleza única del agua pura 44 – Agua de mar 47

Fundamentos de biología 70

Parte II 5


El mundo microbiano 93 Procariontes 94 – Bacterias 94 – Archaea 96 – Metabolismo de los procariontes 98 vii


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viii

Contenido

Algas unicelulares 100

– Foronídeos 143 – Braquiópodos 143

– Diatomeas 100 – Dinoflagelados 102 – Otras algas unicelulares 102

Quetognatos 143 Equinodermos: simetría pentarradiada 144

Protozoos: protistas semejantes a animales 103

– Tipos de equinodermos 145 – Biología de los equinodermos 146

– Foraminíferos 104 – Radiolarios 105 – Ciliados 105

Hemicordados: ¿un eslabón perdido? 147 Cordados sin columna vertebral 148

Hongos 105

– Tunicados 148 – Lancetas 149


Bacterias simbiontes: Unos huéspedes fundamentales 95 Células pequeñas, grandes sorpresas 97 La bahía de fuego 103


El caso de los cnidarios asesinos 126 Cómo descubrir un filo nuevo 132


6


Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107

8

Vertebrados: Introducción 154 Tipos de peces 154

Vegetales pluricelulares: las algas 108 – – – –

Estructura general 108 Tipos de algas 109 Ciclo vital 112 Importancia económica 114

– Peces sin mandíbulas 155 – Peces cartilaginosos 155 – Peces óseos 160

Biología de los peces 161

Plantas con flores 114

– – – – – – – – – – –

– Hierbas de mar 116 – Plantas de marismas 116 – Manglares 118

RECUADRO DE LECTURA Algas para gourmets 115


7

Invertebrados marinos 120 Esponjas 121 Cnidarios: simetría radial 123 – Tipos de cnidarios 124 – Biología de los cnidarios 125

9

Reptiles, aves y mamíferos marinos 180 Reptiles marinos 182 – Tortugas marinas 182 – Otros reptiles marinos 184

Aves marinas 185 – – – – –

Moluscos: El éxito de los cuerpos blandos 131 – Tipos de moluscos 133 – Biología de los moluscos 136

Artrópodos: los acorazados 137

Pingüinos 185 Tubinares 186 Pelícanos y aves relacionadas 186 Gaviotas y aves relacionadas 187 Aves de litoral 187

Mamíferos marinos 187

– Crustáceos 138 – Biología de los crustáceos 140 – Otros artrópodos marinos 141

– Tipos de mamíferos marinos 188 – Biología de los mamíferos marinos 199

Lofoforados 143


¡Tiburones! 159 Un pez llamado Latimeria 174


Platelmintos 127 Gusanos cinta 128 Nematodos 129 Gusanos segmentados 129 Sipuncúlidos 131 Equiúridos 131

– Briozoos 143

Forma corporal 161 Coloración 161 Locomoción 162 Alimentación 163 Digestión 164 Sistema circulatorio 165 Sistema respiratorio 165 Regulación del medio interno 167 Sistema nervioso y órganos de los sentidos 167 Comportamiento 170 Reproducción y ciclo vital 173


Ctenóforos: simetría birradial 126 Gusanos de simetría bilateral 127 – – – – – –

Peces marinos 154


Las tortugas marinas en peligro 183

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Contenido

Las ballenas que paseaban por los mares 193 La otra «teoría del big bang» 203 ¿Cómo son de inteligentes los cetáceos? 205

13


10

– Comunidades submareales de fondo blando 279 – Comunidades submareales de fondo duro 287


Introducción a la ecología marina 215 La organización de las comunidades 216 – Cómo crecen las poblaciones 216 – Formas de relacionarse las especies 217

14

– Arrecifes de coral 298 – Otros constructores de arrecifes 301 – Condiciones para el crecimiento del arrecife 302

Tipos de arrecifes de coral 306 – Arrecifes costeros 307 – Arrecifes de barrera 308 – Atolones 310

RECUADROS DE LECTURA Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeñas 219 Asociaciones de limpieza 222

Ecología de los arrecifes de coral 313


– Estructura trófica de los arrecifes de coral 313 – Comunidades de los arrecifes de coral 314

Entre mareas 235 Comunidades intermareales de fondos rocosos 236 – – – –

Exposición a la marea baja 236 El poder del mar 239 La batalla por el espacio 242 Zonación vertical de las costas rocosas 244

Comunidades intermareales de fondos blandos 253


15

– – – –

Experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento 246


– Mantenerse a flote 333 – Depredadores y presas 336

Redes tróficas epipelágicas 339 – – – –

Orígenes y tipos de estuarios 259 Características físicas de los estuarios 260

Los estuarios como ecosistemas 262 – Vivir en un estuario 262 – Tipos de comunidades de estuario 264 – Interacciones alimentarias entre los organismos de estuario 273

Impacto humano sobre las comunidades de estuario 273 RECUADRO DE LECTURA

El violinista del fango 268



El plancton: una nueva comprensión 325 Fitoplancton 326 Zooplancton 327 El necton 333

Viviendo en la zona epipelágica 333

Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 259 – Salinidad 260 – Substrato 262 – Otros factores físicos 262

Vida cerca de la superficie 324 Los organismos de la zona epipelágica 325

RECUADRO DE LECTURA

12

Reproducción del coral 303 Comunidades coralinas de aguas profundas 312 Debe haber sido algo que he comido 320


– Los sedimentos cambiantes 253 – Vivir en el sedimento 254

Arrecifes de coral 297 Los organismos constructores de arrecifes 297

– Estructura trófica 224 – Ciclos de nutrientes esenciales 229

11

Bajo el hielo antártico 280 La vida en el fango y en la arena 285


Principales tipos de vida y ambientes marinos 223 El flujo de energía y materiales 224

La vida en la plataforma continental 277 Características físicas del ambiente submareal 277 Comunidades del fondo de la plataforma continental 278


Parte III

ix

Niveles tróficos y flujo de la energía 339 Lazo microbiano 342 Modelos de la producción 342 El Niño: El fenómeno de la Oscilación del Sur 350


Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas 330 Máquinas de nadar 340


16

Las profundidades del océano 354 El mundo en penumbra 356 – Los animales mesopelágicos 356 – Adaptaciones de los animales mesopelágicos 358

El mundo de la oscuridad perpetua 364 – La carencia de alimentos 365

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Contenido

– – – –

– Sexo en la zona abisal 366 – Vivir bajo presión 367

El fondo abisal 368 – Alimentación en el bentos abisal 368 – La naturaleza de la vida en el bentos abisal 371 – Bacterias abisales 371

Especies amenazadas y en peligro de extinción 414 Conservación y mejora del ambiente 418 – Conservación 418 – Restauración de hábitat 419 – Arrecifes artificiales 420

Manantiales hidrotermales, filtraciones frías y cuerpos muertos 373 RECUADROS DE LECTURA

El nautilo 357 La biodiversidad en las profundidades 372



Parte IV 17

19

– Alimentos de origen marino 377 – Vida marina como artículo comercial y de ocio 394

Recursos abióticos del fondo del mar 395 – Petróleo y gas 395 – Explotación minera del océano 396 – Agua dulce 397 – Minerales 398 – Energía 398


Peces y aves marinas, pescadores y avicultores 387 Tómese dos esponjas y llámeme por la mañana 396


18

Los océanos y las actividades humanas 424 Los océanos como barreras y como vías de comunicación 424 Los océanos y las culturas 425 Los océanos y las actividades recreativas 429 Perspectivas del futuro 431

Recursos marinos vivos 377

Recursos abióticos del agua de mar 397

Viviendo en un invernadero: El calentamiento global 406 Invasiones biológicas: Los huéspedes no invitados 416 ¡Deprisa, arena!, o qué hacer con nuestras playas que se van encogiendo 419 Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los océanos 421


El hombre y el mar

Recursos marinos 377

Petróleo 407 Sustancias tóxicas persistentes 410 Residuos sólidos 413 Contaminación térmica 414

RECUADRO DE LECTURA

Arqueología submarina 428

Exploración interactiva 432 Apéndice A Unidades de medida 433 Apéndice B Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles para la identificación de organismos marinos 434 Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436

Impacto humano sobre el ambiente marino 402 Apéndice D La mitilicultura 444 Modificación y destrucción de hábitat 402 – Arrecifes de coral 403 – La pesca con redes de arrastre 404

Contaminación 404 – Eutrofización 404 – Aguas residuales 405


Apéndice E La marea negra del Prestige 452 Apéndice F Mapas 458 Glosario 462 Créditos 474 Índice 476

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Chapter 7

Marine Animals without a Backbone

xi

Recuadros el enfoque de la ciencia

Parte I 1 2 3 4

Sistemas de observar el océano 10 Perforando las profundidades 27 Estudio de ecosistemas. El mar de Bering 57 Mimetismo femenino de una sepia 85

Parte II 5 6 7 8 9

Procariontes de cuencas profundas hipersalinas 98 Restauración de las praderas de fanerógamas 117 En busca del calamar gigante 136 Visión en los perciformes 169 Los accidentes por descompresión en las ballenas 202

Parte III 10 11 12 13 14 15 16

El censo de la vida marina 233 Estudios PISCO de interacciones ecológicas 252 Organismos patógenos en las aguas costeras 275 La fecundación en los erizos de mar 289 El rastreo acústico de los peces de los arrecifes de coral 316 El océano Antártico y el GLOBEC 343 ¿Qué es Paleodictyon? 369

Parte IV 17 18 19

Pesquerías de krill antártico 390 The Millennium Ecosystems Assessment 420 Las buceadoras tradicionales de Corea 430

xi


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Part Two

The Organisms of the Sea

Sobre los autores

Peter Castro, Ph. D.

Peter Castro supo que iba a ser biólogo marino mientras hacía una práctica de campo por los arrecifes de coral de su Puerto Rico natal cuando era alumno de Instituto de Educación Secundaria. Obtuvo el grado de B.S. en Biología por la Universidad de Puerto Rico, Mayagüez, pero dejó el cálido Caribe para irse al también cálido Hawai, donde obtuvo en grado de Ph.D. en Zoología Marina por la Universidad de Hawai, Manoa. Su primera experiencia con el agua fría la tuvo mientras disfrutaba de una beca posdoctoral en la Hopkins Marine Station de la Universidad de Stanford, California. Actualmente es profesor de la Universidad Politécnica del Estado de California, Pomona. También obtuvo los grados de B.A. en Historia y en Historia del Arte, lo que le ha llevado dieciocho años al no poder dedicar mucho tiempo al estudio. Habla cinco idiomas con fluidez e impartió clases de biología marina (en inglés y español) como experto Fulbright en la antigua Unión Soviética. Su especialidad de investigación es la biología de los crustáceos simbiontes de los corales y otros invertebrados, sobre lo que ha investigado dondequiera que el agua esté lo bastante caliente como para poder bucear. Durante la última década también ha estado investigando la sistemática de los cangrejos de aguas profundas, principalmente en París, Francia, entre otros lugares.

Michael Huber, Ph. D.

Michael quedó fascinado por los organismos acuáticos cuando capturó su primera trucha en un lago de Alaska a la edad de dos años. Su interés por la biología marina continuó creciendo mientras era estudiante y obtuvo los grados de B.S. en Zoología y Oceanografía por la Universidad de Washington, Seattle. Después de pasar un invierno trabajando en un laboratorio de Alaska para el proyecto de oleoducto Trans-Alaska, ingresó en el Instituto Scripps de Oceanografía, de la Universidad de California, San Diego. En 1983 consiguió el grado de doctor por su investigación sobre un grupo de cangrejos que viven en simbiosis con los corales. Siguió en el Instituto Scripps como biólogo investigador, trabajando en diversos aspectos de la genética y la biología celular de las algas unicelulares y la bioluminiscencia de los organismos mesopelágicos. En 1988 se trasladó al Departamento de Biología de la Universidad de Papua Nueva Guinea, donde tuvo la oportunidad de trabajar en algunos de los arrecifes de coral más espectaculares del mundo y fue Director del Centro Universitario de Investigación de la Isla Motupore. Su interés por las ciencias ambientales marinas siguió creciendo, especialmente en relación con los arrecifes, los mangles, los lechos de hierbas marinas y otros sistemas tropicales. Y continuó creciendo cuando en 1994 abandonó Papua Nueva Guinea para aceptar el cargo de Director científico del Centro de Investigación de la Isla Orpheus de la Universidad James Cook, en la Gran Barrera de Arrecifes de Australia. En 1998 se hizo consejero ambiental a tiempo completo, proporcionando información científica y consejo para ediciones ambientales marinas y para el desarrollo de programas de conservación de agencias internacionales, gobiernos e industrias privadas. El Dr. Huber es presidente del Grupo Mixto de Expertos sobre Aspectos Científicos de la Protección del Medio Marino (GESAMP), un grupo científico internacional que actúa como consejero para los aspectos ambientales marinos de Naciones Unidas, y actualmente está colaborando en el establecimiento de un sistema permanente de Naciones Unidas para el asesoramiento y divulgación del estado del ambiente marino global.

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Chapter 7


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Prefacio

La belleza, el misterio y el poder del mar fascinan a gentes de todo el mundo, incluyendo, por supuesto, a los estudiantes matriculados en cursos de biología marina. Para muchos estudiantes, aprender biología marina es la expresión natural de un interés por la vida marina que comenzó visitando la costa, buceando con escafandra autónoma, pescando, manteniendo un acuario o viendo uno de los muchos y magníficos documentales televisivos sobre el océano. A muchos estudiantes también les preocupa el aumento del impacto humano sobre los ecosistemas marinos. Biología marina, seta edición, fue escrita para reforzar y aumentar el interés de los lectores por la vida marina y para servir como una introducción rigurosa a la Ciencia de la Biología Marina. Biología marina puede servir a los alumnos de Bachillerato, a estudiantes universitarios y posgraduados, así como a todas aquellas personas profanas no interesadas en matricularse en un curso oficial. Nos resulta muy gratificante que incluso algunos biólogos marinos profesionales encuentren útil este libro. Hemos escrito el texto teniendo en cuenta esta gran variedad de usuarios, sobre todo para resolver las necesidades de los lectores con un menor nivel previo de conocimientos y de los estudiantes, tanto universitarios como no universitarios, que no son de ciencias. Para muchos de estos estudiantes, la biología marina solamente será una pequeña parte de alguna asignatura, a menudo exigida en un currículo de cultura general. Por tanto, hemos tenido cuidado de proporcionar una cobertura básica sólida de esta ciencia, incluyendo algunos principios del método científico, de ciencias físicas y de biología básica. Nuestro objetivo ha sido integrar estos contenidos fundamentales con una descripción actualizada de la ciencia de la biología marina. Esperamos que este abordaje ponga de manifiesto la importancia que tienen las ciencias físicas en biología, y que aumente el atractivo de todas las ciencias. Con este fin, utilizamos un estilo de escritura informal que ayuda a la asimilación de los conceptos, más allá de los detalles y de una terminología rigurosa.

Asumimos que los contenidos científicos generales no sean un requisito para todos los cursos de biología marina, bien porque esos cursos no estén pensados para cubrir objetivos educativos generales o porque los estudiantes ya tengan un cierto nivel de conocimientos científicos. Para equilibrar las necesidades de los profesores que imparten asignaturas con y sin requisitos previos sobre biología u otras ciencias, hemos diseñado un libro que proporciona la máxima flexibilidad posible, tanto en el uso del material básico de la ciencia como en el orden en que se tratan los diferentes temas, así como en su importancia y su enfoque. Hemos intentado resolver las necesidades y expectativas de una amplia variedad de lectores, desde buceadores hasta biólogos, que piensan dedicarse a las ciencias del mar. Esperamos que el libro sea útil e interesante para todos estos lectores, además de para los estudiantes universitarios. En Biología marina se abordan cuatro temas principales. En el primero de ellos se tratan los aspectos científicos básicos antes citados aplicados al ambiente marino. El segundo está dedicado a los organismos como tales y a su gran diversidad, no sólo en términos taxonómicos, sino tratando también su estructura, función y ecología. El tercero es una aproximación al ecosistema, que integra la diversidad de los organismos con los desafíos impuestos por el ambiente en que viven, tanto físico como biológico. El tema final, para bien y para mal cada día más importante, aborda la interacción entre los seres humanos y el ambiente marino. Biología marina, seta edición, tiene una perspectiva global para subrayar que los océanos y mares del mundo son un sistema integrado y no pueden entenderse como independientes unos de otros. Para muchos estudiantes, éste es un matiz nuevo. Un aspecto de nuestro tratamiento global es la inclusión deliberada de ejemplos de muchas regiones y ecosistemas diferentes, de modo que cada vez más estudiantes, no sólo los de Norteamérica sino también de otras partes del mundo, encuentren referencias a su área local o a otros lugares que hayan visi-

tado. Esperamos que esto sirva de estímulo para que mediten sobre las innumerables relaciones existentes entre las costas de su país y el océano «único» del mundo, que tanto influyen en nuestras vidas.

Novedades de la seta edición Hemos introducido una característica nueva en la sexta edición de Biología marina: cada capítulo incluye un apartado sobre El enfoque de la Ciencia, un bosquejo sobre algún aspecto particular de investigación en curso o prevista. En lugar de presentar la información simplemente con carácter expositivo y resumir los resultados, el objetivo es proporcionar a los estudiantes una instantánea de lo que realmente hacen los científicos, las preguntas que intentan responder, su significado y cómo un científico o un equipo de investigación intentan encontrar dichas respuestas. Esperamos con ello ayudar a que esta ciencia parezca menos distante y brindar a los estudiantes una mejor comprensión del proceso diario de la investigación científica. Como en ediciones anteriores hemos puesto al día todo el texto para incluir los acontecimientos recientes, las nuevas investigaciones y los cambios de perspectiva, y para dar acogida a la información solicitada por los revisores. Algunos ejemplos de tales revisiones o adiciones son: • Mapas más grandes, atractivos y detallados del fondo del mar y de los principales hábitat costeros de Norteamérica. • Descripción de la importancia que la United States Exploring Expedition (Expedición Wilkes), anterior a la expedición del Challenger, tuvo sobre la historia de la biología marina. • Nueva redacción del apartado «Olas que matan», con una mayor cobertura del tsunami que se produjo en diciembre de 2004 en el Océano Índico. • Puesta al día del origen de los cloroplastos por endosimbiosis.

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Prefacio

• Revisión de la Tabla 5.1 sobre el metabolismo de los procariontes para hacerla más simple, de menor envergadura y más fácil de entender. • Nuevos cladogramas en los que se representan las relaciones filogenéticas de los invertebrados y vertebrados. • Ampliación de la Figura 9.18, en la que se representan varias especies de cetáceos. • Nuevo apartado sobre las comunidades coralinas abisales y el impacto humano sobre ellas. • Nuevos datos sobre los beneficios que obtienen los hospedadores («anfitriones») en la simbiosis entre anémonas y peces payaso. • Información adicional sobre las cascadas tróficas. • Cobertura de los efectos del huracán Katrina. Además de éstos y otros muchos cambios, hemos revisado y actualizado los textos y figuras, corregido errores y reorganizado algunas secciones para que su lectura sea más equilibrada y lógica. En cada edición intentamos mejorar las ilustraciones y las fotografías, y en la sexta edición hemos optado por un diseño interior con más colorido y menos comprimido, que creemos será más atractivo para los estudiantes y reforzará su interés por la vida marina.

Organización El libro Biología marina está organizado en cuatro partes. La Parte I (Capítulos 1 a 4) introduce a los estudiantes en la biología marina y en las ciencias básicas que la sostienen. El Capítulo 1 describe la historia de la biología marina. También explica los fundamentos del método científico. Se pone de manifiesto que la ciencia es un proceso, un esfuerzo humano que sigue en curso. Consideramos fundamental que los estudiantes comprendan cómo y por qué trabaja la ciencia, y también que ésta tiene limitaciones y falta todavía mucho por saber. Los Capítulos 2 y 3 son una introducción básica a la geología, la física y la química del mar. Biología marina incluye más información sobre estos temas, e insiste más que otros textos en la importancia que tienen para poder entender los ecosistemas marinos. No obstante, hemos mantenido los Capítulos 2 y 3 lo más reducidos posible, y muchos aspectos abióticos del ambiente marino se tratan en los capítulos más relacionados con la biología. Por ejemplo, la refracción de las olas se describe conjuntamente con las comunidades intermareales (Capítulo 11) y la circulación en los estuarios se discute como parte de la ecología de los estuarios (Capítulo 12). Esta forma de tratar los contenidos a lo largo del libro acentúa la importancia que el ambiente físico y quími-


co tiene para los organismos del mar. Al mismo tiempo, proporciona flexibilidad para que los profesores puedan hacer el mejor uso posible del material a la luz de sus necesidades educativas generales, de los requisitos propios del curso y de los conocimientos previos de los estudiantes. En el Capítulo 4, «Fundamentos de Biología», se repasan brevemente algunos conceptos biológicos fundamentales. En el tratamiento de esta biología básica hemos intentado lograr un equilibrio para satisfacer las necesidades de un amplio espectro de estudiantes, desde los carentes de conocimientos biológicos previos hasta los de nivel universitario que ya han superado varios cursos de sus estudios de biología. Dependiendo del nivel de los estudiantes, los profesores pueden elegir entre explicar el Capítulo 4 en clase, asignarlo como lectura de repaso, u omitirlo y confiar en las entradas del glosario insertadas en el texto para que los estudiantes recuerden las definiciones de los términos fundamentales. La Parte II (Capítulos 5 a 9) examina la diversidad de la vida marina desde la perspectiva de la biología de los organismos. Como en la Parte I, proponemos una introducción, que se revisa y amplía en los últimos capítulos. Al tratar algunos taxones otorgamos mayor importancia a la morfología funcional, las adaptaciones ecológicas y fisiológicas, y a la importancia económica o de otro tipo que esos animales tienen para la humanidad. La clasificación y la filogenia no se tratan en detalle, aunque hemos incluido cladogramas que ilustran los esquemas filogenéticos más ampliamente aceptados para invertebrados y vertebrados. Como en el resto del libro, para las ilustraciones hemos seleccionado fotografías, esquemas y dibujos en color de organismos de todo el mundo, pero los más representados son los de las costas de Norteamérica. Siempre que ha sido posible se han empleado los nombres comunes más extendidos y aceptados de los organismos. La primera vez que se menciona un grupo en un capítulo se incluyen uno o dos géneros comunes o importantes entre paréntesis, pero no hemos pretendido proporcionar listas exhaustivas de los géneros. Para la mayor parte de las especies se emplean los nombres del Catálogo de Especies y de las Guías de Identificación de Especies de la FAO. La Parte III del libro (Capítulos 10 a 16) es un recorrido ecológico por los principales ambientes del océano, comenzando con una introducción a algunos principios fundamentales de ecología marina en el Capítulo 10. Como en el Capítulo 4, los conceptos importantes aquí presentados se repasan en el glosario insertado entre el texto. Los otros seis capítulos de la Parte III van desde la costa

hasta alta mar y desde las zonas someras a las más profundas, describiendo las características físicas de cada ambiente y las adaptaciones e interacciones de los organismos que viven en cada uno de ellos. Esta secuencia, obviamente arbitraria, sigue el orden en que imparten sus clases la mayoría de nuestros revisores, pero los capítulos se han diseñado de manera que pueden seguirse en cualquier orden, según las preferencias y necesidades de cada profesor. La mayoría de los capítulos incluye redes alimentarias generalizadas con un código de colores normalizado para indicar la naturaleza de las relaciones tróficas. Finalmente, en la Parte IV se tratan las diferentes maneras en que los seres humanos interactuamos con el océano: el uso que hacemos de él y el impacto que tenemos sobre el ambiente marino, así como la influencia del océano sobre la vida humana. En esta sección se tratan, de manera global y actualizada, asuntos que interesan y preocupan a muchos estudiantes. El capítulo dedicado a la utilización de los recursos (Capítulo 17) no sólo contempla los usos tradicionales, como las pesquerías y la maricultura, sino también otros aspectos más modernos, como el uso farmacológico de productos naturales de origen marino y la aplicación de la ingeniería genética en la maricultura. En el Capítulo 18 se discute la degradación ambiental provocada por diversas actividades humanas, así como la conservación del ambiente marino y la restauración de los hábitat perturbados. El libro se cierra con un ensayo sobre las interacciones entre el océano y la cultura humana (Capítulo 19), que esperamos sirva de estímulo para los estudiantes y como reflejo de la importancia que el océano ha tenido y tendrá sobre la vida de todos nosotros.

Agradecimientos Bill Ober y Claire Garrison han hecho una vez más un trabajo magnífico dando nueva vida a las ilustraciones. Estamos encantados con el nuevo diseño realizado por Jamie O’Neal. También nos ha sido de gran utilidad la aportación de los numerosos fotógrafos que han cedido sus fotografías para el libro; estamos especialmente agradecidos a A. Charles Arneson, que nos ha proporcionado muchas y excelentes fotografías, y a LouAnn Wilson por sus diligentes esfuerzos para localizar fotografías nuevas. También deseamos expresar nuestra gratitud al personal de la editorial McGrawHill, particularmente a Margaret Kemp, Debra Henricks, Joyce Watters y Karen Dorman, por su paciencia, colaboración y eficacia en la gestión de una enorme cantidad

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Prefacio

de detalles. Sobre todo, queremos dar las gracias a los estudiantes, amigos, colegas, antiguos profesores y revisores que contestaron a nuestras preguntas, nos señalaron nuestros errores e hicieron sugerencias que han mejorado mucho el libro. No obstante, nos hacemos totalmente responsables de cuanto error o defecto siga aún habiendo. También queremos expresar nuestro especial agradecimiento a los siguientes investigadores, que nos proporcionaron información y fotografías y nos ayudaron en la preparación de los nuevos recuadros «El enfoque de la Ciencia»: Dr. David Crewz Fish and Wildlife Research Institute, St. Petersburg, FL Dr. Kerstin Fritsches University of Queensland, Australia Dr. Rebecca J. Gast Woods Hole Oceanographic Institution, MA Dr. Roger Hanlon Marine Biological Laboratory at Wood’s Hole, MA Dr. James Lindholm Pfleger Institute of Environmental Research, CA Dr. Michael Moore Woods Hole Oceanographic Institution, MA Dr. Peter Rona Rutgers University, NJ Prof. Dr. K. Timmis National Research Centre for Biotechnology, Alemania


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Revisores La quinta edición ha sido revisada por las siguientes personas, que nos han proporcionado comentarios útiles para la preparación de la sexta edición: Claude D. Baker Indiana University Southeast Nancy Eufemia Dalman Cuesta College Jeremiah N. Jarrett Central Connecticut State University Robert D. Johnson, Jr. Pierce College Marjorie Reaka- Kudla University of Maryland Nan Schmidt Pima Community College Susan Schreier Villa Julie College Erik P. Scully Towson University Robert Whitlatch University of Connecticut Mary K. Wicksten Texas A&M University Jennifer Wortham University of Tampa Jay Z. Zimmer South Florida Community College

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Part Two

Sistema de enseñanza de Biología marina

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina

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Los Capítulos se han organizado en cuatro partes y están escritos de manera concisa y como unidades fáciles de comprender, lo que aumenta las posibilidades del profesor de seleccionar los contenidos. Parte I


Principios de ciencia marina 1 La ciencia de la biología marina • El fondo del mar 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 4 Fundamentos de biología

a Biología marina es el estudio científico de los organismos que viven en el mar. El océano es una inmensa extensión en la que hay multitud de maravillosas y extrañas criaturas. A menudo la belleza, lo misterioso y la variedad de vida en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un curso de Biología marina. Incluso los biólogos marinos profesionales sienten una sensación de aventura y fascinación en sus estudios. También hay muchas razones prácticas para el estudio de la Biología marina. La vida en el planeta probablemente se originó en el mar, de manera que el estudio de los organismos marinos nos enseña casi todo sobre la vida en la Tierra, no sólo lo que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo xix el científico ruso Ilya Metchnikof descubrió las células del sistema inmunitario animal estudiando las anémonas de mar y las larvas de las estrellas de mar, un descubrimiento que desencadenó una gran cantidad de investigaciones médicas modernas. La vida marina también representa una inmensa fuente de prosperidad humana. Propor22 Parte I Principios de ciencia marina ciona alimentos, medicinas y materiales frescos, esparcimiento para millones de personas y soporta el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los océanos no son simplemenorganismos marinos pueden causar ciertososproblete lugares donde la tierra queda mas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican cubierta por las aguas. Geolódirectamente a los humanos causándoles enfermeel fondo del mar es distinto de los dades o atacándolos. Otrosgicamente, lo hacen indirectamencontinentes. Está implicado en un ciclo perpete dañando o matando a otros organismos marinos tuoo de nacimiento destrucción, que moldea los que nos sirven de alimento para otros fines.y Aly controla gran parte de la geología e gunos organismos marinosocéanos destrozan pilares, paregeológica los continentes. Los prodes y otras estructuras quehistoria construimos en el de mar, que suceden bajo las aguas del se incrustan en los fondoscesos de lasgeológicos embarcaciones y obstruyen los sumideros. mar afectan no solamente a los océanos sino también alalavida Tierra. A un nivel más fundamental, marina La mayoría de losdeprocesos que moldean las ayuda a determinar la verdadera naturaleza cuencas oceánicas nuestro planeta. Los organismos marinos tienen pro- lugar lentamente, a lo largo de cientos de miles de años. En esta escala ducen una buena parte del oxígeno que respiratiempo, la Al vida humana es un parpamos y ayudan a regular eldelclima de ladonde Tierra. Biólogos marinos lasson rocas sólidas fluyeron como líquidos, los trabajando en la costa. menos en parte, nuestrasdeo, costas moldeadas y continentes se movieron protegidas por los organismos marinos, incluso por la faz de la Tierra y las montañas surgieron algunos de éstos crean nuevos espacios de tie- desde las llanuras. Para comprender el fondo del mar, debemos aprender rra. En términos económicos, se estima que los adoptar valen el punto sistemas vivientes de losa océanos másde de vista poco corriente del tiempo geológico. 20 billones de dólares anuales. Para hacer un uso Avivos primera vista,para podría parecer que la geototal y serio de los recursos marinos, logía tiene mucho resolver los problemas que losno organismos ma-que ver con la biología 44 Parte I Principios de ciencia marina marina,los pero día ade díalasy a lo largo del tiempo los rinos nos crean y para predecir efectos procesos influyen profundamente en actividades humanas sobre la vida geológicos marina, debelos hábitat marinos,alos ríamos aprender todo aquello concerniente la medios naturales donde viven los organismos marinos. Los procesos geo- odo el mundo habla del vida marina. Además, los organismos marinos lógicos esculpen lasTielíneas de costa; determinan tiempo (atmosférico), pero proporcionan pistas acerca del pasado de la profundidad del agua; controlan si el fondo nadie hace nada por él.» Este rra, la historia de la vida la e incluso para aprender es fangoso, o rocoso;famoso crean dicho nuevasexpresa islas la crisis de los organismos a entender nuestros propios cuerpos.arenoso Éste es el como de los seres humanos. Para los y montañas que las así colonicen reto, la aventura del biólogo marino. submarinas paramarinos, pingüinos que se muestran a la izquierda, las olas los organismos; y determinan de innumerables rompientes, generadas por una tormenta lejana, maneras la naturaleza de los hábitat marinos. son solo parteende ese «tiempo (atmosférico), Además, gran parte de la historia deuna la vida como las corrientes marinas, el ritmo de los océanos está condicionada por lo losson aconteci86 Principios de ciencia marina las mareas y los cambios en la temperatura y samientos geológicos. linidad de las aguas. Desde el punto de vista de los organismos marinos, viento y olas, mareas y corrientes, temperatura y sal son todos parte del «tiempo (atmosférico)». En Islandia, una parte de la formas, tamaños y colores. Los lugares donde Canis latrans. De la misma manera, el género dorsal atlántica se levanta Puesto que los organismos marinos no El planeta del agua sobre la superficie del mar. viven son también muy variados. Dar sentido Balaenoptera contiene especies relacionadas pueden controlar la naturaleza física y química Nuestro planeta es mucho más un planeta del que medio, simplemente tienen que «cona toda esta diversidad podría parecer una tarea Las adaptaciones de distintas poblaciones a de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera en su superficie con agua, es único por tener formarse», esto es, han de adaptarse al lugar líquida: los océagrandes cantidades de aguadonde desesperada. Afortunadamente hay un concep- diferentes medios han producido una fantásti- musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balaeviven, si es que no viven en cualquier nos. Los océanos no sólo cubren el 71 % del que se encuentran en un lugar. Los organismos to unificador que ayuda a hacer comprensible ca variedad de formas de vida. Es difícil estu- noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acuglobo, sino que también regulan su clima determinado lugary en el océano, así como su diar y hablar de los millones de formas de vida atmósfera. la diversidad animal. Este concepto es la teoría rostrata. Este sistema de dos nombres se llama modo de vida, están muy controlados por los que hay sobre la tierra a menos que primero factores químicos y físicos. No obstante, para de la evolución. Recuerde que los científicos no nomenclatura binominal. Fue introducida en comprender la biología de los organismos maLa geografía de las cuencas usan a la ligera el término de «teoría». La evo- las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. el siglo xviii por el biólogo sueco Carolus Linrinos debemos conocer algo sobre el medio en oceánicas el que viven. El Capítulo 3 describe la química lución, la alteración gradual de la composición Uno de los éxitos de la clasificación biológica naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua y la física de los océanos en relación con la vida Los océanos no están distribuidos por igual con genética de una especie, se apoya en un gran es dar un nombre, universalmente aceptado, a académica, y el latín junto con el griego todaen el de mar. biología Capítulo 4 al Fundamentos 87 ecuador. Cerca de los dos tercios respecto conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan los diferentes tipos de organismos, de forma vía se utilizan hoy para los nombres científide la superficie terrestre se encuentra en el hemisferio Norte, en el que solamente el 61 % es de fascinar a los biólogos las distintas formas de que los científicos de todo el mundo puedan cos. Por convenio, los nombres binominales se océano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur llamar con el mismo nombre a una especie de- escriben siempre subrayados o en cursiva. La la evolución. es océano.

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Capítulo

La ciencia de la biología marina

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Capítulo

Parte I

Clasificación de los seres vivos

El fondo del mar

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Parte I Principios de ciencia marina

formas, tamaños y colores. Los lugares donde viven son también muy variados. Dar sentido a toda esta diversidad podría parecer una tarea desesperada. Afortunadamente hay un concepto unificador que ayuda a hacer comprensible la diversidad animal. Este concepto es la teoría de la evolución. Recuerde que los científicos no usan a la ligera el término de «teoría». La evolución, la alteración gradual de la composición genética de una especie, se apoya en un gran conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan de fascinar a los biólogos las distintas formas de la evolución.

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Clasificación de los seres vivos

Canis latrans. De la misma manera, el género Balaenoptera contiene especies relacionadas Selección y adaptación de ballenas, como lanatural ballena azul Balaenoptera musculus, ballena desucede aleta (yubarta) Lalaevolución porque losBalaeorganismos noptera tienen physalusdiferencias y el rorcual Balaenoptera acugenéticas que influyen en rostrata.suEste sistema para de dos nombresalimento se llama y para capacidad encontrar nomenclatura binominal. Fue introducida evitar ser comidos, en su éxito de enproducir xviii por el biólogo sueco Carolus Linel siglo descendientes, en el metabolismo y en otros naeus. Hasta esa época, el latín eraindividuos la lengua mejor incontables atributos. Los académica, y el latín junto que con con el griego toda-conocen adaptados, aquellos más éxito vía se utilizan para losque nombres científilos retoshoy del medio, producen más descencos. Pordientes convenio, los nombres binominales que los que no están tambiénseadaptaescribendos. siempre subrayados o en cursiva. Laproceso Charles Darwin denominó a este primeraselección letra del natural. nombre Este genérico se escribe naturalista inglés del con mayúscula, la Alfred del epíteto espe-también juntonocon Wallace, siglo xix,pero Selección natural y adaptación El concepto biológico de especie. Ante- cífico. Cuando el nombre de un género se ha la teoinglés, fueron los primeros en proponer En un estudio biodiversidad en Mozambique, buceador libera colorante inofensivo riormenteunhemos definido unaunespecie como citado para previamente se puede abreviar. Así, la La evolución sucede de porque los organismos ría moderna de la evolución. la circulación agua. podría identificarse como B. mustienenseguir diferencias genéticasdelque influyen en un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué ballena azul Los individuos mejor adaptados no solo tieepíteto nunca utiliza solo pasan su capacidad para encontrar alimento y para es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. Elnen más específico descendencia sinoseque también en conjunción con el nombre del evitar ser comidos, en su éxito de producir todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre sus características favorables a sus descendieno su Por inicial. A menudo, estudiantes descendientes, en el metabolismo y en otros obviamente no es lo mismo un pez vela que género tes. consiguiente loslosrasgos favorables se pormás quécomunes, se utiliza yela10/5/07 latín o 13:02:20 el griego, incontables atributos. Los individuos mejor un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan hacen lo largo de las generaninguna definición es perfecta, definiremos la cuyos nombres sonladifíciles de sepronunciar, en adaptados, aquellos que con más éxito conocen ciones toda población vuelve gradualmente emplear el nombre vulgar. Elmejor problelos retos del medio, que producen más descen- especie como poblaciones de organismos que lugar demás parecida a los individuos adaptados. los elnombres es quenatural no sones que la dientes que los que no están también adapta- tienen características comunes y que pueden ma conAsí, resultadocomunes de la selección ya que se puede aplicar el mismo dos. Charles Darwin denominó a este proceso reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir muy precisos, población continuamente se adapta a su medio, distintas especies, y la misma especie selección natural. Este naturalista inglés del que esta definición es el concepto biológico nombreesa decir, evoluciona. puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el siglo xix, junto con Alfred Wallace, también de especie. Reproducirse con éxito significa que los des- nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se inglés, fueron los primeros en proponer la teoselección natural se incluso produceno cuando algunos cendientes originados son fértiles y que pueden conocenLavarias especies, que son toría moderna de la evolución. de unaLos población sobreviven mismo género. australianos llaman Los individuos mejor adaptados no solo tie- propagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del miembros y se reproducen con más éxito que otras. nen más descendencia sino que también pasan perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan La evolución es el cambio genético de la al cangrejo de río. La complisus características favorables a sus descendien- engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos población que sucede porque estos individuos mayor al contemplar distintos idiotes. Por consiguiente los rasgos favorables se parezcan, pueden criar entre sí para dar descen- cación es más exitosos pasan sus características favorables español, a la langosta espinosa se la hacen más comunes, y a lo largo de las genera- diente fértiles. Los organismos que no pueden mas. Ena sus descendientes. ciones toda la población se vuelve gradualmente hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre también más parecida a los individuos mejor adaptados. cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro el nombre de «delfín», que se aplica adapAsí, el resultado de la selección natural es que la dos poblaciones son incapaces de reproducirse ejemplo esCada población está constantemente población continuamente se adapta a su medio, con éxito se dice que están reproductivamente no solamente tándosea alos su adorables medio. Noparientes obstante,de el las mundo es aisladas. ballenas, a un delicioso pescado es decir, evoluciona. unsino lugartambién cambiante y los organismos están siembravío. pre En enfrentados América Latina le llama a los se nuevos retos.doraLas poblado, y enciones Hawai las pescaderías o semahimahi. adaptan aEn los cambios en el medio, o Una especie es una población de organismos La selección natural se produce cuando algunos locales seesta confusión es sólo pequeña extinguen dejando pasouna a otras. Por tanto, la que muestran características comunes y se cruzan miembros de una población sobreviven molestia. Sin embargo, para lossinbiólogos, esto evolución es un proceso fin. entre sí, reproductivamente aislada de otras y se reproducen con más éxito que otras. es esencial para precisar la identificación de poblaciones. La evolución es el cambio genético de la cualquier especie. El uso del nombre científico población que sucede porque estos individuos ha sido aceptado en todo el mundo para evitar más exitosos pasan sus características favorables confusiones. a sus descendientes. Nomenclatura biológica. Biológicamen- La confusión sobre nombres comunes tamte a los organismos se les identifica con dos bién tiene implicaciones prácticas. Después de Cada población está constantemente adap- nombres, el de su género y el de la especie o, una inmersión en un arrecife de coral cerca de tándose a su medio. No obstante, el mundo es más concretamente, su epíteto específico. Un Australia, uno de los autores mencionó que su un lugar cambiante y los organismos están siem- género es un grupo de especies muy parecidas. compañero de buceo había visto un tiburón pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla- Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien- gris de arrecife. Los tiburones grises de arreciones o se adaptan a los cambios en el medio, o tífico de Canis familiaris. Están estrechamente cife no son tan peligrosos como para que uno se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la relacionados con otras especies del género Ca- tenga que salir del agua, pero merecen cierta nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes, atención y respeto. El compañero de buceo, evolución es un proceso sin fin. Las adaptaciones de distintas poblaciones a diferentes medios han producido una fantástica variedad de formas de vida. Es difícil estudiar y hablar de los millones de formas de vida que hay sobre la tierra a menos que primero las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. Uno de los éxitos de la clasificación biológica es dar un nombre, universalmente aceptado, a los diferentes tipos de organismos, de forma que los científicos de todo el mundo puedan llamar con el mismo nombre a una especie determinada.

En los resúmenes de los conceptos principales se destacan los términos e ideas más importantes tratadas en los párrafos precedentes.

En el glosario intercalado en el teto se definen brevemente los principales términos y conceptos tratados en otros capítulos. Las referencias de capítulo y página remiten a los estudiantes a una información más detallada. El amplio glosario incluido al final del libro proporciona definiciones completas y a menudo remite a ilustraciones o a otros términos que ayudan a explicar un concepto.

terminada.

primera letra del nombre genérico se escribe Capítulo con mayúscula, pero no la del epíteto específico. Cuando el nombre de un género se ha riormente hemos definido una especie como citado previamente se puede abreviar. Así, la un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué ballena Pingüinos azul podría identificarse como B. mussalta rocas es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. El(Eudyptes epítetochrysocome), específico nunca se utiliza solo islas Malvinas. todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre en conjunción con el nombre del obviamente no es lo mismo un pez vela que género o su inicial. A menudo, los estudiantes un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan por qué se utiliza el latín o el griego, ninguna definición es perfecta, definiremos la cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en especie como poblaciones de organismos que lugar de emplear el nombre vulgar. El probletienen características comunes y que pueden ma con los nombres comunes es que no son reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo que esta definición es el concepto biológico nombre a distintas especies, y la misma especie de especie. puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el Reproducirse con éxito significa que los des- nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se cendientes originados son fértiles y que pueden conocen varias especies, que incluso no son topropagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del mismo género. Los australianos llaman perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan 44 engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos al cangrejo de río. La compliparezcan, pueden criar entre sí para dar descen- cación es mayor al contemplar distintos idiodiente fértiles. Los organismos que no pueden mas. En español, a la langosta espinosa se la hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre también cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro FIGURA 4.22 A la langosta espinosa del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce como langosta dos poblaciones son(crayfish). incapaces de reproducirse ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica de roca con éxito se dice que están reproductivamente no solamente a los adorables parientes de las aisladas. ballenas, sino también a un delicioso pescado bravío. En América Latina se le llama dorado, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías Una especie es unaconocía población de organismos que la zona, le replicó diciendo que el reciente, mientras antecesor común de locales esta mente confusión es sólo una elpequeña que muestran características comunes y se cruzan tiburón no era un gris de arrecife sinomolestia. un «gra- Singrupos menos lo esto hicieron de uno embargo, pararelacionados los biólogos, entre sí, reproductivamente aislada de otras cioso ballenero». «Me pareció un tiburón gris para más lejano. de estas relaciones evolues esencial precisarEl laestudio identificación de poblaciones. tivas es historia filogenética. de arrecife» dijo el autor pero, tranquilizándocualquier especie. Ellauso del nombre científico se, continuó buceando, felizmente ignorando Casi siempre es difícil las reha sido aceptado en todo el mundo para determinar evitar que el «gracioso ballenero» nadabaconfusiones. por allí. laciones filogenéticas de los organismos. Muy Tiempo después, descubrió que el «gracioso pocossobre grupos tienencomunes un buentamregistro fósil que Nomenclatura biológica. BiológicamenLa confusión nombres ballenero» el nombre tiburón trace su historia evolutiva. Generalmente el rete a los organismos se era les solo identifica con local dos del bién tiene implicaciones prácticas. Después de amblyrhynchos gistro fósil es incompleto o no existe. Los biógrissude arrecife, género y el Carcharhinus de la especie o, nombres, el de una inmersión en un arrecife de coral cerca de (véase Fig. 8.5a). específico. Un Australia, uno logos tienen que tratar de unir más concretamente, su epíteto de los autores mencionó quetodas su las pruebas de la historia evolutiva de un organismo, como género es un grupo de especies muy parecidas. compañero de buceo había visto un tiburón La reconstrucción la evola estructura del cuerpo, reproducción, el Por ejemplo,Filogenia. los perros tienen el nombre cien- degris de arrecife. Los tiburones grises dela arrelución. El logro la clasificación cife biológica desarrollo embrionario y larvario familiaris. Estánde estrechamente tífico de Canis no son tan peligrosos como para que unoy el comportamiento, todopero aquello que proporcione pistas. incluye el poder asignar de forma Carelacionados no consolo otras especies del género tengaconque salir del agua, merecen cierta TambiénElconfían, cada día en los estudios los nombres a los organismos sino y respeto. nis, como losveniente lobos, Canis lupus, y los coyotes, atención compañero de más, buceo, también el agruparlos según su parentesco. Por moleculares, en particular en secuencias de ejemplo, instintivamente la gente comprende ARN y ADN. Puesto que por definición la evoque una foca está relacionada con un león mari- lución es un cambio genético, el estudio de los no, o que la ostra y la almeja estén relacionadas. ácidos nucleicos que almacenan la información Aunque pudieran estar muy confusos para expli- genética del organismo, revelan una gran cancar exactamente qué es lo que significa estar «re- tidad de detalles sobre ella. Desgraciadamente, lacionado». Para un biólogo decir que dos gru- los distintos métodos para estudiar la filogenia pos de organismos están «relacionados» significa conducen a menudo a resultados diferentes, y que muestran una historia evolutiva común o los expertos en un grupo particular discrepan filogenia. Concretamente, significa que ambos sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los esquemas grupos evolucionaron de una especie ancestral de clasificación cambian, y surgen argumentos común. Los grupos estrechamente relacionados nuevos a medida que aparecen informaciones evolucionaron de un antecesor común relativa- recientes. 22

El concepto biológico de especie. Ante-

del océano Como se Las dijo aguas anteriormente, la clasificación Todo elagrupar mundo sabeaquelos el océano está lleno desebiológica intenta organismos agua, que con frecuencia consideramos como gún sus parentescos. Por ejemplo, las especies algo común porque es abundante. Pero desde que están estrechamente relacionadas seesagruuna perspectiva cósmica, se piensa que no tan común. La Tierra es el único planeta conocido pan en un mismo género. Los géneros con filocon agua líquida en su superficie. genias similares se pueden agrupar en unnunca grupo Incluso así, la mayoría de nosotros piensa dos veces en ella,Este a no ser que pasemos mayor denominado familia. proceso puecalor o sed. El agua apaga nuestra sed porque de continuarforma ordenando organismos en grupos la mayor parte de nuestro cuerpo. También esmayores. agua la mayor parte del de los progresivamente Todos loscuerpo miembros organismos marinos, en muchos casos hasta el caracterísde un grupo,80o%taxón, o más detienen su peso; ciertas en las medusas llega el 95 %. El agua no solo los océanos a ticas comuneshasta y se consideran quellena pertenecen sino que4.22 hace posible vida. FIGURA la la langosta del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce com un antecesor común. LosA taxones se espinosa distribuyen de roca (crayfish). sistemáticamente en jerarquías, La naturaleza únicaque se extienden desde la clasificación más general, el dominio, a del agua pura la más baja, laToda especie. la materia está constituida por átomos.

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico El árbolquedeconocía la vida. el siglo pasado todos que el la En zona, le replicó diciendo Solamente unas 115 sustancias (los físicos discuten sobre el número exacto) se componen de un único tipo de átomos; son los elementos. En

todasno las demásun sustancias seclasificaron combinan los organismos conocidos tiburón era grissede arrecifequímisinoenun «graPlantae), o«Me animales (reino plantas cioso (reinoballenero». pareció un Anitiburón gris malia). de Noarrecife» obstante, loselbiólogos aprendieron dijo autor pero, tranquilizándomucho se, máscontinuó sobre el mundo viviente, descubriebuceando, felizmente ignorando ron muchos organismos que no encajaban y elpor allí. que el «gracioso ballenero» nadaba esquemaTiempo de la clasificación fue cambiando y redespués, descubrió que el «gracioso conocióballenero» nuevos reinos. Un sistema de cinco rei-tiburón era solo el nombre local del nos ha sido Además de Carcharhinus amblyrhynchos gris ampliamente de arrecife, aceptado. Animalia y Plantae este sistema ya tradicional (véase Fig. 8.5a). incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias (reino Monera) y a La los protistas (reino ProtisFilogenia. reconstrucción de la evota). Loslución. hongos son organismos multicelulares, El logro de la clasificación biológica heterótrofos queincluye ni son el plantas son animales. no solo poderniasignar de forma conLos protistas son los un grupo extraordinariamente veniente nombres a los organismos sino variado también de organismos, unos semejantes a planel agruparlos según su parentesco. Por tas y otros semejantes a animales, la quegente incluye a ejemplo, instintivamente comprende eucariontes unicelulares a algas marinas que una foca está yrelacionada con unpluleón mariricelulares. los biólogos reconocen que no, oHoy quedía la ostra y la almeja estén relacionadas. los protistas en pudieran vez de ser unmuy verdadero reino Aunque estar confusos para explison unacar colección de taxones diferentes hisexactamente qué escon lo que significa estar «retorias evolutivas, aunque porbiólogo conveniencias fre-dos grulacionado». Para un decir que cuentemente agrupan todavía bajo el nombresignifica pos deseorganismos están «relacionados» de «protistas». que muestran una historia evolutiva común o Los filogenia. estudios sobre el ARN ysignifica la química Concretamente, que ambos celular grupos de los evolucionaron procariontes realizados en losancestral de una especie últimoscomún. años han a lo biólogosrelacionados deLospermitido grupos estrechamente terminar que hay dosdegrupos de procariontes evolucionaron un antecesor común relativadiferentes entre sí y diferentes del resto de los organismos eucariontes (véase «Procariontes», p. 94). Según esto, algunos sistemas de clasificación sitúan a estos dos grupos de procarion-

mente reciente, mientras el antecesor grupos menos relacionados lo hiciero más lejano. El estudio de estas relacion tivas es la historia filogenética. Casi siempre es difícil determin laciones filogenéticas de los organism pocos grupos tienen un buen registro trace su historia evolutiva. Generalme gistro fósil es incompleto o no existe logos tienen que tratar de unir todas la de la historia evolutiva de un organis la estructura del cuerpo, la reprodu desarrollo embrionario y larvario y el tamiento, todo aquello que proporcio También confían, cada día más, en lo moleculares, en particular en secu ARN y ADN. Puesto que por definici lución es un cambio genético, el estu ácidos nucleicos que almacenan la inf genética del organismo, revelan una tidad de detalles sobre ella. Desgracia los distintos métodos para estudiar la conducen a menudo a resultados dif los expertos en un grupo particular sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los de clasificación cambian, y surgen ar nuevos a medida que aparecen infor recientes.

Teoría científica Una hipótesis se acepta como «verdadera» si con el tiempo va superando prueba tras prueba y es soportada por un amplio conjunto de evidencias.

• Capítulo 1, p. 19

xvi


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Chapter 7

194


Parte II Los organismos marinos

xvii

Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos

BALLENAS CON BARBAS

195

BALLENAS DENTADAS (k) Delfín de hocico largo Machos, 2.4 m Hembras, 2.0 m (j) Delfín común Machos, 2.6 m Hembras, 2.3 m

(b) Rorcual aliblanco Machos y hembras 9m

(m) Vaquita Machos, 1.4 m Females, 1.5 m

(l) Marsopa de Dall Machos, 2.4 m Hembras, 2.2 m

(n) Marsopa común Machos y hembras, 2m

(a) Ballena franca del norte Machos y hembras 17–18 m (c) Ballena jorabada Machos y hembras 11–16 m

(o) Ballena beluga Machos, 5.5 m Hembras, 4.1 m

(d) Rorcual tropical Machos y hembras 15 m

(p) Orca Machos, 9.8 m Hembras, 8.5 m

(q) Narval Machos, 4.7 m Females, 4.2 m

(f) Rorcual común Machos y hembras 22–24 m

(e) Ballena de Groenlandia Machos, 18 m Hembras, 20 m

(r) Ballena piloto Machos, 6.1 m Hembras- 5.5 m (g) Ballena azul Machos y hembras 23–27 m (s) Cachalote Machos, 18 m Hembras, 12 m (h) Ballena gris Machos y hembras 11–15 m (i) Rorcual norteño Machos y hembras 18 m

Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino FIGURA 9.18 Ballenas con barbas y dentadas representativas.

ahí los pliegues característicos en forma de acordeón de la parte ventral de estas ballenas. El krill es la parte más importante de la dieta de los rorcuales, especialmente en el hemisferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo agrupan a peces como arenques y caballas produciendo cortinas de burbujas alrededor de ellos.

Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea; Fig. 9.18a) y la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus; Fig. 9.18e) comen mientras nadan a lo largo de la superficie con sus enormes bocas abiertas. Tienen las barbas más grandes de todas las ballenas pero los flecos más finos (Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplancton como copépodos y algo de krill (Tabla 9.1).

419

Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son primariamente sedimentívoras. Cuando se examinan, sus estómagos contienen principalmente anfípodos que viven en los fondos blandos (Tabla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas características en el fondo. La mayoría parece comer del

con nuestras playas que se van encogiendo

os costeros más valiou importante atractivo nadamente, las playas

es marinos más camaciones debidas a toramente las playas. Las n protegidas por islas buyen en paralelo a la ayas de arena más esde las costas con una l nivel del mar comenclima y los cambios del mpujar los sedimentos plataforma. Las barras la orilla a medida que

Efectos del huracán Katrina (fotografía inferior), agosto de 2005, sobre ón de la franja costera una isla barrera de la costa de Luisiana. dunas de arena están sal. Las aves marinas eden incluir marismas, uso bosques. Las islas No todo el mundo comprende que las playas arenosas y las islas barrera no go, las islas inalteradas Las ilustraciones y fotografías se han diseñado y seleccionado cuidadosapueden soportar estructuras permanentes durante demasiado tiempo. Pueden eteras han hecho que mente para complementar y reforzar el texto. La sexta edición contiene a llegado el desarrollo construirse malecones, rompeolas, embarcaderos y espigones como salvaguarmuchas ilustraciones y fotografías nuevas. dia, pero a menudo empeoran la situación. La erosión puede controlarse favopuede darnos una idea reciendo el desarrollo natural de las dunas o plantando vegetación que ayude a que nosotros estemos estabilizar la arena. Reponer la arena trayéndola periódicamente es una forma n cambiando constan- muy cara, y solo temporal, de salvar una playa. Es lo que se está haciendo en las el lado que da al mar, zonas más urbanizadas del sur de California, donde los ríos, que antes aportae lugar, de un extremo ban arena a la playa, ahora terminan en presas o han sido canalizados con ceos canales que hay en- mento. Sin embargo, los esfuerzos para «manejar» las playas e islas barrera solo s se pueden erosionar, pueden servir para frenar los procesos costeros naturales que, antes o después, triunfarán sobre nuestro ingenio.

ograma de Naciones Unidas para el Medio res por desecación al rellenarlos de tierra o la mbiente (UNEP, del inglés United Nations construcción de puertos deportivos, se pueden 17 nvironment00cas30646_Fm.indd Programme) y el Sierra Club, de compensar, al menos parcialmente, creando o

lado derecho ya que la barba de ese lado está más gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de vida, mantenida en cautividad en San Diego, California, comía cerca de 815 kg de calamares cada día, ganando peso a razón de ¡1 kg a la hora! Las aproximadamente 80 especies restantes de cetáceos son ballenas dentadas. Sus dientes

312

Parte III

están adaptados a una dieta de peces, calamares y otras presas. Utilizan sus dientes sólo para capturar y sujetar a sus presas, no para masticarlas. Tragan el alimento entero. Como en todos los cetáceos, el alimento se tritura en una de las tres cámaras del estómago. El espiráculo tiene una sola abertura en lugar de dos como en las ballenas con barbas.

La ballena dentada más grande es el cachalote (Physeter catodon), el inconfundible gigante de

Anfípodos Pequeños crustáceos cuyos cuerpos están comprimidos lateralmente

• Capítulo 7, p. 139; Figura 7.30


Comunidades coralinas de aguas profundas Los corales que construyen los arrecifes de coral tropicales captan la luz del sol en aguas poco profundas, pero más de 700 especies de coral viven en las aguas frías y en perpetua oscuridad de las profundidades. Hay corales en los océanos de todo el mundo a unas profundidades de más de 6000 m. No tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol serían inútiles para el coral del anfitrión. Se alimentan capturando zooplancton con los tentáculos y, generalmente, crecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan los alimentos. Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen a la formación de los grandes túmulos del fondo marino que se conocen como biohermos. Generalmente los túmulos se encuentran en el talud continental, en montañas submarinas o en otras formaciones subacuáticas a profundidades de hasta 1500 m. En algunos lugares, por ejemplo en los fiordos noruegos, aparecen en aguas poco profundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo se llaman «arrecifes de coral», pero el término «arrecife» originalmente solo era un término náutico para designar las áreas de fondo duro lo bastante poco profundas como para que las naves pudiesen encallar, y la definición geológica de los arrecifes de coral se refiere a una estructura sólida de carbonato cálcico construida por los corales. Aunque los túmulos coralinos profundos contienen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcáreos, son sobre todo de fango. También parece que los túmulos se forman, no a causa del crecimiento del coral, sino como una consecuencia de los patrones de circulación del agua que favorecen la acumulación del sedimento. Algunos científicos también han propuesto que los túmulos podrían haberse formado por filtraciones frías y, en parte, por quimiosíntesis. Los mayores túmulos coralinos profundos conocidos, dominados por Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atlán-

Los túmulos intactos de Lophelia pertusa son el hogar de muchos peces e invertebrados.

tico en la costa de Gran Bretaña y en Escandinavia. Cada túmulo crece hasta alcanzar una altura de 300 m o más sobre el fondo fangoso circundante, con una base de más de 5 km de diámetro. Los complejos de túmulos se pueden extender hasta más de 45 km. Se llamen o no arrecifes de coral, los túmulos de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del coral y los fragmentos quebrados proporcionan abrigo y una superficie dura donde se pueden asentar otras especies sésiles. Se conocen relativamente pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los túmulos de Lophelia, pero hasta ahora los biólogos han encontrado en ellos más de 1300 especies de invertebrados, y se cree que puede haber más. Los túmulos de Lophelia del noreste del Atlántico se conocen desde siglo xix, pero solamente se han estudiado de manera intensiva en las últimas dos décadas, cuando las mejoras tecnológicas para la exploración en alta mar revelaron su verdadera extensión y diversidad. Los túmulos construidos por Lophelia y otros corales de aguas profundas también están presentes en otras muchas partes del océano y también sostienen a comunidades con una diversidad parecida, y regularmente se descubren nuevos túmulos a medida que continúa la exploración de alta mar. Igual que las comunidades de los túmulos (véase «La biodiversidad en las profundidades», p. 372), las comunidades coralinas profundas de la plataforma continental están cada vez más amenazadas por la pesca con redes de arrastre. Muchos caladeros de aguas poco profundas están agotados, lo que obliga a los barcos arrastreros a faenar en aguas más profundas. Las redes de arrastre rompen los frágiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar. Algunos países han prohibido la pesca con redes de arrastre en las zonas en que se sabe que hay túmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas comunidades siguen sin estar protegidas.

Daños causados por una red de arrastre en un túmulo de Lophelia.

Los recuadros de ensayos incluyen información complementaria interesante sobre diferentes temas, como las comunidades coralinas de aguas profundas, los tsunamis y las mareas rojas. xvii

11/5/07 13:14:36

Part Two

xviii

10




11

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Satélite

Antena para satélites

Sistemas de observar el océano

Avión

El océano está constantemente cambiando y, a menudo, lo que ocurre en un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el resto del océano. Desgraciadamente, las herramientas de investigación, como barcos y submarinos, proporcionan sólo una instantánea de un lugar y de tiempo en particular, y aunque las repetidas visitas nos podrían dar una serie de instantáneas, todavía no tendríamos una imagen continua. Los satélites proporcionan una visión más continua, pero solamente de lo muy superficial. Para entender realmente qué sucede en el océano necesitamos un avance continuo, un sistema de observación integrado del océano. Se está desarrollando parte de la tecnología necesaria. Continuamente se utilizan satélites, instrumentos instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehículos a control remoto y vehículos subacuáticos autónomos, cámaras subacuáticas y otros mecanismos (véase «La biología marina hoy», p. 8). Algunos de éstos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua esparcidas por todo el océano. Soltadas desde un avión o un barco, cada boya desciende hasta 2000 m de profundidad, son arrastradas por las corrientes durante 10 días y en superficie transmiten los datos, vía satélite, antes de hundirse para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzaron en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habrá en los océanos cerca de 3000. No obstante, además de otras limitaciones, la mayoría de los sistemas de observación lejanos del océano cubren solo una pequeña parte del mismo. Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energía solar y transmitir sus datos vía satélite, pero no operan bajo el agua. Los instrumentos subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las baterías y tomar los datos. También se pueden transmitir los datos bajo el agua mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o conectados por hidrófonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de los grandes problemas del estudio del océano ha sido la ausencia «de enchufes eléctricos y de conexiones de micrófonos en el fondo del mar». Todo esto está cambiando. Hoy los científicos marinos, además de los sistemas basados en embarcaciones y satélites, cuentan con observatorios oceánicos de gran tamaño. En el fondo del mar y en la columna de agua, un entramado de cables proporcionará energía y comunicaciones a una variedad de equipos. Además del instrumental permanente, habrá estaciones

analizar rápidamente enormes cantidades de información. La tecnología espacial también ha ayudado al estudio del mar. Los satélites escudriñan bajo el océano y, como están tan lejos, pueden capturar en una sola toma imágenes panorámicas de inmensas extensiones del océano (Fig. 1.14). Con la ayuda de los ordenadores, los científicos utilizan la información recogida por los satélites para medir la temperatura de la superficie del mar, rastrear las corrientes oceánicas,

donde los vehículos subacuáticos autónomos, de navegación libre, podrán cargar las baterías y transferir fotografías y datos, cajas de enchufes en las que se podrán acoplar instrumentos adicionales con los que se diseñarán nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnología, e hidrófonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados a los animales. En 1994 comenzó la instalación del prototipo LEO-15 (Long-term Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey. En 1998 se estableció otro, el H2O (Hawai-2 Observatory) cuando a medio camino entre Hawaii y California, se fijó a un cable telefónico fuera de servicio una caja de conexiones con varios instrumentos. Otro ejemplo es el MARS (Monterrey Accelerated Research System) establecido en las afueras de Monterrey, California. Éstos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren áreas relativamente pequeñas, pero se están planeando campos de ensayo para sistemas mucho más grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific Time-integrated Undersea Networked Experiments) se propone establecer un sistema en la costa oeste de Norteamérica, desde la Columbia Británica hasta Oregón. En Europa y Japón se están desarrollando sistemas similares. Docenas de países participarán un día en un único sistema de redes denominado GOOS (Global Ocean Observation System), que proporcionará una ventana continua al océano mundial. Estos ambiciosos planes tardarán décadas en poder cumplirse, pero los sistemas para la observación del océano mejorarán ampliamente nuestros conocimientos del mismo y aportarán muchos beneficios prácticos. Profesores y estudiantes de todo el mundo podrán aprender de primera mano qué sucede en el mar. Tendremos muy mejorada la previsión del tiempo, así como mejores sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones tendrán un pronóstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los científicos no sólo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino también predecir sus épocas de reproducción y el suministro de alimento. Éstos y muchos otros beneficios de los observatorios oceánico podrán un día salvar vidas y dinero. Y la ayuda humanitaria hará un uso serio del océano, y claro está, del planeta océano completo.

Barco base de seguimiento

Mástil meteorológico

Base costera

Boya de superficie Ballena marcada Boya de superficie Nudo submarino: • Transmisión de

potencia y de datos

Dock

• Corrientes y presión

del oleaje

• Salinidad, temperatura, oxígeno y CO2 • Turbiedad y

fluorescencia

Vehículo de control remoto

Correntímetro

Vehículo subacuático autónomo

Boya libre flotadora

Medidor de nutrientes

Planeador

Hidrófono Distribuidor (caja de enchufes) Nudo sensorial

Algunos componentes de los sistemas de observación del océano se están instalando, o planeando en todo el mundo.

Cámaras y luces Rover

Sismómetro de sondeo

Para más información, explore los enlaces aportados por el centro de aprendizaje online Marine Biology.

determinar la abundancia y clase de organismos presentes y controlar el impacto humano en los océanos. Muchos de nuestros conocimientos de características de gran escala, como las corrientes oceánicas, han sido proporcionados por la tecnología de los sensores remotos, o como la que se usa para el estudio de la tierra y los océanos desde lejos. La tecnología también se aplica a escalas menores. Por ejemplo, los satélites se utilizan para rastrear las migraciones de las ballenas, peces y otros organismos a los que se les

ha colocado diminutos transmisores. Para hacer el seguimiento de las manchas de petróleo se dejan en el mar boyas electrónicas que se controlan desde los satélites. Éstas son solo unas pocas de las muchas aplicaciones de los sensores remotos que están en continuo aumento. Los biólogos marinos actuales utilizan todas las herramientas disponibles para sus estudios, incluso algunas de baja tecnología (Fig. 1.15). La información sobre los océanos avanza a pasos agigantados. Sin embargo, queda mucho

liarizarse con ella y comprender cómo afecta a nuestro entendimiento del mundo natural, incluido el océano. Vivimos en la edad de la ciencia. Los anunciantes alardean continuamente de nuevos progresos «científicos» para sus productos. Regularmente los periódicos cuentan nuevos avances, y muchas emisoras de televisión tienen periodistas especializados en ciencia. Los gobiernos y compañías privadas gastan todos los años miles de dólares en investigación y

por aprender y los océanos siguen siendo un campo misterioso y emocionante.

El método científico La biología marina es, seguro, una aventura, pero también una ciencia. Los científicos, lo que incluye a los biólogos marinos, comparten una manera particular de ver el mundo. Los estudiantes de Biología marina necesitan fami-

educación científica. ¿Por qué la ciencia ha llegado a ocupar una posición tan prestigiosa en nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla, porque ¡funciona! La ciencia es uno de los más exitosos esfuerzos humanos. Sería imposible una sociedad moderna sin el conocimiento y la tecnología producidos por la ciencia. Las vidas de casi todos se han enriquecido por los avances científicos en medicina, agricultura, comunicación, transporte, arte y otros innumerables campos.

10

iva

Pensamiento crítico

De interés general

1. En los inviernos inusualmente fríos, el norte del mar Negro a veces se congela mientras que el cercano mar Adriático, con el mismo frío, no lo hace. El agua dulce que llega al mar Negro da a su superficie una salinidad baja, cercana al 18 ‰. ¿Qué podría decirse sobre la salinidad del Adriático? 2. Solo por diversión, alguien en Beaufort, Carolina del Sur, arrojó al mar un mensaje en una botella. Algún tiempo después, alguien en Perth, en la costa oeste de Australia, la encontró. Fijándose en la Figura 3.20 y desplegando el mapa de este libro ¿puede señalar el posible camino que siguió la botella? 3. Si tuviera una casa en el borde del mar y se desencadenase una fuerte tormenta, con vientos fuertes y olas altas hacia la costa, ¿qué preferiría, que sucediese en luna nueva o en cuarto creciente? 4. La mayoría de los tsunamis suceden en el océano Pacífico, tal como se señala en el mapa de la página de lecturas «Olas que matan» (véase p. 62). ¿Cómo lo explicaría?

Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside Science supplement no. 130, pp. 1–4. Resumen de lo que se sabe sobre las corrientes oceánicas y los esfuerzos de la investigación para saber más sobre ellas. González, F. I., 1999. Tsunami! Scientific American, vol. 280, no. 5, May, pp. 56–65. Explicaciones detalladas de cómo se forman los tsunamis y de su comportamiento, así como una revisión mundial de sus impactos. Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smithsonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 36–47. Un oceanógrafo estudia las corrientes oceánicas siguiendo la pista dejada por patitos de goma, zapatillas de tenis y otros objetos flotantes. Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea animals: They love the pressure. Discover, vol. 22, no. 8, August, pp. 26–27. Los organismos de las profundidades sienten el acoso de la presión por la profundidad. Linn, A., 1983. Oh, what a spin we’re in, thanks to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13, no. 11, February, pp. 66–73. Explicación detallada del efecto Coriolis y un vistazo a alguna de sus consecuencias. Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scientist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp.-40–43. El agua corriente, tan familiar para todos, todavía esconde secretos.

Lecturas adicionales Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25, no. 7, pp. 48–55, July. Las olas anómalas son casi imperceptibles en el océano, por eso un equipo de oceanógrafos trata de concebirlas en el laboratorio.

En profundidad Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J. Weaver, 2002. The role of the termohaline circulation in abrupt climate change. Nature, vol. 415, no. 6874, pp. 863–869. Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and K. E. McTaggart, 2002. Direct measurements of upper ocean currents and water properties across the tropical Pacific during the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52, no. 1, pp. 31–61. Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS synthesis and modeling: The North Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10, pp. 2141–2154.

Apéndice F

Apéndice F

El mundo

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oceánico

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En lecturas adicionales se incluyen artículos de «interés general» publicados en revistas como Scientiﬁ c American, Discover y National Geographic, que son apropiados para los estudiantes con pocos conocimientos científicos previos; y lecturas «en profundidad» para los estudiantes que deseen profundizar en algún asunto concreto. En el centro online de aprendizaje Marine Biology puede haber enlaces con algunos artículos. ¡Novedad! El mapa incluido al final del texto sirve como referencia rápida para todos los océanos del mundo.

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El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Canal de Moz

Las preguntas del apartado pensamiento crítico pretender estimular a los estudiantes a reflexionar sobre el material del capítulo y también fomentar la discusión en clase.

Exploración

M A DAG A S C

Cada capítulo termina con una eploración interactiva que debe usarse junto al centro online de aprendizaje Marine Biology. Se anima a los estudiantes a que visiten la página www.mhhe.com/castrohuber6e para acceder a preguntas de autoevaluación, resúmenes interactivos, fichas sobre términos importantes, vídeos de biología marina y otros enlaces relacionados con los temas tratados en cada capítulo.

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Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

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¡Novedad! Los recuadros sobre el enfoque de la ciencia reflejan la investigación científica y la tecnología actuales en el campo de la biología marina. Algunos de los asuntos tratados son: los sistemas de observación del océano, las perforaciones submarinas profundas, el mimetismo femenino en la sepia, la restauración de los lechos de hierbas marinas, la búsqueda del calamar gigante, etc.

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Chapter 7


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Manténgase actualizado con el centro online de aprendizaje Marine Biology www.mhhe.com/castrohuber6e El centro online de aprendizaje Marine Biology ofrece una gran variedad de herramientas de ayuda tanto para el profesor como para el estudiante. Los profesores podrán disponer de un manual del profesor protegido por contraseña, una biblioteca de imágenes en PowerPoint con todas las figuras y fotografías incluidas en el libro, ejercicios de laboratorio y otros contenidos.

Los estudiantes pueden aprovechar el cuestionario interactivo, el fichero de términos importantes y los enlaces web. También se incluyen vídeos submarinos sobre una gran variedad de animales marinos y sus comportamientos y sobre diferentes ecosistemas.

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Part Two


Material complementario disponible sólo en inglés CD-ROM/DVD de contenidos digitales Esta útil herramienta contiene todas las ilustraciones, fotografías y tablas del texto para su uso en presentaciones multimedia. También se incluyen fragmentos de vídeo del Scripps Institute of Tecnology, y otros vídeos y fotografías de biología marina.

Manual del profesor Esta eficaz utilidad, preparada por Peter Castro, proporciona esquemas y resúmenes de los capítulos, una lista de contenidos audiovisuales y software, y las respuestas a las preguntas de los apartados de pensamiento crítico del texto. Los profesores también encontrarán sugerencias para la presentación de los conceptos a los estudiantes y sobre la organización de materiales para sus clases. Se puede acceder al manual del profesor y al CD-ROM de test y recursos para el profesor, mediante una contraseña, en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

CD-ROM de evaluación y recursos para el profesor Este CD-ROM incluye el manual del profesor y un fichero de preguntas que utilizan el programa McGraw-Hill’s EZ test. Se trata de un programa flexible y fácil de utilizar que permite a los profesores elaborar exámenes con una amplia variedad de tipos de preguntas. Los profesores pueden utilizar las preguntas proporcionadas por McGraw-Hill, agregar sus propias preguntas, crear múltiples versiones de un mismo test, y exportar los exámenes para usarlos con otros programas, por ejemplo con WebCT BlackBoard o PageOut. Para los que prefieran usar programas no generadores de exámenes, el manual del profesor y el fichero de test también están disponibles en los formatos Word y PDF.

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Chapter 7


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¡Novedad! McGraw- Hill: Vídeos de Biología en formato digital McGraw-Hill tiene el placer de ofrecer esta colección de vídeos de biología en formato digital. Con la autorización de algunos de los productores de vídeos científicos de más calidad del mundo, estas breves grabaciones, cuya duración va desde cinco segundos hasta algo menos de tres minutos, cubren todas las áreas de la biología general, desde las células a los ecosistemas. Los vídeos de biología en formato digital de McGraw-Hill, atractivos y al mismo tiempo informativos, ayudarán a captar el interés de los estudiantes e ilustran los principales conceptos y procesos biológicos. Se incluyen filmaciones sobre: arrecifes de coral, mitosis, locomoción de la almeja, pinzones de Darwin, diversidad del plancton, ecología de las marismas, incubación en la cavidad bucal, reproducción de las esponjas y un largo etcétera. ISBN–13:978–0–07–312155–0 (ISBN–10:0–07–312155–X)

Prácticas de laboratorio Adecuada para un curso cuatrimestral o semestral, esta serie de ocho prácticas de laboratorio y de campo de biología marina se ha diseñado especialmente para su utilización junto a la sexta edición de Biología marina. Cada práctica incluye unas preguntas de repaso que sirven para integrar lo aprendido en el laboratorio o en el campo con lo tratado en el libro. Mediante una contraseña, se puede acceder a estos ejercicios en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Transparencias El juego de transparencias incluye 75 ilustraciones del libro, todas ellas aumentadas para que su visibilidad en clase sea buena.

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Prólogo a la edición española

La Biología marina está de moda. O mejor aún, no ha dejado de estar de moda en los últimos treinta años, al menos. Vivimos en el Planeta azul, pero el mundo azul es aún inmensamente desconocido. Nos apiñamos en solo una pequeña parte de la superficie de la esfera terrestre porque el resto está cubierto por los océanos. Dominamos la tierra y el aire, pero el mar nos sigue mereciendo el respeto de lo desconocido. Solo llegamos, a duras penas, a transitar, siempre de paso, por su superficie. Sabemos más del espacio exterior que de las grandes profundidades oceánicas. Pero intuimos, sabemos que en el mar están gran parte de los recursos de los que dependerá, en un futuro más o menos lejano, nuestra supervivencia como especie. El océano, y las criaturas que lo habitan, han ejercido una fascinación constante, una atracción irrefrenable sobre el hombre a lo largo de la historia. Nos asomamos con descaro a un mundo antiguo, mucho más antiguo que nosotros, y pretendemos dominarlo con arrogancia, no sin antes haberlo ensuciado y degradado, para explotarlo y exprimir sus recursos sin mesura, sin dejar que el gran organismo que es el océano se recupere de nuestras constantes agresiones. El biólogo marino es, quizás junto con el matemático desaliñado, uno de los estereotipos


científicos más extendidos. Su trabajo es objeto y sujeto de novelas, películas y editoriales periodísticos, además de pretexto para actividades políticas más o menos encubiertas y uno de los campos más fructíferos, atrayentes y rentables de la divulgación científica. Pero los biólogos que se dedican a estudiar las ballenas, los tiburones o las focas son los menos. El biólogo marino más real es un oscuro, sufrido y a veces mareado profesional que tanto maneja instrumentos sofisticados como abre el estómago de un pez o escudriña, literalmente grano a grano, en un cubo de sedimento del fondo oceánico. Son estos dos aspectos, el del entorno marino en sí y los estudios que en él desarrollan los científicos, los dos ejes que, perfectamente engranados, mueven el desarrollo del libro de los profesores Castro y Huber. Concebida como manual universitario, la obra hace gala de una flexibilidad notable, que le permite adaptarse a casi cualquier curso, asignatura o disciplina relacionados con los distintos aspectos de la Biología marina. Desde la descripción física del mundo marino, las propiedades químicas del agua del mar y los fenómenos físicos que lo caracterizan, hasta la descripción de los infinitos seres que lo pueblan y las múltiples relaciones del hombre con el mundo marino, el

libro aborda la vida oceánica con un enfoque integrador que, sin entrar en exceso en detalles especializados o eruditos, contiene la suficiente cantidad de información para resultar atractivo e iluminador. La cuidada presentación y el material gráfico abundante y de gran calidad, seleccionado con la vista siempre en el estudiante, contribuyen en gran medida a elevar la calidad de una obra que se completa con bibliografía comentada y actualizada, tanto en formato impreso como en fuentes electrónicas, apéndices y glosario. Si a ello unimos la crónica carencia de textos en español del nivel universitario sobre todos estos asuntos, la edición que aquí presentamos del libro de Castro y Huber adquiere aún más relevancia. La obra viene avalada por una ya larga trayectoria en el mercado anglosajón, en el que ha alcanzado seis ediciones. Pretendemos, autores, traductores y editores, aunar nuestros esfuerzos para, en la medida de lo posible, contribuir a la formación de investigadores, estudiosos o, simplemente, interesados en el fascinante mundo del océano. Solo a través del conocimiento de los mares y de las criaturas que los pueblan llegaremos al deseado equilibrio, que no al dominio, que debería gobernar nuestra relación con nuestro propio planeta.

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Biología

MARINA


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Principios de ciencia marina 1 La ciencia de la biología marina • 2 El fondo del mar 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 4 Fundamentos de biología

En un estudio de biodiversidad en Mozambique, un buceador libera un colorante inofensivo para seguir la cir culación del agua. 2

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Capítulo Biólogos marinos trabajando en la costa.

La ciencia de la biología marina

a Biología marina es el estudio científico de los organismos que viven en el mar. El océano es una inmensa extensión en la que hay multitud de maravillosas y extrañas criaturas. A menudo la belleza, lo misterioso y la variedad de vida en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un curso de Biología marina. Incluso los biólogos marinos profesionales sienten una sensación de aventura y fascinación en sus estudios. También hay muchas razones prácticas para el estudio de la Biología marina. La vida en el planeta probablemente se originó en el mar, de manera que el estudio de los organismos marinos nos enseña casi todo sobre la vida en la Tierra, no solo lo que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo xix el científico ruso Ilya Metchnikof descubrió las células del sistema inmunitario animal estudiando las anémonas de mar y las larvas de las estrellas de mar, un descubrimiento que desencadenó una gran cantidad de investigaciones médicas modernas. La vida marina también representa una inmensa fuente de prosperidad humana. Proporciona alimentos, medicinas y materiales frescos, esparcimiento para millones de personas y soporta el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los organismos marinos pueden causar ciertos problemas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican directamente a los humanos causándoles enfermedades o atacándolos. Otros lo hacen indirectamente dañando o matando a otros organismos marinos que nos sirven de alimento o para otros fines. Algunos organismos marinos destrozan pilares, paredes y otras estructuras que construimos en el mar, se incrustan en los fondos de las embarcaciones y obstruyen los sumideros. A un nivel más fundamental, la vida marina ayuda a determinar la verdadera naturaleza de nuestro planeta. Los organismos marinos producen una buena parte del oxígeno que respiramos y ayudan a regular el clima de la Tierra. Al menos en parte, nuestras costas son moldeadas y protegidas por los organismos marinos, incluso algunos de éstos crean nuevos espacios de tierra. En términos económicos, se estima que los sistemas vivientes de los océanos valen más de 20 billones de dólares anuales. Para hacer un uso total y serio de los recursos vivos marinos, para resolver los problemas que los organismos marinos nos crean y para predecir los efectos de las actividades humanas sobre la vida marina, deberíamos aprender todo aquello concerniente a la vida marina. Además, los organismos marinos proporcionan pistas acerca del pasado de la Tierra, la historia de la vida e incluso para aprender a entender nuestros propios cuerpos. Éste es el reto, la aventura del biólogo marino.

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La ciencia de la biología marina En realidad, la biología marina no es una ciencia independiente sino, al contrario, la ciencia de la biología más general aplicada al mar. Prácticamente todas las disciplinas de la biología están representadas en la biología marina. Por ejemplo, hay biólogos marinos que estudian la química básica de los elementos vivos. Otros están interesados en la vida marina como un conjunto de organismos: cómo actúan, dónde viven y por qué, y así sucesivamente. Otros biólogos marinos adoptan una posición de perspectiva global y miran la forma en que todos los océanos funcionan como un sistema. Por todo ello, la biología marina es una ciencia muy amplia compuesta de muchas disciplinas, aproximaciones y puntos de vista diferentes. La biología marina está estrechamente relacionada con la oceanografía, el estudio científico de los océanos. Como la biología marina, la oceanografía tiene muchas ramas. Los oceanógrafos geológicos, o geólogos marinos, estudian el fondo del mar. Los oceanógrafos químicos estudian la química de los océanos, y los oceanógrafos físicos estudian las olas, las mareas, las corrientes y otros aspectos físicos del mar. La biología marina está estrechamente relacionada con la oceanografía biológica, tanto que ambas son difíciles de separar. En ocasiones se diferencian en que los biólogos marinos tienden a estudiar los organismos que viven muy próximos a la costa, mientras que los oceanógrafos se centran en la vida en mar abierto, alejada de la costa. Otra diferencia frecuente es la tendencia de los biólogos marinos a estudiar la vida marina desde la perspectiva de los organismos (p. ej., estudiando cómo los organismos producen materia orgánica) mientras que los oceanógrafos lo hacen desde la perspectiva del océano (p. ej., estudiando cómo los ciclos de materia orgánica atraviesan el sistema). En la práctica hay tantas excepciones a estas diferencias que muchos científicos marinos consideran que biología marina y oceanografía biológica son lo mismo. Los intereses de los biólogos marinos también pueden solaparse ampliamente con los de los biólogos que estudian los organismos terrestres. Por ejemplo, muchas de las maneras básicas en las que los seres vivos hacen uso de la energía son similares tanto en los organismos que viven en la tierra como en el mar. A pesar de todo, la biología marina tiene su propio matiz, particularmente debido a su historia


FIGURA 1.1

Los micronesios, al igual que estos isleños Satawal en el atolón de Y ap (Estados Federados de Micronesia) navegaron por el Pacífico durante milenios en canoas parecidas a ésta.

La historia de la biología marina Probablemente, el hombre comenzó a aprender sobre la vida marina desde la primera vez que vio el océano. Después de todo, el mar está lleno de cosas buenas para comer. Los arqueólogos han encontrado conchas amontonadas, los restos de antiguas «mariscadas», que se remontan a la Edad de Piedra. También se han encontrado arpones viejos y anzuelos sencillos hechos de hueso o de conchas. El hombre, mientras obtenía el alimento a través de la experiencia, aprendía qué cosas eran buenas para comer y cuáles tenían mal sabor o eran perjudiciales. Por ejemplo, en la tumba de un faraón egipcio se encontró un aviso de no comer los peces globo por ser venenosos. Los antiguos también utilizaron organismos marinos para algo más que comer. Por ejemplo, hace más de 75 000 años que utilizaron conchas de moluscos para hacer collares. En cualquiera de las culturas, los habitantes de las costas desarrollaron un conjunto de conocimientos prácticos relacionados con los océanos y la vida marina. El conocimiento del océano y de sus organismos se expandió cuando el hombre ganó en destreza en náutica y navegación. Los antiguos habitantes de las islas del Pacífico tuvieron un conocimiento detallado de la vida marina, y

sus descendientes aún lo conservan (Fig. 1.1 ). Fueron consumados marinos que utilizaron como guías los vientos, las olas y los modelos de corrientes para navegar a lo largo de grandes distancias. Los fenicios fueron los primeros navegantes que recorrieron el Occidente. Allá por el año 2000 a.C. navegaron a vela alrededor del mar Mediterráneo, el mar Rojo, el este del océano Atlántico, el mar Negro y el océano Índico. Los antiguos griegos tenían un importante conocimiento de los organismos cercanos a las costas de la región mediterránea (Fig. 1.2). Aristóteles, filósofo griego que vivió en el siglo iv a.C., es considerado por muchos como el primer biólogo marino. Describió muchas formas de vida marina y reconoció, entre otras cosas, que las branquias son el aparato respiratorio de los peces. En la mayor parte de Europa, durante los siglos v al xv, las cuestiones científicas sufrieron un retraso importante, incluido el estudio de la vida marina. Muchos de los conocimientos de los antiguos griegos se perdieron o tergiversaron. No obstante, no se pararon todas las exploraciones del océano. Durante los siglos ix y x, los vikingos continuaron explorando el Atlántico norte. En el año 995 una partida vikinga liderada por Leif Eriksson descubrió Vinland, conocida hoy como Norteamérica. Los mer-

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FIGURA 1.2

Este plato griego, de unos 330 años antes de Cristo, r efleja un considerable conocimiento del medio marino. El pez de la der echa es una raya eléctrica o tembladera (Torpedo), que los antiguos griegos utilizaron para hacer la primera terapia de estimu lación eléctrica.

del Pacífico. Cook fue el primero en utilizar el cronómetro, un tipo de reloj que le permitió determinar con seguridad la longitud y por tanto preparar las cartas náuticas con fiabilidad. Desde el Ártico a la Antártida, desde Alaska hasta Australia, Cook extendió y reformó la concepción europea del mundo. Recolectó ejemplares de plantas y animales de todas estas extrañas tierras nuevas. Pese a que Cook generalmente fue respetuoso y agradecido con las culturas indígenas, murió en 1779 en un combate contra los indígenas hawaianos en la bahía de Kealakekua en Hawai. A lo largo del siglo xix era común llevar a bordo de los barcos un naturalista para recolectar y estudiar las formas de vida que encontraban. Quizás, el más famoso de estos naturalistas embarcados fue Charles Darwin, otro inglés. A partir de 181, Darwin, navegó durante cinco años alrededor del mundo a bordo del navío de bandera británica Beagle, terriblemente mareado la mayor parte del tiempo. La misión principal del Beagle fue cartografiar las costas, pero Darwin aprovechó la oportunidad para hacer observaciones detalladas de muchos aspectos del mundo natural. Sus observaciones pusieron de relieve un conjunto de pensamientos que, años más tarde, le condujeron a proponer la teoría de la evolución por la selección natural (véase «Selección natural y adaptación», p. 86). Aunque se le conoce principalmente por la teoría de la evolución, Darwin hizo muchas otras contribuciones a la biología marina. Por ejemplo, explicó la formación de los distintos anillos de coral, llamados atolones (véase «Cómo se forman los atolones», p.11). Utilizó unas redes para capturar los diminutos seres que van a la deriva, conocidos como plancton, que

caderes árabes también realizaron actividades marinas a lo largo de la Edad Media, navegando por el este de África, sudeste asiático y la India. El hombre también continuó explorando y aprendiendo del mar en el lejano Oriente y en el Pacífico. Durante el Renacimiento, los europeos, espoleados por redescubrir los antiguos conocimientos obtenidos por los árabes, comenzaron otra vez a investigar el mundo de sus alrededores. Al principio, sólo fueron viajes de exploración. En 1492, Cristóbal Colón descubre el «Nuevo Mundo», encontrado por los vikingos y no alcanzado por el resto de los europeos. En 1519, Fernando Magallanes embarca en la primera expedición para navegar alrededor del globo. Muchos más viajes épicos han contribuido a nuestro conocimiento de los océanos. Por primera vez, comienzan a aparecer mapas, poco precisos, especialmente de lugares apartados de Europa. Algo después, los exploradores se interesaron más en los océanos que surcaron a vela y en los seres que vivían en ellos. Uno de ellos fue un capitán inglés, James Cook, el primero en hacer observaciones científicas a lo largo de sus viajes y llevar siempre enrolado en su tripulación a un naturalista con plena dedicación. En una serie de tres grandes viajes, que comenzaron en 1768, exploró todos los océanos. Fue el primer europeo en ver desde las grandes extensiones heladas FIGURA 1.3 Estos biólogos marinos están izando una r ed conocida como «r ed de bongo» que se utiliza de la Antártida hasta las islas de Hawai, Nue- para capturar el diminuto plancton marino. Uno de ellos va Zelanda, Tahití y un sinnúmero más de islas está dando instrucciones al operario del torno.


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hoy día todavía utilizan los biólogos marinos (Fig. 1.3). Darwin también realizó muchos trabajos interesantes, como el de los percebes y bellotas de mar, que los especialistas aún continúan citando en sus tratados. En los Estados Unidos, la United States Exploring Expedition de 188-1842 quizás sea el más importante de los primeros viajes de exploración, denominado frecuentemente «expedición Wilkes», por ser el teniente de la Marina americana Charles Wilkes el jefe de expedición. Ésta incluía solamente a siete naturalistas y dibujantes que, en tono de humor, eran llamados «busca-almejas» por el resto de la tripulación. Algunos historiadores opinan que fue un proyecto estadounidense más de influencia que de descubrimientos científicos. Según dicen todos, Wilkes fue un hombre arrogante y cruel que se promocionó a capitán tan pronto zarpó del puerto, pero una vez que regresó fue juzgado en consejo de guerra por su trato a la tripulación a la que azotó en exceso. De los seis barcos que partieron, solamente regresaron dos. No obstante, las proezas de la expedición Wilkes fueron impresionantes. La expedición cartografió 2400 km de costas de la Antártida, confirmándola como un continente, e hizo lo mismo con la costa noroeste del Pacífico. Exploraron alrededor de 280 islas en el Pacífico sur, recogiendo información de sus gentes y culturas así como de su flora y fauna. De los 10 000 ejemplares recolectados, unos 2000 fueron especies nuevas (Fig. 1.4). La expedición, reconocida internacionalmente como la primera subvencionada por el gobierno de los Estados Unidos, fijó también los cimientos para que los gobiernos se hicieran cargo de las investigaciones científicas.

La expedición del Challenger. A mediados

del siglo xix, unos pocos científicos fueron capaces de emprender viajes para estudiar específicamente los océanos, en lugar de utilizar los barcos para otros usos. Uno de ellos fue Edward Forbes quien entre 1840 y 1850 realizó extensos dragados en el fondo del mar, principalmente alrededor de su nativa Gran Bretaña, así como en el mar Egeo y en otros lugares. Forbes murió prematuramente en 1854, a la edad de 9 años; sin embargo en su tiempo fue el biólogo marino de mayor influencia. Descubrió muchos organismos desconocidos hasta entonces y reconoció que la vida del fondo del mar varía según las profundidades (véase «Biodiversidad en el fondo del mar», p. 72). No obstante, su contribución más importante fue estimular un nuevo interés por la vida del fondo marino.

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bierno que financiase la primera gran expedición oceanográfica. El barco proporcionado fue un buque de guerra ligero que fue adaptado para tal proyecto. En la preparación para el viaje, el Challenger sufrió modificaciones importantes. Se añadieron laboratorios y camarotes para la tripulación científica y se instaló maquinaria para los dragados y la toma de muestras de aguas profundas. El equipamiento científico de a bordo, aunque primitivo para los tiempos actuales, era lo mejor en su día. Finalmente, el Challenger zarpó en diciembre de 1872. Durante los tres años y medio siguientes, el Challenger y su tripulación navegaron alrededor del mundo acumulando información y recogiendo muestras (Fig. 1.5) . El volumen total de datos fue enorme. Después de que la expedición del Challenger arribase a puerto, tardaron 19 años en publicar los resultados, que ocuparon 50 gruesos volúmenes. El Challenger recogió más información sobre los océanos que toda la que previamente se había tenido en la historia de la humanidad. FIGURA 1.4 El delfín de Peale ( Lagenorhynchus australis), llamado así por el naturalista que lo describió por No fue solo la duración del viaje o la canprimera vez tras la expedición W ilkes, es una de las 2000 especies marinas y terr estres descubiertas por la expedi ción. tidad de información recogida lo que hizo esta expedición distinta de otros esfuerzos ante Muchos de los contemporáneos y sucesores viajes eran cortos, sus estudios consiguieron riores. Mucho más decisivo fue que la expedide Forbes, especialmente británicos, alemanes, resultados muy interesantes. De hecho, tuvie- ción fijó cánones nuevos para el estudio de los escandinavos y franceses, continuaron sus es- ron tanto éxito que los científicos británicos, océanos. Las mediciones se hicieron cuidadosa tudios sobre la vida del fondo del mar. Aunque bajo el liderazgo del científico Charles Wyville y sistemáticamente y las muestras se recogiesus barcos estaban pobremente equipados y sus Thompson, trabajaron para convencer a su go- ron con meticulosidad. La tripulación trabajó

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Ruta de la expedición Challenger, que de 1872 a 1876 acometió el primer estudio sistemático del mundo oceánico.

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con eficacia y dedicación; por primera vez, los científicos comenzaron a tener una imagen coherente de lo que era el océano. También aprendieron más acerca de la enorme variedad de vida marina, pues el Challenger recogió muestras de cientos de especies desconocidas. De esta manera, la expedición del Challenger sentó los fundamentos de la ciencia marina moderna. Durante los años siguientes, se sucedieron expediciones que continuaron los trabajos iniciados por el Challenger. Las campañas oceanográficas se mantienen hasta hoy. No obstante, el viaje del Challenger sigue siendo en muchos sentidos uno de los más importantes en la historia de la oceanografía.

Desarrollo de los laboratorios marinos.

El primer gran laboratorio marino americano fue el Laboratorio de biología marina en Woods Hole, Massachusetts. Es difícil señalar con precisón la fecha exacta en la que se estableció este laboratorio. El primer laboratorio marino en Woods Hole se inició en 1871 por la Comisión de Pesca de los Estados Unidos, pero no prosperó. Posteriormente, aparecieron en el área cercana a Woods Hole algunos otros laboratorios que duraron poco. El biólogo de Harvard, Louis Agassiz, que estudió muchos de los ejemplares recogidos por la expedición Wilkes, estableció en 187 un laboratorio en las proximidades del cabo Ann. En 1888 este laboratorio se cambió a Woods Hole y oficialmente abrió sus puertas el Laboratorio de biología marina (Fig. 1.6). Hoy día es una de las estaciones marinas más prestigiosas del mundo. Después de estos primeros comienzos se establecieron otros laboratorios marinos. En los Estados Unidos entre los más antiguos están: la Estación Marina Hopkins en Pacific Grove, California; la Scripps Institution de Oceanografía en La Jolla, California; y el Laboratorio Marino de Friday Harbor, en Friday Harbor, Washington. En los años posteriores aparecieron por todo el mundo más laboratorios e incluso hoy día se crean otros nuevos. El inicio de la II Guerra Mundial tuvo un efecto mayor en el desarrollo de la biología marina. Se desarrolló una nueva tecnología, el sónar (del inglés sound navigation ranging), como respuesta

Incluso antes de que el Challenger zarpase, los biólogos marinos ya estaban interesados por los organismos que traían las expediciones oceánicas. Desgraciadamente, los navíos solo llevaban camarotes para unos pocos científicos. La mayoría de los biólogos tenían que ver los ejemplares muertos, conservados, que los barcos llevaban a puerto. Estos ejemplares revelaron mucho de la vida marina del planeta, pero despertaron en los biólogos la curiosidad de cómo vivían realmente los organismos: cómo funcionaban y qué hacían. Para el estudio de estos aspectos de la biología eran esenciales los ejemplares vivos, pero como generalmente los barcos atracaban en puerto durante un tiempo breve, resultaban imposibles las observaciones y experimentos a largo plazo. En vez de estudiar los océanos desde los barcos, los biólogos comenzaron a trabajar en la costa. Entre los primeros hubo dos franceses, Henri Milne Edwars y Víctor Andouin, que hacia 1826 comenzaron a hacer visitas regulares a la costa para estudiar la vida marina. Más tarde otros biólogos hicieron lo mismo. Estas excursiones ofrecían la posibilidad de estudiar los organismos vivos, pero carecían de instalaciones permanentes y solo podían llevar una cantidad limitada de equipamiento. Esto restringía la finalidad de las investigaciones y con el tiempo se establecieron laboratorios permanentes. Estos laboratorios permitieron a los biólogos marinos mantener a los organismos vivos y trabajar durante largos periodos de tiempo. El primero de estos laboratorios fue la Stazione Zoologica de Nápoles, en Italia, fundada por biólogos alemanes en 1872, el mismo año en que zarpó el Challenger. El laboratorio de la Sociedad de Biología Marina del Reino Unido se fundó en FIGURA 1.6 Plymouth, Inglaterra, en 1879. hacia 1888.


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al importante desarrollo de los submarinos de guerra. El sónar se basa en la detección bajo el agua de ecos, una forma de escuchar en el mar (Fig. 1.7). Tradicionalmente se pensaba que el océano era el mundo del silencio. De repente se descubre que está lleno de sonidos, muchos de los cuales son producidos por ¡animales! Durante la guerra, el conocimiento de estos animales no fue consecuencia del seguimiento interesado de unos pocos biólogos marinos, sino materia de seguridad nacional. Como resultado de esta urgencia, algunos laboratorios marinos, como el de Scripps y la Institución Oceanográfica Woods Hole (establecida en 1929) experimentaron un rápido crecimiento. Cuando terminó la contienda, estos laboratorios no solo se mantuvieron como centros de investigación vitales sino que continuaron creciendo. En los años inmediatamente después de la II Guerra Mundial se pudo mostrar el refinamiento de las primeras escafandras autónomas o scuba (del inglés self-contained underwater breathing apparatus). La tecnología básica utilizada en las botellas fue desarrollada, en la Francia ocupada, por el ingeniero Èmile Gagnan que logró que los automóviles marchasen con gas natural comprimido. Después de la guerra, Gagnan y su socio, el francés Jacques Cousteau, modificaron el aparato utilizando aire comprimido para respirar bajo el agua. Cousteau continuó dedicando su vida al buceo con botellas y a los océanos. Sus películas, libros y programas de

Científicos y tripulación en el Laboratorio de biología marina de Woods Hole, Massachusetts,

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Señal

Eco

FIGURA 1.8

El buceo es una herramienta impor tante en el trabajo de muchos biólogos marinos. Este científico está utilizando un aparato denominado respirómetro, que mide la producción y consumo de oxígeno de los organismos de un arrecife de coral.

océanos proporcionando a los científicos marinos ayudas especiales (Fig. 1.11). Los biólogos FIGURA 1.7 Un barco utiliza el sónar por «zumbido» o emitiendo un sonido de alta vibración para r ecoger el marinos han incrementado el uso, bajo el agua, de robots que hacen fotos, recogen muestras y tiempo que tar da el eco en volver desde el fondo. La pr ofundidad del agua se puede determinar por el tiempo de retorno. Esta es la forma más común del sónar y se denomina «sónar activo» porque los sonidos utilizados son actihacen mediciones en las profundidades oceávamente generados por el equipo. nicas. Desde la superficie se controlan vehículos guiados por control remoto, a la vez que se televisión inspiraron en la gente de todo el mun- más profundas del océano, revelando un mundo programan vehículos autónomos subacuáticos do una fascinación por el océano y una llamada que una vez fue inaccesible (Fig. 1.10). Toda (véase Fig. 16.23) para realizar trabajos indede alerta hacia la creciente amenaza de la salud una variedad de extraños buques surcan los pendientemente del control humano directo. del medio marino. Utilizando las botellas, los biólogos marinos pudieron, por primera vez, descender bajo la superficie para observar los organismos marinos en su medio natural (Fig. 1.8) . Ahora pueden trabajar cómodamente en el océano, recogiendo ejemplares y realizando experimentos, aunque todavía estén limitados a aguas relativamente someras, generalmente inferiores a 50 m. Fondo marino

La biología marina hoy Los barcos oceanográficos y los laboratorios costeros son actualmente tan importantes en la biología marina como lo fueron en el pasado. Hoy día muchas universidades y otras instituciones operan con barcos de investigación (Fig. 1.9). Los barcos modernos están equipados con lo último para la navegación, los muestreos y para estudiar a las criaturas que recogen. Muchos, como el Challenger, se construyeron para otros fines, pero se construyen cada vez más barcos para investigaciones científicas marinas. Además de los barcos en los que todos pensamos, para el estudio del mundo marino se utiFIGURA 1.9 El R/V Thomas G. Thompson, perteneciente a la Universidad de Washington, fue el primero de una lizan algunos buques especiales. Los submarinos generación de barcos de investigación. Estos barcos ofrecen un mayor espacio para trabajar, pueden navegar más de alta tecnología pueden descender a las partes rápido y permanecer más tiempo en los lugares de investigación que sus antecesores.


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incluso permanentemente. Otros instrumentos envasados descansan en el fondo del mar. Es más, ya se utilizan algunos animales marinos como «muestreadores autónomos». Por ejemplo, se han fijado sensores electrónicos en pingüinos y elefantes marinos para recoger datos oceanográficos en el curso de los movimientos normales de estos animales. Los primeros laboratorios marinos han recorrido un largo camino y ya quedan lejanos. Hoy día estos laboratorios salpican las costas de todo el mundo y los utiliza la comunidad científica internacional. Algunos están equipados con lo ultimísimo disponible. Otros son simples estaciones de campo, que proporcionan la base a los científicos para trabajar en áreas remotas. Incluso hay habitáculos submarinos donde literalmente los científicos pueden vivir

FIGURA 1.10 El Alvin, un submarino de aguas profundas perteneciente a la Woods Hole Oceanographic Institution, es uno de los submarinos más famo sos de la historia de la ciencia marina.

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durante semanas a la vez que estar inmersos en sus trabajos (Fig. 1.12). Los laboratorios marinos son centros importantes no sólo para investigar sino también para educar. Muchos ofrecen cursos de verano que permiten a los estudiantes aprender de primera mano lo concerniente a la biología marina (Fig. 1.13). La mayoría de los laboratorios facilitan seguir sus estudios a los licenciados de diversas universidades, y algunos ofrecen el título de graduado en Biología marina. Así, además de fomentar la investigación actual, los laboratorios marinos son lugares de entrenamiento de futuros biólogos marinos profesionales. Las nuevas tecnologías ofrecen oportunidades excitantes para estudiar los océanos. Los ordenadores han tenido un enorme impacto porque permiten a los científicos

(b)

Incluso pronto algunos de estos vehículos serán capaces de reconocer y contar diferentes especies de peces. Los científicos también han desarrollado toda una variedad de instrumentos automatizados en balizas que son arrastradas por la corriente, o fijadas en un lugar para recoger datos oceanográficos durante periodos largos, (a)

FIGURA 1.11

El R/V FLIP (floating instrument platform), de la Scripps Institution of Oceanography, proporciona una plataforma estable para la investigación del mar. (a) La mayor parte del casco consiste en un tubo que flota mientras el barco es arrastrado al lugar de trabajo. Cuando el casco se inunda y hunde, el FLIP gira hacia la posición vertical (b) en la que casi no le afecta la subida y bajada de las olas.


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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Sistemas de observar el océano

El océano está constantemente cambiando y , a menudo, lo que ocurr e en un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el r esto del océano. Desgra ciadamente, las herramientas de investigación, como bar cos y submarinos, proporcionan sólo una instantánea de un lugar y de tiempo en particular , y aunque las r epetidas visitas nos podrían dar una serie de instantáneas, todavía no tendríamos una imagen continua. Los satélites pr oporcionan una visión más continua, per o solamente de lo muy superficial. Para entender realmente qu é su cede e n el océano neces itamos un avanc e cont inuo, un sistema de observación integrado del océano. Se está desarr ollando parte de la tecnología necesaria. Continuamente se utilizan satélites, instrumentos instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehículos a contr ol remoto y vehículos subacuáticos autónomos, cámaras subacuáticas y otr os mecanismos (véase «La biología marina hoy», p. 8). Algunos de éstos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua espar cidas por todo el océano. Soltadas desde un avión o un bar co, cada boya desciende hasta 2000 m de pr ofundidad, son arrastradas por las corrientes durante 10 días y en superficie transmiten los datos, vía satélite, antes de hundirse para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzar on en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habrá en los océanos cer ca de 3000. No obstante, además de otras limitaciones, la mayoría de los sistemas de observación lejanos del océano cubr en solo una pequeña parte del mismo. Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energía solar y transmitir sus datos vía satélite, per o no operan bajo el agua. Los instrumentos subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las baterías y tomar los datos. T ambién se pueden transmitir los datos bajo el agua mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o conectados por hidrófonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de los grandes problemas del estudio del océano ha sido la ausencia «de enchufes eléctricos y de conexiones de micrófonos en el fondo del mar». Todo esto está cambiando. Hoy los científicos marinos, además de los sistemas basados en embar caciones y satélites, cuentan con observatorios oceánicos de gran tamaño. En el fondo del mar y en la columna de agua, un entramado de cables pr oporcionará energía y comunicaciones a una va riedad de equipos. Además del instrumental permanente, habrá estaciones

analizar rápidamente enormes cantidades de información. La tecnología espacial también ha ayudado al estudio del mar. Los satélites escudriñan bajo el océano y, como están tan lejos, pueden capturar en una sola toma imágenes panorámicas de inmensas extensiones del océano (Fig. 1.14). Con la ayuda de los ordenadores, los científicos utilizan la información recogida por los satélites para medir la temperatura de la superficie del mar, rastrear las corrientes oceánicas,

donde los vehículos subacuáticos autónomos, de navegación libr e, podrán cargar las baterías y transferir fotografías y datos, cajas de enchufes en las que se podrán acoplar instrumentos adicionales con los que se diseñarán nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnología, e hi drófonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados a los animales. En 1994 comenzó la instalación del pr ototipo LEO-15 (Long-term Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey . En 1998 se estableció otro, el H2O (Hawaii-2 Observatory) cuando a medio camino entr e Hawai y California, se fijó a un cable telefónico fuera de servicio una caja de conexiones con varios instrumentos. Otr o ejemplo es el MARS (Monterr ey Accele rated Research System) establecido en las afueras de Monterr ey, California. Éstos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren áreas relativamente pequeñas, per o se están planeando campos de ensayo para sistemas mucho más grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific Time-integrated Undersea Networked Experiments) se pr opone establecer un sistema en la costa oeste de Norteamérica, desde la Columbia Británica hasta Oregón. En Europa y Japón se están desarrollando sistemas similares. Docenas de países participarán un día en un único sistema de r edes denominado GOOS (Global Ocean Observation System), que pr oporcionará una ventana continua al océano mundial. Estos ambiciosos planes tardarán décadas en poder cumplirse, per o los sistemas para la observación del océano mejorarán ampliamente nuestros conocimientos del mismo y aportarán muchos beneficios prácticos. Profesores y estudiantes de todo el mundo podrán apr ender de primera mano qué sucede en el mar. Tendremos muy mejorada la previsión del tiempo, así como mejores sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones tendrán un pronóstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los científicos no solo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino también predecir sus épocas de reproducción y el suministro de alimento. Éstos y muchos otros beneficios de los observatorios oceánico podrán un día salvar vidas y dinero. Y la ayuda humanitaria hará un uso serio del océano, y claro está, del planeta océano completo.

Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Marine Biology.

determinar la abundancia y clase de organismos presentes y controlar el impacto humano en los océanos. Muchos de nuestros conocimientos de características de gran escala, como las corrientes oceánicas, han sido proporcionados por la tecnología de los sensores remotos, o como la que se usa para el estudio de la tierra y los océanos desde lejos. La tecnología también se aplica a escalas menores. Por ejemplo, los satélites se utilizan para rastrear las migraciones de las ballenas, peces y otros organismos a los que se les

ha colocado diminutos transmisores. Para hacer el seguimiento de las manchas de petróleo se dejan en el mar boyas electrónicas que se controlan desde los satélites. Éstas son solo unas pocas de las muchas aplicaciones de los sensores remotos que están en continuo aumento. Los biólogos marinos actuales utilizan todas las herramientas disponibles para sus estudios, incluso algunas de baja tecnología (Fig. 1.15). La información sobre los océanos avanza a pasos agigantados. Sin embargo, queda mucho

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Satélite Antena para satélites Avión

Base costera

Barco base de seguimiento

Mástil meteorológico Boya de superficie Ballena marcada Boya de superficie Nudo submarino: • Transmisión de

potencia y de datos

Dock

• Corrientes y presión

del oleaje • Salinidad, temperatura, oxígeno y CO2 • Turbiedad y

Boya libre flotadora

Vehículo subacuático autónomo

Correntímetro

Vehículo de control remoto

Medidor de nutrientes

Planeador

fluorescencia Hidrófono Distribuidor (caja de enchufes)

Algunos componentes de los sistemas de observación del océano se están instalando, o planeando en todo el mundo.

Nudo sensorial Cámaras y luces Sismómetro de sondeo

Rover

por aprender y los océanos siguen siendo un liarizarse con ella y comprender cómo afecta a educación científica. ¿Por qué la ciencia ha llenuestro entendimiento del mundo natural, in- gado a ocupar una posición tan prestigiosa en campo misterioso y emocionante. cluido el océano. nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla, Vivimos en la edad de la ciencia. Los porque ¡funciona! La ciencia es uno de los más anunciantes alardean continuamente de nue- exitosos esfuerzos humanos. Sería imposible El método científico vos progresos «científicos» para sus productos. una sociedad moderna sin el conocimiento y la La biología marina es, seguro, una aventura, Regularmente los periódicos cuentan nuevos tecnología producidos por la ciencia. Las vidas pero también una ciencia. Los científicos, lo avances, y muchas emisoras de televisión tie- de casi todos se han enriquecido por los avanque incluye a los biólogos marinos, comparten nen periodistas especializados en ciencia. Los ces científicos en medicina, agricultura, comuuna manera particular de ver el mundo. Los gobiernos y compañías privadas gastan todos nicación, transporte, arte y otros innumerables estudiantes de Biología marina necesitan fami- los años miles de dólares en investigación y campos. 11

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Parte I Principios de ciencia marina Muchos de los logros prácticos de la ciencia resultan de la manera en que se hacen. Los científicos no ven el mundo como un lugar donde las cosas suceden casualmente o sin razón alguna. En su lugar sostienen que en el universo todos los acontecimientos se pueden explicar según las leyes de la física, y tampoco intentan descubrir estas leyes de manera fortuita; actúan según procedimientos validados por el tiempo. Este conjunto de procedimientos mediante los cuales los científicos aprenden sobre el mundo se conoce como método científico. A veces los propios científicos discrepan sobre aspectos puntuales de en qué consiste exactamente el método científico. Es por ello que a menudo aplican este método con ligeras variaciones. Pese a estas mínimas diferencias, la mayoría está de acuerdo en los principios básicos que rigen el método científico, que debe contemplarse como un marco flexible que guía el estudio de la naturaleza y no como un listado de reglas rígidas.

FIGURA 1.12

Un buceador nada fuera del Aquarius, el único laboratorio científico marino subacuático. El Aquarius está situado en el Santuario Marino de los Cayos de Florida, a una profundidad cercana a los 20 m. Los recintos donde vive la tripulación están en el cilindro grande de la parte superior izquierda, que afortunadamente para ella son más grandes de lo que parece aquí pues el buceador está bastante lejos.

FIGURA 1.13

Carolina del Norte.

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Una clase de biología marina del laboratorio marino de la Universidad de Duke, en

Beaufort,

Observación: La moneda de la ciencia El objeto de la ciencia es descubrir los hechos sobre el mundo natural y los principios de estos hechos. En el fondo del método científico está la convicción de que podemos entender el mundo natural solo a través de nuestros sentidos o con las herramientas que nos los amplían. Por ejemplo, el microscopio aumenta nuestra capacidad visual para ayudarnos a ver aquello que resulta demasiado pequeño para ser visto de otra manera. Así, el conocimiento científico deriva fundamentalmente de la observación de la naturaleza. Las conclusiones científicas deben basarse en estas observaciones en lugar de en ideas preexistentes de cómo es el mundo o cómo debería ser. Una de las ventajas de confiar en las observaciones es que son accesibles a otros. Los pensamientos, sentimientos y creencias son personales. Realmente nadie conoce qué sucede en la mente de otro. Por otro lado, el mundo que estudian los científicos es accesible a cualquier persona, de manera que un objeto lo pueden ver muchos. Incluso aunque la percepción sensorial pueda ser imperfecta y el científico, como cualquiera, no siempre sea imparcial, el objeto está ahí para que todos lo vean. Por eso, hay una manera de comprobar y verificar las observaciones de una persona. La observación es crítica en todas las fases de método científico. En primer lugar, nos permite describir el mundo natural. La única manera de descubrir qué organismos viven en un lugar

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Concentración de pigmentos del fitoplancton (mg/m3)

FIGURA 1.14 Una imagen desde satélite que muestra la abundancia de organismos fotosintéticos en el océano, indicada por la cantidad de pigmentos en el agua. Esta foto se tomó desde el escáner de color de zonas costeras montado en el satélite Nimbus-7. Esto es una r ecopilación de la información r ecogida durante casi ocho años. El avance de la tecnología espacial y de los computadores hace posible la imagen.

FIGURA 1.15

Alta tecnología junto a baja tecno logía. El brazo r obótico del vehículo de contr ol r emoto Ventana captura una anémona pompom (Liponema brevicornis) con un escurridor corriente de cocina.

determinado del océano, cuántos son, con qué velocidad y cuánto crecen, cuándo y cómo se reproducen, qué comen y cómo se comportan, por ejemplo, es observar una parte del océano y los organismos que viven en ella. La exploración y la descripción son partes de vital importancia

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en la biología marina, revelan constantemente nueva información. Prácticamente cada vez que se muestrean las profundidades marinas, se encuentran nuevas especies (véase «Biodiversidad en las profundidades», p. 72). Por ejemplo, las nuevas tecnologías como las cámaras submarinas, revelan el comportamiento de las ballenas (véase «Ojos (y oídos) en el océano», p. 14), o las técnicas genéticas que han descubierto un número inmenso de microbios marinos hasta entonces desconocidos (véase «Células diminutas, grandes sorpresas», p. 97), mejoran continuamente nuestra capacidad de observar el mar y hacer nuevos descubrimientos. Cada descubrimiento conduce a nuevas observaciones. Por ejemplo, el descubrimiento en las profundidades de los manantiales hidrotermales, un ecosistema completamente desconocido e inesperado, ha llevado a los biólogos a buscar, y a encontrar, en otras partes del océano, ecosistemas similares (véase «Manantiales hidrotermales, fuentes frías y cadáveres», p. 7). Cuanto más observan del mundo, más se esfuerzan los científicos en explicar sus observaciones: «¿Por qué ciertas especies de algas se en-

cuentran solo a determinadas profundidades?» y en hacer predicciones: «¿será buena la pesca el año que viene?». El deseo de explicar y predecir lleva a su vez a observar aún más.

Dos maneras de pensar Para describir, explicar y hacer predicciones acerca del mundo natural los científicos utilizan dos formas básicas de pensar. En la inducción se usan las observaciones aisladas para llegar a principios generales, mientras que el razonamiento que va de los principios generales a las conclusiones específicas se denomina deducción. Aunque en el pasado hubo acalorados debates sobre cuál de las dos maneras de pensar era aceptable, actualmente los científicos opinan que son indispensables ambas, la inducción y la deducción.

Inducción. Cuando se utiliza la inducción,

el científico comienza con una serie de observaciones individuales. Mentalmente, no tiene motivos o prejuicios (opiniones preconcebidas) sobre el suceso (resultado) y es completamente

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Ojos (y oídos) en el océano Los biólogos marinos a menudo se sienten frustrados por lo difícil que r esulta ver qué sucede r ealmente en el océano. Pueden r ecoger muestras con r edes y dragas, realizar mediciones con instrumentos automatizados y hacer en el laboratorio experimentos; de esta forma han aprendido muchísimo sobre la vida marina. Sin embargo, nosotros los seres humanos somos criaturas visuales, y no existen muestras, mediciones o experimentos que puedan sustituir por completo a la observación directa de los organismos en su hábitat natural. Una solución es intr oducirse en el océano y ponerse a observar . El buceo y la investigación con sumergibles han ayudado enormemente en el estudio del océano, permitiendo ver no solo los organismos que estudiamos, sino también experimentar la conducta en el medio natural. No obstante, estos métodos tienen sus limitaciones. El buceo puede permitir llegar solamente a las partes más someras del océano y solo durante periodos cortos, como mucho de unas pocas horas. El buceo es también físicamente exigente. Los submarinos son suma mente caros y en ellos pueden acomodarse muy pocos científicos y apretados. Comparados con los peces, ballenas, focas y otr os animales de movimientos rápidos, los buceadores y submarinos son muy lentos, pesados y entrometidos. Otra forma de apr oximación es el uso de cámaras de vídeo o de fotogra fías que pueden funcionar automáticamente o controlarse desde la superficie. Es poco probable que estas cámaras estén casualmente en el sitio adecuado y en el momento oportuno; por ello es frecuente que se utilicen cebos para despertar en los animales el interés por la cámara (véase Fig. 16.26). Estos sistemas han captado nuevos e inusuales animales que viven en las pr ofundidades y han proporcionado una información útil sobre sus modos de vida. La observación del complejo comportamiento de los grandes animales marinos como las focas, los leones marinos y las ballenas ha sido siempr e un problema. Se mueven demasiado rápido y están demasiado profundos y demasiado lejos para el buceador y mucho más para una cámara estacionaria que grabe su comportamiento. Es más, si las personas pudieran permanecer con estos animales, su pr esencia sería un trastor no y aquéllos dejarían de compor tarse normalmente. Por eso, ¿por qué no dejar a los animales que ellos mismos graben las imágenes? La crittercam es un tipo de cámara de vídeo compacta y submarina que puede fijarse a animales como tortugas, tiburones, ballenas, focas y leones marinos. Nuestro conocimiento del comportamiento de estos animales se debe casi por completo a su observación en tierra y en la superficie del agua. Estas cámaras nos permiten observarlos bajo el agua, donde pasan casi todo el tiempo, lo que nos dará una nueva idea de sus vidas. Las crittercam han grabado las primeras imágenes subacuáticas de cómo las ballenas jor obadas utilizan cortinas de burbujas para juntar los bancos de ar enques en una bola densa antes de meterse en ella para alimentarse. De manera semejante, se fijaron cámaras digitales miniatura en el pingüino de Adelaida (Pygoscelis adeliae) y en el pingüino «de barbuquejo» (P. antarctica), que revelaron que los pingüinos bucean a menudo en grupos sociales. No todos los esfuerzos para «ver» en el océano, como nosotr os normalmente pensamos, son fiables. En el mar la luz no penetra muy lejos (véase «Transparencia», p. 51), lo que significa que la mayoría del océano no solo es demasiado oscuro para ver sino que incluso con luz artificial la visibilidad es un tanto limitada. Por otro lado, el sonido bajo el agua se traslada a grandes distancias; ésta es la

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No parece que llevar una crittercam molestara a esta hembra de elefante marino del norte (Mirounga angustirostris) ni a sus compañeras. Una de las ventajas de estas cámaras es que permiten grabar el comportamiento social con la mínima interferencia humana.

base del sónar. Con el sónar moderno y el procesado de datos en computadores se obtienen imágenes tridimensionales detalladas del fondo del mar (véanse Figs. 2.20 y 2.21). Los sistemas de sónar «pasivos» en lugar de generar sus propios sonidos, apr ovechan los ruidos de fondo pr ocedentes de olas, bar cos, animales y otras fuentes. De igual modo que vemos un objeto cuando la luz ebor ta sobre él, el sonido que rebota sobre un objeto, por ejemplo una ballena, puede ser captado por los micrófonos subacuáticos y , con la ayuda de computador es, procesar imágenes en movimiento. Estos sistemas pueden trabajar en la oscuri dad, potencialmente a distancias relativamente largas y reducir el ruido que altera el de los animales. Los barcos también pueden utilizar el sónar pasivo para evitar colisiones con las ballenas que no se ven. También se está utilizando tecnología nueva para poder observar el diminuto plancton. Aunque estos organismos están entre los más importantes de la tierra, hasta ahora su estudio se ha llevado a cabo principalmente mediante capturas con redes, que generalmente los dañan o los matan. Como muy poco, se les aparta de su medio y se les interrumpe completamente su comportamiento na tural. Imagínese lo limitado que sería nuestro conocimiento de las aves si éste se basase en aves cazadas con redes remolcadas desde ¡aviones! Algunos sistemas para visualizar el plancton se confían exclusivamente al vídeo. Se requieren cuatro cámaras para rastrear con seguridad estos organismos en su mundo tridimensional, porque se carece de puntos fijos de referencia. Otro de los sistemas que se utilizan es un tipo de sónar, o una combinación de sónar y vídeo. El sónar se utiliza para determinar la posición y tamaño de los organismos, y cuando están alineados con la cámara digital se graba utilizando un flash rojo, que resulta invisible para la mayoría de los organismos. Existen otr os sistemas, como los que utilizan láseres, para producir hologramas tridimensionales de estos diminutos organismos y que pueden grabarse en un computador y examinarse en el laboratorio. Todos estos sistemas nos están permitiendo vislumbrar nuevos aspectos de la vida en el océano.

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FIGURA 1.16

Pez vela del Indo-Pacífico (Istiophorus platypterus). Al largo saliente nasal lo llamamos «es pada.»

objetivo. La combinación de las observaciones sugiere una conclusión general. Por ejemplo, supongamos que un biólogo marino examina a un pez vela (Fig.1.16), un tiburón (Fig. 1.17) y un atún (Fig. 1.18) , y encuentra que todos tienen branquias. FIGURA 1.17 Puesto que el pez vela, el tiburón y el atún la aleta pectoral. son todos ellos peces, se podría extraer la conclusión general de que «Todos los peces tienen branquias». Éste es un ejemplo de inducción.

Tiburón tigre (Galeocerdo cuvieri). Se pueden ver las cinco hendiduras branquiales a la altura de

En el proceso de la inducción, las conclusiones generales se elaboran sobre la base de observaciones específicas.

Los científicos deben ser cuidadosos al utilizar la inducción. El paso de observaciones aisladas a una conclusión general depende exactamente del número y cualidad de las observaciones, así como del reconocimiento de sus limitaciones. Si el biólogo se detiene después de examinar al pez vela, que parece que tiene pico, podría usar la inducción para obtener la conclusión falsa de que «Todos los peces tienen pico». Incluso después de examinar a los tres peces podría haber concluido que «Todos los animales marinos tienen branquias», en lugar de que «Todos los peces tienen branquias». Aquí es donde la deducción entra en juego.

Deducción. En la deducción, el científico

comienza con una conclusión general sobre la naturaleza y predice qué consecuencias específicas podría tener si la conclusión fuese cierta. La conclusión general podría basarse en la intuición, pero generalmente resulta de las observaciones. Supongamos que nuestro biólogo marino utiliza la inducción para hacer la conclusión general «Todos los animales marinos tienen branquias». Entonces debería razonar que si todos los ani-

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FIGURA 1.18

Atún de aleta azul del norte (Thunnus thynnus). Este pez llega a pesar cerca de 700 kg.

males marinos tienen branquias y las ballenas son animales marinos, entonces las ballenas deberían tener branquias. El biólogo ha utilizado una conclusión general sobre todos los animales marinos para hacer una conclusión sobre una clase particular de un animal marino.

El término «pez» alude a un único individuo o más de la misma especie. El término «peces» se utiliza para nombrar a más de una especie.

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En el proceso de deducción, se formulan predicciones específicas (particulares) aplicando principios generales.

Verificar ideas Los científicos no se contentan con hacer simplemente informes sobre el mundo y dejarlo sin más. En cambio, están obsesionados con verificar los informes para ver en realidad cuáles son verdaderos. Ambas, inducción y deducción, conducen al científico a hacer informes que pueden ser ciertos; a un informe de este tipo se le denomina hipótesis. Una característica crucial del método científico es que se prueban todas las hipótesis generalmente muchas veces. Esta insistencia en la comprobación es una de los grandes virtudes del método científico. Por lo general, las hipótesis incorrectas son rápidamente rechazadas y descartadas.

Construir hipótesis. Las hipótesis cientí-

ficas deben plantearse de manera que puedan comprobarse. Lo cual significa que debe ser posible, al menos potencialmente, demostrar que la hipótesis es falsa si realmente lo es. Esto en ocasiones es muy sencillo. Por ejemplo, la hipótesis de que las ballenas tienen branquias es fácil de comprobar. Todo lo que tiene que hacer el biólogo es examinar una ballena para ver si tiene branquias. Al hacerlo, encontrará que las ballenas tienen pulmones, no branquias (Fig. 1.19). Podrá demostrar que la hipótesis «Las ballenas tienen branquias» es falsa. También podría haber refutado la hipótesis más

FIGURA 1.19

general «Todos los animales marinos tienen branquias». Los pasos que nuestro biólogo marino utiliza para construir y comprobar estas hipótesis se ilustran en la Figura 1.20 . Efectivamente, esta línea de razonamiento no es totalmente imaginaria. Aristóteles, uno de los primeros biólogos marinos, utilizó una lógica semejante en el siglo iv a. C. Observó no solo que las ballenas respiran por pulmones y no por branquias, sino que a diferencia de la mayoría de los peces, paren jóvenes vivos en lugar de poner huevos. Desafortunadamente, el reconocimiento por Aristóteles de que las ballenas y otros mamíferos marinos no eran peces se perdió para la ciencia occidental durante casi dos milenios. A menudo las hipótesis son más complicadas que si un animal tiene branquias o no. Los organismos marinos se ven afectados por el tiempo y los tipos de corrientes, por la abundancia de alimento y de depredadores, por los ciclos naturales de reproducción y muerte, por las actividades humanas y por un sinfín de factores más. Los científicos marinos aumentan rápidamente su entendimiento de cómo estos factores interactúan mediante la construcción de modelos, en forma de ecuaciones matemáticas y programas de ordenador, que predicen qué debería suceder en un conjunto dado de circunstancias. Por complejos que resulten, estos modelos conforman la hipótesis que debe comprobarse comparando su predicción con lo que verdaderamente ocurre en la naturaleza. Las personas a veces cometen el error de proponer hipótesis que no son fáciles de comprobar. Alguien que crea en sirenas podría decir «A veces en el océano hay sirenas». Con esta

Un cachalote (Physeter catodon) exhala burbujas de air e a través del orificio respiratorio situado en la parte superior de su cabeza.

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hipótesis, el problema es que nunca podría demostrarse que es falsa. Una armada de biólogos marinos podría pasar toda su carrera buscando una sirena sin éxito, pero el verdadero creyente siempre podría decir «Las sirenas están aquí, solo que usted no las encontró». No importa la intensidad con que busquen, los biólogos no podrán demostrar nunca si hay o no sirenas. Por tanto, la premisa «En el océano hay sirenas» no es una hipótesis científica válida, porque no es comprobable. Una hipótesis científica es un planteamiento sobre el mundo que podría ser cierto y que es comprobable. Una hipótesis comprobable es aquella en que al menos es posible demostrar que sea falsa.

La naturaleza de la prueba científica. En

principio al menos, debería ser posible refutar una hipótesis antes de que pueda ser considerada científica. Pero ¿cómo puede probarse que una hipótesis es cierta? Esta cuestión siempre ha confundido a los científicos y la respuesta también puede confundirle a usted. En general, la hipótesis científica no puede ser absolutamente demostrada como cierta. Por ejemplo, consideremos la hipótesis de que todos los peces tienen branquias; es fácil demostrar que esta hipótesis es falsa si se encuentra un pez sin branquias. Aun cuando cada pez examinado hasta ese momento tenga branquias, esto no demuestra que todos los peces las tengan. En alguna parte puede estar oculto un pez sin ellas. Del mismo modo que no se puede demostrar que no hay sirenas, tampoco se puede demostrar que todos los peces tienen branquias. Entonces, en ciencia, no hay verdades absolutas. Sabiendo esto, los científicos deberían abandonar sus acciones y buscar otra línea de trabajo. Afortunadamente, la mayoría de ellos han aprendido a aceptar y tratar la falta de certeza absoluta, inherente a la ciencia, sacando el máximo provecho de la evidencia disponible. Cualquier hipótesis científica es examinada y comprobada, para ver si está de acuerdo con las observaciones reales del mundo. Cuando una hipótesis resiste todas estas pruebas, es aceptada condicionalmente como verdadera en el sentido de que es coherente con la información disponible. Los científicos hablan de hipótesis aceptada, no demostrada. Aceptan la hipótesis de que todos los peces tienen branquias puesto que ha fallado toda tentativa de rechazo. Al menos por el momento, la hipótesis se acomoda a las observaciones. No obstante, el buen científico nunca olvida del todo que toda hipótesis, incluso una

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Observaciones específicas

• Todos son peces • Todos tienen branquias INDUCCIÓN

INDUCCIÓN

Hipótesis general

Hipótesis general

«Todos los peces tienen branquias»

«Todos los organismos marinos tienen branquias»

DEDUCCIÓN

Se acepta la hipótesis

• Todos son marinos • Todos tienen branquias

A veces la hipótesis general es falsa

DEDUCCIÓN

Hipótesis específica

Hipótesis específica

Para cada especie de pez: «el pez tiene branquias»

«Las ballenas tienen branquias»

PRUEBA

PRUEBA

La hipótesis específica es falsa



Todos tienen branquias

No se observan branquias

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marinos tienen branquias. En este punto, ambas hipótesis eran coherentes con sus observaciones. Pero después de examinar a una ballena, rechaza la segunda hipótesis y, al hacerlo, refuerza la primera. Ha llegado a la mejor hipótesis por un proceso de eliminación. Un auténtico biólogo marino raramente lo tiene tan fácil como nuestro biólogo imaginario, que pudo construir y luego probar sus hipótesis sobre las branquias solo con unas pocas observaciones sencillas. Generalmente la comprobación de las hipótesis requiere cuidadosos planteamientos y esmeradas observaciones. Ocasionalmente una observación nueva o un grupo de observaciones conducen al rechazo completo de una hipótesis aceptada, lo que se ha denominado «revolución científica». Estos descubrimientos son objeto de titulares, pero la mayoría de las veces el proceso es gradual, de manera que las hipótesis son continuamente mejoradas y modificadas, proponiéndose nuevas alternativas según se dispone de información nueva. Frecuentemente las hipótesis pueden comprobarse haciendo las observaciones del mundo natural de manera correcta, en el tiempo y lugar adecuados. Sin embargo, a veces las condiciones necesarias para comprobar una hipótesis no suceden de forma espontánea y el científico debe manipular la naturaleza para hacer las observaciones necesarias, esto es, efectuar un experimento. En los experimentos el científico crea situaciones artificiales para probar las hipótesis porque en condiciones naturales no puede hacer las observaciones necesarias.

FIGURA 1.20 Un ejemplo del uso del método científico. Las dos hipótesis derivan de la misma observación. Cuando se comprueban por observaciones posterior es, se acepta una hipótesis (izquier da) y la otra (der echa) se rechaza.

favorita, podría repentinamente ser descartada por una información nueva. Ninguna hipótesis está exenta de prueba ni es inmune a ser rechazada si entra en conflicto con la evidencia. En ciencia, la línea de fondo es la observación del mundo, no las ideas preconcebidas o creencias humanas. Ninguna hipótesis puede ser científicamente demostrada como verdadera. En su lugar, las hipótesis son aceptadas durante mucho tiempo mientras se vean respaldadas por las pruebas disponibles.

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Demostrar la hipótesis. Ya que las hipótesis

no suelen poder demostrarse como verdaderas, sorprende a veces que los científicos consuman mucho tiempo tratando de refutarlas, no de demostrarlas. Una hipótesis que ha resistido una dura comprobación inspira más confianza que otra no probada. Por ello, el papel del científico es el de ser escéptico. Con frecuencia los científicos tratan de decidir entre dos o más hipótesis alternativas. Después de mirar al pez vela, al tiburón y al atún, nuestro biólogo marino imaginario propone dos hipótesis posibles: que todos los peces tienen branquias y que todos los animales

Supongamos que otro biólogo marino decide que quiere encontrar cómo la temperatura del agua afecta al crecimiento de los mejillones. Debería ser capaz de encontrar dos lugares, uno frío y otro cálido y medir cómo crecen los mejillones en cada uno de ellos. Sin embargo, la temperatura de cualquier lugar cambia continuamente, y es posible que tuviera dificultades para encontrar dos localidades donde una fuera siempre más cálida que la otra. Incluso si lo hiciera, la diferencia de temperatura podría no permanecer igual, y probablemente habría otras muchas diferencias entre los dos lugares. Por ejemplo, los mejillones podrían ser distintos; o podrían comer diferentes alimentos o distintas cantidades de ellos. En uno de los dos lugares podría existir contaminación o el brote de una enfermedad. En cualquier situación natural, los diversos

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John Steinbeck y Ed Ricketts La mayoría de la gente conoce al escritor americano John Steinbeck por algunas de sus queridas novelas tales como Las uvas de la ira, De ratones y hombres y Al este del edén. Sin embargo, sus contribuciones a la biología marina, debidas principalmente a su estr echa amistad con Ed Ricketts, son bastante menos co nocidas. Steinbeck y Ricketts se reunieron por primera vez en 1930, por cuenta de Steinbeck, en un consultorio dental en Pacific Grove, Califor nia. Desde hacía tiempo, Steinbeck estaba inter esado por la biología marina, e intentó varias veces reunirse con Ricketts. Éste era el propietario del «Pacific Biological Laboratory», localizado cer ca de la «Hopkins Marine Station,» lugar que hoy ocupa el «Monterrey Bay Aquarium». Ricketts r ecogía ejemplares de vida marina a lo largo de las costas del Pacífico y luego los vendía a las universidades y a los museos. Fue inmensamente popular en la zona y sabía más sobre biología marina que cualquier otro. Los dos hombres comenzaron una estrecha amistad casi de inmediato. Por entonces Steinbeck, batallando como escritor, comenzó a pasar mucho tiempo dando vueltas por el laboratorio de su amigo, yendo a viajes deecolección r y asistiendo a las operaciones rutinarias. Steinbeck estuvo tan implicado en su trabajo que llegó a entusiasmarse con el microscopio «Mi sueño es tener en el futuro un microscopio de investigación con un objetivo de inmersión, pero… cuesta 600 dólares y ahora mismo no los tengo… Oh muchacho! Oh muchacho! Algún día tendrás uno».1

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(De Steinbeck: A Life in Letters. Por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores, copyright 1952 por John Steinbeck, © 1969 por el patrimonio de John Steinbeck, © 1975 por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten. Con autorización de Viking Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.)

Ed Ricketts.

factores de la temperatura capaces de influir en la velocidad de crecimiento de los mejillones podrían ser innumerables. Los factores que pueden afectar a las observaciones se llaman variables. Afrontando todas estas variables, el biólogo decide realizar un experimento. Selecciona mejillones de un lugar y los divide al azar en dos grupos. Ahora sabe que los mejillones son lo suficiente parecidos. Coloca los dos grupos en acuarios en los que puede controlar la temperatura del agua y cultiva un grupo en agua caliente y otro en fría. Suministra a los mejillones la misma cantidad e idéntico alimento al mismo

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tiempo, protege los mejillones de la contaminación y enfermedades, el agua de los acuarios procede de la misma fuente y mantiene el resto de las condiciones exactamente igual para los dos grupos. Puesto que todas estas variables son las mismas para ambos grupos, el biólogo sabrá que no pueden ser responsables de las diferencias observadas en el crecimiento de los mejillones. La única diferencia entre los dos grupos será la temperatura. Para evitar que una variable afecte a un experimento, el científico tiene dos opciones. Una, mantener artificialmente la variable libre de cambio, por ejemplo, dando a todos los

mejillones exactamente el mismo alimento. La otra, asegurarse de que cualquier cambio incidente sea idéntico para ambos grupos. Por ejemplo, suministrando a ambos acuarios agua de mar del mismo origen, nuestro biólogo garantiza que cualquier cambio que afectara a las cualidades del agua, lo haría por igual en ambos grupos de mejillones. Las variables que afectan al experimento que se pueden impedir se dice que son controladas, y el experimento se llama experimento controlado (Fig. 1.21). Como el biólogo ha controlado los efectos de otras variables mientras crecen los mejillones a distintas temperaturas, puede estar más seguro

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Con el tiempo, John Steinbeck pudo honrar a Ricketts dando forma a sus visiones de la humanidad y del mundo, y los tipos protagonistas de al menos de seis de sus novelas se basaron en Ricketts. El más famoso es Doc, el tipo principal de Cannery Row, que recorre el «Western Biological Laboratory»: «Se venden animales marinos pr eciosos, esponjas, tunicados, anémo nas, estrellas y ofiuras, estrellas sol, bivalvos, percebes, gusanos y conchas, los fabulosos y multiformes crinoideos, las flores de mar vivas moviéndose, nudibranquios y tectibranquios, los claveteados, cabezudos y afilados erizos, los cangrejos y afines, los pequeños dragones, los camarones pistola, los camarones fantasma tan transparentes que casi no dan sombra… Usted puede pedir cualquier cosa viva a la W estern Biological y tarde o temprano la recibirá».2 La amistad fue beneficiosa tanto para la biología marina como para la literatura. La expedición a México produjo El mar de Cortés, un informe científico que es también en parte literatura y en parte una disertación. En el libro se enumeran más de 600 especies recogidas por la pareja, en las que se incluyeron 60 nuevas para la ciencia. No obstante, no todo el viaje fue ciencia. Los autor es informaron que llevaban «2160 unidades de dos tipos de cerveza». La contribución a la biología marina más per durable de Ed Ricketts fue la publicación en 1939 de Between Pacific Tides, escrita junto con Jack Calvin, un amigo de Ricketts y Steinbeck. Between Pacific Tides es una guía extensa de la vida en el borde del mar de las costas del Pacífico de Norteamérica. Aunque Ricketts fue un capacitado biólogo y r esponsable principal del contenido de Between Pacific Tides, tenía dificultad para expresar por escrito sus observaciones e ideas. Casi con toda seguridad Steinbeck le ayudó a es cribir el libro y luego a llevarlo a publicar. Cuando Ricketts se dio cuenta de que el editor, Stanford University Press, rastreaba sus pasos, Steinbeck lanzó esta sarcástica carta:

que cualquier diferencia observada en el ritmo de crecimiento de los dos grupos se debe a la temperatura. De manera semejante, el biólogo podría estudiar cómo el alimento suministrado afecta al crecimiento de los mejillones manteniéndolos a la misma temperatura pero dándoles diferentes cantidades de alimento. Los experimentos permiten así separar los efectos de las distintas variables. También podría estudiarse cómo interactúan las variables. Por ejemplo, se podrían mantener a los mejillones en diferentes combinaciones de temperatura y alimento para ver si la temperatura con la que

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«Caballero: Puede ser que con el paso de los años tengamos que r etirar ciertas partes seleccionadas de Between Pacific Tides, porque necesitarán una revisión. La Ciencia avanza pero Stanford Press no. También existe el amenazante problema de Nueva Edad de Hielo. En un futuro próximo nos gustaría establecer nuestro pedido en una (1) copia de la próxima publicación (sin duda, 1948), El motor de combustión interna ¿Trabajará?3 Sinceramente, John Steinbeck Ed Ricketts P.S. Buena suerte con A Brief Anatomy of the Turtle.» Ed Ricketts falleció en un accidente de tren en 1948. Steinbeck, a la muerte de su amigo, escribió entristecido «aquí murió el más grande de los hombres que he conocido y el mejor maestro».

2 (De Cannery Row, por John Steinbeck. Copyright 1945 por John Steinbeck. Renovado © 1973 por Elaine Steinbeck, John Steinbeck IV , y Thom Steinbeck. Repr oducido con autorización de Viking Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.) 3 (De Steinbeck: A Life in Letters por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores, copyright 1952 por John Steinbeck, © 1969 por el patrimonio de John Steinbeck, © 1975 por Elaine A. Steinbeck y Robert W allsten. Repr oducido con autorización de V iking Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.)

crecen más rápido depende de la cantidad de ría se refiere a una hipótesis que ha pasado por tantas pruebas que generalmente se acepta como alimento que toman. verdadera. En ciencia, el estatus de teoría tiene La teoría científica. Mucha gente piensa que un alto nivel de verdad. Puesto que ha sido inuna teoría es una proposición más bien dudosa, tensamente probada, el científico le otorga plena y la mayoría de nosotros ha oído a la gente ri- confianza. La utiliza como un entramado para diculizar alguna que otra idea porque fue «sola- ordenar sus pensamientos y le impulsa a nuevos mente teórica». El público por lo general guarda descubrimientos. tal desprecio para las teorías impopulares o po- No obstante, debería recordarse que una teolémicas. La teoría de la gravedad, por ejemplo, ría todavía es una hipótesis, aunque sea una bien raras veces es criticada por ser «solamente una probada. Como con otras hipótesis, las teorías teoría». En realidad una teoría científica es una no pueden ser absolutamente demostradas y se razón mucho más firme que muchas personas aceptan como verdad solo mientras sean respalcomprenden. Para un científico, el término teo- dadas por las pruebas. En principio, los buenos

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Observaciones de campo Lugar cálido

Lugar frío VARIABLES

VARIABLES Alimento Temperatura Tipo de mejillón

Alimento

Calidad del agua Enfermedad

Temperatura

Factores desconocidos

Tipo de mejillón

Calidad del agua

Una teoría científica es una hipótesis que ha sido ampliamente probada y que en general se considera cierta. Sin embargo, como cualquier hipótesis, está sujeta al rechazo si se acumulan en su contra pruebas suficientes.

Enfermedad Factores desconocidos

Limitaciones del método científico

Ninguna iniciativa humana, incluyendo la ciencia, es perfecta. Por eso es importante entender cómo y por qué el método científico trabaja para entender las limitaciones del mismo. En primer lugar, recuérdese que los (a) científicos son personas, sujetos a las mismas limitaciones humanas que cualquiera; pueden Experimento controlado en laboratorio aferrarse a teorías incluso cuando se enfrentan VARIABLES CONTROLADAS a pruebas contradictorias; estar equivocado puede ser difícil de aceptar. Como cualquiera, Calidad del agua pueden dejar que su predisposición personal afecte a su pensamiento. Nadie puede ser del Alimento todo objetivo toda la vida. Afortunadamente, Tipo de mejillón los errores por lo general se corrigen porque las hipótesis son comprobadas no por una sola Enfermedad sino por muchas personas. El éxito práctico de la ciencia es la certeza de que la autocomproFactores desconocidos bación natural del método científico funciona Temperatura Temperatura casi siempre. La ciencia también tiene algunas limitaciones inamovibles. Irónicamente, estas limiMejillones del taciones surgen de las propias características mismo lugar que otorgan su poder al método científico, a saber: la insistencia en la observación directa y las hipótesis comprobables. Esto significa que la ciencia no puede hacer juicios sobre valo(b) res, ética o moralidad. La ciencia puede reveFIGURA 1.21 (a) Los grupos de mejillones observados en dos localidades distintas pueden pr oducir muchas lar cómo es el mundo, pero no cómo debería variables diferentes. (b) En un experimento, el control de las variables permite probar los efectos de un factor único, ser. Tampoco decide qué es bonito, incluso en este caso la temperatura. Este ejemplo ilustra un experimento de laboratorio, per o los experimentos se ejecutan no puede decir a la humanidad cómo utilizar con frecuencia en el campo (véase «Experimentos de trasplantes, extracciones y jaulas», p. 246). el conocimiento y la tecnología que genera. Todas estas cosas dependen de valores, senticientíficos aceptan las teorías apoyadas en las cen que, en cualquier momento, cualquier teoría mientos y creencias, que escapan del ámbito de mejores pruebas disponibles. También recono- puede ser desechada por nuevas pruebas. la ciencia. Mejillones de lugares diferentes

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rac tiva Exploración El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico 1. La mayoría de los principales avances en biología marina han sucedido en los últimos 200 años. ¿Cuáles son las razones de esto? 2. En el Capítulo 1 se explica que la expresión «Hay sirenas en el océano» no es una hipótesis científica válida. ¿Puede decirse lo mismo de la siguiente «No hay sirenas en el océano»? ¿Por qué? . Imagine que es usted un biólogo marino y que nota que un cierto tipo de cangrejo tiende a ser mayor en una bahía local que en aguas fuera de la bahía. ¿Qué hipótesis podría contarnos de esta diferencia? ¿Cómo podría intentar probar esta hipótesis? 4. Se han cazado muchas especies de ballenas hasta el borde de extinción. Mucha gente piensa que no tenemos derecho a matar ballenas y que debería cesar toda caza de ballenas. Por otro lado, en algunas culturas durante siglos se han cazado ballenas y todavía tienen gran importancia cultural. La gente

de estas culturas argumenta que debería per- Mayr, E., 2000. Las ideas y escritos de Darwin no solo han tenido una profunda influencia mitirse continuar la caza limitada de balleen la ciencia sino también en la sociedad. nas. ¿Cuál es el papel que la ciencia puede tener en decidir lo correcto? ¿Qué cuestiones Ocean observatories. Los grupos de instrumenno pueden ser contestadas por la ciencia? tos de alta tecnología colocados en la profundidad de los océanos remiten a la superficie información clave para los científicos.

Lecturas adicionales

Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Stone, G. S., 200. Aquarius, el único laboratorio del mundo en el que se vive bajo el agua, está en el fondo del mar, en los cayos de Florida.

Chave, A., 2004. Se están colocando en el fondo Tindall, B., 2004 . Un vistazo a las mismas charcas de marea estudiadas por Ed Ricketts y del mar redes de instrumentos de alta tecnoJohn Steinbeck, aunque muchas no son lo logía que nos permitirán controlar (conocer, que una vez fueron. saber) continuamente las condiciones del océano y la dinámica interna de la Tierra. Wheelwright, J., 200. Los científicos realizan un esfuerzo sin precedentes para seguir los Clarke, T., 200. Llega la era de los vehículos movimientos de los animales marinos, utisubacuáticos autónomos. lizando lo último en tecnología electrónica Linden, E., 2004. Historia del descubrimiento y satélites. de América del Norte por los vikingos, y de adónde fueron cuando se marcharon.

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L

os océanos no son simplemente lugares donde la tierra queda cubierta por las aguas. Geológicamente, el fondo del mar es distinto de los continentes. Está implicado en un ciclo perpetuo de nacimiento y destrucción, que moldea los océanos y controla gran parte de la geología e historia geológica de los continentes. Los procesos geológicos que suceden bajo las aguas del mar afectan no solamente a los océanos sino también a la Tierra. La mayoría de los procesos que moldean las cuencas oceánicas tienen lugar lentamente, a lo largo de cientos de miles de años. En esta escala del tiempo, donde la vida humana es un parpadeo, las rocas sólidas fluyeron como líquidos, los continentes se movieron por la faz de la Tierra y las montañas surgieron desde las llanuras. Para comprender el fondo del mar, debemos aprender a adoptar el punto de vista poco corriente del tiempo geológico. A primera vista, podría parecer que la geología no tiene mucho que ver con la biología marina, pero día a día y a lo largo del tiempo los procesos geológicos influyen profundamente en los hábitat marinos, los medios naturales donde viven los organismos marinos. Los procesos geológicos esculpen las líneas de costa; determinan la profundidad del agua; controlan si el fondo es fangoso, arenoso o rocoso; crean nuevas islas y montañas submarinas para que las colonicen los organismos; y determinan de innumerables maneras la naturaleza de los hábitat marinos. Además, gran parte de la historia de la vida en los océanos está condicionada por los acontecimientos geológicos.

En Islandia, una parte de la dorsal atlántica se levanta sobre la superficie del mar.

El fondo del mar

El planeta del agua Nuestro planeta es mucho más que un planeta con agua, es único por tener en su superficie grandes cantidades de agua líquida: los océanos. Los océanos no sólo cubren el 71 % del globo, sino que también regulan su clima y atmósfera.

La geografía de las cuencas oceánicas Los océanos no están distribuidos por igual con respecto al ecuador. Cerca de los dos tercios de la superficie terrestre se encuentra en el hemisferio Norte, en el que solamente el 61 % es océano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur es océano.

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Capítulo 2 El fondo del mar

60°

90°

120°

150°

180°

150°

120°

90°

60°

30°

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0°

Océano Ártico Mar del Norte 60°

60° Mar Negro Mar de Bering

Mar Caspio 30°

0°

Mar Rojo

Mar Báltico Golfo de México

Golfo Pérsico Mar de la China

Mar de Arabia

30° Mar Mediterráneo

Golfo de California

Mar Caribe

Océano Mar de Coral

0°

Pacífico

Océano

Océano

Atlántico

Índico 30°

30° 0 0

1000

2000

3000 Millas


Océano Antártico

60°

60°

FIGURA 2.1

90°

120°

150°

180° 150°

120°

90°

60°

60°

30°

0°

Cuencas oceánicas principales y algunos de los mares marginales.

Tradicionalmente los océanos se clasifican en cuatro grandes cuencas (Fig. 2.1). El Pacífico es el mayor y más profundo de los océanos, casi tan grande como los otros tres juntos (Tabla 2.1). El océano Atlántico es un poco mayor que el océano Índico, pero los dos se parecen en la profundidad media. El Ártico es el más pequeño y menos profundo de todos. Conectados o marginales a las cuencas oceánicas principales hay varios mares más someros, como el mar Mediterráneo, el golfo de México y el mar de la China. Pese a que generalmente tratemos a los océanos como cuatro entidades separadas, en realidad están interconectados. Esta conexión es más obvia si vemos el mundo desde el polo Sur (Fig. 2.2) . Desde aquí está claro que el Pacífico, el Atlántico y el Índico son grandes ramas de un inmenso sistema. La conexión en-

hace unos 4500 millones de años. Se especula que este polvo fue lo que quedó después de una gran explosión denominada big-bang, que los astrofísicos datan hace unos 13 700 millones de años. Las partículas de polvo colisionaron unas con otras, transformándose en partículas mayores; éstas, a su vez, se unieron en rocas del tamaño de cantos que, al colisionar, formaron rocas más grandes, y así sucesivamente. Con el tiempo, en un proceso continuo, se formaron la El océano mundial, que cubre el 71 % del planeta, Tierra y los planetas. se divide en cuatro cuencas principales: océanos Se generó tanto calor en la primitiva Tierra Pacífico, Atlántico, Índico y Ártico. formada que probablemente el planeta «mudó». Esto permitió a los materiales sedimentarse según su densidad en el interior del planeta. Densidad es la masa de una materia en un voLa estructura de la Tierra lumen dado. Obviamente, una libra (460 g) de Se cree que la Tierra y el resto del sistema so- gomaespuma pesa más que una onza (28.7 g) lar se originaron de una o varias nubes de polvo de plomo; sin embargo, la mayoría de la gente

tre las cuencas principales permite que puedan moverse de una a otra el agua, ciertos materiales y organismos. Puesto que en la actualidad los océanos son un gran sistema interconectado, los oceanógrafos a menudo hablan de un único océano mundial. También se refieren a la continua masa de agua que rodea a la Antártida como el océano del Sur.

Tabla 2.1 Profundidades medias y superficies totales de las cuatro cuencas oceánicas principales

SUPERFICIE

Océano

Millones de km2

PROFUNDIDAD MEDIA

Metros

Profundidad máxima (m)

Pacífico

166.2

4188

Fosa de las Marianas (11 022)

Atlántico

86.5

3736

Fosa de Puerto Rico (8605)

Índico

73.4

3872

Fosa de Java (7725)

Ártico

9.5

1330

Fondo de Mohillo (5608)

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piensa que el plomo es más «pesado» que la gomaespuma. Esto es porque el plomo pesa más que la gomaespuma si se comparan volúmenes iguales de ambos. En otras palabras, el plomo es más denso que la gomaespuma. La densidad de una materia se calcula al dividir su masa por su volumen. Si dos materias se mezclan, el material más pesado tenderá a hundirse y el menos denso a flotar.

Océano Atlántico África

América del Sur

oA éan Oc

ntártico

Océano Índico

Antártida

Océano Pacífico Oc

Densidad =

éan

o Antártico

Astenosfera Litosfera

nto Ma

2300 km

Manto inferior 2300 km

550 km

1200 km

Núcleo externo

Corteza continental

or superi

Núcleo interno

Corteza oceánica

El interior de la T ierra se divide en núcleo, manto y corteza. El núcleo se subdivide en un núcleo interno sólido y un núcleo externo líquido. El manto se subdivide también en superior e inferior. La capa más externa del manto superior es sólida y , junto con la corteza, forma la litosfera. La parte superior del manto situada bajo la litosfera es relativamente fluida y se llama astenosfera. Aquí se exageran los espesores de la corteza, y de la litosfera y el espesor de todas las capas varía de un lugar a otro.

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Masa Volumen

Australia

FIGURA 2.2 Vista del polo Sur. Se pueden observar las cuencas oceánicas principales como extensiones de un océano mundial inter conectado. Al océano que r odea a la Antártida a menudo se le llama océano Antártico u océano del Sur.

FIGURA 2.3

Densidad es la masa de una sustancia dividida por la unidad de volumen. Las sustancias de menor densidad flotarán sobre las de mayor densidad.

Durante el tiempo en que la joven Tierra se moldeó, los materiales más densos tendieron a fluir hacia el centro del planeta, mientras que los materiales más ligeros quedaron flotando en la superficie. El material ligero superficial se enfrió y originó una corteza delgada. Entonces, comenzaron a formarse la atmósfera y los océanos. Si la Tierra se hubiera situado en una órbita solamente un poco más próxima al Sol, el planeta hubiera sido tan caliente que toda el agua se habría evaporado. Con una órbita solo un poco más alejada del Sol, toda el agua sería un hielo perpetuo. Afortunadamente para nosotros, nuestro planeta orbita alrededor del Sol en una zona estrecha en la que hay agua líquida, y por consiguiente, puede existir la vida que conocemos.

Estructura interna. La estructura interna

de la Tierra refleja los comienzos tempranos del planeta. Los materiales, de acuerdo con su densidad, al flotar o hundirse formaron capas concéntricas como si se tratase de una cebolla (Fig. 2.3). La capa más interna, el núcleo, se compone principalmente de hierro. En el núcleo la presión es de más de un millón de veces que la de la superficie de la Tierra y se estima que su temperatura supera los 4000 ºC. A su vez, el núcleo se compone de un núcleo interno sólido y de un núcleo externo líquido. Se supone que los movimientos arremolinados del material líquido rico en hierro del núcleo externo son los que originan los campos magnéticos en la Tierra. La capa externa al núcleo terrestre es el manto. Aunque se cree que la mayor parte del manto es sólido, está muy caliente, próximo al punto de fusión de las rocas. Debido a esto, gran

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Tabla 2.2 Comparación entre corteza continental y corteza oceánica Corteza oceánica (basalto)

Corteza continental (granito)

Densidad cercana a 3.0 g/cm3

Densidad cercana a 2.7 g/cm3

Solo de unos 5 km de espesor

De 20 a 50 km de espesor

Geológicamente joven

Puede ser muy antigua

De color oscuro

De color claro

Rica en hierro y magnesio

Rica en sodio, potasio, calcio y aluminio

parte del manto fluye lentamente casi como un líquido, arremolinándose y mezclándose desde hace cientos de millones de años. La capa más externa de la Tierra es la corteza, y por ello la mejor conocida. Comparada con las capas profundas es extremadamente delgada, como una piel fina que flota encima del manto. La composición y característica de esta corteza difiere ampliamente entre los océanos y los continentes. La Tierra se compone de tres capas principales: un núcleo rico en hierro, el manto semiplástico y la fina corteza externa.

Cortezas continental y oceánica. La di-

ferencia geológica entre océanos y continentes resultan de las diferencias químicas y físicas de las rocas que caracterizan la corteza (Tabla 2.2). La naturaleza de la roca determina la elevación de una superficie particular de la corteza terrestre, y por ello si está o no cubierta por agua. La corteza oceánica, que constituye el fondo oceánico, consiste en un tipo de mineral que tiene color oscuro y se denomina basalto. La mayoría de las rocas continentales son de un tipo general denominado granito, que tiene diferente composición química que el basalto y es de color más claro. La corteza oceánica es más densa que la continental y ambas son menos densas que el manto subyacente. Se puede considerar a los continentes como grandes bloques de corteza relativamente ligera que flotan en el manto como lo hacen los icebergs en el agua. La corteza oceánica también flota sobre el manto, pero como es más densa no se eleva tanto. Esto explica por qué los continentes quedan por encima del nivel del mar, más altos y secos y por qué la corteza oceánica yace bajo el nivel del mar. La corteza oceánica es, por otro lado, más delgada que la continental.

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continental. Wegener sugirió que todos los continentes habían estado una vez unidos en un único «supercontinente», al que denominó Pangea. Pensó que la Pangea comenzó a fragmentarse en los continentes que hoy conocemos hace aproximadamente unos 180 millones de años.

La teoría de las placas tectónicas

La hipótesis de Wegener no fue ampliamente aceptada debido a que no podía explicar cómo se mueven los continentes. Las propuestas ulteriores sobre un mecanismo factible para Las cortezas oceánica y continental también explicar la deriva continental también fracase diferencian en la antigüedad. Las rocas oceá- saron, aunque las pruebas continuaron acumunicas más antiguas tienen menos de 200 millo- lándose. Al final de la década de 1950 a 1960 nes de años, bastante jóvenes para los patrones los científicos hicieron posible reunir todas las geológicos.En cambio, las rocas continentales pruebas y concluir que los continentes derivapueden tener una antigüedad de hasta 3800 mi- ron como parte de placas tectónicas, un proceso que implica a toda la superficie de nuestro llones de años. planeta.

El origen y la estructura de las cuencas oceánicas Durante siglos la gente creyó que el mundo era estático e invariable. Son muchos los aspectos que evidencian el cambio geológico, desde terremotos catastróficos y erupciones volcánicas hasta la lenta erosión de los valles fluviales. Por lo general, la gente no entiende que realmente la faz del planeta cambia. Hoy día, los científicos reconocen que la Tierra es un mundo en constante transformación, en la que incluso se mueven los continentes.

Primeras pruebas de la deriva continental

Descubrimiento de la dorsal oceánica. En los años siguientes a la II Guerra Mundial, el sónar permitió el primer estudio detallado de grandes superficies del fondo marino. De estos estudios resultó el descubrimiento del sistema de dorsales oceánicas, una cadena continua de montañas volcánicas submarinas que rodean el globo como la costura de una pelota de béisbol (Figs. 2.5 y 2.6). El sistema de dorsales oceánicas es la principal característica geológica de la Tierra. A intervalos regulares, la dorsal oceánica se desplaza de un lado a otro mediante roturas, o fallas, en la corteza terrestre que se conocen como fallas de transformación. En ocasiones las montañas submarinas de la dorsal se elevan tanto que surgen a la superficie y forman las islas, como Islandia y las Azores. En el Atlántico, la dorsal se denomina dorsal atlántica, discurre a lo largo del centro del océano Atlántico siguiendo exactamente las curvas de las costas opuestas. En el océano Índico la dorsal toma la forma de Y invertida y se dirige en dirección este hacia el Pacífico (Fig. 2.5). Se denomina dorsal del Pacífico (este) a la parte principal de la dorsal que va por el lado este del Pacífico.

Hacia el año 1620 el filósofo, escritor y estadista inglés Sir Francis Bacon observó que si se juntaban las costas de los continentes de los dos lados del Atlántico, encajaban como las piezas de un rompecabezas (Fig. 2.4). Más tarde, se sugirió que el hemisferio Oeste podía haber estado unido a Europa y a África. Sobre esto se fueron lentamente acumulando pruebas. Por ejemplo, los sedimentos de carbón y la existencia de forEl sistema de dorsales oceánicas es una serie maciones geológicas iguales a ambos lados del continua de montañas volcánicas submarinas que Atlántico. Los fósiles recogidos en las costas discurren a lo largo de las cuencas oceánicas. opuestas también son similares. Basado en estas evidencias Alfred Wegener, un geofísico alemán, propuso en 1912 Recorrer el fondo del mar también revela la la primera hipótesis detallada de la deriva existencia en él de un sistema de profundas de-

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Rocas sedimentarias plegadas

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Fósiles del reptil extinguido Mesosaurus

(b)

FIGURA 2.4

Las masas de tierra a ambos lados del Atlántico tienen líneas de costa y características geológicas (a) que encajan como las piezas de un rompecabezas (b).

presiones denominadas fosas (Fig. 2.5) . Éstas son especialmente numerosas en el Pacífico. Su formación se trata en «Expansión del fondo del mar y placas tectónicas» (p. 31).

habían formado y comenzaron a estudiarlas intensivamente. Descubrieron alrededor de estas formaciones una gran actividad geológica. Por ejemplo, en las dorsales, los terremotos son frecuentes y los volcanes se concentran próximos a Significado de la dorsal oceánica. Cuando las fosas (Fig. 2.7). También la naturaleza del fondo del mar está se descubrió el sistema de dorsales y fosas oceánicas, los geólogos intentaron saber cómo se asociada a la dorsal oceánica. La misma roca del

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fondo del mar próximo a la dorsal es muy joven y la roca va envejeciendo progresivamente según se aleja de la dorsal. De igual forma, en el borde de la dorsal hay poco sedimento, si es que llega a haberlo; es decir, faltan materiales como arena y fango depositados en el fondo, si bien el espesor del sedimento va en aumento en paralelo con la distancia a la dorsal. Los sedimentos

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Perforando las pr ofundidades

(véase «El registro de los sedimentos», p. 14); nos ayudan a comprender mejor y quizás con el tiempo a predecir los terremotos; nos ayudaron a poner una fecha de cuándo nació el Himalaya; y r evelado la existencia en todo el mundo de una singular capa de sedimento que la mayoría de los científicos atribuyen a la marca dejada por un asteroide que chocó con la Tierra hace 65 millones de años y que destruyó a los dinosaurios. En los próximos años, el JOIDES Resolution será remozado o sustituido por otro barco nuevo y, en breve, tendrá un nuevo compañer o. El barco perforador japonés Chikyu («Tierra») ya está realizando ensayos en el mar, y en 2007 hará su primer viaje científico. El Chikyu podrá perforar en aguas más someras y más profundas que el JOIDES Resolution, y mucho más hondo. Este barco ha penetrado en la corteza terrestre hasta los 2111 m. Esto es impr esionante pero el Chikyu podrá perforar hasta los 7000 m. Esta pr ofundidad es suficiente para atravesar la corteza y llegar hasta el manto, lo que en la T ierra todavía r esulta imposible debido a que la corteza continental es demasiado gruesa. Al igual que el JOIDES Resolution, el Chikyu también podrá trabajar en el escasamente explorado océano Ártico (con una pequeña ayuda de los rompehielos). Después de más de 40 años de perforaciones en las profundidades se espera una nueva oleada de descubrimientos.

Cuando se descubrieron las dorsales oceánicas, las fosas y otras características submarinas, los geólogos pidier on muestras r ecientes del fondo del mar para poderlas tener en sus manos y analizar en sus laboratorios. Con este pr opósito se construyó el bar co Glomar Challenger , para las tecnológicamente difíciles tareas de sacar muestras testigo perforando el fondo de las pr ofundidades. Se comenzó a trabajar en ello en 1968 y desde entonces no se ha parado de perforar en el fondo. En 1985, un nuevo y mejorado barco perforador, el JOIDES Resolution, se añadió al Glomar Challenger . Durante casi cuatr o décadas, estos dos bar cos perforadores han hecho en el fondo del mar cer ca de 3000 orificios y recogido 35 000 muestras de se dimento y rocas con las que ha aumentado enormemente nuestro conocimiento del fondo marino, del océano y de todo el planeta. Al principio, el trabajo se centró en compr obar la nueva hipótesis del ensanchamiento del fondo mari no. Los resultados obtenidos de las muestras del Glomar Challenge mostraron que el fondo del mar se hace más viejo a medida que se aleja de las dorsales, lo que junto con el magnetismo de las r ocas y otras informaciones derivadas de las muestras testigo confirma la expansión del fondo marino. Las continuas perforaciones han proporcionado nuevas informaciones vitales sobre las placas tectónicas y la estructura de la T ierra, también corroborada por otros estudios. Asimismo, se han descubierto comunidades de microbios que viven en las rocas a 800 m de profundidad; han proporcionado microfósiles que ayudan a los científicos a reconstruir el clima y la cir culación de los océanos en épocas pasadas

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Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.

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online de aprendizaje

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Islandia 60°

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Is as Aleutlianas Fosa de las Fosa de Aleutianas Kuril

Azores

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Islas Marianas

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cíf del Pa ico orienta l

Fosa de Bouganville Fosa de Vityaz

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Elev ación

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t ic a

Fosa de América Central

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Dorsales oceánicas Fallas de transformación Fosas

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Principales características del fondo del mar. Compárese este mapa con la Figura 2.6.

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FIGURA 2.6

El fondo del mar.

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FIGURA 2.7

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Distribución mundial de los terremotos y los volcanes. Compárese con la Figura 2.5, en la que se representan las dorsales y las fosas oceánicas.

más profundos, los que descansan directamente sobre las rocas del fondo, ganan en antigüedad según se alejan de la dorsal. Uno de los descubrimientos más importantes se debe al estudio del magnetismo de las rocas del fondo marino. De cuando en cuando, el campo magnético de la Tierra invierte su dirección. Cuando la aguja de la brújula señala el norte, como lo hace actualmente, decimos que es «normal». Cuando hay una inversión el campo es el opuesto al actual y la brújula debería apuntar al sur. Estas inversiones suceden aproximadamente cada 700 000 años, pero el intervalo puede oscilar desde menos de 100 000 años hasta millones de años. Para que el campo se invierta, se necesitan cerca de 5000 años, un tiempo bastante corto para los modelos geológicos. Se cree que la causa de estas inversiones esté relacionada con los movimientos del material fundido del núcleo externo de la Tierra. Muchas rocas contienen partículas magnéticas diminutas. Cuando las rocas están fundidas estas partículas están libres y actúan como diminutas brújulas apuntando al norte o al sur, según sea el campo magnético normal o invertido. Cuando las rocas se enfrían, las partículas quedan congeladas en el sitio y mantienen su orientación incluso con los cambios de campo magnético. Por ello, es posible hablar de la orientación del campo magnético de la Tierra a la vez que las rocas se enfrían.

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Los geólogos han encontrado en el fondo del mar modelos de bandas magnéticas o «barras» que corren paralelas a las dorsales (Fig. 2.8) . Las bandas representan zonas en las que las rocas del fondo alternan entre magnetización normal e invertida. Las bandas son simétricas alrededor de la dorsal, así que el modelo de un lado de la dorsal es imagen especular del modelo del otro lado. El descubrimiento de estas bandas magnéticas, denominadas anomalías magnéticas, fue importante porque las bandas de fondo magnetizado se debieron originar (enfriar a partir de un material fluido) en diferentes momentos que las bandas magnetizadas inversas. Por tanto, el fondo del mar no se formó de una vez, sino en bandas que discurren paralelas a las dorsales.

no y de las dorsales oceánicas a la teoría de las placas tectónicas es un buen ejemplo del empleo de la inducción en ciencia. Cuando trozos inmensos de corteza oceánica se separan de las dorsales oceánicas, se originan hendiduras en la corteza denominadas hundimientos tectónicos o fallas, por los que se libera al manto subyacente cierta presión, como si quitásemos el tapón a una botella de gaseosa. La reducción de presión permite al material caliente del manto fundirse y ascender a través de la hendidura. El material del manto ascendente o magma empuja hacia arriba a la corteza oceánica próxima a la hendidura y forma así la dorsal (Fig. 2.9). Cuando este material fundido alcanza la superficie terrestre se enfría y solidifica para formar una nueva corteza oceánica. El proceso se repite sucesivamente y el fondo del mar continúa alejándose de la dorsal oceánica. Todo este Los terremotos y los volcanes se asocian proceso por el que el fondo del mar se separa de con las dorsales oceánicas. Los sedimentos la dorsal oceánica para generar un fondo marino son más gruesos y la roca del fondo actual más del fondo marinuevo se denomina expansión antigua es la que está más lejos de la dorsal. no, y a las dorsales se las denomina centros de Las bandas de rocas que alternan entre expansión. magnetismo normal e inverso son paralelas a la dorsal. La expansión del fondo del mar explica muchas de las observaciones relacionadas con las dorsales oceánicas. Las cimas de las dorsales Creación del fondo marino. Además de son nuevas y no han tenido tiempo de acumuotros indicios, el descubrimiento de las anoma- lar una capa de sedimento. Según se desplaza lías magnéticas del fondo del mar condujo fila corteza de la dorsal aumenta su edad y se nalmente a comprender las placas tectónicas. El forman los sedimentos. Esto explica por qué paso de distintas observaciones del fondo mari- los sedimentos se hacen más gruesos y las rocas

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Groenlandia

Islandia

Canadá

Dorsal mesoatlántica

España

capa, de una media de alrededor de 100 km de espesor, se denomina litosfera, que significa «esfera de roca» (véase Fig. 2.3) . La litosfera se rompe en una serie de placas denominadas placas litosféricas (Fig. 2.10). Una placa puede contener corteza continental, corteza oceánica o ambas. La litosfera flota sobre una capa más plástica y densa del manto superior que se denomina astenosfera. Así como la corteza, el manto y el núcleo se distinguen por su composición química, la distinción entre litosfera y astenosfera se basa en la facilidad con que fluyen las rocas. La superficie terrestre está dividida en cierto número de placas. Estas placas, compuestas de la corteza y de la parte superior del manto, constituyen la litosfera. Las placas tienen un espesor de unos 100 km.

Las dorsales oceánicas forman los bordes de muchas placas. Aquí las placas litosféricas se separan y al expandirse el fondo del mar, se forma un fondo marino nuevo, esto es, una nueva

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litosfera oceánica. Si la placa incluye un bloque de corteza continental, el continente se traslada con la placa según se separa de la dorsal. Éste es el mecanismo de la deriva continental. Las placas se separan entre 2 y 18 cm al año. Compárense con las uñas de los dedos humanos, que crecen unos 6 cm anuales. El ritmo de expansión varía de una placa a otra y con el tiempo. A medida que se crea litosfera nueva, se destruye litosfera vieja en cualquier otra parte. Así, la Tierra debe estar constantemente expandiéndose para hacer sitio a la nueva litosfera. La litosfera se destruye en las fosas, que son otro tipo importante de límite entre placas. Se forma una fosa cuando dos placas colisionan y una de las placas se desliza bajo la otra y se hunde en

Inducción El desarrollo de una conclusión generalizada a partir de una serie de observaciones individuales.


Dorsal oceánica CLAVE: Cresta de la dorsal

Normal Invertida

FIGURA 2.8

Rocas con magnetización normal enfriadas de rocas fundidas en un momento en el que el campo magnético terr estre era «normal,» esto es, el mismo que hoy. En el mapa se han dibujado las r ocas con magnetización normal (oscur o) e inversa (clar o); forman bandas que van paralelas a la dorsal oceánica. Nótese que las r ocas de la cr esta de la dorsal tienen una magnetización normal.

Tiempo

más antiguas según se alejan de la dorsal. La expansión del fondo del mar también explica los modelos de bandas magnéticas. Cuando se forma un fondo nuevo, se congelan los campos magnéticos predominantes en el momento y se conserva la magnetización en su alejamiento de la dorsal. Finalmente, se invierte el campo magnético de la Tierra comenzando una nueva banda.

Expansión del fondo del mar y placas tectónicas. La expansión del fondo marino es solo

Tiempo

Magma

parte de la historia de las placas tectónicas. La FIGURA 2.9 Sección transversal del fondo marino de una dorsal oceánica en la que se muestra el mecanismo superficie terrestre está cubierta por una capa de expansión del fondo marino. Según se aleja el fondo del mar de la falla, surge material fundido pr ocedente del manto y se enfría para formar un fondo nuevo. Cuando las rocas se enfrían, «congelan» la orientación magnética, sea claramente rígida que se compone de la corte- la que sea, normal o inversa, que exista en ese momento. Todo el fondo del océano se ha formado de esta manera za y de la parte más superior del manto. Esta a partir de la dorsal oceánica.

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Islas A

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P l a c a d e l P a c í f i c o

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Límite de placas

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Dirección del movimiento de la placa

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FIGURA 2.10 División de la superficie de la Tierra en placas litosféricas. Algunas superficies no se conocen completamente y otras son placas pequeñas que no se muestran aquí. Compárese este mapa con los de las Figuras 2.5 y 2.7.

el manto (Figs. 2.11 y 2.12). Este movimiento en el manto por debajo de la placa se denomina subducción, y las fosas también se denominan zonas de subducción. A medida que se hunde, la placa se debilita bajo el calor y la presión del manto y comienza a fragmentarse, originando los terremotos.

Fosa de Perú-Chile

Finalmente la placa alcanza tal temperatura que se funde. Parte del material fundido asciende a la superficie y forma los volcanes. El resto continúa hundiéndose en el manto. Otra parte de este material puede reciclarse, ascendiendo de nuevo en otra dorsal oceánica, tras cientos de millones de años.

Andes

Placa de América del Sur

Placa de Nazca Manto

Magma

Terremotos

FIGURA 2.11 Algunas de las fosas se forman por colisión de placas oceánicas y continentales. En este ejemplo, la placa de Nazca se sumerge bajo la placa de América del Sur. Cuando la placa de Nazca desciende hacia el manto se originan terremotos. Cuando los materiales más ligeros procedentes de la placa hundida se funden, vuelven a ascender hacia la superficie y dan lugar a la cadena volcánica de los Andes (véanse Figs. 2.5, 2.6 y 2.7).

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En las fosas, una placa litosférica desciende en el manto, donde se fragmenta y funde. Este proceso, denominado subducción, origina los terremotos y los volcanes.

La colisión que produce una fosa puede ocurrir entre una placa oceánica y un continente o entre dos placas oceánicas. Cuando una placa oceánica colisiona con un continente, la placa oceánica siempre desciende en el manto. Esto sucede porque el bloque continental es menos denso que la placa oceánica y flota por encima, y explica por qué las rocas muy antiguas se encuentran únicamente en los continentes: porque la corteza oceánica se destruye con el tiempo en las fosas, y en términos geológicos nunca es vieja. En cambio, la corteza continental no se destruye en las fosas y puede perdurar durante millones de años. Una colisión entre las placas continental y oceánica causa el desarrollo de volcanes continentales asociados con la fosa. Estos volcanes pueden formar una cadena de montañas costeras. Un buen ejemplo de esto son los Andes, en la costa del Pacífico de América del Sur (Fig. 2.11). La placa oceánica cuando se desliza por debajo del continente eleva ligeramente el borde del mismo. Sin embargo, según se hunde en el manto la placa de litosfera fría, tiende a arrastrar con ella al interior del continente. A veces, la

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parte central del continente se hunde, en ocasiones tanto que penetra el agua oceánica y forma un mar poco profundo. Después de decenas de millones de años, el continente se libera de la placa hundida y flota hasta volver a su elevación normal, con lo que desaparece ese mar poco profundo. En Norteamérica, se cree que una descomunal laja de placa oceánica, denominada placa Farallón, se deslizó bajo la costa oeste, y ello explica que Denver, «la ciudad de la milla alta», en Colorado, esté rodeada por rocas formadas a partir de sedimentos marinos. Cuando colisionan dos placas oceánicas, una de ellas resbala bajo la otra para formar una fosa. De nuevo la zona de subducción está asociada con los terremotos y volcanes (Figs. 2.12 y 2.13). Los volcanes pueden surgir del fondo del mar creando una cadena de islas volcánicas. Como se puede ver en un mapa, las fosas están curvadas debido a la forma esférica de la Tierra. Las cadenas de islas volcánicas asociadas a las fosas siguen la curvatura de éstas y por eso se llaman arcos de islas. Ejemplos claros de ellos son las islas Aleutianas y las Marianas (véanse Figs. 2.5 y 2.6). Ocasinalmente colisionan dos placas continentales. Debido a la relativa baja densidad de la corteza continental, ambas placas tienden a flotar y no a hundirse; por eso no se forman fosas. En su lugar, los dos bloques continentales empujan entre sí con tal fuerza que los dos continentes quedan «soldados». Finalmente la fuerza es tan grande para las rocas, que se arquean y pliegan

Fosa de las Aleutianas

Placa del Pacífico

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Islas Aleutianas

Placa de Norteamérica

Manto Magma Terremotos

FIGURA 2.12

Las fosas también pueden originarse por la colisión entr e dos placas oceánicas. La parte oceánica de la placa de Norteamérica ha colisionado con la placa del Pacífico. En este caso, la placa del Pacífico se sumergió bajo la placa de Norteamérica, per o podría haber sido al r evés. La placa que desciende pr oduce los terremotos. Los volcanes asociados a la fosa han originado el ar co de las islas Aleutianas (véanse Figs. 2.5, 2.6 y 2.7)

como un acordeón. Los enormes pliegues forman las cadenas montañosas. Por ejemplo, el Himalaya se formó cuando la India colisionó con el resto de Asia (véase «La deriva continental y los océanos cambiantes», p. 34). Además de las fosas y dorsales oceánicas hay un tercer tipo de límite entre las placas. En

ocasiones dos placas se mueven de tal manera que resbalan una sobre otra sin que se genere ni destruya litosfera. Este tipo de límite entre placas se denomina falla de transformación. En la falla, donde se mueven las dos placas entre sí hay una enorme fricción que impide el deslizamiento suave de las mismas. En cambio cuando se

El monte Veniaminof es un volcán activo de la península de Alaska. Geológicamente, la península de Alaska es una parte de la cadena de las islas Aleutianas que se formó por detrás de la fosa de las Aleutianas (véanse Figs. 2.5 y 2.12).

FIGURA 2.14 La falla de San Andrés, en la planicie del Carrizo, California.

FIGURA 2.13

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«Losa arrastrando»

Litosfera

Fosa

Dorsal

Convección

Convección

Astenosfera y manto inferior Núcleo

FIGURA 2.15

Se pensó que el movimiento de las placas tectónicas era debido a las corrientes de convección a gran escala, de la astenosfera y del manto inferior, a su vez debidas al calor del núcleo terrestre. La convección del manto es mucho más compleja de lo que aquí se muestra; sin embargo, la hipótesis que pr edomina hoy día es que las placas se mueven principalmente por el arrastre de losas, en que la litosfera antigua, fría y densa, se hunde en el manto y arrastra tras de sí al r esto de la placa. Puede que sea este hundimiento de r ocas frías más que el calenta miento del núcleo lo que tire del manto.

aprietan entre sí, aumenta la tensión hasta que las placas se quiebran y se liberan deslizándose súbitamente, lo que ocasiona un terremoto. La falla de San Andrés en California es el ejemplo más grande y más famoso de falla de transformación (Fig. 2.14). En otro tiempo, los geólogos pensaron que la explicación más verosímil para entender el movimiento de las placas era la convección, en que el calor procedente del núcleo de la Tierra causaba que el manto se arremolinase como lo hace un puré caliente en una cacerola. Se pensó que las corrientes de convección transportaban las placas flotantes como lo hace una corriente con los iceberg (Fig. 2.15). Sin embargo, desde 1990, cada vez son más los geólogos que han vuelto a considerar que las convecciones del manto probablemente no sean la causa principal del movimiento de las placas. La hipótesis más ampliamente aceptada es que con el tiempo la litosfera oceánica se enfría y se vuelve más densa. Finalmente se hunde en el manto, formando una fosa y arrastrando el resto de la placa tras de sí. Esto hace que las placas se separen de la dorsal oceánica y permite que desde el manto brote el magma «como un manantial». La convección todavía puede tener cierto papel en el movimiento de las placas, y el afloramiento del material del manto quizá también ayuda a separarlas.

Historia geológica de la Tierra Sea lo que sea lo que mueva las placas tectónicas, sabemos que la superficie terrestre ha su-

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frido alteraciones importantes. Los continentes se han trasladado a distancias considerables por los movimientos del fondo del mar y las cuencas oceánicas han cambiado de tamaño y de forma. De hecho, han nacido nuevos océanos.

La deriva continental y los océanos cambiantes. Tal como propuso Wegener, hace unos

200 millones de años todos los continentes estaban unidos en el supercontinente Pangea. La Antártida estaba aproximadamente en el mismo lugar que hoy, pero los demás continentes ocupaban distintas posiciones (Fig. 2.16a). Así, la India estaba unida a la Antártida y a África, y ésta, a Eurasia en lugar de cómo ahora está. Pangea estaba rodeada de un único e inmenso océano denominado Pantalasa. Éste cubría el resto del planeta y fue el antecesor del actual océano Pacífico. Un mar relativamente poco profundo, el mar de Tetis, separaba Eurasia de África. El mar de Tetis, el precursor del actual Mediterráneo, era el hogar de muchos de los organismos de aguas someras del mundo. Otro entrante en la costa de Pangea, el Sinus Borealis, se transformaría en el océano Ártico. Antes de que Pangea comenzara a fragmentarse no había signo alguno de los actuales océanos Atlántico e Índico. Hace unos 180 millones de años apareció una nueva falla entre Norteamérica y el combinado de los continentes América del Sur más África (Fig. 2.16 b). Esta falla fue el principio de la dorsal Atlántica y su formación marca el nacimiento del océano Atlántico norte. En ese momento, Pangea estaba separada en dos gran-

des continentes: Laurasia, compuesto por lo que hoy día es América del Norte y Eurasia; y Gondwana, que comprendía América del Sur, África, la Antártida, India y Australia. Por esas fechas, otra falla comenzó a dividir Gondwana, marcando el principio del océano Índico. América del Sur y África comenzaron a moverse hacia el nordeste, y la India se separó de los otros continentes comenzando a desplazarse hacia el norte. Hace unos 135 millones de años nació el Atlántico sur al formarse una nueva falla entre América del Sur y África (Fig. 2.16c). Con el tiempo, esta falla se unió en el Atlántico norte con la dorsal para formar una única dorsal oceánica. Según crecía el océano Atlántico, las Américas se iban separando de Eurasia y África. Para dejar sitio al nuevo fondo producido en el Atlántico, el Pacífico, descendiente de Pantalasa, se reduce. El Atlántico todavía continúa creciendo y el Pacífico reduciéndose. La dorsal en forma de Y, que se extiende desde el continente africano, forma el mar Rojo, que hoy día es un océano joven. La India siguió su viaje hacia el norte hasta colisionar con Asia (Fig. 2.16e) y originar el Himalaya. El mar de Tetis se cerró y desapareció cuando África, y luego la India, se desplazaron hacia Asia. La mayoría de los organismos que una vez vivieron en el mar de Tetis se conocen actualmente como fósiles, aunque los descendientes de unas pocas especies supervivientes permanezcan hoy día vivos en los mares Caspio, Negro y Mediterráneo. Los continentes estuvieron alguna vez todos unidos en un supercontinente denominado Pangea, que comenzó a fragmentarse hace unos 180 millones de años. Desde entonces, los continentes se han movido hasta las posiciones actuales.

La rotura de Pangea para formar los actuales continentes es solo la vuelta más reciente de un ciclo continuo. Durante cientos de millones de años, los continentes han ido a la deriva. Alternativamente colisionan y vuelven a formar una masa de tierra mayor, y solo la fractura y la deriva los apartan de nuevo.

El registro en los sedimentos. Anteriormen-

te hemos visto cómo los sedimentos aumentan en espesor según se alejan de la dorsal oceánica, proporcionándonos una idea de cómo trabajan las placas tectónicas. Los sedimentos marinos aportan abundante información adicional sobre el pasado de la Tierra. El tipo de sedimento de-

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ng

ea

Seno boreal

Pa

Pantalasa

Mar de Tetis Pantalasa

(a) Hace 190 millones de años

Laurasia

Mar de Tetis

Océano Atlántico norte Pantalasa

Pantalasa Gondwana

Océano Ártico Formación de nuevas fallas

(b) Hace 150 millones de años

Océano Atlántico sur Fragmentación de Gondwana

Norteamérica, Groenlandia y Europa se separan

India

(c) Hace 95 millones de años Océano Atlántico India Océano Pacífico

Mar Rojo Océano Atlántico

(d) Hace 45 millones de años

Australia se separa de la Antártida

India

FIGURA 2.16

Océano Pacífico Océano Índico

(e) Hace 15 millones de años

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Océano Pacífico

Rotura de Pangea e historia de la deriva continental. (a) El supercontinente Pangea tal como se cree que era hace 190 millones de años. ( b) El mundo hace 150 millones de años, unos 30 millones de años después de que Pangea comenzara a fraccionarse. El océano Atlántico norte nació cuando una fosa tectónica (falla) separó Laurasia de Gondwana. Una segunda falla apar eció entre África y la Antártida comenzando a fragmentarse Gondwana y a formarse el océano Índico. ( c) El mundo hace 95 millones de años, después de que naciera el océano Atlántico sur cuando apareció una nueva falla entr e América del Sur y África. ( d) El mundo hace 45 millones de años, 15 millones de años después de que se extendiera la falla entr e Australia y la Antártida en el océano Índico sepa rando ambos continentes. (e) El mundo hace 15 millones de años.

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positado en el fondo marino refleja con frecuencia las condiciones que reinaban en el océano suprayacente. Al estudiar los sedimentos que se depositaron en un pasado, los oceanógrafos han aprendido mucho sobre la historia del planeta. La mayoría de los sedimentos son de dos tipos básicos. El primero de ellos, los sedimentos litógenos derivan de la descomposición física y química, o erosión, de las rocas, principalmente en los continentes. Los sedimentos gruesos, formados por partículas relativamente grandes, tienden rápidamente a hundirse hacia el fondo en lugar de ser transportados a lejanos lugares por las corrientes oceánicas (véase «Los sedimentos cambiados», p. 253). No obstante, los sedimentos litógenos gruesos generalmente se depositan cerca de los bordes continentales. Los materiales más finos se hunden mucho más lentamente y son alejados por las corrientes marinas. Incluso ciertos materiales finos son transportados por el viento. En mar abierto, el tipo más común de sedimentos litógenos del fondo es un sedimento fino denominado arcilla roja.

FIGURA 2.17

Concha fósil de un foraminífero (Tex-

tularia).

y cocolitofóridos. Algunos sedimentos biógenos están compuestos por carbonato cálcico (Ca CO3) y se conocen como cienos calcáreos. Otros sedimentos biógenos están constituidos por sílice (SiO2), que es semejante al cristal, y se denominan cienos silíceos. Aunque se pueden encontrar grandes fósiles Los sedimentos marinos más abundantes son como los huesos de las ballenas o los dientes de dos tipos: los sedimentos litógenos, de tiburón, la mayoría de los organismos que que provienen de la erosión de las rocas producen los sedimentos biógenos son microsde la Tierra; y los sedimentos biógenos, cópicos o muy pequeños. Estos sedimentos que se componen de restos de organismos particulares a veces se llaman microfósiles ya marinos. Los sedimentos biógenos están que cada partícula representa los restos conformados principalmente por carbonato cálcico servados de organismos muertos (Fig. 2.17) . o de sílice. Los microfósiles revelan a los científicos qué organismos vivieron en el pasado en el océano. El segundo de los tipos básicos son los sedi- Puesto que algunos de estos organismos se sabe mentos biógenos, que consisten en esqueletos y que prefieren aguas frías o cálidas, los microfóconchas de organismos marinos entre los que se siles también nos proporcionan pistas sobre las incluyen diatomeas, radiolarios, foraminíferos temperaturas de los océanos pasados. Las tem-

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Glacial

Interglacial

Glacial

Interglacial

Glacial

peraturas del océano se establecen por el clima y las corrientes oceánicas. También se puede establecer el clima del pasado por la composición química de los microfósiles. Hay varios métodos, entre los que se incluye la datación por carbono, un procedimiento en el que se miden las distintas relaciones de formas atómicas, o isótopos, del carbono que se puede utilizar para determinar la edad de los microfósiles. También es posible conocer la temperatura del agua en la que vivían los organismos midiendo, en los microfósiles, las relaciones de magnesio y calcio o los diferentes isótopos del oxígeno. De esta forma, los microfósiles han conservado un registro detallado del clima que hubo en el pasado. Pese a que el registro en los sedimentos no siempre es fácil, se complementan con otras informaciones. Por ejemplo, las relaciones de los elementos estroncio (Sr) y calcio (Ca) de los esqueletos de los corales antiguos también registran las temperaturas del océano de otros tiempos. Los núcleos de los hielos de áreas polares como Groenlandia y la Antártida también conservan un registro de las temperaturas pasadas, así como muestras, en forma de diminutas burbujas atrapadas en el hielo, de las antiguas atmósferas. Estos y otros estudios han proporcionado con creces una imagen detallada del clima pasado en la Tierra.

Clima y cambios del nivel del mar. El clima ha fluctuado rítmicamente a lo largo de la historia alternando entre periodos cálidos, o interglaciales, y periodos fríos, glaciales o edades de hielo (Fig. 2.18) . Actualmente la Tierra se encuentra en un periodo interglacial. Durante las glaciaciones, se formaron enormes glaciares

Interglacial

Glacial

30 Temperatura de la superficie del agua

(8C)

Interglacial

Glacial

Interglacial

28 26 24 22

0

50 000

100 000

150 000

200 000

250 000

300 000

350 000

400 000

450 000

500 000

Años anteriores al presente

FIGURA 2.18 Historia del clima de la Tierra durante el último medio millón de años determinada a partir de microfósiles de foraminíferos. Las líneas rojas muestran la media de la temperatura superficial del agua en el océano Pacífico ecuatorial determinada a partir de la relación magnesio-calcio de los microfósiles. Las bandas blancas y azules indican, respectivamente, los principales periodos glaciales e interglaciales, registrados entre las relaciones entre isótopos de oxígeno. Nótese que los cambios entre las edades de hielo y los periodos interglaciales implican cambios en la temperatura media relativamente pequeños.

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en los continentes. Los océanos tuvieron menos agua, ya que quedaron atrapadas grandes cantidades, en forma de hielo, en lugar de fluir como ríos hacia el mar. Por ello, el nivel del mar descendió durante las glaciaciones. El Pleistoceno, que comenzó hace algo menos de 2 millones de años, fue el último periodo de glaciación importante. Durante el Pleistoceno, alternaron una serie de edades de hielo con periodos cálidos de deshielo breves. El máximo de la última edad de hielo se alcanzó hace unos 18 000 años. Durante este tiempo, enormes capas de hielo de unos 3 km de espesor cubrieron gran parte de Norteamérica y Europa. El nivel del mar descendió unos 130 m con respecto al nivel actual. El nivel del mar desciende a lo largo de las glaciaciones porque el agua queda atrapada en los glaciares de los continentes. La última glaciación importante tuvo lugar hace unos 18 000 años.

El nivel del mar continúa subiendo, aunque el ritmo de fusión se ha ralentizado en los últimos 3000 años. Algunos científicos piensan que sin la influencia del hombre la Tierra podría haber entrado en otra era glacial. No obstante, el impacto humano en la atmósfera ha intensificado el efecto invernadero. La temperatura global y el ritmo del deshielo de los glaciares se ha incrementado, y el nivel del mar continuará ascendiendo durante al menos el próximo siglo (véase «Viviendo en un invernadero: Nuestra Tierra caliente», p. 406).

canzan el mar y se acumulan en los márgenes continentales. Los sedimentos depositados en los márgenes continentales pueden llegar a tener 10 km de espesor. Por lo general los márgenes continentales consisten en una parte somera de declive suave, la plataforma continental, que se inclina hacia el mar y forma el talud continental. Luego, en la base del talud continental se forma una región menos inclinada o elevación continental (Fig. 2.19).

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en el denominado borde continental, donde la plataforma adquiere una abrupta pendiente (Fig. 2.20) . Generalmente, el borde continental se forma entre 120 y 200 m de profundidad, aunque puede encontrarse a 400 m.

El talud continental. El talud continental es la zona más próxima al borde exacto del continente. Comienza en el borde continental y desciende ganando profundidad. Los cañones submarinos, que comienzan en la plataforma La plataforma continental. La parte más continental, cortan el talud continental hasta su superficial del margen continental es la plata- base a profundidades comprendidas entre 3000 forma continental. Aunque supone solamente y 5000 m (Fig. 2.21) . Estos cañones canalialrededor del 8% de la superficie del océano, zan los sedimentos desde la plataforma hasta biológicamente es la parte más rica, ya que con- el fondo. tiene la mayoría de las formas vivientes y los peces más bellos. La plataforma está formada La elevación continental. Los sedimentos por corteza continental y realmente es justo la que han descendido por los cañones submariparte del continente que se halla bajo el agua. De hecho, en épocas pasadas bajó el nivel del mar y la mayoría de las plataformas continentaDiatomeas Algas unicelulares con concha, les quedaron expuestas. Durante esas épocas, los o testa, silícea. ríos y los glaciares fluyeron por las plataformas • Capítulo 5, p. 100; Figura 5.5 continentales y erosionaron cañones profundos. Radiolarios Protozoos unicelulares con testa Cuando el nivel del mar se elevó, estos cañones silícea. quedaron sumergidos y dieron lugar a gran parte • Capítulo 5, p. 105; Figura 5.11 de los cañones submarinos. La plataforma continental se extiende mar Foraminíferos Protozoos, frecuentemente adentro y, en la mayoría de los casos, con un suamicroscópicos, con concha de carbonato cálcico. ve declive demasiado gradual para apreciarse a • Capítulo 5, p. 104; Figura 5.10 simple vista. La anchura de la plataforma es muy variable, desde menos de 1 km en las costas del Cocolitofóridos Algas unicelulares cubiertas Pacífico de América del Sur y en otros lugares, con placas de carbonato cálcico. hasta más allá de 750 km en las costas árticas • Capítulo 5, p. 103; Figura 5.9 de Siberia. La plataforma continental termina

Las regiones geológicas del océano La estructura del fondo del océano se rige por el trabajo de las placas tectónicas. Ya que es un proceso global, las principales características del fondo del mar son bastante similares en todo el mundo. El fondo del mar se divide en dos regiones principales: los márgenes continentales, que representan los bordes sumergidos de los continentes y el propio fondo marino profundo.

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Plataforma continental

ión l ac ta ev inen l E nt co Sedimento

Llanura abisal

Márgenes continentales Los márgenes continentales son los límites entre las cortezas continental y oceánica. La FIGURA 2.19 Relieve del margen continental idealizado. Consta de plataforma continental, talud continental mayoría de los sedimentos procedentes de los y elevación continental. Hacia el mar , la elevación continental queda junto al fondo pr ofundo o llanura abisal. Estas continentes se posan en el fondo tan pronto al- características básicas varían de un lugar a otro.

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Parte I Principios de ciencia marina nos se acumulan en la base de los mismos dando lugar a unos sedimentos en forma de abanico, semejantes a los deltas de los ríos. Estas formaciones en abanico y sus adyacentes se pueden unir para formar la elevación continental. La elevación consiste en una capa gruesa de sedimentos apilados en el fondo del mar. Los sedimentos también pueden ser transportados a lo largo de la base del talud por las corrientes, extendiendo la elevación continental lejos de los deltas de las profundidades.

Tom's Canyon Marcas

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FIGURA 2.20 Sección de la plataforma continental (arriba a la der echa) de Atlantic City, New Jersey, de unos 30 km de ancho. Las flechas blancas señalan el borde de la plataforma. La flecha roja muestra la cabecera de un cañón submarino llamado Tom’s Canyon. Las líneas que hay sobre la plataforma son marcas hechas por los icebergs durante la última edad de hielo. Esta imagen se hizo con un sónar sofisticado, conocido como sónar multirradial. Se ha exagerado la pendiente del talud continental.

FIGURA 2.21 Imagen del sónar multirradial del margen continental de Califor nia. Cierto númer o de cañones submarinos atraviesan la plataforma continental y el talud continental hasta alcanzar el fondo marino. El mayor es el cañón de Monterrey que se extiende desde las proximidades de la costa de la bahía de Monterrey (flecha).

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Los márgenes continentales tienen tres partes principales. La plataforma continental es la parte casi plana sumergida del continente. El talud continental, relativamente empinado, es el borde actual del continente. En la base del talud continental está la elevación continental formada por los sedimentos arrastrados al fondo del mar.

Márgenes activos y pasivos. La naturaleza del margen continental y, por tanto, los hábitat de la costa dependen de la gran extensión de los procesos que ocurren en la placa tectónica de la región. El continente suramericano proporciona un buen ejemplo de las relaciones entre margen continental y placas tectónicas (Fig. 2.22). La placa de América del Sur (véase Fig. 2.10) está formada por la propia placa continental y la parte del fondo del Atlántico originado por la dorsal mesoatlántica. A medida que se forma un fondo nuevo en la placa del Atlántico, América del Sur es empujada hacia el oeste. La costa oeste de América del Sur está en colisión con la placa de Nazca, lo que conduce a la formación de una fosa (véanse Figs. 2.5 y 2.11). Las fosas son zonas de intensa actividad geológica, como terremotos y volcanes, por eso este tipo de margen continental se conoce como margen activo. La costa oeste de Norteamérica también tiene un tipo de margen activo, pero es mucho más complejo que el de Suramérica. Cuando la placa que colisiona desciende por la fosa, parte del sedimento se desprende por fricción, se pliega y se «emplasta» contra el margen continental. El borde del continente se levanta porque la placa oceánica pasa por debajo (véase «Expansión del fondo marino y placas tectónicas», p. 31) y la costa se refuerza con volcanes. Este proceso de los márgenes activos proporciona costas rocosas escarpadas (Fig. 2.23), plataformas continentales estrechas y empinados taludes continentales. Por lo general, los márgenes activos carecen de una

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Cuencas oceánicas profundas

Andes

La mayor parte del fondo marino tiene una profundidad de entre 3000 y 5000 m con una Placa de media de 4000 m. El fondo oceánico profundo, América del Sur Océano o llanura abisal, asciende hacia la dorsal oceáPacífico Océano nica con una pendiente muy suave, de menos de Atlántico un grado. Aunque relativamente plana, con frecuencia tiene canales submarinos, bajos monPlaca de Nazca tecillos abisales, mesetas, elevaciones y otras características. La llanura abisal está sembrada de islas volcánicas y volcanes submarinos deMargen activo Margen pasivo nominados montañas submarinas. Una de sus variantes, los guyots (pronunciado «guíous»), se diferencia por su cima aplanada y es frecuenSin platate en ciertas zonas del Pacífico. Los guyots y forma o estrecha muchas otras montañas submarinas fueron una Plataforma Océano Océano amplia vez islas, que hoy día se encuentran a varios Atlántico Pacífico Talud escarpado cientos de metros de profundidad debido a que Talud suave ( 6°) la litosfera se ha hundido en el manto por su ( 2°) peso y también porque se ha elevado el nivel Fosa sin elevación Elevación continental del mar. La llanura abisal y las montañas submarinas son el hogar de una tremenda variedad FIGURA 2.22 Los lados opuestos de América del Sur tienen márgenes continentales muy difer entes. La costa de vida marina (véase «Biodiversidad en el mar occidental, borde de ataque, está en colisión con la placa de Nazca, tiene una plataforma estr echa, un talud em profundo», p. 372). pinado y una fosa en lugar de elevación continental. La costa atlántica es el bor de de salida, posee una plataforma amplia, talud continental r elativamente suave y una elevación continental bien desarr ollada. En la ilustración se han En las fosas, donde la placa se hunde en el exagerado la inclinación de los taludes. Compárese ésta con la Figura 2.5. manto, el fondo del mar se inclina abruptamente. Las fosas son los lugares más profundos del mundo oceánico. La fosa de las Marianas, en el Pacífico occidental, es el lugar más profundo de elevación continental bien desarrollada porque todos, con 11 022 m de profundidad. los sedimentos de la base del talud continental caen al fondo de la fosa o son arrancados al continente. Las dorsales oceánicas Por otro lado, la costa este de América del y las chimeneas hidrotermales Sur no es una frontera entre placas, por tanto, geológicamente relativamente inactiva. Aquí La propia dorsal oceánica constituye un entorno se puede considerar que el margen continental único en el océano. Como se dijo anteriormente, es el extremo arrastrado y abandonado cuando América del Sur se separó de África. Este tipo de margen se denomina margen pasivo. Generalmente los márgenes pasivos tienen extensas costas planas (Fig. 2.24) , amplias plataformas y taludes continentales relativamente suaves. Los sedimentos se acumulan en la base del talud continental debido a que no hay procesos tectónicos que los muevan. Por todo ello, los márgenes pasivos generalmente tienen una elevación continental gruesa.

FIGURA 2.23

Costas rocosas y acantiladas como ésta de la bahía de Monterr ey, Califor nia, o a lo largo de la costa del Pacífico de Norteamérica, son las típicas de márgenes activos, aunque las puede haber en otr os lugares. Los pr oblemas especiales de los organismos que viven en estas costas se verán en el Capítulo 11.

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Los márgenes continentales activos tienen plataformas estrechas, taludes empinados y poco o nada de elevación continental. Los márgenes pasivos tienen amplias plataformas, taludes relativamente suaves y una gruesa elevación continental.

FIGURA 2.24

La costa atlántica de Norteamérica tiene un margen pasivo. Como carece de actividad geológica y está rellena de sedimentos, la mayor parte del litoral posee una amplia llanura costera, con islas barrera, marismas, lagunas y estuarios.

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Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto Siberia

Alaska

Montaña submarina Meiji (70 millones de años) Islas

ti Aleu

Canadá Kaua (3.8-5.6 millones de años) O’ahu (2.2-3.3 millones de años) Molokai (1.3-1.8 millones de años) Maui (menos de un millón de años)

s ana

Hawai (0.8 millones de años) Montañas s

Loihi (submarina; actual)

d pera as Em ubmarin

55-60 millones de años 50 millones de años Desplazamiento de la placa litosférica

or

47 millones de años Do rsa lh Isla central (25 millones de años)

awa ian

Corteza oceánica a

Islas Hawai

Volcanes Punto caliente estacionario

Astenosfera

Las montañas submarinas Emperador y la cadena de islas Hawai. Algunos geólogos opinan que la cadena se formó por una rotura de la litosfera y no por un punto caliente como aquí se muestra.

Las islas Hawai son el centr o de uno de los que han sido conceptos fundamen tales en la teoría de las placas tectónicas y que es hoy día una de las polémicas principales. Las islas son parte de una cadena de volcanes denominados dorsal hawaiana, conectados a su vez a una cadena de montañas submarinas que se extienden hacia el nor oeste, denominada cadena Emperador . A lo largo de la cadena, los volcanes van envejeciendo pr ogresivamente. Un volcán submarino joven, denominado Loihi situado al sudeste de la isla de Hawai, la máseciente r de

la dorsal se forma cuando surge material procedente del manto que empuja hacia arriba la corteza oceánica. En el centro de la dorsal, sin embargo, las placas se separan. Esto conduce a una gran grieta o depresión denominada valle tectónico central (falla central). El suelo y las paredes del valle están llenos de grietas y fracturas. El agua del mar se filtra por estas roturas hasta que más abajo alcanza temperaturas

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estas islas, podría crecer y formar una nueva isla. Las islas Hawai comenzar on a formarse hace menos de un millón de años y todavía están en erupción. Muchas de estas islas son rocas volcánicas desnudas demasiado jóvenes como para haber sido erosionadas o que haya crecido vegetación. La más antigua de las islas hawaianas principales, con más de cinco millones de años, es la isla de Kaua. Está densamente cubierta de vegetación y la er osión ha pr oducido acantilados dentados y escarpados.

muy altas debido al material caliente del magma (Fig. 2.25). Entonces, el agua calentada es forzada a regresar a través de la corteza y salir por los manantiales hidrotermales, o fuentes calientes submarinas. De muchos manantiales hidrotermales sale agua caliente, quizás a 10-20 ºC, mucho más caliente que el agua circundante (véase «Océano de tres capas», p. 58). No obstante, en algunos

el agua alcanza hasta 350 ºC. Sale tan caliente que cuando los científicos intentaron por vez primera medir la temperatura, el termómetro que utilizaban comenzó a ¡derretirse! Para conseguir lecturas seguras, tuvieron que volver con un termómetro especialmente diseñado para tal efecto. Cuando el agua caliente mana entre las grietas de la corteza, disuelve una gran variedad de

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Erupción volcánica del Kilauea, en Hawai

Las islas restantes y montañas submarinas de la cadena que le siguen son más antiguas según se va hacia el nor oeste. La isla de Midway, situada aproximadamente en los dos ter cios hacia el norte de esta dorsal hawaiana, tiene cer ca de 25 millones de años. La montaña submarina de Meiji, en el extremo más noroeste de la cadena, es de hace 70 millones de años. Este modelo se atribuye completamente a un punto caliente, un lugar don de una pluma de magma caliente asciende desde el manto pr ofundo y fuerza a atravesar la litosfera y manifestarse como actividad volcánica. Como la placa del Pacífico se mueve por este punto caliente estacionario, cada nueva erupción de magma aparece en un lugar ligeramente difer ente, originando la línea de volca nes. Se piensa que la curva entre la dorsal hawaiana y las montañas submarinas Emperador ha ocurrido cuando la placa del Pacífico cambió de dirección. En todo el mundo, los geólogos han identificado alrededor de 50 de estos puntos calientes; la mayoría se localizan bajo las placas oceánicas. En el océano Pacífico, los puntos calientes están confirmados por otras cadenas de islasmontañas submarinas; las cadenas de Gilbert y Tokelau incluso se han curvado como la cadena Hawaiana-Emperador. Se cree que los puntos calientes, aso ciados a las dorsales oceánicas, y por tanto no localizadas bajo placas en movimiento, han originado islas o grupos de islas en lugar de cadenas. Algunos ejemplos de éstos son Islandia, las Azores o las Galápagos. También hay unos pocos puntos calientes bajo los continentes. El más famoso se asocia a los géiser es y

minerales, principalmente sulfuros. Cuando el agua caliente cargada de minerales sale por el manantial se mezcla con el agua fría circundante y se enfría rápidamente. Esto origina que gran parte de los minerales se solidifiquen y formen depósitos minerales alrededor de los manantiales. Las chimeneas negras (Figs. 2.26 y 2.27) son otro tipo de depósitos que se encuentran en los manantiales hidrotermales. Son estructuras

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charcas burbujeantes de Y ellowstone, y a una línea de volcanes de antigüedad progresiva que se extiende hacia el noroeste. Los geólogos sugieren que también pueden surgir de las profundidades del manto grandes masas de magma caliente denominadas superplumas, que elevan grandes áreas de la litosfera. Por ejemplo, se piensa que en el sur de África una superpluma de este tipo ha levantado una extensa altiplanicie. La mayoría de los geólogos sigue aceptando la existencia de las plumas del manto y los puntos calientes, pero una minoría cada vez mayor es escéptica. Algunos suponen que las ideas actuales sobre las plumas del manto y los puntos calientes necesitan una pr ofunda revisión, mientras que otr os niegan que sean ciertas. Argumentan que la intensa pr esión en el manto es lo suficientemente grande como para permitir la elevación de plumas y apuntan que hay pocos signos de un intenso calor en el manto que deberían estar debajo de los puntos calientes. Si las curvaturas de las cadenas Hawai-Emperador , Tokelau y Gilbert se formaron cuando la placa del Pacífico cambió de dirección, como sostiene la teoría de los puntos calientes, deberían tener todos la misma antigüedad y no la estimada de 67, 57 y 47 millones de años, respectivamente. Ésta y otras pruebas sugieren que los puntos calientes se mueven de un sitio para otr o y no, como la hipótesis mantenida desde hace tiempo, que permanecen estacionarios bajo las placas en movimiento. Los escépticos sobre la existencia de las plumas del manto argumentan que la actividad volcánica atribuida a los puntos calientes en r ealidad se debe a diferentes tensiones o debilidades de la litosfera, que harán que se rompa la placa y mane el magma superficial, no profundo. Explican que las cadenas de islas se originan por hundimientos tectónicos de la litosfera, que gradualmente se extiende como la rotura de un parabrisas. Proponen que Islandia no se formó sobre un punto caliente, sino por una antigua falla debilitada donde América del Norte y Eur opa colisionaron hace 400 millones de años como parte de la formación de Pangea. El debate sobr e puntos calientes y plumas del manto no par ece acabar nunca, pero ambos podrían explicar una característica inusual de las islas Hawai. Alrededor de una cuarta parte de las especies de peces y una quinta parte de las especies de moluscos de aguas someras son endémicas, lo que significa que no se encuentran en ninguna otra parte. Ésta es una de las pr oporciones mayores de endemismos marinos en todo el planeta, per o incluso la isla más antigua, Kua, de sólo 5 millones de años de antigüedad, es demasiado joven para que hayan evolucionado aquí tantas especies únicas. Probablemente, estas especies se originaron en islas mucho más antiguas de la cadena. Como las islas se hun den para dar lugar a montañas submarinas, los animales se desplazan a aguas superficiales de otras islas más recientes que aparecen en las cercanías, sea por un punto caliente o por una rotura en la corteza.

semejantes a los manantiales, que se forman progresivamente alrededor de un respiradero según se solidifican los minerales. El «humo» realmente es una nube densa de partículas minerales. Cuando se descubrió la actividad hidrotermal se pensó que estaba relacionada con las dorsales oceánicas. También se han encontrado asociados a las fosas manantiales hidrotermales,

junto con las chimeneas negras y otros depósitos minerales. Son el resultado de la misma actividad volcánica que crea los arcos de islas (véase «Expansión del fondo marino y placas tectónicas», p. 31). También se han descubierto manantiales relativamente fríos (40 a 75 ºC) cerca de las dorsales oceánicas, aunque no en ellas. Estos manantiales producen chimeneas de carbonato en lugar de minerales sulfurosos y se

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Véase Figura 2.27 Rocas Depósitos volcánicas Chimenea minerales descubiertas negra Sedimentos

El agua marina se filtra hacia abajo por las grietas de la corteza

originan por reacciones químicas entre el agua marina y la corteza oceánica recién formada en vez de formarse por actividad volcánica. Una de estas chimeneas se eleva 60 m sobre el fondo del mar, y es el manantial hidrotermal más alto que se conoce. Los manantiales termales profundos no sólo tienen un gran interés para los geólogos. El descubrimiento inesperado de una abundante vida marina alrededor de estos manantiales hidrotermales ha sido uno de los descubrimientos más emocionantes de la historia de la vida marina. Estos organismos se describen en el Capítulo 16 (véase «Manantiales calientes, fuentes frías y cadáveres», p. 373).

Cámara de magma Centro del valle tectónico o falla

FIGURA 2.25

Sección transversal de una dorsal oceánica en la que se muestra cómo el agua marina se filtra hacia abajo, a través de las grietas de la corteza, y vuelve a manar por las fuentes calientes.

«Humo» negro (partículas de sulfuro)

Estructura de minerales de sulfuro Estructura de minerales de sulfuro

350°C Agua rica en minerales

FIGURA 2.26 Las fumarolas negras son comunes en las zonas de manantiales hidrotermales. El «humo» negr o generalmente se compone de partículas minerales que ascienden por que el agua que mana por la chimenea negra está mucho más caliente que la de los alrededores. Esta foto se tomó en los manantiales de las Galá pagos, una parte de la elevación del Pacífico. Los instrumentos que se ven pertenecen al Alvin, desde el que se hizo la foto.

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FIGURA 2.27 Sección transversal de una fumar ola negra. Los minerales se depositan en forma de precipitado cuando están calientes; el agua cargada de minerales brota desde la falla y se pone en contacto con el agua fría del océano. A lo largo del tiempo, estos materiales depositados construyen la chimenea de la fumarola negra.

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int e

rac t Exploración


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iva



De interés general

1. Las placas tectónicas trabajan hoy de la mis- Battersby, S., 2003. El agua no solo forma los ma manera que en tiempos pasados. ¿Podría océanos, también puede ser el ingrediente calcular las futuras posiciones de los conticlave en la tectónica de placas del único planentes mirando en un mapa las situaciones neta con agua. actuales y las de las dorsales oceánicas (véa- Cohen, P., 2005. Los geólogos planean perforar se Fig. 2.5 )? ¿Qué océanos han crecido y el mismo corazón de la falla de San Andrés, cuáles se han reducido? ¿Dónde se formarán donde suceden los terremotos. nuevos océanos? Detrick, R., 2004. Una descripción del movi2. ¿Por qué la mayoría de las fosas oceánicas se miento del manto realizada por un geólogo encuentran en el Pacífico? «pro-plumas». 3. Los científicos que estudian formas marinas Glatzmainer, G.A., y P. Olson, 2005. Los estuque vivieron hace más de 200 millones de dios del interior de la Tierra podrán pronaños por lo general no obtienen los fósiles to explicar por qué se invierten los campos del fondo del mar sino de zonas que una vez magnéticos. estuvieron bajo las aguas y que se elevaron Jones, N., 2003. Un vistazo al lado opuesto de la sobre los continentes. ¿Por qué? discusión sobre las plumas del manto. 4. ¿Cuáles son algunas de las partes principa- Lineweaver, C. H. y T.H. Davis, 2005. Casi todos les de las pruebas de la teoría de las placas encontramos confusa la idea del big bang. tectónicas? ¿Cómo explica la teoría estas Murphy, J. B. y R. D. Nance, 2004. Pangea fue observaciones? solamente la última de un largo linaje de supercontinentes. Normile, D. y R. A. Kerr, 2004. Una descripción Lecturas adicionales de la historia y del futuro de las perforacioAlgunas de las lecturas recomendadas pueden nes científicas de las profundidades. estar disponibles online. Busque los enlaces The mid-ocean ridge, parts 1 & 2. Una serie de actualizados en el centro online de aprendizaje artículos dedicados a las dorsales oceánicas, Marine Biology puntos calientes, manantiales hidrotermales y asuntos relacionados.

En profundidad Cañón-Tapia, E. and G. P. Walker, 2004. Global aspects of volcanism: The perspectives of «plate tectonics» and «volcanic systems.» Earth-Science Reviews, vol. 66, pp. 163–182. Jacobs, D. K., T. A. Haney, and K. D. Louie, 2004. Genes, diversity, and geologic process on the Pacific coast. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 32, pp. 601–652. Kelley, D. S., J. A. Baross, and J. R. Delaney, 2002. Volcanoes, fluids, and life at midocean ridge spreading centers. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 30, pp. 385–491. Lieberman, B., 2003. Paleobiogeography: The relevance of fossils to biogeography. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 34, pp. 51–69. Porbski, S. J. and R. J. Steel, 2003. Shelfmargin deltas: Their stratigraphic significance and relation to deepwater sands. Earth-Science Reviews, vol. 62, nos. 3–4, pp. 283–326.

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Parte I


«T

odo el mundo habla del tiempo (atmosférico), pero nadie hace nada por él.» Este famoso dicho expresa la crisis de los organismos marinos, así como de los seres humanos. Para los pingüinos que se muestran a la izquierda, las olas rompientes, generadas por una tormenta lejana, son solo una parte de ese «tiempo (atmosférico), como lo son las corrientes marinas, el ritmo de las mareas y los cambios en la temperatura y salinidad de las aguas. Desde el punto de vista de los organismos marinos, viento y olas, mareas y corrientes, temperatura y sal son todos parte del «tiempo (atmosférico)». Puesto que los organismos marinos no pueden controlar la naturaleza física y química del medio, simplemente tienen que «conformarse», esto es, han de adaptarse al lugar donde viven, si es que no viven en cualquier lugar. Los organismos que se encuentran en un determinado lugar en el océano, así como su modo de vida, están muy controlados por los factores químicos y físicos. No obstante, para comprender la biología de los organismos marinos debemos conocer algo sobre el medio en el que viven. El Capítulo 3 describe la química y la física de los océanos en relación con la vida en el mar.

Las aguas del océano

Pingüinos salta rocas (Eudyptes chrysocome), islas Malvinas.

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

Todo el mundo sabe que el océano está lleno de agua, que con frecuencia consideramos como algo común porque es abundante. Pero desde una perspectiva cósmica, se piensa que no es tan común. La Tierra es el único planeta conocido con agua líquida en su superficie. Incluso así, la mayoría de nosotros nunca piensa dos veces en ella, a no ser que pasemos calor o sed. El agua apaga nuestra sed porque forma la mayor parte de nuestro cuerpo. También es agua la mayor parte del cuerpo de los organismos marinos, en muchos casos hasta el 80 % o más de su peso; en las medusas llega hasta el 95 %. El agua no solo llena los océanos sino que hace posible la vida.

La naturaleza única del agua pura Toda la materia está constituida por átomos. Solamente unas 115 sustancias (los físicos discuten sobre el número exacto) se componen de un único tipo de átomos; son los elementos. En todas las demás sustancias se combinan quími-

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Capítulo 3

H

H

H O

− + _

H O

−

H +

Puente de hidrógeno

− O

H

+

H

H

H +

FIGURA 3.1

Los extremos diferentes de la molécula de agua tienen cargas eléctricas opuestas. El extremo del oxígeno (O) tiene una carga negativa débil, los lados del hidrógeno (H) una ligera carga positiva. Las cargas eléctricas opuestas se atraen entre sí como lo hacen los polos opuestos de un imán, de manera que en una molécula el extremo del oxígeno es atraído por el del hidrógeno de las moléculas cercanas. Estas atracciones débiles entre las moléculas de agua se conocen como puentes de hidrógeno.

camente dos o más átomos para formar partículas mayores o moléculas. Las moléculas de agua se componen de un átomo de oxígeno, que es relativamente grande, y dos pequeños átomos de hidrógeno. Los átomos de oxígeno e hidrógeno tienen cargas débiles y opuestas que entre las moléculas de agua adyacentes crean atracciones eléctricas, o puentes de hidrógeno (Fig. 3.1) . Los puentes de hidrógeno no son muy fuertes, pero hacen al agua diferente de cualquier otra sustancia de la Tierra.

todo puente de hidrógeno y pasa de la fase líquida a la fase gaseosa o vapor. Este es el proceso de la evaporación. En el vapor de agua las moléculas no se mantienen juntas por los puentes de hidrógeno. Están mucho más alejadas y separadas que en el estado líquido (Fig. 3.2). A medida que se eleva la temperatura la evaporación aumenta, porque las moléculas se mueven más rápido y se desprenden de los puentes de hidrógeno. Cuando el agua alcanza suficiente temperatura, se rompen casi todos los puentes y muchas de las moléculas entran a la vez en el estado de vapor; en otras palabras, el agua hierve. Cuando el agua líquida se enfría, las moléculas no solo se mueven más lentamente, sino que se empaquetan mucho más y dejan menos espacio, de manera que el volumen de agua disminuye. Al disminuir el volumen sin cambiar la masa el agua se hace más densa. Por eso, el agua de mar al enfriarse se hace más densa. Como luego veremos, el agua de mar fría tiende a hundirse en el océano. También el agua dulce

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se hace más densa a medida que se enfría, pero solamente hasta que alcanza una temperatura próxima a los 4 ºC. Por debajo de los 4 ºC el agua dulce se hace cada vez menos densa. El agua se congela cuando las moléculas se mueven tan lentamente que los enlaces de hidrógeno se apoderan de ellas, encerrándolas en un modelo tridimensional fijo que se conoce como cristal. En los cristales de hielo las moléculas están mucho más alejadas que en el agua líquida, así que el agua se expande cuando se hiela. Puesto que la misma masa de agua ocupa más volumen como hielo que como agua

Densidad La masa de un volumen dado de una sustancia. Densidad =

Masa Volumen

• Capítulo 2. p. 24

Moléculas de agua (vapor)

Puente de hidrógeno Agua líquida

+

+


Los tres estados del agua. Cualquier sustan-

cia puede existir en tres estados, o fases, diferentes: sólido, líquido o gaseoso. En la Tierra, el agua es la única sustancia que en su existencia natural se muestra en los tres estados. En el agua líquida, los enlaces de hidrógeno mantienen juntos pequeños grupos de moléculas (Fig. 3.2). No obstante, las moléculas están en movimiento constante y, puesto que los enlaces son débiles, los grupos se están constantemente rompiendo y volviendo a formar. La temperatura refleja la velocidad media de las moléculas; las que se mueven más rápidas son las que tienen la temperatura más alta. Cuando una molécula se mueve lo suficientemente rápida, queda libre de

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FIGURA 3.2 Las moléculas de agua líquida forman grupos de diferente tamaño que se mantienen juntos por los puentes de hidrógeno. Las moléculas se mueven demasiado deprisa como para mantenerse permanentemente en un lugar, de manera que los grupos se rompen y rehacen constantemente. Se produce la evaporación cuando las moléculas se liberan de los puentes de hidrógeno y pasan al estado gaseoso. Las moléculas de vapor de agua se encuentran mucho más alejadas entre sí que en estado líquido, y no están sujetas por los puentes de hidrógeno.

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Parte I

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líquida, el hielo es menos denso y flota. Es extremadamente inusual que sea menos densa como hielo que como líquido, una propiedad que es muy importante para los organismos acuáticos, tanto dulciacuícolas como marinos. Una capa de hielo flotante no solo deja por debajo abundante agua, donde pueden vivir los organismos, sino que también actúa como aislante, de manera que la mayor parte del agua no se congela. Como el hielo permanece en la superficie, en primavera se funde con rapidez. Si el hielo fuese más denso que el agua líquida, con tiempo frío debería almacenarse en el fondo ya que en la superficie se formaría hielo nuevo que se hundiría. Muchos lagos y algunas partes del océano se congelarían por completo durante el invierno, con solo una fina capa superficial que se derritiría en verano. Estos lugares resultarían menos accesibles para la vida. El agua de mar hasta que se congela se hace menos densa a medida que se enfría. El hielo es menos denso que el agua líquida.

Calor y agua. En el hielo, las moléculas de agua

vibran y se mantienen fijas debido a los puentes de hidrógeno. Los puentes deben romperse antes de que las moléculas puedan empezar a moverse alrededor, que es lo que sucede cuando el hielo se funde (Fig. 3.3). Debido a esto, el hielo

°C

se funde, o por el contrario se congela, a una temperatura mucho más alta que una sustancia similar que no forme puentes de hidrógeno. Si no formase puentes de hidrógeno, ¡ el hielo fundiría hacia los –90 ºC en lugar de a 0 ºC! El hielo no solamente se funde a una temperatura relativamente superior sino que absorbe mucho calor cuando lo hace. La cantidad de calor necesaria para fundir una sustancia se llama calor latente de fusión. El agua tiene el calor latente de fusión más alto que cualquier otra sustancia. También es verdad la inversa: se debe restar una gran cantidad de calor al agua líquida para que congele. Por ello, el agua necesita un periodo largo de tiempo muy frío antes de que se congele. Al añadir calor al hielo en fusión, en lugar de aumentar la velocidad del movimiento molecular se rompen más puentes de hidrógeno, de manera que la temperatura de la mezcla hieloagua permanece constante a 0 ºC hasta que todo el hielo se funda. Ésta es la razón de que el hielo mantenga fría una bebida: el calor añadido disuelve el hielo, sin subir la temperatura. Cuando se añade otra vez calor al hielo fundente, las moléculas se mueven más rápidamente y se eleva la temperatura del agua. Sin embargo, si la energía calorífica es pequeña, en lugar de incrementar la velocidad del movimiento molecular, permanece rompiendo puentes de hidrógeno. Por ello, para elevar la temperatura se necesita una gran cantidad de calor. La cantidad

Gas

Temperatura

Agua

32°

Hielo

Tiempo

FIGURA 3.3

La estructura molecular del agua cambia con la temperatura. En el hielo, los puentes de hidrógeno mantienen vibrando a las moléculas en un modelo hexagonal. Cuando se añade calor, el hielo se caldea y las moléculas vibran más rápidamente hasta que quedan libres de la estructura cristalina. Cuando esto sucede, se funde el hielo. Mientras el hielo se funde, el calor añadido es absorbido para romper los puentes de hidrógeno y no para elevar la temperatura. Cuando el hielo está completamente fundido, el calor adicional hace que la temperatura ascienda otra vez. Algunas moléculas adquieren suficiente velocidad como para liberarse de todos los puentes y se convierten en vapor. A 100 ºC se han roto casi todos los puentes de hidrógeno y el agua hierve.

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El agua tiene el mayor calor latente de fusión y de evaporación y una de las capacidades caloríficas más altas en comparación con cualquier otra sustancia natural.

°F

100 ° 212 °

0°

de calor necesaria para elevar la temperatura de una cantidad dada de una sustancia, su capacidad calorífica, refleja la cantidad de calor que la sustancia puede almacenar. El agua es una de las sustancias con mayor capacidad calorífica en estado natural. Por su capacidad de absorber mucho calor con un aumento relativamente pequeño de la temperatura es por lo que se usa como refrigerante, por ejemplo en los motores de los coches. La elevada capacidad calorífica del agua es mucho más importante para los organismos marinos, porque significa que la mayoría de ellos no son objeto de un rápido y a veces drástico cambio de temperatura tal como sucede en tierra (Fig. 3.4). El agua también absorbe una gran cantidad de calor cuando se evapora; es decir, tiene un elevado calor latente de evaporación. Nuevamente se debe a los puentes de hidrógeno: para entrar en fase gaseosa, solamente las moléculas que se mueven más rápido, aquéllas con mayor energía, pueden romper los puentes. Como las moléculas más rápidas dejan la fase líquida, las que quedan detrás tienen una velocidad media inferior y, por ello, una temperatura más baja. Esto se conoce como enfriamiento evaporativo, que nuestros cuerpos utilizan cuando la evaporación del sudor enfría nuestra piel.

El agua como disolvente. El agua puede disolver más cosas que cualquier otra sustancia natural, por eso frecuentemente se dice que es el disolvente universal. Es especialmente buena para disolver las sales. Las sales se componen de partículas con cargas eléctricas opuestas. Estas partículas cargadas eléctricamente, que pueden ser o átomos sencillos o grupos de átomos, se denominan iones. Por ejemplo, la sal común, o cloruro sódico (NaCl), consta de un ión sodio cargado positivamente (Na1 ) combinado con un ión cloruro cargado negativamente (Cl2 ). Los iones con cargas opuestas se unen por la misma atracción eléctrica que la que crean los puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua. Sin embargo, los iones tienen cargas eléctricas mucho más fuertes que la de los extremos opuestos de la molécula de agua, de manera que los enlaces entre iones son mucho más fuertes que los de hidrógeno. Si no hay agua, los iones se unen fuertemente para formar cristales de sales (Fig. 3.5).

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Capítulo 3


47

Esto debilita mucho los enlaces iónicos que mantienen el cristal salino. Los iones se separan, o disocian, y la sal se disuelve.

Agua de mar Las características del agua de mar se deben a la naturaleza del agua pura y a la de los materiales disueltos en ella. Algunos de los sólidos disueltos en el agua de mar se producen por el desgaste o erosión química de las rocas terrestres, y posteriormente son transportados por los ríos al mar (Fig. 3.6). Otros materiales provienen del interior de la Tierra, la mayoría liberados al océano en los manantiales hidrotermales. Algunos se liberan a la atmósfera por los volcanes y llegan al océano con la lluvia o la nieve.

Composición salina. El agua de mar con-

FIGURA 3.4

Este alga (Hormosira banksii ) de Nueva Zelanda comienza a arrugarse con el calor del sol. Los organismos de la costa, que están expuestos al aire durante la marea baja, están mucho más sometidos a las temperaturas extremas que los organismos que están siempre sumergidos.

Cuando se coloca un cristal salino en agua, los iones dotados de una carga fuerte atraen las moléculas de agua, con sus cargas débiles, como

un imán atrae las limaduras de hierro. Cada ión se rodea de una capa de moléculas de agua que lo aíslan de los iones circundantes (Fig. 3.5) .

-

+

+ +

-

+

+

+ ++ +++ + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + +

+

Ión sodio Ión cloruro

+ Ión sodio Ión cloruro Molécula de agua

FIGURA 3.5

En un cristal de sal común, o cloruro sódico, los iones se mantienen juntos por atracción entre cargas opuestas. Debido a que en los iones las cargas son mucho más fuertes que las de las moléculas de agua, los enlaces entre los iones son mucho más fuertes que los puentes de hidrógeno. Cuando se coloca sal en el agua, las moléculas de agua levemente cargadas son atraídas por las cargas de los iones. Las moléculas de agua rodean a los iones. Esto debilita los enlaces entre iones, que se separan o disocian.

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tiene al menos un poco de casi todo, aunque la mayoría de los solutos, o materiales disueltos, sorprendentemente pertenecen a un grupo pequeño de iones. En efecto, solamente seis iones componen cerca del 99 % de los sólidos disueltos (Tabla 3.1). El sodio y el cloro constituyen casi el 85 %, de ahí que el agua de mar sepa salada. Cuando el agua de mar se evapora, los iones la abandonan y se combinan para formar varias sales. Se define la salinidad como el total de sales disueltas en el agua de mar. Por lo general, la salinidad se expresa como el número de gramos de sales que quedan cuando se evaporan 1000 g de agua de mar. Si quedan 35 g de sal cuando se evaporan 1000 g de agua de mar se dice que esa agua tiene una salinidad de 35 partes por mil o 35 ‰. Hoy día es raro medir la salinidad evaporando muestras de agua; en su lugar se utilizan instrumentos electrónicos. Debido a sus cargas eléctricas los iones son buenos conductores eléctricos. Por tanto, la conductividad del agua de mar refleja la concentración de iones disueltos, es decir, la salinidad. Con frecuencia, los oceanógrafos expresan la salinidad a partir de medidas de conductividad, en unidades prácticas de salinidad (psu) en lugar de ha-

Erosión Disgregación física o química de las rocas.

• Capítulo 2, p. 36 Manantiales hidrotermales Manantiales calientes submarinos asociados a las dorsales oceánicas.


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Parte I

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Sulfuro (HS –), Cloruro (Cl –), etc.

Lluvia o nieve

Sodio (Na+), Potasio (K+), Magnesio (Mg++), etc.

Sulfuro (HS –), Cloruro (Cl –), etc.

FIGURA 3.6 No todos los iones del agua de mar entran al océano por el mismo lugar. Los iones positivos, como el sodio y el magnesio, provienen principalmente de la erosión de las rocas y son transportados por los ríos al mar. Los iones negativos, como el cloruro y el sulfuro, llegan al océano a través de los manantiales hidrotermales y de los volcanes y precipitan. Si el océano no estuviera completamente mezclado, las aguas costeras podrían tener proporciones relativamente altas de sodio y de magnesio. El agua profunda, influida por las salidas hidrotermales, debería ser rica en cloruro y sulfato producido por los sulfuros. Las proporciones de iones varían precisamente en las desembocaduras de los ríos y en los manantiales hidrotermales, pero la mayor parte del océano está bien mezclado y se mantiene la regla de las proporciones constantes.

Tabla 3.1

Composición del agua de mar de 35 ‰ de salinidad

Aunque de un lugar a otro las concentraciones varíen ligeramente, el porcentaje de cada ión se mantiene constante en el total de salinidad.

Porcentaje del Ión

Concentración ‰

total de salinidad

Cloruro (Cl2)

19.345

55.03

Sodio (Na )

10.752

30.59

1

Sulfato (SO422)

2.701

7.68

Magnesio (Mg12)

1.295

3.68

Calcio (Ca12)

0.416

1.18

Potasio (K1)

0.390

1.11

Bicarbonato (HCO32)

0.145

0.41

Bromuro (Br–)

0.066

0.19

Borato (H2BO32)

0.027

0.08

Estroncio (Sr )

0.013

0.04

Fluoruro (F2)

0.001

0.003

0.001

0.001

12

Otros materiales disueltos

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cerlo en partes por mil, pero numéricamente las dos unidades son iguales: 35 psu es equivalente a 35 ‰. La salinidad del agua afecta ampliamente a los organismos que viven en ella. La mayoría de los organismos marinos mueren en agua dulce. Incluso los ligeros cambios de salinidad dañan a algunos organismos. Muchos, especialmente aquellos que viven en las desembocaduras de los ríos o en otros lugares donde la salinidad está sometida a fluctuaciones, han desarrollado mecanismos específicos para «competir» con los cambios de salinidad (véase «Regulación salina y equilibrio hídrico», p. 79). A los organismos les afecta no solamente la cantidad de sal sino también la clase de sal. La composición del agua de mar, se puede determinar por el análisis de las sales que quedan tras la evaporación. De hecho, así es como se ha obtenido la información mostrada en la Tabla 3.1 El químico William Dittmar analizó muestras de agua procedentes de la expedición del Challenger, y encontró que los porcentajes de los principales iones del agua permanecían constantes aunque la cantidad total de sal variara ligeramente de un lugar a otro. Por ejemplo, por mucha sal que haya el ión cloruro casi siempre es el 55.03 % . Este principio se denomina regla de las proporciones constantes. La regla de las proporciones constantes establece que en al agua de mar la cantidad relativa de los diversos iones es siempre la misma.

En realidad, las proporciones de los diferentes iones pueden variar ligeramente, sobre todo en las zonas costeras, donde los ríos proporcionan grandes cantidades de iones cargados positivamente, o cerca de los manantiales hidrotermales (Fig. 3.6) . En algunos lugares, la intensa actividad biológica también afecta a la proporción de iones. Sin embargo, en la mayoría de los océanos las proporciones permanecen notablemente constantes. Esto indica que la mayor parte de los océanos están químicamente bien mezclados y que la salinidad de los océanos varía casi por completo por la pérdida o ganancia de agua en lugar de la adición o sustracción de sales. Si la salinidad variase al añadir o quitar cualquiera de las sales, entonces deberían cambiar las cantidades relativas de iones en el agua de mar. Si, por ejemplo, se añade cloruro magnésico (MgCl2), deberían aumen-

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Capítulo 3

tar las proporciones de magnesio y cloruro. De esta manera, aunque los organismos marinos estén expuestos a los cambios de la salinidad total, rara vez tienen que ver con los cambios de las proporciones de los distintos iones. Así resulta más fácil para ellos controlar su sal interna y el equilibrio hídrico. El agua que sale del océano principalmente es por evaporación y en menor grado por congelación. Cuando el agua de mar se congela, los iones se separan del hielo en formación y se liberan en el agua sin congelar; esto aumenta la salinidad del agua mientras que casi todo el hielo es agua pura. Por esta razón, los icebergs no son salados. El agua se añade por precipitación de lluvia o nieve y, en menor cantidad y en una escala de tiempo menor, por la fusión de los glaciares y del hielo polar. La salinidad media de los océanos es de alrededor del 35 ‰. En mar abierto, las proporciones varían relativamente poco, entre el 33 y 37 ‰, dependiendo principalmente del equilibrio entre evaporación y precipitación. Los mares parcialmente cerrados pueden tener salinidades más extremas. Por ejemplo, el mar Rojo, que está en una región cálida y seca donde predomina la evaporación sobre la precipitación, es muy salado, cerca del 40 ‰. Cerca de las costas o en cuencas cerradas, el vaciado de los ríos puede tener un efecto importante. Por ejemplo, el agua procedente de los ríos hace que el mar Báltico tenga una salinidad típica en la superficie de solo cerca del 7 ‰. El «otro material disuelto» que aparece en la Tabla 3.1 incluye sustancias como los nutrientes esenciales que, aunque en diminutas cantidades, son especialmente importantes para la vida marina. Son particularmente importantes los compuestos que contienen nitrógeno (N), fósforo (P) y hierro (Fe), y su disponibilidad determina la productividad biológica de muchos océanos (véase «La importancia de los nutrientes», p. 74 y «Los nutrientes», p. 343).

Salinidad, temperatura y densidad. Antes hemos visto lo mucho que la temperatura afecta a la densidad del agua. La salinidad también influye en la densidad del agua de mar: el agua más salada es más densa. Por eso, la densidad del agua de mar depende de su temperatura y de su salinidad. La temperatura y densidad del agua de mar determinan su densidad. Se vuelve más densa si se torna más salada, más fría o ambas cosas.

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FIGURA 3.7

Las botellas Niskin son uno de los muchos tipos de botellas para la toma de muestras de agua. Las botellas se sujetan a un cable y se bajan, con los extremos abiertos, hasta la profundidad deseada. Se envía un peso hacia abajo denominado mensajero desde la superficie. Un resorte libera los tapones que cierran la botella y así queda la botella con la muestra de agua.

La temperatura del mar abierto varía entre casi 22 y 130 ºC. Es posible una temperatura inferior a 0 ºC porque el agua salada congela a temperatura inferior que el agua pura. Esta es la razón por la que el océano es menos propenso a congelarse que los lagos y los ríos. En los océanos, la temperatura varía mucho más que la salinidad, de manera que como consecuencia práctica la densidad se rige más por la temperatura que por la salinidad. No obstante, hay excepciones y se necesita medir la temperatura y la salinidad del agua del océano para determinar la densidad. La temperatura y la salinidad se pueden medir con botellas especialmente diseñadas y termómetros que se bajan mediante un cabo metálico hasta la profundidad deseada (Fig. 3.7). Después se envía cabo abajo un peso, el mensajero, que libera el mecanismo de disparo y cierre, recogiendo así una muestra de agua de la que se analizará la salinidad. También actúa sobre los termómetros que «congelan» la lectura de la temperatura, de manera que mientras se iza a bordo ésta no cambia. Para medir simultáneamente la temperatura y salinidad a diversas profundidades, se pueden

fijar al cabo una serie de botellas (Fig. 3.8). La gráfica que muestra la temperatura a diferentes profundidades del océano se denomina perfil de temperaturas. Un perfil de temperaturas obtenido en un lugar dado se puede considerar de cómo se muestra la temperatura en un eje vertical de agua, o columna de agua, que se extiende desde la superficie hacia abajo. También se pueden trazar gráficas de la salinidad, densidad o cualquier otra característica. En un perfil, como el de la Figura 3.8, el eje vertical se muestra al revés. Un perfil es una gráfica que muestra la salinidad, temperatura o cualquier otra característica del agua de mar a diversas profundidades de la columna de agua.

La expedición del Challenger (1872-1876) marcó el nacimiento de la oceanografía moderna.


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Temperatura (°C) 0

10

20

1000 m Termoclina

Botella de agua y termómetro

2000 m

3000 m

(a)

(b)

FIGURA 3.8

(a) Para medir al mismo tiempo la temperatura y la salinidad a distintas profundidades se puede utilizar una serie de botellas. (b) El resultado se representa en un perfil o gráfica que muestra cómo la salinidad, la temperatura o cualquier otra propiedad varían con la profundidad. Este ejemplo muestra un perfil de temperatura. La temperatura se mide solo donde hay botellas (puntos) y es necesario deducir la temperatura entre las botellas (línea roja). Se denomina termoclina a la zona en la que cae bruscamente la temperatura al descender en profundidad.

El uso de botellas y termómetros es caro y engorroso. Hoy día, los oceanógrafos utilizan generalmente sensores electrónicos que registran con rapidez y seguridad la salinidad, la temperatura y la profundidad a lo largo de la columna de agua, en lugar de hacerlo para cada una de las profundidades. Actualmente se emplean con profusión, junto con otros instrumentos, los medidores de conductividad, temperatura y profundidad (CTD, del inglés conductivity-temperature-depth) (Fig. 3.9). Incluso se dispone de batitermógrafos (XBT), que miden la temperatura pero no la salinidad. Aunque la temperatura, salinidad y otras variables se pueden medir electrónicamente, muchas de las medidas necesitan todavía una muestra de agua, así que se siguen utilizando las botellas de Niskin y mecanismos similares. En estos días, generalmente los oceanógrafos montan en

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un bastidor todas las botellas abiertas (Fig. 3.9) en lugar de fijarlas a lo largo del cabo. Las muestras se recogen a profundidades diferentes y mientras baja el bastidor, cada botella se cierra en un momento distinto. Es más fácil de utilizar el bastidor que una serie de botellas separadas. Incluso con instrumentos electrónicos, las mediciones desde barcos se pueden hacer solo en un lugar a la vez. Para estudiar grandes superficies el barco tiene que desplazarse de un lugar a otro. En el intervalo, podrían cambiar las condiciones debido a las corrientes o al tiempo (atmosférico). Una alternativa es utilizar simultáneamente cierto número de barcos. No obstante esto es muy caro y rara vez se hace. Hoy día los oceanógrafos han aumentado sus mediciones con instrumentos automatizados (véase «El enfoque de la ciencia. Sistemas de observación del océano», p. 10).

Otra forma de conseguir imágenes panorámicas se consigue utilizando los satélites. Éstos pueden medir condiciones solo próximas a la superficie, pero ofrecen instantáneas que abarcan una gran superficie (Fig. 3.10) . Además, pueden realizar una serie de medidas en un corto periodo. Esto hace posible seguir con rapidez los cambios de las condiciones superficiales que resultan de las corrientes, el tiempo (atmosférico) y así sucesivamente.

Gases disueltos. En el agua de mar hay disueltos gases así como otros materiales sólidos. Para los organismos los gases más importantes del océano son el oxígeno (O2), el dióxido de carbono (CO2), y el nitrógeno (N2). Los tres se encuentran en la atmósfera y se disuelven en el agua en la superficie del mar. A veces sucede lo inverso, desde la superficie se liberan gases a la atmósfera. Este proceso se conoce como intercambio gaseoso. A diferencia de los sólidos, los gases se disuelven mejor en agua fría que en caliente, de manera que la concentración de gases disueltos es mayor en las aguas polares que en las tropicales. El oxígeno no es muy soluble. El océano contiene entre 0 y 8 ml de oxígeno disuelto por litro, aunque generalmente la cifra está comprendida entre 4 y 6 ml/l. En comparación un litro de aire contiene cerca de 210 ml de oxígeno, o el 21 % del volumen total. La cantidad de oxígeno en el agua está fuertemente modificada por los organismos a través de los procesos de fotosíntesis y respiración. Gran parte del oxígeno producido en el mar por fotosíntesis se libera a la atmósfera. El nivel relativamente bajo de oxígeno disuelto en el agua le hace más susceptible al agotamiento por la respiración que en el aire (véase «La capa mínima de oxígeno», p. 364). El dióxido de carbono es mucho más soluble que el oxígeno, porque cuando se disuelve reacciona químicamente. Así, resulta que el CO2 llega a superar el 80 % de gas disuelto en el océano y, si se compara, en el aire es inferior a 0.04 %, por lo que el océano almacena 50 veces más del total de CO2 que la atmósfera. Esto hace que el océano sea decisivo para comprender los efectos de la actividad humana sobre el clima de la Tierra (véase «Vivir en un invernadero: Nuestra Tierra caliente», p. 406) Transparencia. En el aspecto biológico, una

de las propiedades más importantes del agua de mar es que resulta relativamente transparente, de manera que la luz solar puede penetrar en el océano. Esto es vital, porque todos los organis-

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Capítulo 3


51

mos fotosintéticos necesitan la luz para crecer. Si el agua de mar no fuera transparente, habría en él muy poca fotosíntesis y se limitaría a la superficie. La luz solar contiene todos los colores del arco iris, pero no todos ellos penetran por igual en el agua. Las aguas oceánicas claras son más transparentes a la luz azul. Otros colores se absorben más que el azul, de manera que según aumenta la profundidad se filtran más colores hasta que queda solamente el azul (Fig. 3.11) . Las cosas que en la superficie aparecen rojas en la profundidad se ven grises o negras porque allí no hay luz roja para reflejarla y verse (Fig. 3.12). En

Fotosíntesis CO2 1 H2O 1 energía solar → materia orgánica 1 O2 (glucosa)

• Capítulo 4, p. 72 (a)

(b)

FIGURA 3.9 Actualmente las botellas de muestreo (flecha negra) se suelen montar en una «roseta» (a) en un único bastidor, en lugar de fijarlas, una a una, a un cable. También se pueden montar en el bastidor una variedad de instrumentos electrónicos (flechas blancas) que miden temperatura, salinidad, luz, transparencia, así como otros factores; todos los instrumentos bajan por la columna de agua a la vez (b). Muchos de ellos proporcionan información en tiempo real a los ordenadores de a bordo.

Respiración Materia orgánica 1 O2 → (glucosa) CO2 1 H2O 1 energía


FIGURA 3.10

Esta imagen desde satélite muestra la temperatura de la superficie del océano. Las aguas más frías aparecen en azul, las más cálidas en rojo. La gran mancha de agua muy cálida (29.5 ºC), justo al norte de Nueva Guinea (flecha), contiene el reservorio de calor más grande de los océanos, e influye fuertemente en el clima de todo el planeta. Por ejemplo, durante los años de El Niño esta zona de agua caliente se desplaza hacia el este, al Pacífico central (véase «El fenómeno de la oscilación sudeste: El Niño», p. 349).

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Parte I

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Luz visible

Profundidad

20

66

30

98

Rojo

Verde

Azul

Naranja

33

Amarillo

10

Violeta

m pies 0 0

40 131

50 164

FIGURA 3.13 60 197

70 230

FIGURA 3.11 Los diferentes colores de la luz penetran en el océano a distintas profundidades. En océanos de aguas claras la luz azul es la que penetra a más profundidad y la roja la que menos. Las aguas de las costas contienen a menudo materiales que absorben la luz azul, de manera que es la luz verde la que penetra más profundamente.

Los sofisticados instrumentos electrónicos, como los montados en un bastidor y mostrados en la Figura 3.9, permiten mediciones precisas de la transparencia del agua y de la penetración de la luz. Sin embargo, para aguas superficiales, este instrumento sencillo denominado disco de Secchi proporciona una medida de la claridad del agua sorprendentemente útil. El disco se baja lentamente hasta que deja de verse. Cuanto mayor sea la profundidad a la que deja de verse, más transparente será el agua.

un montón de materiales vertidos por los ríos, lo que proporciona a las aguas costeras un tinte verdoso que las hace ser menos transparentes que las aguas profundas azules de mar abierto.

Presión. La presión es otro factor que en el

(a) (a)

(b) (b)

FIGURA 3.12 A una profundidad de 30 m solo permanece la luz azul, y con la luz natural (a) esta estrella de mar (Thromidia catalai) se muestra de color azul claro, con las puntas de sus brazos casi negras. Con la luz de un flash electrónico (b) se revelan los auténticos colores.

aguas muy profundas, próximas a los 1000 m, la luz azul ha sido absorbida y solo hay oscuridad, incluso en las aguas más claras. La transparencia del agua se altera enormemente según el material que hay suspen-

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dido y disuelto en ella (Fig. 3.13) . Efectivamente, un agua turbia no es tan clara como una limpia. El plancton en grandes cantidades reduce también la transparencia del agua. El agua cercana a las costas a menudo contiene

océano cambia enormemente con la profundidad. En tierra, a nivel del mar, los organismos están bajo la presión de la atmósfera, el peso del aire por encima de ellos. Sin embargo, los organismos marinos están sometidos al peso del agua y al de la atmósfera. Debido a que el agua es mucho más pesada que el aire, los organismos marinos están bajo mayor presión que los terrestres. La presión aumenta enormemente con la profundidad porque la cantidad de agua que tiene encima es mayor (Fig. 3.14). A cada 10 m de aumento de profundidad le corresponde 1 atmósfera de presión. A medida que aumenta la presión los gases se comprimen. En el interior de los organismos las estructuras llenas de gas, como la vejiga gaseosa, flotadores y pulmones se contraen o se colapsan. Esto limita el rango de profundidad

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Capítulo 3


53

Circulación superficial 1 atm

Profundidad del agua

Presión total 0

El efecto Coriolis. Puesto que la Tierra es re-

1 atm 1 atm

10 m (33 pies)

2 atm 1 atm

20 m (66 pies)

3 atm 1 atm

30 m (98 pies)

4 atm 1 atm

40 m (131 pies)

5 atm 1 atm

50 m (164 pies)

6 atm 1 atm

60 m (197 pies)

donda y gira, cualquier cosa que se mueva sobre su superficie tiende a girar un poco en lugar de moverse en línea recta. Una forma de entender esta comba, denominada efecto Coriolis, es intentar un experimento sencillo. Ponga un trozo de papel sobre un disco de fonógrafo o sobre cualquier otra superficie que gire. Intente dibujar una línea recta. La línea se irá curvando porque el papel que se mueve bajo el lápiz está girando. La Figura 3.16 muestra otras dos formas de entender el efecto Coriolis. Al caminar o conducir un coche, el efecto Coriolis es demasiado insignificante como para notarlo, de manera que la mayoría de las personas no lo perciben. Sin embargo, es muy importante a efectos del viento o las corrientes oceánicas, que recorren grandes distancias. En el hemisferio Norte el efecto Coriolis siempre desviará las cosas hacia la derecha y en el hemisferio Sur, hacia la izquierda.

7 atm 1 atm

70 m (230 pies)

Las corrientes oceánicas más intensas suceden próximas a la superficie y se deben principalmente al viento. Ambos, corrientes superficiales y viento, están fuertemente influidos por lo que denominamos efecto Coriolis.

8 atm

El efecto Coriolis desvía los movimientos a gran escala, como los vientos y las corrientes, hacia la derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur.

1 atm 80 m (262 pies)

9 atm

FIGURA 3.14

En cualquier lugar, la presión depende del peso que empuja desde arriba hacia abajo. La superficie marina o terrestre solo tiene una atmósfera encima. Sin embargo, los buceadores y los organismos marinos experimentan el peso de la columna de agua. Cuanto más profundiza el buzo, mayor es la compresión que sufre desde arriba y mayor es la presión. Como aumenta la presión, una estructura flexible llena de gas, como el globo rojo mostrado en la figura, se va comprimiendo.

a muchos organismos marinos. También significa que los submarinos y los lugares para alojar los instrumentos científicos deben ser especialmente construidos para soportar la presión. Esto aumenta enormemente la dificultad, el gasto y a veces el peligro del estudio del mar. También puede causar problemas el efecto inverso, dañando a los organismos que contienen estructuras llenas de gas cuando se los suben desde las profundidades (Fig. 3.15).

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Circulación oceánica El océano nunca descansa. Por sus profundidades, se mueven corrientes y se mezclan aguas oceánicas, y transportan calor, nutrientes, contaminantes y organismos. La circulación oceánica afecta profundamente no solo a los organismos marinos y a su hábitat, sino también al clima de la tierra y, por tanto, a todos los que viven en la misma.

Modelos de vientos. En nuestra atmósfera, los vientos se mueven por la energía calorífica del sol. El ecuador es más caliente que los polos porque la mayor parte de la energía solar se absorbe cerca del ecuador. Como la energía solar calienta el ecuador, el aire se vuelve menos denso y asciende. El aire de las zonas adyacentes es aspirado para reemplazar el aire ecuatorial ascendente, originándose el viento (Fig. 3.17). El viento no se mueve en línea recta hacia el ecuador sino que se curva por el efecto Coriolis. Estos vientos, denominados vientos alisios, se aproximan al ecuador en un ángulo aproximado de 45º. Sobre el océano, donde no están alterados por la tierra, los alisios son los vientos más estables. Otros vientos también se deben a la acción solar pero tienden a ser más variables que los alisios. A latitudes medias encontramos los vientos del oeste (Fig. 3.18), que se mueven en dirección opuesta a los alisios. En latitudes altas se encuentran los vientos polares del este, los más variables de todos.

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54

Parte I


Barcos altos y corrientes superficiales Por razones puramente prácticas, los vientos y las corrientes superficiales fueron los primeros fenómenos oceánicos que se observaron y documentaron. Los barcos estuvieron a merced de los vientos durante siglos y los nombres que los marineros dieron a distintas zonas reflejan sus conocimientos sobre modelos globales de vientos. Muchos de esos nombres todavía se utilizan. Los alisios deben su nombre a los mercaderes que durante sus viajes confiaron en ellos. A la región ecuatorial, donde los vientos son ligeros y variables, debido a las masas de aire que ascienden (véase Fig. 3.17), se la denominó región de las calmas. A latitudes 30º norte y sur, donde los alisios y los vientos del oeste se separan, los vientos también son variables (véase Fig. 3.18). En estas latitudes los marineros, agobiados y con escasez de agua potable, a veces tenían que arrojar por la borda sus caballos agonizantes. Por eso se las conoce como las «latitudes del caballo» (horse latitude, en inglés). Los marineros también conocían algo sobre las corrientes superficiales. Un navegante inteligente podía acortar el viaje unas semanas o meses si se metía en las corrientes favorables y evitaba las desfavorables. En sus viajes comerciales por la costa occidental africana, los navegantes portugueses del siglo xv y bajo la dirección del príncipe Enrique el Navegante hicieron observaciones meticulosas sobre las corrientes y utilizaron en sus viajes estos conocimientos. Cuando desde el hemisferio Norte se dirigían hacia el sur, navegaban próximos a la costa aprovechando la corriente de Canarias. Cuando

FIGURA 3.15

Portugal

Corriente de Canarias

ÁFRICA 0 0

1000 Millas 1000 Kilómetros

Ecuador

Corriente de Benguela

Viaje de ida Viaje de vuelta Giros

Ruta de los primeros barcos portugueses en sus viajes comerciales a las costas occidentales africanas. La ruta hacia el sur se muestra con una línea continua; hacia el norte con una línea a trazos. Las corrientes principales se indican mediante flechas rojas.

Muchos peces, como este mero de aleta larga (Epinephalus quoyanus), tienen un saco de aire interno que se llama vejiga natatoria. Si se iza al pez demasiado rápido, al disminuir la presión, la vejiga se hincha como un globo. En este pez la vejiga natatoria se ha expandido tanto que ha empujado su estómago hasta la boca. En ocasiones, peces como éste pueden sobrevivir si se pincha la vejiga con mucho cuidado antes de devolverlos al agua, aunque a menudo se producen daños internos graves.

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atravesaban el ecuador, viraban hacia el oeste para evitar la corriente de Benguela. En el regreso a casa, tomaban el camino opuesto, completando una forma de ocho. Los primeros navegantes también sabían algo de otras corrientes. Cristóbal Colón, en su tercer viaje al Nuevo Mundo, notó la existencia de la corriente ecuatorial del Atlántico norte. El español Juan Ponce de León mientras, buscaba la «fuente de la juventud», describió la corriente de Florida. En el Pacífico, los pescadores registraron sus conocimientos sobre las corrientes de Perú y de Kuroshio. Incluso Ben Franklin tiene lugar en esta historia. Mientras servía como delegado colonial de administrador de correos, advirtió que los barcos con el correo hacían el viaje a Europa por sistema dos semanas más deprisa que de regreso. Preguntando a los marineros, tuvo noticias de la poderosa corriente del Golfo y hablando con su primo, un capitán naval, la dibujó en una carta náutica. Franklin desarrolló con notable precisión un esquema de esta corriente en la primera carta publicada sobre la misma. Comprendió que la corriente del Golfo es un inmenso río de agua cálida que fluye a través de las aguas frías que rodean el océano Atlántico, y dio instrucciones a los barcos para que cuando navegaran hacia el este fueran por las aguas cálidas de esta corriente y la evitaran en su viaje hacia el oeste. Más tarde, en un viaje a Inglaterra como embajador, Franklin midió regularmente la temperatura y publicó sus descubrimientos en un tratado sobre la corriente del Golfo.

Corrientes superficiales. Los flujos de vientos principales de la atmósfera empujan la superficie del mar originando corrientes. De hecho, todas las corrientes superficiales principales del mar abierto se deben al viento. Cuando la capa más externa de la superficie del agua es empujada por el viento el agua comienza a moverse. Debido al efecto Coriolis, en lugar de ir en la misma dirección del viento, la corriente superficial lo hace en un ángulo de 45º (Fig. 3.19) . Esta capa de agua más superficial arrastra la que hay por debajo, y de nuevo el efecto Coriolis entra en juego: la segunda capa se mueve no en la misma dirección que la capa de arriba, sino ligeramente a la derecha y algo más lenta. Este proceso continúa hacia abajo a lo largo de la columna de agua, cada capa arrastrada por la de arriba y a su vez arrastrando a la de abajo según un modelo denominado espiral de Ekman, pues fue el oceanógrafo sueco quien lo descubrió. El efecto del aire disminuye con la profundidad, de manera que las capas progresivamente más

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Capítulo 3


Dirección del misil disparado

3

N

Trayectoria del misil

Ecu ador

2

1

55

Movimiento del punto en el ecuador (a)

(b)

(c)

S

FIGURA 3.16

Una manera de entender el efecto Coriolis es pensar en un tiovivo. (a) Imagine que alguien está situado en el centro (1) y lanza una pelota a alguien que está más afuera (2). Un observador en los alrededores (3) puede ver que este último viajero, mientras la pelota está en el aire, se desplaza a una posición nueva (en azul). (b) Sin embargo, para el que está en el centro del tiovivo parece como si la pelota virase a un lado. ¡Inténtelo usted mismo! (c) Situado en el ecuador se viaja más rápido que cerca de los polos: ambos lugares dan una vuelta al día, pero el situado en el ecuador tiene que viajar mucho más. Si un misil se dispara desde el ecuador, continúa moviéndose a la velocidad con que se ha disparado. Esto significa que al avanzar hacia el polo, se mueve más rápido que el suelo que queda por debajo. Así, parece que dibujara una curva en relación con la superficie terrestre.

alis

s Viento

El aire cálido asciende desde las regiones ecuatoriales

ios

Energía solar

Ecuador

Nubes

os alisi

Vi e n t

os

El aire sopla para reemplazar al ascendente; se originan así los vientos alisios

FIGURA 3.17 El aire próximo al ecuador es cálido, se calienta por la acción solar y asciende. El aire de latitudes altas se mueve sobre la superficie de la tierra para reemplazar al aire ascendente, y se forma el viento. Estos vientos, los alisios, son desviados por el efecto Coriolis y se aproximan al ecuador en un ángulo próximo a los 45º.

profundas se mueven cada vez más despacio. Finalmente, a una profundidad máxima de unos centenares de metros, ya no se siente el viento. La parte superior de la columna de agua que se altera por el viento se denomina capa de

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Ekman. Pese a que cada microcapa se mueve en distinta dirección, el resultado final es que la capa de Ekman se mueve a 90º respecto a la dirección del viento. Este proceso se denomina transporte de Ekman.

El efecto Coriolis hace que las corrientes superficiales se desplacen 45º con respecto al viento que las ha impulsado. Las capas inferiores de agua se mueven en ángulos progresivamente mayores respecto a la dirección del viento en un modelo que se denomina espiral de Ekman. Ésta origina el transporte de Ekman, en el que la parte superior de la columna de agua se mueve perpendicular a la dirección del viento, hacia la derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur.

Comparando los modelos de corrientes superficiales y el viento se ven las consecuencias del efecto Coriolis. Por ejemplo, como los vientos alisios se mueven hacia el ecuador, éstos producen las corrientes ecuatoriales que discurren paralelas al ecuador (Fig. 3.20). Bajo la influencia del efecto Coriolis, el viento impulsa las corrientes superficiales que se combinan en un inmenso sistema, más o menos circular, denominados giro. Recuerde que el agua es particularmente buena para el transporte de calor debido a su elevada capacidad calorífica. En los lados oeste de los giros las corrientes cálidas llevan desde el ecuador inmensas cantidades de energía solar hacia latitudes superiores. En los lados este, las corrientes frías fluyen en dirección opuesta. Así actúan las corrientes oceánicas, como un termostato gigante que calienta los polos y que enfría los trópicos, regulando el clima de nuestro planeta. Las variaciones a gran escala de modelos de corrientes, como la de El Niño, pueden afectar enormemente el clima de todo el mundo (véase «El fenómeno de la oscilación sudeste de El Niño», p. 349).

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Parte I

56


El papel de las corrientes superficiales en el transporte de calor se refleja en la temperatura de la superficie del mar (Fig. 3.21). La temperatura superficial es mayor en los lados occiden-

Nubes Polares del este 60° N

Vientos de oeste

Direcc

ió

to ie n el v 45° d n

Corriente

superficia

l

30° N Alisios del norte Calm as

Ecuador (08) Tran s neto por te

Alisios del sur 30° S Vientos del oeste 60° S

FIGURA 3.18

En la Tierra, los principales modelos de vientos se generan porque el aire calentado por el sol asciende y el frío desciende. Los vientos alisios se localizan hacia latitudes 30º norte y sur y son los más locales de todos los vientos. Los vientos del oeste se encuentran entre los 30º y 60º; por encima de los 60º están los vientos más variables, los vientos polares del este. Las zonas de transición, o las próximas entre estas campanas de vientos principales, tienen vientos muy ligeros y variables (véase «Barcos y corrientes superficiales», p. 54). Aquí se han dibujado los campos de vientos tal como se podrían ver en una tierra imaginaria cubierta de agua. En realidad se modifican por la influencia de los continentes (véase Fig. 3.20).

60°

90°

120°

150°

180°

150°

120°

90°

60°

30°

FIGURA 3.19 Cuando un viento local sopla sobre la superficie del mar, la capa más superior se mueve a 45º con respecto a la dirección del viento. Cada capa inmediatamente más profunda se mueve, en el hemisferio Norte, más hacia la derecha, como aquí se muestra, o hacia la izquierda en el hemisferio Sur. Cuando se dibuja la dirección de la corriente para cada profundidad, el resultado es una espiral conocida como espiral de Ekman. El resultado neto de este proceso es que la capa de agua afectada, denominada capa de Ekman, es transportada en ángulo recto con relación a la dirección del viento.

0°

60°

hio os

C Ca or l

Kur

nte de rie nia r ifo

30°

0°

te ecuator rrien ial Co Contracorriente 0° ecuatorial

C

del sur Corriente de Perú

30°

30°

nt l de e ecuatoria l n or te

Contracorriente ecuatorial atorial del sur te ecu rien or

ente ecuatorial Corri el sur d

Corriente de Canarias

Co rrie

Corrie nte ecuat orial del norte

Corriente ecuatorial del norte/deriva monzónica

Corriente de Somalia

Co del rrien Go te lfo

60°

Corriente de Benguela

Corriente Agulhas

Corrientes frías

30°

Corrientes cálidas 60°

Corriente circumpolar antár tica

lar circumpo Corriente

antár tica

Vientos

60° 0

60°

FIGURA 3.20 minados giros.

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90°

120°

150°

180° 150°

120°

90°

60°

30°

0°

0

1000

2000

3000 Millas


Principales corrientes superficiales de los océanos. En las cuencas oceánicas principales, las corrientes se combinan en grandes sistemas circulares deno-

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Capítulo 3


57

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Estudio de ecosistemas. El mar de Bering

El mar de Bering es una de las extensiones más rica en pesca del mundo; en Estados Unidos se producen más de la mitad de las capturas comerciales. También proporciona importantes capturas que son el sustento de los pueblos indígenas de Norteamérica y de Asia. El rico y diverso ecosistema sostiene a ballenas, focas, morsas y otros mamíferos marinos, así como a un innumerable número de aves marinas (incluye el 80 % de las especies de aves marinas de los Estados Unidos). También es de gran interés la oceanografía de esta zona. Una corriente de agua procedente del océano Pacífico atraviesa el mar de Bering para entrar en el océano Ártico, ayuda a regular el clima ártico y puede influir en todo el sistema climático de la Tierra.

Pero, como en muchos otros lugares del mundo oceánico, hay alarmantes signos de cambio. Las pesquerías se han reducido tras alcanzar el punto culminante en 1990, y desde finales de esta década se han desplomado las de alguna especie de salmón. Han disminuido las poblaciones de aves y mamíferos marinos, incluyendo la foca del norte (Callorhinus ursinus ) y el león marino de Steller (Eumetopias jubatus). Durante la década de 1990 se elevó drásticamente el número de medusas, y luego han descendido rápidamente en este siglo. Las floraciones masivas de plancton (bloom) muestran unos modelos similares, apareciendo anualmente de 1997 a 2001 y desapareciendo luego. Por razones desconocidas todo el ecosistema parece estar sufriendo un cambio. El programa Estudio del ecosistema del mar de Bering (BEST) pretende revelar las causas de estos cambios y predecir sus consecuencias. Gran parte está enfocado a las características físicas que dirigen el ecosistema. El programa BEST espera proporcionar una mejor imagen de las complicadas corrientes, incluyendo cómo varían en el tiempo, saber más sobre cómo afectan a las corrientes las aguas provenientes de los ríos y las mareas, y comprender qué es lo que controla en invierno el extenso mar de hielo. Se cree que éstas, y otras características físicas poco conocidas, son de gran importancia para la biología del ecosistema. El programa BEST necesitará el uso de múltiples barcos y el despliegue a largo plazo de una variedad de instrumentos, junto con sensores remotos, modelos matemáticos y laboratorios de análisis. Trabajarán juntos oceanógrafos, climatólogos, químicos biólogos y otros científicos de diversas instituciones de varios países. Por tanto, habrá que resolver muchos problemas logísticos amén de los científicos. Trabajar en los mares helados, a temperaturas gélidas y soportando fuertes tormentas de invierno será uno de los retos principales, ya que la falta de datos durante el invierno es una de las principales carencias de información. El programa BEST está ahora en el proceso de elegir qué barcos van a actuar y de dónde van a proceder, quiénes y cuándo trabajarán, cuál es el mejor lugar para almacenar y procesar la información, y, sobre todo, cómo pagar. Se espera que los barcos del programa BEST salgan de puerto en 2006. Para más información, consulte los enlaces del cen tro online de aprendizaje Marine Biology.

Modelos de corrientes en el mar de Bering.

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Parte I

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60°

90°

120°

150°

180°

150°

120°

90°

60°

30°

0°

60°

60°

30°

30°

Océano

0°

0°

Océano

Pacífico

Atlántico

Océano Índico 30°

30°

0

60°

0

1000

2000

3000 Millas


60°

60°

90°

120°

150°

180° 150°

120°

90°

60°

30°

Corriente cálida Corriente fría

0°

Temperatura media superficial 25 °C y superiores

FIGURA 3.21

10 –19 °C

9 °C e inferiores

La temperatura media de la superficie de los océanos se ve fuertemente alterada por los giros oceánicos.

tales de los océanos, donde las corrientes transportan desde el ecuador aguas cálidas, mientras que en los lados orientales las corrientes frías fluyen hacia el ecuador. Debido a esto, los organismos tropicales, como los corales, tienden a extenderse hacia latitudes más altas en los lados occidentales de los océanos (véase «Condiciones para el crecimiento del arrecife», p. 302 y Fig. 14.11). Por otro lado, los organismos que viven en aguas más frías, como el quelpo, aparecen más cercanos al ecuador en las costas orientales de los océanos (véase «Comunidades de quelpos,» p. 290 y Fig. 3.21). Los modelos globales de vientos y el efecto Coriolis producen los giros, grandes sistemas circulares de corrientes superficiales. Estas corrientes regulan el clima de la Tierra transportando calor de los trópicos a los polos e influyen grandemente en la distribución geográfica de los organismos marinos.

Las corrientes que se muestran en la Figura 3.20 son los modelos para grandes distancias y durante mucho tiempo. En un determinado lugar y fecha, la corriente puede ser diferente: las corrientes varían con las esta-

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20 – 24 °C

ciones y el clima. En la plataforma continental, las corrientes se ven muy afectadas por el fondo, la forma de la costa y las mareas (véase «Características físicas del medio submareal», p. 277).

Circulación termohalina y el gran transportador oceánico El océano es un hábitat tridimensional, y las principales corrientes que se muestran en la Figura 3.20 reflejan la circulación solamente en superficie, no a grandes profundidades. En la mayor parte del océano, las aguas superficiales están parcialmente aisladas de las aguas profundas por las diferencias de salinidad, que es por lo que los oceanógrafos miden concienzudamente los dos factores, temperatura y salinidad, que determinan la densidad del agua. Puesto que las aguas más densas se hunden, el océano está estructurado en capas, o estratificado, con las aguas más densas en el fondo y las menos densas en la superficie. Esto se puede ver en un perfil típico de salinidad, temperatura y densidad (Fig. 3.22) . Normalmente el agua profunda es fría y densa, mientras que la superficial es relativamente caliente y «ligera».

En el océano, la columna de agua generalmente está estratificada, con el agua menos densa en superficie y la más densa en el fondo.

El océano de tres capas. Aunque en realidad

hay muchas capas delgadas de agua, cada una de densidad ligeramente diferente, se puede considerar que el océano está constituido por tres capas principales (Fig. 3.22a). Se considera que la capa superficial tiene entre 100 y 200 m de espesor. Esta capa superficial muchas veces se mezcla por acción del viento, de las olas y de las corrientes, por lo que también se conoce como capa de mezcla. Sin embargo, esta capa no siempre está bien mezclada. A veces, generalmente en primavera y verano, en las aguas polares y templadas, la parte superior de la capa superficial permanece calentada por el sol. Esta agua flota en la parte superior como una «película» superficial y existe una clara transición hacia las aguas más frías inferiores. Estos cambios bruscos que tienen lugar a pequeños intervalos de temperatura se denominan termoclinas; los buceadores las sienten a menudo. Cuando el tiempo se hace más frío, otra vez el viento y las olas mezclan la columna de agua y desaparece la termoclina.

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Capítulo 3

Salinidad (‰) 33 34

35

36


Densidad (g/cm3)

Temperatura (°C) 37

5

10

1

520

25

1023

1025

1027

1029

0 Capa superficial

Termoclina principal o permanente

Capa intermedia

Profundidad (m)

1000

3000

4000 (a)

5

Temperatura (°C) 10 15 20 25

0

5

1000 Profundidad (m)

Temperatura (°C) 10 15 20 25

0

Trópicos

Termoclina estacional (verano)

500 Templado

Termoclina principal o permanente

Polar 2000

3000

1000

1500

4000 (b)

(c)

FIGURA 3.22

Perfiles típicos de salinidad, temperatura y densidad del océano (a). El perfil de la salinidad cerca de la superficie varía considerablemente debido a la precipitación, evaporación y aportes fluviales. Los perfiles de temperatura y salinidad generalmente son imágenes especulares uno de otro porque la temperatura principalmente controla la densidad del agua marina. Por lo general, las aguas superficiales son más cálidas que las profundas, y por tanto menos densas. Como se puede esperar, la temperatura de la superficie varía con la latitud; por eso, las temperaturas superficiales más altas se dan en los trópicos (b). La temperatura y salinidad del agua profunda son mucho más uniformes. En las zonas templadas y polares, se pueden desarrollar termoclinas estacionales en la capa superficial; durante el verano, cuando el sol calienta la capa más superficial de la columna de agua (c). Nótese que en (c), la escala de profundidad es diferente que en (a) y (b).

Por debajo de la capa superficial está la capa intermedia, generalmente comprendida hasta profundidades de 1000 a 1500 m. Se establece una zona de transición entre el agua superficial cálida y el agua fría bajo ella, que define la termoclina principal. No se debe confundir esta

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profundas como para tener una termoclina principal; en este agua la capa superficial mezclada puede extenderse hasta el fondo. Por debajo de los 1500 m quedan las capas profunda y de fondo. Técnicamente, el agua profunda y la de fondo son diferentes, pero similares al presentarse uniformemente frías, por lo general a menos de 4 ºC. El océano tiene tres capas principales: la capa superficial o capa mezclada, la capa intermedia y la capa profunda.

Capa profunda

2000

59

termoclina principal con las termoclinas estacionales superficiales de la capa superior. La termoclina principal solo se deshace en unos pocos lugares. Esta termoclina es una característica de mar abierto. Las aguas que hay sobre la plataforma continental no son lo suficientemente

Estabilidad y movimientos verticales. La mayoría de las veces, el agua superficial, que es más cálida y menos densa, flota encima de un agua que es más densa, a no ser que la energía del viento o de las olas mezcle la columna de agua. Esta columna de agua se dice que es estable. La estabilidad de la columna de agua depende de la diferencia de densidad entre las capas. Cuando la capa superficial es sólo ligeramente menos densa que la inferior, se requiere poca energía para mezclar ambas capas y la columna de agua es de baja estabilidad. Por el contrario, una columna de agua muy estable es aquella que resulta de una gran diferencia de densidad entre las capas profunda y superficial y, por ello, para mezclarse, requiere mucha más energía. En ocasiones, las columnas de agua se vuelven inestables, lo que significa que el agua superficial se vuelve más densa que la situada por debajo. Entonces, el agua superficial desciende, lo que se conoce como hundimiento (downwelling), se desplaza y se mezcla con el agua profunda. A este proceso se le denomina volteo (Fig. 3.23). Puesto que el agua superficial, toda con la misma temperatura y densidad, desciende por la columna de agua, los perfiles de temperatura y densidad son líneas rectas verticales; los oceanógrafos identifican las condiciones de volteo buscando estos perfiles en línea recta. Generalmente el volteo sucede durante el invierno en las regiones templadas y polares, cuando la superficie del agua se enfría. Cuando un volteo ocurre sobre una superficie pequeña, o cuando el agua superficial es ligeramente más densa que la de abajo, el agua que se hunde simplemente se mezcla con la más profunda, de manera que en la columna de agua la capa de mezcla se extiende más profundamente. Esta mezcla es importante para la productividad en aguas templadas y polares (véase «Modelos de producción», p. 342).

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Parte I

60


Sun Sol Temperatura icial perf a a su p di a e C t er m n i a p Ca

Viento

Pr

(a) Verano

10

ofu

00

nd

Temperatura

da ofun or te a pr Agu ántico n Atl del

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m)

20

00

30

00

60°N Ag

40°N

ua

ant de fondo ár tica

20°N 0°

40

00

50

20°S

00 40°S 60°S

Hundimiento

Temperatura

(c) Invierno

FIGURA 3.23

(a) En las regiones templadas y polares, el sol del verano calienta las aguas superficiales haciéndolas mucho menos densas que las que están debajo. (b) En otoño, las aguas superficiales comienzan a enfriarse, y los vientos de las tormentas mezclan el agua profunda más fría con el agua superficial. (c) Si el agua superficial llega a enfriarse lo suficiente, lo que sucede en invierno, se vuelve más densa que la profunda y se hunde, lo que se conoce como hundimiento (downwelling). El agua más profunda se desplaza hacia la superficie y todo el proceso se conoce como volteo.

Sin embargo, cuando el hundimiento es intenso, puede abandonar la superficie un gran volumen de agua sin mezclarse demasiado con el agua circundante. Los procesos que cambian la salinidad, como la precipitación, evaporación y congelación, solamente ocurren en la superficie. La temperatura también cambia, sobre todo en la superficie, mediante el enfriamiento por evaporación, por el calentamiento solar o por el intercambio de calor con la atmósfera. Por eso, una vez que el agua superficial se ha hundido, la salinidad y la temperatura no cambian. A partir de ese momento, el volumen de agua o masa de agua tiene una «huella dactilar», su combinación característica de temperatura y salinidad. Los oceanógrafos utilizan estas huellas para se-

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FIGURA 3.24 Las aguas más profundas de las capas de fondo y profunda del océano Atlántico consisten principalmente en dos grandes masas de agua, una la llamada agua profunda del Atlántico norte y la otra agua de fondo de la Antártida. Estas masas de agua se originan, respectivamente, del agua superficial de los extremos norte y sur del Atlántico, luego se hunden y se extienden por el fondo. El agua profunda originada en el Atlántico también se extiende a otras cuencas oceánicas (véase Fig. 3.25).

guir los movimientos o circulación de la masa de agua a grandes distancias, lo que se conoce como circulación termohalina, ya que se realiza por los cambios de densidad determinados a su vez por los cambios de la temperatura y de la salinidad.

El gran transportador oceánico. La pro-

fundidad a la que se hunden las masas de agua

depende de su densidad. El agua de densidad intermedia se hunde solamente una parte, hasta la profundidad en que sea más densa que el agua de arriba pero menos que la de abajo. Para hundirse hasta el fondo, el agua superficial debe volverse muy densa, esto es, fría y relativamente salina. Esto sucede en muy pocos lugares y sólo de manera intermitente. Los principales lugares donde el volteo superficial alcanza el fondo son

ND A

(b) Otoño Viento

F MENOS PRO

U

PROFUNDA

FIGURA 3.25

La circulación profunda de los océanos es parte de un modelo global que se conoce como el gran transportador oceánico. Constantemente esta circulación provee el oxígeno necesario para abastecer a las profundidades oceánicas. Se piensa que las pequeñas variaciones de esta circulación transportadora producen cambios importantes en los modelos climáticos de todo el mundo. Las grandes variaciones pueden conducir a edades de hielo.

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Capítulo 3

el océano Atlántico, sur de Groenlandia e inmediatamente al norte de la Antártida (Fig. 3.24). Después de hundirse, el agua se extiende por todo el Atlántico y las otras cuencas oceánicas. Con el paso del tiempo, el agua asciende a la superficie y vuelve al Atlántico, donde el ciclo comienza otra vez (Fig. 3.25). Esta circulación termohalina global, conocida como el gran transportador oceánico, mezcla los océanos en un plazo del orden de 4000 años y es también responsable de la regulación del clima. Por ello se cree que sus alteraciones en el pasado han originado rápidos cambios climáticos, incluso edades de hielo. Además, proporciona oxígeno


disuelto a las zonas profundas (véase «La capa mínima de oxígeno», p. 364), efecto potenciado porque el oxígeno se disuelve mejor en agua fría (véase «Gases disueltos», p. 50).

es

ta

simplemente paseado por la orilla, las olas y las mareas le resultan familiares.

Olas

Olas y mareas Las grandes corrientes, con lo importantes que son, generalmente pasan inadvertidas a un observador casual. Por otro lado, las olas y las mareas son los fenómenos más visibles del océano. A cualquiera que haya nadado, navegado o

Longitud de ola

Cr

61

Va ll

e

Altura

El viento no solamente dirige las corrientes superficiales, también origina las olas. La parte más alta de la ola se llama cresta y la más baja seno o valle (Fig. 3.26). El tamaño de una ola oceánica generalmente se expresa como altura de la ola, que es la distancia vertical entre la cresta y el valle. Las crestas y los valles pueden estar cerca o lejos. La distancia entre ellas es lo que se denomina longitud de la ola. El tiempo que tarda en pasar por un punto determinado es el periodo de la ola. El agua cuando está bajo la cresta de la ola se mueve hacia arriba y hacia delante; cuando está en el valle lo hace hacia atrás y abajo. Sin embargo, las partículas de agua no se desplazan mientras pasa la ola; exactamente describen un círculo (Fig. 3.27). Aunque las olas transportan energía a través de la superficie del mar, en realidad no transportan agua. Las olas comienzan a formarse en cuanto empieza a soplar el viento. Cuanto más rápido y fuerte sople el viento, mayor será la ola. El tamaño de las olas generadas por el vien-

15 Segundos Dirección de propagación

FIGURA 3.26

Una serie ideal de olas, o tren de olas. El punto más alto de la ola se llama cresta, el más bajo valle o seno. La longitud de ola es la distancia entre crestas. El periodo se refiere al tiempo que tarda la ola en pasar por un punto; en este ejemplo el periodo es de 15 segundos, que es el tiempo que tardan en pasar dos crestas consecutivas por donde se encuentra el ave.

Viento

Cr

es

ta

Viento

Va ll

e

Viento

Tierra

FIGURA 3.28 Dirección de la propagación

FIGURA 3.27

Las partículas de agua no se mueven en la dirección de la ola, sino en círculos. Cuando están bajo la cresta, se mueven con la ola hacia delante y abajo, y luego vuelven hacia atrás y arriba. Con el paso de la ola y las siguientes, el agua o cualquier cosa que flote, dentro o fuera, se mueve en círculos.

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En esta bahía imaginaria, el aire está soplando con la misma velocidad y durante la misma longitud de tiempo. Sin embargo, en el lado superior de la bahía, el aire sopla sobre una extensión de agua más grande. En otras palabras, el abra es más largo en el lado superior y por eso allí las olas son más grandes.

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Parte I

62


Olas que matan Cualquier surfista o persona que bañándose en la playa haya sido «envuelto y arrastrado» por una ola sabe de la gran fuerza que puede librar una ola rompiendo, aunque en general sean más bien inofensivas. Sin embargo, hay veces que las olas asesinas desatan todo el terrible poder del mar. Cada año, las olas producidas por tormentas violentas dañan la superficie costera de muchos lugares y a veces matan a personas. Las olas anómalas (véase «Olas», p. 61) causan un número desconocido de fallecimientos. Los oceanógrafos en el pasado las descartaron por excesivamente raras o inexistentes, incluso sugirieron que los marineros las utilizaron como excusa de sus propios errores. En el 2004 las observaciones vía satélite confirmaron por primera vez la existencia en el mar de olas anómalas. Estas observaciones sugirieron que estas olas son más comunes de lo que previamente se creía y que podían ser causa de una fracción significativa de los más de 100 hundimientos de grandes barcos que ocurren cada año. Las olas de la muerte son los tsunamis, una palabra japonesa que significa «olas de puerto». Llamadas también olas de marea, en realidad los tsunamis no tienen nada que ver con las mareas. Se producen por terremotos, derrumbamientos, volcanes y otras perturbaciones sísmicas del fondo marino; por eso también se llaman olas de terremoto. Los tsunamis son mucho más grandes y viajan a mayor velocidad que las olas de viento. Pueden tener longitudes de ola de 240 km y viajar a unos 700 km/h, tan deprisa como un avión comercial a reacción. En mar abierto, los tsunamis no son muy altos, generalmente inferiores a 1 m y son difíciles de percibir. Por lo general, ganan altura cuando se aproximan a la costa, pero este incremento suele ser pequeño y la mayoría de los tsunamis causan pocos daños. No obstante, de vez en cuando, el tsunami es tremendo y origina gran mortandad y destrucción. En 1883, la isla volcánica del Krakatoa, situada en

60°

90°

120°

150°

180°

el océano Índico, originó tsunamis en medio mundo que ocasionaron más de 35 000 víctimas mortales. De media, cada uno o dos años, suceden tsunamis que son fatídicos, especialmente en el Pacífico donde ocurren cerca del 85 % de los tsunamis debido a la actividad sísmica del anillo del Pacífico. La isla de Hawai sufrió en 1946 un tsunami que mató a 59 personas, y otro en 1960 como consecuencia de un terremoto en Chile que mató a 61 personas. La costa oeste de los Estados Unidos también ha sufrido los efectos mortales de los tsunamis producidos por los terremotos de Chile en 1960 y de Alaska en 1964. Otras partes del mundo también han sido golpeadas por estas olas. No obstante, el tsunami más mortífero que se recuerda en la historia afectó al océano Índico. El 26 de diciembre del 2004, un enorme trozo de la placa índica se deslizó bajo la placa de Burma, en la costa noreste de la isla indonésica de Sumatra. Esto originó un terremoto de al menos 9.0 en la escala de Richter, el más fuerte desde el terremoto de 1964 en Alaska. A su vez, el terremoto envió un tsunami que atravesó veloz el océano Índico. En unos minutos, olas de al menos 10 m, aunque algunos estiman que alcanzaron los 30 m, rompieron sobre Aceh, la parte de Sumatra más próxima al terremoto. Aceh sufrió la peor devastación y las mayores pérdidas humanas, pero en menos de ocho horas el tsunami golpeó las zonas costeras del océano Índico matando a unas 300 000 personas pertenecientes a 12 países. El verdadero alcance de lo sucedido pudiera ser mucho mayor porque se desconocen las desgracias ocurridas en zonas lejanas con escasas comunicaciones e infraestructuras de soporte, y muchos de ellos desaparecieron para siempre. Cientos de miles permanecen desaparecidos o presumiblemente muertos, y nunca se conocerá el verdadero número de víctimas. En algunos lugares, las autoridades, abatidas, dejaron de contar el número de muertos para dirigir la ayuda a los supervivientes.

150°

120°

90°

60°

30°

0°

Océano Ártico 60°

60°

30°

0°

30°

Península de Minhassa (Indonesia) 24 Este de Java (Indonesia) Océano 238 Islas Flores Índico (Indonesia) 1500 0

60°

0

1000

2000

Isla Kuril 11 Okushiri (Japón) 239 Isla Mindoro (Filipinas) Biak 62 (Indonesia) 100 Papua Nueva Guinea 2200

30°

Jalisco (México) 1 Nicaragua 170

0°

Océano

Océano Perú 12

Pacífico

Atlántico

Vanuatu 5

30°

Perú 26

Este de Timor 11 3000 Millas

60°


60°

90°

120°

150°

180° 150°

120°

90°

60°

30°

0°

Muertes producidas por los tsunamis entre los años 1992 y 2002. Estas cifras posiblemente sean subestimadas, como en el caso del tsunami del océno Índico de 2004.

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Capítulo 3


63

continuación pero solo se ha propuesto un sistema para el resto del mundo. El terremoto que provocó el tsunami del océano Índico se detectó casi inmediatamente en la estación sismológica de la isla de Hawai, pero no hubo forma de notificarlo a aquellos lugares donde esta información iba a ser necesaria. En algunos casos aislados se salvaron algunos miles de vidas porque se enteraron de lo sucedido a través de la red de Internet o de alguna llamada telefónica, pero estos casos fueron muy pocos. Pasadas unas semanas, la comunidad internacional comenzó a establecer en serio un sistema global de alarmas de tsunamis, como consecuencia no solo de los horrores pasados el 26 de diciembre, sino también para predecir nuevos terremotos en esa zona debidos a la tensión continua entre las placas del Índico. En efecto, tres meses después se produjo un segundo gran terremoto (de magnitud 8.7) en las cercanías. Esta vez se alertó rápidamente a los gobiernos y se ordenó la evacuación en algunos lugares de costas bajas. Aunque no hubo tsunami, esta vez fue el terremoto el causante de unas 2000 muertes. Esto demuestra un defecto principal en el sistema de alarmas de tsunamis: las estaciones sismológicas detectan casi inmediatamente los terremotos principales, pero los científicos todavía no son capaces de predecir con seguridad qué terremotos generará un tsunami; por ello son frecuentes las falsas alarmas. Sin embargo, se previó que el sistema internacional de alarma de tsunamis comenzará a ser operativo en el 2006, y esto deberá ayudar a salvar muchas vidas.

Además del terrible precio de la muerte, miles de familias se quedaron sin hogar y desaparecieron escuelas, hospitales y, claro está, ciudades enteras. Balnearios, almacenes, restaurantes, fábricas y otros edificios fueron arrastrados por las aguas, llevándose sus preciosas vidas. Puertos y barcos fueron destruidos y carreteras, agua, electricidad, comunicaciones, riego y otras redes, arrasadas. Las granjas, fuentes y suministros de aguas subterráneas se inundaron con el agua de mar, y el feo catálogo de desgracias crece y crece. El revés ha sido especialmente cruel porque muchas de las zonas afectadas, ya de por sí muy pobres, tardarán décadas en conseguir un mínimo de prosperidad. El tsunami también ha inflingido daños considerables a los hábitat costeros marinos, incluidos los arrecifes de coral, los manglares y las praderas marinas. En condiciones naturales, estos hábitat podrían recuperarse, pero desafortunadamente muchos de ellos han sido degradados por la actividad humana (véase «Impacto humano sobre las comunidades de estuario», p. 273 y «Arrecifes de coral», p. 403). Esto resulta tristemente irónico, porque los manglares y los arrecifes de coral ayudan a proteger la costa y parece que el daño del tsunami fue verdaderamente reducido en unos pocos lugares en los que estos hábitat quedaron intactos. No se ha podido hacer mucho para impedir los daños físicos, pero se podría haber salvado muchas vidas si en las zonas vulnerables la gente hubiera sido avisada y llevada a lugares más altos. Después de los mortíferos tsunamis de 1960 y 1964, se ha desarrollado un sistema de alarma de tsunami en el Pacífico,

Placa euroasiática Bangladesh 2

India 16 600 Maldivas 108

Myanmar 62 Thailandia 8400

Sri Lanka 35 000

Somalia 150

Placa de Burma

Aceh

Kenya 1

3h

2h

Malasia 68

Placa de la India Indonesia 236 000

7h Sumatra

Tanzania 10 Seychelles 3

Placa australiana 2h

Epicentro 26/12/04

Epicentro 28/3/05

Ruta que recorrió la ola del tsunami del océano Índico el 26 de diciembre de 2004 y el resultado total de muertos y desaparecidos. Como ocurrió con la mayoría de los demás tsunamis, hubo una serie de olas en lugar de una sola, de la misma manera que cuando lanzamos una piedra a un estanque se origina más de una ola. La mayoría de los lugares fueron golpeados por tres olas, de ellas la segunda fue la más destructiva.

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Parte I


Quizás la educación pueda ser la mejor protección contra los tsunamis. Por ejemplo, la primera ola del tsunami del 26 de diciembre fue relativamente pequeña y si la gente se hubiera enterado de su significado, es decir, que a la primera le seguían otras olas más destructoras, hubieran huido tierra adentro. En muchos lugares el agua retrocedió hacia el mar, hacia la segunda ola destructora, otro

signo común de amenaza de tsunami. Un periodista recordó que había aprendido esto en la escuela cuando tenía 10 años, y salvó a cientos de personas en una playa de Thailandia. No obstante, en la mayoría de los lugares la alarma pasó inadvertida. De hecho, tal como sucede a menudo, muchas personas fueron a la playa a ver qué sucedía, sellando sus destinos.

Unos turistas en Thailandia huyen del tsunami.

to también depende del abra, o extensión de aguas abiertas sobre la que el viento sopla (Fig. 3.28). Mientras el viento sopla, empuja las crestas hacia arriba, haciéndolas más agudas y extendiendo los valles; son las llamadas olas de viento (Fig. 3.29). Las olas se alejan de donde se han generado a una velocidad ligeramente superior a la del viento. Al alejarse del viento, las olas se hacen regulares y forman olas largas. Éstas tienen las crestas y los valles ligeramente redondeados, y se parecen más al modelo de olas mostrado en la Figura 3.26. Cuando las olas se aproximan a la costa y llegan a aguas poco profundas, comienzan a

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«sentir» el fondo. Esto fuerza a que las partículas de agua se muevan en elipses alargadas en lugar de círculos, lo que ralentiza la ola. Como las olas posteriores se aproximan, la longitud de ola disminuye. Las olas «apiladas» se hacen cada vez más altas y empinadas hasta que finalmente caen hacia delante y rompen, originándose las rompientes. Cuando las olas rompen, la energía que generó el viento en ellas se extiende sobre la línea de costa. Por lo general la superficie del mar se presenta como un revoltijo en lugar de unas olas bonitas, regulares que se mueven solo en una dirección. Esto se debe a que la superficie de una determinada localidad está alterada por una mezcla de olas

que provienen de diversos lugares, generadas por vientos que soplan en distintas direcciones, con diferentes velocidades y longitudes. Cuando chocan las crestas de dos olas, se juntan y originan una ola mayor. El resultado de esta ola de refuerzo puede ser espectacular. A veces se producen olas denominadas anómalas que parecen elevarse hacia ninguna parte y llegan a ser tan altas como un edificio de 10 plantas. Sin embargo, las crestas penetran unas en otras y desaparece el extremo alto. De manera similar, cuando interfieren una cresta y un valle tienden a anularse entre sí. Por tanto, la compleja superficie del océano es el resultado de muchas de estas interacciones.

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Capítulo 3


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Viento Ola larga

Rompiente

Ola de viento Movimiento de las partículas de agua

FIGURA 3.29 Los vientos de las tormentas generan las olas de viento, olas empinadas con valles relativamente planos. Cuando las olas salen del área de tormenta transportan energía y se convierten en olas largas, con crestas y valles redondeados. Cuando las olas llegan a aguas poco profundas, se hacen más altas y más cortas, es decir, van más juntas. Finalmente se hacen inestables y rompen, expandiendo su energía en la costa. En las olas largas, las partículas de agua tienen el movimiento circular ideal que se muestra en la Figura 3.27. En aguas más someras, la influencia del fondo hace que el movimiento de las partículas cambie a un movimiento plano, hacia delante y hacia atrás, conocido como oleaje.

Mareas Durante millones de años la superficie del mar sube y baja en un modelo rítmico que se conoce como mareas. Éstas tienen una influencia dominante sobre la vida marina costera. Alternativamente exponen y sumergen a los organismos de la costa (véase Capítulo 11), conducen la

circulación en bahías y estuarios (véase Capítulo 12), disparan la freza (Fig. 3.30) e influyen de innumerables maneras en la vida de los organismos marinos.

¿Por qué hay mareas? Las mareas se originan por la acción gravitatoria de la Luna y el Sol, y por la rotación de la Tierra, la Luna y el Sol.

La Luna y la Tierra se mantienen juntas por atracción gravitatoria. La gravedad de la Luna es más intensa sobre el lado más próximo a la Tierra. Aquí la acción de la gravedad atrae al agua del océano hacia la Luna, de manera que si la Tierra estuviera completamente cubierta de agua el océano estaría abombado hacia la Luna (Fig. 3.31). En el lado opuesto de la Tierra, el

la

na Lu Fuerza gravitatoria

Centro de la Tierra

ión de la Tierr tac a

Centro de masas común de la Tierra y la Luna

Ro

Ro ta c ión

de

Luna

Fuerza centrífuga

FIGURA 3.31

FIGURA 3.30 Estos boquerones (Leuresthes tenuis) dejan sus huevos en la parte alta de una playa de California. Su desove está precisamente calculado para coincidir con el pico de las mareas más altas, cuando pueden alcanzar la parte más alta de la playa. La eclosión de los huevos, no más de un mes después, también se corresponde con las mareas más altas, de manera que los alevines pueden salir nadando.

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La Luna no gira alrededor de la Tierra de un modo exacto, sino que ambas giran alrededor de un centro de masas común que se localiza en el interior de la Tierra. Por ello la Tierra «vibra» un poco, como lo hace un neumático desequilibrado. La fuerza centrífuga producida por el movimiento de la Tierra origina que el agua se abombe hacia fuera, lejos de la Luna. Sin embargo, en el lado de la Tierra más cercano a la Luna, la acción gravitatoria de la Luna vence a la fuerza centrífuga y tira del agua abombándola hacia ella.

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Parte I


más alejado de la Luna, la atracción gravitatoria de ésta es menor, de manera que el agua no se desplaza hacia la Luna. En efecto, debido a la fuerza centrífuga el agua se abomba en dirección opuesta, alejándose de la Luna. Esta fuerza centrífuga aparece porque, en sentido estricto, la Luna no gira alrededor de la Tierra. En cambio, la Tierra y la Luna giran alrededor de su centro de masas combinado que queda en el interior de la Tierra, pero ligeramente desplazado de su centro (Fig. 3.31). Este desplazamiento origina que el sistema Tierra-Luna oscile ligeramente, como un neumático sin equilibrar, y crea una fuerza centrífuga que aparta el agua de la Luna. Así, en una Tierra cubierta de agua, ésta debería formar dos abombamientos en los lados opuestos del planeta, un abombamiento hacia la Luna en el que predomina la gravedad de la Luna y otro, en el lado opuesto a la Luna, donde predomina la fuerza centrífuga. En los lugares de abombamientos el agua debería ser relativamente profunda y relativamente somera fuera de ellos. Además de la rotación de la Tierra y de la Luna ilustrada en la Figura 3.31 , la Tierra gira como una peonza sobre su propio eje. Esto hace que un punto cualquiera de la superficie del planeta quede alternativamente bajo un abombamiento y luego fuera de él (Fig. 3.32). La marea alta tiene lugar cuando el punto se sitúa bajo el abombamiento. Puesto que la Tierra tarda 24 horas en completar un giro, cada día el punto tendrá dos mareas altas y dos mareas bajas. Realmente, en el transcurso de 24 horas,

Marea alta

0h

Media noche

Marea baja

6:37 PM

Marea casi alta

Marea baja 6 h, 12 min

24 h

T

T

Media noche

6:12 AM

Marea alta

T

12 h, 25 min

T

24 h, 50 min

Marea alta

12:25 PM

12:50 AM

FIGURA 3.32 A medida que la Tierra gira sobre su eje, un punto dado en ella, como el que está aquí marcado por la bandera, alterna entre estar bajo un abombamiento, marea alta, o entre dos abombamientos, marea baja. Debido a que la Luna se mueve mientras la Tierra gira, un ciclo mareal completo tarda 50 minutos más que lo que tarda la Tierra en una rotación completa, es decir, 24 horas. la Luna avanza un poco más en su órbita, de manera que el punto de la Tierra tarda un extra de 50 minutos en alcanzar la misma posición y

Marea viva

Marea muerta

Sol

situarse otra vez directamente en línea con la Luna. Por eso, un ciclo mareal completo necesita 24 horas y 50 minutos.

Marea viva

Sol

Atracción gravitatoria de la Luna más el Sol

Luna

T

18 h, 37 min

T

Sol

Sol

Atracción gravitatoria de la Luna más el Sol

Atracción gravitatoria del Sol

Marea muerta

Atracción gravitatoria del Sol

Luna Tierra

Luna Tierra

Tierra

Tierra

Atracción gravitatoria de la Luna

Atracción gravitatoria de la Luna Luna

Luna nueva

Cuarto creciente

Luna llena

Cuarto menguante

FIGURA 3.33

Los abombamientos de las mareas son más grandes, y por tanto de rango mayor, cuando la Luna y el Sol están en línea y actúan conjuntamente. Esto sucede con luna nueva y luna llena. Cuando la Luna y el Sol están en ángulo recto, lo que sucede cuando la luna está en cuarto menguante y cuarto creciente, la atracción produce unos abombamientos y rangos de marea menores.

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Capítulo 3


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6 12 18 Tiempo (h)

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(a)

Diurna Altura de marea (m)

Semidiurna mixta Altura de marea (m)

Altura de marea (m)

Semidiurna

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(c)

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FIGURA 3.34

Tipos de mareas. En la mayoría de los lugares la marea es semidiurna; es decir, hay dos pleamares y dos bajamares por día. (a) En algunos lugares, las mareas altas sucesivas tienen casi la misma altura. (b) En muchos otros lugares, una de las mareas altas es considerablemente mayor que la otra y se conocen como mareas semidiurnas mixtas. (c) Son pocos los lugares que tienen una marea diurna, con solo una marea alta y una baja por día.

De la misma manera que la Luna, el Sol produce abombamientos mareales. Aunque el Sol es mucho mayor que la Luna, se encuentra 400 veces más lejos, de manera que el efecto del Sol sobre las mareas es solo la mitad de fuerte que el de la Luna. Cuando el Sol y la Luna están en línea, lo que sucede en luna nueva y luna llena (Fig. 3.33) , sus efectos se suman. En estos momentos, la altura de marea o rango, diferencia en el nivel del agua entre mareas alta y baja sucesivas, es mayor. Estas mareas se denominan mareas vivas y se suceden a lo largo del año. Cuando el Sol y la Luna están en ángulo recto, sus efectos se anulan parcialmente. Du-

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90°

120°

rante estas mareas muertas, el rango es pequeño. Las mareas muertas suceden cuando la luna está en cuarto creciente o cuarto menguante. Las mareas se originan por la combinación de la gravedad del Sol y de la Luna, así como por la fuerza centrífuga que resulta de la rotación de la Tierra, la Luna y el Sol.

Las mareas en nuestro mundo. Afortunada-

mente para nosotros, la Tierra no está completamente cubierta por agua. Especialmente debido a los continentes y a la forma del fondo marino, las

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180°

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30°

mareas tienen un comportamiento un tanto diferente del que tendrían si la Tierra estuviera completamente cubierta por agua. Las mareas varían de un lugar a otro dependiendo del sitio y de la forma, así como de la profundidad de la cuenca. Como se dijo anteriormente, la mayoría de los lugares tienen mareas semidiurnas, lo que significa que al cabo del día hay dos mareas altas y dos mareas bajas (Fig. 3.34a y b). La costa este de Norteamérica y la mayor parte de Europa y África tienen mareas semidiurnas (Fig. 3.35). Algunos lugares tienen mareas semidiurnas mixtas, con mareas altas sucesivas de diferente altura (Fig. 3.34) . Las mareas semidiurnas

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Océano Ártico 60°

60°

30°

30°

Océano 0°

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Pacífico

Océano

Océano

Atlántico

Índico 30°

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Marea semidiurna

Marea semidiurna mixta

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3000 Millas

0° 1000 2000 3000 Kilómetros

Marea diurna

FIGURA 3.35

Distribución mundial de mareas semidiurnas, semidiurnas mixtas y diurnas. Este mapa muestra el tipo dominante de mareas. En casi todos los lugares hay variaciones; un lugar que usualmente tiene mareas semidiurnas mixtas ocasionalmente puede tener mareas diurnas.

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Parte I


mixtas son características de la mayor parte de las costas occidentales de Estados Unidos y Canadá. Las mareas diurnas tienen lugar cuando solo hay una marea alta y una marea baja diaria. Son poco frecuentes y las hay en la Antártida, partes del golfo de México, del Caribe y del Pacífico (Fig. 3.35).

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En la mayor parte de las zonas costeras, se dispone de tablas de mareas, que recogen en un calendario la predicción de las horas y las alturas de las mareas altas y bajas correspondientes. Estas tablas dan los valores para un lugar determinado. En otros lugares de la zona puede haber ligeras diferencias en las mareas, dependiendo de la distancia

a la que están y del efecto de los canales, arrecifes, cuencas y otras características locales. Los modelos meteorológicos también pueden influir en las mareas. Por ejemplo, los vientos fuertes pueden amontonar agua en la costa originando mareas más altas que las predichas. No obstante, las tablas de mareas son bastante seguras en todo el mundo.

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Capítulo 3

int e


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rac Exploración tiva El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.


De interés general

1. En los inviernos inusualmente fríos, el norte del mar Negro a veces se congela mientras que el cercano mar Adriático, con el mismo frío, no lo hace. El agua dulce que llega al mar Negro da a su superficie una salinidad baja, cercana al 18 ‰. ¿Qué podría decirse sobre la salinidad del Adriático? 2. Solo por diversión, alguien en Beaufort, Carolina del Sur, arrojó al mar un mensaje en una botella. Algún tiempo después, alguien en Perth, en la costa oeste de Australia, la encontró. Fijándose en la Figura 3.20 y desplegando el mapa de este libro ¿puede señalar el posible camino que siguió la botella? 3. Si tuviera una casa en el borde del mar y se desencadenase una fuerte tormenta, con vientos fuertes y olas altas hacia la costa, ¿qué preferiría, que sucediese en luna nueva o en cuarto creciente? 4. La mayoría de los tsunamis suceden en el océano Pacífico, tal como se señala en el mapa de la página de lecturas «Olas que matan» (véase p. 62). ¿Cómo lo explicaría?

Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside Science supplement no. 130, pp. 1–4. Resumen de lo que se sabe sobre las corrientes oceánicas y los esfuerzos de la investigación para saber más sobre ellas. González, F. I., 1999. Tsunami! Scientific American, vol. 280, no. 5, May, pp. 56–65. Explicaciones detalladas de cómo se forman los tsunamis y de su comportamiento, así como una revisión mundial de sus impactos. Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smithsonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 36–47. Un oceanógrafo estudia las corrientes oceánicas siguiendo la pista dejada por patitos de goma, zapatillas de tenis y otros objetos flotantes. Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea animals: They love the pressure. Discover, vol. 22, no. 8, August, pp. 26–27. Los organismos de las profundidades sienten el acoso de la presión por la profundidad. Linn, A., 1983. Oh, what a spin we’re in, thanks to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13, no. 11, February, pp. 66–73. Explicación detallada del efecto Coriolis y un vistazo a alguna de sus consecuencias. Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scientist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp. 40–43. El agua corriente, tan familiar para todos, todavía esconde secretos.


Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25, no. 7, pp. 48–55, July. Las olas anómalas son casi imperceptibles en el océano, por eso un equipo de oceanógrafos trata de concebirlas en el laboratorio.

En profundidad Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J. Weaver, 2002. The role of the termohaline circulation in abrupt climate change. Nature, vol. 415, no. 6874, pp. 863–869. Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and K. E. McTaggart, 2002. Direct measurements of upper ocean currents and water properties across the tropical Pacific during the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52, no. 1, pp. 31–61. Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS synthesis and modeling: The North Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10, pp. 2141–2154.

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U

na vez vistas algunas de las prin‑ cipales características del medio marino, trataremos ahora de la vida en el mar. Quizás la pregunta más bási‑ ca podría ser ésta: ¿Qué es la vida? La mayoría de la gente tiene una buena percepción de lo que significa la palabra viviente, pero los biólo‑ gos no encuentran una definición precisa. Por ello, lo mejor que podemos hacer es describir las propiedades que tienen en común los seres vivos. Todos los seres vivos utilizan energía, la capacidad de realizar una tarea, para mante‑ nerse y crecer. Esto se consigue por medio de un vasto número de reacciones químicas que juntas constituyen el metabolismo. Los seres vivos también utilizan la energía para mante‑ ner estables las condiciones internas, diferentes de unos a otros, proceso que se conoce como homeostasis. También pueden sentir y reac‑ cionar al medio externo. Además, cualquier forma de vida se reproduce para perpetuar su clase y transmitir sus características a sus des‑ cendientes. Todos los seres vivos crecen, metabolizan y regulan su medio interno, reaccionan con el medio externo y se reproducen.

Las características más básicas de los seres vivos las muestran todos los organismos, no solo los que viven en el mar. Sin embargo, aquí pon‑ dremos empeño particular en las vidas de los organismos marinos.

Un embrión de tiburón (Squalus acanthias) comienza un nuevo cambio en el ciclo vital.

Fundamentos de biología

Los ingredientes de la vida La vida implica una compleja serie de interac‑ ciones entre una enorme variedad de sustancias químicas; de éstas la más importante es también una de las más sencillas: el agua. Como disol‑ vente universal, el agua proporciona el medio en el que se disuelven e interactúan las demás moléculas. Es la base de la compleja «sopa quí‑ mica» que hay en el interior de todos los orga‑ nismos y en donde tienen lugar las reacciones químicas del metabolismo.

Los bloques del edificio Junto al agua, la mayoría de las sustancias quí‑ micas que hacen posible la vida son los compuestos orgánicos, moléculas que contienen átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Los compuestos orgánicos son moléculas de gran 70


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Capítulo 4 Fundamentos de biología

Alta energía Moléculas complejas

sis

Energía liberada

ión ac

Sín te

d gra De

Energía añadida

Moléculas simples Baja energía

FIGURA 4.1

Hay dos tipos de reacciones quími cas, las que requieren energía y las que la liberan. Los organismos necesitan energía para sintetizar moléculas complejas a partir de otras sencillas, como la energía que se requiere para empujar una roca hacia arriba. La degradación de moléculas complejas ricas en energía es un proceso «descendente» que libera energía.

papel vital en la mayoría de los procesos meta‑ bólicos básicos. Los hidratos de carbono com‑ plejos, como el almidón, frecuentemente se uti‑ lizan como reservas energéticas. Algunos hidratos de carbono son moléculas estructurales que proporcionan soporte y protección. Por ejemplo, algunos animales tie‑ nen como material esquelético la quitina, un hidrato de carbono modificado. Las plantas y muchas algas producen un hidrato de carbono estructural denominado celulosa, el principal ingrediente de la madera y las fibras vegetales (véase Tabla 6.1, p. 108). Otros hidratos de car‑ bono, cuyo papel comienzan a comprender los científicos, intervienen en la reproducción, el metabolismo, las interacciones entre las células; de hecho, lo hacen en casi todas las funciones biológicas.

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enzimas son proteínas especiales que aceleran, o catalizan, reacciones químicas específicas. Sin las enzimas, la mayoría de las reacciones metabólicas se realizarían lentamente, inclu‑ so no se harían. También hay algunas proteí‑ nas estructurales, como las de la piel, el pelo o los esqueletos de muchos animales marinos. Asimismo son proteínas algunas hormonas, sustancias químicas que actúan como mensa‑ jeras para contribuir al unísono en el funcio‑ namiento de distintas partes del cuerpo. En la sangre y en los músculos hay otras proteínas que transportan oxígeno. Otras actúan como venenos, para enviar señales químicas, como productoras de luz, como anticongelantes de la sangre (algunos peces de la Antártida), y para otras incontables funciones.

Proteínas. Las proteínas constituyen otro de

los grupos principales de moléculas orgánicas. Igual que los hidratos de carbono complejos, las proteínas se componen de cadenas de sub‑ unidades. Las subunidades de las proteínas son los aminoácidos, que contienen átomos de nitrógeno, además de los típicos de las moléculas orgánicas. energía; es decir, se requiere energía para for‑ Las proteínas desarrollan una extraordina‑ marlas (Fig. 4.1). Una característica importan‑ ria variedad de funciones. Los músculos están te de los seres vivos es la capacidad de utilizar construidos principalmente por proteínas. Las energía para hacer, o sintetizar, los compuestos orgánicos. Los compuestos orgánicos tienden a degradarse cuando se dejan por sí mismos. Cuando esto sucede liberan la energía que se necesitó para su construcción. Los organismos han desarrollado la capacidad de controlar esta degradación, con el fin de contener la energía que se libera.

El agua se denomina disolvente universal porque puede disolver más tipos de sustancias que cualquier otro líquido.

• Capítulo 3, p. 46 Las moléculas son combinaciones de dos o más átomos; la mayoría de las sustancias se componen de moléculas en vez de solo átomos.


Hidratos de carbono. La mayor parte de las

moléculas orgánicas se dividen en cuatro gru‑ pos principales. Los hidratos de carbono se componen sobre todo de los elementos básicos de las moléculas orgánicas, esto es, carbono, hidrógeno y oxígeno. Los hidratos de carbo‑ no más sencillos son la glucosa y unos pocos azúcares simples. Los hidratos de carbono más complejos se forman por la combinación de azúcares simples en cadenas. Por ejemplo, el azúcar de mesa consiste en dos moléculas de glucosa unidas. El almidón y otros hidra‑ tos de carbono complejos consisten en cadenas mucho más largas que, a su vez, pueden con‑ tener otros componentes distintos de azúcares FIGURA 4.2 La gruesa capa de grasa de esta ballena se compone casi exclusivamente de lípidos. Las ballenas simples. pueden viajar durante periodos largos sin comer utilizando la energía almacenada en su grasa. La grasa de la ballena Los organismos utilizan de muchas formas también la protege del frío y aumenta su flotación. En el pasado, la gente utilizó la energía contenida en la grasa quemando el aceite extraído de ella para alumbrar o calentar. La mayoría de las industrias balleneras han cerrado, pero los hidratos de carbono. Como veremos más algunas de las llamadas tradicionales, como ésta en la que están los Inuit de Alaska, continúan legalmente abiertas adelante, los azúcares más sencillos tienen un en varios lugares.


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Lípidos. Las grasas, los aceites y las ceras son hacen las hormonas. Los biólogos han descubier‑

algunos ejemplos de lípidos, otro grupo de sus‑ tancias orgánicas. Los lípidos se utilizan frecuen‑ temente como almacenes de energía (Fig. 4.2). Una propiedad útil de los lípidos es que repelen el agua. Por ejemplo, muchos mamíferos y aves marinos utilizan una capa de aceite para mante‑ ner secos el pelaje o el plumaje. Algunos organismos marinos, que durante la marea baja están expuestos al aire, tienen una capa de cera que les ayuda a protegerse de la sequedad externa. Como los lípidos flotan, son útiles para mejorar la flotabilidad; también se emplean para aislar del frío. Algunas hormonas son lípidos en vez de proteínas.

Ácidos nucleicos. Los ácidos nucleicos al‑ macenan y transmiten la información genética básica de todos los seres vivos. Las moléculas de ácido nucleico son cadenas en las que se repiten unas subunidades denominadas nucleótidos, que constan de un azúcar sencillo unido a moléculas que contienen nitrógeno y fósforo. La molécula que contiene nitrógeno se denomina base nitrogenada del nucleótido. El ADN (ácido desoxirribonucleico) es un tipo de ácido nucleico. Las moléculas de ADN de un organismo expresan la «fórmula», esto es, todas las instrucciones para su construc‑ ción y mantenimiento. Genoma es la infor‑ mación genética completa de un organismo. El organismo recibe la información genética, en forma de ADN, procedente de sus padres y la pasa a sus descendientes. Las cadenas de ADN contienen entre decenas y cientos de millones de nucleótidos, pero los nucleótidos solo contienen cuatro tipos de bases nitroge‑ nadas: adenina, citosina, tiamina y guanina. El orden o secuencia de los nucleótidos en la cadena forma un código, como un alfabeto de cuatro letras, que contiene la información genética. Puede parecer que cuatro letras no sean muchas, pero el código Morse podía ex‑ presar cualquier mensaje escrito con tan solo dos «letras»: punto y raya. Las «palabras» del ADN son los genes, secuencias de ADN que especifican el orden de los aminoácidos de una proteína. Otro grupo de ácidos nucleicos es el ARN (ácido ribonucleico). Como el ADN, el ARN con‑ siste en cadenas de cuatro tipos de nucleótidos; tres de ellos son los mismos que en el ADN y el cuarto es diferente, ya que el ARN contiene uraci‑ lo en vez de tiamina. Muchas moléculas de ARN ayudan a convertir en proteínas la información genética codificada en el ADN. Otros tipos de ARN catalizan reacciones químicas igual que lo


to recientemente otros tipos de ARN con una se‑ rie de funciones, hasta ahora desconocidas, como el almacenamiento de la información genética en su propio código, controlar si los genes del ADN se transforman en proteínas y ayudar a combatir infecciones virales. Ya que los ácidos nucleicos del organismo lo definen, secuenciar ácidos nucleicos, es de‑ cir, determinar la secuencia de los nucleótidos ha sido uno de los campos más intensos de la investigación biológica. Las secuencias genómi‑ cas completas se conocen solo en un pequeño número, aunque creciente, de organismos, es‑ pecialmente los seres humanos. Se dispone de secuencias parciales de ácidos nucleicos de mu‑ chos más organismos, y los biólogos empiezan a entender ahora cómo utilizar su abundante información. Con unas pocas notas escritas se identifica una canción o una película, ciertas secuencias parciales características del ADN o FIGURA 4.3 El quelpo gigante ( Macrocystis), un ARN pueden identificar organismos o revelar alga marina propia del océano Pacífico templado, capta detalles de su metabolismo (véase «Células di‑ la luz solar que se filtra a través del agua para realizar la fotosíntesis. El quelpo utiliza la energía luminosa para minutas, grandes sorpresas», p. 97). crecer. Otros organismos que se alimentan del quelpo emplean la energía que originalmente llegó del sol.

Los compuestos orgánicos son sustancias que generalmente contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Los principales tipos de compuestos orgánicos son los hidratos de carbono, las proteínas, los lípidos y los ácidos nucleicos.

El combustible de la vida Las moléculas que fabrican los seres vivos interactúan en muchos sistemas químicos complejos. El más básico de éstos tiene que ver con la captura, el almacenamiento y el uso de la energía o, sencillamente, con la produc‑ ción y utilización del alimento. Estos sistemas de transferencia y almacenamiento de energía usan el ATP (trifosfato de adenosina) como «moneda energética» corriente. El ATP es una molécula de alta energía basada en la adenosina, uno de los nucleótidos de los ácidos nucleicos. La energía se almacena como energía química cuando el ADP (difosfato de adenosina), una molécula relacionada pero de menor energía, se convierte en ATP. Cuando el ATP se vuelve a degradar en ADP se libera energía para ser utili‑ zada en el metabolismo. Como media diaria una persona consume 157 kg de ATP. ¡Las ballenas necesitan toneladas! Los microorganismos utilizan diversas rutas metabólicas para procesar la energía (véase Ta‑ bla 5.1, p. 99). Sin embargo, la mayoría de los

organismos cuentan únicamente con dos, la fo‑ tosíntesis y la respiración. Los organismos transfieren energía entre distintas moléculas utilizando ATP (trifosfato de adenosina), la moneda energética de la vida.

Fotosíntesis. Fabricación de combustible.

Fundamentalmente, la mayor parte de los orga‑ nismos toman su energía del sol (Fig. 4.3). En la fotosíntesis, las algas, las plantas y algún otro organismo captan la energía solar y la utilizan para fabricar glucosa, un azúcar simple que pue‑ de convertirse en otros compuestos orgánicos. Los demás organismos utilizan estas moléculas orgánicas como fuente de energía. El material orgánico contiene una enorme cantidad de ener‑ gía. Como alimento proporciona combustible a nuestro cuerpo y al de casi todas las criaturas. En forma de aceite, gas y carbón calienta nuestros hogares, mueve nuestras fábricas y da potencia a nuestros coches. La fotosíntesis (Fig. 4.4) comienza cuando la energía solar, en forma de luz, se absorbe por unas sustancias denominadas pigmentos fotosintéticos que hay en el interior del organismo. El más común de todos ellos es la clorofila, que proporciona a las plantas el característico color

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Alta energía Sol Oxígeno liberado al medio

Glucosa

+

O2

Energía solar

O2

Energía solar

Clorofila Enzimas

Fotosíntesis

+

Respiración

Glucosa (materia orgánica)

Energía química para el organismo Autótrofos y heterótrofos

Solo autótrofos

Energía química (ATP) H2O +

CO2

Baja energía + CO2

H2O

FIGURA 4.4

Alga marina

En la fotosíntesis, se sintetiza glucosa a partir de dióxido de carbono y agua. La energía para este proceso proviene de la luz del sol. Como producto secundario se desprende oxígeno.

verde. La mayoría de las algas tienen pigmen‑ tos adicionales que enmascaran la clorofila ver‑ de (véase Tabla 6.1, p.108), y por ellos las algas pueden ser marrones, rojas o incluso negras, en lugar de verdes. La energía solar captada por la clorofila y otros pigmentos se convierte en energía quí‑ mica, en forma de ATP, mediante una serie larga de reacciones controladas por enzimas. Después, la energía solar es utilizada para for‑ mar glucosa con dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) como materias primas. El dióxi‑ do de carbono es una de las pocas moléculas que contienen carbono y que no se considera un compuesto orgánico. Luego, la fotosíntesis convierte el carbono inorgánico en carbono or‑ gánico, lo que se conoce como fijación del carbono. La energía solar que fue absorbida por la clorofila se almacena como energía química en forma de glucosa. Después, la glucosa se utiliza para hacer otros compuestos orgánicos (véase «Producción primaria», p. 74). Además, en la fotosíntesis se produce oxígeno gaseoso (O2) como producto secundario. Todo el oxí‑ geno gaseoso de la Tierra, tanto de la atmós‑ fera que respiramos como el de los océanos, se ha producido por organismos fotosintéticos


FIGURA 4.5 Básicamente, la respiración es lo opuesto a la fotosíntesis. En la respiración se degrada la glucosa utilizando oxígeno, y se produce dióxido de carbono y agua. El organismo ha dispuesto de la energía que originalmente procedió del sol.

que renuevan constantemente el suministro de partir de materia orgánica ya existente. Se dice oxígeno de la Tierra. Por eso, contamos con la que estos organismos son heterótrofos. fotosíntesis no solo como fuente de alimento Respiración. Consumo del combustible. sino también por el aire que respiramos. Los organismos autótrofos y heterótrofos utilizan la energía solar, almacenada en los La fotosíntesis capta la energía lumínica del sol compuestos orgánicos por la fotosíntesis, para para producir glucosa. El dióxido de carbono llevar a cabo la respiración. La respiración es y el agua se usan para formar glucosa, y se libera un proceso esencialmente inverso a la foto‑ oxígeno como subproducto: síntesis; las reacciones químicas son distintas porque necesitan del oxígeno, o aerobiosis Energía (Fig. 4.5) . Se degradan los azúcares utili‑ solar zando oxígeno y el dióxido de carbono y el → H2O 1 CO2 → Materia orgánica 1 O2 agua son productos secundarios. Este proceso (glucosa) a veces se denomina respiración celular para distinguirlo de la acción física de respirar. Los dos procesos están relacionados, puesto que la Los organismos que son capaces de realizar acción de respirar proporciona oxígeno para la la fotosíntesis pueden obtener del sol toda la respiración celular. energía que necesitan, y por tanto no necesitan comer. Estos organismos se dice que son autótrofos («comer por sí mismo»); de todos ellos los La respiración, que sucede en casi todos los organismos, degrada la glucosa y libera la energía más familiares son las plantas. Sin embargo, en que contiene. La respiración consume oxígeno el océano, las bacterias y las algas son los orga‑ y produce dióxido de carbono y agua: nismos autótrofos más importantes. Materia orgánica 1 O2 → CO2 1 H2O Muchos organismos, entre los que se inclu‑ → Energía (glucosa) yen todos los animales, no pueden producir su química propio alimento y necesitan obtener la energía a

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De gr ad ac nt ió es n is

Otros compuestos orgánicos

Sí

En

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O2

O2 +

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Glucosa

solar

Respiración

Energía

síntesis Foto

ATP ía

erg

En

ica

ím

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H2O + CO2 H2O Interior de la célula

Exterior de la célula

FIGURA 4.6

En la fotosíntesis, los organismos autótrofos captan la energía procedente del sol y la almacenan como energía química en azúcares simples como la glucosa. Algunos azúcares se degradan en la respiración, y la energía se almacena en forma de ATP. Esto permite disponer de energía para el resto del metabolismo del orga nismo, por ejemplo, para sintetizar otra molécula orgánica a partir de la glucosa. Si no hay luz, los autótrofos pueden realizar solo la respiración, como los animales y otros organismos heterótrofos. Las pequeñas flechas negras representan moléculas que salen y entran de la célula.

Cuando se quema madera o gasóleo la ma‑ teria orgánica se degrada, se consume oxígeno y se libera la energía contenida en el material. La respiración es un proceso semejante; por eso los dietéticos hablan de «quemar calorías». Sin em‑ bargo, en la respiración, la energía almacenada en el material orgánico no se libera como llamas, sino que se almacena en forma de ATP. Muchos organismos, que no disponen de oxígeno, son capaces de respirar de forma dis‑ tinta. Esta respiración se conoce como anaerobia. La respiración anaerobia no requiere oxígeno y proporciona menos energía al orga‑ nismo; no es tan eficiente como la respiración aerobia. Sin embargo, muchos animales cuan‑ do se enfrentan a condiciones extremas agotan el oxígeno de su sangre y de sus músculos y cambian temporalmente a la respiración anae‑ robia. Algunos organismos que viven en me‑ dios pobres en oxígeno, como los sedimentos fangosos o el digestivo de los peces, utilizan


siempre la respiración anaerobia. Sin embargo, la respiración aeróbica está mucho más exten‑ dida que la anaeróbica, por lo que en este texto el término general de «respiración» hará refe‑ rencia a la respiración aeróbica o dependiente del oxígeno.

Cuando los organismos autótrofos producen más materia que la que utilizan para la respi‑ ración, hay un aumento neto de materia orgá‑ nica, lo que se denomina producción primaria. Estos organismos utilizan el excedente de materia orgánica para crecer y reproducirse; en otras palabras, esta materia orgánica forma más materia viva, lo que significa más alimento para los animales y otros heterótrofos. Los organis‑ mos que desempeñan esta producción primaria de alimento son los productores primarios, o simplemente productores. La producción primaria es la ganancia neta de materia orgánica que ocurre cuando los organismos autótrofos elaboran, generalmente por fotosíntesis, más materia orgánica que la que consumen en la respiración.

La importancia de los nutrientes. Para ob‑ tener glucosa mediante la fotosíntesis solamente se necesita dióxido de carbono, agua y luz, pero son precisos materiales adicionales para conver‑ tir la glucosa en otros compuestos orgánicos. Estas materias primas, llamadas nutrientes, incluyen minerales, vitaminas y otras sustancias. Los productores primarios utilizan grandes can‑ tidades de nitrógeno, necesario para hacer pro‑ teínas, ácidos nucleicos y otros compuestos. En el océano, el nitrato (NO321) es la forma más importante de nitrógeno, aunque éste se usa de otras formas (véase «Los ciclos de los nutrientes esenciales», p. 299). Otro nutriente importante es el fósforo, necesario para los ácidos nuclei‑ cos y otros compuestos. Su fuente principal es el fosfato (PO422). Para fabricar sus conchas, las diatomeas, los radiolarios y los silicoflagelados necesitan grandes cantidades de sílice (SiO2). Otro nutriente importante es el hierro, de dis‑ tintas formas. Aunque necesario en cantidades mucho menores que el nitrógeno, el fósforo o la sílice, el hierro está en proporciones muy pe‑ queñas en grandes zonas del océano (véase «Nu‑ trientes», p. 343).

Producción primaria. Los azúcares resultantes de la fotosíntesis suministran la materia prima y la energía, vía respiración, para la manufactu‑ ra de otros compuestos orgánicos. A través de La producción primaria requiere nutrientes y luz. El nitrógeno, el fósforo, la sílice y el hierro son complicados procesos químicos, parte de la glu‑ los nutrientes más importantes del océano. cosa formada en la fotosíntesis se convierte en otros tipos de moléculas orgánicas, como hidra‑ tos de carbono, proteínas, lípidos y ácidos nu‑ cleicos (Fig. 4.6). La energía utilizada en forma de ATP «consume» o metaboliza la mayoría de La maquinaria viva la glucosa. Así, la mayor parte de la glucosa re‑ sultante de la fotosíntesis es convertida en otros Las reacciones químicas del metabolismo hacen tipos de materia orgánica, o utilizada como posible la vida, pero las reacciones químicas no combustible en la respiración. son seres vivos y los organismos no son solo sa‑

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cos de la sopa química. Si, por ejemplo, tritura un pez con una batidora, tendría todas las mo‑ léculas pero el pez no estaría vivo. En los seres vivos las moléculas están organizadas en unida‑ des estructurales y funcionales que trabajan de forma coordinada. Es esta maquinaria viva la responsable de muchas de las propiedades de los seres vivos.

Células y orgánulos

Membrana plasmática (célula)

Pared celular

Citoplasma

La célula es la unidad estructural básica de la ADN vida. Todos los organismos están constituidos por una o más células. Las células contienen Membranas todas las moléculas necesarias para la vida, em‑ fotosintéticas paquetadas por una envuelta viva denominada membrana celular o membrana plasmática. Esta membrana aísla el contenido gelatinoso de la célula, o citoplasma, del mundo exterior, pero puede permitir el paso, a un lado o a otro, de algunas sustancias e impedir que otras lo hagan. En el citoplasma hay un cierto número de Ribosomas estructuras; entre las más importantes se en‑ cuentran unas membranas que se parecen a la FIGURA 4.7 Las células pro cariontes tienen una membrana externa de la célula. Estas membra‑ membrana plasmática que queda por debajo de la pa nas internas actúan como sedes para llevar a red celular. En la membrana plasmática es donde tiene lugar la respiración y puede plegarse hacia el interior de cabo procesos químicos como la fotosíntesis o la célula. El pliegue de la membrana es particularmente la respiración. También pueden dividir la célula pronunciado en las bacterias fotosintéticas, como la en compartimientos que encierran estructuras del esquema. Los pliegues contienen clorofila y es el lugar donde se realiza la fotosíntesis. También las cé todavía más complejas y especializadas. Estas lulas procariontes contienen ribosomas esparcidos y estructuras rodeadas de membrana se conocen una molécula de ADN en forma de anillo. Por otro lado, en el interior de la célula hay relativamente pocas es como orgánulos. tructuras.

Células estructuralmente simples. Procariontes. De los dos tipos principales de

células, las células procariontes son las más primitivas en el sentido de que son las más an‑ tiguas, pero también son las más simples y las más pequeñas. Las células procariontes se ca‑ racterizan por carecer de la mayoría de los tipos de orgánulos (Fig. 4.7) eucariontes, aunque al‑ gunas tienen orgánulos o estructuras semejantes. Los organismos con células procariontes son los procariontes. Salvo en muy pocas excepciones (véase Fig. 5.2) los procariontes son microscó‑ picos y muchos son diminutos incluso para los cánones de los organismos microscópicos. El grupo de procariontes mejor conocido son las bacterias. En el lado externo de la membrana celular del procarionte hay una pared celular de so‑ porte. En el interior, la célula tiene una única molécula de ADN en forma de anillo. Fijadas a la membrana plasmática y repartidas por el citoplasma hay unas pequeñas estructuras for‑ madas por proteínas y ARN; son los ribosomas. En ellos se sintetizan las proteínas de la célula.


Los procariontes fotosintéticos tienen pliegues de la membrana plasmática que contienen los pigmentos fotosintéticos. Algunos procarion‑ tes poseen uno o más flagelos. Estas células se mueven girando sus flagelos como si fueran di‑ minutas hélices. Las células más primitivas son las procariontes. Tienen relativamente pocas estructuras internas y carecen de la mayoría de los orgánulos revestidos por membrana.

Células estructuralmente complejas. Eu-

cariontes. El segundo tipo principal de células son las células eucariontes, más organizadas y complejas que las procariontes (Fig. 4.8). Solo las células eucariontes poseen distintos orgá‑ nulos rodeados por membrana que realizan trabajos especializados. El núcleo contiene los cromosomas, que tienen la mayor parte del

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ADN de la célula. Por tanto, el núcleo contiene la información genética de la célula y dirige la mayoría de sus actividades; puede considerarse como el cuartel general de la célula. Las «fábricas» de las células eucariontes son dos estructuras, en su mayor parte rodeadas por membrana: el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi. Estos orgánulos elaboran, empaquetan y transportan muchas de las mo‑ léculas orgánicas que la célula necesita. Los ri‑ bosomas se sitúan en ciertas partes del retículo endoplasmático. En los eucariontes la respiración tiene lu‑ gar en unos orgánulos especiales denominado mitocondrias. Éstas son las centrales energé‑ ticas de la célula, ya que degradan las molé‑ culas orgánicas para proporcionar energía. Las células de las algas y de las plantas tienen dos estructuras importantes que los animales no poseen. En primer lugar, tienen cloroplastos, orgánulos, que contienen clorofila, donde se realiza la fotosíntesis. En segundo lugar, ex‑ cepto en unas pocas algas unicelulares, tienen pared celular. A menudo, las células eucariontes tienen flagelos. Cuando son cortos y numerosos se denominan cilios, pero en ambos la estructura es exactamente la misma. Los eucariontes con frecuencia nadan con sus cilios o flagelos, como los procariontes. También los utilizan para mo‑ ver por su cuerpo el agua o las partículas. Por ejemplo, muchos animales marinos usan los ci‑ lios para dirigir hacia la boca las partículas de alimento. Los cilios de los pulmones transpor‑ tan hacia el exterior el polvo y otras sustancias irritantes. Las células de los eucariontes están más estructuradas que las de los procariontes. Tienen orgánulos rodeados de membrana, incluyendo al núcleo, que lleva el ADN en los cromosomas.

Diatomeas Algas unicelulares con concha, o testa, de sílice.

• Capítulo 5, p. 100; Figura 5.5 Radiolarios Protozoos unicelulares con concha silícea.

• Capítulo 5, p. 105; Figura 5.11 Silicoflagelados Algas unicelulares con esqueleto silíceo.


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76

Retículo endoplasmático

Aparato de Golgi Núcleo

Ribosoma Membrana plasmática (célula)

Citoplasma

FIGURA 4.9

Mitocondria

Las esponjas son los únicos animales multicelulares que tienen un nivel de organización celular (véase «Esponjas», p. 121). Incluso las esponjas tienen células especializadas, aunque no forman tejidos.

(a)

Pared celular Retículo endoplasmático Membrana plasmática (célula)

Nucleo

Cloroplasto Mitocondria Vacuola

Ribosoma Aparato de Golgi

(b)

FIGURA 4.8

Células típicas de animales (a), de plantas (b) y algunas de las estructuras que contienen.

Niveles de organización Una célula es una unidad autosuficiente que puede llevar a cabo todas las funciones nece‑ sarias para la vida. Muchos organismos están constituidos por una sola célula, y se denominan unicelulares. Todos los procariontes y muchos eucariontes son unicelulares; sin embargo, la mayoría de los eucariontes son multicelulares;


es decir, que tienen más de una célula. Por ejem‑ plo, el cuerpo humano posee unos 300 billones de células. En los organismos multicelulares existe una división de funciones de manera que los distintos tipos de células se especialicen en trabajos particulares. Los grupos de células especializadas que realizan las mismas tareas pueden organizarse en estructuras más com‑

plejas. El nivel de organización se refiere a la magnitud de esta especialización y organiza‑ ción (Tabla 4.1). En el nivel de organización celular, cada cé‑ lula es independiente y constituye una unidad autosuficiente. Cada una puede realizar todas las funciones necesarias para el mantenimiento y reproducción del organismo, y es muy poca, o nula, la cooperación intercelular. Solo unos pocos organismos se mantienen en este nivel de organización celular (Fig. 4.9). En la mayoría, las células se agrupan para reali‑ zar una determinada función. Estos grupos de células especializadas y coordinadas constituyen los tejidos. Por ejemplo, algunas células se espe‑ cializan en la contracción, y juntas, se organizan para formar el tejido muscular. Otro ejemplo es el tejido nervioso que se especializa en recoger, procesar y transmitir la información. En la mayoría de los animales la organi‑ zación no se detiene en el nivel de tejidos, sino que éstos se organizan en estructuras más complejas, los órganos, que realizan funciones específicas. El corazón es un ejemplo de ello, ya que son varios los tejidos diferentes que lo forman. Por ejemplo, el tejido muscular, per‑ mite que el corazón se contraiga y bombee la sangre, y el tejido nervioso que controle los músculos. Por otro lado, cuando distintos órganos ac‑ túan juntos forman un sistema. Por ejemplo, el sistema digestivo incluye muchos órganos, como la boca, el estómago, el intestino y otros. Por lo general, los animales tienen un número deter‑ minado de sistemas, entre ellos, el nervioso, el digestivo, el circulatorio y el reproductor.

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Niveles de organizacion de los sistemas biológicos

Nivel

Descripción

Ejemplos

Ecosistema

Una comunidad o comunidades, todas con sus medios físicos

Ecosistema costero

Comunidad

Todas las poblaciones de un hábitat particular

Comunidad costera de rocas

Población

Grupo de organismos de la misma especie que están juntos

Todos los mejillones de una zona de la costa rocosa

Individuo

Un único organismo

Un mejillón

Sistema de órganos

Un grupo de órganos que trabajan en cooperación

Sistema digestivo

Órgano

Tejidos organizados en estructuras

Estómago

Tejido

Grupo de células que se encuentran juntas y especializadas para la misma función

Tejido muscular

Célula

La unidad fundamental de los seres vivos, independiente

Célula muscular, organismos unicelulares

Orgánulo

Estructura compleja del interior de la célula

Núcleo, mitocondria

Molécula

Combinación de átomos que se encuentran unidos

Agua, proteínas

Átomo

La unidad fundamental de la materia

Carbono, fósforo

También existen niveles de organización compleja por encima del organismo. Una población es un conjunto de individuos de la mis‑ ma clase o especie que viven en un lugar. Por ejemplo, los mejillones de un trecho de la costa rocosa forman una población (Fig. 4.10). Las poblaciones de diferentes especies que hay en un mismo lugar forman una comunidad. La comunidad es más que un conjunto de orga‑ nismos que viven en la misma zona. Las carac‑ terísticas de las comunidades se determinan en gran parte por la manera en que los organismos interactúan, qué organismos comen a otros, cuá‑ les compiten, cuál depende de otro (véase «Ma‑ neras de interactuar las especies», p. 217). Por ejemplo, las costas rocosas sirven de residencia a muchos organismos, además de los mejillones, viven, entre otros, algas, cangrejos, percebes, ca‑ racoles y estrellas de mar (Fig. 4.11). Son estas interacciones entre los organismos las que dan a la comunidad de la costa rocosa su propia es‑ tructura. Una comunidad, o a veces varias, junto con el FIGURA 4.10 Estos mejillones ( Mytilus edulis ) que medio físico, o abiótico, constituyen un ecosis- crecen en la costa rocosa de Nueva Zelanda son parte de una población. tema. Por ejemplo, la comunidad de la costa ro‑ cosa junto a otras comunidades cercanas, forma parte de un ecosistema más grande que incluye tos en el agua, y otros aspectos físicos y químicos las mareas, las corrientes, los nutrientes disuel‑ de la zona.


123 14243 14243

Aumento de la complejidad

Tabla 4.1

77

Uno o más organismos

En un organismo

En la célula

Los retos de la vida en el mar Cada hábitat tiene su propio y único conjunto de características, y ofrece desafíos especiales a los organismos que viven en él. Así, los orga‑ nismos marinos deben afrontar problemas dife‑ rentes a los de los animales terrestres. Incluso en el propio medio marino hay diferentes hábitat, cada uno de los cuales poseen sus propias difi‑ cultades. Por ejemplo, los organismos planctónicos, aquellos que van a la deriva, se enfrentan a condiciones muy diferentes a las de los orga‑ nismos bentónicos, que viven en el fondo, o a los nectónicos, que son buenos nadadores (véa‑ se Fig. 10.11) . Los organismos han evolucio‑ nado por innumerables vías para adaptarse a las condiciones de su hábitat. Muchas de las adaptaciones de los organis‑ mos marinos tienen que ver con el manteni‑ miento homeostásico. La maquinaria viviente

Hábitat El entorno natural en el que vive un organismo. • Capítulo 2, p. 22

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78


FIGURA 4.11

Las comunidades que viven en las costas rocosas están constituidas por poblaciones de mejillones, de balánidos, de algas marinas y de muchas especies más.

FIGURA 4.12

Los iones y las moléculas disueltas en agua tienden a moverse al azar tal como lo hacen las del agua. Cuando un cristal de sal se disuelve en el agua, los iones comienzan a concentrarse en una parte de la solución, pero finalmente se extienden por su movimiento al azar. Este proceso, denominado difusión, produce un flujo de iones desde las zonas de alta concentración a las de baja concentración.

de la mayoría de los organismos es bastante sensible, y puede operar convenientemente solo con un estrecho margen de condiciones. Por este motivo los seres vivos han ideado formas de mantener su medio interno independientemen‑ te de las condiciones externas.

Salinidad

nes de iones en el citoplasma. Los organismos marinos están inmersos en un medio, el agua de mar, que tiene el potencial para alterar profun‑ damente sus metabolismos. Para comprender totalmente el problema planteado por la salinidad, debemos saber algo sobre cómo se com‑ portan los iones y las moléculas disueltas.

Difusión y ósmosis. En una solución, los Muchas enzimas, así como otros compuestos iones y las moléculas se mueven de la misma orgánicos, son muy sensibles a las concentracio‑ manera que lo hacen las moléculas de agua. Si


las moléculas están concentradas en una par‑ te de la solución, este movimiento casual las dispersa hasta que están distribuidas por igual (Fig. 4.12). El resultado global es que las molé‑ culas se mueven desde los sitios que tienen una alta concentración a los que la tienen baja. Este proceso es la difusión. Cuando la composición interna de una célula difiere de la del exterior, las sustancias tenderán a moverse hacia el interior o hacia el exterior de la célula por difusión. Por ejemplo, si el agua de mar circundante contiene más sodio que el in‑ terior de la célula, el sodio tenderá a difundirse hacia el interior de la misma. En el caso que el organismo fuera sensible al sodio, tendría un problema. De manera semejante, las sustancias que están concentradas en el interior de la célula tienden a difundir hacia fuera. Muchas molé‑ culas de gran valor para la célula, como el ATP, los aminoácidos y los nutrientes, están mucho más concentradas en la célula que en el agua. Por ello, tienden a abandonar la célula. Una de las respuestas a este problema es dispo‑ ner de varios tipos de barreras para impedir la difu‑ sión de los materiales en cualquier sentido. Una de estas barreras es la membrana celular; bloquea el paso de iones comunes en el agua de mar así como de muchas moléculas orgánicas. Sin embargo, la membrana no puede ser una barrera total porque la célula necesita intercambiar muchos materiales, como el oxígeno o el dióxido de carbono, que la rodean. La membrana tiene una permeabilidad selectiva; es decir, permite que ciertas sustancias entren y salgan de la célula, e impide que otras lo hagan. El agua y ciertas moléculas pequeñas atra‑ viesan rápidamente la membrana celular, mientras que el ATP y muchas proteínas no. La permeabilidad selectiva de la membra‑ na celular soluciona el problema de la difusión de iones y moléculas orgánicas, pero genera un nuevo problema. Como cualquier molécula, el agua se difundirá desde lugares de mayor con‑ centración a los de concentración inferior. Si en el interior de la célula la concentración total de solutos es mayor que la del exterior, la con‑ centración de agua será menor. Debido a que las moléculas de agua atraviesan libremente la membrana celular, se creará un flujo hacia el in‑ terior de la célula y ésta se hinchará (Fig. 4.13). Por otro lado, si la concentración total de sales es mayor fuera de la célula que dentro, la célula tenderá a perder agua y a encogerse. Ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana permeable selectiva. Tanto en la difusión como en la ósmosis los materiales se mueven desde concentraciones altas a bajas. La permeabilidad selectiva de la membrana celular puede controlar este movi‑

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De «bocado» a servidor: Cómo surgieron las células complejas Los procariontes fueron los primeros organismos en vivir sobre la Tierra. Se cree que hay fósiles de bacterias de cer ca de 3800 millones de años, casi tan anti guos como los pr opios océanos. Mil millones de años después, o más, apar ecieron las células eucariontes. Aunque extrañamente, este avance en el diseño de la célula, mostrada por toda la vida multicelular, pudo haber empezado como una simple comida. Los biólogos opinan que las mitocondrias, las «centrales térmicas» de la célula (Fig. 4.8), fueron alguna vez bacterias libres. Tienen de 1 a 3 µm de largo, como el tamaño de muchas bacterias. En ambos, la r espiración tiene lugar en sus membranas, y las mitocondrias tienen la membrana interna plegada de forma semejante a la encontrada en muchas bacterias. Aunque la mayor parte del ADN de una célula eucarionte se encuentra en el núcleo, las mitocondrias tienen una pequeña cantidad de ADN propio. Este ADN incluso tiene la forma de una molécula circular como el cromosoma bacteriano. Cuando una célula necesita nuevas mitocondrias no lo hace de la nada; la mitocondria se divide en el interior de la célula, como muchas bacterias se r eproducen por división celular. Las mitocondrias se parecen a las bacterias en muchos otros aspectos. Debido a estas semejanzas, los biólogos opinan que las mitocondrias originalmente eran bacterias que pasar on a vivir dentro de otras células. Una célula procarionte r elativamente grande pudo haber englobado a una más pequeña, per o sin ser capaz de digerirla; o una bacteria causante de una enfermedad pudo haber invadido a una célula mayor sin matarla. Ambos fe nómenos se han observado en células vivas en el laboratorio. En cualquiera de los dos casos, las células pequeñas generalmente usaron como residencia permanente a las más grandes, utilizándolas como hospedadoras. Cuando conviven juntas diferentes clases de organismos, se constituye una simbiosis (véase «Simbiosis», p. 221). De acuerdo con esta teoría, las células hospedadoras pudier on ser células que no utilizaban oxígeno para la respiración. El simbionte más pequeño, la bacteria, al utilizar oxígeno pr oporcionó esta capacidad a su hospedador , dándole ventaja sobre las células sin simbiontes. A lo largo del tiempo, las células hospedadoras transfirieron la mayor parte de los genes de la bacteria simbionte a su pr opio núcleo, y así contr olaron a los simbiontes. Los simbiontes y las células hospedadoras se hicieron cada vez más dependientes entre sí. Finalmente los simbiontes se volvieron mitocondrias. También se cree que los cloroplastos, los orgánulos que r ealizan la fotosíntesis, surgieron a partir de la simbiosis bacteriana. Tienen tamaño semejante

miento pero no invertirlo. Sin embargo, las célu‑ las necesitan frecuentemente que los materiales se muevan en dirección opuesta. Por ejemplo, pueden necesitar liberar el exceso de sodio, aun‑ que tenga en el agua de mar una mayor concen‑ tración que el interior de la célula; o necesitar azúcares y aminoácidos del agua circundante aunque el interior de la célula tenga concentra‑ ciones superiores. En el proceso del transporte activo, las proteínas de la membrana celular bombean materiales en direcciones opuestas a la que deberían moverse por difusión. Este proceso requiere energía, en forma de ATP. El transpor‑ te activo es tan importante que representa un tercio del total del gasto de energía de la célula.


Prochloron. Se pensó que esta bacteria estaba estrechamente relacionada con la bacteria fotosintética simbiótica que dio lugar a los cloroplastos, pero los estudios genéticos indican que las bacterias implicadas en ello pertenecen a un grupo de bacterias ligeramente diferente.

al de las mitocondrias, una molécula de ADN cir cular, y pueden r eproducirse. Los clor oplastos también contienen membranas plegadas muy semejante a la de las bacterias fotosintéticas (véanse Figs. 4.7 y 5.1). Posiblemente, los cloroplastos surgier on cuando una célula eucarionte que contenía mitocon drias englobó a una bacteria fotosintética, que no fue digerida y se transformó en simbionte. La naturaleza exacta de este simbionte es muy discutida, per o probablemente se par ece algo a una bacteria simbiótica llamada Prochloron que vive en algunas ascidias y en otros invertebrados. Las células eucariontes hospedadoras se beneficiaron de la capacidad fotosintética del simbionte y constituyeron las primeras algas. En ellas finalmente, se diferenciaron distintos tipos de cloroplastos, que más tarde cambiaron cuando un tipo de alga englobó a otro. La hipótesis de que las mitocondrias y los clor oplastos surgieron de las bacterias fue en otro tiempo muy discutida. Hoy día, los biólogos la aceptan casi universalmente. Incluso algunos biólogos clasifican las mitocondrias y los cloroplastos como bacterias simbiontes, en lugar de considerarlas orgánulos. Todos los organismos multicelular es, incluyendo al hombr e, llevan en sus cé lulas el legado de estas bacterias asociadas, quizás el resultado de un antiguo «bocado».

Difusión es el movimiento de los iones y las moléculas desde lugares de alta concentración a los de baja concentración. Ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana permeable selectiva. En el transporte activo, las células usan energía para mover los materiales en sentido opuesto al de la difusión.

Regulación salina y equilibrio hídrico.

Los organismos marinos se han adaptado de diversas maneras para resolver los problemas del mantenimiento de su propio equilibrio hídrico y salino. Algunos no mantienen cons‑ tante el equilibrio hídrico y salino; sus con‑

centraciones internas cambian cuando lo hace la salinidad del agua (véase Fig. 12.6). Estos organismos se llaman conformistas osmóti-

Iones Átomos o grupos de átomos que tienen carga positiva o negativa. En el agua de mar los iones más comunes son el cloruro y el sodio.

• Capítulo 3, p. 46 Soluto Iones, moléculas orgánicas y cualquier cosa más que se disuelva en una solución. Salinidad Cantidad total de sales disueltas en el agua. Las sales son combinaciones de iones.

• Capítulo3, p. 47

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80

Membrana celular Flujo de agua

(a)

Baja concentración externa

(b)

La misma concentración dentro y fuera

(c)

Mayor concentración externa

FIGURA 4.13 Ósmosis. Si hay más material disuelto, y por tanto menos agua, en el interior de la célula que en el exterior (a), el agua entrará a la célula por ósmosis (un caso especial de difusión); la célula se hinchará hasta reventar. Si las concentraciones, interna y externa, son iguales ( b), el agua entrará y saldrá de la célula por igual y la célula permanecerá en equilibrio. Cuando el agua del exterior está más concentrada (c), la célula pierde agua y se arruga.

cos (osmoconformistas). Muchos conformis‑ tas osmóticos pueden vivir solamente con un estrecho margen de salinidad. Otros, sin em‑ bargo, pueden tolerar cambios relativamente amplios en la salinidad del agua circundante (y por ende, de sus tejidos), pero incluso estos conformistas osmóticos tienen límites y ex‑ perimentan problemas osmóticos fuera de su rango de tolerancia. En zonas como las de mar abierto, donde la salinidad no fluctúa mucho, los osmoconformistas tienen pocas dificultades.

Otros organismos marinos osmorregulan, o controlan sus concentraciones internas, para evitar los problemas osmóticos. Aunque los os‑ morreguladores tienen limitaciones, por lo ge‑ neral están mejor capacitados que los osmocon‑ formistas para tolerar los cambios de salinidad. Una forma de osmorregular es adaptarse a las diferentes salinidades ajustando la concentra‑ ción de los solutos de los fluidos corporales, de manera que la concentración total de sus fluidos iguale la del agua exterior. No importa si la sus‑

Pérdida de agua por ósmosis a través de las branquias y la piel

Ganan agua por ósmosis a través de las branquias y la piel Glóbulos rojos

350/00

tancia disuelta dentro y fuera es la misma mientras la cantidad total de material disuelto lo sea. Por ello, algunos organismos osmorregulan cambian‑ do solo una sustancia para igualar los cambios de salinidad externos. Por ejemplo, los tiburones aumentan o disminuyen la cantidad de urea en sangre (véase Fig. 8.18). Dunaliella, un alga ma‑ rina unicelular, utiliza una sustancia diferente, el glicerol, para hacer lo mismo. Dunaliella podría ser la campeona de la osmorregulación, ya que es capaz de mantener su equilibrio hídrico tanto en agua casi dulce como en agua 9 veces más salada que el mar. Como contraste, muchos osmorreguladores mantienen las concentraciones en sangre dife‑ rentes de las del agua de mar circundante. Los fluidos corporales de la mayoría de los peces marinos, considerablemente más diluidos que el agua exterior (Fig. 4.14a), tienden a perder agua por ósmosis, que reemplazan bebiendo. También conservan agua al producir solamen‑ te pequeñísimas cantidades de orina. Parte del exceso de sales que toman con el agua que be‑ ben nunca se absorben y pasan directamente al tubo digestivo. Los peces marinos absorben cierta cantidad de sales al beber y deben liberar el exceso de ellas, o excretar. Ciertas sales se excretan en la orina, pero no es suficiente pues se produce poca orina. La mayor parte del ex‑ ceso de sales se excreta a través de las bran‑ quias (véase «Regulación del medio interno», p. 167). Los peces de agua dulce tienen el problema inverso, su sangre tiene una concentración de sa‑ les más alta que el agua circundante, y toman agua

00/00

Sales 140/00 Beben agua de mar Las sales pasan por el digestivo (a) Pez marino

Sales excretadas por las branquias Pequeño volumen de orina relativamente salina

140/00 No beben

Absorben agua por las branquias Gran volumen de orina diluida

Las sales no entran al digestivo

(b) Pez de agua dulce

FIGURA 4.14

Regulación salina y equilibrio hídrico. (a) En la mayoría de los peces marinos, el flujo de agua por ósmosis va desde los líquidos corporales, relativamente diluidos, al agua de mar, más concentrada. Para compensar esto e impedir la deshidratación, el pez bebe agua de mar. Excreta el míni mo posible de orina para conservar el agua. Algunas sales pasan por el digestivo sin ser absorbidas y las que se absorben se excretan, principalmente a través de las branquias, aunque también algunas por la orina. (b) Los peces de agua dulce tienen la situación inversa: el agua del exterior tiene mucha menos salinidad, de manera que el pez tiende a ganar agua por ósmosis. Para evitar hincharse, deja de beber y produce una elevada cantidad de orina diluida. Por las branquias se absorben sales para reemplazar a las perdidas con la orina.


10/5/07 16:19:42


81

Temperatura La temperatura afecta enormemente a los or‑ ganismos. Las reacciones metabólicas son más rápidas cuando la temperatura es alta y se ra‑ lentizan acusadamente cuando es fría. Como regla general puede servir ésta: la mayoría de las reacciones duplican su velocidad si se eleva la temperatura 10 ºC. No obstante, la mayoría de las enzimas dejan de funcionar correctamente con temperaturas extremas. Casi todos los organismos marinos se adaptan a vivir dentro de unos rangos de tem‑ peratura. Por ejemplo, muchas especies polares tienen enzimas que trabajan mejor con tem‑ peraturas bajas y no toleran las aguas cálidas. También es cierto lo contrario en muchas es‑ pecies tropicales. Finalmente, la temperatura es decisiva para establecer el lugar donde se encuentran los distintos organismos en el mar (Fig. 4.16). Con frecuencia, se cataloga a los organismos FIGURA 4.15 Las tortugas marinas tienen glándulas cercanas a los ojos por las que excretan el exceso de iones; dependiendo de cómo afecta a su metabolismo la temperatura corporal. Todos los organismos son «lágrimas» saladas. Ésta es una tortuga carey (Eretmochelys imbricata). generan calor metabólico, pero en la mayoría de ellos este calor se transfiere rápidamente al por ósmosis. Sus adaptaciones son las opuestas a de sales (Fig. 4.15) . Las plantas marinas y la medio y no eleva la temperatura del cuerpo. A las de los peces marinos (Fig. 4.14b). mayoría de las algas tienen como ventaja añadi‑ estos organismos se les denomina ectotermos Las aves y los reptiles marinos, y algunas da una pared celular suficientemente rígida que o «de sangre fría». Sin embargo, los organismos plantas marinas, también tienen células especia‑ les permite resistir a la hinchazón producida por endotermos, o de «sangre caliente», retienen el calor del metabolismo y la temperatura corpo‑ les, o glándulas, para eliminar por ellas el exceso la ganancia osmótica de agua.

60°

90°

120°

150°

180°

150°

120°

90°

60°

30°

0°

Polar 60°

60°

Templada Templada Subtropical

30°

0°

Subtropical 30°

Tropical

0°

Tropical

Tropical

30°

30°

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1000

2000

Subtropical

3000 Millas

Templada

Templada


60°

60°

Polar

Corriente cálida Corriente fría Tropical Subtropical Templada

60°

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180° 150°

120°

90°

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30°

0°

Polar

FIGURA 4.16 Con frecuencia, los organismos marinos quedan restringidos a regiones que se corresponden con ciertas temperaturas medias. Las principales divisiones son las regiones polar, templada, subtropical (o de aguas cálidas) y tropical. Los límites de estas regiones no son absolutos, y cambian ligeramente con las estaciones y con los cambios de las corrientes principales. Este mapa se refiere únicamente a las aguas superficiales; las aguas profundas son uniformemente frías.


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82


ral se eleva por encima de la que les rodea. Son endotermos los mamíferos, las aves y algunos peces grandes como los atunes y los tiburones (véase «Natación: La necesidad de la velocidad», p. 338). Otra manera de clasificar a los organismos es atendiendo a la capacidad de mantener más o menos constante la temperatura del cuerpo en relación con la temperatura del medio. La temperatura del cuerpo de los poiquilotermos cambia según lo hace la temperatura del medio. Todos los ectotermos son también poiquiloter‑ mos; según se eleve o descienda la temperatura del agua lo hace la temperatura del cuerpo, y por tanto, su ritmo metabólico. Esto origina que los animales ectotérmicos se inactiven si el agua es más fría que de costumbre. Algunos animales de sangre caliente, como los tiburones y atunes, son también poiquilotermos. Aunque retienen el calor metabólico generado por sus grandes músculos, y su calor interno es superior al del agua del medio, su temperatura interna aumenta o disminuye según lo hace la tempera‑ tura del agua. Los mamíferos, y en menor extensión las aves, son capaces de regular su temperatura interna, de manera que siempre es constante incluso cuando varía la temperatura externa. Por eso se dice que son homeotermos. Como son endodermos, retienen calor y además con‑ trolan su metabolismo, de manera que si se necesita más calor queman moléculas energé‑ ticas, como las grasas y otras. Esto les permite permanecer muy activos independientemente de la temperatura del agua, pero también por ello requieren mucha energía, de manera que los homeotermos necesitan comer con más fre‑ cuencia que los poiquilotermos. Para reducir la «demanda de calor», es decir, el coste energéti‑ co para mantener la temperatura de su cuerpo, los mamíferos y las aves se aíslan con plumas, pelos o grasa.

o relación S/V, es la que determina la rapidez con que fluyen, en ambos sentidos, el calor y los materiales. Un factor que determina la relación S/V es el tamaño del organismo. A medida que los organismos crecen, su volumen aumenta más rápidamente que su superficie (Fig. 4.17). Los organismos de pequeño tamaño, especialmente los unicelulares, realizan el intercambio de ma‑ teriales por simple difusión a través de su su‑ perficie. Los de mayor tamaño deben desarrollar mecanismos suplementarios, como los sistemas respiratorio y excretor.

Cualquier forma de vida que no sea capaz de reemplazarse a sí mismo con nuevos individuos de su propia especie desaparecerá pronto del planeta. Una especie solo puede asegurar su su‑ pervivencia mediante la reproducción. Cuan‑ do los organismos se reproducen deben hacer dos cosas. Primero, producir nuevos individuos para perpetuar la especie; segundo, deberán transmitir a la nueva generación las caracte‑ rísticas específicas bajo la forma de informa‑ ción genética. La transferencia de información genética de una generación a la siguiente es la herencia. Los organismos consiguen el primer objeti‑ vo, la producción de descendientes, de distintas maneras. Pero hay relativamente pocos cami‑ La perpetuidad de la vida nos para transmitir la información genética. La Una de las características más básicas de los se‑ semejanza de los mecanismos hereditarios de‑ res vivos es la capacidad de reproducirse, para muestra que todos los seres vivos están funda‑ generar descendientes similares a ellos mismos. mentalmente relacionados.

Volumen

Superficie

Relación S/V

1 cm3

6 cm2

6:1

8 cm3

48 cm2

6:1

1 cm

Relación superficie – volumen Como las sales y el calor pueden salir y entrar 8 cm3 24 cm2 3:1 en los organismos, se requieren ciertas adapta‑ ciones a la salinidad y a la temperatura. Si los organismos no estuvieran condicionados por el medio, no necesitarían adaptarse. Los organis‑ mos también intercambian nutrientes, produc‑ tos de desecho y gases con el medio. A menudo, este intercambio se realiza a través de la super‑ ficie corporal de los organismos marinos. Por FIGURA 4.17 Un cubo que tiene 1 cm de lado (arriba) tiene un volumen de 1 cm3, y como tiene seis lados tiene tanto, es muy importante la cantidad de super‑ una superficie de 6 cm2. Por supuesto, ocho cubos como estos (en medio) tendrán 8 veces el volumen y 8 veces ficie corporal, o más exactamente la cantidad de la superficie, de manera que la relación superficie - volumen de los cubos, o relación S/V, será la misma de 6:1. Si combinamos los ochos cubos en uno único más grande (abajo), la mitad de la superficie queda oculta en el interior. superficie en relación con el volumen total del La relación S/V es de 3:1, porquela superficie se ha reducido a la mitad. Por tanto, un cubo grande tiene una relación organismo. La relación superficie-volumen, S/V menor que uno pequeño.


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mitosis, un proceso complejo que tiene lugar en el núcleo. La mitosis asegura que cada célula hija lleve una copia de todos los cromosomas. Como en la división celular bacteriana, las dos células hijas resultantes tienen la misma infor‑ mación genética que la célula madre; son, por tanto, un duplicado exacto del original.

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La reproducción asexual, o vegetativa, puede efectuarse por individuos solos y producir descendientes que son genéticamente idénticos al progenitor.

Reproducción sexual. La mayoría de los or‑ Reproducción asexual. La división celular es ganismos multicelulares y algunos unicelulares

FIGURA 4.18 Dos células de un organismo mi croscópico, un dinoflagelado (Dinophysis tripos ). Estas células se han formado por división, más tarde se se pararán.

Modos de reproducción La forma primaria de reproducirse las células es dividirse para formar nuevas células hijas (Fig. 4.18). En los procariontes, en los que el ADN que lleva la información genética no está en el interior del núcleo, la célula se divide en dos por un proceso simple de fisión celular. Antes de dividirse, la célula copia, o replica, su ADN. Cada célula hija lleva una de las copias así como el resto de la maquinaria celular nece‑ saria para sobrevivir. En los eucariontes, el ADN se encuentra en los cromosomas. Antes de que se divida la cé‑ lula, cada cromosoma se replica. La forma más común de división de la célula eucarionte es la

(a)

la primera forma de reproducirse un organismo unicelular. La reproducción asexual es aque‑ lla en la que un individuo se puede reproducir sin que medie una pareja. En la reproducción asexual todos los descendientes heredan todas las características genéticas del progenitor. De hecho, hay copias exactas, o clones. También se reproducen asexualmente mu‑ chos organismos multicelulares. Por ejemplo, ciertas anémonas de mar simplemente se di‑ viden en dos mitades para formar dos ané‑ monas pequeñas. Este proceso se denomina fisión. Otra forma común de reproducción asexual es la gemación. En vez de dividirse en dos individuos nuevos de igual tamaño, el progenitor desarrolla bultos pequeños, las yemas, que finalmente se desprenden y que‑ dan como individuos separados (Fig. 4.19a). Muchas plantas se reproducen asexualmente produciendo varios tipos de vástagos que en‑ raizan y sirven de conexión con el progenitor (Fig. 419b). Por ser tan común en las plantas, la reproducción asexual se conoce como reproducción vegetativa, incluso cuando ocurre en animales.

se reproducen siempre o a veces por reproducción sexual, en la que los nuevos descendien‑ tes surgen de la unión de dos células diferentes llamadas gametos. Generalmente cada gameto proviene de un progenitor diferente. Los organismos que se reproducen sexual‑ mente tienen un tipo especial de tejido deno‑ minado tejido germinal. Mientras que el resto de las células del cuerpo se dividen por mitosis, las células germinales son capaces de realizar un segundo tipo de división celular, la meiosis. En casi todas las células de un organismo eucarionte, los cromosomas están empareja‑ dos, y cada cromosoma del par almacena in‑ formación genética similar. Estas células se dice que son diploides y se designan 2n. La meiosis produce células hijas que solo tienen la mitad de los cromosomas del progenitor, uno de cada par. Las células con la mitad del nú‑ mero normal de cromosomas se dice que son haploides y se designan con n o 1n. Las célu‑ las hijas haploides resultantes de la meiosis son los gametos. En algunas algas y organismos microscópicos todos los gametos son iguales. Sin embargo, la mayoría de los organismos tie‑

(b)

FIGURA 4.19

(a) La gemación es un proceso de reproducción común a diversos animales marinos, como en este coral champiñón ( Fungia fungites). Aunque el progenitor está casi muerto, todas las yemas de su superficie se separarán y quedarán independientes (véase Fig.14.3a). (b) Esta hierba marina (Halodule pinifolia) se reproduce asexualmente, desarrolla rizomas o «corredores» que enraizan y forman plantas nuevas.


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En la reproducción sexual, dos gametos, generalmente huevo y espermatozoide, se fusionan para crear un individuo genéticamente diferente.

Espermatozoide

Huevo

Cola

El huevo fecundado comienza a dividirse por mitosis ordinarias. Ahora se llama embrión y se alimenta de vitelo. A lo largo de un proceso su‑ mamente complejo, el desarrollo embrionario, el embrión se transforma finalmente en un nuevo adulto de la especie. A lo largo de esta etapa, en la mayor parte de los organismos marinos pasan por un estado inmaduro o larva, estado que muchas veces es completamente diferente del adulto (véanse Figs. 7.37 y 15.11).

Estrategias reproductivas Para cualquier organismo el objetivo de la re‑ producción es transmitir sus características he‑ reditarias a una nueva generación. Hay casi una interminable variedad de formas de conseguir Cabeza esto (Fig. 4.21). Algunas especies liberan millo‑ (a) (b) nes de huevos y espermatozoides al agua, donde FIGURA 4.20 El huevo del erizo de mar jaspeado ( Lytechinus variegatus ) es muchas veces mayor que el tiene lugar la fecundación, y no hay ninguna espermatozoide de su especie ( a). Aunque son muchos los espermatozoides que rodean al huevo, solo uno lo relación más con los descendientes. Esto se co‑ fecundará. El huevo contiene un citoplasma muy grande y los orgánulos característicos de las células, y también noce como desove a voleo o al azar. Otros solo el vitelo del que se alimentará el embrión en desarrollo. ( b) Casi toda la cabeza del espermatozoide está formada por el núcleo que contiene el material genético. La parte intermedia contiene las mitocondrias, que dan energía a dan lugar a unos pocos descendientes e invierten la cola, o flagelo, con que el espermatozoide nada. mucho tiempo y energía en su cuidado. Algu‑ nas especies tienen diferentes estados larvarios, mientras que en otras el desarrollo del huevo al adulto es directo. Algunos se reproducen nen dos tipos de gametos, el gameto femenino asexualmente, otros sexualmente y algunos de u óvulo y el gameto masculino o espermato- La mitosis, la forma más común de división celular, las dos maneras. En las especies que se reprodu‑ zoide (o esperma) (Fig. 4.20). Por lo general, origina dos células hijas que son idénticas cen sexualmente los machos y las hembras pue‑ a la célula madre. Por otro lado, la meiosis produce el tejido germinal de los animales se encuentra den ser siempre individuos separados, o bien ser células hijas que tienen la mitad del número normal en las gónadas, los órganos que producen los de cromosomas, es decir, son haploides. Estas hermafroditas, individuos que tienen órganos gametos. Los ovarios son las gónadas feme‑ células hijas se llaman gametos. Óvulo reproductores tanto masculino como femenino, ninas y producen óvulos; la gónada masculi‑ y espermatozoide son, respectivamente, al mismo tiempo o en momentos diferentes de na o testículo produce el esperma. Las algas los gametos femenino y masculino. su vida. marinas también tienen gónadas que produ‑ Una combinación particular de métodos de cen esperma, mientras que en las plantas con reproducción para una determinada especie se flor el esperma se desarrolla en el polen, que es llama estrategia reproductiva. La estrategia El espermatozoide es atraído por el óvulo de que utiliza una especie depende de su tamaño, producido por órganos de la flor denominados la misma especie. Cuando el óvulo y el esper‑ de dónde y cómo vive, o de qué clase de orga‑ anteras. Los óvulos son células grandes, general‑ matozoide se ponen en contacto, se fusionan, y nismo es; de hecho, depende de casi todo y del mente de las más grandes del organismo. Con‑ tiene lugar la fecundación. El material genético ambiente. tienen toda la maquinaria celular, orgánulos y contenido en los dos gametos se combina. Pues‑ citoplasma, característica de una célula común. to que los gametos son haploides tienen 1n cro‑ Los óvulos de muchas especies también con‑ mosomas, la mitad del número normal, el huevo tienen grandes cantidades de vitelo, rico en fecundado, o zigoto, vuelve a la condición nor‑ energía. Por el contrario, los espermatozoides mal de número de cromosomas, o 2n. Además La diversidad de la vida son células muy pequeñas, casi sin citoplasma tiene ADN de los dos progenitores, aunque marina y con muy pocos orgánulos típicos. El esper‑ distinto de aquéllos. Esta recombinación de matozoide es poco más que un diminuto saco la información genética es la característica más En el mar hay tantos seres vivos diferentes que de cromosomas, equipado con una mitocon‑ importante de la reproducción sexual, y origina casi sobrepasan nuestra imaginación. Desde dria que otorga potencia al flagelo y le permite descendientes que son ligeramente distintos a bacterias microscópicas hasta las gigantescas ballenas, hay organismos marinos de todas las nadar. sus padres. Parte intermedia


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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Mimetismo femenino de una sepia

A menudo, se dice que la evolución por selección natural se basa en la «super vivencia del más apto, per o realmente se debe a la r eproducción. Un individuo que falla en la r eproducción no pasa sus genes a la siguiente generación, no importa lo larga que sea su vida. La selección sexual es una forma de selec ción natural que favor ece a los individuos que logran obtener la mejor par eja, no a los que son más fuertes o más rápidos. Por ejemplo, la selección sexual posiblemente sea la r esponsable de características como las pinzas alargadas del cangr ejo violinista (véase «V iolinistas en el fango», p. 268) y en muchos peces, los color es brillantes del macho si se comparan con los de la hembra. Estas adaptaciones hacen a los machos más atractivos a posibles par ejas, incluso aunque tengan desventajas como la de ser más llamativos para los depredadores. La selección sexual puede favorecer al cobarde y al guapo. Cuando la sepia gigante australiana ( Sepia apama ), se reúne para emparejarse, por lo general hay muchos más machos buscando pareja que hembras disponibles. Algunos machos intentan monopolizar una hembra, la guardan y expulsan a otros machos. Esta táctica es claramente efectiva para estos machos «consortes» que consiguen el 64 % de los emparejamientos; pero como gas tan mucha energía en ello, a veces otros machos son capaces de entrar a hurtadillas y conseguir aparearse. Estos machos furtivos son capaces de llevarse a la hembra sola bajo una roca, o acercarse como un rayo cuando el consorte está entretenido expulsando a otros machos. Recientemente, los investigadores han observado buceando otra táctica nueva: simular ser

hembra. Los machos utilizan esta estrategia ocultando sus brazos ensan chados especiales, que los diferencian de las hembras, y son capaces de cambiar de color para igualar el patrón distintivo de aquéllas. Incluso adoptan la postura de una hembra poniendo huevos. Esta imitación de la hembra es tan convincente, que otros machos tratan de emparejarse con ellos, y así no tienen que preocuparse engañando a los machos consortes que los dejan aproximarse a la hembra. Los investigadores intentan comprender cómo se conservan las dife rentes tácticas usadas por los machos en ésta y otras especies de sepias y calamares. Si una estrategia resulta mejor de forma constante, las otras deberían ser eliminadas por selección sexual. Los pros y contras de cada estrategia pueden depender de las condiciones del medio, de la edad o el tamaño del macho, o de otros factores. También las hembras tienen una mayor elección en la materia, ya que a veces rechazan a los machos que intentan emparejarse. En los estudios de campo, los científicos hacen observaciones detalladas, como contar los machos que utilizan varias estrategias, el número de intentos y éxitos en las cópulas. También recogen muestras de machos y de huevos fecundados para analizar el ADN y deter minar la paternidad. Después de todo, en la evolución lo que cuenta son los genes. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.


(b)

(c) (c)

(d)

FIGURA 4.21

(a) (a)

Los organismos marinos tienen diferentes estrategias reproductoras. Aquí se muestran algunas. ( a) Como muchos organismos marinos, las almejas gigantes ( Tridacna gigas) expulsan directamente los gametos al agua, una estrategia conocida como diseminación. Para que haya fecundación, se necesita que otros miembros de su especie estén próximos y las corrientes mezclen los gametos. ( b) Algunos peces, como el traganavi o pez quijada amarillo ( Opistognathus macrognathus ), llevan los huevos en la boca hasta que eclosionan. En esta especie son los machos los que incuban los huevos.c)( Los mamíferos marinos, como esta foca de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), cuidan a sus crías durante más tiempo que la mayoría de los animales marinos. (d) Las plantas marinas, como esta fanerógama, florecen (flecha) para reproducirse. Muchas de estas fanerógamas tienen flores incluso más atenuadas que ésta (Enhalus acaroides).

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formas, tamaños y colores. Los lugares donde viven son también muy variados. Dar sentido a toda esta diversidad podría parecer una tarea desesperada. Afortunadamente hay un concep‑ to unificador que ayuda a hacer comprensible la diversidad animal. Este concepto es la teoría de la evolución. Recuerde que los científicos no usan a la ligera el término de «teoría». La evo‑ lución, la alteración gradual de la composición genética de una especie, se apoya en un gran conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan de fascinar a los biólogos las distintas formas de la evolución.

Selección natural y adaptación

Clasificación de los seres vivos Las adaptaciones de distintas poblaciones a diferentes medios han producido una fantásti‑ ca variedad de formas de vida. Es difícil estu‑ diar y hablar de los millones de formas de vida que hay sobre la tierra a menos que primero las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. Uno de los éxitos de la clasificación biológica es dar un nombre, universalmente aceptado, a los diferentes tipos de organismos, de forma que los científicos de todo el mundo puedan llamar con el mismo nombre a una especie de‑ terminada.

El concepto biológico de especie. Ante‑

La evolución sucede porque los organismos tienen diferencias genéticas que influyen en su capacidad para encontrar alimento y para evitar ser comidos, en su éxito de producir descendientes, en el metabolismo y en otros incontables atributos. Los individuos mejor adaptados, aquellos que con más éxito cono‑ cen los retos del medio, producen más descen‑ dientes que los que no están tan bien adapta‑ dos. Charles Darwin denominó a este proceso selección natural. Este naturalista inglés del siglo xix, junto con Alfred Wallace, también inglés, fueron los primeros en proponer la teo‑ ría moderna de la evolución. Los individuos mejor adaptados no solo tie‑ nen más descendencia sino que también pasan sus características favorables a sus descendien‑ tes. Por consiguiente los rasgos favorables se hacen más comunes, y a lo largo de las genera‑ ciones toda la población se vuelve gradualmente más parecida a los individuos mejor adaptados. Así, el resultado de la selección natural es que la población continuamente se adapta a su medio, es decir, evoluciona.

riormente hemos definido una especie como un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué es lo que significa? Por ejemplo, los peces son todos un mismo tipo general de animal, pero obviamente no es lo mismo un pez vela que un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque ninguna definición es perfecta, definiremos la especie como poblaciones de organismos que tienen características comunes y que pueden reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir que esta definición es el concepto biológico de especie. Reproducirse con éxito significa que los des‑ cendientes originados son fértiles y que pueden propagar la especie. Un ejemplo familiar es el perro; todos son la misma especie porque todos engendran perros, no importa lo diferentes que parezcan, pueden criar entre sí para dar descen‑ dientes fértiles. Los organismos que no pueden hacer esto no son miembros de la misma espe‑ cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando dos poblaciones son incapaces de reproducirse con éxito se dice que están reproductivamente aisladas.

La selección natural se produce cuando algunos miembros de una población sobreviven y se reproducen con más éxito que otras. La evolución es el cambio genético de la población que sucede porque estos individuos más exitosos pasan sus características favorables a sus descendientes.

Una especie es una población de organismos que muestran características comunes y se cruzan entre sí, reproductivamente aislada de otras poblaciones.

Cada población está constantemente adap‑ tándose a su medio. No obstante, el mundo es un lugar cambiante y los organismos están siem‑ pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla‑ ciones o se adaptan a los cambios en el medio o se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la evolución es un proceso sin fin.


Nomenclatura biológica. Biológicamen‑

te a los organismos se les identifica con dos nombres, el de su género y el de la especie o, más concretamente, su epíteto específico. Un género es un grupo de especies muy parecidas. Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien‑ tífico de Canis familiaris. Están estrechamente relacionados con otras especies del género Canis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes,

Canis latrans. De la misma manera, el género Balaenoptera contiene especies relacionadas de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balaenoptera physalus y el rorcual Balaenoptera acurostrata. Este sistema de dos nombres se llama nomenclatura binominal. Fue introducida en el siglo xviii por el biólogo sueco Carolus Lin‑ naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua académica, y el latín junto con el griego toda‑ vía se utilizan hoy para los nombres científi‑ cos. Por convenio, los nombres binominales se escriben siempre subrayados o en cursiva. La primera letra del nombre genérico se escribe con mayúscula, pero no la del epíteto espe‑ cífico. Cuando el nombre de un género se ha citado previamente se puede abreviar. Así, la ballena azul podría identificarse como B. musculus. El epíteto específico nunca se utiliza solo sino siempre en conjunción con el nombre del género o su inicial. A menudo, los estudiantes preguntan por qué se utiliza el latín o el griego, cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en lugar de emplear el nombre vulgar. El proble‑ ma con los nombres comunes es que no son muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo nombre a distintas especies, y la misma especie puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se conocen varias especies, que incluso no son to‑ das del mismo género. Los australianos llaman a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan los americanos al cangrejo de río. La compli‑ cación es mayor al contemplar distintos idio‑ mas. En español, a la langosta espinosa se la denomina langosta, y con este nombre también nos podemos referir a un saltamontes. Otro ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica no solamente a los adorables parientes de las ballenas, sino también a un delicioso pescado bravío. En América Latina se le llama dorado, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías locales esta confusión es solo una pequeña molestia. Sin embargo, para los biólogos, esto es esencial para precisar la identificación de cualquier especie. El uso del nombre científico ha sido aceptado en todo el mundo para evitar confusiones. La confusión sobre nombres comunes tam‑ bién tiene implicaciones prácticas. Después de una inmersión en un arrecife de coral cerca de Australia, uno de los autores mencionó que su compañero de buceo había visto un tiburón gris de arrecife. Los tiburones grises de arre‑ cife no son tan peligrosos como para que uno tenga que salir del agua, pero merecen cierta atención y respeto. El compañero de buceo,

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Como se dijo anteriormente, la clasificación biológica intenta agrupar a los organismos se‑ gún sus parentescos. Por ejemplo, las especies que están estrechamente relacionadas se agru‑ pan en un mismo género. Los géneros con filo‑ genias similares se pueden agrupar en un grupo mayor denominado familia. Este proceso pue‑ de continuar ordenando organismos en grupos progresivamente mayores. Todos los miembros de un grupo, o taxón, tienen ciertas caracterís‑ ticas comunes y se consideran que pertenecen a un antecesor común. Los taxones se distribuyen sistemáticamente en jerarquías, que se extienden desde la clasificación más general, el dominio, a la más baja, la especie.

FIGURA 4.22

de roca (crayfish).

A la langosta espinosa del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce como langosta

que conocía la zona, le replicó diciendo que el tiburón no era un gris de arrecife sino un «gra‑ cioso ballenero». «Me pareció un tiburón gris de arrecife» dijo el autor pero, tranquilizándo‑ se, continuó buceando, felizmente ignorando que el «gracioso ballenero» nadaba por allí. Tiempo después, descubrió que el «gracioso ballenero» era solo el nombre local del tiburón gris de arrecife, Carcharhinus amblyrhynchos (véase Fig. 8.5a).

Filogenia. La reconstrucción de la evolución. El logro de la clasificación biológica

no solo incluye el poder asignar de forma con‑ veniente los nombres a los organismos sino también el agruparlos según su parentesco. Por ejemplo, instintivamente la gente comprende que una foca está relacionada con un león mari‑ no, o que la ostra y la almeja estén relacionadas. Aunque pudieran estar muy confusos para expli‑ car exactamente qué es lo que significa estar «re‑ lacionado». Para un biólogo decir que dos gru‑ pos de organismos están «relacionados» significa que muestran una historia evolutiva común o filogenia. Concretamente, significa que ambos grupos evolucionaron de una especie ancestral común. Los grupos estrechamente relacionados evolucionaron de un antecesor común relativa‑


mente reciente, mientras el antecesor común de grupos menos relacionados lo hicieron de uno más lejano. El estudio de estas relaciones evolu‑ tivas es la historia filogenética. Casi siempre es difícil determinar las re‑ laciones filogenéticas de los organismos. Muy pocos grupos tienen un buen registro fósil que trace su historia evolutiva. Generalmente el re‑ gistro fósil es incompleto o no existe. Los bió‑ logos tienen que tratar de unir todas las prue‑ bas de la historia evolutiva de un organismo, como la estructura del cuerpo, la reproducción, el desarrollo embrionario y larvario y el com‑ portamiento, todo aquello que proporcione pistas. También confían, cada día más, en los estudios moleculares, en particular en secuen‑ cias de ARN y ADN. Puesto que por defini‑ ción la evolución es un cambio genético, el es‑ tudio de los ácidos nucleicos, que almacenan la información genética del organismo, revela una gran cantidad de detalles sobre ella. Desgracia‑ damente, los distintos métodos para estudiar la filogenia conducen a menudo a resultados di‑ ferentes, y los expertos en un grupo particular discrepan sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los esquemas de clasificación cambian, y surgen argumentos nuevos a medida que aparecen in‑ formaciones recientes.

El árbol de la vida. En el siglo pasado todos los organismos conocidos se clasificaron en plantas (reino Plantae), o animales (reino Animalia). No obstante, los biólogos aprendieron mucho más sobre el mundo viviente, descubrie‑ ron muchos organismos que no encajaban y el esquema de la clasificación fue cambiando y re‑ conoció nuevos reinos. Un sistema de cinco rei‑ nos ha sido ampliamente aceptado. Además de Animalia y Plantae este sistema ya tradicional incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias (reino Monera) y a los protistas (reino Protista). Los hongos son organismos multicelulares, heterótrofos que ni son plantas ni son animales. Los protistas son un grupo extraordinariamente variado de organismos, unos semejantes a plan‑ tas y otros semejantes a animales, que incluye a eucariontes unicelulares y a algas marinas plu‑ ricelulares. Hoy día los biólogos reconocen que los protistas en vez de ser un verdadero reino son una colección de taxones con diferentes his‑ torias evolutivas, aunque por conveniencias fre‑ cuentemente se agrupan todavía bajo el nombre de «protistas». Los estudios sobre el ARN y la química celular de los procariontes realizados en los últimos años han permitido a lo biólogos de‑ terminar que hay dos grupos de procariontes diferentes entre sí y diferentes del resto de los organismos eucariontes (véase «Procariontes», p. 94). Según esto, algunos sistemas de clasifi‑ cación sitúan a estos dos grupos de procarion‑

Teoría científica Una hipótesis se acepta como «verdadera» si con el tiempo va superando prueba tras prueba y es soportada por un amplio conjunto de evidencias.


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Lirios de mar, crinoideos (Crinoidea)

Parte I Principios de ciencia marina Estrellas de mar (Asteroidea)

Ofiuras (Ophiuroidea)

Erizos de mar (Echinoidea)

Lirios de mar, crinoideos (Crinoidea)

Pepinos de mar (Holothuroidea)

Estrellas de mar (Asteroidea)

Ofiuras (Ophiuroidea)

Erizos de mar (Echinoidea)

Pepinos de mar (Holothuroidea)

Antecesor común

Antecesor común

FIGURA 4.23

Propuestas alternativas de la filogenia de los principales grupos de equinodermos. Ambos esquemas aceptan que los lirios de mar, crinoideos, se separaron tempranamente del antecesor común de todos los equinodermos, y que los erizos y pepinos de mar están más estrechamente relacion ados que los demás equinodermos. Sin embargo, las propuestas son diferentes si nos fijamos en la filogenia de las estrellas y ofiuras. Como esta hipótesis conflictiva, hay muchas en la filogenia.

tes en dos reinos nuevos, Bacteria y Archaea. Otros sistemas reconocen un nuevo taxón, el dominio, que incluso es de rango superior al de reino; según este sistema Bacteria y Archaea son dominios diferentes y cada uno de ellos comprende distintos reinos. Aunque no todos los biólogos estén de acuerdo, en este texto uti‑ lizaremos el sistema de clasificación con tres dominios (Fig. 4.24).


Los virus no se incluyen en este sistema por‑ que muchos biólogos no están seguros de que sean organismos vivos. Poco más o menos consisten en un manojo de genes, codificados en ARN o ADN, encerrados en una cápsula proteica. Aislados son esencialmente inertes y sin metabolismo. Cuando un virus entra en contacto con una célula adecua‑ da, la cápsula proteica se une a la membrana plas‑ mática de la célula y le inyecta el ácido nucleico.

Entonces, la célula copia los genes del virus para originar más virus, que luego se liberan al medio a través de la membrana plasmática o cuando la cé‑ lula revienta. Los virus que se conocen mejor son aquellos que causan enfermedades, no solo a los seres humanos sino también a otros organismos, incluidos los marinos. También tienen un papel crítico en la cadena alimentaria marina (véase «Niveles tróficos y flujo de energía», p. 339).

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Tabla 4.2 Clasificación biológica de los seres humanos (Homo sapiens) y el delfín (Tursiops truncatus).

Nivel taxonómico

Ejemplo

Dominio

Eukarya

Hombre

Reino

Animalia

Filo

Chordata

Clase

Mammalia

Orden

Primates

Familia Género

Especie

Hominidae Homo

Homo sapiens

Delfín

Dominio

Eukarya

Reino

Animalia

Filo

Chordata

Clase

Mammalia

Orden

Cetacea

Delphinidae

Tursiops

Familia Género Especie

Tursiops truncatus, el delfín mular.

Tursiops truncatus

Nota: En la clasificación de las plantas el término «División» se usa en lugar de Filo.

Eucariontes

Procariontes

Reino Animalia

Reino Fungi

Reino Plantae

Dominio Archaea

Dominio Bacteria

Dominio Eukarya

Protista

Antecesor común

FIGURA 4.24

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Grupos principales de organismos vivos.

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n ó i c a r interactiva o l Exp El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico 1. Durante el día las algas llevan a cabo la fotosíntesis y la respiración, pero durante la noche, cuando no hay luz, solo pueden respirar. Las pequeñas charcas de marea de las costas rocosas suelen estar pobladas por gruesas capas de algas. ¿Podría decir si la cantidad de oxígeno del agua difiere entre el día y la noche? ¿Cómo? 2. Se sabe que las células de algunos organis‑ mos tienen altas concentraciones de iones que en el agua de mar se encuentran en pequeñas cantidades. ¿Podrían estos orga‑ nismos acumularlos por difusión? Formule una hipótesis para explicar cómo se consi‑ gue esta acumulación ¿Cómo podría com‑ probar esta hipótesis?


De interés general Allen, W., 2005. Challenging Darwin. Bioscience, vol. 55, no. 2, February, pp. 101–105. Un biólogo disidente ofrece una visión polémica de la teoría de la selec‑ ción sexual de Darwin. Cohen, P., 2003. Renegade code. New Scientist, vol. 179, no. 2410, 30 August, pp. 34–37.

Se ha convertido casi en un dogma que el código genético se ha ido transmitiendo prácticamente sin cambios a todos los or‑ ganismos vivos, pero este sistema operativo genético puede haber sufrido varias mejoras o versiones por el camino. Couzin, J., 2002. Breakthrough of the year: Small RNAs make big splash. Science, vol. 298, no. 5602, 20 December, pp. 2296– 2297. Aunque durante largo tiempo se con‑ sideró relativamente rutinario el papel del ARN en la biología de la célula, ha resul‑ tado dar grandes sorpresas. Foer, J., 2005. Pushing Phylocode. Discover, vol. 26, no. 4, April, pp. 46–51. Un polé‑ mico grupo de biólogos intenta dar la vuelta al sistema de nomenclatura biológica que ha permanecido durante siglos. Mattick, J. S., 2004. The hidden genetic code of complex organisms. Scientific American, vol. 291, no. 4, October, pp. 60–67. Nuevos datos sugieren que el ARN puede controlar la información genética en eucariontes de maneras previamente insospechadas. Quammen, D., 2004. Was Darwin wrong? National Geographic, vol. 206, no. 5, November, pp. 2–35. Sí, la evolución es una teoría, lo que significa que es la mejor ex‑ plicación disponible para un grupo amplio de pruebas. Schmidt, K., 2002. Sugar rush. New Scientist, vol. 176, no. 2366, 26 October, pp. 34–38. Las moléculas de hidratos de carbono son mucho más variadas e importantes para el

metabolismo que lo que se suponía hace pocos años. Villarreal, L. P., 2004. Are viruses alive? Scien‑ tific American, vol. 291, no. 6, December, pp. 100–105. Todavía no existe un acuerdo entre los biólogos para responder a esta pre‑ gunta. Wills, C., 2003. The trouble with sex. New Scientist, vol. 180, no. 2424, 6 December, pp. 44–47. La reproducción asexual es me‑ nos complicada, más eficaz y proporciona una descendencia exacta al progenitor, así que ¿por qué se toman la molestia muchas especies con la reproducción sexual? Toda‑ vía no podemos saberlo con seguridad.

En profundidad Bell, S. P. and A. Dutta, 2002. DNA replica‑ tion in eukaryotic cells. Annual Review of Biochemistry, vol. 71, pp. 333–374. Brommer, J. E., 2000. The evolution of fitness in life‑history theory. Biological Reviews, vol. 75, pp. 377–404. Costa, D. P. and B. Sinervo, 2004. Field phy‑ siology: Physiological insights from animals in nature. Annual Review of Physiology, vol. 66, pp. 209–238. Dahlhoff, E. P., 2004. Biochemical indicators of stress and metabolism: Applications for marine ecological studies. Annual Review of Physiology, vol. 66, pp. 183–207.

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Kassen, R. and P. B. Rainey, 2004. The eco‑ Storz, G., A. Altuvia, and K. M. Wassarman, Woese, C. R., 2002. On the evolution of ce‑ logy and genetics of microbial diversity. lls. Proceedings of the National Academy 2005. An abundance of RNA regulators. Annual Review of Microbiology, vol. 58, of Sciences of the USA, vol. 99, no. 13, Annual Review of Biochemistry, vol. 74, pp. 207–231. pp. 8742–8747. pp. 199–217.

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Los organismos marinos 5 El mundo microbiano • 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 7 Invertebrados marinos • 8 Peces marinos 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos

Pez mariposa de collar ( Chaetodon collare ), corales blandos y otr os organismos en un arr ecife de coral. 92

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Capítulo 5 El mundo microbiano

Procariontes

Dominio Bacteria

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Eucariontes

Dominio Archaea

Reino Animalia

Reino Fungi

Dominio Eukarya

Protista

Reino Plantae

E

Conchas de radiolarios.

El mundo microbiano

ste capítulo, el primero de nuestro examen de la vida en el océano, está dedicado a los microorganismos marinos, que son probablemente las formas más abundantes de la vida marina. Los microorganismos viven por todas partes en el océano, desde las fosas más profundas hasta los charcos mareales más altos. El mundo microbiano incluye un surtido increíblemente diverso de organismos, y constantemente se están descubriendo otros nuevos. Excepto por su pequeño tamaño, los distintos grupos de microorganismos descritos en este capítulo tienen poco en común. Los tres dominios biológicos, las divisiones más básicas de la vida (véase «El árbol de la vida», p. 87), incluyen microorganismos. La diversidad del mundo microbiano puede ser desconcertante incluso para los biólogos. Indudablemente, gran parte del debate científico acerca de cómo agrupar a los organismos en reinos dentro de los dominios se centra en los microorganismos. Aunque los microorganismos marinos incluyen algunos de los seres más pequeños y estructuralmente más simples, han sido decisivos en la evolución de la vida en nuestro planeta. Indudablemente, sin microorganismos no podría haber vida en la Tierra. No solo la vida tal como la conocemos hoy evolucionó a partir de microorganismos sino que, sin ellos, el planeta no mantendría otras formas de vida. Los microorganismos son los productores primarios más importantes en muchos ambientes marinos, y directa o indirectamente alimentan a la mayoría de los animales marinos. Algunos microorganismos proporcionan nutrientes esenciales disponibles para los productores primarios, bien por primera vez o reciclándolos. Otros nadan en el agua para ingerir alimento, muy probablemente igual que lo hacen los animales, y son decisivos en las cadenas alimentarias marinas.

Productores primarios Organismos que producen materia orgánica a partir de CO2, generalmente por fotosíntesis.


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Procariontes Los procariontes son los organismos más pequeños y de estructura más simple y las formas de vida más antiguas sobre la Tierra. A pesar de ello, realizan prácticamente tanto los procesos químicos desempeñados por los organismos supuestamente más complejos como muchos que son exclusivos de los procariontes (véase Tabla 5.1). La mayoría de estos procesos químicos se han desarrollado primero entre los procariontes. Las células procariontes están encerradas en una pared celular protectora. La membrana plasmática o membrana celular yace inmediatamente por debajo de la pared celular (véase Fig. 4.7) . Los procariontes no solo carecen de núcleo y de muchos otros orgánulos celulares revestidos por membranas, sino que difieren también de los eucariontes en la forma circular de las moléculas de ADN que codifican la información genética, el tamaño de sus ribosomas y otra serie de cosas. A pesar de sus semejanzas, los dos dominios procariontes, Bacteria y Archaea, tienen también diferencias importantes que incluyen la química de sus paredes celulares (véase Tabla 6.1, p.108) y membranas plasmáticas y la maquinaria celular que sintetiza las proteínas. De hecho, el análisis genético indica que las bacterias y arqueas ¡son tan diferentes entre sí como ellas de nosotros!

0.1 µm

FigurA 5.1

Fotografía a gran aumento to mada con un micr oscopio electrónico que muestra a Cyclobacterium m arinus, una bacteria marina en forma de anillo.

doeste de África, con células de 0.75 mm, ¡lo bastante grandes como para distinguirse a simple vista! (Fig. 5.2). En el interior del intestino de los peces de arrecifes coralinos se encuentran otras bacterias gigantes (0.57 mm de largo). En gran número, las bacterias marinas son a veces visibles como pelos blanquecinos en las algas putrefactas o como manchas rosas o iridiscentes en la superficie de las lagunas estancadas, en fangales y salinas. Las bacterias pueden multiplicarse hasta alcanzar números elevados en ambientes favorables como los detritos. Las bacterias descomBacterias ponedoras degradan los productos de desecho y Las bacterias (dominio Bacteria) parecen ha- la materia orgánica muerta y liberan nutrientes berse separado muy pronto como una rama al ambiente. Son vitales para la vida en la Tierra del árbol de la vida y son genéticamente muy ya que aseguran el reciclado de los nutrientes distantes de arqueas y de eucariontes. Debido a esenciales así como el reciclado de la materia que son de estructura muy simple, las bacterias se clasifican como procariontes. Sin embargo, han desarrollado un gran número de capacidades metabólicas. Son abundantes en todas partes del océano. Las bacterias tienen muchas formas, como esferas, espirales, varillas y anillos (Fig. 5.1), según la especie. La estructura química de las paredes celulares de las bacterias (véase Tabla 6.1, p.108) las hace rígidas y fuertes. A menudo, una cubierta dura o viscosa rodea la pared celular como una protección adicional o como un medio de fijación a las superficies. Las células son 0.1 mm muy pequeñas (para los tamaños relativos, véase el Apéndice A), mucho más pequeñas que las de FigurA 5.2 Tres células de Thiomargarita namilos eucariontes unicelulares. En el punto del final biensis, la bacteria más grande que se conoce. Las de esta frase podrían caber unas 250 000 bacte- células pueden tener 0.75 mm de ancho. Las estructuras redondeadas de color amarillento son gránulos rias. Sin embargo, hay excepciones tales como de sulfur o. Thiomargarita vive en aguas pobr es en un sedimento de bacterias descubierto en el su- oxígeno.

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orgánica disuelta en las cadenas alimentarias oceánicas (véase «El anillo microbiano», p. 342). La mayoría de la materia orgánica tarde o temprano se descompone, aunque en aguas frías a grandes profundidades, el proceso es más lento que en cualquier otro sitio (véase «Bacterias en las profundidades marinas», p. 371). Las bacterias descomponedoras y otros tipos de bacterias son fundamentales ya que constituyen la mayor parte de la materia orgánica que comen innumerables animales bentónicos. Incluso muchas de las partículas de materia orgánica de la columna de agua están compuestas principalmente por bacterias. Algunas bacterias marinas están implicadas en la degradación del petróleo y otros contaminantes tóxicos que se encuentran en el ambiente. Desgraciadamente, el mismo proceso de descomposición es el responsable de que los peces y mariscos capturados se estropeen. Otros tipos de bacterias marinas causan la muerte a animales marinos y personas (véase «El enfoque de la ciencia. Patogénesis en las aguas costeras», p. 275). Las bacterias se encuentran por todas partes en el ambiente marino, en casi todas las superficies y en la columna de agua. De hecho, la forma más abundante de vida en el planeta parece ser una diminuta bacteria descubierta recientemente, Pelagibacter ubique. Sorprendentemente, se encuentra en gran número en mar abierto. Su papel, aunque probablemente sea muy significativo debido a su elevado número, aún se desconoce. Las bacterias, al parecer, también se encuentran en ambientes inhóspitos, como sedimentos a 300 m bajo el fondo del océano Pacífico. Las bacterias son microorganismos de estructura simple que tienen un significado particular como descomponedores, degradan los compuestos orgánicos en nutrientes que pueden ser utilizados por otros organismos, y como productores primarios. Son también una fuente importante de alimento.

Procariontes Organismos con células que carecen de núcleo y muchos otros orgánulos.

• Capítulo 4, p. 75; Figura 4.7 Eucariontes Organismos con células que contienen un núcleo y otros orgánulos que están revestidos por membranas.

• Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8 Detritos Partículas de materia orgánica muerta.


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Bacterias simbiontes: Unos huéspedes fundamentales Algunas bacterias viven en asociación estr echa, o simbiosis, con otr os orga nismos marinos. Algunas bacterias simbiontes son parásitas y pueden causar una enfermedad. Por otr o lado, otras son beneficiosas para sus hospedadores. Estas bacterias simbiontes comenzar on su asociación incr ementando las posi bilidades de supervivencia de sus hospedador es y evolucionaron hasta hacerse imprescindibles. Los hospedador es no podrían sobr evivir sin ellas. Incluso en muchos casos, las bacterias simbiontes se han r efugiado en tejidos u órganos especiales que se han desarr ollado en el hospedador . Todos los organismos eucariontes, incluidos los humanos, albergan bac terias sin las cuales no podrían vivir . Los clor oplastos y las mitocondrias de las células eucariontes evolucionar on a partir de bacterias simbiontes (véase «De bocado a empleado: Cómo se originar on las células complejas», p. 79). Estas bacterias llegaron a ser una parte integral de todas las células complejas. Hay muchos casos de bacterias simbiontes entr e los organismos marinos. Por ejemplo, las bacterias simbiontes están implicadas en la digestión de la madera que ingier en las br omas ( Teredo), que son moluscos bivalvos. Igual que todos los animales que comen madera, las br omas carecen de celulasa, la enzima necesaria para digerir la celulosa, el principal componente de la madera. La madera es un hábitat sorpr endentemente común en muchos ambientes marinos; así desde los mader os a la deriva hasta los fondos de los bar cos son aprovechados por las br omas gracias a sus bacterias simbiontes. Las bacterias simbiontes son también las r esponsables de la luz, o bioluminiscencia que pr oducen algunos peces, calamar es, pulpos y otr os animales de las pr ofundidades (véase «Bioluminiscencia», p. 362). Estas bacterias se alojan normalmente en órganos especiales pr oductores de luz, o fotóforos. Estos animales de las pr ofundidades, que viven en la oscuridad, utilizan la luz para comunicarse con otr os miembr os de su especie, engañar a las pr esas, combinarla con la luz que se filtra de la superficie y para otras funciones. Los peces luminosos (Anomalops), que viven en las aguas someras tropicales, alojan sus bacterias simbiontes en un órgano debajo de cada ojo. Un mecanismo de cierre contr ola la emisión de luz de tal forma que el pez ¡puede «parpadear» por la noche! Los grupos de peces parpadean de manera sincrónica, un com portamiento relacionado con la atracción de las pr esas. Las bacterias quimiosintéticas simbiontes de mejillones, almejas y pogo nóforos que viven alr ededor de las fuentes hidr otermales de las pr ofundidades desempeñan una función muy particular: pr oducir materia orgánica a partir del

CO2 y del abundante ácido sulfhídrico (H 2S) de las fuentes. Las bacterias sim biontes viven en un órgano especial, el tr ofosoma, en el pogonófor o gigante de las fuentes hidr otermales, Riftia (véase Fig. 16.29) . Las bacterias marinas simbiontes también pueden afectar a la salud humana. Algunos peces globo almacenan una toxina que es mortal para cual quier depredador (incluidos los humanos) que los coma. Este pez es una exqui sitez en Japón, donde se le conoce como « fugu». Los cociner os, que necesitan una licencia especial, deben pr eparar cuidadosamente el pez, de otr o modo, la toxina ( tetrodotoxina) podría matar a cualquiera que se comiera el pescado que estuviera mal pr eparado. La tetr odotoxina es un neur otóxico mortal (afecta al sistema nervioso). De hecho, es uno de los venenos más poder osos que se conocen y ¡no hay antídoto! La toxina mortal se almacena principalmente en el hígado y en las gónadas del pez, de tal forma que los órganos del pez deben ser eliminados por manos expertas. Se han pr oducido errores y cada año en Japón hay numer osas muertes (incluso suicidios de torpes cociner os). Los cociner os pueden ser quizás culpables, per o no los peces globo: ahora se sabe que la toxina no la pr oduce el pez, sino las bacterias simbiontes. No se sabe cómo el pez es inmune a la toxina de las bacterias. La tetrodotoxina y toxinas similar es se han encontrado en una gran varie dad de organismos marinos, incluidos planarias, caracoles, cangr ejos, estrellas de mar y varias especies de peces. Se han encontrado también en los pulpos de anillos azules, animales notoriamente tóxicos. En erizos de mar muertos se ha encontrado una tetr odotoxina de fuente desconocida y se sospecha que es la r esponsable de su muerte. No estamos segur os de si en todos estos animales la toxina es pr oducida, como en el « fugu», por bacterias simbiontes o si se acumula en su cuerpo. Sin embargo, en los quetognatos, las bacterias simbiontes que hay en la boca pr oducen tetrodotoxina que se utiliza para para lizar a las pr esas. Al ser una neurotoxina, la tetrodotoxina puede bloquear las señales dolorosas en las personas. Se está pr obando un derivado como remedio al dolor en el cáncer y otras enfermedades, que podría tener la ventaja de no ser adictivo como la morfina o drogas similares. La pr oducción de toxinas potentes que son utilizadas por otr os organis mos es precisamente un ejemplo de las increíbles capacidades de las bacterias, invisibles a simple vista per o gigantes poder osos en lo que se r efiere a su impacto en el entor no.

Pez globo japonés, o «fugu» (Takifugu niphobles ).

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Las cianobacterias, antiguamente conocidas como algas verdeazuladas, son un grupo de bacterias fotosintéticas (véase «Autótrofos», p. 98). Además de tener clorofila a, como los organismos eucariontes fotosintéticos, la mayoría contiene un pigmento azulado llamado ficocianina (véase Tabla 6.1, p. 108). La mayoría de las cianobacterias también tienen un pigmento rojizo, ficoeritrina. El color visible de los organismos depende de las cantidades relativas de los dos pigmentos. Cuando predomina la ficocianina, la bacteria es de color azul-verdoso; cuando predomina la ficoeritrina, es roja. Las cianobacterias están entre los primeros organismos fotosintetizadores de la tierra. Se piensa que intervienen de forma importante en la acumulación de oxígeno (O2) en nuestra atmósfera. Se conocen estromatolitos fósiles, acúmulos calcáreos masivos formados por cianobacterias, de hace 3000 millones de años. Los estromatolitos se siguen formando todavía en los mares tropicales (Fig. 5.3). Las cianobacterias están ampliamente distribuidas en el medio marino. Muchas especies pueden tolerar rangos amplios de salinidad y temperatura, mientras que otras se encuentran en lugares insospechados, ¡como en el interior del pelo de los osos polares! Algunas cianobacterias, llamadas endolíticas, excavan en las rocas calcáreas y en los esqueletos del coral. Otras forman espesas costras oscuras a lo largo de la

FigurA 5.3

zona de salpicaduras de las costas rocosas. Algunas explotan los sedimentos pobres en oxígeno, lo que puede indicar lugares contaminados. Las especies planctónicas pueden multiplicarse rápidamente y cambiar el color del agua. Algunas de las mareas rojas (véase «Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas», p. 330) están causadas por cianobacterias que contienen pigmento rojo. Unas pocas especies pueden causar erupciones cutáneas en nadadores y buzos. Algunas cianobacterias viven en la superficie de las algas y hierbas marinas. Los organismos fotosintéticos que viven sobre algas o plantas se denominan epifitos. Sin embargo, algunos biólogos utilizan este término para referirse a todos los organismos que viven sobre algas o plantas. Otras cianobacterias viven en el interior de las FigurA 5.4 Una ar quea ( Symbiosium) de Cali fornia vive en simbiosis con una brillante esponja de algas y se denominan endofitas. color rojo (Axinella mexicana). Muchas de las arqueas, Las cianobacterias son bacterias fotosintéticas. Fueron uno de los primeros grupos de organismos fotosintéticos en la Tierra.

Archaea Las arqueas (dominio Archaea), antiguamente conocidas como arqueobacterias, están entre las formas primitivas de vida más simple. Algunas parecen muy similares a los fósiles más antiguos

Los estr omatolitos, montículos calcár eos depositados por cianobacterias, se encuentran frecuentemente como fósiles. Sin embargo, estos son estr omatolitos vivos que cr ecen en aguas someras en los cayos Exuma, en las islas Bahamas.

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que están teñidas de color verde, están dividiéndose. Los grandes cuerpos de color naranja son los núcleos de las células de las esponjas.

que se han encontrado, se estima que las células pueden tener una antigüedad de al menos 3800 millones de años. Se piensa que las arqueas han tenido un papel importante en la primera evolución de la vida. Al igual que las bacterias, sus células son pequeñas y pueden ser esféricas (Fig. 5.4), espirales o en forma de varilla. De hecho, hasta hace poco se pensaba que las arqueas eran bacterias. Sin embargo, a pesar de ser procariontes, hay indicios de que las arqueas están más estrechamente relacionadas con los eucariontes que con las bacterias. Algunos grupos de arqueas se han descubierto recientemente, primero en ambientes terrestres extremos como en manantiales sulfurosos calientes, lagos salinos y ambientes muy acidófilos o muy alcalinos. Por esto, las arqueas también se denominaron «extremófilas», que significa «amantes de los extremos». De la misma manera, las arqueas se encontraron en ambientes marinos extremos, tales como en aguas muy profundas, donde sobreviven a presiones de 300 a 800 atmósferas. Algunas arqueas viven a altas temperaturas en las fuentes hidrotermales. Algunas de éstas no pueden crecer a temperaturas menores de 70 a 80 ºC y una arquea de una fuente hidrotermal puede llegar a vivir a una temperatura de 121 ºC, la mayor de cualquier organismo conocido. Otras arqueas dependen de ambientes extremadamente salados, tales como bateas saladas costeras o cuencas oceánicas profundas (véase «El enfoque de la ciencia: Procariontes de cuencas profundas hipersalinas», p. 98). Otras se observan en condiciones muy ácidas o muy alcalinas.

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Células pequeñas, grandes sorpresas

Ya que los primeros grupos de microorganismos que se clasificaron como arqueas fueron extremófilos, se pensó que todas las arqueas eran extremófilas, por lo que los dos términos llegaron a ser sinónimos. Sin embargo, las nuevas técnicas basadas en el estudio de las secuencias de ácidos nucleicos han determinado que las arqueas son comunes en los ambientes marinos, no solo en la columna de agua (véase «Células

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Células/ml 100 000

Superficie

200 000

300 000

Arqueas

Bacterias 1000

Profundidad (m)

Es sorpr endente lo poco que los biólogos saben acer ca de la vida de los microbios marinos. Sabemos que están por todas partes per o no estamos seguros de cuántos tipos hay , cómo son de fr ecuentes y dónde están exac tamente. La situación está cambiando rápidamente a medida que aplicamos nuevas técnicas y planteamientos para estudiar las vidas particular es de los microorganismos. La información acer ca de los micr obios marinos (qué nutrientes necesitan los micr obios para crecer, el tipo de compuestos que pr oducen y cuáles) ha sido pr oporcionada tradicionalmente por los organismos r ecolectados en las muestras de agua y cultivados después en condiciones artificiales. Desgraciadamente, muchos organismos no cr ecen en el laboratorio y su pr esencia en las muestras pasa inadvertida. Los ecólogos marinos han utilizado al menos parte de esta información para deducir la misión de los micr obios en el inmenso mundo oceánico, por ejemplo, el papel de las bacterias descomponedoras en la liberación de nutrientes y el de las bacterias que convierten el nitrógeno libre en nitratos o que hacen apr ovechable para las grandes formas de vida la materia orgánica disuelta (MOD). Todavía se conocen poco las bacterias y otr os organismos marinos. Algunos grupos de micr obios permanecieron sin descubrir durante mucho tiempo. Por ejemplo, la mayoría de las arqueas se conocen solo desde la década de 1970. Las diminutas células pr ocariontes de bacterias y ar queas y las células eucariontes más pequeñas de algunas algas y otr os organismos par ecen estar por todas partes per o son muy difíciles de r ecolectar y necesitan un examen microscópico. En lugar de cultivar y tamizar estas células, se r ecogen del agua fragmentos de ácido nucleico (véase «Ácidos nucleicos», p. 72) y se secuencian. La pr esencia de organismos puede detectarse identificando secuencias características de ADN o ARN. Además, las secuencias par ciales pueden pr oporcionar información acer ca de las características exclusivas de estos micr obios, incluso si no se r ecogen todas las células o todos los ácidos nucleicos. La pr esencia de secuencias características de ARN de las ar queas en el agua de mar y en las muestras de sedimentos ha demostrado que las ar queas son abundantes. En 2001, se encontró que dos grupos de ar queas eran muy abundantes en las muestras de agua recogidas en las profundidades, debajo de la zona fótica, esto es, donde no penetra la luz (véase Cap.16). Las muestras, recogidas en el océano Pacífico al sur de las islas Hawai, descubrieron que las arqueas eran escasas en la superficie pero sorpr endentemente aumentaban en abundancia en pr ofundidades por debajo de los 250 m. Por debajo de los 1000 m las arqueas eran tan comunes como las bacterias. Considerando su número y el gran volumen del océano en cuestión, estas ar queas están entr e las formas de vida más abundantes en el océano. Las secuencias del ADN en las muestras del mar de los Sargazos han demostrado la presencia de al menos 1800, y posiblemente hasta 50 000 nuevas especies de micr obios. Se han utilizado similar es técnicas basadas en la detección de secuen cias características de ácidos nucleicos para identificar microorganismos

2000

3000

4000

5000 Distribución batimétrica de bacterias y arqueas en el Pacífico norte subtropical.

eucariontes desconocidos hasta entonces. Estos eucariontes son más gran des que los pr ocariontes pero todavía son diminutos (menor es de 2 ó 3 mm) lo que hace difícil r ecogerlos y estudiarlos. Esto contrasta con otr os euca riontes unicelular es per o más grandes que se encuentran en el plancton y que se r ecolectan con r elativa facilidad empleando r edes de plancton (véase «El plancton: Una nueva investigación», p. 325). En 2001, se descubrier on dos nuevos grupos r elacionados con los dinoflagelados a profundidades de 250 a 3000 m cer ca de la Antártida. Otr os grupos similar es pero exclusivos de microorganismos eucariontes (incluyendo otr o grupo más r elacionado con los dinoflagelados) se describieron al mismo tiempo por otr o equipo que trabajaba a pr ofundidades de 75 m en el Pacífico tropical. El hecho de que algunos de estos micr oorganismos, recogidos en aguas r elativamente superficiales donde todavía penetra la luz, sean fotosintéticos añade una nueva dimensión al descubrimiento. Representan una fuente de pr oducción primaria previamente desconocida en las aguas tr opicales típicamente impr oductivas. En estos últimos años se han descubierto otr os grupos de diminutas algas, incluyendo tres grupos que están r elacionados con los dinoflagelados. Seguramente, aún hay grupos por descubrir .

Calcáreo Hecho de carbonato cálcico (CaCo3).


Fuentes hidrotermales Manantiales calientes submarinos, asociados con pliegues mediooceánicos y otros ambientes geológicamente activos.


Plancton Productores primarios (fitoplancton) y consumidores (zooplancton) que van a la deriva arrastrados por las corrientes.

Ácidos nucleicos Moléculas complejas de ADN y ARN que almacenan y transmiten información genética.



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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Procariontes de cuencas pr ofundas hipersalinas

Recientemente, un equipo inter nacional de biólogos marinos empleó la secuen ciación del ADN y ARN (véase «Células pequeñas, grandes sorpr esas», p. 97) para detectar una variedad de bacterias y ar queas en uno de los ambientes marinos más inhóspitos que se conocen, las bolsas pr ofundas de agua, llama das cuencas hipersalinas por su alta concentración de sales. La ausencia de oxígeno en el agua es otra de las condiciones extr emas de estas cuencas. De estas cuencas, al menos cuatr o están pr esentes en el mar Mediterrá neo oriental. Probablemente se originaron cuando la actividad tectónica (véase «Expansión del fondo marino y placas tectónicas», p. 31) expuso los depósitos subterráneos de sal al agua de mar y los depósitos se disolvier on. Estos depó sitos se formar on hace varios millones de años, per o las cuencas actuales se han formado más r ecientemente, quizás hace unos pocos cientos de años. La salinidad del agua alcanzó un valor 10 veces mayor que la salinidad normal del agua de mar , mucho más de lo que los organismos pueden tolerar . El agua también contiene varios iones en concentraciones que son generalmente per judiciales para la vida; la cantidad de clor o en una cuenca es 18 veces mayor que la del agua de mar normal, y la del magnesio 100 veces mayor . La salinidad elevada implica densidad elevada, de tal forma que el agua hipersalina permanece en el fondo, aislada del agua menos densa que está por encima. No se pr oduce oxígeno por la fotosíntesis debido a que no hay luz a grandes profundidades, y a la masa de agua del fondo le llega poca cantidad de oxígeno del agua superior . Muchas bacterias diferentes y arqueas se han desarrollado en estas cuencas, que no están sólo aisladas del r esto de la columna de agua sino también entr e

pequeñas, grandes sorpresas», arriba) sino también en los sedimentos. Así, la hipótesis de que las arqueas estaban restringidas a los ambientes extremos resultó ser falsa. Las arqueas son microorganismos procariontes, en un tiempo considerados bacterias, pero más relacionados con los eucariontes. Fueron primeramente descritas en ambientes extremos, pero ahora sabemos que son comunes en el medio marino.

Metabolismo de los procariontes Los procariontes muestran una asombrosa variedad de reacciones químicas implicadas en la transferencia de energía y en la producción de componentes químicos. El término metabolismo se refiere a todas las reacciones químicas que tienen lugar en un organismo.

Autótrofas. Las bacterias y arqueas autótrofas fabrican sus propios componentes orgánicos y

ellas. Como r esultado de esto, cada cuenca alberga una combinación exclusiva de microbios. Tanto las bacterias como las ar queas están pr esentes en las cuatr o cuencas, pero las bacterias dominan en tr es de ellas mientras que las ar queas son más comunes en la otra. Los pr ocariontes identificados hasta el momento incluyen reductores de sulfato, metanógenas y heterótr ofos anaer obios (véase T abla 5.1). Aunque el agua en las cuencas esta muy aislada, el gas metano y algunos com ponentes del azufr e pueden encontrar la manera de llegar al agua superior . El estudio de la vida pr ocarionte de estas cuencas es de gran interés ya que los científicos han planteado la hipótesis de que las primeras formas de vida sobre la T ierra fueron procariontes que vivían en aguas hipersalinas. Estos estudios pr oporcionarán así las claves de lo que se espera si la vida apar ece en ambientes extraterr estres, algunos de los cuales pueden par ecerse a las cuencas hipersalinas que hay aquí, en la T ierra. En varios laboratorios de Eur opa continúa la investigación sobr e los pr ocariontes de las cuencas hipersalinas. Los equipos están analizando el genoma de estos micr obios, estudiando los genes que codifican proteínas inusuales. Los científicos han descubierto una enzima que tiene una tolerancia inusual a la elevada concentración de sal y pr esión. Los investigador es también están interesados en encontrar qué puede pr oliferar bajo concentraciones elevadas de magnesio, un ambiente recientemente descubierto en Marte y Europa, una de las lunas de Júpiter . Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology .

por ello son productores primarios. Las fuentes de energía varían. Algunas bacterias autótrofas, como las cianobacterias previamente mencionadas son fotosintéticas o fotoautótrofas. Contienen clorofila u otros pigmentos fotosintéticos (véase Tabla 6.1, p. 108) que atrapan la energía lumínica para fabricar componentes orgánicos a partir del dióxido de carbono (CO2); en este proceso, las cianobacterias liberan oxígeno (véase Tabla 5.1). La fotosíntesis tiene lugar en las membranas plegadas dentro de la célula bacteriana (véase Fig. 4.7) más que en los cloroplastos como ocurre en algas y plantas. Las bacterias fotosintéticas representan gran parte de la producción primaria en muchas zonas de mar abierto. Incluso las bacterias que viven a profundidades donde la luz de la superficie no penetra utilizan la débil luminosidad de las fuentes hidrotermales para realizar la fotosíntesis. Aunque el producto final pueda ser similar, la bioquímica de la fotosíntesis bacteriana es diferente a la de las algas y plantas. También varía considerablemente entre los diferentes grupos de bacterias. Por ejemplo, algunas bacterias fotosintéticas tienen un tipo de clorofila exclusivo de


los procariontes y produce sulfuro (S) en lugar de oxígeno (Tabla 5.1). Hay también bacterias que utilizan un pigmento llamado proteorrodopsina que captura la energía lumínica y la almacena en forma de ATP. No tienen clorofila ni utilizan energía para manufacturar compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono y por ello no son fotosintéticas. Una arquea (Halobacterium) carece asimismo de clorofila pero tiene un pigmento, bacteriorrodopsina, que convierte la energía lumínica directamente en ATP.

Hipótesis Suposición sobre algo que debe ser verificado.

• Capítulo 1, p. 16 Autótrofos Organismos que pueden utilizar energía (usualmente energía solar) para obtener materia orgánica.

• Capítulo 4, p. 73 ATP La molécula utilizada para almacenar y transferir energía en las reacciones metabólicas.


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No

No

Amonio

Nitrógeno

ATP

Nitrógeno

Nitrito

ATP

Amonio

Luz

Fijación del nitrógeno

Oxidación anaeróbica del amonio (reacción anammox)

Síntesis de ATP mediante luz

No

No

Metano

Hidrógeno, dióxido de carbono

Materia orgánica

Metanogénesis

No

Nitrógeno

Nitrato, nitrito

Materia orgánica

Reducción del nitrato, desnitrificación

No

Sulfhídrico

Sulfato

Materia orgánica

Reducción del sulfato

Respiración anaeróbica

No

Dióxido de carbono, agua

Materia orgánica

Respiración aeróbica Oxígeno

Sí

Hierro oxidado

Oxígeno

Hierro reducido

Oxidación del hierro

Sí

Nitrato

Sí

Oxígeno

Nitrito

Oxígeno

Sí

Nitrito

Sulfato

Oxígeno

Sí

Sí

Algunas bacterias en la superficie del agua; en lagunas hipersalinas

Bacterias anammox

Bacterias y arqueas fijadoras de nitrógeno

Metanógenas

Bacterias denitrificantes

Bacterias y arqueas reductoras de sulfato

Bacterias y arqueas aerobias, heterótrofas; bacterias descomponedoras y arqueas

Bacterias oxidadoras del hierro

Bacterias nitrificantes

Bacterias nitrificantes

Bacterias oxidadoras de sulfuro

Bacterias púrpura y verde

Cianobacterias

Producción de carbono Grupos orgánico principales

Oxidación del nitrito

Oxidación aerobia Amonio del amonio

Oxidación sulfurosa

Sulfhídrico

Sulfuros o sulfatos

Sulfhídrico

Luz

Quimiosíntesis

Oxígeno

Dióxido de carbono, agua

Luz

Producto/s resultante/s

Fotosíntesis

Otros materiales en bruto

Fuente de energía

Ejemplos de reacciones metabólicas en los procariontes marinos

Nombre de la reacción

Tabla 5.1

La luz es captada por proteorrodopsina (en las bacterias) o por bacteriorrodopsina (en las arqueas)

El amonio se transforma en nitrógeno en ausencia de oxígeno para liberar energía

El amonio y otros compuestos producidos a partir del amonio se pueden utilizar como nutrientes por los productores primarios

Arqueas en muchos ambientes

La materia orgánica es degradada en ausencia de oxígeno para liberar energía; es menos eficaz que la respiración aerobia

La materia orgánica es degradada utilizando oxígeno para liberar energía

Bacterias en las fuentes hidrotermales de aguas profundas

Bacterias en los sedimentos de las marismas, fangales y fuentes hidrotermales de aguas profundas



La energía es proporcionada por una variedad de moléculas inorgánicas, de las que aquí se han incluido solo algunos ejemplos

La luz es captada por bacterioclorofila

La luz es captada por la clorofila; esencialmente, se realiza el mismo proceso en algas y plantas

Comentarios

Capítulo 5 El mundo microbiano 99

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Otras bacterias autótrofas, llamadas quimiosintéticas o quimioautótrofas, obtienen energía no de la luz sino de compuestos químicos como el ácido sulfhídrico (H2S) y otros sulfuros, nitrógeno y otros compuestos iónicos (Tabla 5.1). Algunas arqueas quimiotróficas, las metanógenas, producen metano (CH4). Un ejemplo es Methanopyrus, una arquea que se ha aislado de los sedimentos cerca de las fuentes hidrotermales. Los procariontes muestran una gran variedad de procesos metabólicos. Muchas bacterias (incluidas las cianobacterias) y algunas arqueas son autótrofas y representan gran parte de la producción primaria oceánica.

Heterótrofas. La mayoría de las bacterias,

como los animales, son heterótrofas que obtienen la energía a partir de materia orgánica por la respiración (Tabla 5.1). Muchas bacterias y arqueas heterótrofas son descomponedoras. La respiración en las bacterias y arqueas aeróbicas utiliza el oxígeno como la mayor parte de los organismos, mientras que las especies de respiración anaerobia no requieren oxígeno. Las bacterias anaerobias no crecen cuando está presente el oxígeno y prosperan cuando no lo hay, como en los sedimentos desprovistos de oxígeno o anóxicos. Es el caso de las bacterias que utilizan el sulfato (SO4-2) en lugar de oxígeno para realizar la respiración, produciendo en este proceso ácido sulfhídrico (H2S), lo que origina el olor a huevos podridos de algunos sedimentos (véase Fig. 11.29). Los procariontes heterótrofos obtienen energía a partir de materia orgánica. Muchos son descomponedores.

Fijación del nitrógeno. Muchas cianobacterias bentónicas y planctónicas propician que la fijación del nitrógeno, esto es, convertir el nitrógeno gaseoso (N2) en amonio (NH4+1), similar al nitrato (NO3-1) y otros componentes nitrogenados en los que se transforma la mayoría del amonio, pueda ser utilizada como una fuente de nitrógeno para los productores primarios (véase «Ciclos de nutrientes esenciales», p. 229). También se sabe que otras bacterias y algunas arqueas también son fijadoras de nitrógeno. La fijación del nitrógeno requiere energía, proporcionada por el ATP generado a partir de la fotosíntesis o en otras reacciones. Algunos procariontes, particularmente las cianobacterias, son fijadoras del nitrógeno. Convierten el nitrógeno gaseoso en amonio, que es utilizado por los productores primarios.

Algas unicelulares Las algas son un grupo muy diverso de organismos, principalmente fotosintéticos y en su mayor parte acuáticos (marinos y dulciacuícolas). Siendo eucariontes, sus células contienen un núcleo y otros orgánulos revestidos por membranas. La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgánulos verdes, pardos o rojos con capas de membranas internas que contienen pigmentos fotosintéticos (véase Fig. 4.8b). El color de las algas es el resultado del tipo de pigmento y su concentración. En contraste con las plantas terrestres con las que estamos muy familiarizados, las algas carecen de flores y tienen estructuras reproductoras relativamente sencillas. Sus células no reproductoras también son mucho más simples y no tan especializadas. Las algas carecen de verdaderas hojas, tallos y raíces.

Núcleo

Los biólogos se referían a las algas como plantas. Sin embargo, muchas algas unicelulares muestran características de los animales. Unas nadan moviendo sus flagelos; distinguir estas algas nadadoras libres de algunos de los animales de estructura más simple puede ser difícil a primera vista. Otras especies realizan la fotosíntesis como las plantas, y especies muy semejantes se mueven e ingieren partículas de alimento igual que los animales. Algunas especies hacen las dos cosas, ¡y son reclamadas tanto por botánicos (biólogos vegetales) como zoólogos (biólogos animales)! Estos organismos unicelulares, en su conjunto, son llamados protistas por conveniencia, aunque la mayoría de los biólogos no considera el reino Protista como un reino independiente ya que varios grupos de protistas tienen diferentes historias evolutivas. Las algas multicelulares son también consideradas protistas principalmente debido a que carecen de los tejidos especializados de las plantas. Las algas junto con otros organismos pluricelulares productores primarios, las plantas marinas, se describen en el Capítulo 6. Las algas son protistas. Son productores primarios principalmente acuáticos que carecen de los tejidos especializados de las plantas. Su rango en tamaño y complejidad va desde las células simples hasta las grandes algas multicelulares.

Diatomeas Las diatomeas (filo Heterokontophyta, clase Bacillariophyta) son unicelulares, aunque muchas especies se agregan en cadenas o grupos en forma de estrella. Las diatomeas están revestidas por paredes celulares constituidas principalmente por sílice (SiO2), un material transparente como el vidrio (véase Tabla 6.1, p. 108). Esta

Frústulo superior (epiteca) Gota de aceite

Frústulo

Mitocondria Cloroplasto

Frústulo inferior (hipoteca)

FigurA 5.5

Representación esquemática de una diatomea (véase también Fig. 15.3).

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cubierta transparente, o frústulo, consiste en dos piezas o valvas que encajan perfectamente recordando a una caja aplanada, redonda o alargada, con su tapadera (Fig. 5.5). El frústulo típicamente tiene perforaciones intrincadas y ornamentaciones como espinas o costillas, lo que hace que las diatomeas sean muy bonitas cuando se ven por un microscopio. El frústulo permite pasar la luz a su través de tal forma que los patentes cloroplastos de color marrón o dorado puedan capturar la energía lumínica para la fotosíntesis. Las diminutas perforaciones permiten a los gases disueltos y a los nutrientes entrar y salir. El hundimiento de las diatomeas de mar abierto bajo la capa superficial bien iluminada a menudo se reduce con gotas de aceite en sus células y espinas en los frústulos (véase «Mantenerse a flote», p. 333). El característico color de las diatomeas es debido a los pigmentos carotenoides amarillos y pardos, presentes además de dos tipos de clorofila, a y c (véase Tabla 6.1, p. 108). Las diatomeas son factorías fotosintéticas eficaces, que producen alimento muy necesario (el alimento son las mismas bacterias) así como oxígeno para otras formas de vida. Las diatomeas son productoras primarias muy importantes en mar abierto en temperaturas y regiones polares (véase Tabla 15.1, p. 328; «Cadenas alimentarias epipelágicas», p. 339). De hecho, el elevado número de diatomeas en el océano es el responsable de la

mayor parte del carbono orgánico y oxígeno que se produce en el planeta Tierra. De las 12 000 especies actuales de diatomeas, alrededor de la mitad son marinas. La mayoría son planctónicas, pero muchas producen una especie de pedúnculos para sujetarse a las rocas y otras superficies en aguas someras donde contribuyen de manera significativa a la producción primaria. La espuma pardusca que a veces se ve en los fangales o en los cristales de los acuarios está formada por millones de diatomeas. Algunas son capaces de deslizarse lentamente por las superficies. Unas pocas carecen de color, no tienen clorofila y viven como heterótrofas en la superficie de las algas. Algunas diatomeas planctónicas producen una potente toxina, el ácido domoico, que se acumula en los mariscos y peces planctófagos que se alimentan de diatomeas. Esta toxina causa una enfermedad seria, a veces mortal, del sistema nervioso en los humanos y mamíferos marinos que comen mariscos y peces.

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asexual. Las valvas superpuestas de los frústulos se separan y cada uno segrega una nueva mitad más pequeña. Los frústulos inferiores, más pequeños, de los padres se convierten en los frústulos grandes de las diatomeas hijas que a su vez segregan unos nuevos frústulos más pequeños (Fig. 5.6). El tamaño total puede recobrarse por el desarrollo de estados de resistencia conocidas con el nombre de auxosporas. Eventualmente,

Las diatomeas son organismos unicelulares que viven en su mayoría formando parte del plancton. Su característica más distintiva es una cubierta de sílice. Son importantes productores primarios en mar abierto, en aguas frías.

Las diatomeas se reproducen principalmente por división celular, un tipo de reproducción

Heterótrofos Organismos que no pueden fabricar su propio alimento y deben utilizar la materia orgánica producida por los autótrofos.

• Capítulo 4, p. 73 Tipos de reproducción Asexual (o vegetativa) La producción de nuevos individuos por simple división (u otros modos) sin la intervención de gametos, de tal manera que los individuos resultantes son genéticamente idénticos a los padres. Sexual La producción de nuevos individuos mediante la formación de gametos (espermatozoides y óvulos), de tal manera que los individuos resultantes son genéticamente diferentes de los padres.

• Capítulo 4, p. 83 Sedimentos biogénicos Sedimentos hechos de esqueletos y conchas de organismos marinos; el fango silíceo es de sílice y el fango calcáreo de carbonato cálcico.


Reproducción asexual

Frústulos pequeños

Auxospora Reproducción sexual Fecundación Óvulo

Espermatozoide

FigurA 5.6

El método usual de reproducción en las diatomeas es por división celular. La mayoría de los frústulos, aunque no todos, originan frústulos más pequeños con cada sucesiva división. Las células resistentes, llamadas auxosporas, son producidas de dos maneras: directamente de la expansión de un frústulo pequeño o por reproducción sexual cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide, ambos son liberados por frústulos distintos.

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las auxosporas dan origen a grandes células que muestran el frústulo característico de la especie. En condiciones ambientales favorables, como nutrientes y luz adecuados, se disparan periodos de reproducción rápida llamados floraciones. Esto es un fenómeno general que también ocurre en otras algas. Durante las floraciones, la mayoría de las diatomeas son progresivamente más pequeñas, no solo por la reproducción asexual, sino también como resultado del agotamiento de los silicatos del agua por el crecimiento de la población. Los frústulos vidriosos de las diatomeas muertas caen eventualmente al fondo del lecho marino. Aquí pueden formar gruesos depósitos de material silíceo que cubre grandes zonas del fondo oceánico. Tales sedimentos biogénicos son conocidos como fango de diatomeas, un tipo de fango silíceo. Los inmensos depósitos fósiles de estos sedimentos pueden ahora encontrarse tierra adentro en varias partes del mundo. El material silíceo, o tierra de diatomeas, es explotado en minas y utilizado en productos tales como filtros para piscinas, para clarificar cerveza, como aislante térmico y acústico, y como abrasivo suave que puede encontrarse en la pasta de dientes.

alrededor de un surco transversal situado en la mitad de la célula y el otro libre (Fig. 5.7) . Estos flagelos permiten el movimiento en cualquier dirección. La mayoría de los dinoflagelados tienen una pared celular armada con placas de celulosa, el componente característico de las paredes celulares de las algas y las plantas terrestres (véase Tabla 6.1, p. 108). Las placas pueden tener espinas, poros u otras ornamentaciones. Aunque la mayoría de los dinoflagelados son fotosintéticos, también pueden ingerir partículas de alimento. Unos pocos tienen manchas de pigmentos fotosensibles como una especie de ojo. Se ha sugerido que durante su evolución los dinoflagelados han adquirido la capacidad de funcionar como productores primarios, capturando y utilizando los cloroplastos de otras algas. Casi todos los dinoflagelados que se conocen, alrededor de 1200 especies actuales, son marinos. Los dinoflagelados son productores primarios planctónicos muy importantes, especialmente en aguas cálidas (véase Tabla 15.1, p. 328). Los dinoflagelados se reproducen casi exclusivamente por división celular simple (véase Fig. 4.18). A menudo presentan floraciones que colorean el agua de rojo, pardo-rojizo, amarillo y otros colores no habituales (véase «Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas», p. 330). Dinoflagelados Algunos de estos dinoflagelados liberan sustanLos dinoflagelados (filo Dinoflagellata) cons- cias tóxicas y el alimento marino que se recoge tituyen otro grupo de organismos unicelulares durante los periodos de marea roja puede ser planctónicos. Su característica más destacable venenoso. Otros dinoflagelados son conocidos es la posesión de dos flagelos, uno enrollado por su capacidad de producir luz o bioluminis-

cencia (véase «La bahía de fuego», en la p. 103). Aunque la bioluminiscencia también se ha observado en algunas bacterias y muchos tipos de animales, los dinoflagelados son generalmente responsables de la bioluminiscencia difusa que se ve a menudo en la superficie del mar. Este efecto, evidentemente, solo se observa por la noche. Es especialmente brillante si el agua se agita por un barco o cuando rompe una ola en la costa. Un grupo de dinoflagelados redondeados, de color marrón dorado, llamados zooxantelas viven en estrecha asociación con una gran variedad de animales. Los animales que alojan zooxantelas varían desde esponjas y anémonas de mar hasta las almejas gigantes. Es quizás en los corales constructores de arrecife donde las zooxantelas son más significativas (véase Fig. 14.1). Estas zooxantelas fijan el dióxido de carbono por la fotosíntesis, liberan materia orgánica utilizada por el coral y contribuyen a la formación del esqueleto de coral (véase «Nutrición del coral», p. 299). Unos pocos dinoflagelados muy modificados son parásitos de algas y algunos animales marinos. Igual que las zooxantelas, estas formas tan especializadas revelan su verdadera naturaleza por los ciclos vitales que poseen, que incluyen estados semejantes a dinoflagelados típicos. Uno de estos dinoflagelados es Pfiesteria, llamado a veces el «dinoflagelado fantasma», ya que pasa la mayor parte de su vida en el sedimento como un inofensivo estado de resistencia, o quiste. Se ha sugerido que la contaminación costera por exceso de nutrientes puede disparar la aparición de floraciones de Pfiesteria. Pfiesteria y organismos parecidos a ella son responsables de las heridas abiertas de los peces que resultan

Teca

Surco Flagelos

(b)

(a)

FigurA 5.7 Los dinoflagelados como Gonyaulax polyedra tiene una par ed celular, o teca, que consiste en placas de celulosa. La teca está provista de surcos donde se alojan los flagelos; en la foto solo es visible un surco (flecha). Esta especie es bioluminiscente y también produce mareas rojas.

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FigurA 5.8

un silicoflagelado.

Esqueleto de Dictyocha speculum,

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La bahía de fuego Imagínese entrando en una tranquila bahía tropical por la noche. No hay luces en la costa; en una noche sin luna, el espectáculo es inolvidable. A medida que la hélice de su bar co va agitando el agua negra, va dejando atrás una intensa luz azul-ver dosa, igual que un misterioso rastr o de fuego frío. Fuera de la bahía, usted ve unos pocos destellos de luz a medida que se apr oxima, pero dentr o de la bahía las cosas son muy difer entes. Grandes destellos de luz salen como fuegos artificiales de debajo del barco. Son cr eados por los pesqueros. Un nadador en la bahía aún es más espectacular . Su zambullida en el agua es acompañada por un deslumbrante rastr o de luz y los destellos se van dispersando a medida que agita sus brazos. Estos efectos lumínicos son el r esultado de una concentración inusual de dinoflagelados bioluminiscentes, un fenómeno natural y permanente en unas pocas localidades privilegiadas tales como la bahía Fosforescente , en el suroeste de Puerto Rico. La bahía Bioluminiscente sería un nombr e más acertado ya que la luz la producen unos organismos vivos. La fuente más importante de bioluminiscencia en la bahía es Pyrodinium bahamense, un dinoflagelado unicelular fotosintético de cerca de 40 mm (0.004 cm) de diámetr o. Se pueden encontrar hasta 720 000 individuos en un galón (unos 4 l) de agua, muchos más que fuera de la bahía. La bahía es pequeña, cer ca de 36.5 Ha, en forma de abanico y no supera los 4.5 m de pr ofundidad. La principal razón de que los dinoflagelados se concentren aquí es que la bahía está comunicada con el mar abierto por un estr echo canal poco pr ofundo. A medida que el agua que contiene los dinoflagelados fluye hacia dentro de la bahía, la evaporación en el agua superficial ocasiona un hundimiento de esa agua superficial debido a que aumenta la salinidad y por ello la densidad. La evaporación aumenta con los días secos y calur osos. Los Pyrodinium permanecen cer ca de la superficie y por eso no son arrastrados cuando el agua densa fluye hacia fuera de la bahía a lo largo del fondo de la entrada poco profunda. La amplitud de marea aquí solo es de unos 30 cm como mucho, de tal forma que la r enovación del agua con el exterior es limitada. La bahía actúa así como una trampa que impide a los dinoflagelados salir.

La bahía Fosforescente en Puerto Rico.

De todos los organismos planctónicos que entran en la bahía ¿por qué Pyrodinium es el más afortunado? Par ece ser que un factor clave son los gran des mangles que r odean la bahía. Pr oliferan a lo largo de las costas fangosas, junto con toda clase de organismos que viven fijados a sus raíces. Las hojas de los mangles caen al agua, donde numer osas bacterias en descomposición aumentan los niveles de nutrientes orgánicos en el agua. Algunos nutrientes esenciales para el cr ecimiento de Pyrodinium, quizás las vitaminas, se podrían obtener por las bacterias u otr os microorganismos. La bahía Fosfor escente está pr otegida para mantener intacto el crítico equilibrio natural, per o la bioluminiscencia ha descendido notablemente estos últimos años. El mismo fenómeno en una bahía de las Bahamas desapar eció cuando la estr echa entrada fue dragada para permitir que los bar cos grandes, llenos de turistas, pudieran entrar .

mortales. Pfiesteria causa daños, no sólo produciendo toxinas, como primero se pensaba, sino comiendo activamente los tejidos de los peces. Se sabe que estos parásitos causan también daños a los cangrejos, ostras y almejas y son responsables de daños y síntomas como pérdida temporal de memoria en los humanos.

Tabla 15.1, p. 328). Los silicoflagelados (filo Heterokontophyta, clase Chrysophyta) se caracterizan por un esqueleto interno en forma de estrella, hecho de sílice (Fig. 5.8) y dos flagelos de diferente longitud. Los silicoflagelados fósiles son comunes en los sedimentos marinos y pueden utilizarse para datar los sedimentos. Los cocolitofóridos (filo Heterokontophyta, clase Haptophyta) son flagelados de forma esférica cubiertos por placas que parecen botones, estructuras ornamentadas llamadas cocolitos, hechas de carbonato cálcico (Fig. 5.9). Los cocolitos pueden encontrarse en los sedimentos como fósiles. Los criptofitos (filo

Los dinoflagelados son organismos unicelulares que tienen dos flagelos desiguales. Algunos son conocidos por la emisión de luz. Las zooxantelas son dinoflagelados simbiontes de animales marinos, especialmente los corales de los arrecifes.

Otras algas unicelulares

FigurA 5.9

Hay tres grupos más que pueden ser abundantes en algunas zonas y por ello productores primarios muy importantes en el plancton (véase

componentes unicelular es del fitoplancton que pueden ser importantes pr oductores primarios en aguas abiertas. Las placas que cubren la célula están formadas por carbonato cálcico.

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Los cocolitofóridos, como Umbilicosphaera sibogae, de Australia, son diminutos

Celulosa Carbohidrato complejo característico de las plantas y otros productores primarios.


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Cryptophyta) tienen dos flagelos y carecen de esqueleto. Igual que otros eucariontes, los criptofitos tienen un cloroplasto que deriva de un procarionte (véase «De “bocado” a servidor: Cómo surgieron las células complejas», p. 79), aunque el cloroplasto está en el interior de un eucariota reducido, que vive en simbiosis dentro del criptofito. Los miembros de estos tres grupos de algas son tan pequeños que dentro de una diatomea grande o un dinoflagelado podrían caber cientos de ellos.

Protozoos. Protistas semejantes a animales Los protozoos son organismos eucariontes muy diversos y de estructura simple que tradicionalmente se han considerado semejantes a los animales. La mayoría de los biólogos coinciden en que actualmente los protozoos (el nombre significa «primeros animales») comprenden varios grupos cuyos orígenes no están relacionados. Tener una

(a)

FigurA 5.10

única célula es casi la única cosa que los protozoos –que muestran una enorme diversidad en estructura, función y ciclo vital– poseen en común. Aunque unos pocos forman colonias, la mayoría son unicelulares, a diferencia de los verdaderos animales, y son visibles solo bajo el microscopio. Al igual que los animales, los protozoos son heterótrofos e ingieren alimento. Sin embargo, algunos contienen clorofila y realizan la fotosíntesis. Hay un desacuerdo considerable en cómo clasificar las aproximadamente 50 000 especies de protozoos, aunque generalmente son considerados protistas junto con las algas uni o pluricelulares. El tamaño diminuto y la aparente simplicidad de los protozoos ocultan su naturaleza compleja. Como en todos los organismos unicelulares, cada célula puede describirse como una «supercélula» ya que puede realizar muchas de las funciones realizadas por multitud de células en organismos de estructura más compleja. Los protozoos viven en el agua por todas partes, no solo en ambientes marinos y dulciacuícolas sino incluso dentro de otros organismos. Muchos tipos de protozoos marinos

(b)

Foraminíferos. (a) Los foraminíferos suelen tener conchas calcáreas que consisten en unas cámaras dispuestas en espiral. Las pr olongaciones largas y finas son los pseudópodos que emplean para capturar el alimento. ( b) Homotrema rubrum es un foraminífer o que forma brillantes acúmulos calcár eos de color rojo de varios milímetr os de diámetr o en la base de los corales en los trópicos. Es bastante común en las Bermudas, y sus esqueletos son responsables de las famosas playas rosas de las islas.

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pueden ser recogidos en los sedimentos ricos en detritos orgánicos, la superficie de las algas, el tubo digestivo de los animales y en las muestras de plancton.

Foraminíferos Los foraminíferos (filo granuloreticulosa) son protozoos marinos que normalmente tienen una concha, o caparazón, hecho de carbonato cálcico (CaCO3). El caparazón es generalmente microscópico y puede tener varias cámaras (Fig. 5.10a) que aumentan de tamaño a medida que el foraminífero crece. Los foraminíferos tienen extensiones del citoplasma largas, finas y retráctiles: los pseudópodos. Los seudópodos se extienden a través de poros en la concha y forman una red utilizada para atrapar diatomeas y otros organismos en suspensión en el agua (véase Fig. 15.5). Después, el alimento es introducido en el interior de la célula como en una cinta transportadora. La mayoría de los foraminíferos viven sobre el fondo, libres o sujetos. Los foraminíferos fijos pueden desarrollarse en patentes masas de 5 cm de diámetro como mucho (Fig. 5.10b). Cada masa consiste en una única célula que forma una concha, aunque algunas pueden estar cubiertas por granos de arena u otro material. Las conchas de los foraminíferos bentónicos pueden contribuir de manera importante al depósito de material calcáreo en los arrecifes de coral y playas arenosas. Hay relativamente pocas especies planctónicas, aunque pueden llegar a ser muy abundantes. Sus conchas son más pequeñas y finas que las de las especies bentónicas y pueden tener delicadas espinas que les ayudan a flotar. Eventualmente, las conchas de los foraminíferos planctónicos pueden caer al fondo en un número tan alto que grandes extensiones del fondo oceánico pueden quedar cubiertas por el denominado fango de foraminíferos, un tipo de fango calcáreo. Muchas rocas y yacimientos del Cretácico alrededor del mundo, como los acantilados de Dover, en Inglaterra, son el resultado de sedimentos de foraminíferos que afloraron del fondo del océano. Los foraminíferos son protozoos caracterizados por una concha que generalmente es de carbonato cálcico. La mayoría viven en el fondo. Las conchas de las especies planctónicas son un componente muy importante de los sedimentos marinos.

La mayoría de las especies de foraminíferos se conocen sólo como microfósiles (véase

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Fig. 2.17). La distribución de estos microfósiles en los sedimentos es importante para los geólogos. Las conchas de las especies de aguas cálidas son ligeramente más grandes y porosas que las de las aguas frías. Las temperaturas del agua en el pasado pueden estimarse a partir de la distribución de ciertas especies indicadoras. Su distribución es un buen indicador del tipo de ambiente más adecuado para la formación del petróleo, y también de la edad de los sedimentos.

salchichas, que pueden alcanzar 3 m de longitud, resultando ser verdaderos gigantes entre los protozoos. Los radiolarios viven en mar abierto en todos los océanos. Cuando son abundantes, los restos de sus conchas caen al fondo y forman un fango silíceo conocido como fango de radiolarios. Este fango es más extenso en aguas profundas ya que las conchas de los radiolarios son más resistentes a disolverse con la presión que las de los foraminíferos.

Radiolarios

Las conchas de radiolarios están hechas principalmente de sílice (vidrio). Estas conchas forman sedimentos silíceos que cubren grandes áreas en el fondo del océano.

Los radiolarios (filo Polycistina) son protozoos marinos planctónicos que segregan unas conchas muy elaboradas y delicadas hechas de vidrio (sílice) y otros materiales. Típicamente, las conchas son esféricas con espinas que se disponen de manera radial (Fig. 5.11) aunque la estructura varía (véase foto en p. 93). Tienen unos pseudópodos finos en forma de agujas con los que capturan el alimento, como en los foraminíferos. La mayoría de los radiolarios son microscópicos pero algunos forman colonias en forma de

Partícula de alimento Pseudópodo

Esqueleto

Citoplasma externo

Citoplasma interno

FigurA 5.11

Núcleo

Un radiolario típico consiste en una parte central densa rodeada por una zona menos densa que está implicada en la captura de partículas de alimento y en la flotación.

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Ciliados

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Bandas de cilios

Caparazón (loriga)

Núcleos

FigurA 5.12 Tintinnopsis es un tintínido marino que forma una loriga en forma de vasija hecha de granitos de arena. Los cilios especializados de un extremo se emplean en la alimentación.

Los ciliados (filo Ciliophora) son protozoos que tienen muchos cilios que se utilizan para la locomoción y en la alimentación. Los ciliados más familiares son formas dulciacuícolas tales como Paramecium. Muchos ciliados marinos se observan reptando sobre algas y en los fondos sedimentarios. Algunos viven en las branquias de las almejas, en el intestino de los erizos de mar, sobre la piel de los peces y en otros lugares poco habituales. Otros ciliados viven fijados a superficies, incluso formando colonias ramificadas de individuos diminutos. Los tintínidos son ciliados comunes que van a la deriva en el agua y fabrican unas conchas en forma de vaso, o lorigas, que flotan en el agua (Fig. 5.12). Las cubiertas pueden ser transparentes o hechas de trocitos de partículas. Los ciliados planctónicos son importantes en el llamado anillo microbiano de las cadenas alimentarias de mar abierto, que facilitan el flujo de energía desde la materia orgánica disuelta hasta el plancton de mayor tamaño (véase Fig. 15.25).

carecen de cloroplastos y clorofila y no pueden realizar la fotosíntesis. Hay al menos 500 especies conocidas de hongos marinos. Son en su mayoría microscópicos. Muchos, al igual que las bacterias, son descomponedores de detritos. Son los descomponedores más importantes de las hojas caídas de los mangles y por ello contribuyen al reciclado de los nutrientes en los bosques de manglares (véase «Bosques de manglares», p. 270). Algunos son parásitos de las hierbas marinas o perforan las conchas de los moluscos. Otros son parásitos que causan daños de importancia económica en algas, esponjas, mariscos y peces. Algunos hongos marinos se están investigando como una posible fuente de antibióticos para su uso en medicina. Otros viven en simbiosis con algas para formar una única entidad, los líquenes. En los líquenes, las largas prolongaciones filamentosas de los hongos proporcionan soporte, mientras que las algas proporcionan alimento por la fotosíntesis. Los líquenes marinos pueden encontrarse como manchas gruesas negras Hongos o pardo-oscuras en la zona de salpicaduras de Los hongos (reino Fungi) son organismos eu- las costas rocosas, particularmente en el Atláncariontes y en su mayoría multicelulares, aun- tico norte. En comparación con la multitud de que algunos tales como los mohos y levaduras líquenes que hay en tierra, hay pocos tipos de son unicelulares. Los hongos son heterótrofos, líquenes marinos.

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n ó i c a r interactiva o l Exp


Pensamiento crítico 1. Los científicos utilizan la estructura particular de los ácidos nucleicos y otras diferencias químicas para separar las arqueas de otras bacterias. ¿Puede considerar qué otras características podrían utilizarse para distinguir, no solo entre estos dos dominios sino también entre ellos y los protistas? 2. Un protista autótrofo, como una diatomea o un dinoflagelado, ¿puede evolucionar en un protista heterótrofo (y por ello, un protozoo) simplemente con la pérdida de sus cloroplastos? ¿Bajo qué condiciones podría tener lugar esto?


interés general

Kasting, J. E, 2004. When methane made climate. Scientific American, vol. 291, no. 1, July, pp. 78-85. Las metanógenas, un amplio grupo de arqueas, fueron responsables de la atmósfera rica en metano y pobre en oxígeno en los comienzos de la Tierra. Todo cambió con la aparición de las cianobacterias fotosintéticas, que sustituyeron gradualmente el metano por oxígeno. Lee, R. F. and M. E. Frischer, 2004. The decline of the blue crab. American Scientist, vol. 92, no. 6, November-December, pp. 548-553. Un dinoflagelado parásito que se desarrolla en los tejidos del cangrejo azul ha provocado un descenso en el número de cangrejos azules en la costa este de los Estados Unidos. Mlot, C., 2004. Microbial diversity unbound. BioScience, vol. 54, no. 12, pp. 1064-1068. Las técnicas moleculares demuestran la asombrosa diversidad de los procariontes. Niklas, K. J., 2004. The cell walls that bind the Tree of Life. BioScience, vol. 54, no. 9, pp. 831-841. La simbiosis parece haber desempeñado un papel importante en la evolución de las paredes celulares en procariontes y eucariontes.

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Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas

Procariontes

Reino Animalia Dominio Bacteria

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Eucariontes

Dominio Archaea

Dominio Eukarya

Reino Fungi

Reino Plantae

Protista

Antecesor común

C

Algas en marea baja, en las costas del Pacífico de Norteamérica.

Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas

omo habitantes de la Tierra, nuestra percepción del mundo de los organismos fotosintéticos está basada en plantas del estilo de los árboles, los helechos y los musgos. Muchos fascinantes organismos fotosintéticos pueblan los océanos, pero en su mayoría son muy diferentes de las plantas terrestres que nos rodean. La mayoría, en efecto, no están consideradas como auténticos vegetales, y por lo tanto no forman parte del reino Plantae. Los organismos fotosintéticos no vegetales engloban las bacterias fotosintéticas y las algas unicelulares (descritas ambas en Cap. 5) y las algas macroscópicas incluidas en este capítulo (a las que para abreviar denominaremos simplemente algas). Sin embargo, algunos biólogos consideran algunas o todas las algas como vegetales. Lo que hace «como plantas» a prácticamente todos los organismos incluidos en este capítulo es que son productores primarios capaces de realizar la fotosíntesis utilizando energía lumínica, igual que las bacterias fotosintéticas y las algas unicelulares. Siempre hay excepciones, y hay unas pocas algas que no son productoras primarias sino ¡parásitas de otras algas! Las algas desempeñan un importante papel en muchos ambientes costeros. Transforman la energía solar en energía química en forma de materia orgánica y la hacen disponible para una larga lista de criaturas hambrientas, entre las que se incluyen los humanos. Otros organismos viven sobre o en los propios tejidos de las algas. Éstas también producen oxígeno tanto para los organismos terrestres como para los oceánicos.

Productores primarios Organismos que producen materia orgánica a partir de CO2, generalmente por fotosíntesis.


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Vegetales pluricelulares: Las algas Los tipos más familiares de vegetales marinos son aquellos que popularmente se conocen como algas, cuya traducción del inglés –seaweed, de sea (mar) y weed (hierba)– es un término poco afortunado. Por un lado, la palabra «hierba» no hace justicia a estos llamativos y elegantes habitantes de las costas rocosas y otros ambientes marinos. Algunos biólogos optan por la denominación más formal de macrofitos. Por otro lado, se utiliza el término macroalgas (seaweed) para distinguirlas de las algas unicelulares tratadas en el Capítulo 5 y de las fanerógamas y las plantas de ambientes salobres descritas en este capítulo más adelante. Por definición, las algas son todas pluricelulares; los vegetales unicelulares, rojos y verdes, no se consideran algas. Su clasificación

Tabla 6.1

tiene en cuenta no sólo su estructura sino también otras características tales como los tipos de pigmentos y los productos de reserva que almacenan (Tabla 6. 1). Como los vegetales unicelulares, las algas pluricelulares son eucariontes. Sin embargo, la estructura de estas algas es más compleja que la de los organismos unicelulares. La reproducción es también más elaborada. A pesar de esta complejidad, en las algas faltan las estructuras y los mecanismos de reproducción altamente especializados de la mayoría de las plantas terrestres. El rango de variación que se observa entre las algas es espectacular. Las que se pueden contemplar en las costas rocosas durante la marea baja generalmente son pequeñas y robustas como adaptación para resistir el oleaje. Otras, más pequeñas y delicadas, viven sobre otras algas. Los quelpos, que se encuentran retirados de la costa en aguas frías, son verdade-

ros gigantes que forman bosques submarinos (véase Fig. 6.8b). La condición pluricelular de las algas les proporciona muchas adaptaciones no disponibles para las formas unicelulares. La capacidad de las algas para crecer y erguirse sobre el sustrato les proporciona nuevas oportunidades y también desafíos, en particular el de la acción de las olas.

Estructura general Las algas muestran un amplio rango de formas de vida y de complejidad de estructuras. Sin embargo, varias características homogeneizadoras merecen ser resaltadas. Las algas carecen de auténticas hojas, tallos y raíces como las de las plantas. El cuerpo en su conjunto es conocido como talo independientemente de que sea un filamento, una hoja plana gruesa o un gigante quelpo.

Compuestos químicos utilizados en la caracterización de los fotosintetizador es marinos y otros organismos que capturan la luz Fotosintetizadores y otros organismos que capturan la luz

Principales reservas de alimento

Principales componentes de la pared celular

Bacterias fotosintéticas (excepto cianobacterias)

Bacterioclorofila a, b, c, d, e

Variedad de tipos

Peptidoglicano que contiene ácido murámico

Bacterias que capturan la luz*

Proteorrodopsina

Variedad de tipos

Peptidoglicano que contiene ácido murámico

Cianobacterias

Clorofila a

Almidón de cianofíceas,

Cadenas de aminoazúcares y aminoácidos

Ficobilinas (ficocianina, ficoeritrina, y otras)

cianoficina (proteína)

Grupo

Carotenoides Arqueobacterias que capturan la luz*

Bacteriorrodopsina

Variedad de tipos

Variedad de tipos, no ácido murámico

Diatomeas

Clorofila a, c

Crisolaminaria, aceite

Sílice, pectina

Almidón, aceite

Celulosa

Almidón

Celulosa, carbonatos en las algas calcáreas

Laminarina, aceite

Celulosa, alginatos

Almidón

Agar, carragena, celulosa, carbonatos en las algas coralinas

Almidón

Celulosa

Carotenoides Dinoflagelados

Clorofila a, c Carotenoides

Algas verdes

Clorofila a, b Carotenoides

Algas pardas

Clorofila a, c Carotenoides (fucoxantina y otros)

Algas rojas

Clorofila a Ficobilinas (ficocianina, ficoeritrina) Carotenoides

Plantas con flores

Clorofila a, b Carotenoides

* Procariontes que utilizan la energía lumínica para fabricar ATP pero no materia orgánica (véase Tabla 5.1, p. 99).

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nidad, tales como bahías y estuarios o un charco de marea aislado en una costa rocosa. La mayoría de las algas verdes tienen un talo simple comparado con el de los otros dos grupos de algas. Sus pigmentos y sustancias de reserva son los mismos que en las plantas (Tabla 6.1) por lo que se cree que las plantas terrestres evolucionaron a partir de algas verdes. Tanto en las plantas como en las algas verdes la clorofila no está enmascarada por otros pigmentos, por lo que estas algas típicamente tienen un talo verde brillante. Estipe Fronde

Pneumatocisto

Las algas verdes pluricelulares son frecuentes en algunos entornos marinos. Típicamente son brillantes debido a que la clorofila no está enmascarada por otros pigmentos.

Rizoide

Las algas verdes filamentosas pueden ser comunes en las rocas de aguas someras o sobre otras algas y en charcos de marea. Los filamentos de estas especies pueden estar o no ramifiFigurA 6.1 El quelpo gigante (Macrocystis). cados. Las especies de Enteromorpha tienen un fino talo en forma de tubo hueco. A veces proliferan en zonas contaminadas. La lechuga de mar (Ulva; Fig. 6.2) tiene forma de fina hoja de Las partes aplanadas, como hojas, del talo de talo, son absorbidos directamente a través de la papel, cuyo aspecto varía dependiendo de facmuchas algas se denominan frondes (Fig. 6.1). superficie sin necesidad de raíces. También en tores ambientales. Diferentes especies de Ulva Poseen una amplia superficie y constituyen la contraste con las hojas y los tallos de las plantas, principal región fotosintética, aunque todas las el estipe y el rizoide generalmente carecen de partes del talo son capaces de fotosintetizar en tejidos especializados en el transporte de agua y presencia de luz, puesto que poseen clorofila. nutrientes. Técnicamente los frondes no son auténticas hojas, ya que no poseen vasos. Otra diferencia Típicamente las algas constan de un talo, el cual es que, en contraste con las auténticas hojas, las a veces está provisto de frondes y rizoides, a modo porciones superior e inferior son idénticas ende hojas y raíces respectivamente. Carecen tre sí. En ocasiones, unas vejigas llenas de gas de auténticas hojas, tallos y raíces. denominadas pneumatocistos (Fig. 6.1) mantienen los frondes próximos a la superficie del mar, maximizando de este modo su exposición a la luz solar. La mezcla de gases contenidos en Tipos de algas los pneumatocistos de algunas algas incluye monóxido de carbono, un gas que es tóxico para los Hay tres tipos de algas: verdes, pardas y rohumanos. jas. No siempre es fácil reconocer los distintos Algunas algas tienen una estructura a modo grupos por su color en la naturaleza, ya que la de tallo para proporcionar soporte, el estipe, del proporción de clorofila y otros pigmentos (Taque salen los frondes. Es largo y fuerte en los bla 6.1) puede variar. Sin embargo, los análisis grandes quelpos. Una estructura que se asemeja químicos revelan los pigmentos característicos a las raíces, el rizoide, sujeta el talo al fondo. Los de cada grupo. rizoides están particularmente bien desarrollados en los quelpos (Fig. 6.1). No están invo- Algas verdes. La mayoría de las algas verdes lucrados de forma significativa en la absorción (filo Chlorophyta) viven en ambientes terresde agua y nutrientes y no penetran en la arena tres o dulciacuícolas. De sus 7000 especies estio el fango como lo hacen las auténticas raíces. madas solamente un 10% son marinas y muchas La mayoría de las algas no pueden anclarse en de éstas son unicelulares. Sin embargo, esto no los sedimentos blandos y, por tanto, quedan res- quiere decir que las algas verdes pluricelulares FigurA 6.2 La lechuga de mar , Ulva, es un alga fr ecuente en las r ocas de zonas donde el agua tringidas a fondos duros. El agua y los nutrien- sean raras en el mar. Ciertas especies dominan verde dulce, gener almente carg ada de nut rientes, lleg a a l tes, que están en contacto directo con todo el en ambientes con amplias variaciones de sali- mar.

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Parte II Los organismos marinos costas de Norteamérica. Consta de filamentos plurinucleados incluidos en un talo esponjoso, frecuentemente ramificado. El talo de Halimeda, un alga verde calcárea, presenta numerosos segmentos con depósitos de carbonato cálcico (véase Fig. 14.10). La acumulación de estos segmentos calcificados, una vez muertos, desempeñan un importante papel en la formación de los arrecifes de coral (véase «Otros constructores de arrecifes», p. 301).

FigurA 6.3

Los dedos de hombre muerto (Codium fragile) forman ramilletes ramificados sobre las costas rocosas. Sus clor oplastos permanecen vivos, y siguen realizando la fotosíntesis, en las babosas de mar (gaste‑ rópodos sin concha) que se comen el alga.

tienen una amplia distribución, desde los polos a aguas tropicales. Valonia forma gruesas esferas o curiosos ramilletes esféricos en los trópicos y subtrópicos. Algunas otras algas verdes constan de finos filamentos o tubos (sifones) que están formados por una única célula gigante con muchos núcleos. Tal es el caso de Caulerpa, restringida a las zonas tropical y subtropical. Sus muchas especies muestran una gran variedad de formas. Los dedos de hombre muerto (Codium; Fig. 6.3) es un alga verde que se extiende desde las aguas tropicales a las templadas, incluyendo ambas

Algas pardas. El color de las algas pardas (filo Heterokontophyta, clase Phaeophyta), que en realidad varía desde el verde oliva al marrón oscuro, se debe a la preponderancia de los pigmentos pardo-amarillentos, particularmente fucoxantinas, sobre la clorofila (Tabla 6.1). Se conocen aproximadamente 1500 especies, casi todas marinas. Las algas pardas son generalmente los productores primarios dominantes en las costas rocosas templadas y polares e incluyen las algas más grandes y complejas. Las algas pardas poseen pigmentos pardo-amarillentos además de la clorofila. Incluyen las especies más grandes y estructuralmente más complejas.

El alga parda más simple consta de un talo filamentoso fino, como en Ectocarpus, ampliamente distribuida. El talo es plano y ramificado en Dictyota y con forma de abanico y ligeramente calcificada en Padina (Fig. 6.4). Ambas son tropicales y subtropicales. El talo de muchas especies de Desmarestia está ramificado de forma variada. Se encuentra en aguas frías. Se extiende desde el

FigurA 6.4 Padina, un alga par da, consta de grupos de fr ondes planos que se enrollan en círculos. Esta especie procede de las islas Hawai.

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Antártico, donde es una de las especies dominantes, hasta, por el otro lado, costas templadas. Algunas de las algas pardas más llamativas son las que quedan expuestas con la bajada de marea en los niveles medio y superior de las costas rocosas. Sus talos, gruesos y correosos, les permiten resistir la exposición al aire (véase «Exposición a la marea baja», p. 236). Muchas especies poseen vejigas de gas. Los Fucus, muy conocidos en algunos lugares (Fig. 6.5), se encuentran en las costas atlánticas y del Pacífico de Norteamérica y en otras costas templadas. El alga de nudos Ascophyllum (Fig. 6.6) se encuentra a lo largo de las costas atlánticas de las regiones templadas. En aguas cálidas, incluidos el golfo de México y California, estas especies son remplazadas por el sargazo (Sargassum). Éste posee vejigas de gas esféricas que mantienen sus frondes, similares a hojas, flotando en la superficie del mar. La mayoría de las especies viven en las rocas, pero al menos dos de ellas flotan en masas enormes lejos de la costa. El mar de los Sargazos, en el oeste del Atlántico norte (véase Fig. 8.24), toma su nombre de estas algas, las cuales también flotan en otras partes del mundo, como el golfo de México, donde son particularmente comunes. Los quelpos son las más grandes y complejas de todas las algas pardas. La mayoría se encuentran por debajo del nivel intermareal en latitudes templadas y subpolares. En estos ambientes pueden aparecer en gran abundancia proporcionando comida y refugio a otros muchos organismos. Muchos quelpos constan de un único gran fronde, de hasta 3 m de longitud, como ocurre en muchas especies de Laminaria (véanse

FigurA 6.5

El Fucus spiralis es frecuente en las costas r ocosas templadas del Atlántico de Norteamérica y Europa. Su talo carece de las vejigas que caracterizan a la especie similar Fucus vesiculosus.

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FigurA 6.6

El alga de nudos, Ascophyllum nodosum, aparece en las costas del Atlántico norte de Nor‑ teamérica y Europa.

Figs. 13.20 y 13.25). Sus frondes son recolectados con fines alimentarios en varias partes del mundo (Véase «Algas para gourmets», p. 115).Varios frondes pueden surgir de un solo rizoide. En varias especies de Laminaria el fronde está partido o ramificado. En Agarum y Alaria (véase Fig. 13.20) un nervio recorre de forma destacada la región media de su único fronde. El fronde de Alaria puede alcanzar los 25 m de largo. Postelsia, vulgarmente conocida como palma de mar debido a su aspecto (Fig. 6.7), vive en rocas intermareales expues-

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tas a fuerte oleaje. Desde California central a Columbia Británica aparece en grupos densos. En las costas rocosas del Pacífico son también comunes dos formas ramificadas, el quelpo (Egregia; véase Fig. 13.25) y la palma marina del sur. En el Pacífico los quelpos más grandes se encuentran en aguas más profundas, justo por debajo del nivel inferior de la bajamar. Otro quelpo, Nereocystis, presenta un estipe en forma de látigo que puede alcanzar los 30 m de longitud con pneumatocistos gruesos y esféricos en el extremo superior (véase Fig. 13.25). Otro gran quelpo es Pelagophycus (véanse Figs. 13.22 y 13.25). Es similar al anterior, (a) pero tiene sus ramas con impresionantes formas de astas. Macrocystis (Fig. 6.1) es el mayor de los quelpos. Su abundante rizoide se adhiere a los fondos duros. A partir del rizoide crecen varios estipes enormes, de los que surgen frondes alargados (Fig. 6.8a). En la base de cada fronde, eventualmente se desarrolla un pneumatocisto lleno de gas, que ayuda a mantener los frondes próximos a la superficie. Se han recogido individuos de ¡100 m de largo! Se ha estimado que tales quelpos pueden llegar a crecer 50 cm o más por día, en condiciones óptimas. Muchos individuos, con sus estipes firmemente entrelazados entre sí, forman un lecho de quelpos, o bosques (Fig. 6.8b), densos y muy productivos, en las aguas más frías del Pacífico norte y sur (véase el mapa de Fig. 13.21). Los bosques de quelpos se cosechan, cortando las puntas de los frondes, para la obtención de varios productos naturales (véase «Importancia económica», p. 114). Los bosques de quelpos (b) se encuentran entre los ambientes más ricos y FigurA 6.8 (a) Extr emo en cr ecimiento del es ‑ productivos del dominio marino como vere- tipe de un quelpo gigante ( Macrocystis pyrifera ). (b) bosque de quelpos de Califor nia (véanse también mos más adelante en «Comunidades de quel- Un Figs. 13.23 y 13.25). pos» (p. 290).

Algas rojas. Hay más especies de algas rojas

FigurA 6.7

Los ejemplar es de la palma marina (Postelsia palmaeformis) son comunes en las costas r o‑ cosas, expuestas al fuerte oleaje, del Pacífico de Norte‑ américa (véanse también Figs. 11.13 y 11.17).

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marinas (filo rhodophyta) que de verdes y pardas conjuntamente. Entre otras cosas, poseen pigmentos rojos denominados ficobilinas, que enmascaran la clorofila (Tabla 6.1). La mayoría de las especies son realmente rojas, aunque algunas pueden presentar diferentes colores dependiendo de su exposición diaria a la luz. El grupo es esencialmente marino; de las aproximadamente 4000 especies de que consta, muy pocas viven en agua dulce o en tierra. Las algas rojas habitan en la mayoría de los ambientes marinos de aguas someras. Algunas se recolectan con fines alimentarios y para la obtención de varios productos (véase «Importancia económica», p. 114).

Las algas rojas constituyen el grupo mayor de algas marinas. Se caracterizan porque su clorofila está enmascarada por un pigmento rojo.

La estructura del talo de las algas rojas no presenta variaciones tan grandes como las vistas en las algas pardas. Algunas algas rojas están muy simplificadas por adaptación al parasitismo sobre otras algas. Unas pocas han perdido todo resto de clorofila y se han hecho heterótrofas, dependiendo totalmente de su hospedador para la nutrición. La mayoría de las algas rojas son filamentosas, pero el grosor, anchura y disposición de los filamentos varían ampliamente. Son muy frecuentes los amasijos densos en los nive-

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FigurA 6.10

FigurA 6.9

Muchas especies de Porphyra, un alga roja, habitan costas r ocosas tropicales, templadas y polares de todo el mundo. Algunas tienen importancia económica.

les superiores de las costas rocosas que quedan expuestas con marea baja; frondes más largos y anchos dominan en áreas menos expuestas al aire y en aguas más profundas. Estas variaciones se pueden apreciar entre las muchas especies de Gelidium y Gracilaria que tienen una distribución muy amplia. Endocladia forma ramilletes erguidos sobre las rocas desde Alaska hasta el sur de California. Algunas especies de Gigartina pueden llegar a alcanzar 2 m de largo y se encuentran entre las algas rojas mayores. Numerosas especies de Porphyra son frecuentes en las rocas por debajo de la bajamar desde las costas polares hasta las tropicales (Fig. 6.9). La forma más frecuente es un talo con frondes delgados y anchos. Rhodymenia es común en el Atlántico norte. Sus frondes pueden alcanzar 1 m de longitud. El musgo irlandés (Chondrus) es otra alga roja noratlántica. Puede tolerar amplios rangos de

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Corallina, un alga coralina.

temperatura, salinidad y luz, variando su forma como respuesta a estos factores físicos. Las algas coralinas son algas rojas que depositan carbonato cálcico en sus paredes celulares. Son importantes en varios ambientes marinos. Sus talos calcificados toman gran variedad de formas: discos finos que crecen sobre otras algas, ramas con muchas uniones (Corallina; Fig. 6.10), láminas incrustantes en las rocas, lisas o rugosas. El color de las algas coralinas varía desde un rojo vivo intenso al rosa; las blancas están muertas. Las algas coralinas de aguas cálidas están directamente involucradas en la formación y desarrollo de los arrecifes coralinos (véase «Otros constructores de arrecifes», p. 301). Otras especies medran en aguas templadas y polares, alcanzando con frecuencia una gran talla.

Ciclo vital La reproducción es una actividad compleja en las algas. La reproducción asexual o vegetativa es frecuente. Puede incluso ser más importante que la sexual en la mayoría de las especies. Algunos fragmentos del talo pueden a menudo desarrollarse dando otros individuos, como ocurre en masas flotantes de Sargassum del famoso mar de los Sargazos. Varias algas producen esporas, que son células especializadas para la dispersión hacia nuevas localidades o para la persistencia en condiciones desfavorables. Algunas esporas están protegidas por paredes celulares resistentes;

otras se mueven mediante flagelos y son denominadas zoosporas. La producción de gametos es un acontecimiento clave en la reproducción sexual. Los gametos procedentes de dos individuos distintos se fusionan de manera que la nueva generación contiene información genética procedente de ambos progenitores. De esta forma se asegura la variabilidad genética generación tras generación. Los gametos producidos por todos los miembros de una especie determinada de algas pueden ser similares en apariencia, o bien pueden consistir en grandes óvulos inmóviles y pequeños espermatozoides que pueden nadar mediante flagelos. Los gametos masculinos de las algas rojas carecen de flagelos y son inmóviles. Pueden ser liberados en masas mucilaginosas. Los gametos masculino y femenino pueden ser formados por el mismo talo, pero tienen mejores perspectivas cuando se unen gametos de talos distintos. Las células de las algas (y esto vale para todos, almejas, peces o seres humanos) se dividen por mitosis dando células idénticas. Las algas pueden también producir esporas o gametos haploides mediante meiosis. La existencia de células haploides y diploides es fundamental para comprender los ciclos biológicos de las algas, frecuentemente complejos. Estos ciclos biológicos pueden clasificarse en cuatro tipos básicos. El primero de ellos (Fig. 6.11a) es el más común entre los tres tipos de algas, e involucra

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Diploide

Haploide

Esporofito

Gametofito

Meiosis

n

2n

2n

n n

Zigoto

ALTERNANCIA DE GENERACIONES

Espora

2n Ejemplos: Lechuga de mar (esporofito y gametofito del mismo tamaño), quelpos (esporofito mucho mayor que el gametofito)

Diploide Haploide Esporofito Gametofito Meiosis Espora n

Gameto masculino (espermatozoide)

Fec un

dación

En algunos, talo masculino separado del femenino

n

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En algunos, talo masculino separado del femenino

n

2n Carpospora

n

Gameto masculino (espermatozoide) n Gameto 2n Zigoto femenino n ó i Fecundac (óvulo)

2n

Gameto femenino (óvulo)

Ejemplo: Muchas algas rojas

Carposporofito (a)

(b) Diploide

Haploide SIN ALTERNANCIA DE GENERACIONES

Meiosis

2n

Diploide Meiosis

2n Zigoto

Espora n

Meiosis

n

n

Ejemplo: Fucales

Haploide

n

n Gameto Gameto femenino masculino (Óvulo) (espermatozoide)

Gameto masculino n 2n (espermatozoide) Gameto Zigoto femenino Fec n (óvulo) u n d a c ió

Fec u n d ac i ó n

(c)

Ejemplo: Algunas algas verdes

(d)

FigurA 6.11

Modelos básicos de la r eproducción sexual en el ciclo de vida de las algas (véase más abajo). Estos modelos no son absolutos y se han descrito muchas variaciones. En algunos grupos ciertos estados reproductivos tienen diferentes nombres.

dos tipos de talos. El primero consiste en una generación de esporofitos diploides (2n) que producen, mediante meiosis, no gametos sino esporas haploides (n o 1n). Con la excepción de las algas rojas, estas esporas son típicamente móviles. Se multiplican y desarrollan dando el segundo tipo de talo, una generación haploide (n) de gametofitos. El gametofito es el único que produce gametos haploides. En algunas especies hay talos de sexos separados, macho (productor de esperma) y hembra (productora de óvulos); en otras ambos tipos de gametos se producen en cada uno de los talos. Los gametos son liberados y, tras la fecundación, se produce un zigoto diploide (2n) que se desarrolla para dar el esporofito diploide. Un ciclo biológico con dos generaciones, un esporofito y un gametofito, es un ejemplo de alternancia de generaciones. En algunas algas tales como la lechuga de mar (Ulva) y la parda Dictyota, el gametofito y el esporofito son idénticos estructuralmente. Por otro lado, en los quelpos (Laminaria, Macrocystis y otros) el individuo grande que se ve es el esporofito, mientras que el gametofito es muy pequeño y difícilmente observable (véase Fig. 13.24). Un tipo similar de alternancia

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de generaciones también se da en plantas con flores, en las que el esporofito domina sobre un gametofito diminuto. El segundo tipo de ciclo biológico, exclusivo de las algas rojas, es más complejo, e implica la alternancia de tres generaciones (Fig. 6.11b). Es similar al ciclo ilustrado en la Figura 6.11a, pero hay una tercera generación, un carposporofito diploide, resultante de la fusión de los gametos. Éste produce unas esporas diploides, denominadas carposporas, que al desarrollarse dan esporofitos. El tercer tipo de ciclo biológico (Fig. 6.11c) es quizás el más fácil de comprender ya que es similar al de los animales, hombre incluido. No hay alternancia de generaciones. Hay por tanto solamente un talo que es diploide. Este talo produce gametos haploides mediante meiosis. Tras la fecundación el zigoto resultante se desarrolla dando un nuevo talo diploide. Este tipo de ciclo biológico se observa en varias algas pardas (p. ej. Fucus) y en algunas algas verdes (Codium, Halimeda). En el cuarto tipo de ciclo biológico, que se presenta en algunas algas verdes (Fig. 6.11d), el talo dominante es haploide y produce gametos

haploides. Con la fecundación se forma un zigoto diploide. Es en el zigoto donde se produce la meiosis, dando esporas haploides. Cada una de estas esporas se desarrolla dando un individuo haploide, el único talo de que consta este ciclo. Las algas se reproducen mediante modalidades sexuales y asexuales. La reproducción sexual puede implicar la alternancia de una generación haploide (o gametofito) y otra diploide (o esporofito).

Tipo de división celular: Mitosis División celular en la que las células resultantes son idénticas a la célula original y tienen sus cromosomas por pares (células diploides, o 2n) como es el caso de nuestras células corporales. Meiosis División celular en la que las células resultantes son haploides (n, o 1n), como es el caso de los gametos (esporas en las algas), ya que contienen sólo la mitad del número de cromosomas de sus progenitores.


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Existen muchas variaciones sobre estos esquemas básicos de ciclos biológicos y probablemente se descubrirán todavía otras muchas. Hay otros aspectos interesantes en el ciclo biológico de las algas. Por ejemplo, el desarrollo de los gametos o de las esporas puede estar influido por las cantidades de nutrientes en el agua, por la temperatura o por el fotoperiodo. En la lechuga de mar, altos niveles de nutrientes nitrogenados en el agua producen el desarrollo de las esporas asexuales, mientras que niveles bajos estimulan el desarrollo de los gametos. La liberación de gametos y esporas puede estar inducida por la corriente de agua en una marea entrante (y por tanto por ciclos lunares) o mediante mensajeros químicos que se reciben procedentes de células del sexo opuesto. En varias algas, la liberación de gametos masculinos y femeninos es simultánea.

Importancia económica La gente utiliza las algas desde tiempos inmemoriales. En todo el mundo, hay trabajadores que cosechan las algas para que sean utilizadas de distintas maneras. La más evidente es como fuente alimentaria. Gentes de muy distintas culturas descubrieron que muchas algas son comestibles, especialmente varias algas rojas y pardas. Se consumen en una gran variedad de formas (véase «Algas para gourmets», p. 115). El cultivo, o maricultura, de algas es un gran negocio en China, Japón, Corea y otros países (véase Tabla 17.3, p. 393). Las algas producen varios tipos de gelatinas químicas llamadas ficocoloides que se usan en el procesado de alimentos y en el manufacturado de diferentes productos. Estos ficocoloides son apreciados debido a su capacidad para formar geles o suspensiones viscosas incluso a bajas concentraciones. Un importante ficocoloide, el algín (que comprende el ácido algínico y sus sales los alginatos), se utiliza de forma generalizada como estabilizante y emulsionante en la fabricación de algunos derivados lácteos, como helados, quesos y aderezos alimentarios, que necesitan ser suaves y no disgregarse. El algín también se utiliza en la industria pastelera para evitar que se resequen los pasteles y merengues. Como espesante y emulsionante se utiliza en las industrias química y farmacéutica y en la fabricación de varios productos desde el champú y crema de afeitar a los plásticos y pesticidas. El algín también es utilizado en la fabricación de productos de caucho, papel, pinturas y cosméticos. Una de sus principales aplicaciones

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FigurA 6.12 El Kelstar, un barco cosechador con base en San Diego, Califor nia. Tiene 55 m de eslora y una capacidad de 600 toneladas.

es en la industria textil donde se emplea para realzar los estampados. La mayor fuente de algín para usos comerciales es el quelpo gigante (Macrocystis). En la costa oeste templada de Norteamérica, especialmente California, habitan grandes extensiones boscosas de quelpos gigantes, lo que la convierte en una importante área productora de algín. Estos bosques pertenecen al estado de California, en el que grandes embarcaciones provistas de cuchillas giratorias cortan y recolectan los frondes y estipes hasta una profundidad de 1 a 2 m bajo la superficie (Fig. 6.12). Los estipes rápidamente crecen de nuevo hacia la superficie. Otra fuente de algín es la Laminaria, la cual se cosecha en el Atlántico norte. Un segundo ficocoloide, la carragena, se obtiene de algas rojas como el musgo irlandés (Chondrus) en el Atlántico norte y Eucheuma en los trópicos. Varias especies de esta última se cultivan en Filipinas. La carragena es especialmente apreciada como emulsionante. Se utiliza para dar cuerpo a productos lácteos y en una gran variedad de procesado de alimentos, como los pudines de preparación instantánea. Otro ficocoloide extraído por su capacidad para formar geles es el agar. Se emplea para conservar el jamón, pescado y carne, en alimentos bajos en calorías (debido a que no es digerible por los humanos) y como espesante.

También se utiliza en laxantes y otros productos farmacéuticos y en cosmética. Los biólogos usan el agar como un medio para el cultivo de bacterias y hongos. También se utiliza mucho en la investigación que implica análisis de proteínas y ADN. El agar se obtiene comercialmente de varias algas rojas, especialmente especies de Gelidium, Gelidiella y Pterocladiella. Las algas también se utilizan como fertilizantes, aditivos en alimentación animal y para el tratamiento de heridas en hospitales. Las algas coralinas se utilizan a veces en Europa para corregir la acidez del suelo. Algunas algas rojas se comercializan como complementos nutricionales.

Plantas con flores Las 250 000 especies de plantas con flores, o angiospermas (división Magnoliophyta), son los vegetales dominantes en tierra, pero pocas viven en los océanos. Como las otras plantas terrestres (helechos, coníferas y otros grupos) poseen verdaderas raíces, tallos y hojas, están provistas de tejidos especializados en el transporte del agua, los nutrientes y el alimento obtenido en la fotosíntesis. Como tales, están contenidas en el reino Plantae. La reproducción implica un

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Algas para gourmets Las algas, crudas, cocinadas o deshidratadas, se emplean como alimento en muchas culturas. Constituyen una fuente de muchas vitaminas y minerales y varias ya se han citado como portadoras de importantes cantidades de pr oteínas. Desafor ‑ tunadamente no podemos digerir muchos de los complejos hidratos de carbono de los vegetales, per o esto es una ventaja para aquellos que contabilizan las calorías. Las algas pueden añadir variedad y sabor a dietas blandas y pueden utilizarse como acompañante de alimentos como el arr oz. Se han escrito muchos libr os de cocina con r ecetas de algas para tentar el apetito de los más exigentes gourmets. No en balde se llama lechuga de mar a la Ulva. Puede comerse como ensalada fr esca. Las algas (o limu), como limu ‘ele’ele (el alga verde Enteromorpha prolifera), y limu manauea (el alga r oja Gracilaria coronopifolia), son muy apr eciadas por los hawaianos. El alga púrpura (una especie de Porphyra, un alga r oja) se come en las islas Británicas pr eparada de muy diversas maneras. Se lava y se cuece, se le da forma de hojaldre plano y se enr olla y se fríe; es el llamado pan de algas. El alga púrpura también se come como ver dura cocida o frita con bacon. El musgo irlandés ( Chondrus, un alga r oja que es fuente de carragena) se utiliza deshidratado para pr e‑ parar manjar blanco y otr os postr es en el este de Canadá, Recolectando quelpos (Laminaria japonica) en Japón. Nueva Inglaterra y otras partes en el norte de Eur opa. Otra alga, Rhodymenia, se come deshidratada, principalmente por los habitantes de la costa atlántica de Canadá y norte de Eur opa. Llamada Pastel de algas* dulse, aun se utiliza para hacer pan y varios tipos de postr es. Para aquellos que están a dieta, el dulse puede ser masticado como tabaco (por supuesto, 1 ½ vaso de aceite carece de nicotina). 2 vasos de azúcar Sin embargo, es en Oriente donde la elaboración de las algas ha alcan ‑ 3 huevos zado niveles de arte. V arias especies son cuidadosamente cultivadas lo que 2 vasos de algas ralladas o picadas: el quelpo Nereocystis, Gracilaria supone un negocio multimillonario en dólar es. El cultivo de las algas es una coronopifoloia, Eucheuma (una especie local de Hawai) o una local tradición antiquísima en Japón y la cocina japonesa emplea mucho las algas. equivalente Las especies de Laminaria y Alaria son deshidratadas y después se preparan 2 vasos de zanahoria rallada de varias maneras. Laminaria japonica se cultiva intensamente en Japón y una 1 vaso de crujiente de piña seca (o de coco rallado, pr eferiblemente vez preparada se denomina kombu. Las algas se utilizan incluso para hacer té fresco) y pastas. La Undaria, o wakame, es otr o quelpo comestible que se consume 2 ½ vasos de harina preferentemente en fr esco o r ecién cocinado. Porphyra, un alga r oja, se utiliza 1 cucharilla de té, de soda para hacer finas láminas o nori, muy utilizadas en sopas, y para acompañar 1 cucharilla de té, de sal sushi, arroz hervido servido con bocaditos de pescado crudo, huevas de erizo 1 cucharilla de té, de canela de mar, u otr os ingredientes (véase Fig. 17.8). 1 vaso de nuez picada (opcional) La maricultura de las algas comestibles es un negocio floreciente en muchas partes del mundo (véase T abla 17. 3, p. 393). Las algas son cosecha ‑ Mezcle bien el azúcar con el aceite. Añada los huevos de uno das a mano, lavadas en agua, secadas en una cuer da y vendidas a almace ‑ en uno batiendo enérgicamente después de añadir cada uno. Añada las nes de comida sana o a través de inter net. Los expertos utilizan las algas en algas, zanahorias y piña (o coco). Pr epare por otr o lado la harina, soda, ensaladas, sopas, tortillas, guisos y sándwiches. La palma marina ( Postelsia) sal y canela y añádalo a la mezcla anterior; r emuévalo bien. Añada la nuez también conocida como «tallarín de mar» es la más cotizada. Se considera picada si lo desea. Intr odúzcalo, en un molde o cacer ola, al hor no a 160 ºC excelente cuando se sazona con miel o con mantequilla y ajo. En el litoral durante 45 ‑50 minutos. Puede ser r ecubierto de mantequilla. ¡Que disfrute! de la India se cocina al hor no como un pastel. Su r ecolección indiscriminada está amenazando su supervivencia lo cual también es cierto para otras algas comestibles. Un tipo de quelpo en escabeche ( Nereocystis) sabe aun mejor que los pepinos en escabeche. Una especie de Mucus se convierte en un gran té. ¿Está usted pr eparado para tomarse una buena hamburguesa, una fritura de palma marina y un batido de wakame? * Adaptado de I. A. Abbot, Limu, An Ethnobotanical Study of Some Hawaiian Seaweeds, Si piensa en algún alimento adicional, lo mejor son las algas. 4th edition, National Tropical Botanical Garden, Lawa‘i, Kaua‘i, Hawai‘i, 1996.

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esporofito dominante que produce un sofisticado órgano reproductor, la flor. Pocas de estas plantas «superiores» viven en los océanos. De todas las plantas con flor tan sólo las hierbas de mar son auténticamente marinas. Generalmente viven totalmente sumergidas, raramente quedan expuestas con la marea baja. Las plantas de aguas salobres y de los manglares habitan en estuarios y costas protegidas de la acción de las olas. No son completamente de hábitat marino y generalmente sólo sus raíces quedan cubiertas por el agua en marea alta. Hay también muchas plantas adaptadas a colonizar las áreas costeras expuestas a las salpicaduras salinas originadas por el viento y ocasionalmente al spray marino, aunque no soportan la inmersión en el agua. Tales plantas pueden ser encontradas en dunas costeras o viviendo a lo largo de las lindes de las zonas de marisma.

Hierbas de mar Las hierbas de mar recuerdan superficialmente a la hierba, pero realmente no lo son. Los que parecen más estrechamente relacionados con estas fanerógamas marinas son los miembros de la familia de las liliáceas, pues se sabe que evolucionaron a partir de plantas terrestres. Las hierbas de mar se han adaptado a la vida en el ambiente marino. Poseen tallos horizontales denominados rizomas que generalmente crecen bajo el sedimento (Fig. 6.13). Las raíces y los vástagos erectos crecen a partir de estos tallos (véase Fig. 4.19b). Típicamente las flores de estas plantas son pequeñas y poco visibles

(véase Fig. 4. 21d), ya que no necesitan atraer a los insectos para la polinización. El polen, que contiene los espermatozoides, es transportado por las corrientes de agua. A menudo es liberado en las aguas costeras. En muchas de estas hierbas de mar, el polen es alargado y de aspecto filamentoso en lugar de pequeño y esférico como en las plantas terrestres. Las pequeñas semillas, que en muchas especies se desarrollan dentro de pequeños frutos en la flor, surgen de una fecundación afortunada. Estas semillas son dispersadas por las corrientes de agua y quizás mediante las heces de los peces y otros animales que ramonean en estas plantas. La hierba de mar (Zostera) es la más ampliamente distribuida de las cerca de 60 especies de hierbas de mar conocidas. Se encuentra en muchas regiones templadas y tropicales del mundo, donde habita aguas costeras someras, bien protegidas, tales como bahías y estuarios (véase Fig. 13.15). Presenta unas hojas característicamente planas y acintadas (Figs. 6.13b y 13.17). Es frecuente en sedimentos pobremente oxigenados. Las praderas de Zostera, densas, son altamente productivas y proporcionan abrigo y comida a una gran variedad de animales, algunos de importancia económica considerable. La «hierba del surf» (Phyllospadix; Fig. 6.13e) es una extraña hierba de mar, ya que habita costas rocosas expuestas a la acción del oleaje, como su nombre común indica. Varias especies llegan a quedar expuestas en marea baja. Se encuentran en la costa del Pacífico de Norteamérica. Se presenta más información sobre la biología y el significado ecológico de las hierbas de

mar en «Hierbas de mar», p. 286 (véase también «El enfoque de la ciencia. Restauración de las praderas de hierbas de mar», p. 117).

Plantas de marismas Las espartinas (Spartina; véase Fig. 12.7) son miembros de la familia de la hierba. En realidad no son especies marinas sino más bien plantas terrestres tolerantes a la salinidad. A diferencia de las hierbas de mar, que son auténticas plantas marinas, las espartinas no toleran la inmersión total en agua de mar. Viven en marismas y otras áreas de fondos blandos litorales de regiones templadas. Las espartinas de las marismas son altamente productivas y proporcionan hábitat y alimento para muchas especies de importancia pesquera. También proporcionan protección contra la erosión y es un sistema natural de depuración del agua (véase Fig. 18.5). Las espartinas habitan la zona de fondos planos fangosos que solamente quedan sumergidos bajo el agua de mar en marea alta, por lo que sus hojas siempre están, al menos, parcialmente expuestas al aire. Unas glándulas salinas en las hojas excretan el exceso de sal. Otras plantas que toleran bien la sal, o halófitas, tales como la hierba salina (Salicornia; véase Fig. 12.8), se pueden encontrar en los niveles superiores de la marisma. Las plantas de marisma y sus adaptaciones al ambiente estuarino en las desembocaduras de los ríos se tratan en «Marismas» (p. 268). Véase también otro tipo de vegetación halófila en Apéndice C «Vegetación de las dunas litorales».

Hoja

Rizoma

Raíz (a) Hierba manatí (Syringodium)

FigurA 6.13

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(b) Hierba marina (Zostera)

(c) Hierba remo (Halophila)

(d) Hierba tortuga (Thalassia)

(e) Hierba de surf (Phyllospadix scouleri)

Algunas hierbas de mar comunes.

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Restauración de las praderas de fanerógamas

Las praderas de fanerógamas marinas, y las ricas comunidades que albergan, están desapareciendo de muchos lugares en el mundo. Proyectos de dragado y r elleno, la contaminación, el desvío de las corrientes de agua dulce, las hélices de los bar cos y otros impactos de la actividad humana han sido los causantes de su decadencia. T ambién se han pr oducido mortandades masi ‑ vas de las hierbas de mar por causas que no están claras. Esta pér dida es muy importante ya que las hierbas marinas proporcionan alimento a especies amenazadas como los manatíes, los dugongos y tortugas marinas y sirven de hábitat a crustáceos y peces de interés económico. Además ayudan a mantener la calidad del agua y a estabilizar los fondos donde habitan (véase «Praderas de hierbas de mar», p. 286). La restauración o r ehabilitación es un intento de r evertir la pér dida de las hierbas de mar. Un método consiste en trasplantar matas de hierbas de mar a mano desde praderas en buen estado a ár eas cercanas degradadas. Las raíces desnudas de las plantas pueden intr oducirse simplemente en el fondo o, de forma alter nativa, asegurarlas mediante armazones, matas de fibra de coco o papel degradable. Un inconveniente de estos métodos es que la r ecolección de las plantas puede dañar las praderas donantes. Otra alter nativa es recolectar semillas de hierbas de mar y sembrarlas en las ár eas que r equieren r estaura‑ ción, o hacerlas germinar y trasplantar los plantones. Sin embargo, puede ser difícil obtener suficiente semilla, por lo que se está investigando una técnica de cultivo de tejidos, denominada micr opropagación. Se r ecolectan yemas en crecimiento de plantas maduras y sanas en la pradera. Una vez en el laboratorio se obtienen múltiples clones de cada yema, que son cultivados en medios no contaminados (véase la foto) hasta que las plantas clonadas están dispuestas para ser trasplantadas en la pradera a r estaurar. En Florida los investigador es han sido capaces de cultivar de este modo la Ruppia maritima y en otras partes de Estados Unidos y Australia se han cultivado otras hierbas de mar , como Posidonia y Halophila. Se está intentando también la micr opropagación con otra hierba de mar , la Thalassia. Otro pr oblema es el excesivo tiempo que hay que emplear en hacer los trasplantes a mano, por lo que se están pr obando otros medios mecánicos. En Florida están empleando un sistema de bar caza (GUTS) y sumergible (ECOSUB) desarrollado en Australia, con el que se pueden trasplantar por ciones r elativa‑ mente grandes de pradera. Mediante inyector es rotatorios manejados desde un barco se pueden plantar br otes o semillas encapsuladas en gelatina a razón de uno cada 2.5 segundos. Se están haciendo pr ogresos, per o todas las técnicas de r estauración de hierbas de mar ensayadas hasta ahora han tenido mezcla de r esultados. Hasta que las raíces y los rizomas de la hierba de mar no están completamente establecidos y estabilizan el fondo, las plantas son susceptibles de ser arras ‑ tradas por las olas y las corrientes, y el trasplante en sí está en el air e. Y, por supuesto, no se habrá adelantado nada en la r estauración de las hierbas de mar hasta que hayan desapar ecido las causas de su declive. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.


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Manglares Los mangles son árboles y arbustos adaptados a vivir en las costas tropicales y subtropicales de todo el mundo. En esencia son plantas terrestres que toleran la sal. Los exuberantes y muy productivos bosques de manglar crecen en costas arenosas y fangosas protegidas de la acción de las olas (Fig. 6.14). Los mangles comprenden al menos 80 especies de plantas con flor, la mayoría no emparentadas entre sí. Están adaptadas de diversas maneras a sobrevivir en ambientes salinos, en los que la pérdida de agua por las hojas es alta, y los sedimentos son blandos y pobres en oxígeno. Las adaptaciones llegan a ser más cruciales en los mangles que viven frente a la costa, como por ejemplo el mangle rojo (Rhizophora), los cuales se encuentran a lo largo de los trópicos y subtrópicos. Los límites norte y sur de su distribución los marcan las áreas en las que las heladas impiden su desarrollo. En estas áreas las marismas sustituyen a los mangles rojos. Las hojas del mangle rojo son gruesas, FigurA 6.14 El mangle rojo (Rhizophora mangle) forma tupidos bosques en las costas de Florida, el Caribe, el como adaptación para reducir la pérdida de golfo de Califor nia y otras r egiones tropicales del hemisferio Oeste y del oeste africano. Adviértase cómo las largas agua. Al igual que en otros varios mangles, raíces se extienden por dentro del fango, que ha quedado expuesto por la marea baja. Otras especies de mangles se las semillas germinan cuando están todavía pueden encontrar más tierra adentro (véase Fig. 12.18). adheridas al árbol progenitor (Fig. 6.15a). Se desarrollan así plantones con forma de pincel, que alcanzan unos 30 cm antes de desprenderse. Los plantones viables se hincan en el sedimento blando fangoso, como un cuchillo se clava en el césped, o bien flotan en el agua y son transportados por las corrientes a lugares nuevos (Fig. 6.15b). Los distintos tipos y distribución de mangles así como su significado en el ambiente marino se tratan en «Bosques de manglar» (p. 279). Las plantas con flor, que dominan en el medio terrestre, tienen pocas representantes marinas. Las excepciones son las hierbas de mar, que son auténticas especies marinas, y las plantas tolerantes a la salinidad, como las de marismas y manglares. Éstas se han adaptado con éxito a las regiones costeras de fondos blandos, donde desarrollan praderas altamente productivas y, en el caso de los mangles, bosques a lo largo de la costa.

(a)(a)

(b)(b)

FigurA 6.15 Un plantón de mangle r ojo (Rhizophora mangle) tal como apar ece en el árbol ( a) y otr o que ha enraizado en el sedimento blando (b).

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rac tiva Exploración El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.


interés general

En profundidad

1. Algunos biólogos incluyen las algas en el reino Plantae, mientras que otros las consideran protistas. Aceptemos que es mejor solución agrupar las algas verdes, pardas y rojas en un reino propio al que llamaremos Macrophyta. Caracterice el nuevo reino indicando en primer lugar sus características exclusivas y posteriormente las que lo diferencian de los protistas y los auténticos vegetales. Asegúrese de considerar las principales excepciones y las coincidencias. 2. Solo muy pocas plantas con flores han invadido los océanos, pero las que lo han hecho han tenido mucho éxito. ¿Cuáles son algunas de las posibles razones para que el número de plantas con flores marinas sea tan pequeño? Aquéllas que han dado ese paso ¿cómo se las ingenian para progresar en esos ambientes?

Glenn, E. P., J.J. Brown and J. W.O’Leary, 1998. Irrigating crops with seawater. Scientific American, vol. 279, no. 2, August, pp. 76-81. La hierba salina y otras plantas tolerantes a la salinidad bañadas por agua de mar pueden un día ser utilizadas como alimento para los animales de granja y los seres humanos. McClintock, J., 2002. The sea of life. Discover, vol. 23, no. 3, March, pp. 46-53. Las masas flotantes del sargazo, en el mar de los Sargazos, es un auténtico oasis en un desierto, proporcionando hábitat a muchas formas de vida. Pain, S., 2004. Riddle of the fronds. New Scientist, vol. 181, no. 2439, 17 April, pp. 50-51. Los científicos ingleses han resuelto cómo viven las Porphyra, haciendo posible su cultivo. Vroom, P. S. and C. M. Smith, 2001. The challenge of siphonous green algae. American Scientist, vol. 89, no. 6, November-December, pp. 524-531. Las algas verdes sifonales, de una única célula gigante, tienen una notable capacidad de regeneración, lo que hace, como resultado, que algunas se conviertan en plagas.

Clayton, M. N., J. A. Raven, M. Vanderklift, A. M. Johnston, S. Fredriksen, J. E. Kübler, K. H. Dunton, R. Korb, S. G. Mcinroy, L. L. Handley, C. M. Scrimgeour, D. I. Walker and J. Beardall, 2002. Seaweeds in cold seas: Evolution and carbon acquisition. Annals of Botany, vol. 90, no. 4, pp. 525-536.


Lüning, K. and S. Pang, 2003. Mass cultivation of seaweeds: Current aspects and approaches. Journal of Applied Phycology, vol. 15, no. 2-3, pp. 115-119. Santelices, B., 2002. Recent advances in fertilization ecology of macroalgae. Journal of Phycology, vol. 38, no. 1, pp. 4-10. Smit, A. J., 2004. Medicinal and pharmaceutical uses of seaweed natural products: A review. Journal of Applied Phycology, vol. 16, no. 4, pp. 245-262. Steinberg, P. D. and R. de Nys, 2002. Chemical mediation of colonization of seaweed surfaces. Journal of Phycology, vol. 38, no. 4, pp. 621-629.

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Procariontes

Eucariontes

Reino Animalia Dominio Bacteria

Dominio Arcaea

Dominio Eukarya

Reino Fungi

Reino Plantae

Protista

Antecesor común

L

El cangrejo Trapezia flavopunctata y su coral hospedador, Pocillopora.

Invertebrados marinos

a mayoría de las especies de organismos pluricelulares que viven en nuestro planeta son animales (reino Animalia). En contraste con los organismos fotosintéticos tales como algas y plantas, los animales no podemos manufacturar nuestro propio alimento, y por ello debemos obtenerlo a partir de otros. La necesidad de comer se ha resuelto en múltiples vías de obtener y procesar el alimento, e igualmente en diversas vías de evitar ser comidos. El colorido cangrejo de la foto de esta página es un buen ejemplo. Vive en los corales constructores de arrecifes, y depende de ellos para comer y protegerse. Los cangrejos comen del moco que produce el coral para mantener su superficie libre de residuos. El coral es también un animal, aunque no lo parezca. Obtiene parte de su alimento a partir de zooxantelas que viven en sus tejidos. El coral también come pequeños organismos planctónicos que captura, utilizando estructuras urticantes de sus tentáculos. Aunque ocasionalmente algún cangrejo distraído es capturado por un pez o un pulpo, los cangrejos están generalmente a salvo entre las ramas del coral. Los cangrejos recompensan el favor utilizando sus pinzas para ahuyentar a otros animales a los que les gustan los tejidos del coral. Nuestro estudio de las principales clases de animales marinos sigue la clasificación tradicional en dos grandes grupos: los vertebrados, que tienen una columna vertebral (una fila de huesos llamados vértebras) y los invertebrados, animales sin columna vertebral. Al menos el 97 % de todas las especies de animales son invertebrados. Todos los grandes grupos de invertebrados tienen representantes marinos y muchos son exclusivamente marinos. Solo unos pocos grupos han invadido con éxito la tierra. Si no fuera por uno de estos grupos, los insectos, podríamos afirmar, sin duda, que la mayoría de las especies de invertebrados, y por tanto la mayoría de los animales, son marinos.

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Capítulo 7 Invertebrados marinos

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Célula ameboide (amebocito) Ósculo

Ósculo

Célula porosa (porocito) Pinacocito

Poros (ostiolos)

Espícula Célula de collar (coanocito) Tipos de espículas más representativos Partícula de alimento

Poros (ostiolos)

Flagelo (a)

Célula de collar (coanocito)

Cámara de coanocitos (cámara alimentaria) (b)

Agua

FigurA 7.1

Las esponjas consisten en agregados complejos de células que cumplen funciones específicas. Las células de collar atrapan las partículas de alimento, tanto en las esponjas simples (a) como en las esponjas complejas (b).

Esponjas La mejor manera de describir las esponjas es como agregados de células especializadas. Las esponjas tienen un nivel celular de organización que implica que las células son muy independientes unas de otras y no forman verdaderos tejidos ni órganos (véase Tabla 7.1, p. 150). Las esponjas se sitúan entre los animales pluricelulares de estructura más simple (véase Fig. 7.51). Prácticamente todas las esponjas son marinas. Todas son sésiles, viven permanentemente fijas al fondo o cualquier otra superficie. Muestran una asombrosa variedad de formas, tamaños y colores, pero comparten un plan corporal relativamente simple. Numerosos poros finos, u ostiolos, en la superficie permiten que el agua entre y circule a través de una serie de canales, donde se filtran e ingieren el plancton y las partículas orgánicas (Fig. 7.1a). Esta red de canales y una estructura esquelética relativamente flexible proporciona a muchas esponjas una característica textura esponjosa. Debido a este exclusivo plan corporal, las esponjas se clasifican en el filo Porifera, o «portadoras de poros». Las esponjas podrían ser semejantes a los primeros animales multicelulares, los cuales fueron probablemente colonias simples en las que algunas células se especializaron en funciones tales como la alimentación y la protección. Las células de las esponjas son muy plásticas y cambian fácilmente de un tipo a otro. Si se disgregan experimentalmente, las células pueden

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(a)

(b)

(c)

FigurA 7.2

Algunas esponjas forman nuevos individuos después de que sus células sean separadas unas de otras. Las células pueden ser separadas estrujando tr ozos en un cedazo ( a). En cuestión de horas, las células comienzan a agregarse y a organizarse ( b) y finalmente forman nuevas esponjas (c). Cuando se mezclan células de diferentes especies, generalmente se reagregan en sus respectivas especies.

incluso reagruparse y formar una nueva esponja (Fig. 7.2). La arquitectura de las esponjas se conoce mejor examinando el tipo más simple de esponja (Fig. 7.1a). La superficie externa está cubierta con células aplanadas llamadas pinacocitos y ocasionalmente células porosas en forma de tubo, o porocitos, a través de los cuales el agua entra por un canal microscópico. El agua se bombea al interior de una gran cámara alimentaria provista de células con collar, o coanocitos. Cada coanocito tiene un flagelo que crea una corriente y un fino collar que atrapa las partículas de alimento, las cuales son entonces

Zooxantelas Dinoflagelados (algas simples unicelulares) que viven en el interior de tejidos animales.

• Capítulo 5, p.102; Figura 14.1 Tejidos Grupos de células especializadas y coordinadas. Órganos Estructuras que consisten en varios tipos de tejidos que se agrupan para cumplir funciones específicas.

• Capítulo 4, p. 76 Plancton Organismos que van a la deriva a favor de las corrientes.


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SUSPENSÍVOROS Se alimentan de las partículas de materia orgánica que hay suspendidas en el agua

Filtradores Suspensívoros en los que la corriente de agua es bombeada activamente o existen estructuras filtradoras que barren el agua

SEDIMENTÍVOROS Se alimentan de las partículas de materia orgánica que caen en el fondo

Suspensívoros pasivos No bombean activamente el agua pero utilizan los cilios y el moco para transportar las partículas hacia la boca

FigurA 7.3

Los animales que se alimentan de partículas de materia orgánica pueden clasificarse como suspensívoros o sedimentívoros. La diferencia entre estos dos tipos de alimentación no siempre está muy definida. Los gusanos abanico, por ejemplo, son poliquetos tubícolas que cambian de suspensívoros a sedimentívoros dependiendo de la fuerza de la corriente de agua.

ingeridas por el citoplasma de la célula. El agua entonces sale a través del ósculo, un gran orificio en la parte superior de la esponja. Las esponjas son un ejemplo de suspensívoros, es decir, animales que se alimentan de partículas en suspensión en el agua. Ya que las esponjas filtran activamente las partículas de alimento, son de un tipo especial de suspensívoros conocidos como filtradores (Fig. 7.3) . Por el contrario, los sedimentívoros comen detritos que se depositan en el fondo. La mayoría de las esponjas marinas muestran una organización más compleja, en la que las células de collar están restringidas a cámaras conectadas a los poros externos por una red de canales (Fig. 7.1b). El agua no sale a través de un ósculo simple, sino a través de varios ósculos, cada uno de los cuales sirve de salida a muchos canales. Esta complejidad creciente está asociada con un incremento del tamaño, lo que demanda un flujo grande de agua a través de la esponja y por ello una gran superficie de coanocitos. Las esponjas están entre los animales multicelulares de estructura más simple y carecen de tejidos y órganos. La mayoría son marinas, y viven como filtradores sésiles.

A medida que las esponjas son más grandes, necesitan una estructura de soporte. Muchas tienen espículas, estructuras transparentes de soporte, silíceas o calcáreas, de diferentes formas y tamaños (Fig. 7.1 a). Muchas también tienen un esqueleto de fibras elásticas resistentes hechas de una proteína llamada espongina. La espongina puede ser el único elemento de soporte o puede encontrarse junto con las espículas.

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Liberada al plancton Espermatozoide Larva

Asentamiento y metamorfosis

Óvulo Fecundación dentro de la esponja adulta

Adulto

FigurA 7.4

La reproducción sexual en muchas esponjas marinas incluye fecundación, desarrollo larvario, liberación de una larva planctónica y su posterior asentamiento y metamorfosis en el fondo.

La espongina y las espículas, cuando están presentes, se sitúan principalmente entre la capa celular externa y la interna. Células ameboides, o amebocitos, segregan las espículas y la espongina. Algunas de estas células ameboides también transportan y almacenan partículas de alimento. Algunas pueden incluso transformarse rápidamente en otros tipos de células para reparar cualquier daño de la esponja. Muchas esponjas se reproducen asexualmente cuando se rompen o producen yemas (véase Fig. 4.19 a) y crecen como esponjas independientes idénticas a la original. Las esponjas también se reproducen sexualmente mediante gametos. A diferencia de la mayoría de los animales, estos gametos no son producidos por gónadas. En su lugar, unos coanocitos especializados, o los amebocitos, se desarrollan para dar gametos. Los gametos son como los de los otros animales: óvulos grandes ricos en vitelo

y células espermáticas pequeñas que poseen un flagelo (Fig. 7.4 ). La mayoría de las esponjas son hermafroditas, animales en los que un individuo produce tanto gametos masculinos como femeninos. Sin embargo, varias especies tienen sexos separados, como ocurre en muchos otros invertebrados. Típicamente las esponjas sueltan el esperma en el agua. La suelta de gametos en el agua se denomina freza. Sin embargo, los óvulos son retenidos dentro del cuerpo y la fecundación se realiza internamente tras la entrada de los espermatozoides en la esponja. Los primeros estados del desarrollo ocurren dentro de la esponja. Finalmente se libera al agua una delgada esfera de células (Fig. 7.4) . Esta larva planctónica, que en la mayoría de las esponjas se llama parenquímula, es transportada por las corrientes hasta que cae al fondo y se desarrolla dando una esponja diminuta. La mayoría de los invertebrados marinos tienen unas lar-

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vas características que finalmente se convierten en juveniles parecidos a los adultos. Este cambio drástico de larva a adulto se denomina metamorfosis (Fig. 7.4). Casi todas las aproximadamente 6000 especies de esponjas conocidas son marinas. Las esponjas viven desde los polos a los trópicos, pero el mayor número de especies habita en aguas someras tropicales. Las esponjas pueden adoptar formas ramificadas, tubulares (Fig. 7.5a), redondeadas o con forma de volcán y a veces alcanzan gran tamaño. Las esponjas incrustantes forman finas extensiones, a veces de colores brillantes, sobre las rocas o corales muertos (Fig. 7.5b). Las esponjas vítreas, tales como la regadera de Filipinas (Euplectella), viven ancladas en sedimentos de aguas profundas y poseen un esqueleto de espículas silíceas fusionadas que le dan aspecto de encaje. Las esponjas perforantes (Cliona) producen finos canales a través del carbonato cálcico de las conchas de ostras y corales. En las esclerosponjas o esponjas coralinas (Ceratoporella; Fig. 7.5c), se forma un esqueleto de carbonato cálcico bajo el cuerpo de la esponja, la cual también contiene espículas silíceas y espongina. Las esclerosponjas se cono-

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ponder a estímulos y engullir presas, entre otras cosas. Los cnidarios, a menudo llamados celenterados (filo Cnidaria), incluyen a las anémonas de mar, medusas, corales y sus parientes. Además de tener un nivel tisular de organización, los cnidarios exhiben simetría radial, en la que partes similares del cuerpo están dispuestas y repetidas alrededor de un eje central (Figs. 7.6 y 7.12). Si un animal de simetría radial se cortara como una pizza, todas las porciones resultantes deberían ser similares. Los animales con simetría radial ven lo mismo desde todos los lados y no poseen cabeza, parte delantera ni dorso. Tienen, sin embargo, una superficie oral donde está la boca y una superficie aboral en el lado opuesto (Fig. 7.6). Los cnidarios tienen una boca central rodeada de tentáculos, extensiones esbeltas digitiformes que utilizan para capturar y manipular el alimento. La boca se abre en un tubo digestivo Cnidarios: donde el alimento es digerido. El tubo digestivo Simetría radial de los cnidarios es una cavidad ciega con una El siguiente nivel de complejidad en la organi- única abertura, la boca. Los cnidarios capturan zación animal, después de las esponjas, implica pequeñas presas mediante la descarga de sus todo un gran paso: la evolución de los tejidos nematocistos (o cnidos), estructuras urticantes que llevan a cabo funciones específicas. Este exclusivas que se encuentran en el interior de las desarrollo permite a los organismos nadar, res- células de los tentáculos (véase Fig. 7.8). Los cnidarios se encuentran en dos formas básicas (Fig. 7.6): el pólipo, un estado sésil en forma de saco, con la boca y los tentáculos originariamente dirigidos hacia arriba, y una medusa en forma de campana, que es similar a un pólipo boca abajo adaptado para nadar. El ciclo vital de algunos cnidarios incluye ambos estados, el pólipo y la medusa. Otros pasan toda su vida como pólipos o medusas. La larva característica de la mayoría de los cnidarios es la plánula, de forma cilíndrica, ciliada que consta de dos capas de células. Después de un tiempo en el plancton, la plánula cae

cieron primero como fósiles, pero, con la llegada del submarinismo con escafandra autónoma, se descubrieron ejemplares vivos en cuevas submarinas y en los taludes de los arrecifes. Algunas esponjas marinas tienen importancia comercial. Las esponjas de baño (Spongia) son todavía explotadas en algunas localidades del golfo de México y del Mediterráneo oriental en las que persiste una industria otrora floreciente. Las esponjas de baño (no confundir con las esponjas sintéticas) consisten en fibras de espongina persistentes, tras haber eliminado las células y los restos orgánicos. Algunas esponjas marinas producen sustancias químicas potencialmente útiles (véase «Tómese dos esponjas y llámeme por la mañana», p. 396).

(b)

Detritos Partículas de materia orgánica muerta.

• Capítulo 10, p. 226 Silícea Hecha de sílice (SiO2). Calcárea Hecha de carbonato cálcico (CaCo3).


(a)

FigurA 7.5

(a) Verongia archeri , una esponja tu bular del Caribe. ( b) Una esponja incrustante de Hawai. (c) Ceratoporella nicholsoni, una esponja coralina, o es clerosponja, fotografiada a una profundidad de 52 m en Puerto Rico. También véase la Figura 4.9.

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(c)

Gametos Células reproductoras especializadas con la mitad de dotación genética de cada progenitor, generalmente producidas por órganos llamados gónadas: espermatozoides (gametos masculinos producidos por los testículos) y óvulos (gametos femeninos producidos por los ovarios).

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Parte II Los organismos marinos MEDUSA

PÓLIPO

Superficie aboral

Superficie oral

Boca

Superficie oral

Superficie aboral

Boca

FigurA 7.7 Los hidr ozoos coloniales incluyen las colonias plumosas del hidr oideo Macrorhynchia philli pina. Es una especie común en aguas cálidas y templa das alrededor del mundo.

Este primer pólipo se divide repetidamente y se convierte en una colonia de muchos pólipos interconectados. Algunos hidrozoos carecen de estado pólipo, y en su lugar, la plánula se convierte en una medusa. Unos pocos carecen de estado medusa, y en su lugar, el pólipo produce directamente los gametos. Los sifonóforos son hidrozoos que forman Vista aboral Vista oral colonias de pólipos que van a la deriva. En una FigurA 7.6 La apariencia de flor de muchos cnidarios es la consecuencia de su simetría radial. Tanto en el colonia de sifonóforos, algunos pólipos pueden pólipo como en la medusa, los tentáculos están dispuestos y r epetidos alrededor de un eje central que pasa por la estar especializados como flotadores, que pueboca. den estar llenos de gas, tal como en la fragata portuguesa (Physalia physalis; Fig. 7.8), o contener gotas de aceite. Otros pólipos de sifonóal fondo y sufre metamorfosis dando un pólipo Tipos de cnidarios foros forman largos tentáculos que utilizan para o se desarrolla en una medusa. El plan corporal básico de los cnidarios, aun- capturar presas. Las toxinas de los nematocistos que de estructura muy simple, ha tenido mu- pueden producir reacciones dolorosas a nadadoLos cnidarios de simetría radial tienen unas cho éxito. Se conocen aproximadamente unas res o buzos. estructuras urticantes exclusivas, los nematocistos, 10 000 especies, la mayoría marinas. que se utilizan para la captura de las presas. Escifozoos. Las grandes medusas comunes en Los cnidarios existen en forma de pólipo o medusa Hidrozoos. Los hidrozoos (clase Hydrozoa) todos los océanos son bastante diferentes de las o alternando las dos formas. Muchos tienen tienen una amplia variedad de formas y ciclos medusas de los hidrozoos, generalmente dimiuna larva plánula. vitales. Muchos consisten en colonias tupidas nutas. Estas grandes medusas (Fig. 7.9) son el o plumosas de diminutos pólipos. Se sujetan a estado dominante del ciclo biológico de los es La pared corporal de los cnidarios está for- conchas, algas y otras superficies (Fig. 7.7). Los cifozoos (clase Sciphozoa). Los pólipos de los mada por dos capas de células. Una de ellas, la pólipos pueden estar especializados en la ali- escifozoos son muy pequeños y liberan medusas jóvenes. Unas pocas especies carecen totalmente epidermis (véase Fig. 7.8), es externa, mientras mentación, defensa o reproducción. que la otra, la gastrodermis, reviste el tubo di- Los pólipos reproductores producen dimi- de fase pólipo. El cuerpo redondeado, o umbregestivo. También hay una estrecha capa media nutas medusas transparentes. Estas medusas, la, de algunas medusas de los escifozoos puede gelatinosa, o mesoglea (véase Fig. 7.8), que ge- generalmente planctónicas, liberan gametos al alcanzar un diámetro de 2 m, pero se han descuneralmente no contiene células. En las medusas, agua. Los huevos fecundados se desarrollan para bierto recientemente especies de aguas profunesta capa se expande para formar una campana dar larvas plánulas nadadoras libres. Cada plá- das con 3 m de diámetro. Los escifozoos nadan abombada gelatinosa. nula cae al fondo y se convierte en un pólipo. con contracciones rítmicas de la umbrela, pero

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Flotador

Epidermis

Nematocisto en el interior de la célula Tentáculo

Nematocisto descargado

Batería de nematocistos Mesoglea

FigurA 7.9

Las medusas de los escifozoos son más grandes y complejas que las medusas de los hidrozoos. Este ejemplo es la ortiga marina ( Crysaora quin quecirrha) que se observa desde el cabo Cod hasta el golfo de México. Es especialmente común en la bahía de Chesapeake.

FigurA 7.8

Una r epresentación esquemática de la fragata portuguesa ( Physalia physalis ). Consiste en una colonia de pólipos especializados, uno de los cuales forma un flotador lleno de gas que puede alcanzar 30 cm de longitud. Sus largos tentáculos, aquí contraídos, están armados con nematocistos caracterizados por su capacidad de picar a los nadadores.

su capacidad natatoria es limitada y son fácilmente transportadas por las corrientes. Algunas medusas de los escifozoos están entre los animales marinos más peligrosos que se conocen, produciendo dolores extremos y a veces picaduras fatales. Esto es particularmente cierto en las cubomedusas, antiguamente clasificadas como escifozoos, pero ahora situadas en su propio grupo, la clase Cubozoa (véase «El caso de los cnidarios asesinos», p. 126).

Antozoos. Los antozoos (clase Anthozoa)

en una gran variedad de formas. Los corales incluyen varios grupos de la mayoría de los antozoos coloniales (véase Tabla 14.1). Muchos tienen esqueletos de carbonato cálcico y, aunque tales corales se encuentran en aguas frías, en aguas tropicales a menudo forman arrecifes de coral. Las gorgonias, como los abanicos de mar (Fig. 7.10) son antozoos coloniales que segregan un fuerte esqueleto ramificado hecho en parte de proteína. Los corales rojos son gorgonias con espículas calcáreas rojas o rosas fusionadas, además del esqueleto de proteína. Los corales negros, que no son ni gorgonias ni corales rojos, segregan un grueso esqueleto negro de FigurA 7.10 Los abanicos marinos son gorgonias proteína. Ambos tipos de corales, los rojos y los en las que las ramas cr ecen en un solo plano y tienen negros, se tallan en joyería. Algunos antozoos muchas conexiones entre ellas. forman colonias carnosas con grandes pólipos y sin esqueleto. Ejemplos de éstos son los corales blandos, las plumas de mar (véase Fig. 13.13) y los pensamientos de mar. los cnidarios muestran avances en la alimentación y pueden sentir y responder a su entorno.

son pólipos solitarios o coloniales que carecen de estado medusa. Incluyen el mayor número de especies de cnidarios. El pólipo de los antozoos es más complejo que los pólipos de hidrozoos o escifozoos. El tubo digestivo, por ejemplo, contiene varias divisiones finas, o septos (véase Fig. 14.2), que proporcionan una superficie adicional para la digestión de grandes presas. Los septos proporcionan también soporte, que permite a los pólipos ser más grandes que los pólipos de los otros cnidarios. Las anémonas Biología de los cnidarios Alimentación y digestión. Prácticamente tode mar son antozoos comunes y llenos de co- La presencia de tejidos permite a los cnidarios dos los cnidarios son carnívoros, animales que lor que a menudo son de gran tamaño (véase desempeñar funciones más complejas que las capturan a otros animales. Muchos capturan y Fig. 11.26). Los antozoos coloniales aparecen que pueden realizar las esponjas. En particular, digieren presas mucho más grandes que las de

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El caso de los cnidarios asesinos La picadura de la mayoría de los cnidarios no es peligr osa para los huma nos, aunque hay excepciones. Delicados y aparentemente inocentes, algunos cnidarios están entr e los animales marinos más peligr osos. La cara siniestra de estas criaturas es debida a la liberación de potentes toxinas por sus nematocistos. La fragata portuguesa ( Physalia), un sifonóforo, se encuentra en las aguas cálidas de todo el mundo. Aunque su flotador azul en forma de vela puede ser visto bastante fácilmente, sus largos tentáculos son prácticamente invisi bles. Armados con grandes baterías de nematocistos, estos tentáculos pueden alcanzar 50 m de longitud. La fragata portuguesa puede apar ecer a cientos, lo que obliga, en ocasiones, a cerrar las playas. Los tr ozos de tentáculos que llegan a tierra pueden ser tan peligr osos como el animal completo. Las picaduras de Physalia son muy dolor osas, igual que si te quemaran repetidamente con un carbón ar diendo. El dolor puede durar horas, especial mente si se han afectado zonas sensibles del cuerpo. Suelen apar ecer unas líneas r ojas donde los tentáculos han tocado la piel que después se hinchan. Ambos autores hemos tenido encuentr os con Physalia, dolorosos pero afortu nadamente menos graves que los experimentados por otr os. Uno de nosotr os vio un hombre al que le había picado en una mano. Cuando el dolor intenso le llegó a la axila, el hombr e se desmayó. Pueden suceder incluso r eacciones más considerables. Pueden aparecer náuseas y dificultad respiratoria. El contacto de los tentáculos con los ojos puede dañar la cór nea. Las r eacciones alérgicas a las toxinas pueden causar shock e incluso la muerte, y los nadador es pueden ahogarse por el dolor o el shock. Si a usted le ha picado, lo mejor que puede hacer es no tener pánico. Lave con cuidado la zona afectada con algas, per o no fr ote la zona ni la lave con agua dulce, ya que esto estimula la descarga de los nematocistos. El vinagre y el alcohol podrían inactivar los nematocistos. La orina puede ser utilizada si no hay otra cosa. La toxina es una proteína, y algunos recomiendan la papaína, una enzima que digier e las pr oteínas, que se encuentra en la car ne macerada. Sin embargo, la carne macerada es de poca utilidad, ya que el veneno es inyectado dentro de la piel mientras que la car ne blanda permanece en la superficie. Las reacciones graves deberían ser tratadas en un hospital. Un grupo de medusas, las cubomedusas, liberan toxinas aun más poder osas. La avispa de mar , Chironex fleckeri, del nor deste de Australia, sudeste de Asia y océano Índico ha

los filtradores como las esponjas. Los cnidarios utilizan sus nematocistos principalmente para capturar las presas. Cada nematocisto consiste en una cápsula llena de un fluido que contiene un filamento que puede ser disparado rápidamente (véase Fig. 7.8). El filamento puede ser pegajoso o estar armado con espinas, o ser un tubo largo que se enrolla alrededor de parte de la presa. Algunos nematocistos contienen toxinas. Después de la ingestión, el alimento pasa al tubo digestivo donde es digerido. Se sabe que la fase inicial de la digestión es extracelular, ya que tiene lugar fuera de las células. Una digestión intracelular dentro de las células que revisten el tubo digestivo completa el procesado del alimento.

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Picadura de Chiropsalmus, una cubomedusa.

sido responsable de muchas muertes. Su picadura causa un dolor inmediato y muy intenso. La muerte debida a un fallo car diaco puede acontecer en pocos minutos, especialmente en los niños. La piel que r oza los tentáculos se hincha y aparecen líneas r ojas o de color marrón oscur o que cicatrizan muy lentamente. Afortunadamente, se ha desarrollado un antídoto. De cualquier forma, la primera ayuda recomendada es aplicar vinagr e a la herida. Hay otras cubomedusas tropicales que ocasionan picaduras graves, parti cularmente en Australia y el este de la India. Carukia barnesi, una cubomedusa del norte de Australia, ha causado varias muertes en años recientes. A diferencia de la avispa de mar , esta cubomedusa vive alejada de la costa, per o ocasio nalmente las corrientes la desplazan a aguas someras. Las cubomedusas son más comunes en la costa durante el verano. Sus umbrelas casi cuadrangular es son tan transpar entes que son difíciles de ver en el agua. Muchas son pequeñas, per o en las avispas de mar la umbr ela puede alcanzar 25 cm de diámetr o y los tentáculos pueden extenderse hasta los 4.5 m. Carukia barnesi tiene una umbr ela que mide solamente 2.5 cm de diámetro y c uatro te ntáculos de casi la mism a lon gitud, de modo que son prácticamente imposibles de ver en el agua.

Comportamiento. Aunque los cnidarios ca-

recen de cerebro o verdaderos nervios, tienen células nerviosas especializadas. Estas células se interconectan para formar una red nerviosa que transmite los impulsos en todas direcciones. Este sistema nervioso simple puede producir algunos comportamientos relativamente sofisticados. Algunas anémonas pueden reconocer si otros miembros de la misma especie son también miembros del mismo clon, un grupo de individuos genéticamente idénticos. Se sabe que atacan e incluso matan anémonas de otros clones utilizando nematocistos especiales. Algunas medusas tienen ojos primitivos. Las medusas también tienen estatocistos, pequeños elementos calcáreos dentro de cámaras llenas de un lí-

quido y rodeados por cilios sensitivos. Los estatocistos proporcionan a las medusas un sentido del equilibrio.

Ctenóforos: Simetría birradial Los ctenóforos (filo Ctenophora) son un grupo exclusivamente marino con cerca de 100 especies. Su simetría radial y su cuerpo gelatinoso recuerdan los de una medusa (Fig. 7.11), pero una mirada minuciosa revela algunos rasgos exclusivos. Los ctenóforos nadan con ocho filas de peines ciliados, largos cilios fusionados en la

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Oral

Dorsal

r

rio

te

An

Ventral

r

rio

te

s Po (a)

FigurA 7.11

El ctenóforo (Mnemiopsis leidyi) muestra las filas de peines ciliados característicos del grupo. Aquí son visibles cuatro filas, las dos medianas aparecen como bandas multicolor eadas. La especie es común a lo largo de la costa atlántica de Norteamérica, pero se ha introducido accidentalmente en otras localidades.

Aboral (b)

FigurA 7.12

La simetría radial de un pólipo de coral blando ( a) en contraste con la simetría bilateral de un gusano (b). La simetría bilateral implica el desarr ollo de un extremo anterior con una cabeza, cer ebro, ojos y otros rasgos necesarios para un comportamiento más complejo.

base como si fueran peines, que baten en ondas. El continuo batido de los peines ciliados refleja la luz, creando un multicolor efecto prismático. La longitud del cuerpo varía desde unos pocos milímetros en la grosella de mar (Pleurobrachia) hasta 2 m en la gran cesta de Venus (Cestum; véase Fig. 15.12c).

po dispuestas de tal manera que solo hay un plano de corte que origine dos mitades idénticas (Fig. 7.12b). Los animales de simetría bilateral, incluidos los humanos, tienen una parte frontal o anterior y una caudal o parte posterior. En la parte anterior hay una cabeza con un cerebro, o al menos una acumulación de células nerviosas y estructuras sensoriales tales como ojos. De igual modo, los animales de siLos ctenóforos son de simetría radial, y semejantes metría bilateral tienen una espalda, o superficie en apariencia a los cnidarios, pero poseen ocho dorsal, que es diferente del vientre, o superfifilas de peines ciliados. cie ventral. La simetría bilateral permite a los animales ser más activos en la persecución de Los ctenóforos son comunes tanto en aguas las presas y desarrollar comportamientos más cálidas como en aguas frías. Son carnívoros con sofisticados que los de los animales de simetría un apetito voraz. Multitud de ctenóforos pueden radial. consumir gran número de larvas de peces y otro plancton (véase «Invasión biológica. Los huéspedes no invitados», p. 416). Muchos capturan Platelmintos sus presas utilizando dos largos tentáculos pro- El plan corporal de simetría bilateral de estrucvistos con células adhesivas llamadas coloblas- tura más simple se observa en los platelmintos tos. Unas pocas especies tienen nematocistos, (filo Platyhelminthes), llamados así debido a obtenidos, posiblemente, comiendo medusas o que son aplanados dorsoventralmente, esto es, sifonóforos. que tienen la espalda y el vientre planos. Los

platelmintos también son los animales más sencillos en los que los tejidos están organizados en verdaderos órganos y sistemas de órganos. La presencia de un sistema nervioso central gusanos de simetría en el que la información se almacena y procesa bilateral es de especial significación. En los platelmintos, La simetría radial funciona razonablemente consiste típicamente en un cerebro simple, que bien en animales que permanecen fijados a su- no es más que una agregación de células nervioperficies o que se encuentran a merced de las sas en la cabeza. Hay también varios cordones corrientes, pero los animales que se arrastran o nerviosos que corren desde el cerebro por toda la nadan en una dirección tienen necesidades di- longitud del cuerpo del gusano. El sistema nerferentes. Muchos animales muestran simetría vioso coordina los movimientos de un sistema bilateral, es decir tienen las partes del cuer- muscular bien desarrollado. El tubo digestivo es

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similar al de los cnidarios y ctenóforos ya que posee una sola abertura al exterior, la boca. Sin embargo, el espacio entre las capas tisulares externa e interna no es tan fino ni gelatinoso como en cnidarios y ctenóforos, sino que está relleno de tejido. En los embriones en desarrollo, esta capa media de tejido, el mesodermo, da origen a los músculos, al sistema reproductor y a otros órganos, no solo en los platelmintos sino también en animales estructuralmente más complejos. Los platelmintos son invertebrados de simetría bilateral de forma aplanada. Tienen verdaderos órganos y sistemas de órganos, incluido un sistema nervioso central.

Se conocen cerca de 20 000 especies de platelmintos. Los platelmintos marinos más comunes son los turbelarios, un grupo que consiste principalmente en animales de vida libre carnívoros. La mayoría son pequeños, y algunos son muy vistosos a causa de sus llamativos colores (Fig. 7.13). Algunos turbelarios viven dentro o sobre la superficie de ostras, cangrejos y otros invertebrados. Los trematodos son el grupo más numeroso de platelmintos, con más de 6000 especies. Todos los trematodos son parásitos, viven en estrecha asociación con otros animales y se alimentan de sus tejidos, sangre o contenidos intestinales. Al igual que muchos parásitos, los trematodos tienen ciclos de vida complejos con capacidades reproductoras asombrosas, una clave para su éxito. Los trematodos adultos viven siempre en un vertebrado. Las larvas pueden vi-

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Parte II Los organismos marinos nutrientes a partir del contenido intestinal de sus hospedadores, directamente a través de la pared. Sus larvas se encuentran en invertebrados o vertebrados. Las tenias pueden alcanzar una longitud extraordinaria. El récord parece estar en una especie encontrada en el cachalote que alcanza los ¡15 m de longitud!

Gusanos cinta Aunque se parecen a los platelmintos, los nemertinos o gusanos cinta (filo Nemertea) muestran varios rasgos que indican un grado de organización más complejo. Su tracto digestivo es completo, con un tubo digestivo que incluye una boca y un ano para la eliminación del material no digerido. Tienen también un sistema circulatorio por el que la sangre transporta los nutrientes y el oxígeno a los tejidos. Sin embargo, el rasgo más distintivo de los nemertinos es su probóscide (Fig. 7.14), un tubo largo y grueso que se utiliza para la captura de las presas. Es evertido como el dedo de un guante, a partir de una cavidad que se sitúa por encima de la boca. Todos los nemertinos son depredadores que se alimentan de gusanos y crustáceos.

(a)

Poliqueto capturado Probóscide

Ojos

(b)

FigurA 7.13

(a) Una planaria ( Pseudobiceros gratus) de la Gran Barr era del Coral de Australia. ( b) Planarias (Pseudobiceros bifurcus) peleando en un ritual de cópula conocido como «esgrima de pene». Los gusanos son hermafroditas y cada uno intenta atravesar la pared del cuerpo del otro con su pene en forma de aguja para inyectar su esperma. El primero que lo consigue actúa como macho y evita el gasto energético que la cicatrización de la herida supone para los huevos en desarrollo.

vir en invertebrados como caracoles o almejas o en vertebrados como peces. Las larvas deben ser comidas por el vertebrado destinado a hospedar el adulto. Los trematodos son comunes en peces, aves marinas y ballenas. Las tenias, o cestodos, son platelmintos parásitos que, con pocas excepciones, tienen un

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cuerpo largo que consiste en una repetición de unidades. Estos particulares gusanos viven en el intestino de muchas especies de vertebrados, incluidos los marinos. La cabeza de estos gusa- FigurA 7.14 Los nemertinos, o gusanos cinta, una pr obóscide para capturar las pr esas. La nos se sujeta a la pared del tubo digestivo por utilizan probóscide segrega toxinas y puede estar armada con ventosas, ganchos u otras estructuras. Las tenias algún tipo de estilete. Una vez es capturada la presa, la carecen de tubo digestivo y boca. Absorben los probóscide se retrae y es la hora de comer.

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Hay aproximadamente 900 especies de nemertinos, muchas de las cuales son marinas. Se encuentran en todos los océanos pero son más comunes en aguas templadas poco profundas. Algunos son nocturnos y no se ven fácilmente, otros son de brillantes colores y pueden encontrarse bajo las rocas en marea baja. Los nemertinos son increíblemente elásticos, y su probóscide puede extenderse un metro o más fuera del cuerpo. Una especie alcanza los 30 metros de largo, lo que hace que sea el invertebrado mas largo sobre la tierra.

Nematodos

penetran en las paredes del estómago o del intestino, provocando síntomas parecidos a los de las úlceras. Es un riesgo que corren los amantes de los platos a base de pescado crudo como el sushimi o el ceviche.

Gusanos segmentados Un gran grupo de 20 000 especies como máximo, los gusanos segmentados o anélidos (filo Annelida), incluye las lombrices de tierra y muchos gusanos marinos. Su plan de organización corporal presenta innovaciones que han sido incorporadas en algunos de los grupos de animales de estructura más compleja. El cuerpo consiste en una serie de partes semejantes, o segmentos, una condición que se conoce con el nombre de segmentación. La segmentación se puede ver claramente en los anillos de las familiares lombrices de tierra. El tubo digestivo atraviesa todos los segmentos y se aloja en una cavidad conocida como celoma. El celoma está completamente rodeado por diferentes tipos de tejidos, que se desarrollan a partir del mesodermo, a diferencia de la cavidad corporal más sencilla de los nematodos. El celoma está lleno de un fluido y dividido en partes que se corresponden con los segmentos externos. Los segmentos actúan como un esqueleto hidrostático y pueden contraerse por medio de músculos de la pared del cuerpo. Estos movimientos, más la flexibilidad proporcionada por los segmentos, convierten a los anélidos en excavadores y nadadores muy eficaces.

Los nematodos (filo Nematoda), algunos de los cuales son conocidos como gusanos redondos, casi nunca se ven, aunque su número en los sedimentos, particularmente los ricos en materia orgánica, puede ser asombroso. Muchas especies son parásitas, y muchos grupos de organismos marinos tienen nematodos parásitos. Los nematodos están perfectamente adaptados a vivir en sedimentos o en los tejidos de otros organismos. La mayoría son pequeños, con cuerpos cilíndricos y delgados, que a menudo están aguzados en los extremos (véase la figura en «La vida en el fango y en la arena», p. 285). Los nematodos que viven en los sedimentos se alimentan principalmente de bacterias y materia orgánica. El tubo digestivo, que termina en un ano, se encuentra en el interior de una cavidad llena de un líquido que transporta los nutrientes. Una capa de músculos en la pared del cuerpo, que es resistente pero flexible, empuja y comprime Poliquetos. La mayoría de los anélidos maricontra el líquido que actúa como un esqueleto nos son poliquetos (clase Polychaeta), que son hidrostático, lo que proporciona soporte y ayu- comunes e importantes en muchos ambientes. da en la locomoción. Ojos Los nematodos son habitantes muy comunes en los sedimentos marinos y son también parásitos, ampliamente distribuidos, de muchos grupos de animales marinos.

Segmentos

Podios

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Cada uno de los segmentos del cuerpo de muchos poliquetos tiene un par de extensiones aplanadas o podios que están provistos de cerdas rígidas y a menudo afiladas, llamadas sedas (Fig. 7.15). Los anélidos tienen un cuerpo con segmentos similares y un celoma. Muchos anélidos marinos son poliquetos, gusanos segmentados con podios.

Como todos los anélidos, los poliquetos tienen un sistema circulatorio que transporta los nutrientes, el oxígeno y el dióxido de carbono. La sangre circula siempre por el interior de vasos sanguíneos, por lo que se trata de un sistema circulatorio cerrado. Las contracciones musculares de los vasos favorece la circulación de la sangre. En los animales pequeños, el oxígeno –esencial en la liberación de energía mediante la respiración– puede fácilmente entrar desde el agua al interior de todos los tejidos atravesando la pared. Sin embargo, en los poliquetos más grandes y relativamente más activos, la obtención de suficiente oxígeno del agua es un problema potencial. Los poliquetos han solucionado este problema con el desarrollo de branquias en los podios o en otro sitio (Fig. 7.16a). Las branquias son extensiones de paredes finas del tegumento Respiración Materia orgánica  O2 → (glucosa) CO2  H2O  energía


Ojos

Sedas (quetas)

Se discute el número actual de especies de nematodos. Las estimaciones varían entre las Podio Boca 10 000 y las 25 000 especies, pero algunos bióloParagnato Sedas Mandíbulas gos opinan que aún pueden quedar más de me- Tentáculos Faringe dio millón de especies por descubrir. (a) (b) Los adultos de Anisakis y unos pocos nematodos relacionados con ellos viven en el intestino Segmentos de ballenas y delfines. Sin embargo, sus larvas se encuentran en el cuerpo de muchos tipos de (c) peces y pueden infectar a los humanos al comer pescado crudo o poco cocinado. A menudo FigurA 7.15 Este gusano de arena (Nereis) ilustra el significado del nombre poliquetos, «muchas sedas o quelas larvas son vomitadas o escupidas sin causar tas». (a) Vista dorsal de la cabeza, con la faringe r etraída, mostrando los tentáculos sensoriales y los ojos. ( b) Vista complicaciones. Sin embargo, a veces, las larvas lateral de la cabeza mostrando la gran faringe en posición evertida. (c) Vista dorsal del gusano.

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Parte II Los organismos marinos brazón, coincide en algunas regiones con determinadas fases de la luna, alcanzando su máximo en luna llena. Este dato tiene utilidad ya que en algunas regiones los nativos recolectan estos gusanos para comérselos. Algunos poliquetos viven en la superficie externa de invertebrados como estrellas y erizos de mar. Varias especies viven en las galerías de otros invertebrados o en conchas ocupadas por cangrejos ermitaños. Los pogonóforos o gusanos barbudos son anélidos muy especializados. Carecen de boca y tubo digestivo. Este fenómeno es desconocido entre los animales, excepto para las esponjas y tenias. Un penacho de uno a varios cientos de tentáculos largos (Fig. 7.17) , que le dan el nombre común a este grupo, parece estar implicado en la absorción de nutrientes disueltos en el agua. Algunos pogonóforos tienen bacterias simbiontes que utilizan los nutrientes para ma-

(a)

FigurA 7.16

(b)

Los poliquetos son habitantes comunes de muchos fondos marinos. (a) Extremo anterior del poliqueto errante (Hermodice carunculata), un gusano de fuego que se alimenta de corales. Las estructuras de color ojo r brillante son branquias. (b) Sabella melanostigma, un gusano plumero que vive en tubos apergaminados.

Tubo

Sedimento

del cuerpo que llevan muchos vasos sanguíneos llamados capilares, que facilitan la captación de oxígeno. Esta absorción del oxígeno, seguida de la eliminación del dióxido de carbono, se conoce como intercambio respiratorio o gaseoso. El ciclo de vida de muchos poliquetos incluye un estado larvario planctónico conocido como trocófora, que posee una banda de cilios alrededor de la boca (véase Fig. 15. 11 d). La trocófora tiene un considerable interés ya que es también uno de los estados larvarios en otros grupos de invertebrados. Los tipos de larva, entre otros caracteres, son utilizados por los biólogos para deducir relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de invertebrados. Las más de 10 000 especies de poliquetos son en su mayoría marinas. La longitud varía mucho pero típicamente está entre 5 y 10 cm. Muchos poliquetos reptan sobre el fondo, ocultándose bajo las rocas o corales. Estos gusanos reptantes, tales como la mayoría de los gusanos de arena (Nereis) son principalmente carnívoros. Poseen cabezas provistas de varios pares de ojos y otros órganos sensoriales (véase Fig. 7.15) utilizados para buscar pequeños invertebrados. Para capturar las presas, utilizan una probóscide, a menudo armada con mandíbulas. Los podios están bien desarrollados y se utilizan para la locomoción. Otros poliquetos excavan en el fango o la arena (véase Fig. 11.31) . Muchos, como los gusanos de sangre (Glycera), capturan pequeñas

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presas. Otros, como las gusanas marinas (Areni cola), son sedimentívoros (véase Fig. 7.3). Tentáculos Muchos poliquetos viven en tubos temporales o permanentes, bien individualmente o forParte mando agregados (véanse Figs. 12.11 y 13.6). anterior Los tubos pueden estar hechos de moco, proteína, trocitos de algas, partículas de fango cementadas, granos de arena o fragmentos finos de conchas. Generalmente los poliquetos tubícolas tienen los podios reducidos. Algunos, como Terebella y formas similares (véase Fig. 13.11) son suspensívoros. Sus tentáculos tienen cilios y moco que atrapan las partículas orgánicas que (a) Gusano retraído Tronco hay en el agua y las conducen hacia la boca (véase Fig. 7.3) . Los gusanos abanico, o gusanos plumero (Sabella; véase Fig. 7.16b), utilizan la corona de tentáculos plumosos con cilios para capturar, seleccionar y transportar las partículas. Los serpúlidos (Serpula) y espirórbidos (Spiror Tubo bis), también suspensívoros, extienden los tentáculos plumosos desde los tubos de carbonato cálcico que fabrican sobre las rocas y otras superficies (véase Fig. 13.17). Los poliquetos también han tenido éxito con otros ciclos de vida. Especies como Tomopteris Sedimento son planctónicas durante toda su vida. Sus po(c) dios son aplanados y extendidos para facilitar (b) la natación (véase Fig. 15.12d). En el Pacífico FigurA 7.17 Representación esq uemática de tropical, el cuerpo del gusano palolo (Eunice) un gusano barbudo o pogonófor o. ( a) La mayoría se se rompe periódicamente, y la mitad posterior gregan y viven en tubos enterrados en el sedimento blando. ( b) Solo el extr emo superior sobr esale, con el nada hacia la superficie para realizar la puesta. tentáculo o los tentáculos extendidos. (c) Gusano fuera Este comportamiento, conocido como enjam- de su tubo.

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nufacturar el alimento, que a su vez es utilizado por los gusanos. Se conocen aproximadamente 135 especies de pogonóforos. Están muy restringidas a las aguas profundas, lo que explica que permanecieran desconocidas hasta 1900. Los pogonóforos fueron antiguamente considerados como un filo independiente (véase «Cómo descubrir un filo nuevo», p. 132). La longitud total de los gusanos varía entre 10 cm y 2 m. Un grupo relacionado con los pogonóforos, los vestimentíferos, son incluso más largos. Se han encontrado gran nú- FigurA 7.18 Phascolosoma antillarum, un gusano (o sipuncúlido), excava en el coral y las rocas mero de estos gusanos en las fuentes hidroter- cacahuete del Caribe. La parte anterior , que en este ejemplar está males (véanse Figs. 16.28 y 16.29). extendida, se puede retraer.

cies de moluscos en el océano que de cualquier otro grupo animal. Pueden ser tantas como 200 000 especies de moluscos, que son superadas solamente por los artrópodos, el filo más numeroso de animales. Muchos moluscos tienen un cuerpo blando encerrado en una concha de carbonato cálcico (Fig. 7.19). El cuerpo está cubierto por el manto, una fina capa de tejido que segrega la concha. El cuerpo no segmentado es generalmente de simetría bilateral. Hay un pie muscular ventral, utilizado por norma para la locomoción. Muchos moluscos poseen una cabeza que normalmente incluye ojos y otras estructuras sensoriales. Un rasgo exclusivo de los moluscos es Oligoquetos. Los oligoquetos son pequeños detritívoros, que utilizan la probóscide para rela rádula, una cinta con pequeños dientes que se gusanos que se encuentran en el fango o en la coger la materia orgánica. El «excavador gordo» usa en la alimentación, generalmente raspando arena (véase «La vida en el fango y en la are- (Urechis caupo) de la costa oeste de Norteamérica el alimento de la superficie (Fig. 7.19). La rána», p. 285), donde se alimentan de detritos. Son vive en el fango, en un tubo en forma de u (véase dula está hecha principalmente de quitina, un los parientes marinos de las lombrices de tierra. Fig. 12.11). carbohidrato muy resistente que también se enAlgunas especies pueden ser muy abundantes. cuentra en otros invertebrados y está muy moA diferencia de la mayoría de los poliquetos, los dificada en los moluscos carnívoros (Figs. 7.20 oligoquetos carecen de podios. y 10.7). El intercambio de gases se realiza por medio de branquias pares. Moluscos: Sanguijuelas. Las sanguijuelas (clase Hirudinea) viven principalmente en las aguas dulces El éxito de los cuerpos pero se pueden observar especies marinas adhe- blandos ridas a peces marinos e invertebrados. Las sanSimbiosis Relación de dos especies diferentes que viven juntas en estrecha asociación. guijuelas son anélidos muy especializados que Caracoles, almejas, pulpos y otras formas fami• Capítulo 10, p. 221 se distinguen por poseer una ventosa en cada liares son miembros del filo Mollusca. Los moluscos han tenido mucho éxito; hay más espeextremo y carecer de podios.

Sipuncúlidos A menudo llamados gusanos cacahuete, los sipuncúlidos (filo Sipuncula) tienen cuerpos blandos sin segmentar. Excavan en los fondos fangosos, rocas y corales o se esconden en conchas vacías. Todos son marinos y viven principalmente en aguas superficiales. La parte anterior es larga y contiene la boca y un grupo de pequeños lóbulos o tentáculos ramificados (Fig. 7.18) que pueden ser retraídos en el interior del cuerpo, con lo que el gusano adquiere la forma de un cacahuete. Los sipuncúlidos miden de 1 a 35 cm de largo. Se conocen aproximadamente 320 especies, todas sedimentívoras.

Equiúridos

Gónada Concha Intestino Corazón

Glándula digestiva

Branquia

Estómago

Cavidad del manto

Manto Ojo

Opérculo

Ganglio

Algas Pie

Ano

Glándula salival

Ganglio

Esófago

Las 135 especies conocidas de equiúridos (filo Echiura) son todas marinas. Parecen salchichas blandas, sin segmentar, que viven en el fango o Rádula en el coral. Son semejantes a los sipuncúlidos Boca en forma y tamaño excepto porque tienen una probóscide, no retráctil, bifurcada o con forma FigurA 7.19 Plan de organización corporal de un gasterópodo, indicando las estructuras internas más imporde cuchara (véase Fig. 13.9). Algunos biólogos tantes. En muchas especies, la cabeza y el pie pueden r etraerse dentro de la concha, dejando un grueso opér culo consideran que son anélidos. Los equiúridos son que tapa la abertura de la concha.

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Cómo descubrir un filo nuevo No es muy difícil descubrir una nueva especie de invertebrado marino. Los pequeños animales que viven en los sedimentos, entr e las algas de las costas rocosas, en grietas o huecos en el coral, o en aguas pr ofundas son buenos candidatos. Sin embargo, el descubrimiento de un nuevo filo de invertebrados es otra historia difer ente. Las especies fundadoras de tr es filos no fueron descritas hasta hace r elativamente poco. Los tr es filos son exclusivamente marinos. La primera especie de lo que eventualmente llegó a ser el nuevo filo Gnatostomulida no fue oficialmente descrita hasta 1956. Los gnatostomúlidos son un grupo de unas 80 especies de diminutos gusanos que viven entr e las partículas del sedimento por todo el mundo (véase la figura en «Vida en el fango y en la ar ena», p. 285). Son semejantes a las planarias p ero poseen rasgos exclusivos, que incluyen una serie de mandíbulas con dientes para raspar las bacterias, diatomeas y otr os organismos de los granos de ar ena. El siguiente de los nuevos filos tiene una corta pero turbulenta historia. En 1961, Robert Higgins, entonces en la Smithsonian Institution en Washington, D.C., pronosticó la existencia de un grupo que vivía en los espacios entre las partículas de sedimento grueso de aguas pr ofundas y limpias. Encontró un ejemplar en 1974 per o desgraciadamente no se per cató de que fuera algo novedoso. Un año después, en 1975, Reinhar dt Kristensen, de la Universidad de Copenhague, Dinamar ca, r ecogió un ejemplar , per o se destruyó mientras se preparaba para su examen microscópico. Más tarde, Kristensen encontró la larva de un escurridizo animal en los sedimentos gruesos del oeste de Gr oenlandia y el mar del Coral. En 1982, estuvo trabajando con una muestra numer osa de la costa de la Br etaña francesa. Fue su último día en la Estación biológica de Roscof f, y para ahorrar tiempo, lavó la muestra en agua dulce en lugar de seguir el método tradicional que suponía más tiempo. Lo que ocurrió fue que los animales se despr endieron de las partículas del sedimento, y Kristensen vio una serie completa de ejemplar es ¡de larvas y adultos! * En el año 2005, Obst, Funch y Kristensen han descrito una nueva especie, americanus, en el bogavante americano, Homarus americanus . ( N. del T .)

Los animales micr oscópicos que encontró Kristensen tienen un cuerpo rodeado por seis placas. La cabeza, que puede r etraerse, lleva una serie de espinas y una boca en el extremo de un cono. Kristensen se reunió con Higgins, y ambos llegar on a la conclusión de que el ejemplar de Higgins examinado en 1974 y todos los que posteriormente encontró Kristensen eran miembr os de un nuevo filo. Encontraron más ejemplar es de adultos en el este de Florida, que posteriormente confirmaron el nuevo estatus del grupo. El nuevo filo Loricifera («portador es de coraza») fue oficialmente creado en 1983 cuando Kristensen publicó un trabajo en una revista científica alemana. La primera especie fue denominada Nanaloricus mysticus («armadura enana mística o enigmática»), y la larva fue bautizada con el nombr e de larva Higgins, en honor a Higgins –indudablemente un amable pr emio de consolación–. Desde entonces han sido descritas 10 nuevas especies. El último filo descubierto viene de otro sitio inesperado: ¡las sedas de los bordes de las piezas bucales de las cigalas! Aunque se observó por primera vez en 1960, el filo Cycliophora no fue descrito hasta 1995. Hasta ahora sólo consta de una especie, Symbion pandora, un diminuto saco en forma de botella con una boca en forma de disco. Los cilios alr ededor de la boca atrapan las partículas que se caen de la boca de la cigala cuando come.* Este modo de vida tan extraño coincide con un curioso ciclo de vida. El animal multicelular diminuto –cientos de ellos a menudo viven en una cigala– alterna generaciones sexuales y asexuales. Los machos enanos, que viven pegados a las hembras, existen solamente para pr oducir espermatozoides. Las hembras también se r eproducen asexualmente, pero pr oducen solamente hembras que se desarr ollan dentro de unas estructuras en forma de caja en el interior de sus madr es. La nueva generación de hembras se libera de las cajas cuando r evientan las madr es. El mito griego de la caja de Pandora (de ahí el nombre del primer cicliófor o) abierta para permitir que toda la maldad humana escape se r ecrea así alr ededor de la boca de la cigala.

Symbion

Piezas bucales de la cigala

Disco adhesivo

Macho enano

Boca

Ciclióforo

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(a)

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(b)

FigurA 7.20

El caracol conocido como la nuez de Cooper ( Cancellaria cooperi ) persigue a las rayas que quedan parcialmente enterradas en la ar ena. Luego extiende su larga probóscide, hace un corte fino en la piel de la raya con la rádula del extr emo de la pr obóscide y chupa la sangre de la raya. La foto a gran aumento (en el recuadro) muestra los dientes de la rádula.

Todos los moluscos tienen este plan corporal básico, pero a menudo está muy modificado. La concha, por ejemplo, es interna en los calamares (d) y no existe en los pulpos y otros pocos grupos. (c) En los caracoles, parte del cuerpo está espiralado FigurA 7.21 Los gasterópodos presentan todas las formas, color es y hábitat. (a) La lapa perforadora gigante y es asimétrico. En muchos moluscos, la rádula (Megathura crenulata) de la costa pacífica de Norteamérica, fotografiada sobre un fondo cubierto por algas rojas coralinas. (b) La oreja de mar roja (Haliotis rufescens) es mucho más buscada desde que se consume y ahora escasea está modificada o incluso falta. Los moluscos constituyen el mayor grupo de animales marinos. Su cuerpo es blando con un pie muscular. Generalmente poseen una concha y una rádula, una «lengua» raspadora exclusiva de este grupo.

Tipos de moluscos Los moluscos exhiben una inmensa diversidad de estructuras y hábitat. Ocupan todos los ambientes marinos, desde la zona de salpicadura de las olas de las costas rocosas a las chimeneas hidrotermales en el océano profundo. Se desarrollan con todo tipo de dieta imaginable. Sin embargo, con toda su diversidad, la mayoría de los moluscos pertenecen a uno de los tres grupos mayores.

gasterópodos. Los gasterópodos (clase gas-

tropoda) son el grupo de moluscos más numeroso, común y variado. Los caracoles son el grupo de moluscos más familiar, pero este grupo

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en algunas zonas. (c) Las conchas conos, como Conus geographus, son caracoles carnívoros que se entierran ellos mismos en la ar ena, esperando a pr esas como pequeños peces. Su rádula está modificada en un diente en forma de dardo que es disparado –junto con un veneno– sobr e presas desprevenidas, que son ingeridas totalmente, de manera parecida a como lo hacen las serpientes (véase también Fig. 10.7). ( d) Un llamativo nudibranquio ( Phidiana crassicornis).

incluye otras formas como las lapas, orejas de mar y nudibranquios (Fig. 7.21) . Hay quizás 75 000 especies, principalmente marinas. Un gasterópodo típico puede ser descrito como una masa de órganos vitales arrollada y encerrada por una concha dorsal (véase Fig. 7.19). La concha descansa sobre un pie ventral que se desliza (el término «gasterópodo» significa estómago con pie) y está generalmente arrollada. Muchos gasterópodos utilizan su rádula para raspar las algas de las rocas, como en los bígaros (Littorina; véase Fig. 11.2 ), lapas (Fisure lla, Lottia; Fig.7.21a) y orejas de mar (Haliotis; Fig. 7.21 b). Algunos, como los caracoles de fango (Hydrobia) son sedimentívoros en fondos blandos. Los bucíos (Nucella, Buccinum; véase Fig. 11.21), los perforadores de ostras (Murex, Urosalpinx) y los conos (Conus; Fig. 7.21c) son carnívoros. Capturan almejas, ostras, gusanos o incluso pequeños peces. El caracol violeta Jan

thina tiene una concha fina y produce una burbuja de moco para flotar en la superficie buscando a los sifonóforos, sus presas (véase Fig. 15.15). Las liebres de mar (Aplysia), cuyas conchas son pequeñas, finas e inmersas en los tejidos, pastan sobre las algas. Los nudibranquios, o babosas de mar, son gasterópodos que han perdido la concha completamente. Ramas coloreadas del tubo digestivo o branquias expuestas sitúan a los nudibranquios entre los animales marinos más bonitos (Fig. 7.21 d). Depredan esponjas, hidroideos y otros invertebrados. Como un mecanismo de defensa, los nudibranquios a menudo producen sustancias químicas nocivas o conservan sin digerir y utilizan los nematocistos no descargados de sus presas.

Bivalvos. Los bivalvos (clase Bivalva) son las almejas, mejillones, ostras y moluscos similares.

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Corazón Gónada En los bivalvos, el cuerpo está comprimido lateIntestino Glándula digestiva ralmente (esto es, aplanado por los dos lados) y encerrado en una concha con dos partes o valvas Estómago Ano (Fig. 7.22). No se puede hablar de cabeza y no Sifón hay rádula. Las branquias, expandidas y plega- Boca Estilo exhalante cristalino das, se utilizan no solo para obtener el oxígeno sino también para filtrar y seleccionar pequeñas partículas de alimento del agua. La superficie Cilios Sifón interna de la concha está revestida por el manto, Estómago inhalante de tal manera que todo el cuerpo se aloja en la Branquia cavidad del manto, un espacio amplio entre las Pie Palpos Manto Intestino dos mitades del manto. Para cerrar las valvas se labiales (a) (b) utilizan potentes músculos. Las almejas (Macoma, Mercenaria) utilizan sus pies en forma de pala para excavar en la Dorsal arena o el fango (véanse Figs. 11.30 y 12.11). Cuando la almeja está enterrada, el agua entra Concha y sale de la cavidad del manto a través de los Corazón Músculo Músculo Concha sifones formados por la fusión de los extremos del manto (Fig. 7.22a y d). Esto permite a la almeja comer y obtener el oxígeno mientras está Branquias enterrada en el sedimento. Manto No todos los bivalvos son excavadores. Los mejillones (Mytilus; véase Fig. 11.4), por ejemPie plo, segregan fuertes filamentos del biso que los sujetan a las rocas y otras superficies. Las ostras Cavidad Ventral del manto (Ostraea, Crassostrea; Fig. 7.23a) cementan Branquias su valva izquierda sobre una superficie dura, a (c) (d) menudo la valva de otra ostra. Afrodisíacas o FigurA 7.22 Un cuerpo comprimido lateralmente es el rasgo más distintivo de los bivalvos, ilustrados aquí por no, han sido muy codiciadas como bocado por una almeja. Las branquias, que están suspendidas a ambos lados del cuerpo ( a, c), seleccionan las partículas de los amantes de la buena mesa durante cientos alimento y las transportan hacia la boca con la ayuda de cilios y moco. Entonces, los palpos intr oducen el alimento de años. Las ostras perlíferas (Pinctada) son la por la boca. El alimento es digerido en el estómago con la ayuda del estilo cristalino ( b). El trayecto de las partículas desde el sifón inhalante hasta la boca se indica con flechas (d).

(a)

(b)

FigurA 7.23

Ostras como Crassostrea virginica (a) son recogidas y comercializadas en todo el mundo (véase Fig. 17.15). Algunos bivalvos, como las vieiras y la almeja lima (Lima scabra), viven activamente sobre el fondo. Otros se entierran en la arena o el fango.

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Sifón

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Estómago Glándula digestiva

Brazos Gónada Posterior

Cerebro

Anterior

Cabeza

Ojo

Intestino Saco de la tinta

Cuerpo

Ventosas

Branquia Cavidad del manto

(a)

(b)

Sifón

Boca

(c)

FigurA 7.24 Organización externa (a y b) e interna (c) del pulpo. En el macho, el extremo de tercer brazo derecho está modificado para transferir los espermatóforos desde su sifón al interior de la cavidad del manto de la hembra. La cópula es precedida por comportamientos de cortejo que incluyen complicados cambios de color.

fuente de las perlas comerciales más valiosas. Las perlas se forman cuando la ostra segrega finas capas de carbonato cálcico para cubrir las partículas extrañas o los parásitos que se alojen entre la cavidad del manto y la superficie interna iridiscente de la concha, lo que se denomina madreperla. El cultivo de las perlas se obtiene insertando cuidadosamente un pequeño trocito de concha o de plástico en el manto. Algunas vieiras (Pecten; Fig. 7.23 b) viven sin fijarse y pueden nadar durante cortas distancias expulsando rápidamente agua de la cavidad del manto y batiendo las valvas. El bivalvo más grande es la almeja gigante (Tridacna; véase Fig. 14.34) que puede alcanzar más de 1 m de longitud. Muchos bivalvos perforan el coral, rocas o la madera. El gusano de los barcos o broma de mar (Teredo) perfora las raíces de los manglares, la madera flotante y estructuras de madera tales como barcos y embarcaderos. Utilizan sus pequeñas valvas para excavar la madera que se comen. Las bacterias simbiontes en el tubo digestivo de las bromas digieren la madera. Las valvas raspadoras se sitúan en el extremo interno de un túnel revestido de carbonato cálcico y en la entrada del otro extremo se prolonga un sifón fino. Las bromas son un buen ejemplo de un organismo incrustante, una vez que se instala sobre los cascos de los barcos, embarcaderos y otras estructuras sumergidas.

es como un gasterópodo con su cabeza dirigida hacia abajo, hacia el pie. El pie está modificado en brazos y tentáculos, generalmente provistos de ventosas que utilizan para capturar las presas (Fig. 7.24). Los grandes ojos, generalmente uno a cada lado de la cabeza, son notablemente parecidos a los nuestros. El cuerpo, redondeado en los pulpos y alargado en los calamares, está protegido por un manto muscular y grueso. El manto forma una cavidad del manto por detrás de la cabeza, que aloja dos o cuatro branquias. El agua entra por el extremo libre del manto y sale a través del sifón o embudo, un tubo muscular, que sobresale por debajo de la cabeza, formado por lo que resta del pie. Los cefalópodos nadan expulsando el agua fuera de la cavidad del manto a través del sifón. El sifón, flexible, puede girar, permitiendo al animal moverse prácticamente en todas direcciones, un ejemplo de propulsión a chorro en la naturaleza. Los pulpos (Octopus) tienen ocho brazos largos y carecen de concha (Fig. 7.24) . Son habitantes comunes en los fondos. Incluyendo los brazos, el tamaño varía entre los 5 cm del pulpo enano (Octopus joubini) y el récord de 9 m del pulpo gigante del Pacífico (Fig. 7.25a).

Los pulpos son eficaces cazadores, con cangrejos, langostas y camarones entre sus platos favoritos. Muerden a sus presas con un par de mandíbulas en forma de pico. La rádula puede ayudar a desgarrar trocitos de carne. También segregan una sustancia paralizante y algunos tienen una mordedura muy tóxica. Muchos, sin embargo, no hacen daño. Utilizan las cuevas de las rocas, o incluso los barcos abandonados como guaridas. Sus refugios se descubren por la presencia de rocas movidas y por los restos de cangrejos. Igual que muchos otros cefalópodos, pueden distraer a los potenciales depredadores emitiendo un chorro de líquido negro producido por el saco de la tinta (Fig. 24c). Los calamares (Loligo; Fig. 7.25 b) están mejor adaptados a la natación que los pulpos. Su cuerpo es alargado y cubierto por el manto que tiene dos aletas triangulares. Los calamares pueden permanecer sin moverse en un sitio o moverse hacia delante o hacia atrás cambiando la dirección del sifón. Ocho brazos y dos tentáculos, todos con ventosas, rodean a la boca. Los tentáculos son largos y retráctiles y tienen ventosas solo en los extremos ensanchados. Pueden salir disparados rápidamente para capturar las

Cefalópodos. Los cefalópodos (clase Cepha-

lopoda), depredadores especializados para la locomoción, incluyen los pulpos, calamares, sepias y otras fascinantes criaturas. Los cefalópodos han adaptado el plan corporal de los moluscos a una forma de vida activa. Prácticamente todos son ágiles nadadores con un sistema nervioso (b) complejo y una reducción o pérdida de la concha. (a) Sus 650 especies actuales son marinas. Un cefa- FigurA 7.25 (a) El pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini). (b) Cópula en los calamar es (Loligo opalópodo (el nombre significa «pies en la cabeza») lescens). Obsérvense las masas gelatinosas blanquecinas de huevos en el fondo.

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA En busca del calamar gigante

El calamar gigante ( Architeuthis dux ) es un misterioso y enigmático animal, objeto de mitos y leyendas. Hay muchos sucesos, algunos cr eíbles, otr os no, de encuentros entre barcos y calamar es gigantes, incluso la dudosa historia de un marinero comido por uno de ellos. Tales encuentros pueden haber originado cuentos antiguos de monstruos marinos. El calamar gigante es también un gran misterio para la ciencia, ya que raramente ha sido visto vivo. Mucho de lo que conocemos de él llega de los picos y otras partes del cuerpo encon trados en el estómago de los cachalotes. Solo ocasionalmente se han visto ejemplares completos o casi completos en el estómago de una ballena, varada en las r ocas o capturada por un arrastr ero. Hay también r elatos de calamar es gigantes peleando con cachalotes en la superficie, pero los biólogos nunca han sido capaces de estudiar un calamar gigante vivo. Se piensa que viven a pr ofundidades de 200 a 1000 m, per o no conocemos mucho acer ca de su alimentación y r eproducción, a qué pr ofundidad pueden sumergirse o cómo de grandes pueden llegar a ser . Se piensa que las larvas de los calamar es gigantes son más numer osas que los adultos y que viven en aguas poco profundas, por lo que puede ser más fácil su captura y estudio. Los investigador es de Nueva Zelanda consiguier on capturar algunas larvas, per o las larvas murier on muy poco después, quizás a causa de que no dier on con el tipo de alimento más adecuado. Los científicos están trabajando ahora cultivando otras especies de calamar es de más fácil

presas. La concha está reducida a una pluma rígida, que está embebida en la superficie superior del manto. El tamaño del adulto varía desde pequeños individuos de pocos centímetros de longitud hasta el calamar colosal de las profundidades marinas (Mesonychoteuthis), el invertebrado viviente más grande. Se han capturado muy pocos ejemplares, pero el más grande, una hembra juvenil, tenía una longitud total de 6 m. Los ejemplares maduros pueden alcanzar los 9 a 12 m. El calamar gigante (Architeuthis, véase «El enfoque de la ciencia: En busca del calamar gigante», arriba) es otro calamar de las profundidades marinas. Puede alcanzar hasta 20 m de longitud pero pesa menos que el calamar colosal. Las sepias (Sepia) se parecen a los calamares en que tienen ocho brazos y dos tentáculos, pero su cuerpo es aplanado y tiene una aleta recorriendo los dos lados del cuerpo. Las sepias tienen una concha calcificada interna que ayuda en la flotabilidad. Esta concha es el «jibión» que se vende como una fuente de calcio para los pájaros enjaulados. El nautilo «tabicado» (Nautilus, véase «El tabicado nautilus», p. 357) tiene una concha externa arrollada que contiene una serie de cámaras llenas de gas que sirven como un órgano de flotación. Hasta 25 cm de diámetro puede alcan-

crianza, para perfeccionar las técnicas de cultivo antes de volver a intentarlo con el calamar gigante. En los años 1996, 1997 y 1999 se r ealizaron expediciones inter nacionales para tratar de filmar a los calamares gigantes en su hábitat natural. La expedición de 1996 tuvo lugar en las Azor es, en el este del Atlántico, y en las de 1997 y 1999, el equipo fue a Nueva Zelanda, donde en años r ecientes se han recogido en las r edes de pesca más calamar es gigantes que en cualquier otro sitio. El equipo utilizó métodos muy variados: un sumergible autónomo, un sumergible pilotado y una cámara fija cebada, sujeta a un cable; incluso adosaron una cámara especial (véase «Ojos (y oídos) en el océano», p. 14) en el dorso de un cachalote. La expedición obtuvo filmaciones espectaculares de otras criaturas de las profundidades e información muy valiosa acerca del comportamiento de los cachalotes, per o no fueron capaces nunca de encontrar el calamar gigante de las películas. La paciencia finalmente obtuvo recompensa cuando en 2004 los investiga dores japoneses, utilizando una cámara suspendida en un largo apar ejo cebado, obtuvieron imágenes de un calamar gigante de 8 m a una profundidad de 900 m. El calamar desapar eció, pero quedó parte de un tentáculo como r ecuerdo. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.


zar la concha. El cuerpo –que ocupa la cámara más grande externa– tiene de 60 a 90 tentáculos cortos sin ventosas que utiliza para capturar las presas.

padora para comer algas. Muchos de ellos vuelven a su guarida después de comer. Sin embargo, una especie captura pequeños crustáceos y otros invertebrados con unas extensiones del manto en forma de alas que rodean la boca. Otros moluscos. Se conocen aproximada- Las más o menos 350 especies de escafómente 800 especies de quitones (clase Poly- podos o colmillos de mar (clase Scaphopoda) placophora), todas marinas. Pueden identificar- tienen una concha alargada abierta en el extrese fácilmente por las ocho placas imbricadas que mo superior y aguzada como el colmillo de un cubren su superficie dorsal ligeramente arquea- elefante. Viven en fondos arenosos y fangosos. da (Fig. 7.26) . Sus órganos internos no están El extremo estrecho de la concha emerge del arrollados como en los caracoles. fondo, mientras que el pie sobresale por el ex Muchos quitones viven en fondos rocosos tremo ancho. Muchas especies tienen tentápoco profundos donde utilizan una rádula ras- culos finos con extremos adhesivos. Los usan para capturar foraminíferos, bivalvos jóvenes y otros pequeños organismos del sedimento. Los colmillos de mar son muy comunes en aguas profundas, aunque a veces llegan a la playa conchas vacías.

Biología de los moluscos La organización corporal y el sistema de órganos de los moluscos muestran una complejidad paralela a su abundancia y diversidad. FigurA 7.26

Los quitones, como Tonicella lineata, utilizan su fuerte pie y su flexibilidad, proporcionada por las ocho placas articuladas, para adaptarse perfecta mente a la superficie irregular de los costas rocosas.

Alimentación y digestión. El tubo digestivo de los moluscos tiene una boca y un ano diferenciados. La digestión se realiza gracias a glándulas

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salivales y digestivas (véase Fig. 7.19) que liberan enzimas digestivas que disgregan el alimento en moléculas simples. Otros aspectos del sistema digestivo difieren en los distintos grupos y según la dieta. Ramoneadores como los quitones, las lapas y pequeños caracoles tienen una rádula raspadora que desprende diminutas algas de las superficies o directamente corta algas grandes. Su sistema digestivo relativamente sencillo puede procesar eficazmente grandes cantidades de material vegetal difícil de digerir. La digestión es parcialmente extracelular en la cavidad digestiva y parcialmente intracelular en las glándulas digestivas. Algunos gasterópodos sin concha que comen algas mantienen los cloroplastos de las algas intactos. Los cloroplastos se quedan en la glándula digestiva, donde pueden realizar la fotosíntesis y proporcionar alimento al gasterópodo. Los caracoles carnívoros tienen una rádula modificada para perforar, cortar o incluso capturar las presas. La rádula y la boca están alojadas en una probóscide que puede extenderse para atrapar a las presas (véase Fig. 7.20). Puede incluso haber mandíbulas. En estos caracoles, la digestión es extracelular y tiene lugar en el estómago. Los bivalvos ingieren partículas de alimento que son filtradas y seleccionadas por los cilios de las branquias. No existe rádula y el alimento entra en la boca envuelto por grandes cordones de moco. En el estómago, una varilla secretora de enzimas, el estilo cristalino (véase Fig. 7.22b), hace girar constantemente el alimento para ayudar a digerirlo. El contenido del estómago pasa a continuación a una gran glándula digestiva para la digestión intracelular. Las almejas gigantes no solo filtran el alimento sino que obtienen nutrientes a partir de las zooxantelas que viven en ramificaciones finas del tubo digestivo que se extiende por todo el manto de la almeja (véase Fig. 14.34). Esta alimentación extra permite a la almeja alcanzar su enorme tamaño. Todos los cefalópodos son carnívoros que necesitan digerir grandes presas. El estómago está a menudo conectado a un saco en el que se completa rápida y eficazmente la digestión, que es totalmente extracelular. Los moluscos tienen un sistema circulatorio que transporta los nutrientes y el oxígeno. Un corazón dorsal muscular bombea la sangre hacia todos los tejidos. La mayoría de los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto en el que la sangre circula por vasos que se abren en espacios sanguíneos abiertos. Por otro lado, los cefalópodos tienen un sistema circulatorio cerrado en el que la sangre siempre circula por el interior de vasos, con lo que la sangre llega más eficaz-

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mente a los órganos que necesitan más oxígeno ger, una larva planctónica que tiene una concha muy fina (véase Fig. 15.11a). Sin embargo, en como el cerebro. muchos gasterópodos, parte del desarrollo tiene Sistema nervioso y comportamiento. La lugar en el interior de cordones o cápsulas de complejidad del sistema nervioso varía en los huevos. Los cefalópodos carecen de larva y los distintos moluscos. Los gasterópodos y bivalvos juveniles se desarrollan directamente a partir de no tienen un cerebro único sino varios pares de huevos ricos en vitelo. Las hembras de los pulganglios o «cerebros locales», grupos de célu- pos protegen sus huevos, que están a menudo las nerviosas localizadas en diferentes partes del pegados a grietas o agujeros en las rocas, hasta su eclosión. La hembra normalmente muere cuerpo (véase Fig. 7.19). Los cefalópodos tienen el sistema nervioso después, ya que no se alimenta o lo hace de más complejo, no solo de todos los moluscos manera escasa mientras está protegiendo los sino de todos los invertebrados. Algunos de los huevos. cerebros locales separados que hay en otros moluscos se han fusionado en un único gran cerebro que coordina y almacena toda la información recibida del entorno. Las diferentes funciones y Artrópodos: comportamientos de los cefalópodos se controlan por regiones específicas del cerebro, como en Los acorazados los humanos. Fibras nerviosas gigantes condu- Los artrópodos (filo Arthropoda) constituyen cen rápidamente los impulsos, permitiéndoles el filo más amplio de animales, con más de un capturar las presas o escapar a una velocidad millón de especies conocidas y varios millones increíble. La extraordinaria complejidad de los que aún permanecen sin descubrir. De todos ojos de los cefalópodos refleja el desarrollo de su los animales que hay sobre la Tierra, tres cuarsistema nervioso. Los pulpos y las sepias tienen tas partes son artrópodos. El grupo más amplio una notable capacidad para aprender. Muchos de artrópodos con mucho es el de los insectos, cefalópodos, especialmente las sepias, exhiben que son los artrópodos dominantes en la tierra cambios de color relacionados con determina- aunque escasos en el mar. La inmensa mayoría dos comportamientos y caprichos, desde juegos de artrópodos marinos son crustáceos (subfilo sexuales muy elaborados (véase «El enfoque de Crustacea), un grupo que incluye balanos, gamla ciencia: Mimetismo femenino en una sepia», bas, langostas, cangrejos y una gran variedad de p. 85) hasta camuflaje. Algunas sepias exhiben animales menos familiares. dos grandes manchas negras que parecen ojos, El cuerpo de los artrópodos está segmentado quizás para ahuyentar a los potenciales depreda- y posee simetría bilateral. Además del cuerpo dores. Incluso, algunos pulpos cambian de color segmentado y flexible, los artrópodos poseen y comportamiento para mimetizar o imitar a apéndices articulados, tales como patas y piezas peces venenosos y serpientes marinas. bucales, que se mueven mediante una serie de músculos. Otra característica de los artrópodos reproducción y ciclo vital. Muchos molus- es la presencia de un esqueleto duro, no vivo, o cos tienen sexos separados, pero algunas espe- exoesqueleto, compuesto de quitina y segregado cies son hermafroditas, esto es, los individuos por la capa de tejido subyacente. El exoesqueletienen tanto gónadas masculinas como feme- to y los apéndices articulados proporcionan proninas. En los bivalvos, quitones, escafópodos y tección, soporte, flexibilidad y un incremento de algunos gasterópodos, el esperma y los óvulos se superficie para la inserción de los músculos. liberan al agua y la fecundación es externa (véase Fig. 4.21a). En los cefalópodos y muchos gasterópodos, la fecundación es interna. Cuando Foraminíferos Protozoos con conchas calcáreas los cefalópodos copulan, el macho utiliza un finas. brazo modificado para transferir un espermató• Capítulo 5, p. 104; Figura 5.10 foro, un paquete alargado de espermatozoides, a Enzimas Sustancias que aceleran determinadas la hembra. Los machos de los gasterópodos que reacciones químicas. copulan tienen un pene largo y flexible. • Capítulo 4, p. 71 Algunos moluscos tienen una larva trocófora similar a la de los poliquetos, una característica Cloroplastos Orgánulos celulares en plantas que se utiliza a menudo para poner de manifiesy otros productores primarios, en los que tiene lugar la fotosíntesis. to las estrechas afinidades entre los moluscos, • Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8b los anélidos y otros grupos. En gasterópodos y bivalvos, la trocófora se convierte en una velí-

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Los crustáceos son artrópodos adaptados a la vida acuática. Tienen dos pares de antenas, branquias y un exoesqueleto calcificado.

Los crustáceos pequeños. Estos crustáceos

FigurA 7.27

Esto no es realmente un cangrejo de las Galápagos (Grapsus grapsus) vivo sino su exoesqueleto o muda. El exoesqueleto viejo cubre completamente la superficie externa del cangrejo, incluso sus partes bucales y ojos. Después de la muda, que es regulada por hormonas, el blando cangrejo indefenso debe encontrar refugio por unos días, hasta que su nuevo esqueleto más grande se endurezca.

Para crecer, los artrópodos deben mudar, o desprenderse de su exoesqueleto (Fig. 7.27) . Durante el proceso de muda, debajo de la antigua cubierta se desarrolla una nueva que se endurecerá después de que el animal se haya desprendido del esqueleto viejo y salga al agua para crecer. Muchos artrópodos son pequeños debido a que la rigidez del esqueleto impone limitaciones de tamaño. Nunca veremos artrópodos tan grandes como los calamares gigantes o las ballenas, pero las patas del cangrejo araña (Macrocheira) pueden alcanzar ¡3 m de largo! Hay muchas más especies de artrópodos que de cualquier otro grupo animal. La mayoría de los artrópodos terrestres son insectos, pero los crustáceos son los artrópodos que dominan en el mar. Los artrópodos tienen un cuerpo segmentado y de simetría bilateral. Su éxito en la adaptación a todo tipo de ambientes se debe en parte al exoesqueleto protector y a los apéndices articulados.

está generalmente endurecido por carbonato cálcico. Los apéndices están especializados para la natación, la reptación, la sujeción a otros animales, la cópula y la alimentación. Los crustáceos poseen dos pares de antenas (Figs. 7.28 y 7.32), que están generalmente implicadas en la recepción sensorial del entorno. Este plan corporal de los crustáceos se repite en miles de formas, desde las más familiares a las menos conocidas.

se encuentran por todas partes: en el plancton, sobre el fondo, en el sedimento, sobre otros animales y nadando entre las algas. Los copépodos son muy abundantes e importantes en el plancton (véase «Copépodos», p. 328). Utilizan sus piezas bucales para filtrar o capturar el alimento. Algunas especies son tan comunes que se cuentan entre los animales más abundantes de la Tierra. Muchas especies planctónicas se mantienen a flote utilizando su primer par de antenas alargadas para nadar (Fig. 7.28). Muchas especies son parásitas, algunas están tan simplificadas que parecen poco más que pequeñas bolsas de tejido. Los balanos son filtradores que normalmente viven sujetos a distintas superficies incluyendo superficies vivas como ballenas y cangrejos. Muchos son muy exigentes con el tipo de superficie en el que pueden vivir. Algunos están entre los tipos más importantes de organismos incrustantes. Los balanos comunes se parecen a los moluscos porque su cuerpo está encerrado por gruesas placas calcáreas (Fig. 7.29). Las placas de la parte superior se abren para permitir a los apéndices filtradores plumosos (cirros) que son las patas, agitar el agua. Algunos balanos se han convertido en parásitos muy modificados que carecen

Primera antena Ojo

Primera antena Segunda antena

Segunda antena Maxilípedo Primera pata Segunda pata Tercera pata

Huevos

Crustáceos

Cuarta pata Quinta pata

Se conocen aproximadamente 68 000 especies Dorsal de crustáceos, pero puede haber todavía unas 150 000 especies sin describir. La mayoría son Ventral marinas. Los crustáceos están especializados para la FigurA 7.28 Los crustáceos estructuralmente más sencillos, como este copépodo planctónico, tienden a ser más pequeños y tienen apéndices que son similares entre sí, esto es, menos especializados. Una excepción aquí es vida en el agua y la mayoría poseen branquias la primera antena, que está especializada para la natación (véanse también Figs. 15.6 y 15.7). Todos los apéndices para captar el oxígeno. El esqueleto quitinoso son pares, pero la vista ventral muestra solo los de un lado.

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(véase Fig. 17.12). La mayoría de los eufausiáceos son filtradores y se alimentan de diatomeas y otro plancton. El krill es muy común en las aguas polares, donde se agrega formando bancos gigantescos de billones de individuos. Constituyen la principal fuente de alimentación para muchas ballenas, pingüinos y peces antárticos (véase Fig. 10.14). Otras especies del krill viven en aguas profundas (véase Fig. 16.2).

Corriente

Alimentándose

Cirros (12)

(b) Ano Boca

Apéndices extendidos

Estómago Intestino Oviducto Pene

Ovario

Testículo (a)

Apéndices retraídos

FigurA 7.29 (a) Los balanos ocultan un cuerpo de crustáceo debajo de gruesas placas. Permanecen casi inmóviles y utilizan sus patas para filtrar el alimento. Observe que los balanos son hermafroditas. Sin embargo, los individuos se aparean unos con otros, adoptando alternativamente papeles sexuales diferentes. Un individuo puede actuar como «macho» insertando el pene extensible en una «hembra» cercana. Puede, a su vez, convertirse en una «hembra» aceptando el pene de otro. (b) El balano (Tetraclita squamosa) de las costas pacíficas de Norteamérica. de placas. Sin embargo, todos los balanos tienen larvas típicas de crustáceos, que nadan y se sujetan a superficies antes de sufrir metamorfosis y transformarse en adultos (véase Fig. 7.37). Los anfípodos son pequeños crustáceos con un cuerpo curvado y aplanado lateralmente (Fig. 7.30). Muchos anfípodos son menores de 2 cm de longitud, aunque algunas especies de aguas profundas son mucho más grandes (véase Fig. 16.26). Típicamente, la cabeza y la cola están curvadas hacia abajo y los apéndices están especializados según su función. Las pulgas de arena, comunes en las costas sucias son

Primera antena Segunda antena Maxilípedo

FigurA 7.30

Muchos anfípodos, como esta pulga de ar ena ( Orchestoidea), se r econocen por un cuerpo curvado y aplanado lateralmente. Sin embargo, los ca marones, comunes entre las algas y los hidroideos, son anfípodos con cuerpos flacos raros. Un anfípodo gigante de las profundidades se muestra en la Figura 16.24.

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gambas, langostas y cangrejos. Con alrededor de 10 000 especies, los decápodos (el nombre significa «diez patas») son el grupo más grande de crustáceos. Incluye a las gambas, langostas y cangrejos. Los decápodos son también los crustáceos de tamaño más grande. Muchos son consumidos como alimento y tienen una gran importancia comercial. Los decápodos poseen cinco pares de patas o periópodos, el primero de los cuales está modificado y generalmente forma unas pinzas que utilizan para la alimentación y la defensa (Fig. 7.32). Los decápodos también tienen tres pares de maxilípedos, que están alrededor de la boca, girados hacia fuera y especializados para seleccionar el alimento y dirigirlo hacia la boca. En los decápodos que se alimentan de pequeñas partículas, los maxilípedos se utilizan como dispositivos filtradores. El caparazón está bien desarrollado y encierra la parte del cuerpo que se conoce como cefalotórax. El resto del cuerpo es el abdomen. Las gambas y langostas tienden a tener el cuerpo comprimido lateralmente, con un abdomen alargado, bien diferenciado, la «cola» que nos gusta tanto comer. Las gambas son típicamente carroñeras, especializadas en alimentarse de restos de detritos del fondo. Tienen también otros estilos de vida. Muchas gambas de colores llamativos, particularmente en los trópicos,

saltarinas y brincan extendiendo enérgicamente sus cuerpos curvados. Otros nadan entre las algas. Otras maneras de vida de este grupo amplio, principalmente marino, con cerca de 5000 especies, son excavar en la piel de las ballenas (como el piojo de las ballenas; véase Fig. 10.9) o formar parte del plancton. Los isópodos se encuentran en muchos de los ambientes de los anfípodos. Son aproximadamente del mismo tamaño que ellos, pero los isópodos se distinguen fácilmente ya que la mayor parte del cuerpo tiene patas semejantes entre sí y el cuerpo está aplanado dorsoventralmente por lo que tienen un dorso plano (Fig. 7.31). Las cochinillas de humedad son isópodos terrestres comunes, similares a muchas especies marinas. El piojo de los peces (no tiene nada que ver con los piojos de aves y mamíferos, que son insectos) y otros isópodos son parásitos de peces (véase Fig. 10.10) y otros crustáceos. Los eufausiáceos, que se conocen como krill, son crustáceos planctónicos parecidos a las FigurA 7.31 El piojo de mar ( Ligia oceanica ) no gambas de no más de 6 cm de largo. La cabe- es un ver dadero piojo sino un isópodo. Se alimenta za está fusionada con los segmentos del cuerpo principalmente de los r estos de las algas en descomposición que son depositados en la costa por las olas. para formar un caparazón que cubre la mitad Algunos isópodos viven como parásitos de peces (véase anterior del cuerpo igual que una armadura Fig. 10.10).

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Parte II Los organismos marinos Primera antena Cefalotórax

Abdomen

Segunda antena

Telson Tres pares de maxilípedos Pinza Pleópodos (nadadores) Quelípedo

Patas marchadoras (periópodos)

Urópodos

Glándula digestiva Gónada (testículo) Estómago Corazón Intestino

Cerebro Cordón nervioso Maxilípedo

Boca

Ano

Gonoducto

FigurA 7.32 El bogavante americano ( Homarus americanus ) ilustra el plan corporal básico de los crustáceos decápodos. Se han omitido de este dibujo las branquias plumosas, que se alojan en una cámara a cada lado del cefalotórax. Los conductos genitales, los gonoductos, se abren en los machos, en la base del último par de patas mar chadoras y en la base del segundo par, en las hembras. La próxima vez que se coma un bogavante, asegúrese de comprobarlo.

alargado y blando en el interior de conchas de gasterópodos (véase Fig. 10.5). Algunos cangrejos ermitaños cubren sus conchas con anémonas de mar (Fig. 7.34) o esponjas para aumentar la protección y el camuflaje. Sin embargo, un tipo de cangrejo ermitaño no oculta su abdomen (Fig. 7.35). En los verdaderos cangrejos, el abdomen es pequeño y doblado hacia el cefalotórax que es compacto y ancho. El abdomen aparece como una placa aplanada en forma de V en los machos, mientras que en la hembra está extendido y tiene forma de u para transportar los huevos (Fig. 7.36). Los cangrejos pueden ser muy activos y la mayoría se pueden mover fácilmente de lado muy rápidamente. Constituyen el grupo más grande y diverso de los decápodos, con más de 4 500 especies. Muchos son carroñeros o depredadores, pero algunos tienen dietas especializadas y comen algas, materia orgánica del fondo, o incluso moco de los corales (véase la foto de la página 120). Muchos cangrejos viven en las costas rocosas o en las playas arenosas, expuestos al aire durante mucho tiempo. Los cangrejos terrestres pasan gran parte de su vida en la tierra, volviendo al mar solamente para poner los huevos.

Biología de los crustáceos

viven sobre la superficie de otros invertebrados turan moluscos y erizos de mar. Los cangrejos La diversidad de formas entre los crustáceos se (Fig. 7.33) o eliminan parásitos de la piel de ermitaños, que no son verdaderos cangrejos, corresponde con igual diversidad de rasgos funlos peces (véase «Asociación para la limpieza», son también carroñeros. Ocultan su abdomen cionales. p. 222). Otras gambas viven en aguas profundas (véase Fig. 16.2) . Las gambas de fango y las gambas fantasma excavan en los fondos fangosos (véase Fig. 12.11) . Las langostas, como el bogavante americano (Homarus; Fig. 7.32) y la langosta espinosa sin pinzas (Panulirus; véase Fig. 4.22) son principalmente nocturnas y durante el día se ocultan en grietas de las rocas o corales. Son carroñeras y depredadoras que tri-

FigurA 7.33 Este camarón ( Periclimenes) se ca mufla para vivir sobre los brazos ramificados de los crinoideos (véase Fig. 7.47) en el Pacífico tropical.

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FigurA 7.34 El cangrejo ermitaño (Dardanus sp.) con anémonas de mar viviendo sobre su concha. El cangrejo ermitaño está protegido por los nematocistos de los tentáculos de las anémonas y las anémonas de mar consiguen comer las partículas de alimento que se sueltan cuando come el cangrejo ermitaño.

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mosaico. En los decápodos, los ojos compuestos están en el extremo de pedúnculos móviles que pueden usarse como telescopios. Los crustáceos tienen un sentido del «olfato» muy agudo, es decir, que son muy sensibles a las sustancias químicas presentes en el agua. Muchos crustáceos tienen un par de estatocistos para el equilibrio. Los crustáceos son de los invertebrados con un comportamiento más complejo. Utilizan una gran variedad de señales para comunicarse unos con otros. Muchas de estas señales consisten en cambios de postura especiales o movimientos de las patas y antenas, que a menudo tienen marcas especiales o son de colores fuertes, para que las señales sean más patentes. Se ha demostrado que este tipo de comunicación es muy importante en las disputas entre vecinos por colonizar espacios y en el cortejo. El comportamiento de cortejo puede ser muy elaborado (véase «Violinista en el fango», p. 268). FigurA 7.36 (a)

(b)

FigurA 7.35

El cangrejo de los cocoter os (Birgus latro) es un cangr ejo ermitaño grande, terr estre que no utiliza una concha cuando es adulto ( a). Las hembras retornan al mar solo para liberar sus huevos. Después de una vida planctónica, los juveniles caen al fondo y utilizan conchas como habitáculos ( b) mientras se des plazan fuera del agua hasta que comienzan su vida en la tierra. Los cangr ejos de los cocoter os, llamados así ya que a menudo comen cocos, se encuentran en los océanos Índico y Pacífico tropical. Se sabe que pueden alcanzar los 13.5 kg de peso y son, por ello, los artrópodos terrestres más grandes.

El abdomen de los cangrejos machos tiene forma de V (arriba) y es más grande y con forma de U en las hembras (abajo). Se trata del cangrejo de roca o cangrejo europeo (Carcinus maenas), una plaga introducida en las costas pacíficas y atlánticas de Norteamérica y otras regiones del mundo.

En los isópodos y copépodos parásitos hay otros apéndices adaptados para picar y chupar. El alimento pasa al estómago que a menudo tiene pliegues o dientes quitinosos para triturar y cilios para tamizar. El estómago, dividido en dos cámaras en los decápodos, está conectado a las glándulas digestivas que segregan enzimas digestivas y absorben nutrientes. La digestión es esencialmente extracelular. El intestino termina en un ano. Como en los moluscos, los nutrientes absorbidos son distribuidos por un sistema circulatorio abierto. El intercambio respiratorio se realiza normalmente por branquias adosadas a algunos apéndices. En la mayoría de los decápodos, las branquias se alojan en una cámara debajo del caparazón, que es constantemente batida por el agua. Sin embargo, en los cangrejos terrestres, la cámara branquial, aunque húmeda, está llena de aire y actúa de forma parecida a como actúan nuestros pulmones.

reproducción y ciclo vital. En la mayoría

de los crustáceos los sexos son separados. Casi nunca se liberan los gametos al agua. En lugar de eso, los machos utilizan apéndices especializados para transferir el esperma directamente a la hembra. Incluso en las especies hermafroditas el esperma se transfiere de unos a otros. Los balanos, por ejemplo, tienen un pene que pueden extender hasta alcanzar a otros balanos próximos. En los decápodos, la cópula normalmente tiene lugar inmediatamente después de la muda de la hembra, cuando el exoesqueleto todavía está blando. Las hembras de muchas especies pueden almacenar el esperma durante periodos largos y utilizarlo para fecundar por separado distintas remesas de huevos. En anfípodos e isópodos, los huevos se incuban en una cámara formada por extensiones laterales del cuerpo. En decápodos y otros grupos, las hembras transportan sus huevos utilizando los pleópodos, apéndices especializados, no natatorios, que tienen debajo del cuerpo (véase Fig. 7.32). La mayoría de los crustáceos tienen una larva planctónica que no se parece nada al adulto. Posiblemente, la larva más característica de los crustáceos sea la larva nauplios, aunque los tipos y el número de estados larvarios varían mucho de unos grupos a otros (Fig. 7.37).

Alimentación y digestión. La filtración es muy Sistema nervioso y comportamiento. El

común en copépodos y en la mayoría de los pequeños crustáceos planctónicos (véase Fig. 15.7). Las sedas rígidas en forma de pelos de algunos apéndices se utilizan para atrapar las partículas de alimento del agua. Las partículas son conducidas a las sedas por corrientes creadas por el batido de otros apéndices. Otros apéndices especializados conducen el alimento desde las sedas a la boca.

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sistema nervioso de los crustáceos más sencillos tiene forma de escalera, aunque en los decápodos está mucho más centralizado. Los crustáceos tienen un cerebro pequeño, relativamente sencillo (véase Fig. 7.32) pero órganos sensoriales muy bien desarrollados. La mayoría tienen ojos compuestos, que consisten en un grupo de hasta 14 000 unidades fotosensibles distribuidas en

Otros artrópodos marinos Muy pocos artrópodos, aparte de los crustáceos, son comunes en el océano. La mayoría pertenecen a dos pequeños grupos totalmente marinos. Un tercer grupo amplio, y sobre todo terrestre, incluye unas pocas especies que tímidamente han invadido el mar.

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Copépodos

Nauplios

Copepodito

Copépodo adulto

Nauplios

Cipris

Balano adulto

Balanos

Langosta espinosa

Filosoma

Langosta adulta

La mayoría de las gambas

Zoea

Gamba adulta

Cangrejos

Zoea

Megalopa

Cangrejo adulto

FigurA 7.37 Los huevos de los crustáceos marinos eclosionan y originan larvas planctónicas que sufren mudas consecutivas. Con cada muda se añade un nuevo par de apéndices, mientras que los ya presentes se especializan cada vez más. El último estado larvario sufre metamorfosis y se transforma en otro juvenil (véase Fig. 13.5). Las larvas y los adultos mostrados aquí no están dibujados a escala. En muchos casos, cada flecha representa varias mudas. En la Figura 15.13 se muestran otras larvas de crustáceos.

Cangrejos cacerola. Los cangrejos cacerola muy diferentes de los que se extinguieron hace cerola que encierra un cuerpo con cinco pares son los únicos miembros supervivientes de un grupo (clase Merostomata) que está ampliamente representado en el registro fósil. Las cinco especies actuales de cangrejos cacerola no son verdaderos cangrejos sino «fósiles vivientes», no

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tiempo. Los cangrejos cacerola viven en los fondos blandos en aguas someras en el Atlántico y costas del golfo de Norteamérica (Limulus) y sudeste de Asia (Carcinoscorpius). Su rasgo más característico es un caparazón en forma de ca-

de patas (Fig. 7.38) . Estos cangrejos cacerola emergen a la playa para reproducirse.

Arañas de mar. Las de mar (clase Pycnogo-

nida) se parecen a las verdaderas arañas solo

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se encuentra alejado de la costa es una especie de zapatero marino (Halobates; véase Fig. 15.17).

Lofoforados

FigurA 7.38 Limulus polyphemus es un cangr ejo cacerola que crece hasta alcanzar 60 cm incluida la cola. Se alimenta de almejas y otr os pequeños invertebrados de fondos blandos. superficialmente. Cuatro o más pares de patas articuladas surgen de un pequeño cuerpo (Fig. 7.39). Utilizan una gran probóscide que lleva la boca en el extremo, para comer invertebrados blandos tales como anémonas de mar e hidrozoos. Las arañas de mar son más comunes en aguas cálidas, aunque pueden estar en todos los océanos.

insectos. Éstos (clase insecta) se distinguen de otros artrópodos por la presencia en el adulto de solo tres pares de patas. Son el grupo más diverso de animales sobre la tierra, pero escasean en el mar. La mayoría de los insectos marinos viven en el borde del agua donde recogen carroña entre las algas, balanos y rocas. Muchos viven entre las algas en descomposición que se acumulan en marea alta. Un insecto marino que

Hay tres grupos de invertebrados marinos que tienen una estructura alimentaria exclusiva, el lofóforo. Consiste en una serie de tentáculos ciliados dispuestos en forma de herradura, de forma circular o de manera espiralada. Los lofoforados son suspensívoros y utilizan sus cilios para crear corrientes alimentarias. Comparten también otros rasgos importantes; ausencia de segmentación, simetría bilateral, celoma y un tubo digestivo en forma de u.

Briozoos Los briozoos («animales musgo») forman colonias sobre las algas, rocas y otras superficies. Aproximadamente 4500 especies, la mayoría marinas, se agrupan en el filo Ectoprocta. Las colonias de briozoos consisten en diminutos individuos interconectados llamados zooides que segregan un esqueleto de formas muy variadas. Las colonias pueden ser incrustantes o tener una forma erguida que adquieren el aspecto de trocitos de encaje (Fig. 7.40). Si se miran con detalle, podemos descubrir unos compartimientos rectangulares, redondeados o en forma de cajitas ocupados por zooides (véase Fig. 13.17). El lofóforo se puede retraer. El tubo digestivo tiene forma de u con el ano fuera del lofóforo.

Probóscide

FigurA 7.40

Canda simplex y otros muchos briozoos forman colonias incrustantes en forma de encaje.

Foronídeos En un primer momento, los foronídeos (filo Phoronida) pueden confundirse fácilmente con los poliquetos. Tienen forma de gusano y fabrican unos tubos hechos en parte con granitos de arena. Sin embargo, tienen un lofóforo circular o en forma de herradura y su tubo digestivo tiene forma de u en contraste con el tubo digestivo de los poliquetos que es recto. Las 20 especies conocidas son marinas y viven excavando en la arena o adhiriendo sus tubos a las rocas y otras superficies duras, en aguas someras. Aunque una especie californiana puede alcanzar los 25 cm, la mayoría de los foronídeos no sobrepasan unos pocos centímetros de largo.

Braquiópodos Hay cerca de 350 especies actuales de braquiópodos o conchas lámpara (filo Brachiopoda). Otros cientos de especies son exclusivamente fósiles. Los braquiópodos tienen una concha formada por dos valvas, igual que las almejas, con las que no tienen relación. En el cuerpo, las dos valvas son dorsal y ventral a diferencia con las valvas laterales (izquierda y derecha) de las almejas. Cuando las valvas están abiertas, se hacen patentes otras diferencias mayores entre los braquiópodos y las almejas. Los braquiópodos tienen un lofóforo muy patente que consiste en dos brazos ciliados espiralados que ocupan la mayor parte del espacio entre las valvas. Muchos braquiópodos se encuentran sujetos a las rocas o excavando en sedimentos blandos.

Quetognatos FigurA 7.39

Las arañas de mar , o picnogónidos, se observan a menudo sobr e invertebrados de cuerpo blando, tales como esponjas, anémonas de mar, medusas y briozoos. La mayoría de las especies de aguas someras son pequeñas, con cuerpos que raramente sobrepasan 1 cm de largo. Algunas arañas de mar de aguas pr ofundas son más grandes, como las especies de las aguas árticas y antárticas.

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En número de especies, los quetognatos o gusanos flecha (filo Chaetognatha) están entre los filos animales más pequeños. Solo se conocen cerca de 100 especies, todas marinas. Son,

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Parte II Los organismos marinos Ojos Espinas raptoriales Boca

Cerebro Intestino

Aleta lateral

sin ninguna duda, uno de los miembros más comunes e importantes del plancton. En su mayoría son transparentes, aerodinámicos, con aletas similares a las de los peces y cola (Fig. 7.41). La cabeza posee ojos, espinas raptoriales y dientes. La longitud total varía desde los pocos milímetros hasta unos 10 cm. Los quetognatos son voraces carnívoros con estructuras sensoriales muy eficaces para detectar las presas. Sus presas son pequeños crustáceos, huevos y larvas de peces y otros animales, otros quetognatos y prácticamente cualquier cosa con tal de que sea pequeña. Pasan mucho tiempo en el agua sin moverse, pero pueden nadar con movimientos muy rápidos para atrapar a sus presas.

Ovario

Equinodermos: Simetría pentarradiada

Ano

Testículo

Aleta caudal

FigurA 7.41

Los gusanos flecha, o quetognatos, tienen un cuerpo transpar ente en forma de pez, como una adaptación a la vida como depr edadores planctó nicos. Sagitta elegans («flecha elegante»), representada aquí, tiene una distribución amplia. Obsérvese que los individuos tienen testículos y ovarios.

Estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar y otras formas pertenecen a los equinodermos (filo Echinodermata). Los equinodermos son de simetría radial, igual que cnidarios y ctenóforos. Sin embargo, la simetría radial de los equinodermos es secundaria. Sus larvas planctónicas son de simetría bilateral y solo los adultos desarrollan simetría radial. A diferencia de

cnidarios y ctenóforos, los equinodermos tienen simetría radial pentámera, esto es, una simetría basada en cinco partes (Fig. 7.42) . Como era de esperar en un animal de simetría radial, los equinodermos no tienen cabeza. No hay extremo anterior ni posterior ni lado dorsal ni ventral. En lugar de esto, es más usual mencionar en los equinodermos una superficie oral donde se localiza la boca y una superficie opuesta o aboral (Fig. 7.42a y b). Generalmente, los equinodermos tienen un tubo digestivo completo, un celoma bien desarrollado y un esqueleto interno. Este esqueleto, igual que el nuestro, es un endoesqueleto. Es segregado en el interior de tejidos y no externamente como el exoesqueleto de los artrópodos. Aunque a veces parece externo, como en las púas de los erizos, el endoesqueleto está cubierto por una capa muy fina de epidermis ciliada. Las púas y las protuberancias puntiagudas proporcionan a muchos equinodermos una apariencia espinosa, de ahí el nombre Echinodermata «piel con espinas» El sistema vascular acuífero, una red de canales llenos de agua, es exclusivo de los equinodermos (Fig. 7.42c). Los pies ambulacrales son extensiones musculares de estos canales. Se extienden cuando están llenos de agua, a veces por la acción de sacos musculares, las ampollas, que se sitúan en el interior del cuerpo por el lado opuesto al pie. A menudo, los pies terminan en una ventosa que utilizan para fijarse, la loco-

Ano

Ano

Madreporito Sistema digestivo Brazo

Madreporito

Pedicelarios

Gónada

Estómago Glándula digestiva

Glándula digestiva

(a)

Canal anular Sistema vascular acuífero

Boca

Gónada

Canal radial

Ampolla Ampollas Boca

Surco ambulacral (b)

Pies ambulacrales

Canal radial

(c)

Pie ambulacral

Pie ambulacral

FigurA 7.42

Superficies aboral (a) y oral (b) de una estrella de mar (Asterias vulgaris) común en el Atlántico y costas del golfo de Norteamérica. Estructura interna (c) con un brazo cortado para mostrar las relaciones entre los pies, sacos internos (ampollas) y los canales del sistema ambulacral. Ésta y otras estrellas carnívoras sacan sus estómagos, de paredes finas, y la digestión de las presas comienza antes de que hayan sido ingeridas.

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moción y la recepción de estímulos químicos y mecánicos. En las estrellas y erizos, el sistema conecta con el exterior a través del madreporito, una placa porosa en la superficie aboral. Los equinodermos tienen, de adultos, simetría radial. Se caracterizan por un endoesqueleto y un sistema vascular acuífero exclusivo.

Tipos de equinodermos

(a)

(b)

Los equinodermos son un grupo amplio con FigurA 7.43 (a) La estrella de mar gigante (Pisaster giganteus) de la costa pacífica de Norteamérica. (b) Linckia cerca de 7000 especies descritas, todas marinas. guildingi, una estrella del Caribe, muestra una notable capacidad de regeneración; aquí, el brazo más largo regenera el disco central y cuatro pequeños brazos para formar un individuo completo. Son miembros muy importantes de las comunidades bentónicas desde los polos a los trópicos.

Estrellas de mar. Tales estrellas (clase Asteroidea) muestran claramente el plan de organización de los equinodermos. La mayoría de las especies tienen cinco brazos que irradian de un disco central, aunque algunas tienen más de cinco brazos, a veces hasta 50. Cientos de pies ambulacrales sobresalen desde la superficie oral a lo largo de canales radiales en cada brazo, denominados surcos ambulacrales (Fig. 7.42 b). Las estrellas se pueden mover en cualquier dirección, aunque normalmente con lentitud, extendiendo los pies y tirando del cuerpo. El endoesqueleto de las estrellas consiste en placas adyacentes de carbonato cálcico que forman un armazón relativamente flexible. Esto permite que los brazos se puedan doblar. A menudo, la superficie aboral de muchas estrellas está cubierta con espinas modificadas con forma de diminutas tenazas llamadas pedicelarios (Fig. 7.42c) que contribuyen a mantener limpia la superficie. La mayoría de las estrellas son depredadoras de bivalvos, caracoles, balanos y otros organismos sésiles o de movimiento lento. Como ejemplo, Asterias (Fig. 7.42) , común en costas rocosas desde el Atlántico norte hasta el golfo de México, y Pisaster (Fig. 7.43a) en el Pacífico norte. Ofiuras (clase Ophiuroidea). También tienen

el cuerpo en forma de estrella. Sin embargo, sus cinco brazos son largos, flexibles y claramente delimitados por el disco central (Fig. 7.44). Los movimientos rápidos y serpentiformes de los brazos se utilizan para la locomoción. Los pies ambulacrales, que carecen de ventosas, se utilizan en la alimentación. Muchos ofiuroideos comen detritos y pequeños animales que recolectan del fondo del agua. Las partículas son recogidas por los pies y pasan

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de pie a pie hasta llegar a la boca. Carecen de ano. Hay más especies de ofiuroideos, alrededor de 2000, que de cualquier otro grupo de equinodermos. Los ofiuroideos tienen una distribución muy amplia, pero no siempre son visibles, ya que a menudo se ocultan en rocas y corales o se tapan ellos mismos con fango o arena.

Erizos de mar. En los erizos de mar (clase

Echinoidea), el endoesqueleto forma un caparazón redondeado, rígido, con púas y pedicelarios (Fig. 7.45) . La locomoción se consigue por púas móviles insertadas en las placas del caparazón y por pies ambulacrales terminados en ventosa. El plan corporal aplanado y estrellado de las estrellas de mar se transforma en el de un erizo acortando los brazos y tirando de la superficie oral y aboral para formar una esfera. Las cinco filas de surcos ambulacrales con los pies se extienden ahora a lo largo de toda la superficie externa de la esfera. La boca está en la parte inferior y el ano en la parte superior. Las placas que forman el caparazón se pueden observar en un erizo desprovisto de púas y tejido. Las filas de poros a lo largo del surco ambulacral se corresponden con las filas de pies ambulacrales. Los erizos de mar ramonean sobre las algas y otros sustratos. En este proceso, también ingieren detritos y animales incrustantes como esponjas y briozoos. La boca, dirigida hacia la parte inferior, tiene un sistema muy complejo de piezas duras y músculos llamado linterna de Aristóteles, que se utiliza para trocear las algas y desprender trocitos de alimento del fondo. Los erizos de mar son muy comunes en las costas rocosas de todo el mundo. Como ejemplo, Arbacia del océano Atlántico y golfo de México y Strongylocentrotus de la mayoría de las costas del Atlántico norte y Pacífico (Figs. 7.45a y

FigurA 7.44 Ophiothrix oerstedii es un ofiuroideo que se encuentra habitualmente sobr e esponjas y otros habitantes del Caribe. 13.19). En los trópicos, los erizos de mar muestran una gran variedad de formas y tamaños, particularmente en los arrecifes de coral (Echi nometra, Diadema; véase Fig. 14.33). De las aproximadamente 1000 especies de la clase Echinoidea, no todas tienen caparazones globosos con púas prominentes. Los erizos corazón (véase Fig. 13.7) y los dólares de arena (Figs. 7.45b y 13.8) están adaptados a vivir en fondos blandos y tienen cuerpos aplanados y púas cortas. Son sedimentívoros y utilizan sus pies ambulacrales y a menudo rastros de moco para atrapar partículas orgánicas.

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(a)

(b)

FigurA 7.45

(a) El erizo de mar verde (Strongylocentrotus droebachiensis) se encuentra en las costas rocosas y bosques de quelpos del Atlántico, Ártico y costas pacíficas de Norteamérica. (b) Mellita sexiesperforata, el dólar de arena de seis agujeros, de los fondos blandos a lo largo del sur este de los Estados Unidos y el Caribe. El patrón pentámero característico de todos los equinodermos puede verse en la forma algo estr ellada del centr o de este dólar de arena.

El plan corporal de los crinoideos se describe mejor como un ofiuroideo al revés, con los surcos ambulacrales y la boca hacia arriba. La boca y los órganos principales están restringidos a un pequeño cuerpo en forma de copa, a partir del que irradian los brazos. Algunos crinoideos tienen solo cinco brazos, pero la mayoría tiene muchos más (hasta 200) que son ramificaciones de los cinco iniciales. Los brazos tienen también pequeñas ramas laterales (véase Fig. 7.33). A lo largo de estas ramificaciones laterales hay pies ambulacrales finos que segregan moco, que ayuda a capturar las partículas de alimento. El alimento llega a la boca por medio de surcos ambulacrales abiertos. Estos apéndices inclinan el cuerpo de tal forma que los brazos extendidos se orientan con relación a las corrientes, para que la alimentación suspensívora sea eficaz.

Biología de los equinodermos Holoturias. Otra modificación del plan cor-

poral de los equinodermos se observa en las holoturias o pepinos de mar (clase Holothuroidea) que superficialmente parecen gusanos (Fig. 7.46 y foto de la p. 354). No tienen púas y carecen de una simetría radial patente. El plan corporal básico de los erizos se ha alargado en el sentido del eje oral-aboral, como si se tirara a la vez de la boca y el ano para alargar y estrechar el cuerpo. El animal vive tumbado sobre un lado, con las cinco filas de pies ambulacrales concentradas. Las superficies oral y aboral son los extremos. El endoesqueleto consiste en escleritos calcáreos microscópicos dispersos y embebidos en la pared del cuerpo, de consistencia correosa. Al igual que los erizos, la mayoría de las holoturias tienen cinco filas de pies que se extienden desde la boca hasta el ano.

FigurA 7.46

Un pepino de mar ( Thelenota rubralineata) de Papua, Nueva Guinea. Los pepinos de mar son generalmente los equinodermos más grandes, pu diendo alcanzar los 2 m de longitud.

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Muchos pepinos de mar son sedimentívoros. Los pies ambulacrales que están alrededor de la boca están modificados en tentáculos ramificados que se utilizan para coger materia orgánica del fondo o sedimento y llevarlo a la boca (véase Fig. 7.3) . Algunos pepinos de mar excavan o se ocultan y solamente extienden sus tentáculos para obtener el alimento directamente del agua. Muchos holoturoideos han adquirido mecanismos de defensa novedosos para compensar la falta de caparazón y púas. Algunos segregan sustancias tóxicas. Cuando se les perturba, algunas especies descargan filamentos pegajosos, a menudo tóxicos, por el ano, para distraer a los potenciales depredadores. Otros recurren a conductas sorprendentes como la expulsión brusca del tubo digestivo y otros órganos a través de la boca o el ano, una respuesta conocida como evisceración. Se supone que la evisceración distrae al atacante mientras que el holoturoideo, que podrá finalmente regenerar los órganos perdidos, escapa. ¡Confuso, quizás, pero eficaz!

La simetría radial está asociada al estilo de vida sedentario. Con la excepción de la natación limitada de algunas estrellas plumosas y algunos holoturoideos de aguas profundas, los equinodermos adultos son reptantes lentos en el fondo. Pero ¿acaso necesitan ser rápidos para tener éxito? Ciertamente, no.

Alimentación y digestión. El sistema diges-

tivo de los equinodermos es bastante sencillo. La mayoría de las estrellas de mar son carnívoras. Muchas comen extendiendo, o sacando por la boca, parte de su estómago para englobar el alimento. El estómago entonces segrega enzimas digestivas producidas por grandes glándulas digestivas que se prolongan por dentro de los brazos (Fig. 7.42 c). El alimento digerido es transportado al interior de las glándulas para la absorción y el estómago se introduce dentro del cuerpo. El intestino es corto o falta. Los

Crinoideos. Los crinoideos (clase Crinoidea) son suspensívoros y extienden los brazos plumosos para obtener el alimento del agua. Los crinoideos están representados por cerca de 600 especies de estrellas plumosas (Fig. 7.47) y lirios de mar. Los lirios de mar están restringidos a aguas profundas y permanecen anclados permanentemente en el fondo. Las estrellas plumosas se yerguen y reptan en fondos duros tanto en aguas someras como en aguas profun- FigurA 7.47 Un crinoideo fotografiado por la nodas, especialmente en el Pacífico tropical y en el che en el atolón Kwajalein, en las islas Marshall. Los brazos extendidos de los individuos cuando están ali océano Índico. También son capaces de nadar mentándose pueden alcanzar un diámetr o de 70 cm. Para detalle de los brazos, véase la Figura 7.33. con movimientos muy gráciles.

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ofiuroideos y los crinoideos también tienen tubos digestivos cortos y sencillos. Los ofiuroideos carecen de ano. El tubo digestivo de los erizos y pepinos de mar es largo y arrollado. En los erizos, hay una adaptación para la lenta digestión necesaria para procesar todo el material vegetal. Un tubo digestivo largo supone una ventaja para los pepinos de mar ya que necesitan procesar grandes cantidades de sedimento para obtener suficiente materia orgánica. En todos los equinodermos, los nutrientes son transportados por el fluido que llena la amplia cavidad corporal. Este líquido se denomina líquido celomático, ya que la cavidad corporal de los equinodermos es un celoma. El líquido celomático transporta también oxígeno, ya que la mayoría de los equinodermos carecen de un sistema circulatorio específico. En las estrellas y erizos, el intercambio respiratorio tiene lugar a través de pequeñas prolongaciones ramificadas de la pared del cuerpo, conectadas por su base a la cavidad celomática. En los holoturoideos, el agua es bombeada a través del ano al interior de un par de tubos finos ramificados llamados árboles respiratorios. Los árboles respiratorios son extensiones del tubo digestivo y están suspendidos en la cavidad corporal, rodeados por el líquido celomático. Proporcionan una gran superficie muy próxima al líquido celomático, lo que favorece el intercambio respiratorio.

Sistema nervioso y comportamiento. El

conocimiento que poseemos del sistema nervioso de los equinodermos es más bien limitado. La presencia de una red nerviosa recuerda al de los cnidarios. El sistema nervioso coordina los movimientos de los pies ambulacrales y de las púas, en ausencia de cerebro. Sin embargo, comporta-

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mientos más complejos tales como enderezar el Hemicordados: cuerpo después de haberles dado la vuelta, y el camuflaje con trocitos de restos por parte de los ¿un eslabón perdido? erizos son evidencias de que el sistema nervioso La búsqueda de relaciones evolutivas entre los puede no ser tan sencillo como parece. cordados, nuestro propio filo y otros grupos de reproducción y ciclo vital. En la mayoría de animales (véase Fig. 7.51) ha sido un estimulos equinodermos, los sexos están separados. En lante desafío, y se han propuesto varias hipómuchos grupos, cinco, diez o más gónadas li- tesis. Por raro que parezca, los equinodermos beran espermatozoides u óvulos directamente al y los cordados comparten varios rasgos relaagua. Las gónadas están alojadas generalmente cionados con el desarrollo de sus embriones. en la cavidad corporal y se abren al exterior a Sin embargo, la gran distancia evolutiva entre través de un conducto (véase Fig. 7.42 c). Los equinodermos y cordados puede ser ocupada gametos no sobreviven mucho tiempo en el por un pequeño grupo de gusanos poco conoagua, de tal forma que en muchas especies los cido, los hemicordados (filo Hemichordata). individuos desovan todos a la vez para asegurar Los hemicordados comparten las mismas características básicas del desarrollo que las de la fecundación. El desarrollo de los huevos fecundados tiene cordados o equinodermos. Algunos hemicorlugar en el plancton y normalmente origina una dados tienen también una larva similar a la de larva ciliada característica de cada grupo (véase los equinodermos. Los hemicordados comFig. 15.11b y c). Las larvas de los equinoder- parten con los cordados algunos de los rasgos mos son de simetría bilateral, y no es hasta la utilizados para definir nuestro propio filo. Esmetamorfosis cuando surge la simetría radial. tas características –un tubo nervioso dorsal y Algunos equinodermos no tienen larva planctó- hendiduras a lo largo de la parte anterior del nica e incuban su descendencia en bolsas espe- tubo digestivo– se discutirán en la siguiente sección. ciales o bajo el cuerpo. Algunas estrellas, ofiuroideos y holoturoideos Los hemicordados incluyen 85 especies, se reproducen regularmente por vía asexual, se- muchas de las cuales pertenecen a los enteparando el disco central o cuerpo en dos par- ropneustos o gusanos bellota, una especie de tes. Las dos mitades después regeneran lo que gusanos sedimentívoros que viven libres o en les falta para originar individuos completos. La tubos en forma de u. Algunos enteropneustos regeneración, esto es, la capacidad de formar se han encontrado alrededor de las chimeneas partes del cuerpo perdidas o dañadas, está muy hidrotermales, a menudo en grandes cantidadesarrollada en los equinodermos. Las estrellas, des. Su longitud varía entre los 8 y los 45 cm ofiuroideos y crinoideos regeneran los brazos aunque algunos pueden alcanzar 2.5 m. Al igual perdidos. En algunas estrellas, un brazo aisla- que los holoturoideos, prácticamente todos los do puede originar un nuevo individuo (véase enteropneustos ingieren sedimento, utilizanFig. 7.43b). Sin embargo, en la mayoría de las do una gruesa probóscide secretora de moco estrellas, solo los brazos que incluyen partes del para recoger el material orgánico y llevarlo a la disco central pueden regenerar. boca.

Estructura sensorial con ojos Sifón inhalante

Sifón exhalante Ano

Estómago

Tubo nervioso dorsal

Notocorda

Cola

Hendiduras branquiales Corazón en la faringe (a)

(b)

FigurA 7.48

(a) Clavelina picta es una ascidia colonial. Su cubierta exter na, la túnica, contiene celulosa, una sustancia típica de las plantas. ( b) La larva renacuajo de las ascidias muestra todas las características propias de los cordados. Sin embargo, algunas de esas características han desaparecido en los adultos.

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Cordados sin columna vertebral

Notocorda

Tubo nervioso dorsal

Los cordados (filo Chordata) se dividen en tres Cola grandes grupos o subfilos. Dos de ellos carecen de columna vertebral y son tratados aquí con los Ano invertebrados. Estos invertebrados cordados son Intestino Hendiduras branquiales Tentáculos juntamente denominados procordados. El teren la faringe orales cero, y con mucho el subfilo mayor de cordados, FigurA 7.49 Aunque parece un pez, el anfioxo (Branchiostoma) es un invertebrado ya que carece de columna es el de los vertebrados, que será tratado en los vertebral. La notocorda, el tubo nervioso dorsal y las hendiduras branquiales demuestran que es un cordado. Capítulos 8 y 9. Las aproximadamente 49 000 especies actuales de cordados comparten muchas características aunque destacan sobre todo cuatro. Al menos durante parte del desarrollo, todos los cordados, incluyendo los humanos, tienen: 1) un único cordón nervioso dorsal hueco que corre a lo largo de la parte dorsal del cuerpo del animal; 2) branquias (o hendiduras faríngeas), aberturas pequeñas a lo largo de la parte anterior del tubo digestivo (o faringe); 3) una notocorda, varilla flexible de soporte que se aloja entre el cordón nervioso y el tubo digestivo, y 4) una cola postanal, esto es, una cola que se extiende por detrás del ano (Figs. 7.48b y 7.49). Todos los cordados tienen también un corazón ventral. En los vertebrados, la notocorda está rodeada o sustituida por una serie de huesos articulados, las vértebras, o columna vertebral. Todos los cordados poseen –al menos durante parte de su vida– un tubo nervioso dorsal, hendiduras faríngeas, notocorda y una cola postanal. Los vertebrados cordados también poseen una columna vertebral.

Tunicados El grupo más amplio de procordados es el de los tunicados (subfilo urochordata). Las 3000 especies descritas son marinas. Las más comunes y conocidas son las ascidias, o jeringas de mar (clase Ascidiacea). Sus cuerpos en forma de saco están adheridos a sustratos duros, a menudo como organismos incrustantes (Fig. 7.50) o anclados en los sedimentos blandos. Son los únicos cordados sésiles o permanentemente fijos. A simple vista, algunas ascidias pueden confundirse con esponjas por su aspecto general. Sin embargo, el cuerpo de una ascidia está protegido por una túnica, una cubierta correosa o gelatinosa que a menudo tiene una textura diferente a la de las esponFigurA 7.50 Ciona intestinalis es una ascidia o jeringa de mar de aguas someras que llega a ser un animal jas, y la estructura interna es completamente incrustante muy común en cualquier parte del mundo. Una ascidia colonial ( Botryllus schlosseri) puede observarse diferente. sobre la cubierta externa, o túnica, de Ciona.

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Chordata (cordados)

149

Hemichordata (hemicordados)

Echinodermata (equinodermos)

Chaetognatha (quetognatos)

Brachiopoda (braquiópodos)

Ectoprocta (briozoos)

Nematoda (nematodos)

Arthropoda (artrópodos)

Annelida (anélidos)

Echiura (equiúridos)

Mollusca (moluscos)

Sipuncula (sipuncúlidos)

Nemertea (nemertinos)

Platyhelminthes (platelmintos)

Ctenophora (ctenóforos)

Cnidaria (cnidarios)

Porifera (esponjas)

Phoronida (foronídeos)


Antecesor común

FigurA 7.51

Relaciones filogenéticas entre los grandes filos de animales. El esquema está basado en muchos caracteres, incluyendo morfología, embriología, desarrollo y tipos de larvas. Se han propuesto esquemas alternativos, basados en otros datos.

Las ascidias son filtradoras. Generalmente, el agua fluye al interior por la boca o sifón inhalante y es filtrada por un saco ciliado en forma de cesta. Este saco, que representa la faringe, y las aberturas son derivados de las hendiduras branquiales. El alimento es filtrado a partir del agua y pasa a un tubo digestivo en forma de u. El agua filtrada es expelida a través de una segunda abertura, el sifón exhalante. Cuando se la perturba o para expulsar detritos, la ascidia arroja una gran cantidad de agua por ambos sifones, lo que ha dado origen al nombre común de jeringas de mar. Algunas ascidias son coloniales, unas consisten en grupos de individuos separados (Fig. 7.48a) y en otras los individuos tienen una disposición circular con forma de flor y comparten una túnica común y un sifón exhalante (Figs. 7.50 y 13.17). Si no fuera por su larva planctónica, las ascidias sésiles podrían pasar fácilmente por cualquier cosa menos por un cordado. Los adultos carecen de notocorda y tubo nervioso dorsal. La larva de las ascidias se conoce con

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el nombre de larva renacuajo, por su parecido superficial con los renacuajos de los anfibios (Fig. 7.48 b). Las larvas renacuajo exhiben con claridad los rasgos fundamentales de los cordados. Tienen hendiduras branquiales, un tubo nervioso dorsal, una notocorda y una cola postanal bien desarrollada. También tienen un ojo. La larva renacuajo no se alimenta, su único propósito es encontrar una superficie adecuada para fijarse. Durante la metamorfosis de la larva renacuajo en una ascidia juvenil, la notocorda y la cola se reabsorben y comienza la vida sésil. Algunos tunicados tienen una vida planctónica durante toda su existencia. Las salpas (clase Thaliacea) tienen un cuerpo transparente en forma de barril, con bandas musculares para la locomoción (véase Fig. 15.8). El agua entra por la boca anterior, o sifón inhalante y es expulsada a través del sifón exhalante en el extremo posterior. Las salpas son muy abundantes, particularmente en aguas cálidas. Algunas son coloniales, muy parecidas a colonias flotantes de ascidias, y

pueden alcanzar varios metros de longitud. Los larváceos o apendicularios (clase Larvacea) son otro grupo de tunicados planctónicos. Conservan el cuerpo de una larva renacuajo durante toda su vida. Cada pequeño individuo segrega un «habitáculo» complejo, delicado y gelatinoso que le sirve de protección y para filtrar el agua y obtener el alimento (véase Fig. 15.9).

Lancetas El segundo grupo de invertebrados cordados consiste en 23 especies de anfioxos (subfilo Cephalochordata). El cuerpo, de hasta 7 cm de longitud, está comprimido lateralmente y es alargado como el de un pez (Fig. 7.49). Las características básicas de los cordados están bien desarrolladas durante toda su vida. Solo la ausencia de columna vertebral separa a los anfioxos de los vertebrados. Las lancetas son habitantes de los fondos blandos. Son suspensívoras y utilizan las hendiduras branquiales para capturar y concentrar las partículas orgánicas.

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Tabla 7.1 Algunas de las características más importantes de los grandes filos animales Filo

Grupos representativos

Rasgos característicos

Hábitat general

Porifera (esponjas)

Esponjas

Células de collar (coanocitos)

Bentónico

Cnidaria (cnidarios)

Medusas, anémonas de mar, corales

Nematocistos

Bentónico, pelágico

Ctenophora (ctenóforos)

Ctenóforos

Peines ciliados, coloblastos

Principalmente pelágico

Platyhelminthes (platelmintos)

Planarias, trematodos, tenias

Cuerpo aplanado

Principalmente bentónico, muchos parásitos

Nemertea (nemertinos)

Nemertinos

Probóscide larga

Principalmente bentónico

Nematoda (nematodos)

Nematodos, gusanos redondos

Cuerpo redondeado en sección transversal

Principalmente bentónico, muchos parásitos

Annelida (anélidos)

Poliquetos, oligoquetos, sanguijuelas

Segmentación


Sipuncula (sipuncúlidos)

Sipuncúlidos

Extremo anterior largo y retraible

Bentónico

Echiura (equiúridos)

Equiúridos

Probóscide no retraible

Bentónico

Mollusca (moluscos)

Caracoles, almejas, ostras, pulpos, quitones

Pie, manto, rádula (ausente en algumos grupos)


Arthropoda (artrópodos)

Crustáceos (cangrejos, gambas), insectos

Exoesqueleto, patas articuladas

Bentónico, pelágico, algunos parásitos

Ectoprocta (briozoos)

Briozoos

Lofóforo, coloniales

Bentónico

Phoronida (foronídeos)

Foronídeos

Lofóforo, cuerpo vermiforme

Bentónico

Brachiopoda (braquiópodos)

Braquiópodos

Lofóforo, conchas parecidas a las almejas

Bentónico

Chaetognatha (quetognatos)

Quetognatos

Cuerpo transparente con aletas

Principalmente pelágico

Echinodermata (equinodermos)

Estrellas de mar, ofiuroideos, erizos de mar, pepinos de mar

Pies ambulacrales, simetría radial, pentámera, sistema vascular acuífero


Hemichordata (hemicordados)

Hemicordados

Tubo nervioso dorsal, hendiduras branquiales


Chordata (cordados)

Tunicados, vertebrados (peces, reptiles, aves, mamíferos)

Tubo nervioso dorsal, hendiduras branquiales, notocorda


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Nivel de organización

Simetría

Segmentación

Cavidad corporal

Tubo digestivo

Intercambio respiratorio

Sistema circulatorio

Celular

Asimetría

No

Ninguna

Ninguno

Superficie del cuerpo

Ninguno

Tejido

Radial

No

Ninguna

Incompleto


Ninguno

Tejido

Radial

No

Ninguna

Incompleto


Ninguno

Bilateral

No

Ninguna

Incompleto o falta


Ninguno

Bilateral

No

Cavidad de la probóscide

Completo


Cerrado

Bilateral

No

Pseudoceloma

Completo


Ninguno

Bilateral

Sí

Completo o falta

Branquias o superficie del cuerpo

Cerrado

Bilateral

No


Ninguno

Bilateral

No


Cerrado

Bilateral

No

Branquias

Abierto o cerrado

Bilateral

Sí

Branquias en muchos crustáceos

Abierto

Bilateral

No


Ninguno

Bilateral

No


Cerrado

Bilateral

No


Abierto

Bilateral

No


Ninguno

Radial (adultos) Bilateral (larvas)

No


Ninguno

Bilateral

Reducida


Parte cerrado, parte abierto

Bilateral

Reducida

Branquias, pulmones

Cerrado

Sistema de órganos

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Celoma

Completo

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Pensamiento crítico 1. Si la simetría bilateral pudiera desarrollarse entre los cnidarios, ¿en qué grupo o grupos podría esperarse que tuviera lugar? 2. Los cefalópodos, calamares, pulpos y afines muestran un grado de complejidad estructural y de comportamiento mayor que el de otros grupos de moluscos. ¿Qué factores desencadena la evolución de estos cambios? Un registro fósil muy amplio entre los cefalópodos muestra que una vez fueron muy comunes e incluso dominaron en algunos ambientes marinos. Actualmente solo hay 650 especies de cefalópodos, bastantes menos que de gasterópodos. Al final ¿han tenido éxito los cefalópodos? ¿Qué piensa que ha podido suceder por el camino? 3. En 1986 se descubrió una nueva clase de equinodermos, los concentricicloideos o margaritas de mar. Son animales de aguas profundas que viven sobre maderas hundidas. Son aplanadas y redondeadas, se parecen mucho a una pequeña estrella sin brazos, carecen de tubo digestivo. Sin haberlos visto nunca, ¿por qué piensa que fueron clasificados como equinodermos y no como miembros de un filo nuevo? ¿Qué hipótesis tiene acerca de cómo se alimentan o se mueven?

interés general

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L

os peces fueron los primeros vertebrados y aparecieron hace más de 500 millones de años. Probablemente, los primeros peces evolucio‑ naron a partir de un cordado invertebrado no muy diferente de los cefalocordados o de la larva renacuajo de las ascidias que todavía habitan los océanos. Los peces pronto hicieron notar su presencia y produjeron un tremendo impacto en el am‑ biente marino. Se alimentan de prácticamente todos los organismos marinos. Algunos de los organismos discutidos en los Capítulos 5 al 7, desde bacterias a crustáceos, utilizan los peces como hospedadores y muchos otros animales se alimentan de ellos. Los peces son los organismos marinos de ma‑ yor importancia; constituyen una fuente esencial de proteínas para millones de gente. Algunos son utilizados como abono o como pienso. De ellos se obtiene cuero, pegamento, vitaminas y otros productos. Muchos peces marinos son pescados por entusiastas pescadores deportivos. Otros se utilizan como animales de compañía y han llevado las maravillas de la vida oceánica a muchos hogares.

Vertebrados: Introducción

Manta raya (Manta birostris) y rémoras (Echineis naucrates) de Cayo Largo, Florida.

Peces marinos

Los vertebrados (subfilo Vertebrata) compar‑ ten con los procordados, cordados invertebra‑ dos como el anfioxo y las ascidias, las cuatro características fundamentales del filo Chordata. Los vertebrados difieren de los otros cordados en la posesión de una columna vertebral o espina dorsal, que es una fila dorsal de elemen‑ tos esqueléticos huecos, generalmente óseos, llamados vértebras. Las vértebras encierran y protegen el cordón nervioso, también llama‑ do médula espinal, que termina en un cerebro complejo protegido por un cráneo cartilaginoso u óseo. Los vertebrados se caracterizan también por la simetría bilateral y por la presencia de un endoesqueleto. Los vertebrados son cordados que poseen columna vertebral que encierra un cordón nervioso o médula espinal.

Tipos de peces Los peces son los vertebrados actuales más antiguos y de estructura más simple. También 154

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Capítulo 8 Peces marinos

son los vertebrados más abundantes, tanto en número de especies como en número de indi‑ viduos. La ciencia conoce actualmente cerca de 24 000, de las 30 000 especies que se supone pueden existir. Constituyen cerca de la mitad de todas las especies de vertebrados del mundo. La mayoría de las especies de peces, alrededor de 15 300, son marinas. Cada año se descubren muchas especies nuevas, de tal forma que para el 2010 se espera que haya unas 2000 ó 3000 espe‑ cies nuevas más. Hay una controversia acerca de cómo cla‑ sificar los grandes grupos de peces. Tradicio‑ nalmente se han considerado tres grupos. Uno de los esquemas propuestos para establecer las relaciones entre estos tres grupos y el resto de vertebrados se muestra en la Figura 8.1.

Peces sin mandíbulas Los peces actuales más primitivos son los peces sin mandíbulas (Agnatos). Debido a que care‑ cen de mandíbulas, comen succionando con la ayuda de una boca redondeada musculosa y con filas de dientes. El cuerpo es cilíndrico y alar‑ gado parecido al de las anguilas o serpientes (Fig. 8.2). Carecen de las aletas pares y esca‑ mas de la mayoría de los peces. Algunos bió‑ logos consideran que los peces sin mandíbulas no son verdaderos vertebrados ya que carecen de verdaderas vértebras. Los mixines (Myxine, Eptatretus) son peces sin mandíbulas que se alimentan principalmen‑ te de peces muertos o moribundos. A menudo perforan las presas y comen de su interior. Los mixines viven en galerías que excavan en los fondos fangosos, principalmente a profundi‑ dades moderadas de aguas cálidas. Se conocen solamente 20 especies. Alcanzan una longitud máxima de aproximadamente 80 cm. Su tegu‑ mento se utiliza en la fabricación de objetos de cuero, aunque son conocidos principalmente por agredir los cebos o peces en los palangres, redes y trampas. Las lampreas (Petromyzon), que se encuen‑ tran en la mayoría de las regiones templadas, son originariamente peces de agua dulce. Se repro‑ ducen en ríos y lagos, aunque algunas van al mar cuando son adultas. Se sujetan a otros peces y chupan su sangre o se alimentan de invertebra‑ dos del fondo. Hay alrededor de 30 especies de lampreas. Los mixines y las lampreas carecen de mandíbulas y son los peces actuales más primitivos.

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Peces cartilaginosos Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes) son un grupo antiguo y muy interesante que in‑ cluye a los tiburones, rayas, torpedos y quimeras. Los peces cartilaginosos tienen un esqueleto de cartílago, un material más ligero y flexible que el hueso. Aunque el esqueleto de los peces sin mandíbulas es también cartilaginoso, los tibu‑ rones y peces relacionados muestran algunos avances significativos. Poseen mandíbulas mó‑ viles que normalmente están armadas con dien‑ tes bien desarrollados (Fig. 8.3). La boca es casi siempre ventral, esto es, en la parte inferior de la cabeza. Otro avance importante es la presen‑ cia de aletas pares laterales para conseguir una natación eficaz. Los peces cartilaginosos tienen la piel rugosa como el papel de lija debido a la presencia de escamas placoideas. Consisten en protuberancias puntiagudas dirigidas hacia atrás (véase Fig. 8.8a) que tienen la misma resisten‑ cia que los dientes. Los tiburones, rayas, torpedos y quimeras se caracterizan por un esqueleto cartilaginoso y una piel rugosa cubierta con diminutas escamas placoideas. También tienen mandíbulas móviles y aletas pares.

Tiburones. Los tiburones están magnífica‑

mente adaptados para la natación veloz y la de‑ predación. A menudo se describen como «mis‑ teriosos», «malvados» o «formidables», lo que evidencia nuestra fascinación por los tiburones. Los tiburones son, a menudo, considerados como «fósiles vivientes» ya que muchos de ellos son semejantes a las especies que nadaban en los océanos hace 100 millones de años. Su cuerpo fusiforme o de forma ahusada, que se estrecha desde la parte media, más o menos redondeada hacia los extremos, se desliza fácilmente en el agua. La cola, o aleta caudal, está muy desa‑ rrollada y es muy potente. Generalmente, la cola es heterocerca, con el lóbulo superior más grande que el lóbulo inferior (véase Fig. 8.8a). La superficie superior del cuerpo generalmente tiene dos aletas dorsales, la primera de las cua‑ les suele ser más grande y casi triangular. En la mayoría de las especies, las aletas pectorales pares son grandes. Por detrás de la cabeza se sitúan de cinco a ocho hendiduras branquiales (véase Fig. 1.17) dispuestas a ambos lados del cuerpo. Las potentes mandíbulas de los tiburones tienen varias filas de numerosos dientes, a me‑ nudo triangulares (Fig. 8.3). Los dientes están embebidos en una dura membrana fibrosa que

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cubre las mandíbulas. A medida que se caen o se desgastan, los dientes son sustituidos por otros de la fila de atrás, que se van desplazando len‑ tamente hacia el borde como si fuera una cinta transportadora. No todas las 350 especies actuales de tibu‑ rones tienen este plan corporal. Por ejemplo, el tiburón martillo (Sphyrna) tiene una cabeza aplanada con ojos y orificios nasales en el ex‑ tremo de unas extrañas extensiones laterales (véase Fig. 8.4 a y foto de p. 159). La cabeza actúa como una especie de maza. Esta cabeza tan grande hace que los ojos y los orificios nasa‑ les estén muy separados, lo que aumenta la per‑ cepción sensorial de estos tiburones. La cabeza del tiburón sierra (Pristiophorus) se prolonga en una especie de sierra larga y aplanada dorsoven‑ tralmente, armada con dientes a lo largo de los bordes. En el tiburón zorro (Allopias; Fig. 84k), el lóbulo superior de la aleta caudal es muy largo y utilizan la cola para agrupar y aturdir a los bancos de peces, que luego se comen. El tamaño definitivo de los adultos también varía. El tiburón pigmeo (Squaliolus laticaudatus; Fig. 8.4 f) no crece más de 25 cm. En el otro extremo, el tiburón ballena (Rhiniodon typus, Figs. 8.4 i y 10.6 ) es el pez más largo de to‑ dos. Este enorme animal, que se encuentra en las aguas tropicales alrededor del mundo, puede alcanzar los 18 m, aunque raramente las espe‑ cies sobrepasan los 12 m. Los tiburones ballena no son peligrosos para los nadadores, ya que son filtradores, que se alimentan del plancton. Otro gigante, segundo en tamaño después del tibu‑ rón ballena, es el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus; Fig. 8.4 h) que también se alimenta de plancton. Hay citas de tiburones peregrino de 15 m de largo, pero la mayoría no sobrepasa los 10 m. Otro tiburón muy grande, que es conside‑ rado el más peligroso de todos, es el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias; Fig. 8.4g). Los individuos pueden sobrepasar los 6 m de largo. Los tiburones se encuentran en todos los océanos y prácticamente a todas las profundi‑ dades, pero son más abundantes en las costas tropicales. Los tiburones son principalmente marinos, aunque unas pocas especies ascienden

Las cuatro características básicas de los cordados: 1. Un único cordón nervioso dorsal hueco 2. Branquias o hendiduras faríngeas 3. Notocorda 4. Cola postanal


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AGNADOS (peces sin mandíbulas)

CONDRICTIOS (peces cartilaginosos)

OSTEÍCTIOS (peces óseos)

Elasmobranquios

Sarcopterigios Tiburones Celacantos

Lampreas Rayas, torpedos Actinopterigios Holocéfalos

Aves

Cocodrilos

Serpientes, lagartos

Tortugas

Anfibios

Celacantos

Peces de aletas con radios

Quimeras

Rayas, torpedos

Tiburones

Lampreas

Mixines

Cefalocordados

Quimeras

Mamíferos


Mixines

Eucariontes

Procariontes

Reino Animalia

Reino Fungi

Dominio Eukarya

Protista

Reino Plantae

Dominio Archaea

Dominio Bacteria

Antecesor común

FIgurA 8.1

Esquema de la clasificación de los peces.

por los ríos. El tiburón toro (Carcharinus leucas; Fig. 8.4d) puede permanecer estable en algunos ríos y lagos de los trópicos. Varios tiburones se encuentran generalmente en aguas profundas (Fig. 8.5b).

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En todo el mundo se consume la carne de los tiburones y mucha gente ha comido tiburón sin saberlo. A menudo, la carne de tiburón se vende fraudulentamente como «otro pescado». Nuestra afición por comer tiburón ha conducido

al desastre de la sobrepesca. Se capturan en tal cantidad que el número de estos peces de creci‑ miento y reproducción lenta está descendiendo drásticamente en todas las partes del mundo. Como ejemplo, el número de tiburones de pun‑

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Tentáculos pares

Boca

Hendiduras branquiales Poros de las glándulas mucosas

FIgurA 8.2 El mixine del Pacífico (Eptatretus stoutii ) tiene cuatr o pares de tentáculos sensoriales alrededor de la boca y 12 pares de hendiduras branquiales. Los mixines también se conocen con el nombr e de anguilas de moco debido a la gran cantidad de moco pr oducido por unas glándulas en la piel. Los mixines utilizan este moco para pr otegerse mientras comen con sus cabezas hincadas en los peces muertos y ballenas. Obsérvese la ausencia de aletas pares. tas blancas (Carchirhinus longimanus) del golfo de México es solo el 1 % de los que había en 1950. Los tiburones aún se pescan por su aceite, que se usaba para todo tipo de productos, y por su piel, con la que se fabrica un tipo de cuero llamado zapa. La piel también se utiliza como papel de lija. De cualquier forma, se aprecian mucho más sus aletas, con las que en Oriente se hace una sopa. Se capturan los peces, se cor‑ tan sus aletas (una práctica que se conoce con el

FIgurA 8.3.

Las mandíbulas de los tiburones tienen varias filas de dientes triangulares. A menudo, cada diente tiene incluso pequeños serraduras odentículos a lo largo de sus bordes. Un tiburón tigre (Galeocerdo cuvie) puede formar y desprenderse de hasta 24 000 dientes en un periodo de 10 años. Éstas son las mandíbulas de un tiburón tigre (Carcharias taurus). Los pequeños huecos en la piel, entre los ojos y las narinas, son las ampollas de Lorenzini (véase p.168).

nombre de «la fiesta de las aletas del tiburón» y los animales heridos a menudo caen al agua para morir. El hallazgo de que el cartílago del tiburón es un «remedio para las articulaciones» que pue‑ de ayudar en los tratamientos para la artritis ha

(a) Tiburón martillo

ocasionado incluso más presión en su pesca. La sobrepesca del tiburón ha llevado a que la ges‑ tión de su pesca sea aún más restrictiva, incluso que esté prohibida la obtención de sus aletas en Estados Unidos y otros países.

(f) Marrajo (h) Tiburón peregrino (d) Tiburón toro

(b) Tiburón ángel

(c) Tiburón nodriza (e) Tiburón sierra (g) Gran tiburón blanco (i) Tiburón ballena

(j) Tiburón tigre

(k) Tiburón zorro

(l) Tiburón pigmeo (m) Tiburón boquiancho

FIgurA 8.4 Los tiburones viven prácticamente por todo el océano. Algunos de los mencionados en el texto son ( a) el tiburón martillo liso (Sphyrna zygaena), (b) el tiburón ángel (Squatina californica), (c) el tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum), (d) el tiburón toro (Carcharhinus leucas), (e) el tiburón sierra (Pristioporus cirratus), (f ) el marrajo (Isurus oxyrinchus), ( g) el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias), (h) el tiburón per egrino (Cetorhinus maximus), (i) el tiburón ballena ( Rhincodon typus), ( j ) el tiburón tigr e (Galeocerdo cuvieri), (k) el tiburón zorro (Alopias vulpinus), (l) el tiburón pigmeo (Squaliolus laticaudus), (m) el tiburón boquiancho (Megachasma pelagios).

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(b)

(a)

FIgurA 8.5 (a) El tiburón gris de arr ecife (Carcharhinus amblyrhynchos) es común en las aguas someras del Pacífico tropical y océano Índico. ( b) El extraño tiburón duende (Mitsukurina owstoni) se encuentra frecuentemente en las aguas profundas.

rayas y torpedos. Se conocen de 450 a 550 muy parecidos a los tiburones sierra pero tie‑

especies de rayas y torpedos, que tienen el cuerpo aplanado dorsoventralmente y viven la mayor parte del tiempo en el fondo (Fig. 8.6). Los peces que viven sobre el fondo se deno‑ minan demersales. Algunos tiburones, como el tiburón angelote (Squatina) y el tiburón sierra (Pristiophorus) tienen también cuerpos aplanados (Fig. 8.4 b y e). Para complicar las cosas, algunas rayas verdaderas, como el pez guitarra (Rhinobatos), tienen un cuerpo que se parece mucho más a un tiburón. Sin embargo, solo las rayas, los torpedos y peces relacionados tienen las hendiduras branquia‑ les (siempre cinco pares) en la parte inferior del cuerpo –esto es, localizadas ventralmente (Fig. 8.6b)– más que en los lados. Las aletas pectorales son aplanadas y muy anchas como si fueran alas y están generalmente fusionadas con la cabeza. Los peces sierra (Pristis) son

nen las hendiduras branquiales ventrales y por ello se incluyen con las rayas y torpedos. Se alimentan nadando entre los bancos de peces y moviendo sus sierras para inmovilizar a sus presas. Se sabe que pueden llegar a tener una longitud de 11 m. Muchas especies de pastinacas (Fig. 8.6 a) y especies relacionadas –como las águilas de mar– tienen una cola en forma de látigo, por lo general con espinas aguzadas en la base para la defensa. Poseen glándulas que producen vene‑ nos y ocasionan serias heridas a cualquiera que las roce o se caiga encima de ellas. Las heridas abdominales producidas por las pastinacas, que a menudo aparecen cuando se manipulan las ra‑ yas que han caído en las redes, pueden resultar mortales. Muchas pastinacas se cubren de arena para camuflarse y hacerse prácticamente invisi‑ bles. Se alimentan de almejas, cangrejos, pece‑ Espiráculo

Vista dorsal

(a)

cillos y otros pequeños animales que viven en el sedimento. Se sabe que las pastinacas dañan valiosos bancos de mariscos. Consiguen su ali‑ mento excavando en el sedimento con sus aletas pectorales y sus dientes están modificados en placas trituradoras con las que destrozan a sus presas. Las rayas eléctricas (Torpedo) tienen unos órganos especiales a cada lado de la cabeza, que producen electricidad. Pueden liberar una des‑ carga de hasta 200 voltios que aturde a los peces que se van a comer y disuade a los depredado‑ res. Los antiguos griegos y romanos utilizaban la descarga de las rayas eléctricas para curar los dolores de cabeza y otros malestares, un trata‑ miento de shock muy original. No todas las rayas pasan su vida en el fondo. El águila marina (Aetobatus) y las espectacula‑ res mantas raya (Manta, Mobula) «vuelan» en el agua utilizando las aletas pectorales como si

Hendiduras branquiales

Vista ventral

(b)

FIgurA 8.6

Las rayas y torpedos tienen un cuerpo aplanado y hendiduras branquiales ventrales. Ejemplos comunes son (a) la pastinaca amarilla (Urolophus jamaicensis) y (b) la manta raya (Manta birostris).

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¡Tiburones! La mayoría de los tibur ones no son peligr osos, al menos para las personas. Sin embargo, se sabe que 25 especies de tibur ones han atacado alguna vez al hombre, y al menos 12 son sospechosas de haberlo hecho. Hay tr es especies particularmente peligr osas: el gran tiburón blanco, el tiburón tigr e y el tiburón toro (Fig. 8.4). El númer o de ataques no pr ovocados alrededor del mundo fue de 55 (4 mortales) en 2003 y 61 (7 mortales) en 2004. La media en la década 1990 fue de 54 (12.7 mortales). La mayoría de los ataques tuvier on lugar en los Estados Unidos (47), a continuación en Australia (6). Incluso aunque cada vez hay más turistas que visitan las ár eas menos explotadas, los ataques de los tibur ones son escasos. Las pr obabilidades de ser atacado por un tiburón son menores que las de serlo por un rayo. Sin embargo, se han documentado muchos ataques de tiburones a lo largo de los años. Un oficial de la Marina de los Estados Unidos murió a causa de los numerosos mordiscos mientras nadaba en las islas Vírgenes en 1963; un buzo en el sudeste de Califor nia fue visto por última vez sobr esaliendo de la boca de un tiburón; partes de los brazos y pier nas se encontraron en el estómago de un tiburón tigre capturado después de que un hombr e fuera mortalmente herido en Australia y una serie de ataques por tiburones tigre tuvieron lugar en Hawai. Uno de los autor es conoció a un joven cuya pr ometedora vida terminó de manera horrible entre las mandíbulas de un tiburón tigr e del oeste de Samoa. La II Guerra Mundial expuso a las tripulaciones de los torpeder os y avio nes derribados al ataque de los tibur ones. Comenzaron a pr opagarse muchas historias horribles acer ca de cuerpos sangrantes r odeados por tibur ones. Estas historias animar on a investigar el comportamiento agr esivo de los tibur ones y las circunstancias en las que tienen lugar los ataques. El gran tiburón blanco generalmente inflige un daño masivo a sus presas (tales como las ballenas y leones marinos) y luego las libera. Los tibur ones esperan hasta que su pr esa se está desangrando y está demasiado débil para resistirse, entonces se aproximan para matarla. A veces, los hombr es son capaces de escapar cuando el tiburón los libera después del primer mor disco. Se ha descubierto que después del ataque, el pequeño per o peligroso tiburón gris de arrecife (Fig. 8.5 a) manifiesta una conducta agresiva especial, una advertencia no r elacionada con la alimentación. En esta situación, los tibur ones pueden atacar si alguien se les apr oxima. Hasta el momento, no hay ningún r epelente de tibur ones garantizado. El acetato de cobr e se utilizó durante la II Guerra Mundial como un r epelente de tiburones pero resultó ser ineficaz. Se utilizó un tinte químico negro, pero esto solo servía para oscur ecer la visión de los tibur ones. En los Estados Unidos hay disponible actualmente un r epelente químico. Un traje de malla ofr ece pr otección efectiva contra los tibur ones per o es demasiado car o e incómodo como para ser utilizado fr ecuentemente. Para alguien como un piloto abatido o un marinero náufrago, quizás la mejor pr otección sea una caja negra de plástico bastante grande para mantenerse a flote dentro. ¿Cómo se puede hacer para disminuir el riesgo de un ataque? Primer o, no bucear o hacer surf en zonas que se sabe frecuentadas por tiburones peligro-

fueran alas. Las águilas marinas regresan al fon‑ do para comer, mientras que las mantas se ali‑ mentan del plancton entre dos aguas. Ambas se han visto brincando en el agua. La manta raya (Manta birostris; Fig. 8.6 b; y también véase la foto de la p. 154) puede alcanzar un tama‑ ño gigantesco; en una ocasión se encontró un individuo que medía aproximadamente 7 m de envergadura.

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El tiburón martillo festoneado (Sphyrna lewini ) no es considerado peligroso para el hombre.

sos. Las colonias de ballenas y leones marinos y los desper dicios de la costa son atractivos para los tibur ones. La sangr e, la orina y las heces también los atraen. Hay que evitar el agua oscura. Muchos tibur ones son más activos por la noche; por tanto, evítese nadar de noche. Los tibur ones no deberían ser provocados en ningún caso. Incluso los tibur ones nodriza en r eposo pueden agitarse y mor der. Hay que abandonar el agua si aparecen repentinamente los peces en gran númer o y con un comportamiento errático, lo que puede indicar que los tibur ones están alr ededor. Si se ve un tiburón grande, hay que salir del agua salpicando lo menos posible. Actualmente, estamos amenazando la supervivencia de los tibur ones más de lo que ellos nos amenazan. Se r eproducen lentamente y su númer o está disminuyendo por sobr epesca en muchas zonas. Esta actitud hacia los tibur ones debe r ectificarse, ya que los tiburones tienen un papel importante en las comunidades marinas. La sobr epesca de tibur ones en los arr ecifes de coral del Caribe ha disparado un incr emento en el númer o de varias especies de pequeños car nívoros, que depr edan a los peces lor o y otr os fitófagos. Debido a esto, las algas pr oliferan, cubriendo y matando los corales constructor es de arrecife. Algunos capturan a los tibur ones solo por sus aletas o mandíbulas. Otros practican la caza del tiburón por deporte, desechando la car ne. Un mag nífico depredador como el tiburón puede ser exterminado pr onto por el hombre, el más fiero depredador de todos.

Las verdaderas rayas (Raja) son similares y de hábitos alimentarios parecidos, pero ca‑ recen de la cola en forma de látigo y de las espinas. Algunas tienen órganos eléctricos y ponen huevos, a diferencia de las otras rayas que son vivíparas. Las verdaderas pueden ser muy abundantes; las especies grandes se pes‑ can para consumo humano en algunas regio‑ nes del mundo.

Quimeras. Cerca de 30 especies de peces carti‑

laginosos, principalmente de aguas profundas y de aspecto extraño, se consideran separadamente por la posesión de unos rasgos exclusivos. Las quimeras o ratas de mar (Fig. 8.7) tienen solamente un par de hendiduras branquiales cubiertas por una especie de solapa de piel. Algunas tienen una cola larga como la de una rata. Se alimentan de los crustáceos y moluscos que viven en el fondo.

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FIgurA 8.7 El pejegallo, también llamado pez elefante ( Callorhinchus), un ejemplo de rata de mar o quimera. El pez elefante, que se captura en el hemisferio Sur para comer cializarlo como alimento, r ecibe su nombr e por el apéndice que le cuelga como la trompa de un elefante.

están generalmente sujetos a los huesos de las mandíbulas. Aunque generalmente los dientes viejos son reemplazados, los dientes nuevos no se desplazan hacia delante en filas, como lo ha‑ cen los de los tiburones. Otra característica importante es la presencia, en muchos peces óseos, de una vejiga natatoria, una especie de saco lleno de gas justo encima del estómago e intestino (véase Fig. 8.12 b). Permite a los peces ajustar su flotabilidad, para evitar hundirse o ascender a la superficie (véase «Flotabilidad aumentada», p. 334). Esto es un avance significativo que compensa un esqueleto óseo relativamente pesado.

peces óseos es terminal, esto es, localizada en el Los peces óseos son el grupo más numeroso de todos los vertebrados actuales. Además de extremo anterior. Los peces óseos tienen man‑ La gran mayoría de peces son óseos u osteíc- díbulas con muchas más posibilidades de movi‑ su esqueleto óseo, típicamente tienen branquias tios (Osteichthyes). Como su nombre indica, miento que las de los tiburones. Las mandíbulas cubiertas por un opérculo, aletas muy maniobrables, mandíbulas protrusibles tienen un esqueleto al menos parcialmente de de los peces óseos son más protrusibles, ya que y generalmente una vejiga natatoria. hueso. Hay aproximadamente 23 000 especies pueden extenderse fuera de la boca. Los dientes de peces óseos; cerca del 96 % de todos los peces y casi la mitad de todos los vertebrados. Cada año se describen entre 75 y 100 nuevas especies. Un poco menos de la mitad de todos los peces óseos viven en los océanos, donde son, con mu‑ Aletas dorsales cho, los vertebrados dominantes. Espiráculo La composición del esqueleto no es el único Cola (aleta caudal) rasgo que distingue a los peces óseos. A diferen‑ heterocerca: cia de los peces cartilaginosos que tienen dimi‑ el lóbulo superior Boca nutas escamas placoideas puntiagudas, los peces es más largo que Aleta anal el lóbulo inferior óseos generalmente tienen escamas cicloideas situada Aleta pelviana ventralmente o ctenoideas, que son finas, flexibles y dispues‑ Hendiduras tas en filas imbricadas (Fig. 8.8b). Las escamas branquiales cicloideas son lisas, mientras que las ctenoideas Escamas tienen muchas espinas diminutas a lo largo de placoideas Aleta pectoral los bordes libres. Las escamas son de hueso y están cubiertas por una capa fina de epidermis (véase Fig. 8.19) así como de una capa de moco (a) Peces cartilaginosos protector. Sin embargo, algunos peces óseos ca‑ Aletas dorsales recen por completo de escamas. Otra caracterís‑ tica de estos peces es la presencia de un opérculo, una capa de placas óseas y tejido que protege Boca generalmente las branquias. Cola (aleta caudal) homocerca: Los lóbulos superior e inferior de la cola terminal el lóbulo superior o aleta caudal son, generalmente, del mismo es aproximadamente tamaño, lo que se conoce como homocerca de la misma longitud (Fig. 8.8b). Generalmente, las aletas de los pe‑ que el lóbulo inferior ces consisten en membranas finas sostenidas por Opérculo Aleta anal espinas óseas, o radios de las aletas, a diferencia (cubierta de las aletas de los peces cartilaginosos que son branquial) Aleta pelviana Aleta gruesas y duras. Los radios de las aletas pueden Escamas pectoral cicloideas ser espinas rígidas que actúan como un timón o etenoideas o servir como protección. Algunas son flexibles y se utilizan para la propulsión y ayudan en la (b) Peces óseos maniobrabilidad. Mientras que los peces cartilaginosos tienen FIgurA 8.8 Las diferencias externas más importantes entre los peces cartilaginosos ( a) y los peces óseos ( b). una boca ventral, la boca de la mayoría de los Véase también la Figura 8.12.

Peces óseos

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Tal como se verá en la siguiente sección, los peces óseos son extraordinariamente diversos en forma, tamaño, color, hábitos alimentarios, pa‑ trones reproductivos y comportamiento. Se han adaptado a cualquier tipo de ambiente marino. Todos los vertebrados terrestres han evoluciona‑ do a partir de los peces óseos.

(a) Atún

(e) Pez mantequilla

(f) Anguila hocicuda

Biología de los peces El descubrimiento de cómo los peces, cartilagi‑ nosos y óseos, se han adaptado a su ambiente de manera tan exitosa es uno de los objetivos de la ictiología, el estudio científico de los peces.

(b) Polilla de mar

Forma corporal La forma corporal de un pez está directamente relacionada con su modo de vida. Nadadores veloces como tiburones, túnidos (Thunnus, Euthynnus), caballas (Scomber, Scomberomorus) y marlines (Makaira) tienen un cuerpo hidro‑ dinámico que les facilita moverse en el agua (Figs. 8.8 y 8.9a; véase también «Máquinas de nadar», p. 340). Los cuerpos comprimidos lateralmente son buenos para la natación pau‑ sada alrededor de los arrecifes de coral, bosques de quelpos o arrecifes rocosos, pero aún son más eficaces cuando pensamos que permiten a los peces alcanzar gran velocidad para escapar de sus enemigos o capturar el alimento. Esta forma corporal se ve en muchos peces costeros como pargos (Lutjanus), peces doncella (Labroides, Thalassoma), peces payaso (Amphiprion, Omacentrus), peces mariposa (Chaetodon; véase Fig. 8.28 y foto de p. 92). Muchos peces de‑ mersales, como rayas, torpedos y las polillas de mar (Pegasus; Fig. 8.9b), son aplanados dorso‑ ventralmente. Los peces planos, como la plati‑ ja (Platichthys), el lenguado (Solea) y el fletán (Hippoglossus), son aplanados y están perfecta‑ mente adaptados a vivir en el fondo, aunque sus cuerpos están comprimidos lateralmente (Fig. 8.9c). Yacen sobre un lado, con los dos ojos en la parte superior. Comienzan su vida con un ojo a cada lado del cuerpo igual que los otros peces, pero a medida que crecen uno de los ojos se desplaza hasta situarse al lado del otro. También son muy característicos los cuer‑ pos alargados de las morenas (Gymnothorax), peces trompeta (Aulostoma) y peces aguja (Sygnathus, véase foto de p. 214) entre otros. Los peces parecidos a anguilas viven, a menudo, en espacios estrechos en las rocas o arrecifes de coral, o entre la vegetación (Fig. 8.9d-f ). Mu‑ chos peces óseos, como los caballitos de mar

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(g) Caballito de mar

(c) Pez plano (platija) (h) Chapín

(i) Pez erizo o puercoespín

(d) Anguila de agua dulce

FIgurA 8.9

La forma corporal de los peces varía como resultado de la adaptación al hábitat. Es estrecha y fusiforme para una rápida natación en los atunes T ( hunnus; a); aplanada dorsoventralmente en habitantes del fondo como la polilla de mar (Pegasus; b) o aplanada lateralmente en habitantes del fondo como la platija P ( latichthys; c). Los peces que viven entre la vegetación o entre las rocas tienen cuerpos con forma de anguilas, como la anguila de agua dulce (Anguilla; d); en forma de cinta, como el pez mantequilla (Pholis; e); o filiforme como la anguila hocicuda (Nemichthys; f ). Los nadadores lentos exhiben cuerpos alargados en un plano vertical, como el caballito de mar ( Hippocampus; g); triangular y truncado, como el chapín (Ostracion; h); o redondeado como el pez erizo o puercoespín (Diodon; i).

(Hippocampus; Fig. 8.9 g) se apartan de estas formas comunes. Los chapines (Ostracion) tie‑ nen el cuerpo relativamente corto, como trun‑ cado (Fig. 8.9h). La forma del cuerpo puede ser especialmente útil para el camuflaje. Por ejemplo, algunos peces aguja viven entre las zosteras a las que se parecen. Los largos peces trompeta a menudo cuelgan verticales entre las gorgonias o esponjas tubu‑ lares, o incluso se ocultan detrás de otros peces cuando se aproximan las presas. A menudo, una forma irregular es un excelente medio de ocul‑ tación. Los peces del fondo, como los blénidos (Blennius) y charrascos (Oligocottus), tienen su contorno interrumpido por excrecencias irregu‑

lares, particularmente en la cabeza, que imitan a las algas. El cuerpo del pez piedra (Synanceia verrucosa; Fig. 8.10a) se parece tanto a una roca que es prácticamente invisible para los potencia‑ les depredadores y los humanos. Desgraciada‑ mente para el hombre, este pez de aguas someras del Pacífico tropical y océano Índico posee el veneno más potente que se conoce en los peces. La picadura de un pez piedra es extremadamente dolorosa y potencialmente mortal.

Coloración Algunos peces óseos utilizan el color para el camuflaje, pero otros, particularmente los que

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(b)

(a) (c)

FIgurA 8.10

La variedad de formas y hábitat de los peces marinos es espectacular . (a) El pez piedra (Synanceia verrucosa) parece realmente una piedra, ocultando así su veneno mortal. (b) El pez loro (Scarus vetula) y otros peces similares, llamados así por su boca en forma de pico, duermen por la noche gracias a la secreción de un fino manto mucoso que envuelve a todo el cuerpo. (c) El pez león de aleta clara (Pterois radiata) amenaza con sus espinas que contienen un poderoso veneno, a veces mortal para los humanos.

viven en los trópicos, están entre los animales de colores más brillantes del mar. Los pigmen‑ tos coloreados de los peces óseos se producen en unas células especiales del tegumento llamadas cromatóforos. Estas células tienen una for‑ ma irregular con ramificaciones que divergen desde el centro. La gran variedad de colores y matices que se observa entre los peces marinos es el resultado de la combinación de los croma‑ tóforos con cantidades variables de pigmentos diferentes. Muchos peces pueden cambiar de color rápidamente, contrayendo o expandien‑ do el pigmento de los cromatóforos. Los peces

pueden tener también colores estructurales que aparecen cuando superficies especiales refle‑ jan solamente ciertos colores de la luz. Muchos colores estructurales de los peces son la conse‑ cuencia de cristales que actúan como pequeños espejos. Los cristales están en el interior de cro‑ matóforos especiales llamados iridióforos. La iridiscencia, cualidad brillante de muchos pe‑ ces, está producida por los colores estructurales combinados con pigmentos (Fig. 8.10b). Los colores nos pueden decir algo sobre los peces. Algunos cambian de color con su humor o condición reproductora. También pueden usar

los colores para advertir de su peligrosidad, toxi‑ cidad o su sabor, un fenómeno que se conoce con el nombre de coloración de aviso (Fig. 8.10c). La coloración críptica, mezclándose con el ambiente para engañar a los depredadores o presas, también es una adaptación muy común (Fig. 8.10a). Los peces planos y algunos bléni‑ dos, charrascos, peces de roca (Sebastes) y otros pueden cambiar de color para imitar el entorno que los rodea. Otro uso del color es la coloración disruptiva, la presencia de bandas, franjas o manchas que ayudan a romper la silueta del pez. Éstos y otros usos del color son especial‑ mente comunes entre los peces de los arrecifes de coral (véanse Figs. 8.28 y 14.30). Por otro lado, los peces de mar abierto y mu‑ chos depredadores de aguas someras están esca‑ samente coloreados. Muchos de ellos tienen los vientres plateados o blancos en contraste con los lomos oscuros (véase Fig. 8.8). Este patrón de color tan característico, conocido con el nom‑ bre de coloración de contraste, es una forma de distinguirse en mar abierto (véase «Coloración y camuflaje», p. 337). Los peces de aguas pro‑ fundas también utilizan el color para ocultarse. Tienden a ser negros o rojos, ambos colores di‑ fíciles de ver en las profundidades de los océanos (véase «Coloración y forma corporal», p. 361).

Locomoción Obviamente, la natación es la actividad princi‑ pal en la vida de los peces. Los peces nadan para obtener alimento, escapar de los depredadores y encontrar pareja. Muchos peces cartilaginosos y algunos peces óseos también deben nadar para bañar sus branquias con agua y obtener oxígeno. La mayoría de los peces nadan con un rít‑ mico movimiento conjunto del cuerpo y la cola. Las ondas de contracción en forma de S se des‑ plazan desde la cabeza a la cola empujando con‑ tra el agua e impulsando el cuerpo hacia delante. Las variaciones sobre este tema se ilustran en la Figura 8.11.

(a)

(b)

(c)

(d)

FIgurA 8.11

Locomoción en los peces marinos. (a) Las anguilas y otros peces alargados nadan ondulando el cuerpo en movimientos laterales desde la cabeza a la cola. (b) Los peces fuertes con cuerpos cortos, como los atunes, los pargos y los jureles, nadan flexionando básicamente la porción caudal (cola) del cuerpo. (c) Los peces cirujano, peces loro y otros nadan principalmente moviendo solo las aletas, esto es la aleta caudal (cola), las aletas pectorales, la aleta anal y/o las aletas dorsales. (d) Los chapines y los peces erizo nadan lentamente moviendo la base de la cola, mientras el resto del ancho cuerpo permanece inmóvil.

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Vejiga natatoria

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Miómeros Elevación

Miómeros Empuja la cabeza hacia arriba Movimiento hacia delante

Elevación (a)

Movimiento hacia delante (b)

Peces óseos

Peces cartilaginosos

FIgurA 8.12

Los peces cartilaginosos y los peces óseos utilizan difer entes adaptaciones para mantener su posición en el agua. ( a) Los tiburones utilizan las aletas para elevarse. (b) Muchos peces óseos han adquirido una vejiga natatoria llena de gas para compensar su pesado esqueleto óseo. Esto libera a sus aletas para mejorar la maniobrabilidad, lo que da como resultado una diversidad mucho mayor de estilos de natación (Fig. 8.11).

Las contracciones rítmicas se producen por bandas de músculos llamados miómeros, que se disponen a lo largo de los flancos del cuerpo (Fig. 8.12). Las bandas de músculos caracterís‑ ticas se ven fácilmente en peces fileteados. Los miómeros están insertados en la columna verte‑ bral que le sirve de soporte. Los músculos cons‑ tituyen un gran porcentaje del peso corporal del pez, un 75 % como mucho en túnidos y otros nadadores activos. Los tiburones tienden a hundirse ya que carecen de la vejiga natatoria de muchos peces óseos. Para compensar esto, tienen unas grandes aletas pectorales rígidas que proporcionan una elevación algo parecida a las alas de un aero‑ plano (Fig. 8.12a). El gran lóbulo superior de la cola tiende a inclinar el cuerpo hacia abajo y proporciona también algo de elevación. La gran cantidad de aceite del enorme hígado también proporciona flotabilidad, ya que es menos denso que el agua. En las rayas y torpedos, la cola está muy reducida y las aletas pectorales son la prin‑ cipal fuente tanto del empuje como de la eleva‑ ción, igual que en las alas de los pájaros. Ya que muchos peces óseos tienen una vejiga natatoria, no dependen de sus aletas pectorales para ascender. Así, las aletas pectorales sirven para otras cosas. Esto proporciona a los peces óseos gran maniobrabilidad. Algunos pueden quedarse suspendidos en el agua o incluso nadar hacia atrás, cosa que los tiburones no pueden hacer. Las otras aletas de los peces óseos ayudan también a proporcionar maniobrabilidad. Las aletas dorsal y anal (véase Fig. 8.8b) se emplean como timones, al menos parte del tiempo, para dirigir y proporcionar estabilidad. Las aletas pelvianas pares (véase Fig. 8.8b) también ayu‑ dan al pez a girar, equilibrase y frenar. La flexibilidad de sus aletas ha permitido a muchos peces óseos abandonar el típico movi‑ miento ondulatorio de natación. Algunos peces

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de mar abierto, como los túnidos, incrementan enormemente la velocidad (véase «Máquinas de nadar», p. 340). Muchos peces, particularmente los que viven en torno a los arrecifes de coral, rocas o bosques de quelpos, nadan moviendo principal‑ mente sus aletas más que sus cuerpos, en particu‑ lar en los movimientos precisos necesarios para la alimentación. Sus colas se utilizan casi exclusiva‑ mente como timones. Los peces doncella, peces cirujano (Acanthurus) y peces loro (Scarus, Sparisoma), todos habitantes de los arrecifes de coral y la vieja californiana (Semicossyphus pulcher), común en los bosques de quelpos, nadan sobre todo con sus aletas pectorales. Los peces ballesta (Balistes) ondulan sus aletas dorsal y anal para nadar. Este estilo es perfecto para quedarse suspendidos sobre el fondo mientras persiguen a los cangrejos y eri‑ zos. Los peces voladores (Cypselurus) tienen unas aletas pectorales muy expandidas que utilizan para planear en el aire (véase Fig. 15.21). Una gran va‑ riedad de peces bentónicos (góbidos, charrascos y otros) reptan o permanecen sobre el fondo con sus aletas pectorales y/o pelvianas (véase Fig. 8.9b). Los chafarrocas (Gobiesox) son pequeños peces que tienen sus aletas pelvianas modificadas en parte de una ventosa que les permite sujetarse a las rocas. Las rémoras (Echeneis) se adhieren a los tiburones, ballenas, tortugas y muchos tipos de pe‑ ces grandes utilizando una gran ventosa en la par‑ te superior de sus cabezas (véase foto de p. 154). Esta ventosa deriva en parte de la aleta dorsal. Los peces generalmente nadan con ondulaciones laterales del cuerpo y la cola. Las aletas pectorales y la cola de los tiburones tienen un importante papel en el control de la flotabilidad. Las aletas pectorales y la cola de los peces óseos no se usan generalmente para el control de la flotabilidad, y en su lugar llegan a ser muy maniobrables e importantes en la natación.

Alimentación Muchos tiburones son carnívoros, pero en con‑ traste con los típicos carnívoros, que capturan pequeñas presas, algunos tiburones comen pe‑ dazos de presas más grandes que ellos mismos. Para esto, utilizan sus formidables mandíbulas acompasadas con sacudidas de la cabeza. En un tiburón tigre (véase Fig. 8.4j) que fue captura‑ do en Sudáfrica, se vio que su estómago conte‑ nía la mitad anterior de un cocodrilo, las patas traseras de una oveja, tres gaviotas y dos latas de guisantes. Los tiburones nodriza comen prin‑ cipalmente invertebrados del fondo, incluidos langostas y erizos de mar. Algunos tiburones de aguas profundas subsisten principalmente a base de calamares. Los tiburones cigarro (Isistius) son pequeños ejemplares de aguas profun‑ das que atacan a grandes peces y delfines cor‑ tando pedazos de carne con sus dientes afilados y sus labios succionadores. Ni las cúpulas de caucho de los sónar de los submarinos nucleares escapan a sus mordiscos. Se ha sugerido que es‑ tos tiburones utilizan la bioluminiscencia para imitar a los calamares con objeto de engañar a sus presas. Varias especies de peces cartilaginosos son filtradores: el tiburón ballena, el tiburón pere‑ grino, la manta raya, la raya diablo y el tibu‑ rón boquiancho (Megachasma pelagios; véase Fig. 8.4m), un tiburón gigante de aguas pro‑ fundas descubierto en 1976 en las islas Hawai y visto después en el sudeste de California y varias otras localidades alrededor del mundo. Igual que otros peces filtradores, los tiburones peregrinos filtran el agua con sus branquispinas, pequeñas prolongaciones de la superficie interna de los arcos branquiales (véase Fig. 8.17 b). Los ti‑ burones ballena tienen placas filtradoras hechas de escamas placoideas modificadas. Las grandes bocas de estos tres tiburones filtradores tienen

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muchos dientes pequeños y, excluyendo al bo‑ quiancho, hendiduras branquiales muy grandes. La amplitud del espacio entre las branquispinas o placas filtradoras determina el tamaño del ali‑ mento capturado. El agua es filtrada a través de las branquispinas y el tiburón traga el alimento que se queda retenido. Los tiburones ballena se alimentan en las aguas cálidas de pequeños ban‑ cos de peces, calamares y crustáceos planctóni‑ cos. Los tiburones peregrino, que viven en aguas frías, se alimentan del plancton abriendo sus bocas y nadando lentamente por el agua (véase Fig. 8.4h). Las mantas comen plancton y pequeños pe‑ ces, filtrándolos del agua con sus branquispinas. A cada lado de la boca de la manta hay dos pro‑ longaciones carnosas en forma de cuernos que ayudan a canalizar el alimento hacia la boca (véase Fig. 8.6b y foto de p. 154). Los peces óseos son muy diversos en los mo‑ dos de alimentarse. Sus mandíbulas protrusibles les permiten mucha más flexibilidad en los há‑ bitos alimentarios que a las rayas y tiburones. La mayor parte de los peces óseos son carnívoros; la mayoría de los grupos de animales del océano son susceptibles de ser comidos por algún os‑ teíctio. Los peces óseos capturan sus presas de los sedimentos, de la columna de agua, de la superficie de las rocas o de otros organismos, in‑ cluyendo otros peces, o combinación de ambos. Algunos persiguen a las presas, otros permane‑ cen al acecho.

Los peces óseos carnívoros generalmente tie‑ nen dientes bien desarrollados para capturar sus presas (Fig. 8.13a), que normalmente se tragan enteras. El paladar, las branquispinas y la farin‑ ge también pueden tener dientes para ayudar a agarrar la presa. Los peces de aguas profundas a menudo tienen enormes bocas y dientes (véa‑ se Fig. 16.10), y unos pocos capturan y tragan presas tan grandes como ellos mismos. En los peces han aparecido preferencias ali‑ mentarias inusuales. Algunos prefieren espon‑ jas, casi nunca consumidas por otros carnívoros. Otros prefieren erizos de mar, ascidias u otras cosas, al parecer, insípidas o duras de comer. Varios tipos de peces, también algunos peces mariposa y peces loro, se alimentan de corales de arrecife, incluidos los esqueletos, aunque solo digieren los tejidos vivos (Figs. 8.13b y 8.28). Sin embargo, muchas especies no son especia‑ listas y capturan una gran variedad de presas. Algunos se alimentan de pequeños invertebra‑ dos y material animal muerto del fondo. Estos peces tienen una boca orientada hacia abajo y adaptada para succionar alimento de las profun‑ didades. Los ranisapos (Antennarius) y pejesa‑ pos (Gigantactis; véase Fig. 16.21) utilizan una espina modificada en la cabeza para engañar a pequeños peces. Los peces que se alimentan primariamente de algas y plantas se conocen con el nombre de ramoneadores. Los peces loro, por ejem‑ plo, raspan las pequeñas algas que crecen sobre

(a) Barracuda

(b) Pez mariposa de hocico largo

(c) Motambo (e) Arenque (d) Pez loro

FIgurA 8.13 La forma de la boca de los peces óseos revela mucho acerca de sus dietas. (a) La barracuda (Sphyraena) utiliza su gran boca para arrancar pedacitos de sus pr esas. Sin embargo, la mayoría de los peces óseos tragan a sus presas enteras. (b) Muchos peces mariposa (Chaetodon) utilizan un hocico largo y una boca pequeña para alimentarse de pr esas muy pequeñas. ( c) El motambo ( Leiognathus) utiliza su boca extr emadamente protrusible para alimentarse de presas relativamente pequeñas. (d ) Los peces loro (Scarus) usan su boca en forma de pico para raspar pequeñas algas y corales (Fig. 8.10b). (e) Los arenques (Clupea) y otros filtradores tienen bocas grandes muy típicas.

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superficies duras. Sus dientes frontales se usan para formar una estructura en forma de pico (Fig. 8.13d). Algunas especies usan el pico para desprender pequeños trozos de coral vivo. Peces tales como arenques (Clupea), sardinas (Sardinops), anchoas (Engraulis) y lachas (Brevoortia) filtran el plancton con sus branquispinas. De este modo, obtienen el alimento nadando con sus grandes bocas abiertas (Fig. 8.13 e). Estos comedores de plancton son pequeños, en contraste con los enormes tiburones planctófa‑ gos. Generalmente aparecen en grandes bancos, a veces inmensos. Los comedores de plancton son los peces más abundantes del océano y una fuente importante de alimento para muchos ti‑ pos de carnívoros. También constituyen una gran parte de las capturas de peces en el mundo (véase «Principales especies alimenticias», p. 381)

Digestión El alimento, después de haber sido tragado, pasa a través de la faringe y un corto tubo llamado esófago al interior del estómago (Fig. 8.14) . Normalmente, es en el estómago donde tiene lugar el proceso de la digestión. Típicamente es alargado o está curvado en forma de J, aunque puede estar modificado en forma de un estruc‑ tura trituradora o incluso faltar totalmente. El alimento pasa del estómago al intestino. En mu‑ chos peces óseos, la parte anterior del intestino tiene muchos tubos delgados, ciegos, los ciegos pilóricos, que segregan enzimas digestivas. Otras enzimas digestivas se segregan por las pa‑ redes internas del intestino y el páncreas. Otro órgano importante en la digestión es el hígado, que segrega bilis, necesaria para la digestión de las grasas. El hígado es particularmente grande y rico en aceite en los tiburones, a veces supone hasta el 20 % de su peso total. Unos pocos peces carecen de estómago y tie‑ nen una parte del intestino expandida para la di‑ gestión del alimento. Los peces carnívoros tienen intestinos estrechos y cortos. Los peces que co‑ men algas, que son más difíciles de digerir, tienen intestinos enrollados que pueden llegar a ser más largos incluso que el propio pez. El intestino de los peces cartilaginosos y unos pocos peces óseos primitivos contiene una parte espiralizada llama‑ da válvula espiral, que incrementa la superficie interna del intestino (Fig. 8.14a). El intestino es el responsable de la absorción de nutrientes que se obtienen de la digestión. Estos nutrien‑ tes pasan a la sangre para distribuirse por todo el cuerpo. El material no digerido sale por el ano o por la cloaca, la salida común para los sistemas digestivo, excretor y reproductor, en los peces car‑ tilaginosos (Fig. 8.14a).

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Irrigación de las branquias. Los peces ob‑ tienen el oxígeno que necesitan extrayéndolo del agua. Para ello, deben asegurarse de que el agua Gónada fluya por las branquias, esto es, deben irrigar o Riñón ventilar las branquias. Muchos tiburones nadan constantemente. Con la natación, además de la abertura y cierre Glándula de la boca, se consigue que el agua entre por la rectal boca, bañe las branquias y salga por las hendi‑ duras branquiales (Fig. 8.16 a). Cuando son Válvula Orificio de espiral Boca capturados por las redes de pesca, los tiburones Estómago la cloaca Cloaca Hígado no pueden nadar para impulsar el agua y por Intestino ello «se ahogan». Sin embargo, no todos los ti‑ (a) Peces cartilaginosos burones necesitan nadar. Los tiburones nodriza (Ginglymostoma) y otros tiburones permanecen en el fondo durante el día (véase Fig. 8.4c). Im‑ Gónada Riñón pulsan el agua a través de las branquias abriendo y cerrando la boca. En los tiburones, la expansión y contrac‑ ción de las paredes de la faringe y las hendi‑ duras branquiales ayudan a la irrigación de las branquias. Cada branquia se aloja en su pro‑ pia cámara y cada cámara branquial se abre al exterior por una hendidura separada. En los Boca peces cartilaginosos, el primer par de hen‑ diduras branquiales está modificado en unos espiráculos, un par de aberturas redondeadas Vejiga urinaria Ciego justo por detrás de cada ojo. En las rayas y pilórico Hígado torpedos, los espiráculos están localizados en Ano Orificio Estómago Intestino urogenital la superficie dorsal (véase Fig. 8.6b). Tales Peces óseos (b) espiráculos permiten a estos peces, muchos de los cuales viven sobre el fondo, tomar agua FIgurA 8.14 El sistema digestivo de los peces cartilaginosos ( a) y de los peces óseos ( b) muestra muchos de incluso cuando la boca ventral está enterrada los rasgos básicos presentes en todos los vertebrados. en el sedimento. Cuando las lampreas y otros peces mandibulados se alimentan succionan‑ gre, a través de pares de branquias. Las bran‑ do otros peces, el paso del agua a través de sus Sistema circulatorio quias se alojan en la faringe, una cámara situada bocas está bloqueado y bombean el agua hacia Todos los peces tienen un corazón con dos justo detrás de la boca que representa la parte dentro y hacia fuera a través de las hendiduras cámaras localizado debajo de las branquias frontal del tubo digestivo. branquiales. (Fig. 8.15). La sangre desoxigenada llega a la primera cámara del corazón procedente de todo el cuerpo. La sangre es bombeada a la segunda Cuerpo cámara que a su vez la bombea a las branquias, Órganos donde tiene lugar el intercambio respiratorio. Sangre Después, la sangre oxigenada es transportada a oxigenada Branquias todo el cuerpo por vasos sanguíneos llamados Cola arterias. Las arterias se ramifican en capilares Cabeza de paredes finas, que transportan el oxígeno y los nutrientes hasta llegar a todas las células. Después, otros capilares se reúnen en grandes vasos sanguíneos, las venas, que llevan la sangre desoxigenada, con dióxido de carbono disuelto, de vuelta al corazón para cerrar el ciclo. Corazón

Sistema respiratorio Los peces obtienen el oxígeno disuelto en el agua y liberan el dióxido de carbono de su san‑

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Sangre desoxigenada

FIgurA 8.15

El sistema circulatorio de los peces consiste en venas que llevan la sangre desoxigenada (en azul) procedente de todo el cuerpo, un corazón con dos cámaras que bombea la sangre a las branquias para su oxigenación, y arterias que llevan la sangre oxigenada (en rojo) al resto del cuerpo.

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Agua

Agua

Agua Boca

Cavidad bucal

Espiráculo Hendidura branquial

Boca

Arco branquial Branquia

Branquias

Filamento branquial Faringe

Faringe

(a)

Opérculo (cubierta de la branquia)

(b)

Inhalación

Exhalación

FIgurA 8.16

El mecanismo de irrigación de las branquias. a( ) Los peces cartilaginosos como los tiburones dejan entrar el agua (el camino del agua está indicado por flechas) abriendo la boca, que luego cierran. El balanceo del suelo de la boca pr ovoca que el agua sea bombeada a través de las branquias y hacia fuera por medio de las hendiduras branquiales abiertas. Los espiráculos también permiten que el agua se mueva hacia dentro; en las rayas y torpedos, éstos tienen un papel crucial. (b) Los peces óseos son más eficaces ya que la presencia del opérculo, que se cierra cuando se expande la faringe, succiona el agua dentr o. El cierre de la boca y la abertura del opér culo impulsan el agua a través de las branquias y hacia fuera.

La mayoría de los peces óseos tienen un mecanismo más eficaz para bombear agua a las branquias. Las branquias de cada lado compar‑ ten una cámara branquial común, que se abre al exterior por una abertura a cada lado de la cabe‑ za. Cada abertura está cubierta por un opérculo (Fig. 8.16a). Cuando la boca se abre, el opércu‑ lo se cierra y la faringe se expande succionando agua hacia dentro. El pez hace lo contrario para bombear el agua fuera: la boca se cierra, la fa‑ ringe se contrae y el opérculo se abre. Algunos nadadores rápidos simplifican las cosas abriendo su boca para introducir agua a sus branquias.

Estructura de las branquias. Las branquias

de los peces son sostenidas por estructuras cartilaginosas u óseas, los arcos branquiales (Fig. 8.17b). Cada arco branquial lleva dos fi‑ las de finos salientes carnosos, los filamentos branquiales. Las branquispinas salen a lo lar‑ go de la superficie interna del arco branquial. Evitan que las partículas de alimento entren y dañen los filamentos branquiales o pueden estar especializadas para filtrar el agua en los peces filtradores. Los filamentos branquiales están muy irri‑ gados por capilares (Fig. 8.17c), la sangre oxi‑ genada de éstos es lo que les da el color rojo brillante. Cada filamento branquial contiene muchas filas de placas finas o discos llamados lamelas, que contienen los capilares. Las lame‑ las incrementan enormemente la superficie a través de la que tiene lugar el intercambio res‑ piratorio. El número de lamelas es muy grande en los nadadores activos, que necesitan grandes aportes de oxígeno.

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Intercambio respiratorio. El oxígeno di‑ suelto en el agua difunde a los capilares de los filamentos branquiales para oxigenar la sangre. La difusión podría tener lugar sólo si el oxígeno está más concentrado en el agua que en la san‑ gre. Esto es normalmente cierto ya que la sangre que llega a las branquias ha recorrido todo el cuerpo y está desprovista de oxígeno (Fig. 8.15). A medida que el oxígeno difunde del agua a la sangre en los capilares, la cantidad de oxígeno del agua disminuye y la de la sangre aumenta. Esto podría reducir la eficacia del intercambio respiratorio que depende de que el agua tenga más oxígeno que la sangre. Sin embargo, los peces han adquirido una ingeniosa adaptación denominada sistema de contracorriente del flujo para aumentar la eficacia. La sangre en las branquias fluye en sentido contrario al que lleva el agua que pasa por ellas (Fig. 8.17d). Cuando el agua ha pasado por las branquias y ha deja‑ do gran parte de su oxígeno se encuentra con la sangre que regresa de todo el cuerpo y está «hambrienta» del oxígeno que queda en el agua (Fig. 8.17e). Cuando la sangre ha realizado la mayor parte de su recorrido por la branquia, capturando oxígeno, se encuentra con el agua que acaba de entrar en la cámara branquial y es rica en oxígeno. Así, el contenido de oxígeno en el agua es siempre mayor que el de la sangre. Este sistema hace que las branquias sean muy eficaces extrayendo oxígeno. Sin este sistema de contracorriente, la sangre que recorre el cuerpo tendría menos oxígeno. La sangre se desprende de su dióxido de car‑ bono con el mismo mecanismo. La sangre que fluye hacia las branquias desde el resto del cuer‑

po tiene una elevada concentración de dióxido de carbono, un producto de la respiración. Éste difunde fácilmente al agua. El intercambio respiratorio en las branquias de los peces es muy eficaz. La superficie de las branquias se incrementa mucho por las lamelas, y el flujo de agua a través de ellas sigue un sentido opuesto al de la sangre.

Una vez que el oxígeno entra en la sangre es transportado por todo el cuerpo por la hemoglobina, una proteína roja que proporciona a la sangre su color característico. La hemo‑ globina está contenida en células especializadas llamadas eritrocitos o glóbulos rojos. La he‑ moglobina libera oxígeno a los tejidos a medida que lo necesitan. Después de liberar el oxígeno, la hemoglobina se carga del dióxido de carbono de todo el cuerpo y lo conduce a las branquias donde se difunde al agua. Los músculos utilizan una gran cantidad de oxígeno durante el ejercicio. Tienen una proteína llamada mioglobina, similar a la he‑ moglobina, que puede almacenar oxígeno. Los músculos que trabajan mucho tienen una gran cantidad de mioglobina, lo que les da un color rojo oscuro. Los grandes nadadores, como los tiburones de mar abierto y los túnidos, tienen una gran proporción de músculo rojo, a dife‑ rencia de los músculos blancos (véase «Nata‑ ción: Lo necesario para la velocidad», p. 338). Otros muchos peces tienen concentraciones de músculos rojos en la base de las aletas que uti‑ lizan mucho.

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Borde cortante del opérculo

Branquispina

Lamelas

Arco branquial

(a) (b)

Capilares

Filamento branquial

Dirección del movimiento del agua Sangre oxigenada hacia el cuerpo

Lamelas

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las proteínas. El riñón controla la cantidad de urea en la sangre. En la mayoría de los ani‑ males, la urea es tóxica y se excreta, pero los tiburones y otros peces cartilaginosos excre‑ tan solo pequeñas cantidades, ya que la urea y otros productos relacionados son menos tóxi‑ cos en los peces cartilaginosos. Conservan la mayoría de la urea en la sangre y sus branquias ayudan en este proceso bloqueando la pérdida de urea. Los peces cartilaginosos también absorben agua para prevenir la deshidratación, principal‑ mente a través de las branquias y a partir del ali‑ mento. El exceso de sales se excreta por el riñón, el intestino y una glándula especializada que se encuentra cerca del ano llamada glándula rectal (Fig. 8. 18a). Los peces marinos mantienen un medio interno constante y controlan la pérdida de agua por la actividad osmorreguladora de los riñones, las branquias y otros mecanismos.

(c) Flujo sanguíneo capilar Sangre oxigenada hacia el cuerpo

Agua

Difusión

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Sangre desoxigenada desde el cuerpo

(d) Capilares

Difusión

(e)

Flujo fuera del cuerpo

Sangre desoxigenada desde el cuerpo

FIgurA 8.17 Las branquias de los peces son estructuras muy eficaces para el intercambio gaseoso. Los peces óseos tienen cuatr o pares de branquias ( a), cada una contiene dos filas de filamentos branquiales numerosos (b). Las lamelas en los filamentos branquiales (c) aumentan la superficie de los filamentos branquiales. (d) La difusión del oxígeno desde el agua a la sangre se beneficia al fluir el agua a través de las lamelas en sentido opuesto al de la sangre. (e) La concentración de oxígeno (indicada por puntos) es siempre más alta en el agua que en la sangre. Si la circulación de la sangre no fuera al revés, la sangre del cuerpo tendría menos oxígeno.

Regulación del medio interno A diferencia de muchos organismos marinos, la sangre de los peces óseos marinos es menos sali‑ na que el agua de mar (véase Fig. 4.14). Como resultado de esto, pierden agua por ósmosis. Por ello, los peces óseos marinos necesitan osmorregular para prevenir la deshidratación. Para restituir el agua que pierden, beben agua de mar (Fig. 8.18b). El agua de mar contiene un exceso de sales, algunas de las cuales recorren todo el tubo digestivo sin ser absorbidas. Las sa‑ les que se absorben se excretan por los riñones,

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los órganos excretores más importantes de los vertebrados, y por células especializadas en las branquias llamadas células secretoras de sales. El riñón conserva el agua produciendo pequeñas cantidades de orina. Los peces cartilaginosos utilizan un mecanis‑ mo diferente de equilibrio salino (Fig. 8.18a). Reducen la ósmosis incrementando en su san‑ gre la concentración de moléculas disueltas, o solutos, lo que supone una concentración en la sangre más parecida a la del agua de mar. Lo consiguen gracias a que conservan un pro‑ ducto, la urea, que resulta de la digestión de

Los vertebrados tienen el sistema nervioso más complejo y evolucionado que el de cualquier otro grupo animal. El núcleo del sistema es el sistema nervioso central que consta de cerebro y médula espinal. El sistema nervioso central coordina e integra todas las actividades del cuer‑ po y almacena información. El cerebro está di‑ vidido en varias regiones que se sabe que actúan como centros para funciones particulares como la visión o el olfato. Está protegido por un crá‑

Intercambio respiratorio Absorción de oxígeno para ser utilizado en la respiración (el metabolismo de la glucosa para liberar energía) y la eliminación del dióxido de carbono que resulta del mismo proceso.

• Capítulo 7, p.130 Difusión Paso de las moléculas desde áreas de concentración alta a áreas de baja concentración. Ósmosis Difusión del agua a través de membranas selectivas permeables, tales como la membrana celular

• Capítulo 4, p. 78 Osmorregulación Control activo por un organismo de su concentración de sales, para evitar problemas osmóticos.


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Ligera ganancia de agua por ósmosis a través de las branquias y la piel Principalmente urea retenida por el riñón

Agua de mar: 350/00

Sangre: cerca del 350/00 o superior

Las branquias bloquean la pérdida de urea

Sales excretadas en la orina Sales excretadas por la glándula rectal

Ingesta de sales con el alimento

(a) Peces cartilaginosos

Eritrocitos Pérdida de agua por ósmosis a través de las branquias y la piel

Sales

Urea

Agua de mar: 350/00 Sangre: cerca del 140/00

El riñón retiene agua

Bebiendo agua

Sales excretadas por células secretoras de sales de las branquias

Cierta pérdida de sales y agua por la orina Ganancia de agua y sales al tragar agua y alimento

Algunas sales pasan al tubo digestivo

(b) Peces óseos

FIgurA 8.18.

Los peces marinos viven en un agua que es más salada que sus fluidos corporales. Por esta razón, el agua tiende a difundirse fuera del cuerpo. ( a) Para evitar la deshidratación, los tiburones y otros peces cartilaginosos concentran urea, absorben agua de mar a través de las branquias y la piel, y excretan el exceso de sales por medio de la orina y las heces. Una glándula especial, la glándula r ectal, también excreta el exceso de sales. Su sangre termina con una concentración de solutos aproximadamente igual o incluso más alta que la del agua de mar. (b) Los peces óseos marinos no concentran urea, que para ellos es tóxica. En su lugar, su riñón conserva agua y beben agua de mar, excretando sales como los peces cartilaginosos aunque utilizando órganos diferentes. Compárese con Figura 4.14.

neo cartilaginoso u óseo. Los nervios conectan el sistema nervioso central con varios órganos del cuerpo y con los órganos de los sentidos que reciben información del entorno. Esta informa‑ ción se siente en el cerebro bajo la forma de im‑ pulsos nerviosos. La mayoría de los peces tienen un sentido del olfato muy desarrollado, que sirve para de‑ tectar el alimento, la pareja y los depredadores, y a veces para encontrar sus hogares. Los pe‑ ces consiguen esto con células sensoriales es‑ peciales localizadas en los lóbulos olfatorios, a cada lado de la cabeza. Cada lóbulo se abre

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al exterior a través de una o dos aberturas, las ventanas o narinas. El sentido del olfato está particularmente desarrollado en los tiburones. Pueden detectar la sangre y otras sustancias en concentraciones tan bajas como una fracción de una parte por millón. El salmón (Oncorhynchus), que vive de adulto en el mar, pero se reproduce en agua dul‑ ce, utiliza su olfato para encontrar el río donde nació años antes (véase «Migración», p. 171). Realiza parte de esta notable hazaña memori‑ zando la secuencia de olores en su camino hacia el mar.

Los peces detectan otros estímulos químicos con papilas gustativas localizadas en la boca y en los labios, aletas y piel. Las papilas gustati‑ vas también se observan en las barbillas, órga‑ nos parecidos a bigotes que se sitúan cerca de la boca de muchos peces bentónicos, tales como los peces gato marinos (Arius). Los peces que los poseen los utilizan para detectar el alimento del fondo. Los ojos de los peces no son muy diferentes a los de los vertebrados terrestres. Sin embargo, hay una diferencia importante y es la manera de enfocar. Mientras que los ojos de la mayoría de los vertebrados terrestres enfocan cambiando la forma de la lente, las lentes redondeadas de los ojos de los peces enfocan moviéndose de forma que se acercan o alejan más o menos del sujeto. A esto se debe en parte que los ojos de los peces tiendan a sobresalir. Al parecer, los peces óseos poseen una visión mayor que la de los peces cartilaginosos. Muchos peces óseos –particu‑ larmente las especies de aguas someras– tienen visión del color, pero la mayoría de los peces cartilaginosos tienen muy poca o ninguna. Al‑ gunos tiburones tienen una característica membrana nictitante que pueden deslizar sobre el ojo para reducir el brillo y protegerlo durante la alimentación. Los peces tienen un órgano sensorial exclusi‑ vo llamado línea lateral que les permite detectar vibraciones en el agua. La línea lateral consiste en un sistema de pequeños canales que corren a lo largo de la cabeza y el cuerpo (Fig. 8.19). Los canales se alojan en la piel y en el hueso o car‑ tílago de la cabeza. Están revestidos por grupos de células sensoriales, o neuromastos, que son sensibles a la vibración. Estos canales general‑ mente se abren en la superficie a través de poros que son bastante visibles. El sistema de la línea lateral recoge las vi‑ braciones que resultan de la natación de otros animales así como los desplazamientos del agua causados por las ondas sonoras. Esto permite a los peces evitar obstáculos y depredadores, de‑ tectar presas, orientarse en las corrientes y tomar su posición en un banco. Los peces cartilaginosos también tienen unos órganos sensoriales en la cabeza llamados ampollas de Lorenzini (Fig. 8.3) que pueden detectar campos eléctricos débiles. Este sistema les ayuda a localizar las presas y puede también ayudarles en la navegación como una especie de compás electromagnético o quizás un detector de corrientes. Los peces también pueden percibir ondas sonoras con sus oídos internos, unos órganos auditivos pares localizados a ambos lados del cerebro, justo detrás de los ojos. Los oídos inter‑

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Visión en los per ciformes

Los marlines ( Makaira), los peces vela ( Istiophoris) y los peces espada ( Xiphias gladius), todos ellos del or den Per ciformes, son grandes depr edadores que nadan velozmente en aguas abiertas. Entr e las adaptaciones a la alta velocidad están sus formas corporales estr echas y la elevada eficacia de sus músculos (véase «Máquinas de nadar», p. 340). Estos peces dependen de su visión para cazar. Deben localizar y atrapar a sus veloces pr esas –calamares y peces– en el océano abierto, a veces a gran pr ofundidad, a oscuras y en aguas frías. Sus grandes ojos, entr e los mayor es de todos los vertebrados, son un indicativo de la importancia de la visión en estos peces. Sorpr endentemente, no se conoce mucho de cómo funciona actualmente la visión entr e los per ciformes y otr os depredadores de mar abierto como los atunes, pero las investigaciones actuales están revelando algunos detalles fascinantes. Casi un ter cio del cer ebro de los marlines está dedicado al análisis de la información r ecibida de los ojos. El gran tamaño de los ojos de este tipo de peces no es una adaptación para ver con más detalle, como podría esperarse, sino para incr ementar la sensibilidad a la luz, lo que permite a estos peces distinguir a sus pr esas en la débil luz de las pr ofundidades. La agudeza visual en los marlines es superior a la de otr os peces. La forma de sus ojos sugier e que pueden, en última instancia, distinguir objetos de 10 cm desde una dis tancia de 50 m, lo que es comparable a la agudeza de otr os muchos peces. Sin embargo, el ojo del marlín es particularmente sensible a la luz. La r etina que yace en el fondo del ojo contiene muchas células ganglionar es que están encargadas de enviar mensajes al cerebro. Hay dos zonas de la retina que tienen una alta concentración de células ganglionares. Una región recibe información acerca del ár ea que está enfr ente del pez y la segunda ayuda al marlín a ver particularmente bien lo que está detrás sin tener que girar los ojos o el cuerpo. La clave de la sensibilidad lumínica tan alta del ojo de los marlines es que cada una de las numer osas células ganglionar es r ecibe información no solo de una sino de muchas células fotosensibles que se encuentran también en la r etina. Los peces espada calientan sus ojos entr e 19 a 28 ºC, lo que supone un aumento de 15 ºC sobr e la temperatura del agua que los r odea. Esto les

sirve para posteriormente incr ementar su habilidad para seguir la pista de sus pr esas en aguas frías. Parte de uno de los músculos que mueven cada ojo genera calor , calentando la sangr e tanto en el ojo como en el cer ebro. Trabajando sobr e investigaciones vascular es, científicos de la Universidad de Queensland en Australia extrajer on las r etinas de peces espada r ecién cap turados para investigar cómo actúa el calor de los ojos. Se mantuvier on las retinas a difer entes temperaturas y se expusier on a destellos de luz de dife rentes frecuencias. Entonces, se midier on y analizar on los impulsos nerviosos de las r etinas que se generar on por los destellos de luz. El r esultado mostró que las retinas transmitían mejor los impulsos con temperaturas altas que con temperaturas bajas, lo mismo que se observa en los ojos, particularmente los de los peces de aguas pr ofundas. Elevar la temperatura del ojo puede com pensar un descenso en la eficacia de la retina a medida que la temperatura disminuye con la pr ofundidad. En un pez espada que busca comida a 300 m y a una temperatura del agua de 3 ºC, per o con una temperatura en la r etina de 20 ºC, las r etinas son 7 veces más eficaces para atrapar presas que se mueven muy rápido que las r etinas de los peces normales con temperaturas similares a las del agua que les r odea. Las futuras investigaciones intentarán averiguar si algunos de los cala mares de aguas pr ofundas o peces que constituyen las pr esas de los peces espada han adquirido adaptaciones que les permitan ver a uno de estos depredadores apr oximarse. La investigación sobr e la visión de estos per ciformes puede tener aplicaciones significativas. Si otros peces de mar abierto y tortugas de mar pueden detectar determinados color es, esos color es pueden ser utilizados para disuadir a estas especies de ser capturadas y matadas en los palangr es, una fuente importante de destrucción por captura (véase «Producción óptima y sobr epesca», p. 385).

Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology .


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Parte II Los organismos marinos Orificio del canal de la línea lateral

Escama

Órgano sensorial

Canal

Piel

Nervios

Órgano sensorial (con neuromastos)

FIgurA 8.19 Sección transversal a través de la piel de un pez, para mostrar el sistema sensorial de la línea lateral. Obsérvese cómo los órganos sensoriales desembocan en los canales. El nervio recibe los impulsos nerviosos desde los órganos sensoriales y transmite la información al cerebro.

nos son una serie de canales llenos de un fluido que contienen células sensoriales similares a las de los canales de la línea lateral. En algunos peces, la vejiga natatoria amplifica los sonidos vibrando y transmitiendo las ondas sonoras al oído interno. El oído interno está también im‑ plicado en el equilibrio. Muchos peces detec‑ tan cambios en la posición de su cuerpo con el movimiento de estructuras calcáreas, u otolitos, que descansan sobre estructuras sensoriales, un mecanismo similar al de los estatocistos de los invertebrados. Los órganos de los sentidos de los peces incluyen ojos, lóbulos olfatorios, papilas gustativas y oídos internos así como una línea lateral y otros órganos especializados que captan las vibraciones o estímulos eléctricos del agua.

Comportamiento Prácticamente todas las especies actuales de pe‑ ces exhiben comportamientos complejos para adaptarse a la luz y a las corrientes, para encon‑ trar alimento y refugio y para huir de los de‑ predadores. El comportamiento es también una parte importante del cortejo y la reproducción, que se describen en la siguiente sección. Esta sección solo proporciona una visión de algunos aspectos del comportamiento de los peces; en otros capítulos se discuten otras características.

Territorialidad. Muchos peces marinos, par‑

ticularmente las especies de mar abierto, no resi‑ den en ninguna zona particular. Sin embargo, se

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sabe que otros establecen territorios, guaridas que defienden de los intrusos. Algunos peces defienden los territorios solo durante la repro‑ ducción. Muchos otros tienen territorios más o menos permanentes que utilizan para comer y residir y como refugios. Se piensa que los peces a menudo defienden los territorios para asegu‑ rarse que van a tener suficiente alimento y otros recursos. Así, la territorialidad es lo más habitual en ambientes muy concurridos como los bos‑ ques de quelpos y los arrecifes de coral, donde los recursos son probablemente muy escasos. Los peces damisela de los arrecifes son muy co‑ nocidos por la fiereza con la que defienden sus territorios, atacando a menudo a peces mucho más grandes o incluso a buzos. Los peces utilizan una gran variedad de comportamientos agresivos para defender sus territorios. Las peleas verdaderas son raras. En su lugar, los peces generalmente prefieren evi‑ tar el riesgo de daño amenazando. Unas aletas levantadas, una boca abierta y abalanzarse son ejemplos de dichas posturas amenazantes. La defensa del territorio puede implicar también la producción de sonidos. Los peces óseos marinos pueden producir sonido rechinando los dientes o frotando los huesos o las espinas de las aletas con cualquier hueso. Algunos peces «tambori‑ lean» con contracciones musculares sobre la ve‑ jiga natatoria y este sonido se amplifica por la vejiga llena de aire. A veces, un individuo solitario defiende un territorio. En otras especies, como algunos peces mariposa, los territorios se establecen por una pareja macho‑hembra. Los territorios pueden también ser habitados por grupos de individuos de la misma especie. Este es el caso de muchos

peces damisela, que viven en los espacios en‑ tre las ramas del coral (Fig. 8.20) , y los peces anémona o peces payaso (Amphiprion; véase Fig. 14.35). Los miembros de estos grupos a menudo dividen el territorio en subterritorios.

Formación de bancos. Muchos peces for‑ man grupos bien definidos o bancos. Algunos, como los arenques, sardinas, múgiles (Mugil) y algunas caballas permanecen en bancos durante toda su vida. Otros forman bancos durante par‑ te de su vida, especialmente cuando son jóvenes y durante la alimentación. Muchos peces carti‑ laginosos son solitarios, pero unos pocos como los tiburones martillo, mantas y otras rayas a veces se desplazan en bancos. Se ha estimado que alrededor de 4000 especies de peces, tanto marinas como dulciacuícolas, forman bancos cuando son adultos. Los bancos pueden ser tan grandes como el del arenque del atlántico (Clupea harengus) que ocupa aproximadamente 4580 millones de metros cúbicos. Los miem‑ bros del banco son todos, más o menos, del mismo tamaño. Sin embargo, los bancos esta‑ cionales, comunes en los arrecifes de coral, en los bosques de quelpos, roquedos y naufragios, pueden incluir miembros de diferentes tamaños e incluso de diferentes especies. Los bancos funcionan como unidades muy bien coordinadas, aunque no parecen tener guía (Fig. 8.21). Los peces tienden a mantener una distancia constante entre ellos, girando, parando y arrancando casi al unísono. La visión tiene un papel importante en la orientación de los indivi‑ duos dentro del banco. Sin embargo, en algunas especies, los peces ciegos pueden mantenerse de una manera coordinada en el banco. Proba‑

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FIgurA 8.20

Algunos peces mariposa, como las especies de Chromis, viven entre los corales. Entran en los espacios que quedan entre las ramas del coral cada vez que corren peligro.

blemente, estos peces utilizan la línea lateral, el olfato y el sonido que emiten para mantener la distancia con los otros. La elevada coordinación de los bancos de peces puede romperse cuando están alimentándose o son atacados por depre‑ dadores. ¿Por qué los peces forman bancos? Una po‑ sible explicación es que los bancos ofrecen pro‑ tección contra la depredación. Los depredadores pueden despistarse si, por ejemplo, el banco ro‑ dea al depredador (Fig. 8.21 c) o se divide en varios grupos. Es también bastante difícil para un depredador dirigirse hacia un pez determina‑ do en una nube de peces que se están moviendo y bailando (Fig. 8.21d). Por otro lado, algunos

(a)

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depredadores, tales como los jureles (Caranx), son más eficaces cuando atacan bancos de peces que cuando atacan peces solitarios. También se ha sugerido que la formación de bancos incre‑ menta la eficacia natatoria de los peces, ya que los peces del frente forman un remolino que re‑ duce la resistencia al agua de los peces de detrás. Sin embargo, hay evidencias experimentales de que no siempre esto es así y de que los peces no siempre se alinean de una manera hidrodi‑ námica eficaz. Al menos en algunos peces, los bancos son ventajosos en la alimentación y en el emparejamiento. Probablemente hay más de una razón para la formación de bancos y la razón probablemente varía de una especie a otra.

(c)

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Migración. Otro aspecto fascinante del com‑ portamiento de los peces marinos es la migración, movimientos masivos regulares de un sitio a otro, una vez al día, una vez al año o una vez en toda la vida. Los bancos de peces loro y otros peces migran hacia tierra y hacia mar adentro para comer. Muchos peces de mar abierto mi‑ gran cada día varios cientos de metros arriba y abajo en la columna de agua (véase «Migración vertical», p. 338). Sin embargo, las migraciones más espectaculares son los viajes transoceánicos que realizan los túnidos, salmones y otros peces. Conocemos poco del porqué los peces migran, pero muchas migraciones parecen estar relacio‑ nadas con la alimentación y la reproducción. Hay pocas dudas de que la alimentación es la principal razón de la migración de las especies de mar abierto como los atunes. Las recapturas de peces marcados han proporcionado mucha información de a qué distancia, cómo de rápido y cuándo migran los atunes (véase «Natación: La necesidad de la velocidad», p. 338). Aun‑ que esencialmente tropicales, algunas especies migran largas distancias para comer en aguas templadas. Tal es el caso del barrilete listado (Katsuwonus pelamis; Fig. 8.22) y otros atunes. También son sorprendentes las migraciones entre el mar y los ríos emprendidas por algunos peces que dependen de los ríos para reproducir‑ se. Los peces anádromos pasan la mayor par‑ te de su vida en el mar pero migran a los ríos para la puesta. Los esturiones (Acipenser) cuyos

Estatocistos Órganos sensoriales de muchos invertebrados que consisten en uno o más granos de arena o cuerpos duros rodeados por estructuras sensoriales y utilizados para orientar a los animales con relación a la gravedad.


(d)

FIgurA 8.21 Los peces siguen diferentes patrones muy característicos cuando forman bancos. Algunos patrones más comunes son (a) travesía, (b) alimentación de plancton, (c) rodeo a un depredador y (c) huida para evitar a un depredador.

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Salmón del Pacífico Rutas principales de migración

Siberia

Amplitud Norteamérica

Barrilete listado Áreas de freza

Ecuador

Rutas principales de migración

FIgurA 8.22 El barrilete listado ( Katsuwonus pelamis), la principal especie comer cial de todos los atunes que se capturan, realiza migraciones muy grandes que cada año hace que recorran prácticamente la mitad del globo. El salmón del Pacífico (Oncorhynchus) migra para la freza solamente una vez en toda su vida. Los límites aproximados de la distribución y las rutas de migración que se han representado se refieren a las siete especies de salmón.

huevos se consumen como caviar, algunas lam‑ preas y eperlanos (Osmerus) son ejemplos de este tipo de peces. Sin embargo, hasta ahora el pez anádromo mejor conocido es el salmón. En el Pacífico hay siete especies de salmón, cada una conocida por un nombre común. Pasan su vida de adultos en el Pacífico norte, recorriendo mi‑ llares de millas a lo largo de la costa, las islas Aleutianas y en mar abierto (Fig. 8.22). Algu‑ nos incluso se aventuran por el mar de Bering y el océano Ártico. Se desconoce cómo navegan por el mar. Se ha planteado la hipótesis de que utilizan rasgos terrestres, al menos durante parte de su recorrido. Las corrientes, salinidad, tem‑ peratura y otras características del agua pueden proporcionar indicios. Otras posibilidades in‑ cluyen la orientación hacia la luz polarizada, el sol o el campo magnético terrestre. Después de varios años en el mar, un periodo que es característico de cada especie, los salmones maduran sexualmente y comienzan la migra‑ ción hacia los ríos. Al principio, probablemen‑ te se guían por el campo magnético terrestre. No se alimentan una vez que entran en el agua dulce, viviendo a expensas de la grasa acumula‑ da. Sus riñones deben adaptarse a los cambios del ambiente salado al agua dulce. Finalmente, alcanzan los ríos exactos de su nacimiento, a ve‑ ces muy lejos aguas arriba (Fig. 8.23). El «king o chinook» o salmón boquinegro (Oncorhynchus tschawytscha ) y el salmón «chum» (O. keta) lle‑ gan tierra adentro hasta Idaho y la cabecera del río Yukon. Los salmones encuentran sus ríos de naci‑ miento con una notable exactitud, utilizando un

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tipo de memoria química. Reconocen no solo el «olor» de su propio río sino también los de los otros ríos por donde pasan en su recorrido. Hay también pruebas de que responden a sustancias químicas liberadas por otros miembros de su propia especie. La capacidad de un animal para encontrar el camino para volver a su área de na‑ cimiento se conoce como comportamiento «de vuelta a casa».

El salmón freza en lechos de grava limpia en aguas someras. La hembra excava un nido superficial en el que deposita sus óvulos. Los óvulos son fecundados por el macho y cubiertos con grava. Después de defender el nido durante algún tiempo, el salmón muere. Después de la eclosión, el salmón joven pue‑ de volver al mar inmediatamente como el sal‑ món rosado o «humpback» (O. gorbuscha). Los jóvenes de otras especies permanecen en el agua dulce durante algún tiempo, a veces durante cinco años como el salmón «sockeye» o rojo (O. nerka). El salmón «kokanee», una raza de esta especie, no migra en absoluto al mar. Uno de los mayores peligros que soporta el salmón del Pacífico es la destrucción de su hábitat natural por los humanos. Las rutas de migración han sido bloqueadas por presas, las zonas de desove se llenan de fango como resul‑ tado del pastoreo del ganado, y los ríos conta‑ minados por pesticidas (los cuales, entre otros efectos tóxicos, son sospechosos de anular el sentido del olfato de los salmones), fertilizantes y residuos animales. El problema es tan serio que se han impuesto severas restricciones para la captura del salmón a lo largo de la costa pa‑ cífica de los Estados Unidos. Algunas especies, como el salmón «sockeye», «king» y «chum» han sido declaradas en peligro en algunos ríos. En otro tiempo, alrededor de 11 a 15 millones de salmones desovaban en el sistema del río Columbia en el noroeste de los Estados Unidos.

FIgurA 8.23

El viaje de un salmón del Pacífico como este salmón «sockeye» (Oncorhyunchus nerka) es realmente laborioso. El pez tiene que nadar río arriba, a menudo saltando rápidos y cascadas. Muchos son pr esa de depredadores hambrientos o caen en las redes o cañas de los pescadores.

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y de su comportamiento que conduzca al en‑ cuentro entre los dos sexos y asegure el éxito reproductor. Norteamérica

Eu

ro

pa

Larva leptocéfalo

Mar de los Sargazos

África

Sudamérica

Anguila adulta

Anguila americana Corrientes oceánicas principales Larva Adulto

Anguila europea Larva Adulto

FIgurA 8.24

Las dos especies de anguilas de agua dulce, la americana A ( nguilla rostrata) y la europea (A. anguilla), crían en el mar de los Sargazos y migran a los ríos de Norteamérica y Europa. No se conoce con detalle el viaje de regreso de las larvas, así, las flechas indican solo las rutas más probables.

Actualmente, el número ha decrecido un 90 % y la mayoría de los adultos que regresan habían nacido en criaderos. El salmón del Atlántico (Salmo salar) cría en ambos lados del Atlántico norte. Migra a tra‑ vés del océano, principalmente de Groenlandia, hasta volver a los ríos desde Nueva Inglaterra hasta Portugal. El salmón del Atlántico sobrevi‑ ve a veces después del desove y regresa al océano. Algunas hembras han hecho hasta cuatro viajes. Igual que sus parientes del Pacífico, las pobla‑ ciones del salmón del Atlántico están en serio declive. Los peces catádromos tienen un patrón migratorio opuesto al del salmón. Crían en el mar y migran a los ríos para crecer y madurar. Se conocen varios peces catádromos, pero el que migra más lejos de todos ellos es la anguila de agua dulce (Anguilla). Hay al menos 16 especies de anguilas, incluyendo la americana (A. rostrata) y la europea (A. anguila). Tanto la anguila americana como la europea desovan en el mar de los Sargazos a profundida‑ des de 400 a 700 m y luego mueren (Fig. 8.24). Desovan en diferentes periodos y localizaciones, aunque solapadas. Los huevos eclosionan en larvas finas y transparentes que gradualmente se desarrollan en larvas leptocéfalos, alargadas con forma de hoja. La larvas de la anguila americana permanecen en el plancton durante al menos un año antes de sufrir metamorfosis. Después, los jóvenes se desplazan a los ríos a lo largo de la costa atlántica de Norteamérica. Se cree que el leptocéfalo de la anguila europea permanece dos o tres años más a la deriva en la corriente del

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golfo hasta alcanzar los ríos de todo el este de Europa. Los adultos de ambas especies pueden crecer hasta alcanzar más de 1 m de longitud. Tanto los jóvenes como los adultos son muy apreciados como alimento, particularmente en Europa. Después de 15 ó 20 años en las aguas dulces, los adultos se vuelven plateados y sus ojos se hacen enormes. Después de esto, se dirigen al mar. La migración de las anguilas hacia el mar de los Sargazos no se conoce completamente. ¿Cómo navegan para alcanzar lugares tan dis‑ tantes? Hay pruebas de que utilizan el campo magnético terrestre como una guía para la na‑ vegación. Se asume que las anguilas de Europa siguen las corrientes favorables que primero las llevan hacia las costas del noroeste de África (Fig. 8.24) , muy parecido a los navegadores portugueses del pasado (véase «Navegación de altura y corrientes superficiales», p. 54). Algunos biólogos en su día sugirieron que los adultos de las anguilas europeas no regresa‑ ban del mar de los Sargazos sino que morían en el mar. De acuerdo con esta teoría, las anguilas europeas y americanas serían realmente la mis‑ ma especie. Las larvas que permanecían dema‑ siado tiempo en el mar simplemente acababan llegando a Europa. Nosotros sabemos ahora que esto no es cierto. Las anguilas de América y las de Europa son especies distintas.

Sistema reproductor. El sistema reproductor de los peces es relativamente sencillo. General‑ mente, los sexos están separados. Ambos sexos tienen gónadas pares localizadas en la cavidad corporal (véase Fig. 8.14). En los peces cartilaginosos, los conductos que proceden de los ovarios y testículos terminan en una cloaca, que se abre al exterior (véase Fig. 8.14a). Los peces sin mandíbulas y los peces óseos tienen una abertura separada para la orina y los gametos, el orificio urogenital, que se lo‑ caliza justo detrás del ano (véase Fig. 8.14b). En muchos peces marinos, las gónadas pro‑ ducen gametos sólo en determinados periodos. La época de producción de gametos es crucial. Ambos sexos deben realizar la freza al mismo tiempo y esta freza, así como el desarrollo larva‑ rio, debe tener lugar durante el periodo en el que las condiciones sean más favorables. La época exacta de la reproducción es especialmente crí‑ tica en los peces que realizan grandes migracio‑ nes para criar. La regulación de la reproducción está con‑ trolada en su mayor parte por hormonas sexuales. Las hormonas sexuales se producen en las gónadas y se liberan en pequeñas cantidades en la sangre. Estimulan la maduración de los game‑ tos y pueden causar cambios en el color, forma y comportamiento antes de la cría. La liberación de las hormonas sexuales se desencadena por factores ambientales tales como la duración del día, la temperatura y la disponibilidad de alimento. Los peces pue‑ den ser inducidos artificialmente para la freza, cuando se controlan estos factores ambientales o cuando se inyectan hormonas. Esta técnica se utiliza para incrementar la reproducción en los peces que se crían para servir de alimento (véase «Maricultura», p. 391). Unos pocos peces marinos son hermafroditas. Algunos, como el pez vaca (Hypoplectrus), se conocen con el nombre de hermafroditas

Mar de los Sargazos Zona del océano Atlántico norte, de las Indias Occidentales, caracterizada por la presencia de masas de sargazos flotantes, un alga parda.

• Capítulo 6, p.110

Reproducción y ciclo vital

Hormonas Moléculas que actúan como mensajeros químicos dentro del cuerpo.

La reproducción de los peces implica un núme‑ ro de adaptaciones de su aparato reproductor


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Un pez llamado Latimeria aletas gruesas, pedunculadas, que tienen huesos En diciembr e de 1938, el patrón de un pesquer o como los vertebrados terr estres. El pez par ece que operaba en las pr ofundidades del río Chalumna, descansar sobr e las aletas, per o no r epta por el en Sudáfrica, encontró un pez muy extraño en sus fondo con ellas, como se cr eía antes. Las aletas redes. A visó a Marjorie Courtnay-Latimer , una joven pectorales pueden girar hasta 180º, permitiendo conservadora del museo local, que reconoció que el al pez nadar lentamente sobr e el fondo, descan pez era algo especial. Esta joven envió un dibujo del sando a veces sobr e su cabeza o boca arriba. ejemplar de 1.5 m al Dr . J.L.B. Smith, de la Univer Aún queda mucho por descubrir acerca de esta sidad de Rhodes, y se hizo historia. criatura fascinante. Los órganos de la cabeza, lle El pez fue indudablemente una buena captura. El celacanto (Latimeria chalumnae ), un fósil nos de una sustancia gelatinosa, pueden utilizarse Se trataba de un celacanto, un tipo de pez que se viviente. para detecta r campos eléctricos y así ayu dar a creía extinguido hace 60 millones de años. Los cela la localización de las pr esas. Se conoce poco cantos se conocían hasta entonces solo como fósiles, acerca de su r eproducción. Las hembras par en algunos de hace 400 millones de años. Pertenecen crías vivas, y los inmensos huevos (cer ca de 9 cm a los peces cr osopterigios, un grupo de peces que de diámetro) se desarr ollan en el tracto genital. puede haber dado origen a los primer os vertebrados La captura de Latimeria no tiene pr ecio y a terrestres. Hace cer ca de 350 millones de años, un varios acuarios de todo el mundo les gustaría crosopterigio con aletas óseas en forma de r emos mucho capturar ejemplares vivos. Como su valor emergió del agua y cambió su vida haciéndose terresen dólar es sube, cr ece el interés por los cer ca tre para siempr e. de 200 individuos que todavía pueden sobr evivir El Dr. Smith describió oficialmente este pez y le en las islas Comor es. La industria inter nacional llamó Latimeria chalumnae en honor a su descubri todavía no ha sido pr ohibida oficialmente. Sin dora y al río donde fue capturado. Desgraciadamente, embargo, las capturas más r ecientes a lo largo los órganos internos del pez se estropearon mientras El celacanto indonesio (Latimeria menadoensis ). de la costa africana del océano Índico indican el Dr . Smith estaba estudiándolo, por lo que no se una distribución más amplia de lo que se pen averiguó nada de su estructura interna. Se ofreció una saba antes. V arios ejemplar es se capturar on en las r edes de los pesquer os recompensa para quien hallara más ejemplar es de este incr eíble fósil viviente. Hasta 1952 no se capturó un segundo ejemplar cer ca de las islas Comor es, en Mozambique, T anzania y Kenia en 2003 y 2004. En 1997 Latimeria sorpr endió a todo el mundo r eapareciendo en una entre Madagascar y el continente africano. Irónicamente, el pez era bien cono pescadería en Sulawesi, una de las islas de Indonesia, ¡casi a 10 000 km cido por los nativos de estas islas. Comían su grasienta car ne después de de las islas Comor es! En 1998 se encontró un ejemplar vivo en la misma lavarlo y secarlo, y usaban su rugosa piel como papel de lija. isla. Aunque muy similar en apariencia a la especie del océano Índico, las Este pez todavía es muy rar o. Ninguno de los ejemplar es capturados ha pruebas del ADN muestran que los celacantos de Indonesia son de difer ente sobrevivido más de 20 horas, por ello, se conoce poco acer ca de sus hábitos. En 1967, se utilizó un pequeño sumergible para filmar y observar por primera especie que los del océano Índico. El descubridor , el Dr . Mark Er dmann y la pareja indonesia que estudió el ejemplar planear on describir formalmente vez un Latimeria vivo en su medio natural. Se observó el pez solamente por la noche, a profundidades entre 117 y 200 m. En el año 2000, se filmaron algunos esta nueva especie en una publicación científica. Pero un grupo dirigido Latimeria vivos, en la costa nor deste de Sudáfrica. Los peces fuer on filmados por científicos franceses se adelantaron y, sin el conocimiento de Er dmann, describieron oficialmente el celacanto indonesio como una nueva especie, a profundidades de solo 104 m. Latimeria menadoensis . Latimeria es un pez grande, hasta de 1.8 m de largo y pesa como mucho ¿Hay algún nuevo celacanto esperando ser descubierto en alguna otra 98 kg. El cuerpo está cubierto de grandes escamas azules. Se alimenta de parte? peces y calamar es. Este fósil viviente es exclusivo por muchas razones. Posee

simultáneos, ya que producen espermatozoides y óvulos al mismo tiempo. Aunque son capaces de fecundar sus propios óvulos, los hermafro‑ ditas simultáneos usualmente se emparejan con uno o más individuos, asegurando la fecunda‑ ción cruzada. Uno de los miembros de la pareja, por ejemplo, actúa como macho y su esperma fecunda los óvulos liberados por el otro indivi‑ duo. Los papeles se invierten después de la fe‑ cundación, y la «hembra» libera el esperma para fecundar los óvulos liberados por el «macho». El hermafroditismo también se observa entre varios peces de aguas profundas, una adapta‑

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ción a las profundidades del océano donde pue‑ de llegar a ser difícil encontrar miembros del sexo opuesto (véase «Sexo en las Profundidades marinas», p. 366). Una variación del hermafroditismo entre los peces es el cambio de sexo, o hermafroditismo secuencial, en el que un individuo co‑ mienza como macho y luego cambia a hembra (protandria) o hembras que cambian a machos (protoginia). Estos cambios están controla‑ dos por hormonas sexuales pero se desencade‑ nan por factores sociales tales como la ausencia de un macho dominante. Los cambios de sexo

aparecen en varios grupos de peces marinos, pero es más patente entre los róbalos, meros y chernas (Serranus, Epinephelus), peces loro y peces doncella. Entre estos peces, se han des‑ crito estrategias reproductoras aún más com‑ plicadas. Al menos en alguna especie de los peces pa‑ yaso o peces anémona (Amphiprion), todos los individuos comienzan como machos. Cada ané‑ mona es colonizada por una única hembra gran‑ de que se empareja solamente con el gran macho dominante. Los otros peces que viven sobre la anémona son machos pequeños que no crían.

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Apareándose

Apareamiento ventral y freza

Apareamiento dorsal Comportamiento de exhibición

Mordisqueando y gruñendo

La hembra entra en el territorio

Guiando a la hembra Macho

FIgurA 8.25

El bacalao del Atlántico (Gadus morhua), antiguamente uno de los más importantes peces de consumo en el mundo, freza en grandes grupos en el Atlántico norte. Los dos sexos no fr ezan indiferentemente sino que siguen una serie de comportamientos a modo de ver dadera coreografía. El macho establece el territorio y la acción comienza cuando una hembra interesada entra en su territorio. La mayoría de los movimientos los hace el macho que exhibe sus aletas totalmente extendidas, sonidos a modo de gruñidos y una serie de movimientos natatorios. Si la hembra no sigue al macho, comienza todo otra vez para intentar atraer a otra hembra. La suelta de gametos en el agua culmina una serie de comportamientos que incluyen señales visuales, sonoras y táctiles.

Si la hembra desaparece o es eliminada experi‑ mentalmente, su pareja cambia a una hembra y el mayor de los machos que no crían pasa a ser el nuevo macho dominante. La nueva hembra puede comenzar a desovar muy pronto, ¡a los 26 días de su cambio de sexo! Los machos de algu‑ nos peces doncella forman harenes de muchas hembras. Si el macho desaparece, la hembra más grande dominante inmediatamente comienza a actuar como macho y en un tiempo relativa‑ mente corto cambia de color y se transforma en un individuo capaz de producir esperma.

Comportamiento reproductor. El empare‑

jamiento potencial debe coincidir con la época más adecuada para la cría. Muchas especies mi‑ gran y se congregan en grupos de cría específicos, como los salmones y las anguilas de agua dulce que ya se han comentado previamente. General‑ mente, los tiburones son solitarios, pero pueden reunirse durante la estación de cría. Muchos pa‑ recen dejar de comer en la época del desove. Muchos peces óseos cambian de color para advertir de su disposición para la cría. Muchos salmones sufren cambios drásticos. Los dos sexos del salmón «sockeye» vuelven de los ríos con un color rojo brillante, lo que da origen a otro de los nombres comunes para esta especie

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de salmón, el salmón rojo. En los machos de los salmones «sockeye» y «pink o humpback», las mandíbulas crecen y adquieren la forma de gan‑ chos que les dan un aspecto agresivo. Los ma‑ chos de esta última especie desarrollan también una gran joroba. En los peces tropicales también se observan cambios de color. Muchos peces doncella macho, con mucho colorido siempre, antes de la cría son aún más espectaculares. La primera etapa en la reproducción es el cortejo, una serie de comportamientos destina‑ dos a atraer a la pareja. Estos comportamientos consisten en cambios activos de exhibición, tales como «danzas», posturas especiales con las que se muestran colores llamativos y natación arriba y abajo (Fig. 8.25). Cada especie tiene su pro‑ pio y exclusivo comportamiento de cortejo. Se piensa que esto ayuda a los peces a evitar empa‑ rejamientos erróneos con miembros de especies extrañas. La reproducción en los peces implica muchas adaptaciones que ayuden a los individuos a encontrar pareja. Estas adaptaciones incluyen migraciones, exhibiciones de colores particulares como señales sexuales y comportamiento de cortejo.

Algunos peces tienen fecundación interna, en la que el esperma es transferido directamente de los machos a las hembras mediante la cópula. Sin embargo, la fecundación externa, la libera‑ ción de gametos al agua o freza, es más común en los peces. La fecundación interna tiene lugar princi‑ palmente en peces cartilaginosos. Desgracia‑ damente no se conoce mucho acerca de su vida sexual. Los machos de tiburones, rayas y torpe‑ dos tienen un par de órganos copuladores lla‑ mados mixopterigios localizados a lo largo del borde interno de las aletas pelvianas (Fig. 8.26). El típico acercamiento de un romántico tibu‑ rón macho consiste en morder en el lomo a su pareja potencial. El macho copula insertando su mixopterigio en la cloaca de la hembra. La mordisquea, se cuelga de ella o la rodea parcial‑ mente. Algunos torpedos se aparean después de que el macho mordisquea las aletas pectorales de la hembra. Presiona su superficie ventral contra ella y le inserta el mixopterigio. Los peces que viven en mar abierto (sardi‑ nas, atunes, jureles y otros) y todos los que vi‑ ven en los arrecifes de coral y otros ambientes cercanos a la costa (tales como los peces ciru‑ jano, los peces loro y los peces doncella) frezan directamente en el agua después del cortejo

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o agregarse en grupos. Los grupos de machos pueden ser rodeados por una única hembra o por varias hembras en grupo. Generalmente los machos persiguen a las hembras y las incitan al desove a través del cortejo. Dos individuos pue‑ den emparejarse solo durante la freza o pueden establecer uniones más duraderas. Los huevos fecundados en la columna de agua son arrastrados por las corrientes y se desarrollan como parte del plancton. Muchos huevos contienen gotas de aceite y flotan, otros caen al fondo. Los arenques depositan sus hue‑ vos en la superficie de las hierbas marinas, algas y rocas. Las lampreas y los salmones entierran sus huevos después de la puesta. El pejerrey ca‑ liforniano (Leuresthes tenuis) entierra sus hue‑ vos en las playas arenosas durante la marea alta y no los incuba hasta la siguiente marea alta (véase Fig. 3.30). Muchos de los huevos que se liberan en el plancton no sobreviven. Los peces y otros anima‑ les marinos que frezan en el plancton diseminan FIgurA 8.26 La fecundación en los peces cartilaginosos es inter na, para ello los machos necesitan algún tipo la puesta, liberando tantos huevos como sea posi‑ de órgano copulador. Esta es la función de los mixopterigios, que se localizan en el borde interno de las aletas pelviable para asegurar que al menos algunos maduren nas. Están provistos de un surco por donde pasa el esperma. El macho, cada vez que copula, inserta en la hembra y lleguen a adultos. Para producir los huevos se solo uno de los mixopterigios. La fotografía muestra los mixopterigios de un tiburón martillo (Sphyrna lewini). requiere una gran cantidad de energía, ya que de‑ ben contener suficiente vitelo para alimentar a la cría hasta que se desarrolle y pueda comer. Los peces que desovan pocos huevos grandes han adquirido mecanismos para custodiarlos. En muchos peces damisela, los machos establecen y defienden los lugares de cría o nidos (Fig. 8.29) en huecos entre las rocas o el coral, conchas va‑ cías de moluscos y otros cobijos, incluso neumá‑ ticos desechados. Después de la puesta, los hue‑ vos son retenidos en el nido y protegidos por los machos; las hembras los abandonan después de la puesta. Los machos son promiscuos y pueden cuidar huevos que han fecundado de diferentes hembras. En los gobios, blenios y charrascos, los nidos también son cuidados por los machos. En el pez diablo antártico (Harpagifer bispinis), la hembra prepara un lugar de cría y lo protege du‑ rante cuatro o cinco meses después de la puesta. Si ella desaparece o es eliminada, su tarea pasa a otro pez diablo, generalmente un macho. Algunos peces van incluso más lejos y trans‑ portan físicamente los huevos después de que han sido fecundados. Los machos de los peces FIgurA 8.27 Los machos y las hembras del pez doncella arco iris (Thalassoma lucassanum) del golfo de Cali- pipa transportan los huevos sujetos en hileras fornia nadando para liberar esperma y óvulos. a sus vientres. El macho del caballito de mar parece literalmente preñado, después de que la (Fig. 8.27). Las hembras generalmente liberan libera más de 100 millones de óvulos cada vez hembra deposite los huevos en una bolsa es‑ muchos óvulos. La hembra del bacalao del At‑ que desova. pecial situada en su vientre. En algunos peces lántico (Gadus morhua), por ejemplo, de 1 m de Algunos peces, como los peces mariposa fre‑ cardenal, peces gato marinos y otros grupos, los largo puede liberar hasta cinco millones de óvu‑ zan en pareja (Fig. 8.28), otros en grupos. Los machos incuban los huevos fecundados en sus los. El sábalo del Atlántico (Megalops atlanticus) machos solitarios pueden establecer territorios bocas (véase Fig. 4.21b).

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(a)

(b)

FIgurA 8.28 Los peces mariposa están entr e los peces más vistosos y coloridos de los arr ecifes de coral. Los adultos de algunas especies apar ecen en parejas de machos y hembras ( a). En el pez mariposa oval de tr es bandas (Chaetodon trifasciatus), las parejas establecen territorios alrededor de las colonias de coral. Este pez utiliza su boca fina (véase Fig. 8.13b) para comerse el coral. (b) Los experimentos utilizando cajas de plástico transparentes proporcionan información valiosa acerca del comportamiento de los peces mariposa. Aquí, un pez mariposa oval enjaulado provoca una respuesta agresiva de otro pez mariposa (Chaetodon trifascialis), un indicativo de que el pez enjaulado ha invadido el territorio de este último. Esta técnica puede ser utilizada para cartografiar los límites territoriales de los peces mariposa. Los peces mariposa que viven en parejas en un territorio, como C. trifasciatus, pelean con las otras parejas, pero la pelea solo sucede entre individuos del mismo sexo en cada par eja. Por ello, utilizando un pez enjaulado de determinado sexo, los experimentos pueden determinar el sexo del pez salvaje, lo que normalmente es imposible en la naturaleza.

Desarrollo temprano. Muchos peces ponen huevos y son conocidos como ovíparos. En los tiburones ovíparos, torpedos y otros peces car‑ tilaginosos, el embrión está encerrado en una cubierta grande coriácea (el llamado «monede‑ ro de sirena» de los torpedos) que cae al fondo después de la puesta (Fig. 8.30). Cerca del 43 % de los peces cartilaginosos son ovíparos. Las cu‑ biertas de los huevos son bastante grandes y a menudo tienen extensiones finas que los sujetan a cualquier superficie. Solo ponen unos pocos

huevos al mismo tiempo. Los huevos tienen una gran cantidad de vitelo en un saco vitelino pegado al vientre del embrión (véase foto en p. 70). El vitelo proporciona energía para varios meses de desarrollo, un tiempo más largo de lo habitual en los peces. Como resultado de esto, el joven está bien desarrollado cuando termina la cría.

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En algunos peces cartilaginosos, la hembra retiene los huevos en el tracto genital para una protección adicional. Los huevos se desarrollan en el interior de la hembra, que da origen a in‑ dividuos jóvenes. Tales peces se conocen como ovovivíparos. La mayoría de los peces ovoviví‑ paros son cartilaginosos. En el tracto genital de una hembra de tiburón ballena se encontraron a punto de eclosionar un total de 300 embriones, aun con sus cubiertas. Algunos peces de roca es‑ tán entre los pocos peces óseos que pueden ser clasificados como ovovivíparos. La mayoría de los peces óseos son ovíparos y sus huevos son de fe‑ cundación externa. En algunos tiburones ovovivíparos, los em‑ briones dependen de otras fuentes de alimenta‑ ción una vez que han consumido el vitelo. En el tiburón toro (Carcharias taurus; véase Fig. 8.3) solo nacen dos embriones, que son grandes (hasta 1 m) y activos. Cada uno sobrevive en una de las dos ramas del tracto genital de su madre, alimentándose de sus hermanos. Se sabe que, una vez que la fuente de alimento se ha acabado, consumen los huevos no fecundados ¡produci‑ dos por los ovarios de sus madres! Algunos tiburones y rayas tienen embrio‑ nes que absorben nutrientes de las paredes de los tractos genitales de sus madres. Esto es ver‑ daderamente notable ya que es muy similar al desarrollo de los embriones de los mamíferos.

FIgurA 8.29

La castañeta coliamarilla (Stegastes arcifrons) de las islas Galápagos, igual que muchos otros peces mariposa, establece y defiende activamente lugares de cría donde la hembra deja sus óvulos. Esta especie es propia del este del océano Pacífico.

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FIgurA 8.30

Un huevo del tiburón globo o pejegato globo C ( ephaloscyllium ventriosum) que contiene un embrión de un mes. La gran estructura blanca es el saco vitelino. Se ha abierto la envuelta del huevo para mostrar el embrión.

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Estos tiburones se consideran vivíparos, no solo porque dan origen a embriones sino porque la nutrición durante el desarrollo se consigue por contacto directo con el tracto genital de la hem‑ bra. Las percas (Embiotoca), que son peces óseos, también son vivíparas. Sus jóvenes tienen aletas grandes que absorben nutrientes de las paredes del útero de la madre. El desarrollo de los embriones ocurre bas‑ tante rápido en muchos peces óseos. La cubierta

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externa transparente del huevo, el corion, es fina, permitiendo que el oxígeno se difunda fácilmen‑ te. El huevo es generalmente esférico. El embrión es alimentado con vitelo rico en nutrientes. Después de uno o más días de de‑ sarrollo, el huevo madura y se convierte en una larva nadadora libre o alevín. Cuando sale de la cubierta del huevo, todavía lleva vitelo en el saco vitelino. Este vitelo finalmente se consume y la larva comienza a alimentarse. Muchas lar‑

vas, como los leptocéfalos de las anguilas (véase Fig. 8.24), no se parecen a sus padres. Después sufren metamorfosis y se transforman en un es‑ tado juvenil parecido al adulto. La mayoría de peces marinos son ovíparos y liberan los huevos en el agua. La fecundación interna conduce en algunos a una condición ovovivípara o vivípara, principalmente entre los peces cartilaginosos.

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int e

rac t Exploración


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iva


Pensamiento crítico 1. Los mixines y las lampreas son los únicos representantes actuales de un grupo muy antiguo. ¿Por qué supone que hay todavía algunos de estos peces sin mandíbulas por aquí? 2. Un tiburón de aguas profundas, nuevo para la ciencia, es capturado por primera vez. El ejemplar se estudia con detalle, pero el estómago está vacío. ¿Cómo podría ha‑ cerse una idea aproximada de sus hábitos alimentarios? El ejemplar es una hembra, y se ha observado que su tracto genital tiene 20 huevos. ¿Puede decir el tipo de desarrollo característico de esta especie? 3. Individuos de algunas especies de peces óseos cambian de sexo, algunos para man‑ tener más machos que hembras, otras más hembras que machos. ¿Cuáles son las venta‑ jas y desventajas de cada caso? ¿Hay algunas ventajas y desventajas si se tiene el mismo número de machos que de hembras?


Interés general Brown, C., 2004. Not just a pretty face. New Scientist, vol. 182, no. 2451, 12 June, pp. 142‑143. El comportamiento de los pe‑ ces es más complejo y sofisticado de lo que se conocía previamente. Kemper, S., 2005. Shark. Smithsonian, vol. 36, no. 5, August, pp. 42‑52. La supervivencia de los tiburones está amenazada por la so‑ brepesca.

Lee, H. J. and J. B. Graham, 2002. Their game is mud Natural History, vol. 111, no. 7, Sep‑ tember, pp. 42‑47. Las bocas especializadas y las cámaras branquiales de los saltarines del fango les permiten «respirar», tanto en el agua como en tierra, durante la marea baja. LePage, M., 2005. Shark shifter. New Scientist, vol. 185, no. 2488,26 February, pp. 40‑43. Un nuevo repelente de tiburones está en pruebas. Levin, P. S. and M. H. Schiewe, 2001. Preserving salmon. biodiversity. American Scientist, vol. 89, no. 3, May‑June, pp. 220‑227. La pérdida de biodiversidad genética parece ser una amenaza muy seria para la superviven‑ cia del salmón del Pacífico. Moore, K. D. and J.W. Moore, 2003. The gift of salmon. Discover, vol. 24, no. 5, pp. 44‑49. Los huevos y los salmones, vivos o muertos, proporcionan alimento a muchas especies en el agua y en la tierra. McGrath, S., 2003. Spawning hope. Audubon, vol. 105, July‑September, pp. 60‑66. Varios grupos están luchando para recuperar el sal‑ món «chinook» en el noroeste del Pacífico de los Estados Unidos. Pain,S., 2000. Squawk, burble, and pop. New Scientist, vol. 166, no. 2233, 8 April, pp. 42‑45. Entre los peces de arrecife, es co‑ mún utilizar el sonido como pauta de com‑ portamiento. Parfit, M., 2002. Lost at sea. Smithsonian, vol. 33, no. 1, April, pp. 68‑77. En otro tiempo abundante, el salmón del Atlántico está ac‑ tualmente en declive. Sumnmers, A., 2004. Slime and the cytoske‑ leton. Natural History, vol. 113, no. 8, Oc‑ tober, pp. 38‑39. El moco producido por los mixines ayuda a elucidar la estructura celular.

En profundidad Campana, S. E., L. J. Natanson and S. Myklevoll, 2002. Bomb dating and age determination of large pelagic sharks. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 59, no. 3, pp.‑450–455. Chandroo, K. P., S. Yue and R. D. Moccia, 2004. An evaluation of current perspectives on consciousness and pain in fishes. Fish and Fisheries, vol. 5, no. 4, pp. 281–295. Freedman, J. A. and D. L. G. Noakes, 2002. Why are there no really big bony fishes? A point‑of‑view on maximum body size in teleost and elasmobranchs. Reviews in Fish Biology and Fisheries, vol. 12, no. 4, pp. 403–416. Goodwin, N. B., N. K. Dulvy and J. D. Reynolds, 2002. Life‑history correlates of the evolu‑ tion of live bearing in fishes. Philosophical Transactions of the Royal Society, Biological Sciences, vol. 357, no. 1419, pp. 259–267. Heupel, M. R., C. A. Simpfendorfer and R. E. Hueter, 2004. Estimation of shark home ranges using passive monitoring techniques. Environmental Biology of Fishes, vol. 71, no. 2, pp. 135–142. Learning in fishes. Nine papers in Fish and Fisheries, vol. 4, no. 3, 2003. Southhall, E. J. and D. W. Sims, 2003. Shark skin: a function in feeding. Biology Letters, vol. 270, suppl. l, pp. 47–49. Takemura, A., M. S. Rahman, S. Nakamura, Y. J. Park and K. Takano, 2004. Lunar cycles and reproductive activity in reef fishes with particular attention to rabbitfishes. Fish and Fisheries, vol. 5, no. 4, pp. 317–328. Whiteman, E. A. and I. M. Côté, 2004. Mo‑ nogamy in marine fishes. Biological Reviews, vol. 79, no. 2, pp. 351–375.

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L

Una ballena jorobada madre (Megaloptera novaeangliae), su cría y un acompañante en las islas Hawai.

Reptiles, aves y mamíferos marinos

os vertebrados se originaron en el océano y han permanecido allí desde entonces. Hace aproximadamente 350 millones de años, los vertebrados invadieron también la Tierra, un suceso que cambió para siempre la vida en la tierra. Descendientes de los peces óseos, los vertebrados terrestres tuvieron que adaptarse a las condiciones más duras del ambiente terrestre. Perdieron el soporte estructural que proporciona el agua y tuvieron que desarrollar mecanismos para reptar o andar para ir a todas partes. Evolucionaron a partir de vertebrados con aspecto de pez con dos pares de patas como una adaptación a «andar» sobre el fondo o en la tierra, entre charcos de agua. Por esto, los vertebrados terrestres, incluso las serpientes, se denominan tetrápodos, que significa «con cuatro patas». Vivir en la tierra también implica respirar aire. Los tetrápodos evolucionaron a partir de los peces con pulmones, que son sacos internos llenos de aire que permiten la absorción del oxígeno directamente del aire. Los tetrápodos han adquirido mecanismos para impedir la desecación. El delicado huevo es especialmente vulnerable, y los primeros tetrápodos terrestres, los anfibios (clase Amphibia), no han solucionado completamente este problema. Representados en la actualidad por ranas y sapos, salamandras y otros grupos relacionados, los anfibios deben permanecer húmedos y la mayoría pone sus huevos en el agua. Ninguno de estos grupos es estrictamente marino. Otros grupos de tetrápodos han solucionado el problema de la pérdida de agua y se han adaptado verdaderamente a la vida en la tierra. Los reptiles (clase Reptilia; Fig. 9.1) han evolucionado a partir de anfibios actualmente extinguidos y durante mucho tiempo fueron los vertebrados terrestres dominantes. Las aves (clase Aves) y los mamíferos (clase Mammalia) han evolucionado de diferentes grupos de reptiles actualmente extinguidos. Habiéndose adaptado a la tierra, varios grupos de reptiles, aves y mamíferos regresaron al mar y volvieron a invadir el océano. Este capítulo tratará de estos tetrápodos marinos. Algunos, como las tortugas, no han completado totalmente la transición y todavía regresan a la tierra para depositar sus huevos. Otros, como las ballenas jorobadas mostradas a la izquierda, pasan su vida entera en el mar. Se han adaptado tan completamente a la vida marina que la forma de sus cuerpos, tan hidrodinámica, se parece totalmente a la de los peces. Sin embargo, esta apariencia de pez contrasta con el hecho de que evolucionaran a partir de animales que una vez, hace 55 millones de años, paseaban por la tierra (véase «Las ballenas que pasean por el mar»,

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Capítulo 9

CLASE MAMMALIA Mamíferos


CLASE REPTILIA Reptiles

Orden Pinnipedia

CLASE AVES Aves

Orden Chelonia

Focas, leones marinos, osos marinos, morsas

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Orden Sphenisciformes Pingüinos

Tortugas marinas Orden Porcellariiformes Tubinares

Orden Carnivora Orden Anseriformes Patos

Nutrias, osos polares Orden Squamata Orden Sirenia

Orden Charadriiformes Gaviotas y aves relacionadas, aves litorales

Serpientes marinas, iguana marina

Manatíes, dugongo

Orden Ciconiiformes Garzas

Orden Cetacea Suborden Mysticeti

Orden Gruiformes Grullas, fochas, gallaretas

Orden Crocodilia Cocodrilos de aguas saladas

Ballenas con barbas

Orden Pelecaniformes Pelícanos y aves relacionadas

Suborden Odontoceti

Orden Gaviiformes Colimbos

FIGURA 9.1

Esquema de la clasificación de reptiles, aves y mamíferos marinos.

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Aves

Cocodrilos

Tortugas

Mamíferos

Anfibios


Quimeras

Rayas, torpedos

Tiburones

Lampreas

Mixines

Cefalocordados

Celacantos

Eukariontes

Procariontes

Dominio Bacteria

Serpientes, lagartos

Orden Podicipediformes Somormujos y zampullines

Ballenas dentadas

Reino Animalia

Reino Fungi

Dominio Eukarya

Protista

Reino Plantae

Dominio Archaea

Antecesor común

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Parte II


p. 193). Sus embriones, incluso, tienen cuatro patas que son características de todos los vertebrados terrestres (véase Fig. 9.16). Los animales marinos tratados en este capítulo incluyen algunas de las criaturas más fascinantes e impresionantes del planeta. Desgraciadamente, muchos están en permanente peligro de extinción por nuestra propia codicia. Algunos se han extinguido por completo.

Reptiles marinos Hay alrededor de 7000 especies actuales de reptiles, incluyendo lagartos, serpientes, tortugas y cocodrilos. Su piel seca está cubierta con escamas para evitar la pérdida de agua. Sus huevos tienen una cáscara correosa que les protege de la desecación, de tal forma que los reptiles pueden poner sus huevos en la tierra. Igual que la mayoría de los peces, los reptiles son poiquilotermos y ectotermos, comúnmente llamados «de sangre fría». Igual que otros poiquilotermos, su tasa metabólica –y por ello su nivel de actividad– varía con la temperatura. Permanecen inactivos con el frío. Tienden a mantenerse alejados de las regiones frías, especialmente en la tierra ya que la temperatura del aire fluctúa más que la temperatura del océano. Los reptiles son vertebrados pulmonados, ectotermos (de sangre fría), y poiquilotermos. Su piel está cubierta por escamas secas y prácticamente todos ponen sus huevos en la tierra.

Hay solo nueve especies de tortugas marinas, que viven principalmente en aguas cálidas. Las tortugas verdes (Chelonia mydas; véase foto en p. 183) se encontraban hace tiempo en las aguas costeras a lo largo de los trópicos. Sus caparazones pueden alcanzar hasta 1 m de longitud. Se alimentan principalmente de hierbas marinas y algas. Como todas las tortugas, las tortugas verdes carecen de dientes, pero tienen potentes mandíbulas muy cortantes. La tortuga carey (Eretmochelys imbricatus; Fig. 9.2a) es más pequeña y su caparazón es marrón-rojizo con bandas amarillas. Utiliza su boca en forma de pico para comer animales incrustantes (esponjas, ascidias y balanos) y algas. La mayor de las tortugas es la tortuga laúd (Dermochelys coriacea; Fig. 9.2b). Los individuos pueden alcanzar una longitud de 2 m y un peso de casi 540 kg. En lugar de un caparazón sólido, tienen una serie de pequeños huesos incrustados en la piel negra, formando crestas (o quillas) longitudinales patentes. Las tortugas laúd son especies de mar abierto, las que viven más alejadas de todos los reptiles marinos y raramente se ven excepto en las playas donde anidan. Son grandes buceadoras- un individuo fue visto buceando a 640 m. Su dieta consta principalmente de medusas. Igual que otras especies de tortugas, las tortugas laúd están continuamente en peligro de extinción (véase «Las tortugas marinas en peligro», p. 183). Todas las tortugas marinas deben regresar a tierra para reproducirse. Migran durante largas distancias para poner sus huevos en playas arenosas lejanas, y lo han hecho así desde millones de años antes de que el ser humano apareciera en escena. Las tortugas verdes todavía se reúnen

para nidificar en las playas de la costa este de América Central, noreste de Australia, sudeste de Asia, isla Ascensión (en la mitad del Atlántico sur) y unas pocas localidades más. Los biólogos marinos han marcado adultos de tortugas marinas en Ascensión y han comprobado que las tortugas cruzan regularmente 2200 km mar adentro hasta los territorios donde se alimentan a lo largo de la costa de Brasil (véase mapa plegado), un recorrido que dura poco más de dos meses. Aunque todavía no estamos seguros de cómo hacen para encontrar el camino, es evidente que lo hacen sintiendo el campo magnético terrestre. La mayoría de lo que sabemos sobre la reproducción de las tortugas marinas está basado en las tortugas verdes. Vuelven a sus áreas de nidificación cada dos a cuatro años, a menudo contra las corrientes predominantes. La evidencia de que las hembras vuelven a las playas donde nacieron se ha obtenido analizando el ADN de las poblaciones reproductoras en distintos lugares alrededor del mundo. El ADN de las tortugas reproductoras en una zona difiere del ADN de las tortugas reproductoras de otro lugar. Así, parece que las tortugas siguen regresando al mismo lugar generación tras generación. A menudo se ven parejas copulando lejos de la costa, pero solamente las hembras se aventuran a acercarse a tierra, generalmente por la noche. Por esta razón, los biólogos han marcado principalmente a las hembras, ya que las tortugas se marcan más fácilmente en tierra. Las hembras se congregan en la playa, y cada una se dispone a excavar un agujero en la arena utilizando los dos pares de aletas (Fig. 9.3). Ponen entre 100 y 160 grandes huevos coriáceos en cada nido. La hem-

Los primeros reptiles aparecieron hace más de 300 millones de años, y varios grupos de reptiles invadieron los mares. Muchos son muy antiguos, como los ictiosauros (véase Fig. 9.14) que prosperaron durante la llamada Era de los Reptiles. Sólo unos pocos reptiles todavía surcan los mares. Algunos son raros y están en peligro de extinción; sin embargo, otros son comunes y están ampliamente distribuidos.

Tortugas marinas Las tortugas marinas son un grupo antiguo de reptiles. Sus cuerpos están encerrados por una concha en forma de armadura, o caparazón, que está soldado con la columna vertebral. A diferencia de las tortugas terrestres, las tortugas marinas no pueden retraer sus cabezas en el caparazón. Sus patas, particularmente las grandes patas anteriores, están modificadas en forma de aletas para nadar.

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(a)

FIGURA 9.2

(a) La tortuga carey ( Eretmochelys imbricata) tiene un pico que recuerda el de las águilas (véase Fig. 4.15). Su concha de carey es muy apreciada. (b) La tortuga mayor de todas, la tortuga laúd ( Dermochelys coriacea ), a veces se aventura hacia las aguas frías del Norte como Terranova y Alaska.

(b)

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Capítulo 9


183

Las tortugas marinas en peligro Los hombres son, con mucho, los enemigos más formidables y destructivos de las tortugas marinas. Muchas ár eas de nidificación se han convertido en instalaciones hoteleras o playas públicas. Las hembras que buscan las playas para anidar evitan la luz ya que las áreas oscuras a lo largo del horizonte indican tierra y la luz a lo largo de la playa parece un horizonte estrellado. La luz artificial también desorienta a las jóvenes tortugas después de su eclosión de tal manera que no se dirigen al mar y por ello mueren. Las tortugas se ahogan en las redes de pesca, especialmente las redes de deriva, y se atragantan hasta morir después de ingerir bolsas de plástico infladas que confunden con medusas. Las tortugas se han utilizado como alimento durante cientos de años. Sus huevos se cogen por docenas y se localizan metiendo un palo en la arena hasta que sale amarillo. Sus huevos se comen o sirven de alimento a cer dos y gatos. Se cr ee que los huevos de tortuga, particularmente los de la tortuga laúd, son afr odisíacos, un mito que surgió probablemente porque se veian a menudo a las tortugas adultas copulando durante mucho tiempo en el mar. Las tortugas marinas pueden vivir durante meses sin alimento o agua. En la época anterior a los refrigeradores, los marineros las mantenían vivas a bordo del barco como una fuente de alimento fresco, almacenándolas boca arriba durante meses. Las hembras que llegan a tierra a cientos son una pr esa fácil. Fueron, y todavía son, inmovilizadas dándoles la vuelta y poniéndolas de espaldas para amontonarlas después sin darles la posibilidad de poner sus huevos. La tortuga verde es apreciada especialmente por su carne, y su cartílago se utiliza para ha cer la sopa de tortuga. Se estima que se cazan ilegalmente unas 35 000 tortugas verdes y tortugas bobas ( Caretta caretta) anualmente en el nor oeste de México. Algunas personas consideran que la carne correosa y aceitosa es una delicia. La concha pulida de la tortuga car ey es la fuente del carey, empleado en joyería, para hacer peines y otros artículos (véase Fig. 18.15), particularmente en Japón. El cuero de la tortuga marina, que es blando y duradero, es muy apreciado para hacer zapatos, bolsos y carteras. Todavía llegan a Estados Unidos artículos de cuero de animales capturados ilegalmente, desde México y otr os países. El aceite de muchas tortugas marinas tiene también valor comercial. Incluso las crías de las tortugas tienen valor; se empaquetan y se venden como recuerdos. La tortuga ver de, hace tiempo muy común, ha desapar ecido en muchas zonas como resultado de implacables sobreexplotaciones de sus huevos y carne. Es la de distribución más amplia y la más común de todas las tortugas marinas, pero solo hay aproximadamente medio millón de individuos en todo el mundo. Todas las tortugas marinas son clasificadas como amenazadas en el mundo entero, ya que su númer o es bajo (véase T abla 18.1, p. 415). Por ejemplo,

bra cubre los huevos con arena antes de volver al mar. Puede realizar varios viajes a tierra durante la estación de reproducción, dejando muchos huevos en cada viaje. Los huevos eclosionan después de 60 días de incubación en la arena. Las tortugas recién nacidas deben excavar ellas mismas para salir de la arena y arrastrarse hasta encontrar el camino al agua, protegidas por la oscuridad si son afortunadas. Las tortugas verdes y otras tortugas marinas tienen muchos enemigos. A menudo los perros, cangrejos fantasma, cerdos salvajes y otros animales se comen los huevos. Las crías son presa fácil para los cangrejos terrestres y aves, especialmente durante el día. Incluso ya en el agua se pierden tortugas jóvenes, donde son

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Tortuga verde (Chelonia mydas )

solo permanecen cerca de 4000 tortugas laúd en el océano Pacífico. Las tortugas no están protegidas totalmente en muchos países y en aquéllos donde lo están, el cumplimiento es difícil. Se ha estimado que lasedes r de camarones matan anualmente hasta 4000 tortugas marinas en el sudeste de Asia. Muchas más se enredan en las redes de deriva y mueren asfixiadas. Es imposible proteger todas las costas y territorios de cría de los peces y de los cazadores de huevos. Absolutamente todo el mundo implicado en las prácticas conservacionistas, el control de la contaminación, la regulación del comercio de los productos obtenidos de las tortugas y la r epoblación de las primitivas ár eas de cría pueden ayudar a salvar las tortugas. Las seis especies de tortugas de los Estados Unidos están pr otegidas desde la Declaración de Especies Amenazadas de 1973. T res de estas es pecies son consideradas como amenazadas. Las otras tr es especies, clasificadas como en peligro y con gran amenaza de desaparición, son la laúd, la carey y la bastarda (Lepidochelys kempii). El número de tortugas laúd ha dis minuido un 95 % desde comienzos de los años 1980, principalmente víctimas de la pesca con palangr es. Las r edes de camar ones en el golfo de México han sido especialmente dañinas con la tortuga bastar da, hace tiempo muy común, pero ahora tan escasa que solo quedan unos pocos centenar es de hembras reproductoras. Es la que está más en peligr o de todas las tortugas. Desde hace algún tiempo, en los Estados Unidos las redes de camarones van provistas de dispositivos de exclusión de tortugas (DET), que permiten que las tortugas escapen cuando han caído en las redes.

capturadas por una gran variedad de peces y aves marinas. Aproximadamente 55 especies de serpientes marinas se encuentran en los océanos Índico tropical y Pacífico (Fig. 9.4). Sus cuerpos están aplanados lateralmente, y la cola tiene forma de remo para nadar. La mayoría son de 1 a 1.3 m de largo. Prácticamente todas las serpientes marinas tienen una existencia totalmente marina. Se emparejan en el océano y son ovovivíparas, pariendo crías vivas. Sin embargo, unas pocas especies todavía salen a tierra para poner sus huevos. Al igual que todas las serpientes, las serpientes marinas son carnívoras. La mayoría se alimentan de peces bentónicos, unas pocas se

Poiquilotermos Organismos que tienen una temperatura corporal que varía con la del ambiente. Ectotermos Organismos que ceden calor metabólico al ambiente sin que se vea afectada su temperatura corporal.

• Capítulo 4, p. 82 ADN Un ácido nucleico complejo que contiene información genética de las células.

• Capítulo 4, p. 72 Animales ovovivíparos Animales en los que los huevos se desarrollan y eclosionan en los conductos genitales de las hembras.


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Parte II


FIGURA 9.3

La puesta de huevos de las tortugas verdes ( Chelonia mydas ) culmina un largo y laborioso trabajo de las hembras. Es en este momento cuando son más vulnerables a los recolectores de huevos. Esta fotografía se obtuvo en la isla Sipadan, una de las islas turcas de la costa nordeste de Borneo, en Malasia.

FIGURA 9.4

Las serpientes marinas se encuentran desde las costas del océano Índico en Sudáfrica hasta las costas pacíficas de América tropical, donde aparecen desde el golfo de California hasta Ecuador. A veces se encuentran bajo restos flotantes, alimentándose de los peces que atraen. La coloración tan patente de las serpientes marinas puede ser un aviso para los potenciales depredadores ya que muchos peces han aprendido a asociar los colores brillantes con el peligro. No hay serpientes marinas en el Atlántico, pero un canal a nivel del mar que atraviesa Centroamérica podría permitir su migración al Caribe.

especializan en comer huevos de peces. Están estrechamente relacionadas con las cobras y semejantes, las serpientes más venenosas. Las serpientes marinas están entre las serpientes venenosas más comunes y sus mordiscos pueden ser mortales para los humanos. Afortunadamente, son muy poco agresivas y la boca es demasiado pequeña para producir un gran mordisco. La mayoría de los accidentes, nadadores que accidentalmente las pisan y pescadores que las sacan de sus nidos, se producen en el Sudeste asiático. Las serpientes marinas también son víctimas de sobreexplotación. Se capturan por sus pieles, y algunas especies comienzan a escasear.

Otros reptiles marinos Un extraño lagarto está entre los escasos habitantes de las islas Galápagos, que se encuentran en la costa pacífica de Sudamérica. La iguana marina (Amblyrhynchus cristatus, Fig. 9.5) pasa mucho de su tiempo tomando el sol en grandes grupos sobre las rocas a lo largo de la costa, calentándose después de nadar en el agua fría. Comen algas y pueden sumergirse a profundidades de 10 m para ramonear. El otro reptil marino es el cocodrilo de mar o cocodrilo de estuario (Crocodylus porosus; véase Fig. 17.17), que vive en los pantanos de manglar, estuarios del este del océano Índico, Aus-

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FIGURA 9.5 Aunque más bien torpe en tierra, la iguana marina de las islas Galápagos A( mblyrhynchus cristatus) es una elegante nadadora bajo el agua. Nada con ondulaciones del cuerpo y la cola aplanada lateralmente, cuyo extremo se observa abajo a la izquierda. tralia y algunas de las islas del oeste del Pacífico. Los cocodrilos de estuario viven principalmente en la costa pero se sabe que se aventuran en mar abierto. Existe constancia de un individuo de 10 m de largo, aunque rara vez sobrepasan los 6 m. Están entre los animales marinos más agresivos y se sabe que atacan y se comen a la gente.

Donde aparecen provocan más miedo que los tiburones. Los reptiles marinos incluyen las tortugas marinas, las serpientes marinas, la iguana marina y los cocodrilos de estuario.

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Capítulo 9

Aves marinas Las aves tienen algunas ventajas notables frente a los reptiles, incluyendo la capacidad de volar. Las aves son homeotermas, comúnmente denominadas «de sangre caliente». Son también endotermas. Esto les ha permitido vivir en una gran variedad de ambientes. Sus cuerpos están cubiertos por plumas impermeables que ayudan a conservar el calor del cuerpo. La impermeabilidad la proporciona el aceite que produce una glándula encima de la base de la cola. Las aves limpian y componen sus plumas impregnándolas de aceite con sus picos. El vuelo se ve facilitado por sus ligeros huesos huecos. Además, sus huevos tienen cáscaras duras que son más resistentes a la pérdida de agua que los de los reptiles. Las aves son vertebrados endotermos («de sangre caliente») y homeotermos que tienen plumas y huesos ligeros como adaptación para el vuelo.

Las aves marinas son aquellas que pasan una parte significativa de sus vidas en el mar y que se alimentan de organismos marinos. Las aves crían en tierra; la mayoría lo hacen en colonias grandes, se emparejan para toda la vida y cuidan de sus crías. Las verdaderas aves marinas tienen las patas palmeadas, esto es los dedos unidos por una membrana, para nadar. Las aves marinas descienden de varios grupos diferentes de aves terrestres. Como resultado de esto, difieren mucho en sus habilidades para el


vuelo, mecanismos de alimentación y capacidad para vivir fuera de la tierra. Las aves marinas anidan en tierra pero comen total o parcialmente en el mar.

Aunque comprenden solo cerca del 3 % de las 9700 especies de aves estimadas, las aves marinas están distribuidas de polo a polo y su impacto en la vida marina es significativo. La mayoría son depredadoras de peces, calamares e invertebrados bentónicos, aunque algunas se alimentan del plancton. Las aves marinas tienen un apetito asombroso. Necesitan una gran cantidad de alimento para obtener la energía necesaria para mantener la temperatura de su cuerpo.

Pingüinos Los pingüinos (Fig. 9.6 a) no pueden volar y tienen las alas modificadas en gruesas aletas que les permiten «volar» bajo el agua. Sus huesos son más densos que los de las otras aves, para reducir la flotabilidad y que puedan bucear fácilmente. Los pingüinos son nadadores espectaculares, propulsando sus cuerpos hidrodinámicos con golpes potentes de sus alas (véase Fig. 9.14) . Pueden también saltar fuera del agua (véase foto de p. 44) y a veces recorren grandes distancias alternando la natación y el salto. En tierra es otra historia: son desgarbados y torpes. Son miopes, tienen los ojos adaptados para la visión submarina.

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Los pingüinos están también adaptados a las temperaturas frías. Una capa de grasa bajo la piel proporciona protección contra las bajas temperaturas. Las densas plumas impermeables atrapan el aire que, calentado por el calor corporal, les protege del frío como una cubierta de plumón. De las 18 especies de pingüinos, todas menos una viven en principio en la Antártida y otras regiones frías del hemisferio Sur. La excepción es el pingüino de las Galápagos (Spheniscus mendiculus), que vive perfectamente en el Ecuador. Incluso en este caso, este pingüino está confinado a regiones bañadas por corrientes frías. Los grandes pingüinos, como el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri; Fig. 9.6a), cazan peces y calamares. El pingüino de Adelia (Pygoscelis adeliae) y otros pequeños pingüinos se alimentan principalmente de krill. Los pingüinos tienen fuertes picos, una característica de las

Homeotermos Organismos capaces de mantener su temperatura corporal más o menos constante sin tener en cuenta la temperatura ambiental. Endotermos Organismos que retienen parte del calor metabólico lo que eleva su temperatura corporal.

• Capítulo 4, p. 82 Krill Crustáceos planctónicos similares a gambas.


(c)

(a)

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(b)

FIGURA 9.6 (a) Un pingüino emperador ( Aptenodytes forsteri ) y su polluelo. El emperador es el pingüino que vive más tiempo, alcanza una altura de hasta 115 cm. (b) El alcatraz pardo ( Sula leucogaster) anida en el Caribe y golfo de California. Es un visitante asiduo del golfo de México. ( c) El alcatraz atlántico (Morus bassanus ) es el ave marina más grande del Atlántico norte. Anida en grandes colonias de islas oceánicas, tales como las islas Buenaventura en Quebec, Canadá, donde crían alrededor de 50 000 aves cada año.

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Parte II

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(d) (a)

(b)

(c)

FIGURA 9.7

La forma del pico de las aves marinas está relacionada con el tipo de alimento que comen y la manera de alimentarse las aves. (a) En las tubinares, tales como los petreles (Pterodroma), el pico es relativamente corto, fuerte y ganchudo; una forma ideal para sujetar y desgarrar las presas que son demasiado grandes para tragarse enteras. Este pico es el mejor diseñado para la alimentación en aguas someras ya que su tamaño y forma favorece una rápida persecución bajo el agua. (b) El pico es fuerte pero más hidrodinámico en el alca común (Alca), pingüinos (Aptenodytes y otros) y en otras aves marinas que bucean en profundidad para comer crustáceos y otras presas. (c) Los charranes ( Sterna), alcatraces ( Sula) y otros peces que se zambullen tienen picos rectos y estrechos para alimentarse de peces que tragan enteros. (d) Los rayadores (Rynchops) son las únicas aves con la parte inferior del pico más larga que la superior, lo que les permite comer mientras vuelan. Las aves litorales que comen en los fangales tienen un pico largo y fino que les permite capturar las presas enterradas en el fango (véase Fig. 12.12).

aves marinas que comen peces y macroplancton como krill (Fig. 9.7b). Algunas especies migran estacionalmente entre los territorios de alimentación en el mar y las áreas de cría en tierra o en el hielo. Establecen colonias de reproducción, que en los pingüinos de Adelia pueden alcanzar más de un millón de parejas. El pingüino emperador se empareja de por vida. El macho incuba un único huevo grande durante el oscuro invierno antártico. La hembra deja de comer tan pronto como pone el huevo. El macho, permaneciendo en el hielo, debe proporcionar calor al huevo colocándolo entre sus patas y contra su cuerpo durante 64 días. Los machos se acurrucan todos juntos para protegerse del frío y de las terribles tormentas invernales. Usted puede preguntarse por qué los pingüinos ponen sus huevos en la época fría del año. La reproducción es oportuna ya que el huevo eclosiona durante el productivo verano antártico, cuando el alimento es más abundante. Cuando eclosiona el huevo, la hembra finalmente regresa y regurgita el alimento para el polluelo que está

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cubierto de plumón. Después, ambos padres se turnan para alimentar al polluelo. Mientras que los padres comen, los jóvenes que crecen rápidamente son reunidos en grupos vigilados por unos pocos adultos «niñeros». Los padres que regresan reconocen a sus polluelos entre cientos por sus vocalizaciones y su apariencia. Los padres continúan alimentando al polluelo durante cinco meses y medio, hasta que está suficientemente fuerte para alimentarse por sí mismo en el mar.

Tubinares Las tubinares comprenden un gran grupo de aves marinas con los orificios nasales en forma de tubos y picos robustos que generalmente están curvados en la punta (Fig. 9.7a). Pasan meses, incluso años, en mar abierto. Igual que otras aves y tortugas marinas, tienen glándulas de sal que eliminan el exceso de sales y desembocan en las narinas. Las tubinares incluyen al albatros (Diomedea), la pardela (Puffinus) y el petrel (Pterodroma).

Las tubinares son voladoras muy hábiles. La mayoría captura los peces en la superficie del mar (Fig. 9.7a) aunque algunas son carroñeras y se alimentan de peces muertos o ballenas. Los petreles paloma (Pachyptila) se alimentan de krill y otro plancton. Los albatros son magníficos planeadores con enormes alas que casi nunca parecen batir. El albatros errante (D. exulans) y el albatros real (D. epomophora) tienen una envergadura de alas de hasta 3.4 m, la más grande de cualquier ave actual. Los machos y las hembras de las tubinares permanecen fieles mutuamente y realizan cortejos muy elaborados y comportamientos de recibimiento. La mayoría anida en islas remotas, en acantilados inaccesibles a los depredadores. La incubación y el cuidado del único polluelo duran ocho meses, incluso más en algunas especies. Las tubinares realizan la migración más espectacular de cualquier animal. Muchas se reproducen en las islas alrededor de la Antártida, luego emigran a través del océano para veranear en los territorios de alimentación cerca del Ártico. El albatros errante debe su nombre al hecho de que emplea dos años o más viajando alrededor del hemisferio Sur antes de volver a los lugares de cría cerca de la Antártida. Algunos individuos no reproductores se alejan y visitan sitios tan lejanos como ¡California y el Mediterráneo!

Pelícanos y aves relacionadas Varias aves marinas bastante diferentes de aspecto se reúnen en el mismo grupo porque tienen membranas entre las cuatro patas. Son piscívoras relativamente grandes y de distribución amplia. Los pelícanos (Pelecanus) tienen una exclusiva bolsa debajo de sus grandes picos. Algunas especies, como el pelícano pardo (P. occidentalis; véase Fig. 18.9) se alimenta sumergiéndose en el agua y atrapando los peces con la bolsa (Fig. 9.8). El pelícano pardo fue en otro tiempo común a lo largo de las costas de los Estados Unidos pero fue diezmado por la contaminación con pesticidas (véase «Sustancias tóxicas persistentes», p. 410). Actualmente se está recuperando gracias a la restricción en la fabricación y uso del pesticida DDT. Los cormoranes (Phalacrocorax) son aves marinas de color negro, con cuellos largos que se sumergen y persiguen a sus presas en el agua. Se distinguen fácilmente por su vuelo bajo sobre el agua y el hecho de que flotan asomando a la superficie solamente el cuello. Las fragatas (Fregata) tienen alas estrechas y una cola larga y ahorquillada. Planean majestuosamente a lo largo de la costa obligando a otras aves marinas a regurgitar peces en pleno aire o

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Zambullida en picado sobre la superficie (pelícanos) Zambullida en picado sobre la superficie (alcatraces)

Persecución aérea (gaviotas saltadoras)

Persecución aérea (fragatas)

Inmersión (gaviotas)

Revoloteo (paíños) (petreles buceadores)

Persecución buceando con las alas

Persecución buceando con las patas (cormoranes)

Zambullida y persecución (pardelas)

(pingüinos)

FIGURA 9.8

Las estrategias de alimentación varían mucho entre las aves marinas. Los pelícanos ( Pelecanus) y los alcatraces (Sula) se zambullen desde el aire al agua, las gaviotas saltadoras (Stercorarius) persiguen a otras aves y las obligan a regurgitar el alimento, y las fragatas (Fregata) atrapan los peces de la superficie y roban los peces a otras aves marinas. Las gaviotas (Larus) pocas veces se zambullen desde el aire, y los paíños (Oceanodroma) simplemente revolotean sobre las olas. Los buceadores, como los cormoranes (Phalacrocorax), persiguen las presas bajo el agua, nadando con sus alas o patas. Las aves litorales de fangales también siguen varias estrategias (véase Fig. 12.13).

capturando las presas de la superficie (Fig. 9.8). Estos ágiles piratas raramente entran en el agua, ya que sus plumas no son muy impermeables. Los pelícanos y especies relacionadas anidan en grandes colonias a lo largo de la costa. Construyen nidos sucios con ramas y cualquier cosa que encuentran. La acumulación de excrementos de millones de alcatraces (véase Fig. 9.6b), cormoranes, pelícanos y otras aves marinas es el guano. Los depósitos de guano son particularmente espesos en las regiones costeras secas e islas cerca de aguas productivas tales como las costas de Perú, Chile y sudeste de África. Estos depósitos se explotan como fertilizantes (véase «De peces y aves marinas, pescados y pollos», p. 387).

Gaviotas y aves relacionadas Las gaviotas (Larus) y sus parientes agrupan la mayor variedad de aves marinas. Comunes y ampliamente distribuidas, las gaviotas son depredadoras y carroñeras encantadas de comer lo que no quiere nadie (Fig. 9.8). Tienen mucho éxito en compañía del hombre y se congregan cerca de muelles, basureros o en cualquier parte donde arrojamos restos. Las gaviotas saltadoras (Stercorarius) y los págalos (Catharacta) son de-

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predadores similares a las gaviotas que roban los peces que han capturado otras aves (Fig. 9.8) . Anidan cerca de los mismos lugares donde anidan los pingüinos y otras aves y se comen sus huevos y crías. Los charranes (Sterna) son voladores gráciles que revolotean sobre sus presas antes de zambullirse (Fig. 9.7 c). El charrán ártico (S. paradisaea) es otro errante asombroso. Cría en el Ártico durante el verano del norte, atraviesa 16 000 km hasta la Antártida para el verano del sur, y luego vuelve al Ártico. Algunas aves buceadoras en aguas frías también están relacionadas con las gaviotas. Los frailecillos (Fratercula) tienen picos fuertes parecidos a los de los loros. El alca común (Alca torda), relacionada con los frailecillos, es un ave negra y blanca que recuerda a los pingüinos (Fig. 9.7b). De hecho, estas aves pueden ocupar el papel de los pingüinos, que no están en el hemisferio Norte. Igual que los pingüinos, utilizan sus alas para nadar bajo el agua. Su prima extinguida, el alca imperial (Pinguinus impennis), se comporta y actúa como un pingüino. Las alcas imperiales vivieron hace tiempo en gran número en el Atlántico norte donde fueron exterminadas por sus huevos, carne y plumas. La última alca imperial murió en 1884.

Aves de litoral Entre las aves marinas, se incluyen habitualmente muchas especies de aves litorales zancudas, que no tienen las patas palmeadas. Ya que no nadan demasiado, realmente no son aves marinas en sentido estricto. Muchas viven en aguas continentales tan bien como en el mar. Algunas son comunes en los estuarios y marismas costeras. Chorlitos, correlimos y aves similares están relacionadas con las gaviotas (véase Fig. 9.1). Muchas otras aves de litoral pueden vivir en la costa: rascones, fochas, garzas, garcillas e incluso ánades. La distribución y significado de las aves de litoral en los estuarios se tratan en el Capítulo 12.

Mamíferos marinos Hace alrededor de 200 millones de años otro gran grupo de vertebrados pulmonados, los mamíferos (clase Mammalia), evolucionó a partir de reptiles extinguidos. Durante mucho tiempo los mamíferos fueron eclipsados por los dinosaurios, que eran reptiles. Sin embargo, hace alrededor de 65 millones de años los dinosaurios desaparecie-

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ron. Fue entonces cuando los mamíferos tuvieron éxito y ocuparon el lugar de los dinosaurios. Actualmente hay aproximadamente 4600 especies de mamíferos, incluyendo los humanos. Peces, reptiles y aves por separado superan cada uno a los mamíferos en número de especies. Igual que las aves, los mamíferos tienen la ventaja de ser endotermos o «de sangre caliente» y homeotermos. Sin embargo, la piel de los mamíferos tiene pelo en lugar de plumas para conservar el calor corporal. Con pocas excepciones, los mamíferos son vivíparos. El embrión recibe nutrientes y oxígeno a través de la placenta, una membrana que le conecta al útero. Se conoce también con el nombre de secundinas. El recién nacido se alimenta de la leche segregada por las glándulas mamarias de la madre. En lugar de liberar millones de huevos, los mamíferos producen pocos –pero muy deseados– hijos. Mención aparte merece el cerebro. Es más grande en relación al tamaño del cuerpo y mucho más complejo que el del resto de los vertebrados, lo que permite almacenar y procesar más información. Esto sucede en parte por la asombrosa adaptabilidad de los mamíferos. Viven en todos los lugares donde hay aire para respirar y alimento para comer. Esto, por supuesto, incluido el océano.

Tipos de mamíferos marinos Hay algo de fascinación hacia los mamíferos que viven en el mar como peces. Al menos cinco

grupos diferentes de mamíferos terrestres tuvieron éxito invadiendo los océanos. Han seguido diferentes pautas en su adaptación al medio marino. Algunos son tan parecidos a los peces que nosotros mismos tenemos que recordar que tienen pelo y paren hijos que se alimentan de la leche de sus madres.

Focas, leones marinos y morsas. Las focas y formas relacionadas son mamíferos marinos que tienen aletas en forma de remo, para nadar, pero que todavía necesitan descansar y criar en tierra. Constituyen uno de los 19 ó 20 grupos principales, u órdenes, de mamíferos, los pinnípedos (orden Pinnipedia; véase Fig. 9.1 ). Los pinnípedos evolucionaron a partir de una primera forma de carnívoro terrestre (orden Carnivora), que incluye gatos, perros, osos y parientes. Las semejanzas son tan estrechas que muchos científicos los clasifican con los carnívoros. Los pinnípedos son depredadores, se alimentan principalmente de peces y calamares. Sus cuerpos hidrodinámicos están adaptados para la natación (Fig. 9.9). La mayoría de los pinnípedos viven en aguas frías. Para mantener el calor, tienen una gruesa capa de grasa bajo su piel. Además de actuar como un aislante, sirve como reserva de alimento y ayuda a proporcionar flotabilidad. Los pinnípedos tienen también un pelaje rígido que les ayuda a protegerse del frío. Muchos son bastante grandes, lo que también ayuda a conservar el calor corporal, ya que los animales grandes tienen

menos superficie en relación con su tamaño que los animales pequeños y por eso pierden menos calor corporal (véase Fig. 4.17). Los pinnípedos, que incluyen a las focas y sus parientes, son mamíferos marinos con aletas y grasa, que necesitan criar en la tierra.

El grupo más amplio de pinnípedos, que incluye unas 19 especies, es el de las focas. Éstas se distinguen porque sus aletas posteriores no se pueden mover hacia delante (Fig. 9.9b). En tierra, se pueden mover arrastrándose con sus aletas anteriores. Nadan con poderosos golpes de sus aletas delanteras. Las focas comunes (Phoca vitulina; Fig. 9.9b) son habituales tanto en el Atlántico norte como en el Pacífico norte. Los elefantes marinos (Mirounga; Fig. 9.10a) son los pinnípedos más grandes. Los machos pueden alcanzar 6 m de largo y pueden pesar hasta 3600 kg. Una foca poco habitual es la foca cangrejera (Lobodon carcinophagus) que se alimenta realmente del krill antártico. Estas focas atrapan el krill del agua con sus dientes con cúspides intrincadas que les dan forma de tamiz. A diferencia de la mayoría de las focas, las focas monje (Monachus) viven en regiones cálidas. Las focas monje mediterránea (M. monachus) y la hawaiana (M. schauinslandi) están ahora en peligro. Una tercera especie, la foca monje del Caribe (M. tropicalis) fue vista por última vez en 1952.

Orejas Sin orejas

Cuello largo capaz de girar en el agua

Cuello corto

Usa las aletas posteriores en la natación; no pueden moverse hacia delante

Testículos externos en los machos

Sin testículos externos en los machos

Usa las aletas anteriores para nadar Las aletas posteriores se pueden mover Las aletas anteriores giran hacia atrás hacia delante para soportar el peso y mantener el cuerpo erguido; la superficie inferior y el extremo carecen de pelos y uñas para reducir la resistencia del agua al nadar (a) Leones marinos y osos marinos

Las aletas anteriores están cubiertas de pelo y acaban en cinco dedos con uñas puntiagudas; no pueden girar hacia atrás

(b) Focas

FIGURA 9.9

Aunque difieren en algunos rasgos estructurales y en la manera de nadar y moverse en tierra, hoy se piensa que los leones marinos y los osos marinos (a) y las focas (b) han evolucionado a partir del mismo grupo de carnívoros terrestres.

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(c)

(a)

FIGURA 9.10

(b)

Las focas han sido cazadas por sus pieles y carne y por el aceite extraído de sus depósitos de grasa. La Ley de Protección de Mamíferos Marinos de 1972 extendió la protección a todos los mamíferos marinos y restringió la venta de sus productos en los Estados Unidos. Para algunas focas, esta protección no ha sido suficiente (véase Tabla 18.1, p. 415). Los leones marinos, o focas con orejas, y los osos marinos relacionados con ellos son similares a las focas excepto en que tienen orejas (Fig. 9.9a). Pueden también mover sus aletas posteriores hacia delante, de tal forma que pueden utilizar sus cuatro patas para caminar o correr en tierra. Las aletas anteriores pueden girarse hacia atrás para sostener el cuerpo, permitiendo al animal sentarse en tierra con la cabeza y el cuello levantados. Los leones marinos son gráciles y nadadores muy ágiles, utilizando principalmente sus grandes aletas anteriores. Los machos adultos son mucho más grandes que las hembras, y tienen una cabeza maciza con melena (véase Fig. 9. 32a). Hay cinco especies de leones marinos y nueve de osos marinos. La más familiar de todas

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Focas. ( a) El elefante marino del norte ( Mirounga angustirostris ), llamado así por la enorme probóscide del macho, fue casi exterminado por su capa de grasa. Hacia 1980 solo quedaban cerca de 100, pero gracias a la protección y al abandono del uso de su grasa se ha recuperado rápidamente y más de 100 000 hay ahora en California y Baja California. (b) El oso marino de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), igual que los otros osos marinos, se caracteriza por su espeso pelaje. ( c) La hembra de la foca arpa ( Phoca groenlandica) se ve aquí escondiéndose en el hielo flotante del Ártico, junto a una cría recién nacida con el pelaje blanco. Las crías deben crecer rápido y desprenderse de su pelaje blanco antes de que el hielo flotante se derrita. En el este de Canadá, la muerte a palos de las crías jóvenes para quitarles su pelaje blanco provocó protestas en todo el mundo y Canadá prohibió la venta del pelo de foca. El desempleo causó el colapso de las pesquerías, sin embargo, la alta demanda del pelaje obligó al gobierno a permitir que se mataran como mucho 300 000 focas anualmente, durante tres años, comenzando en 2004.

es el león marino de California (Zalophus californianus; véase Fig. 9.33) de la costa Pacífica de Norteamérica e islas Galápagos. Estos leones marinos son entrenados para hacer monerías en los espectáculos de los delfinarios recibiendo de premio un par de peces. Los osos marinos (Fig. 9.10b), como el oso marino del norte (Callorhinus ursinus), fue hace tiempo casi exterminado por su pelaje espeso. Ahora están muy protegidos alrededor del mundo, aunque algunas especies siguen todavía en peligro. Los leones marinos son más afortunados ya que carecen del pelaje de sus primos. Todavía, tanto los leones marinos como los osos marinos pueden correr entre los pesqueros. A menudo caen en las redes o son disparados por su notable habilidad en robar peces. La morsa (Odobenus rosmarus; Fig. 9.11 ) es un pinnípedo grande con un par de patentes colmillos que sobresalen por fuera de la boca. Se alimenta principalmente de invertebrados bentónicos, particularmente almejas. Antes se pensaba que las morsas utilizan los colmillos para desenterrar las presas de las que se alimentan, pero no hay evidencias de esto. En su lugar, estos

pinnípedos aparentemente succionan el alimento a medida que se desplazan por el fondo. Los rígidos pelos del hocico probablemente actúan como vibrisas. Utilizan los colmillos para defenderse y para agujerear o anclarse en el hielo.

Nutrias marinas y osos polares. Aunque hay

dudas sobre los pinnípedos, la nutria marina (Enhydra lutris; Fig. 9.12 ) es definitivamente miembro del orden Carnivora. La nutria marina es el miembro más pequeño de los mamíferos marinos; como media, el macho pesa de 25 a 35 kg. También difiere de los otros organismos marinos por la carencia de la capa de grasa. El aislamiento del frío se consigue gracias al aire retenido en su denso pelaje. Este pelaje marrón

Animales vivíparos Animales que paren crías vivas y cuyos embriones se desarrollan en el interior del cuerpo de sus madres y son alimentados por la circulación sanguínea materna.


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Parte II


FIGURA 9.11 Las marsopas ( Odobaenus rosmarus) viven generalmente en el borde de los témpanos flotantes del Ártico. Migran hacia el sur hasta llegar a las islas Aleutianas y la bahía de Hudson, en Canadá. También se agrupan en las playas de las islas oceánicas que utilizan como lugares de descanso. La marsopa todavía es cazada legalmente por los nativos de Alaska y Siberia.

FIGURA 9.12

La nutria (Enhydra lutris) es notable por su utilización de una herramienta (una roca) para triturar conchas. Puede llevar una roca aplanada en los «bolsillos» laterales de su holgada piel y pelaje. La nutria flota en la superficie sobre su espalda, sitúa la roca en su pecho y aprieta su dura presa contra ella. Se han observado algunas nutrias llevando y usando botes de cerveza ¡como herramientas!

oscuro tan esplendido, desgraciadamente es un atractivo para los cazadores. Las nutrias marinas fueron sacrificadas casi al borde de la extinción hasta que pasaron a estar protegidas gracias a un acuerdo internacional en 1911. Las nutrias marinas fueron entonces capaces de expandirse poco a poco a partir de los pocos individuos que lograron sobrevivir en algunas localidades remotas. Sin embargo, su número ha ido disminuyendo en estos últimos años, particularmente

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en las islas Aleutianas. En California, su número ha disminuido ligeramente desde su apogeo en 1995, principalmente a causa de enfermedades (véase «Impacto de las aguas residuales», p. 405). La nutria marina es aún una especie amenazada (véase Tabla 18.1, p. 415). Las nutrias marinas son animales juguetones e inteligentes. La mayor parte de su vida transcurre en el agua, incluyendo la reproducción y el nacimiento de las crías. La madre está constan-

temente acicalando y cuidando a su peluda cría. Las nutrias marinas necesitan comer al día una cantidad equivalente entre el 25 y el 30 % del peso de su cuerpo, de tal forma que pasan bastante tiempo comiendo. Satisfacen sus voraces apetitos con erizos de mar, orejas de mar, mejillones, cangrejos, otros invertebrados e incluso peces. Viven en las proximidades de los bosques de quelpos desde la costa pacífica de Liberia hasta California central. Las nutrias marinas contribuyen a proteger los bosques de quelpos de los erizos de mar (véase «Comunidades de quelpos», p. 290). El oso polar (Ursus maritimus) es el segundo de los miembros del orden Carnivora que vive en el ambiente marino. Los osos polares son animales semiacuáticos que pasan una buena parte de su vida sobre el hielo a la deriva en el Ártico. Se alimentan principalmente de focas, que cazan y capturan según emergen a la superficie para respirar o descansar.

Manatíes y dugongos. Es duro de aceptar que los animales relacionados con el elefante vivan en el mar. Los manatíes y el dugongo se conocen también con el nombre de vacas marinas o sirenios (orden Sirenia). Tienen un par de aletas delanteras aunque no disponen de patas traseras (Fig. 9.13) . Nadan golpeando fuertemente arriba y abajo la cola horizontal en forma de paleta. El cuerpo redondeado y afilado está bien relleno de grasa. Tienen la piel arrugada con pocos pelos aislados. Este grupo se llamó así en honor de las sirenas cuyos sonidos ¡volvían locos a los marineros! Los sirenios son criaturas amables. Generalmente viven en grupos. Son los únicos vegetarianos estrictos entre los mamíferos marinos. Utilizan sus grandes labios para comer hierbas marinas y otra vegetación acuática. Todos los sirenios son grandes. Los dugongos pueden alcanzar 3 m y 420 kg, los manatíes 4.5 m y 600 kg. El sirenio más grande de todos fue la vaca marina de Steller, recién extinguida, que supuestamente podía llegar a medir 7.5 m de largo (véase Fig. 18.13). El hombre ha explotado a los sirenios por su carne (que supuestamente sabe como la ternera), por su piel y por la capa de grasa. Igual que los elefantes y otros grandes mamíferos, se reproducen con lentitud, característicamente una cría cada tres años. Los lechos de hierbas marinas, su fuente de alimento, están siendo destruidos a una velocidad alarmante por el daño que causan las anclas y los barcos y por el exceso de cieno y nutrientes que proceden de tierra, que a menudo es el resultado de la deforestación y el cultivo intensivo. Solo que-

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Capítulo 9

dan cuatro especies y todas están en peligro de extinción (véase Tabla 18.1, p. 415). Tres especies de manatíes (Trichechus) viven en el océano Atlántico; una está restringida al Amazonas y las otras viven en aguas costeras someras y ríos desde Florida al oeste de África. El dugongo (Dugong dugon) es exclusivamente marino y sobrevive desde el este de África a las islas del oeste del Pacífico. Su número es peligrosamente bajo en casi toda su área de distribución.


Ballenas, delfines y marsopas. El mayor

grupo de mamíferos marinos es el de los cetáceos (orden Cetacea), ballenas, delfines y marsopas. Ningún grupo de animales marinos ha captado nuestra imaginación como lo han hecho los delfines y ballenas. Han inspirado innumerables leyendas y trabajos de arte y literatura (véase «Océanos y culturas», p. 425). El rescate de ballenas varadas en la playa o el nacimiento de una orca en un acuario producen poderosas emociones en todos nosotros.

FIGURA 9.13 Se ha estimado que aproximadamente 1000 manatíes de las Indias Occidentales ( Trichechus manatus) permanecen a lo largo de las costas y ríos de Florida. Algunos se concentran cerca de los vertidos de aguas calientes de las factorías. Están rigurosamente protegidos, pero las colisiones con los barcos se llevan su peaje. Los manatíes se han considerado como una posible manera de controlar las algas y hierbas que a veces bloquean los canales. Algunos han sugerido utilizarlos como alimento.

Tiburón

Ictiosaurio

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De todos los animales marinos, los cetáceos junto con los sirenios son los que han logrado la transición más completa a la vida acuática. Mientras que la mayoría de los otros mamíferos marinos vuelve a tierra al menos durante parte de su tiempo, estos dos grupos pasan su vida entera en el agua. Los cuerpos de los cetáceos son hidrodinámicos y se parecen notablemente a los peces (Fig. 9.14). Esto es un ejemplo típico de convergencia evolutiva, donde diferentes especies desarrollan estructuras similares debido a sus modos de vida semejantes. Aunque superficialmente parezcan peces, los cetáceos respiran aire y podrían ahogarse si se quedaran atrapados bajo la superficie. Son de «sangre caliente», tienen pelos (aunque escasos) y producen leche para sus crías. Los cetáceos tienen un par de aletas anteriores (Fig. 9.15) , pero las patas posteriores han desaparecido. De hecho, las patas posteriores están presentes en el embrión pero desaparecen durante el desarrollo (Fig. 9. 16 ). En los adultos se conservan solo como unos pequeños huesos sin uso. Igual que los peces, muchos cetáceos tienen una aleta dorsal, otro ejemplo de convergencia evolutiva. La cola musculosa termina en un par de prolongaciones horizontales en forma de lóbulos caudales. La capa de grasa (véase Fig. 4.2) proporciona aislamiento y flotabilidad, prácticamente no existe pelo corporal. Las narinas de los cetáceos difieren de las de los otros mamíferos. En lugar de situarse en la parte delantera de la cabeza, están en la parte superior, formando un simple o doble orificio nasal llamado espiráculo (Fig. 9.15).

Delfín

Pingüino

FIGURA 9.14 La hidrodinámica para reducir la resistencia al agua evoluciona independientemente en diferentes grupos de animales marinos nad adores rápidos: los tibu rones, los ictiosaurios (reptiles que se extinguieron hace 65 millones de años), delfines y pingüinos. Obsérvese que los delfines carecen de aletas posteriores y que sus aletas caudales son horizontales, no verticales como la cola (aleta caudal) de los peces (véase Fig. 9.24).

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Parte II

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Espiráculo Ojo


Abertura del oído

Aleta dorsal

Barba

Aleta caudal

Aleta

Cordón umbilical

Vista lateral

Patas posteriores

Hendidura para la salida del pezón de la glándula mamaria

Cola

FIGURA 9.16 Vista ventral

Ombligo Espiráculo

Hendidura genital

El feto de un delfín de flancos claros (Lagenorhynchus) muestra dos pares distintos de patas; las patas posteriores con el tiempo desaparecen. El cordón umbilical conecta el feto con la placenta.

Ano

Aleta dorsal

Vista dorsal

FIGURA 9.15 Anatomía externa de la ballena azul (Balaenoptera musculus). Se ha representado una hembra. El macho tiene una hendidura genital equidistante entre el ano y el ombligo, y carece de hendiduras mamarias.

PLACA DE BARBA Barba

Hay aproximadamente 90 especies de cetáceos. Son todas marinas excepto cinco especies de delfines dulciacuícolas. Los cetáceos están divididos en dos grupos: (1) las ballenas sin dientes filtradoras y (2) las ballenas dentadas carnívoras, un grupo que incluye a los delfines y marsopas. Las ballenas sin dientes son más conocidas como ballenas con barbas. En lugar de dientes, tienen filas de placas fibrosas y flexibles llamadas

BOCA ABIERTA, EL AGUA ENTRA

BOCA CERRADA, EL AGUA SALE

Mandíbula superior Placa de barba

Lengua

Ballena franca

Lengua levantada

Lengua contraída

Mandíbula inferior

Mandíbula superior Barba Barba

Ballena azul

Lengua contraída

Lengua levantada

Mandíbula inferior

FIGURA 9.17 El aparato de filtrado de las ballenas consiste en placas de barbas verticales. El número de placas varía en las diferentes especies, hasta las 360 de cada lado en el rorcual norteño (Balaenoptera borealis). Las placas son de hasta 3 m en la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis) pero solo de 1 m de largo en la ballena azul (B. musculus). Las barbas se utilizaron hace tiempo para elaborar las ballenas de los corsés, los soportes de las mesas de billar y látigos. El agua se filtra cuando la boca se cierra y la lengua (flecha amarilla) se proyecta hacia arriba, empujando el agua a través de las barbas.

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Capítulo 9


193

Las ballenas que paseaban por los mares Debería ser obvio que los cetáceos son mamífer os. Su cuerpo hidr odinámico, la ausencia de patas posterior es y la pr esencia de una aleta caudal y espiráculo pueden enmascarar sus afinidades con los mamíferos terrestres. Sin embargo, a diferencia del caso de las nutrias y pinnípedos, no es fácil sugerir que las primeras ballenas eran par ecidas a las actuales. Se han encontrado en el registro fósil cetáceos extinguidos, pero totalmente marinos. ¿Cómo fue la transición entre un mamífero andador y una ballena nadadora? Hasta hace muy poco se descono cían fósiles claramente intermedios, o de transición, entr e mamíferos terrestres y cetáceos. Un descubrimiento interesante permitió a los científicos reconstruir el origen más probable de los cetáceos. Todo comenzó en 1979 cuando un equipo, al es tudiar los fósiles del norte de Pakistán, llegó a la conclusión de que se trataba del fósil de ballena más antiguo que se conocía. El fósil se describió oficialmente como Pakicetus en honor al país donde se hizo el descubrimiento.Pakicetus se encontró embebido en rocas formadas a partir de depósitos fluviales con una antigüedad de 52 millones de años. El río en realidad no iba más lejos de las costas del primitivo mar de Tethys (véase «Deriva continental y océanos cambiantes», p. 34). El fósil consiste en un esqueleto completo de un arqueoceto, un grupo extinguido de antecesores de los cetáceos actuales. Aunque limitado al cráneo, el fósil Pakicetus proporciona detalles valiosos sobr e el origen de los cetáceos. El cráneo es similar al de un cetáceo, pero sus huesos mandibulares carecen del espacio amplio que está lleno de grasa o aceite y utilizan las ballenas actuales para recibir ondas sonoras (véase «Ecolocación», p. 202). Pakicetus probablemente recibía el sonido por medio de los oídos, como en los mamíferos terrestres. El cráneo también car ece de espiráculo, otra adaptación de los cetáceos para bucear. Sin embargo, otros rasgos muestran evidencias de que Pakicetus es una forma de transición entre un grupo de mamíferos carnívoros, los mesoníquidos, y los cetáceos. Se ha sugerido que Pakicetus se alimentaba de peces en las aguas someras y no estaba adaptado todavía a vivir en mar abierto. Pr obablemente criaba y paría en tierra. Otro gran descubrimiento se pr odujo en Egipto en 1989. Se encontrar on varios esqueletos de otra ballena primitiva, Basilosaurus, en los sedimentos de jados por el mar de T ethys y ahora expuestos en el desierto del Sahara. Esta ballena vivió hace unos 40 millones de años, 12 millones de años después de Pakicetus. Se encontrar on muchos esqueletos incompletos, y una extr emidad posterior completa con pies con tres finos dedos, por lo que se incluyeron por primera vez en los ar queocetos. Las patas eran cortas, demasiado pequeñas para poder soportar en tierra los 15 m del Basilosaurus. Basilosaurus indudablemente fue una ballena completamente marina con extremidades posteriores vestigiales, posiblemente no funcionales.

barbas que cuelgan de las mandíbulas superiores (Fig. 9.17). Las barbas son de queratina, el mismo material de nuestro pelo y uñas. El borde interno de cada placa consiste en flecos similares a pelos que se solapan y forman un denso tapiz en el cielo de la boca. La ballena filtra el alimento tomando un trago de agua y expulsándola a través de las barbas. La ballena entonces recoge el alimento que se ha quedado en las barbas y se lo traga. Las ballenas con barbas no solamente son las ballenas más grandes, sino que están entre los

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Ambulocetus natans, la ballena andadora que nadaba.

Otro hallazgo notable fue referido en 1994, también en Pakistán. La ballena Ambulocetus natans, ahora extinguida («la ballena andadora que nada») vivió en el mar de Tethys hace 49 millones de años. Vivió alrededor de 3 millones de años después de Pakicetus, pero 9 millones de años antes de Basilosaurus. El fósil, afortunadamente, incluye una buena parte de las patas posterior es. Las patas eran fuertes y terminaban en largos pies muy similar es a los de los pinnípedos actuales. Las patas eran ciertamente funcionales tanto en tierra como en el mar . La ballena todavía conservaba una cola y car ecía de aletas, el mejor medio de locomoción en los cetáceos actuales. Sin embargo, la estructura de la columna vertebral muestra que el Ambulocetus nadaba igual que las actuales ballenas moviendo la parte posterior de su cuerpo arriba y abajo, incluso aunque no hu biese aleta caudal. Las largas patas posteriores se utilizaban para la propulsión a chorro. En tierra, donde probablemente se reproducía y paría, Ambulocetus podía también moverse por los alrededores de forma muy parecida a como lo hace un león marino. Fue indudablemente una ballena lo que conectó la vida en la tierra con la vida en el mar. Todavía más apasionantes son los recientes hallazgos en Pakistán en 2001 de otros esqueletos fósiles. Estos fósiles enlazan a los primitivos cetáceos con los ungulados, el grupo que incluye animales como las vacas, ovejas, cerdos e hipopótamos. Algunos de estos fósiles (con una antigüedad de al menos 50 millones de años) eran de animales terrestres con pezuñas semejantes a lobos. El hallazgo de esta ballena fósil es uno de los descubrimientos recientes más excitantes en biología marina. Una vez r ealizado un descubrimiento importante, sólo es el co mienzo. Eso incita nuevos inter eses y casi siempr e deriva en nuevas cuestiones que responder.

animales más grandes que han vivido en la Tierra. Hay 13 especies de estas majestuosas criaturas. Fueron hace tiempo muy comunes en todos los océanos, pero la excesiva pesca ha conducido a muchas especies al borde de la extinción. La ballena azul (Balaenoptera musculus), que es realmente azul-grisácea, es la más grande de todas (Fig. 9.18g). Los machos miden de media 25 m y el récord está en una hembra de 33.5 m de largo. ¿Cuánto pesa una ballena azul? Muy aproximadamente, pesan de media 80 000-130 000 kg, pero el récord se estima en ¡178 000 kg!

La ballena azul, el rorcual común (B. physalus; Fig. 9.18 f) y el rorcual aliblanco (B. acutorostrata; Fig. 9.18 b), junto con cinco especies relacionadas, son conocidas como rorcuales. Dos de estas ballenas fueron consideradas especies diferentes en 2003. Los rorcuales y la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae; véanse Figs. 9.18 c, 9.28 y foto de p. 180) que a menudo se incluye entre los rorcuales, se alimentan tragando bancos de peces y multitud de krill. La parte inferior de la garganta se expande cuando come, de

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Parte II

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BALLENAS CON BARBAS

(b) Rorcual aliblanco Machos y hembras 9m

(a) Ballena franca del norte Machos y hembras 17–18 m (c) Ballena jorabada Machos y hembras 11–16 m

(d) Rorcual tropical Machos y hembras 15 m

(f) Rorcual común Machos y hembras 22–24 m

(e) Ballena de Groenlandia Machos, 18 m Hembras, 20 m

(g) Ballena azul Machos y hembras 23–27 m

(h) Ballena gris Machos y hembras 11–15 m (i) Rorcual norteño Machos y hembras 18 m

FIGURA 9.18

Ballenas con barbas y dentadas representativas.

ahí los pliegues característicos en forma de acordeón de la parte ventral de estas ballenas. El krill es la parte más importante de la dieta de los rorcuales, especialmente en el hemisferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo agrupan a peces como arenques y caballas produciendo cortinas de burbujas alrededor de ellos.

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Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea; Fig. 9.18 a) y la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus; Fig. 9.18 e) comen mientras nadan a lo largo de la superficie con sus enormes bocas abiertas. Tienen las barbas más grandes de todas las ballenas pero los flecos más finos (Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplancton como copépodos y algo de krill (Tabla 9.1).

Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son primariamente sedimentívoras. Cuando se examinan, sus estómagos contienen principalmente anfípodos que viven en los fondos blandos (Tabla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas características en el fondo. La mayoría parece comer del

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Capítulo 9


195

BALLENAS DENTADAS (k) Delfín de hocico largo Machos, 2.4 m Hembras, 2.0 m (j) Delfín común Machos, 2.6 m Hembras, 2.3 m

(n) Marsopa común Machos y hembras, 2m (m) Vaquita Machos, 1.4 m Hembras, 1.5 m

(l) Marsopa de Dall Machos, 2.4 m Hembras, 2.2 m

(o) Ballena beluga Machos, 5.5 m Hembras, 4.1 m

(p) Orca Machos, 9.8 m Hembras, 8.5 m

(q) Narval Machos, 4.7 m Hembras, 4.2 m

(r) Ballena piloto Machos, 6.1 m Hembras, 5.5 m

(s) Cachalote Machos, 18 m Hembras, 12 m

lado derecho ya que la barba de ese lado está más gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de vida, mantenida en cautividad en San Diego, California, comía cerca de 815 kg de calamares cada día, ganando peso a razón de ¡1 kg a la hora! Las aproximadamente 80 especies restantes de cetáceos son ballenas dentadas. Sus dientes

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están adaptados a una dieta de peces, calamares y otras presas. Utilizan sus dientes sólo para capturar y sujetar a sus presas, no para masticarlas. Tragan el alimento entero. Como en todos los cetáceos, el alimento se tritura en una de las tres cámaras del estómago. El espiráculo tiene una sola abertura en lugar de dos como en las ballenas con barbas.

La ballena dentada más grande es el cachalote (Physeter catodon), el inconfundible gigante de

Anfípodos Pequeños crustáceos cuyos cuerpos están comprimidos lateralmente.


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196

Tabla 9.1

Parte II


Dieta de las grandes ballenas

Especie de ballena

Invertebrados bentónicos (%)

Macroplancton

Pequeños calamares (%)

Peces mesopelágicos* (%)

Peces variados %

Ballena azul

—

100

—

—

—

—

—

Ballena de Groenlandia

20

80

—

—

—

—

—

Rorcual tropical

—

40

Rorcual común

—

80

—

—

20

20

20

5

—

5

5

Ballena gris

90

5

5

—

—

—

5

—

Ballena jorobada Rorcual aliblanco

—

55

—

—

15

—

30

—

65

—

—

30

—

5

Ballena franca del norte

—

100

—

—

—

—

—

Ballena franca del sur

—

100

—

—

—

—

—

Rorcual norteño

—

80

5

—

5

5

5

5

—

10

60

5

5

15

Cachalote

Calamares Peces grandes pelágicos (%) pequeños (%)

* Los peces mesopelágicos son los que se encuentran a profundidades entre 200 y 1000 m

hocico romo y famoso Moby Dick (Fig. 9.18s; véase también Fig. 1.19). Los cachalotes y las ballenas con barbas a menudo se denominan grandes ballenas. Hay muchas evidencias de que los cachalotes, aunque dentados, están más relacionados con las ballenas con barbas que con

Tabla 9.2

(véase Fig. 16.1) .

el resto de las ballenas dentadas. El cachalote es actualmente la especie más numerosa de las grandes ballenas, incluso aunque ha sido el principal sostén de la industria ballenera durante centurias (Tabla 9.2). El récord de peso está en 38 000 kg.

Las ballenas dentadas, que incluyen a los delfines y marsopas, carecen de barbas y se alimentan principalmente de peces y calamares.

Estado y número estimado de grandes ballenas

Especie de ballena

Estado*

Número estimado antes de la explotación

Ballena azul

En peligro

160 000–240 000

Ballena de Groenlandia

Bajo riesgo

Rorcual tropical CAZADO

Datos incompletos

Número estimado a finales de 1990 y comienzos del 2000 5000

52 000–60 000

7000–8000

100 000

40 000–80 000

Rorcual común

En peligro

300 000

55 000–60 000

Ballena gris (Pacífico este) CAZADA

Bajo riesgo

15 000–20 000

22 000–26 000

Ballena gris (Pacífico oeste)

Bajo riesgo

1500–10 000

100–200

Ballena gris (Atlántico)

Extinguida

Desconocida

0

Ballena jorobada

Vulnerable

150 000

20 000

Rorcual aliblanco CAZADO

Bajo riesgo/casi amenazada

130 000–250 000

850 000

Ballena franca del norte CAZADA

En peligro

Ballena franca del sur

Bajo riesgo

Desconocida

870–1000

100 000

1500–4000

Rorcual norteño

En peligro

100 000

55 000

Cachalote CAZADO

Vulnerable

.2 000 000

400 000–500 000

* Estado, de acuerdo con la CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres): En peligro, riesgo muy alto de extinción en un futuro próximo; Vulnerable, riesgo muy alto de extinción en un futuro a medio plazo; Bajo riesgo/casi amenazada, ni en peligro ni vulnerable, pero cerca de ser calificada como vulnerable; Bajo riesgo, bajo un programa de conservación, que si cesa podría ser calificada al menos de vulnerable; Datos incompletos, información insuficiente que no asegura el riesgo de extinción.

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Capítulo 9

Los cachalotes son amantes de los calamares, incluyendo los gigantes de las profundidades. Los picos no digeridos de los calamares junto con otros restos se acumulan en el tubo digestivo como grandes bolas de material pegajoso conocido como ámbar gris, un ingrediente de los perfumes finos. Los cachalotes también comen una amplia variedad de peces (incluyendo tiburones), langostas y otros animales marinos (Tabla 9.1). Las otras ballenas dentadas son mucho más pequeñas que las grandes ballenas. Una es la orca o ballena asesina (Orcinus orca; Fig. 9.18p), un magnífico depredador de color blanco y negro, con una preferencia por las focas, leones marinos, pingüinos, peces, nutrias marinas e incluso otras ballenas. Utilizan sus vientres blancos para reflejar y asustar a los bancos de arenques y sus aletas caudales para aturdir a los peces. Las orcas son más comunes en aguas frías aunque se encuentran en todas partes alrededor del mundo. Tienen una reputación horrible, aunque se han confirmado muy pocos casos de ataques al hombre en la naturaleza. Aunque todas son ballenas, la mayoría de las ballenas dentadas pequeñas se llaman delfines o marsopas. Técnicamente, las marsopas sólo comprenden un pequeño grupo de ballenas de hocico romo (Fig. 9. 18 n), pero en algunos sitios el nombre «marsopa» se da también a ciertos delfines. La mayoría de las especies de delfines generalmente poseen un característico hocico o pico y una continua «sonrisa». Los delfines son juguetones, muy sociables, se entrenan fácilmente y se ganan el corazón de la gente. A menudo viajan en grandes grupos o bancos. Les gusta dar paseos, cruzando por delante de las proas de los barcos (Fig. 9.19a) o alrededor de las grandes ballenas. El delfín mular o delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) es el que se ve en los parques temáticos marinos y acuarios del mundo. El delfín de hocico largo, también llamado delfín tornillo o delfín acróbata (Stenella longirostris; Fig. 9.18k y 9.19b), se llama así a causa de sus espectaculares piruetas en el aire. Es una de las especies de delfines que suele quedar atrapada en las redes de los atuneros. Esto sucede debido a que los atunes y los delfines se alimentan de los mismos peces y a menudo aparecen juntos. Los delfines no son los únicos cetáceos que están amenazados. La caza de ballenas es una tradición antigua con una larga historia. En la Edad de Piedra la gente cazaba ballenas ya desde 6000 años a. C. Los americanos nativos cazaban ballenas grises en tiempos prehistóricos; los esquimales todavía las cazan legalmente. Los vascos pueden haberlas cazado desde antes

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197

(b)

(a)

FIGURA 9.19 Los delfines a menudo cruzan las proas de los barcos (a) o incluso las estelas de las ballenas. Se pasean sin batir sus aletas, obteniendo empuje de la fuerza de la ola formada delante del barco.b) ( Delfín acróbata de hocico largo ( Stenella longirostris) del este del Pacífico, fotografiado mientras nadaba al costado de un barco.

FIGURA 9.20

Cachalotes arponeados en el Pacífico sur por la tripulación del Acushnet, un ballenero americano de Fairhaven, Massachusetts. Esta acuarela es parte del diario de a bordo de un viaje entre 1845 y 1847. Herman Melville, el autor de Moby Dick, navegó como marinero en el Acushnet de 1841 a 1842.

de los conquistadores de la época de Colón. Sin embargo, no fue hasta el siglo xvii cuando los europeos comenzaron a explotar considerablemente las grandes ballenas en el Atlántico norte. Los americanos, quienes eventualmente dominaron la caza de ballenas, comenzaron a cazarlas en Nueva Inglaterra a finales del siglo xvii. Las ballenas eran arponeadas desde pequeños botes (Fig. 9.20), una técnica ballenera aprendida de

los nativos. Fue una pesquería floreciente, aunque no se utilizaban en principio como alimento. La capa de grasa proporcionaba «aceite de ballena» que se utilizaba para hacer sopas y en las lámparas de aceite. Las barbas se utilizaban para hacer las ballenas de los corsés y otras cosas. La carne y otros productos valiosos también se obtienen de los animales capturados. Los trabajos de la caza de ballena rápidamente aumen-

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Parte II


taron con la llegada de los veloces buques de vapor y los devastadores arpones explosivos en el siglo xix. Las ballenas más grandes y fuertes, como la ballena azul y el rorcual común, pronto estuvieron a merced de los balleneros. Las ballenas son mamíferos longevos, con una tasa de reproducción baja. Las ballenas grises generalmente paren una cría bien desarrollada que ha llevado la madre durante un año o más. Las hembras generalmente no vuelven a estar preñadas hasta un año o dos después de haber parido. Como resultado de esta baja tasa de reproducción, la población de ballenas podría no soportar la intensa presión de la caza, y muchas pesquerías fracasarían. Casi todas las grandes ballenas ahora se consideran en peligro (Tabla 9.2). La primera en ser seriamente diezmada fue la ballena franca del norte, de natación lenta (Eubalaena glacialis; Fig. 9. 18 a). La especie franca debería ser eliminada, de acuerdo con los balleneros, ya que flota después de haber sido arponeada. A comienzos del siglo xx la caza de ballenas se desplazó hasta los territorios productivos alrededor de la Antártida, donde otras especies de ballenas podían cazarse. Esta ubicación demostró ser un buen negocio. Las naciones balleneras desarrollaron buques factoría capaces de procesar los esqueletos completos. La pesquería antártica alcanzó su cima en los años 1930. Las poblaciones de ballenas recibieron un alivio durante la II Guerra Mundial, pero fue demasiado tarde para salvar a las pesquerías. Se estima que, solo en la Antártida, se capturaron más de un millón de ballenas. Las ballenas azules, las mayores de todas, fueron especialmente perseguidas. Un ejemplar grande produce más de 34 000 litros de aceite. Se ha estimado que sobre 200 000 ballenas azules se capturaron en el mundo entero entre 1924 y 1971, cerca de 30 000 durante 1930-1931, solo durante la temporada de caza. Las capturas elevadas disminuyen el nivel de producción sostenible. Las capturas por ballenero disminuyen cada año desde 1936. El 80 % de todas las ballenas azules capturadas en 1963 fueron sexualmente inmaduras, de tal forma que cada vez hay menos individuos capaces de perpetuar la especie. El rorcual común, la segunda más grande de todas las ballenas, pasó a ser el siguiente objetivo a medida que las ballenas azules cada vez eran más escasas. En la década 1950 y primeros años de la siguiente hubo capturas de 20 000 a 32 000 rorcuales por año, principalmente en la Antártida. A medida que el stock disminuía, los balleneros cambiaron de objetivo otra vez hacia la mitad de los años 1960, el tiempo del pequeño rorcual norteño (Balaenoptera borealis;

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Fig. 9.18 i). El rorcual norteño mide aproximadamente 13 m de longitud, mientras que el rorcual común mide 20 m. La repentina desaparición de las ballenas de más valor comercial produjo descensos en los beneficios para la industria ballenera. En 1946, 20 naciones balleneras fundaron la Comisión Ballenera Internacional (IWC, del inglés International Whaling Commission) en un intento de regular la caza de ballenas y frenar la sobrepesca. Esta Comisión recogió datos del número de ballenas y estableció cuotas anuales de la cantidad que podrían matarse cada año, cuotas que desgraciadamente no fueron obligatorias y pudieron no cumplirse. Además, algunas naciones balleneras no pertenecían a la IWC. La ballena azul no estuvo totalmente protegida por la IWC hasta la temporada 1965-66, mucho después de que su número fuera reducido drásticamente. Por ello, la ballena azul era tan difícil de encontrar que las pesquerías no tuvieron grandes beneficios. Incluso bajo la protección de la IWC, la ballena azul se cazó al menos hasta 1971 por países que no pertenecían a esa Comisión. La intensa caza de ballenas ha dejado casi al borde de la extinción a la mayoría de especies. Prácticamente todas ellas están ahora en peligro.

Debido a la presión cada vez mayor por parte de los conservacionistas, la IWC ha prohibido gradualmente la caza de otras ballenas. La demanda de los productos de las ballenas, principalmente el aceite utilizado en la fabricación de margarinas y lubricantes, se ha reducido ya que se han encontrado sustitutos de la mayoría de ellos. Sin embargo, la carne de ballena continúa usándose como alimento para mascotas y es todavía útil como alimento humano, principalmente en Japón. Las bajas cuotas impuestas por la IWC desgraciadamente no han sido aceptadas siempre por todas las naciones. El Congreso de los Estados Unidos aprobó la Ley de Protección de Mamíferos Marinos en 1972, que prohíbe la caza de todos los mamíferos marinos en sus aguas, excepto en las pesquería tradicionales de los nativos de Alaska (véase Fig. 4.2) y la importación de productos procedentes de mamíferos marinos. En 1974, la IWC protegió la ballena azul, la gris, la de Groenlandia y las ballenas francas alrededor del mundo, pero solo después de que sus poblaciones dejaran de ser económicamente rentables. El cachalote y los distintos rorcuales se cazan todavía en gran número, pero las capturas a nivel mundial comienzan a disminuir. Las capturas de

estas ballenas descienden desde las 64 418 en 1965 a 38 892 en 1975 y 6623 en 1985. En 1985, la IWC declaró una moratoria de todas las capturas balleneras comerciales, una propuesta insistentemente solicitada por los grupos conservacionistas. La antigua Unión Soviética detuvo todas las cazas de ballena en 1987. Sin embargo, Japón, Islandia y Noruega optaron en 1988 por seguir cazando los rorcuales común, aliblanco y norteño, tal como lo permitía la IWC bajo el controvertido título de «pesca científica». En 1994, la IWC creó un amplio santuario para las ballenas alrededor de la Antártida, el principal territorio de alimentación para el 80 % de todas las grandes ballenas supervivientes. Sin embargo, Japón decidió seguir cazando ballenas en la Antártida. Comenzando con la temporada 1997-98, Japón capturó 440 rorcuales aliblancos de la Antártida y 100 del Pacífico norte cada temporada. La temporada de 2002 vio cómo Japón ampliaba sus capturas en el Pacífico norte para añadir 150 aliblancos, 50 rorcuales tropicales (Balaenoptera edeni; véase Fig. 9.18d), 10 cachalotes y, por primera vez desde 1987, 50 rorcuales norteños. En 1997, Noruega redujo la caza comercial en el mar del Norte siguiendo a la IWC (Fig. 9.21), dejando una cuota de 796 aliblancos para la temporada 2005-06. Islandia, que no ha cazado ballenas desde 1989, fue autorizada a cazar 38 aliblancos en la temporada 2005-06. Por su parte, Japón se impuso así mismo una

FIGURA 9.21 Un rorcual aliblanco arponeado ( Balaenoptera aculorostrata) y transportado a bordo de un ballenero noruego en el mar del Norte.

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Capítulo 9

cuota para la temporada 2005-06 de 850 aliblancos, 50 jorobadas y 50 rorcuales comunes. La caza a pequeña escala permanece en las tradicionales pesquerías de los nativos de la región ártica, desde Groenlandia hasta Siberia, y en las Antillas Menores en el Caribe. Una de las ballenas cazadas en el Ártico, la ballena de Groenlandia y otra en las Antillas Menores, la jorobada, están en peligro. Las otras ballenas pequeñas, la orca, el narval (Monodon monoceros; véase Fig. 9. 18 q) y la beluga (Delphinapterus leucas; véase Figs. 9.18o y 9.27) se cazan también en el Ártico. Nadie sabe cuándo las grandes ballenas podrían otra vez surcar los océanos en número aproximado al que había antes del comienzo de la caza a gran escala. Algunos expertos temen que determinadas especies en peligro crítico no se recuperen nunca totalmente. No obstante, la recuperación está en camino en algunas especies. La ballena gris de California, protegida desde 1947, ha experimentado una espectacular recuperación (Fig. 9.22) . Fue eliminada de la lista de especies en peligro en 1994. En 1997, la IWC permitió a los cazadores nativos la captura de 600 ballenas grises en Siberia y 20 ballenas grises durante 2004 a la tribu de los indios Makah en el estado de Washington. Sin embargo, la tribu solo cazó un ejemplar en 1999. Incluso la

FIGURA 9.22

Las ballenas grises de California ( Eschrichtius robustus) fueron hace tiempo un avistamiento común a lo largo de sus rutas migratorias desde Alaska hasta México (véase Fig. 9.31). Esta especie fue elimi nada de la lista de especies en peligro en 1994.

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ballena azul, cuya reproducción es muy limitada ya que está restringida a pequeñas poblaciones dispersas alrededor del mundo, ha experimentado un cambio de suerte. Volvió a los límites de la parte sur del océano Ártico, en el norte de Noruega, una región donde abundaba antes de su casi exterminio por los balleneros. Los avistamientos en las aguas de California se han incrementado notablemente. Sin embargo, su número en la Antártida es incluso más bajo de lo que se había estimado en un principio: alrededor de 500 animales, o solo el 0.2 % de todos los que se alimentaban allí antes del comienzo de la caza. La IWC cambió de un papel exclusivamente administrador en la caza de las ballenas a un papel de conservación como resultado de una iniciativa de Berlín en 2003. Estuvo de acuerdo en ayudar a solucionar las principales amenazas no solo de las grandes ballenas sino también de delfines y marsopas. Los delfines también corren un gran riesgo (véase Tabla 18.1, p. 415). Han reemplazado a las grandes ballenas como los más amenazados de todos los cetáceos. Unas 28 especies de pequeños cetáceos están en peligro inmediato de extinción. Hay menos de 600 vaquitas (Phocoena sinus; véase Fig. 9.18m). Esta marsopa tímida, con el hocico en forma de pala, conocida solo en el norte del golfo de California, permaneció desconocida para la ciencia hasta 1958. En todas partes, los pesqueros están agotando las reservas de peces y calamares de los que se alimentan los delfines. Los delfines a su vez están siendo cazados para alimento humano. El más escaso de todos ellos es el delfín de agua dulce del río Yangtze (Lipotes vexillifer), un delfín que solamente se ha visto en este río de China. Está al borde de la extinción, su número es inferior a 100. Los atuneros utilizan enormes redes de cerco (véase Fig. 17.6b) que atrapan y ahogan a los numerosos delfines que a menudo nadan sobre los bancos de atunes, principalmente el atún de aleta amarilla (Thunnus albacares) en el Pacífico este. Los pescadores a menudo encuentran en sus capturas delfines dañados, que son conocidos como «descartes de atunes». Durante los comienzos de los años 1970, 200 000 delfines morían aproximadamente al año, sobre todo a manos de la flota pesquera americana. La mortandad produjo tal escándalo público que los Estados Unidos, mediante la Ley de Protección de Mamíferos de 1972, clamó por una reducción de las muertes accidentales de los delfines. Se impuso una cuota de 20 500 para el número de delfines que las flotas americanas podían cazar. Se exigió el uso de redes especiales y se desplazaron observadores en barco para comprobar el cumplimiento de las normas. Hacia 1990 se estimó

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que el número de delfines asesinados por la flota atunera de los Estados Unidos, que por entonces faenaba en las aguas del Pacífico oeste, era cero. Los ambientalistas lograron una victoria mayor cuando en 1990 las tres factorías atuneras más grandes se empeñaron en no comprar o mariscar lo que se hubiera capturado utilizando métodos que dañaran o mataran a los delfines. Los atunes pudieron comenzar a exhibir la etiqueta de dolphin-safe* (atún capturado en lances en los que no hay delfines muertos ni gravemente heridos) y se prohibió en Estados Unidos la venta de los atunes importados capturados sin la utilización de métodos que protegen a los delfines. En 1997, la prohibición fue secundada por algunos países, como México, donde las pesquerías utilizan sus métodos. Los delfines también han sido atrapados y muertos por cientos con redes de deriva (véase Fig. 17.6a), que también son una amenaza para tiburones, tortugas marinas, focas, aves marinas y otros animales marinos (Fig. 9.23) . Las redes, en algunos casos de hasta 60 km de largo y 15 m de profundidad, se han utilizado para capturar peces y calamares, pero de hecho capturan prácticamente cualquier cosa que pueda nadar por ahí. No solo agotan la pesca de valor comercial como la albacora o el salmón sino también muchas especies no comerciales. Las redes de deriva son muy destructivas ya que un gran porcentaje de capturas se sueltan durante el arrastre. Su uso en las pesquerías del salmón en el Pacífico norte ha sido tremendamente perjudicial para la marsopa de Dall (Phocoenoides dalli; véase Fig. 9.18l). Cientos de pesqueros provistos de estas redes se han empleado para la captura del atún en el Pacífico sur con resultados potencialmente desastrosos. La presión internacional convenció a Japón, que tenía la mayor flota de barcos con redes de deriva en el Pacífico, y Taiwan suprimió el uso de las redes de deriva en 1993.

Biología de los mamíferos marinos Es sorprendente lo poco que sabemos acerca de los mamíferos marinos. La mayoría son difícil o imposible de mantener en cautividad o incluso observarlos durante largos periodos en el mar. Algunas ballenas y delfines se ven en muy pocas * N. del T.: España publicó un Real Decreto en agosto de 2001, por el que se establece el programa de seguimiento y verificación del atún capturado en el Área del Acuerdo aprobado en febrero de 1998 en el seno de la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT), relativo al Programa Internacional para la Conservación de los Delfines (APICD).

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Parte II


FIGURA 9.23 Este delfín de flancos claros del Pacífico (Lagenorhyunchus obliquidens) se ahogó tras caer en unas redes de deriva en el Pacífico norte. ocasiones, de tal forma que lo poco que sabemos de ellos proviene de los ejemplares capturados o que encallan en la costa y de la información aportada a lo largo de los años por los balleneros.

FIGURA 9.24

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Natación y buceo. La hidrodinámica de los cuerpos para la natación es un distintivo propio de los animales marinos. Focas, leones marinos y otros pinnípedos nadan principalmente mo-

viendo sus aletas. Los sirenios y cetáceos, por el contrario, mueven sus colas y aletas arriba y abajo (Fig. 9.24) mientras que los peces mueven sus colas de lado a lado (véase Fig. 8.11). Los leones marinos alcanzan velocidades de 35 km/h, las ballenas azules y las orcas 50 km/h. Se ha citado un grupo de delfines comunes (Delphinus delphis; véase Fig. 9.1 8j) desplazándose a una velocidad de ¡64 km/h! Los cetáceos presentan la ventaja de tener los espiráculos encima de la cabeza. Esto les permite respirar incluso cuando la mayor parte del cuerpo esté sumergida, aunque muchos pinnípedos y delfines saltan fuera del agua para respirar cuando están nadando rápidamente (véase Fig. 1.4). Esto también permite, por lo mismo, que los cetáceos puedan comer y tragar sin ahogarse. Para evitar inhalar agua, los mamíferos marinos mueven los pulmones muy rápido. Una ballena Fin puede llenar y vaciar sus pulmones en menos de 2 segundos, la mitad de tiempo que empleamos nosotros, ¡incluso aunque la ballena respira 3000 veces más aire! En las grandes ballenas, la humedad se condensa cuando en sus pulmones calientes entra el aire. Junto con un poco de moco y agua de mar, el vapor de agua forma el característico soplo o chorro (Fig. 9.25). El soplo se puede ver a gran distancia, y su altura y ángulo puede utilizarse para identificar a las ballenas (Fig. 9.25) . Por ejemplo, la ballena azul tiene un soplo que alcanza entre 6 y 12 m de alto. Para mantener el calor en aguas frías, las grandes ballenas dependen de una espesa capa de grasa (véase Fig. 4.2) . Sin embargo, la alimentación deja sus enormes bocas más expuestas a las bajas temperaturas, un problema grande en aguas polares muy frías donde normalmente comen. Se ha descubierto recientemente que una red de vasos sanguíneos en sus lenguas reduce realmente la pérdida de temperatura, por transferencia de calor desde la sangre caliente de los vasos que llevan la sangre a todo el cuerpo. Los mamíferos marinos han dominado el arte del buceo y la mayoría puede bucear para comer de manera prolongada a profundidades considerables. Tienen un amplio rango de ca-

Los cetáceos nadan con fuertes movimientos de elevación y descenso de su cola y aletas caudales.

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Capítulo 9

EMERSIÓN Y SOPLIDO


COMIENZO DEL BUCEO

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FIN DEL BUCEO

Ballena azul

Rorcual común

Ballena gris

Ballena franca

Cachalote

Ballena jorobada

FIGURA 9.25

Las grandes ballenas pueden identificarse de lejos por el patrón del soplido, su silueta en la superficie y la manera de bucear.

pacidades de buceo. Las nutrias marinas pueden bucear solo durante 4 ó 5 minutos, a profundidades de 55 m. Los pinnípedos normalmente bucean durante 30 minutos a una profundidad de 150 a 250 m. Sin embargo, las hembras del elefante marino del norte (Mirounga angustirostris) son capaces de bucear continuamente a profundidades de 400 m. Se registró un individuo que buceaba a 1500 m de profundidad. La foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) ha sido registrada buceando durante 1 hora y 13 minutos a 575 m de profundidad. Los hábitos planctónicos de las ballenas con barbas no requieren que tengan que bucear demasiado para encontrar el alimento, y rara vez se aventuran por debajo de los 100 m. Sin embargo, las ballenas dentadas son excelentes buceadoras. Se sabe que los delfines bucean a profundidades de 300 m. El campeón del buceo es el cachalote, que puede permanecer quieto bajo el agua durante una hora como mínimo. Se sabe que los cachalotes bucean a 2250 m y probablemente pueden ir mucho más abajo. El buceo largo y profundo de los animales marinos requiere varias adaptaciones cruciales. Por un lado, deben ser capaces de estar bastante tiempo sin respirar. Esto supone algo más que

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aguantar la respiración, porque deben mantener sus órganos vitales abastecidos de oxígeno. Para coger tanto oxígeno como sea posible antes de bucear, los pinnípedos y los cetáceos contienen su respiración durante 15 a 30 segundos, entonces rápidamente exhalan y de nuevo inspiran. Casi el 90 % del oxígeno contenido en los pulmones se intercambia durante cada respiración, en contraste con el 20 % de los humanos. Los animales marinos también son mejores que los otros mamíferos absorbiendo oxígeno del aire y almacenándolo en su sangre. Tienen relativamente más sangre que los otros mamíferos que no bucean. Su sangre también contiene una elevada concentración de eritrocitos, o células sanguíneas rojas, y estas células poseen más hemoglobina. Además, sus músculos son muy ricos en mioglobina, que permite que los propios músculos puedan almacenar cierta cantidad de oxígeno. Los mamíferos marinos tienen adaptaciones que reducen el consumo de oxígeno además de incrementar el suministro. Cuando bucean, el ritmo del corazón baja drásticamente. Por ejemplo, en el elefante marino del norte, el ritmo del corazón decrece desde cerca de 85 latidos por minuto a cerca de 12. El flujo sanguíneo hacia

las partes no vitales del cuerpo, como por ejemplo las extremidades y el intestino, se reduce, pero se mantiene en los órganos vitales como el cerebro y el corazón. Así, el oxigeno está disponible donde más se necesita, cuando el aporte de oxígeno se interrumpe durante el buceo. Otro problema potencial para los animales buceadores que respiran aire (incluyendo los buceadores humanos) es la presencia de grandes cantidades de nitrógeno (70 % del volumen total) en el aire. El nitrógeno se disuelve mucho mejor a altas presiones, como las que se experimentan a gran profundidad. La sangre de los buceadores con escafandra capta nitrógeno mientras están bajo la superficie. Si la presión se libera repentinamente, parte del nitrógeno podría no ser disuelto y formar pequeñas burbujas en la sangre.

Hemoglobina Una proteína sanguínea que transporta el oxígeno en muchos animales; en los vertebrados está en el interior de eritrocitos o células sanguíneas rojas. Mioglobina Una proteína del músculo de muchos animales que almacena oxígeno.

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Los accidentes por descompresión en las ballenas

Se ha planteado la pr egunta de cómo los cetáceos y otr os mamíferos marinos, muchos de los cuales son buceador es en pr ofundidad, se han adaptado para reducir la cantidad de nitrógeno que se disuelve en la sangre durante el buceo en profundidad, evitando así los accidentes por descompresión (véase «Natación y buceo», p. 199). Los científicos han reunido recientemente indicios de que esto puede no ser del todo cierto, al menos en el cachalote, el buceador a más pr ofundidad de todos los cetáceos. Los científicos del Instituto Oceanográfico de Woods Hole, Massachusetts, en los Estados Unidos estudian los esqueletos de los cachalotes del Atlántico y del Pacífico, recogidos desde hace más de 100 años. Los esqueletos muestran los mismos daños y pérdida de tejido óseo característicos que han sido descritos en los esqueletos de los hombres que han sufrido accidentes por descompresión. Los huesos de las costillas y otras partes del cuerpo muestran claramente degeneración y erosión, que los llena de finos agujeros. La formación de las burbujas de nitrógeno en los capilar es que irrigan los huesos pr ovoca el estallido de los capilares, lo que induce a la eventual degeneración y er osión del tejido óseo. Similares cambios se han observado también en el cartílago. No hay pruebas de que las infecciones micr obianas sean las r esponsables de las lesiones, y se ha observado que la gravedad de las lesiones aumenta con el tamaño, y por ello, la edad de las ballenas.

Puede ver un fenómeno semejante cuando abre una botella de gaseosa. Nada más destaparla, el contenido sale por presión. El dióxido de carbono permanece disuelto. Cuando abre la botella, la presión se libera y se forman burbujas. Cuando las burbujas de nitrógeno se han formado en la sangre después del buceo, pueden alojarse en las articulaciones o bloquear el flujo sanguíneo en el cerebro y otros órganos. Esto produce una horrible enfermedad que se conoce como accidente por descompresión. Para evitar estos accidentes, los buceadores deben ser muy prudentes con la profundidad a la que bajan, el tiempo que están bajo el agua y la rapidez con la que suben. Los mamíferos marinos bucean a más profundidad y están más tiempo que los buceadores, entonces ¿por qué no tienen accidentes por descompresión? Los animales marinos tienen adaptaciones para evitar que el nitrógeno se disuelva en la sangre. Los pulmones de los buceadores con escafandra trabajan de la misma forma cuando están sumergidos que cuando están en tierra. Por el contrario, cuando los mamíferos marinos bucean, sus pulmones se colapsan. Tienen una caja torácica flexible que se contrae con la presión del agua. Esto empuja el aire fuera de las áreas periféricas de los pulmones donde el

Los investigadores llegaron a la conclusión de que las lesiones de huesos y cartílagos estaban causadas por el efecto acumulativo de los cambios en el comportamiento normal del buceo, como cuando las ballenas son obligadas a emerger más rápido de lo normal. T ambién se han descrito daños en los tejidos internos de otras especies de ballenas que, cuando se alimentan en aguas pr ofundas, emergen demasiado rápido aterradas por los potentes sonares militares. Parece que estos daños se han pr oducido por formación de las burbujas de nitrógeno, otra prueba de que las ballenas no son totalmente r esistentes a los accidentes por descompresión. El equipo de Woods Hole está estudiando más ejemplares de cachalotes, esperando examinar los esqueletos y tejidos de las ballenas varadas, especialmente cuando los tejidos están aún fr escos. También planean examinar otr os mamíferos marinos buscando las mismas lesiones vistas en los cachalotes y esperan investigar el comportamiento de buceo de las ballenas y focas para ver si determinadas actividades ayudan a evitar los accidentes por descom presión.


aire fácilmente se difunde hacia la sangre. En su lugar, el aire es desplazado al interior de los espacios pulmonares, donde se absorbe muy poco nitrógeno. Las elevadas concentraciones de hemoglobina y mioglobina almacenan el oxígeno que estos mamíferos marinos necesitan durante el buceo, tanto en la sangre como en los músculos. Así, se necesita menos aire en los pulmones, que reducen la cantidad de nitrógeno que puede ser absorbido. Algunos pinnípedos exhalan antes de bucear, reduciendo todavía más la cantidad de aire –y por ello de nitrógeno– en los pulmones. La antigua idea de que los mamíferos marinos no tienen accidentes por descompresión puede no ser del todo cierta. Pruebas recientes han demostrado que las ballenas buceadoras de profundidad sufren ciertos efectos de este tipo (véase «El enfoque de la ciencia. Los accidentes por descompresión en las ballenas», arriba). Las adaptaciones para el buceo prolongado a profundidad de los mamíferos marinos incluyen eficaces intercambios respiratorios en la superficie, almacenamiento de más oxígeno en la sangre y los músculos, reducción del aporte de oxígeno a las extremidades y colapso de los pulmones que ayudan a evitar los accidentes por descompresión.


Ecolocación. Los mamíferos marinos de-

penden poco del sentido del olfato, que es muy importante en sus primos terrestres. Su visión es excelente, pero han desarrollado la ecolocación, otro sistema sensorial basado en el oído. La ecolocación es la versión en la naturaleza del sónar. Se sabe que la mayoría, si no todas las ballenas dentadas, incluyendo los delfines y marsopas, y algunos pinnípedos tienen ecolocación. Al menos algunas ballenas con barbas también pueden utilizar este sistema. La ecolocación no es exclusiva de los mamíferos marinos. Los murciélagos, por ejemplo, la utilizan para encontrar insectos y otras presas mientras vuelan por la noche. Los mamíferos marinos realizan la ecolocación emitiendo ondas sonoras que se desplazan cerca de 5 veces más rápido en el agua que en el aire, y escuchan los ecos que se reflejan desde los objetos que les rodean (Fig. 9.26). Entonces, los ecos son analizados en el cerebro. El tiempo que tardan los ecos en volver informa a los animales de lo lejano que está el objeto.

Muchos mamíferos marinos poseen ecolocación, mediante el análisis del eco de las ondas sonoras que emiten. La ecolocación les sirve para encontrar presas y orientarse con relación a su entorno.

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Capítulo 9


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La otra «teoría del big bang» Las ballenas dentadas utilizan el sonido para ecolocación y para comunicarse unas con otras. Recientemente, se ha sugerido una utilización difer ente de las ondas sonoras por estos cetáceos. Esta hipótesis se ha planteado como una posible explicación de los hábitos alimentarios de los cachalotes, las ballenas dentadas más grandes de todas. Los calamar es recogidos del estómago de ballenas capturadas y varadas a menudo no muestran marcas de dientes o huellas de ningún tipo. De hecho, se ha visto que los calamares vivos nadan fuera de los estómagos abiertos de las ballenas frescas recién capturadas. Parece que los cachalotes tienen una manera especial de capturar calamar es, incluso los calamar es gigantes, sin utilizar sus dientes, ya que éstos son realmente de poca ayuda, puesto que solo están en la mandíbula inferior. Otro enigma es la explicación de cómo los cachalotes, pesando 36 000 kg o más y nadando a una velocidad media de 2 a 4 nudos, capturan a los calamar es que pueden nadar a una velocidad de 30 nudos. ¿Cuál es la posibilidad de que las ballenas y delfines puedan utilizar ráfagas de sonidos para capturar su alimento? Esta ingeniosa hipótesis ha sido denominada como la segunda «teoría del big bang», la original es la famosa teoría para explicar el origen del universo (véase «La estructura de la T ierra», p. 23). La captura de la presa entera y todavía viva puede explicarse si la ballena aturde a sus presas con una ráfaga de sonidos y luego simplemente se las traga enteras. Los antecesores recién extinguidos de las ballenas dentadas pr oporcionan algunas evidencias indirectas. Los fósiles de los ballenas dentadas más primitivas

Los sonidos utilizados en la ecolocación consisten en cortos estallidos de chasquidos agudos, que se repiten a diferentes frecuencias. Los chasquidos de baja frecuencia tienen un poder de penetración elevado y pueden recorrer distancias largas. Reflejan a grandes rasgos y se uti-

lizan para obtener información de la topografía que les rodea. Algunas ballenas dentadas pueden también utilizar las ondas sonoras de baja frecuencia para aturdir a sus presas (véase «La otra “teoría del big bang”», arriba). Para discriminar más detalles y localizar las presas más cercanas,

Espiráculo Cráneo Fosa nasal Cerebro

que se conocen tienen largos hocicos pr ovistos de muchos dientes cortantes (véase «Las ballenas que se paseaban por los mar es», p. 193). Igual que los de la barracuda, los dientes se usaban pr obablemente para atrapar pequeños peces y otras presas. Sin embargo, el largo hocico desapareció en la mayoría de los cetáceos actuales y los dientes llegar on a ser anchos y cortos. Las ballenas dentadas actuales ¿han adquirido una nueva técnica para capturar el alimento o ha cambiado su fuente de alimento? La caza por el sonido puede realizarse mediante la emisión de una ráfaga de ondas sonoras de baja frecuencia con el poder suficiente para atontar a un pez o a un calamar. Aunque no se conoce totalmente el sofisticado mecanismo de producción de ondas sonoras de los cetáceos, los cachalotes pr oducen las ondas sonoras necesarias, las más fuertes y ruidosas de cualquier animal. La caza con el sonido puede haber evolucionado como un derivado de la ecolocación en las primitivas ballenas dentadas. No es fácil obtener las pruebas necesarias para sostener esta hipótesis. Los sonidos fuertes pueden indudablemente atontar a los peces, per o es difícil reproducir los sonidos exactos que emiten los cetáceos. Los delfines salvajes han producido ruidos como dispar os de armas de fuego que pueden oír los huma nos. Desgraciadamente, abordar estudios detallados de la caza por sonido en la naturaleza presenta muchas complicaciones. Los delfines cautivos no producen sonidos fuertes, lo que no sorpr ende, ya que el eco del ruido de las par edes del tanque podría ser perjudicial para ellos. La función del big bang en las ballenas es solo una de las muchas adaptaciones sorpr endentes de los cetáceos que esperan ser exploradas.

se utilizan los chasquidos de alta frecuencia, inaudibles para los humanos. Los experimentos han demostrado que los delfines mulares pueden discriminar, con los ojos vendados, entre objetos de tamaños ligeramente diferentes o hechos de diferentes materiales e incluso detectar alambres.

Chasquidos de ecolocación

Saco de aire

Objetivo

Melón

Ecos de chasquidos

Ventana acústica Oído interno Conducto aéreo hacia los pulmones

FIGURA 9.26

Los delfines hacen ecolocación emitiendo ráfagas de ondas sonoras, o chasquidos, a medida que el aire atraviesa sus conductos aéreos internos. Dos pliegues nasales musculares actúan como válvulas, cerrando y abriendo los conductos. Una especie de labios de tejido en las fosas p robablemente produce también sonidos por vibración del aire que se mueve. Los chasquidos son enfocados por el melón en un haz. Para cubrir una amplia zona, el delfín mueve su cabeza de lado a lado. Se sabe también que el melón recibe los ecos y los transmite a los oídos, aunque muchos llegan a través de la mandíbula inferior.

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Parte II


No estamos completamente seguros de cómo actúa la ecolocación en los mamíferos marinos. Los cetáceos producen chasquidos, chillidos y silbidos cuando el aire es empujado hacia el conducto aéreo y algunos sacos aéreos asociados mientras el espiráculo está cerrado (Fig. 9.26). La frecuencia de los chasquidos cambia, o se modula, por contracciones y relajaciones de los músculos que rodean el conducto aéreo y los sacos. Una estructura gruesa en la frente de las ballenas dentadas, el melón, parece enfocar y dirigir las ondas sonoras que van emitiendo. El melón proporciona a estas ballenas sus frentes redondeadas tan características. Para acomodar el melón, el cráneo se modifica para formar una cara puntiaguda en forma de plato. El cráneo también es asimétrico, el lado derecho es ligeramente diferente del lado izquierdo. Las belugas (Fig. 9.27) tienen una frente abultada combada que cambia de forma cuando el melón, movido por músculos, enfoca el sonido. La enorme frente del cachalote está rellena en parte con un masivo melón llamado órgano del espermaceti. Los balleneros pensaron en un principio que éste era el saco del esperma de la ballena, de ahí su particular nombre. Este órgano se encuentra lleno de un aceite cerúleo, el espermaceti, antiguamente muy solicitado para hacer velas y todavía utilizado como lubricante para instrumentos de precisión. La función actual del

órgano del espermaceti es un tema controvertido. Se ha sugerido que los cachalotes que bucean en aguas profundas pueden también usar el órgano del espermaceti para regular la flotabilidad o absorber el exceso de nitrógeno, manteniéndolo fuera de la circulación sanguínea. En las ballenas dentadas, las ondas entrantes se reciben en primer lugar en la mandíbula inferior (Fig. 9.26). En muchos cetáceos, el canal auditivo que conecta el exterior con el oído interno está reducido o bloqueado. Los huesos mandibulares, llenos de grasa o aceite, transmiten los sonidos a los dos oídos internos muy sensibles. Cada oído recibe el sonido de manera independiente. Los oídos están protegidos por una cápsula ósea y embebidos en una mezcla oleosa que aísla el oído pero permite que las ondas sonoras lleguen desde las mandíbulas. La información sonora es enviada al cerebro, que forma una «imagen» mental del objeto o del entorno. De hecho, parece que la vista y la información sonora se procesan en el cerebro de manera semejante. Los delfines cautivos pueden reconocer por ecolocación objetos que han visto y reconocer de vista los que previamente han reconocido por ecolocación.

Comportamiento. La ecolocación es precisamente uno de los indicativos de las capacidades mentales de los mamíferos marinos. El cerebro de los mamíferos ha evolucionado como

un centro de asociación para comportamientos complejos en los que domina el aprendizaje, no el instinto. En contraste con los peces, aves y otros vertebrados, los mamíferos cuentan con la mayoría de las experiencias pasadas, almacenadas y procesadas por el cerebro, para responder a cambios en el ambiente (véase «¿Cómo son de inteligentes los cetáceos?», p. 205). La mayoría de los mamíferos marinos son animales muy sociables, que viven en grupos al menos parte del tiempo. Muchos pinnípedos viven en colonias enormes durante la estación de cría. La mayoría de los cetáceos pasa su vida entera en grupos muy organizadas de pocos (Fig. 9.27b) a cientos de individuos. Algunos grupos incluyen pequeños subgrupos organizados por edad y sexo. Para mantener el contacto, muchos de sus comportamientos, enormemente complejos y sofisticados, son dirigidos hacia miembros de su propia especie. Los sonidos, o vocalizaciones, desempeñan un importante papel en la comunicación. Los leones marinos y los osos marinos se comunican por fuertes gruñidos y gemidos, las focas utilizan más los quejidos suaves, silbidos y gorjeos. Las vocalizaciones de los pinnípedos son especialmente importantes para mantener los territorios durante la reproducción (véase «Reproducción», p. 209). Las hembras y sus crías se reconocen mutuamente por sus sonidos.

(b) (a)

FIGURA 9.27 (a) La beluga (Delphinapterus leucas) es una ballena blanca del Ártico ( beluga significa «blanca» en ruso) con un patente melón. (b) En su hábitat natural, las belugas viven en pequeños grupos.

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Capítulo 9


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¿Cómo son de inteligentes los cetáceos? A menudo hemos oído que las ballenas, delfines y marsopas son tan inteligentes como el hombr e, incluso más. ¿Realmente son así de listos? No hay duda de que los cetáceos están entre los animales más inteligentes. Los delfines, orcas y ballenas piloto en cautividad aprenden rápidamente trucos. Los delfines mulares se han utilizado para detectar minas submarinas en aguas turbias. Sin embargo, este tipo de apr endizaje se llama condicionamiento. El animal aprende simplemente que si lleva a cabo un determinado comportamiento, recibe una recompensa, generalmente un pez. Muchos animales, incluidos ratas, aves y hasta invertebrados, pueden ser condicionados para hacer trucos. Ciertamente no pensamos en estos animales como rivales mentales nuestros. Sin embargo, a difer encia de la mayoría de los otr os animales, los delfines aprenden rápidamente por observación y pueden espontáneamente imitar acti vidades de los humanos. Un delfín domesticado observa a un buzo limpiando un cristal panorámico submarino, coge un plumero con su pico y comienza a imitar al buzo, ¡completado con efectos de sonido! T ambién se han observado a los delfines imitando a las focas, tortugas e incluso a los esquiadores acuáticos. Dada la aparente inteligencia de los cetáceos, existe siempre la tentación de compararla con la de los seres humanos y otros animales. Por ejemplo, los estudios sobre discriminación y resolución de problemas de habilidad en los delfines mulares han concluido que su inteligencia se sitúa «en algún punto entre la de un perro y la de un chimpancé». Esta comparación no es arriesgada. Es importante resaltar que la inteligencia es un concepto muy humano y que nosotr os lo evaluamos en términos hu manos. Después de todo, casi nadie se considera a sí mismo estúpido por no poder localizar e identificar a un pez por su eco. ¿Por qué deberíamos juzgar a los cetáceos por sus habilidades en resolver problemas humanos? Tanto los humanos como los cetáceos tienen grandes cer ebros, con una gran superficie típicamente plegada, el córtex. Este córtex es el centr o de aso ciación dominante del cer ebro, donde las capacidades como la memoria y la percepción sensorial se centralizan. Los cetáceos tienen los cer ebros más grandes que nosotr os, pero la relación del cer ebro con el peso del cuerpo es más alta en los humanos. De nuevo, la comparación es errónea. En los cetáceos, son principalmente las partes del cer ebro asociadas con la audición y el pr ocesado de la información del sonido las que están más desarr olladas. Las partes más desarrolladas de nuestr o cerebro tienen que ver con la visión y la coor dinación mano-ojo. Casi con toda seguridad, los cetáceos y los humanos perciben el mundo de maneras muy diferentes. Su mundo es en gran parte un mundo de sonido, el nuestro uno de visión. Al contrario de lo que se r epresenta en películas y en televisión, la noción de «conversación» con los delfines también es errónea. Aunque producen un rico repertorio de sonidos complejos, car ecen de cuer das vocales y pr obablemente sus cerebros procesan los sonidos de forma difer ente a nosotr os. Los delfines mulares han sido entrenados para emitir sonidos a través del espiráculo que sue-

Los cetáceos producen una rica variedad de vocalizaciones que son diferentes de los sonidos que utilizan para la ecolocación. Ambos tipos de sonidos se pueden producir simultáneamente, proporcionando una evidencia posterior de la complejidad de producción del sonido en los mamíferos marinos. La vocalización social son sonidos de baja frecuencia que los humanos no

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Delfines mulares (Tursiops truncatus ) participando en una investigación para comprobar la comunicación acústica. Los artilugios adheridos a su cabeza por una ventosa se iluminan cada vez que el delfín silba.

nan parecidos a los sonidos humanos, per o son muy distintos de las palabras. Por esta misma razón, los humanos no pueden emitir los sonidos de las ballenas. Probablemente, nosotros no podremos nunca entablar sin ayuda una conversa ción con los cetáceos. Como en los chimpancés, se ha entrenado a los delfines mulares en el lenguaje americano de signos. Estos delfines han aprendido a comunicarse con los entrenadores que utilizan el lenguaje de signos, para pr eguntar cuestiones sim ples. Los delfines responden presionando una paleta con «sí» o «no». Se ha sabido incluso que dan respuestas espontáneas no enseñadas por los entrenadores. Las pruebas indican también que estos delfines pueden distinguir entre órdenes que solo se difer encian entre sí por la palabra utilizada, una ver dadera hazaña notable. Sin embargo, no par ece que los delfines tengan un lenguaje real como el nuestro. A difer encia de los humanos, los delfines probablemente no pueden comunicar mensajes muy complicados. La observación de los cetáceos en la naturaleza ha pr oporcionado algunas perspicacias en sus capacidades para apr ender. Por ejemplo, se han observa do algunos delfines mulares del oeste de Australia llevando grandes esponjas cónicas en sus picos. Supuestamente, emplean las esponjas para pr otegerse contra las rayas y otr os peligros del fondo cuando están buscando peces para comer. Sólo las hembras utilizan las esponjas como herramientas y par ece que este comportamiento se transmite de madr es a hijas. Es la primera cita del uso de una herramienta y de la transmisión cultural en un mamífero marino salvaje. En lugar de «inteligencia», algunas personas prefieren hablar de «conciencia». En cualquier caso, los cetáceos probablemente tienen conciencias y percepciones de su entorno diferentes de las del hombre. Puede ser que un día podamos llegar a entender a los cetáceos en sus términos en lugar de en los nuestr os, y quizás podamos descubrir una sofisticación mental que rivalice con la nuestra.

pueden oír. La variedad de sonidos es asombrosa e incluye quejidos, gruñidos, chillidos, gorjeos e incluso susurros. Los diferentes sonidos están asociados a distintos estados de humor y se utilizan en los signos sociales y sexuales. Los silbidos, emitidos con muchas variaciones y tonos, son característicos de cada especie. Algunos de estos sonidos sirven como una «firma», per-

mitiendo a los individuos de la misma especie reconocerse unos a otros. El macho del rorcual común emplea un sonido de frecuencia alta para atraer a las hembras. Entre las más de 70 llamadas que se han identificado entre las orcas, algunas están presentes en todos los individuos, mientras que otras son «dialectos» que identifican a ciertos grupos.

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Los sonidos también se utilizan para mantener la distancia entre los individuos y tienen un importante papel en la estructura del grupo. Se emiten sonidos particulares durante la cría, durante la alimentación, los peligros y en el nacimiento. Las madres de las ballenas grises gruñen para estar en contacto con sus crías. Los rorcuales comunes emiten un sonido de tono bajo, aunque se comunican a grandes distancias. Las ballenas francas tienen al menos seis llamadas distintas, cada una relacionada con una determinada función. La ballena jorobada se reconoce por sus conmovedores sonidos. Son susurrados por los machos reproductores para atraer a las hembras y advertirles de su disposición para la cópula. Los sonidos están compuestos de frases y temas repetidos con un patrón regular cada media hora o más. ¡Pueden estar repitiéndolos día tras día! El sonido cambia cada vez. Los machos también comienzan cada estación de cría con el sonido que emitieron al final de la anterior estación. Se ha descrito que los nuevos sonidos aprendidos de las ballenas inmigrantes son acogidos instantáneamente con gran entusiasmo entre las ballenas nativas. Los investigadores registran y catalogan los sonidos para conocer las rutas de las ballenas en sus migraciones anuales. La comunicación entre cetáceos no está restringida a las vocalizaciones. Los investigadores han descrito una gran variedad de posturas y movimientos que pueden indicar el estado de ánimo de los animales. Los delfines golpean sus mandíbulas o giran con sus bocas abiertas como una amenaza. Se piensa que el suave sonido de chasquido que se produce cuando algunos mamíferos marinos palmean sus aletas en la superficie es una señal de advertencia. Los cetáceos son conocidos por su comportamiento de juego, al parecer actividades placenteras sin ningún motivo importante. Muchas especies, incluidas las grandes ballenas y las orcas, juegan con el alimento o con objetos flotantes como palos, quelpos o plumas, lanzándolos al aire o empujándolos con sus hocicos. Los individuos pueden nadar cabeza abajo o de espaldas aparentemente para divertirse con eso. Los delfines juegan con anillos de burbujas de aire que ellos mismos hacen. También hacen algo parecido al surf, y la ballena piloto (Globicephala; véase Fig. 9.18r) y las ballenas francas van navegando con sus aletas fuera del agua para atrapar el viento. El juego sexual, el roce y el contacto de las aberturas genitales también es común. La vista del salto de una gran ballena, elevándose en el aire y cayendo pesadamente sobre la superficie, es impresionante (Fig. 9.28). El salto se ha interpretado de varias formas, como una señal de advertencia, como un modo de inspec-

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FIGURA 9.28

Una ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en un impresionante salto.

cionar la superficie o la línea de costa, como una manera de conseguir deshacerse de los parásitos externos o de una ardiente pareja, o simplemente como una diversión. Después de bucear en profundidad, los cachalotes pueden saltar, caerse de espaldas y salpicar pudiéndose ¡oír a 4 km y verse a una distancia de 28 km! Muchas ballenas sacan su cabeza fuera del agua para inspeccionar a su alrededor (Fig. 9.29b). El comportamiento tan complejo de los cetáceos es evidente por otros motivos. Cuando un individuo está en apuros, otros pueden llegar para ayudarle (Fig. 9.29a). Los miembros de un grupo rechazan abandonar a un compañero herido o moribundo. Los balleneros saben que una ballena arponeada es un reclamo para las otras, que son atraídas desde kilómetros alrededor. Los delfines pueden llevar individuos heridos a la superficie para respirar (Fig. 9.29c) y hay datos de hembras que llevaban el cuerpo de un feto abortado hasta su putrefacción. Muchas ballenas dentadas trabajan juntas cuando cazan, algunas en parejas coordinadas. A

veces, las ballenas hacen turnos de comida mientras sus padres persiguen un banco de peces. Un individuo situado en cabeza puede investigar algo extraño mientras que el resto del grupo espera el «relato» del explorador. Los estudios de animales en la naturaleza muestran que los delfines pertenecen a una sociedad compleja, una en la que la asociación a largo plazo de los miembros del mismo sexo tiene un papel importante en el comportamiento sexual, el cuidado de los padres y otros aspectos de la vida diaria. El comportamiento social en los cetáceos puede, en último termino, mostrar muchos paralelismos con el comportamiento social en mamíferos de desarrollo cerebral superior como simios o humanos. Los mamíferos marinos, particularmente los cetáceos, emplean una gran variedad de vocalizaciones y señales táctiles y visuales para comunicarse entre ellos. El juego y la ayuda mutua son evidencias adicionales de la complejidad de su comportamiento.

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Capítulo 9


207

(c)

(a) (b)

FIGURA 9.29

La observación de las ballenas puede tener su recompensa con ejemplos del peculiar comportamiento de estos animales. a( ) Cachalotes (Physeter macrocephalus) rodeando a un miembro de la manada herido; (b) comportamiento de «espionaje» de orcas (Orcinus orca) en estado salvaje; (c) dos delfines mulares (Tursiops truncatus) llevando a la superficie a un compañero aturdido para que pueda respirar.

La relación entre los delfines y los humanos es controvertida. Algunos hablan de haber experimentado inspiraciones espirituales mientras nadaban entre los delfines durante los «encuentros con delfines» ofrecidos por algunos hoteles. Los delfines entrenados para propósitos militares por la Armada soviética están siendo utilizados ahora para tratar a los niños que sufren trastornos de conducta. Algunas personas ven esto como una forma de explotación real de los animales cautivos. Se ha sugerido que el estrés entre los delfines cautivos reduce su tiempo de vida. Aunque abundan las exageraciones, hay casos auténticos de delfines que se acercan a nadadores que parecen estar en apuros. Hace más de una centuria, los pescadores del sudeste de Brasil describieron una relación única con los delfines. Los delfines detectan los peces y los conducen hacia los pescadores que esperan con sus redes. Los pescadores han aprendido a interpretar las pistas proporcionadas por los delfines acerca de la localización y abundancia de los peces. Generaciones de delfines han aprendido que una fila de pesqueros llevando una red en aguas someras representa una captura fácil para ellos mismos, incluso aunque tengan que compartirla con los divertidos mamíferos bípedos. Uno de los misterios del comportamiento de ballenas y delfines es el encallado o varado de individuos, a veces por docenas, en las playas (Fig. 9.30). Los animales rechazan moverse y los esfuerzos para moverlos hacia aguas profundas resultan inútiles. Incluso aunque sean empujados al mar, a menudo vuelven otra vez a la playa. Las ballenas se mueren debido a que sus órganos internos

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se colapsan sin el soporte del agua. El varado se ha descrito en muchas especies, pero algunas, como la piloto y el cachalote, encallan más a menudo que otras. Parece que las ballenas llegan a encallar cuando siguen a uno o más miembros de su grupo que se ha desorientado por una tempestad, por enfermedad o por una herida. Esto demuestra la enorme cohesión y su poderoso instinto de grupo. El encallado de las ballenas se ha relacionado con el sónar de alta frecuencia que utilizan explosiones de ondas sonoras intensas. Los buques de los Estados Unidos y otras naciones han utilizado el sónar para detectar submarinos enemigos. Las ballenas encalladas después de ejercicios navales donde se utiliza el sónar presentan hemorragias en el cerebro y oídos internos, lo que les produjo desorientación y muerte. Los daños en los tejidos también pueden estar causados por la formación de burbujas de nitrógeno

FIGURA 9.30

Estas ballenas piloto ( Globicephala melas) ha n var ado ell as m ismas en l a pl aya, en c abo Cod, Massachusetts. Solo dos de cada 55 ballenas va radas sobreviven.

(véase «El enfoque de la ciencia. Los accidentes por descompresión en los cetáceos», p. 202). Como resultado de esto, en 2002 una decisión del tribunal prohibió temporalmente a la Armada de los Estados Unidos utilizar el sónar de alta frecuencia en cualquier parte del mundo. Se ha sugerido que el ruido de los barcos a propulsión, el de las sondas de profundidad y el sónar utilizado para fines científicos también perturba a las ballenas. Los delfines pasan más tiempo en la superficie y descansan menos, y las orcas gritan desaforadamente cuando los balleneros están alrededor.

Migraciones. Muchos pinnípedos y cetáceos emprenden migraciones estacionales, a menudo atravesando cientos de kilómetros desde los territorios de alimentación a las áreas de cría. Se sabe que el macho del elefante marino del sur (Mirounga leonina) atraviesa unos 8000 km para emparejarse. Por otro lado, la mayoría de las ballenas dentadas no migran en absoluto, aunque pueden moverse por los alrededores para buscar alimento. Las migraciones de las grandes ballenas son sin duda las más importantes. Muchas ballenas con barbas se congregan para comer durante el verano en las productivas aguas de las regiones polares de ambos hemisferios, cuando la enorme concentración de diatomeas y krill se mantiene durante mucho tiempo. Durante el invierno migran a aguas cálidas para reproducirse. Las estaciones están invertidas en los hemisferios Norte y Sur, así, cuando algunas ballenas jorobadas están invernando en las islas Hawai o en las Indias

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Occidentales, otras jorobadas habitantes en el hemisferio Sur están alimentándose alrededor de la Antártida durante el verano sureño (Fig. 9.31). La mayoría de las ballenas grises migran desde las áreas invernales de reproducción en los trópicos a las áreas de alimentación veraniegas en aguas frías.

La ruta migratoria de la ballena gris es la mejor conocida de todas las de las grandes ballenas (Fig. 9.31) . Desde finales de mayo a finales de septiembre, las ballenas se alimentan en aguas someras en el norte del mar de Bering, mar de Beaufort y mar de Siberia oriental. Comienzan a desplazarse hacia el sur a finales de septiembre cuando el hielo comienza a formarse. Hacia noviembre, inician su travesía hacia el este de las islas Aleutianas.

Comen menos mientras se están desplazando, llegando a perder casi una cuarta parte de su peso total. Las ballenas recorren cerca de 185 km por día. Pasan solas o en pequeños grupos a lo largo de la costa del golfo de Alaska y bajan hacia la costa oeste de Norteamérica, de camino a la península de Baja California, en México (véase Fig. 9.22). Los individuos que emigran a menudo muestran comportamientos de exploración, manteniendo sus cabezas fuera del agua. Esto sugiere la posibilidad de que naveguen utilizando referencias terrestres memorizadas. Alcanzan Oregón y San Francisco hacia mediados de diciembre. Las hembras generalmente migran primero. Hacia finales de febrero, las hembras preñadas son las primeras en aparecer en las someras y tranquilas lagunas costeras del sureste de Baja California y costas continentales del sur del golfo de California. Aquí, las hembras paren a sus crías y

Océano Ártico

los machos se emparejan con las hembras no preñadas. La migración hacia el norte comienza por marzo, después del nacimiento de las crías que pesan entre 700 y 1400 g. Las hembras se emparejan cada dos años, y las primeras que emigran al norte son las hembras nuevamente preñadas que no han parido. Podrían volver 12 meses después para parir. Las madres con crías son las últimas en irse. En su camino hacia el norte, las ballenas tienden a permanecer más alejadas de la costa y se mueven más lentamente que en su migración hacia el sur, una media de 80 km por día, debido a las corrientes desfavorables (véase Fig. 3.20) y a las crías recién nacidas. Las últimas ballenas dejan la costa del estado de Washington hacia comienzos de mayo. Llegan a sus áreas de alimentación hacia finales de mayo, completando un recorrido asombroso de ocho meses de du-

Groenlandia

Islandia

Europa

Asia Norteamérica Golfo de California

Indias Occidentales

Islas Hawai

Islas Marianas

Ballenas grises

Fiji

África

Islas Galápagos

Ecuador

Mar del Coral

Islas de Cabo Verde

Alimentación en verano

Australia

Sudamérica

Apareamiento y nacimiento en invierno

Ballenas jorobadas

Alimentación en verano

Apareamiento y nacimiento en invierno

Antártida

FIGURA 9.31

Rutas migratorias de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) y las ballenas grises (Eschrichtius robustus). Ambas especies tienden a migrar y reproducirse cerca de la costa, donde se cazan más fácilmente. Ambas especies están en proceso de recuperación. La ballena gris fue eliminada de la lista de especies en peligro en 1994. Las poblaciones de ballenas grises del Pacífico oeste que pueden reproducirse todavía al sur de Corea también parecen estar recuperándose. Las ballenas grises vivían en el Atlántico norte hasta que fueron exterminadas en la última centuria. Véase también Figura 9.22.

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Capítulo 9

(a)


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(b)

FIGURA 9.32 (a) Un macho de león marino de Steller (Eumetopias jubatus) protegiendo su harén en una isla rocosa de la costa de Alaska. Los leones de Steller son los más grandes de todos los leones marinos; los machos pueden pesar cerca de 900 kg. (b) Un harén de hembras de leones marinos de California (Zalophus californianus) en la isla de Santa Bárbara, al sudeste de California. El harén (en el centro) está protegido por un gran macho de color oscuro (arriba a la izquierda). Grandes hembras de elefante marino (Mirounga angustirostris) permanecen cerca del harén, ajenos a las peleas ocasionales entre el macho dominante y los machos rivales alrededor del harén.

ración y de hasta 18 000 km, la migración más larga de cualquier animal. Queda todavía mucho por conocer acerca de las migraciones de la ballena gris y otras ballenas. Una cuestión preocupante es cómo navegan las ballenas. Se ha sugerido que utilizan el campo magnético terrestre, una posibilidad que implica que deben tener algún tipo de compás interno para orientarse. Los científicos han empleado técnicas nuevas para investigar la migración de las ballenas. Pegando pequeños radiotransmisores a las ballenas y estudiando sus movimientos por satélite se pueden descubrir detalles desconocidos. Por el momento, se ha comprobado que algunos grupos aislados de ballenas grises, a lo largo de la ruta migratoria, no migran en absoluto. Un grupo reside en las islas de la Reina Carlota, en las costas de la Columbia Británica. Se sabe también que las ballenas grises evitan las ciudades, alejándose de la costa. Las hembras y los jóvenes pueden retardar su migración hacia el Ártico, resguardándose en los bosques de quelpos para evitar a las orcas. El análisis del ADN de las poblaciones de ballenas jorobadas de las islas Hawai sugiere que, como en la tortuga verde, los individuos siempre vuelven a los territorios de alimentación de sus madres.

Reproducción. El sistema reproductor de los mamíferos marinos es similar al de los mamíferos terrestres. Sin embargo, tienen algunas adaptaciones exclusivas para vivir en el agua. Para mantener el cuerpo hidrodinámico, los machos

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de los cetáceos y la mayoría de los otros mamíferos marinos tienen un pene y testículos internos. El pene, que en las ballenas azules mide aproximadamente 3 m de largo, se mantiene rígido por un hueso. Se extiende justo antes de la cópula a través de la hendidura genital, una abertura delante del ano (véase Fig. 9.15). Los pinnípedos se reproducen en tierra o en el hielo, algunos migran largas distancias hacia islas solitarias para hacerlo. En la mayoría de las especies de focas, cada macho adulto se empareja con una sola hembra. Las cámaras de filmación pegadas a los animales salvajes (véase «Ojos (y oídos) en el océano», p. 14) han demostrado que el macho de la focas comunes hace retumbar sus narinas y temblar su cuello, y libera un chorro de burbujas de aire, quizás una manera de atraer a las hembras. Sin embargo, en los leones marinos, osos marinos y elefantes marinos, un macho se empareja con varias hembras. Durante la estación de cría, los machos de estas especies, que son mucho más grandes y pesados que las hembras, llegan a tierra y establecen territorios de cría. Paran de comer y defienden su territorio ante la amenaza constante y violenta. Forman harenes de 50 hembras en su territorio y mantienen alejados al resto de los machos (Fig. 9.32) . Sólo los machos más fuertes pueden fundar territorios y reproducirse. Los otros se reúnen en «grupos de solteros» y pasan gran parte de su tiempo intentando arrastrase a los harenes para una cópula furtiva. Defender los harenes es un trabajo exhaustivo y los machos dominantes «se consumen» después de un año o

dos, dejando el camino a los recién llegados. No obstante, se desquitan con el enorme número de hijos que dejan, comparado con los machos que nunca llegan a dominar, ¡incluso aunque los machos subordinados vivan más! Las hembras de los pinnípedos paren a sus crías en tierra firme. Parecen ser indiferentes en el proceso del parto, pero pronto establecen una estrecha relación con la cría (Fig. 9.33). Ya que las hembras van continuamente al agua para comer, deben aprender a distinguir a sus propias crías de las otras por sonidos u olores. Las crías, por lo general, cuando nacen no pueden nadar. Son cuidadas durante un tiempo que va de los cuatro días hasta los dos años, dependiendo de la especie. La mayoría de los pinnípedos tienen dos pares de glándulas mamarias que producen una leche rica en grasa ideal para el rápido desarrollo de la capa de grasa de las crías.

FIGURA 9.33

Un león marino de California ( Zalophus californianus) con su cría.

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Parte II


Una hembra de pinnípedo puede quedarse preñada solo durante un breve periodo después de la ovulación, la liberación de los óvulos por sus ovarios. Esto sucede días o semanas después de haber dado a luz a su cría. Las hembras de la mayoría de las especies vuelven a los territorios de cría solo una vez al año. Por el contrario, la gestación, el tiempo que tarda el embrión en desarrollarse, es menor de un año. Esta diferencia podría ocasionar que la cría naciera demasiado temprano antes de que la madre volviera a los territorios de cría. Para evitar esto, el embrión recién formado detiene su desarrollo y permanece latente en el útero de la madre. Después de un tiempo que puede llegar a cuatro meses, el embrión finalmente se sujeta a la pared interna del útero y continúa su desarrollo normal. Este fenómeno, conocido como implantación retardada, permite a los pinnípedos prolongar el desarrollo de los embriones de tal modo que la época de cría coincida con la llegada de las hembras al resguardo de la costa. La implantación retardada permite a los pinnípedos acoplar el nacimiento de las crías con la llegada de las hembras preñadas a las áreas de cría.

Conocemos poco acerca del comportamiento reproductor de los cetáceos. Sabemos que los cetáceos son animales muy activos sexualmente. Los juegos sexuales son un componente muy importante del comportamiento de los delfines en cautividad. Igual que los humanos, parecen utilizar el sexo no sólo para procrear sino simplemente por placer. Los cetáceos alcanzan la madurez sexual relativamente pronto, a la edad de 5 a 10 años en las grandes ballenas. El comportamiento sexual parece tener un papel en el establecimiento y mantenimiento de vínculos entre todos los individuos, no solo en las potenciales parejas. Los sexos están segregados claramente en la manada, y los machos llevan a cabo exhibiciones de cortejo muy elaboradas para captar la atención de las hembras potencialmente receptivas. Las peleas entre machos rivales son comunes, aunque a veces también hay cooperación entre ellos. Se sabe que las ballenas grises copulan con la ayuda de un tercer invitado, otro macho que ayuda a sostener a la hembra (Fig. 9.34a). Se han observado grupos de parejas en las ballenas jorobadas y en las belugas. Se sabe también que se rozan y se tocan antes de la cópula (Fig. 9.34b). La cópula dura menos de un minuto pero se repite frecuentemente.

La gestación dura, en la mayoría de los cetáceos, entre 11 y 12 meses. El cachalote es una excepción, ya que su gestación dura 16 meses. El desarrollo en la mayoría de las grandes ballenas es relativamente rápido para un mamífero de su tamaño. Está sincronizado con la migración anual a aguas cálidas. Es notable el hecho de que se necesitan 9 meses para que se desarrolle un bebé humano de 3 kg y una cría de ballena azul de 2700 kg necesita ¡solamente 11 meses! Las crías de los cetáceos nacen con la cola por delante (Fig. 9.35). Esto les permite permanecer pegadas a la placenta, que les proporciona sangre oxigenada de la madre durante tanto tiempo como sea posible para evitar la falta de oxígeno. La cría inmediatamente nada a la superficie. En los delfines en cautividad, la madre o una hembra atenta puede ayudar a la cría a subir a la superficie. La leche rica en grasa es la responsable del rápido crecimiento de las crías, particularmente en las grandes ballenas. Son paridas sin su complemento de grasa corporal y deben ganar peso antes de emprender la migración con sus madres hacia los territorios de alimentación en aguas polares. Se ha estimado que una cría de ballena azul gana ¡90 kg de peso y crece 4 cm de largo cada día durante los primeros siete meses de su vida! Dos glándulas mamarias con pezones, localizadas a

(a)

FIGURA 9.34

Conducta de apareamiento en las ballenas grises. ( a) Las ballenas grises ( Eschrichtius robustus) copulan a menudo con la ayuda de un tercer participante, otro macho que presiona a la hembra contra el macho que copula. La cópula suele durar de 30 a 60 segundos. (b) El cortejo entre ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) incluye giros, golpes de las aletas y emparejamiento vertical cara a cara.

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(b)

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Capítulo 9

FIGURA 9.35


Un delfín de Commerson (Cephalorhynchus commersoni) pariendo en cautividad. No se conoce mucho acerca de este delfín, que sólo se encuentra en el sureste de Sudamérica.

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ambos lados de la hendidura genital (Fig. 9.15), producen la leche materna. La leche se vierte a chorro dentro de la boca de las crías, lo que les permite mamar bajo el agua. Al parecer algunas de las hembras de las grandes ballenas no comen mucho mientras están alimentando a las crías. Las crías no son destetadas hasta que llegan a los territorios de alimentación. En algunas especies, se continúa el cuidado más de un año después de su nacimiento. Las relaciones entre las madres y las crías durante el periodo de cría son muy estrechas. Se comunican empleando frecuentes contactos y vocalizaciones. Se sabe que las ballenas madres defienden a sus crías cuando están en peligro. Hay una cita de una hembra de ballena gris llevando a su cría sobre su aleta para salvarla del ataque de las orcas. La unión entre la madre y su cría probablemente dure varios años. Se sabe que los jóvenes delfines en cautividad vuelven con sus madres para ser consolados en situaciones de peligro o estrés. Se ha estimado que las grandes ballenas viven al menos 30 ó 40 años de media. La ballena jorobada vive al menos 50 años, la de Groenlandia 150 años.

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Pensamiento crítico 1. Las tortugas marinas han desaparecido de muchas regiones y una manera de intentar salvarlas es reintroducirlas en las zonas donde han desaparecido. Esto se consigue enterrando huevos o liberando tortugas recién nacidas en las playas. ¿Por qué se entierran huevos o se liberan crías de tortuga en lugar de introducir individuos totalmente desarrollados? 2. Muchas aves marinas están especializadas en comer determinados tipos de peces y otras presas. En algunos casos, esto puede reducir las oportunidades de competencia con otras especies de aves marinas por recursos limitados. Sin embargo, a veces nosotros encontramos dos o más especies de aves marinas comiendo el mismo tipo de pez. ¿Qué tipo de mecanismo puede haber evolucionado para prevenir la competencia directa? 3. Los cetáceos paren pocas crías bien desarrolladas a intervalos muy espaciados. Alimentan y protegen a sus crías durante mucho tiempo. Esto contrasta mucho con la mayoría de los peces, en los que los huevos son liberados y los padres no emplean nada de tiempo en alimentar o proteger a su descendencia. ¿Cuál cree que es la mejor estrategia? ¿Tiene esta estrategia recompensa en las grandes ballenas?


Interés general Brownlee, S., 2003. Blast from the vast. Discover, vol. 24, no. 12, December, pp. 50-57. Los cachalotes emplean ráfagas de sonidos para aturdir a sus presas. Chadwick, D. H., 2005. Orcas unmasked. National Geographic, vol. 207, no. 4, 212 April,

pp. 86-105. Las orcas muestran muchas facetas y comportamientos impredecibles. Conover, A., 2003. To catch a thief. Smithsonian, vol. 34, no. 9, December, pp. 82-86. El taimado charrán rosado utiliza comportamientos ingeniosos para robar comida a sus congéneres. Curtsinger, B., 2003. Swimming to safety. National Geographic, vol. 203, no. 6, June, pp. 70-79. Los biólogos y los pescadores salvan a las marsopas comunes que quedan atrapadas en sus redes de pesca y al mismo tiempo marcan a los animales para obtener informaciones valiosas acerca de los cetáceos. Dowling, C. G., 2002. Incident at Big Pine Key. Smithsonian, vol. 33, no. 4, July, pp. 44-51. Los esfuerzos de los hombres para ayudar a los cetáceos varados son muy controvertidos. Ellis, R., 2003. Terrible lizards of the sea. Natural History, vol. 112, no. 7, September, pp. 36-41. Antes de la aparición de los mamíferos marinos, varios grupos de reptiles gigantes se paseaban por los mares. Geber, L. R., D. P. DeMaster and S. P. Roberts, 2000. Measuring success in conservation. American Scientist, vol. 88, no. 4, July-August, pp. 316-324. Algunas especies de ballenas pueden no necesitar ayuda de los esfuerzos conservacionistas. George, A., 2002. Go with the flow. New Scientist, vol. 176, no. 2374/5, December 21/28, pp. 36-39. El hielo es vital para la existencia del pingüino de Adelia, al menos durante parte del año. El calentamiento global puede afectar su futura supervivencia. Gerstein, E. R., 2002. Manatees, bioacoustics and boats. American Scientist, vol. 90, no. 2, March-April, pp. 154-163. Los experimentos han demostrado que los manatíes tienen dificultades en oír y localizar a los barcos que han reducido la marcha. Harden, B., 2004. Wild ones. Discover, vol. 25, no. 4, April, pp. 52-59. Las orcas se alimentan actualmente más de focas, leones mari-

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Estructura y función de los ecosistemas marinos 10 Introducción a la ecología marina • 11 Entre mareas 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar • 13 La vida en la plataforma continental 14 Arrecifes de coral • 15 Vida cerca de la superficie • 16 Las profundidades del océano

Un pez aguja (Syngnathus biaculeatus ) trata de camuflarse en su entorno de «hierbas marinas». 214

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P

Individuos jóvenes del pez chopa medialuna (Medialuna californiensis) pican los parásitos de la piel del pez luna (Mola mola), refugiado bajo los frondes flotantes de los quelpos.

Introducción a la ecología marina

or todas partes donde mire en el océano, hay seres vivos. Cuántos y qué tipo de organis‑ mos hay depende de donde vaya, esto es, de la naturaleza específica del hábitat. Cada hábi‑ tat tiene características distintas que ayudan a determinar qué organismos viven allí y cuáles no. Por ejemplo, la cantidad de luz determina las algas y plantas que pueden crecer. El tipo de fondo, la temperatura y salinidad del agua, las olas, las mareas, las corrientes y otros mu‑ chos aspectos del entorno afectan de manera importante a la vida marina. Algunos de estos factores físicos y químicos se trataron en los Capítulos 2 y 3. Igual de importantes son las maneras con que los animales se influyen entre sí. Se comen unos a otros, se agrupan unos con otros, proporcio‑ nan hábitat para otros organismos e incluso co‑ operan. Los seres vivos se relacionan de manera fascinante y compleja. La Parte II de este libro, del Capítulo 5 al 9, trata de los organismos que viven en el mar. Esta parte, la Parte III, trata de cómo viven y se relacionan los organismos. Podremos explorar los diferentes hábitat que componen el mundo marino, desde el borde del agua a las profundidades más oscuras. Podre‑ mos considerar los factores físicos y químicos especiales de cada hábitat, cómo se han adap‑ tado los organismos a cada ambiente y cómo se afectan mutuamente. Aquí, en el Capítulo 10, hacemos primero una introducción sobre los pocos principios básicos que se aplican a todos los hábitat. Por ejemplo, donde quiera que vaya, las algas y plantas necesitan luz y los animales alimento. Son solo dos ejemplos, aunque fundamentales, de la interacción entre los organismos y su am‑ biente. El estudio de estas interacciones y de cómo afectan a la abundancia y distribución de los organismos se denomina ecología. Es im‑ portante resaltar que la ecología es una cien‑ cia, la rama de la biología que estudia cómo y por qué los organismos se relacionan entre sí y con su ambiente. Al contrario de como se usa el término por los medios de comunicación, la ecología no es lo mismo que protección del medio ambiente, por muy importante que esto sea.

Hábitat El ambiente natural donde vive un organismo.


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Parte III


La organización de las comunidades La naturaleza de la vida en un hábitat particular está determinada en gran parte por las condi‑ ciones del ambiente no vivas o abióticas, esto es, factores físicos y químicos del ambiente tales como la salinidad o el tipo de fondo. Cada am‑ biente tiene diferentes características que repre‑ sentan tanto cambios como oportunidades para los organismos que viven allí. Los organismos están también afectados por otros organismos: el ambiente vivo o bió‑ tico. Las poblaciones biológicas se relacionan de manera tan compleja que hacen que, en una comunidad, los organismos dependan unos de otros.

contrario, las diferencias genéticas que hacen a algunos individuos mejor adaptados al medio ambiente pasan de estos individuos a su des‑ cendencia. De generación en generación, las especies se adaptan al ambiente por medio de la selección natural para dichas características ventajosas, un proceso conocido como adaptación evolutiva.

Cómo crecen las poblaciones

Los organismos deben adaptarse tanto a los factores bióticos como a los abióticos de su am‑ biente. Un determinado organismo puede adap‑ tarse a las variaciones graduales mediante cam‑ bios en el comportamiento, metabolismo y otras características. Una determinada hierba marina, por ejemplo, se adapta a niveles bajos de luz con un incremento del contenido en clorofila, lo que la hace más eficaz para captar la poca luz que está disponible, mientras que los co‑ rales a menudo se adaptan por medio de sus formas de crecimiento (Fig. 10.1) . En estas adaptaciones fisiológicas, los genes de un de‑ terminado organismo no cambian y las adap‑ taciones no pasan a sus descendientes. Por el

Cuando las condiciones son favorables, los or‑ ganismos pueden producir muchos más descen‑ dientes que los necesarios para reemplazarse a ellos mismos. Si cada individuo tiene más de un descendiente, o cada pareja tiene más de dos, el número total de descendientes aumenta en cada generación (Fig. 10.2). Las poblaciones crecen cada vez más y hay una población explosiva. Si la población permaneciera sin restricción, cual‑ quier especie podría crecer hasta cubrir la Tierra en un tiempo relativamente corto. Afortunadamente, no estamos hasta el cuello de dinoflagelados. Aunque muchos organismos ocasionalmente sufran dramáticas explosiones de poblaciones (Fig. 10.3), la reproducción ob‑ viamente no continúa para siempre sin ninguna restricción. Muchos factores pueden controlar o regular el crecimiento de las poblaciones. Por un lado, el crecimiento explosivo de la pobla‑ ción puede ocurrir solo bajo condiciones favo‑ rables. Cuando los factores abióticos cambian, la población puede detener su crecimiento e in‑ cluso declinar. Algunas fluctuaciones ambien‑ tales, como las estaciones, son regulares y pre‑ decibles. Por ejemplo, el crecimiento de algas en temperaturas y regiones polares a menudo se reduce drásticamente en el invierno, ya que

(a)

(b)

La naturaleza de la comunidad está determinada por factores bióticos o vivos y abióticos o no vivos

FIGURA 10.1 Estos dos corales son de la misma especie, Turbinaria mesenterina. (a) La forma de crecimiento «normal» aparece en aguas relativamente someras, donde hay abundancia de luz. ( b) En las aguas profundas, con menos luz, el coral crece de forma aplanada. Esta forma aplanada, igual que un panel solar, es una adaptación que incrementa la capacidad del coral para captar la luz solar que necesita para crecer (véase «Luz y temperatura», p. 302). Esta variación en la forma responde a una respuesta individual de la colonia a la luz, y no a diferencias ge néticas entre las colonias.

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hay menos luz para la fotosíntesis. Otros cam‑ bios, como una repentina tormenta o un tronco a la deriva que choque contra los organismos en una costa rocosa, son impredecibles. Prede‑ cibles o no, grandes o pequeños, los cambios en el ambiente pueden ralentizar el crecimiento o incluso exterminar a las poblaciones. Por su‑ puesto, las condiciones que exterminan a unas especies pueden ser precisamente favorables para otras. Hay también mecanismos que limitan el cre‑ cimiento de las poblaciones, incluso aunque los factores abióticos no fluctúen. Algunos anima‑ les disminuyen o cesan la reproducción cuando sus hábitat llegan a estar demasiado poblados. Otros pelean entre ellos o incluso se comen unos a otros. Los enemigos naturales pueden verse atraídos cuando las poblaciones son muy grandes, o pueden aparecer más fácilmente en‑ fermedades en condiciones de superpoblación. Las poblaciones numerosas pueden contaminar el ambiente con sus propios residuos. A medida que los individuos se van añadien‑ do a la población, utilizan sus recursos, las cosas que necesitan para vivir y reproducirse, como alimento, nutrientes y espacio vital. Al final, no hay bastantes recursos para soportar a nin‑ gún individuo más y la población se estabiliza (Fig. 10.4). El mayor tamaño de la población que puede mantenerse con los recursos disponi‑ bles se llama capacidad de soporte. Los organismos aprovechan muchos recur‑ sos diferentes. La falta de cualquiera de ellos podría reducir o impedir el crecimiento y la re‑ producción. Por ejemplo, un dinoflagelado que viva en mar abierto puede estar limitado por fal‑ ta de nitrato (NO321), incluso aunque disponga de mucha luz, agua, dióxido de carbono (CO2) y otros nutrientes distintos del nitrato. Durante el invierno, en las regiones polares, puede tener ni‑ tratos en abundancia, pero no suficiente luz. Por otro lado, las algas en una costa rocosa pueden tener luz y nutrientes más que suficientes pero ser incapaces de crecer por no tener el espacio adecuado. Un recurso limitante es aquel que, al escasear, restringe el crecimiento de una po‑ blación. A causa del agotamiento de los recursos y otros efectos de la superpoblación, las poblacio‑ nes no crecen de manera ilimitada. A medida que la población llega a ser más numerosa, su tasa de crecimiento decrece. En este sentido, la población se autorregula; esto es, la tasa de creci‑ miento depende de su propio número. Mientras que los factores abióticos tales como el tiempo pueden afectar a las poblaciones de cualquier tamaño, la autorregulación solo actúa cuando la población es grande.

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Capítulo 10

Las poblaciones son capaces de crecimiento explosivo. Sin embargo, el crecimiento de la población por lo general está limitado, tanto por factores abióticos como por la actividad de los propios organismos.

A medida que los recursos se van agotan‑ do, no son suficientes. Cada individuo tiene que competir con los otros individuos por los recursos que quedan. La competencia es la in‑ teracción que aparece cuando un recurso esca‑ sea y un organismo utiliza el recurso a expensas de otro (Fig. 10.5) . Cuando compiten miem‑ bros de la misma especie se llama competencia intraespecífica.


Los que compiten con éxito sobreviven para sustituirse a sí mismos reproduciéndose. Los peores competidores no se reproducen con éxi‑ to y finalmente desaparecen. Así, la naturaleza favorece a los miembros de una población que están mejor adaptados al ambiente. Debido a la selección natural, toda la población está, por término medio, un poco mejor adaptada cada generación. En otras palabras, la población evoluciona.

Formas de relacionarse las especies Las especies no viven en un vacío, aisladas de otras especies. Los miembros de especies dife‑

FIGURA 10.2

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Todas las especies pueden experimentar explosiones de población. ( a) Por ejem plo, cuando un dinoflagelado unicelular se divide, origina dos células hijas. Cada hija, a su vez, produce dos nuevas células hijas que también se dividen y así sucesivamente. En cada generación el número de células se duplica, y la población crece con una tasa siempre creciente. Si la población siguiera creciendo sin obstáculos, el peso total de los dinoflagelados pronto podría llegar a ser ¡superior al peso del universo! Imagínese el crecimiento potencial de los organismos que pueden producir cientos de hijos en lugar de solo dos. (b) Una gráfica del número de células en cada generación presenta una curva en forma de J, que es típica de las poblaciones que experimentan un crecimiento sin restricciones.

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rentes pueden ocasionar poderosos efectos unos en los otros. Las especies pueden relacionarse de varias maneras, y todas influyen en la organiza‑ ción de las comunidades.

Competencia. Los organismos deben compe‑ tir por los recursos, no sólo con miembros de su propia especie, sino con miembros de otras especies. La competencia entre especies se llama competencia interespecífica.

Población Un grupo de individuos de la misma especie que viven juntos. Comunidad Todas las poblaciones diferentes que viven en el mismo lugar.

• Capítulo 4, p. 77 Clorofila Un pigmento verde que absorbe energía lumínica para la fotosíntesis.

• Capítulo 4, p. 72 Selección natural La producción de más descendientes por parte de aquellos individuos de una población que están genéticamente mejor adaptados al ambiente.


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Nutrientes Materia prima, además del dióxido de carbono y el agua, que necesitan los productores primarios para la producción primaria.


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Evolución Cambio en la composición genética de una población, generalmente como resultado de que la selección natural favorece ciertas características individuales sobre otras.

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16 1100 1000 900

8

Número de células

800

4

2

700 600 500 400 300 200

1 Número de células

100 0 0

(a)

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(b)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Número de divisiones celulares (generaciones)

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Parte III


Capacidad de soporte Cantidad de nutrientes

Número de células Tiempo

FIGURA 10.4

El modelo de crecimiento de una población explosiva mostrado en la Figura 10.2 podría no darse nunca. A medida que los dinoflagelados se hacen cada vez más numerosos, utilizan los nutrientes y otros recursos que necesitan para crecer y reproducirse. El número máximo de células que el aporte de nutrientes puede soportar se denomina capacidad de soporte del sistema. Curvas como ésta se observan a menudo en los experimentos de laboratorio, pero raramente en la vida real.

FIGURA 10.3 El erizo de mar púrpura ( Strongylocentrotus purpuratus) de la costa pacífica de Norteamérica a veces sufre dramáticas explosiones de población, como muchas otras especies de erizos. El estallido puede tener efectos dramáticos en el resto de la comunidad. Esta foto también muestra algunos individuos del gran erizo rojo (S. franciscanus) que en esta foto es negro.

Cuando dos especies utilizan el mismo recur‑ so y el recurso es escaso, las especies deben com‑ petir exactamente como si fueran miembros de la misma población. Una de las dos especies, por lo general, resulta ser mejor en la competencia. Por ejemplo, si dos especies comen exactamente el mismo alimento, una de las dos puede ser me‑ jor capturándolo. A menos que algo interfiera, el competidor inferior pierde y la especie com‑ petidora ganadora toma el mando. Cuando una especie elimina a otra por competencia externa, se dice que ha tenido lugar una exclusión competitiva. La competencia entre especies aparece cuando ambas especies utilizan un recurso escaso. En la exclusión competitiva, una especie gana en la competencia y elimina a la otra de la comunidad.

A veces, una especie competitivamente su‑ perior no ocasiona la exclusión de los malos competidores. Alteraciones periódicas como tormentas fuertes, golpes por troncos flotantes a la deriva o corrimientos submarinos de tierra pueden reducir la población de un competidor dominante y proporcionar a las otras especies una oportunidad (véase Fig. 11.24) . Además, a veces las condiciones determinan qué espe‑ cie es competitivamente mejor. Por ejemplo, en las costas rocosas tropicales de Hong Kong, las

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algas foliáceas (en forma de hoja) (Dermonema, Pterocladia) son las algas dominantes durante el invierno relativamente frío. En el caluroso verano, estas formas mueren y son sustituidas por algas incrustantes más resistentes (Ralfisia). La variación estacional evita así la exclusión de unos grupos por otros y hay un equilibrio alter‑ no entre las especies competidoras. Las especies pueden evitar la exclusión de unas por otras si consiguen compartir el recur‑ so limitado, especializándose cada especie en una parte del recurso. Por ejemplo, dos espe‑ cies de peces que se alimenten de algas pueden repartir el recurso especializándose en un tipo de alga. Los animales que se alimentan exacta‑ mente de lo mismo pueden vivir en diferentes lugares o comer con distinto horario para no coincidir. Los ecólogos llaman reparto de recursos al hecho de compartir el recurso por especialización. Las especies que podrían, de alguna manera, excluir por competencia a otras coexisten a veces por reparto o división del recurso.

La partición del recurso permite a las espe‑ cies coexistir cuando en otras circunstancias se excluirían unas a otras, pero esto tiene un precio. Especializándose, cada especie cede algo del re‑ curso. Por ejemplo, el pez que se especializa pre‑

FIGURA 10.5

El aporte escaso de cualquier re curso puede dar lugar a competencia. Los cangrejos ermitaños dependen de conchas abandonadas de moluscos para protegerse. Cuando las conchas viejas se les quedan pequeñas, o se desgastan, tienen que buscar una nueva concha y a veces no hay conchas suficientes alrededor. Estos cangrejos ermitaños (Calcinus laevimanus) se pelean por una concha que quieren los dos. El de la izquierda ha desalojado al que está arriba y va a apoderarse de su concha.

cisamente en un tipo de alga puede tener menos alimento disponible que si comiera de todos los tipos. Con pocos recursos disponibles, el tama‑ ño de la población tiende a ser menor. Por otro lado, las especies podrían ser capaces de utilizar el recurso más eficazmente siendo un especialis‑ ta que si son «aprendices de todo y oficiales de nada». Por ejemplo, diferentes especies de aves litorales tienen formas de picos especializadas que las hacen más eficaces en la alimentación de

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Capítulo 10


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Biodiversidad: todas las criaturas grandes y pequeñas Desde las bacterias hasta las ballenas con barbas, nuestr o planeta es el ho gar de al menos decenas de millones de formas de vida; los biólogos tan solo pueden hacer conjeturas sobr e el verdadero número de especies. La riqueza y variedad de vida se denomina diversidad biológica, o mejor biodiversidad. En los años r ecientes, la biodiversidad ha sido el centr o de discusión, no solo en círculos científicos, sino también en los medios modernos de comunicación y en los asuntos inter nacionales a los más altos niveles de gobier no. La razón de esta atención, desafortunadamente, es que la biodiversidad de la tierra está menguando. La extinción es un acontecimiento natural que ha ocurrido desde que apareció la primera vida en la tierra, per o la contaminación, la destrucción de hábitat, la sobreexplotación y otras insensateces humanas actualmente están provocando la extinción a una tasa sin pr ecedentes en la historia de la vida. Al ritmo que van las cosas, la mayoría de las clases de vida desapar ecerán de la faz de la tierra para siempr e, muchas antes de que hayamos conocido su existencia. Cuando se piensa en conservación, el énfasis de los que toman decisiones, las organizaciones conservacionistas y el público en general, se ha puesto sobre organismos que encontramos bellos o que nos tocan emocionalmente. Águilas, ballenas y grandes pinos producen fuertes reacciones positivas en la mayoría de la gente; pero los gusanos microscópicos o los hongos bentónicos, no. Gusanos, hongos y millones de otras especies que parecen insignificantes son al menos tan vitales para la supervivencia de la T ierra (por ende, nuestra propia supervivencia) como los organismos más grandes que encontramos tan atractivos. Hay una firme convicción de la necesidad de proteger la biodiversidad de la tierra, para que el proceso de extinción masiva retroceda, o al menos se haga más lento. La novedad es que ahora el objetivo es mantener el númer o de especies más que salvar algunas en particular. ¿Por qué deberíamos pr eocuparnos tanto por conocer cuántas clases diferentes de organismos hay, como por aquellas que fr ecuentemente nos rodean? Por una razón: ningún organismo vive aislado del ambiente ni de los otros organismos que lo comparten. Criaturas como ballenas, pandas, tortu gas marinas, tigres y otras «especies emblemáticas» no pueden sobr evivir sin otras innumerables especies. Los organismos están relacionados por complejas cadenas alimentarias, ciclos de nutrientes, simbiosis y otras interacciones ecológicas. La pérdida de la más «insignificante» de las especies podría tener profundos efectos en otras muchas. Simplemente los biólogos no conocen lo suficientemente bien los ecosistemas como para predecir qué efectos podrían ocurrir. Otra razón para conservar la biodiversidad es que r epresentan un teso ro oculto. La mayoría de los pr oductos farmacéuticos derivan de pr oductos químicos naturales de los organismos, per o solo se ha explorado una peque ña fracción de especies. Las plantas silvestr es de las que derivar on nuestras plantas de jar dín contienen genes para r esistir a las plagas, para cr ecer más rápidamente y con mejor calidad, que podrían utilizarse para mejorar nuestras cosechas de alimentos y desarr ollar otras nuevas. Nuevos materiales –quizás un sustituto del petróleo o sustancias químicas industriales o mejor es fibras para los vestidos– permanecen todavía sin descubrir . Existen tantas clases di -

determinados tipos de animales de los fangales (véase Fig. 12.12) y pueden reducir también la competencia. Sin embargo, no todas las espe‑ cializaciones son el resultado de la competencia interespecífica (Fig. 10. 6)

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ferentes de organismos, que los científicos no han tenido tiempo siquiera de identificar la mayoría de ellas y mucho menos de evaluar su utilidad. La próxima especie que se extinga podría servir para curar el cáncer, para ser una solución para el hambr e o, quizás, para fabricar un nuevo perfume; un secr eto que se perderá para siempre. Hay también sólidos indicios de que tener muchas especies difer entes es una buena cosa en sí misma. Una comunidad diversa, aquella que tiene un alto número de especies, se muestra más eficiente para explotar los recursos disponibles que una menos diversa. Una comunidad diversa pr oduce más alimento y oxígeno, elimina los desechos mejor y es más apta para sobr evivir a los de sastres naturales. Las comunidades diversas también par ecen más r esistentes, tanto para las perturbaciones naturales, tales como ataques de enfermedades o acontecimientos climáticos extr emos, como para las perturbaciones de ori gen humano incluidas la contaminación, la pr esión pesquera y la intr oducción de especies exóticas. La pérdida de especies puede situar a los ecosistemas en un peligro cada vez mayor, no solo por el valor de una especie en particular sino también porque poseer muchas especies, cualesquiera que sean, es importante. Los humanos, que nos hemos convertido en una especie netamente urbana, a veces olvidamos que nuestra supervivencia depende todavía del ecosistema natural para la producción de oxígeno, para la limpieza de las aguas, para la ob tención de muchos materiales y de nuestro alimento, para procesar los desechos e incluso para mantener nuestro clima. ¿Qué se puede hacer? Muchos científicos creen que ya es demasiado tarde, que el planeta está encaminado irr eversiblemente hacia el desastr e. Otr os son más optimistas, pero todos están de acuerdo en que lo mínimo sería intentar mantener la biodiversidad de la T ierra. Gober nantes y gestor es han empezado a escuchar. En la Cumbre de la T ierra de 1992 en Río de Janeir o, los líderes de casi todos los países del mundo se r eunieron para discutir las críticas condicio nes ambientales que amenazan el planeta y r ecomendar buenas actuaciones. El principal resultado de la confer encia fue la Convención sobre Biodiversidad . Los participantes acordaron que la protección de la diversidad requiere encontrar la manera de que los países pobr es se desarrollen económicamente sin destruir su biodiversidad natural, es decir el concepto de «desarrollo sostenible». Esto, en suma, requerirá que los países desarr ollados hagan una mayor transfer encia de sus investigaciones científicas y de asistencia técnica a los países en desarrollo. Algunos pasos importantes ya se han dado, como por ejemplo instituir programas globales de seguimiento del estado de los océanos, ayudar a proyectos de desarrollo sostenible y reducir la contaminación. En la Cumbre Mundial sobre desarrollo sostenible de 2002, los gobier nos acordaron como objetivo r educir de forma significativa la tasa de pérdida de biodiversidad para 2010. Éste es un objetivo ambicioso, pero está sin definir qué se entiende por «significativo»; los científicos no han sido capaces de medir todavía con qué rapidez se está perdiendo la biodiversidad y así los gobier nos no ponen el diner o que acompañe a sus voces y retienen los fondos necesarios para alcanzar dicho objetivo. Preservar la herencia biológica de la Tierra de la destrucción a causa de nuestras actividades, será un reto para la gente y sus gobier nos conjuntamente. Solo nos queda esperar que esto no sea insalvable.

Para tener éxito en el largo camino, una especie debe encontrar el equilibrio adecuado entre espe‑ cialización y generalización. No hay mejor respues‑ ta al problema que mirar exactamente a todos los diferentes tipos de organismos. Cada especie tiene

su propio papel especial, o nicho ecológico, en la comunidad. El nicho de una especie se define por la combinación de todos y cada uno de los aspectos de su estilo de vida: lo que come, dónde vive, cuán‑ do y cómo se reproduce, cómo se comporta, etc.

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Parte III


FIGURA 10.6

El tiburón ballena ( Rhincodon typus) come filtrando el plancton con enormes sorbos de agua. Probablemente ha desarrollado una enorme boca y ha perdido los grandes dientes de la mayoría de los tiburo nes, no para evitar la competencia con otros tiburones, sino como una adaptación para una alimentación planctónica más eficaz.

La depredación obviamente afecta al or‑ ganismo determinado que sirve de comida. También afecta a la población de las presas en su conjunto, al reducir el número de presas. Si los depredadores no comen demasiado, la repro‑ ducción de la población de la presa puede reem‑ plazar a los individuos que han sido comidos. Sin embargo, si la depredación es muy intensa, puede reducirse mucho la población de la presa. La interacción entre depredador y presa no es una vía de sentido único. Después de todo, el depredador depende de su presa para su aporte alimentario. Si malos tiempos o enfermedades aniquilan a las presas, los depredadores sufren del mismo modo. Las poblaciones de las presas pueden también declinar si hay demasiados de‑ predadores o los depredadores comen demasia‑ do. En este caso, la población de los depredado‑ res pronto comienza a declinar, al haber agotado el aporte alimentario. La depredación, que sucede cuando un animal se come a otro organismo, afecta tanto al número de depredadores como al de presas.

FIGURA 10.7

Depredación. El cono púrpura ( Conus purpurascens ) engulle a su presa, un gobio de cabeza roja (Elacatinus puncticulatus). Paraliza al pez inyectándole un potente veneno mediante un diente hueco en forma de arpón derivado de la rádula.

El papel que las especies desempeñan en la comunidad se llama nicho ecológico. El nicho incluye hábitos de alimentación, hábitos de uso y todos los demás aspectos de sus estilos de vida específicos.

Interacción depredador-presa. Las especies no siempre compiten por los recursos. A veces, se utilizan unas a otras como recurso. En otras palabras, se comen unas a otras (Fig. 10.7). La depredación es el acto de un organismo que se come a otro. El organismo que come es el depredador, el que sirve de comida es la presa. El término depredador se reserva a menudo para los carnívoros, animales que se comen a otros animales. Un caso especial de depredación suce‑ de cuando los organismos comen algas o plan‑ tas. Esto se llama generalmente herbivorismo más que depredación, y el organismo que come se llama herbívoro. Lo llame como lo llame, las algas o plantas sirven de comida lo mismo.

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Los depredadores afectan a menudo a otras especies además de a sus presas. En una costa rocosa templada, por ejemplo, las estrellas de mar, que selectivamente depredan a los mejillo‑ nes, dejan espacio para los competidores de los mejillones, quienes de otra manera podrían ser excluidos (véase Fig. 11.22). Las interacciones alimentarias, o tróficas, tales como ésta en la que los efectos de una especie sobre otra pueden afectar a una tercera especie, se llaman interacciones indirectas. Las interacciones indirectas, a veces dan como resultado relaciones entre es‑ pecies diferentes a lo que se hubiera esperado. Por ejemplo, el quitón ramoneador (Choneplax lata) de hecho incrementa la abundancia de su principal presa, un alga coralina (Porolithon pachydermun). El quitón únicamente raspa una capa muy fina de la superficie del alga, que no solo deja indemne la mayor parte del alga sino que además estimula su crecimiento. El quitón también elimina competitivamente el alga supe‑ rior que crece más rápido que el alga coralina. Además, este crecimiento rápido del alga atrae a los peces loro ramoneadores cuyos fuertes mor‑ discos eliminan completamente el alga coralina. Así, hay a menudo una cadena de interacciones indirectas, que implican que un efecto sobre una especie pueda propagarse a través de todo un ecosistema en lo que se conoce como cascada trófica. Por ejemplo, en el noroeste del Pacífi‑ co, los efectos de la reducción de peces que son presa de focas y leones marinos se propaga a las

orcas, nutrias, erizos de mar y los bosques de quelpos en su totalidad (véase «Comunidades de quelpos», p. 290). Las interacciones depredador‑presa también pueden causar efectos de factores físicos en cas‑ cada a través de una comunidad. Por ejemplo, un caracol de fango (Hydrobia ulvae) es el prin‑ cipal ramoneador sobre los epifitos de las hier‑ bas marinas en los bosques de hierbas marinas del mar del Norte. Los epifitos compiten con las hierbas marinas por la luz y los nutrientes, haciendo que las hierbas crezcan más lenta‑ mente. Cuando los caracoles ramonean en lu‑ gares protegidos, las hierbas se quedan limpias, los bosques crecen en espesor y exuberancia. Sin embargo, en los lugares expuestos, las corrientes eliminan a los caracoles, los epifitos crecen en abundancia y los bosques de hierbas se hacen escasos. Se han desarrollado una enorme variedad de estrategias depredadoras. Los tiburones y los atunes son máquinas de matar muy efica‑ ces, rápidas y potentes. Otros depredadores se acercan sigilosamente a sus presas cogiéndolas desprevenidas. Depredadores como los rapes se paran a una cierta distancia y atraen a sus pre‑ sas con señuelos. Muchos caracoles perforan la concha de sus presas y muchas estrellas de mar evierten sus estómagos para digerir a sus presas fuera de sus cuerpos (véase «Alimentación y di‑ gestión», p. 144). Muchos depredadores comen solo parte de sus presas, dejando el resto vivo para que continúen creciendo. En el siguiente capítulo, examinaremos algunas de las muchas formas con las que los depredadores capturan a sus presas. El depredador con más éxito captura más alimento y por ello sobrevive más, crece más y produce más descendencia. La selección natural, por ello, favorece a los depredadores más efica‑ ces en la población. Cada generación debería ser un poco mejor en la captura del alimento. La selección natural también favorece a las presas que son más eficaces escapando. Los organismos han desarrollado al menos tantas formas de escaparse de los depredadores como depredadores hay. Algunos son rápidos y eva‑ sivos, otros emplean el camuflaje (Fig. 10.8) . Muchos organismos tienen espinas protectoras, conchas u otras estructuras defensivas. Muchas algas y animales se autoprotegen con sustancias desagradables e incluso venenosas. Los organismos también pueden aprovechar‑ se de las defensas de otras especies. Por ejemplo, muchas babosas marinas, o nudibranquios, se pro‑ tegen a sí mismas de los depredadores con sustan‑ cias nocivas o células urticantes que obtienen de sus presas (véase «Gasterópodos», p. 113). En el

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Capítulo 10


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do los caracoles depredadores son abundantes, crece recurvándose en su parte superior. Esto hace más difícil a los caracoles pasar por enci‑ ma de las placas que cubren la parte superior de los balanos. Algunas algas que emplean defen‑ sas químicas solo producen las sustancias des‑ agradables después de haber sido dañadas. Así, no derrochan energía fabricando las sustancias hasta que no las necesitan. Los mecanismos de defensa que se emplean únicamente como res‑ puesta a los depredadores se denominan defensas inducidas. De este modo, hay una «cadena de arma‑ mentos» entre el depredador y su presa. El de‑ predador va mejorando en la captura de las pre‑ sas y en vencer sus defensas. En respuesta a esto, la presa se hace cada vez más experta en escapar o desarrolla mejores defensas. Esta interacción, en la que cada especie evoluciona en respuesta a la otra, es conocida como coevolución. FIGURA 10.8

Las proyecciones digitiformes del dragón marino de hojas ( Phycodurus eques) hacen que este pez parezca un trocito flotante de alga. No solo le camuflan frente a los tiburones y otros depredadores sino que también le permiten acercarse sigilosamente a sus propias presas, diminutos camarones. También tiene espinas protectoras puntiagudas para cuando no engaña al depredador con el camuflaje.

FIGURA 10.9 Algunos balanos viven solamente sobre la piel de las ballenas. La mayoría de estos balanos se consideran comensales que no parece que afecten en absoluto a su hospedador.

norte de Carolina, un alga parda (Sargassum filipendula) compite con un alga roja (Hypnea musciformis) y su desarrollo se hace más lento cuando ambas aparecen juntas. Sin embargo, el alga roja solo aparece con la parda cuando los peces ramo‑ neadores son abundantes, ya que el alga parda no

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es apetecible y contribuye a disuadir a los peces de que se coman la roja, que es deliciosa. Algunos organismos utilizan sus defensas sólo cuando las necesitan. El balano Chthamalus anisopoma del golfo de California, por ejemplo, por lo general crece verticalmente, pero cuan‑

Simbiosis. La coevolución llega a ser incluso más importante cuando las especies se relacionan más íntimamente. Los miembros de diferentes especies pueden vivir en estrecha asociación, in‑ cluso uno dentro del otro (véase «De bocado a empleado: Cómo se originaron las células com‑ plejas», p. 79). Tales relaciones complejas son ejemplos de simbiosis, que literalmente signifi‑ ca «vivir juntos». El miembro más pequeño en la simbiosis generalmente se llama simbionte y el más grande es el hospedador, aunque a veces la distinción no es clara. Los biólogos dividen tradicionalmente la simbiosis en categorías diferentes según los organismos obtengan beneficios o se vean per‑ judicados en la relación. En las relaciones comensales, una especie obtiene refugio, alimento o cualquier otro beneficio sin afectar a la otra especie nada en absoluto. Por ejemplo, ciertos balanos viven solo sobre las ballenas (Fig. 10.9). Los balanos consiguen un sitio para vivir y un viaje gratis. Comen filtrando el agua y hasta lo que nosotros podemos saber, la ballena ni se ve perjudicada ni beneficiada por los balanos. Hay

Quitones Moluscos cuyas conchas están formadas por ocho placas imbricadas en su superficie superior o dorsal.

• Capítulo 7, p. 136 Epifitos Organismos fotosintéticos que viven sobre la superficie de algas o plantas.


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Parte III


Asociaciones de limpieza Algunos pequeños peces y camar ones forman asociaciones de limpieza con «clientes» más grandes, en las cuales el limpiador se gana la vida extrayendo parásitos o eliminando tejidos muertos o enfermos de sus clientes. Los peces limpiadores son los lábridos limpiador es, los peces mariposa y gobios, mientras que el camarón listado de los corales S ( tenopus hispidus) es el camarón limpiador mejor conocido. Los clientes son generalmente peces, per o los pulpos también se benefician de este servicio. La actividad limpiadora puede ser un oficio a tiempo completo o a tiempo parcial. Varias especies son limpiadoras durante toda su vida, pero otras tan solo cuando son jóvenes. Las asociaciones de limpieza son especialmente comunes en los arr ecifes de coral, bosques de quelpos y otras comunidades de fondos duros someros. Para atraer clientes, los limpiador es erigen «estaciones de limpieza» nor malmente señaladas por una estructura prominente como una gran esponja o un coral conspicuo coronando una roca. Los limpiadores también anuncian a menudo sus servicios con coloraciones brillantes características y llamativas bandas. La extracción de parásitos es un servicio muy popular: los clientes a veces deben guardar su turno en fila en la estación de limpieza. Los clientes recuerdan dónde están las estaciones y continúan las visitas durante algún tiempo incluso después de que un limpiador haya sido experimentalmente retirado. Algunos clientes son car nívoros que podrían fácilmente apr ovecharse del sistema y comerse de un solo bocado al limpiador . Quizás como señal de sus buenas intenciones, muchos clientes nadan inusualmente lentos, r evoloteando entre dos aguas. Algunos cambian de color o adoptan posturas no habituales. Los peces limpiadores nadan cerca del cliente para inspeccionarlo. Algunos como parte del ritual «danzan», para r ecordar al huésped que ellos son limpiador es y no comida. Los camar ones limpiadores utilizan sus antenas para dar golpecitos al huésped. Una vez que ha comenzado la limpieza, el cliente permanece quieto para permitir a los limpiadores picotear su piel y sus aletas. A menudo abren su opérculo consintiendo que los limpiador es les inspeccionen y limpien sus bran quias. El limpiador puede incluso nadar por dentro de la boca sin contratiempos, al menos la mayoría de las veces. Sin embargo, unos pocos peces se sirven de este sistema como engaño. Unos blénidos (Aspidontus, Plagiotremus) adoptan patrones de color y comportamiento que les asemeja miméticamente a los lábridos limpiadores. Los blénidos utilizan esta impostura para acercarse a los supuestos clientes y propinarles un rápido bocado en la piel, escamas o aletas antes de ponerse a salvo. Los pr opios limpiador es ocasionalmente se apr ovechan mordiendo una escama o algo de moco pr otector del cliente. Sin embargo, es rar o que saque

muchos otros ejemplos de organismos simbion‑ tes que viven sobre, o incluso en el interior de un hospedador sin causar daño o beneficio aparen‑ tes (véase Fig. 7.33). Por otro lado, a veces el simbionte se benefi‑ cia a expensas del hospedador (Fig. 10.10). Es el llamado parasitismo. Las tenias gigantes que obtienen alimento y cobijo en el tubo digestivo de las ballenas (véase «Platelmintos», p. 127) se consideran parásitas ya que pueden debilitar a sus ballenas hospedadoras. Muchos parásitos son muy comunes. De hecho, pocas especies marinas se libran de tener al menos un tipo de parásito. No todas las relaciones simbióticas son par‑ ciales. En el mutualismo, ambos miembros se

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Un lábrido limpiador ( Labroides) realizando un trabajo de limpieza en una morena ( Gymnothorax)

provecho solamente una parte, lo que indica que ambos se benefician. Efectivamente, los limpiadores controlan los parásitos de sus clientes y esto pr esumiblemente beneficia a largo plazo al cliente más de lo que le pueda suponer una comida fácil. Sin embargo, la retirada experimental de los limpiadores de un lugar no parece perjudicar a los peces r esidentes, por lo que el beneficio es dudoso. Los limpiadores se benefician de una fuente segura de suministro de alimento que viaja hacia ellos, aunque ocasionalmente pueden resultar infectados cuando son muchos los parásitos que intentan comer. Los clientes saben distinguir , y obtienen limpiador es leales cambiando de estación de limpieza si han sido engañados o han tenido que esperar mucho tiempo para ser atendidos. Las investigaciones indican que los limpiadores aprenden a reconocer a sus clientes de forma individualizada e incluso proporcionan un trato preferente a los clientes que han elegido esa estación de limpieza y por tanto obtendrán mejor servicio que en otr o sitio. Resulta inter esante el hecho de que no hay indicios de que los clientes r econozcan a sus limpiador es, quizás tienen suficiente con recordar la localización de la estación de limpieza.

benefician de la relación. En muchos sitios, los pequeños peces limpiadores y los camarones tienen relaciones mutualistas con grandes peces, que se conocen con el nombre de asociaciones de limpieza (véase «Asociaciones de limpieza», arriba). En el caso de las asociaciones de limpieza, ambos miembros pueden arreglárselas solos si el otro no está, lo que se llama simbiosis facultativa. En la simbiosis obligatoria, uno de los dos miembros depende del otro. En la simbiosis que forman los líquenes, por ejemplo (véase «Hon‑ gos», p. 105), tanto el hongo como el alga son simbiontes obligados y no pueden vivir el uno sin el otro.

En la simbiosis, los miembros de diferentes especies viven en estrecha asociación. La simbiosis incluye el parasitismo, en el que el simbionte perjudica al hospedador, el comensalismo, en el que el hospedador no se ve afectado, y el mutualismo, en el que ambos miembros se benefician.

En la práctica, es muy difícil decir qué miembro de la relación simbiótica se beneficia o perjudica. Algunos biólogos prefieren enfati‑ zar el movimiento de energía o de alimento u otros materiales entre los miembros, sin hacer referencia al posible daño o beneficio.

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Capítulo 10

FIGURA 10.10 El isópodo ( Anilocra) justo debajo del ojo de este pez mantequilla, también llamado mero amarillo ( Cephalopholis fulva ), es un parásito chupador de la sangre de peces.

Igual que otras interacciones entre especies, la simbiosis puede tener efectos indirectos. En el intercambio para el cobijo y el alimento, en la forma del moco, el cangrejo coloreado mostrado en la página 120 aleja a las estrellas de mar de‑ predadoras de su coral hospedador. Esto puede proteger a otros corales vecinos tan bien como a su coral hospedador, ya que las estrellas de mar evitan reptar sobre el hospedador para conseguir a los otros corales.

Ecología larvaria. Las interacciones entre las especies y su ambiente ocurren durante toda la vida de los organismos. La mayoría de los anima‑ les tienen estados larvarios (véase Fig. 15.11), y las algas tienen esporas. Lo que les sucede a las larvas y esporas puede ser más importante que las interacciones posteriores en su vida. Muchos factores pueden afectar a la super‑ vivencia de muchas larvas. Algunas larvas son sensibles a los cambios de temperatura, salini‑ dad y otros factores, de tal forma que la super‑ vivencia larvaria puede variar dependiendo de condiciones oceanográficas. Las larvas también pueden tener un periodo crítico durante el cual han de obtener el alimento adecuado para so‑ brevivir. Por ejemplo, la supervivencia de las lar‑ vas del abadejo de las costas de Nueva Escocia está estrechamente relacionada con la disponi‑ bilidad del plancton que comen durante unas pocas semanas críticas a comienzos de verano. En los años en que las condiciones climáticas y oceanográficas favorecen una abundancia de plancton durante este periodo, las larvas sobre‑ viven particularmente bien y hay más adultos de estos peces en los años siguientes. Los depreda‑ dores, la contaminación y muchos otros factores pueden también tener una gran influencia en la supervivencia larvaria.

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Si las larvas sobreviven, todavía deben al‑ canzar el hábitat donde vivirán como adultos. Algunas larvas permanecen cerca de sus padres, pero la deriva de las larvas de muchas especies marinas depende de corrientes favorables que las lleven a un lugar adecuado. Se ha supuesto durante mucho tiempo que las corrientes dis‑ persan la mayoría de las larvas a lo largo y an‑ cho, pero recientemente se ha descubierto que al menos las larvas de algunas especies son capaces de permanecer bastante cerca de donde las pro‑ dujeron sus padres, facilitándoles el regreso. Las larvas de algunos peces de arrecifes de coral, por ejemplo, son sorprendentemente buenas nada‑ doras y son capaces de permanecer cerca de los corales donde nacieron, reconociendo los corales por sonidos o quizás olores. Las larvas de otras especies tienden a quedarse en las capas de agua donde no hay muchas corrientes, de tal modo que no son arrastradas lejos. Si la larva alcanza el hábitat adecuado, lo reconoce y cae al fondo en el lugar idóneo. Las larvas de muchas espe‑ cies que viven en el fondo evalúan el fondo antes de asentarse. Otras son atraídas por sustancias producidas por sus hospedadores o por adultos de su misma especie (véase Fig. 13.5). En muchas comunidades marinas, no está claro y a menudo es controvertido si la abundan‑ cia de organismos está determinada en primer lugar por el suministro de larvas que se asientan

Fitoplancton

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en el hábitat (esta escuela de pensamiento ha sido denominada «ecología del reclutamiento») o por competencia, depredación u otras interac‑ ciones después de que la larva se asiente (véa‑ se «Competencia», p. 217). Como con muchas controversias en ecología marina, la respuesta puede muy bien ser una combinación de ambas.

Principales tipos de vida y ambientes marinos Se ha observado realmente que, ya que las con‑ diciones físicas y químicas cambian de un sitio a otro, las diferentes partes del océano abrigan comunidades muy distintas. Los biólogos mari‑ nos han clasificado las comunidades de acuerdo con el lugar y modo como viven los organismos. Quizás la clasificación más sencilla se refiere al tipo de vida del organismo: si vive sobre el fondo o arriba, en la columna de agua. Los organismos bentónicos, o bentos, son los que viven o excavan en el fondo (Fig. 10.11). Algunos or‑ ganismos bentónicos son sésiles, es decir fijos en un lugar. Otros se mueven a su alrededor. Por otro lado, los organismos pelágicos viven en la columna de agua, lejos del fondo. Los organismos pelágicos se subdividen pos‑ teriormente según su facilidad para nadar. Algu‑

Zooplancton

Plancton

Pelágico Necton

Bentos

FIGURA 10.11 Cuando los organismos marinos se clasifican por su modo de vida, se distinguen tres grandes grupos, el bentos, el necton y el plancton.

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Intermareal

Límite de pleamar

Pelágico

Nerítico

Límite de bajamar

Oceánico Su

nos organismos marinos nadan muy poco o nada en absoluto. Estos organismos, que constituyen el plancton, están a merced de las corrientes y son llevados de un sitio a otro. El término «plancton» proviene de una palabra griega que se podría traducir como «vagabundo». Las algas planctónicas y otros autótrofos son en su con‑ junto denominados fitoplancton y son los pro‑ ductores primarios más importantes en muchos ecosistemas marinos. El plancton heterótrofo se denomina zooplancton. El plancton también puede ser subdividido de acuerdo con el tama‑ ño, si viven adecuadamente en la superficie del mar o más abajo, o si pasan toda o parte de su vida en el plancton (véase «Los organismos del epipelágico», p. 325 y «Flotadores», p. 335). Los animales que pueden nadar bien, a pesar de corrientes opuestas, se denominan necton. La mayoría de los animales nectónicos son verte‑ brados, principalmente peces y mamíferos. Sin embargo, hay unos pocos invertebrados nectóni‑ cos como los calamares. No todo el necton es pe‑ lágico. La raya de la Figura 10.11, por ejemplo, es parte del necton debido a que puede nadar. Sin embargo, no se considera pelágico ya que pasa gran parte de su vida sobre o justo encima del fondo más que arriba en la columna de agua. Otra manera de clasificar a las comunidades marinas se refiere a dónde viven. Por ejemplo, la zonación en los organismos bentónicos se rela‑ ciona con la profundidad y la plataforma conti‑ nental (Fig. 10.12) . Justo en el límite entre la tierra y el mar se sitúa la parte más superficial de la plataforma, la zona intermareal, a menudo llamada zona litoral. Es la zona entre las mareas, que está expuesta al aire cuando la marea baja y sumergida cuando hay marea alta. La zona in‑ termareal representa sólo una pequeña fracción de la plataforma continental. La mayoría de la plataforma nunca está expuesta al aire, incluso en la más baja de las mareas bajas. Hay orga‑ nismos bentónicos que viven en la plataforma continental, por debajo del nivel intermareal, en la zona submareal, a veces llamada zona sublitoral. Alejándose de la plataforma, el ambiente bentónico se subdivide según la profundidad en zonas batial, abisal y hadal. Para simplificar, podemos agrupar estas diferentes zonas y lla‑ marlas el «fondo marino profundo». El ambiente pelágico también se subdivide con relación a la plataforma continental. El am‑ biente pelágico que se sitúa sobre la plataforma es la zona nerítica. Las aguas pelágicas más allá del talud continental son la zona oceánica. Además de dividirse en zona nerítica y zona oceánica, el ambiente pelágico se divide vertical‑ mente en zonas profundas que se corresponden con la cantidad de luz. La más superficial es la

bm

ar

ea l Talud continental Batial

gico Epipelá lágico e Mesop

100–200 m 1000 m

gico

Batipelá

Fondo Hadal marino profundo Abisal

4000 m

o

pelágic

Abiso

Mar profundo

Parte III

Bentónico

224

Hadopelágico

FIGURA 10.12

Las principales subdivisiones del ambiente marino se basan en la distancia a la tierra, la profundidad del agua y si los organismos son bentónicos o pelágicos.

zona epipelágica, donde hay abundancia de luz para la fotosíntesis, al menos durante parte del año. Al proporcionarle un aporte de nutrientes, el fitoplancton prospera, produciendo alimento para el resto del ecosistema. La zona epipelágica normalmente se extiende hasta una profundidad de 100 a 200 m. Ya que es aproximadamente la profundidad de la plataforma continental, prác‑ ticamente todas las aguas de la zona nerítica es‑ tán en la zona epipelágica. Otras zonas pelágicas se sitúan en las aguas oceánicas profundas más allá de la plataforma. Por debajo de la zona epipelágica se sitúa la zona mesopelágica. No hay suficiente luz en esta zona para permitir la fotosíntesis, así, los productores primarios no pueden crecer. Sin em‑ bargo, hay suficiente luz para ver. Incluso en los días radiantes, la zona mesopelágica es un área crepuscular. Esta zona crepuscular se extiende hasta una profundidad de aproximadamente 1000 m. En las zonas batipelágica, abisopelágica y hadopelágica, las zonas más profundas del océano, la luz del sol no penetra en absoluto. Aunque cada una de estas zonas acoge diferen‑ tes comunidades de animales, comparten muchas semejanzas. Nosotros nos referimos a estas zonas siempre como ambiente de mar profundo.

El flujo de energía y materiales Todos los seres vivos utilizan energía para fa‑ bricar y mantener los complejos químicos ne‑ cesarios para la vida. Los autótrofos obtienen

esta energía del ambiente inerte, generalmente en forma de luz solar. Utilizan la energía para producir su propio alimento a partir de molé‑ culas simples como dióxido de carbono, agua y nutrientes. A medida que los autótrofos crecen y se reproducen, se convierten en alimento para los heterótrofos (Fig. 10.13) . Cuando un or‑ ganismo se come a otro, tanto la materia orgá‑ nica como la energía almacenada pasan de uno a otro. Así, la energía y las sustancias químicas fluyen de la parte inerte del ecosistema a los or‑ ganismos y de un organismo a otro. Este camino seguido por la energía y los materiales nos da una idea acerca de cómo trabaja un ecosistema.

Estructura trófica El flujo de energía y de los materiales a través de un ecosistema puede examinarse observando las relaciones entre sus organismos: los que fabrican el alimento y los que se lo comen. Los organismos pueden dividirse en dos grandes categorías: los productores primarios, autótrofos que fabrican el alimento y los consumidores, que se lo comen. No todos los consumidores comen directamente de los productores. Muchos animales comen de otros consumidores más que de los productores primarios. Así, la transferencia de energía a tra‑ vés del ecosistema generalmente tiene lugar en varias etapas que configuran las llamadas cadenas alimentarias. Cada una de las etapas de la cadena trófica se denomina nivel trófico. La mayoría de los ecosistemas tienen una cantidad de productores primarios diferentes. Además, muchos animales comen más que lo justo de un tipo de alimento y muchos cambian

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Capítulo 10


Ballenas

Krill

Diatomeas

FIGURA 10.13 Esta cadena alimentaria en tres etapas es típica de las aguas antárticas. Las diatomeas son los productores primarios, que captan la luz solar para fijar el carbono. La energía se transfiere de las diatomeas al krill, que se alimenta de ellas, y más tarde a las ballenas azules, que se alimentan del krill. Aunque solo como parte de la red alimentaria compleja (véase Fig. 10.14), esta cadena alimentaria simple contribuyó a una gran parte de la productividad total de las aguas antárticas, hasta que las ballenas fueron cazadas casi hasta su extinción. su dieta a medida que se hacen más viejos y más grandes (véase Fig. 15.24) . Por esta razón, la estructura trófica generalmente es una red alimentaria entretejida y compleja (Fig. 10.14) , en lugar de una cadena alimentaria simple y rectilínea. Para los biólogos, estas cadenas ali‑ mentarias resultan difíciles de desenmarañar y entender, aunque su complejidad es una razón de la enorme diversidad de la vida. La energía y los materiales se pasan de un nivel trófico a otro a lo largo de la cadena alimentaria o red alimentaria. El primer nivel está ocupado por los productores primarios, los otros niveles por los consumidores.

Niveles tróficos. Las cadenas alimentarias y las redes alimentarias son bastante fáciles de en‑ tender si consideramos el número de etapas, o

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niveles tróficos a través de los que pasa la ener‑ gía (Fig. 10.15). La primera etapa en el flujo de energía, y por ello el primer nivel trófico, está ocupado por los productores primarios que en un principio capturan la energía y la almacenan en compuestos orgánicos. Las diatomeas son los principales productores primarios en la red alimentaria representada en las Figuras 10.14 y 10.15. Los consumidores que comen directa‑ mente de los productores primarios se denomi‑ nan consumidores primarios o de primer nivel y ocupan el siguiente nivel trófico. Por encima está el segundo nivel, o consumidores secundarios, depredadores que comen a los consumidores primarios. Los que se comen a los consumidores secundarios son los consumidores terciarios que ocupan el tercer nivel y así sucesivamente. Cada nivel trófico depende del nivel que está por deba‑ jo para su sustento. Al final de la red alimentaria están los depredadores máximos como las orcas.

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El concepto de niveles tróficos ayuda a en‑ tender cómo la energía fluye a través del eco‑ sistema, pero los propios organismos no están preocupados por el nivel en el que comen. Los depredadores, por ejemplo, a menudo comen presas de diferentes niveles tróficos. La pirámide trófica. En lugar de pasar al nivel inmediatamente superior, gran parte de la ener‑ gía contenida en un nivel trófico en particular, se utiliza para las actividades de los organismos. La energía y la materia orgánica también se pierden como residuos. Dependiendo del eco‑ sistema, del 5 al 20 % de la energía en un nivel trófico pasa al siguiente, como media el 10 %. Supongamos, por ejemplo, que las diatomeas en la cadena alimentaria antártica ilustrada en la Figura 10.13 contienen un total de 10 mi‑ llones de calorías de energía. Según la regla del 10%, solo cerca de un millón de calorías podría llegar a los consumidores primarios, el krill, y las ballenas obtendrían solamente cerca de 100 000 calorías. La estructura trófica del eco‑ sistema puede representarse por una pirámide de energía (Fig. 10.16), conteniendo cada ni‑ vel sucesivo menos cantidad de energía. Ya que hay menos energía disponible en cada nivel sucesivo, también hay menos orga‑ nismos. Así, hay menos consumidores prima‑ rios que productores, y menos consumidores secundarios que primarios. A menudo, aun‑ que no siempre, la pirámide trófica puede ser representada en términos de números de individuos lo mismo que de energía y en ese caso se llama pirámide de números (véase «Biomasa primaria», p. 228). La pirámide se puede expresar también en términos de peso total de tejido, o biomasa, producida por los organismos en cada nivel. En este caso, la pi‑ rámide trófica recibe el nombre de pirámide

Talud continental La zona de ruptura de pendiente que comienza en el borde externo de la plataforma continental.

• Capítulo 2, p. 37 Autótrofos Organismos que pueden utilizar energía (generalmente energía solar) para fabricar materia orgánica. Heterótrofos Organismos que no pueden fabricar su propio alimento y deben comer la materia orgánica producida por los autótrofos.

• Capítulo 4, p. 73 Producción primaria La conversión del dióxido de carbono en materia orgánica por los autótrofos, esto es, la producción de alimento.


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Parte III

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Orca

Foca leopardo

Pingüino emperador

Foca de Weddell

Foca cangrejera

Grandes peces

Ballenas con barbas

Págalo

Pingüino de Adelia

Petrel Pequeños peces y calamares

Krill

Anfípodos

Krill

Copépodos

Diatomeas y otro fitoplancton

FIGURA 10.14 Una red alimentaria simplificada de la Antártida. La simple cadena diatomeas-krill-ballena ilustrada en la Figura 10.13 es una parte importante de esta red alimentaria (sombreada en azul).

de biomasa. Para sostener una determinada biomasa de consumidores primarios, los pro‑ ductores primarios tienen que producir en torno a 10 veces más de biomasa. Por ejem‑ plo, para soportar 1000 g de copépodos, los copépodos necesitan comer cerca de 10 000 g de fitoplancton. Sucesivamente, cerca de la décima parte de la biomasa de los consumido‑ res primarios podría llegar a los consumidores secundarios. De media, solo cerca del 10% de la energía y la materia orgánica de un nivel trófico pasa al siguiente nivel superior.

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En cada paso de la red alimentaria, parte de la materia orgánica se pierde en lugar de ser con‑ sumida por los consumidores de nivel superior. Sin embargo, este material no se pierde en el eco‑ sistema. Las bacterias descomponedoras, hongos y otros descomponedores degradan esta materia orgánica inerte en sus componentes origina‑ les: dióxido de carbono, agua y nutrientes. Una parte de la materia orgánica es desechada como residuos, es derramada durante la alimentación o se escapa de las células por difusión. Este ma‑ terial disuelto en el agua se conoce como materia orgánica disuelta (MOD). Hay también mucha materia orgánica muerta en forma sólida, como las algas descompuestas, desechos de hierbas ma‑

rinas y hojas de mangles, exoesqueletos despren‑ didos, bolitas de heces y cadáveres. Este material recibe el nombre de detritos. Los detritos son una importante fuente de energía en los ecosiste‑ mas marinos, ya que muchos organismos marinos se los comen. Grandes poblaciones de descom‑ ponedores microscópicos viven en asociación con los detritos y los detritívoros, a menudo obtienen tanto o más alimento de los descomponedores como de los propios detritos. De manera seme‑ jante, muchos organismos comen los microorga‑ nismos descomponedores de la materia orgánica. Así, los descomponedores desempeñan un papel vital en el océano incorporando la materia orgá‑ nica muerta a la red alimentaria.

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FIGURA 10.15 Consumidores de sexto nivel

Orca

Consumidores de quinto nivel

Foca leopardo

Consumidores de cuarto nivel

Consumidores de tercer nivel

Consumidores de segundo nivel

Los organismos de la red alimentaria de la Figura 10.14 pueden agruparse en categorías atendiendo a su nivel trófico. Sin embargo, el mismo organismo puede alimentarse en niveles diferentes. Los petreles, por ejemplo, actúan como consumidores de segundo nivel cuando comen copépodos, pero como consumidores de tercer nivel cuando comen anfípodos. En el esquema simplificado, se consideran como consumidores de segundo nivel. La red alimentaria represen tada aquí es mayor que la mayoría, lo más común es que haya tres o cuatro niveles.

Foca de Weddell

Peces grandes

Peces pequeños y calamares

Pingüino emperador

Págalo

Petrel

Pingüino de Adelia

Foca cangrejera

Ballenas con barbas

Anfípodos

Consumidores de primer nivel

Copépodos

Productores

Krill

Diatomeas

Ballenas 100 000 calorías

Krill 1 000 000 calorías

Fitoplancton 10 000 000 calorías

(a)

FIGURA 10.16

(a) Aunque la cifra varía, como media el 90 % de la energía que los productores primarios obtienen con la fotosíntesis se pierde en cada etapa de la cadena alimentaria. (b) Esta relación a menudo se describe como una pirámide que recoge la cantidad de energía, el nú mero de individuos o la biomasa de cada nivel trófico. Sin tener en cuenta su forma, la idea es la misma: una gran cantidad de energía, números elevados y mucha biomasa en la base, que sustenta muy poco de todo en la cima.

(b)

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Parte III


Luz solar Columna de agua bajo 1 m2 de superficie del mar

CO2 + H2O

Fotosíntesis

Respira ón ci

Materia orgánica + O2

la base de la pirámide trófica. La red de produc‑ ción primaria por fotosíntesis puede estimarse midiendo bien la cantidad de material en bruto utilizado o la cantidad de productos finales pro‑ porcionados por los organismos fotosintéticos con la luz solar. Tradicionalmente, esto se hizo midiendo la cantidad de oxígeno (O2) producido (Fig. 10. 18), pero ahora es más habitual medir la cantidad de dióxido de carbono (CO2) consu‑ mido. Este método utiliza un isótopo de carbo‑ no (14C) que puede medirse con mucha preci‑ sión. Para medir la producción primaria bruta, la respiración de los productores primarios puede estimarse manteniéndolos en la oscuridad don‑ de no puede haber fotosíntesis. Otros métodos para estimar la producción primaria incluyen la medida de la cantidad de luz absorbida por los productores y midiendo el brillo, o fluorescencia, que la clorofila emite cuando absorbe luz solar. La tasa de producción primaria se mide generalmente en botellas transparentes y opacas. Los cambios de los niveles de oxígeno y dióxido de carbono en las botellas transparentes indican tanto la fotosíntesis como la respiración, mientras que los cambios en las botellas opacas reflejan solo la respiración.

Fondo del mar

FIGURA 10.17 Para describir la productividad primaria, los biólogos marinos determinan cuánto carbono se fija o se convierte en dióxido de carbono del material orgánico, en la columna de agua bajo 1 m 2 de superficie del mar en un determinado tiempo. La producción primaria bruta se refiere a la cantidad total de materia orgánica producida; la producción primaria neta es la cantidad que queda después de la respiración de los propios productores primarios. La productividad primaria se expresa en unidades de gramos de carbono por metro cuadrado por día o año (gC/m2/día o gC/m2/año).

El resto de materia orgánica que se disuelve en el agua se denomina materia orgánica disuelta (MOD). Los detritos consisten en materia orgánica sólida inerte. Los descomponedores ayudan a incorporar la MOD y los detritos a la red alimentaria.

Si no hubiera descomponedores, los produc‑ tos de desecho y los cadáveres se acumularían en lugar de pudrirse. Esto no solo produciría bastante suciedad sino que los nutrientes po‑ drían quedar inutilizables en la materia orgá‑ nica. Cuando los descomponedores fraccionan esta materia orgánica, los nutrientes incorpora‑ dos a la misma durante la producción primaria se liberan, haciendo los nutrientes disponibles otra vez para los organismos fotosintéticos. Este proceso se conoce como regeneración de nutrientes. Sin esto, los nutrientes no podrían ser reciclados y estar disponibles para los autó‑ trofos, y la producción primaria llegaría a estar muy limitada.

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Midiendo la productividad primaria. Ya que la producción primaria proporciona el ali‑ mento en la base de la pirámide trófica, es nor‑ mal saber cuánta producción primaria aparece en una determinada área. La tasa de producción primaria, o productividad, se suele expresar a menudo como la cantidad de carbono fijado por metro cuadrado de superficie marina en un día o en un año. Incluye tanto la producción del fitoplancton en la columna de agua como la de los producto‑ res que viven en el fondo. La cantidad total de carbono orgánico sin‑ tetizado por los productores primarios se deno‑ mina producción primaria bruta. Sin embargo, los productores primarios inmediatamente res‑ piran algo de la materia orgánica que fabrican para satisfacer sus propias necesidades energé‑ ticas, de tal forma que no todo está disponible como alimento para los otros organismos. La cantidad de materia orgánica que queda después es la producción primaria neta, que constituye

En el océano, la cantidad de producción primaria varía drásticamente de un ambiente a otro (Tabla 10.1). Algunos ambientes marinos son tan productivos como los de la tierra. Otros son desiertos biológicos, con la productividad tan baja como cualquier desierto en tierra. La productividad en el océano depende mucho de las características físicas del ambiente, en parti‑ cular de la cantidad de luz y nutrientes que estén disponibles. Estas características se tratarán en los siguientes capítulos.

Biomasa primaria. La cantidad total de fito‑ plancton en el agua, llamado biomasa primaria (en inglés, standing stock o standing crop) de fito‑ plancton, está relacionada con la productividad primaria, pero las dos cosas no son lo mismo. La biomasa primaria se refiere a cuánto planc‑ ton hay realmente en el agua. La productividad primaria se refiere a la cantidad de materia or‑ gánica nueva que se produce. Por ejemplo, en el césped, la biomasa primaria se correspondería con la longitud de la hierba. La productividad primaria sería la cantidad de podas hechas si el césped fuera segado cada día para mantener la misma longitud. La diferencia entre productividad primaria y biomasa primaria explica por qué la pirámide trófica no siempre refleja una pirámide de nú‑ meros (véase «La pirámide trófica», p. 225). Un

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Capítulo 10


Sol

Fotosíntesis CO2 + H2O


O2 producido en la fotosíntesis

O2 utilizado en la respiración

Respiración

Botella transparente

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equipados con cámaras especiales toman fotogra‑ fías en color de la superficie del mar y transmiten las imágenes a la Tierra. Utilizando ordenadores, los científicos analizan las fotos detenidamente, poniendo especial atención al característico co‑ lor verde de la clorofila. La biomasa primaria de fitoplancton puede estimarse sobre áreas grandes de la superficie del mar (Fig. 10.19) aplicando varios factores de corrección, teniendo en cuenta el tiempo en el momento en que se tomó la foto y relacionando los resultados con las mediciones actuales de clorofila hechas desde barcos. Los satélites son el único modo de calcular la distri‑ bución del fitoplancton a gran escala; los barcos pueden medir la biomasa primaria solo en un si‑ tio cada vez.

Ciclos de nutrientes esenciales

CO2 + H2O


O2 utilizado en la respiración

Respiración

Botella opaca O2 producido en la fotosíntesis

FIGURA 10.18 Para medir la producción primaria, los científicos introducen muestras de agua de mar en botellas transparentes y opacas. Las botellas transparentes permiten que entre la luz, de tal forma que tenga lugar tanto la fotosíntesis como la respiración. La cantidad de oxígeno producido representa la diferencia entre la fotosíntesis y la respiración, o la producción primaria neta. Para calcular la producción total de materia orgánica por la fotosíntesis, se debe conocer la cantidad de respiración. Esto puede medirse a partir de la cantidad de oxígeno utilizado en la botella opaca, donde solo tiene lugar la respiración ya que no penetra la luz. césped que crece muy deprisa podría producir muchas podas, incluso si se mantiene corto. En otras palabras, puede tener alta productividad, pero baja biomasa primaria. En el océano, a menudo sucede que cuando los productores primarios crecen muy deprisa, también comen muy deprisa. Con mucho alimento disponible, la población de herbívoros crece, manteniendo el número de productores primarios bajo. Como resultado de esto, la pirámide de números se in‑ vierte de arriba abajo, con más herbívoros que productores primarios. La pirámide de biomasa se refiere a la productividad no a la biomasa pri‑ maria; así, igual que la pirámide de energía, la pirámide de biomasa siempre es correcta. El fitoplancton contiene clorofila, de tal ma‑ nera que la cantidad de clorofila en el agua es un buen indicativo de la abundancia de fitoplanc‑

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ton. Indudablemente, la manera más habitual de medir la biomasa primaria de fitoplancton es medir la concentración de clorofila en el agua. La biomasa primaria del fitoplancton es la cantidad total de fitoplancton en la columna de agua. La biomasa primaria se determina generalmente midiendo la concentración de clorofila.

La clorofila se puede medir por extracción química a partir del agua, pero esto consume mucho tiempo y dinero. En lugar de esto, ge‑ neralmente se utiliza un instrumento llamado fluorímetro para determinar la cantidad de clo‑ rofila presente a partir de su fluorescencia. La biomasa primaria de fitoplancton puede también medirse desde el espacio. Los satélites

Una vez que la energía almacenada en compues‑ tos orgánicos es utilizada en el metabolismo o convertida en calor, se pierde el sistema para siempre. A diferencia de la energía, los materiales que componen la materia orgánica pueden usarse una y otra vez en un ciclo repetido. Estos materiales, como el carbono, nitrógeno y fósfo‑ ro, originalmente llegan desde la atmósfera, el interior de la Tierra o del desgaste de las rocas. Comenzando como moléculas inorgánicas sen‑ cillas, se convierten en otras formas y se incorpo‑ ran a los tejidos de los autótrofos. Cuando este material orgánico es degradado por la digestión, respiración y descomposición, la materia pri‑ ma se libera al ambiente y el ciclo comienza de nuevo. Las alteraciones humanas de estos ciclos globales naturales pueden tener impactos muy profundos en la vida en la Tierra que nosotros no somos capaces de predecir. El ciclo del carbono proporciona un buen ejemplo de este proceso (Fig. 10.20) . El car‑ bono que forma la base de todas las moléculas comienza en la atmósfera como dióxido de car‑

Fotosíntesis CO2 1 H2O 1 energía solar → materia orgánica 1 O2 (glucosa)

• Capítulo 4, p. 72 Respiración Materia orgánica 1 O2 → (glucosa) CO2 1 H2O 1 energía

• Capítulo 4, p. 73 Isótopos Formas atómicas diferentes de un elemento.


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Parte III

Tabla 10.1


Tasas típicas de producción primaria en varios ambientes marinos Tasa de producción

Ambiente

(gramos de carbono fijado/m2/año

AMBIENTES PELÁGICOS Océano Ártico

1<1 – 100

Océano del Sur (Antártida)

140 – 260

Mares subpolares

150 – 110

Mares templados (oceánicos)

170 – 180

Mares templados (costeros)

110 – 220

Giros oceánicos*

14 – 40

Áreas de afloramiento ecuatorial*

170 –180

Áreas de afloramiento costero*

110 – 370

AMBIENTES BENTÓNICOS Pantanos salinos Manglares

1250 – 2000 370 – 450

Bosques de hierbas marinas

1550 – 1100

Bosques de quelpos

1640 – 1800

Arrecifes de coral

1500 – 3700

AMBIENTES TERRESTRES Desiertos extremos Tierras de cultivo templadas Selvas lluviosas tropicales

0–4 550 – 700 1460 – 1600

Nota: Las tasas de producción pueden ser mucho más elevadas en ciertos momentos en localidades específicas, especialmente en latitudes altas. Se brindan, para comparación, los valores para algunos ambientes terrestres seleccionados. * Véase «Patrones de producción», p. 342.

bono, luego se disuelve en el océano. Este car‑ bono inorgánico se transforma en compuestos orgánicos por la fotosíntesis. La respiración de los consumidores, descomponedores y de los mismos productores degradan los compuestos orgánicos y hace que el dióxido de carbono esté otra vez disponible para los productores. Parte del carbono se deposita también como carbo‑ nato cálcico en los sedimentos biogénicos y en los arrecifes de coral. Bajo ciertas condiciones, algo de este carbonato cálcico se disuelve en el agua. Los humanos han alterado mucho el ciclo global del carbono, quemando combustibles fó‑ siles e incrementando la cantidad de CO2 en la atmósfera (véase «Viviendo en una casa verde. Nuestra calurosa tierra», p. 406.) El nitrógeno, igual que el dióxido de carbo‑ no, está presente en la atmósfera. Sin embargo, el nitrógeno atmosférico está en forma de gas nitrógeno (N2), que la mayoría de los organis‑ mos son incapaces de utilizar. Unos pocos tipos de cianobacterias, otras bacterias y arqueas son capaces de llevar a cabo la fijación del nitrógeno. Sin este nitrógeno fijado, las algas y las plan‑ tas no serían capaces de obtener el nitrógeno necesario para crecer y reproducirse. El nitró‑ geno fijado entra también al océano por los ríos. Algo de esta aportación es natural, pero la ma‑ yoría ahora procede de los fertilizantes agrícolas, aguas residuales y otras actividades humanas. El nitrógeno fijado entra también al océano desde la atmósfera, en gran parte como resultado de la combustión de combustibles fósiles, que li‑ bera nitrógeno. Las actividades humanas ahora aportan más nitrógeno fijado al océano que los procesos naturales. La fijación del nitrógeno es la conversión del nitrógeno atmosférico gaseoso en alguna otra forma que los organismos puedan utilizar. Ciertas cianobacterias, otras bacterias y arqueas la realizan de forma natural, pero en la actualidad la mayor parte del nitrógeno fijado en el océano se debe a las actividades humanas.

Una vez que el nitrógeno ha sido fijado, cir‑ cula en el ecosistema como parte del ciclo del

Sedimentos biogénicos Formados por esqueletos y conchas de organismos marinos.


FIGURA 10.19

Una visión global de la distribución de los productores primarios en la Tierra. Las partes del océano con mayor cantidad de pigmento del fitoplancton aparecen en rojo y amarillo; el azul oscuro y el violeta representan las áreas con menor concentración de fitoplancton. Obsérvese que el fitoplancton es escaso en gran parte de la superficie oceánica. En tierra, las zonas de desierto y hielo aparecen en amarillo, mientras que la mayoría de los bosques productivos están en verde oscuro.

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Fijación del nitrógeno Conversión del gas nitrógeno (N2) en compuestos nitrogenados que pueden utilizar los productores primarios como nutrientes.

• Capítulo 5, p.110; Tabla 5.1

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FIGURA 10.20 El ciclo del carbono en el océano. El dióxido de carbono (CO 2) de la atmósfera se disuelve en el agua. En la fotosíntesis, los productores primarios convierten el dióxido de carbono en materia orgánica que pasa a los animales y otros consumidores en la ca dena alimentaria. Tanto los productores como los con sumidores liberan dióxido de carbono como un producto de la respiración. Finalmente, el resto del carbono fijado por los autótrofos se excreta como residuo o termina en forma de cadáveres. Esta materia orgánica no viva forma detritos y materia orgánica disuelta (MOD). Las bacterias y otros descomponedores degradan esta materia orgá nica, liberando dióxido de carbono, con lo que comienza el ciclo de nuevo.

Atmósfera CO2

Alimentación detritívora

Detritos y MOD

De

sco

mp

osi

Muerte, excreción

ció

Cadena alimentaria

Muerte, excreción

n

CO2 disuelto

sis

Respiración

te

sín

to Fo

ión

ac

ir sp

Re

Consumidores Herbivoría

Productores primarios

CaCO3 disuelto Sedimentos (CaCO3) Atmósfera Gas nitrógeno Nitratos Ríos (nitratos, amonio) Gas nitrógeno disuelto

Desnitrificación, oxidación del amonio (algunas bacterias)

Fijación del nitrógeno (algunas bacterias y arqueas) Alimentación detritívora

sco

mp

osi

n

Muerte

EL NITR

Amonio Nitritos

n ció

Muerte, excreción Cadena alimentaria

O EN

ció

ND IÓ

ÓG

FIGURA 10.21 El ciclo del nitrógeno en el océano. La atmósfera es rica en gas nitrógeno (N 2) que la ma yoría de los organismos no pueden utilizar. Algunas cianobacterias, otras bacterias y arqueas convierten el N 2, mediante el proceso de fijación, en una forma de nitrógeno utilizable. Hay varias formas diferentes de ni trógeno utilizable; varias bacterias y arqueas convierten el nitrógeno de una forma utilizable en otra (véase Ta bla 5.1). Los productores primarios toman el nitrógeno para producir materia orgánica. El nitrógeno pasa así a los animales y otros consumidores cuando ingieren esta materia orgánica. El nitrógeno utilizable puede ser excretado como residuos por los productores y consumidores o regenerado por las bacterias descomponedoras.

De

FIJ AC

Detritos y MOD

Excreción

r

so

Ab

Nitratos

Absorción

ión

c

cre

Ex

Consumidores Herbivoría


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Parte III

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Atmósfera Fosfato

Ríos (fosfato)

Alimentación detritívora

Detritos y MOD

De

Muerte

sco

mp

osi

ció

Cadena alimentaria

n

Fosfato Muerte

n ció

r

so

Excreción

disuelto

Ab

n

ció

re

c Ex

Consumidores

Herbivoría Precipitación


Sedimentos

FIGURA 10.22 El ciclo del fósforo en el océano. La mayor parte del fósforo entra en el océano como fosfato a través de los ríos. Los productores primarios incorporan el fosfato a la materia orgánica, que pasa a la cadena alimentaria o se convierte en detritos o materia orgánica disuelta. El fósforo en los organismos y detritos se de posita en los sedimentos biogénicos. El fosfato disuelto también se deposita cuando las reacciones químicas lo convierten en formas insolubles que precipitan en los sedimentos.

nitrógeno (Fig. 10.21) . Hay varias formas de nutrientes del nitrógeno, la más importante es el nitrato (NO321). Los nitratos y otros com‑ puestos nitrogenados son incorporados durante la producción primaria y se regeneran por des‑ composición. La mayoría de los nutrientes que contienen nitrógeno utilizados en la producción

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primaria proceden de este reciclado de com‑ puestos nitrogenados y no de la primera fijación del nitrógeno. La mayoría del fósforo que llega al océano procede de los ríos, en forma de fosfato (PO423), aunque una pequeña cantidad se deposita desde la atmósfera. La mayoría de este fosfato deriva

del desgaste natural de las rocas y el guano de las aves, aunque una buena parte procede tan‑ to de los fertilizantes como de otras actividades humanas. Por otro lado, los humanos a veces reducen la llegada de fosfato al océano ya que el fosfato queda atrapado en los sedimentos que se acumulan detrás de los diques. Después de que los productores primarios capturen el fosfato y lo incorporen en la materia orgánica, el fósfo‑ ro circula en forma inorgánica a través de la red alimentaria (Fig. 10.22). El fósforo se deposita en los sedimentos oceánicos, bien en sedimentos biogénicos o por medio de precipitación quími‑ ca, en la que las reacciones químicas convierten el fosfato en compuestos no solubles que caen al fondo del mar. Algo de fosfato se transporta desde el océano a la tierra por medio de las aves y se deposita como guano (véase «De peces y aves, pescados y pollos», p. 387), pero el flujo del fósforo desde el océano a los sedimentos es un camino de un único sentido. Sin embargo, hace millones de años, el fósforo era reciclado por medio de procesos geológicos tales como el afloramiento de sedimentos marinos en tierra. Otra materia prima que los organismos ne‑ cesitan, como silicio y hierro, siguen ciclos si‑ milares. La enorme abundancia y diversidad de modos de vida depende de su reciclado. Sin ello, el mundo viviente podría pronto quedarse sin materia prima, y la vida en la tierra podría efec‑ tivamente escasear. El mundo viviente depende del reciclado de materiales como el carbono, el nitrógeno y el fósforo. La descomposición es una parte vital de este ciclo.

Desgaste La desintegración física o química de las rocas.


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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA El censo de la vida marina

La creciente preocupación por la posible pérdida de biodiversidad marina ha hecho que los biólogos marinos reconozcan lo poco que realmente saben. Se ha explorado menos del 1 % de los océanos, así que millones de especies marinas están aún por descubrir. La mayoría de las especies que sí han sido descubiertas son todavía un gran misterio; sabemos poco de su abundancia y distribución geográfica y mucho menos aún de su ecología o de cómo los humanos les afectamos. Para fijar el estatus de la biodiversidad marina y to mar med idas para su co nservación, evid entemente necesi tamos sa ber mucho más, por lo que en el año 2000 los científicos se han embarcado en un Censo de Vida Marina (COML, del inglés Census of Marine Life ) de una década de duración. El censo se basa en tres cuestiones: ¿Qué vivió en los océanos antes de que los humanos comenzasen a alterar significativamente el ecosistema marino? ¿Qué vive ahora? y ¿Qué vivirá en los océanos en un futuro? A pesar de la aparente sencillez de estas preguntas, el COML tiene un ambicioso objetivo. Abarca todas las partes de los océanos y todos sus organismos, y nunca podría llevarse a cabo por un único equipo o proyecto. COML es una amplia red de cientos de científicos de más de 70 países que trabajan de forma coordinada en un grupo de pr oyectos. El proyecto Historia de los Animales Ma rinos (HMAP, del inglés History of Marine Animals Project ), por ejemplo, estudia qué vivió en los océanos. Un motivo por el que esta pr egunta es importante es para evitar «cambiar el problema de fondo». Si una población dada de peces ha desaparecido, por ejemplo, restaurar la población a su nivel de 1950 puede sonar como una actuación razonable, pero ¿y si la población ya hubiese desapar ecido en 1950? Cualquier recuperación debería ser buena, por supuesto, pero el punto de partida apropiado sería el tamaño natural de la población antes de la influencia humana. HMAP se centra en las pesquerías por que los peces son los que han recibido mayor impacto humano y el argumento de más peso. Para la mayoría de los stocks, los r egistros fiables sobre el tamaño de las poblaciones y la pr esión de la pesca son solamente recientes, pero a veces se pueden estimar las poblaciones del pasado a partir de datos ecológicos como el número de escamas de peces conservadas en los sedimentos. Historiador es, arqueólogos y antr opólogos están también involucrados: se puede obtener mucha información acer ca de capturas del pasado y pr esión de pesca, de fuentes históricas tales como antiguos registros de puertos y ar chivos de impuestos. El trabajo está poniendo de manifiesto la verdadera magnitud del impacto humano. Científicos del COML

estimaron recientemente, por ejemplo, que la población de bacalao de las costas de Nueva Escocia ha caído un 96% desde 1850. A través de una serie de estudios de campo sobr e zonas en particular (océano Ártico), tipos de vida (zooplancton) o hábitat (montañas marinas), el COML está aprendiendo rápidamente qué es lo que vive en los océanos hoy. Cada proyecto utiliza todos los métodos y técnicas de investigación disponibles, incluidas campañas oceanográficas para recolectar zooplancton, sumergibles para explorar el mar pr ofundo, aparatos electrónicos para apr ender dónde van los peces pelágicos y se intensifican los esfuerzos para recolectar e identificar organismos a lo largo de las costas. Los biólogos han r etornado también a los museos y laboratorios para examinar especímenes olvidados y están desarrollando técnicas de secuenciación de ADN para la identificación y catalogación de nuevas especies, casi como una prueba rutinaria. Los resultados ya son patentes: en 2004, por ejemplo, los científicos del COML en su conjunto descubrieron más de ¡35 nuevas especies por día! Todavía queda mucho que apr ender sobre el pasado y pr esente antes de que podamos pronosticar el futuro, pero el proyecto del COML, Poblaciones Animales Marinas del Futuro, está ya desarrollando modelos por ordenador para predecir la salud de las poblaciones marinas. Para eso, los datos del COML deben ser accesibles y fáciles a los usuarios, que es la misión del Sistema de Información Biogeográfica Oceánica (OBIS, del inglés Ocean Biogeographic Information System). El OBIS reunirá toda la información recopilada por el COML en una base de datos online y también reunirá un buen número de bases de datos que ya existen, para otros grupos específicos de organismos. El OBIS ya incluye más de cinco millones de r egistros de distribución de especies y está intentando r egistrar la distribución de cada una de las especies marinas conocidas en 2007. Cuando en el 2010 finalice el COML, ¿conoceremos todo lo que se pueda saber de los océanos? ¡Por supuesto que no! Per o sabremos mucho más que cuando se comenzó el pr ograma, la información estará lista y a disposición de todos y se habrán dado grandes pasos en los métodos y las técnicas de exploración de los ecosistemas marinos. Y lo más importante, tendr emos mucha mejor idea de qué es lo que sabemos y qué es lo que nos queda aún por conocer. Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Marine Biology.

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n ó i c a r interactiva o l Exp El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico 1. Dos especies de erizos de mar viven prác‑ ticamente una al lado de la otra en fondos arenosos. Las dos especies parecen tener la misma dieta: algas a la deriva y otros restos de materia orgánica. Son capaces de vivir en el mismo ambiente sin competir una con la otra. ¿Cómo pueden ser capaces de compartir su hábitat y los recursos alimen‑ tarios? 2. No siempre es fácil clasificar un caso par‑ ticular de simbiosis. Suponga que cierta especie de caracol siempre se encuentra viviendo sobre cierto coral. No ha encon‑ trado ninguna evidencia de que el caracol perjudique al coral, de tal forma que la re‑ lación ha sido clasificada como un ejemplo de comensalismo. ¿Cómo llegaría a com‑ probar esta hipótesis? ¿Qué clase de obser‑ vaciones pueden hacerle llegar a la conclu‑ sión de que el caracol es un parásito, o que se trata de una relación de mutualismo con el coral?


Interés general Appenzeller, T., 2004. The case of the missing carbono. National Geographic, vol. 205, no. 2, February, pp. 88‑117. El ciclo global del carbono y cómo los humanos están cam‑ biándolo.

Gibbs, W. W., 2001. On the termination of species. Scientific American, vol. 285, no. 5, November, pp. 40‑49. Son necesarias actua‑ ciones urgentes para conservar la biodiver‑ sidad, pero puede ser difícil convencer a los políticos de por qué y cómo. Nybakken, J. W. and S. K. Webster, 1998. Life in the ocean. Scientific American Presents, vol. 9, no. 3, Fall, pp. 74‑87. Un excelente resumen de la ecología marina y la vida en diferentes ambientes. Zimmer, C., 2000. Do parasites rule the world? Discover, vol. 21, no. 8, August, pp. 80‑85. Los parásitos son más que una molestia; pueden ser una de las fuerzas más poderosas que configuran la evolución de la vida en la Tierra.

En profundidad

Hay, M. E., J. D. Parker, D. E. Burkepile, C. C. Cuadill, A. E. Wilson, Z. P. Hallinan and A. D. Chequer, 2004. Mutualisms and aquatic community structure: The enemy of my enemy is my friend. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 35, pp. 175–197. Rhode, K., 2002. Ecology and biogeography of marine parasites. Advances in Marine Bio‑ logy, vol. 43, pp. 1–86. Smith, S. V., D. P. Swaney, L. Talaue‑ Mcmanus, J. D. Bartley, P. T. Sandhei, C. J. McLaughlin, V. C. Dupra, C. J. Cros‑ sland, R. W. Buddemeier, B. A. Maxwell and F. Wulff, 2003. Humans, hydrology, and the distribution of inorganic nutrient loading to the ocean. BioScience, vol. 53, no. 3, pp. 235–245.

Abrams, P. A., 2000. The evolution of preda‑ tor‑prey interactions: Theory and evidence. Annual Review of Ecology and Systema‑ tics, vol. 31, pp. 79–105. Arrigo, K. R., 2005. Marine microorganisms and global nutrient cycles. Nature, vol. 437, no. 7057, pp. 349–355. Benítez‑Nelson, C. R., 2000. The biogeoche‑ mical cycling of phosphorus in marine sys‑ tems. Earth‑Science Reviews, vol. 51, no. 1–4, pp. 109–135. Canfield, D. E., E. Kristensen, and B. Thar‑ drup, 2005. The nitrogen cycle. Advances in Marine Biology, vol. 48, pp. 205–267. Côté, I. M., 2000. Evolution and ecology of cle‑ aning symbioses in the sea. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, vol. 38, pp. 311–355.

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Capítulo 11 Entre mareas

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Intermareal

D

Roquedo intermareal; bahía de Monterrey, California.

Entre mareas

e todo el vasto océano, la zona in termareal, a menudo llamada zona litoral, es la mejor conocida por los biólogos marinos y también por los legos en la materia. Esta zona es la estrecha franja, a lo largo de la costa, que queda comprendida entre la más alta de las pleamares y la más inferior de las ba jamares. La zona intermareal es la única parte del mundo marino que podemos estudiar de primera mano sin abandonar nuestro elemento natural. No necesitamos un barco para visitar la costa y, al menos mientras está baja la marea, la podemos ver sin máscara de buceo y movernos por ella sin aletas de natación. Quizás más importante desde el punto de vista de los científicos, pode mos trabajar en el intermareal sin engorrosos y caros equipos y retornar fácilmente una y otra vez exactamente al mismo punto. Por ello las comunidades intermareales están entre las más estudiadas y mejor comprendidas de todas las comunidades marinas. Aunque la zona interma real constituye tan solo una pequeña fracción del ambiente marino, los conocimientos adquiridos en el intermareal han incrementado notable mente nuestros conocimientos de ecología ma rina y, por ende, de ecología general. El intermareal es singular entre los distintos ambientes marinos por estar periódicamente expuesto al aire. Los organismos que viven en el intermareal deben estar capacitados para su perar esta exposición, incluso aunque ello signi fique renunciar a características que resultarían ventajosas bajo el agua. El estar fuera del agua y expuesto al aire se denomina emersión, lo opuesto a inmersión o permanecer sumergido. Los efectos de la marea, y por tanto la naturaleza de la comunidad, dependen en

Comunidad Todas las poblaciones de organismos distintos que viven en una zona determinada. • Capítulo 4, p. 77

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Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

gran medida del tipo de fondo. El fondo –es decir, el material sobre o en el que vive un organismo– se denomina sustrato. Los fon dos rocosos, duros, constituyen un hábitat muy diferente de los fondos blandos, fangosos o arenosos. En este capítulo consideraremos las comunidades de ambos tipos de sustrato, comenzando por el intermareal rocoso. Las principales comunidades litorales de Norte américa se muestran en el mapa que se incluye en el Apéndice F.

La zona intermareal es la franja de costa comprendida entre las líneas de pleamar y bajamar. Es la única parte del mundo marino que sufre exposición regular al aire o emersión. Las comunidades intermareales difieren ampliamente, dependiendo de si están en fondos blandos o rocosos.

Comunidades intermareales de fondos rocosos

sobre el margen continental pasivo. Las áreas rocosas apenas existen en estas costas. No todas las costas rocosas se han formado por levantamientos. Las olas y las corrientes pueden transportar lejos los sedimentos, descubriendo la roca desnuda. De forma similar, peñascos de rocas duras resistentes a la erosión pueden permanecer después de que las rocas circundantes, más blan das, hayan sido erosionadas. Muchas de las cos tas de las islas Hawai son rocosas debido a que son geológicamente muy jóvenes. Formadas por sucesivas oleadas de lava en el mar, no han teni do tiempo de acumular sedimento; de hecho esta costa se está todavía formando a base de erupcio nes periódicas del volcán Kilauea (Fig. 11.1). Las costas rocosas generalmente aparecen sobre levantamientos recientes o costas geológicamente jóvenes en las que la erosión se ha llevado los sedimentos y las rocas blandas. En Norteamérica, las costas rocosas son comunes en la costa oeste y en la costa este al norte del cabo Cod.

Es difícil excavar en la roca, pero los bivalvos minadores (Zirfaea, Penitella) pueden hacerlo en rocas blandas y areniscas. La mayoría de los organismos rocosos intermareales viven sobre la superficie de la roca. Los animales que viven sobre la superficie del sustrato –ya sea rocoso, arenoso, fangoso o incluso otros organismos– se denominan epifauna. Bastantes miembros de la epifauna se mueven sobre las rocas, pero otros muchos son sésiles y están unidos a ellas.

Los fondos rocosos generalmente aparecen en costas empinadas sin acumulación de sedimen tos. Tales áreas a menudo son levantamientos recientes o se están todavía formando como consecuencia de acontecimientos geológicos, por lo que no han tenido tiempo de erosionar se o de acumular sedimentos. La costa oeste de América, por ejemplo, es ampliamente rocosa debido a que constituye un margen activo que se ha elevado por procesos geológicos. El este de Canadá y Nueva Inglaterra fueron cubiertos por grandes planchas de hielo durante la última gla ciación (véase «Clima y cambios en el nivel del mar», p. 36). El hielo erosionó los sedimentos de la plataforma continental, exponiendo la roca desnuda subyacente. Bajo el tremendo peso del hielo, las costas se hundieron parcialmente en el manto. Cuando el hielo se fundió, la costa su bió lentamente, o rebotó, originando una costa de roca expuesta levantada. El nivel del mar, sin embargo, comenzó a subir, y finalmente alcanzó el repunte de la costa. El mar inundó esa costa rocosa, formando el hermoso litoral profunda mente esculpido que puede verse al norte de cabo Cod. Esta área es la única parte de la costa atlántica de Norteamérica que tiene mucha costa rocosa. Las costas del Golfo y del Atlántico sur de Norteamérica se están hundiendo lentamen te, o en subsidencia, bajo el peso de las grandes cantidades de sedimento que se van acumulando Figura 11.1

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Al vivir sobre las rocas, los organismos inter mareales están plenamente expuestos a los ele mentos, lo que les somete a un gran estrés físico.

Exposición a la marea baja La marea baja supone muchos problemas para los organismos que viven en el roquedo inter mareal. Abandonados en lo alto y secos, quedan expuestos al aire, un ambiente mucho más seve ro que el agua. Esta exposición supone más de un problema para los organismos que viven en la parte alta del intermareal, ya que esta zona solo permanece sumergida, y brevemente, en la plea mar. El borde más superior puede no sumergirse cada día, sino tan sólo en las pleamares excep cionalmente altas, de las mareas primaverales. Esta parte más alta del intermareal, de hecho, casi nunca está sumergida, sino humedecida por las salpicaduras del oleaje. Por otro lado, los organismos que viven en la parte inferior del intermareal permanecen su mergidos la mayor parte del tiempo y se enfren tan a la emersión solo en periodos cortos; los del límite inferior de esta zona, solo en las bajamares más extremas. Por ello, los organismos que viven en lo más alto del intermareal se ven desposeídos del agua la mayor parte del tiempo. El tiempo de emersión, o tiempo desprovisto de agua, es máximo para los organismos que viven en lo más alto del intermareal.

Flujos de lava que originan nuevas líneas de costa en las islas Hawai.

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Figura 11.2

Estos bígaros ( Littorina cincta ) soportan la mar ea baja agrupándose en una grieta húmeda de umbría. Además, se aplastan contra la roca para conservar la humedad.

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ca de humedad y esperan el regreso de la marea. No es extraño ver cangrejos litorales, cangrejos ermitaños, caracolas y otros habitantes del lito ral rocoso amontonados en anfractuosidades o cavidades húmedas en umbría (Fig. 11.2). Los charcos mareales o pozas de marea, depresio nes en las rocas que conservan el agua del mar después de que se retire la marea, son lugares favoritos para guarecerse (Fig. 11.3). Varias zo nas obtienen humedad por las salpicaduras de las olas (rociado) o por el agua que escurre len tamente desde los charcos mareales. Los cobijos pueden incluso ser proporcionados por otros organismos (Fig. 11.4). Las algas y los animales sésiles no pueden correr, pero muchos son capaces de cobijarse. En lugar de moverse hacia áreas húmedas cuando la marea se retira, ellos viven en áreas húmedas todo el tiempo. Esto puede ser debido a que las larvas o esporas eligen solo sitios húmedos o lugares umbríos. Las que elijen otras zonas, se secan y mueren. Los organismos que usan la estrategia de ce rrarse a cal y canto poseen algún tipo de cubierta protectora, como una concha, que pueden cerrar para retener agua. Algunos como los balanos y * En el original clam-up, expresión coloquial que significa cierra la boca, pero en este caso se ha elegido una más apropiada. (N. del T.)

Hábitat El ambiente natural donde vive un organismo.

• Capítulo 2, p. 22 Margen continental activo El borde de un continente que choca con otra placa y como consecuencia tiene una gran actividad geológica.

• Capítulo 2, p. 38; Figura 2.22 Manto Una de las tres principales capas internas de la Tierra. El manto se sitúa entre la corteza, la capa más externa, y el núcleo, la capa más interna.


Figura 11.3

Cuando sube la marea, un pequeñito trozo de océano permanece en este char co de marea en Nueva Zelanda. Organismos tales como los quitones ( Sypharochiton) y caracoles ( Diloma atrovirens) se desplazan hacia estos charcos para estar húmedos. Sin embargo, incluso en los charcos mareales, la vida puede resultar difícil. El agua a menudo sufre cambios drásticos de salinidad, contenido de oxígeno y temperatura.

La pérdida de agua de los organismos ma rinos supone su desecación, cuando están ex puestos al aire. Para sobrevivir en el intermareal, un organismo tiene que ser capaz de evitar la desecación o tolerarla o ambas cosas. La mayor

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parte de los organismos se enfrenta al problema de la desecación de dos formas básicas: «correr y cobijarse» o «cerrarse a cal y canto»*. La primera de las estrategias es simple. Cuan do la marea se retira, los organismos van en bus

Margen continental pasivo El que está en el borde del continente y tiene poca actividad geológica.

• Capítulo 2, p. 39; Figura 2.22 Mareas primaverales Aquellas de gran amplitud, que tienen lugar en las fases de luna llena o nueva. Mareas muertas O de una amplitud pequeña que tienen lugar cuando la luna está en los cuartos. Amplitud de marea La diferencia en altura entre una pleamar y una bajamar sucesivas.


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Figura 11.4

El mejillón (Mytilus californianus) forma agrupaciones que retienen la humedad. Esto puede ayudarles a protegerse ellos mismos y proporciona un hábitat para gran variedad de organismos.

Figura 11.5 Estas algas no pueden desplazarse hacia las depr esiones húmedas en mar ea baja, de tal manera que viven allí permanentemente. No viven en las rocas de alrededor, ya que se secarían.

los mejillones, están completamente cerrados y pueden retener humedad simplemente cerrando sus conchas. Otros, como las lapas, tienen una abertura que no puede estar completamente ce rrada. Típicamente estos organismos se aplastan contra las rocas para cerrar la abertura. Algunos utilizan moco para sellar mejor el cierre. Tam bién pueden excavar pequeñas depresiones, u «hogares excavados» en la roca que hacen más efectivo su sellado. Lo hacen raspando la roca con su concha o su rádula, desgastándola lenta mente. Varios organismos usan una combinación de estrategias. Los bígaros (Littorina) de la Figura 12.2, por ejemplo, se desplazan sobre las rocas en busca de humedad. Pero también pueden sellar la abertura de su concha cerran do el opérculo, una lámina rígida que la cierra como si fuera una puerta. Aun así, los bígaros no son inmunes a la desecación, por lo que en marea baja se congregan en lugares húmedos de umbría, especialmente en días calurosos de mucho sol. La desecación es un problema serio en climas cálidos tropicales, donde los organis mos intermareales están generalmente confina dos en charcos de marea o zonas húmedas de umbría. Finalmente, muchos organismos interma reales no utilizan ninguna de las dos estrategias. En su lugar, ellos simplemente soportan pér didas de agua. Varios quitones intermareales pueden sobrevivir a pérdidas de hasta el 75 % del agua de sus tejidos. Varias algas interma reales, tales como los Fucus (véase Fig. 6.5), pueden soportar pérdidas de agua de hasta el 90 %, llegando a estar casi completamente secas y prácticamente crujientes; sus tejidos recupe

ran rápidamente su humedad cuando los vuelve hacia lugares húmedos para evitar pérdidas de a cubrir la marea. agua también evitan las altas temperaturas, de bido a que tales lugares tienden a ser tan fríos como húmedos. Algunas caracolas, especial Varios organismos intermareales evitan la mente en los trópicos, poseen costillas muy so desecación desplazándose hacia zonas húmedas bresalientes en sus conchas; como las láminas del o viviendo en ellas. Otros pueden cerrar la concha radiador de un coche, estas costillas ayudan al para retener el agua. Otros, en fin, son capaces molusco a perder el exceso de calor (Fig. 11.6). de perder agua y recuperarla cuando retorna la El color de las conchas de las caracolas puede marea. ayudar también a tolerar las altas temperaturas; aquellas que están regularmente expuestas a al Temperatura y salinidad. La emersión tam tas temperaturas tienden a poseer colores claros, bién crea otros problemas distintos para los or los cuales ayudan a reflejar la luz del sol y man ganismos marinos. Las temperaturas del mar tienen la caracola fresca. En las costas atlánticas, son relativamente constantes y suaves, debido a por ejemplo, el bucío (Nucella lapilus) presenta la alta capacidad calorífica del agua, mientras dos variedades de color: blanquecina o pardus que las temperaturas del aire pueden ser mucho ca. En las costas expuestas a fuerte oleaje, pre más extremas. En marea baja, los organismos dominan las parduscas; en las costas abrigadas intermareales están a merced de los golpes de predomina la variedad blanquecina. La diferen sol y de los rigores del frío en invierno. Como cia parece estar relacionada con la temperatura: los charcos de marea son someros, también pre las conchas pardas absorben más calor que las sentan temperaturas extremas, aunque no tanto blancas y mueren a temperaturas que no parecen como las del aire. perjudicar a las variedades blancas. En las costas La mayoría de los organismos intermareales expuestas, donde viven las pardas, hay densas pueden tolerar un amplio rango de tempera masas de mejillones, las cuales se conservan hú tura. Los peces de los charcos de marea, por medas (véase Fig. 11.4) y relativamente frescas. ejemplo, son mucho más tolerantes a las tem Las salpicaduras de las olas también ayudan peraturas extremas que los peces emparentados a que se refresquen las caracolas. Las costas que viven por debajo de las mareas. Ciertas es abrigadas tienen pocos mejillones y son poco pecies de bígaros que viven en la parte alta del rociadas por el oleaje, por lo que resultan más intermareal muestran una notable tolerancia al calurosas y las conchas blancas poseen ventaja. calor; se sabe, por experimentos de laboratorio, La salinidad también fluctúa ampliamente que una especie sobrevive a temperaturas tan en el intermareal. Cuando llueve, los organismos altas como 49 ºC. intermareales se exponen a soportar el agua dulce, Los organismos se enfrentan también a las lo cual es fatal para la mayoría de los organismos temperaturas extremas simplemente siendo re marinos. Muchos evitan el agua dulce, simple sistentes. Por ejemplo, aquellos que se mueven mente cerrando las conchas; otra ventaja de la es

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Figura 11.6

Las estrías de la concha de este ca racol tr opical ( Nerita plicata ), al irradiar calor , ayudan a mantenerlo fresco. Probablemente el color blanco de la concha también ayude, reflejando la luz solar.

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trategia de cierre. A pesar de ello, las tormentas fuertes durante el periodo de marea baja a veces causan una considerable mortandad entre los organismos intermareales. Los que viven en charcos de marea también afrontan variaciones extremas de salinidad. Durante la marea baja, el agua de los charcos se puede diluir por la lluvia, lo que baja su sa linidad. En días calurosos y secos, la salinidad aumenta debido a la evaporación. Para sobre vivir, los organismos de los charcos de marea, generalmente resisten un amplio rango tanto de Figura 11.7 Las olas oceánicas disipan una salinidad como de temperatura. También pue enorme energía cuando rompen en la costa. den reducir su actividad para luchar contra las condiciones extremas y esperar a que llegue de nuevo la marea alta. Muchos de los animales intermareales son El intermareal afronta temperaturas y salinidades más extremas que cualquier otro ambiente marino, porque está expuesto al aire. Los organismos intermareales han desarrollado varios mecanismos para evitar o resistir estos extremos.

incapaces de alimentarse cuando quedan expuestos en marea baja. Esto hace que, si pueden, evitan vivir en lo más alto del intermareal.

El poder del mar

restricciones alimentarias. Debido a que se Incluso cuando la marea está llena, la vida en

acumula poco sedimento en el roquedo inter mareal, los sedimentívoros son poco frecuentes. La mayoría de los animales sésiles son filtradores, que son incapaces de alimentarse cuando la marea está baja. Por un lado deben permanecer sumergidos para poder filtrar. Pero además, mu chos de ellos se cierran a cal y canto durante la marea baja, para evitar la pérdida de agua, y no pueden extender sus aparatos filtradores o de bombeo con sus conchas cerradas. Incluso los animales que no son filtradores tienen difícil alimentarse en marea baja. Muchos animales móviles son ramoneadores que raspan algas, bacterias y otros alimentos sobre las rocas. Muchos animales intermareales se alimentan de trozos de algas y otros muchos detritos que arri ban procedentes de aguas más profundas. Otros son depredadores y deambulan por las rocas en busca de presas. En marea baja, los animales móviles a menudo buscan refugio o abrigo en las rocas, para evitar pérdidas de agua. Esto hace que no se muevan en busca de alimento. Los animales que viven en la zona más baja del intermareal no tienen el problema de falta de alimento cuando la marea está baja. Disponen de todo el tiempo para alimentarse ya que per manecen en inmersión la mayor parte del día. Sin embargo, los que viven en lo más alto del intermareal no permanecen sumergidos tiempo suficiente para alimentarse adecuadamente, lo que hace que crezcan más lentamente; por ello, si pueden, evitan totalmente vivir en la zona más alta.

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el intermareal no es necesariamente fácil. Las Figura 11.8 Prácticamente todas las olas se olas oceánicas gastan una gran energía cuan aproximan a la costa formando un ángulo. Como r esultado de esto, las olas r efractan o se inclinan hacia do se estrellan sobre la orilla. Cualquiera que la costa. A medida que las olas se apr oximan, se van haya sido golpeado por el oleaje sabe apreciar inclinando hasta que la r ompiente es casi paralela a la mucha energía que pueden llevar las olas. la costa. Los organismos del roquedo intermareal es tán expuestos plenamente al poder del mar (Fig. 11.7).

Distribución de la energía del oleaje a lo largo de la costa. El impacto de las olas varía a

lo largo de la orilla. Algunas áreas están protegi das del oleaje mientras que otras están plenamen te expuestas. Las bahías cerradas, por ejemplo, generalmente están protegidas de la acción del oleaje, motivo por el cual se usan como puertos. Sin embargo, no siempre resulta fácil predecir qué áreas serán protegidas y cuáles expuestas. Según vimos en el Capítulo 3 (véase «Olas», p. 61) cuando una ola llega a aguas someras, «siente» el fondo y va más despacio. Por tanto, la misma ola viaja más rápido en aguas profundas que en aguas someras. Las olas casi nunca se aproximan rectas a la orilla, sino que lo hacen con cierto ángulo de inclinación (Fig. 11.8). Un extremo de la ola al canza el agua somera antes que el otro. El extre mo del agua somera va despacio mientras que el extremo del agua profunda continúa a su veloci dad original. Como resultado, la ola se recurva, al igual que un eje de dos ruedas gira hacia un lado si una de las ruedas se clava. Este cambio de dirección de la ola, llamado refracción, hace

Rádula Una cinta raspadora de pequeños dientes, presente en la mayoría de los moluscos.

• Capítulo 7, p. 131; Figura 7.19 recuadro Quitones Moluscos cuya concha consta de ocho placas imbricadas en su superficie superior o dorsal.

• Capítulo 7, p. 136 Capacidad calorífica Cantidad de energía de calor requerida para aumentar la temperatura de una sustancia; también, su capacidad para mantener calor. El agua tiene una de las capacidades caloríficas más altas de cualquier sustancia natural.

• Capítulo 3, p. 48 Sedimentívoros Animales que se alimentan de la materia orgánica que cae al fondo. Filtradores Animales que activamente filtran del agua partículas de alimento. Son un tipo de suspensívoros.

• Capítulo 7, p. 122; Figura 7.3 Detritos Partículas de materia orgánica muerta.


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que las olas lleguen a ser casi paralelas a la ori lla (Fig. 11.9). Sin embargo, nunca llegan a ser completamente paralelas. La refracción produce patrones de oleaje complejos cuando la costa no es una línea recta.

En particular la acción del oleaje tiende a con centrarse en los cabos (Fig. 11.10); las bahías, aunque no estén físicamente protegidas de la entrada de las olas, generalmente hacen perder energía al oleaje.

Los accidentes del fondo alejados de la costa pueden influir en el efecto del oleaje en la orilla. Los cañones submarinos, por ejemplo, pueden ser causa de refracción de las olas. Frecuente mente también las olas rompen sobre los arreci fes o barreras arenosas y ven su energía disipada antes de arribar a la orilla. Como resultado de todo esto hay tremen das variaciones en la intensidad del impacto del oleaje, o rompiente de las olas, de un lugar a otro a lo largo de la costa. La exposición al oleaje afecta drásticamente a los organismos interma reales (Fig. 11.11).

sta

Co

5

4

3

2

Cuando las olas llegan a la costa se produce un cambio de dirección, o refracción, lo que las hace ser más paralelas a la orilla. Esto incrementa el impacto del oleaje en los cabos y lo suaviza en las bahías.

1

Compitiendo con la rompiente de las olas.

Figura 11.9 Refracción de la ola. En el esquema, la cresta de la ola se representa por líneas. Aquí, las líneas representan la cresta de una única ola en etapas sucesivas. En la etapa 1, el total de la ola está en el agua pr ofunda. En la etapa 2, el borde izquierdo de la ola ha alcanzado el agua somera y aminora la velocidad, per o el borde derecho aún permanece en el agua profunda. Como resultado de esto, la ola se inclina hasta estar más paralela a la costa. Este proceso continúa de tal forma que la ola está casi, pero no totalmente, paralela a la costa cuando rompe (etapa 5).

Bahía

Ene rgía de la ola

Cañón

de la Energía

ola

la de rgía Ene

la

ol a

ola

Cabo

En erg ía de

ola Energía de la

Costa

Figura 11.10 Tanto la línea de costa como el fondo afectan a la refracción de la ola. Por ejemplo, una ola que llega, primero golpea las aguas someras correspondientes a un cabo. Esta parte de la ola se hace más lenta, r etrasándose respecto a las zonas de la ola más alejadas. Como r esultado, la ola rodea el cabo, el cual r ecibe el mayor impacto. Exactamente lo opuesto ocurre en las bahías o sobre los cañones submarinos: la parte central de la ola se encuentra en el agua más profunda y la ola gira en ambos extremos. Esto desvía la energía hacia fuera de la bahía o de la costa que hay bajo el cañón.

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Algunos organismos intermareales simplemente no pueden resistir la rompiente de las olas y solo se los encuentra en lugares abrigados. A menudo son delicados o incapaces de mantenerse agarrados a la roca. Dado que el sedimento tiende a acumu larse en las zonas tranquilas donde ellos viven, casi siempre conviven con la sedimentación mejor que aquellos otros que habitan en costas expuestas. Los organismos expuestos a la fuerza del oleaje necesitan algún tipo de resistencia al ba tir de las olas. Los organismos sésiles se anclan firmemente a las rocas para mantenerse y no ser arrastrados. Las algas usan sus rizomas o sim plemente se incrustan en las rocas. Los balanos se adhieren con un pegamento tan fuerte que varias compañías tratan de imitarlo sin éxito. Los mejillones se fijan mediante los filamentos del biso, unas fibras muy fuertes, hechas de pro teínas, que el mejillón produce en una glándula especial de su pie; son los filamentos que forman las «barbas» del mejillón. Aunque generalmente los consideramos como fijos, los mejillones se pueden desplazar lentamente de un lugar a otro, fijando nuevas fibras un poco más lejos y des prendiéndose de las viejas. Los animales móviles, a menudo también se adhieren fuertemente a las rocas. Las lapas y los quitones, por ejemplo, usan su pie musculoso como una potente ventosa. Los gobios (Gobius) y los saltarines del fango (Gobiesox), que son pe ces comunes en los charcos de marea, también se adhieren a las rocas con una especie de ventosas que forman con los radios modificados de sus aletas pelvianas. Estos peces no se agarran tan fuertemente como las lapas, pero a diferencia de ellas pueden nadar a un abrigo si son arrastra dos. Los peces intermareales también tienden a

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su alimentación, lo que disuade a varias especies de vivir en lugares muy expuestos. Los organismos intermareales poseen otras adaptaciones para resistir los golpes de las olas. En localidades expuestas los animales tienden a poseer conchas más gruesas que en lugares tranquilos. Una forma compacta puede ayudar a reducir el impacto de las olas (Fig. 11.12). Muchos animales intermareales, incluidos los balanos, mejillones, lapas y quitones, aplasta dos contra las rocas presentan perfiles bajos. Las colonias del gusano constructor de masas de tubos Phragmatopoma californica nos pro porciona otro ejemplo de la importancia de la forma. Estas colonias no son fuertes y se quiebran fácilmente, pero pueden resistir un oleaje considerable debido a que el agua flu ye fácilmente sobre su superficie en cúpula. Varios organismos, especialmente algas, son flexibles y pueden cimbrearse con la corriente (Fig. 11.13). También pueden buscar resguar do en grupos (Fig. 11.14).

Costa expuesta (North Gavel, Escocia) 4

3

Ausente

Metros sobre 2 la bajamar

1

0

Fucus spiralis

Fucus inflatus

Fucus vesiculosus

Costa abrigada (North Haven, Escocia) Metros sobre la bajamar

241

1

Ausente

0 Fucus spiralis

Fucus inflatus

Fucus vesiculosus

Figura 11.11

Incluso especies estrechamente relacionadas pueden verse afectadas de manera diferente por la exposición a las olas. En una de las costas de Escocia, Fucus vesiculosus aparece solo en localizaciones abrigadas, mientras que Fucus inflatus solo en lugares expuestos. Fucus spiralis (véase Fig. 6.5) aparece en ambos ambientes, pero vive mejor en costas expuestas. Esto probablemente se deba a que la salpicadura de las olas llega más lejos en localidades expuestas. Tales diferencias pueden estar causadas por los efectos de las olas sobr e los competidor es o depredadores más que por los efectos directos del choque con las olas. Esquemas como éste se conocen como «diagramas en cometa». Un sombreado azul más ancho en el diagrama en cometa indica que hay más individuos de esa especie, a esa altura, sobre la bajamar.

(a)

(b)

Figura 11.12 La anémona ver de gigante ( Anthopleura xanthogrammica ; véase Fig. 11.26) vive en la zona intermareal baja de las costas pacíficas de Norteamérica. (a) En las localizaciones abrigadas, la anémona crece hasta alcanzar una cierta altura. ( b) Las anémonas de las zonas con mayor oleaje son mucho más cortas. Esto r educe el área corporal expuesta y permite que una mayor cantidad de agua cir cule por encima de ella. En otras palabras, se reduce la posibilidad de que sea arrastrada. perder las vejigas natatorias, por lo que se hun den y permanecen en el fondo. Más que resistir las olas, muchos animales intermareales encuentran abrigo cuando el olea je es demasiado fuerte. Esto es así especialmente en los animales muy móviles como los cangrejos litorales (Pachygrapsus, Grapsus). De hecho hay una especie de compromiso entre ser capaz de

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moverse rápido y de agarrarse sobre las rocas. Si los animales se sujetan fuertemente al sustra to, tienden a ser más lentos. Muchos caracoles intermareales son despegados más fácilmente de las rocas cuando se están desplazando que cuando están quietos y apretados contra la roca. No es sorprendente que generalmente se paren y resistan cuando el oleaje es fuerte. Esto limita

Los organismos de las costas expuestas sortean el fuerte oleaje de diferentes maneras, tales como poseer sujeciones fuertes, conchas gruesas, perfiles bajos y flexibilidad.

Incluso los más firmes agarres sobre la roca son de poca ayuda si el rompiente de la ola fractura la roca o arrastra sólidos sobre ella arrancando todo cuanto allí viva. Las olas pue den también voltear las rocas, incluso grandes guijarros. Al ocurrir esto, los organismos de la parte de arriba del bloque pueden ser aplastados o sepultados y las algas se ven privadas de la luz solar. La parte oculta de la roca tiene diferentes organismos que la de arriba y éstos no lo pasan mejor: cuando ya estaban confortablemente ins talados bajo la roca, son bruscamente expuestos al sol y las olas, por no hablar de los desagra dables depredadores. Los organismos de ambas partes, la vista y la oculta, de piedras volteadas generalmente mueren. La gente puede causar el mismo efecto. Si usted voltea una roca para mirar bajo ella, no olvide retornarla a la misma posición en la que la encontró.

Rizoma Una estructura utilizada por muchas algas para anclarse al fondo.

• Capítulo 6, p. 109; Figura 6.1 Vejiga natatoria Saco lleno de gas que proporciona flotabilidad a muchos peces óseos.


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Aguas tranquilas

den agarrar bien al sustrato. Los organismos sésiles necesitan permanentemente un lugar al que adherirse. A menudo no se dispone de sufi cientes habitáculos alrededor y la disponibilidad de espacio por lo general limita las poblacio nes rocosas intermareales. Aproximadamente todo el espacio en el intermareal está ocupado (Fig. 11.16) y los colonizadores invaden rápi damente el poco espacio libre existente. El es pacio es tan escaso que los organismos pueden aferrarse unos a otros en lugar de a las rocas.

Corriente fuerte

(a)

(b)

Figura 11.13 Organismos como esta alga par da, el quelpo Eisenia arborea , resisten el empuje de las olas cimbreándose. (a) En aguas tranquilas, el alga permanece erguida. (b) Cuando llega una ola, la planta se dobla y los frondes se pliegan. Esto hace que la forma de la planta sea más hidrodinámica y reduce su resistencia al agua.

(a)

(b)

(c)

Figura 11.14

Los animales intermar eales pueden obtener cierta pr otección contra el golpe de las olas cr eciendo en grupos densos. ( a) Los mejillones que cr ecen como individuos aislados, por ejemplo, r eciben de lleno el impacto de las olas. Los individuos pequeños más próximos a la superficie de la roca pueden ser capaces de resistir, pero los más grandes, con una mayor superficie expuesta, pueden ser desprendidos. (b) Cuando los mejillones viven en grupos densos, las olas no golpean directamente a ninguno de ellos sino que se deslizan sobre su parte superior. Los remolinos creados a medida que el agua fluye sobre los mejillones pueden aportar plancton a las proximidades, proporcionándoles un aporte extra de alimento, y los amasijos conservan la humedad. ( c) Sin embargo, si los ama sijos se hacen demasiado densos, muchos mejillones se sujetan a otr os mejillones en lugar de a la r oca. Las olas pueden así producir una fuerza mayor que la que pueden soportar los mejillones del fondo, y despr ender amasijos enteros. Esto deja libre el espacio para otros organismos, incluidos otros mejillones.

No solo la acción de las olas varía de un lugar a otro, también los organismos difieren en cómo son afectados por el oleaje. El resultado de esta variación es que las zonas abrigadas y las ex puestas tienen comunidades muy distintas. Las comunidades marinas en las bahías resguarda das son muy diferentes de las de los cabos des protegidos. El efecto de las olas también puede apreciarse a menor escala: los organismos de una hendidura abrigada generalmente difieren de los de rocas expuestas de zonas adyacentes.

La batalla por el espacio A pesar de las condiciones físicas extremas de la zona intermareal, los organismos que la pueblan generalmente disponen de alimento abundante. Los altos niveles de luz y las aguas costeras ri cas en nutrientes satisfacen los requerimientos

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básicos para la fotosíntesis, por lo que hay un vigoroso crecimiento algal. La marea alta pro porciona plancton abundante así como también proporciona fragmentos de algas y otros detritos (Fig. 11.15) lo que constituye la fuente más im portante de alimento de muchas comunidades intermareales rocosas. Lapas, caracoles y otros animales que ramonean en las algas de las rocas están a menudo limitadas por la disponibilidad de alimento. Para la mayoría de los restantes animales intermareales, especialmente los sési les, el alimento no es generalmente un recurso limitante, es decir, el tiempo de alimentación puede estar restringido hasta cerca del límite su perior que puede soportar un animal. Por otro lado, el espacio desocupado es más bien escaso. Incluso en las áreas abrigadas los organismos intermareales pueden ser expulsa dos o destrozados sobre las rocas si no se pue

Las poblaciones del roquedo intermareal están frecuentemente limitadas por el espacio, no por el alimento o los nutrientes.

No debe sorprender que la competencia por el espacio sea un factor biológico dominante en el roquedo intermareal. Hay muchas maneras de competir por el espacio; una es llegar primero a los sitios desocupados. Para los organismos in termareales esto supone tener un efectivo medio de dispersión, es decir, para los organismos que dependen de ser los primeros en ocupar nuevas zonas de espacio libres, debe ser bueno despla zarse ellos mismos, o sus descendientes, de un lugar a otro. La mayoría de las especies roco sas intermareales se dispersan por medio de sus larvas o esporas, las cuales se asientan sobre las rocas para colonizar espacios desocupados. Una vez tomado el espacio por un organismo, puede ser bueno perdurar en él o bien reproducirse rápidamente para dispersar a sus descendientes por las zonas próxima vacías. Ambas estrategias se utilizan en el intermareal. Más bien que colonizar espacios libres, algu nos organismos intermareales toman zonas pre viamente ocupadas. Los balanos, por ejemplo, socavan a sus vecinos desprendiéndolos de las rocas. Un tipo de lapa (Lottia gigantea) mantiene su territorio expulsando a los intrusos. También se utilizan métodos menos expeditivos. Muchos organismos intermareales simplemente crecen sobre sus competidores, convirtiéndolos en vul nerables a las olas (Fig. 11. 17), asfixiándolos o, en el caso de las algas, impidiendo el paso a la imprescindible luz solar. Algunas especies viven en colonias, que aumentan gradualmente el es pacio ocupado a medida que la colonia crece. Dos especies de mejillones proporcionan un buen ejemplo de cómo la competencia y los fac tores físicos pueden interactuar para determinar la distribución de los organismos. En la costa oeste de Norteamérica el mejillón azul (Mytyllus galloprovincialis; también llamado mejillón mediterráneo o de bahía) se encuentra princi palmente en lugares abrigados, mientras que

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Carnívoros Estrellas de mar, caracoles, peces, cangrejos, planarias, aves

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Fitofagia Depredación Detritofagia o pérdida Contribución al acúmulo de detritos

Ramoneadores Consumidores

Lapas, caracoles, quitones, erizos de mar

Algas secas procedentes de otras comunidades (submareal, estuarios)

Productores

Figura 11.15

Carroñeros Cangrejos, anfípodos, isópodos

Filtradores Mejillones, balanos

Plancton (procedentes de otras comunidades)

Hacia otras comunidades (submareal)

Detritos

Algas macroscópicas, diatomeas, fanerógamas marinas

Una cadena alimentaria generalizada de una costa rocosa.

el mejillón de California (M. californianus) se encuentra en costas abiertas y expuestas. Como cabía esperar el mejillón de California posee una concha más gruesa y se agarra a la roca más fuertemente que el azul; por otro lado este últi mo vive en costas abiertas en las que el mejillón de California está ausente. El mejillón azul es aparentemente escaso en las costas abiertas no porque no pueda resistir a las olas sino porque no resiste la competencia con el de California, el cual con su concha más gruesa rompe la concha del azul cuando ambos crecen a la vez. Por otro lado el mejillón azul, a diferencia de la otra espe cie, tolera gran cantidad de sedimento y puede vivir en bahías resguardadas.

Fotosíntesis CO2  H2O  energía solar → materia orgánica  O2 (glucosa)


Figura 11.16 La mayoría de los organismos de la zona intermar eal viven adheridos a las r ocas y la mayor parte del espacio disponible está ocupado. Esta pequeña parcela de roca presenta dos especies de mejillones y dos de balanos además de lapas y anémonas de mar . Cualquier pequeño espacio vacío lo está por poco tiempo: una pequeña parcela desnuda (flecha) ya ha sido colonizada por nuevos balanos fijados.

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Recurso limitante Aquel recurso que es tan escaso que restringe el crecimiento de una población.


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Espora Joven Mejillones y algas (a)

Acción del oleaje

Figura 11.18

(b)

de la costa.

Nuevo joven

(c)

Figura 11.17 La palmera marina ( Postelsia pal maeformis; véase Fig. 6.7) obtiene ventaja de la acción de las olas en la competencia por el espacio. a) ( Los adultos liberan una lluvia de esporas que se desarr ollan alrededor de su base, dando palmeras jóvenes. ( b) Cuando el espacio está ocupado por competidor es, los jóvenes crecen sobre ellos pr ovocando que sean arrastrados al mismo tiempo. (c) El espacio así liberado está disponible para una nueva generación de palmeras jóvenes.

Zonación vertical de las costas rocosas Las comunidades intermareales rocosas varían claramente de unos lugares a otros, pero hay un hecho que es una y otra vez constante. La comunidad del roquedo intermareal está gene ralmente dividida en franjas distintas o zonas a alturas características dentro del intermareal (Figs. 11.18 y 11.19). Así, una especie dada no se puede encontrar a través de todo el inter mareal, sino tan solo dentro de un rango vertical particular. Los biólogos llaman a este patrón de bandas zonación vertical. Cuando la costa consiste en una pared ro cosa uniformemente pendiente, las zonas son

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Los organismos intermareales a menudo forman bandas patentes, o zonas, a diferentes alturas

con frecuencia cinturones netamente definidos que pueden distinguirse fácilmente por los co lores de los organismos (Fig. 11.18). Bastantes costas son mucho más irregulares, con piedras dispersas, canales y grietas. La zonación puede no ser tan obvia en estas áreas, pero generalmen te existe a pesar de todo. Los biólogos marinos han empleado mucho tiempo y energías estudiando las causas de la zo nación vertical. Aunque aún queda mucho por aprender, ahora se sabe que la zonación es fruto de la compleja interacción de factores físicos y biológicos. Una regla general es que el límite superior en el cual se encuentra una especie viene determinado principalmente por factores físicos, mientras que el límite inferior está gene ralmente determinado por factores biológicos, en particular la depredación y la competencia. La mayoría de las costas rocosas tiene un patrón de zonación vertical diferenciado. El límite superior de una zona frecuentemente está determinado por factores físicos, mientras que el inferior lo determinan factores biológicos.

Esta regla es un punto de partida útil en la comprensión de las causas de la zonación ver tical. Sin embargo, como en todas las gene ralizaciones, hay excepciones. Por ejemplo, la zonación puede estar causada porque las larvas de una especie colonicen solo a una determi nada altura de la costa. Por tanto, no es posible suponer sin más que el límite superior de una

determinada especie venga impuesto por fac tores físicos. Antes al contrario, esta hipótesis debe ser demostrada experimentalmente (véase «Experimentos de trasplante, eliminación y ais lamiento», pp. 246–247). Además los diferentes factores a menudo interactúan para determinar los límites y a veces la distinción entre factores físicos y biológicos es muy difusa. Como ya se ha comentado, por ejemplo, varios filtradores no viven en lo alto del intermareal porque no per manecen sumergidos el tiempo suficiente para alimentarse. ¿Es ésta una limitación debida a un factor físico, emersión mareal, o a uno biológico, alimentación? Muchas costas rocosas alrededor de todo el mundo muestran un patrón de zonación vertical que es bastante similar en términos generales, pero altamente variable en los particulares. Los biólogos que estudian una determinada área con frecuencia denominan la zona, según el organis mo dominante, como «zona de lapas» o «zona de mejillones». Estas zonas realmente contienen una variedad de organismos. Por ejemplo, la zona de mejillones es también el refugio de gu sanos, cangrejos, caracoles, algas y otras muchas especies. De igual modo, los organismos especí ficos encontrados en el intermareal varían de un lugar a otro. En la costa este de Norteamérica, por ejemplo, la zona de mejillones es a menudo sustituida por una zona de algas pardas (Fucus). En lugar de denominar las zonas según sus organismos, se puede dividir el intermareal senci llamente como zonas alta, media y baja. Aunque no sean nombres especialmente informativos ni

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Intermareal superior Dominan los bígaros; también son comunes las lapas, líquenes y algas incrustantes

Dominan los balanos Intermareal medio

Mejillones, balanos, algas

Intermareal inferior Algas, fanerógamas

(a) Pacífico

Intermareal superior (zona negra) Líquenes, algas incrustantes Balanos

Intermareal medio

Fucus, mejillones, Intermareal inferior Musgo irlandés Intermareal inferior extremo Algas

(b) Atlántico

Figura 11.19 Patrones generalizados de zonación en costas rocosas templadas (a) pacíficas y (b) atlánticas de Norteamérica. El patrón preciso de cualquier lugar concreto de la costa pr obablemente será diferente. Solo se han mostrado los organismos que dominan de forma característica las distintas zonas. Otras muchas especies viven en el intermareal. creativos, al menos se pueden aplicar ¡universal mente! Se debe tener presente que las siguientes secciones son descripciones generales de comuni dades intermareales y en modo alguno se pueden aplicar rigurosamente a ningún lugar concreto. Además, los límites entre zonas no son absolutos y varias especies aparecen en más de una zona. La próxima vez que usted vaya al litoral reflexione sobre cómo aplicar estas descripciones o, aún más importante, piense en qué es diferente ese lugar. ¿Qué podría causar las diferencias?

pleamar, y sus organismos están humedecidos principalmente por las salpicaduras del oleaje y el rociado. Esta zona se denomina «zona de sal picaduras». En las costas expuestas, con abun dantes salpicaduras de las olas, el intermareal superior se extiende más arriba de la línea de pleamar que en las costas abrigadas. En muchos lugares, en el intermareal supe rior, los líquenes (Verrucaria) forman sobre las rocas manchas negras como de alquitrán. El hongo que forma parte del liquen proporciona el agua, al almacenarla durante los largos periodos El intermareal superior. Raramente sumer de sequía. Son abundantes los tapices, verde os gidos, los habitantes de la zona intermareal curo, de cianobacterias (Calothrix). Se protegen superior deben estar bien adaptados a soportar de la desecación mediante una capa gelatinosa la exposición al aire. De hecho esta zona se ex y poseen la ventaja de poder fijar nitrógeno del tiende en su mayoría por encima de la línea de aire atmosférico. Pequeñas matas del alga verde

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filamentosa (Ulothrix), que también es resisten te a la desecación, pueden estar esparcidas aquí y allá. Otras algas verdes (Prasiola, Enteromorpha), pardas (Pelvetia) y rojas (Porphyra, Bangia) se en cuentran también ocasionalmente en el interma real superior, por lo común en puntos húmedos. Líquenes Estrecha asociación mutualista entre hongos y algas microscópicas; el mutualismo es un tipo de simbiosis.

• Capítulo 5, p. 105 y Capítulo 10, p. 222 Fijación del nitrógeno Conversión del gas nitrógeno (N2) en compuestos de nitrógeno que pueden ser usados por los productores primarios como nutrientes.

• Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1

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Experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento Un principio general en la zona intermar eal es el de que los factor es físicos, especialmente la desecación, determinan generalmente a qué altura en el intermareal puede vivir un organismo. Los factor es biológicos, tales como la competencia o la depr edación, mar can el límite inferior . ¿De dónde viene este principio? ¿Cómo podemos saber por qué cierta especie de balano o de alga vive en un determinado sitio? Como a muchas preguntas científicas, a ésta se responde mejor mediante la experimentación; alterando las condiciones naturales y observando qué sucede. Tres tipos generales de experimentos han sido particularmente eficaces en el intermar eal. En uno de ellos, los organismos son trasplantados de lugar para observar si son capaces de sobr evivir bajo las nuevas condiciones. En uno de estos experimentos, unos balanos fuer on trasplantados a paneles situados a distintas alturas en el piso intermar eal de un malecón. Los balanos que fuer on situados en niv eles más al tos de lo q ue nor malmente vi ven mu rieron ens eguida. Las medidas de sus fluidos corporales mostraron que habían per dido muchísima agua, por lo que la causa pr obable de su muerte fue la desecación durante la mar ea baja. El experimento mostró que los balanos no soportan las condiciones existentes a alturas superiores a las de su rango habitual. Por tanto, su límite superior viene mar cado por un factor físico: la desecación. Los trasplantes también nos pueden decir cuándo los factor es físicos no son importantes. Cuando los balanos son trasplantados a niveles inferior es a los que habitualmente vive en el intermar eal, se encuentran a gusto. Lo mismo sucede con otras especies intermar eales, incluidos ciertos mejillones, caracoles y algas. De hecho, varias especies r ealmente crecen mucho más rápidamente cuando s on trasplantadas a niveles inferior es a su rango habitual. Su límite inferior, por lo tanto, no está mar cado por el ambiente físico. Si los organismos pueden vivir más abajo en el intermar eal, ¿por qué no lo hacen? Los experimentos sugier en que otr os organismos, ya sean competi dores o depr edadores, a menudo mar can el límite inferior de una especie. En los experimentos de eliminación, una especie es suprimida de un ár ea, que a continuación se compara con un ár ea de control intacta. En un experimento

Un gran número de bígaros ramonean en las algas, raspándolas sobre las rocas con sus rádulas. Los bígaros (Littorina) son tan abundantes, que la zona intermareal superior muchas veces se deno mina «zona de Littorina». En realidad los bígaros son muchas especies distintas y no todas viven en lo más alto del intermareal, pero las que lo hacen están muy bien adaptadas. Pueden respirar el aire atmosférico como los caracoles de tierra, vivir fue ra del agua durante meses y tolerar temperaturas extremas. Sin embargo, tienen sus límites y buscan refugio en los días calurosos (véase Fig. 11.2). Las lapas (Acmaea, Lottia) también se pue den encontrar en el intermareal superior. Como los bígaros, las lapas son eficaces ramoneadores. Los cangrejos litorales ocasionalmente se aven turan en el intermareal superior, correteando por las rocas. Fundamentalmente raspan algas de las rocas con sus quelas, pero también comen ma teria animal, tanto viva como muerta. El piojo marino (Ligia; véase Fig. 7.31) respira aire y

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clásico se estudió la competencia entr e el balano de r oca (Semibalanus balanoides) y el balano pequeño ( Chthamalus stellatus), el cual normalmente vive en una zona más alta de la costa (véase Fig. 11.20). Se tomar on r ocas con crías de ambas especies r ecién asentadas y se situar on a difer entes alturas. En algunas de estas piedras los balanos de r oca fueron eliminados, mientras que otras r ocas se dejaron intactas. En la parte alta del intermar eal, los balanos pequeños sobr evivieron mejor que los de r oca. Apar entemente toleraron mejor la desecación. Más abajo en el intermareal, donde los balanos de r oca aguantan bien, los balanos pequeños no pueden competir. Sin embargo, sí se desarr ollaron bien en las r ocas en las que los balanos de r oca fuer on eliminados, per o cuando las dos especies convivieron, los de roca, más grandes y de cr ecimiento más rápido, aplastaron, socavaron o asfixiaron a los pequeños. Por tanto, el límite inferior del balano pequeño viene determinado por un factor biológico: la competencia. Los experimentos de eliminación también han mostrado la importancia del ramoneo o la depr edación. Por ejemplo, cuando las lapas son eliminadas experimentalmente de determinadas zonas, por lo general se pr oduce una pr oliferación de algas. Mientras las lapas están pr esentes, las algas no se pueden establecer debido a que las lapas ramonean sobr e los jóvenes suprimiéndolos de las rocas. Pero si las algas consiguen desarr ollarse, generalmente son capa ces de persistir ya que pueden r esistir a estos ramoneadores. Otro experimento de eliminación se r esume en la Figura 11.22. Puede r esultar muy costoso, necesitar mucho tiempo o simplemente ser imposible eliminar todos los organismos que nos inter ese de una zona o suceda que dichos organismos regresen casi inmediatamente a dicha zona, una vez elimi nados. En estos casos pueden r ealizarse experimentos de aislamiento con los mismos fines. En las islas Channel en la costa sur de California, el intermareal está cubierto casi completamente por un tapiz de algas. Cuando los biólogos marinos descubrieron que un gran númer o de langostas espinosas ( Panulirus interruptus ) se desplazaban al intermar eal durante las mar eas altas noctur nas, se pr eguntaron cuál era el efecto que producían dichas langostas. Instalaron jaulas de plástico para

vive por encima del borde del agua, moviéndose otros animales terrestres son también conocidos dentro del intermareal superior en marea baja. por disfrutar comiéndose estos sabrosos molus cos, como hace mucha gente de todo el mundo. La mayor parte de la zona intermareal superior queda por encima de la línea de pleamar y permanece húmeda gracias a las salpicaduras del oleaje. Los productores primarios dominantes son los líquenes y las cianobacterias. Los bígaros son los animales más comunes.

Pocos depredadores marinos pueden alcanzar el intermareal superior. Los cangrejos litorales ocasionalmente comen bígaros y lapas. De vez en cuando los caracoles depredadores, tales como la concha unicornio (Acanthina), pueden aventurar se dentro de la zona de salpicaduras para hacer lo propio. Por otro lado, esta zona es a menudo frecuentada por depredadores terrestres. Aves como el ostrero (Haematopus) pueden comer gran cantidad de lapas y caracoles. Mapaches, ratas y

El intermareal medio. A diferencia del inter mareal superior, que tan solo se ve afectado por las salpicaduras y las mareas primaverales más vi vas, el intermareal medio se sumerge y emerge de forma regular a causa de las mareas. Una marea diurna expone a los organismos una vez al día, una marea semidiurna, dos veces. Si la marea es mixta, la más baja de las dos pleamares sucesivas puede no sumergir la parte más alta y la más alta de las dos bajamares puede no exponer al aire la parte más baja. De esta manera, en algunos luga res a pesar de tener mareas semidiurnas, ciertas partes de la zona intermareal media puede estar sumergida o expuesta solo una vez al día. Con tales variaciones en el tiempo de emersión, las diferentes alturas dentro del intermareal medio frecuentemente tienen diferentes organismos. En

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continuación mantener alejadas a las langostas. Para asegurarse de que las algas no se veían afectadas por dichas jaulas, instalar on también jaulas con techo per o sin par edes en ambos extr emos, para que no impidiesen el paso a las langostas. Las algas continuaron vigorosas en estas ár eas de contr ol y en las zonas adyacentes intac tas, pero dentro de las jaulas enteras las algas se vier on reemplazadas pronto por mejillones. Esto demostró que el dominio de las algas se debe a que las langostas se comen a los mejillones que son competidor es superiores. En algunos experimentos de aislamiento no se han empleado ver daderas jaulas, sino algún tipo de barrera para mantener fuera a los animales. Por ejem -

plo, anillos de plástico o franjas de praderas artificiales pueden mantener alejadas a las estr ellas de mar, caracoles y lapas que no ramonean sobr e dichas prade ras. Las jaulas también pueden ser utilizadas para mantener encerrados a los animales en un ár ea, más que mantenerlos fuera, y así determinar sus efectos. Los experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento han sido extraordinariamente efectivos para descifrar la r ed de interacciones físicas y biológicas en la zona intermar eal. T an efectivos, de hecho, que constituyen una herra mienta importante para los ecólogos, no sólo en el intermar eal, sino también en muchos otr os ambientes.

Estas jaulas fueron utilizadas en California para demostrar los efectos de las langostas espinosas (Panulirus interruptus ) en la zona intermareal. Las jaulas de la parte inferior tienen sus extremos cerrados para mantener fuera a las langostas. Las jaulas de más arriba tienen sus extremos abiertos para permitir libremente el paso de las langostas y actúan como control de los efectos propios de la jaulas.

Los mejillones de esta parcela oscura han conquistado todo el espacio dentro de la jaula cerrada, que ha sido quitada para realizar la foto. La roca adyacente está dominada por algas rojas al igual que el interior de las jaulas con sus extremos abiertos, que no aparecen en la foto. La conclusión del experimento es que los mejillones dominarían la comunidad si no fuesen comidos por las langostas.

otras palabras, muchas veces el intermareal medio está formado por diferentes zonas verticales. El límite superior del intermareal medio está casi siempre marcado por una banda de balanos. En muchos lugares, al menos dos especies dis tintas de balanos, tales como el balano pequeño (Chthamalus) y el balano de roca (Balanus, Semibalanus), forman franjas distintas, con el peque ño viviendo en la superior. Algunos experimentos (véase «Experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento», más arriba) muestran que esta zonación resulta de la combinación del patrón de asentamiento larva rio de los balanos, la tolerancia a la desecación y la competencia y la depredación (Fig. 11.20). Las larvas de ambas especies se pueden fijar so bre el amplio rango ocupado por los adultos. El límite superior de las dos parece estar marcado por la emersión, ya que las larvas que se fijan en niveles demasiado altos, en el intermareal, mueren. Los balanos pequeños toleran mejor

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la desecación que los balanos de roca y pueden por tanto vivir más arriba. En niveles inferiores, donde el balano de roca logra sobrevivir, expulsa a los pequeños, cuyos adultos se ven obligados a vivir en una estrecha franja por encima de sus competidores, en la que ellos pueden soportar la emersión. El límite inferior de los balanos de roca, al igual que el de los pequeños, está determinado por factores biológicos, en este caso conjunta mente depredación y competencia. Los bucíos son los mayores depredadores de los balanos (Fig. 11.21). Estos caracoles utilizan su rádula para horadar las placas del balano. Frecuente mente segregan productos químicos que ablan dan dichas placas. Si se protege a los balanos dentro de una jaula de alambre, sobreviven por debajo de su límite normal. Los balanos despro tegidos, sin embargo, sufren severas pérdidas a causa de la depredación del caracol. La única cosa que salva al balano de roca es que el bucío

debe realizar la mayor parte de su alimentación durante la marea alta. Cuando están emergidos pierden mucha agua si se dedican a caminar en busca de los balanos y para evitar la desecación cesan de alimentarse o se desplazan hacia el in termareal inferior. En el intermareal superior,

Productores primarios Organismos que sintetizan materia orgánica a partir de CO2, generalmente por fotosíntesis.

• Capítulo 4, p. 74 Marea semidiurna Un tipo de marea con dos pleamares y dos bajamares cada día.

• Capítulo 4, p. 67; Figura 3.34 Marea diurna Un tipo de marea con una pleamar y una bajamar cada día. Marea mixta Un tipo de marea en el que dos sucesivas pleamares tienen diferente altura.


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Balanos pequeños Balanos de roca Ple

am

ar

Desecación Asentamiento larvario

Competencia con los balanos de roca

Ple

am

ar

Balanos pequeños Mortalidad de los jóvenes Ple

Depredación de los bucíos y competencia con los mejillones

am

ar

Distribución de los adultos

Balanos de roca

Figura 11.20

Las larvas de los balanos pequeños (Chthamalus stellatus) y el balano de roca (Semibalanus balanoides) descienden del plancton a una zona del intermareal rocoso más amplia que la ocupada por los adultos.En el borde superior, los balanos jóvenes se desecan y mueren. Los balanos pequeños son más resistentes por lo que pueden vivir en la porción más alta de la costa. Los balanos pequeños que se asientan donde los balanos deoca r pueden sobrevivir; sin embargo, son desplazados. El borde inferior de la zona donde vive el balano de roca viene delimitado por la franja donde los caracoles depredadores, llamados bucíos (Nucella lapillus), pueden fácilmente alcanzarlos. En algunos lugares, la competencia con los mejillones también ayuda a marcar el límite inferior.

los caracoles no permanecen tiempo suficiente durante la marea alta como para poder comer a los balanos. Las estrellas de mar, que también suelen alimentarse de balanos, sufren el mismo problema que los caracoles. Los balanos de roca también pueden competir con los mejillones. De hecho, en varios lugares, el límite inferior de estos balanos no viene determinado por la depreda ción de los bucíos, sino por la competencia con los mejillones. Como los balanos pequeños, los de roca se restringen a una estrecha franja compren dida entre el nivel en que se desecarían y morirían y el nivel en que sus enemigos les permiten vivir. Los balanos ocupan generalmente la cima de la zona intermareal media. El límite superior está determinado por la máxima altura a la que pueden vivir sin secarse. Su límite inferior está determinado por la competición con otros balanos o mejillones o por los caracoles o estrellas de mar depredadoras.

Figura 11.21 Un bucío (Nucella lapillus) depredando balanos de roca (Semibalanus balanoides) en una costa rocosa en Maine. En tales condiciones de humedad, el bucío es capaz de alimentarse en mar ea baja, pero cesará su actividad si la roca se seca.

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Otros muchos organismos viven en el inter mareal medio entre o más abajo que los bala nos. Cuáles, cuándo y cuántos organismos están presentes depende de la combinación única de factores físicos y biológicos de cada sitio. El tipo

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de mareas, la pendiente de la costa, la exposición a las olas y el clima local tienen su influencia. La depredación, la competencia y la colonización larvaria también están involucradas. El conside rar todas las posibles formas en que estos facto res pueden interactuar nos da una idea de cuán complicado puede ser el asunto. Dependiendo de todos estos factores, los mejillones (Mytilus), los percebes (Pollicipes) y las algas pardas, en particular Fucus, y Pelvetia dominan frecuentemente el intermareal medio por debajo de los balanos. Muchas de estas algas poseen vejigas llamadas pneumatocistos que ha cen flotar sus frondes hacia la luz. Pueden formar un exuberante y grueso tapiz algal, que abriga a muchos animales pequeños. Los mejillones son sobremanera comunes en las costas fuertemente expuestas. No pueden vivir tan altos en la costa como los balanos debido a que se podrían dese car y no dispondrían de tiempo suficiente bajo el agua para realizar su alimentación por filtración. En los niveles en los que pueden vivir, sin embar go, los mejillones son los competidores dominan tes, asfixiando o excluyendo a otros organismos. Las estrellas de mar (Pisaster, Asterias) son depredadores voraces de los mejillones. Contra riamente a la creencia popular, las estrellas no fuerzan la apertura de la concha del mejillón para comérselo. Por el contrario introduce su estóma go en la concha y comienza a digerir al mejillón desde dentro. Las estrellas tan solo necesitan una pequeña muesca en la concha para introducir en

ella su estómago; solo 0.2 mm para la estrella de mar Pisaster ochraceus, por ejemplo. La concha se abre una vez que el mejillón se ha debilitado. Las estrellas de mar no toleran muy bien la de secación y necesitan estar bajo el agua para buscar su alimento (véase foto de p. 235), aunque pueden terminar una comida después de que la marea se haya retirado. En la parte inferior del intermareal medio esto no es problema y la estrella de mar co mería mejillones abundantemente. Por tanto, los mejillones se encuentran solo por encima del nivel mareal en el que la depredación de las estrellas es más intensa. Al igual que otras especies interma reales, el límite inferior de los mejillones viene de terminado por un factor biológico: la depredación de las estrellas de mar. Los mejillones son los competidores por el espacio dominantes en muchas costas rocosas. Su límite superior viene marcado por la desecación y el tiempo de poder filtrar; su límite inferior por las estrellas de mar depredadoras.

En muchos lugares, la langosta espinosa (Panulirus) es el principal depredador de mejillones en lugar de las estrellas. Las langostas pueden eliminar casi completamente a los mejillones de una zona intermareal. Las estrellas de mar y otros depredadores de mejillones pueden tener un efecto fuerte, inclu so más arriba del nivel donde los mejillones son

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eliminados completamente. Se introducen por el lecho de mejillones durante la marea alta y comen varios de ellos antes de retirarse con la marea. Esto habilita un espacio para otros orga nismos, como percebes, balanos y algas, que de otro modo podrían ser excluidos. Las estrellas también comen a los buccinos, haciendo otro favor a los balanos. Si los balanos pueden vivir tiempo suficiente, se hacen demasiado grandes para que los buccinos puedan comérselos. Al re ducir el número de buccinos, la estrella de mar le da una mayor oportunidad a los balanos de crecer antes de ser comidos por aquéllos. Las estrellas de mar están ausentes de las áreas con oleaje extremadamente fuerte. En tales áreas, o si los depredadores son evacuados experimentalmente (Fig. 11.22), los mejillo nes medran. Al verse libres de la competencia de otros organismos sésiles, se amontonan. Por tanto, muchas especies pueden vivir en el inter mareal medio solo si las estrellas de mar mantie nen bajo control el número de mejillones. Adviértase que muchas especies intermarea les son más abundantes que las estrellas de mar, pero éstas afectan profundamente a la comuni dad entera. Esto demuestra un hecho común en las comunidades biológicas: el que una es pecie sea relativamente escasa no significa que sea poco importante. Los depredadores cuyos efectos sobre sus comunidades son proporcio nalmente mucho mayores que su abundancia se denominan depredadores clave.

Estrellas de mar Algunos mejillones son devorados, lo que deja espacio para otras especies

Los mejillones impiden el asentamiento de otras especies

Todos los mejillones son devorados

El límite inferior de la zona de mejillones se ha extendido

Intermareal medio

Mejillones

Balanos

Percebes Intermareal inferior

Algas pardas Estado natural

Estrellas de mar eliminadas

Resultados

Figura 11.22

La eliminación de las estrellas de mar depredadoras (o su aislamiento en jaulas) muestra cómo se ve afectada la comunidad del intermareal medio. Por debajo de cierto nivel, las estrellas de mar pueden fácilmente alcanzar a los mejillones, su alimento favorito, y comérselos todos. Por encima de este nivel, asl estrellas no pueden devorar todos los mejillones, pero sí los suficientes para liberar espacio para otras especies. Cuando no hayestrellas alrededor, los mejillones son capacesde vivir en niveles más inferiores y monopolizan el espacio disponible debido a su proliferación y expulsión de las otras especies. Por tanto, las estrellas de mar mantienen la diversidad de la comunidad del intermareal medio.

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Roca desnuda

Mejillones adultos ingresando en el espacio

Película de bacterias/algas

Los balanos llegan primero

ETAPAS DE LA SUCESIÓN

Algas macroscópicas

Balanos

Ingresan las lapas

Estrellas de mar presentes

Sin estrellas de mar

Película de lapas y algas

Mezcla de organismos

Todo mejillones

Comunidad clímax

Figura 11.23 Sucesión ecológica subsiguiente al clareado de una parcela en un lecho de mejillones. La ruta elegida y el resultado final dependen del tamaño de la parcela, de cuándo se produce y de qué organismos tienen la suerte de llegar los primeros. Las perturbaciones naturales pueden tener efectos similares a los de la depredación. Cuan do los amasijos de mejillones son demasiado densos, algunos grupos de individuos pueden ser arrancados por las olas (véase Fig. 11.14), exponiendo la roca desnuda. Los sólidos a la deriva que golpean las rocas y, en lugares fríos, los bloques de hielo producidos durante fuertes heladas tienen el mismo efecto de liberar nuevos

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espacios. Esto impide a los mejillones monopo lizar el espacio disponible, lo que permite ocu parlo a otros organismos. Cuando una parcela es clareada, muchos or ganismos que ingresan en dicha parcela serán reemplazados por otros en una secuencia regular (Fig. 11.23). Para referirse a tales tipos de sus tituciones regulares de unos por otros se utiliza la expresión sucesión ecológica. En el roquedo

intermareal el primer estado es generalmente una fina película de bacterias y algas microscópi cas, tales como diatomeas, que recubren la roca. Esta capa debe acondicionar la superficie de la roca, ya que el asentamiento larvario de muchas especies se realiza con preferencia en rocas con tal película sobre la roca desnuda. Generalmente las algas son las siguientes en llegar, seguidas de los balanos y finalmente los mejillones, que es

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Diversidad (número de especies)

el competidor dominante. El último estado de ciones pueden evitar esto. Los mejillones, por la sucesión ecológica se denomina comunidad ejemplo, muchas veces son incapaces de recubrir clímax. del todo el intermareal medio rocoso gracias a que las estrellas de mar se los comen o a que las olas los arrancan. Esto da una oportunidad Las etapas típicas de la sucesión ecológica en el a otras especies. La perturbación puede así in intermareal medio de muchas costas rocosas son, crementar el número de especies que viven en en primer lugar, una película de bacterias y algas, un área, es decir, la diversidad, al interferir me a continuación algas macroscópicas y balanos y, diante la competencia de exclusión. El roque finalmente, la comunidad clímax de mejillones. do intermareal en algunos sitios puede presentar un aspecto en mosaico de parcelas que fueron El modelo real de sucesión se puede desviar clareadas en diferentes épocas y se encuentran del «típico» por muchas razones. Los ramonea en distintas etapas de la sucesión. Cada parcela dores como lapas y quitones pueden eliminar posee un conjunto de organismos diferente, con nuevamente a las larvas asentadas y las esporas. lo que el número de especies en el total del área, Si los ramoneadores entran en una parcela en aumenta. Por otro lado, si la depredación y otras una fase temprana, la sucesión puede no rebasar nunca el estado de la capa de bacterias y algas y en muchos casos incluso eliminan esta fina pe lícula. Los depredadores y otras perturbaciones ayudan a decidir si el estado final será un grueso lecho de mejillones o una mezcla de especies. Además, se pueden saltar algunas etapas de la sucesión. Por ejemplo, las algas macroscópicas pueden no ser capaces de colonizar una par cela si las larvas de las lapas han llegado antes (Fig. 11.16). La época del año en que se pro duce el espacio libre es importante. Si la parcela libre se produce cuando las larvas de balanos son La perturbación Perturbación Perturbación abundantes y las esporas de las algas escasas, los es escasa constante moderada balanos se hacen fuertes. Se produce así un ele mento de cambio en la comunidad. También se Figura 11.24 Si las otras variables son iguales, número de especies depende de con qué fr ecuencia puede prescindir de algunas etapas si la parcela el aparecen las perturbaciones. En este contexto, la deprees pequeña. Una pequeña zona clareada en me dación de un competidor dominante se muestra como dio de un lecho de mejillones puede ser conquis una perturbación. Cuando la perturbación es escasa, competidores dominantes pr edominan y excluyen a tado por otros mejillones que se desplazan desde los las otras especies. Niveles intermedios de perturbación los bordes antes de que comience la sucesión. evitan esto y dan una oportunidad a las otras especies. Sin depredación y otras perturbaciones, el Así, el número de especies es más alto cuando la perturbación es moderada. Si la perturbación sucede dema mejor competidor se hace dominante y muchas siado a menudo, la mayoría de las especies no pueden especies desaparecen del área. Las perturba establecerse y su número disminuye.

Cangrejo comiendo mejillones

(a) Charco de Enteromorpha

perturbaciones suceden demasiado a menudo, hacen que la comunidad retorne al punto ini cial, por lo que nunca tendrán la oportunidad de desarrollarse y pocas especies se instalarán a vivir allí. Las diversidades más altas se obtienen cuando hay suficientes perturbaciones para evi tar que el competidor dominante monopolice el espacio, pero no tantas como para que la comu nidad sea incapaz de desarrollarse (Fig. 11.24). En ausencia de perturbaciones, unos pocos competidores dominantes, especialmente los mejillones, acaparan el espacio en la zona intermareal media. Una depredación moderada y otras perturbaciones evitan esto y permiten vivir allí a otras especies. Sin embargo, demasiadas perturbaciones expulsan a la mayoría de las especies.

El intermareal inferior. El intermareal in

ferior permanece sumergido la mayor parte del tiempo. Esto facilita la comida a los depredado res como las estrellas de mar o los bucíos, por lo que los mejillones y los balanos son escasos. El intermareal inferior está dominado por las algas, que forman gruesos bosques sobre las ro cas. Dichos bosques, constituidos por especies de algas rojas, verdes y pardas, que no pueden tolerar la desecación, crecen profusamente en el intermareal inferior. No resulta sorprenden te que el ramoneo y la competencia sean tam bién constantes en este piso. La luz, así como el espacio, son recursos importantes. Las algas Exclusión competitiva La eliminación de una especie por otra como consecuencia de la competencia.


Gaviota comiendo cangrejo

La Enteromorpha oculta el cangrejo a la gaviota

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Caracoles comiendo Enteromorpha

La Enteromorpha recubre el musgo irlandés El musgo irlandés no oculta el cangrejo

El musgo irlandés convive con la Enteromorpha

(b) Charco de musgo irlandés

Figura 11.25 Las interacciones biológicas determinan qué tipo de alga predomina en charcos de marea de Nueva Inglaterra. Salvo por algunas interferencias, ambos tipos de charcos son autosuficientes.

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Estudios PISCO de interacciones ecológicas

Los conocimientos ecológicos de los ecosistemas dependen de la escala a la que se estudien. Igual que la foto de un diario se ve muy difer ente si se observa a través de una lente de aumento, la visión de los científicos de las comunidades rocosas intermareales depende de si estudian una simple par cela de meji llones, una bahía o toda la línea de costa. El r oquedo intermareal está también conectado a otr os ecosistemas coster os. La llegada de larvas a una simple parcela de r ocas desnudas puede par ecer aleatoria, por ejemplo, per o si las condiciones oceanográficas, la abundancia de plancton y otras características de las aguas costeras adyacentes se conocen, se pueden desvelar patr ones. La escala temporal es también decisiva. Con uno o dos años de estudio no se pueden detectar en una comunidad cambios a largo plazo y lo que apar entemente par ece un gran cambio puede ser solamente una variación natural. De manera semejante, mientras que los estudios con factor es únicos, por ejemplo, la depr edación de las estr ellas de mar (véase Fig. 11.22) ha r evelado mucho acerca de la ecología del r oquedo intermar eal, es también crucial conocer cómo interactúan difer entes factores; por ejemplo, cómo la depr edación de las estrellas de mar , patrones de cr ecimiento de mejillones y algas y asentamiento larvario pueden afectar a la competencia entr e mejillones y algas. Los estudios que combinan escalas geográficas amplias, largos periodos de tiempo y factores múltiples por lo general r equieren tiempo, dinero, experiencia y otr os r ecursos que no están siempr e al alcance de los investigador es o equipos de investigación. Cada vez más, los ecólogos marinos comparten sus experiencias y r ecursos. El Partnership for Interdisciplinar y Studies of Coastal Oceans (PISCO) es un consor cio de alr ededor de cien científicos que realizan estudios integrados a gran escala a lo largo de 2000 km de la costa del Pacífico de Estados Unidos. Los estudios se r ealizaron en muchos lugar es y durante varios años. Incluyen investigaciones en oceanografía, biología molecular , genética, fisiología y ecología y proporciona la visión más amplia de las r elaciones

entre la oceanografía costera, las comunidades submar eales hasta 10 km fuera de la costa y las comunidades intermar eales. En el i ntermareal r ocoso, algunos científicos del PISCO miden regularmente ra ngos de cr ecimiento y asentam iento la rvario de l a m ayoría d e l as especies sésiles en las distintas localidades de la costa. Otr os identifican y cuentan los organismos. Otr os más estudian la intensidad de la depr edación de las estr ellas de mar y los buccinos y sus efectos sobr e las poblaciones de las especies presa y sus competidor es, la intensidad de la competencia y otr os procesos. Todos los estudios se r ealizan en los mismos lugar es y están enfoca dos a investigar el plancton y la abundancia de los nutrientes, el transporte de detritos, los patr ones de cir culación y otr os hechos de las aguas adyacentes para poner de manifiesto las interrelaciones entr e los factor es y su variación a lo largo de la costa y el tiempo. Entr e sus primer os r esultados, PISCO ha revelado que la distribución de las distintas especies es mucho más variable de lo que pr eviamente se pensaba, que el asentamiento larvario varía notable mente de un lugar a otr o y que el afloramiento costero (véase «Afloramiento y productividad», p. 347) influye en la depredación, el ramoneo y otr os procesos en el intermar eal rocoso. Hay también una idea emergente de que las comunidades costeras se pueden subdividir en pequeños «mosaicos» en lugar de ser más o menos homogéneas, como se había supuesto. V arias interacciones –por ejemplo, aquéllas entr e el asentamiento larvario y cr ecimiento de los mejillones y los efectos de la depr edación de la estr ella de mar sobr e las poblaciones de mejillones– se están manifestando más complejas y geográficamente más variables de lo que se sospechaba. Los científicos de PISCO todavía tienen mucho trabajo por hacer . Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.


frecuentemente compiten recubriéndose unas a parte superior del intermareal. Mientras que la giéndolos de las gaviotas. Al comerse a los jó otras, para bloquear la luz. Enteromorpha es su alimento favorito, muy ra venes bígaros, los cangrejos evitan que se hagan ramente toca el musgo irlandés. Si en un char muy numerosos. Por otro lado, en los charcos del co de marea hay un grupo numeroso de estos musgo irlandés, los cangrejos no tienen refugio El intermareal inferior está dominado por algas caracoles, se comen la Enteromorpha y la otra y son fácilmente comidos por las gaviotas. Sin rojas, verdes y pardas. alga pasa a ser dominante. Sucede lo mismo si cangrejos, los bígaros jóvenes pueden sobrevivir se introducen experimentalmente los caracoles en estos charcos de marea. De este modo ambos Un buen ejemplo de la interacción de la en un charco lleno de Enteromorpha. Por otro tipos de comunidades de charcos mareales se competencia y el ramoneo nos lo proporciona la lado, Enteromorpha resurge muy pronto tras ha perpetúan como resultado de las interacciones, costa de Nueva Inglaterra. Hay dos algas comu ber evacuado a los caracoles de un charco con positiva y negativa, entre las especies. nes, el alga verde Enteromorpha y la roja Chon- musgo irlandés. El intermareal inferior también presenta drus crispus, llamada musgo irlandés. Cuando las La historia no acaba aquí. Si a los bígaros otras algas además de Enteromorpha y el mus dos crecen juntas en charcos de marea, Entero- les gusta tanto la Enteromorpha, cabría esperar go irlandés. Esto abarca desde delicadas algas morpha domina recubriendo el musgo irlandés que llenasen los charcos de este alga, pero no es verdes y rojas hasta los grandes quelpos (Egre(Fig. 11.25). Sin embargo, sorprendentemente, así. Por alguna razón, los bígaros grandes no se gia, Laminaria; véase Fig. 13.20). Los quelpos esta segunda es la más abundante en muchos de desplazan mucho y prefieren permanecer en un marcan el límite inferior del intermareal y con esos charcos. charco de marea. Los bígaros jóvenes son co tinúan más abajo en la zona submareal. Por La explicación es que el ramoneo a veces midos por el cangrejo común (Carcinus maenas) tanto no hay un límite preciso entre la zona más evita que Enteromorpha acapare el espacio. En que también vive en los charcos de marea. Los inferior del intermareal y el borde superior de la efecto, el bígaro común (Littorina littorea) es un cangrejos, cuando deambulan por las rocas, son submareal. Las algas coralinas (Corallina, Liramoneador abundante en el área, el cual está comidos por las gaviotas (Larus). La Enteromor- thothamnion) también pueden ser abundantes. emparentado con los bígaros que viven en la pha proporciona cubierta a los cangrejos prote En el intermareal inferior de la costa del Pa 252

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en un área depende de la corriente de agua que haya y del origen del sedimento. Por supuesto, el tipo de sedimento influye decisivamente en la comunidad.

Los sedimentos cambiantes

Figura 11.26 La anémona de mar gigante verde (Anthopleura xanthogrammica) de las costas del Pacífico de Norteamérica caza con sus tentáculos pequeñas pr esas, pero también obtiene alimento de las zooxantelas, algas simbiontes en sus tejidos.

cífico de Norteamérica (véase Fig. 6.13e) son comunes praderas de Phyllospadix, una planta con flores. Entre las algas viven gran cantidad de peque ños animales, ocultándose de los depredadores y permaneciendo húmedos durante las mareas muy bajas. Erizos de mar (Strongylocentrotus, Echinometra; véase Fig.13.19) son ramonea dores comunes de estas algas. También están presentes las anémonas de mar (Metridium, Anthopleura; Fig. 11.26) anélidos poliquetos (Spirorbis, Phragmatopoma), caracoles (Tegula, Nucella) babosas de mar (Aplisia, Dendronotus) y otros muchos. La mayoría de los peces intermareales viven en la porción más inferior del intermareal o en charcos de marea. Los gobios, charrascos (Oligocottus), abrojos (Cebidichthys) y espinosos de marea (Xererpes) figuran entre los más comunes. Todos son pequeños peces adaptados al ambien te extremo del intermareal. La mayoría son car nívoros.

Comunidades intermareales de fondos blandos

pre clara. Las zonas pedregosas generalmente se consideran como fondos rocosos, pero no está definido de forma precisa cómo de pequeñas deben ser las piedras para que el fondo sea con siderado blando. En este texto consideraremos el fondo como de tipo blando si los organismos son capaces de excavar fácilmente en él. Los fondos blandos se forman donde se acu mulan los sedimentos. En Norteamérica, los fondos blandos predominan en la costa este al sur del cabo Cod y virtualmente en toda la cos ta del Golfo (véase el mapa plegado). La costa oeste rocosa se interrumpe frecuentemente por playas arenosas y fangales, especialmente en las proximidades y en las mismas bocas de los ríos. El tipo y la clase de sedimento que se acumula

Los fondos blandos son inestables y constan temente variables como consecuencia de las olas, las mareas y las corrientes. Por tanto, los organismos de fondos blandos no disponen de un lugar firme para adherirse. Muy pocas algas están adaptadas a este ambiente. Las faneróga mas marinas son los productores primarios más comunes en los sedimentos blandos pero viven solo en ciertos lugares. En condiciones idóneas, sin embargo, estas fanerógamas forman grandes y densas praderas intermareales. En este capítu lo nos ocuparemos solo de las comunidades in termareales de fondos blandos que no presentan fanerógamas marinas. Las comunidades de éstas se discutirán en el Capítulo 13 (véase «Praderas de fanerógamas», p. 286). Los animales que viven sobre fondos blan dos también carecen de lugares firmes a los que adherirse. Aunque algunos viven sobre el se dimento y se denominan epifauna, la mayoría excava en el sedimento para protegerse y evitar ser arrastrados. Los animales que excavan en el sustrato se denominan endofauna debido a que viven dentro del sustrato.

Zona submareal Parte de la plataforma continental que nunca queda expuesta en la bajamar.

• Capítulo 10, p. 224; Figura 10.12 Algas coralinas Algas rojas que depositan carbonato cálcico (CaCO3) en sus tejidos.


Fango Arena

Grava

2

Limo

0.062

Cualquier fondo que esté formado por sedimen to se considera fondo blando, por contraposición Figura 11.27 Los sedimentos se clasifican según el tamaño de las partículas. al fondo rocoso. La línea divisoria no está siem gruesa; la arcilla es muy fina. El limo y la arcilla, conjuntamente, se denominan fango.

Arcilla

0.004

Tamaño del grano (mm)

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La arena es r elativamente

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La clase de sedimento del fondo, especial mente el tamaño del grano, es uno de los fac tores físicos más importantes que afectan a las comunidades de fondos blandos. La mayoría de la gente usa los términos arena, limo, arcilla y fango sin mucha distinción. Para un geólogo, es tos términos significan sedimentos cuyas partí culas tienen un tamaño concreto (Fig. 11.27). Se necesitan análisis minuciosos para deter minar el tamaño del grano de forma precisa, pero una prueba de «andar por casa» nos puede pro porcionar una idea de los diferentes tipos de sedi mento. Frote un pellizco de sedimento, o de suelo, entre sus dedos; si tiene un tacto rugoso se debe a que es arena. El limo y la arcilla, que se denomi nan indiferenciadamente fango, tienen un tacto suave. También las partículas de arena más finas son las más pequeñas que se alcanzan a ver. Para diferenciar limo de arcilla, frote un poquito entre sus dientes; el limo se aprecia rugoso mientras que la arcilla se siente todavía lisa.

plio rango de tamaños de partículas desde gravas hasta arcillas. Póngalo en un recipiente con agua y agítelo. Tan pronto como deje de agitarlo, las gravas caerán al fondo. A medida que el agua va gradualmente dejando de moverse, primero la arena gruesa y posteriormente las partículas más finas irán sedimentando. El material muy fino permanecerá suspendido durante mucho tiempo, dando al agua apariencia fangosa. Usted puede dejar el recipiente todavía quieto durante semanas antes de que las arcillas más finas sedi menten por completo. Si el recipiente es agitado aunque solo sea levemente, el material fino no sedimentará nunca. Esto demuestra una regla general: los se dimentos finos permanecen en suspensión por muy suave que sea el movimiento del agua, mientras que el sedimento grueso sedimen ta aunque haya una corriente fuerte. De este modo, los sedimentos del fondo reflejan las condiciones predominantes. Las áreas abriga das, en calma, tienen fondos fangosos porque los sedimentos finos se pueden depositar. Las Los términos «arena», «limo» y «arcilla» se refieren partículas de materia orgánica son del mismo a sedimentos de un tamaño de grano concreto. orden aproximadamente que las arcillas, por lo La arena es el más grueso, seguido del limo y, por que ambas partículas tiende a sedimentar juntas. último, la arcilla. El fango comprende tanto el limo Los sedimentos arcillosos son por tanto ricos en como la arcilla. materia orgánica. Los lugares de fuerte oleaje y corrientes tienen fondos de sedimentos gruesos. La mayoría de los sedimentos se componen Si el movimiento del agua es suficientemente de una mezcla de partículas de diferentes tama fuerte, puede llevarse todo el material dejando ños. Se suelen denominar de acuerdo al tamaño la roca desnuda o grandes bloques. de grano mayoritario. Las arenas, por ejemplo, tienen la mayoría de los granos de tamaño are noso, pero también pueden tener pequeñas can Los sedimentos finos se encuentran en áreas abrigadas tales como bahías o lagunas costeras. tidades de fango o de pequeñas piedras. La composición del sedimento está directa Los sedimentos gruesos se encuentran en zonas afectadas por oleaje y corrientes. mente relacionada con el grado de movimiento del agua. Imagine o, mejor todavía, realice real mente el siguiente experimento. Tome un puña En nuestro experimento sedimentario, do de sedimento o suelo que contenga un am todas las partículas podrían sedimentar even Bien seleccionado (grueso)

Bien seleccionado (fino)

Pobremente seleccionado

(a) El agua drena rápidamente

(b) El agua drena lentamente

(c) El agua es bloqueada

Figura 11.28

La «selección» hace referencia a la uniformidad del tamaño del grano en el sedimento. En sedimen tos bien seleccionados (a y b), los granos son todos aproximadamente del mismo tamaño. Hay mucho espacio entre los granos, por lo que el agua puede fluir a su través. El tamaño de grano, así como la selección, afecta a la facilidad de circulación del agua; los granos grandes dejan espacios grandes y , por tanto, los sedimentos son más por osos. Los sedimentos pobremente seleccionados (c) tienen sus granos de muy diferentes tamaños. Los granos pequeños colmatan los espacios que quedan entre los granos más grandes, haciendo que el agua fluya con dificultad.

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tualmente si el recipiente aún permaneciese en reposo. Sin embargo, un constante flujo de agua a través del recipiente se llevaría los ma teriales finos y solo ciertas partículas, gruesas, permanecerían. Las partículas gruesas podrían así separarse de las finas.

Vivir en el sedimento En el intermareal, vivir en el sedimento presenta sus ventajas. Los fondos blandos permanecen húmedos al bajar la marea, así que el problema de la desecación no es tan acuciante como en el intermareal rocoso. Sin embargo, esto depende del tamaño del grano. Las arenas gruesas dre nan, y por tanto se secan, bastante rápidamente (Fig. 11.28). En parte debido a esto, las playas arenosas tienen relativamente poca vida animal.

Disponibilidad de oxígeno. La cantidad de

materia orgánica en los fondos sedimentarios es particularmente importante para los sedi mentívoros. Dado que hay relativamente pocos productores primarios, los detritos constituyen la principal fuente de alimento para las comuni dades de los fondos blandos intermareales. Los sedimentívoros extraen esta materia orgánica de los sedimentos. La cantidad de detritos depende del tamaño del grano (véase Fig. 13.12). Las arenas gruesas contienen muy poca materia or gánica. Es por esto que tenemos la idea de la arena como algo limpio. Los limos y arcillas, por otro lado, generalmente son ricos en detritos, por lo que resultan fétidos. El tamaño del grano también afecta a la can tidad de oxígeno que está disponible en los sedi mentos. El oxígeno presente en los sedimentos es utilizado por los animales para la respiración y, más importante, descompone las bacterias. Bajo la superficie del sedimento no hay luz y por tanto no hay fotosíntesis, así que la endofauna depende de la circulación del agua a través del sedimento para reponer el oxígeno utilizado. El tamaño del grano y el grado de selección afec tan decisivamente a la porosidad del sedimento (Fig. 11.28). Cualquier jardinero aficionado sabe que el agua fluye mejor a través de la arena que de la arcilla. La circulación del agua a través de sedimentos finos está muy restringida. Los fondos fangosos, por tanto, tienen un doble problema. En primer lugar, tienen más materia orgánica para descomponer y consumen más oxígeno. En segundo lugar, el flujo de agua que proporcione nuevo oxígeno está reducido. Excepto para unos pocos centímetros superiores del fango, el agua intersticial, o agua presente entre los granos, es deficiente en oxígeno. En efecto, si se excava muy profundo, el oxígeno

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brilla por su ausencia. Los sedimentos que ca recen completamente de oxígeno se denominan anóxicos. Las condiciones anóxicas no constituyen un problema para las bacterias que son capaces de realizar respiración anaeróbica, las cuales des componen la materia orgánica sin la presencia de oxígeno. Un gas nocivo llamado sulfhídrico (H2S) se libera como producto resultante (véase Tabla 5.1). Si usted ha desatascado alguna vez el desagüe de su cocina, probablemente ha contac tado con el sulfhídrico. Tiñe las cosas de negro y huele como huevos podridos. En los sedimen tos, al igual que en su desagüe, el sulfhídrico se

Figura 11.29

La capa negra en el sedimento muestra dónde se ha consumido completamente el oxígeno y se ha pr oducido sulfhídrico (H 2S) por las bacte rias anaerobias.

genera cuando las bacterias continúan descom poniendo la materia orgánica después de que se haya utilizado todo el oxígeno. Una distinguible capa negra aparece en el sedimento donde em piezan las condiciones anóxicas (Fig. 11.29). La descomposición de la materia orgánica en el sedimento consume oxígeno. Por ello el agua intersticial bajo la superficie del sedimento es a menudo deficitaria en oxígeno, especialmente en sedimentos finos.

La endofauna debe adaptarse a la poca dispo nibilidad de oxígeno, especialmente en los fondos fangosos. Muchos animales bombean agua rica en oxígeno desde la superficie del sedimento con los sifones o a través de sus galerías (véase Fig. 12.11). Tales animales nunca están realmente expuestos a bajos niveles de oxígeno. Sus galerías y los efec tos de bioperturbación –la endofauna excavado ra remueve o, dicho de otra manera, perturba el sedimento– ayuda a su oxigenación. Sin embargo, los sedimentos fangosos son frecuentemente deficitarios en oxígeno. Los animales que viven en él están adaptados a los ambientes pobres en oxígeno. Frecuentemente tienen hemoglobinas especiales y otras adapta ciones para extraer el máximo posible del poco oxígeno presente en esas aguas intersticiales. Varios son lentos, lo que reduce su consumo de oxígeno. Incluso puede tener una limitada capa cidad para realizar respiración anaeróbica. Unos pocos animales poseen bacterias simbióticas que les ayudan a vivir en sedimentos con muy poco oxígeno. Pero, a pesar de todo, el sulfhídrico es altamente tóxico, por lo que en sedimentos anóxicos hay relativamente poca vida animal.

Desplazándose. Los animales de fondos blan

dos emplean métodos muy variados para excavar en el sedimento. Las almejas, coquinas (Maco-

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ma, Donax) y berberechos (Cardium) poseen la ventaja de que pueden cambiar la forma de su pie musculoso. Primero estrechan el pie y avan zan hacia delante con él (Fig. 11. 30). A con tinuación engrosan el extremo del pie que actúa a modo de ancla mientras atrae hacia él el resto del cuerpo. Muchos animales de cuerpo blan do actúan de forma similar, utilizando su cuer po como las almejas usan su pie (Fig. 11.31). Algunos gusanos abren hueco con su trompa en el sedimento, para crear oquedades antes de empujar su cuerpo dentro de dicho hueco. Los erizos irregulares con forma de corazón (Lovenia, Echinocardium; véase Fig. 13.7) excavan o se abren paso a través del sedimento con sus pequeñas púas y los pies ambulacrales. Muchos crustáceos que viven en fondos blandos –tales como anfípodos (Talitrus, Corophium); cangrejos de arena (Emerita) y los camarones fantasma (Callianassa) o de fango (Upogebia)– emplean sus apéndices unidos para cavar. Algunos depositívoros solucionan dos pro blemas de una vez al comer el sedimento a tra vés del que se abren paso. Los pepinos de mar, ciertos gusanos y otros animales usan el mismo estilo de locomoción que el de las almejas y anélidos descrito anteriormente, con una im Respiración Materia orgánica  O2 → (glucosa) CO2  H2O  energía

• Capítulo 4, p. 73 Hemoglobina Pigmento proteico rojo en la sangre de los vertebrados y algunos invertebrados, que transporta oxígeno.

• Capítulo 8, p. 166 Diatomeas Algas unicelulares con una concha o caparazón de sílice.


Figura 11.30

Excavación de almejas y berberechos. El pie hace todo el trabajo. Primero, la almeja introduce su pie en el interior del sedimento. Después, la almeja expande el extremo del pie, que ancla a la almeja de tal forma que su cuerpo es arrastrado hacia dentro.

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(a)


(b)

(c)

Figura 11.32

(d)

Figura 11.31

Excavación de la gusana ( Arenicola). (a) La gusana expande el extr emo de su cuerpo (flechas negras). El extremo del cuerpo actúa como un ancla y el resto del cuerpo es arrastrado desde detrás (flecha blanca). (b) La gusana después ensancha sus segmentos (flechas negras), lo que impide que se deslicen hacia atrás cuando empuja su probóscide hacia delante (flecha azul). A medida que se repite el proceso (c y d), la gusana se mueve hacia el interior del sedimento.

Carnívoros

Fitofagia Depredación

Peces, aves, caracoles luna

Detritofagia o pérdida Contribución al acúmulo de detritos

Suspensívoros Consumidores

Sedimentívoros

Almejas, cangrejos de arena, poliquetos

Poliquetos, almejas

De otras comunidades (intermareal, rocoso, estuarios, submareal)

Detritos

Productores

Figura 11.33

Plancton (de otras comunidades)

Una cadena alimentaria generalizada de una playa arenosa.

portante variación: más que empujar a través del sedimento, empujan el sedimento a través suyo. Digieren la materia orgánica y expulsan el resto del sedimento por detrás (Fig. 11.32). Algunos animales de cuerpo blando son tan pequeños que en lugar de excavar a través del sedimento viven en los espacios intersticiales entre los granos. Estos animales en su conjunto se denominan meiofauna. Hay muchos tipos

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Diatomeas del fondo

diferentes de animales en la meiofauna, pero la mayoría ha evolucionado de forma indepen diente adquiriendo aspecto vermiforme (véase «Vida en el fango y la arena», p. 285)

alimentación. Como ya se ha indicado, los de

tritos son la principal fuente de alimento en los fondos blandos intermareales (Fig.11.33). Las diatomeas a veces forman amasijos altamente

Después de la digestión de la materia orgánica, esta holoturia tr opical ( Holothuria edu lis) ha depositado un montón de bolitas de ar ena sin digerir.

productivos sobre la superficie del sedimento, pero la mayor parte de las veces no acumulan mucha producción primaria. En cualquier caso la mayoría de los animales no distinguen entre diatomeas y detritos. El plancton transportado por las mareas también constituye una pequeña contribución al abastecimiento de alimento. Los depositívoros han desarrollado muchas diferentes modalidades de alimentación. Uno de los métodos más comunes ya ha sido descrito: ani males como los pepinos de mar y varios gusanos ingieren alimento a medida que excavan, digieren los detritos y pequeños organismos y expulsan el resto dejando un rastro de sedimento. Esta técnica es más común en sedimentos fangosos que en los arenosos, probablemente debido a que los fangos contienen más materia orgánica. La arena es ade más más abrasiva y puede dañar el tubo digestivo. Los dólares de arena (Mellita, Dendraster; véanse Figs. 7.45b y 13.8) son más selectivos. Utilizan sus pies ambulacrales para obtener las partículas orgánicas. Estos erizos excavan cerca de la superficie del sedimento, donde los detritos están todavía acumulándose y son por ello más abundantes. Un tipo de almeja (Macoma; véase Fig. 12.11) también se concentra en la porción superior del sedimento. Utiliza un largo sifón para aspirar partículas alimentarias de la superfi cie. Otros animales capturan las partículas a me dida que se van depositando y están por tanto en el límite entre suspensívoros y sedimentívoros. Algunos anélidos poliquetos (Terebella) poseen tentáculos largos y pegajosos que despliegan sobre el fondo para reunir el alimento (véase Fig. 13.11). Otros poliquetos producen una red mucosa que utilizan en lugar de los tentáculos. Hay también suspensívoros que no esperan a que el detrito sedimente. Un caracol aceituna (Olivella) de América Central produce una red mucosa, pero en lugar de esparcirla por el se dimento, el caracol sostiene el moco en el agua para filtrar. Los cangrejos de arena extienden un

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ar

am

Ple

Cangrejo fantasma Anfípodo

Inte

rma

Almeja de concha blanda

rea

l ar jam Ba Sub mar eal

Gusana Isópodo Poliqueto Dólar de arena Caracol luna

Coquina Cangrejo azul

Pepino de mar

Figura 11.34

Patrones generalizados de zonación en playas arenosas de la costa atlántica de Norteamérica. Las playas abrigadas y expuestas tienen diferentes comunidades y no todos los animales representados aquí aparecen juntos en la misma playa.

par de grandes antenas plumosas en el agua para atrapar alimento. Excavando y desenterrándose rápidamente, combinan locomoción y alimen tación. Cuando la marea está subiendo y quie ren ascender por la playa, se desentierran justo antes de que rompa la ola, viajan transportados por ella y despliegan sus antenas. Después se entierran para evitar ser arrastrados hacia fuera por la ola. Cuando la marea retrocede, hacen lo contrario, excavando antes de que la ola llegue, y después se desentierran repentinamente para ser arrastrados hacia abajo por la playa. Los fondos blandos también tienen su cuota de depredadores. Los caracoles luna (Polinices) excavan a través de los sedimentos superficia les buscando almejas. Cuando encuentran una, perforan un agujero en la concha de la almeja y se la comen. Varios poliquetos y otros gusanos son también importantes depredadores. Las aves pueden ser grandes depredadores durante las

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mareas bajas (véase Fig. 12.12). En las mareas altas pueden llegar los peces. Los peces a menu do no se comen un animal entero, sino que muti lan los sifones de las almejas o dan otros bocados en zonas salientes del cuerpo de otros animales.

Zonación. Debido a que los organismos viven

dentro del sedimento y no pueden ser vistos, la zonación en los fondos blandos intermareales no es tan obvia como la de los roquedos inter mareales. Sin embargo la zonación existe, espe cialmente en las playas arenosas (Fig. 11.34). El agua drena rápidamente en la arena, y debido a la pendiente de la playa, la parte superior es más seca que la porción inferior. La parte alta está habitada por los saltadores de playa o pulgas de arena, los cuales son en reali dad anfípodos, y por tanto isópodos. En áreas cá lidas, estos pequeños crustáceos son reemplazados por cangrejos fantasma (Ocypode) y cangrejos

violinista (Uca; véase «Violinista en el fango», p. 286) que corretean para cazar pequeños ani males, comer carroña o reunir detritos. Polique tos, almejas y otros animales aparecen en niveles inferiores de la playa. La zonación es todavía menos aparente en las áreas fangosas. El sedimento en tales lugares es plano y los sedimentos finos retienen el agua. En consecuencia, el hábitat no cambia mucho entre las líneas de pleamar y bajamar, y las co munidades intermareales de fondos blandos son muy parecidas a las submareales descritas en los Capítulos 12 y 13.

Plancton Productores primarios (fitoplancton) y consumidores (zooplancton) que son arrastrados por las corrientes.


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Pensamiento crítico 1. Hay notables diferencias en el tipo de orga nismos que se encuentran en cuatro locali dades diferentes, en el mismo nivel mareal a lo largo de una costa rocosa. ¿Qué puede explicar esto? Plantee al menos tres posibles explicaciones. 2. Muchos biólogos marinos proponen que el espacio, no el alimento, limita las poblacio nes en el roquedo intermareal. ¿Qué tipo de experimento se podría realizar para com probar esta hipótesis?

Lecturas adicionales Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro de aprendizaje online Marine Biology.

interés general Chadwick, D. H., 1997. What good is a tide pool? Audubon, vol. 99, no. 3, MayJune 1997, pp. 5059. Los charcos mareales son un microcosmos del océano y un gran sitio para aprender de la naturaleza. Holloway, M., 2002. Ancient rituals on the Atlantic coast. Scientijic American, vol. 286,

no. 3, March, pp. 9497. A comienzos del Wolcott, T. G. and D. L. Wolcott, 1990. Wet behind the gills. Natural History, vol. 99, verano, multitud de cangrejos cacerola rea no. 10, October, pp. 4655. Los cangrejos lizan la puesta en las playas de las costas terrestres y de roca transportan agua salada atlánticas de Norteamérica durante las con ellos, para respirar. mareas vivas. Las aves costeras, hambrien tas, se dan un festín con la puesta de los cangrejos.

Mangin, K., 1990. A pox on the rocks. Natural En profundidad History, vol. 99, no. 6, June, pp. 5053. En Booth, D. J. and D. M. Brosnan, 1995. The role of recruitment dynamics in rocky México un hidroideo recientemente descu shore and coral reef fish communities. bierto, relacionado con las medusas, mata a Advances in Ecological Research, vol. 26, los jóvenes balanos, lo que deja el camino pp. 309–385. libre a las algas y lapas. Robles, C., 1996. Turf battles in the tidal McLachlan, A. and E. Jaramillo, 1995. Zona tion on sandy beaches. Oceanography and zone. Natural History, vol. 105, no. 7, July, Marine Biology: An Annual Review, vol. 33, pp. 2427. Durante sus incursiones noc pp. 305–335. turnas por la zona intermareal, las langos tas espinosas engullen mejillones, lo que Menge, B. A. and G. M. Branch, 2001. Rocky libera espacio para un exuberante tapiz de intertidal communities. In: Marine Comalgas. munity Ecology (M. D. Bertness, S. D. Gaines, and M. E. Hay, eds.), pp.221–251. Tindall, B., 2004. Tidal attraction. Sierra, Sinauer, Sunderland, Mass. vol. 89, no. 3, May–June, pp. 4855, 64. Un vistazo a los charcos de marea de California Power, M. E., D. Tilman, J. A. Estes, B. y cómo afecta a los humanos. A. Menge, W. J. Bond, L. S. Mills, G. Daily, J. C. Castilla, J. Lubchenco and Winston, J. E., 1990. Intertidal space wars. Sea R. T. Paine, 1996. Challenges in the Frontiers, vol. 36, no. 1, January–February, quest for keystones. BioScience, vol. 46, pp. 4651. Un estudio de la competencia por pp. 609–620. el espacio entre invertebrados intermareales.

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Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar

Estuario

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D

Marisma y fangal

Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar

onde el agua dulce de los ríos entra en el mar se desarrolla un ambiente único. Los estuarios son áreas semicerradas donde el agua dulce y el agua de mar se juntan y se mezclan. Por lo tanto representan zonas de relación estrecha entre la tierra y el mar. Normalmente en los estuarios viven menos especies que en las costas rocosas. Sin embargo, están entre los ambientes más productivos de la Tierra. A lo largo de la orilla prosperan las hierbas de las marismas o los mangles. Las algas y las cianobacterias pueden ser comunes entre las hierbas de las marismas o en los fangales. Una multitud de gusanos, bivalvos y crustáceos hacen sus madrigueras en el fondo fangoso. A lo largo de la orilla se arrastran los caracoles y los cangrejos. Los peces nadan en el agua turbia y rica en plancton. Los estuarios también se encuentran entre los ambientes más afectados por los seres humanos (véase «Impacto humano sobre las comunidades de estuario», p. 273). La mayoría de los puertos naturales son estuarios y muchas de las grandes ciudades del mundo –Nueva York, Londres y Tokio entre otras– se han desarrollado a lo largo de ellos. Y esto solo es el principio.

Orígenes y tipos de estuarios Los estuarios están dispersos a lo largo de las costas de todos los océanos y son muy variables por su origen, tipo y tamaño. Pueden llamarse lagunas, ciénagas o incluso bahías, pero en todos ellos se produce la mezcla del agua dulce con la del mar en una zona parcialmente cerrada de la costa. Algunos oceanógrafos han llegado a considerar como estuarios a los mares cerrados y con circulación restringida, por ejemplo los mares Báltico y Negro. 259

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FIGURA 12.1

Fotografía tomada desde un satélite del estuario de barr era formado por las isla barr era del cabo Hatteras, en la costa de Carolina del Norte (al este de Estados Unidos).

Los estuarios son regiones costeras parcialmente cerradas donde desembocan los ríos y el agua dulce se mezcla con la del mar.

Muchos estuarios se formaron cuando el nivel del mar se elevó debido al deshielo al final de la última glaciación, hace aproximadamente 18 000 años. El mar invadió las tierras bajas y las desembocaduras de los ríos durante dicho proceso. Estos estuarios se llaman valles fluviales anegados o estuarios costeros planos. Son el tipo más común de estuario. Algunos ejemplos son la bahía de Chesapeake y las desembocaduras de los ríos Delaware y San Lorenzo en la costa este de Norteamérica y la del río Támesis en Inglaterra. Un segundo tipo es el estuario de barrera. Aquí la acumulación de sedimentos a lo largo de la costa hace que se formen barras de arena e islas barrera (véase «¡Deprisa, arena!, o qué hacer con nuestras playas que se van encogiendo», p. 419) que actúan como muros entre el océano y el agua dulce de los ríos. Algunos estuarios de barrera son los que hay, por ejemplo, a lo largo de la costa de Texas del golfo de México, en la región de la costa de Carolina del Norte protegida por los Outer Banks, las islas barrera de Hatteras (Fig. 12.1) y a lo largo de la costa del mar del Norte en los Países Bajos y Alemania. Otros estuarios, como el de la bahía de San Francisco en California, se formaron no porque se elevó el nivel del mar sino porque la tierra se

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FIGURA 12.2 El fiordo Milford Sound, en la costa sudoeste de South Island en Nueva Zelanda, tiene forma de dedo y está r odeado por paredes escarpadas que se elevan 1200 m sobr e el nivel del mar y se hunden a pr ofundidades de 500 m. Su entrada solamente tiene 55 m de pr ofundidad. Como en otr os fiordos, la poca pr ofundidad de la entrada limita el inter cambio de agua entr e el fiordo y el mar abierto, dando como r esultado aguas profundas estancadas.

hundió, o experimentó una subsidencia, como resultado de los movimientos de la corteza. Éstos se conocen como estuarios tectónicos. Otro tipo de estuarios son los que se formaron al retirarse los glaciares creando gargantas, a menudo espectaculares, y valles a lo largo de la costa. Los valles fueron anegados parcialmente cuando se elevó el nivel del mar y los ríos ahora fluyen en ellos. Estos estuarios, o fiordos, son comunes en el sudeste de Alaska, Columbia Británica, Noruega, sudoeste de Chile y sur de Nueva Zelanda (Fig. 12.2). Los estuarios se pueden clasificar en cuatro tipos fundamentales según sea su origen: valles fluviales anegados, de barrera, tectónicos y glaciares o fiordos.

Los estuarios amplios y bien desarrollados son particularmente comunes en regiones con llanuras costeras planas y plataformas continentales anchas, una característica típica de los márgenes pasivos. Éste es el caso de los estuarios situados a lo largo de la costa atlántica de Norteamérica. El caso contrario es el que se da en los litorales escarpados y con plataformas continentales estrechas de la costa pacífica de Norteamérica y de otros márgenes activos. Aquí las estrechas desembocaduras de los ríos

erosionaron las costas escarpadas y los estuarios que se formaron son de poca extensión.

Características físicas de los estuarios Influidos por las mareas y por la mezcla de agua dulce y salada, los estuarios tienen una combinación única de características físicas y químicas. Estos factores rigen las vidas de los organismos que viven en ellos.

Salinidad La salinidad de los estuarios fluctúa enormemente de un sitio a otro y en diferentes momentos. Cuando el agua de mar, cuya salinidad media es del 35‰ aproximadamente, se mezcla con el agua dulce (casi un 0‰ de salinidad), la salinidad de la mezcla que se obtiene se encuentra entre dichos valores. Cuanta más agua dulce se mezcle, más baja será la salinidad. La salinidad va disminuyendo a medida que se asciende por la corriente del río (Fig. 12.3). La salinidad también varía con la profundidad del estuario. El agua de mar es más densa y permanece en el fondo (véase «Salinidad, temperatura y densidad», p. 49). Fluye hacia el in-

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terior a lo largo del fondo formando lo que con frecuencia se denomina cuña de agua salada. Mientras tanto, el agua dulce, y menos densa, del río fluye hacia el exterior en la superficie. La cuña de agua salada se desplaza hacia adelante y hacia atrás con el ritmo diario de las mareas (Fig. 12.4). Se mueve hacia la zona alta del estuario mientras la marea va subiendo y luego retrocede a medida que la marea va bajando. Esto significa que los organismos que

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permanecen en un lugar concreto tienen que hacer frente a grandes fluctuaciones de la salinidad. Se sumergen bajo la cuña de agua salada en marea alta y en agua con poca salinidad durante la marea baja. Si el área tiene mareas diurnas, los organismos están sujetos a dos cambios de salinidad cada día: uno cuando la marea se mueve contra la corriente y otro cuando se retira. En un estuario con mareas semidiurnas, la salinidad cambia cuatro veces al día.

250/00

150/00

50/00

00/00 Agua dulce

Mar

Río

Agua de m

Cuña de agua salada

ar

FIGURA 12.3 Perfil generalizado de un estuario. Las líneas representan puntos con una salinidad similar y se conocen como isohalinas. 350/00

Mar

250/00

150/00

50/00 00/00 Río Agua dulce

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En los estuarios se producen grandes fluctuaciones de la salinidad.

El comportamiento de las masas del agua en los estuarios no siempre es tan sencillo. La forma del estuario y de su fondo, el viento, la evaporación superficial del agua y los cambios en la marea influyen sobre la distribución de la salinidad. También tienen importancia las variaciones estacionales del aporte de agua dulce por los ríos debidos a las precipitaciones o al deshielo de la nieve. Las corrientes son especialmente importantes. Debido a que la mayoría de los estuarios son largos y estrechos, la marea apenas se eleva, pero sí penetra tierra adentro, a menudo creando fuertes corrientes de marea. En unos pocos lugares la marea penetra como si se tratase de una pared casi vertical de agua conocida como ola de marea. Estos fuertes movimientos del agua afectan enormemente el patrón de la salinidad en un estuario. Otro factor que afecta a la circulación en los estuarios es el efecto Coriolis. Al norte del ecuador, el agua dulce que fluye desde los ríos hacia el mar se desvía hacia la derecha, mientras que al sur del ecuador, el flujo es hacia la izquier-

Tectónica de placas Proceso según el cual se produce el movimiento de grandes secciones de la corteza terrestre.

• Capítulo 2, p. 25 Margen continental pasivo El que está en el «borde posterior» de un continente y, por tanto, tiene poca actividad geológica.

• Capítulo 2, p. 39; Figura 2.22 e ma A g ua d

r

Margen continental activo El que está chocando con otra placa y, por tanto, tiene mucha actividad geológica.

• Capítulo 2, p. 38; Figura 2.22 (a)

Mareas semidiurnas Patrón de mareas con dos mareas altas y dos bajas cada día.

Mar

250/00

150/00

50/00

00/00

Río

Agua dulce

350/00

• Capítulo 3, p. 67; Figura 3.34 Mareas diurnas Patrón de mareas con una marea alta y una baja cada día. Mareas mixtas semidiurnas Patrón de mareas en el cual dos mareas altas sucesivas tienen diferentes alturas.

• Capítulo 3, p. 68; Figura 3.34 e ma A g ua d

r

(b)

FIGURA 12.4

En un estuario típico la cuña de agua salada se mueve hacia dentro y hacia fuera con la marea. (a) Durante la marea alta, el cangrejo nada en un agua con el 35‰ de salinidad. (b) Durante la marea baja, se encuentra en un agua de salinidad baja, entre el 5 y el 15 ‰.

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Efecto Coriolis Debido a la rotación de la Tierra, cualquier cosa que se mueva a grandes distancias sobre la superficie de la Tierra tiende a girar hacia la derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur.


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da. Esto significa que en los estuarios situados en el hemisferio Norte los organismos marinos pueden penetrar más lejos contra la corriente por el lado izquierdo del estuario con la cuña de agua salada, en tanto que en el hemisferio Sur lo hacen por el lado derecho. En regiones con poco vertido de agua dulce y mucha evaporación la salinidad del agua aumenta. Un ejemplo es Laguna Madre, un estuario de barrera con el acceso al mar abierto limitado, ya que se extiende a lo largo de 185 km en sentido paralelo a la costa de Texas. En algunas áreas la salinidad media es del 50 ‰ aproximadamente, y puede llegar al 100 ‰ o más durante épocas de sequía. Estos estuarios con elevada salinidad se llaman estuarios negativos.

Substrato Los ríos llevan grandes cantidades de sedimentos y otros materiales, incluyendo los agentes contaminantes, a la mayoría de los estuarios. La arena y otros materiales gruesos se sedimentan en las zonas superiores del estuario cuando la corriente del río se frena. Sin embargo, las partículas fangosas finas son llevadas hasta zonas más alejadas del estuario. Allí muchas de ellas decantan cuando la corriente se frena aún más, aunque las partículas más finas pueden ser transportadas hacia el mar abierto. Por lo tanto, el substrato, o tipo de fondo, de la mayoría de los estuarios es de arena o fango. El fango, que es realmente una combinación de limo y arcilla (véase Fig. 11.27), es rico en materiales orgánicos. Como en otros sedimentos orgánicos ricos, la respiración debida a las bacterias descomponedoras utiliza el oxígeno del agua intersticial, el agua que queda entre las partículas del sedimento. El agua no puede atravesar fácilmente los sedimentos finos para reponer el oxígeno y, como consecuencia, por debajo de los primeros centímetros los sedimentos de los estuarios a menudo están desprovistos de oxígeno, es decir, son anóxicos (véase Fig. 11.29). Estos sedimentos anóxicos tienen color negro y olor a huevos podridos, lo que se debe a que en ellos se acumula sulfuro de hidrógeno (H2S), que es tóxico para la mayoría de los organismos. Los sedimentos anóxicos no están totalmente desprovistos de vida. Bajo estas condiciones prosperan las bacterias anaerobias, que no necesitan el oxígeno para realizar la respiración. Los sedimentos finos fangosos aportados por los ríos a los estuarios se depositan en las aguas relativamente tranquilas. La respiración bacteriana en estos sedimentos ricos en materia orgánica agota el oxígeno disponible.

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En los estuarios en que el flujo de las mareas no encuentra obstáculos, incluidos los estuarios de aguas menos profundas, hay mucho oxígeno disuelto en el agua. Sin embargo, algunos estuarios profundos, como los fiordos (véase Fig. 12.2), tienen un «umbral» poco profundo que limita la circulación del agua. El agua con poca salinidad fluye hacia fuera y sin obstáculo en la superficie, pero el «umbral» evita que el agua del mar fluya hacia el interior por el fondo. Por ello, en el agua profunda estancada puede agotarse el oxígeno como consecuencia de la respiración bacteriana asociada a la descomposición de la materia orgánica que se hunde y acumula en el fondo.

como ocurre en el caso de algunas esponjas, que son muy sensibles a los sedimentos.

Los estuarios como ecosistemas

A primera vista un estuario puede parecer una tierra baldía, pero esta impresión dista mucho de lo que verdaderamente ocurre. Los estuarios son sumamente productivos y en ellos habita una gran cantidad de organismos, muchos de los cuales son comercialmente importantes. Los estuarios también son los lugares vitales donde crían y se alimentan muchas aves, peces, crustáceos y otros Otros factores físicos animales. Los ecosistemas de estuario están forAdemás de las grandes fluctuaciones de salini- mados por varias comunidades diferentes, cada dad y del substrato fangoso, hay otros factores una con su conjunto característico de organismos. físicos de gran importancia para los organismos de estuario. Excepto en los fiordos, la temperaVivir en un estuario tura del agua en los estuarios es muy variable debido a que son relativamente poco profundos En gran medida, la vida en un estuario gira alrey a que suelen tener un área superficial grande. dedor de la necesidad de adaptarse a los valores Los organismos que quedan expuestos durante extremos de salinidad, temperatura y otros facla marea baja tienen que poder hacer frente a tores físicos. Aunque otros ambientes marinos unas grandes fluctuaciones diarias y estacionales pueden ser más extremos, es decir pueden ser más fríos o más salinos, en ninguno de ellos se de la temperatura. La gran cantidad de partículas en suspensión producen unas fluctuaciones tan rápidas ni de que suele haber en los estuarios reduce enor- tantas cosas como en un estuario. Vivir en un memente la claridad del agua, de manera que estuario no es fácil, y por ello son relativamente la cantidad de luz que atraviesa la columna del pocas las especies que se han adaptado y prospeagua es muy pequeña. Las partículas en sus- ran en las condiciones de los estuarios. pensión también pueden afectar las superficies alimentarias de algunos organismos filtradores, Enfrentarse a las fluctuaciones de salinillegando incluso a ser la causa de su muerte, dad. Mantener los equilibrios salino e hídrico

Especies marinas estenohalinas

Especies marinas eurihalinas

Especies de agua salobre

Especies de agua dulce 5

10

15

20

25

30

35

Salinidad (0/00)

FIGURA 12.5

Tipos de especies en un estuario generalizado según su relación con la salinidad. El grosor de las barras representa el número relativo de especies.

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Los peces óseos que habitan en estuarios también necesitan realizar una osmorregulación puesto que su sangre es menos salada que el agua de mar (véase Fig. 4.14 y «Regulación del medio interno», p. 167). Los salmones y las anguilas emigran entre los ríos y el mar, río arriba y río abajo, e incluso así mantienen su medio interno estable gracias al transporte activo de solutos que realizan los riñones y las branquias.

40 Osmorregulador perfecto

Los organismos de los estuarios se han adaptado a las fluctuaciones de salinidad de varias maneras. Los osmoconformistas dejan que la salinidad de sus fluidos corporales varíe con la del agua. Los osmorreguladores mantienen constante la concentración de sal de sus fluidos corporales.

sm

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Cangrejo

Anguila

O

Salinidad de la sangre (0/00)

30

20

10

Salmón

10

20

30

Salinidad del agua

40

(0/00)

FIGURA 12.6 La salinidad de los fluidos corporales de los animales de estuario responde de varias maneras a la salinidad del agua circundante. En un osmoconfomista perfecto, la salinidad de la sangre se equipara con la del agua. En un osmorregulador perfecto, la salinidad de la sangr e permanece constante independientemente de la salinidad del agua. En la figura, la línea discontinua superior representa a un osmorregulador perfecto imaginario para el 35 ‰ de salinidad. Los salmones y las anguilas son osmorreguladores casi perfectos aunque sus correspondientes sangres están más diluidas. Lo más importante no es la salinidad eal r de la sangre sino el hecho de que se mantenga a un nivel de dilución relativamente constante. Algunos organismos, como el cangrejo que se representa, solo pueden realizar la osmorregulación dentro de un determinado rango de salinidades; fuera de dicho rango son osmoconformistas. en las células y los fluidos corporales es uno de los mayores retos con que han de enfrentarse los organismos de estuario (véase «Regulación de los equilibrios salino e hídrico», p. 79). La mayoría de los organismos de estuario son especies marinas que han desarrollado la capacidad de tolerar salinidades bajas (Fig. 12.5). Hasta dónde pueden remontar el estuario depende de lo tolerantes que sean. La mayoría de los organismos de estuario son especies eurihalinas, es decir, toleran un gran rango de salinidades. Las relativamente pocas especies estenohalinas, aquellas que toleran solamente un rango estrecho de salinidades, están limitadas a los extremos inferiores o superiores del estuario y raramente penetran en el estuario propiamente dicho. Las especies estenohalinas pueden tener un origen marino o dulceacuícola. Algunas especies están adaptadas para vivir en agua salobre, es decir, agua con una salinidad intermedia. Algunas de estas especies son estenohalinas y otras son eurihalinas. Debido a sus antecedentes marinos, la mayoría de los organismos de estuario también han de hacer frente al problema de que el agua de los estuarios está diluida con agua dulce. Esos organismos, que tienen una concentración interna

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de sal más elevada que la del agua circundante, muestran tendencia a ganar agua por ósmosis. Algunos animales se han adaptado a este problema mediante sencillos cambios de comportamiento. Pueden ocultarse en sus madrigueras en el fango, cerrar sus conchas o alejarse nadando si la salinidad disminuye. Sin embargo, estas estrategias no son frecuentes en los organismos que viven en los estuarios y la mayoría de ellos confían en otros mecanismos. Los animales de estuario con el cuerpo blando, como muchos moluscos y poliquetos, suelen mantener el equilibrio osmótico permitiendo simplemente que sus fluidos corporales cambien con la salinidad del agua. Estos organismos se dice que son osmoconformistas (Fig. 12.6). Sin embargo, muchos peces, cangrejos, moluscos y poliquetos son osmorreguladores, es decir, mantienen la concentración de sal en sus fluidos corporales más o menos constante, independientemente de la salinidad del agua. Cuando la salinidad del agua es más baja que la de la sangre, consiguen eliminar el exceso de agua y para compensar los solutos que pierden al eliminar el agua absorben algunos del agua circundante, por transporte activo. Las branquias, los riñones y otras estructuras son los órganos encargados de ello.

Son pocos los animales que pueden ser considerados como osmoconformistas perfectos o como osmorreguladores perfectos. Por ejemplo, muchos invertebrados son osmorreguladores cuando la salinidad es baja y osmoconformistas cuando es alta. Incluso los osmorreguladores más eficaces, como los salmones y las anguilas, no mantienen exactamente la misma concentración sanguínea de sales y otros solutos según va cambiando la salinidad del entorno. Las plantas de estuario también deben hacer frente a las variaciones de salinidad. Las hierbas y otras plantas de las marismas son plantas terrestres que han desarrollado una gran tolerancia a la sal. Algunas de estas plantas absorben las sales y concentran activamente los solutos inofensivos, como los azúcares, para igualar la concentración de sus fluidos con la concentración exterior y para evitar que sus tejidos pierdan agua. Es necesario indicar que esta situación es la contraria a la que se da en los organismos marinos que viven en los estuarios, que tienen que adaptarse a una salinidad reducida, no aumentada. En algunas plantas de estuario se han desarrollado diversas adaptaciones. Las espartinas (Spartina; Fig. 12.7), otras plantas de las marismas y algunos mangles realmente excretan el exceso de sales a través de las glándulas de la sal que poseen en sus hojas. Algunas plantas de

Ósmosis Movimiento de agua a través de una membrana desde una solución con concentración baja de soluto hacia otra con concentración alta.

• Capítulo 4, p. 78 Transporte activo Transferencia de sustancias a través de las membranas celulares contra un gradiente de concentración.


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FIGURA 12.7

La espartina ( Spartina) es un orga nismo importante de las marismas de las costas atlántica y pacífica de Norteamérica y de otras costas templadas de todo el mundo.

FIGURA 12.8

La salicornia (Salicornia) es una planta suculenta común en las marismas de todo el mundo.

estuario, como las salicornias (Salicornia), acu- habitantes del fango incluso pueden vivir sin mulan grandes cantidades de agua para diluir oxígeno durante algunos días. las sales que captan (Fig. 12.8). Estas plantas carnosas se conocen como suculentas.

Tipos de comunidades de estuario

Adaptarse al fango. Como se ha discutido en Hay varias comunidades distintas asociadas a

el Capítulo 11 (véase «Vivir en el sedimento», p. 254) vivir en el fango tiene sus problemas. No hay nada a lo que aferrarse, por lo que la mayoría de los animales son excavadores o viven en tubos permanentes bajo la superficie del sedimento. Los bivalvos están bien adaptados a vivir aquí ya que pueden estirar sus sifones a través del fango para llegar al agua y obtener el alimento y el oxígeno. Debido a que moverse a través de fango es difícil, sus habitantes tienden a ser poco móviles o de movimientos lentos. Sin embargo, vivir en el fango tiene una ventaja: las fluctuaciones de salinidad son menos drásticas que en la columna del agua. El agotamiento del oxígeno causado por la descomposición de la materia orgánica en el fango representa otro desafío. Esto no es ningún problema para los excavadores que bombean agua rica en oxígeno en su madriguera. Los excavadores que carecen de este «lujo» tienen adaptaciones especiales para poder vivir en ambientes con poco oxígeno. Algunos tienen hemoglobina en la sangre. Además, ya que la hemoglobina tiene una afinidad particularmente alta por el oxígeno, puede captarlo y transportarlo incluso aunque la cantidad disponible de oxígeno sea mínima. Algunos bivalvos y otros

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los estuarios. Una de ellas está formada por el plancton, los peces y otros organismos que viven en el agua abierta, y van y vienen con la marea. Otras comunidades forman parte permanente del ecosistema. Las comunidades de estuario generalmente están formadas por un número relativamente pequeño de especies. Sin embargo, cada especie normalmente está representada por muchos individuos. La cantidad de especies de estuario cosmopolitas es sorprendentemente alta, sobre todo las que habitan en zonas templadas. Muchas de ellas deben su distribución a la intervención humana, a menudo con consecuencias indeseables.

Agua abierta. El tipo y la abundancia de plancton en los estuarios varían enormemente con las corrientes, la salinidad y la temperatura. El agua turbia restringe la penetración de la luz y puede limitar la producción primaria del fitoplancton. En los estuarios pequeños, la mayor parte del fitoplancton y zooplancton consiste en especies marinas que son arrastradas dentro y fuera del estuario por las mareas. Los estuarios de mayor tamaño también pueden tener sus especies propias, estrictamente de estuario.

Una de las muchas razones por las que las grandes ciudades del mundo se han desarrollado alrededor de los estuarios es el abundante suministro de peces y otros alimentos marinos que puede obtenerse del propio estuario o de las áreas próximas a él. Muchas especies de peces, camarones y gambas comercialmente importantes utilizan los estuarios para el sustento de sus crías, aprovechando la abundancia de nutrientes y la seguridad relativa frente a los depredadores. Por ejemplo, cerca del 90 % de las capturas comerciales marinas en el norte del golfo de México está constituido por especies que, en cierta medida, dependen de los estuarios en algún momento de su vida. En la mayoría de los estuarios vive una variedad relativamente grande de peces. Muchos son los jóvenes de especies marinas que crían en el mar, pero utilizan los estuarios como lugares para el desarrollo de sus crías, y muchas de ellas tienen una gran importancia comercial. Algunos ejemplos son las lachas (Fig. 12.9), anchoas, salmonetes, corvinas y muchas especies de peces planos (pleuronectiformes). Algunos peces atraviesan los estuarios durante sus migraciones. Estos peces pueden ser anadromos, como los salmones, eperlanos y alosas, o catadromos, como las anguilas. Relativamente pocos peces pasan toda su vida en los estuarios. Los fúndulos (Fundulus) son un ejemplo. Los camarones, gambas y cangrejos a menudo son comunes y muchas especies comercialmente importantes utilizan los estuarios como lugares de cría.

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Cala de marisma Estuario Menos de 1 año

Larva

Costa abierta

Menos de 1 año Marisma

1 año Larva 2 años

3 años

Huevos

FIGURA 12.9

El menhaden o lacha del Atlántico ( Brevoortia tyrannus) es uno de los peces con mayor interés comer cial en Estados Unidos. Los peces adultos (de 1 a 3 años de edad) r ealizan la freza en el mar abierto y las larvas son llevadas a los estuarios por las mar eas y las corrientes, desde donde se desplazan hacia zonas poco profundas de las marismas para ir creciendo en ellas.

Fangales. Los fondos de los estuarios que que-

dan expuestos durante la marea baja a menudo forman fangales (véase Fig. 12.14 y fotografía de p. 259). Los fangales son especialmente extensos en los estuarios donde hay gran oscilación mareal y el fondo tiene poca pendiente. Todo lo que abarca la vista parece igual, pero en los fangales el tamaño de las partículas puede ser muy variable. La arena se puede acumular para crear arenales cerca de la desembocadura del río y en las calas de marea que se forman mientras va cambiando la marea. En la parte central de un fangal, la más tranquila, es donde se acumulan más partículas finas; es decir, la zona más limosa. Las comunidades de los fangales de los estuarios son similares a las playas fangosas (véase «Comunidades intermareales de fondo blando», p. 253). Durante la marea baja los organismos quedan expuestos a la deshidratación, a grandes variaciones de temperatura y la depredación, igual que en cualquier otra comunidad intermareal. Sin embargo, los organismos de los fangales de los estuarios también deben soportar variaciones regulares de la salinidad.

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Los productores primarios generalmente no son evidentes en los fangales. Unas pocas algas, como las algas verdes Enteromorpha (Fig. 12.10) y Ulva, la lechuga de mar, y el alga roja Gracilaria consiguen crecer sobre fragmentos de conchas. Éstos y otros productores primarios pueden ser particularmente comunes durante los meses más cálidos. En el fango crece una gran cantidad de

Hemoglobina Una proteína de la sangre que transporta el oxígeno en muchos animales; en los vertebrados se encuentra en los eritrocitos, o glóbulos sanguíneos rojos.

diatomeas bentónicas y a menudo se producen grandes floraciones, formándose parches de color pardo-dorado. En las pozas de marea que se forman, como consecuencia del retroceso de las mareas, estos parches llegan a estar revestidos con burbujas de oxígeno mientras se produce la fotosíntesis bajo la intensa iluminación del Sol.

Peces anadromos Los que emigran desde el mar para realizar la freza en agua dulce.



Peces catadromos Los que emigran desde el agua dulce para realizar la freza en el mar.

Plancton Productores primarios (fitoplancton) y consumidores (zooplancton) que van a la deriva con las corrientes.

Oscilación mareal Diferencia del nivel del agua entre una marea alta y una baja sucesivas.

• Capítulo 10, p, 223; Figura 10.11


Producción primaria La transformación por los autótrofos del carbono desde una forma inorgánica, dióxido de carbono, en materia orgánica, es decir, la producción del alimento.

Bacterias quimiosintéticas Las bacterias autótrofas que utilizan la energía contenida en compuestos inorgánicos, y no la de la luz solar, para fabricar la materia orgánica.



• Capítulo 8, p, 173

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FIGURA 12.10

El caracol cuer no de Califor nia (Cerithidea californica ), un detritívor o, es abundante en los fangales. El alga ver de es Enteromorpha, que tolera grandes fluctuaciones de salinidad y temperatura, así como la contaminación. También puede encontrarse en costas rocosas y a lo largo de las orillas de los estuarios. Prospera durante los días largos y soleados del verano, cuando puede hacer que los fangales se conviertan en «praderas» de color verde intenso.

Caracol del fango (Hydrobia)

Las bacterias son sumamente abundantes en los fangales. Descomponen las grandes cantidades de materia orgánica aportadas por los ríos y las mareas. Cuando el oxígeno es utilizado durante la descomposición, algunas bacterias producen sulfuro de hidrógeno. Este compuesto es utilizado por las bacterias del azufre, bacterias quimioautótrofas que obtienen energía rompiendo compuestos de azufre como el sulfuro de hidrógeno (véase Tabla 5.1, p. 99). Las diatomeas y las bacterias, incluidas las fotosintéticas, realmente son responsables de la mayor parte de la producción primaria en los fangales. Los animales que excavan madrigueras en el sedimento de los fangales se conocen como infauna (Fig. 12.11). Aunque no hay muchas especies de estos animales excavadores, a menudo están presentes en números inmensos. Durante la marea baja su presencia solo puede apreciarse por pequeños montones de sedimento rematados por un orificio o por montones de heces y otros desechos. Se alimentan de los abundantes detritos que hay en el sedimento y en el agua. La mayor parte del alimento para estos animales es aportado por los ríos y las mareas, y realmente no es producido en el propio fangal. Muy pocos animales de los fangales pueden ser clasificados como epifauna, los que viven sobre la superficie del sedimento o están adheridos a una superficie como formas sésiles.

Caracol luna (Polinices)

Arola de arena (Mya arenaria)

Gusano bambú (Clymenella)

Gusana (Nereis)

Tallerina (Macoma) Mesonero gordo (Urechis caupo) y sus «huéspedes» Topo de mar (Callianassa)

FIGURA 12.11

Algunos ejemplos de habitantes de los fangales en los estuarios templados. Muchos organismos de los fangales también se pueden encontrar en fondos fangosos fuera de los estuarios (véase también Fig. 13.6).

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Los habitantes de los fangales que se alimentan de detritos son sedimentívoros y suspensívoros, incluidos los filtradores. Los sedimentívoros son más comunes que los suspensívoros (véase Fig. 13.12), ya que éstos están en desventaja porque sus mecanismos de filtración tienden a verse afectados por las grandes cantidades de sedimento presentes en estos fondos blandos. Además, los sedimentívoros realmente excluyen a muchos suspensívoros al remover los sedimentos, ensuciando las estructuras alimentarias de éstos últimos o enterrando las larvas recién asentadas. Por otra parte, los suspensívoros dominan donde el sedimento es más arenoso. Los espacios intersticiales que quedan entre las partículas de arena son más amplios y en ellos se acumulan menos detritos para los sedimentívoros y, además, la arena dura es abrasiva para sus sistemas digestivos. Los productores primarios dominantes en los fangales son las diatomeas y las bacterias. La mayor parte de los animales son excavadores, detritívoros o suspensívoros, que se alimentan de detritos.

Los protozoos, nematodos y otros muchos animales pequeños de la meiofauna (véase «La vida en el fango y en la arena», p. 285) también prosperan entre los detritos. Los animales de la meiofauna también se conocen como animales intersticiales. Muchos de los animales excavadores de mayor tamaño, o infauna, son poliquetos (véanse Figs. 11.31 y 12.11) y la mayoría son sedimentívoros, aunque también hay poliquetos suspensívoros que se alimentan filtrando el agua o estiran sus tentáculos para recoger los detritos que hay en la columna del agua. Otra estrategia que utilizan algunos poliquetos detritívoros es alternar la alimentación suspensívora y la sedimentívora, dependiendo de la cantidad de material suspendido en el agua. Los bivalvos abundan a menudo en los fangales. Muchos de ellos son filtradores que también se encuentran en las costas fangosas y arenosas fuera de los estuarios (véase Fig. 11.30). Algunos ejemplos de aguas templadas son el quahog, o almeja dura americana (Mercenaria mercenaria), la arola (Mya arenaria; Fig. 12.11) y las navajas (Ensis). Algunos de estos bivalvos tienen una gran importancia comercial. Las macomas o tallerinas del Báltico (Macoma; Fig. 12.11) son sedimentívoros que utilizan su largo sifón inhalante para ir aspirando las partículas de la superficie del fondo. El cangrejo fantasma o topo de mar (Callianassa; Fig. 12.11) y el camarón de fango o grillo de mar (Upogebia) hacen unas elaboradas madri-

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gueras que, secundariamente, ayudan a oxigenar el sedimento. Estos crustáceos se alimentan de detritos filtrando el agua y tamizando del fango. Los cangrejos violinistas (Uca) también viven en madrigueras pero tienen una gran actividad en la superficie de los fangales durante la marea baja (véase «El violinista del fango», p. 268). Van «procesando» el fango y extraen de él los detritos de que se alimentan. En la costa pacífica de Norteamérica el mesonero gordo (Urechis caupo), un equiúrido, seAguja

Agujeta

creta una red de moco en forma de embudo y luego bombea agua a través de esta trampa para filtrar las partículas alimenticias (Fig. 12.11). Su nombre común hace referencia a que comparte su madriguera en forma de U con un poliqueto (Hesperonoe adventor), un cangrejo (Scleroplax granulata), uno o más peces (Clevelandia ios) y otros huéspedes. Algunos animales viven en la superficie del fango, o se entierran o asoman al exterior según la marea. Entre ellos hay detritívoros, como Playero

Correlimos

Andarríos

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los caracoles de fango (Cerithidea, Hydrobia; Figs. 12.10 y 12.11), anfípodos y camarones. Entre los carnívoros se pueden citar los gusanos poliquetos (Nereis; Fig. 12.11), el caracol luna (Polinices; Fig. 12.11), otros caracoles depredadores (Busycon) y cangrejos nadadores (Callinectes). Con gran diferencia, los depredadores más importantes de la comunidad de los fangales son los peces y las aves. Los peces invaden los fangales durante la marea alta, mientras que las aves se reúnen en ellos durante la marea baja para alimentarse. Los estuarios son importantes lugares de descanso e invernada para muchas especies de aves migratorias. Los espacios abiertos ofrecen seguridad frente a sus enemigos naturales y alimento abundante. Los depredadores más significativos en los fangales son las aves limícolas (Figs. 12.12 y 12.13). Entre ellas están los playeros aliblancos, agujas, agujetas y muchas especies de chorlitos, chorlitejos, andarríos y correlimos. Se alimentan de poliquetos, topos de mar y otros crustáceos, almejas y pequeños caracoles del fango. Los ostreros están especializados en alimentarse a base de almejas y otros bivalvos.


• Capítulo 10, p. 226 Detritívoros Animales que se alimentan de la materia orgánica depositada en el sedimento. Suspensívoros Animales, incluidos los filtradores, que se alimentan de las partículas suspendidas en la columna del agua.

FIGURA 12.12 La diferente longitud del pico de las aves limícolas de la costa oeste de Norteamérica les permite alimentarse de animales distintos.


Andarríos

Correlimos

Huellas de marcha

Huellas de marcha

Anchura de búsqueda

Anchura de búsqueda (a)

(b)

FIGURA 12.13 El comportamiento de alimentación delas aves limícolas también esvariable. (a) Los correlimos utilizan el pico para buscar el alimento y siguen una trayectoria bastante recta. (b) Los andarríos dependen sobre todo de la vista, y van moviendo la cabeza hacia los lados a medida que se desplazan.

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El violinista del fango ¿Quién vive en el fango, se alimenta del fango y encuentrapareja mediante llamadas y bailes que r ealiza sobre el fango? Por supuesto, los cangr ejos violinistas, unas criaturas notables por muchas cosas y que son los mayores expertos de la vida en el fango. Hay muchas especies de cangrejos violinistas (Uca) que habitan en los fangales y en los arenales de los estuarios y otras costas abrigadas. Se encuentran sobre todo en zonas tropicales y subtropicales, aunque algunas especies también habitan en el sur de California y en el puerto de Boston. Los cangrejos violinistas son detritívoros. Se alimentan durante la marea baja, usando sus pinzas para llevar el fango hasta los apéndices bucales. Extraen los detritos del fango mediante dichos apéndices bucales, que actúan como si fuesen pinceles. Para extraer los detritos más ligeros por flotación, bombean agua desde las cámaras branquiales hacia la boca. Se tragan los detritos y escupen el fango limpio sobre el substrato en forma de pequeñas bolas limpias. Los cangrejos violinistas entran en actividad con la mar ea baja y se r etiran a sus madrigueras durante la mar ea alta. Cada madriguera tiene una entrada (que se puede diferenciar por las pequeñas bolas de fango limpio que hay a su alr ededor) que el inquilino puede tapar cuando sube la mar ea. En la marea baja siguiente, los cangr ejos salen de su hogar para alimentarse y para llevar a cabo todas las actividades que necesiten. El ciclo de las mareas lo significa todo para ellos. Las mareas son tan cruciales que si los cangrejos se cogen y se aíslan en un ambiente con luz y temperatura constantes, ¡con tinuarán estando activos en los momentos que corresponden a la marea baja y se mantienen quietos cuando se esperaría que se retirasen a sus madrigueras! No sólo no cambian los patr ones de actividad, sino que los cambios de color que normalmente pr esentan en su ambiente natural (son más oscur os durante el día y más clar os durante la noche) continúan observándose en el aislamiento. Estos patr ones son ejemplos de relojes biológicos, los ritmos repetidos sincronizados con el tiempo. En el caso de los cangrejos violinistas, los patrones de actividad y los cambios del color están sincronizados con las

mareas, que dependen de los ciclos lunar es y también con los cambios díanoche, que dependen del Sol. Los cangr ejos violinistas también tienen una vida sexual inter esante. Los machos tienen una de las pinzas, la der echa o la izquier da, muy agrandada. En muchas especies, dicha pinza está color eada o presenta manchas brillantes. Las pinzas de las hembras son mucho más pequeñas y sólo se utilizan para la alimenta ción, igual que la pinza pequeña de los machos. Éstos utilizan la pinza grande para anunciar su sexo, para informar a las hembras de sus intenciones y para amenazar a cualquier otro macho que tenga los mismos propósitos. Agitan su pinza durante la marea baja en el territorio que tienen establecido alr ededor de su madriguera. En una especie, los machos construyen un r efugio de fango alr ededor de la ma driguera para aumentar el efecto. La agitación de las pinzas a veces es tan intensa que parece que todo el fangal se mueve arriba y abajo, con centenares de machos haciendo su exhibición. Los machos intentan atraer a cualquier hembra que esté interesada por su madriguera, y una hembra puede visitar varios territorios antes de decidirse por uno de ellos. A menudo los machos luchan para conseguir pareja, pero se sabe que también pueden cooperar con los machos vecinos para defender sus territorios contra intrusos. La lucha con un vecino más fuerte puede terminar con el cangrejo más débil patas arriba y sin su pinza, lo que es una alternativa más costosa que la cooperación pacífica. La pérdida de la pinza significa un desastre. Hacen falta muchas mudas para r egenerar otra lo bastante grande para que el cangrejo pueda volver a entrar en acción y los cangr ejos con pinzas demasiado pequeñas o que no hacen los movimientos adecuados ¡no son nada atractivos! En zonas habitadas por varias especies de cangrejos violinistas, la agitación se utiliza para evitar atraer a una hembra de una especie incorr ecta. Algunas especies agitan su pinza de arriba abajo y otras hacia los lados. Asimismo, el ángulo y la frecuencia de la agitación son diferentes, y la inclinación, los «pasos de baile» y otros movimientos del cuerpo también pueden formar parte del ritual. Algunos golpean el suelo con la pinza y los machos de muchas especies incluso pr oducen sonidos al hacer vibrar una de las articulaciones de la pinza grande. ¡Todo por promocionarse!

Señales de un macho de cangrejo violinista (Uca).

No todas estas aves explotan el mismo tipo de presas. Las distintas longitudes de los picos pueden representar una especialización para alimentarse de diferentes tipos de presas ya que éstas viven a diversas profundidades en el fango (Fig. 12.12). Además, las aves limícolas utilizan distintas estrategias para localizar el alimento. Las aves como los correlimos confían sobre todo en su pico, con el que van sondando en el fango mientras van caminando de un lado a otro (Fig. 12.13a). Otros, como los andarríos utilizan la vista para detectar los leves movimientos en la superficie del fango (Fig. 12.13b). Algunos biólogos piensan que estos hábitos de alimentación diferentes son un ejemplo de reparto de los recursos.

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Las aves zancudas como garzas y garcetas también están presentes. Están especializadas en la captura de peces, crustáceos y otras pequeñas presas nadadoras. También es frecuente ver descansando sobre los fangales aves que se alimentan nadando o zambulléndose en el estuario, como patos, charranes y gaviotas.

Marismas. En las zonas templadas y en las regiones subárticas, generalmente los estuarios están rodeados por extensas zonas con hierbas que se extienden hacia el interior desde los fangales. Estas áreas se inundan parcialmente durante la pleamar y se conocen como marismas o pantanos de marea (Fig. 12.14). Algunas veces

se agrupan con los ambientes costeros que se inundan durante la marea alta y con los pantanos de agua dulce, y reciben el nombre colectivo de humedales. Aunque normalmente están asociadas a los estuarios, las marismas también pueden desarrollarse a lo largo de costas abrigadas abiertas. Se forman cuando la acción del oleaje es pequeña y permite la acumulación de sedimentos fangosos. En las marismas son frecuentes las calas de marea, las corrientes de agua dulce y las pozas poco profundas. En Norteamérica, las marismas son particularmente extensas a lo largo de las costas del Atlántico y del Golfo (véase Fig. 2.22). Los estuarios amplios y las bahías poco profundas de

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Otras plantas de la marisma Espartinas

ma

ris

Ma

Sedimento rico en nutrientes Marea alta

Espartinas

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ris

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les

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n Fa

Marea baja

FIGURA 12.14 Las mareas diarias tienen una gran influencia sobre las marismas. Contribuyen a la cir culación de los detritos y alimentos, y exponen a los organismos de los fangales a la depr edación por las aves limícolas y otros animales. estas líneas de costa con pendiente suave proporcionan las condiciones óptimas para el desarrollo de las marismas. Por otra parte, la costa pacífica de Norteamérica generalmente es más escarpada y la mayor parte de los estuarios se han formado a lo largo de los estrechos valles de los ríos, por lo que hay muchas menos marismas. En el hemisferio Norte las marismas suelen ser más amplias en el lado izquierdo que en el derecho de los estuarios, lo que se debe a que, como consecuencia del efecto Coriolis, las turbulencias causadas por el flujo del agua dulce de los ríos son mayores en el lado derecho. Las marismas están sujetas a los mismos extremos de salinidad, temperatura y a las mareas que afectan a los fangales. También tienen un fondo fangoso, pero está soportado por las raí-

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ces de las plantas del pantano y, por tanto, es más estable. Las comunidades de las marismas están dominadas por unas pocas hierbas robustas y otras plantas tolerantes a la sal. Estas plantas prosperan en la marisma, aunque el ambiente es poco propicio para la mayoría de las otras plantas terrestres. En las marismas hay una acusada zonación de las plantas. La localización de cada una está relacionada con la altura respecto a la marea, pero varía según la localización geográfica, el tipo de substrato y otros factores. Por ejemplo, en las marismas más cercanas a regiones calientes y secas, la salinidad del suelo puede llegar a ser particularmente elevada a una altura intermedia debido a la mayor evaporación e incluso se pueden desarrollar parches desprovistos de vegetación.

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Normalmente las espartinas (Spartina alterniflora en la costa atlántica y S. foliosa en la costa pacífica de Norteamérica; véase Fig. 12.7) son las plantas más comunes a lo largo del límite de las marismas que da hacia el mar, donde empiezan los fangales (Fig. 12.14). Invariablemente estas hierbas ocupan la franja situada sobre el nivel medio de la marea baja. Prosperan aquí mejor que en ningún otro sitio porque el suelo está bien drenado, y por lo tanto es más rico en oxígeno y es menos salado. Los ápices de sus hojas altas siguen expuestos al aire incluso cuando el fondo está cubierto por el agua durante la pleamar. Las plantas tienen grandes estolones horizontales subterráneos a partir de los que se desarrollan las hojas y las raíces. Las raíces situadas inmediatamente bajo la superficie del suelo pueden captar oxígeno del aire. Las espartinas pueden invadir gradualmente los fangales porque ralentizan el flujo de las mareas y así van aumentando la cantidad de sedimento atrapado entre las raíces. La extensión del lado de la marisma que da hacia tierra está limitada por la altura máxima de las mareas más fuertes. Además de proporcionar una parte significativa de la elevada producción primaria de las comunidades de estuario (véase «Interacciones alimentarias entre los organismos de estuario», p. 273), las plantas de las marismas, como las espartinas, ayudan a estabilizar los suelos disminuyendo los efectos de la acción del oleaje. Una especie de espartina de la costa atlántica de Norteamérica, Spartina alterniflora, se ha introducido en muchas partes del mundo para la protección de los litorales, a veces con efectos negativos (véase «Invasiones biológicas: Los huéspedes no invitados», p. 416). Las espartinas abren el camino a otras plantas en las partes más altas de la marisma. En la costa atlántica (Fig. 12.15) domina otra especie de espartina (S. patens), pero los juncos (Juncus), salicornias y varias plantas más a menudo forman distintas franjas. Los niveles más altos de las marismas de la costa pacífica de Norteamérica generalmente están dominados por las salicornias (véase Fig. 12.8). El límite de las marismas que da hacia tierra es una zona de transición con las comunidades terrestres. Está caracterizado por una gran variedad de plantas resistentes a las salpicaduras de agua salada, como el pasto salado (Distichlis) y varias especies de salicornias. Pare-

Reparto de los recursos El compartir un recurso por dos o más especies para evitar la competición.


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FIGURA 12.16 El mejillón estriado, o chorito Geuken( sia demissa), vive medio enterrado en el fango. T iene la inusual capacidad de abrir levemente sus valvas durante la marea baja y captar el oxígeno del aire. FIGURA 12.15 Una marisma cerca de Atlantic Beach, Carolina del Norte. Como en otras marismas del Atlántico, Spartina alterniflora ocupa el borde de la marisma, que en su mayor parte es inundado por el agua de mar . En la zona más alta de la marisma es sustituida por Spartina patens, una hierba más corta y fina, que puede formar extensas praderas. Esta especie crece donde la marisma se inunda solamente durante la marea alta. Muchas de estas marismas se han rellenado de tierra y se han destruido. ce que la zonación de las marismas no solo está determinada por los efectos de las inundaciones debidas a las mareas, sino también por el efecto combinado de otros factores. Entre ellos se pueden citar la competencia por el espacio, el incremento de la salinidad del suelo en las áreas cálidas como consecuencia de la evaporación, e incluso el efecto de las madrigueras de los animales. En el substrato fangoso de las marismas hay bacterias descomponedoras, diatomeas y gruesas alfombras de algas verdes filamentosas y cianobacterias. Las bacterias desempeñan un papel fundamental al descomponer la gran cantidad de material vegetal muerto que se produce en las marismas. Estas bacterias y la materia orgánica parcialmente descompuesta son una fuente importante de los detritos que sirven de alimento a muchos de los habitantes del estuario. Algunas bacterias son fijadoras de nitrógeno que enriquecen el sedimento. En las marismas dominan las hierbas y otras plantas de los pantanos. Las bacterias que hay en el fango descomponen el material vegetal muerto y contribuyen considerablemente al depósito de detritos del estuario.

Algunos animales excavadores de los fangales también habitan en las marismas. Además, los nematodos, crustáceos, larvas de insectos terrestres y otros invertebrados pequeños viven entre las alfombras de algas y plantas en des-

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aves que se alimentan y anidan en estos lugares. Otras muchas aves y mamíferos terrestres, desde las águilas pescadoras a los mapaches, son visicomposición. Los cangrejos se encuentran entre tantes comunes. los habitantes más visibles de las marismas. Los cangrejos violinistas construyen madrigueras a Bosques de mangles (manglares). Los boslo largo de los bordes de los fangales, donde au- ques de mangles no están limitados a los estuamentan la oxigenación del suelo. Otros cangre- rios, sino que en cierto modo son los sustitutos jos de las marismas (Sesarma, Hemigrapsus) son tropicales de las marismas, aunque en muchos carroñeros que se alimentan de materia orgánica lugares coexisten ambos ambientes. Los mangles muerta. Algunas de estas especies también viven son plantas terrestres con flores adaptadas a vivir en la franja intermareal (véase «Las plantas con en madrigueras. Las plantas de las marismas proporcionan flores», p. 114). Estos árboles y arbustos a menuabrigo y alimento a muchos animales marinos y do forman densos bosques llamados manglares terrestres. Los caracoles grano de café (Melam- o mangales para distinguirlos de los mangles, las pus) y los bígaros (Littorina, Littoraria) respiran propias plantas (véanse Figs. 6.14 y 6.15). Los a partir del aire y se alimentan de detritos, de mangles son típicos de las regiones tropicales y las pequeñas algas y hongos que crecen sobre subtropicales, donde substituyen a las marismas las plantas de las marismas. Van ascendiendo de las zonas templadas (Fig. 12.17 y mapa despor las plantas a medida que va subiendo la plegable). Se ha estimado que alrededor del 75 % marea. Aunque respiran aire, ponen sus huevos de todas las costas tropicales abrigadas en algún en el agua y al nacer las larvas se desarrollan momento estuvieron cubiertas por los mangles, en el plancton. El mejillón estriado, o chorito, lo que da una idea de la gran importancia de es(Geukensia demissa) es un suspensívoro que vive tas plantas. Sin embargo, los bosques de mangles entre las espartinas medio enterrado en el fan- están siendo destruidos rápidamente por los sego (Fig. 12.16). Los jóvenes de los fúndulos res humanos (véase «Impacto humano sobre las y plateadillos (Menidia) son ejemplos de peces comunidades de estuario», p. 273). que habitan en las calas y charcas de marea de las marismas durante la bajamar. Durante la Los bosques de mangles, o manglares, están pleamar se mueven entre las hierbas de las ma- formados por los mangles, unos árboles y arbustos rismas para escapar de los depredadores como tropicales y subtropicales adaptados al ambiente los cangrejos y otros peces de mayor tamaño, intermareal. que entran en las calas al subir la marea. Los crustáceos y los peces pequeños se retiran a las charcas de marea o a las calas durante la ma- Los mangles crecen en las costas protegidas rea baja. Los rascones y fochas están entre las donde se acumulan sedimentos fangosos. Aun-

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Marismas Manglares Mezcla de marismas y manglares

FIGURA 12.17 Distribución mundial de las marismas y los manglares. En las regiones tropicales, los manglares tienden a sustituir a las marismas. Ambos tipos de hábitat se solapan en algunas zonas, como en el golfo de México, sur de Australia y Nueva Zelanda. Los mangles fueron introducidos por el hombre en las islas Hawai.

del agua que absorben por las raíces. La mayor parte de las sales realmente no son absorbidas por las raíces y, en ciertas especies, las glándulas salinas de las hojas excretan las sales que llegan a serlo. En la región oeste del Indo-Pacífico se encuentran los manglares más extensos del mundo y con más especies. Los mangles llegan a extenderse hasta 320 km hacia el interior en el sur de Nueva Guinea meridional y en algunas islas de Indonesia, donde la influencia de las mareas se deja notar más allá del límite superior de los estuarios. Aunque no son tan extensos ni tienen tanta diversidad como los de la región oeste del IndoPacífico, los bosques de mangles del Atlántico y del este del Pacífico suponen una gran importancia ecológica. La especie más común de mangle a lo largo de las costas del sur de Florida, el Caribe y los golfos de California y México es el mangle rojo (Rhizophora mangle). Vive en la franja costera (Fig. 12.18) y es fácilmente FIGURA 12.18

Vista aérea de un bosque de mangles en la costa meridional de Puerto Rico. El bor de externo del bosque, el que da al mar, está dominado por los mangles rojos (Rhizophora mangle). Como en Florida y en la mayor parte del hemisferio Oeste, el margen inter no de los mangles rojos está bordeado por una ancha franja de mangles negros (Avicennia germinans). Más allá de los mangles negros, hay mangles blancos (Laguncularia racemosa).

que los mangles crecen en los estuarios, no están restringidos solo a ellos. Como ocurre con las plantas de las marismas, las diferentes especies de mangles tienen distintas tolerancias a la inmersión por la marea alta. En parte debido a estas diferencias de tolerancia, hay una zonación

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característica y progresiva en la franja intermareal, desde un ambiente típicamente marino hasta un ambiente terrestre. Algunos mangles necesitan agua dulce para poder crecer. Puesto que viven en el borde del mar, los mangles deben conseguir eliminar las sales

Fijación del nitrógeno Transformación del gas nitrógeno (N2) en compuestos del nitrógeno que pueden ser utilizados como nutrientes por los productores primarios.

• Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1 Región oeste del Indo-Pacífico Las regiones tropicales del océano Índico y oeste y central del océano Pacífico.


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identificable por sus peculiares raíces de apoyo, que se ramifican hacia abajo y sujetan el árbol como si fuesen contrafuertes (véase Fig. 6.14). Las flexibles raíces aéreas cuelgan desde las ramas más altas y contribuyen a que el árbol se extienda lateralmente. Los árboles pueden llegar a medir hasta 9 m de altura. En condiciones óptimas forman bosques densos, notables por su gran producción primaria. En las costas tropicales de otras partes del mundo hay otras especies de Rhizophora. En las costas del Caribe y del Atlántico del hemisferio Oeste, el mangle negro (Avicennia germinans) y el mangle blanco (Laguncularia racemosa) viven más hacia el interior que el mangle rojo (Fig. 12.18). Las plantas jóvenes del mangle negro pueden sobrevivir a la alta salinidad del agua que queda después de las inundaciones de las mareas. Consecuentemente, el mangle negro crece más arriba que el mangle rojo en la franja intermareal. El mangle negro, como varios mangles del oeste del Indo-Pacífico, desarrolla pneumatóforos, prolongaciones visibles no ramificadas de las raíces que crecen hacia arriba desde el fango pobre en oxígeno para contribuir a airear los tejidos de la planta (Fig. 12.19). Las plantas jóvenes del mangle blanco no toleran fácilmente las inundaciones por el agua de mar y, por consiguiente, el mangle blanco solamente se

FIGURA 12.19

En algunos mangles, como Sonneratia alba, los pneumatóforos, prolongaciones verticales de las raíces poco pr ofundas, obtienen oxígeno adicio nal. En esta fotografía, realizada en Palau, en el oeste del océano Pacífico, se muestra esta especie a lo largo de la franja de los manglares que da al mar.

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encuentra a lo largo del borde del bosque que da a tierra. En la base de sus hojas hay dos glándulas para la excreción de las sales claramente visibles. El mangle negro también excreta sales por las hojas. En los bosques de mangles viven muchos animales marinos y terrestres. Los cangrejos son particularmente comunes. Muchos, como algunas especies de Sesarma y Cardisoma, se alimentan sobre el espeso lecho de hojarasca que se forma debajo de los mangles. Estos cangrejos pasan la mayor parte de su vida en tierra, pero cuando los huevos están listos para eclosionar, las hembras deben liberar las larvas en el mar. Varias especies de cangrejos violinistas excavan madrigueras en el fango (véase «El violinista del fango», p. 268). Como en los fangales y las marismas de las zonas templadas, las madrigueras de los cangrejos ayudan a oxigenar el sedimento. Los saltarines del fango (Periophthalmus; Fig. 12.20) solo se encuentran en los manglares del oeste del Indo-Pacífico. Tienen madrigueras en el fango pero pasan la mayor parte del tiempo fuera del agua, saltando sobre el fango y arrastrándose sobre las raíces de los mangles para coger insectos y cangrejos. Cuando están fuera del agua, sus branquias captan el oxígeno del aire que atrapan en la boca. Muchos organismos se fijan sobre las raíces sumergidas de los mangles (Fig. 12.21), o se refugian entre ellas. Se ha visto que las grandes esponjas que viven en las raíces proporcionan cantidades significativas de nitrógeno a las plantas del mangle. También ayudan a proteger las raíces contra las madrigueras de los isópodos, que de otra manera podrían causar daños considerables. Igual que en los fangales, el fondo fangoso alrededor de los mangles está habitado por una gran variedad de animales sedimentívoros y suspensívoros. Entre ellos hay poliquetos, camarones de fango y bivalvos. En los canales que cruzan los manglares crían muchas especies comer-

FIGURA 12.20

Un saltarín del fango ( Periophthalmus) del fangal de un manglar de Nueva Guinea. Sus ojos saltones están adaptados para ver en el air e. Cada ojo se puede retraer en una bolsa húmeda para evitar la deshidratación.

cialmente importantes de camarones y gambas, langostas y peces. También son los sitios donde crían algunos peces de los arrecifes de coral. Las aves hacen sus nidos en las ramas de los mangles y se alimentan de peces, cangrejos y otras presas. En los mangles viven también serpientes, ranas, lagartos, murciélagos y otros animales terrestres. Además, en los manglares se acumula una gran cantidad de hojas y otros restos muertos de las plantas. Una cantidad considerable de estos restos es comida por los cangrejos y otra parte de ellos se exporta a otros ecosistemas. Sin embargo, muchos de los detritos son degradados por bacterias. Esto hace que el fango que hay entre las raíces de los mangles se vuelva oscuro y sea pobre en oxígeno, como el de las marismas. Debido a que los sedimentos son deficitarios en oxígeno y a las sustancias tóxicas que se liberan desde las hojas, la vida en los fondos fangosos de los manglares es menos abundante que en otros fondos parecidos de otros ambientes.

Otras comunidades de estuario. En algunos casos los fondos fangosos situados por debajo de la línea de la marea baja están cubiertos por lechos, o praderas, de plantas con flores parecidas a las hierbas de mar. Entre ellas están el porreto o zostera (Zostera; véase Fig. 6.13b), que está

FIGURA 12.21 Sobre las raíces del mangle r ojo (Rhizophora mangle) viven algas, esponjas, ostras, ané monas, cirrípedos, ascidias y muchos otr os tipos de organismos.

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FIGURA 12.22 Un arrecife de ostras ( Crassostrea virginica ) cerca de Beaufort, Car olina del Norte, expuesto durante la marea baja.

restringida a aguas templadas, y la hierba de tortuga (Thalassia; véase Fig. 6.13d), una especie de aguas cálidas que a menudo se encuentra alrededor de los manglares. Las raíces de las hierbas de mar ayudan a estabilizar el sedimento y sus hojas proporcionan abrigo a muchos organismos y son una fuente adicional de detritos. Las praderas de hierbas de mar no solo se encuentran en los estuarios; se tratan con mayor detalle en el Capítulo 13 (véase «Praderas de hierbas de mar», p. 286). En aguas templadas, las ostras (Ostrea, Crassostrea) pueden formar lechos extensos en los fondos fangosos de los estuarios. Estos «arrecifes» de ostras se desarrollan paulatinamente a medida que las sucesivas generaciones de bivalvos van creciendo sobre las conchas de sus precursores (Fig. 12.22). Las ostras proporcionan una superficie tridimensional compleja para muchos organismos. La comunidad de estos arrecifes de ostras incluye algas, esponjas, gusanos tubícolas, cirrípedos y otros organismos que se fijan sobre las conchas. Otros animales encuentran abrigo entre o incluso en el interior de las conchas. Hay una comunidad de estuario similar que se desarrolla en asociación con los lechos de mejillones (Mytilus), aunque éstos necesitan un substrato duro para fijarse.

relaciones alimentarias entre los diferentes organismos de los ecosistemas de estuario. ¿Por qué tienen los estuarios una producción primaria elevada? Hay varias razones. Los nutrientes aportados por las mareas y los ríos, además de los producidos por los organismos fijadores de nitrógeno y por la descomposición de los detritos, son utilizados por las plantas, algas y bacterias, los productores primarios. La producción primaria es especialmente alta en las comunidades que rodean los estuarios. Los densos matorrales de espartinas y otras plantas de las marismas (o los mangles en las zonas tropicales) están muy bien adaptados para vivir en el fango y para aprovechar la gran concentración de nutrientes que hay en los sedimentos. Las diatomeas y bacterias en el fango, y el fitoplancton en el agua, también tienen una contribución apreciable a la producción primaria. Los detritos también tienden a hundirse hacia el fondo. El agua cercana al fondo, con una salinidad y densidad más elevadas que el agua próxima a la superficie, actúa como una trampa para los nutrientes en la capa más profunda de los estuarios. Se sabe que algunos organismos del fitoplancton emigran a estas capas profundas durante la noche para obtener nutrientes y al día siguiente se desplazan a las capas menos profundas, las iluminadas por el Sol, para realiInteracciones alimentarias zar la fotosíntesis. entre los organismos de estuario La producción primaria debida a las plantas y Aunque en los estuarios viven relativamente po- otros organismos del estuario varía geográfica cas especies en comparación con las costas roco- y estacionalmente, al igual que su contribución sas, se benefician de vivir en un ecosistema muy relativa total al ecosistema. En las marismas productivo. Las redes tróficas generalizadas que de la costa atlántica de Estados Unidos las se representan en la Figura 12.23 resumen las estimaciones de producción primaria oscilan

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entre 130 y casi 6000 g de peso seco/m2/año para las praderas de espartina. En la Tabla 10.1 (p. 230) puede verse un resumen de las tasas típicas de producción primaria para las marismas, manglares y praderas de hierbas de mar. La materia orgánica fabricada por las plantas y algas se pone a disposición de los consumidores, principalmente bajo la forma de detritos. Una característica distintiva de los ecosistemas de estuario es que la mayor parte de los animales se alimentan de materia orgánica muerta. A excepción de los insectos, gansos y algunos animales terrestres que se alimentan en el borde de las marismas, son relativamente pocos los herbívoros que realmente ramonean las plantas de las marismas. Muchos detritívoros obtienen más energía de las bacterias y otros descomponedores de detritos que de la materia orgánica muerta. Sin embargo, expulsan cualquier detrito no digerido, devolviéndolo a la reserva de detritos. Los detritos de sobra se exportan al océano abierto y a ecosistemas vecinos, un proceso conocido como outwelling1. Los detritos exportados sirven como valiosos alimentos y nutrientes para otros ecosistemas. La cantidad de detritos exportados varía entre los estuarios y algunos realmente son importadores netos. Por ello, el outwelling es uno de los papeles importantes de los estuarios, una razón más por la que deben ser conservarse y protegerse. En los estuarios hay comunidades dominadas por plantas con una producción primaria muy alta. Gran parte de los alimentos producidos por estas plantas se ponen a disposición de los consumidores bajo la forma de detritos.

Impacto humano sobre las comunidades de estuario Las consecuencias ambientales de la intrusión humana sobre las comunidades de estuario, sobre todo en ambientes tan productivos como las marismas y los manglares. Un número incontable de ellos ya han desaparecido (véase Fig. 18.1) y otros muchos están en peligro.

1 N. del T. Se ha optado por respetar el término outwelling (literalmente «manar hacia fuera») por ser de uso común entre los especialistas y no existir un término equivalente en español.

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Herbivorismo Depredación Alimentación o exportación de detritos Contribución al depósito de detritos

Marisma (regiones templadas)

Carnívoros Peces, aves

Consumidores

Agua abierta de los canales y fondo fangoso


Manglar (regiones tropicales)


Detritívoros

Detritívoros

Filtradores

Detritívoros

Crustáceos pequeños, poliquetos excavadores

Poliquetos excavadores, camarones, cangrejos violinistas

Poliquetos excavadores, camarones, bivalvos, zooplancton

Cangrejos, poliquetos

Herbívoros Insectos

Otros ecosistemas

Filtradores

Herbívoros

Ostras, cirrípedos

Cangrejos, insectos

Detritos

Plantas de las marismas Productores

FIGURA 12.23

las zonas tropicales.

Espartinas, salicornias

Diatomeas, algas

Manglares

Redes tróficas generalizadas de los ecosistemas de estuario. Las marismas (izquierda) son propias de las regiones templadas y los manglares (derecha) de

Alrededor de todo el globo los estuarios se están dragando para hacer puertos artificiales y deportivos. Otros se rellenan para crear suelo con diferentes objetivos, desde la construcción de polígonos industriales y urbanizaciones, hasta para la creación de vertederos de basuras. El dragado de canales para la navegación aumenta la exposición de los estuarios a la acción del oleaje, lo que a menudo origina la destrucción de las marismas. Otro problema es la reducción o la eliminación de los aportes naturales de agua dulce cuando los ríos se embalsan o desvían. Aproximadamente la mitad de todos los estuarios de Estados Unidos ya han desaparecido; en California se han perdido cerca del 70 % de ellos.

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Fitoplancton

Los mismos factores que amenazan las marismas también lo hacen en los manglares de las zonas tropicales. La maricultura de camarones y gambas, una próspera industria para el Sudeste asiático, Sudamérica y otras costas tropicales y subtropicales (véase «Maricultura», p. 391), ha sido particularmente destructiva para los bosques de mangles. Los manglares se han destruido para construir los estanques de cría de los camarones y gambas. El agua de estos estanques, que contiene cantidades grandes de desechos, exceso de nutrientes y alimentos sin comer, en muchos casos se vierte directamente al mar, causando una gran contaminación.

También se ha desforestado una superficie alarmante de manglares para obtener suelo agrícola, urbanizable, carreteras y basureros. En algunas áreas, el aumento del uso de la madera de mangle como combustible y para la construcción es otro tema inquietante. Los manglares antes bordeaban alrededor del 75 % de las líneas de costa tropicales abrigadas, pero del 35 al 50 % de estos manglares ya se han destruido. Las cifras son aún peores para los manglares del Sudeste asiático. Hay pruebas de que los daños provocados por el tsunami de 2004 en el océano Índico (véase «Olas que matan», p. 62) no habrían sido tan devastadores si no se hubiesen eliminado los manglares de muchas zonas afectadas

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Organismos patógenos en las aguas costeras

La contaminación debida al vertido de aguas r esiduales amenaza el uso de los estuarios y de otras aguas costeras para la pesca, la acuicultura y las actividades r ecreativas. Para los ser es humanos, el pr oblema más importante de la contaminación por aguas r esiduales es la pr opagación de virus, bacterias y otros organismos causantes de enfermedades, es decir de organismos pató genos (véase «Impactos de las aguas r esiduales», p. 405). Los científicos de Canadá y Estados Unidos actualmente están investigando el grado de la contaminación por bacterias y otr os organismos patógenos de las ár eas marisqueras, las zonas de cría de las aves costeras y los órganos y tejidos de los mamífer os marinos. Utilizan la secuencia de ADN (véase «Célu las minúsculas, grandes sorpr esas», p. 97) para identificar a estos organismos. Los investigadores estudian si estos organismos patógenos son exclusivos del ambiente marino y por lo tanto si potencialmente son parásitos nuevos para los seres humanos, o si por el contrario son organismos patógenos humanos que han llegado a las aguas costeras con las aguas residuales. El posible efecto de la contaminación térmica (véase «Contaminación térmica», p. 414) también se está estudiando ya que el agua caliente aumenta la supervivencia de las bacterias. Las heces de las mascotas que llegan a las aguas costeras por la escorrentía de las aguas de lluvia y por el lavado de las ar enas higiénicas para gatos, también representan un peligro para la salud humana y de los animales marinos. Dos especies de Vibrio, un género de bacterias, están recibiendo una atención particular. Pr oducen enfermedades, e incluso la muerte, en las personas que comen mariscos contaminados, sobr e todo crustáceos crudos o incorr ectamente cocinados. Vibrio vulnificus produce diarrea y vómitos, los síntomas que normalmente se relacionan con una intoxicación alimentaria. V. vulnificus es responsable de la mayor parte de las muertes asociadas al consumo de mariscos

en las r egiones templadas. También está implicado en infecciones de heridas, sobre todo durante los meses de verano. En pacientes con SIDA/infección por VIH y otr os individuos con el sistema inmunitario deprimido, la bacteria puede invadir el torrente sanguíneo y producir fiebre, escalofríos, disminución de la presión arterial y lesiones de la piel. Alr ededor de la mitad de las infecciones de la sangre causadas por V. vulnificus son mortales. Algunas de estas infecciones mortales se desarr ollan después de que la bacteria haya infectado la sangr e a través de heridas abiertas que han estado expuestas al agua de mar caliente. Estas infecciones fuer on objeto de gran pr eocupación cuando se descubrió la presencia de V. vulnificus en las aguas que inundar on Nueva Orleáns después del huracán Katrina en 2005. Además de virus y bacterias, se han encontrado pr otozoos parásitos hu manos y de otr os animales en ostras y otr os mariscos comestibles. Un ejemplo es Giardia, un parásito intestinal humano y de los perr os, gatos y otr os animales. Causa diarrea, pero no es mortal. Toxoplasma, otro protozoo parásito de los gatos, se ha relacionado con infecciones del cer ebro mortales en focas, leones marinos, delfines y nutrias de mar en California. También puede ser mortal en personas afectadas por SIDA/VIH. Aún se desconoce si comer crustáceos y otr os animales marinos que lleven estos parásitos puede ser una vía de transmisión para los seres humanos. Giardia, Toxoplasma y otros organismos patógenos son potencialmente importantes para los indígenas del estuario del río San Lor enzo y de las r egiones árticas de Norteamérica y Asia, ya que estas personas comen carne cruda de foca y de ballena regularmente. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.


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El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico 1. Se hace la propuesta de aumentar la profundidad de la entrada y del canal principal de un estuario. ¿Qué piensa el lector que sucederá a las marismas que rodean el canal? ¿Qué esperaría que ocurriese en relación con la producción primaria total del estuario? 2. Parte de la materia orgánica producida por las comunidades de estuario se exporta a otros ecosistemas. ¿Qué tipo de ecosistemas reciben esta materia? ¿Cómo se transporta?


Interés general Bertness, B. R. Sillman and R. Jeffries, 2004. Salt marshes under siege. American Scientist, vol. 92, no. 1, January-February, pp. 54-61. La desaparición de casi el 70 % de las marismas a lo largo de algunos estrechos amenaza a toda la costa atlántica de Norteamérica. Glenn, E. P., J. J. Brown and J. W. O’Leary, 1998. Irrigating crops with seawater. Scientific American, vol. 279, no. 2, August, pp. 76-81. Algunas plantas de las marismas pueden cultivarse y usarse como alimento para los animales e incluso para consumo humano. Horton, T., 2005. Saving the Chesapeake. National Geographic, vol. 207, no. 6, June,

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En profundidad

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Barbier, E. B. and M. Cox, 2003. Does econo- Uncles, R J., 2002. Estuarine physical process mic development lead to mangrove loss? A research: some recent studies and progress. cross-country analysis. Contemporary EcoEstuarine, Coastal and Shelf Science, vol. 55, nomic Policy, vol. 21, no. 4, pp. 418-432. pp. 829-856. Green, E. P. and F. T. Short, 2003. World Atlas Watts, R J. and M. S. Johnson, 2004. Estuaries, of Seagrasses. University of California Press, lagoons, and enclosed embayments: habitats Berkeley. that enhance population subdivision of insHaertel-Borer, S. S., D. M. Allen and R F. Dame, 2004. Fishes and shrimps are significant sources of dissolved organic nutrients in intertidal salt marsh creeks. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol, 311, no. 1, pp. 79-99.

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Capítulo 13 La vida en la plataforma continental

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Zona submareal

Plataforma continental

E

Bosque de quelpos (Ecklonia), Nueva Zelanda

La vida en la plataforma continental

l borde sumergido de los continentes, la plataforma continental, se consideraba como el principio del desconocido mar azul. Pero cuando esta plataforma empezó a ser explorada en el siglo pasado, el «desconocido» comenzó a mostrarnos sus secretos. Hemos aprendido aún más gracias el uso de las escafandras autónomas, que han permitido el estudio y la observación de los hábitat subacuáticos de primera mano (Fig. 13.1) . Biológicamente, la plataforma es la parte más rica del océano. Incluye las zonas de pesca más importantes del mundo, que producen alrededor del 90 % del total de capturas. En la plataforma continental se han encontrado petróleo y minerales, y las naciones han extendido sus fronteras internacionales para proteger sus recursos, incluso los que aún no se han encontrado. La plataforma continental, al estar cerca de la costa, también está muy afectada por la contaminación y por las actividades humanas en tierra. En este capítulo se trata la vida en la plataforma continental, prestando una atención particular a los organismos bentónicos. La vida en la columna de agua sobre la plataforma se discute en el Capítulo 15 y las pesquerías de la plataforma en el Capítulo 17. Los arrecifes de coral, muchos de los cuales se encuentran en la plataforma continental, se tratan por separado en el Capítulo 14.

Características físicas del ambiente submareal La parte de la plataforma continental que nunca queda expuesta durante la marea baja constituye la zona submareal del ambiente marino. 277

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FIGURA 13.1

El buceo con escafandra autónoma ha aumentado extraordinariamente las posibilidades de estudio del ambiente submareal por parte de los biólogos marinos.

La zona submareal, que a veces se llama zona sublitoral, se extiende desde el nivel de la marea baja en la orilla hasta el borde continental, el borde externo de la plataforma continental (véase Fig. 10.12) . La profundidad del borde continental es variable, pero en promedio es de alrededor de 150 m. Su anchura también es muy variable. Varía desde menos de 1 km hasta unos 750 km, con un valor medio de aproximadamente 80 km. El bentos de la plataforma continental vive en la zona submareal, mientras que el plancton y el necton de la columna de agua que hay sobre ella viven en la zona nerítica (véase Fig. 10.11). La zona submareal consiste en el fondo del océano, desde el nivel de la marea baja hasta el borde continental, el borde externo de la plataforma continental.

Los factores físicos que afectan a los organismos submareales están relacionados con dos de las características fundamentales de la plataforma: la poca profundidad relativa del agua y su proximidad a la tierra. Ya que el fondo es poco profundo, la temperatura varía más de un sitio a otro en la zona submareal, que en el fondo de las zonas más profundas situadas más allá de la plataforma. Esto es trascendental ya que la temperatura es uno de los factores más impor-

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tado, el agua sobre la plataforma continental es mucho más productiva y rica en plancton que la del océano abierto, ya que tiene más nutrientes. La alta concentración del fitoplancton, además del aporte de materia orgánica traída por los ríos, da al agua de la costa un color verdoso en comparación con el azul marino del agua del océano abierto. Obviamente, los ríos también aportan grandes cantidades de agua dulce, que diluye la del mar, reduciendo su salinidad. La influencia de los grandes ríos, como el Mississippi o el Amazonas, llega a muchos kilómetros de la costa. Sin embargo, lejos de la influencia de los ríos, la salinidad de las aguas costeras es casi la misma que la del agua de más allá de la plataforma. La combinación de la proximidad a la tierra y de la poca profundidad influye mucho sobre la sedimentación, el depósito sobre el fondo de las partículas suspendidas en el agua. La mayor parte del sedimento de la plataforma es litogénico, y los ríos aportan unas enormes cantidades de sedimentos procedentes de los continentes. Los movimientos del agua separan las partículas según su tamaño y densidad, especialmente en las zonas menos profundas de la plataforma. Los materiales de grano grueso, como las gravas y arenas, llegan a depositarse incluso en áreas con olas y corrientes fuertes. Por otra parte, la turbulencia hace que las partículas finas, como los limos y las arcillas, se mantengan en suspensión. Estas partículas finas solamente sedimentan en áreas de aguas tranquilas o en zonas profundas, donde las turbulencias no llegan al fondo. El abundante fitoplancton y los sedimentos aportados por los ríos y los que se elevan desde el fondo, a causa del oleaje y de las corrientes, hacen que el agua de la plataforma continental sea más turbia que la del océano abierto. La luz no penetra tan profundamente, lo que reduce la profundidad a que las plantas y otros productores primarios (el fitoplancton y las algas fijas al fondo) pueden realizar fotosíntesis y crecer.

tantes que influyen sobre la distribución de los organismos marinos. Los tipos de organismos que habitan en la zona submareal varían mucho desde el ecuador a los polos. Hay también más especies, no solo diferentes, en las zonas tropicales que en las aguas templadas o polares. Sin embargo, los fondos bajo los hielos del Ártico y el Antártico están lejos de ser unos desiertos (véase «Bajo el hielo antártico», p. 280). En aguas someras, el fondo también está mucho más afectado por las olas y las corrientes que en aguas profundas. En la plataforma continental, las subidas y bajadas de las mareas pueden producir corrientes de marea particularmente fuertes, especialmente en las bahías y estrechos más angostos. Las olas producidas por el viento pueden afectar al fondo incluso a profundidades de unos 200 m. El movimiento del agua, o tur- El tipo de sustrato, la profundidad, las turbulencias, bulencia, revuelve la columna de agua y evita la temperatura, la salinidad y la luz son algunos de la estratificación. Así, salvo por las variaciones los factores físicos más importantes que influyen estacionales o a corto plazo, la temperatura y sobre la vida en la plataforma continental. la salinidad del agua en el fondo no son muy diferentes de las de la superficie. Y lo que es aún más importante, los nutrientes no se concentran en la capa del fondo ni llegan a quedar fuera del alcance de los productores primarios de la su- Comunidades del fondo perficie, como ocurre en aguas profundas (véase de la plataforma continental «Nutrientes», p. 343). Los nutrientes también proceden de los ríos, a veces como subproductos El tipo de sustrato es muy importante y de él de zonas muy productivas, y de las marismas y depende qué organismos concretos habitan somanglares que bordean la costa. Como resul- bre el fondo de la plataforma continental. De

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él también depende la manera en que puede ser muestreado por los biólogos marinos (Fig. 13.2). De hecho, las comunidades submareales se suelen clasificar según el tipo de sustrato. Las más comunes son las asociadas a los fondos blandos. Las de fondo duro, o fondo rocoso, constituyen el segundo tipo de comunidades.

Comunidades submareales de fondo blando En las plataformas continentales del mundo dominan los sustratos arenosos y fangosos. Hay unas grandes áreas cubiertas por sedimentos blandos, que se extienden desde la costa hasta el borde de la plataforma. Incluso a lo largo de las costas rocosas, en las zonas de mayor profundidad, las rocas finalmente terminan cubiertas por la arena o el fango. Los organismos que habitan estos fondos, a menudo planos y aparentemente homogéneos (Fig. 13.3), no se distribuyen necesariamente al azar. Desde antiguo se ha reconocido que estos organismos forman distintas comunidades, cuya distribución depende en gran medida de factores como el tamaño de las partículas y la estabilidad del sedimento, la luz y la temperatura. Las comunidades de fondo blando comparten muchas características con las comunidades

de las playas arenosas y fangosas, que se tratan en los Capítulos 11 y 12. La infauna, los animales que hacen madrigueras o excavan en el sedimento, predominan en todas estas comunidades. Sin embargo, también hay algunos representantes de la epifauna, los animales que viven sobre el sedimento. Ya que los fondos blandos no ofrecen nada a lo que aferrarse, los organismos sésiles son escasos en ellos. La mayor parte de la plataforma continental está cubierta por fango o arena. Las comunidades submareales en estas áreas están dominadas por los organismos de la infauna.

El número de especies en los fondos blandos

generalmente es más alto en la zona submareal que en la intermareal. Fundamentalmente, esto se debe a las condiciones físicas relativamente menos extremas por debajo de la línea de bajamar. La desecación no es un problema. Además, no se producen los cambios drásticos de temperatura causados por la exposición durante la marea baja, ni las variaciones de salinidad propias de las llanuras fangosas de los estuarios. Este ambiente submareal estable permite la vida de una mayor variedad de organismos. La estrecha relación entre el tamaño de las partículas y la distribución de los organismos es

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particularmente evidente en la infauna, ya que la mayor parte de sus organismos son muy selectivos en cuanto al lugar donde viven. Diversas especies también pueden vivir en distintos ambientes y así reducen la competencia viviendo a diferentes profundidades en el sustrato. Sin embargo, ya que solamente la capa superior del sedimento contiene bastante oxígeno, la pro-

Bentos Organismos que viven en el fondo. Plancton Los que derivan con las corrientes. Necton Aquéllos capaces de nadar contra las corrientes. • Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11 Estratificación Separación de la columna de agua en capas, con el agua más densa y fría en el fondo, que evita que se produzca la mezcla de las capas más profundas y ricas en nutrientes, con las capas superiores menos densas y más calientes. • Capítulo 3, p. 58; Figura 3.22 Sedimento litogénico Sedimento que procede de la erosión física o química de las rocas de tierra adentro. Sedimento biogénico Sedimento compuesto de esqueletos y conchas de organismos marinos. • Capítulo 2, p. 36

(a) (b)

(c)

FIGURA 13.2 Aunque el buceo con escafandra autónoma es un método excelente para el muestreo y estudio de los ambientes submareales, su uso está limitado a zonas de poca profundidad. A profundidades grandes, los fondos blandos pueden estudiarse mediante el uso de diversos aparatos de muestreo. (a) Las dragas excavadoras como la de Van Veen se sueltan desde la superficie. Las palas se cierran, cogiendo una muestra del sedimento del fondo, y se recupera la draga. (b) Para poder capturar los habitantes más grandes de los fondos blandos se utilizan diversos tipos de dragas de arrastre. Son similares a las redes de arrastre que usan los pescadores (véase Figura 17.6d). (c) También se utilizan dragas con un marco metálico resistente para raspar organismos de fondos rocosos.

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Bajo el hielo antártico La Antártida, uno de los últimos hábitat en estado natural de la T ierra, es para muchos de nosotros un mundo de impresionantes ballenas, de focas sonrientes y de pingüinos divertidos. La vida en la plataforma continental antártica es tan fascinante y original como la de las frías aguas que hay sobre ella. El hielo es un importante factor físico para los organismos de la plataforma continental en la Antártida. Durante el invier no se forma una capa de hielo de varios metros de espesor, que finalmente termina congelando y aplastando cualquier organismo que viva sobre el fondo. Los vientos y las corrientes empujan el hielo, que arrastra y machaca más organismos. El hielo también se puede formar alrededor de los organismos a pr ofundidades de 30 m o más. El hielo, menos denso que el agua, flota hasta la superficie, llevando con él los organismos atrapados, a menudo congelados. Sin embargo, a excepción de estos efectos del hielo durante el invier no a poca pr ofundidad, el ambiente físico en las aguas antárticas es notablemente constante. Las bajas temperaturas a lo largo de todo el año hacen que en la Antártida todos procesos vitales, incluido el crecimiento, se produzcan a un ritmo lento. A diferencia de lo que sucede en la región ártica, en la Antártida no hay desembocaduras de ríos. Otra difer encia importante del Ártico es la ausencia de las perturbaciones debidas a la alimentación de los grandes mamíferos, como la ballena gris y las morsas de la Antártida. Aunque hay quelpos alrededor de varias islas costeras, resulta sorprendente su ausencia en la costa de la Antártida. Allí están substituidos por Desmarestia y algunas otras algas pardas. Aunque pueden ser bastante grandes no se consideran como quelpos. Los organismos sésiles son raros en las zonas menos profundas de la plataforma debido al efecto de rascado del hielo durante el invier no. Sin embargo, por debajo de cierta profundidad, los invertebrados bentónicos son abundantes. La fauna antártica de invertebrados es rica, colorida y muy diversa. Muchas de las especies de invertebrados de la Antártida son endémicas. Se desarrollaron allí durante el largo periodo de aislamiento de las plataformas continentales de los demás continentes. Cuando la luz del sol llega a estar disponible durante los largos días del verano, las aguas ricas en nutrientes dan lugar a una pr oducción primaria muy elevada. Las ricas floraciones del fitoplancton (las diatomeas crecen incluso en el hielo) proporcionan el alimento para muchos organismos suspensívoros. Concretamente, las esponjas son tan comunes que en muchos lugares cubren la mayor parte del fondo. No solo hay muchas especies de esponjas, sino también una gran variedad, de formas de crecimiento. Las esponjas en forma de volcán llegan a ser enormes, pudiendo alcanzar una altura de 2 m o más. Probablemente, estos grandes individuos tienen centenares de años de edad. Otras tienen forma de abanico o parecen arbustos o corales ramificados. Éstas y otras esponjas proporcionan refugio y un entorno adecuado para muchos peces y otros animales móviles, igual que lo hacen los quelpos o los corales en otras partes. Las esponjas son tan comunes que el fondo por debajo de 30 m no es otra cosa que un grueso tapiz de espículas de las esponjas silíceas o vítreas, ¡un auténtico fondo de cristal! Las espículas vítr eas pueden desempeñar un papel asombr oso en algunas esponjas antárticas que poseen algas simbiontes. Las algas ver des pueden pr o-

fundidad a la que pueden vivir los organismos infaunales es limitada. En los fangales ricos en materia orgánica, el oxígeno es rápidamente utilizado en los procesos de descomposición. En cambio, los arenales generalmente contienen menos materia orgánica. También son más porosos, por lo que el agua puede circular a tra-

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Un coral blando arborescente, una esponja amarilla, varias vieiras y otros invertebrados bentónicos de la Antártida.

porcionar algunos nutrientes a las esponjas, per o deben obtener luz para r ealizar fotosíntesis. La manera en que pueden sobrevivir estas algas simbiontes en el interior de las esponjas, y en unas aguas profundas y cubiertas por una gruesa capa de hielo, es algo que desconcierta a los biólogos marinos. La r espuesta parece estar en las espículas vítr eas. ¡Transmiten de manera eficaz a las algas la poca luz que llega hasta las esponjas, formando una auténtica red de cables de fibra óptica! Otros invertebrados también son abundantes: anémonas, corales blandos, nudibranquios, estr ellas y erizos de mar . Muchos de ellos, como las esponjas, son suspensívoros, y otr os muchos se alimentan a partir de las esponjas. Para protegerse de los depr edadores, muchas esponjas pr oducen sustancias tóxicas. Estas defensas químicas son especialmente comunes en las esponjas de color es brillantes. Otros organismos son depredadores de los animales que se alimentan de esponjas y ayudan a que se mantenga el lento crecimiento de las esponjas evitando así su desaparición. No todos estos invertebrados submareales son exclusivos de la Antártida. Algunos también se encuentran en otras zonas, pero siempre en aguas progresivamente más profundas a medida que se acercan al ecuador. Los peces antárticos son notables por der echo propio, ya que pueden se guir activos a temperaturas cer canas al punto de congelación del agua de mar . Muchos tienen en su sangr e un «anticongelante químico». El agua fría contiene tanto oxígeno disuelto, que los peces de hielo tienen la sangr e transparente, ya que carece de hemoglobina. Las maravillas de la vida en la Antártida, bajo y sobr e el hielo, desgracia damente están amenazadas. El T ratado Antártico, firmado por 45 países para administrar y manejar el continente, obliga a aquellos que contaminan a er parar lo que estropean o a pagar una multa. Los cruceros de turismo, los barcos pesqueros, la contaminación por petróleo y por aguas residuales, la basura, la potencial explotación de los r ecursos petrolíferos y minerales, y el agujer o de la capa de ozono sobre el continente (véase «Viviendo en un inver nadero: El calentamiento global», p. 406) pueden acabar finalmente con nuestro continente más desolado y dañar su vida exclusiva.

vés del sedimento y reponer el oxígeno (véase Fig. 11.28). Por ello, los organismos infaunales pueden hacer madrigueras más profundas en la arena que en el fango. No obstante, incluso en el fango, la presencia de madrigueras ayuda a la circulación, permitiendo que los organismos obtengan oxígeno.

Los sustratos blandos a menudo están parcheados con zonas de sedimentos de diversos tipos. Por consiguiente, lo normal es que la distribución de los organismos a lo largo del fondo sea desigual, es decir, los organismos se presentan en distintos grupos o parches (Fig. 13.4) . Ciertas especies tienen una distribución desigual

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parte de otros organismos), las larvas se asentarán según el principio «la primera que llega es la primera en servirse». En otras palabras, asociada al desarrollo de las comunidades hay una connotación de lo impredecible o un componente de «suerte»: depende de qué clases de larvas haya en las proximidades, de las perturbaciones que se produzcan por azar o de otros acontecimientos.

Comunidades de fondos blandos sin vegetación. La gran mayoría de las comunidades

FIGURA 13.3

La vida visible sobre los fondos arenosos a poca profundidad incluye grupos ocasionales de algas marinas que crecen sobre pequeñas piedras o sobre conchas y grandes depredadores, como peces planos.

(a) Al azar

(b) Regular

(c) Disperso

FIGURA 13.4 El espaciamiento, o distribución, de los organismos se puede clasificar según tres tipos básicos: (a) al azar , en el que los animales se distribuyen sin un patrón concr eto; (b) r egular, donde los organismos están separados por intervalos uniformes, y (c) disperso o par cheado, donde se pr esentan en grupos. Muchas especies marinas presentan una distribución desigual. ¿Puede el lector pensar en una razón por la que los organismos como las almejas muestran una distribución regular? debido a que sus larvas planctónicas seleccionan un ambiente particular en el que asentarse y experimentar la metamorfosis. Se conocen algunas larvas que retrasan su metamorfosis y «prueban» el fondo hasta que encuentran un tipo de sustrato concreto. La metamorfosis se puede estimular por una sustancia química específica, por factores físicos y por factores biológicos (Fig. 13.5). Las larvas de ciertas especies pueden detectar a los adultos y prefieren asentarse cerca de ellos. Esta puede ser la causa de que, aunque el fondo sea uniforme, ciertas especies

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se distribuyan en parches. La llegada de nuevos individuos a una población, por el asentamiento de las larvas o los juveniles, o por migración de los adultos, se conoce como reclutamiento. Actualmente muchos biólogos marinos piensan que el establecimiento de las comunidades submareales y de otras comunidades marinas está influido por una cierta cantidad de azar, o suerte. Según esta forma de pensar, siempre que en el sustrato quede disponible un espacio (por la muerte de los adultos o por otras perturbaciones, como una fase de alimentación intensa por

de fondo blando de la plataforma continental carecen de cantidades significativas de algas o de hierbas de mar. Por ello se conocen como comunidades sin vegetación. La ausencia de algas y de plantas marinas grandes es la característica que define a estas comunidades. En aguas someras pueden crecer la lechuga de mar (Ulva) y otras algas verdes, como Enteromorpha, pero solamente sobre superficies duras como piedras y fragmentos de conchas. Los principales productores primarios son las diatomeas y otras algas y bacterias microscópicas que crecen sobre los granos de arena o sobre el fango en aguas poco profundas. Esta ausencia casi completa de algas y plantas marinas significa que, como en las playas arenosas, la producción primaria de los productores primarios bentónicos generalmente es muy baja. Casi toda la producción primaria se debe al fitoplancton, que no forma parte de las comunidades del fondo. Debido a que los organismos bentónicos realizan poca producción primaria, los detritos son una fuente muy importante de nutrientes para muchos de los organismos bentónicos. Los detritos son traídos por las corrientes desde los estuarios, desde las costas rocosas y desde otras comunidades costeras más productivas. También están presentes en forma de heces, de individuos muertos y de otros restos del plancton y del necton de la columna de agua. Los habitantes del fondo también generan detritos. Los detritos son utilizados por las bacterias y por muchos tipos de animales microscópicos

Metamorfosis La transformación de una etapa del ciclo vital en otra, como cuando una larva cambia para dar un individuo joven. • Capítulo 7, p. 123 Productores primarios Organismos que pueden producir materia orgánica a partir del CO2, generalmente por fotosíntesis. • Capítulo 4, p. 74 Detritos Partículas de materia orgánica muerta. • Capítulo 10, p. 226

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Sol

Luz

Profundidad

Profundidad Temperatura del agua

Corrientes

Larva

Larva

Salinidad Sustancias producidas por el hospedador

Sustancias producidas por los adultos

Tipo de fondo

FIGURA 13.5

Se conocen muchos factores que influyen sobre el asentamiento y la metamorfosis de las larvas planctónicas. La larva ilustrada a la izquierda, una megalopa, pertenece a un cangrejo (Echinoecus pentagonus) que cuando es adulto vive sobre erizos de mar tropicales. La larva de la derecha es la larva cipris de una bellota de mar (véase Fig. 7.37). Muchas larvas de bellotas de mar se asientan cerca de los adultos de su especie.

Camarón (Penaeus)

Anfípodos tubícolas (Haploops)

que viven entre las partículas del sedimento, los animales intersticiales o meiofauna (véase «La vida en el fango y en la arena», p. 285). Los invertebrados bentónicos de mayor tamaño también se alimentan de detritos. La mayoría son sedimentívoros que viven en madrigueras (Fig. 13.6). En los sedimentos blandos de la plataforma continental, los poliquetos son el grupo de sedimentívoros con mayor diversidad. El gusano trompeta (Pectinaria; Fig. 13.6) y los gusanos bambú (Clymenella; véase Fig. 12.11) son poliquetos sedimentívoros que viven en tubos que construyen a base de partículas del sedimento. Las gusanas (Arenicola) y otros viven en el interior de madrigueras. Estos poliquetos y otros gusanos se alimentan de detritos y de materia orgánica que recogen con sus tentáculos o ingiriendo el sedimento y extrayendo de él los nutrientes. Algunos erizos de mar viven en fondos blandos como sedimentívoros. Los erizos de corazón purpúreo (Spatangus) han perdido la forma esférica de la mayoría de los erizos y han adoptado una forma ahusada, con espinas cortas que se mantienen aplanadas sobre el cuerpo (Figs. 13.6 y 13.7). Los dólares de arena (Dendraster) son casi completamente planos y tienen unas espinas muy cortas (Figs. 13.8 y 7.45b). Generalmente se alimentan de detritos y utilizan moco para llevar las partículas hasta la boca. Otros sedimentívoros de la infauna son los equiúridos (Fig. 13.9), los gusanos cacahuete, los pepinos de mar y los camarones fantasma (Callianassa; véase Fig. 12.11).

Ofiura (Ophiura)

Caracol (Nassarius)

Berberecho (Cardium)

Arola (Mya arenaria)

Erizo de corazón purpúreo (Spatangus)

Gusano trompeta (Pectinaria)

Gusano pergamino (Chaetopterus) Gusana (Nereis)

Arola (Mya arenaria)

FIGURA 13.6 Ejemplos de animales de la infauna y epifauna de los fondos blandos submareales de diversas partes del mundo. Véase también la Figura 12.11 en la que se representan varios ejemplos de habitantes de las llanuras fangosas.

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FIGURA 13.7

Como todos los erizos irregulares, Spatangus purpureus está adaptado para vivir en el sedimento. Los erizos irregulares excavan bajo la superficie (véase Fig. 13.6) y utilizan unos pies ambulacrales modificados para alimentarse. Esta fotografía fue tomada de noche en el mar Mediterráneo, cuando el erizo salió del sedimento.

FIGURA 13.8 Estos dólares de arena (Dendraster excentricus) forman poblaciones densas en los fondos ar enosos a lo largo de la costa de Califor nia. Viven parcialmente enterrados en la ar ena y se disponen en ángulo con respecto a la corriente.

Entre la infauna también están incluidos los invertebrados suspensívoros que se alimentan de detritos en suspensión y del plancton de la columna de agua. Muchos de estos suspensívoros son filtradores y filtran activamente

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el agua para obtener las partículas. Entre los suspensívoros de fondos blandos se incluyen muchos tipos de bivalvos (Fig. 13.6): navajas, quahog (Mercenaria mercenaria), berberechos, arolas (Mya arenaria) y otros. La mayoría de

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FIGURA 13.9 Thalassema steinbecki es un equiúrido detritívoro, sedimentívoro, que habita en los fon dos blandos de la costa del Pacífico de Norteamérica y Suramérica, desde Baja Califor nia hasta las islas Galápagos.

los bivalvos son filtradores, aunque algunos son sedimentívoros. Éstos recogen detritos y organismos microscópicos con los sifones o con apéndices especializados (Fig. 13.10). Entre los filtradores también están los anfípodos (Fig. 13.6) y algunos poliquetos como los gusanos pergamino (Fig. 13.6) y los terebélidos (Fig. 13.11). La distribución de los organismos excavadores sedimentívoros y suspensívoros depende de varios factores. Como ya se ha indicado, uno de ellos es el tipo de sustrato. Los sedimentívoros suelen predominar en sedimentos fangosos ya que, al tratarse de zonas con pocas turbulencias, en ellos se depositan más detritos que quedan retenidos en los pequeños espacios intersticiales que hay entre las partículas del fango (Fig. 13.12). Por otra parte, en los fondos arenosos, son más comunes los suspensívoros. Algunos, como las plumas de mar (Stylatula; Fig. 13.13) y los pensamientos de mar (Renilla), suelen formar grupos densos.

Sedimentívoros Los animales que se alimentan de la materia orgánica que se deposita en el sedimento. Suspensívoros Los animales, incluidos los filtradores, que se alimentan de las partículas suspendidas en la columna de agua. • Capítulo 7, p. 122; Figura 7.3

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Menos turbulencias

Sifón

Apéndices alimentarios

Más turbulencias

Tamaño de las partículas del sedimento

Concentración de oxígeno y de detritos

Fango

Arena

Menos oxígeno, más detritos

Más oxígeno, menos detritos

Sedimentívoros

Suspensívoros

Tipo de animales

FIGURA 13.10

Yoldia ( Yoldia limatula ) habita en el Atlántico norte, en fangales y en arena fangosa en aguas de poca pr ofundidad, hasta 30 m. Con el sifón llevan agua a la cavidad paleal, per o no la utilizan para la ali mentación, como hacen la mayoría de los demás bival vos. Para alimentarse esta almeja utiliza dos apéndices en forma de tentáculos dotados de un surco. Los surcos están ciliados y con ellos llevan pequeños organismos hasta la boca.

FIGURA 13.12

La distribución de los animales suspensívoros y la de los sedimentívoros en los fondos blandos depende en gran parte del tamaño de las partículas del sedimento. Sin embargo, esta relación no es total. Por ejemplo, los animales que ya están asentados en el sedimento también influyen sobre la colonización por otros.

madrigueras por parte de los otros sedimentívoros. Los tubos frenan el flujo del agua sobre el sedimento, lo que hace que disminuya la cantidad de partículas en suspensión. La modificación del ambiente por los sedimentívoros, especialmente por los bioperturbadores, y los efectos de los tubos son ejemplos de cómo determinadas especies pueden influir indirectamente sobre el reclutamiento y la supervivencia de otras. Muchos invertebrados de la epifauna son alimentadores de depósito. Entre ellos se incluyen la mayoría de los anfípodos y otros pequeños crustáceos, así como muchas especies de ofiuras (véase Fig. 13.6). La mayor parte de las ofiuras utilizan los pies ambulacrales para recoger detritos del fondo. Otras son suspensívoras y extienden los brazos en el agua para capturar las partículas en suspensión con los pies ambulacrales. Otras son carroñeras y se alimentan de animales muertos. Los camarones, incluyendo los de valor comercial (Penaeus), también son carroñeros de la epifauna.

FIGURA 13.11 Terebella es un gusano poliqueto que excava madrigueras en fondos blandos o vive en fondos duros. Para alimentarse, extiende sus largos tentáculos sobre el fondo. Los tipos de organismos presentes también afectan al establecimiento de otros. Por ejemplo, se conocen sedimentívoros que excluyen a los suspensívoros (véase «Fangales», p. 264). Algunos sedimentívoros y otros miembros de la infauna se conocen como bioperturbadores, debido a que remueven el sedimento mientras hacen sus madrigueras o se alimentan. Voltean y oxigenan los sedimentos más profundos y entierran los de la superficie. Los pepinos de mar (véase Fig. 11.32), equiúridos (Fig. 13.9), gusanos cacahuete, algunos peces e incluso las ballenas son importantes bioperturbadores. Muchos animales constructores de tubos son sedimentívoros, pero ayudan a estabilizar el

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FIGURA 13.13

Las plumas de mar son cnidarios suspensívoros. Cada «pluma» es una colonia formada por una gran cantidad de pequeños pólipos y un tallo carnoso con el que se ancla al sustrato. El de la foto grafía es Stylatula elongata , que habita en la costa del Pacífico de Norteamérica.

La mayoría las comunidades submareales de fondo blando carecen de algas y plantas marinas grandes. Están habitadas principalmente por sedimentívoros y por suspensívoros.

sustrato, haciéndolo más adecuado para los Algunos miembros de la epifauna de los fonsuspensívoros. Sus tubos también pueden in- dos blandos son depredadores. Pueden excavar a terferir con las actividades de excavación de través del sedimento para capturar a sus presas

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La vida en el fango y en la arena Para nosotros, los espacios entre las partículas del sedimento resultan un mundo invisible, per o son una parte activa e importante del ambiente marino. Este mundo microscópico, que se extiende desde las playas ar enosas y los estuarios hasta las zonas pr ofundas, está habitado por organismos intersticiales sumamente especializados, a los que en conjunto se denomina meiofauna. La meiofauna está adaptada a su ambiente exclusivo de varias maneras. Su forma normalmente es delgada y como la de un gusano, lo que son adap taciones para moverse eficazmente entre las partículas del sedimento y suponen un incremento del área superficial para mejorar no solo la absorción de oxígeno (que suele ser escaso en los sedimentos), sino quizás también para la absorción de materia orgánica disuelta. Algunos organismos de la meiofauna se deslizan libremente entre las partículas del sedimento, mientras que otr os se adhier en a ellas. Aunque los detritos pr obablemente son una fuente importante de nutrien tes, muchos animales de la meiofauna son depr edadores y carroñeros. También hay herbívoros que se alimentan de diatomeas y de otras algas minúsculas que viven en los primer os milímetros del sedimento. A su vez, la meiofauna es parte de la dieta de muchos sedimentívor os. El mundo subterráneo de la meiofauna está lleno de criaturas extrañas. Hay pr otozoos, nematodos contoneándose, pequeños hidr oideos sésiles que capturan su alimento con los tentáculos y gusanos succionador es. Algunos miembros no son más que versiones en miniatura de platelmintos, poliquetos, copépodos y de otr os animales más comunes que viven en otr os lugar es. Algunos pertenecen a grupos que no se han encontrado en ningún otro hábitat. Éste es el caso de los gnatostomúlidos (filo Gnathostomulida; véase «Cómo descubrir un nuevo Filo», p. 132). Solamente se conocen 150 especies de kinorrincos (filo Kinorhyncha), y todas viven entr e el fango y la ar ena del fondo marino. Sus cuerpos están divididos en una serie de segmentos armados con espinas. La cabeza, que también está r odeada de espinas, se puede r etraer dentro del cuerpo. Los gastrotricos (filo Gastrotricha) utilizan la succión para alimentarse de detritos y de otr os miembros más pequeños de la meiofauna. En la cabeza y la superficie ventral del cuerpo tienen cilios cortos. Alrededor de la mitad de las 450 especies que se conocen son marinas. Aunque r ecuerdan mucho a los protozoos, los gastr otricos son pluricelular es y poseen ver daderos tejidos y sistemas de órganos. Los rotíferos (filo Rotifera) son un grupo del que se conocen casi 2000 especies, de las cuales solamente unas 100 son marinas. V arias de estas especies forman parte de la meiofauna. Se conocen como «animales con ruedas» debido a que en su cabeza tienen una cor ona de cilios. Utilizan esta estructura para la locomoción y la alimentación.

o pueden atraparlas sobre la superficie. Como en otras comunidades, los depredadores son importantes en la regulación del número y el tipo de habitantes del fondo. Eliminan individuos y causan perturbaciones en el sedimento que permiten que haya recolonización por diversos tipos de organismos. Caracoles como las margaritas reticuladas (Nassarius; véase Fig. 13.6 ) y los caracoles luna (Polinices; véase Fig. 12.11) se alimentan de bivalvos perforando un agujero en la concha y raspando la carne. Las estrellas de mar (Astropecten; Fig. 13.14) capturan bivalvos, ofiuras, poliquetos y otros animales. Los anfípodos depredadores ejercen su influencia sobre

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Kinorrinco

Copépodo Gastrotrico

Ciliado Gnatostomúlido

Nematodo Hidroideo

Rotífero

Ejemplos de la meiofauna de un fondo arenoso. Los arquianélidos (filo Annelida) son gusanos segmentados muy comu nes en la meiofauna. T ienen una estructura sencilla y un tamaño diminuto. A difer encia de los poliquetos, el grupo de gusanos segmentados en el que a menudo se incluyen, normalmente los ar quianélidos car ecen de segmentos diferenciados, de podios y de sedas. Los oligoquetos también son gusanos segmentados que se distribuyen extensamente en tierra y en agua dulce. A este grupo pertenecen las lombrices de tierra y otras formas relacionadas. Los oligoquetos son mucho menos comu nes en el mar . Sin embargo, están pr esentes en la meiofauna, especialmente en bahías y puertos contaminados. Recoger y extraer meiofauna viva no es particularmente difícil. El pr ocedimiento más sencillo es tomar fango o ar ena húmeda y dejar la muestra en un envase en r eposo durante una hora o más. Los animales de la meiofauna se desplazarán a la capa superior de la ar ena para obtener oxígeno. Los animales se recogen cerca de la superficie del sedimento con un cuentagotas y se pueden observar con un estereomicroscopio o, incluso mejor, con un microscopio compuesto. ¡Comienza el espectáculo!

las comunidades submareales al alimentarse de las larvas recién asentadas de otras especies. Los cangrejos de los fondos blandos son depredadores y carroñeros. Algunos ejemplos son el cangrejo azul (Callinectes sapidus) y otros cangrejos nadadores, el cangrejo señora (Ovalipes ocellatus) y otras muchas especies que se entierran parcialmente en la arena o el fango. Otros cangrejos depredadores, los cangrejos ermitaños, las langostas y los pulpos buscan refugio en los fondos rocosos, pero se desplazan hasta los fondos blandos para alimentarse. Muchos peces también son depredadores importantes. En estas comunidades de fondos

blandos, la mayoría de los peces de fondo, o demersales, son carnívoros. Las rayas desentierran bivalvos, cangrejos y otros organismos de la infauna y la epifauna. Los peces planos, como platijas, halibuts, lenguados y rodaballos, permanecen camuflados o enterrados y se alimentan de una gran variedad de presas. Los peces pelágicos y los calamares también se alimentan de los ha-

Pelágico Perteneciente a la columna de agua lejos del fondo o de otra estructura. • Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11

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FIGURA 13.14

Las estr ellas de mar , como Astropecten, son depr edadoras de bivalvos y otr os inverte brados excavadores.

bitantes de los fondos blandos de la plataforma continental. Algunos peces solamente muerden los sifones de los moluscos en vez de comerse el animal entero. Un depredador muy grande es la ballena gris (Eschrichtius robustus), que filtra el sedimento para capturar anfípodos y otros animales pequeños (véase Fig. 9.18h). Los depredadores grandes como las ballenas, morsas y rayas tienen efectos importantes sobre las comunidades de los fondos blandos. No solo eliminan a sus presas, sino que también son bioperturbadores que cuando se alimentan hacen agujeros en el fondo, matando una gran cantidad de organismos infaunales que no son ingeridos y cambiando las características del sedimento.

Praderas de hierbas de mar. Los fondos blandos a lo largo de la costa en ocasiones presentan una alfombra de hierbas de mar. Estas plantas con flores (fanerógamas o espermatofitos) tienen el aspecto de hierbas pero no están relacionadas con las hierbas verdaderas, se han establecido en el ambiente marino (véase «Las plantas con flores», p. 114). Las praderas de hierbas de mar se desarrollan mejor en aguas abrigadas y poco profundas a lo largo de la costa. También se encuentran en los estuarios y asociadas a los manglares (véase «Otras comunidades de los estuarios», p. 272). Solamente se conocen de 50 a 60 especies de hierbas de mar. La mayoría son tropicales o subtropicales, aunque algunas especies son comunes en aguas más frías. La mayoría se restringen a las áreas fangosas y arenosas por debajo del nivel de la bajamar. Las diferentes especies pueden vivir a distintas profundidades máximas, pero todas están limitadas por la penetración de la luz a través de la columna de agua.

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FIGURA 13.15

Una extensa pradera de zostera (Zostera marina ) en la costa del Pacífico de Baja California, México.

La mayoría de las especies de hierbas de mar viven en la región indo-pacífica. En las praderas de hierbas de mar típicas de estas regiones hay varias especies de hierbas viviendo juntas. Algunas de las más comunes son la hierba de tortuga (Thalassia), la hierba paleta (Halophila; véase Fig. 6.13c), la hierba correa (Amphibolis) y la posidonia (Posidonia). En las regiones tropicales y subtropicales del océano Atlántico, la hierba de tortuga (véase Fig. 6.13 d) es la más común. Hay extensas praderas que llegan hasta profundidades de aproximadamente 10 m o más en aguas claras. La hierba del manatí (Syringodium; véase Fig. 6.13a) frecuentemente vive junto a la hierba de tortuga. La hierba de mar conocida como porreto o zostera (Zostera marina; véase Fig. 6.13b) está ampliamente distribuida en aguas templadas y frías del Pacífico y el Atlántico norte. Es la más común en aguas someras, que a veces quedan expuestas durante la marea baja (Fig. 13.15), pero se ha encontrado a profundidades de hasta 30 m. Posidonia oceanica, otra especie templada, es particularmente importante en el Mediterráneo. Las hierbas de mar pueden crecer formando praderas gruesas y exuberantes, en las que a menudo hay más de una especie de hierbas de mar y muchas especies de algas. Sus raíces y una red de tallos subterráneos (véase Fig. 6.13) las mantienen ancladas frente a las turbulencias. Las raíces y los tallos también ayudan a estabilizar los fondos blandos, y las hojas reducen la agitación debida al oleaje y a las corrientes.

Esta disminución de las turbulencias hace que se depositen más sedimentos finos, lo que a su vez influye sobre la colonización por otros organismos. La hierba de tortuga es particularmente importante en los arrecifes de coral del Caribe, donde ayuda a estabilizar las playas y las zonas poco profundas. La reducción de las turbulencias también hace que el agua tenga mayor claridad, ya que en la columna de agua quedan menos partículas en suspensión. Las praderas de hierbas de mar tienen una biomasa de plantas muy alta, hasta de 1 kg (seco)/m2 para la hierba de tortuga. Con una densidad tan alta de plantas fotosintéticas, las praderas de hierbas de mar tienen una producción primaria mayor que cualquier otra zona en los fondos blandos. De hecho, se encuentran entre las comunidades más productivas de todo el océano. Solamente para las hierbas de mar se han medido producciones de hasta 8 gC/m2/día (donde gC son los gramos de carbono fijados). En parte, esta producción primaria tan alta se debe a que las hierbas de mar tienen raíces verdaderas, lo que no ocurre en las algas marinas, y por tanto pueden absorber nutrientes del sedimento. Por el contrario, el fitoplancton y las algas marinas dependen totalmente de los nutrientes disueltos en el agua. En la Tabla 10.1 (p. 230) se indican las tasas normales de producción primaria en las praderas de hierbas de mar y en otros ambientes marinos. En la superficie de las hojas de las hierbas de mar crecen muchas algas pequeñas. Estas algas, conocidas como epifitas, aumentan aún más la producción primaria de estas comunidades. Las diatomeas microscópicas son particularmente abundantes. Algunas cianobacterias epifitas también llevan a cabo la fijación del nitrógeno y liberan nutrientes en forma de compuestos nitrogenados. El número de herbívoros varía según la localización geográfica. Muchos de ellos no se alimentan directamente de las hojas de las hierbas de mar, y consumen directamente mucho menos de la mitad de la producción primaria de las hierbas. Entre los herbívoros que se alimentan de las hierbas de mar están las tortugas de mar, los manatíes, los erizos de mar (Diadema, Lytechinus) y algunos peces loro (Sparisoma). Las hierbas de mar también son importantes en la dieta de algunas aves, como patos y gansos, en el Ártico y en otras regiones. Incluso cuando no se comen directamente las propias hojas de las hierbas, los animales se aprovechan de la elevada producción primaria de las hierbas de varias maneras (Fig. 13.16) . Muchos se alimentan de grandes cantidades de hojas y de algas marinas en descomposición. Los

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Carnívoros Estrellas de mar, peces y aves

Herbivorismo Depredación Alimentación o exportación de detritos Contribución con detritos

Filtradores Consumidores

Plancton (desde otras comunidades)

Sedimentívoros

Herbívoros pequeños

Pepinos de mar, poliquetos

Bivalvos

Exportación a otras comunidades

Erizos de mar, peces

Herbívoros grandes Manatí, tortugas marinas, dugongo

Detritos

Productores Hierbas de mar

FIGURA 13.16 Red alimentaria generalizada de una comunidad de hierbasde mar. Como en los estuarios (véaseFig. 12.23), los detritos procedentes de las plantas muertas son una fuente importante de nutrientes para muchos animales. detritívoros sedimentívoros, como los poliquetos, bivalvos y pepinos de mar, se alimentan en o sobre el sedimento rico en detritos. Los detritos también se exportan a otras comunidades, como los fondos blandos sin vegetación de aguas más profundas. Las praderas densas de hierbas de mar también ofrecen abrigo para muchos animales que no se alimentan de detritos. En los sedimentos de estas praderas, o sobre ellos, viven más animales que en los sedimentos sin vegetación de mar adentro. En las hojas viven muchos animales pequeños, sésiles o reptantes: hidroideos, caracoles, pequeños poliquetos tubícolas, anfípodos, camarones, etc. (Fig. 13.17) . Otros animales mayores, como los estrombos (Strombus gigas; Fig. 13.18 ), viven entre las plantas. Entre los filtradores que habitan en el sedimento hay distintas almejas y nacras (Pinna carnea). Varias especies de peces y las estrellas de mar (como Oreaster reticulatus) son ejemplos de carnívoros. Las praderas de hierbas de mar también sirven como «guarderías» para algunas especies de interés comercial, como las vieiras atlánticas de bahía (Argopecten irradians) y los camarones (véase «El enfoque de la ciencia. Restauración de las praderas de hierbas de mar», p. 117).

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Las comunidades muy productivas de hierbas de mar están restringidas a los fondos blandos en aguas someras y abrigadas. Las plantas no son muy consumidas directamente por los herbívoros, sino que producen grandes cantidades de detritos, que son utilizados por los sedimentívoros y exportados a otras comunidades.

Comunidades submareales de fondo duro Los fondos duros representan una parte relativamente pequeña de la plataforma continental. Generalmente no son más que extensiones sumergidas de las orillas rocosas. También hay algunos afloramientos rocosos submareales de tamaño variable. En algunos casos un componente importante del sustrato duro es el que proporcionan las algas calcáreas, los tubos de los gusanos poliquetos y las conchas de las ostras (véase Fig. 12.22). Estos complejos fondos duros tridimensionales suelen denominarse arrecifes, pero no se deben confundir con los arrecifes de coral de las aguas cálidas.

Fondos rocosos. A diferencia de lo que ocurre

en la zona intermareal, las comunidades que se desarrollan en los fondos rocosos submareales nunca están expuestas a la deshidratación. Esto significa que en ellas puede vivir una mayor variedad de organismos que en la franja intermareal. Las comunidades de fondo rocoso en aguas someras son ricas y productivas. Las algas son los habitantes más visibles de los sustratos duros en las aguas menos profundas, especialmente los fondos planos o de pendiente suave. Tienen una impresionante variedad de colores, formas de crecimiento, texturas y tamaños. La mayoría Región indo-pacífica La región tropical del océano Índico y las regiones oeste y central del océano Pacífico. • Capítulo 14, p. 310 Biomasa El peso total de los organismos vivos. • Capítulo 10, p. 225 Fijación de nitrógeno Transformación del nitrógeno gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados que pueden ser utilizados como nutrientes por los productores primarios. • Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1

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Alga verde (Enteromorpha)

Medusa sésil (Haliclystus)

Poliqueto tubícola (Spirorbis)

Ascidias coloniales

Zostera (Zostera marina)

FIGURA 13.17

FIGURA 13.18

Briozoo (Membranipora)

Las hojas de la zostera (Zostera marina) a menudo están habitadas por organismos sésiles.

El estrombo (Strombus gigas) es un caracol grande que normalmente se asocia a las praderas de hierba de tortuga en Florida y en el Caribe. Gastronómicamente es muy apreciado.

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son algas pardas y rojas. Pueden ser filamentosas (Chordaria, Ceramium), ramificadas (Agardhiella, Desmarestia), delgadas y frondosas (Porphyra, Gigartina) o incrustantes (Lithothamnion). Muchas de ellas también se pueden encontrar en la franja intermareal. Las algas submareales pueden tener diferentes formas de crecimiento en distintos momentos de su vida (véase Fig. 6.11). Prácticamente todas tienen un rizoma (véase Fig. 13.20) para anclarse al sustrato. Como en la franja intermareal, uno de los principales problemas para las algas y los animales sésiles en la zona submareal es encontrar un lugar al que fijarse. Cada pequeño espacio termina ocupado, incluso aunque a simple vista parezca estar desnudo. Así, en las rocas hay una fuerte competencia por el espacio. Las diferentes especies de algas tienen distintas capacidades competitivas. También varía su tolerancia a la acción de las olas, la alimentación de los erizos de mar y otros herbívoros, la temperatura, la luz y la estabilidad del sustrato. El efecto de la luz es particularmente complejo. A medida que aumenta la profundidad disminuye la cantidad de luz disponible para la fotosíntesis, haciendo más difícil que las algas vivan allí. Sin embargo, algunas especies están mejor adaptadas a la profundidad que otras. En aguas claras, algunas pueden vivir a más de 200 m de profundidad. Las algas que habitan a grandes profundidades han aumentado los niveles de clorofila y de otros pigmentos para poder captar la energía de la luz (véase Tabla 6.1, p. 108). Estas adaptaciones se pueden encontrar en todos los grupos de algas y no solo en las algas rojas, que antiguamente se creía que eran las más adaptadas a la profundidad. En todo caso, la zonación a gran profundidad no solo depende de la luz. También está afectada por el herbivorismo, la competencia por el espacio y por otros factores. Las algas también presentan diferentes estrategias en su ciclo vital. Algunas son perennes y se encuentran a lo largo de todo el año, mientras que otras solamente pueden verse en determinados momentos. Algunas son de crecimiento rápido y de poca duración, mientras otras crecen lentamente y son robustas y duraderas. Normalmente, las de crecimiento rápido son las primeras en colonizar las superficies recién despejadas por los herbívoros, las turbulencias o por otros fenómenos. Algunas algas utilizan ambas estrategias, alternando una etapa de crecimiento rápido y duración breve, con otra de crecimiento lento y perenne. Aunque ambas etapas pertenecen a la misma especie, sus apariencias y biologías son diferentes. Las algas no solo tienen que competir por el espacio entre ellas, sino también con una gran variedad de animales sésiles. Los invertebrados

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA La fecundación en los erizos de mar

Los erizos de mar se han utilizado desde hace tiempo en investigaciones sobre la fecundación y el desarr ollo embrionario, ya que en el laboratorio se puede estimular fácilmente a los individuos maduros para que liberen los óvulos y los espermatozoides (véase Fig. 4.20). Los machos y las hembras liberan sus gametos en el mar casi al mismo tiempo para asegurar que los óvulos sean fecundados por el esperma de la misma especie, y evitar así la hibridación entre especies. No obstante, el asunto no es tan sencillo. En algunas ár eas submar eales las difer entes especies que viven a la misma profundidad realmente liberan sus gametos al mismo tiempo. Sin embargo, los híbridos entre especies o no existen o son muy raros. La investigaciones que se han realizado en diferentes laboratorios marinos en Norteamérica, Suramérica y Europa han llevado al descubrimiento de algunos factores «clave» que ayudan a explicar la forma en que se evita la hibridación entre las especie de los erizos. El esperma de los erizos contiene una proteína, llamada bindina, que se une a otra pr oteína específica situada en la superficie del óvulo. El óvulo de los erizos está cubierto con una sustancia gelatinosa compuesta de hidratos de carbono complejos. Estos hidratos de carbono activan la bindina de los espermatozoides cuando éstos atraviesan la capa gelatinosa que rodea al óvulo para que lleguen a fecundarlo. El hidrato de carbono de la capa gelatinosa de los óvulos del erizo de mar ver de de la costa del Pacífico de Norteamérica (Strongylocentrotus droebachiensis), por ejemplo, no activa la bindina de los espermatozoides del erizo de mar blanco ( S. pallidus), una especie cercana que habita en los mismos fondos submareales. Los hidratos de carbono de la capa de gelatina de los óvulos de estos erizos tienen una

suelen ser los dominantes en los fondos inclinados escarpados y en las paredes verticales, donde la escasez de luz limita el crecimiento de las algas. Los sustratos duros proporcionan un buen soporte para que se fijen los organismos, pero excavar galerías en ellos es mucho más difícil que en la arena o el fango. Por consiguiente, las comunidades de fondo duro suelen ser ricas en epifauna y pobres en infauna, al contrario que las comunidades de fondo blando. Esponjas, hidroideos, anémonas, corales blandos, briozoos, poliquetos tubícolas, bellotas de mar y ascidias son algunos de los grupos más comunes. Muchos forman colonias que compiten con otras especies, simplemente creciendo sobre ellas. Unas pocas especies, como los bivalvos barrenadores (Pholas), viven embutidos en las rocas. En los fondos rocosos submareales, los herbívoros generalmente son pequeños invertebrados de movimientos lentos. Posiblemente, los más importantes sean los erizos de mar (Arbacia, Diadema, Strongylocentrotus). Quitones, liebres de mar, lapas, orejas de mar (Haliotis) y otros moluscos gasterópodos también son herbívoros importantes. Algunas algas han desarrollado defensas contra estos herbívoros. Entre

estructura general similar, pero un pequeño cambio en la cadena del glúcido de cada hidrato de carbono actúa como una segunda barr era que evita la fecundación por el esperma de la especie incorrecta. Las investigaciones realizadas con erizos de mar tropicales han puesto de manifiesto que, en especies cercanas que viven juntas y a la misma pr ofundidad en la zona submareal, se han desarrollado diferentes moléculas de bindina, como en la costa del Pacífico de Norteamérica. Paradójicamente, especies relacionadas de erizos de mar que viven en regiones aisladas unas de otras, como en las costas del Pacífico y del Caribe de Panamá, tienen bindinas que están más estrechamente relacionadas que las que presentan cuando viven en la misma región. Estos resultados proporcionan otra prueba de la importancia de la estructura química en la fecundación y de su papel en la evolución de nuevas especies. El óvulo humano, como los de otros mamíferos, no tiene una gruesa capa gelatinosa como la que r odea a los óvulos de los erizos de mar . No obstan te, en su superficie tiene moléculas complejas de hidratos de carbono que pueden tener un papel fundamental para permitir que un espermatozoide lo fecunde, como en el caso de los erizos de mar. Es posible que el conocimiento sobre cómo actúan estas cadenas de hidratos de carbono, en los ser es humanos y en otros mamíferos, pueda tener algunas utilidades en los casos de infertilidad o incluso para el desarrollo de nuevos métodos anticonceptivos. Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Marine Biology.

ellas se incluyen productos químicos, como el ácido sulfúrico y los fenoles, que les confieren un sabor desagradable, y la capacidad regenerar rápidamente los tejidos perdidos. ¡Algunas algas incluso tienen etapas en su ciclo que son capaces de perforar las conchas de los moluscos, un buen impedimento para evitar ser ingeridas por un erizo de mar hambriento! Las algas erectas suelen ser resistentes y coriáceas. Las algas calcáreas, como las coralinas (Lithothamnion, Clathromorphum) y las algas calcáreas verdes (Halimeda; véase Fig. 14.10), depositan carbonato de calcio en sus membranas celulares, haciéndolas particularmente resistentes a los herbívoros. Los carnívoros, entre ellos los nudibranquios y otros gasterópodos y las estrellas de mar, se alimentan de invertebrados sésiles. Los erizos de mar (Fig. 13.19) no solo se alimentan de algas, sino también de algunos de los invertebrados sésiles más débiles. Otros carnívoros, como cangrejos, langostas y muchos tipos de peces, se alimentan de los herbívoros, de carnívoros de menor tamaño, o incluso de los ectoparásitos de otros peces (véase «Las asociaciones de limpieza», p. 222). Los herbívoros y los depredadores tienen una gran influencia sobre la composición de las

comunidades de fondo duro. Eliminan a los residentes de las rocas, dejando espacios para otros organismos. Las larvas y las esporas de las algas colonizan las áreas despejadas por los herbívoros o por los carnívoros. Debido a que las fases planctónicas a menudo son estacionales, las áreas despejadas pueden ser colonizadas por especies distintas en diferentes momentos. Esto aumenta la diversidad de especies de una zona concreta. Los carnívoros también pueden actuar como limitadores de los herbívoros, ayudando a mantener una situación relativamente estable. Sin embargo, este equiliAlgas incrustantes Las que crecen formando una capa delgada sobre las rocas, como la de algunas algas coralinas. • Capítulo 6, p. 112 La luz solar atraviesa la columna de agua hasta una profundidad que depende de la transparencia del agua. No todos los colores de la luz penetran hasta la misma profundidad. En aguas oceánicas claras, la luz que penetra a más profundidad es la azul y la que menos lo hace es la roja. • Capítulo 3, p. 51; Figura 3.11

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brio se puede alterar fácilmente. Por ejemplo, se han observado aumentos explosivos de las poblaciones de erizos de mar en varias comunidades submareales (véase p. 294), que han sido seguidas por unas mortalidades en masa. Como todas las comunidades biológicas, las comunidades submareales están cambiando constantemente. La composición de especies de las comunidades submareales de fondo duro está influida por factores como la luz, la competencia por el espacio, el herbivorismo y la depredación.

Comunidades de quelpos. Entre las comuni-

FIGURA 13.19

Los erizos de mar, como estos Strongylocentrotus purpuratus de la costa del Pacífico de Norteamérica, ejercen una importante influencia sobre la composición de las comunidades submareales de fondo duro. Se alimentan de algas y de algunos animales incrustantes, y dejan superficies despejadas donde se pueden asentar otros organismos sésiles.

Quelpo de tallo hueco (Laminaria longicruris)

Quelpo comestible (Alaria escuelenta)

Quelpo cola de caballo (Laminaria digitata)

FIGURA 13.20

Ejemplos de quelpos del Atlántico norte. En aguas profundas, el quelpo de tallo hueco puede llegar a alcanzar 12 m de longitud.

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dades marinas más impresionantes y productivas están las comunidades de quelpos. Los quelpos son un grupo de algas pardas grandes y de crecimiento rápido, que viven en aguas relativamente frías y están restringidas a las regiones templadas y subpolares (véase «Las algas pardas», p. 110). Se trata de verdaderos gigantes en comparación con otras algas o hierbas de mar y forman unos «bosques» exuberantes (véase Fig. 6.8), que son el hábitat para una gran variedad de organismos. Hay varias especies de quelpos. En el Atlántico norte y en la costa asiática del Pacífico norte, predominan varias especies del género Laminaria (Fig. 13.20). Sus frondes simples o con hendiduras pueden llegar a medir 3 m de longitud. El quelpo gigante (Macrocystis) domina en las comunidades de quelpos en las costas del Pacífico de Norteamérica y de Suramérica y en otras partes del hemisferio Sur (Fig. 13.21). Cada ejemplar de quelpo está anclado al fondo rocoso mediante un gran rizoma (véase Fig. 6.1). Desde un único rizoma crecen varios estípites (tallos) largos que se entrelazan para formar una especie de tronco. Desde los estípites crecen los frondes, láminas en forma de hojas. Un solo estípite puede llegar a medir de 20 a 30 m o más. En algunas comunidades del hemisferio Sur, el principal quelpo es Ecklonia y no Macrocystis (véase la fotografía de p. 277). Las comunidades de quelpos de la costa del Pacífico de Norteamérica tienen una diversidad particularmente grande. Varias especies, como el quelpo toro (Nereocystis), el quelpo alce (Pelagophycus; Fig. 13.22), Alaria y Pterygophora, pueden ser importantes e incluso sustituir a Macrocystis. El quelpo toro tiene muchos frondes, cada uno de hasta 5 m de largo, que cuelgan desde la superficie inferior de un pneumatocisto lleno de gas situado en el extremo de un largo estípite. Alaria (Fig. 13.20), que como otros muchos quelpos es comestible, también es importante en el Atlántico norte.

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60° Laminaria

Islas Aleutianas Macrocystis Macrocystis

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30° Ecklonia

Mar de Arabia

Océano Atlántico

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Océano Índico Nueva Zelanda

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Ecklonia Macrocystis

Islas Kerguelen 60°

Ecklonia Macrocystis Ecklonia Macrocystis Islas Chatham Islas Malvinas

Islas Auckland

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Corriente caliente Corriente fría

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Islas Macquarie

60°

Tristan da Cunha

Macrocystis

Islas Georgia del Sur

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Distribución de los quelpos

0°

FIGURA 13.21 La distribución geográfica de los quelpos está muy influenciada por las temperaturas superficiales del agua, que, a su vez, dependen de la circulación superficial del océano. Las corrientes a lo largo de las costas del oeste de los continentes transportan agua fría desde las regiones polares; en las costas del este transportan agua caliente desde el ecuador. Como consecuencia, los quelpos se extienden hacia las r egiones ecuatoriales, a lo largo de las costas del oeste de los continentes más que en las costas del este. Para los arrecifes de coral, que necesitan aguas más calientes, ocurre exactamente lo contrario (véase también Fig. 14.11).

FIGURA 13.22

El quelpo alce (Pelagophycus porra) crece en los bordes externos y más profundos de algunos lechos de quelpos gigantes (véase Fig. 13.25). Tiene dos ramas muy grandes, parecidas a cuernos, de las que salen unos grandes frondes que quedan a merced de las corrientes.

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Los grupos grandes y densos de quelpos se conocen como lechos de quelpos. Cuando los frondes flotan en la superficie formando un grueso tapiz se denominan bosques de quelpos (Fig. 13.23) . Este vergel flotante (dosel) es característico de los bosques de quelpos del Pacífico, que están dominados por los quelpos gigantes y toro. Ecklonia y algunas especies de Laminaria y de Alaria también forman doseles. Los factores físicos tienen una gran influencia sobre las comunidades de quelpos. La temperatura es particularmente importante, ya que los quelpos solo habitan en aguas frías. Al menos parcialmente, esto se debe a que los quelpos no crecen bien en aguas cálidas, que suelen carecer del rico suministro de nutrientes que necesitan los quelpos (véase «Modelos de producción», p. 342). Esta dependencia del agua fría se refleja en la distribución geográfica de los quelpos (Fig. 13.21). Las aguas superficiales de los océanos circulan formando grandes corrientes circulares, que en el hemisferio Norte giran en el sentido de las agujas del reloj y en el hemisferio Sur en sentido contrario (véase Fig. 3.21). Las corrientes que se dirigen hacia los polos a lo largo de las costas del oeste de los océanos llevan agua caliente procedente de las regiones ecuatoriales. Debido a esto, los quelpos solo prosperan en zonas con latitudes

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FIGURA 13.23 México.


Bosque de quelpos gigantes ( Macrocystis pyrifera ) en la isla de Cedr

altas en los lados oeste de los océanos. Por otra parte, los quelpos prosperan a lo largo de las costas del este de los océanos, donde las corrientes que proceden de latitudes altas son frías y ricas en nutrientes. Ecklonia está presente en zonas de latitudes bajas, próximas al ecuador, a lo largo de la costa meridional de la península de Arabia (Fig. 13.21) . Solamente se encuentra allí durante el verano, cuando los monzones, que se dirigen en dirección Norte-Este, atraviesan el mar de Arabia y producen fuertes corrientes ascendentes que hacen que disminuya la temperatura del agua (véase Fig. 15.31 ). La desaparición de los monzones, cuando los vientos van en dirección contraria durante el invierno, produce un aumento de la temperatura del agua, que causa la muerte de los quelpos. Con pocas excepciones, todas las especies de quelpos solo viven sobre superficies duras, entre las que se pueden incluir los sustratos formados por los gusanos tubícolas y los rizomas de otras algas. Donde exista un lugar conveniente para la fijación, los quelpos crecerán en aguas tan profundas como la luz lo permita. Algunas especies pueden llegar a profundidades de hasta 40 m, desde donde sus frondes flotan hacia la superficie, buscando la luz del sol, y sus estípites los conectan al fondo, situado bastante más abajo. A pesar de su tamaño gigante, los quelpos realmente son bastante frágiles; de hecho, gran parte de su fragilidad se debe a su tamaño. Los

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os, Baja Califor nia,

frondes causan muchas fricciones, y los largos y finos estípites se rompen fácilmente y, a menudo, los quelpos terminan separándose del fondo. Los quelpos a la deriva causan más daños al enredarse con otros frondes. Los quelpos no crecen bien donde la acción del oleaje es fuerte, y las tormentas pueden ser desastrosas. Aunque deben extender sus frondes hacia la superficie, muchas especies prefieren mantenerse sujetas a fondos relativamente profundos, donde la acción de las olas es menor. Así, las mismas adaptaciones que permiten a estos quelpos vivir en aguas profundas (gran tamaño y flotabilidad) también tienden a restringirlos allí. Los quelpos pueden crecer muy rápidamente, por ejemplo, el quelpo gigante crece a una velocidad de hasta 50 cm al día. Por ello no resulta sorprendente que las comunidades de quelpos sean muy productivas. La producción primaria alcanza los 1000 gC/m2/año en Ecklonia en Australia y Sudáfrica, alrededor 1500 gC/m2/año en el quelpo gigante de California, y cerca de 2000 gC/m2/año en Laminaria en el Atlántico norte (véase también Tabla 10.1, p. 230). Las comunidades de quelpos están restringidas a los sustratos duros en aguas frías y ricas en nutrientes.

Los quelpos grandes que podemos ver solamente son una etapa de su ciclo vital. Todos

los quelpos pasan por dos etapas: un gran esporofito productor de esporas y un gametofito microscópico que produce los gametos masculinos y femeninos (Fig. 13.24). El esporofito es el organismo que vemos. En algunos quelpos el esporofito es anual. En cambio, el quelpo gigante y otros son perennes y pueden vivir durante varios años. Estos quelpos de vida larga a menudo pierden los frondes a causa de los herbívoros, las tormentas y las olas, aunque pueden volver a crecer ya que, a diferencia de lo que sucede en muchas hierbas de mar, el crecimiento se produce tanto a partir del rizoma como en el extremo de los estípites. Los bosques de quelpos a lo largo de la costa del Pacífico de Norteamérica se disponen a distintas profundidades, con diferente composición de especies creciendo hasta una altura característica por encima del fondo (Fig. 13.25). Esta estructura depende de la interacción entre varios factores físicos y biológicos. Por ejemplo, el dosel flotante del quelpo gigante solamente se desarrolla donde el agua es lo bastante profunda como para reducir la acción de las olas, pero lo bastante somera como para que la luz llegue hasta el fondo, permitiendo así el crecimiento de los rizomas. Otros quelpos pueden contribuir al dosel superficial. Entre ellos están el quelpo toro, que vive más cerca de la orilla, y el quelpo pluma (Egregia), que vive en aguas menos profundas expuestas a la acción del oleaje. En aguas profundas, el quelpo alce forma un dosel situado a profundidades medias a lo largo del borde externo del dosel del quelpo gigante. El denso dosel de los bosques de quelpos gigantes reduce la cantidad de luz por debajo de ellos. Bucear bajo este dosel es como caminar por una selva cerrada en tierra: hace falta algo de tiempo para que los ojos se acostumbren a la falta de luz. Los quelpos que viven allí también tienen que adaptarse a la escasa iluminación, pero la vida bajo el dosel es rica y variada. Otros quelpos menores ocupan el subdosel, el área situada bajo el dosel, entre ellos, Laminaria, Pterygophora y otros quelpos con frondes que se extienden sobre el fondo o se mantienen erguidos sobre él. Una gran variedad de algas más cortas, sobre todo algas rojas, viven sobre el fondo en dos capas sobrepuestas, incluso en zonas en las que la luz esté muy reducida. Las algas coralinas, tanto las ramificadas como las incrustantes, son comunes. Algunas hierbas de mar son más abundantes en aguas someras, donde la acción del oleaje reduce el dosel. Los lechos de quelpos del Atlántico norte están dominados por las especies del género Laminaria que generalmente no forman un dosel. Sin embargo, son similares a los bosques de

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Gametofito masculino (n)

Germinación de las esporas

Esporas (n)

Gametofito femenino (n)

Espermatozoide (n)

Esporas Fertilización

Esporofito en desarrollo (2n)

Esporofito (2n)

Estados macroscópicos

Óvulo (n)

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quelpos del Pacífico, también incluyen muchas especies de algas y se disponen formando una sucesión de estratos en función de la profundidad. La compleja estructura tridimensional de las comunidades de quelpos es explotada por una gran diversidad de animales. Entre los rizonas de los quelpos, sobre todo en los del quelpo gigante, vive un surtido de poliquetos, pequeños crustáceos, ofiuras y otros pequeños invertebrados. Los poliquetos tubícolas, briozoos y otros organismos sésiles, son comunes sobre los frondes y los estípites. Igual que los animales que viven asociados con los rizomas, básicamente son suspensívoros. Un habitante habitual de los frondes es un briozoo (Membranipora) que forma colonias delgadas con apariencia de encajes. Sus incrustaciones calcáreas hacen que au-

Monzones Vientos de la zona norte del Océano Índico que soplan desde el sudoeste durante el verano y desde el nordeste durante el invierno.

Esporofito inmaduro (2n)

Estados microscópicos

FIGURA 13.24


En el ciclo vital del quelpo gigante (Macrocystis), y en el de otros quelpos, hay un gran esporofito productor de esporas. Las esporas se asientan en el fondo y se transforman en pequeños gametofitos masculinos o femeninos. Cada gametofito libera sus gametos, masculinos o femeninos, que, después de la fecundación, dan lugar a un nuevo esporofito, cerrándose así el ciclo (véase también Fig. 6.11a).

Afloramiento o corriente ascendente Flujo ascendente de agua fría y rica en nutrientes desde el fondo hacia la superficie. • Capítulo 15, p. 347

Quelpo plumoso (Egregia)

Dosel Frondes en la superficie o a media profundidad

Quelpo alce (Pelagophycus)

Subdosel Frondes erguidos o cercanos al fondo

Laminaria

Pterygophora

Tapiz de algas Matas pequeñas, filamentos y algas incrustantes

Quelpo toro (Nereocystis)

Cerca

Quelpo gigante (Macrocystis)

de la

orilla

lpos

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de la

orilla

FIGURA 13.25 Distribución de los principales tipos de quelpos y de otras algas en un bosque generalizado de quelpos gigantes M ( acrocystis) de la costa del Pacífico de Norteamérica. La compleja distribución de las algas depende de factores como la luz, el tipo de sustrato, la acción de la olas, la profundidad, la cantidad y el tipo de herbívoros, e incluso de la época del año, ya que algunas algas son anuales.

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mente el peso de los frondes, disminuyendo su flotabilidad, y cubren los tejidos fotosintéticos, aunque su efecto parece ser de poca importancia. Los fondos rocosos alrededor de los quelpos están habitados por esponjas, ascidias, langostas, cangrejos, cangrejos ermitaños, estrellas de mar (véase Fig. 7.43 a), orejas de mar (véase Fig. 7.21b) y pulpos, entre otros. Los peces son muy abundantes en las comunidades de quelpos. Utilizan los recursos nutritivos y de abrigo que proporcionan los quelpos de muchas maneras, ocupando así muchos nichos ecológicos diferentes. Por ejemplo, los peces a menudo utilizan los recursos disponibles para alimentarse y encuentran refugios en diferentes lugares del bosque de quelpos. Algunas especies se alimentan cerca del fondo. En los lechos de quelpos de la costa del Pacífico de Norteamérica, entre los peces que se alimentan en el fondo están varias especies de roqueros (Sebastes) y la cabrilla alguera (Paralabrax clathratus). La vieja de California (Semicossyphus pulcher) utiliza los dientes, parecidos a los de los perros, para machacar erizos de mar, cangrejos y otros invertebrados del fondo. Las mojarras (Rhacochilus, Brachyistius) y otros peces se pueden alimentar en diversas partes del dosel, tanto alrededor de los rizomas como en el agua que queda entre los quelpos. Los pejerreyes (Atherinops) se alimentan de plancton de los alrededores de los quelpos y aprovechan los grandes bancos de mísidos y otros animales planctónicos. Los peces pueden definir otros nichos ecológicos al estar activos a diferentes horas del día o de la noche. Las algas pequeñas son comidas por caracoles, cangrejos, erizos de mar y peces, pero, sorprendentemente, son pocos los herbívoros que se alimentan de los grandes quelpos. Uno de ellos, la vaca marina de Steller, actualmente está extinta (véase Fig. 18.13). Algunos isópodos (Phycolimnoria) perforan sus madrigueras en los rizomas, debilitándolos. Algunos peces mordisquean los quelpos, pero no parecen causar muchos daños. En vez de alimentarse de los quelpos que aún están unidos al sustrato y con crecimiento activo, la mayor parte de los animales utilizan la enorme producción de los quelpos bajo la forma de quelpos a la deriva, y fragmentos sueltos hundidos o llevados a tierra por el oleaje. Como en el caso de las hierbas de mar, las plantas de las marismas y los mangles, muchos de estos detritos son exportados a otras comunidades. Los lechos de quelpos forman un ambiente complejo. Los quelpos y las algas a la deriva son una fuente importante de alimento, pero no los quelpos vivos en sí mismos.

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Los erizos de mar son, con diferencia, los herbívoros más importantes de las comunidades de quelpos. Tienen una importancia especial el erizo de mar rojo (Strongylocentrotus franciscanus) y el erizo de mar púrpura (S. purpuratus) en la costa del Pacífico de Norteamérica, y el erizo de mar verde (S. droebachiensis; véase Fig. 7.45a) tanto en el océano Atlántico norte y como en el océano Pacífico. Las poblaciones de erizos de mar a veces sufren una «explosión» (véase Fig. 10.3). Estas explosiones demográficas han tenido impactos devastadores sobre las comunidades de quelpos en diversas partes del mundo. Los erizos de mar normalmente se alimentan de los quelpos a la deriva. Sin embargo, durante estas explosiones demográficas, o «plagas», los erizos también comen quelpos vivos y otras algas. Cuando los erizos de mar ingieren los rizomas o los estípites, los quelpos se rompen, se alejan flotando y mueren. Los erizos de mar pueden incluso subirse sobre los quelpos, haciendo que aumente el peso de los frondes, que se hunden y así pueden ser alcanzados por otros erizos. Los erizos pueden llegar a aclarar áreas bastante extensas, que se conocen como «eriales de erizo» o «desiertos de erizo». Las únicas algas que quedan vivas en estos eriales son las coralinas incrustantes. Las razones por las que se producen estas explosiones demográficas de erizos siguen siendo confusas. En el norte del Pacífico una causa posible es la disminución de las poblaciones de nutria de mar (Enhydra lutris; véase Fig. 9.12), un depredador de erizos que ha desaparecido en la mayor parte de las zonas que antes habitaba. En un estudio realizado en varias islas de la cadena de las Aleutianas, en Alaska, se encontró que los bosques de quelpos se mantenían en buenas condiciones donde las nutrias de mar eran comunes. En cambio, había muchos erizos de mar y pocos quelpos en las islas donde las nutrias de mar estaban ausentes (Fig. 13.26) . Hay evidencias de que las poblaciones de nutrias han disminuido debido a la depredación por parte de las orcas (ballenas asesinas), que normalmente prefieren alimentarse de focas y leones marinos. Desde finales de la década de 1980, las focas y leones marinos cada vez son más escasos, posiblemente porque la pesca excesiva ha reducido su suministro de alimentos. Las orcas también parecen haber cambiado sus hábitos de alimentación cuando una fuente importante de su alimento, los cadáveres de las ballenas arponeadas atados a los barcos balleneros, disminuyó cuando la mayor parte de la pesca comercial de ballenas fue prohibida. La pesca excesiva puede haber afectado a los bosques de

quelpos según una cadena de acontecimientos, en la que se han visto afectadas las focas y los leones marinos, las orcas, las nutrias de mar y los erizos de mar. Sin embargo, las observaciones efectuadas en las islas Aleutianas no ayudan a explicar la situación en el sur de California, donde las nutrias de mar fueron eliminadas hace casi 200 años, pero la destrucción de los quelpos por los erizos de mar no fue observada hasta la década de 1950. La pesca excesiva de otros depredadores de erizos, incluyendo langostas, cangrejos y peces, probablemente también esté relacionada con el aumento de las poblaciones de erizos en el sur de California y en otros lugares. Otra posibilidad es que una disminución de la cantidad de algas a la deriva en el sur de California pudo haber sido la causa de que los erizos pasasen a alimentarse de los quelpos vivos. La contaminación por aguas residuales y el aumento de la temperatura del agua acaso sean los factores que pudieron haber causado la disminución de la cantidad disponible de quelpos a la deriva. Algunos de estos factores también pueden estimular el crecimiento y la supervivencia de los erizos de mar. Por ejemplo, algunos compuestos orgánicos que se liberan con las aguas residuales son utilizados como nutrientes por los erizos de mar jóvenes. La recogida con fines gastronómicos de orejas de mar del Pacífico en el sur de California, también se ha propuesto como una posible causa de las plagas de erizos de mar. Estos grandes moluscos compiten con los erizos por los abrigos en las grietas de las rocas. La eliminación de las orejas de mar puede proporcionar más espacios para los erizos. También es posible que las fluctuaciones de la cantidad de erizos de mar se deban a la mayor supervivencia de sus larvas planctónicas, quizás como consecuencia de la existencia de temperaturas más favorables o de una mayor cantidad de alimentos disponibles. Es probable que la causa de las plagas de erizos sea una combinación de factores. Hasta cierto punto, las «plagas» probablemente son fluctuaciones naturales del tamaño de la población. Además de la alimentación por parte de los erizos, otro factor que afecta a los bosques de quelpos es el clima. El Niño en 1983 produjo tormentas devastadoras y corrientes inusualmente calientes, que causaron una alta mortalidad de quelpos. En 1997-98, El Niño fue igual de destructivo. Sin embargo, La Niña que siguió a El Niño de 1997-98 llevó corrientes frías y ricas en nutrientes a la costa de California, estimulando la recuperación de los bosques de quelpos.

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Las comunidades de quelpos se pueden ver seriamente afectadas por la acción del fuerte oleaje, la alimentación de los erizos de mar, las corrientes calientes y la contaminación.

La recuperación de los bosques de quelpos en el sur de California ha sido buena en algunas áreas. En parte, se ha visto favorecida por el trasplante en las áreas devastadas de quelpos sanos sujetos a bloques de piedra (véase «Restauración

de hábitat», p. 419). Experimentalmente, a finales de los años 1980 se liberaron 140 nutrias de mar en una de las islas del Canal del Sur de California. La mayoría de los animales liberados desaparecieron, por lo que el experimento fue abandonado. Para calmar a los pescadores, que estaban molestos por la posibilidad de que las nutrias de mar se alimentasen de crustáceos de interés comercial, se acordó que se debía impedir la migración natural de las nutrias desde la región central al sur de California. En cualquier

Número por isla (100 en 1972)

100 75 50 25

Abundancia de nutrias de mar

1985

g/0.25 m2

400 300

% de pérdida de quelpos en 24 h Número/0.25 m2

FIGURA 13.26

1993

1997

1993

1997

1993

1997

Biomasa de erizos de mar

200 100

1985

BOSQUE DE QUELPOS SANO

1989

60 50 40 30 20 10

Intensidad del consumo

1985

10

1989

1989

8 6 4 2 1989

1993

BOSQUE DE QUELPOS 1997 CONSUMIDO EN EXCESO

El efecto de la depredación de nutrias de mar (Enhydra lutris) por las orcas (Orcinus orca) sobre las poblaciones de erizos de mar y quelpos en los bosques de quelpos de las islas Aleutianas, Alaska. El efecto es un ejemplo de cascada trófica, así llamada porque los efectos de un depredador se extienden a través de la red alimentaria. En los gráficos superiores, los años sin barras indican años sin datos y no valores de cero.

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caso, el número de nutrias de mar a lo largo de la costa de California ha disminuido, sobre todo debido a las enfermedades, pasando de un máximo de 2377 ejemplares en 1995, a una cantidad estimada de menos de 2100 en 2003. ¿Qué medidas se pueden adoptar para estimular la recuperación de los lechos de quelpos? Realmente nadie lo sabe. Una cosa es segura: algunos bosques de quelpos del sur de California no se han recuperado y posiblemente nunca lo harán. En el golfo de Maine, en la costa atlántica de los Estados Unidos, se ha descrito una situación similar con otra serie diferente de factores. La pesca excesiva de bacalao (Gadus) y de otros peces que se alimentan en el fondo ha reducido la presión de éstos sobre las langostas jóvenes (Homarus), los cangrejos y los erizos de mar. El número de erizos de mar aumenta constantemente y se están alimentando de los quelpos, que son utilizados por las langostas como refugio. Las grandes recolecciones de erizos para su exportación a Japón llevaron a una reducción de sus poblaciones en los primeros años de la década de 1990. La pesca excesiva de los peces que se alimentan en el fondo ha dado lugar a un claro aumento del número de langostas. Durante la campaña de 2003 se capturaron un total de 24.7 millones de kilogramos, con un valor comercial de alrededor de 200 millones de dólares (unos 250 millones de euros), más de 2.5 veces la cantidad media de las campañas 1945-85. No obstante, las pruebas acumuladas en otras partes del mundo parecen indicar que los cambios catastróficos de las comunidades de quelpos generalmente van seguidos por una recuperación, como si se repitiesen siguiendo un ciclo. Parece que los erizos de mar y los quelpos se mantienen en un equilibrio de1icado, que se pueda inclinar hacia uno lado u otro debido a factores como las fluctuaciones del clima, los efectos de la contaminación de nutrientes sobre la supervivencia de las larvas del erizo y la eliminación de los depredadores de los erizos.

Nicho ecológico La combinación de lo que una especie come, dónde vive, cómo se comporta y todos los demás aspectos de su estilo de vida. • Capítulo 10, p. 219

Densidad de quelpos

1985

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El Niño Un calentamiento del agua superficial en el este del Pacífico, parte de una serie de cambios a gran escala de los patrones atmosféricos y oceánicos normales, o ENSO. • Capítulo 15, p. 350 La Niña Una tendencia al enfriamiento del agua superficial en el este del Pacífico. • Capítulo 15, p. 352

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Pensamiento crítico 1. Las comunidades de zostera en Europa y en la costa este de Norteamérica se vieron seriamente afectadas por una enfermedad desconocida. La enfermedad, llamada añublo de la zostera, o enfermedad debilitante, hizo que durante la década de 1930 desapareciesen muchas praderas de zostera. ¿Qué cambios esperaría el lector que se produjesen cuando desaparece una comunidad de zostera en un área determinada? Considere los cambios en el sustrato, el bentos y otros tipos de animales marinos. ¿Se producirían cambios entre los animales que viven en tierra? ¿Qué tipo de comunidad piensa que substituiría a las comunidades de las zosteras después de su desaparición? 2. En el ciclo vital de los quelpos hay un esporofito muy grande y un gametofito muy pequeño. Sin embargo, la lechuga de mar y otras algas tienen un gametofito tan grande como el esporofito (véase Fig. 6.11a). ¿Presentan los quelpos algunas ventajas por tener un gametofito tan pequeño?


Interés general Smith, R, 2001. Frozen under. National Geographic, vol. 200, no. 6, December, pp. 235. La exclusiva vida marina de la Antártida se enfrenta a nuevos desafíos, desde el hielo que se derrite al aumento del turismo.

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Capítulo 14 Arrecifes de coral

297

Arrecife de coral

L

Llanura arrecifal del atolón Majuro, islas Marshall, en la región tropical del oeste del océano Pacífico

os arrecifes de coral tropicales son un mundo especial. El agua ca‑ liente y clara, los espectaculares colores y la multitud de seres vivos que habita en ellos cautivan a todo el que contempla un arre‑ cife. Los arrecifes de coral rivalizan, en belleza, riqueza y complejidad, con la otra gran comuni‑ dad tropical, la selva. Las selvas tropicales y los arrecifes de coral también se parecen en que la estructura física básica de ambas comunidades es producida por los organismos. Tanto los co‑ rales constructores de arrecifes como los árboles gigantes de una selva tropical crean un marco tridimensional que es el hogar de una increíble variedad de organismos. Los arrecifes de coral son estructuras tan masivas que, de hecho, de‑ ben considerarse no solo como comunidades biológicas sino también como estructuras geo‑ lógicas, las de mayor tamaño construidas por organismos. Las ostras, los gusanos poliquetos y las algas rojas también pueden formar parte de los arrecifes y algunos corales de aguas profundas construyen lentamente montículos en el fondo del mar (véase «Comunidades coralinas de aguas profundas», p. 312). Ningunas de estas construcciones son tan extensas, tan grandes, ni estructuralmente tan complejas como los arrecifes de coral tropicales.

Arrecifes de coral Los organismos constructores de arrecifes Los arrecifes de coral están formados por una ingente cantidad de carbonato cálcico (CaCO3), esto es por piedra caliza, que se deposita a partir de los seres vivos. De los miles de especies que 297

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Tabla 14.1 Nombre común


Principales grupos de corales y de cnidarios r elacionados con los arr ecifes de coral Importancia como constructores

Notas de arrecifes

ANTOZOOS (Solo tienen fase de pólipo ya que carecen de medusas; son del mismo grupo que las anémonas de mar) Corales escleractiniarios

Los principales constructores de arrecifes

Producen esqueletos calcáreos; casi todos tienen zooxantelas simbiontes.

Corales blandos

No construyen arrecifes

Son comunes en los arrecifes de coral (Fig. 14.28); la mayoría tienen zooxantelas simbiontes pero no producen un esqueleto calcáreo rígido.

Órganos de mar (Tubipora)

Poca

Se llaman órganos de mar por la apariencia de su esqueleto; tienen zooxantelas simbiontes y producen un esqueleto calcáreo.

Coral azul (Heliopora)

Significativa en algunos lugares

Su nombre viene del color del esqueleto; tienen zooxantelas simbiontes y producen un esqueleto calcáreo.

Gorgonias

No construyen arrecifes

Abanicos (Fig. 7.10) y látigos de mar; su esqueleto rígido está constituido principalmente por proteínas y no es calcáreo; algunos tienen zooxantelas simbiontes.

Corales joya

Corales negros

Gorgonias con esqueleto calcáreo de color rosa, rojo o dorado que se utiliza en joyería; viven fundamentalmente en aguas profundas y no en los arrecifes; no contribuyen a la formación de los arrecifes; carecen de zooxantelas. No construyen arrecifes

Se usan en joyería y a veces se llaman «corales joya» pero son un grupo diferente de los verdaderos corales joya, las gorgonias; el esqueleto rígido está formado por proteínas y no es calcáreo; normalmente viven en aguas profundas o en aguas superficiales frías, aunque también viven en los arrecifes.

HIDROZOOS (Tienen fase de pólipo y fase de medusa, pero solo los pólipos forman parte de los arrecifes; son del mismo grupo que las medusas) Corales de fuego (Millepora)

Significativa en algunos lugares

Su nombre viene de que, al tocarlos, sus potentes nematocistos provocan una sensación de quemazón; tienen zooxantelas y producen esqueletos calcáreos rígidos.

Corales de encaje

Insignificante

Su nombre procede de las delicadas colonias ramificadas que forman; carecen de zooxantelas pero producen un esqueleto calcáreo; normalmente viven en aguas profundas o en aguas superficiales frías, aunque también viven en los arrecifes.

habitan en las comunidades de los arrecifes, so‑ lamente una parte producen la piedra caliza que constituye el arrecife. Los más importantes de ellos son organismos constructores de arrecifes que, como es fácil suponer, son los corales.

Arrecifes de coral «Coral» es un término general para diversos gru‑ pos de cnidarios, de los que solo algunos contri‑ buyen a construir los arrecifes (Tabla 14.1). En los corales constructores de arrecifes, los hermatípicos, los pólipos producen esqueletos de car‑ bonato cálcico. Un arrecife masivo está formado por miles de millones de estos pequeños esque‑ letos. El grupo de constructores de arrecifes más importante es conocido como corales escleractiniarios, a los que en ocasiones se denomina corales pétreos o «verdaderos». Casi todos los corales constructores de arreci‑ fes contienen zooxantelas simbiontes (Fig. 14.1) que ayudan a que los corales hagan sus esque‑ 14.1 Las zooxantelas micr oscópicas do letos de carbonato cálcico. Los corales pueden FIGURA radas que se apr ecian en los tentáculos de este pólipo producir sus esqueletos sin zooxantelas, pero en son las que ayudan a los corales a construir los arrecifes. ese caso lo hacen muy lentamente y casi no con‑ También están presentes en las almejas gigantes, en al gunas anémonas de mar (Fig. 11.26) y en otros invertetribuyen a la construcción del arrecife. En otras brados. Las células blanquecinas del extremo bulboso palabras, las zooxantelas son tan constructoras de estos tentáculos contienen nematocistos.

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de los arrecifes como los mismos corales y sin ellas no habría arrecifes. Los corales que no ayu‑ dan a construir los arrecifes, o corales ahermatípicos, a menudo carecen de zooxantelas. Los principales arquitectos de los arrecifes son los corales que producen sus esqueletos de carbonato cálcico con la ayuda de zooxantelas simbiontes.

El pólipo coralino. Hay que mirar de cerca

para ver los pequeños pólipos constructores de los arrecifes de coral. Los pólipos coralinos no solo son pequeños, sino que también tienen un aspecto engañosamente simple. Son muy pa‑ recidos a las anémonas de mar, ya que consis‑ ten en un cilindro vertical de tejidos delgados, con un anillo de tentáculos en la zona superior (Figs. 14.2 y 14.3b). Como las anémonas y los demás cnidarios, utilizan los tentáculos, que están dotados de nematocistos, para capturar el alimento, especialmente zooplancton. Los ten‑ táculos rodean la boca, la única abertura de su cavidad corporal, que tiene forma de saco. La mayoría de los corales constructores de arrecifes forman colonias en las que hay muchos pólipos, todos ellos conectados por una fina lá‑

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mina de tejido. La colonia empieza a formarse cuando una larva planctónica de coral, llamada plánula, se asienta sobre una superficie dura. Generalmente las larvas del coral nunca se asien‑ tan en fondos blandos. Inmediatamente después

Tejido de conexión entre pólipos

de asentarse, la larva se transforma, es decir, sufre una metamorfosis, para dar un pólipo. Este póli‑ po «fundador» solitario, si sobrevive, se divide re‑ petidamente para formar la colonia. Los sistemas digestivos de todos los pólipos generalmente se

Pólipos

Tentáculos

Boca

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mantienen conectados y todos ellos comparten un sistema nervioso común (Fig. 14.4). Algunos corales constructores de arrecifes están formados por un único pólipo (Fig. 14.3a). Los pólipos coralinos tienen un esqueleto de carbonato cálcico, en forma de copa, que ellos mismos fabrican. Continuamente, los pólipos van añadiendo nuevas capas de carbonato cálcico, aumentando así el esqueleto que hay bajo ellos, de modo que éste va creciendo hacia arriba y ha‑ cia fuera (Fig. 4.5). El esqueleto forma casi toda la masa de la colonia (Fig. 14.6) y puede adop‑ tar formas muy diversas (Fig. 14.7) . El tejido vivo en realidad solamente es una capa delgada en la superficie. Así, son los esqueletos calcáreos de los corales los que forman un arrecife.

Nutrición del coral. Las zooxantelas nutren

Cavidad gastrovascular del pólipo

al coral anfitrión y le ayudan a depositar el car‑ bonato cálcico de su esqueleto. Realizan la fotosíntesis y ceden una parte de la materia orgá‑ nica que sintetizan al coral (Fig. 14.8). Así, las

Filamentos mesentéricos

Esqueleto de un pólipo

FIGURA 14.2

Esquema de una sección de un pólipo de una colonia de coral y del esqueleto de carbonato cálcico que hay bajo él. Los pólipos están interconectados por una delgada capa de tejido.

Cnidarios Animales del filo Cnidaria; tienen simetría radial, una organización que corresponde al nivel tisular de organización y tentáculos con nematocistos, unas estructuras urticantes especializadas. Fases del ciclo vital de los cnidarios: Pólipo Fase sésil en forma de saco con la boca y los tentáculos en el extremo superior. Medusa Fase nadadora en forma de campana con la boca y los tentáculos en la cara inferior.

• Capítulo 7, p. 123 Plancton Productores primarios (fitoplancton) y consumidores (zooplancton) que van a la deriva con las corrientes.

• Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11 (a)

(b)

Zooxantelas Dinoflagelados (algas unicelulares fotosintéticas) que viven dentro de los tejidos de algunos animales.

• Capítulo 5, p. 102 Simbiosis Vida en asociación íntima de dos especies diferentes; a menudo se divide en parasitismo, donde una especie se beneficia a expensas de la otra; comensalismo, donde una especie se beneficia sin afectar a la otra; y mutualismo, donde ambas especies se benefician.

• Capítulo 10, p. 221 (c)

FIGURA 14.3

Pólipos coralinos. (a) Unos pocos corales son solitarios, como es el caso de este coral seta (Fungia), que puede vivir libr e o anclado al fondo. La mayoría forman colonias constituidas por muchos pólipos. ( b) En algunos de éstos, como en Montastrea cavernosa, un coral del Caribe, cada pólipo tiene su propia copa esquelética individual, llamada polípero. (c) En los corales coloniales como este coral cerebro del Caribe (Diploria), los pólipos forman un polípero común con complicadas líneas serpenteantes.

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Fotosíntesis CO2 + H2O + energía del sol → materia orgánica 1 O2 (glucosa)


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300


FIGURA 14.4

Los pólipos de una colonia de coral están interconectados. Al tocar un pólipo extendido, se FIGURA 14.5 En este coral (Lobophyllia hemprichii) se puede apreciar claramente la manera en que los corales contraerá, y lo mismo harán los pólipos vecinos, segui dos por los vecinos de estos últimos y así sucesivamente, van acumulando el esqueleto. Cada uno de los anillos irr egulares (flechas) es un pólipo que ha construido una code manera que se produce una onda de contracción que lumna esquelética de carbonato cálcico. recorre toda la colonia. En esta colonia del coral Goniopora lobata la onda de contracción se está moviendo Ramificado desde la zona inferior a la superior.

Masivo

En placa Foliáceo

Columnar

FIGURA 14.6

La mayor parte de una colonia de coral está formada por su esqueleto de carbonato cálcico. A la derecha se muestra una colonia viva de Pocillopora verrucosa, y a la izquier da el esqueleto sin los tejidos vivos. La principal diferencia es el color; la parte viva solamente es una delgada capa de tejido que cubre toda la superficie. Los «corales» que se venden en las tiendas de conchas y en los acuarios realmente sólo son los esqueletos blanqueados de corales extraídos de un arr ecife. Algunos arr ecifes han r esultado muy dañados por los recolectores que proveen estas tiendas, para obtener así el sustento de sus familias.

FIGURA 14.7

zooxantelas alimentan al coral desde el interior. Muchos corales pueden sobrevivir y crecer sin comer, siempre que las zooxantelas dispongan de luz suficiente. Aunque los corales obtienen gran parte de los nutrientes a partir de las zooxantelas, la

mayoría también comen cuando tienen la oca‑ sión. La mayoría cazan organismos del zoo‑ plancton. Los miles de millones de pólipos de un arrecife de coral, junto con los demás organismos del arrecife, son muy eficaces a la hora de capturar el zooplancton traído por las

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Incrustante

De vida libre Los corales pueden tener diferentes formas y tipos de crecimiento.

corrientes. De hecho, el arrecife se ha llamado «muro de bocas». Los pólipos del coral capturan el zooplanc‑ ton con los tentáculos o en trampas de moco que secretan sobre la superficie de la colonia. Mediante cilios recolectan el moco en forma de

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Luz solar CO2

H 2O

Difusión

Agua del mar

Pólipo coralino

CO2 + H2O + nutrientes

Fotosíntesis

Materia + O2 orgánica

Pólipo coralino

301

borde del arrecife es algo esencial para el creci‑ miento del arrecife. La estructura de un arrecife se debe por tanto a la acumulación del sedimen‑ to calcáreo y al crecimiento de los corales. Las algas incrustantes crecen sobre los sedimentos a medida que se van acumulando, y los van ce‑ mentando en su lugar. Así, las algas coralinas incrustantes son la argamasa que mantiene uni‑ do el arrecife. Algunos invertebrados, principal‑ mente las esponjas y briozoos, también ayudan a la cementación de los sedimentos.

Zooxantela Difusión

Difusión

CO2 + H2O + nutrientes

Respiración

Materia + O2 orgánica

FIGURA 14.8

Las zooxantelas que hay en los tejidos de coral er alizan la fotosíntesis y transfieren parte de la materia orgánica que sintetizan a su anfitrión coralino. El dióxido de carbono y los nutrientes se reciclan continuamente entre el coral y sus zooxantelas.

hebras, que son llevadas hasta la boca. Algunos corales apenas utilizan los tentáculos y confían en el método del moco. Algunos incluso han perdido todos los tentáculos. Los corales también tienen otras maneras de alimentarse. Poseen una serie de filamentos mesentéricos, largos y contorneados, unidos a los septos de la pared de su cavidad digestiva (véase Fig. 14.2) , que secretan enzimas digestivas. El pólipo puede sacar los filamentos a través de la boca o de la pared del cuerpo para digerir y ab‑ sorber las partículas de alimento que hay fuera del cuerpo. Los corales también utilizan los filamen‑ tos mesentéricos para digerir la materia orgáni‑ ca que hay en el sedimento. Además, los corales pueden absorber la materia orgánica disuelta (MOD) (véase «La pirámide trófica», p. 225). Los corales se alimentan de muchas maneras diferentes. Las zooxantelas son la principal fuente de nutrición. Los corales también pueden capturar el zooplancton con los tentáculos o con trampas de moco, digerir materia orgánica fuera del cuerpo con los filamentos mesentéricos o absorber materia orgánica disuelta (MOD) del agua.

Otros constructores de arrecifes Aunque son los principales arquitectos, los cora‑ les no pueden construir un arrecife por sí solos. Otros muchos organismos contribuyen en la «fabricación» de un arrecife de coral. De éstos, los más importantes son las algas, que son esen‑ ciales para el crecimiento del arrecife. De hecho,

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algunos biólogos marinos piensan que los arre‑ cifes de coral se deberían llamar «arrecifes de algas» o, siendo aún más equitativos, «arrecifes bióticos». La razón para esto es que las zooxan‑ telas, que son algas, son esenciales para el creci‑ miento de los corales. No obstante, hay otras al‑ gas, que también tienen papeles importantes en la construcción del arrecife. Las algas coralinas incrustantes (Porolithon, Lithothamnion) crecen formando láminas, tan duras como rocas, sobre la superficie del arrecife. Depositan cantidades considerables de carbonato cálcico, a veces más que los corales y, por tanto, contribuyen al creci‑ miento del arrecife. Las algas coralinas son más importantes en los arrecifes del Pacífico que en los del Atlántico. Las algas coralinas incrustantes no sólo ayudan a la construcción el arrecife sino que también contribuyen a que no se erosione. El revestimiento pétreo formado por estas algas es bastante resistente y soporta olas que romperían incluso a los corales más robustos. Las algas for‑ man un borde diferenciado en el borde externo de muchos arrecifes, especialmente en el Pacífi‑ co. Este borde de algas absorbe la fuerza de las olas y evita que la erosión destruya el arrecife. Las algas incrustantes cumplen otra función que también es vital para el crecimiento del arre‑ cife. Los esqueletos y los fragmentos del coral crean una red abierta, llena de espacios, en la que quedan atrapados los sedimentos gruesos de carbonato (Fig. 14.9). Los sedimentos, espe‑ cialmente los finos, causan daños en los corales al depositarse directamente sobre ellos, pero la acumulación de los sedimentos gruesos en el

Las algas coralinas incrustantes ayudan a construir los arrecifes depositando carbonato cálcico, reduciendo la erosión debida al oleaje y cementando los sedimentos.

Casi todo el sedimento que se acumula para ayudar a formar el arrecife procede de los corales y de las conchas o los esqueletos de otros orga‑ nismos. En otras palabras, casi todo el sedimen‑ to es biogénico. El escombro coralino, los frag‑ mentos de coral rotos, es una fuente importante del sedimento de los arrecifes. Otro importante organismo formador de sedimentos es una alga verde calcárea llamada Halimeda (Fig. 14.10) . Halimeda deposita carbonato cálcico en sus te‑ jidos para que sirva de sostén y para desalentar a los ramoneadores; ¡un bocado de piedra caliza es muy poco apetitoso! Los restos de Halimeda se acumulan en los arrecifes en cantidades enor‑ mes, tanto que pueden ser limitantes para los organismos incrustantes. Otros muchos organismos también originan sedimentos de carbonato cálcico y, por ello, con‑ tribuyen al crecimiento del arrecife. Los esque‑ letos de los foraminíferos, las conchas de los ca‑ racoles, bivalvos y otros moluscos son muy im‑ portantes. Erizos de mar, briozoos, crustáceos, esponjas, bacterias y otros organismos, añaden o ayudan a cementar los sedimentos de carbonato. El crecimiento del arrecife es un auténtico tra‑ bajo en equipo.

Algas coralinas Algas rojas que depositan carbonato cálcico (CaCO3) en sus tejidos.

• Capítulo 6, p. 112 Briozoos Pequeños animales, coloniales e incrustantes, que suelen hacer esqueletos delicados, a menudo en forma de encaje.

• Capítulo 7, p. 143; Figura 7.40 Foraminíferos Protozoos, a menudo microscópicos, con un esqueleto de carbonato cálcico.


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Sustrato duro (a)

FIGURA 14.10 Sedimentos sueltos y escombro de coral

Sustrato duro (b)

Consolidación de sedimentos

Crecimiento del arrecife

Sustrato duro (c)

Esta alga calcárea verde (Halimeda) es uno de los principales organismos formadores de sedimentos en la mayoría de los arr ecifes. Cerca de 95 % del peso del alga se debe al carbonato cálcico, y sola mente hay una delgada capa de tejido vivo en el exterior. Cuando el tejido muer e, los segmentos se separan y cada uno da origen a un grano de roca caliza.

ramoneadores sueltan fragmentos del carbonato cálcico que pasan a formar parte del sedimento del arrecife. La bioerosión producida por tales organismos tiende a reducir el arrecife, aunque parte del sedimento que se crea termina vol‑ viendo a incorporarse a la estructura del arrecife. Otros muchos organismos, entre ellos las espon‑ jas, los bivalvos, los poliquetos y otros gusanos y las algas, también producen bioerosión al hacer sus madrigueras en las rocas calizas del arrecife, raspando fragmentos de ellas o disolviéndolas. Un arrecife crece solamente si los corales, las al‑ gas coralinas y los organismos que cementan los sedimentos para formar roca caliza actúan más rápidamente que los bioerosionadores. Los bioerosionadores tienen otro papel im‑ portante en las comunidades de los arrecifes. Sus madrigueras crean espacios, en forma de escon‑ drijos y grietas, en el marco del arrecife donde se pueden ocultar otros organismos. De hecho viven más especies dentro del propio arrecife que en su superficie.

FIGURA 14.9

El crecimiento del arrecife implica varios procesos. (a) El armazón principal se forma cuando los corales se asientan y crecen sobre una superficie dura, generalmente un arrecife preexistente. (b) Los espacios que quedan entre este armazón se r ellenan parcialmente con sedimentos calizos gruesos. ( c) Cuando los sedimentos son cemen tados por los organismos incrustantes, se forma «r oca» caliza nueva y el arr ecife crece. En un arr ecife verdadero se producen los tres pasos simultáneamente. Realmente los arrecifes no son totalmente macizos tal y como se representa aquí, sino que son porosos, con muchos huecos y grietas que sirven de hogar para una gran variedad de organismos.

Condiciones para el crecimiento del arrecife Aunque también pueden ser importantes otros organismos, los arrecifes de coral no se desarro‑ llan sin la presencia de corales constructores de arrecifes. Los corales tienen unas necesidades muy particulares, de las que dependen los luga‑ res en los que se forman los arrecifes. Por ejem‑ plo, los arrecifes son raros en zonas de fondo blando ya que las larvas de los corales necesitan asentarse en una superficie dura.

que no depositan carbonato cálcico ellos mis‑ mos, sino que, por el contrario, fragmentan las estructuras rígidas del arrecife. Muchos anima‑ les raspan o muerden sus alimentos del arrecife con varias clases de estructuras duras. Por ejem‑ plo, los peces loro son famosos por sus dientes fusionados que forman un pico parecido al de los loros (véase Fig. 8.13d). Los erizos de mar Una gran parte del sedimento de los arre‑ raspan las algas del arrecife con la linterna de Luz y temperatura. Los corales solamente cifes procede de las actividades de organismos Aristóteles. En el proceso, estos y otros muchos pueden crecer en aguas poco profundas, en las La acumulación de sedimentos de carbonato cálcico tiene una gran importancia para el crecimiento del arrecife. La mayor parte de los sedimentos proceden de un alga calcárea verde, Halimeda, y del escombro coralino, aunque también contribuyen otros muchos organismos.

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Reproducción del coral Los corales son animales asombrosamente adaptables. Crecen con una gran variedad de formas y tamaños, y tienen muchas maneras de alimentarse. Por ello tam poco debe r esultar sorprendente que tengan más de una forma a r eproducirse. Una forma de r eproducción de los corales es esencialmente igual que su crecimiento. A medida que los pólipos se r eproducen asexualmente, dividiéndose para dar nuevos pólipos, la colonia va cr eciendo. El pr oceso puede ir incluso más allá, cuando se desprende un fragmento de una colonia de coral, cr ece y da origen a una nueva colonia «hija». Esta r eproducción por fragmentación par ece que es de gran importancia para algunas especies de coral, que pueden estar adaptadas para romperse fácilmente y pr oducir más fragmentos. El cr ecimiento de los fragmentos de coral r otos para formar nuevas colonias también es una parte importante de la recuperación de los arr ecifes después de las tormentas y de otras perturbacio nes, y el trasplante de fragmentos es uno de los procedimientos que utilizan los científicos y los grupos ecologistas para ayudar a la recuperación de los arr ecifes dañados (véase «Restauración de hábitat», p. 419). Algunos corales, especial mente los de vida libr e, se r eproducen asexualmente por gemación (Fig. 4.19a). Los corales también se r eproducen sexualmente. Pr oducen óvulos y esper matozoides, que tras la fecundación dan lugar a las plánulas, las larvas caracterís ticas de los cnidarios. Algunas especies de corales son de sexos separados, per o cerca del 75 % son hermafroditas y producen tanto óvulos como espermatozoides. El método de fecundación también es variable. En algunos corales, sean o no her mafroditas, el óvulo es fecundado y se desarr olla dentro del pólipo. Sin embargo, la mayoría de los corales liberan sus óvulos y espermatozoides en el agua.

La forma más espectacular de r eproducción sexual en los corales es el desove en masa, en el que muchas especies de coral de un arr ecife r ealizan el desove al mismo tiempo. El desove en masa fue descrito por primera vez en la Gran Barr era de Coral, donde se pr oduce en el transcurso de unas pocas noches entr e octubr e y principios de diciembr e, inmediatamente después de una fase de luna llena. En cada lugar la época del acontecimiento del desove en masa generalmente se puede pr edecir con cierta pr ecisión. Desde su des cubrimiento en la Gran Barr era de Coral el desove en masa se ha observado en otros muchos arr ecifes alrededor del mundo. Durante el desove, los corales liberan sus óvulos y espermatozoides a través de la boca. En algunas especies los gametos se liberan en forma de pequeños paquetes, que pueden contener óvulos, espermatozoides o ambos tipos de gametos. Los paquetes flotan hacia la superficie y se abren, permi tiendo así la unión de los óvulos y espermatozoides. Nadie sabe por qué los corales desovan al mismo tiempo. Podría ser para conseguir que los depr edadores de huevos lleguen a estar tan satisfechos que la mayor parte de los huevos se libr en de ser comidos. T ambién podría tratarse de un fenómeno r elacionado con las mar eas. Per o también puede haber otra explicación en la cual nadie ha pensado aún. Otra cosa interesante es que aunque el desove en masa se pr oduce en algunos arr ecifes, en otr os no lo hace. ¿ Hay al guna dif erencia en tre est os dos t ipos de arr ecifes? E l i ntentar responder a estas pr eguntas pr obablemente sea algo que traten de hacer los biólogos dedicados al estudio de los corales en el futur o.

Liberación de paquetes de espermatozoides y de óvulos durante el desove en masa en la Gran Barrera de Coral. Fotografías por cortesía de Great Barrier Reef Marine Park Authority .

que la luz puede penetrar, porque las zooxante‑ las de que dependen necesitan la luz. Las algas calcáreas también necesitan la luz del Sol. Las distintas especies de corales y algas tienen di‑ ferentes límites de profundidad, ya que algunas pueden vivir a mayor profundidad que otras, pero los arrecifes raramente se desarrollan a más de 50 m de profundidad. Debido a esto, los arre‑ cifes de coral sólo se forman en las plataformas continentales, alrededor de las islas o en la cima de las montañas submarinas. Muchos tipos de coral viven en aguas profundas y no necesitan la luz, pero estos corales no contienen zooxan‑ telas, ni producen las estructuras masivas de un arrecife (véase «Comunidades coralinas de aguas profundas», p. 312). Los corales también prefie‑

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ren aguas claras, puesto que el agua turbia por la presencia de sedimento o de una gran cantidad de plancton reduce la penetración de la luz. Los corales constructores de arrecifes solo habitan en aguas cálidas y únicamente pueden crecer y reproducirse si la temperatura media del agua está por encima de unos 20 °C. La mayo‑ ría de los arrecifes crecen en zonas considera‑ blemente más calientes. En la Figura 14.11 se representa la relación entre los arrecifes de coral y la temperatura del agua. Los corales necesitan luz y una temperatura caliente, por ello los arrecifes solo se forman en aguas cálidas y poco profundas.

Un agua demasiado caliente también es mala para los corales. El límite superior de la tempe‑ ratura varía, pero generalmente está entre unos 30 a 35 °C. La primera señal externa de daños por exceso de calor es lo que se conoce como blanqueo, un fenómeno por el que el coral se desprende de las zooxantelas (véase Fig. 18.3). Se llama blanqueo porque las zooxantelas son de colores dorados o verdosos y dan al coral la

Linterna de Aristóteles Un complejo sistema de piezas masticadoras de carbonato cálcico (CaCO3) y de músculos asociados, que poseen los erizos de mar.


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60°

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Océano Golfo Pérsico

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Islas Maldivas

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Bermudas

Pacífico

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Islas Hawai Belice

Papua Nueva Guinea

Suvadiva

Islas Galápagos R

Indonesia

Océano 30°

0 0

1000

Fiji Nueva Caledonia

Gran Barrera de Coral

Índico

2000

zonas ma .A

Brasil

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Polinesia Francesa 30°

3000 Millas


60°

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60°

Arrecifes de coral

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Corales constructores de arrecifes

150°

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Isoterma 20 °C de temperatura media

0°

Corriente caliente

Corriente fría

FIGURA 14.11

Distribución de las comunidades de arrecifes de coral, incluidas las que no forman auténticos arrecifes. La distribución de los arrecifes de coral, igual que la de los quelpos, está relacionada con la temperatura. Los arrecifes de coral necesitan agua caliente, mientras que los quelpos necesitan agua fría. Se debe comparar la distribución de los arrecifes y la de los quelpos (Fig. 13.21). A causa de las corrientes superficiales calientes, los arrecifes de coral se extienden hacia el norte y el sur a lo largo de la costa este de los continentes, más que en su costa oeste.

mayor parte de su color; sin ellas, los tejidos de los corales son casi transparentes y el coral pare‑ ce blanco al verse por transparencia el esqueleto calizo subyacente. Los corales también produ‑ cen grandes cantidades de moco cuando están sometidos a alguna tensión. A menudo, los co‑ rales se recobran del blanqueo, recuperando sus zooxantelas simbiontes, por reproducción de las pocas que queden como remanentes o adqui‑ riendo otras nuevas a partir del agua. No obs‑ tante, si las condiciones de exceso de temperatu‑ ra duran demasiado tiempo o si la temperatura es demasiado alta, el coral muere. Los límites de temperatura varían según la especie de coral y de un sitio a otro. Por ejemplo, los corales de sitios calientes toleran temperatu‑ ras más altas que los corales de aguas más frías (Fig. 14.12). Los corales también pueden adap‑ tarse a unas condiciones variables. Por ejemplo, los arrecifes de algunas partes del golfo Pérsico crecen en aguas cuya temperatura varía entre 16 y 40 °C. Las zooxantelas simbiontes, las diversas especies y sus diferentes tolerancias a la varia‑ ción de la temperatura pueden ser responsables, al menos en parte, de esta adaptación a la tem‑ peratura. El blanqueo puede ocurrir cuando las variaciones afectan o debilitan a uno u otro socio,

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o ser causado por enfermedades debidas a virus o a otros organismos patógenos. No obstante, pa‑ recen aumentar las pruebas de que los corales también se pueden blanquear para expulsar las zooxantelas que se adaptan mal a las temperatu‑ ras altas y adquirir otras mejor adaptadas, aun‑ que esta hipótesis sigue siendo polémica. En todo caso, las mayores tolerancias a las variaciones de la temperatura generalmente no son muy diferentes de los rangos de temperatu‑ ras normales en los lugares donde viven. Los co‑ rales se ven afectados cuando están expuestos a temperaturas fuera de este rango normal. A ve‑ ces esto sucede durante las grandes mareas bajas, cuando las lagunas poco profundas del arrecife pueden quedar aisladas. Cuando el Sol calienta el agua de estas lagunas, la temperatura puede llegar a ser fatal. Los vertidos de agua caliente desde las centrales eléctricas también pueden matar los corales. El Niño (véase «El Niño: El fenómeno de la oscilación del sur», p. 349) lleva agua inusual‑ mente caliente a muchas partes del océano. Du‑ rante El Niño también se producen fenómenos extensos de blanqueo y gran mortalidad del co‑ ral. Con El Niño de 1997‑98, que fue inusual‑ mente acusado, se produjo un gran blanqueo

en muchos arrecifes alrededor del mundo, pro‑ bablemente como resultado directo de la tem‑ peratura inusitadamente caliente del agua. En algunos lugares, incluidos el Caribe y algunas partes de la Gran Barrera de Coral, el blanqueo no mató muchos corales, y los arrecifes se re‑ cuperaron rápidamente cuando bajó la tempe‑ ratura del agua. En otras zonas, como el océano Índico, el Sudeste asiático y el oeste del Pacífico, muchos corales murieron a causa del blanqueo y algunos arrecifes resultaron seriamente dañados. Muchos de estos arrecifes se han recuperado lentamente o no lo han hecho en absoluto. Desde El Niño de 1997‑98, las altas tempe‑ raturas del agua han conducido a otros sucesos de blanqueo, más localizados y casi cada año. Los científicos dedicados al estudio de los arre‑ cifes están cada vez más convencidos de que los blanqueos están siendo cada vez más frecuentes y más intensos como resultado de cambio global del clima (véase «Viviendo en un invernadero: El calentamiento global», p. 406). Por otra parte, el blanqueo es algo natural y los acontecimientos pasados probablemente no se detectaron porque muchos arrecifes están en zonas remotas. Actual‑ mente los científicos controlan continuamente las temperaturas superficiales del mar mediante

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Algunos corales toleran unos niveles altos de sedimentos y construyen arrecifes en am‑ bientes limosos, donde algunos llegan incluso a alimentarse a partir de las partículas del sedi‑ mento ricas en materia orgánica. No obstante, la Océano Norteamérica Japón mayoría de los arrecifes se desarrollan en aguas Pacífico claras y con pocos sedimentos, y son vulnera‑ norte bles a los altos niveles de sedimento, a menos que haya bastante oleaje o corrientes para que el Islas sedimento sea eliminado (Fig. 14.13). Muchos Hawai Filipinas arrecifes de todo el mundo han sido dañados por algunas actividades humanas como la minería, la Islas Marshall explotación maderera, la construcción y los dra‑ gados, que aumentan enormemente la cantidad de sedimentos que llega a los arrecifes. Ecuador Los corales también son sensibles a muchas clases de contaminación. Algunas sustancias quí‑ micas, como los pesticidas y los residuos indus‑ Temperatura triales, pueden dañarlos, incluso a concentracio‑ nes bajas. Las larvas son especialmente sensibles. °F °C En altas concentraciones, los nutrientes también pueden ser perjudiciales para el crecimiento del 95° 35° Temperatura arrecife. Las actividades humanas liberan unas letal para enormes cantidades de nutrientes con las aguas los corales residuales y en los fertilizantes procedentes de las tierras de cultivo, que terminan llegando al 86° 30° mar. Los nutrientes pueden dañar a los corales Temperatura directamente, interfiriendo en la formación de máxima sus esqueletos. Y lo que es aún más importante, media del agua el incremento de la cantidad de nutrientes puede 77° 25° alterar el equilibrio ecológico de la comunidad. La mayoría de los arrecifes de coral crecen en Islas Islas aguas que, por naturaleza, tienen pocos nutrien‑ Marshall Hawai tes. En tales aguas con pocos alimentos, las algas FIGURA 14.12 El límite máximo de temperatura para los corales está relacionado con la temperatura de los sitios no crecen muy rápidamente y son mantenidas en que viven. Por ejemplo, el agua en las islas Marshall es más caliente, en pr omedio, que en las islas Hawai. Durante os l bajo control por los ramoneadores. Esto permite meses más cálidos del año, la temperatura máxima media es varios grados más alta en las islas Marshall. En corresque los corales compitan con éxito por el espa‑ pondencia, los corales de las islas Marshall pueden tolerar unas temperaturas mayores. ¿Por qué piensa el lector que cio y por la luz. Cuando se añaden nutrientes, la temperatura que pueden tolerar los corales es mayor que la temperatura máxima media del lugar en que viven? las algas pueden crecer mucho más rápidamente satélites y pueden utilizar Internet para divulgar dencia continuará. Junto a otras presiones debi‑ y llegan a ensombrecer y a eliminar a los corales inmediatamente un suceso de blanqueo en cuan‑ das a las actividades humanas (véase «Arrecifes de de crecimiento más lento. Este es un problema do se produce. El Niño también es un aconteci‑ coral», p. 403), este calentamiento es una amena‑ particularmente importante cuando, como a me‑ nudo ocurre, la pesca ha reducido las poblaciones miento natural, y el más reciente e inusualmente za para los arrecifes de coral de todo el mundo. de peces y otros organismos ramoneadores. fuerte, que ha producido un extenso blanqueo del coral, no ha sido más que una fluctuación, hasta Salinidad, sedimentos y contaminación. cierto punto normal, debida al azar. De hecho, los La mayoría de los corales son muy sensibles a Los corales son muy sensibles al agua dulce, a los «datos» de temperatura almacenados en los isóto‑ la salinidad baja y no crecen cerca de las des‑ sedimentos finos y a la contaminación, incluyendo pos de oxígeno de los corales fósiles demuestran embocaduras de los ríos, debido al aporte de la contaminación por un nivel alto de nutrientes. que los acontecimientos de El Niño más intensos agua dulce. Esto se debe no solo a la disminu‑ del milenio pasado ocurrieron a mediados del si‑ ción de la salinidad, sino también a que los ríos glo xvii, mucho antes de que las chimeneas de transportan muchos sedimentos limosos, que La historia de la bahía de Kane’ohe. Uno la revolución industrial comenzaran a expulsar generalmente son perjudiciales para los corales de los ejemplos mejor conocidos de los efectos enormes cantidades de dióxido de carbono (CO2) ya que enturbian el agua y reducen la luz nece‑ perjudiciales del aumento de la cantidad de nu‑ y de otros gases causantes del efecto invernadero. saria para las zooxantelas. El sedimento sobre trientes es el ocurrido en una bahía parcialmente No obstante, durante los últimos 50 a 100 años, el la superficie de la colonia puede asfixiar al coral cerrada de las islas Hawai. La bahía de Kane’ohe, mar se ha calentado constantemente, y en exceso, o causarle enfermedades aunque, hasta cierto situada en la costa norte de la isla de O’ahu, an‑ en muchas áreas con arrecifes y los meteorólogos punto, el coral puede limpiarse secretando moco tiguamente tenía algunos de los arrecifes más exuberantes de Hawai. Hasta la década de 1930, indican que con el calentamiento global esta ten‑ que termina eliminando los sedimentos. Alaska

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FIGURA 14.13 Los corales a menudo pr osperan donde hay una fuerte acción de las olas. El movimiento del agua evita el depósito de sedimentos sobre los corales y aporta nutrientes y oxígeno. la costa alrededor de la bahía tuvo una población escasa. En los años previos a la II Guerra Mun‑ dial, con la acumulación de tropas en O’ahu, la población comenzó a aumentar. Este aumento continuó después de la guerra, ya que las playas de la bahía fueron transformadas para un uso residencial. Las aguas residuales tratadas de esta pobla‑ ción que iba aumentando fueron vertidas en la bahía. Antes de 1978 diariamente se vertían en la bahía cerca de 20 000 m3 de aguas residuales. Algo antes, a mediados de los años 1960, los biólogos marinos comenzaron a notar los cam‑ bios que afectaban a la parte central de la bahía. Cargadas de nutrientes, las aguas residuales ac‑ tuaban como fertilizante para las algas. Un alga verde, el alga burbuja (Dictyosphaeria cavernosa), encontró las condiciones idóneas que necesi‑ ta para vivir y creció a un ritmo muy elevado, llegando a cubrir prácticamente todo el fondo en muchas partes de la bahía. Las algas burbuja comenzaron a crecer en exceso y a sofocar a los corales. Con el aumento de la cantidad de nu‑ trientes, también se multiplicó el fitoplancton, enturbiando el agua. Los arrecifes de la bahía de Kane’ohe comenzaron a morir. Tal crecimiento acelerado de las algas debido al incremento de la cantidad de nutrientes se denomina eutrofización (véase «Eutrofización», p. 404). Durante algún tiempo parecía que la historia tendría un final feliz. Los arrecifes antes hermo‑ sos se asfixiaban, y los científicos y el público en general comenzaron a manifestarse. Llevó algún tiempo, pero en 1978 la presión pública finalmen‑

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te hizo que se redujesen mucho los vertidos de las aguas residuales en la bahía, y las aguas residuales fueron vertidas en zonas más alejadas de la cos‑ ta. El resultado fue dramático. Las algas burbuja murieron en gran parte de la bahía y los corales comenzaron a recuperarse mucho más rápida‑ mente de lo que nadie esperada. A principios de la década de 1980, las algas burbuja eran bastante escasas y los corales habían comenzado a crecer de nuevo. Los arrecifes no eran como los de antes, pero parecía que estaban en vías de recuperación. Entonces el fantasma de la contaminación mostró su peor aspecto. En noviembre de 1982, la bahía de Kane’ohe fue azotada por el huracán Iwa. Durante los años de la contaminación la capa del esqueleto coralino se había debilitado, llegando a hacerse frágil y desmenuzable. Cuando llegó el huracán, esta débil capa se derrumbó y resultaron seriamente dañados muchos arrecifes. Afortunada‑ mente, los corales comenzaban ya a recuperarse, y los pedazos rotos podían regenerarse. Si el huracán se hubiese producido durante los años de la con‑ taminación, los arrecifes de la bahía de Kane’ohe, y las ventajas derivadas de la pesca y el turismo, podrían haber desaparecido para siempre. La rápida recuperación de los arrecifes de la bahía de Kane’ohe que se produjo a principios de la década de 1980 no continuó. Antes de 1990, parecía que la recuperación se había in‑ terrumpido. Algunas áreas incluso comenzaron a reducirse de nuevo, con una gran abundancia, otra vez, de las algas burbuja. Hay diferentes explicaciones posibles para esto. Aunque la mayoría de las aguas residuales

ahora se vertían fuera de la bahía, continuaba el vertido de nutrientes a partir de los barcos, las fosas sépticas y los pozos negros de las pro‑ piedades privadas, y de otras fuentes. No solo eso, los nutrientes de los antiguos vertidos de las aguas residuales quedaron almacenados en los sedimentos, y todavía se están liberando, incluso pasados 30 años. También hay pruebas de que la pesca ha reducido las poblaciones de los peces que se alimentan de las algas burbuja. Además, los peces ramoneadores que permanecen en la bahía prefieren alimentarse de otras especies de algas introducidas, procedentes de fuera de Hawai, y han dejado de consumir las algas bur‑ buja. Así, las algas burbuja pueden aumentar su abundancia al no ser consumidas tan rápi‑ damente como antes. Otras algas introducidas, que como algas burbuja tampoco forman parte de los alimentos preferidos por los peces herbí‑ voros, también han comenzado a proliferar y a sofocar a los corales de la bahía (Fig. 14.14). La restauración de los jardines de coral de la bahía de Kane’ohe va a ser mucho más difícil de lo que fue su destrucción. La historia de la bahía de Kane’ohe está lejos de ser la única de este tipo. La mayor parte de las costas tropicales del mundo están experimentan‑ do un aumento del desarrollo y un crecimiento de la población. Como consecuencia, cada vez es mayor la cantidad de nutrientes que terminan llegando al agua de los arrecifes de coral, y hay muchos informes de que los arrecifes se están viendo amenazados por la eutrofización. No obs‑ tante, nuevas investigaciones están poniendo de manifiesto que los efectos de los nutrientes aña‑ didos en los arrecifes son más complicados de lo que creíamos. Los experimentos indican que el crecimiento de las algas no está limitado por la cantidad de nutrientes, al menos en algunos arre‑ cifes. Hay incluso algunos datos que sugieren que los nutrientes añadidos a veces pueden ser buenos para las zooxantelas y los corales, y ayudan a que crezcan más rápidamente. No obstante, el peso de las pruebas es abrumador, y está claro que la eutrofización es perjudicial, especialmente cuan‑ do se reducen las poblaciones de los herbívoros que se alimentan de las algas. Muchos biólogos dedicados al estudio de los arrecifes la consideran como una de las amenazas más importantes para los arrecifes de todo el mundo.

Tipos de arrecifes de coral Los arrecifes de coral generalmente se dividen en tres categorías principales: arrecifes costeros, arrecifes de barrera y atolones. Muchos arrecifes no se pueden incluir en ninguno de estos tipos,

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FIGURA 14.14

Eucheuma denticulatum es una de las especies de algas r ojas intr oducidas en la bahía de Kane’ohe para la acuicultura experimental que han escapado de control. Las algas han crecido en exceso y sofocan a los corales en muchas partes de la bahía.

Mangles Costa rocosa Cresta del arrecife Playa Llanu

ra de

l arre

cife

Talud del arrecife

Sedimentos y escombros

FIGURA 14.15 Estructura típica de un arr ecife costero. Los arr ecifes costeros, como éste del ar chipiélago de Bismarck en el sudoeste del Pacífico (fotografía), pueden crecer hasta alcanzar la orilla. ni siquiera pueden considerarse como interme‑ Arrecifes costeros dios entre dos de ellos. No obstante, la división de los arrecifes en estos tres tipos es adecuada Los arrecifes costeros son los más sencillos y co‑ munes. Se desarrollan en zonas tropicales cerca para la mayoría de los casos. de la orilla, en cualquier lugar en el que haya alguna clase de superficie dura adecuada para el establecimiento de las larvas de coral. Los Los tres tipos principales de arrecifes son los litorales rocosos proporcionan las mejores con‑ arrecifes costeros, los de barrera y los atolones. diciones para la formación de los arrecifes cos‑

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teros. También crecen en zonas de fondo blando cuando hay pequeñas áreas duras que permitan el asentamiento de los corales. Una vez que con‑ siguen asentarse, los corales crean su propio fon‑ do duro y el arrecife va creciendo lentamente. Como su nombre indica, los arrecifes coste‑ ros crecen formando una banda estrecha o franja paralela a la orilla (Fig. 14.15) . Al estar cerca de tierra, son especialmente vulnerables a los sedimentos, al agua dulce y a las perturbaciones debidas a las actividades humanas. Sin embar‑ go, en unas condiciones apropiadas, los arrecifes costeros pueden ser impresionantes. De hecho, el arrecife más largo del mundo (aunque no el que ocupa una mayor superficie) no es la fa‑ mosa Gran Barrera de Coral de Australia, sino un arrecife costero con una extensión de unos 4000 km a lo largo de la costa del mar Rojo. En parte, los motivos por los que este arrecife está tan bien desarrollado son el clima seco de esta región, y que no hay corrientes que transporten sedimentos ni aportes de agua dulce. La estructura típica de un arrecife costero es la que se representa en la Figura 14.15 . De‑ pendiendo del lugar, la orilla puede ser escar‑ pada y rocosa, tener manglares o una playa. El arrecife está formado por una llanura del arrecife interna y un talud del arrecife externo (o frente del arrecife). La llanura es la parte más ancha del arrecife. Su profundidad es escasa y algunas veces queda expuesta durante la marea baja (Fig. 14.16) y el talud desciende suave‑ mente hacia el mar abierto. Al estar cerca de la tierra, la llanura es la parte del arrecife que se ve más afectada por los sedimentos y los aportes de agua dulce. El fondo está formado principal‑ mente por arena, fango o escombros coralinos. Hay algunos corales vivos, pero no hay ni tantas colonias ni una diversidad de especies tan grande como en el talud del arrecife. En la llanura del arrecife pueden vivir algas, hierbas de mar y co‑ rales blandos, a veces formando lechos densos. El talud del arrecife puede ser bastante escar‑ pado, incluso casi vertical. Es la parte del arrecife con una cubierta más densa (Fig. 14.17) y, ya que este talud está alejado de la orilla y por lo tanto lejos de los efectos de los sedimentos y del agua dulce, en él viven la mayoría de las especies de coral. Las olas que rompen contra el talud también proporcionan una buena circulación, aportan alimentos y zooplancton y eliminan los sedimentos finos. La cresta del arrecife es el bor‑ de superior, de poca profundidad, del talud del arrecife. La cresta generalmente tiene un creci‑ miento del coral aún más exuberante que el resto del talud del arrecife. Sin embargo, si la acción del oleaje es intensa, la cresta puede consistir en un borde de algas, con los corales creciendo a algo

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Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos Por el talud del arrecife caen grandes can‑ tidades de sedimentos y de escombro de coral, que se depositan en su base. A medida que se acumulan estos materiales, los organismos del arrecife pueden empezar a crecer sobre ellos, dependiendo de la profundidad del agua y de otros factores. Así, el arrecife puede crecer hacia su zona exterior y hacia arriba. Generalmente, más allá de la base del talud, el fondo es bastante plano y suele ser arenoso o de fango. En muchos arrecifes del Caribe, la hierba de tortuga (Thalassia testudinum) domina el fondo más allá del talud.

Arrecifes de barrera

FIGURA 14.16

El crecimiento de la mayoría de los arrecifes está limitado por las mareas. Cuando se producen grandes bajamares, las zonas menos profundas, como esta llanura del arr ecife en la Gran Barrera de Coral quedan expuestas. Si los corales solo quedan expuestos durante un pequeño periodo, pueden sobrevivir, pero morirán si están expuestos demasiado tiempo. Esta exposición ocasional durante las mareas bajas más fuertes es la que mantiene las llanuras del arrecife planas, ya que todos los corales que superan un cierto tamaño terminan muriendo. Fotografía por cortesía de Great Barrier Reef Marine Park Authority.

FIGURA 14.17

El coral cuerno de alce (Acropora palmata) es uno de los dominantes en el talud de los arrecifes costeros del Caribe y de Florida. Para poder captar la luz cr ece formando ramas anchas y paralelas a la superficie del agua. Esta colonia sufr e una enfermedad conocida como enfermedad de las bandas blancas (véase «Arr ecifes de coral», p. 298).

más de profundidad. Ya que a medida que au‑ menta la profundidad se reduce la luz, en la parte más profunda del talud del arrecife generalmente hay menos corales vivos y pocas especies.

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Los arrecifes costeros crecen cerca de la orilla y están formados por una llanura interna y un talud externo.

La diferencia entre los arrecifes de barrera y los arrecifes costeros a veces es confusa ya que ambos se suceden de manera gradual. Como los costeros, los arrecifes de barrera se desarrollan a lo largo de la costa, pero los arrecifes de ba‑ rrera lo hacen considerablemente más lejos de orilla, en ocasiones hasta a 100 km o más de la costa. Los arrecifes de barrera están separados de la costa, en la que también puede haber un arrecife costero, por una laguna relativamente profunda (Fig. 14.18) . Muy protegida contra las olas y las corrientes, la laguna generalmente tiene un fondo blando formado por sedimentos. En las partes menos profundas de la laguna a menudo crecen lechos de hierbas de mar. Las formaciones coralinas dispersas se conocen como parches, montículos (knolls) o pináculos coralinos, y dependiendo de su tamaño y forma pueden crecer hasta alcanzar casi la superficie. El arrecife de barrera tiene un talud posterior del arrecife, una llanura, un talud frontal, que se corresponde con el de un arrecife costero, y una cresta del arrecife. El talud posterior del arrecife puede ser suave o tan escarpado como el frontal. Está protegido contra el oleaje por el resto del arrecife, pero las olas arrastran grandes cantidades de sedimentos desde la pendiente. Como consecuencia, en el talud posterior el cre‑ cimiento del coral a menudo no es tan grande como en el frontal. Esto no es siempre es así; algunos taludes posteriores, especialmente los de pendiente más suave, tienen un crecimiento coralino exuberante (Fig. 14.19). Como en los arrecifes costeros, la llanura del arrecife es poco profunda y forma una platafor‑ ma casi totalmente plana. Algunos parches de arena y de escombro de coral se entremezclan con lechos de hierbas de mar o de algas, con corales blandos y con zonas cubiertas por cora‑ les verdaderos. Las olas y las corrientes pueden formar acumulaciones de arena que constituyen pequeñas islas llamadas cayos arenosos.

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contrafuertes. El viento, las olas o ambos es‑ tán relacionados con su formación, ya que estas Crestas y surcos estructuras se desarrollan principalmente en los Cayo arenoso taludes expuestos a vientos fuertes y constantes. Estas formaciones, además de en los arrecifes de barrera, también están presentes en los atolones Laguna y en algunos arrecifes costeros. Los taludes frontales pueden ser relativamen‑ Talud Llanura Cresta posterior te suaves o prácticamente verticales. La inclina‑ del arrecife del ción depende de la acción del viento y las olas, la arrecife cantidad de sedimento que cae por la pendien‑ te, la profundidad, la naturaleza del fondo de la Talud frontal base del arrecife y de otros factores. Como en los demás tipos de arrecifes, la abundancia y la diversidad de los corales en el talud frontal ge‑ neralmente disminuyen con la profundidad. La FIGURA 14.18 Estructura típica de un arrecife de barrera. forma de crecimiento de los corales también va‑ ría en relación con la profundidad. En la cresta, bajo el efecto de las olas, los corales suelen ser robustos y compactos; muchos son masivos (véa‑ se Fig. 14.7) . Por debajo de la cresta hay gran una variedad de formas. Hay corales ramificados, en forma de columna o verticilados; es frecuen‑ te que los corales de esta zona crezcan vertical‑ mente hacia la superficie, lo que puede ser una adaptación relacionada con la competencia. Los corales que crecen hacia la superficie, como si se tratase de rascacielos, necesitan menos espacio para sujetarse al fondo. También son los que me‑ nos se ensombrecen, y si se expanden en su cima, pueden quitar la luz a los corales y algas de las proximidades. En zonas más profundas del ta‑ lud, los corales muestran tendencia a crecer for‑ mando láminas aplanadas, lo que probablemente les ayuda a captar la luz (véase Fig. 10.1). El mayor arrecife de barrera, y el más cono‑ cido, es la Gran Barrera de Coral. Se extiende a lo largo de más de 2000 km paralelo a la costa noreste de Australia, con una anchura que varía entre 15 y 350 km y cubre un área de más de 225 000 km2. Aunque no es el arrecife más largo del mundo, cubre un área tan grande, es tan com‑ plejo y está tan bien desarrollado, que general‑ mente se considera como el mayor de todos los arrecifes. Realmente, la Gran Barrera de Coral no es un único arrecife, sino un sistema de más de 2500 pequeños arrecifes, lagunas, canales, islas y cayos de arena (Fig. 14.21). El arrecife de barrera más grande del Caribe se encuentra en la costa de Belice, en América FIGURA 14.19 Un exuberante talud posterior de un arrecife de barrera del Pacífico. Central. Otros arrecifes de barrera importantes son los de Florida y los asociados a las islas de El mayor crecimiento del coral generalmente áreas frontales y expuestas del arrecife suelen te‑ Nueva Caledonia, Nueva Guinea y Fiji en el se produce en la cresta externa del arrecife. Si ner una serie de salientes en forma de dedos que Pacífico. Hay otros muchos arrecifes de barrera el arrecife está expuesto a la acción del oleaje, se alternan con canales de arena (Figs. 14.18 de menor tamaño, especialmente en el Pacífico. puede haber un borde de algas bien desarrolla‑ y 14.20). Aún está en discusión cuáles son las Como la Gran Barrera de Coral, generalmente do, con un crecimiento coralino más exuberan‑ posibles causas de estas formaciones, cono‑ no son un arrecife sino sistemas complejos de te inmediatamente por debajo de la cresta. Las cidas como formaciones de crestas y surcos o arrecifes más pequeños. Parches de arrecife

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Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos A diferencia de los arrecifes costeros y de barrera, los atolones se pueden encontrar lejos de la tierra, elevándose desde profundidades de miles de me‑ tros desde el fondo. Al no tener prácticamente ninguna tierra alrededor, no hay vertidos de sedi‑ mentos limosos y hasta ellos llega muy poca agua dulce. Están bañados por agua pura del océano, por lo que los atolones presentan un crecimiento coralino espectacular y un agua increíblemente clara. Son el sueño de los submarinistas.

Estructura de los atolones. El diámetro de

los atolones varía entre menos de 1 km y más de 30 km. Los dos atolones de mayor tamaño son Suvadiva, en las islas Maldivas del océano Índico, y Kwajalein, una de las islas Marshall del Pacífi‑ co central. Estos atolones cubren áreas de más de 1200 km2. Los atolones pueden incluir una docena o más islas y en algunos viven miles de personas. La llanura de un atolón es similar a la de los arrecifes costeros o de barrera: un área plana y de poca profundidad. Los taludes frontal y poste‑ FIGURA 14.20 Formaciones de crestas y surcos en el atolón Kur e al noroeste de las islas Hawai. Las cr estas rior del arrecife aquí se pueden considerar como son formaciones coralinas, mientras que los sur cos, de color claro (flechas), son canales de arena. Las islas del notaludes externo e interno, respectivamente, ya roeste de Hawai incluyen el 70 % de los arrecifes de coral de las aguas de Estados Unidos y son una de las mayores que se extienden alrededor de un atolón anular. áreas con arrecifes del Mundo. Las crestas de los atolones están muy expues‑ tas al viento y al oleaje. Debido a que la mayoría de los atolones están situados en la región de los vientos alisios, generalmente el viento tiene una dirección constante. Por lo tanto, el viento afecta a las distintas partes del atolón de maneras di‑ ferentes. En el lado de barlovento del atolón, el lado situado de frente a los vientos predominan‑ tes, las algas coralinas incrustantes, que pueden soportar el batir constante de las olas, forman un borde diferenciado en la cresta del arrecife. En los pocos atolones del Caribe, las algas coralinas pueden estar substituidas por corales especial‑ mente resistentes a las olas. El borde de algas es menos prominente, o no existe, en el lado de sotavento del atolón, el lado abrigado. Las for‑ maciones de crestas y surcos también están más desarrolladas en el lado de barlovento. El talud frontal, o externo, es casi vertical, aunque generalmente hay una serie de repisas y salientes. La pared rocosa del arrecife se extiende hacia abajo para llegar a grandes profundidades, más allá del límite donde hay corales vivos. La profundidad del agua puede ser de centenares, FIGURA 14.21 La Gran Barrera de Coral es un complicado sistema de miles de pequeños arr ecifes, cayos de arena y lagunas. Aquí se muestran cuatro arrecifes del Great Barrier Reef Marine Park. Fotografía por cortesía de o incluso miles, de metros apenas a un tiro de Great Barrier Reef Marine Park Authority. piedra desde el arrecife. Por otra parte, la laguna es poco profunda, ge‑ neralmente con una profundidad máxima de unos y 14.23). La gran mayoría de los atolones se en‑ 60 m. El fondo de la laguna es muy variable, con Atolones cuentran en la región oeste del Indo-Pacífico, muchas depresiones y pináculos de coral. Algunos Un atolón es un arrecife en forma de anillo, ge‑ es decir, en la zona oeste tropical de los océanos pináculos se elevan casi hasta la superficie, donde neralmente alrededor de una isla o de un cayo Índico y Pacífico. Hay pocos atolones en el Ca‑ pueden formar «miniatolones», esto es, pequeños de arena, con una laguna central (Figs. 14.22 ribe y en la región tropical del océano Atlántico. anillos de coral en el interior de la laguna.

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Los atolones son arrecifes anulares, con el talud externo escarpado y una laguna interior poco profunda.

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Formación de los atolones. Cuando se des‑

cer en aguas poco profundas, pero los atolones cubrieron los atolones, los científicos no encon‑ crecen rectos, en mitad del océano, desde zonas traban una explicación sobre cómo se forman. muy profundas. Pero el atolón no habría podido Se sabía que los corales solamente pueden cre‑ crecer hacia la superficie desde el fondo marino. Si los arrecifes se habían formado en algún tipo de estructura somera preexistente, como una montaña submarina, ¿por qué no había ningún rastro de ella? Las islas de los atolones son simples cayos de arena que se han formado por la acumu‑ lación de los sedimentos del arrecife y no existi‑ rían sin él. Son productos del arrecife y no podrían servir como soporte original para el crecimiento del arrecife. Finalmente, ¿por qué los atolones siempre son anulares? El enigma de la formación de los atolones fue solucionado por Charles Darwin a media‑

Vientos alisios Los vientos más constantes de la Tierra, que se producen desde latitudes de alrededor de 30° hacia el ecuador.

• Capítulo 3, p. 54; Figura 3.18 Subsidencia Hundimiento lento en el manto de una parte de la corteza terrestre que contiene una masa de tierra.

FIGURA 14.22


Atolón Fulanga, en Fiji, al sur del océano Pacífico.

Cayo arenoso

Cresta del arrecife

Laguna Talud frontal (externo)

Viento Talud posterior (interno) Crestas y surcos

Talud posterior (interno) Pináculo

Borde de algas

Talud frontal externo

FIGURA 14.23

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Estructura típica de un atolón.

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Comunidades coralinas de aguas profundas Los corales que construyen los arr ecifes de coral tr opicales captan la luz del sol en aguas poco pr ofundas, per o más de 700 especies de coral viven en las aguas frías y en perpetua oscuridad de las pr ofundidades. Hay corales en los océanos de todo el mundo a unas pr ofundidades de más de 6000 m. No tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol serían inútiles para el coral del anfitrión. Se alimentan capturando zooplancton con los tentáculos y, generalmente, cr ecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan los alimentos. Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen a la formación de los grandes túmulos del fondo marino que se conocen como biohermos. Generalmente los túmulos se encuentran en el talud continental, en montañas submarinas o en otras formaciones subacuáticas a pr ofundidades de hasta 1500 m. En algunos lugar es, por ejemplo en los fiordos noruegos, aparecen en aguas poco pr ofundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo se llaman «arr ecifes de coral», per o el término «arr ecife» originalmente solo era un término náutico para designar las ár eas de fondo dur o lo bastante poco profundas como para que las naves pudiesen encallar , y la definición geológica de los arr ecifes de coral se r efiere a una estructura sólida de carbonato cálcico construida por los corales. Aunque los túmulos coralinos pr ofundos contie nen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcár eos, son sobre todo de fango. También parece que los túmulos se forman, no a causa del cr ecimiento del coral, sino como una consecuencia de los patr ones de cir culación del agua que favor ecen la acumulación del sedimento. Algunos científicos también han propuesto que los túmulos podrían haberse formado por filtraciones frías y, en parte, por quimiosíntesis. Los mayor es túmulos coralinos pr ofundos conocidos, dominados por Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atlán -

Los túmulos intactos de Lophelia pertusa son el hogar de muchos peces e invertebrados.

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tico en la costa de Gran Br etaña y en Escandinavia. Cada túmulo cr ece hasta alcanzar una altura de 300 m o más sobr e el fondo fangoso circundante, con una base de más de 5 km de diámetr o. Los complejos de túmulos se pueden extender hasta más de 45 km. Se llamen o no arr ecifes de coral, los túmulos de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del coral y los fragmentos quebrados pr oporcionan abrigo y una superficie dura donde se pueden asentar otras especies sésiles. Se conocen r elativamente pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los túmulos de Lophelia, per o hasta ahora los biólogos han encontrado en ellos más de 1300 especies de invertebrados, y se cr ee que puede haber más. Los túmulos de Lophelia del nor este del Atlántico se conocen desde siglo xix , per o solamente se han estudiado de manera intensiva en las últimas dos décadas, cuando las mejoras tecnológicas para la exploración en alta mar r evelaron su ver dadera extensión y diversidad. Los túmulos construidos por Lophelia y otros corales de aguas pr ofundas también están pr esentes en otras muchas partes del océano y también sostienen a comunidades con una diversidad par ecida, y regularmente se descubr en nuevos túmulos a medida que continúa la explo ración de alta mar . Igual que las comunidades de los túmulos (véase «La biodiversidad en las profundidades», p. 372), las comunidades coralinas pr ofundas de la plataforma continental están cada vez más amenazadas por la pesca con redes de arrastre. Muchos calader os de aguas poco pr ofundas están agotados, lo que obliga a los barcos arrastreros a faenar en aguas más pr ofundas. Las r edes de arrastr e rompen los frágiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar . Algunos países han pr ohibido la pesca con r edes de arrastr e en las zonas en que se sabe que hay túmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas comunidades siguen sin estar pr otegidas.

Daños causados por una red de arrastre en un túmulo de Lophelia.

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Isla Arrecife costero

Arrecife de barrera Laguna

Atolón

FIGURA 14.24 (a) Un atolón se inicia como un arrecife costero alrededor de una isla volcánica. (b) A medida que l a i sla se va hu ndiendo le ntamente, la ll anura del arrecife se va haciendo más ancha y pr ofunda, hasta que finalmente se convierte en una laguna. En esta etapa el arrecife costero se ha transformado en un arrecife de barrera. (c) Finalmente la isla se hunde totalmente, que dando solamente un anillo de arr ecife vivo que continúa creciendo, esto es, un atolón. dos del siglo xix. Por supuesto, Darwin es más conocido por proponer la teoría de la evolución por medio de la selección natural, pero su teoría de la formación de los atolones también es otra importante contribución a la ciencia. Darwin pensó que los atolones se podrían explicar por crecimiento del arrecife alrededor de una isla que posteriormente se hundiría. El atolón se inicia cuando entra en erupción un volcán en alta mar y se forma una isla volcáni‑ ca. Los corales pronto colonizan las orillas de la nueva isla y se desarrolla un arrecife coste‑ ro (Fig. 14.24 a). Como en la mayoría de los arrecifes costeros, el crecimiento del coral es el más vigoroso en el talud externo del arrecife. El arrecife interno estaría muy afectado por los se‑ dimentos y la formación de la isla. Asombrosamente, la explicación de Darwin para la formación de los atolones era convincen‑ te, pero fue ignorada durante un siglo, mientras se proponían otras hipótesis, ningunas de las cuales llegó a confirmarse. Finalmente los cien‑ tíficos encontraron pruebas concluyentes de que Darwin tenía razón. A diferencia de las demás hipótesis para la formación de los atolones, la hi‑ pótesis de Darwin ya predijo que, bajo la gruesa capa de carbonato cálcico del arrecife, debería ha‑ ber roca volcánica, es decir la isla original. En la década de 1950 el United States Geological Survey perforó varios agujeros profundos en el atolón

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Carbonato cálcico Isla original

Enewetak, en las islas Marshall. Estas muestras revelaron exactamente lo que había predicho Darwin: había roca volcánica por debajo del car‑ bonato cálcico del arrecife. El grosor de la capa caliza es impresionante: ¡la isla volcánica Enewe‑ tak subyacente está cubierta por una capa de car‑ bonato cálcico de más de 1400 m de espesor! Los científicos ahora creen, casi unánimemen‑ te, que la hipótesis de Darwin para la formación de los atolones es correcta. Por supuesto, quedan algunos detalles por aclarar, particularmente los efectos de los cambios del nivel del mar (véase «El clima y los cambios del nivel del mar», p. 36). Cuando el nivel del mar está bajo, los atolones pueden quedar sobre la superficie del agua. Los corales mueren y el arrecife es erosionado por el viento y la lluvia. Si se eleva rápidamente el nivel del mar, el atolón se puede «ahogar», al ser inca‑ paz de crecer en aguas profundas. En cualquier caso, los corales vuelven a colonizar el atolón cuando el nivel del mar vuelve a ser «normal».

Ecología de los arrecifes de coral

marinos más ricos y complejos. En un arrecife pueden vivir miles de especies. ¿Cómo viven to‑ das estas especies? ¿Cómo se afectan unas a otras? ¿Cuál es su papel en el ecosistema del arrecife? Éstas y otras muchas preguntas sobre los arrecifes son las que captan el interés de los biólogos. Sin embargo, nuestra capacidad para contes‑ tar a estas preguntas es asombrosamente limita‑ da, lo que en parte se debe a la extraordinaria complejidad de los arrecifes. Si ya es bastante difícil tener en cuenta los diferentes organismos, la tarea de intentar imaginarnos todo lo que son capaces de hacer puede ser abrumadora. Además, hasta la segunda mitad del siglo xx, la mayoría de los biólogos marinos vivían y trabajaban en las regiones templadas del hemisferio Norte, lejos del arrecife más cercano. Por consiguiente, fueron relativamente pocos los biólogos que estudiaron los arrecifes. En estos últimos años se ha hecho un enorme progreso, pero todavía queda mucho por aprender. El resto de este capítulo resume los conocimientos que se tienen sobre la ecología de los arrecifes de coral y algunas de las incógnitas más importantes que aún quedan por aclarar.

Estructura trófica de los arrecifes de coral

Para los geólogos los arrecifes de coral pueden ser impresionantes, pero para el biólogo simplemente Las aguas tropicales donde se encuentran los son increíbles. Posiblemente sean los ecosistemas arrecifes de coral generalmente son pobres en

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nutrientes (véase «Modelos de producción», p. 342) y por lo tanto tienen muy poco fito‑ plancton y poca producción primaria. En estas aguas casi estériles, los arrecifes son oasis donde la vida es abundante. ¿Cómo pueden crecer unas comunidades tan ricas cuando el mar circun‑ dante es tan poco productivo? Una buena parte de la respuesta se encuentra en la relación mutualista entre los corales y las zooxantelas. Ya hemos visto lo que hacen las zoo‑ xantelas para el coral: proporcionan los nutrien‑ tes y ayudan en la fabricación del esqueleto de carbonato cálcico. Por su parte, las zooxantelas no solo consiguen un lugar protegido para vivir, sino también una fuente constante de dióxido de carbono y de nutrientes como el nitrógeno y el fósforo. La mayor parte de los desechos de nitrógeno y de fósforo del coral no se liberan al agua, sino que son captados y usados como nu‑ trientes por las zooxantelas. Usando la luz del sol, las zooxantelas incorporan estos nutrientes a los compuestos orgánicos, que luego son utiliza‑ dos por el coral. Cuando el coral metaboliza esta materia orgánica, se liberan los nutrientes y vuel‑ ve a empezar todo el proceso (véase Fig. 14.8). Los nutrientes se reciclan y son utilizados repe‑ tidamente, de modo que hacen falta muy pocos nutrientes procedentes del exterior. El reciclaje de los nutrientes no solo tiene lu‑ gar entre los corales y las zooxantelas, sino entre todos los miembros de la comunidad del arrecife. Las esponjas, ascidias, almejas gigantes y otros invertebrados del arrecife también tienen algas o bacterias simbiontes y reciclan los nutrientes de la misma forma que los corales. El reciclaje tam‑ bién ocurre fuera del cuerpo de los organismos del arrecife. Por ejemplo, los peces que ramonean entre las algas excretan nitrógeno, fósforo y otros nutrientes como desechos. Estos nutrientes son rápidamente captados por otras algas. Muchos corales proporcionan abrigo a cardúmenes de pe‑ ces pequeños (véase Fig. 8.20). Los peces aban‑ donan el coral durante la noche para alimentarse y vuelven a él durante el día. Los desechos de estos peces pueden ser una fuente importante de nutrientes y contribuir a que el coral crezca más rápidamente. De esta manera los nutrientes son reciclados entre los peces y el coral. Los nutrien‑ tes pasan repetidas veces a través de la comunidad siguiendo este ciclo de alimentación y excreción. Como resultado del reciclaje, las comunidades de los arrecifes de coral utilizan los nutrientes de una manera muy eficaz. No obstante, el reciclaje no es perfecto, de modo que algunos nutrientes se pierden y son alejados por las corrientes. Por ello, el arrecife sigue necesitando una fuente de nuevos nu‑ trientes. El reciclaje por sí solo no es suficiente para explicar la elevada productividad de los arrecifes.

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El arrecife puede proporcionar algunos de sus propios nutrientes. Los arrecifes de coral tienen uno de los índices más elevados de fijación de nitrógeno de todas las comunidades naturales. Los principales fijadores de nitrógeno son las ciano‑ bacterias, especialmente una de vida libre llamada Calothrix y otro grupo que vive en simbiosis con las esponjas. Hay evidencias de que los corales también tienen simbiontes fijadores de nitrógeno, que proporcionan nutrientes para las zooxantelas, aunque no se sabe cuáles son estos organismos simbiontes. Debido a esta fijación de nitrógeno, probablemente este elemento no sea limitante para la mayoría de las comunidades del arrecife, aunque no todos los biólogos dedicados al estu‑ dio de los arrecifes están de acuerdo en esto. Las corrientes del océano aportan nitrógeno adicional y, lo que es más importante, fósforo y otros nutrientes que no se producen en el arre‑ cife. Los corales, las bacterias, las algas y otros organismos absorben estos nutrientes directa‑ mente del agua. Aun cuando el agua es pobre en nutrientes, si el arrecife es bañado por bas‑ tante agua aumentará la cantidad de nutrientes disponibles. En términos económicos, «aunque el margen comercial sea pequeño, es un buen negocio». Y lo que es aún más importante, el agua transporta zooplancton, una fuente rica de nutrientes. Cuando el zooplancton es capturado por el «muro de bocas», los nutrientes del zoo‑ plancton pasan a la comunidad del arrecife. De hecho, muchos biólogos piensan que los corales comen zooplancton tanto para alimentarse ellos mismos como para conseguir nutrientes para sus zooxantelas. Los animales como las aves mari‑ nas, delfines y peces grandes que pasan una parte de su tiempo alrededor de los arrecifes, pero otra parte fuera de él, en el océano abierto, también contribuyen a la transferencia de nutrientes entre las aguas oceánicas y la comunidad del arrecife. Aun cuando el agua circundante del océano carece de nutrientes, los arrecifes de coral son muy productivos ya que los alimentos se reciclan, se fija nitrógeno, y el zooplancton y los nutrientes del agua se utilizan muy eficazmente.

La producción y el uso eficaz de los nutrien‑ tes por parte de las comunidades del arrecife de coral dan lugar a una producción primaria alta. Esto se refleja en la riqueza total de la comu‑ nidad. Sin embargo, los científicos no están se‑ guros de cómo hay tal producción primaria en los arrecifes, ni saben qué organismos son los productores más importantes. No hay duda de que las zooxantelas son muy importantes, pero dado que viven dentro de los corales, es muy di‑ fícil medir exactamente la cantidad de materia

orgánica que producen. Durante algún tiempo se creía que eran muy pocos los animales que co‑ men corales, puesto que en una colonia de coral hay muy poco tejido coralino vivo. Por lo tanto se pensaba que, aunque las zooxantelas produ‑ cen mucha materia orgánica, la mayor parte de ella era consumida por el coral y no era mucha la que pasaba al resto de la comunidad. Sin em‑ bargo, a medida que los biólogos aumentaban sus conocimientos, cada vez iban encontrando más animales que comen corales o sus productos (Fig. 14.25). Por lo tanto, la producción prima‑ ria debida a las zooxantelas de los corales puede ser importante, no solo para los corales, sino para el conjunto de la comunidad. Aún se desconoce qué parte de la producción se debe a los corales y qué parte se debe a sus zooxantelas. Las algas también son productores primarios importantes (Fig. 14.26) , sobre todo las algas pequeñas, carnosas o filamentosas, conocidas como algas césped, que suelen crecer formando un tapiz corto y grueso en la llanura del arrecife. Una gran variedad de peces, erizos de mar, cara‑ coles y otros animales ramonean estas algas. Las algas césped pueden realizar más fotosíntesis en el arrecife que las zooxantelas, pero los biólogos no están seguros de ello. Las zooxantelas y los lechos de algas probablemente son los productores primarios más importantes de los arrecifes.

Las cianobacterias y las algas coralinas tam‑ bién son productores primarios en los arrecifes, aunque probablemente son responsables de me‑ nos producción primaria que las zooxantelas y las algas césped.

Comunidades de los arrecifes de coral Al vivir tantas especies en los arrecifes, las in‑ teracciones entre ellas son sumamente comple‑ jas. Lo que se sabe sobre estas interacciones es fascinante; pero lo que aún no se conoce puede serlo aún más.

Competencia. En los arrecifes de coral, el es‑ pacio es un tesoro, ya que gran parte de ellos se encuentran en el litoral rocoso de la franja inter‑ mareal (véase «Lucha por el espacio», p. 242). Los corales, las algas marinas y otros muchos organismos necesitan fijarse a una superficie dura. Los corales y las algas necesitan no solo un espacio, sino un espacio a la luz del sol. El arrecife está muy concurrido y la mayor parte del espacio disponible está siendo utilizado. Como

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Lábridos (huevos, larvas)

Peces damisela (huevos, larvas)

Peces ballesta (coral)

Zooplancton (moco)

Peces loro (coral)

Turbelarios (coral)

Camarones (moco)

Peces mariposa (coral, huevos, larvas)

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consecuencia, los organismos sésiles, los que permanecen fijos en un lugar, deben competir por el espacio. Los organismos sésiles de los arrecifes tienen que competir por el espacio. Los corales y las algas también compiten por la luz.

Los corales compiten por el espacio de diver‑ sas maneras. Los de crecimiento rápido tienden Producción primaria Conversión por parte de los organismos autótrofos del carbono desde una forma inorgánica, dióxido de carbono, en materia orgánica, es decir, la producción de alimento.

Caracoles (coral)


Erizos de mar (coral)

Cangrejos (moco) Abanicos de mar (moco)

Estrellas de mar (coral)

Bacterias (moco)

FIGURA 14.25

Diversos animales comen coral directamente y otros muchos se alimentan del moco que producen los corales o de los huevos y larvas del coral. La producción primaria de las zooxantelas de los corales pasa así a los animales que se alimentan de coral y después a los animales que se los comen a ellos.

Fijación de nitrógeno Conversión del nitrógeno (N2) en estado gaseoso en los compuestos de nitrógeno que pueden ser utilizados por los productores primarios como nutrientes.


Depredadores peces, calamares, caracoles

Herbivorismo Depredación Alimentación de detritos o exportación Contribución al depósito de detritos

Consumidores

Herbívoros peces, erizos, caracoles, quitones

Detritívoros holoturias, gusanos, anfípodos, corales blandos

Desde otras comunidades (estuarios, submareales, en especial manglares y lechos de hierbas de mar) Hierbas de mar, algas coralinas, bacterias fotosintéticas

Comedores de coral y moco peces, estrellas de mar, cangrejos

Comedores de plancton peces, abanicos de mar, lirios de mar

Plancton Detritos

Corales / Zooxantelas

Productores

FIGURA 14.26

Red trófica generalizada de un arrecife de coral. Los arr ecifes tienen una gran diversidad y la mayoría de ellos incluyen otr os muchos organismos además de los aquí representados.

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA El rastreo acústico de los peces de los arr ecifes de coral

Las reservas de no-extracción (NTR, del inglés no-take reser ves), áreas donde está pr ohibida la pesca, se han pr omovido extensamente como herramientas para r epoblar y gestionar los calader os sobr eexplotados de los arr ecifes de coral y de otras ár eas. No obstante, las r eservas ofr ecen poca pr otección a las especies que se mueven y salen con fr ecuencia hacia ár eas donde pueden ser capturadas. Por otra parte, muchos de los beneficios de estas reservas, en términos de mejorar las capturas en ár eas adyacentes, dependen de los «exce dentes» y de los movimientos de los peces jóvenes y adultos desde las ár eas protegidas hasta los calader os. Por lo tanto, el tamaño y la localización óptimos de las r eservas dependen de los patr ones de movimiento de las especies de interés y de si el objetivo es pr oteger las poblaciones de dentr o de la r eserva o mejorar las capturas fuera de ella. Desde 2001, los investigador es han estado siguiendo los movimientos de los peces más comunes en el Florida Keys National Marine Sanctuar y pescándolos con caña. Los peces se mar can con unas pequeñas etiquetas electrónicas que emiten señal es sono ras que son d etectadas co n una g ran batería de hidrófonos anclados al fondo del mar . La primera vez los peces fueron mar cados con las etiquetas desde bar cos, per o desde 2002 el equipo los está mar cando durante misiones de 10 días de duración desde el hábitat submarino Aquarius (véase Fig. 1.12). Los peces se capturan con trampas y

FIGURA 14.27

Cuando difer entes especies de coral entran en contacto, se atacan. La banda r osada que separa el coral marrón (Porites lutea) y el azul (Mycedium elephantotus) es una zona muerta donde el coral azul ha matado los tejidos del marrón en un proceso de sobrecrecimiento. La anchura de la banda rosada se corresponde con la longitud de los tentáculos del co ral azul. En la zona superior izquier da del coral marrón hay un coral blando ( Sarcophyton), que puede atacar al coral marrón liberando una toxina. ¡El coral marrón parece estar recibiendo una paliza entre una roca y una zona blanda!

se anestesian antes de insertarles las etiquetas mediante métodos quirúrgicos. El trabajo desde Aquarius r educe al mínimo el estrés de los peces ya que no tienen que sacarse a la superficie y permite que los investigadores observen a los peces mar cados para asegurarse de que siguen ilesos y que se comportan normalmente. Una vez mar cados, se pueden seguir los movimientos de los peces durante la mayor parte del siguiente año. Las primeras series experimentales de mar cas demostraron que las colirru bias ( Ocyurus chr ysurus) y los aguajís ( Mycteroperca bonaci ) están muy ligados a su «hogar», lo que significa que no se desplazaron demasiado lejos durante el periodo de estudio. En cada una de las series experimentales sucesivas los investi gadores recolocaron los receptores acústicos para conseguir una información más detallada sobre los movimientos de los peces, y se añadier on nuevas especies al programa de mar caje, como el pez lor o azul ( Scarus coeruleus ) y la doncella de pluma ( Lachnolaimus maximus ). La información detallada sobr e cuántas veces, cuándo, dónde y sobr e la distancia a que se desplazan los peces ayudará a los encargados del santuario a optimizar el diseño de las r eservas de no-r emoción, lo que beneficiará tanto a las poblaciones de peces como a los pescadores. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.


a crecer hacia arriba, para después ramificarse hacia fuera, quitándoles la luz a sus vecinos. Otros corales siguen una estrategia más directa y realmente atacan a sus vecinos (Fig. 14.27) . Algunos utilizan los filamentos mesentéricos para ello. Cuando entran en contacto con otro coral, sacan los filamentos y digieren los tejidos del otro coral. Hay otros corales que incluso desarrollan unos largos tentáculos especiales, llamados tentáculos escoba, cargados de nema‑ tocistos con los que «pican» a las colonias ve‑ cinas. Los corales tienen diferentes capacidades de agresión. Los corales más agresivos suelen ser los masivos y de crecimiento lento, mientras que las formas menos agresivas generalmente son de crecimiento rápido, verticales y ramificadas. Ambas estrategias tienen sus ventajas y ambos tipos de corales prosperan en el arrecife.

Como los corales, las algas incrustantes tienen que producir un esqueleto de carbonato cálcico y, por lo tanto, crecen de forma relativamente lenta. Tienden a situarse en los lugares donde los corales no crecen bien debido a la sedimen‑ tación, la acción de las olas o la depredación. En condiciones apropiadas, las algas no incrustantes pueden crecer mucho más rápi‑ damente que los corales y que las algas incrus‑ tantes. A pesar de que en los arrecifes se pro‑ duce fijación de nitrógeno y hay un reciclaje de nutrientes, las algas probablemente estén algo limitadas por la cantidad de nutrientes dispo‑ nibles durante la mayor parte del tiempo. Por lo tanto, crecen bastante lentamente. En el arrecife también hay una gran abundancia de organis‑ mos ramoneadores hambrientos que se alimen‑ tan de algas. La combinación entre la limitación debida a los nutrientes y el ramoneo mantiene a raya a las algas. Si aumenta la cantidad de nu‑ Las dos formas principales de competencia por trientes o se eliminan los herbívoros, las algas el espacio entre los corales son el crecimiento de pueden asumir el control rápidamente, experi‑ unos sobre otros y el ataque directo. mentan una explosión demográfica y sofocan a los corales y a otros organismos. Los corales compiten por el espacio y por Los corales blandos también son competido‑ la luz no solo entre ellos, sino también con las res importantes por el espacio en los arrecifes algas marinas y con otros invertebrados sésiles. (Fig. 14.28) y en algunos lugares representan

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hay unos pocos depredadores especializados que se alimentan de corales blandos. Las sustancias químicas defensivas también pueden ser libe‑ radas al agua, donde matan a los corales duros demasiado cercanos (Fig. 14.27). Otra ventaja competitiva que poseen algunos corales blandos es que no son totalmente sésiles. Aunque la ma‑ yor parte del tiempo permanecen unidos al sus‑ trato, pueden desplazarse lentamente. Esto les ayuda a invadir y ocupar los espacios disponibles en el arrecife. Los corales blandos son competidores importantes por el espacio en los arrecifes. Crecen rápidamente, son resistentes a los depredadores y, en algunos casos, pueden desplazarse.

Con todas estas armas competitivas a su dis‑ posición, ¿por qué no son dominantes los cora‑ les blandos? No es mucho lo que se sabe sobre la forma en que los corales blandos compiten con los corales hermatípicos y con los demás orga‑ nismos del arrecife, ni qué es lo que determina al ganador. Muchos corales blandos parecen vi‑ vir menos tiempo que los corales hermatípicos, FIGURA 14.28 Los corales blandos pueden formar parches densos en los arrecifes coral, como en este arrecife aunque algunos pueden vivir varias décadas. de Papua Nueva Guinea. También son arrancados más fácilmente por las olas de las tormentas. Como los corales duros tienen zooxantelas simbiontes, pero realizan la fotosíntesis de una forma mucho menos eficaz. También parece que dependen de que las condi‑ ciones físicas sean favorables. No se sabe cómo interactúan estos factores para determinar cuán‑ do y dónde los corales blandos compiten con éxito por el espacio en el arrecife. Igual que los corales blandos, las esponjas suelen tener espículas y sustancias químicas re‑ pulsivas de protección contra los depredadores. Pueden ocupar una cantidad importante del es‑ pacio de los arrecifes, mayor en el Caribe que en los océanos Pacífico e Índico. Parece que la razón de esto, en parte, es que hay menos es‑ pecies de corales en el Caribe que en el Indo‑ Pacífico, lo que se debe a la historia geológica de ambos lugares. Durante las últimas glaciaciones, la superficie del mar era más fría. Los corales sobrevivieron en el corazón de la región oeste del Indo‑Pacífico, alrededor de Indonesia y de Nueva Guinea, pero muchas especies de coral se FIGURA 14.29 Bucear en un arr ecife de coral es como nadar en un acuario tr opical, rodeado por todas partes extinguieron en otras partes del océano. Cuando terminó la última glaciación, los corales volvie‑ por peces de brillantes color es. Las r elaciones de competencia entr e las difer entes especies de peces son poco conocidas. ron a expandirse por el océano Pacífico, y reco‑ lonizaron las áreas donde habían desaparecido. casi la mitad del tejido vivo existente. Como la mentos de carbonato de calcio, las espículas o Sin embargo, el Caribe no se recolonizó, ya que mayoría de las algas, los corales blandos care‑ escleritos, que disuaden a los depredadores. Mu‑ el istmo de Panamá bloqueó la dispersión de los cen de esqueleto de carbonato cálcico y pueden chos de ellos también contienen sustancias tóxi‑ corales. Se piensa que en el Caribe solamente vi‑ crecer más rápidamente que los corales duros. cas o de sabor desagradable para los depredado‑ ven las especies de coral que lograron sobrevivir Algunos corales blandos poseen pequeños ele‑ res. Debido a estos mecanismos de defensa, solo allí durante las glaciaciones.

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La competencia también puede ser impor‑ tante para los peces que viven en los arrecifes de coral. Junto a los corales, los peces probablemente son los animales más visibles y más abundantes del arrecife (Fig. 14.29). Muchos de estos peces tienen unas dietas similares; por ejemplo, muchas especies comen coral, muchas ramonean algas y muchas son carnívoras. Especies diferentes de peces con el mismo tipo de alimentación poten‑ cialmente podrían competir unas con otras. Hay mucha discusión sobre la manera en que la competencia afecta a los peces de los arrecifes. Una hipótesis es que la competencia es relativa‑ mente poco importante, y que las abundancias de las diferentes especies están determinadas principalmente por la cantidad de alevines que sobreviven a la etapa planctónica. Con corrientes y otras condiciones favorables, sobreviven mu‑ chos alevines y la especie llega a ser abundante. Si la cantidad de alevines es menor, por ejemplo cuando las corrientes los alejan del arrecife, la especie será rara. Ésta es la llamada hipótesis del preestablecimiento, que sostiene que la natu‑ raleza de las comunidades de peces del arrecife está determinada por la disponibilidad de alevi‑ nes de las diversas especies antes de que éstos se establezcan definitivamente en el arrecife. La hipótesis alternativa, del postestablecimiento, supone que la mayoría de las especies tienen suficientes alevines disponibles. Las es‑ pecies que sobreviven y llegan a ser abundantes son las que compiten con éxito por el espacio, el alimento y por otros recursos, una vez que los alevines se hayan establecido en el arrecife, es decir, como jóvenes y adultos. Esta hipótesis sostiene que en el arrecife pueden convivir tantas especies de peces diferentes porque cada una lo hace de una manera un poco diferente con res‑ pecto a las demás, evitando así la competencia y el riesgo de exclusión competitiva. En otros términos, cada especie tiene su propio nicho ecológico. Según esta opinión, la estructura de la comunidad de peces de un arrecife está deter‑ minada por la variedad de recursos disponibles en ese arrecife y las comunidades de peces de los distintos arrecifes son diferentes porque cada arrecife ofrece unos recursos concretos. Hay dos opiniones sobre qué controla la estructura de las comunidades de peces de los arrecifes. Una sostiene que las abundancias de los peces del arrecife están determinadas por la cantidad de alevines que pueden asentarse desde el plancton. La otra afirma que para la mayoría de las especies hay suficientes alevines y que la competencia entre jóvenes y adultos regula la estructura de las comunidades de peces del arrecife, después de que los alevines se hayan establecido en él.

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FIGURA 14.30 El pez mariposa ar co iris ( Chaetodon trifascialis ) es uno de los muchos animales del arr ecife que se alimentan de corales sin matar a la colonia. Su boca está adaptada para mordisquear los pólipos individuales (véase también Fig. 8.28). Todavía no está claro si para la estructura‑ ción de las comunidades de peces de los arrecifes es más importante la fuente de alevines para su establecimiento o la competencia postestableci‑ miento. Probablemente su importancia relativa varíe según la especie y de un arrecife a otro, y también son importantes otros factores como la depredación y las perturbaciones naturales.

Depredación sobre los corales. Como en

otras comunidades, la depredación y el ramoneo son importantes en la estructuración de las co‑ munidades de los arrecifes. Diferentes animales se alimentan de corales, pero en lugar de matar al coral y de comérselo entero, la mayoría de los depredadores de coral comen pólipos indi‑ viduales o muerden pequeños pedazos aquí y allá (Fig. 14.30). La colonia de coral sobrevive y puede regenerar la parte que fue comida. En este sentido, la depredación sobre los corales es similar al ramoneo por los herbívoros. La depredación sobre el coral afecta a la cantidad y al tipo de corales que viven en un arrecife, así como a la velocidad de crecimiento de dicho arrecife. Por ejemplo, en la bahía de Kane’ohe, un pez mariposa (Chaetodon unimaculatus) retarda el crecimiento de la especie de coral (Montipora verrucosa) de la que se alimen‑ ta. Cuando el coral se protege de los peces con una jaula, crece mucho más rápidamente. Si no estuviese presente ese pez mariposa, este coral de crecimiento rápido probablemente dominaría

FIGURA 14.31

La estr ella de mar cor ona de es pinas (Acanthaster planci) es un importante y polémico depredador de coral.

sobre los demás corales de la bahía. En algunos arrecifes, los caracoles (Coralliophila, Drupella) que se alimentan de corales tienen unos efectos similares.

La estrella de mar corona de espinas. Otro

ejemplo del efecto de los depredadores sobre el coral es la estrella de mar corona de espinas (Acanthaster planci; Fig. 14.31). Estas estrellas se alimentan sacando por la boca el estómago fuera del cuerpo, cubren con él a una parte o a una co‑ lonia entera de coral y digieren los tejidos vivos del coral. Las estrellas corona de espinas muestran ciertas preferencias por determinadas especies de coral y evitan otras (algunos corales tienen un sabor desagradable). Algunos corales tienen can‑ grejos, camarones y peces simbiontes (véase la

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FIGURA 14.32 Plaga de estrellas corona de espinas (Acanthaster planci) en Australia. En esta colonia de coral cuerno de ciervo (Acropora) se pueden ver ramas blancas peladas, en las que solo queda el esqueleto de carbonato cálcico, después de que varias estrellas de mar se hayan alimentado de ellas. Fotografía por cortesía deGreat Barrier Reef Marine Park Authority.

fotografía de p. 120), que ahuyentan a las estre‑ llas de mar pellizcándolas y mordiendo sus pies ambulacrales. Las estrellas corona de espinas han tenido un impacto muy importante en algunos arrecifes. A finales de la década de 1950, se empezó a ver un gran número, a veces miles, de estrellas de mar en arrecifes dispersos por el océano Pacífi‑ co (Fig. 14.32). Estas grandes agregaciones de estrellas de mar se mueven en masa a través del arrecife, consumiendo prácticamente todo el co‑ ral que encuentran en su camino. Los arrecifes se recuperan en 10 ó 15 años, aunque para que se recuperen las especies de coral de crecimiento más lento puede hacer falta más tiempo. Ante este problema, la primera respuesta fue el pánico. Los arrecifes de coral son un recurso valioso: actúan de sostén de las pesquerías, el tu‑ rismo y la construcción, y protegen las líneas de costa contra la erosión. Con la aparición de las estrellas corona de espinas parecía que los arre‑ cifes estaban amenazados, y se tomó la decisión de actuar y controlar las estrellas. La primera ten‑ tativa falló totalmente. Con lo poco que se sabía sobre la biología de este animal, algunas perso‑ nas optaron por cortar en pedazos las estrellas, pedazos que luego arrojaban al mar. Ya que las estrellas de mar tienen una gran capacidad de regeneración, ¡a partir de cada pedazo creció una nueva estrella! También se probaron otros méto‑ dos más sofisticados, como el envenenamiento de las estrellas, pero estos métodos resultaron ser

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una pérdida de tiempo y eran costosos, por lo que tampoco resultaron adecuados y, en algunos casos, fue peor el remedio que la enfermedad. Afortunadamente, la misteriosa plaga desapa‑ reció por sí misma. ¿Murieron las estrellas de hambre? ¿Se fueron de los arrecifes? Nadie lo sabe. La plaga de la estrella corona de espinas to‑ davía está apareciendo y desapareciendo, sin que exista una buena explicación para ello. La discusión sobre cuál es la causa de estas plagas sigue siendo polémica. Al principio pare‑ cía obvio que las plagas podían ser antinaturales, siendo los humanos los responsables de ellas. Después de todo, las plagas nunca habían ocu‑ rrido anteriormente. ¿O sí lo habían hecho? Se había comenzado a usar las escafandras autóno‑ mas solo unos años antes de que se empezara a tener noticias de las plagas de estrellas. Aunque las plagas se hubiesen producido anteriormente, allí no había ningún científico para verlas. Los geólogos encontraron evidencias fósiles de que las plagas de las estrellas corona de espinas data‑ ban de miles de años y, en algunos lugares había datos históricos y otras pruebas de estas plagas en el pasado. Según esto, las plagas pueden ser una parte natural del ecosistema de los arrecifes. Una buena hipótesis es la que señala que en años inusualmente lluviosos el mayor aporte de agua dulce desde los ríos también lleva hasta el mar más nutrientes de lo normal. Según esta hipó‑ tesis, los nutrientes adicionales harían que au‑ mentase el fitoplancton, de lo que se alimentan

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las larvas de la estrella de mar. También puede ser que las explosiones demográficas periódicas sean una parte natural de la biología de las estre‑ llas de mar. Sin embargo, la explicación para las últimas plagas de la estrella corona de espinas es muy discutible. Algunos científicos están convenci‑ dos de que las plagas se deben a alguna actividad humana que ha alterado el equilibrio ecológi‑ co de los arrecifes. Aunque las plagas también ocurrieron en el pasado, parece que cada vez son más frecuentes. Si los aumentos ocasiona‑ les de la entrada de nutrientes son la causa na‑ tural de las plagas, los nutrientes procedentes de los fertilizantes, de las aguas residuales y de otras fuentes humanas pueden hacerlas peores. Otra hipótesis es que los pescadores han capturado demasiados peces que se alimentan de las estre‑ llas de mar jóvenes, permitiendo que lleguen a la edad adulta una mayor cantidad de ellas. Al‑ gunos biólogos han sugerido que las plagas se producen porque los recolectores de conchas de moluscos han esquilmado la población de tritón, un gran caracol depredador de estrellas corona de espinas adultas. Otros argumentan que, in‑ cluso sin los recolectores de conchas, el tritón siempre ha sido escaso y es poco probable que haya podido controlar las poblaciones de la es‑ trella. También señalan que las plagas se siguen produciendo en las áreas donde la recolección de las conchas de tritón está prohibida desde hace bastantes años. El tema de las plagas de la corona de espinas tiene ciertas implicaciones prácticas para la ge‑ rencia y protección de los arrecifes. Si las plagas se deben a las actividades humanas y amenazan a los arrecifes, entonces probablemente debemos intentar hacer algo para detenerlas. Por otra par‑ te, las plagas pueden ser naturales, y aunque po‑ tencialmente sean importantes, forman parte del ecosistema. Puede que sea peor el remedio que

Exclusión competitiva Eliminación de una especie por otra como resultado de la competencia.

• Capítulo 10, p. 218 Nicho ecológico Combinación de lo que una especie come, dónde vive, cómo se comporta y todos los demás aspectos de su forma de vida.

• Capítulo 10, p. 219 Pies ambulacrales Sistema de tubos llenos de agua, exclusivo de los equinodermos, muchos de los cuales terminan en ventosa, y que pueden ser extendidos o contraídos, para sujetar objetos y para desplazarse.


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«Debe de haber sido algo que he comido» ¡Ahhhhh! Estás tranquilo en una cálida noche tr opical después de una deliciosa cena a base de pescado. Las palmeras se agitan, sopla la brisa tr opical y , repentinamente, tus intestinos comienzan a agitarse. Al poco tiempo tus labios se calientan y empiezan a temblar , y sientes hormigueo en las manos y los pies. Entras en la cocina a por algo de bebida, per o el agua fr esca te par ece caliente. El suelo fresco y la compresa fría que te has puesto en la frente también te parecen calientes al tacto: las sensaciones de caliente y frío se invierten. V as al cuarto de baño tambaleándote; te pesan los brazos y las pier nas. Ahora sintiéndote realmente enfermo, te dices: «Debe de haber sido algo que he comido». Estás en lo cierto. Lo que tienes es la ciguatera, una intoxicación por comer peces tr opicales. Es posible que te tranquilice saber que no eres el único. Decenas, quizás cientos o miles de personas la padecen anualmente. Y te tranquilizas, pr obablemente no vas a morir , aunque puede que estés algo enfermo (si er es desafortunado, muy enfermo ) durante meses o incluso años. No se dispone de un tratamiento adecuado, aunque hay varios r emedios tra dicionales que pueden ayudar un poco. La administración intravenosa de un azúcar, el manitol, también ayuda a veces. Pero ¿qué es la ciguatera? La enfermedad se conoce desde hace siglos. El nombre viene de la palabra española que se utiliza para llamar a un caracol del Caribe; también puedes contraer la ciguatera al comer moluscos y , posiblemente, erizos de mar , aunque las cenas a base de pescado son la causa más común. La ciguatera es más común cuando se comen peces depr edadores de la cumbr e de la pirámide alimenticia del arr ecife, como madrigales ( jacks), barracudas y mer os, pero también se puede adquirir comiendo peces herbívo ros como peces lor o y peces cirujano. Una clase concr eta de peces puede ser

la enfermedad si hacemos algo que interfiera en un sistema que no entendemos. Los gestores de la Gran Barrera de Coral han tomado el camino de enmedio. Han desarrollado un método eficaz para matar las estrellas de mar inyectándoles un veneno. Sin embargo, solo utilizan el veneno si una plaga de estrellas está amenazando una par‑ te particularmente valiosa del arrecife, como un punto adecuado para el buceo deportivo o un si‑ tio en el que se estén realizando investigaciones científicas; de ser así, permiten que la plaga siga su curso.

perfectamente segura en la mayoría de los lugar es, pero particularmente tóxica en otros. Para aumentar aún más la confusión, la ciguatera puede desapar ecer de una zona y br otar en otra. T odo lo cual pone las cosas difíciles para los amantes del pescado fr esco de arr ecife. La ciguatera se debe a unos dinoflagelados tóxicos que viven en el arrecife. Los peces herbívor os ingier en los dinoflagelados y, desde éstos, la toxina pasa a los peces depr edadores. A medida que los dinoflagelados tienen explosiones demográficas o mueren en una zona, la ciguatera va y viene. Los peces depr edadores tienen una distribución amplia y comen muchas pr esas, y cada una de ellas puede contener pequeñas cantidades de la toxina. Así, aumenta la posibilidad de que causen la enfermedad. Pr obablemente, los peces herbívor os solo llevan la toxina cuando se alimentan en una zona con una floración de dinoflagelados. El gran pr oblema es intentar decir cuándo un pescado lleva la toxina. Podrías evitar comer pescado de arr ecife, per o si estás en una zona tr opical te per derías muchas comidas sabr osas. Una forma de saber si un pescado lleva ciguatera es darle un pedacito a un gato: los gatos son muy sensibles a la ciguatera. Si se dispone de una mangosta, también es buen catador. Por supuesto, ésta no es una práctica aconsejable para los animales, que general mente mueren si el pescado es portador de la ciguatera. Hay pruebas químicas para detectar la toxina de la ciguatera, per o su uso todavía no está extendido. Además, los dinoflagelados realmente tienen varias toxinas que pueden causar ciguatera y es difícil hacer pruebas para todas ellas. Ni siquiera se conocen todas. De momento, lo mejor que se puede hacer es evitar comer las especies de peces que se sabe que tienen un alto riesgo de pr oducir ciguatera. Hay otras dos opciones, quedarse con hambr e o arriesgarse.

Dascyllus) ramonean entre los arrecifes de forma intensiva. Entre los invertebrados, los erizos de mar (Diadema, Echinometra) son especialmente importantes. Muchos microherbívoros, peque‑ ños invertebrados como caracoles, quitones, crustáceos y gusanos del poliquetos, también comen algas. Muchas hierbas de mar crecen rápidamente y, potencialmente, pueden desplazar a los cora‑ les o crecer sobre ellos. En condiciones natura‑ les se mantienen estables por los ramoneadores y por los limitados nutrientes. Se han realiza‑ do experimentos en los que se han enjaulado (véase «Trasplante, eliminación y experimen‑ La estrella de mar corona de espinas ha tos con jaulas», p. 246‑247) para demostrar la experimentado explosiones demográficas de importancia de los ramoneadores. Por ejemplo, población en muchos arrecifes del océano Pacífico. las algas son abundantes en las llanuras de are‑ Aún se sigue discutiendo sobre la causa de estas na cercanas a muchos arrecifes del Caribe pero plagas y qué se debe hacer con ellas. relativamente escasas en el propio arrecife. Para probar la hipótesis de que los peces del arrecife Ramoneo. En los arrecifes de coral, los her‑ eran los responsables de ello, los biólogos tras‑ bívoros que se alimentan de algas son, por lo plantaron algas de la llanura de arena al arrecife. menos, tan importantes como los depredadores Si las dejaban desprotegidas, los peces pronto se del coral. Muchos peces, especialmente los pe‑ las comían. Cuando estaban protegidos por las ces cirujano (Acanthurus), los peces loro (Scarus, jaulas, ¡crecieron incluso más rápidamente que Sparisoma) y los peces damisela (Pomacentrus, en la llanura de arena! Por lo tanto, las algas son

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FIGURA 14.33

El erizo alfiler negro ( Diadema an tillarum) es uno de los herbívor os más importantes de los arrecifes del Caribe. En los arr ecifes de otras partes del mundo habitan otras especies estr echamente r elacionadas.

perfectamente capaces de vivir en el arrecife, pero son escasas en él porque son comidas rápi‑ damente. Los experimentos con jaulas realiza‑ dos en la Gran Barrera de Coral mostraron unos resultados similares. Si se eliminan los ramoneadores, las algas pueden proliferar y ocupar el espacio de los co‑ rales y de otros organismos. Por ejemplo, en mu‑ chas partes del Caribe, los peces herbívoros se

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hicieron escasos debido a la pesca. Cuando su‑ cedió esto aumentó la abundancia de otro ramo‑ neador importante, un erizo de mar (Diadema antillarum; Fig. 14.33 ). Al parecer el erizo se benefició de la disminución de la competencia. Durante varios años parecía que el erizo había adoptado el papel que antes desempeñaban los peces, y las poblaciones de algas seguían man‑ teniéndose más o menos estables. No obstante, en 1983, una enfermedad hizo que disminuye‑ ran las poblaciones de este erizo de mar en gran parte del Caribe. Libres de la presión de los her‑ bívoros, las algas se hicieron muy abundantes en muchos arrecifes, a expensas de los corales. En muchos arrecifes de Jamaica asumieron el control casi totalmente, y los antiguamente ricos arrecifes de coral ahora no son más que lechos de algas. Muchos científicos temen que estos cambios sean cada vez más comunes, ya que la presión sobre los peces de los arrecifes va en aumento debido al incremento de la población humana y a la mayor demanda de los sabrosos peces de arrecife. A veces los problemas se multiplican. El desarrollo urbanístico de la costa no solo sue‑ le traer consigo una pesca más intensiva, sino también un aumento de los vertidos de nutrien‑ tes procedentes de las aguas residuales y de los fertilizantes agrícolas. Así, el crecimiento de las algas se puede incrementar artificialmente por eutrofización, al mismo tiempo que se eliminan los herbívoros que mantienen a las algas bajo control. Esta es una de las principales amenazas globales para los arrecifes de coral. Los ramoneadores contribuyen a evitar que las algas de crecimiento rápido se desarrollen sobre otros organismos sésiles del arrecife.

Además de controlar la cantidad de algas de una zona, los herbívoros también afectan sobre qué tipos de algas viven en el arrecife y dónde lo hacen. Por ejemplo, las algas coralinas son abun‑ dantes porque el carbonato cálcico que hay en sus tejidos desalienta a los ramoneadores. Otras algas producen sustancias químicas nocivas que son tóxicas o tienen un sabor desagradable; estas algas también suelen ser abundantes. Las algas privadas de tales defensas son las que más pre‑ sión reciben y por ello suelen ser las más escasas. Sin embargo, generalmente son de crecimiento rápido y son una fuente importante de alimento. Los peces damisela sirven de ejemplo para ilustrar algunos de los efectos de los ramoneado‑ res sobre los arrecifes. Muchos peces damisela se alimentan de las algas que hay en sus territorios, los cuales defienden vigorosamente para alejar a los demás peces que entran en ellos. Muchos

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de estos peces damisela realmente «cultivan» sus territorios. Eliminan las algas desagradables, arrancándolas y llevándolas fuera del territorio. Lo que dejan en su territorio es un denso lecho de algas suculentas, generalmente finas o fila‑ mentosas. Protegidas por el pez damisela, estas algas crecen muy rápidamente y compiten con los corales y las algas coralinas. Fuera del terri‑ torio, los peces loro y los peces cirujano también comen algas, y dejan espacios despejados para otros organismos. Así, la comunidad del interior del territorio es muy diferente de la del exterior. Resulta interesante que las cianobacterias, que son fijadoras de nitrógeno, son más comunes dentro de los territorios de los peces damisela que fuera de ellos. Así, los peces damisela indi‑ rectamente pueden tener un papel importante en el equilibrio de nutrientes del arrecife.

Simbiosis. Entre el enorme número de espe‑ cies que viven en los arrecifes de coral, muchas han desarrollado relaciones simbióticas especia‑ les. Hay demasiados casos de simbiosis en los arrecifes para describirlos todos aquí. De hecho, FIGURA 14.34 La almeja gigante ( Tridacna gigas ) no mer ece su r eputación de asesina; las historias de en los arrecifes probablemente hay más tipos de personas que se han ahogado al quedar atrapadas por relaciones simbióticas que en cualquier otro há‑ ellas, no son más que un mito. Las zooxantelas simbiondan a la zona superior unos colores azules y verdes, bitat de la Tierra. Los pocos ejemplos que aquí tes y proporcionan los nutrientes que permiten que la almeja se incluyen sirven para dar una idea de lo fasci‑ llegue a tener un tamaño tan grande. Las almejas son filtradoras. El orificio que puede verse en la zona superior nantes que pueden ser estas relaciones. Las relaciones de simbiosis son muy importantes en las comunidades de los arrecifes de coral. Probablemente, en los arrecifes haya más ejemplos de simbiosis que en cualquier otra comunidad biológica.

Ya hemos visto cómo el mutualismo entre los corales y las zooxantelas es la característica esen‑ cial de la formación del arrecife. Otros muchos organismos también tienen simbiontes fotosin‑ téticos. Las anémonas de mar, los caracoles y las almejas gigantes (Tridacna) también albergan zooxantelas. El «reparto» entre los dos socios es similar al de los corales; las zooxantelas consi‑ guen nutrientes y un lugar seguro para vivir, y el anfitrión consigue su alimento. Las almejas gigantes llegan a alcanzar un tamaño tan grande (Fig. 14.34) gracias a que sus zooxantelas pro‑ porcionan un suministro constante de alimentos. Hay otros productores primarios diferentes de las zooxantelas que también viven dentro de los animales del arrecife. Como se ha men‑ cionado previamente, algunas esponjas tienen cianobacterias que, además de fijar nitrógeno, también realizan la fotosíntesis. Algunas asci‑ dias poseen una bacteria fotosintética simbionte llamada Prochloron. Éste resulta especialmente interesante porque puede ser similar a los orga‑

carnosa de la almeja es uno de los sifones a través de los cuales bombea el agua para alimentarse y para obtener el oxígeno. En el Caribe no hay almejas gigantes.

nismos simbiontes que terminaron convirtién‑ dose en los cloroplastos de plantas (véase «De bocado a empleado: Cómo se originaron las cé‑ lulas complejas», p. 79). Otro ejemplo importante de mutualismo en el arrecife es la relación entre los corales y los cangrejos, camarones y peces que ayudan a protegerlos contra la estrella corona de espinas y otros depredadores. La mayoría de los corales tienen diversos simbiontes facultativos y obli-

Quitones Moluscos cuya concha está formada por ocho placas imbricadas dispuestas en la zona superior, o dorsal, del cuerpo.

• Capítulo 7, p. 136 Simbionte facultativo Un simbionte que no depende totalmente de su socio y que puede vivir sin la relación simbiótica. Simbionte obligado El que depende de su socio y no puede vivir sin la relación simbiótica.


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FIGURA 14.35

Un pez payaso de aletas naranja (Amphiprion chrysopterus) y su anémona hospedadora.

gados, especialmente crustáceos. Algunos de los simbiontes obligados son parásitos y producen daños en el coral; otros son comensales y, al parecer, no tienen ningún efecto sobre coral; y otros son los mutualistas que aportan algún be‑

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neficio al coral. A menudo es difícil saber qué tipo de relación hay, ya que para la mayoría de los simbiontes no se conoce bien la naturaleza de la relación que tienen con el coral. Los in‑ vestigadores que estudian tales organismos con frecuencia revisan sus ideas a medida que se ob‑ tiene más información. Por ejemplo, los cangre‑ jos que protegen al coral contra los depredadores antes se consideraban parásitos. Los peces payaso (Amphiprion; Fig. 14.35) tienen una interesante relación con varias espe‑ cies de anémonas de mar. Las anémonas habi‑ tadas por peces payaso tienen una picadura po‑ derosa y son capaces de matar a los peces. Sin embargo, estos peces tienen un moco que los protege de las picaduras de la anémona. No se sabe si el moco es producido por los propios pe‑ ces, por la anémona o por ambos. Cada vez que los peces payaso entran en su anémona, se frotan contra los tentáculos y los mordisquean. Pueden cubrirse con el moco de la anémona. Para en‑ tender por qué esta relación es ventajosa, hay que recordar que las anémonas no tienen ojos ni cerebro, pero sí una batería de tentáculos. Si la anémona picase todo lo que toca, terminaría pi‑ cándose a sí misma cada vez que sus tentáculos chocaran unos con otros. La anémona se reco‑ noce por el «sabor» de su propio moco. Cuando un tentáculo toca a otro, la anémona detecta el moco que cubre los tentáculos e inhibe la pica‑ dura. Los peces payaso pueden aprovecharse de

esto. Por otra parte, también hay pruebas de que el moco de los propios peces protege contra la anémona y, en algunos casos, pueden entrar en una anémona con la que nunca antes han tenido contacto. Los peces payaso están protegidos por los tentáculos de la anémona e incuban sus huevos debajo de ella. La anémona también obtiene ventajas. Los peces payaso alejan a otros peces que se alimentan de anémonas y parece que también aportan alimentos a sus anfitriones. Las anémonas con peces payaso sobreviven más tiempo, crecen más rápidamente y se reprodu‑ cen por división asexual más a menudo que las anémonas a las que experimentalmente se les quitan sus peces payaso. En acuarios los peces payaso a veces se alimentan de su anfitrión, pero parece que esto no ocurre en la naturaleza, don‑ de la anémona anfitriona puede conseguir los desechos del alimento que caen cuando se ali‑ menta su pez simbionte. Las anémonas también tienen zooxantelas simbiontes, que se pueden beneficiar de los restos de los alimentos de los peces payaso y ceden parte de los nutrientes que producen a la anémona. También se ha plantea‑ do la hipótesis de que la anémona puede ocupar localizaciones expuestas para conseguir más luz para sus zooxantelas porque el pez payaso la pro‑ tege frente a los depredadores. Como en la ma‑ yoría de los aspectos de la ecología del arrecife de coral, todavía queda mucho por saber.

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int e

rac t Exploración


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iva

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Pensamiento crítico 1. ¿Qué factores pueden explicar el hecho de que la inmensa mayoría de los atolones se encuentren en los océanos Índico y Pacífi‑ co y que los atolones sean raros en el At‑ lántico? 2. Los científicos afirman que el océano se calentará y que se elevará el nivel del mar como resultado del aumento del efecto in‑ vernadero (véase «Viviendo en un inver‑ nadero: El calentamiento global», p. 406). ¿Cómo puede afectar esto a los arrecifes de coral? 3. Aunque se trata de una zona tropical, en la costa noreste de Brasil solamente hay unos pocos arrecifes (véase el mapa de Fig. 14.11). ¿Cómo se puede explicar esto?


Interés general Benchley, P., 2002. Cuba reefs. National Geographic, vol. 201, no. 2, February, pp. 44‑67. Los arrecifes y cayos de Cuba albergan especta‑ culares jardines de esponjas, peces y otros organismos. Chadwick, D. H., 2001. Kingdom of coral: Australia’s Great Barrier Reef. National Geographic, vol. 199, no. 1, January, pp. 30‑57. Un fabuloso viaje a la zona con el mayor arrecife de coral de la Tierra.

Freiwald, A., J. H. Fosså, A. Grehan, T. Koslow, and J. M. Roberts, 2004. Cold‑water coral reefs: Out of sight‑no longer out of mind. UNEP‑WCMC, Cambridge, 84 pp. Des‑ cripciones y fotografías de las comunidades coralinas profundas. Maragos, J. and D. Gulko (Editors), 2002. Co‑ ral reef ecosystems of the north‑western Hawaiian Islands: Interim results emphasi‑ zing the 2000 surveys. U.S. Fish and Wild‑ life Service and the Hawai’i Department of Land and Natural Resources, Honolulu, Hawai’i, 46 páginas. Pain, S., 1997. Swimming for dear life. New Scientist, vol. 155, no. 2099, 13 September, pp. 28‑32. Los pequeños alevines de los pe‑ ces de arrecife son campeones de natación. Tienen que serlo. Ross, J. F., 1998. The miracle of the reef. Smithsonian, vol. 28, no. 11, February, pp. 86‑96. Los científicos estudian el desove en masa de los arrecifes de coral de Florida.

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Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos Epipelágica

Nerítica ica Oceán

«E

Una tintorera (Prionace glauca) buscando una presa.

Vida cerca de la superficie

l océano». A la mayoría, estas palabras nos traen a la mente imágenes de playas y acantilados, de olas rompiendo o de bahías tranquilas. Sin embargo, estas aguas costeras solo representan una pequeña fracción del mundo oceánico. El resto es el inmenso mar abierto, el reino pelágico. Aunque distante y poco conocido, el océano abierto nos afecta a todos. Regula el clima, condiciona la atmósfera y proporciona alimentos y otros muchos recursos. Para la mayoría de las personas es difícil hacerse una idea de la extensión del reino pelágico. En él se encuentra prácticamente toda el agua líquida de la Tierra, el planeta del agua. El ambiente pelágico es la columna de agua misma, lejos del fondo y de la orilla. Los organismos pelágicos viven inmersos en su medio líquido. Con pocas excepciones, el ambiente pelágico carece de la estructura física sólida que proporciona el fondo, de características geológicas y de organismos grandes como los corales y quelpos. No hay ningún lugar al que fijarse, ningún fondo para excavar madrigueras, ni nada tras lo que ocultarse. Es difícil imaginarse lo que sería pasarnos toda la vida flotando ingrávidamente en el aire, sin tocar nunca la tierra. Esto es lo que el reino pelágico ofrece a los organismos que viven en él. El Capítulo 15 se ocupa de las capas superficiales del ambiente pelágico: el reino epipelágico, o pelágico superior. La zona epipelágica se suele definir como el espacio que va desde la superficie hasta una profundidad dada, generalmente 200 m. La parte menos profunda del reino pelágico, la zona epipelágica, generalmente es la más caliente, y por supuesto la mejor iluminada. Por lo tanto, la zona epipelágica es equivalente a la zona fótica, la zona que va desde la superficie hasta la profundidad donde la luz ya no es suficiente para que los organismos puedan crecer realizando la fotosíntesis. La profundidad de la zona fótica es variable, y depende de la claridad del agua y de la cantidad de luz solar.

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Capítulo 15 Vida cerca de la superficie

En la práctica, las zonas epipelágica y fótica generalmente coinciden, y sus diferencias no serán resaltadas en este capítulo. La zona epipelágica se divide en dos componentes principales. Las aguas de esta zona que se encuentran sobre la plataforma continental se denominan neríticas (véase Fig. 10.12). El ambiente nerítico solamente es una pequeña parte de la zona epipelágica, pero es importante para los seres humanos porque se encuentra relativamente cerca de la costa y en él se encuentran la mayoría de los principales caladeros pesqueros del mundo (véase «Principales zonas pesqueras», p 379). Las aguas superficiales de la zona epipelágica situadas más allá de la plataforma continental se conocen como oceánicas.

El reino epipelágico es la capa del océano que va desde la superficie hasta una profundidad de 200 m. Se divide en aguas neríticas, que son las que se encuentran sobre la plataforma continental, y aguas oceánicas, las situadas más allá de la plataforma. La zona epipelágica es equivalente a la zona fótica, la capa que va desde la superficie hasta la profundidad donde la luz limita la fotosíntesis.

Los organismos de la zona epipelágica Como casi todos los ecosistemas, el reino pelágico depende de la energía solar captada en la fotosíntesis. Los ecosistemas epipelágicos se diferencian de los de aguas poco profundas en que casi toda la producción primaria se produce en el mismo sistema epipelágico. Los ecosistemas costeros a menudo reciben grandes cantidades de nutrientes procedentes de otros lugares. Por ejemplo, la zona intermareal recibe plancton y hierbas de mar desde zonas alejadas de la costa, y los ríos aportan materia orgánica en los estuarios. El reino pelágico, lejos de la orilla y del fondo, no recibe casi ninguna entrada externa de materia orgánica. El reino epipelágico suministra nutrientes a otras comunidades. Grandes cantidades de materia orgánica se hunden y sirven de alimento para los organismos que viven más abajo (véase Capítulo 16). Las corrientes del océano transportan el plancton epipelágico hasta aguas poco profundas, donde es consumido por una gran variedad de organismos filtradores. Los peces y el zooplancton de la zona epipelágica proporcionan nutrientes no solo a otras comunidades marinas, sino también a las aves y a los mamíferos, incluidos los humanos, que viven en tierra firme.

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(b)

FIGURA 15.1

(a)

Ya que aquí no hay un fondo donde se puedan ir acumulando sedimentos ricos en materia orgánica, en la zona epipelágica no hay sedimentívoros. Por otra parte, los suspensívoros son muy abundantes. Al fin y al cabo, el alimento está suspendido en la columna del agua. También hay muchos depredadores grandes, como peces, calamares y mamíferos marinos.

El plancton: Una nueva comprensión Durante más de un siglo la mejor forma de estudiar el plancton era cogerlo remolcando redes a través del agua (Fig. 15.1), o bombeándola y haciéndola pasar a través de filtros. Esta dependencia de las redes del plancton afectó en gran medida a la comprensión del reino epipelágico. Imaginemos que la única manera de estudiar los organismos voladores fuese la utilización de redes. Si las redes fuesen demasiado pequeñas o demasiado lentas, no sabríamos que las aves existen. Las redes con una malla demasiado gruesa nos harían ignorar que también hay mosquitos. Imaginemos ahora organismos tan consistentes como una nube; ¡atravesarían cualquier red! Como consecuencia de la dependencia de los oceanógrafos de las redes de plancton para estudiar el medio epipelágico, se han producido malentendidos similares a los anteriores. En las últimas décadas, las nuevas técnicas, incluyendo mejores microscopios, fotografía subacuática, satélites, procedimientos químicos, y, sí, incluso mejores redes y filtros, han revolucionado la comprensión científica de la zona

(a) Las r edes para capturar el fitoplancton son r elativamente pequeñas y tienen una ma lla muy fina que evita que la mayor parte del plancton microscópico pase a través de ella. ( b) Para muestr ear el zooplancton se utiliza la r ed bongo, así llamada por los dos anillos que mantienen abierta la boca de la r ed. Generalmente, las redes para zooplancton son mayores y tienen una malla más gruesa que las r edes para fitoplancton. La malla gruesa deja pasar el fitoplancton pero atrapa el zooplancton, que es mayor.

epipelágica. Los nuevos descubrimientos han planteado aún más preguntas, y han puesto de manifiesto que no comprendemos el plancton tan bien como antes creíamos. El descubrimiento de un gran número de organismos planctónicos, demasiado pequeños para ser recogidos con redes normales, ha sido especialmente importante. Según su tamaño, estos organismos se conocen como picoplancton o nanoplancton (Fig. 15.2). La mayor parte del picoplancton consiste en arqueas y bacterias. El plancton de mayor tamaño, el llamado

Producción primaria Transformación del dióxido de carbono (CO2) en materia orgánica por los autótrofos; es decir, la producción del alimento.

• Capítulo 4, p. 74 Plancton Productores primarios (fitoplancton) y consumidores (zooplancton) que van a la deriva con las corrientes.

• Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11 Sedimentívoros Los animales que se alimentan de la materia orgánica depositada en el fondo. Suspensívoros Los animales, incluidos los filtradores, que se alimentan de las partículas suspendidas en la columna del agua.

• Capítulo 7, p. 122; Figura 7.3 Archaea (arqueas) Organismos procariontes unicelulares que antes se consideraban como bacterias, pero que actualmente se sabe que son tan diferentes de las bacterias como los seres humanos.


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Megaplancton (tamaño: 20-200 cm)

Macroplancton (tamaño: 2-20 cm)

(a)

Mesoplancton (tamaño: 0.2-20 mm) Plancton de red

Microplancton (tamaño: 20-200 µm)

(b)

FIGURA 15.3

Nanoplancton (tamaño: 2.0-20 µm)

Picoplancton (tamaño: 0.2-2 µm)

FIGURA 15.2. Normalmente el plancton se separa en categorías en función del tamaño (véase Apéndice A). El tamaño de los organismos de cada categoría aumenta logarítmicamente, es decir, el intervalo de tamaños de cada categoría es 10 veces menor que el de la categoría anterior.

plancton de red, ya que puede recogerse con las redes, también se subdivide en función del tamaño en microplancton, mesoplancton, macroplancton y megaplancton, aunque estas categorías no se tratarán en este libro. Categorizar el plancton por el tamaño no debe confundirse con la división entre fitoplancton, el plancton que realiza la fotosíntesis, y zooplancton. Por ejemplo, el fitoplancton incluye especies de todas las clases de tamaños, desde el picoplancton al megaplancton.

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Fitoplancton Los productores de tamaño grande, como las algas y hierbas de mar, generalmente están ausentes del medio epipelágico ya que no tienen donde fijarse. En algunos lugares, como en el mar de los Sargazos (véase Fig. 8.24), las algas flotantes son importantes, pero en la mayor parte del medio epipelágico todos los productores primarios son unicelulares o forman cadenas simples de células. Los pequeños organismos que compo-

Las diatomeas tienen unos capa razones silíceos llamados frústulos. ( a) Thalassiosira allenii (vistas superior y lateral) es unicelular . (b) Fragillaria es una diatomea que forma cadenas de células. Cada una de las divisiones que se pueden ver en los largos filamentos verdes es una célula (véase también Fig. 5.5).

nen el fitoplancton se encuentran virtualmente por todo el ambiente epipelágico, a menudo en cantidades enormes. El fitoplancton realiza más del 95% de la fotosíntesis en el océano, lo que supone casi la mitad de toda la producción primaria del mundo, y produce casi la mitad del oxígeno de la atmósfera. Ya que el fitoplancton de red es relativamente fácil de recoger, su importancia se conoce desde hace tiempo. Los organismos más importantes del fitoplancton son las diatomeas (Fig. 15.3) y los dinoflagelados. Antes del descubrimiento del nanoplancton y del picoplancton, se creía que las diatomeas eran las dominantes en el fitoplancton y que la mayor parte de la fotosíntesis epipelágica se debía a ellas. Aunque ahora sabemos que esto no es cierto, las diatomeas siguen siendo extraordinariamente importantes. Son especialmente abundantes en las regiones templadas y polares, así como en aguas ricas en nutrientes. También son abundantes cerca de la costa y en el océano abierto. Los dinoflagelados son otro grupo importante en el fitoplancton de red. Como las diatomeas, son abundantes en las aguas neríticas y oceánicas, pero suelen preferir áreas calientes.

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En las zonas tropicales pueden sustituir a las diatomeas como el grupo más abundante del fitoplancton de red. En condiciones de escasez de nutrientes, los dinoflagelados pueden crecer mejor que las diatomeas. Por otra parte, ciertos nutrientes pueden hacer que haya una floración de dinoflagelados, es decir, un crecimiento explosivo para alcanzar números enormes, y en algunos casos se producen mareas rojas (véase «Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas», pp. 330-331). Trichodesmium, una cianobacteria, crece formando colonias filamentosas que pueden recogerse con las redes. Puede llegar a ser muy abundante y a veces forma mareas rojas. Es particularmente abundante en aguas con pocos nutrientes, quizás porque es capaz de fijar el nitrógeno (véase «Nutrientes», p. 343). Debido a que son tan pequeños y difíciles de recoger, e incluso de ver al microscopio, los organismos fotosintéticos del picoplancton y nanoplancton no se conocen tanto como los del fitoplancton de red, y su gran importancia solamente se ha apreciado recientemente. Sin embargo, los organismos fotosintéticos son mucho más abundantes en el picoplancton y el nanoplancton, que en el fitoplancton de red y realizan la mayor parte de la fotosíntesis, en muchos lugares hasta el 90 % o más de toda la que se produce en la zona epipelágica. Las cianobacterias son los organismos más abundantes en el picoplancton y son responsables de al menos la mitad de la producción primaria de todo el océano. Unas cianobacterias unicelulares, Prochlorococcus, son las más abundantes en el fitoplancton oceánico y son especialmente dominantes en aguas tropicales y subtropicales con pocos nutrientes. Otras cianobacterias estrechamente relacionadas, Synechococcus, también son muy abundantes en todas las aguas, excepto en las polares. Además de cianobacterias en el picoplancton fotosintético, también son importantes diversos protistas. Aunque normalmente estos eucariontes solo representan menos del 5 % del total de células del picoplancton, en ciertas circunstancias suponen hasta más del 30 %. Parece que la disponibilidad de nutrientes favorece el aumento de la abundancia de protistas en el picoplancton fotosintético, mientras que cuando los alimentos son escasos se ven favorecidas las cianobacterias. Muchos protistas fotosintéticos del picoplancton aún no se han podido aislar y solamente se conocen por la presencia de secuencias características de los ácidos nucleicos en el agua (véase «Células minúsculas, grandes sorpresas», p. 97). Su papel ecológico en el fitoplancton es poco conocido.

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Aunque su función en el picoplancton sigue siendo incierta, los protistas son dominantes en el nanoplancton y muchos son fotosintéticos. Los cocolitofóridos son uno de los grupos más abundantes y, probablemente, el más conocido. Prosperan mejor en el océano abierto, pero también están presentes en aguas costeras. Otro grupo de pequeños organismos del fitoplancton, al que se conoce como criptofitos, es muy abundante en aguas neríticas. Parece que son muy importantes en la economía de los mares, pero tampoco se sabe mucho sobre ellos. Los silicoflagelados (véase Fig. 5.8) experimentan floraciones ocasionales y se convierten en importantes productores primarios. Otros grupos de protistas del nanoplancton también parecen ser importantes productores primarios epipelágicos. Aunque la mayoría de las diatomeas y de los dinoflagelados forman parte del plancton de red, algunas especies son inusualmente pequeñas y se encuentran en el nanoplancton. Los organismos del fitoplancton son los principales productores primarios epipelágicos. Los organismos más abundantes en el fitoplancton son las cianobacterias y varios grupos de protistas del picoplancton y nanoplancton, incluidos los cocolitofóridos, criptofitos y silicoflagelados. Entre el fitoplancton de red los organismos dominantes son las diatomeas y los dinoflagelados.

En la Tabla 15.1 se muestran los principales grupos del fitoplancton marino. También se pueden producir floraciones de otros grupos, pero son relativamente raros y tienen una importancia secundaria en la economía total de los mares.

Zooplancton Los organismos del fitoplancton constituyen la base de la red trófica. La energía solar que capturan y almacenan en la materia orgánica pasa por los demás seres epipelágicos, desde el minúsculo zooplancton hasta las gigantescas ballenas. El primer paso del flujo de energía en la red trófica es el que se produce cuando los herbívoros comen fitoplancton. Los herbívoros son el puente vital de conexión entre los productores primarios, el fitoplancton y el resto de la comunidad. Los animales epipelágicos grandes no pueden alimentarse directamente del minúsculo fitoplancton. En lugar de ello dependen de los herbívoros del zooplancton, de los que sí pueden alimentarse. Así, una parte fundamental de la

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red trófica de la zona epipelágica es el paso de la energía desde el fitoplancton a los herbívoros del zooplancton. Muy poco zooplancton es estrictamente herbívoro, y los organismos que comen fitoplancton ocasionalmente también ingieren zooplancton. La mayoría de las especies del zooplancton son principalmente carnívoras y apenas comen fitoplancton. Estos carnívoros pueden alimentarse directamente de los herbívoros del zooplancton y así aprovechan la producción del fitoplancton en un único nivel trófico, o paso de la red trófica. También pueden comer otros carnívoros, añadiendo enlaces a la red trófica (Fig. 15.4).

Protozoos del zooplancton. El picoplanc-

ton y el nanoplancton son demasiado pequeños para que la mayoría de los animales pluricelulares puedan atraparlos y alimentarse de ellos. Sin embargo, los protozoos sí pueden hacerlo. Cuando se descubrió que el picoplancton y el nanoplancton son el fitoplancton más abundante, también se reconoció la importancia de los protozoos. Sin protozoos, gran parte de la producción primaria epipelágica sería inútil. Los protozoos más importantes son los flagelados, que se desplazan por medio de flagelos. Los ciliados, foraminíferos (Fig. 15.5) y radiolarios (véase «Protozoos: Los protistas parecidos a los animales», p. 103) también son protozoos herbívoros importantes del plancton de red, así como del picoplancton y nanoplancton. Muchos protozoos herbívoros son capaces de realizar la fotosíntesis, de modo que también actúan como miembros del fitoplancton.

Dinoflagelados Organismos unicelulares que utilizan dos flagelos para nadar.

• Capítulo 5, p. 102 Fijación de nitrógeno Conversión del nitrógeno gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados que pueden ser utilizados por los productores primarios como nutrientes.

• Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1 Eucariontes Organismos cuyas células tienen núcleo y otros orgánulos envueltos por membranas.

• Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8 Protozoos Organismos unicelulares que se parecen a los animales en que ingieren alimentos y generalmente pueden desplazarse.


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Tabla 15.1

Principales grupos de fitoplancton marino

Categoría

Nerítico

por tamaño

Grupo

Plancton de red

Nanoplancton

Picoplancton

u oceánico

Latitud/temperatura

Notas

Diatomeas

Ambos

En todas partes, pero más comunes en aguas templadas y polares

Productores primarios importantes

Dinoflagelados

Ambos

En todas partes, pero más comunes en aguas calientes

Organismos productores de mareas rojas

Cianobacterias coloniales (Trichodesmium)

Oceánicas

Principalmente tropicales

Pueden fijar nitrógeno atmosférico; producen mareas rojas en el mar Rojo

Cocolitofóridos

Oceánicos

En todas partes, pero más comunes en aguas tropicales

Productores primarios importantes en aguas con pocos nutrientes

Criptofitos

Ambos

En todas partes, pero más comunes en aguas templadas y polares

Productores primarios muy importantes; poco conocidos

Silicoflagelados

Neríticos

En aguas templadas y polares

Algunas veces forman floraciones

Cianobacterias unicelulares (Prochlorococcus, Synechococcus)

Ambos

En todas partes, pero más comunes en aguas calientes

Productores primarios dominantes sobre todo en aguas con pocos nutrientes

Diversos protistas

Desconocido

Desconocido

Presencia de muchos grupos descubiertos recientemente

Superdepredadores Herbivorismo Depredación

Necton grande

Alimentación o exportación de detritos Contribución al depósito de detritos

Necton pequeño Otros ecosistemas Consumidores Zooplancton carnívoro

Detritos y bacterias libres Zooplancton omnívoro

Otros ecosistemas Materia orgánica disuelta

Zooplancton herbívoro

FIGURA 15.5

Un foraminífero planctónico (Orbulina universa) capturando un copépodo con sus largos pseudópodos adhesivos. El copépodo será arrastrado hacia la superficie del caparazón del foraminífero, donde será digerido. El caparazón mide 0.5 mm de diámetro.

Copépodos. Los crustáceos pequeños, en es-

Productores

FIGURA 15.4

Fitoplancton

Red trófica epipelágica simplificada.

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pecial los copépodos (Fig. 15.6), son dominantes en el plancton de red. Los copépodos son los miembros más abundantes del plancton de red en el océano, y generalmente representan el 70 % o más de la comunidad. Esto hace que probablemente sean el grupo de animales con más individuos en la Tierra.

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momentos y lugares, uno de estos grupos crustáceos puede ser muy abundante. Los anfípodos y la mayoría de los demás crustáceos planctónicos son tan pequeños como los copépodos. En el zooplancton de red también hay unos pocos crustáceos grandes, de un tamaño similar al del krill. Entre ellos hay algunos decápodos, como cangrejos, camarones, etc. (véase «Camarones, langostas y cangrejos», p. 139). Los decápodos Otros crustáceos. En el zooplancton también son casi exclusivamente carnívoros. hay otros crustáceos importantes. Aunque no es tan abundante como los copépodos, el krill, un Los copépodos, el krill y otros crustáceos son crustáceo parecido a los camarones, a menudo dominantes en el zooplancton de red. Los forma bancos de gran tamaño y muy densos. El copépodos son los principales herbívoros krill prefiere aguas oceánicas frías, y a veces es epipelágicos y, con mucho, son el grupo más dominante en el zooplancton de los mares pola- abundante del zooplancton. res. Son unos filtradores muy eficaces y capturan las partículas con las sedas de los apéndices. Su alimento preferido es el fitoplancton, especial- Zooplancton no crustáceo. Además de crusmente las diatomeas. El krill también come de- táceos, en el zooplancton también están presentritos, incluyendo bolitas fecales, esto es las heces tes otros muchos grupos de animales. Entre los sólidas de otros miembros del zooplancton. Se herbívoros no crustáceos más importantes están las transparentes salpas planctónicas (Fig. 15.8), alimentan asimismo de zooplancton pequeño. Los copépodos son tan pequeños que la mayoría de los animales grandes no pueden capturarlos. Por el contrario, el krill es relativamente Copépodos Crustáceos pequeños grande, ya que el del océano Antártico (Euphauque a menudo son planctónicos. sia superba; véase Fig. 17.12) puede alcanzar • Capítulo 7, p. 138 hasta 6 cm de longitud. Algunos peces y las aves Krill Crustáceos planctónicos marinas, e incluso las grandes ballenas, comen parecidos a los camarones. krill (véase Fig. 10.14). • Capítulo 7, p. 139 Los copépodos y el krill son, con gran diferencia, los crustáceos más abundantes del zoo- Detritos Partículas de materia orgánica muerta. plancton, pero hay otros muchos crustáceos, • Capítulo 10, p. 226 tanto herbívoros como carnívoros. En algunos Los copépodos también son carnívoros importantes. Aunque la mayoría de los copépodos comen algo de fitoplancton, cuando pueden, muchos también comen zooplancton, incluyendo otros copépodos. Algunos son exclusivamente carnívoros. Generalmente capturan a sus presas sujetándolas con apéndices en forma de garras (Fig. 15.7b).

FIGURA 15.6.

Un copépodo epipelágico. Las bolas anaranjadas pegadas a la cola son huevos (véase tam bién Fig. 7.28).

Casi todos los copépodos epipelágicos comen algo de fitoplancton. Antes se creía que utilizaban las sedas de las piezas bucales y las antenas (Fig. 15.7a) para tamizar las células del fitoplancton del agua, y que ingerían cualquier partícula cuyo tamaño fuese el adecuado para quedar atrapada entre las sedas. Pero esto no es cierto. Desde la perspectiva de los organismos pequeños como los copépodos, el agua es mucho más viscosa de lo que a nosotros nos parece. Los apéndices con sedas de los copépodos actúan más como remos que como tamices, y se utilizan para crear corrientes de agua que llevan el fitoplancton lo suficientemente cerca como para que el copépodo pueda capturarlo. Algunos copépodos pueden detectar el fitoplancton usando la vista y el «olfato», y seleccionan activamente lo que comen en lugar de ingerir todo lo que quedaría retenido en sus apéndices.

Segunda antena Segunda antena Segunda maxila Maxilípedo

Maxilípedo

(a)

Copépodo herbívoro (vista ventral)

(b)

Copépodo depredador (vista lateral)

FIGURA 15.7 (a) Las piezas bucales y los apéndices de los copépodos que se alimentan principalmente de fitoplancton, como Calanus, tienen muchas sedas largas. (b) Los copépodos que se alimentan de otros miembros del zooplancton, como Corycaeus, tienen pocos apéndices y sedas más cortas. Sus apéndices están mejor adaptados para agarrar.

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Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas Por la noche, de vez en cuando y especialmente cer ca de la costa, literalmente, el mar se vuelve de un color r ojo brillante. Este fenómeno, llamado marea roja, ha ocurrido desde hace miles de años. La r eferencia más antigua de una mar ea roja es probablemente la que aparece en el Antiguo Testamento (Éxodo 7:20-21) donde se describe cómo las aguas del Nilo se convirtier on en sangr e. El mar Rojo debe su nombr e a las mar eas rojas que a menudo se pr oducen en él. La denominación «mareas rojas» es algo confuso ya que no tienen ninguna relación con las mar eas. Son floraciones masivas del fitoplancton. ¡En el clímax de una mar ea roja puede haber miles, incluso decenas o centenar es de miles, de células en una sola gota de agua! Además, las mar eas rojas no siempre son rojas. El mar puede volverse anaranjado, marrón o ver de intenso. De hecho, el nombre «marea roja» se utiliza para todas las floraciones peligrosas del fitoplancton, aunque no coloreen el agua. Algunas veces se usa el término «mareas marrones» para las floraciones de unos miembros del fitoplancton llamados crisofitos, pero básicamente se trata del mismo fenómeno. Las mareas rojas son difer entes de las floraciones normales del fitoplancton, por ejemplo las floraciones de primavera que se producen en aguas frías (véase «Patrones estacionales», p. 346). Las floraciones de primavera se producen por la explosión demográfica de muchas especies diferentes, son pr edecibles y ocurr en debido a un incr emento de la cantidad de luz o a un aumento de la cantidad de nutrientes. Por el contrario, las mar eas r ojas generalmente corresponden a floraciones de una sola especie, y son imprevisibles ya que no sabemos qué es lo que las causa. Se producen mareas rojas en todos los mares. Se sabe que solamente alr ededor del 6% del total de especies del fitoplancton producen mareas rojas. Puede parecer que no son muchas, pero siguen siendo 200 especies o más. Apr oximadamente la mitad de ellas son dinoflagelados, pero otros muchos organismos, como cianobacterias, diatomeas y crisofitos, también pueden causarlas. Estas floraciones excepcionales del fitoplancton no suelen ser más que excentricidades oceanográficas, pero algunas veces causan problemas. Las floraciones peligrosas de algas (HAB, del inglés harmful algal blooms ) cada vez son objeto de más interés por parte de los científicos y de la sociedad en general. Por supuesto, el peligr o depende del punto de vista. Si estamos en la playa de vacaciones, la «espuma marrón asquer osa» causada por una floración puede no ser más que la causa de que acortemos las vacaciones. Para el pr opietario de un hotel, que depende de su negocio, puede suponer un desastr e. Algunas floraciones son algo más que una simple molestia. Son mortales. Aproximadamente, un tercio de los organismos responsables de las mareas rojas también producen toxinas, y algunas de ellas están entr e las más potentes que

FIGURA 15.8. Una salpa pelágica ( Salpa thomp soni) de la Antártida. Estos animales gelatinosos se ali mentan filtrando el fitoplancton del agua de mar. Como los larváceos (Fig. 15.9), algunos pueden capturar las bacterias y otro organismos planctónicos muy pequeños.

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Una floración del dinoflagelado Noctiluca causó esta marea roja en México. Es un organismo bioluminiscente y florece produciendo una espectacular luz azul verdosa durante la noche.

se conocen. En el agua estos organismos normalmente son lo bastante escasos como para no tener que pr eocuparnos, per o cuando florecen pueden causar serios problemas. Los mejillones, las almejas, los cangr ejos y otr os crustáceos suelen tolerar las toxinas y las almacenan en la glándula digestiva, el riñón, el hígado o en otr os tejidos. Las personas que ingier en estos mariscos pueden sufrir náuseas, diarr eas, vómitos, entumecimientos, hormigueos, pér dida del equilibrio y la memoria, alteraciones del lenguaje, dolor es punzantes, parálisis, e incluso pueden morir . Se estima que las algas tóxicas causan de 100 000 a 200 000 casos de envenenamientos graves al año, incluyendo ciguatera (véase «Debe de haber sido algo que he comido», p. 320). Estos envenenamientos producen entr e 10 000 y 20 000 muertes, y un númer o similar de casos de parálisis y de otras secuelas. Como medida de pr ecaución no se debe comer marisco. Nadar o navegar en aguas afectadas, e incluso respirar en tierra firme el aire traído por la brisa, pueden causar dolor de garganta, irritaciones de los ojos y de la piel. Incluso hay pruebas de que algunas de estas toxinas son cancerígenas.

unos parientes de las ascidias (tunicados) del fondo (véase «Tunicados», p. 148). Las salpas filtran el fitoplancton bombeando agua a través de un saco, que actúa como si fuese un tamiz, o a través de una delgada red de moco. Los larváceos (Fig. 15.9) también son parientes de las ascidias, aunque se parecen poco a ellas, excepto por sus larvas. Las larvas de las ascidias, que también se conocen como jeringuillas de mar, se llaman larvas renacuajo y son muy similares a los larváceos (véase Fig. 7.48b). Los larváceos flotan dentro de un «habitáculo» que construyen a base de moco. Batiendo la cola, bombean el agua a través de los canales del habitáculo. Las partículas alimenticias quedan

retenidas en una red de moco que secretan dentro del habitáculo. Algunos larváceos también secretan una red, que puede tener una extensión de hasta 2 m, fuera del habitáculo. El uso de estas redes adhesivas de moco permite que los larváceos puedan capturar partículas alimenticias sumamente pequeñas. Los larváceos y algunas salpas están entre los pocos animales que pueden capturar el picoplancton y el nanoplancton. Por lo tanto, son importantes como enlaces entre la producción primaria del picoplancton y nanoplancton y el resto de la comunidad epipelágica. En las aberturas por las que entra el agua en el habitáculo se filtran y desechan las partículas demasiado grandes como para que el larváceo

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continuación Los efectos de las HAB no solo se limitan a los humanos. En ocasiones las HAB hacen que la superficie del mar se cubra de peces muertos, lo que supone otro peligro para la salud. En los últimos años un dinoflagelado llamado Pfiesteria ha supuesto un gran pr oblema en algunas partes de la costa este de Estados Unidos y en el golfo de México (véase «Dinoflagelados», p. 102), aunque otros muchos organismos causantes de HAB han pr oducido matanzas de peces. Las ballenas y las aves marinas que ingier en estos peces también pueden morir. Incluso han afectado a algunos herbívor os. Aunque se alimentan de vegetación acuática, en ocasiones han muerto algunos manatíes de Florida a causa de las mar eas rojas. Estos animales están muy expuestos ya que viven en el agua y también es posible que se vean afectados al r espirar el air e tóxico de la superficie del mar. En 1996 murier on unos 150 manatíes a causa de las mareas rojas, casi el 10 % de la pequeña población existente. Los efectos dañinos de las floraciones de algas no siempre se deben a las toxinas. Por ejemplo, Pfiesteria, no mata a los peces con una toxina sino al alimentarse de su piel. Las floraciones de algunas diatomeas matan a los peces debido a que las agudas espinas del caparazón de las diatomeas dañan las branquias de los peces. Aunque las algas no causen daños dir ectos sobre los peces, sus floraciones también pueden causar matanzas de peces indir ectamente; cuando las masas del fitoplancton mueren y su descomposición agota el oxígeno del agua, los peces muer en asfixiados. En el fitoplancton pueden estar presentes las bacterias causantes del cólera, una enfermedad mortal, lo que implica a las floraciones del fitoplancton con las epidemias de esta enfermedad. Incluso hay sospechas de que las HAB puedan afectar al clima global. Las mareas rojas suponen unas pér didas de cientos de millones de eur os debidas a los efectos sobr e el turismo y , especialmente, sobr e las industrias pesqueras. En algunos casos se cierran valiosos calader os marisqueros debido a mar eas r ojas, o durante las estaciones en que hay pr obabilidad de que se produzcan. Incluso el marisco totalmente segur o puede per der su valor si los consumidores lo consideran peligr oso. Las piscifactorías y otras instalaciones de acuicultura son especialmente vulnerables, ya que los peces y mariscos no pueden alejarse nadando y por que en ellas generalmente se mantienen unas altas densidades de población. Las pér didas anuales debidas a las HAB se estiman en unos 49 millones de dólar es (apr oximadamente 60 millones de euros) solo en los Estados Unidos, y globalmente son mucho más elevadas. Se han pr oducido HAB desde épocas bíblicas y pr obablemente desde mucho antes. Hay evidencias fósiles de mareas r ojas que datan de más de 100 millones de años. No obstante, los científicos parecen estar convencidos de que cada vez son más comunes. Es difícil estar segur os, por que simple -

pueda ingerirlas. Estos filtros finalmente acaban obstruidos. Algunas especies pueden invertir la corriente para limpiarlos. Cuando los filtros están demasiado obstruidos o cuando el animal se siente amenazado por algún depredador, el larváceo simplemente abandona su habitáculo y se aleja nadando. En unos pocos minutos puede fabricar un habitáculo nuevo y seguir alimentándose. ¡Cuando están alteradas, algunas especies pueden construir y desechar sus habitáculos cada 10 minutos! Incluso en circunstancias normales, la mayoría de las especies cambian de habitáculo cada cuatro horas aproximadamente. Cuando los larváceos son abundantes, los habitáculos desechados son una fuente importante de detritos.

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mente puede tratarse de que se esté pr estando más atención a este pr oblema. Al haber aumentado la población junto a la costa, también aumentan las pr obabilidades de que haya más enfermos como consecuencia de una HAB y los avances científicos permitirán un diagnóstico más fácil. Una floración puede pasar inadvertida en una bahía deshabitada o subdesarr ollada, pero es devas tadora en una zona en la que haya una piscifactoría. No obstante, hay pruebas fidedignas de que, al menos en algunos lugares, las HAB están aumentando como r esultado de las actividades humana. Por ejemplo, en Hong Kong y en el mar interior de Seto, en Japón, las HAB se han hecho más frecuentes a medida que aumentaba la población y la contaminación del agua. En el mar interior de Seto el asunto es aún más llamativo: las HAB disminuyeron cuando se tomar on medidas de contr ol de la contaminación. En caso de que la población humana sea r esponsable del aumento de la cantidad de HAB, la causa más probable es la eutrofización, el incremento del crecimiento de las algas como consecuencia de la contaminación por nutrientes. Esto llevará a que las mareas rojas sean más frecuentes, y algunas de ellas serán HAB. Además, la eutr ofización puede favorecer selectivamente a algunas algas peligrosas. Los humanos no vertemos en el océano los mismos nutrientes que la naturaleza. Añadimos mucho más nitrógeno (N), y menos fósfor o (P) y silicio (Si). Las pr esas también r educen la cantidad de fósfor o y de silicio. La mayoría de los sistemas marinos están limitados por el nitrógeno y cuando se añade nitró geno el fitoplancton crece hasta que car ece de otr o nutriente. Concr etamente, las diatomeas no pueden vivir sin el silicio que necesitan para pr oducir sus caparazones. Esto hace que el equilibrio cambie a favor de los dinoflagelados. Aunque algunas diatomeas pr oducen toxinas, es mucho más pr obable que lo hagan los dinoflagelados. No solo eso, algunos dinoflagelados producen más toxina cuando disponen de una cantidad escasa de fósfor o, lo que es pr obable que suceda si bombeamos nitrógeno y no fósfor o. Las HAB también se están pr oduciendo en nuevos lugar es. Los bar cos pueden llevar los organismos r esponsables de las HAB en el agua del lastr e. ¡Se estima que un solo bar co puede llevar más de 300 millones de quistes de dinoflagelados tóxicos! Por ejemplo, hay muchos indicios de que los organismos responsables de las HAB fuer on introducidos en Australia y Nueva Zelanda con el agua del lastr e. No obstante, es pr obable que los movimientos naturales de los organismos productores de mareas rojas sean más importantes. Por ejemplo, el cierr e de los calader os marisquer os de Canadá y Nueva Inglaterra se inició cuando un huracán transportó una población de semillas de dinoflagelados tóxicos. Las toxinas de las mar eas r ojas han estado aumentando en los mariscos de dichos calader os desde entonces.

Los larváceos, las salpas y algunos pterópodos se alimentan utilizando redes o filamentos de moco. Están entre los pocos organismos del zooplancton que pueden ingerir el picoplancton y el nanoplancton. Los habitáculos desechados de los larváceos son una fuente importante de detritos en el ambiente epipelágico.

Un grupo de moluscos llamados pterópodos también incluye especies de herbívoros que se alimentan de fitoplancton. Los pterópodos son caracoles pequeños en los que el pie se ha modificado para formar un par de «alas» que el animal agita para permanecer a flote (Fig. 15.10). Unos

pocos se alimentan capturando fitoplancton, incluyendo picoplancton y nanoplancton, con redes o con filamentos de moco; otros son carnívoros. Los gusanos flecha, los quetognatos, son depredadores muy importantes del zooplancton. Se alimentan sobre todo de copépodos. Puede que realmente no tengan preferencia por los copépodos, sino que sencillamente hay Gusanos flecha o quetognatos Pequeños depredadores vermiformes con aletas a lo largo del cuerpo y espinas en la cabeza.


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Filtros alimentarios

Habitáculo

Filtros inhalantes

Tronco

Cola

FIGURA 15.10

FIGURA 15.9 Los larváceos pasan la mayor parte del tiempo dentr o de un «habitáculo» de moco. Al batir la cola, el larváceo produce corrientes de agua que atraviesan el habitáculo (flechas azules) y pasan a través de dos filtros alimentarios. Las partículas alimenticias que dan retenidas en las trampas de moco y el agua filtrada es expulsada al exterior.

En los pterópodos el pie está ex pandido formando unas «alas» que el animal utiliza para nadar. Como la mayoría de los demás moluscos, los pterópodos tienen concha, pero está muy reducida.

son planctónicas. Estos animales, que pueden vivir en estuarios, roquedos intermareales, lechos de quelpos, arrecifes de coral o incluso en zonas abisales, liberan sus huevos o jóvenes en la columna del agua, y pasan la primera parte de su vida en el plancton. Estos miembros temporales del plancton se denominan meroplancton y son particularmente abundantes en aguas costeras. Los invertebrados a menudo tienen un tipo particular de larva característica de cada grupo (Fig. 15.11). Algunos invertebrados tienen toda una serie de etapas larvarias diferentes (véase Fig. 7.37). Los alevines de casi todos los peces marinos también son planctónicos. El meroplancton está formado por las larvas de los invertebrados y los alevines de los peces que solamente pasan una parte de sus vidas como miembros del zooplancton.

carnívoras, y muchas se alimentan de peces pequeños y de zooplancton. Los ctenóforos (véase Fig. 15.19b) también son carnívoros. El pez sol más copépodos disponibles; cuando pueden, (Mola mola), que llega a pesar 2300 kg, tampoco Las larvas pequeñas suelen alimentarse los quetognatos también consumen otras pre- es un buen nadador y a veces se considera como preferentemente de fitoplancton, mientras sas diferentes. Pueden ser muy abundantes y miembro del zooplancton. que las más grandes comen zooplancton. En tienen un papel significativo en la red trófica los casos en los que hay varias etapas larvarias, epipelágica. Meroplancton. El zooplancton que se trata como en los crustáceos, los primeros estados No todo el zooplancton carnívoro es peque- en este apartado del libro, con la excepción de larvarios se pueden alimentar de fitoplancton ño. Por ejemplo, las medusas y los sifonóforos algunas medusas, pasa toda su vida en el planc- y los últimos de zooplancton. Los alevines de pueden ser bastante grandes pero no nadan de- ton y se llama holoplancton. Además de estos los peces, a medida que van creciendo, también masiado eficazmente y derivan con las corrien- miembros permanentes del zooplancton, hay suelen pasar de ser herbívoros a ser carnívoros tes como parte del plancton. Las medusas son una gran cantidad de organismos cuyas larvas (véase Fig. 15.24).

Vista lateral

Vista frontal (a) Velígera

(b) Ofioplúteo (c) Bipinnaria

(f) Alevín de pez (d) Trocófora

(e) Nauplio

FIGURA 15.11 En el meroplancton se encuentra una gran variedad de larvas. Algunos ejemplos son: ( a) velígera de moluscos, (b) ofioplúteus de ofiuras, (c) bipinnaria de estrellas del mar, (d) trocófora de poliquetos y de algunos moluscos, (e) nauplio de muchos crustáceos y (f) alevines de peces.

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El necton

focas, sino que también cazan en grupos que pueden llegar a atacar y matar a ballenas jorobadas. Los organismos del plancton son los más abunLos grandes tiburones, como el tiburón blanco dantes del mar y constituyen la base de la cadena (Carcharodon carcharias) y los marrajos (Isurus), alimentaria epipelágica. Sin embargo, para la mase alimentan a base de focas, marlines y peces yoría de nosotros son mucho más familiares los vela, e incluso de otros tiburones. miembros del necton, que suelen ser grandes y buenos nadadores. Los peces, los mamíferos marinos y los calamares son los animales más abun- Casi todos los miembros del necton epipelágico son dantes del necton. Las tortugas, las serpientes de depredadores. Algunos se alimentan del plancton, pero la mayoría de las especies ingieren otros mar y los pingüinos también se incluyen en él. Prácticamente todo el necton es carnívoro. miembros del necton, generalmente más pequeños. El necton planctívoro, los que se alimentan de plancton, está constituido por peces pequeños como arenques, sardinas y anchoas. También incluye a los peces más grandes del océano, el tiburón ballena (Rhincodon typus) y el tiburón Viviendo en la zona peregrino (Cetorhinus maximus). Los mayo- epipelágica res animales del necton, las ballenas jorobadas, también se alimentan de plancton, sobre todo Cada ambiente impone unas necesidades espede krill. Las focas, pingüinos, calamares y una ciales a los organismos que viven en él y el megran variedad de peces, como salmones, atunes y dio epipelágico no es una excepción. Las adaptaciones de los organismos epipelágicos están peces voladores, también se alimentan de krill. Algunos peces, como los peces linterna, du- relacionadas fundamentalmente con dos necerante el día permanecen en aguas profundas, pero sidades principales: la de permanecer en la zona durante la noche nadan hacia arriba para llegar a epipelágica y la de comer y evitar ser comidos. la zona epipelágica (véase «Migración vertical y dispersión de la capa profunda», p. 360) donde consumen grandes cantidades de zooplancton. Estos peces también son una fuente importante de alimento para otros animales epipelágicos grandes del necton, como atunes y delfines, que se sumergen hasta aguas profundas para alimentarse. Sin embargo, la mayoría de las especies del necton, en lugar de alimentarse de plancton lo hacen a base de otras especies nectónicas. Los peces, calamares y crustáceos grandes son sus principales alimentos. Normalmente, los depredadores epipelágicos no son selectivos y se alimentan de presas muy diferentes, siempre que sean de un tamaño adecuado. Generalmente, cuanto más grande es el depredador, mayores son las presas, aunque hay excepciones, como las ballenas y el tiburón ballena. Así, los peces pequeños, como los arenques, tienen presas pequeñas: zooplancton. Los peces algo mayores se comen a estos peces pequeños y, a su vez, son comidos por otros depredadores aún mayores. En la cima de la cadena alimentaria están los depredadores de mayor tamaño, los superdepredadores o supercarnívoros, que son los que ingieren las presas más grandes. El cachalote (Physeter catodon; véase Fig. 1.19), el animal más grande del necton exceptuando a las ballenas jorobadas, se alimenta de calamares gigantes, que pueden medir más de 10 m de longitud. Hay otros superdepredadores que también se alimentan de grandes presas. Las orcas o ballenas asesinas (Orcinus orca) ocupan el segundo lugar por tamaño, ya que solamente las superan los cachalotes. No solo comen marsopas y

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Mantenerse a flote Para vivir en el ambiente epipelágico, los organismos tienen que permanecer en él. Todos los organismos epipelágicos se enfrentan a un problema fundamental: sus células y tejidos son más densos que el agua. Las conchas y los esqueletos tienen una densidad aún mayor. Por consiguiente, los organismos tienden a hundirse a menos que tengan alguna adaptación que lo evite. Esto no representa un problema para los organismos que viven en el fondo, pero los organismos que viven cerca de la superficie, para permanecer en su hábitat, deben evitar hundirse. Para conseguir luz suficiente para poder realizar la fotosíntesis, el fitoplancton tiene que permanecer en aguas relativamente poco profundas. Cuando una célula del fitoplancton se hunde o es arrastrada por los movimientos del agua fuera de la zona fótica, a menos que consiga volver a la capa iluminada, está condenada. A los animales, tanto del zooplancton como del necton, les ocurre otro tanto, tienen que permanecer cerca de la superficie, no por necesitar la luz del sol, sino porque su alimento se encuentra en aguas poco profundas. Los organismos epipelágicos que no pueden nadar tienen dos maneras fundamentales de no hundirse. Una de ellas es aumentar su resistencia al agua de modo que se hundan más lentamente; la otra es acrecentar su flotabilidad. La flotabilidad también beneficia a los organismos nada-

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dores, ya que pueden mantenerse a una profundidad dada con menor esfuerzo. Esto se puede aplicar no solo al necton, cuyos miembros, por definición, son buenos nadadores, sino también al zooplancton e incluso a algunos miembros del fitoplancton, como los dinoflagelados. Nadan hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua, aunque no pueden nadar con fuerza suficiente como para moverse contracorriente. Los organismos deben evitar hundirse para permanecer en el medio epipelágico. Lo hacen aumentando su resistencia al agua y aumentando la flotabilidad.

Aumento de la resistencia. La velocidad a que se hunde un organismo de un peso dado depende de la resistencia que ofrezca el agua. La resistencia está en función de la cantidad de agua que el organismo empuja delante de él al moverse y también del rozamiento entre el agua y la superficie del organismo. Para los organismos pequeños como la mayoría de los planctónicos, la resistencia depende sobre todo del área superficial: cuanto mayor sea el área superficial, más alta será su resistencia al agua y se hundirán más lentamente. Ésta es una de las razones por las que el plancton generalmente es pequeño: los organismos pequeños tienen más área superficial por unidad de volumen que organismos grandes (véase «Relación superficie-volumen», p. 82) y, por lo tanto, se hunden muy lentamente. La forma de un organismo también puede aumentar su área superficial y hacer que se hunda menos. La forma de paracaídas de muchas medusas ayuda a que se hundan despacio. Muchos organismos del plancton son bastante planos (Fig. 15.12). Con un experimento sencillo se puede apreciar cómo ayuda esa forma aplanada a que se hundan lentamente. Hay que coger dos hojas de papel, ambas del mismo peso, y arrugar una de ellas en forma de bola; se dejan caer los dos papeles desde la misma altura. La hoja lisa tardará más en llegar al suelo, ya Sifonóforos Cnidarios coloniales en los que los diferentes individuos de la colonia están especializados para distintas tareas.

• Capítulo 7, p. 124 Ctenóforos Animales con simetría radial que recuerdan a las medusas, pero tienen ocho filas meridianas ciliadas y carecen de nematocistos.


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(a) Quetognato (c) Ctenóforo (a) Quetognato (c) Ctenóforo (a) Quetognato (a) Quetognato (a) Quetognato

(c) Ctenóforo (b) Diatomeas (c) Ctenóforo (c) Ctenóforo (b) Diatomeas

(b) Diatomeas (d) Poliqueto

(e) Copépodo

Es raro que los organismos nadadores presenten espinas u otras estructuras que incrementen el área superficial, ya que también aumentaría su resistencia al agua y para nadar necesitarían hacer un mayor esfuerzo. Generalmente tienen adaptaciones que reducen el rozamiento y que facilitan los movimientos a través del agua. (f) Huevo de de la flotabilidad. La segunda Aumento copépodo manera que tienen los organismos epipelágicos

de mantenerse cerca de la superficie es aumentar

(f) Huevo la flotabilidad. A diferencia de las adaptaciones de copépodo

(b) Diatomeas (b) Diatomeas

para ofrecer resistencia al hundimiento, la flotabilidad reduce la tendencia a hundirse. (f) Huevo de (d) Poliqueto (e) Copépodo (f) Huevo de Una adaptación común para aumentar la flocopépodo copépodo tabilidad es almacenar lípidos, como aceites o (d) Poliqueto (e)(a) Copépodo (d) Poliqueto (e) gusanos Copépodo FIGURA 15.12 Organismos planctónicos con forma aplanada. Algunos flecha o quetognatos (Sagrasas, en el cuerpo. Al ser menos densos que el gitta), (b) muchas diatomeas, (c) Cestum, un ctenóforo muy especializado, (d) Tomopteris, un poliqueto planctónico, agua, los lípidos tienden a flotar. Gran parte del (e) ciertos copépodos, como Sapphirina y (f) los huevos de algunos de ellos. plancton, en especial las diatomeas, los copépodos, y los huevos y alevines de los peces, contienen gotitas de aceite. Muchos peces epipelágicos adultos también aumentan la flotabilidad almacenando lípidos. Esta adaptación es de suma importancia en los tiburones, los atunes y sus parientes y en otras especies en las que la vejiga natatoria está poco desarrollada o totalmente ausente. Por ejemplo, los tiburones epipelágicos (b) Copépodo (b) Copépodo han aumentado el tamaño del hígado, que tiene (b) Copépodo (b) Copépodo una gran cantidad de aceite. Las ballenas, focas y (a) Diatomeas filamentosas otros mamíferos marinos tienen una gruesa capa (a) Diatomeas filamentosas (b) Copépodo de grasa bajo la piel (véase Fig. 4.2). (a) Diatomeas filamentosas (a) Diatomeas filamentosas Los aceites y grasas constituyen un buen mé(a) Diatomeas filamentosas todo de aumentar la flotabilidad, ya que al mismo tiempo realizan otras funciones. Por ejemplo, los lípidos son la manera más eficaz de almaceLarva zoea (c) Larva(c) zoea nar energía. En los mamíferos marinos la grasa, de cangrejo de cangrejo (c) Larva (c) Larva zoeazoea además de dar flotabilidad, sirve como aislante de cangrejo de cangrejo contra el frío. El aislamiento es especialmente im(c) Larva zoea portante en los animales de sangre caliente, que de cangrejo deben «quemar» energía para mantener la tempe(d) Alevín de pez ratura del cuerpo (véase «Temperatura», p. 81). (d) Alevín de pez (e) Larva zoea Las bolsas llenas de gas son otra adaptación (e) Larva zoea (d) Alevín de pez (d) Alevín de pez de camarón de camarón que proporciona flotabilidad. Las cianobacterias, (e) Larva (e) Larva zoeazoea (d) Alevín de pez de camarón por ejemplo, tienen pequeñas burbujas intracelude camarón FIGURA 15.13 Algunos organismos planctónicos (e) Larvatienen zoea espinas o salientes largos. T ambién pueden formar lares, o vacuolas, llenas de gas. Pueden variar el filamentos. Algunos ejemplos son: (a) diatomeas, (b)deloscamarón copépodos como Augaptilus, (c) las larvas zoea de los cannúmero y la flotabilidad de las vacuolas, lo que grejos porcelánidos, (d) los alevines de algunos peces (Lophius), y (e) las larvas zoea de Sergestes, un camarón. les permite regular la profundidad; cuando aumentan la flotabilidad se elevan en la columna de que ofrece mucha más resistencia al aire. Este Las prolongaciones y espinas largas son agua y cuando la disminuyen descienden. Otros mismo principio se puede aplicar en el agua. La otra adaptación frecuente de los organismos organismos planctónicos, sobre todo los de maforma aplanada tiene otra ventaja para el fito- planctónicos para aumentar el área superficial yor tamaño, también tienen flotadores especiales plancton. Hay que fijarse en cómo se balancea la (Fig. 15.13). Las espinas tienen la ventaja llenos de gas. Estos flotadores, que se describen hoja de papel lisa mientras cae. Las células pla- añadida de proteger al organismo contra los en el siguiente apartado, son especialmente frenas del fitoplancton hacen lo mismo. Además, el depredadores. Muchos organismos del fito- cuentes en los organismos que viven en la supermovimiento de balanceo mantiene un flujo de plancton forman cadenas o filamentos, otra ficie del mar. Del mismo modo, la mayoría de los agua sobre la superficie de la célula, renovándose adaptación que retrasa el hundimiento. El peces óseos epipelágicos tienen vejigas natatoasí la capa de agua con la que la célula realiza el hundimiento de las cadenas es más lento que rias para aumentar la flotabilidad. intercambio de gases, de nutrientes y de produc- las células individuales incluso cuando la cade- Una vejiga o un flotador lleno de gas proportos de desecho. na se rompe. ciona mucha más flotabilidad que, por ejemplo, (d) Poliqueto

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(e) Copépodo

(f) Huevo de copépodo

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un lípido, pero tiene una desventaja importante: el gas se expande y contrae a medida que el animal se mueve arriba y abajo en la columna del agua, en función de la presión. Cuando el volumen de gas cambia, también lo hace la flotabilidad. Para controlar su flotabilidad, un pez tiene que poder regular la cantidad de gas que hay en su vejiga natatoria. La mayoría de los peces pueden hacerlo, pero el mecanismo por el que lo hacen es variable. Algunos peces bombean el gas hacia dentro y hacia fuera de la vejiga a través de un conducto especial. Estos peces pueden contrarrestar bastante rápidamente los cambios debidos a la presión. Otros regulan la cantidad de gas de su vejiga natatoria mucho más lentamente y no pueden enfrentarse tan eficazmente a los cambios de profundidad. Muchos pescadores han capturado peces con los ojos saltados o con el estómago saliendo por la boca (véase Fig. 3.15). Esto sucede cuando el gas de la vejiga natatoria se expande a medida que el pescado se va subiendo hacia la superficie. En su vida normal estos peces nunca ascenderían tanto o emergerían mucho más lentamente de lo que lo hacen en el extremo de un sedal. La vejiga natatoria a menudo está mal desarrollada o ausente en los peces activos que cambian de profundidad con frecuencia, como los atunes. Los tiburones nunca la han llegado a desarrollar. Estos peces deben compensar la pérdida de flotabilidad por otros medios. Además de tener un hígado grande y aceitoso, los tiburones poseen aletas grandes y rígidas, y colas asimétricas que proporcionan elevación al nadar (véase Fig. 8.12). Los miembros de la familia del atún también confían en la presencia de aletas rígidas, casi como alas, y en la natación constante para conseguir la elevación. Otra manera de aumentar la flotabilidad es controlar la composición de los fluidos corporales. Eliminando los iones pesados, como el sulfato (SO4−2) y el magnesio (Mg+2), y substituyéndolos por otros más ligeros, especialmente el ión amonio (NH4+) y el ión cloruro (Cl−), los organismos pueden reducir su densidad y aumentar la flotabilidad. Se conocen algunos dinoflagelados que emplean este procedimiento, y hay evidencias de que otros miembros del fitoplancton también lo hacen, al igual que diversos organismos del zooplancton, como las salpas, los ctenóforos y algunos calamares. Algunos de los mecanismos que usan los organismos epipelágicos para aumentar la flotabilidad son: el almacenamiento de lípidos, la posesión de flotadores llenos de gas y la substitución de los iones pesados de los líquidos internos por otros más ligeros.

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FIGURA 15.14

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Un velero (Velella).

FIGURA 15.15

Una iantina (Janthina janthina; a la izquierda) cubierta de anatifas, alimentándose de una fragata portuguesa (Physalia physalis; a la derecha).

Flotadores. En el plancton hay algunos orga-

nismos poco corrientes y sumamente especializados que viven en la misma superficie del océano. Los organismos que viven justo en la superficie del mar pero siguen siendo subacuáticos se conocen como neuston, y los que proyectan sus cuerpos desde la superficie del mar hacia el aire se llaman pleuston. Todo el plancton necesita evitar hundirse, pero el neuston y el pleuston tienen que ir un paso más allá y flotar realmente. El método más común de conseguirlo es tener algún tipo de estructura llena de gas para flotar. Hay muchas variaciones para un asunto aparentemente tan simple como éste.

La zona superior del velero (Velella), un cnidario colonial parecido a las medusas, está especializada como flotador (Fig. 15.14). El flotador asoma en el aire y actúa como una vela, llevando a la colonia a merced del viento. La fragata portuguesa (Physalia), un sifonóforo, es famosa por sus potentes picaduras (véase «El caso de los cnidarios asesinos», p. 126). Como en el velero, una parte de la colonia actúa como vela (Fig. 15.15). Otros

Vejiga natatoria Saco lleno de gas situado en la cavidad corporal de la mayoría de los peces óseos.


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FIGURA 15.17 El zapatero marino (Halobates sericeus) depende de sus patas, extraor dinariamente alargadas, y de la tensión superficial del agua para «patinar» sobre la superficie.

FIGURA 15.16

Un nudibranquio (Glaucus) alimentándose de Porpita, pariente de las medusas. El nudibranquio no solo consigue alimentarse sino que también utiliza las células urticantes de Porpita para su propia defensa.

muchos cnidarios también viven en la superficie del mar. Algunos incluso pueden controlar la flotabilidad de sus flotadores y hundirse bajo la superficie para protegerse durante las tormentas. A pesar de sus poderosas células urticantes, estos parientes de las medusas tienen enemigos. La iantina (Janthina) hace una balsa del moco llena de burbujas, de la que cuelga boca arriba. Estos pequeños caracoles se dejan llevar a la deriva y se alimentan de fragatas portuguesas y de otras «exquisiteces» cuando las encuentran. Otro molusco, una babosa de mar llamada Glaucus (un nudibranquio), se mantiene a flote tragándose una burbuja del aire. Se alimenta de veleros y de parientes de ellos, la pequeña Porpita, que tiene forma de disco (Fig. 15.16). Las células urticantes de Porpita, que mantienen su capacidad de dispararse, se sitúan en los extremos de los lóbulos que salen desde el dorso de la babosa de mar y picarán a los animales que la molesten. Así, Porpita no solo le brinda alimento a este nudibranquio, sino también protección. Otro extraño habitante de la superficie no tiene ningún flotador lleno de gas; de hecho, realmente no flota en absoluto. El zapatero marino (Halobates), el único insecto que vive en el océano abierto, «patina» sobre la superficie del agua (Fig. 15.17). Se trata de un pariente cercano de los zapateros de agua comunes en los lagos y las charcas. En sentido estricto, el zapatero marino no puede considerarse como auténticamente marino, ya que no puede nadar y si se hunde se ahoga. No obstante, vive sobre la superficie de todos los océanos.

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Depredadores y presas Muchas de las adaptaciones de los animales epipelágicos, y de cualquier otro animal, están relacionadas con la necesidad de encontrar alimentos y al mismo tiempo evitar ser comidos.

Órganos de los sentidos. Los depredadores y

sus presas siempre están «jugando al escondite». Los depredadores intentan encontrar a su presa y atacarla antes de que escape, mientras que la presa intenta, por todos los medios posibles, que no se le acerquen sus enemigos. La mayoría de los animales epipelágicos tienen órganos de los sentidos muy desarrollados para detectar a sus presas o a sus enemigos. El medio epipelágico está lo bastante iluminado como para que en él se pueda ver, por lo

menos durante el día, así que no debe sorprendernos que la vista sea un sentido importante para muchos animales epipelágicos. Muchos miembros del zooplancton tienen ojos bien desarrollados. Realmente no pueden ver imágenes, pero sí detectar el movimiento, las formas y las sombras. Los copépodos y otros miembros del zooplancton pueden utilizar la vista para localizar a sus presas. También hay pruebas de que la vista ayuda a evitar a los depredadores. Todos los calamares, peces y mamíferos marinos tienen buena vista. La vista es especialmente importante para el necton ya que en el medio epipelágico no hay estructuras sólidas que sirvan de escondrijos. En otros ambientes, los animales se pueden ocultar en el sedimento, debajo de rocas o detrás de las algas. En el ambiente epipelágico no existen estos lugares para ocultarse. Los ojos grandes y bien desarrollados de la mayoría de los peces epipelágicos (Fig. 15.18), y de otros miembros del necton, se utilizan no solo para encontrar presas y localizar a los depredadores, sino también para encontrar pareja y para permanecer juntos formando cardúmenes (véase «Cardúmenes», p. 170). Los peces tienen otro sistema de detección a distancia: la línea lateral. Como todos los peces, los epipelágicos son sumamente sensibles a las

Línea lateral bien desarrollada Contrasombreado Ojos grandes Forma hidrodinámica

Aletas rígidas

FIGURA 15.18

Cola eficaz Flancos plateados reflectantes

Adaptaciones típicas de los peces epipelágicos.

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vibraciones del agua. Los peces utilizan la línea lateral para permanecer en contacto con sus compañeros de cardumen y para detectar a los depredadores. Incluso los peces ciegos pueden formar cardúmenes y reaccionar ante el ataque de un enemigo. La mayoría de los peces depredadores, incluidos los tiburones, atunes, marlines y peces vela, también tienen un oído bien desarrollado y se sienten atraídos por las salpicaduras en la superficie y por las vibraciones irregulares del agua, esto es, por los tipos de vibraciones que hacen los peces con alguna lesión. Los delfines y otros cetáceos poseen otro sistema de detección a distancia, la ecolocalización. Este sofisticado sónar les permite localizar a sus presas a distancia (véase «Ecolocalización», p. 202). Los animales epipelágicos tienen unos órganos de los sentidos bien desarrollados, especialmente la vista, la línea lateral y el oído en los peces, y la ecolocalización en los cetáceos.

Coloración y camuflaje. El que no haya lugares para ocultarse no significa que los organismos epipelágicos no puedan pasar inadvertidos. De hecho, la coloración protectora o camuflaje es casi universal entre los organismos epipelágicos, o por lo menos está presente en aquellos que son lo bastante grandes como para ser visibles. No se trata de algo sorprendente en un mundo donde los cazadores dependen de la vista para encontrar a sus víctimas y las presas usan la vista para conseguir alejarse. Una forma de pasar inadvertido en el extenso mundo acuático epipelágico es ser trans-

parente. Esta adaptación puede apreciarse en diversos miembros del zooplancton, algunos de los cuales son casi totalmente transparentes (Fig. 15.19). Los organismos gelatinosos del zooplancton, como algunas medusas, salpas, larváceos y ctenóforos, probablemente sean los más invisibles. Otros muchos grupos del zooplancton son parcialmente transparentes, y en algunos de ellos sólo son visibles los ojos, algunos puntos de pigmento o los órganos internos. Algunos representantes del zooplancton casi transparentes tienen una débil tonalidad azulada, lo que probablemente les ayuda a pasar inadvertidos en su entorno. Otra forma común de coloración protectora, particularmente en el necton, es el contrasombreado, en el que la espalda (superficie dorsal) es oscura, generalmente verde, azul o negra, y el vientre (superficie ventral) es blanco o plateado. El contrasombreado es particularmente adecuado en el ambiente epipelágico. Para un depredador que mira hacia abajo, las profundidades del océano son de color azul marino. Vista de arriba, la superficie dorsal oscura de un pez contrasombreado se confunde con la oscuridad del fondo. Por otra parte, cuando mira hacia arriba, un depredador ve una luz brillante filtrándose desde arriba y la superficie del mar de color blanco plateado. Contra este «fondo» brillante, un objeto oscuro sería muy llamativo, pero las superficies ventrales, plateadas o blancas, de los miembros del necton reflejan la luz y se confunden contra la brillante superficie. También son muy comunes los cuerpos comprimidos lateralmente, que reducen el tamaño de la silueta, tanto si se mira desde arriba como desde abajo (Fig. 15.20).

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El contrasombreado, en el que la superficie dorsal es oscura y la superficie ventral es blanca o plateada, es una adaptación muy extendida entre los miembros del necton. Los organismos contrasombreados desaparecen contra el fondo tanto si se les mira desde arriba como desde abajo.

La mayoría de los peces epipelágicos tienen los flancos plateados, por lo que reflejan la luz. Esto también les ayuda a pasar inadvertidos, tanto cuando se miran desde un lado, como cuando se ven desde abajo. También es muy frecuente que tengan bandas coloreadas verticales o patrones de coloración irregular, lo que contribuye a romper su silueta contra la iluminación subacuática moteada. Los peces voladores (Cypselurus) han desarrollado una defensa distintiva, que no es exactamente un camuflaje, pero que los hace prácticamente invisibles, por lo menos temporalmente. Cuando se sienten amenazados, los peces voladores saltan fuera del agua y planean por el aire con las grandes aletas pectorales totalmente desplegadas (Fig. 15.21). Para un depredador, el pez volando parece haber desaparecido, ya que es difícil que pueda verlo en el aire más allá de la superficie. No obstante, esta estrategia solo es parcialmente eficaz, ya que los peces voladores son uno de los alimentos preferidos de muchos depredadores epipelágicos.

Línea lateral Sistema de canales en la cabeza y los flancos de los peces que ayuda a detectar las vibraciones en el agua.


(a)

FIGURA 15.19

Muchas especies del zooplancton son transparentes o casi. Algunos ejemplos son: ( a) los anfípodos hiperii dos, que tienen dos ojos gigantes que cubr en la mayor parte de la cabeza, (b) los ctenóforos y (c) los calamares. Estas fotografías se han realizando haciendo a los animales más visibles de lo que realmente son.

(b)

(c)

(b)

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(c)

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FIGURA 15.20 Como muchos peces epipelágicos, el pez vela ( Istiophorus platypterus) tiene el cuerpo comprimido lateralmente; es decir, es alto y estrecho cuando se ve en una sección transversal.

Natación: La necesidad de la velocidad. Los peces óseos de otros hábitat general-

Tengan coloración protectora o no, los agudos sentidos de los depredadores epipelágicos les permiten localizar a sus presas. Cuando es detectada la única esperanza de la presa es huir, ya que no disponen de lugares donde poder ocultarse. Que la presa consiga alejarse o que el depredador consiga comérsela depende de cuál de ellos nade más rápidamente. En algunos casos lo más importante es la velocidad absoluta, mientras que en otros lo es la maniobrabilidad o la capacidad para enterrarse en el fondo u ocultarse en las grietas de las rocas. No es ninguna coincidencia que los mejores nadadores del mundo vivan en este ambiente epipelágico (véase «Máquinas de nadar», p. 340). Mientras que el plancton suele tener adaptaciones que aumentan la resistencia y ralentizan el hundimiento, el necton, que tiene que esforzarse para moverse a través del agua, tiene adaptaciones para reducir la resistencia. Prácticamente todos los miembros del necton epipelágico tienen el cuerpo hidrodinámico para que la natación sea más fácil y eficaz (véase Fig. 9.14). Es raro que tengan ojos abultados, espinas largas u otras proyecciones que aumenten la resistencia. En lugar de ello, su cuerpo es sobrio y compacto. Normalmente tienen superficies corporales lisas, lo que les ayuda a deslizarse a través del agua. Los peces epipelágicos generalmente tienen escamas pequeñas, o carecen de ellas, y los delfines y ballenas han perdido casi todo el pelo. Los peces también producen un moco que realmente lubrica la superficie del cuerpo y les permite deslizarse con mayor facilidad a través del agua. El necton epipelágico también es compacto y musculoso, otra adaptación para la natación. La fuerza que producen los músculos es aprovechada casi totalmente por la cola. Es raro que los peces epipelágicos naden con las aletas pectorales, ya que solo las utilizan para maniobrar y ascender. La mayoría de los peces epipelágicos tienen la cola alta y estrecha. Algunos estudios han demostrado que ésta es la forma más adecuada para nadar a gran velocidad.

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mente tienen aletas con espinas movibles unidas por una fina membrana, lo que da una gran destreza y flexibilidad. Por el contrario, las aletas de los peces óseos epipelágicos suelen ser rígidas, lo que proporciona la fortaleza necesaria para que sean útiles en relación con la maniobrabilidad y con el aumento de la velocidad. Estas aletas rígidas no son adecuadas para que los peces se mantengan inmóviles, naden hacia atrás, se introduzcan en agujeros o grietas, ni para las actividades que requieran maniobras bruscas a baja velocidad. En cualquier caso, los peces epipelágicos no suelen hacer esas cosas. Los miembros del necton epipelágico no solo tienen muchos músculos, sino que esos músculos son tan potentes y eficaces como podría esperarse. Los peces tienen dos tipos de músculos, rojos y blancos, que son equivalentes a los de la carne roja y blanca de los pavos. El músculo rojo es de ese color ya que tiene una concentración alta de mioglobina y puede almacenar mucho oxígeno. Es el más adecuado para los esfuerzos prolongados y sostenidos. Por su parte, el músculo blanco proporciona explosiones breves de energía. Los peces epipelágicos utilizan los músculos rojos para los movimientos de crucero y normalmente tienen más músculo rojo que los peces costeros, que generalmente no nadan de una manera tan continua. No obstante, los peces epipelágicos también tienen músculos blancos, que entran en acción cuando necesitan una explosión adicional de velocidad.

FIGURA 15.21

Los peces volador es ( Cypselurus) realmente no pueden volar , sus aletas pectorales ex pandidas solamente les permiten planear para recorrer distancias considerables.

para conservar el calor generado por sus músculos y para mantener la temperatura interna por encima de la del agua circundante. Estos peces pueden considerarse casi «de sangre caliente». En la mayoría de los peces, el calor generado por los músculos es llevado por la sangre hasta la piel y desde donde se pierde hacia al agua. Los peces «de sangre caliente» tienen una disposición especial de los vasos sanguíneos a la que se conoce como rete mirabile o «red maravillosa». Con esta disposición (Fig. 15.22), el calor del cuerpo transportado por la sangre que se dirige hacia el exterior se transfiere a la sangre que fluye hacia el interior y, por tanto, el calor vuelve al cuerpo. Este mecanismo reduce enormemente la pérdida de calor. La temperatura interna de estos peces se mantiene por encima de la temperatura del agua circundante, mientras que la piel está casi a la misma temperatura que el agua. Los atunes y los tiburones también han desarrollado, independientemente, tendones largos especializados, que no están presentes en otros peces; estos tendones transfieren la energía de los músculos a la cola muy eficazmente.

Migraciones verticales. Las capas superfi-

ciales del océano contienen la mayor parte de los nutrientes del reino pelágico. Sin embargo, pueden ser un lugar peligroso, con voraces depredadores por todos lados y ningún sitio donde esconderse. Algunos miembros del zooplancton solamente pasan una parte de su tiempo cerca de la superficie y cuando no se están alimentando se retiran a territorios más seguros. Estos aniLos organismos típicos del necton epipelágico males realizan migraciones verticales. Durantienen una vista aguda, están contrasombreados, te el día viven a profundidades considerables, tienen cuerpos hidrodinámicos, músculos bien generalmente de 200 m o más (Fig. 15.23). A desarrollados y eficaces, y colas relativamente altas esta profundidad llega poca luz, así que el zooy estrechas. plancton está relativamente seguro frente a los depredadores que utilizan la vista. Por la noche, El músculo trabaja más eficazmente cuando el zooplancton nada hasta las capas superficiaestá algo caliente. Los tiburones, atunes, mar- les para alimentarse allí del fitoplancton y de lines y peces vela han desarrollado un sistema otro zooplancton. Los experimentos realizados

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Noche

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Día

20

Arteria

Rete mirabile

Profundidad (m)

40

60

80

Vena 100

120

4 PM

FIGURA 15.23 verticales.

Músculo blanco

10 PM

4 AM

10 AM

4 PM

Distribución en profundidad a diferentes horas del día de un copépodo que r ealiza migraciones

valente a una sesión de natación en la que una persona recorriera 200 km! Es un recorrido muy Superficie largo para evitar a los depredadores, cuando del cuerpo Músculo rojo Calor transferido otros muchos miembros del zooplancton sopor(fría) a la arteria, tan la depredación sin realizar ninguna migraconservación ción. Además de para escapar de la depredación, del calor se han propuesto otras explicaciones para las migraciones verticales. El zooplancton puede ralentizar su metabolismo y conservar energía pasando una parte del tiempo en zonas profundas, que son frías y reducen la temperatura de su cuerpo. Se trata de algo similar a dormir o Interior del cuerpo a hibernar. También se ha sugerido que el zoo(caliente) plancton emigra para evitar las toxinas produciFIGURA 15.22 En los peces epipelágicos de «san- das por algunos miembros del fitoplancton, que gre caliente», unas pequeñas venas y arterias se dispoproducen mayor cantidad de toxinas durante el nen de tal forma que el calor generado por la actividad día, cuando están realizando la fotosíntesis. muscular en el interior del cuerpo, r etorna a él a través del flujo sanguíneo. Las venas y las arterias están en- Muchas especies del necton, sobre todo algutrelazadas, formando una r ed compleja conocida como nos peces y camarones grandes, también hacen rete mirabile o «red maravillosa». migraciones verticales. Estos animales generalmente emigran a profundidades mucho mayores en tanques profundos han demostrado que el que el zooplancton (véase «Migración vertical y zooplancton emigra verticalmente solamente dispersión de la capa profunda», p. 360). cuando en el tanque hay peces depredadores; cuando no hay depredadores no realizan las migraciones.

Niveles tróficos y flujo de la energía

La estructura trófica del ambiente epipelágico es extremadamente compleja. Se sabe poco (o nada) sobre los hábitos alimentarios de la mayoría de las especies epipelágicas. ¡Es difícil describir la estructura trófica de una comunidad cuando no se sabe lo que comen muchos animales! Otra dificultad para poder entender las redes tróficas epipelágicas es que la mayor parte de los animales se alimentan de distintas presas, a menudo pertenecientes a niveles tróficos diferentes. Muchos miembros del zooplancton, por ejemplo los copépodos, es frecuente que se alimenten de fitoplancton y de otro zooplancton, por lo que actúan como herbívoros y carnívoros al mismo tiempo. Los miembros del necton también consumen presas de diferentes niveles tróficos. Por ejemplo, un atún puede actuar como consumidor de segundo nivel cuando come krill, de tercer nivel cuando come una sardina que se alimentó de zooplancton, y de cuarto nivel cuando come una caballa que comió un pez volador que comió zooplancton. Esto hace que muchos animales sean difíciles de asignar a un nivel trófico concreto. Otra dificultad es que la mayoría de los aniRedes tróficas epipelágicas males epipelágicos consumen presas distintas en El zooplancton que realiza migraciones verticales Las redes tróficas epipelágicas gozan de gran diferentes momentos de su vida. La mayoría no se mantiene por debajo de la zona fótica durante interés, especialmente porque las pesquerías se alimentan igual cuando son larvas y cuando el día. Por la noche emigra a la superficie para epipelágicas proporcionan alimentos y empleo alimentarse. a millones de personas (véase «Alimentos del mar», p. 377). Una especie que se captura con Mioglobina Proteína roja del músculo de los Estos movimientos diarios requieren un gran fines comerciales solamente puede conocerse y vertebrados que almacena oxigeno. gasto de energía. ¡Para un organismo de 2 mm tratarse de manera adecuada si comprendemos • Capítulo 8, p. 166 de longitud, una migración de 200 m es el equi- el resto de la red trófica de la que depende.

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Máquinas de nadar Los atunes, caballas, marlines y peces vela nadan continuamente. La alimen tación, el cortejo, la r eproducción y «todo lo demás» se r ealizan en constante movimiento. Como consecuencia, prácticamente toda la anatomía y la fisiología de estas «máquinas de nadar» están adaptadas para incr ementar las habilida des natatorias. Las proezas de natación de los atunes, marlines y peces vela son asom brosas. Rutinariamente, r ecorren distancias enormes en sus migraciones anua les. Un atún ( Thunnus thynnus ) mar cado con una etiqueta en el sudeste de Japón fue capturado en la costa del Pacífico de Baja California, México, a 10 800 km de distancia. La mayoría de los atunes, marlines y peces vela tam bién hacen migraciones de largo r ecorrido. Hacen estos largos viajes en un tiempo asombr osamente corto. El atún marcado cruzó el Atlántico en 119 días, r ecorriendo una distancia media, en línea recta, de más de 65 km al día. Los peces realmente recorren una distancia mucho mayor, ya que cambian constantemente de dir ección, nadando de un lado a otr o en busca de alimentos. Algunos atunes podrían cruzar el Atlántico en menos de dos meses a su velocidad de crucer o más lenta si siguiesen una ruta dir ecta. Los atunes, marlines y peces vela son, principalmente, nadadores de resistencia, ya que están adaptados para mantener una velocidad de crucer o, pero también son sprinters y pueden r ealizar movimientos bruscos a gran velocidad. El pez más rápido de todos es el pez vela del Indo-Pacífico (Istiophorus pla typterus; Fig. 1.16), que puede sobr epasar los 110 km/h durante cortos perio dos. Ningún otro pez puede igualársele, per o la mayoría de los atunes, marlines y peces vela son nadador es rápidos. V arias especies grandes pueden a lcanzar velocidades de 75 km/h; otras de menor tamaño, pr oporcionalmente a su talla, son igual de veloces. La mayoría son tan rápidos que pueden r ecorrer fácilmente la distancia que los separa de su pr esa. Su asombr osa velocidad pr obablemente se ha desarr ollado no para capturar a sus pr esas, cosa que podrían hacer a menor velocidad, sino para competir con los demás miembr os de su car dumen. Al fin y al cabo, el primero que llega a la pr esa es el que se la come. Muchas adaptaciones de estos peces sirven para r educir la r esistencia al agua. Es muy inter esante pensar que algunas de estas adaptaciones hidrodinámicas recuerdan a determinadas soluciones diseñadas para mejorar la aer odinámica de los aviones de alta velocidad. No obstante, los ingenier os son unos «recién llegados», los atunes y sus parientes desarr ollaron sus diseños «de alta tecnología» hace tiempo. Los atunes, caballas, marlines y peces vela han conseguido que su hidr odinámica sea una forma de arte. Sus cuerpos son lisos y compactos. De hecho, la forma del cuerpo de los atunes es casi perfecta desde la perspectiva de la ingeniería. La mayoría de las especies car ecen de escamas en la mayor parte del cuerpo, por lo que éste es liso y resbaladizo. Los ojos están a ras del cuerpo y no sobr esalen; además están dotados de parpados lisos y transpar entes, lo que reduce aún más la r esistencia al agua. Las aletas son rígidas, lisas y estr echas, lo que también r educe la r esistencia. Cuando no se están utilizando, las Surco para la aleta dorsal

Las aletas rígidas y estrechas reducen la resistencia y dan elevación

aletas se r epliegan en unos sur cos o depr esiones especiales, de manera que quedan a ras del cuerpo y no r ompen el contor no liso. Los aviones en vuelo recogen el tr en de aterrizaje por la misma razón. Estos peces tienen otras adaptaciones complejas para mejorar su hidr odinámica. Probablemente la larga «espada» de los marlines, peces vela y la del pez espada ( Xiphias gladius ) también contribuye al deslizamiento a través del agua. Muchos aviones supersónicos tienen una aguja similar en el morr o. La mayoría de los atunes, marlines y peces vela tienen una serie de quillas y ale tines cerca de la cola. Aunque la mayor parte de las escamas se han per dido, los atunes y caballas conservan un grupo de escamas gruesas cer ca de la cabeza, llamado corselete, o faja. Las quillas, los aletines y el corselete dirigen el flujo del agua sobre la superficie del cuerpo a fin de reducir la r esistencia. Una vez más los aviones supersónicos tienen características similar es. Ya que siempr e están nadando, los atunes pueden forzar el paso del agua por sus branquias, simplemente abriendo la boca. Por consiguiente, han per dido la mayor parte de los músculos que otr os peces utilizan para aspirar el agua y luego bombearla para que atraviese las branquias. De hecho, los atunes tienen que nadar para r espirar. También necesitan estar nadando para no hundirse, puesto que la mayoría han per dido, en gran parte o totalmente, la vejiga natatoria. Un pr oblema es que al abrir la boca para r espirar se r educe el hidr odinamismo de estos peces y pier den algo de velocidad. Algunos atunes han desarrollado surcos especializados en la lengua. Los sur cos ayudan a canalizar el agua a través de la boca y hacia el exterior de las hendiduras branquiales, reduciendo así la r esistencia al agua. Los atunes, marlines y peces vela también tienen adaptaciones para aumentar el empuje y reducir la resistencia. Una vez más son la envidia de los ingenieros. Sus colas altas, estr echas y con las puntas hacia atrás (falciformes) son práctica mente perfectas para la propulsión con el menor esfuerzo posible. Para los peces que nadan a gran velocidad, posiblemente sea muy importante la capacidad de detectar y apr ovechar los torbellinos y r emolinos del agua. Pueden «r esbalar» más allá de los r emolinos, que podrían fr enar su avance, e incluso ganan impulso al ser «empujados» por los remolinos. Los pilotos de coches de carreras que se «ponen al r ebufo» y después «dan un latigazo» para adelantar utilizan los mismos principios, pero no lo hacen con tanta perfección. Los científicos y los ingenieros están comenzando a estudiar esta capacidad de los peces con la esperanza de diseñar sistemas más eficaces de propulsión para los bar cos. Los músculos de estos peces y el mecanismo que mantiene la alta temperatura del cuerpo también son muy eficaces. Un atún de aleta azul en aguas a 7 °C puede mantener su temperatura corporal a más de 25 °C. Esta alta temperatura corporal puede ayudar no solo a los músculos, sino también al cer ebro y a los ojos para que trabajen mejor . Los marlines y peces vela han ido un paso más allá. Han desarr ollado «calentador es especiales» de tejido muscular modificado que calientan los ojos y el cer ebro, y mantienen estos órganos fundamentales «a pleno rendimiento» (véase «La vista en los marlines y peces vela», p.169).

Cuerpo musculoso con una gran proporción de músculos rojos

Aletines

Hidrodinámica casi perfecta

Quilla Surcos en la lengua para digerir el flujo del agua

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Las puntas de la cola dirigidas hacia atrás reducen la resistencia

La cola alta y estrecha es muy eficiente

Cuerpo liso y sin escamas Corselete

Surcos en el cuerpo para retraer las aletas

Adaptaciones para la natación a alta velocidad en los atunes.

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Arenques jóvenes 7–12 mm

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Arenque adulto 42–130 mm

12–42 mm

Anguilas de arena

Gusanos flecha Ctenóforos Medusas

Anfípodos

Larváceos

Pulgas de agua Larva de balano Krill Larvas de moluscos

Copépodos carnívoros

Copépodos herbívoros pequeños

Copépodos herbívoros grandes Herbivorismo Depredación

Fitoplancton

FIGURA 15.24 El arenque (Clupea harengus) se alimenta de diferentes presas en las distintas etapas de su vida. Sus etapas larvarias también son comidas por depr edadores que no se alimentan de arenques adultos (flechas abiertas). Muchos, si no la mayoría, de los animales epipelágicos tienen relaciones alimenticias igual de complejas. Las ilustraciones de las redes tróficas generalmente se simplifican muchísimo y suelen ser resumidas. Por ejemplo, ¿cómo podría incluirse esta r ed trófica parcial en el esquema r epresentado en la Figura 15.4? llegan al estado adulto, e incluso es frecuente que las larvas pasen de comer fitoplancton a comer zooplancton. Incluso después de superar la etapa larvaria, muchos peces se alimentan de presas distintas a medida que van creciendo (Fig. 15.24). El flujo principal de energía en el medio epipelágico se puede representar como: fitoplancton → zooplancton → necton pequeño → necton grande → superdepredadores. Los superdepredadores, por supuesto, también forman parte del necton. Este esquema está muy simplificado y cada nivel contiene una pequeña red trófica. Por ejemplo, dentro del zooplancton, están incluidos los herbívoros y varios niveles de carnívoros, formando una red trófica entre ellos. También hay una rama lateral importante a la que se denomina lazo microbiano, que se describe en la sección siguiente. Las cadenas tróficas epipelágicas tienen muchos «eslabones» o pasos y generalmente son más lar-

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gas que las de otros ecosistemas. El número de pasos es variable y las redes tróficas tropicales suelen tener más niveles que las de aguas más frías. Incluso en estas últimas puede haber cinco o seis pasos entre los productores primarios, el fitoplancton y un superdepredador. Por supuesto, hay algunas excepciones. Por ejemplo, la cadena diatomeas – krill – ballenas (véase Fig. 10.13) es una de las más cortas. El medio epipelágico es una excepción a la regla que dice, resumidamente, que solamente alrededor del 10 % de la energía de un nivel trófico pasa al nivel siguiente (véase «La pirámide trófica», p. 225). Por término medio, los herbívoros epipelágicos aprovechan más del 20 % de la energía derivada del fitoplancton en crecimiento. Los carnívoros epipelágicos también tienen una eficacia de más del 10 %, aunque no son tan eficaces como los herbívoros.

A pesar de su elevada eficacia, la longitud de las redes tróficas epipelágicas indica que la mayor parte de la energía fijada por el fitoplancton se pierde antes de llegar a los carnívoros superiores. Al fin y al cabo, incluso con una eficacia del 20%, en un solo paso se pierde el 80% de la energía. Los animales grandes que se alimentan directamente del plancton tienen la ventaja de disponer de una mayor cantidad de alimentos que los depredadores que lo hacen de otros carnívoros de nivel elevado. Al alimentarse directamente en los niveles tróficos inferiores, eliminan muchos pasos intermedios. No es casualidad que los organismos nectónicos epipelágicos de mayor tamaño, las ballenas jorobadas y los tiburones ballena, y los peces epipelágicos más abundantes, como las anchoas y los arenques, se alimenten de plancton.

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Las cadenas tróficas epipelágicas suelen ser largas y complejas. La transferencia de la energía entre los niveles tróficos es más eficaz que en otros muchos ecosistemas, pero debido a que suele haber muchos niveles de toda la energía fijada en la producción primaria no es mucha la que llega

Necton Herbivorismo Depredación Alimentación o exportación de detritos

a la cima de la cadena trófica.

Hasta hace pocos años, se creía que la mayor parte de la producción primaria epipelágica pasaba a través de la cadena trófica simplificada: fitoplancton → zooplancton → necton. Los términos «fitoplancton» y «zooplancton» se emplean aquí refiriéndolos al plancton de red, que es relativamente grande. El descubrimiento de la enorme cantidad de organismos que forman el picoplancton y el nanoplancton del océano cambió enormemente la comprensión de las redes tróficas epipelágicas. El océano contiene cantidades enormes de materia orgánica disuelta (MOD), el material orgánico presente no en forma de partículas, sino disuelto. Parte de la MOD simplemente se pierde hacia el exterior desde las células del fitoplancton. También se libera mucha MOD a partir del zooplancton, cuando es comido por otros y cuando la excretan como desechos. Sin embargo, la mayor fuente de MOD procede de las actividades de los virus. Hay decenas de millones de virus por mililitro de agua del océano que infectan a una gran cantidad de organismos, particularmente a microbios. Los virus hacen que las células infectadas estallen, liberándose así su contenido. No podemos pensar en este material como alimento en el sentido ordinario, pero contiene mucha energía. Las personas que valoran la cantidad de calorías del azúcar de su café están al tanto de este hecho. Sin embargo, muy pocos animales pueden utilizar la MOD como fuente de energía. Aunque algunos miembros del fitoplancton pueden utilizarla, antes se pensaba que la mayor parte del enorme depósito de energía de la MOD no se utilizaba.

Lazo microbiano Ahora sabemos que la MOD del océano no solo se encuentra en él, sino que forma parte de una importante ruta energética llamada lazo microbiano (Fig. 15.25). El lazo microbiano se inicia en el fitoplancton, sea cual sea su tamaño. Hasta la mitad de la materia orgánica fabricada por estos productores primarios se convierte en MOD. La MOD no pasa directamente a la red trófica, sino que es utilizada por bacterias y probablemente por arqueas. Estos microbios son tan pequeños que la mayoría de los animales

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Contribución a la MOD

Zooplancton de red

Protozoos herbívoros

Detritos y bacterias heterótrofas

Lazo microbiano

Nanoplancton y picoplancton fotosintéticos

Fitoplancton de red

Materia orgánica disuelta

FIGURA 15.25 Representación moderna de la red trófica epipelágica. El lado izquierdo del esquema representa el flujo de la energía desde el fitoplancton de red hasta el necton. Esta parte de la red trófica se conoce desde hace varias décadas. El lado der echo del esquema r epresenta el lazo micr obiano, que se ha descubierto más r ecientemente. Gran parte del flujo desde los organismos a la materia orgánica disuelta (flechas azules) se debe a los virus.

tampoco pueden comérselos, sino que son comidos por los pequeños protozoos del nanoplancton. La energía de la MOD finalmente termina entrando en el resto de la cadena trófica cuando el zooplancton de red ingiere a los protozoos.

tróficas marinas, también son importantes en la red epipelágica. Ya se han mencionado dos fuentes importantes de detritos: las bolitas fecales y los habitáculos abandonados de los larváceos. Estos habitáculos y otras acumulaciones de moco pueden ser muy abundantes y sostienen poblaciones de bacterias muy ricas. A menudo El «lazo microbiano», en manera simplificada, hace se llaman nieve marina, ya que parecen «copos referencia al flujo de la energía a través de la serie de nieve subacuáticos». fitoplancton → MOD → bacterias → protozoos → Gran parte del zooplancton y muchos peces zooplancton. Sin el lazo microbiano, una gran parte pequeños comen nieve marina. No obstante, una de la energía de la MOD no sería aprovechada. parte importante de los detritos se hunde desde Hasta la mitad de la producción primaria epipelágica la zona epipelágica hacia zonas más profundas es canalizada a través del lazo microbiano. antes de que los organismos epipelágicos puedan utilizarla. Además, como ya se ha indicado, Otro papel importante de los protozoos her- el ambiente epipelágico no tiene tantos detritos bívoros consiste en canalizar la producción de como otros ecosistemas. los productores primarios del nanoplancton hacia la cadena trófica. De nuevo, este nanoplancton es demasiado pequeño para que la mayoría Modelos de la producción del zooplancton pueda alimentarse de él. Las redes tróficas epipelágicas son complejas, pero Los detritos en forma de partículas, no como todas comparten una característica simple: la promateria orgánica disuelta, como en otras redes ducción primaria del fitoplancton, ya se trate de

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA El océano Antártico y el GLOBEC

El pr ograma Dinámica Global del Ecosistema Océanico ( Global Ocean Ecosystem Dynamics, GLOBEC) es un gran pr oyecto internacional de inves tigación para compr ender cómo puede afectar a los ecosistemas marinos el inminente cambio ambiental global, en particular el cambio climático. GLOBEC consiste en un sistema coor dinado de programas de investigación alrededor de todo mundo, incluyendo el océano Antártico (Souther n Ocean GLOBEC, SO-GLOBEC). El SO-GLOBEC se centra en el estudio del krill antártico (Euphausia superba; véase Fig. 17.12), ya que es la pr esa principal de muchos de los depredadores dominantes del ecosistema antártico (véase Fig. 10.12). Por primera vez, SO-GLOBEC está estudiando el krill en el con texto de todo el ecosistema antártico. Así SO-GLOBEC r ecoge información sobre las características físicas del ambiente del krill, el fitoplancton que sirve como alimento del krill, las salpas y otr o zooplancton que compiten con el krill, y los depr edadores del krill, incluyendo pingüinos, focas y ballenas. El programa de campo, que comenzó en 2001, incluye actividades de investigación muy difer entes. Los primer os pasos fuer on trazar mapas del fondo marino mediante la utilización del sónar y determinar los patr ones de circulación usando medidor es de corrientes anclados al fondo. T ambién se r ealizan ocho campañas oceanográficas al año, mediante viajes con buques oceanográficos, en las que los oceanógrafos miden la temperatura y la salinidad, toman muestras del agua, cuentan las aves marinas, focas y ballenas, y r ealizan experimentos de laboratorio. Ponen una atención par ticular sobr e el krill y los demás miembr os del zooplancton, r ecogiéndolos

picoplancton, nanoplancton o de plancton de red, es la base. Todos los demás organismos, desde el zooplancton más pequeño a los depredadores de mayor tamaño, dependen de esta producción primaria. Algunas partes de la zona epipelágica están entre los ecosistemas más productivos en la tierra (véase Tabla 10.1). También hay grandes áreas que están entre las menos productivas, los «desiertos» oceánicos. La abundancia de animales, desde el zooplancton a las ballenas, generalmente sigue el patrón de la producción primaria (Fig. 15.26). Por lo tanto, es esencial entender los factores que controlan la cantidad de producción primaria por parte del fitoplancton. El fitoplancton necesita dos cosas principales para realizar la fotosíntesis. En primer lugar, requiere la luz del sol, la fuente de energía para todo el ecosistema. En segundo, necesita una fuente de nutrientes esenciales. Sin luz solar y sin nutrientes, el fitoplancton no puede crecer ni producir los alimentos que sirven como «combustible» para toda la red trófica.

con r edes, contándolos con cámaras submarinas y r ealizando mapas de su distribución mediante el empleo de sónar es especiales. Con hidrófonos que se sumergen desde los buques, o que se anclan al fondo, escuchan las llamadas de las ballenas. Sobr e los témpanos de hielo o en tierra firme, los científicos colocan pequeños transmisores a los pingüinos y las focas, y así pueden seguir los movimientos de estos animales por satélite. Incluso los buceadores se han sumergido bajo el hielo para observar a los organismos y su hábitat, y para r ecoger muestras. El programa SO-GLOBEC pr onto confirmó la presencia en el ár ea del estudio, y a lo largo de todo el año, de los r orcuales aliblancos ( Balaenoptera acutorostrata ), y encontró unos inesperados «puntos calientes» donde el krill, los pingüinos, los focas, las aves marinas y las ballenas eran abun dantes. Con los datos disponibles los científicos están empezando a conseguir su primera «imagen» coher ente del ecosistema y a saber cómo puede verse afectado por el cambio climático y por la presión de las industrias pesqueras. Los trabajos de campo continuarán durante 2007, y el análisis final de los datos se r ealizará en 2009. Mientras tanto, SO-GLOBEC y otr os programas de investigación están demostrando que el océano Antártico ejer ce una importante influencia sobre los demás océanos del mundo, de manera que ya se está elaborando otr o proyecto sucesor de SO-GLOBEC. Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Marine Biology.

para que se produzca la fotosíntesis. Es decir, la producción primaria puede estar limitada por la luz. Es evidente que durante la noche no hay luz, de manera que el fitoplancton debe conseguir bastante luz durante el día para poder crecer. En latitudes altas, el fitoplancton puede estar limitado por la luz durante invierno, cuando los días son cortos y la insolación es débil. En estas latitudes, durante el invierno el fitoplancton almacena menos energía mediante fotosíntesis que la que utiliza en la respiración. Por otra parte, en aguas tropicales y subtropicales, hay bastante luz para sostener la fotosíntesis a lo largo de todo el año, por lo menos en la superficie. La producción primaria total de la columna del agua depende no solo de la intensidad de la luz en la superficie, sino también de la profundidad hasta la que penetra. Si para que se produzca la fotosíntesis solamente hay suficiente luz en una delgada capa junto a la superficie, no habrá tanta producción como cuando la zona fótica alcanza más profundidad. La profundidad de la zona fótica varía con la estación, siendo más proLimitación por la luz. La zona epipelágica funda durante el verano. También depende de la representa la capa del océano iluminada por la meteorología; en días nublados, la luz no penetra luz del sol, pero no siempre hay bastante luz tan profundamente como en los días despejados

y soleados. También tiene una gran importancia la cantidad de sedimentos y de otros materiales que haya en suspensión. La luz penetra más profundamente en aguas claras que en aguas turbias, por lo que la zona fótica es más profunda en las claras. El mismo fitoplancton afecta a la profundidad de la zona fótica. Ya que absorbe la luz para realizar la fotosíntesis, el fitoplancton reduce la cantidad de luz disponible para el fitoplancton que vive a mayor profundidad. Este fenómeno, conocido como autosombreado, es especialmente importante en las aguas más productivas, que son algo turbias debido a que contienen una gran cantidad de plancton. Por el contrario, las estériles aguas de los círculos centrales, en mitad de las cuencas oceánicas (véase Fig. 3.20), son increíblemente claras.

Nutrientes. Los nutrientes, sobre todo el ni-

trógeno, el hierro y el fósforo, tienen una gran

Virus Partículas compuestas por ácidos nucleicos y proteínas que generalmente no se consideran vivas.


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Producción del fitoplancton (mg C/m2/día)

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501 o más

(a)

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Océano Atlántico

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Distribución del zooplancton (mg/m3)

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501 o más

Capturas de cachalotes

(b)

FIGURA 15.26 (a) Distribución de la pr oducción primaria diaria en los océanos (datos medios). Obsérvese la r elación entre la pr oducción de los sistemas actuales y las corrientes ascendentes (upwelling). Debido a que la pr oducción primaria es la base de la r ed trófica, este patrón se refleja en niveles más altos de, por ejemplo, la distribución media del zooplancton (b) y de los cachalotes, aquí indicada por el número de capturas en el periodo 1760-1926. En algunas áreas con producción primaria baja, como las islas Hawai, las capturas de cachalotes también son elevadas debido a las migraciones de este cetáceo y a la proximidad de las factorías de tierra firme. importancia en el control de la producción primaria. Incluso con exceso de luz, las plantas no pueden realizar la fotosíntesis sin suficientes nutrientes, es decir, la producción primaria está limitada por los nutrientes. En gran parte del océano el nutriente más escaso, es decir el limitante, es el nitrógeno. El nitrato (NO3−1) es la fuente más importante del nitrógeno. Los

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oceanógrafos están observando que la entrada de nitrógeno en el océano abierto está aumentando. Las actividades humanas, principalmente el uso de combustibles fósiles, liberan grandes cantidades de compuestos de nitrógeno, que son transportados por la atmósfera y acaban llegando al océano (véase «Eutrofización», p. 404). El aumento de la cantidad de nitrógeno podría in-

crementar la producción primaria y es posible que las capturas pesqueras aumentasen, pero también podría interrumpir las redes tróficas o ser la causa de una eutrofización generalizada. Actualmente hay pocas pruebas de estos efectos, pero se espera que la entrada del nitrógeno en el océano abierto aumente considerablemente en los próximos años.

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Grandes áreas del océano abierto, incluyendo el océano Antártico (véase Fig. 2.2) y la región ecuatorial del Océano Pacífico están limitadas por el hierro. Esto se ha demostrado con experimentos en los que tras añadir hierro el fitoplancton crece explosivamente, hasta ser tan abundante que el agua se vuelve verde y parece una sopa de guisantes. Hay algunas propuestas, muy polémicas, para intentar invertir el calentamiento global fertilizando con hierro estas partes del océano y, de acuerdo con dichas propuestas, las enormes floraciones del fitoplancton resultantes podrían eliminar el dióxido de carbono (CO2) de la atmósfera (véase «Viviendo en un invernadero: El calentamiento global», p. 406). La fertilización del océano con hierro es más sencilla que usando el nitrato, porque serían necesarias unas cantidades mucho menores. Sin embargo, los experimentos realizados hasta la fecha indican que esta «geoingeniería» no sería muy eficaz para eliminar el CO2. Solamente se pueden hacer conjeturas sobre las posibles consecuencias ecológicas y los riesgos para el planeta son demasiado grandes. El fosfato (PO−3 4 ) y otros nutrientes también limitan el crecimiento del fitoplancton en algunos lugares o el de algunos grupos de organismos. Por ejemplo, en algunos casos la cantidad de silicio limita el crecimiento de las diatomeas. Algunos nutrientes entran en el océano desde los ríos o desde la atmósfera (véanse Figs. 10.21 y 10.22). Algunos organismos actúan como fuente de nutrientes nitrogenados para el ambiente epipelágico fijando nitrógeno libre (N2). La cianobacteria colonial Trichodesmium es la más importante, sobre todo en aguas tropicales donde es responsable de más de la mitad de la fijación total de nitrógeno (Tabla 15.1). Algunas cianobacterias unicelulares tienen las enzimas necesarias para la fijación del nitrógeno, aunque aún no se ha demostrado que realmente lo hagan. Sin embargo, la mayor parte de los nutrientes que sostienen la producción primaria del océano no vienen de nuevas entradas sino del reciclaje de nutrientes. El ciclo se inicia cuando los nutrientes disueltos son incorporados a la materia orgánica viva por el fitoplancton. Más adelante, cuando el material vivo muere, a medida que las bacterias descomponen el material, se regeneran o liberan los nutrientes. La dependencia de los nutrientes reciclados afecta enormemente a la producción epipelágica. Una gran parte del material orgánico producido por el fitoplancton acaba en forma de detritos: bolitas fecales, cadáveres, nieve marina y otras partículas orgánicas, que tienden a hundirse y muchas llegan a aguas más profundas

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antes de descomponerse. Los nutrientes que contienen se liberan por debajo de la zona fótica (Fig. 15.27). El resultado de este proceso es que los nutrientes se pierden de la zona superficial y llegan a las aguas oscuras y frías situadas más abajo. En consecuencia, las aguas superficiales generalmente son pobres en nutrientes y el crecimiento del fitoplancton epipelágico a menudo está limitado por los nutrientes. Por otra parte, aunque las aguas profundas generalmente son ricas en nutrientes, no disponen de bastante luz como para que se produzca la fotosíntesis y los nutrientes no se puedan utilizar en la producción primaria. Las gráficas generales de nutrientes de la Figura 15.28 representan lo que sucede en mayor parte del reino pelágico.

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ocurre en algunas ocasiones y en ciertos lugares. El océano generalmente está estratificado; es decir, las capas superficiales calientes «flotan» sobre el agua más densa de abajo (véase «Las tres capas del océano», p. 58). Hay una termoclina, una zona de transición, entre la capa superficial del agua, más caliente y menos densa, y la capa de agua inferior, más fría y densa. Igual que se Luz del sol

Nutrientes Debido a que muchas partículas orgánicas se hunden desde la zona epipelágica antes de que los nutrientes que contienen se regeneren, las aguas superficiales son pobres en alimentos y el crecimiento del fitoplancton está limitado por los nutrientes. Las aguas profundas son ricas en nutrientes debido a la lluvia de partículas orgánicas desde la superficie.

Según lo anterior, el fitoplancton que sostiene las redes tróficas epipelágicas tiene un problema: en la superficie hay luz pero apenas hay nutrientes, mientras que en las profundidades hay muchos nutrientes pero no hay bastante luz. El fitoplancton nerítico «lo tiene más fácil» que el oceánico. Las áreas neríticas son relativamente poco profundas, de manera que el fondo retiene las partículas orgánicas que se hunden y parte de los nutrientes regenerados vuelven a la columna de agua. Ésta es una de las razones de la gran productividad de las plataformas continentales. Otra razón es que los ríos aportan nutrientes frescos desde tierra. Sin embargo, las aguas neríticas pueden tener unas concentraciones superficiales muy bajas de nitrato, fosfato y de otros nutrientes.

íntesis Fotos

Materia orgánica

CO2

+

H2O

Descomposición

Respiración Nutrientes

CO2

Zona fótica

+ O2

Hundimiento de partículas orgánicas

+

Descomposición

H2O

Respiración

Materia orgánica

+ O2

Nutrientes

CO2

+

Descomposición

H2O

Respiración

Materia orgánica

+ O2

Nutrientes Las aguas neríticas generalmente son muy productivas porque el fondo tiene muchas partículas orgánicas y los nutrientes que éstas contienen, y debido a que los ríos aportan nutrientes adicionales.

Para que la producción primaria tenga lugar en las áreas oceánicas, los nutrientes acumulados en las zonas profundas tienen que volver a la superficie de alguna manera. La única forma eficaz de que esto suceda está en el agua misma, que al moverse hacia la superficie eleva los nutrientes. Esto parece bastante sencillo, pero solamente

FIGURA 15.27

La cantidad de nutrientes a diferentes profundidades está controlada por la fotosíntesis, la respiración y el hundimiento de partículas orgánicas. En la producción primaria, los nutrientes disueltos son extraídos del agua e incorporados a la materia orgánica. La respiración, en este caso debida principalmente a la acción de las bacterias, descompone la materia orgánica y regenera los nutrientes. La incorporación de nutrientes nuevos solamente puede ocurrir en la superficie, donde hay luz. No obstante, debido al hundimiento de las par tículas orgánicas, por debajo de la zona fótica también se produce mucha regeneración. Este proceso resta nutrientes a las capas superficiales y los añade al agua de zonas más profundas.

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Océano Atlántico

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Océano Pacífico

Océano Pacífico

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20

30

40

Concentración de nitrato µg/litro

1.0

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4.0

Concentración de fosfato µg/litro

FIGURA 15.28 Gráficas generales de la cantidad de nitrato y fosfato en el océano abierto. Obsérvese que las aguas superficiales generalmente tienen unos niveles muy bajos de estos nutrientes. necesita energía para empujar un corcho bajo la superficie o para levantar un peso desde el fondo, también hace falta energía para que el agua superficial atraviese la termoclina y se mezcle con el agua densa de más abajo, o para que las aguas profundas, densas y ricas en nutrientes, asciendan a la superficie. La mayor parte de las veces, simplemente, esto no sucede, y la producción superficial suele estar limitada por los nutrientes.

Patrones estacionales. Una de las formas en que los nutrientes profundos consiguen llegar a la superficie es mezclándose con la columna de agua. En la plataforma continental, el viento y el oleaje pueden remover la columna de agua hasta el fondo. Sin embargo, el viento y las olas normalmente no remueven el agua lo bastante profundamente como para que los nutrientes lleguen a la superficie, sobre todo en el océano abierto. No obstante, si aumenta la densidad del agua superficial, pierde su tendencia a «flotar». En el océano esto sucede en latitudes altas cuando el frío y los vientos del invierno refrescan el agua superficial. Si el agua superficial se hace más densa que el agua de abajo, se produce un vuelco convectivo (véase Fig. 3.23). La termoclina se rompe, el agua superficial se hunde y el agua profunda rica en nutrientes se mezcla hasta la superficie. El vuelco convectivo depende de que

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la temperatura ambiental sea muy fría y generalmente no es demasiado importante, excepto en las aguas polares. Sin embargo, incluso en ausencia del vuelco, el enfriamiento superficial puede iniciar la mezcla. A medida que el agua superficial se va enfriando también se hace más densa, y hace falta menos energía para que se mezcle con la profunda. La mezcla de los nutrientes profundos hacia la superficie también está favorecida por las tormentas invernales, que van acompañadas de vientos fuertes y olas grandes. Como consecuencia del vuelco y de la mezcla, las aguas polares y templadas son muy productivas durante el invierno (Fig. 15.26). En latitudes altas las aguas oceánicas son muy productivas porque durante el invierno el vuelco convectivo y la mezcla llevan hasta la superficie las aguas profundas ricas en nutrientes.

Las gráficas de producción de la Figura 15.26 y la Tabla 10.1 corresponden a la producción media anual, lo que enmascara el hecho de que la producción primaria suele variar a lo largo del año. En aguas tropicales templadas y calientes la variación estacional es relativamente pequeña debido a que la columna de agua se mantiene estable durante todo el año, lo que limita el transpor-

te de los nutrientes profundos hacia la zona fótica superficial. Por esta razón, la mayoría de las aguas tropicales tienen una producción baja, pero constante, a lo largo de todo el año (Fig. 15.29a). En aguas templadas los efectos de las estaciones son notables. El vuelco convectivo y la mezcla que se produce durante el invierno elevan grandes cantidades de nutrientes hacia la superficie. Sin embargo, durante el invierno el fitoplancton está limitado por la luz y no puede utilizar los nutrientes mediante la fotosíntesis. Por lo tanto, la producción primaria durante los meses del invierno es baja en las latitudes templadas (Fig. 15.29b). Cuando llega la primavera, los días se hacen más largos y la insolación es más intensa. La luz deja de ser limitante y el agua superficial contiene la gran cantidad de nutrientes acumulados durante el vuelco convectivo y la mezcla del invierno anterior. La disponibilidad de luz y los nutrientes proporcionan las condiciones ideales para el fitoplancton; se produce un periodo de crecimiento rápido llamado floración de primavera (Fig. 15.29b). En muchas áreas templadas la floración de primavera representa la mayor parte de la producción primaria de todo el año. A medida que se produce la floración de primavera, también ocurren otras dos cosas, ninguna de ellas beneficiosa para el crecimiento del fitoplancton. En primer lugar, el aumento de la luz del sol calienta el agua superficial, haciéndola menos densa. Esto aumenta la estabilidad de la columna de agua, elimina el vuelco convectivo y reduce enormemente la mezcla de las aguas profundas y ricas en nutrientes con el agua de la superficie. En segundo lugar, a medida que el fitoplancton realiza la fotosíntesis y crece, gasta rápidamente los nutrientes. Así, los nutrientes son eliminados del agua, al mismo tiempo que se suprime la fuente de la que proceden. La cantidad de nutrientes disponibles en el agua se reduce bruscamente, y el fitoplancton llega a estar limitado por ellos. El primer nutriente en escasear generalmente es el nitrato. Durante la mayor parte del verano, la producción primaria está limitada por los nutrientes. La cantidad de producción depende del reciclaje de nutrientes y de la entrada de nuevos nutrientes. Si la columna de agua nunca llega a ser muy estable, siempre se produce algo de mezcla y, por lo tanto, hay algo de producción. Si el agua superficial se calienta considerablemente y la columna de agua llega a estar estratificada, la entrada de nutrientes debida a la mezcla es baja y, como consecuencia, también lo es la producción primaria. A causa de la estratificación, durante los meses del verano, las aguas templadas generalmente tienen poca producción.

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Invierno

Primavera

Verano

Otoño

Producción primaria

(a) Aguas tropicales

Limitación por nutrientes


(b) Aguas templadas

Floración de primavera Limitación por nutrientes

Limitación por la luz


Floración de otoño


(c) Aguas polares


Invierno


Primavera

Verano

Otoño

FIGURA 15.29

Ciclos estacionales generalizados de producción primaria (mg C/m2/día) en (a) aguas tropicales, (b) templadas y (c) polares.

En otoño, la producción depende en gran parte de lo que ocurra primero: los días se acortan y la luz del sol se debilita, con lo que se produce una limitación por la luz, o el enfriamiento superficial y las tormentas aumentan la mezcla de nutrientes. Por ejemplo, si los días están frescos y soleados, el viento fuerte puede mezclar los nutrientes y llevarlos a la superficie, mientras el fitoplancton aún dispone de luz suficiente para crecer. Si es así, habrá una explosión de producción, llamada floración del otoño (Fig. 15.29b). Si los días son cálidos y las condiciones suaves persisten más tiempo, la cantidad de fitoplancton disminuye y llega a producirse una limitación por la luz antes de que empiecen el vuelco convectivo y la mezcla. Aunque en latitudes altas la producción esté limitada por la luz en invierno y por los nutrientes en verano, durante las floraciones hay suficiente producción

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como para que estas aguas tengan una media de producción anual elevada (Fig. 15.26). En latitudes altas, la producción primaria tiene un ciclo estacional. Durante el invierno, la producción está limitada por la luz, pero el vuelco convectivo y la mezcla debida al viento llevan los nutrientes a la superficie. En primavera, el aumento de la luz del sol permite que el fitoplancton utilice los nutrientes y se produce una floración de primavera. Durante el verano la producción está limitada por los nutrientes, ya que el fitoplancton utilizó los nutrientes durante la primavera y la estratificación impide que haya más mezcla. En el otoño se produce otra floración si deja de haber estratificación mientras aún hay bastante

347

grandes a lo largo del corto verano, mientras el sol brilla la mayor parte del día (Fig. 15.29c). La producción primaria baja cuando la duración de los días disminuye y se reduce enormemente debido a la limitación por la luz durante los meses del largo invierno. Las aguas polares pueden ser sumamente productivas, igual que ocurre en algunas partes del océano Antártico. Sin embargo, la producción en gran parte del océano Antártico está limitada por una escasez de hierro. El océano Ártico, debido a su elevada latitud y a tener una gran extensión cubierta por los hielos, generalmente está limitado por la luz y es muy poco productivo, a pesar del vuelco convectivo y de la mezcla.

Corrientes ascendentes (upwelling) y producción. El vuelco convectivo y la mezcla

que se producen a causa del enfriamiento de las aguas superficiales no son los únicos procesos que elevan los nutrientes hasta la zona fótica. En determinados momentos y lugares grandes cantidades de agua rica en nutrientes se desplazan desde zonas profundas hacia la superficie. Este fenómeno, conocido como corrientes ascendentes o afloramiento (upwelling), se debe al transporte de Ekman. A lo largo de algunas costas, principalmente en las zonas situadas al este de las cuencas oceánicas, los vientos predominantes soplan paralelos a la costa y con una dirección que hace que el transporte de Ekman aleje de la costa el agua de la capa superficial. En el borde de la plataforma continental se produce un movimiento de sustitución, por el que las aguas más profundas ascienden hacia la superficie (Fig. 15.30), generalmente desde una profundidad de 50 a 300 m. Cuando estas intensas corrientes asTransporte de Ekman El movimiento neto de la capa superficial de la columna del agua, o efecto de Ekman, con un ángulo de 90° respecto a la dirección del viento, a la derecha en el hemisferio Norte y a la izquierda en el hemisferio Sur; se produce como consecuencia del efecto Coriolis.

• Capítulo 3, p. 55 to ien el v 45° nd ó i c c Dire superficial Corriente

luz para que se produzca la fotosíntesis. TRANSP ORTE NETO

Las frías aguas polares pueden no tener estratificación y unos niveles de producción muy

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cendentes costeras se producen desde zonas lo bastante profundas como para empujar las aguas frías y ricas en nutrientes que hay por debajo de la superficie, se elevan cantidades enormes de nutrientes hasta la zona fótica. Las princi-

pales áreas con corrientes ascendentes costeras (Fig. 15.31) están entre las aguas epipelágicas más productivas (Fig. 15.26) y, por lo tanto, en estas áreas están algunos de los caladeros más ricos de los mares (véase Fig. 17.4).

Vi

en to

Tierra Land

Transporte de Ekman

Corriente ascendente de agua rica en nutrientes

Agua profunda (50–300 m)

FIGURA 15.30

Cuando los vientos predominantes soplan en la dirección correcta a lo largo de la costa, el transporte de Ekman aleja el agua superficial de la costa. Un agua más profunda se eleva hacia la zona fótica, llevando los nutrientes con ella. Este fenómeno se llama corriente ascendente costera. ¿A qué hemisferio corresponde el ejemplo de esta figura, al Norte o al Sur?

60°

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En algunas costas, como la del Pacífico de Suramérica, la corriente ascendente es bastante constante y se produce sobre un área geográfica grande. En otras costas, como la de California, las corrientes ascendentes suelen producirse como fenómenos localizados y de poca duración (Fig. 15.32). Si el viento es fuerte durante algunos días, también se produce una gran corriente ascendente, que se va interrumpiendo poco a poco cuanto cesa el viento y vuelven los días calmados. En algunas zonas pequeñas y localizadas de la costa del Pacífico de Suramérica, las corrientes ascendentes generalmente son aún más intensas. Las corrientes ascendentes también suelen ser estacionales, y se producen principalmente durante la época del año en que los vientos son fuertes y soplan en la dirección correcta a lo largo de la costa. Esta estacionalidad es muy pronunciada en la costa de Somalia, en el este de África (Fig. 15.31). Esta zona está dominada por los monzones, los potentes vientos que soplan hacia el norte en verano y hacia el sur en invierno. El monzón de verano origina una corriente ascendente costera muy intensa, que cesa cuando los vientos cambian de dirección durante el monzón de invierno. Cuando se interrumpen las corrientes ascendentes, también disminuye mucho la producción. Los vientos costeros no son la única causa de las corrientes ascendentes. El efecto Coriolis también produce unas corrientes ascendentes ecuatoriales, sobre todo en el Pacífico. Hay

0°

60°

60°

Vientos alisios Vientos alisios

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0°

So m

al

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30°

Ecuador

Ecuador

0°

Monzón de verano

Vientos alisios

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Vientos alisios

Corrientes ascendentes costeras

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Corrientes ascendentes antárticas Corrientes ascendentes ecuatoriales

FIGURA 15.31 Las principales áreas con corrientes ascendentes (upwelling) del mundo están relacionadas con los vientos predominantes. Estas áreas están entre las más productivas del océano (véase Fig. 15.26). En otras muchas áreas también hay corrientes ascendentes, aunque menos intensas o más esporádicas.

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que recordar que la dirección del efecto Coriolis cambia a ambos lados del ecuador. Así, al norte del ecuador las corrientes desplazan el agua superficial hacia la derecha, mientras que al sur del ecuador lo hacen hacia la izquierda (Fig. 15.33). En las regiones ecuatoriales las aguas superficiales del mar se separan, o divergen, y las aguas profundas ascienden, normalmente desde una profundidad de varios centenares de metros, para ocupar el espacio que dejan las superficiales. Las corrientes ascendentes ecuatoriales no son tan fuertes como las costeras, pero aun así aumentan considerablemente la producción primaria y se producen en zonas mucho más extensas. También hay corrientes ascendentes en un anillo alrededor de la Antártida; estas corrientes se deben a la existencia de complejos vientos y corrientes entre el continente y la corriente circumpolar antártica (véase Fig. 3.20). Mientras que las corrientes ascendentes costeras y ecuatoriales generalmente se producen desde profundidades de varios cientos de metros, la corriente ascendente antártica eleva el agua desde zonas que están a 4000 m bajo la superficie. Esta corriente ascendente, junto con la ausencia relativa de estratificación (véase «Patrones estacionales», p. 346), contribuyen mucho a la gran producción del océano Antártico.

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FIGURA 15.32 Imagen por satélite de la corriente ascendente de verano a lo largo de California y de la costa sur de Oregón. El área roja (abajo a la derecha) corresponde a aguas superficiales calientes del sur de California. El área morada corresponde a aguas profundas muy frías que han ascendido a lo largo de la costa. Las aguas más alejadas de la costa (en verde) están más calientes. La pequeña mancha roja cerca del centro de la imagen (flecha) es la bahía de San Francisco. El área negra de la izquierda fue tapada por las nubes, que impidieron la toma de la imagen por el satélite, y el área negra de la derecha es tierra firme.

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FIGURA 15.33 El efecto Coriolis afecta a las corrientes ecuatoriales de diferente forma en los lados opuestos del ecuador. Por lo tanto el agua superficial se va alejando del ecuador. Para ocupar su lugar, se eleva agua desde las zonas profundas hacia la zona iluminada por el sol. Este fenómeno se conoce como corriente ascendenteupwelling) ( ecuatorial (véase Fig. 15.26).

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Las corrientes ascendentes (upwelling) elevan los nutrientes hacia la superficie y tienen como resultado una alta producción primaria. Las corrientes ascendentes costeras son muy intensas. Se producen cuando los vientos hacen, debido al transporte de Ekman, que el agua superficial se aleje de la costa. La corriente ascendente ecuatorial se debe a las corrientes ecuatoriales superficiales divergentes. La corriente ascendente antártica ocurre en forma de anillo alrededor de la Antártida y eleva aguas muy profundas hasta la superficie.

Patrones geográficos. Como hemos visto en los apartados anteriores, la profundidad y la temperatura del agua, los vientos predominantes y las corrientes superficiales influyen sobre la producción del océano. La distribución geográfica de la producción (Fig. 15.26) refleja estos factores. Las aguas costeras son muy productivas ya que la poca profundidad del fondo evita que los nutrientes se hundan más allá de la zona fótica, y el viento y las olas mezclan la columna de agua. Las áreas costeras con corrientes ascendentes son especialmente productivas. Debido a las corrientes ascendentes, las aguas ecuatoriales también son bastante productivas, pero no tanto como las costeras. Las regiones polares y templadas frías tienen una producción eleva-

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da ya que el vuelco convectivo y las corrientes ascendentes elevan los nutrientes hacia la zona iluminada por el sol. En los extensos círculos centrales no se producen los procesos que elevan los nutrientes hacia la superficie. Estos círculos están situados en latitudes con aguas relativamente calientes, por lo que las aguas superficiales nunca se enfrían lo suficiente para que haya vuelco convectivo ni mezcla. Lejos de la costa y de las corrientes ecuatoriales, los círculos centrales nunca presentan corrientes ascendentes. Estas regiones de los círculos centrales están permanentemente limitadas por los nutrientes, aunque la del océano Ártico está limitada por la luz, y son las zonas epipelágicas con menor producción. De hecho, los círculos centrales están entre los ecosistemas menos productivos de la Tierra (véase Tabla 10.1).

El Niño: El fenómeno de la oscilación del sur La interacción entre los vientos, las corrientes horizontales y las corrientes ascendentes (upwelling) no solo afectan a la producción primaria del océano, sino también a las industrias pesqueras, al clima y, en los últimos tiempos, al bienestar de las poblaciones humanas. El fenómeno conocido como oscilación del sur El Niño (ENSO, del inglés El Niño-Southern Oscillation) se produce cuando los patrones normales de las

60°

condiciones ambientales cambian bruscamente. En los últimos tiempos la ENSO simplemente se ha llamado «El Niño»; debido a su impacto sobre algunas poblaciones humanas, ha recibido una gran atención no solo por parte de oceanógrafos, sino también de economistas, políticos y del público en general. El término «El Niño» originalmente hacía referencia a un cambio de las corrientes superficiales a lo largo de las costas de Perú y Chile. Durante gran parte del año los vientos de esta zona van en dirección sur-norte, produciendo una fuerte corriente ascendente (upwelling) que eleva los nutrientes a la superficie y hace que las aguas de esta zona sean uno de los caladeros más ricos de mundo. Cada año, generalmente en diciembre, los vientos alisios se detienen, disminuye la corriente ascendente y aumenta la temperatura del agua. Los habitantes de estas costas conocen este acontecimiento desde hace siglos ya que señala el final de la temporada de pesca. Debido a que este cambio de las corrientes se produce en fechas próximas a la Navidad, se le dio el nombre de «El Niño». Cada pocos años, el cambio es mucho más acusado de lo normal. La temperatura del agua superficial aumenta más de lo habitual y la corriente ascendente se interrumpe totalmente. La producción primaria disminuye hasta ser prácticamente nula y los peces que normalmente abundan en estas aguas desaparecen. Las industrias pesqueras a lo largo de la costa de Perú y de Chile se hunden y mue-

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ren muchas aves marinas (véase «Peces y aves marinas, pescadores y avicultores», p. 387). La «oscilación del sur» es una parte de la ENSO, que también se conoce desde hace mucho tiempo. Como El Niño, la oscilación del sur empezó a conocerse debido a su impacto sobre las poblaciones humanas. Los habitantes de India dependen de los monzones de verano, que aportan la lluvia necesaria para sus cosechas. En algunas ocasiones no se producen los monzones, lo que trae como consecuencia la hambruna y otras dificultades. En 1904, un administrador británico llamado Gilbert Walker fue requerido para que, mediante el análisis de los datos meteorológicos disponibles, intentase predecir cuándo iban a fallar los monzones. Nunca lo consiguió, pero descubrió un fenómeno atmosférico importante al que denominó «oscilación del sur». La oscilación del sur es una correspondencia de las presiones atmosféricas (o barométricas) en dos áreas geográficamente alejadas. Cuando la presión es alta en el océano Pacífico, suele ser baja en el océano Índico, y viceversa (Fig. 15.34). Durante meses o años, las presiones oscilan como si se tratase de un balancín gigante extendido alrededor de medio mundo. Las variaciones de presión atmosférica van acompañadas de grandes cambios del viento y las precipitaciones, incluyendo la falta del monzón de verano. A finales de la década de 1950 se hizo evidente que El Niño y la oscilación del sur eran

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Océano 0°

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Pacífico Océano

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FIGURA 15.34

En la oscilación del sur, la presión atmosférica «se balancea» entre dos grandes zonas geográficas, muy alejadas una de otra. Cuando la presión es inusualmente alta en la región occidental del océano Pacífico, tiende a ser inusualmente baja en el océano Índico, y viceversa. Las áreas sombreadas representan las zonas con presiones atmosféricas «ligadas». Cuanto más oscuro es el color azul, más «ligada» está la presión atmosférica a ambos lados de la oscilación.

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las dos caras de una misma moneda: en vez de ser fenómenos aislados en una región particular, son parte de una interacción compleja entre el océano y la atmósfera que afecta a todo el planeta. El nombre de El Niño se emplea para hacer referencia a los cambios más dramáticos de la oscilación del sur. Los científicos utilizan el término «ENSO» para indicar que El Niño y la oscilación del sur son dos aspectos del mismo fenómeno global. Durante los últimos cien años, El Niño más fuerte fue el que se produjo durante 1982 y 1983, y quedó claro que este fenómeno tiene unos grandes efectos globales sobre la climatología, la fauna y la sociedad. El Niño de 1982-83 causó tormentas extraordinariamente fuertes en muchas regiones del planeta, en algunos lugares se produjeron grandes inundaciones, mientras que en otros hubo sequía, incendios forestales y fuertes olas de calor. Estas condiciones extremas hicieron que los científicos y toda la población en general intentasen comprender El Niño y contrarrestar sus efectos. En los años siguientes los científicos analizaron cuidadosamente las informaciones sobre El Niño de 1982-83, así como las de los acontecimientos más suaves de El Niño de 1986-87 60°

ocurrieron a poca distancia unos de otros. Por ejemplo, en Bolivia hubo sequía en las áreas de montaña e inundaciones en las tierras bajas. Las áreas interiores del sur y el centro de México también estuvieron afectadas por la sequía, pero la costa del Pacífico fue azotada por huracanes. Los estados del Caribe y del sudeste de Estados Unidos tuvieron una estación de huracanes suave, ya que El Niño produjo cambios en la dirección de los vientos. Sin embargo, El Niño de 1997-98, causó unos cambios meteorológicos tan acusados que la zona central de Florida sufrió una «plaga de tornados asesinos», aun siendo una región en la que no es habitual que se produzcan tornados. Como consecuencia de las inundaciones y las tormentas, en diferentes partes del mundo hubo que lamentar la muerte de varios miles de personas. El Niño también tuvo muchos efectos secundarios. Las pérdidas agrícolas y ganaderas fueron enormes y muchos granjeros se arruinaron, especialmente en los países más pobres; en algunos lugares se produjeron hambrunas. Las pérdidas económicas debidas a los efectos sobre las cosechas ascendieron a cientos de millones de euros, y los mercados se vieron muy afectados según iban subiendo los precios a causa de

y 1991-95. De acuerdo con lo que aprendieron, y con la esperanza de conseguir la detección temprana de los nuevos episodios de la ENSO, desarrollaron un sistema de equipos de seguimiento de las modificaciones oceanográficas y atmosféricas repartidos por todo el océano Pacífico. El sistema se pudo poner a prueba al poco tiempo. A finales de 1996 aparecieron los primeros signos y a principios de 1997 la predicción era oficial: se iba a producir otro El Niño. La predicción resultó ser exacta, ¡desafortunadamente! El Niño de 1997-98 fue uno de los más fuertes de todos los tiempos, incluso peor que el de 1982-83. Su intensidad sorprendió incluso a los científicos que lo habían previsto y en muchas partes del mundo tuvo unos efectos devastadores (Fig. 15.35). En Perú, Chile y Ecuador El Niño de 1997-98 no solo afectó a las pesquerías, sino que además provocó lluvias torrenciales e inundaciones. En el sur de California, algunas zonas del este de África y en el sur de China, también hubo graves inundaciones. En el otro extremo, en Indonesia, Nueva Guinea, Australia, el sur de África meridional, América Central y en la cuenca del Amazonas, se produjeron fuertes sequías. En algunos lugares los efectos de las inundaciones y las sequías 90°

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Quiebra de las pesquerías, muerte de leones marinos y aves marinas

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Aludes de barro

Tormentas de hielo

FIGURA 15.35

Algunos de los acontecimientos mundiales que se relacionaron con El Niño de 1997-98. Solo se representan algunos de los acontecimientos ya que también fueron afectados otros muchos lugares.

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la poca oferta de productos agrícolas. La quiebra de las industrias pesqueras de Perú y Chile tuvo unos efectos similares, y llegó a hacerse notar en la falta de piensos y fertilizantes para los ganaderos y agricultores de algunos lugares tan alejados como Irlanda, donde aumentaron mucho los precios de estos productos. Los incendios, en muchos casos provocados por los granjeros que aprovecharon la ocasión para clarear sus tierras, quedaron fuera de control en Indonesia y en la cuenca del Amazonas como consecuencia de la sequía. Se destruyeron miles de kilómetros cuadrados de selva tropical. En Indonesia los incendios fueron tan virulentos, que grandes áreas del Sudeste asiático se vieron cubiertas por la contaminación atmosférica y la calima, y hubo un incremento de casos, y de gravedad, de personas aquejadas por enfermedades respiratorias. El espeso humo incluso fue responsable de varios accidentes aéreos. También se produjo un blanqueo total en los arrecifes de coral en muchos lugares alrededor de todo el mundo (véase «Luz y temperatura», p. 302). En algunos lugares, tras las tormentas e inundaciones y como consecuencia de la contaminación del agua, se producen brotes de enfermedades. El incremento de la temperatura también produce un aumento de los casos de las enfermedades transmitidas por los mosquitos, como la malaria, la encefalitis y el dengue. En Norteamérica, los brotes de peste bubónica y de una enfermedad respiratoria, a menudo fatal, conocida como síndrome pulmonar por hantavirus, se asocian a El Niño. Esto se debe a que el crecimiento de la vegetación después de las grandes precipitaciones proporciona más alimentos para las ratas y ratones que propagan dichas enfermedades. También se producen otros problemas aún más inusuales. Por ejemplo, después de las inundaciones, Kenia sufrió una plaga de unos escarabajos que, cuando se rompen, liberan un veneno que produce quemaduras, ictericia y ceguera.

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No todos los efectos de El Niño son necesariamente malos, o por lo menos no para todo el mundo. La actividad de los ciclones es menor en Hong Kong y Filipinas, así como la de los huracanes en el Caribe. Los granjeros que tienen la fortuna de escapar de la cólera de El Niño ven cómo aumenta el precio de sus cosechas. En Chile y en el suroeste de Estados Unidos, las lluvias llenan las presas y aseguran el abastecimiento de agua. Las grandes nevadas son bien recibidas por los esquiadores y los dueños de los resort. Los desiertos florecen cuando las lluvias hacen que «despierten» sus espectaculares flores silvestres. De hecho, estos empapamientos periódicos debidos a El Niño pueden ser una parte vital de la ecología del desierto. El Niño trajo un invierno relativamente suave en gran parte de Estados Unidos y del norte de Europa, lo que supuso un ahorro de millones de euros en calefacción. Aunque las industrias pesqueras de Perú y Chile se arruinaron, las capturas de delfines y atunes fueron muy grandes en otras zonas de aguas cálidas. En Oregón, los pescadores de salmón llegaron incluso a capturar algunos marlines rayados, que normalmente están confinados a aguas subtropicales. Los efectos de la ENSO son dañinos no tanto por sí mismos, sino porque son cambios muy acusados del patrón normal. Las lluvias copiosas en los lugares en que no son habituales pueden causar inundaciones, mientras que la falta de lluvias abundantes en los lugares que dependen de ellas causa sequía y hambruna. De hecho, los científicos actualmente opinan que El Niño realmente no es un fenómeno anormal, sino simplemente el extremo de un ciclo meteorológico regular. El otro extremo, La Niña, produce unas condiciones meteorológicas que son exactamente las contrarias a las que se experimentan durante El Niño. Por ejemplo, los lugares que en El Niño padecen sequía, pueden esperar un tiempo húmedo cuando se produzca La Niña. Después de la suave estación de los huracanes

durante El Niño de 1997-98, en América Central y en el Caribe sufrieron huracanes devastadores en La Niña siguiente. Se ha visto que otro ciclo importante, la oscilación del Atlántico norte, también puede tener una gran influencia sobre las condiciones meteorológicas de Europa. Los daños producidos por El Niño de 199798 se han estimado en más de 15 000 millones de euros, pero podrían haber sido mucho mayores. Ya que los científicos habían previsto la llegada de El Niño, la población estaba advertida con antelación y tuvo tiempo de prepararse. Las autoridades de muchos países intensificaron los esfuerzos de estado para poder hacer frente al desastre y acumularon reservas de alimentos. Las industrias, especialmente las agrícolas, ajustaron sus planes. Por ejemplo, los ganaderos de Australia, redujeron sus manadas, recortando así las pérdidas debidas a la sequía que luego se produjo. En el sur de África los agricultores redujeron sus cosechas normales de maíz y plantaron otras plantas más resistentes a la sequía. No obstante, cada El Niño es diferente y es difícil predecir los daños que se producirán en un lugar concreto. Por ejemplo, en 1997-98, las autoridades de diversos países del este de África esperaban que hubiese sequía durante el paso de El Niño, pero tuvieron que enfrentarse a inundaciones desastrosas. No obstante, la capacidad de predecir cuándo tendrá lugar otro El Niño tiene ventajas enormes para la sociedad. Debido a que los efectos de El Niño pueden llegar a ser muy dramáticos, es importante reconocer que El Niño no es un fenómeno casual ni un capricho meteorológico inusual. Durante el de 1997-98, se llegó a culpar a El Niño de algunos escándalos políticos, e incluso ¡del resultado de la Super Bowl! Los patrones meteorológicos son variables por naturaleza y a veces se producen cambios meteorológicos inusuales tanto cuando hay El Niño, como cuando no lo hay.

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iva


Pensamiento crítico 1. El plancton no puede nadar con eficacia, por lo que deriva a merced de las corrientes. Se puede pensar que las corrientes deberían dispersar a los organismos planctónicos por todo el océano, pero muchas especies solo se encuentran en algunas regiones concretas. ¿Qué mecanismos permiten que una especie mantenga su distribución característica? 2. Las especies espinosas de diatomeas habitan en las aguas subtropicales cálidas y en otras áreas más frías. Ya que el agua caliente es menos densa que la fría, ¿qué diferencias podría haber entre las espinas de los individuos de agua caliente y los de agua fría? ¿Por qué?


Interés general Amato, I., 2004. Plankton planet. Discover, vol. 25., no. 8, August, pp. 52-57. Descripciones e imágenes fantásticas de algunos de los organismos del fitoplancton que sostienen la red trófica. Falkowski, P. G., 2002. The ocean’s invisible forest. Scientific American, vol. 287, no. 2, August, pp. 54-61. El fitoplancton ayuda a regular el clima de la tierra. ¿Debemos arriesgarnos a modificarlo?

Johnsen, S., 2000. Transparent animals. Scientific American, vol. 282, no. 2, February, pp. 80-89. Hacen falta muchos trucos para llegar a hacerse invisible. Klimley, A. P., J. E. Richert and S. J. Jorgensen, 2005. The home of blue water fish. American Scientist, vol. 93, no. 1, January-February, pp. 42-49. Un estudio sobre el hábitat y las espectaculares migraciones de los peces epipelágicos. Leslie, M., 2001. Tales of the sea. New Scientist, vol. 169, issue 2275, 27 January, pp. 32-35. A partir de fragmentos de su material genético, los investigadores han deducido la existencia en el océano de microbios, aún no vistos, y cómo viven. Lippsett, L., 2000. Beyond El Niño. Scientific American Presents, vol. 11, no. 1, Spring, pp. 76-83. El Niño solo es una de las diferentes oscilaciones regulares de la circulación del océano que afectan al clima de la Tierra. McClintock, J. 2002. The sea of life. Discover, vol. 23, no. 3, March, pp. 46-53. Un estudio sobre el mar de los Sargazos, que ha revelado secretos de todos los océanos. Whynott, D., 2001. Something fishy about this robot. Smithsonian, vol. 31, no. 5, August, pp. 54-60. Con la esperanza de diseñar barcos más eficaces, los científicos y los ingenieros intentan copiar el «diseño» del atún de aletas azules. Wray, G. A., 2001. A world apart. Natural History, vol. 110, no. 2, March, pp. 52-63. Las larvas de los invertebrados marinos tienen muchas adaptaciones para vivir en el plancton.

En profundidad Fonteneau, A., P. Pallares, J. Sibert and Z. Suzuki, 2002. The effect of tuna fisheries on tuna resources and offshore pelagic ecosystems. Ocean Yearbook, vol. 16, pp. 142-170. Hofmann, E. E., P. H. Wiebe, D. P. Costa and J. J. Torres, 2004. An overview of the Southern Ocean Global Ocean Ecosystems Dynamics program. Deep Sea Research Part II vol. 51, nos. 17-19, pp. 1921-1924. Johnsen, S., 2001. Hidden in plain sight: The ecology and physiology of organismal transparency. Biological Reviews, vol. 201, pp. 301-318. Katz, M. E., Z. V. Finkel, D. Grzebyk, A. H. Knoll and P. G. Falkowski, 2004. Evolutionary trajectories and biogeochemical impacts of marine eukaryotic phytoplankton. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 35, pp. 523-556. Pearre, S., Jr., 2003. Eat and run? The hunger/ satiation hypothesis in vertical migration: history, evidence and consequences. Biological Reviews, vol. 78, pp. 1-79. Wiebe, P. H. and M. C. Benfield, 2003. From the Hensen net toward four-dimensional biological oceanography. Progress in Oceanography, vol. 56, no. 1, January, pp. 7-136. Wilhelm, S. W. and C. A. Suttle, 1999. Viruses and nutrient cycles in the sea. BioScience, vol. 49, no. 10, October, pp. 781-788.

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Batial Abisal Hadal Zonas profundas

S

Esta holoturia abisal (Scotoplanes), común en muchas partes del talud continental, «camina» sobre el fondo con sus apéndices en forma de patas.

Las profundidades del océano

e han llamado el «espacio interior». Oscuras y frías, habitadas por criaturas extrañas y de aspecto terrible, las zonas profundas recuerdan el espacio exterior de las películas de ciencia ficción. Como en el espacio exterior, los humanos solo podemos aventurarnos en este reino misterioso con la ayuda de vehículos complejos especialmente diseñados para ello. E incluso así sigue siendo algo peligroso. Pero el «espacio interior» está aquí en la Tierra; es el de las aguas del mar situadas por debajo de la capa fótica superficial. Las profundidades del océano son el ambiente menos conocido de nuestro planeta. En las profundidades del océano hay muchos hábitat distintos. Inmediatamente por debajo de la zona epipelágica se encuentra la zona mesopelágica o «pelágica media» (Fig. 16.1). A grandes rasgos, la zona epipelágica es equivalente a la zona fótica, la capa superficial hasta unos 150 ó 200 m de profundidad, donde hay bastante luz para que pueda haber producción primaria por fotosíntesis. En la zona mesopelágica aún hay algo de luz, pero es muy débil y no es suficiente para que haya fotosíntesis. Debajo de la zona mesopelágica ya no hay luz solar. Esta zona oscura es el mundo abisal. El término «abisal» a veces se utiliza para incluir la zona mesopelágica, pero en este texto lo utilizamos solamente para referirnos a las aguas permanentemente oscuras situadas por debajo de la zona mesopelágica. Las aguas situadas debajo de la zona epipelágica se pueden dividir en una zona mesopelágica, donde hay una cierta luminosidad pero no la suficiente como para que exista producción primaria, y una zona abisal, donde no hay ninguna luz.

En este capítulo se tratan varios hábitat, cada

uno de los cuales sostiene una comunidad de organismos distinta. Estas comunidades comparten una característica importante: la ausencia 354

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Capítulo 16 Las profundidades del océano

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Temperatura (°C) Abundancia de plancton

Luz

0

5

10

Epipelágica

15

20

25

200 m

200 m

Mesopelágica

na

cli

o rm Te

1000 m

1000 m

2000 m

3000 m

Batipelágica

4000 m

4000 m

5000 m

6000 m

FIGURA 16.1.

6000 m Hadopelágica

La vida de las zonas mesopelágica y abisal está muy relacionada con la abundancia de plancton y la intensidad de la luz.

de producción primaria de alimentos por fotosíntesis. Sin producción primaria como soporte para el resto de la red trófica, la mayor parte de las comunidades situadas por debajo de la zona fótica dependen de los alimentos que proceden de los materiales orgánicos que se producen en las capas superficiales del océano. Parte de la producción superficial se hunde en las oscuras aguas profundas. Sin la fuente constante de alimentos de las zonas superficiales, en las zonas situadas por debajo de la fótica podría haber poca vida. Las excepciones a este principio se discuten en la sección «Manantiales hidrotermales, filtraciones frías y cuerpos muertos», p. 373.

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Abisopelágica

Debido a la dependencia de la producción ner alimentos, sino también oxígeno (O2). Si las superficial, la vida es mucho menos abundan- aguas del océano estuviesen quietas, por debajo te por debajo de la zona fótica que en la capa superficial iluminada por el Sol. La mayoría de las partículas alimenticias son comidas antes de Producción primaria Conversión del dióxido hundirse hasta las aguas más profundas. Con de carbono en materia orgánica por parte de esta dificultad para obtener alimentos, los orgalos organismos autótrofos, es decir, la producción nismos pelágicos se van haciendo cada vez más de alimento. escasos a medida que aumenta la profundidad. • Capítulo 4, p. 74 Típicamente hay de 5 a 10 veces menos orgaFotosíntesis nismos a 500 m de profundidad que en la superCO2  H2O  energía del Sol → ficie, y quizás otras 10 veces menos a 4000 m. materia orgánica (glucosa)  O2 Los organismos que viven en aguas profun• Capítulo 4, p. 72 das dependen de la superficie no solo para obte-

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de la superficie el oxígeno sería rápidamente utilizado en la respiración y la vida animal sería imposible. Sin embargo, afortunadamente la circulación termohalina y el gran transporte oceánico1, constantemente están aportando oxígeno a las aguas profundas. Aun con esto, el oxígeno se agota en ciertos lugares, pero generalmente en las profundidades del océano hay bastante oxígeno para que pueda haber respiración.

El mundo en penumbra La zona mesopelágica es el mundo en penumbra. En la parte superior de la zona mesopelágica, durante el día la débil luz es suficiente para poder ver, quizás incluso bastante para leer un periódico. Sin embargo, no hay suficiente luz como para que pueda prosperar el fitoplancton. Evidentemente, a medida que aumenta la profundidad el mar se hace cada vez más oscuro. Por último, generalmente a una profundidad de unos 1000 m, no llega nada de luz. La ausencia de luz es la principal característica del fondo de la zona mesopelágica, que es la continuación del fondo de la zona epipelágica, desde unos 200 m hasta cerca de 1000 m de profundidad. La zona mesopelágica se extiende desde unos 200 m hasta 1000 m de profundidad.

1 N. del T. Se ha optado por emplear esta traducción para el concepto Great Ocean Conveyor, una corriente serpenteante de agua arremolinada que fluye por los océanos de todo el mundo y cuyo principal motor es la corriente del Golfo.

En la zona mesopelágica la temperatura a una profundidad dada generalmente varía mucho menos que en la epipelágica. Sin embargo, en la zona mesopelágica es donde se produce la termoclina principal (véase Fig. 16.1), de manera que los organismos que se mueven hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua, en esta franja se encuentran con unos grandes cambios de temperatura. Por el contrario, los organismos mesopelágicos que se mantienen a una profundidad casi constante, permanecen a temperaturas que también son prácticamente constantes.

Los animales mesopelágicos Aunque el fitoplancton y los demás organismos fotosintéticos no pueden crecer cuando hay poca luz, en el medio mesopelágico hay una rica y variada comunidad de animales, llamados animales mesopelágicos.

Zooplancton. Los principales grupos de animales del zooplancton mesopelágico son prácticamente los mismos que los del epipelágico (véase «Zooplancton», p. 327). Generalmente los dominantes son el krill y los copépodos, igual que en las aguas superficiales. Diversas clases de camarones (Fig. 16.2) son relativamente más comunes en la zona mesopelágica que en la epipelágica. El krill y la mayoría de los camarones mesopelágicos tienen una adaptación que es común entre los animales mesopelágicos: la presencia de fotóforos u órganos luminosos, que son estructuras especializadas que producen luz. La función de esta «luz viva», llamada bioluminiscencia, se discute más adelante (véase «Bioluminiscencia», p. 362). Los ostrácodos, un grupo de crustáceos, pueden ser muy abundantes en la zona mesopelágica. Los ostrácodos tienen una concha o

caparazón que hace que parezcan pequeños bivalvos con patas (Fig. 16.3). A pesar de ello, son crustáceos y no están relacionados con los verdaderos bivalvos. Igual que los copépodos, la mayoría de los ostrácodos son pequeños y normalmente solo miden unos pocos milímetros de longitud (aproximadamente 3 mm), aunque Gigantocypris puede alcanzar una longitud de 1 cm. En el plancton mesopelágico también están presentes los anfípodos y otros crustáceos.

Respiración Materia orgánica (glucosa) O2 → CO2  H2O  energía del Sol

• Capítulo 4, p. 73 Circulación termohalina Circulación oceánica que se produce por las diferencias de la densidad del agua, debidas a las variaciones de la temperatura y salinidad del agua, y no al viento o a las mareas. Gran transporte oceánico Patrón global de circulación en el que el agua completa un ciclo a través de las cuencas oceánicas.

• Capítulo 3, p. 60; Figura 3.25 Termoclina principal La capa situada entre unos 200 y 1000 m de profundidad donde la temperatura disminuye rápidamente a medida que aumenta la profundidad. Es una zona de transición entre las capas superficiales calientes y las profundas frías.

• Capítulo 3, p. 59; Figura 3.22 Krill Crustáceos planctónicos parecidos a los camarones.

• Capítulo 7, p. 139; Figura 17.2 Copépodos Pequeños crustáceos que a menudo son planctónicos.


Mísido (Gnathophausia ingens) Krill (Thysanopoda tricuspidata)

Camarón (Systellaspis debilis)

FIGURA 16.2

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Camarón (Sergestes similis)

Algunos crustáceos de la zona mesopelágica: krill, mísido y camarones como Systellaspis debilis y Sergestes similis.

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El nautilo Casi todos los cefalópodos (calamar es, pulpos y sepias), como mucho, sola mente tienen vestigios de la concha dura que caracteriza a la mayoría de los demás moluscos. Únicamente algunas especies de nautilos ( Nautilus), los últi mos parientes vivos de un grupo de animales que una vez dominaron los mares, conservan la concha grande y pesada de sus antepasados. La mayor parte de los primeros animales vivieron en el fondo del mar, arrastrándose y escarbando para poder sobr evivir. Hace alr ededor de 500 millones de años un grupo de moluscos algo par ecidos a las lapas actuales desarr olló un truco nuevo: la capacidad de llenar par cialmente su concha de gas. Al flotar gracias al gas, estos antepasados de los cefalópodos moder nos, llamados nautiloideos, podían alejarse del fondo y de los depr edadores. Algo después también desarr ollaron la capacidad de moverse mediante chorr os de agua, lo que probablemente representa la forma más antigua de pr opulsión a chorr o. Estas innovaciones tuvieron un gran éxito. Durante 200 millones de años los nautiloideos y sus descendientes, especialmente un grupo con conchas enr olladas en espiral llamados ammonites, dominar on el océano. T enían la columna de agua más o menos en exclusiva y podrían caer sobr e las pr esas desde arriba. Entonces los peces, que ya existían desde hacía algún tiempo, desarr ollaron la vejiga natatoria. Esto permitió que pudiesen tener flotabilidad neutra y que compitieran con los nautiloideos. Los peces también podían nadar a mayor velo cidad y más eficientemente que los nautiloideos, con sus incómodas conchas. Al competir con los peces, la mayoría de los nautiloideos se extinguier on. Un grupo de cefalópodos, los calamar es, adquirier on un mayor par ecido con los peces. Perdieron la concha y se hicier on nadador es hidr odinámicos activos. De todos los cefalópodos con concha pesada, solamente sigue existiendo Nautilus. Nautilus posee una concha espiral dividida en una serie de compartimien tos. Los compartimientos se van separando unos de otr os mediante tabiques a medida que el animal crece. El animal vive solamente en el último comparti miento. Los demás se llenan del gas y pr oporcionan la flotabilidad, sin la cual la pesada concha arrastraría al animal al fondo. Cuando un compartimiento se separa al principio se llena de agua de mar. En lugar de bombear el gas en su interior, Nautilus elimina todos los iones del agua de ese compartimiento. Esto hace que el agua esté más diluida que la sangr e de animal, por lo que esa agua fluye hacia la sangre por ósmosis y los gases se difunden en el compartimiento para substituirla. Después de que el compartimiento está más o menos cerrado herméticamente, ya no necesita rellenarlo y vaciarlo repetidamente, como hacen los peces con su vejiga natatoria. Esto permite que Nautilus se mueva rápida mente hacia arriba y hacia abajo en la columna del agua. Nautilus vive cer ca de los arr ecifes de coral, per o r ealmente no es un animal del arr ecife sino que vive generalmente a mucha más pr ofundidad que los corales, normalmente entr e 100 a 500 m. De vez en cuando se aventura en aguas someras durante periodos cortos. El límite superior del rango normal de profundidad a que habita depende de la temperatura; las temperaturas del agua de más de 25 °C le r esultan mortales, y pr efieren vivir a menos de 20 °C. Si el agua está bastante fr esca Nautilus puede vivir en la superficie y se pueden mantener ejemplares en acuarios. El límite inferior de profundidad depende de la presión. Los compartimientos de la concha están cerrados herméticamente, por lo que no se puede bombear gas a su interior para contrariar la pr esión de las grandes pr ofundidades. En lugar de ello, el animal confía en la r esistencia de su concha, igual que un submarino confía en la de su casco. Cuando la presión es demasiado grande, apr oximadamente a unos 800 m la cáscara se aplasta. Realmente, el agua comienza a escaparse de los compartimientos a profundidades menor es y pr obablemente el animal no pasa mucho tiempo a profundidades de más de 500 m. No es mucho lo que se sabe sobr e Nautilus. Par ece que es sobr e todo un carroñero, que localiza los r estos de los animales y los caparazones de las langostas que acaban de mudarse por el olor . Su flotabilidad neutra reduce el

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Un nautilo (Nautilus belauensis ).

Sección sagital de la concha de Nautilus pompilius que muestra las cámaras de gas.

gasto energético mientras que se mueve arriba y abajo en la columna de agua buscando rastros de olor . Cuando detecta el alimento, el animal nada hacia él por pr opulsión a chorr o, arr ojando chorr os de agua a través de un embudo muscular. También puede capturar cangr ejos ermitaño y otr os crustáceos vivos. Cuando no se está alimentando pasa la mayor parte del tiempo «durmiendo» en el agua fría y pr ofunda, conservando energía. ¡A un Nautilus una sola comida puede servirle por lo menos para dos meses! Resulta bastante interesante que Nautilus pueda tolerar unas condiciones de ausencia casi total de oxígeno, ya que puede utilizar el oxígeno almacenado en los compartimientos de su concha, un truco que este animal desarr olló mucho antes de que se inventasen las bombonas de las escafandras autóno mas. Las ventajas de esta capacidad no son bien conocidas, ya que las aguas donde vive Nautilus normalmente son ricas en oxígeno. Otra incógnita es que la inmensa mayoría de los Nautilus que se capturan con trampas son machos. Es posible que las hembras sean más difíciles de capturar o que sean menos numer osas. Este r emanente de un grupo antiguo aún esconde muchos de sus secr etos.

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FIGURA 16.3. Un ostrácodo mesopelágico (Gigantocypris). Este género mide apr oximadamente 1 cm de longitud, aunque la mayoría de los ostrácodos son mucho más pequeños. Los gusanos flecha, o quetognatos, son depredadores mesopelágicos importantes. En algunas ocasiones son los animales más abundantes del zooplancton mesopelágico, especialmente en las partes superiores de la región mesopelágica. Las medusas, sifonóforos, ctenóforos, larváceos y pterópodos también son bastante comunes. La mayor parte de los demás grupos que forman parte del zooplancton epipelágico también están presentes en el mesopelágico, aunque generalmente las especies son diferentes. Los calamares (Fig. 16.4) también son importantes miembros de la comunidad mesopelágica. Algunos solamente nadan de manera débil y son planctónicos, mientras que los que nadan con más fuerza forman parte del necton. Generalmente los calamares mesopelágicos tienen fotóforos que se disponen siguiendo un patrón típico y diferente para cada especie. El calamar vampiro (Vampyroteuthis; Fig. 16.5) se parece superficialmente a los pulpos, pero realmente no es ni un calamar ni un pulpo y pertenece a otro grupo diferente. Como los verdaderos calamares, el calamar vampiro tiene fotóforos. En la zona mesopelágica también hay algunas especies de pulpos. La bioluminiscencia no es tan común en los pulpos mesopelágicos como en los calamares, pero algunas especies tienen fotóforos. Hay incluso una especie que posee ventosas luminiscentes.

Peces mesopelágicos. Casi todos los peces

mesopelágicos son bastante pequeños, ya que miden de 2 a 10 cm de longitud, aunque unas pocas especies son considerablemente mayores. Con gran diferencia los peces mesopelágicos más abundantes son los peces de boca erizada y los peces linterna (Fig. 16.6). Estos dos grupos comprenden el 90 % o más de todos los peces mesopelágicos que se capturan con redes de arrastre (Fig. 16.7). Los peces de boca erizada son los más comunes de todos. Una especie (Cyclothone signata) es el pez más abundante de la Tierra, lo que resulta bastante sorprendente cuando se piensa en los enormes cardúmenes de algunos peces epipelágicos como las sardinas o

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Abraliopsis

Chiroteuthis

Thelidioteuthis

Pterygioteuthis

FIGURA 16.4. La mayoría de los calamares mesopelágicos tienen fotóforos, que generalmente se disponen según un patrón específico (vistas dorsales).

Fotóforos

Ojo Tentáculo sensorial

FIGURA 16.5.

El calamar vampiro (Vampyroteuthis infernalis) se diferencia de los calamar es ver daderos, con los que está empar entado, en que dos de sus diez tentáculos están modificados como largas «sondas» retráctiles, o tentáculos sensoriales, y no los utilizan para capturar a las pr esas. El calamar vampir o mide sola mente unos 30 cm.

los arenques. Los peces de boca erizada deben su nombre a la gran cantidad de agudos dientes que poseen. Además también tienen filas de fotóforos en su superficie inferior o ventral. Los peces linterna se llaman así debido a las filas de los fotóforos que presentan en la cabeza y el cuerpo. Como los calamares, en cada especie los fotóforos se disponen según un patrón típico y específico. Los peces linterna tienen la cabeza chata, y la boca y los ojos relativamente grandes, lo que probablemente es una adaptación que les ayuda a percibir las luces débiles. Por sus hábitos alimentarios son muy generalistas, y comen cualquier cosa que se ponga a su alcance. Los animales mesopelágicos más comunes son el krill, los copépodos, los camarones y peces pequeños como los de boca erizada y los peces linterna.

Aunque los peces de boca erizada y los peces linterna son los más numerosos, en la zona mesopelágica viven otras muchas especies de peces. Los peces hacha marinos se parecen algo a los de agua dulce que se venden en las tiendas de mascotas, aunque no están relacionados con ellos, si bien ambos tienen los ojos y la boca grandes, así como fotóforos ventrales. Los peces víbora, peces dragón, barracudinas, peces de dientes de sable, peces lanceta, peces escolares y peces sable son todos ellos alargados como las anguilas y tienen la boca y los ojos grandes. Muchos de estos peces tienen fotóforos, generalmente dispuestos en filas a lo largo de la superficie ventral. La mayor parte miden menos de 30 cm de largo, aunque hay algunas excepciones. Un pez lanceta (Alepisaurus ferox; Fig. 16.6) mide 2 m aproximadamente, y el pez sable negro (Aphanopus carbo; Fig. 16.8) puede llegar a medir 1 m de longitud.

Adaptaciones de los animales mesopelágicos Comparados con los animales que habitan en la zona fótica, los que viven por debajo de ella tienen una apariencia extraña, pero aunque nos parezcan raros están bien adaptados a su ambiente. Las especies que viven a la misma profundidad, aunque no estén emparentados, a menudo tienen características muy similares. Por otra parte, las especies estrechamente emparentadas pero que viven a profundidades distintas pueden tener características y aspectos marcadamente diferentes. Gusanos flecha o quetognatos Pequeños animales vermiformes con aletas a lo largo del cuerpo y espinas en la cabeza.


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Pez de boca erizada (Cyclothone braurei) 5 cm

Pez hacha (Polyipnus laternatus) 5 cm

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Pez víbora del Pacífico (Chauliodus macouni) 25 cm

Pez linterna (Myctophum affine) 10 cm Pez dragón (Leptostomias gladiator) 35 cm

Lanzón picudo (Alepisaurus ferox) 215 cm

Gigantúridos (Gigantura chuni) 15 cm

Barracudina (Lestidium atlanticum) 25 cm

FIGURA 16.6

Pez dientes de sable (Coccorella atrata) 20 cm

Algunos peces mesopelágicos típicos y sus longitudes máximas aproximadas.

(b)

FIGURA 16.7 Las r edes ba rrederas r ectangulares mesopelágicas son de uso general para r ecoger orga nismos mesopelágicos. Cuando la r ed está a la pr ofundidad deseada se puede abrir y cerrar a distancia. Esto evita que se capturen organismos superficiales mientras la red se está bajando o recuperando. En (a) y (b) la boca de la red está abierta.

(a)

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FIGURA 16.8

Un pescador de Madeira mostrando un pez sable negr o ( Aphanopus carbo ). Este pez, co nocido localmente como espada, es un ejemplo r elativamente raro de especie mesopelágica que se captura para su consumo. Sin embargo, cada vez se están capturando más especies mesopelágicas, debido a la disminución de las capturas en aguas menos profundas (véase «Producciones óptimas y sobrepesca», p. 385).

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Diferencias

Migradores verticales

Vejiga natatoria

Semejanzas

No migradores

Diferencias Sin vejiga natatoria

Negros o plateados Ojos grandes

Huesos bien desarrollados

Huesos blandos

Boca grande Fotóforos

Músculos bien desarrollados

10 cm

Tamaño pequeño

15 cm

Músculos flácidos

FIGURA 16.9 Algunas adaptaciones de los peces mesopelágicos típicos, que incluyen las diferencias entre los que realizan migraciones verticales, como los peces linterna (a la izquier da) y los que no las r ealizan, como los peces dragón (a la der echa). Se deben comparar estas adaptaciones con las de los peces epipelágicos y abisales que se muestran en las Figuras 15.18 y 16.19.

Alimentación y red trófica. La mayoría de

los alimentos que se producen en la zona epipelágica se utilizan allí; únicamente alrededor del 20 % de la producción primaria de la superficie se hunde y llega a la zona mesopelágica. Esto significa que el ambiente mesopelágico sufre una carencia crónica de alimentos, y por ello hay menos organismos mesopelágicos que epipelágicos. La abundancia de organismos mesopelágicos en un área geográfica concreta refleja la productividad de las aguas que hay por encima. Hay más vida mesopelágica debajo de aguas superficiales con alta producción que debajo de las que tienen poca producción primaria. Muchas de las características de los animales mesopelágicos están directamente relacionadas con la falta de alimentos. Por ejemplo, se cree que el pequeño tamaño de los peces mesopelágicos es una adaptación a la escasez de alimentos. Los animales necesitan mucho alimento para poder tener un tamaño grande, por lo que el crecimiento limitado y el tamaño pequeño pueden representar ventajas evolutivas. Generalmente los peces mesopelágicos tienen la boca grande y muchos poseen mandíbulas articuladas, extensibles y dotadas de dientes temibles (Figs. 16.9 y 16.10). Como consecuencia de la falta de alimentos por debajo de la zona fótica, la mayoría de los peces no pueden permitirse ser «melindrosos». Normalmente tienen dietas muy variadas y generalmente comen cualquier cosa que les quepa en la boca. Las mandíbulas grandes y protráctiles les permiten capturar una gran variedad de presas. Además también tienen la ventaja de no tener que desaprovechar una posible comida porque sea demasiado grande para poder ingerirla. ¡Algunos peces mesopelágicos pueden comer presas incluso mayores que ellos mismos! Los dientes largos y agudos sirven para evitar que la presa escape.

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sión del agua es mayor en las zonas profundas que en la superficie, en el ambiente mesopelágico se requiere más energía para llenar la vejiga natatoria. En consecuencia, la mayoría de los peces mesopelágicos no migradores han perdido la vejiga natatoria. Para compensar la pérdida de la vejiga natatoria han desarrollado unos huesos blandos y débiles y han perdido las estructuras defensivas, como espinas y escamas. Estas adap Los animales mesopelágicos se pueden divi- taciones reducen el peso y hacen que estos peces dir en dos grandes grupos: los que son estric- tengan una flotabilidad neutra, lo que les permitamente mesopelágicos y los que emigran a la te mantenerse a profundidad constante sin tener superficie durante la noche. Entre los que no que gastar energía al nadar. Puesto que no nadan realizan migraciones hay algunas especies pe- mucho, tampoco necesitan tener la característica queñas de zooplancton, principalmente copépo- forma hidrodinámica de los peces epipelágicos. dos y krill, que se alimentan filtrando detritos y unos pocos organismos del fitoplancton que Migración vertical y nivel profundo de se hunden desde la zona fótica. Las bolitas fe- dispersión. En lugar de permanecer quietos y cales de los copépodos epipelágicos y de otros esperando los alimentos que caen desde la suherbívoros superficiales constituyen una parte perficie, la mayoría de los organismos mesopeimportante de los detritos que sirven de alimen- lágicos hacen migraciones verticales. Durante to a los filtradores mesopelágicos. Estas bolitas la noche ascienden para alimentarse en las ricas se hunden mucho más rápidamente que el fito- capas superficiales y durante el día descienden plancton, por lo que es más fácil que lleguen a la a profundidades de varios cientos de metros o más. En las zonas poco iluminadas probablezona mesopelágica antes de ser comidas. Sin embargo, la mayoría de los animales memente se encuentran algo más seguros frente a sopelágicos no migradores no forman parte del los depredadores. Algunos migradores verticazooplancton, sino que son peces, camarones y les pasan el día aletargados, conservando enercalamares. Se trata de depredadores que cazan gía hasta la siguiente incursión a la superficie. al acecho en la penumbra, tragándose cualquier Muchos de los miembros del zooplancton que cosa que tenga el tamaño adecuado. Como conviven en las capas epipelágicas más profundas secuencia de la dificultad para conseguir alimen- también realizan migraciones verticales (véase tos, estos organismos presentan adaptaciones «Migraciones verticales», p. 338). que reducen sus necesidades energéticas. En Los peces que realizan estas migraciones verlugar de tener el cuerpo musculoso, lo que im- ticales presentan algunas diferencias importanplica unas grandes necesidades energéticas, los tes con respecto a los que permanecen en la zona peces mesopelágicos no migradores tienen una mesopelágica (Fig. 16.9). Tienen los músculos carne flácida y suave. Para poder llenar la vejiga y los huesos bien desarrollados, ya que les son natatoria estos peces tienen que producir gases necesarios para poder nadar hacia arriba y hacia a una presión que debe estar equilibrada con la abajo en la columna del agua. Estas estructuras presión externa del agua y debido a que la pre- aumentan el peso, por lo que estos peces han Algunas de las adaptaciones comunes de los peces mesopelágicos son: tamaño pequeño, boca grande, mandíbulas articuladas y extensibles, dientes agudos y dietas no especializadas. Estas adaptaciones son una consecuencia del limitado suministro de alimentos en el ambiente mesopelágico.

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(a)

(b)

FIGURA 16.10

(a) El pez víbora (Chauliodus) tiene las mandíbulas articuladas para poder tragar presas grandes. (b) El pez ratonera (Malacosteus) tiene unas mandíbulas similares.

conservado la vejiga natatoria, asegurándose así una cierta flotabilidad. Mientras se mueven arriba y abajo, experimentan grandes cambios de presión. Algunos pueden ajustar rápidamente el volumen de gas contenido en la vejiga natatoria, evitando así su colapso o su explosión al cambiar de profundidad. No obstante, otros muchos no tienen la vejiga natatoria llena de gas sino de grasa. La grasa, a diferencia de lo que le ocurre al gas, no se expande ni se contrae al cambiar la presión, lo que hace que los peces que la poseen puedan regular su flotabilidad de una manera mucho más sencilla. Los peces que hacen migraciones verticales también toleran los cambios de temperatura que experimentan mientras se mueven arriba y abajo a través de la termoclina. Los animales mesopelágicos que hacen migraciones verticales tienen huesos y músculos bien desarrollados, tolerancias amplias a los cambios de temperatura y, en el caso de los peces, vejiga natatoria. Los peces mesopelágicos no migradores tienen huesos blandos, músculos flácidos y carecen de vejiga natatoria.

La migración vertical de los animales mesopelágicos fue descubierta durante la II Guerra Mundial, cuando empezó a usarse el sónar. El sónar puso de manifiesto que había una serie de capas de ecos de los sonidos, o «fondos falsos». El fondo verdadero produce un eco agudo y nítido, pero estas capas, que colectivamente se denominan nivel profundo de dispersión (DSL, del inglés deep scattering layer), producen un eco suave y difuso, que se aprecia como un rastro vago en los diagramas del sónar. Durante el día el DSL se percibe a profundidades de 300 a 500 m, pero al atardecer se eleva hacia la superficie. La profundidad del DSL se relaciona claramente con la intensidad de la luz: el DSL

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se mantiene a más profundidad cuando hay luna llena que en luna nueva, e incluso se mueve arriba y abajo cuando las nubes pasan por delante de la luna. Las redes de arrastre han demostrado que el DSL está compuesto de peces (especialmente peces linterna), krill, camarones, copépodos, medusas, calamares y otros animales mesopelágicos. La mayor parte de estos organismos, aunque se encuentran dentro del DSL, no contribuyen a sus característicos ecos. Ya que los organismos están constituidos sobre todo de agua, los sonidos los atraviesan casi de la misma forma que se transmiten a través del agua de mar, sin rebotar en ellos. Sin embargo, las bolsas de gases reflejan el sonido de forma bastante intensa. El eco del DSL se debe sobre todo a las ondas acústicas que se reflejan en las vejigas natatorias llenas de gas de algunos peces que realizan migraciones verticales.

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Órganos de los sentidos. Para poder ver con poca luz, los peces mesopelágicos suelen tener ojos que no solo son grandes sino inusualmente sensibles. Los ojos grandes y muy sensibles a la luz también están presentes en los calamares y camarones, así como en otros grupos. Algunos peces mesopelágicos han desarrollado ojos tubulares (Fig. 16.11), un sistema visual complejo que es casi como si tuviesen dos pares de ojos. Los ojos tubulares proporcionan una gran agudeza visual en la dirección hacia la que van dirigidos, es decir, hacia arriba o hacia delante, pero no son adecuados para la vista lateral. Para compensar este defecto, la retina, la parte del ojo sensible a la luz, se extiende hacia el lateral del ojo (Fig. 16.12a). Esto permite que los peces también puedan ver hacia los lados y hacia abajo (Fig. 16.13). En los peces con ojos normales la retina solamente se sitúa en la parte posterior del ojo. Al menos en los ojos de un pulpo (Amphitretus; Fig. 16.12a) y en los ojos bilobulados de algunos miembros del krill (Stylocheiron; Figs. 16.12c y 16.14), hay unas adaptaciones muy similares a las de los ojos tubulares. Un calamar, Histioteuthis, ha adoptado una solución diferente para llegar al mismo fin. En estos calamares un ojo es mucho más grande que el otro. El calamar flota en la columna del agua con el ojo grande dirigido hacia arriba y el pequeño hacia abajo. Muchos animales mesopelágicos han desarrollado ojos grandes y muy sensibles a la luz, que proporcionan una buena visión en condiciones de poca luz. Otras adaptaciones son los ojos tubulares de algunos peces y los ojos bilobulados del krill.

Coloración y forma del cuerpo. Como en las El nivel profundo de dispersión (DSL, del inglés deep scattering layer) es una capa que produce ecos compuesta de animales mesopelágicos que realizan migraciones verticales. Los organismos dominantes en el DSL son los peces linterna, el krill, los camarones, los copépodos, las medusas y los calamares.

Cuando los peces linterna, el krill y los otros animales vuelven a la zona mesopelágica después de haberse alimentado cerca de la superficie, llevan con ellos los productos de la producción superficial. Así, la migración vertical aumenta enormemente el suministro de alimentos para la zona mesopelágica. Muchos depredadores mesopelágicos no migradores se alimentan de otras especies que sí realizan migración vertical. Puesto que los animales migradores están más muscularizados que los no migradores, proporcionan una comida más nutritiva.

formas epipelágicas, los depredadores mesopelágicos dependen mucho de la vista. Ya que las presas mesopelágicas no pueden permitirse gastar demasiada energía en nadar rápidamente y que las espinas y escamas defensivas son muy pesadas, el camuflaje es quizás aún más importante que en


• Capítulo 10, p. 226 Vejiga natatoria Saco lleno de gas en la cavidad del cuerpo de la mayoría de los peces óseos que ayuda a controlar la flotabilidad.

• Capítulo 8, p. 160; Figura 8.12 Contrasombreado Patrón de coloración común en los animales del necton en el que la superficie dorsal es negra o azul marino y la superficie ventral es blanca o plateada.


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Campo visual superior

Campo visual lateral

FIGURA 16.13.

Campo visual de un pez mesopelágico (Scopelarchus). El animal tiene dos campos visuales principales que se corresponden con las dos partes de la retina que se representan en la Figura 16.12a.

FIGURA 16.11.

Muchos peces mesopelágicos, como este pez ojo de barril ( Dolichopteryx longipes), tienen ojos tubulares que les permiten una vista muy aguda hacia arriba. La lente blanca en la zona superior del ojo es muy eficaz para captar la débil luz que hay en el ambiente mesopelágico. Esta especie tiene una segunda lente en el lateral del ojo, visible como un disco oscuro, que proporciona visión periférica. En algunas especies los ojos tubulares apuntan hacia delante.

Cristalino

Cristalino

Células reticulares

Retina secundaria

FIGURA 16.14. Krill mesopelágico ( Nematoscelis difficilis) con ojos bilobulados.

Retina

Retina principal (a) Pez

Cristalino

(b) Pulpo abisal

(c) Krill (ojo bilobulado)

FIGURA 16.12.

(a) Ojo tubular de un pez mesopelágico ( Scopelarchus). La r etina es la parte del ojo sensible a la luz. La parte de la r etina situada en el fondo del ojo, color eada en rojo en la figura, proporciona una buena vista hacia arriba. La parte que se extiende por el lateral del ojo, coloreada en amarillo, proporciona visión lateral (véase la Fig. 16.13), que es menos aguda. Unos ojos con una estructura similar también se han desarrollado en (b) los pulpos (Amphitretus pelagicus) y (c) el krill (Stylocheiron suhmil).

el medio epipelágico. Sin embargo, las estrategias generales son muy similares: contrasombreado, transparencia y reducción de la silueta. Estas estrategias básicas presentan muchas variaciones, que están especialmente relacionadas con la profundidad y con la intensidad de la luz. La transparencia es particularmente común en las capas menos profundas y más iluminadas de la zona mesopelágica. Los copépodos, medusas, camarones, peces de boca erizada y otros animales que viven en la capa mesopelágica superior tienden a ser transparentes, algunos casi por completo. Los peces que habitan en las capas mesopelágicas intermedias suelen ser plateados y los que viven a mayor profundidad, esto es en las capas menos iluminadas, generalmente son negros o rojos. El zooplancton de las partes mesopelágicas más profundas a menudo es rojo,

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anaranjado o púrpura. Estos colores pueden ser muy visibles en la superficie, pero la percepción de los colores cambia en el medio subacuático (véase «Transparencia», p. 51). A estos animales los vemos rojos en la superficie porque su piel absorbe la mayor parte de los colores del espectro de la luz solar pero reflejan el rojo. Sin embargo, la luz roja no penetra a las profundidades mesopelágicas y los pigmentos rojos absorben la luz azul que sí llega a penetrar, y por ello estos organismos tienen un aspecto oscuro contra el fondo del agua circundante, también oscuro. Los peces mesopelágicos a menudo tienen la zona dorsal negra y los flancos plateados, lo que coincide con el contrasombreado de los animales epipelágicos (véase «Coloración y camuflaje», p. 337). No obstante, en la zona mesopelágica no hay bastante luz para que se refleje en el vien-

tre blanco o plateado que generalmente está presente en los animales epipelágicos contrasombreados y que sirve para «romper» el contorno de dichos animales. Un objeto blanco produce una silueta incluso en estas capas oscurecidas. La silueta hace que un animal sea visible, y vulnerable, para todos esos agudos ojos que desde las profundidades escudriñan lo que hay por encima. Para reducir la silueta, algunos peces mesopelágicos, como los peces hacha, tienen el cuerpo comprimido lateralmente. Esto reduce el tamaño del contorno del cuerpo cuando se mira al animal tanto desde arriba como desde abajo.

Bioluminiscencia. La mayoría de los anima-

les mesopelágicos ha desarrollado una manera aún más eficaz de enmascarar su silueta. Sus fotóforos bioluminiscentes, que se sitúan sobre todo en la superficie inferior, producen una luz que rompe la silueta y ayuda a que el animal se confunda con la poca luz que se filtra desde la superficie (Fig. 16.15). Esta adaptación, que funciona de una manera similar al contrasombreado, se llama contrailuminación.

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(a)

(b)

(c)

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(d)

FIGURA 16.15.

La importancia para los animales mesopelágicos de tener fotóforos en la superficie ventral se demuestra en estos sencillos esquemas. (a y b) Siluetas de dos organismos mesopelágicos como se apreciarían sin fotóforos. (c y d) Los mismos animales con los fotóforos, en blanco, confundiéndose con el fondo. Los fotóforos rompen la silueta, haciendo al animal mucho menos visible. Este efecto es más pronunciado cuando los animales están algo mal enfocados (b y d), como ocurre cuando se ven a través del agua.

Cantidad de luz producida por los camarones

1.2 La luz producida por los animales mesopelágicos se parece mucho a la del fondo. Como la luz natural a estas profundidades, casi toda la bioluminiscencia mesopelágica es azul verdosa. Además, muchos animales mesopelágicos pue0.8 den controlar el brillo de la luz que producen y suelen equilibrarlo con el brillo de la que se filtra Animales normales desde la superficie. Esto se ha demostrado expeque responden a la luz rimentalmente colocando unos parches oculares oceánica especiales a camarones y a otros animales. Estos 0.4 parches oculares permiten a los experimentadoAnimales con parches oculares opacos res poder controlar la cantidad de luz que ve el animal (Fig. 16.16). Cuando el animal se expone a una luz brillante, produce una bioluminiscencia brillante, y cuando la luz es débil, también 0.0 lo es la bioluminiscencia. Cuando a los camarones –0.1 se les colocan unos parches oculares opacos que 0.0 0.4 0.8 1.2 3 13 no les permiten ver ninguna luz, apagan sus fotó(a) Cantidad de luz exterior foros totalmente. Este control del brillo de la bioluminiscencia es esencial. Es fácil ver a un animal si produce luz durante la noche o si la luz es más brillante que el fondo. Por otra parte, el animal crea una silueta si su luz no es bastante brillante. Los organismos mesopelágicos han desarrollado varias maneras de neutralizar la contrailuminación. El color de la bioluminiscencia de la mayoría de los organismos mesopelágicos es similar al de la luz natural que viene de arriba, aunque ligeramente más verde. Algunos peces tienen pigmentos oculares que les permiten distinguir sutiles diferencias de los colores de la gama azul-verde, y otros muchos tienen filtros amarillos que sirven para el mismo propósito. Algunos calamares mesopelágicos también pueden apreciar la diferencia entre la bioluminiscencia y la luz natural, pero en lugar de hacer una discriminación del color utilizan el equivalente a unas gafas de sol polarizadas, ya que en el ambiente mesopelágico la luz natural y la de bio(b) luminiscencia se polarizan de forma diferente. La mayoría de los animales mesopelágicos FIGURA 16.16 (a) Este experimento demuestra que un camarón mesopelágico ( Sergestes similis ; Fig. 16.2) son bioluminiscentes y han desarrollado muchas produce una bioluminiscencia que está r elacionada con la intensidad de luz del fondo. Los camar ones que tenían formas diferentes de producir luz. Como hemos ambos ojos cubiertos con unos parches opacos no produjeron ninguna luz (línea inferior), independientemente de la cantidad de luz que hubiese en el exterior. Los que tenían parches claros produjeron más luz a medida que se iba auvisto, los fotóforos son comunes. En algunas mentando la cantidad de luz exterior (línea superior). (b) Disposición experimental, en este caso usando un camarón especies la luz es producida por tejidos especia- de control con parches oculares transparentes.

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Células de soporte

Capa de pigmento

Linterna (sombreada en rojo) Reflectante

Lente

Capuchón

El mundo de la oscuridad perpetua

Anillo reflectante

FIGURA 16.17.

Sección transversal de un fotóforo de krill.

lizados del propio animal, mientras que otras tienen bacterias simbiontes bioluminiscentes en los órganos que producen luz. En cualquier caso, los fotóforos pueden llegar a ser sumamente complejos (Fig. 16.17). La bioluminiscencia no siempre se produce en fotóforos especializados. Muchas medusas y otros animales gelatinosos la producen a partir de células dispersas por toda la superficie del cuerpo. Algunos copépodos, ostrácodos, camarones y otros animales secretan líquidos bioluminiscentes que expulsan al exterior en forma de chorros a través de las glándulas especiales, y además pueden tener fotóforos o carecer de ellos. Algunos calamares y pulpos incluso producen tinta bioluminiscente. En los organismos mesopelágicos una función importante de la bioluminiscencia es la contrailuminación, pero no la única. El patrón de distribución de los fotóforos es diferente en cada especie e incluso entre los sexos, lo que puede indicar que la bioluminiscencia también se utiliza como medio de comunicación y para atraer a la pareja. Los organismos que producen secreciones bioluminiscentes las utilizan como mecanismo de defensa, igual que los calamares y pulpos de aguas poco profundas utilizan la tinta. Cuando se sienten alterados, producen una explosión de luz y se alejan rápidamente. Esto distrae a los depredadores y probablemente ayuda a su escapatoria. Algunos animales utilizan la luz para engañar a las presas. Alrededor de los ojos algunos tienen órganos luminiscentes que pueden ayudarles a ver. De hecho, en algunas especies de peces mesopelágicos los fotóforos situados debajo de los ojos producen luz roja. La luz roja es invisible para

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consumo de oxígeno es muy poco. Así, el agua situada por debajo de la capa de mínimo oxígeno conserva la mayor parte del oxígeno que tenía cuando abandonó la superficie. A pesar de la carencia del oxígeno en esta capa también hay animales. Los peces, el krill y los camarones que viven en ella generalmente tienen branquias grandes y bien desarrolladas para poder extraer el poco oxígeno que hay. También tienden a ser relativamente inactivos, lo que disminuye su consumo de oxígeno. Muchos también tienen adaptaciones bioquímicas complejas, como la posesión de hemoglobina, cuyo papel es importante cuando la concentración de oxígeno es pequeña.

la mayoría de los demás organismos mesopelágicos, pero estos peces pueden verla y probablemente la usan para localizar a sus posibles presas y al mismo tiempo pasar inadvertidos. La mayoría de los animales mesopelágicos son bioluminiscentes. La bioluminiscencia se utiliza en la contrailuminación para romper la silueta, para escapar de los depredadores, para atraer o para ver a las presas, y posiblemente en la comunicación y el cortejo.

La capa de mínimo oxígeno. En muchos lu-

gares, los organismos mesopelágicos tienen que hacer frente a una escasez de oxígeno en el agua. El oxígeno entra en el océano de dos formas: por intercambio con la atmósfera (véase «Gases disueltos», p. 50) y como subproducto de la fotosíntesis. Cuando una masa de agua abandona la superficie y desciende a las profundidades mesopelágicas, ya no hay manera de que gane oxígeno, ya que deja de estar en contacto con la atmósfera y no hay luz suficiente para que se produzca la fotosíntesis. Sin embargo, la respiración y la descomposición bacteriana continúan utilizando oxígeno (Fig. 16.18). Como consecuencia, el oxígeno del agua termina agotándose, lo que a menudo ocurre en una capa bastante bien definida, alrededor de los 500 m de profundidad, que se conoce como capa de mínimo oxígeno. En esta capa la cantidad de oxígeno puede llegar a ser prácticamente nula. Debajo de la capa de mínimo oxígeno hay muy pocos alimentos, y por lo tanto también hay poca respiración y descomposición, y por ello el

Debajo de la zona mesopelágica se encuentra el mundo abisal, del que se sabe muy poco y en el que nunca penetra la luz del Sol. No obstante, este extraño ambiente es bastante extenso. Es el hábitat más grande de la Tierra y contiene cerca del 75% del agua líquida de nuestro planeta. La zona abisal se puede dividir en varias zonas pelágicas en función de la profundidad. La zona batipelágica se extiende entre 1000 y 4000 m, y la zona abisopelágica entre 4000 y 6000 m de profundidad. La zona hadopelágica, o pelágica hadal, es la constituida por las aguas de las fosas oceánicas, desde 6000 m hasta el fondo, que en algunos lugares está a más de 11 000 m de profundidad. Cada una de estas zonas sostiene una comunidad de animales distinta, pero también tienen mucho en común. Haremos hincapié en las semejanzas y no en las diferencias, entre estas zonas abisales. Las condiciones de vida en estos ambientes pelágicos profundos son bastante uniformes. No solo están oscuros siempre, sino también son siempre fríos: la temperatura es casi constante, típicamente de 1 ó 2 °C. La salinidad y otras características químicas del agua también son notablemente uniformes. La zona abisal también incluye el fondo oceánico situado más allá de la plataforma continental. Los organismos bentónicos de esta zona se tratan más adelante por separado (véase «El fondo abisal», p. 368). El mundo abisal comprende las zonas: batipelágica, desde 1000 a 4000 m de profundidad; abisopelágica, de 4000 a 6000 m; y hadopelágica, de 6000 m al fondo de las fosas oceánicas. El ambiente físico en estas zonas es sumamente constante. Este mundo también incluye el fondo abisal.

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O2

Cantidad de oxígeno disuelto Baja

Alta

CO2 + H2O 200 m

Fotosíntesis

Respiración Descomposición


ca

gi

á el

p

pi

E

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común. Muchos animales abisales tienen ojos funcionales, especialmente en las capas abisales superiores, pero generalmente los ojos son pequeños (Figs. 16.19 y 16.20). Los animales de las regiones más profundas tienden a tener ojos incluso más pequeños o a ser totalmente ciegos. Los peces abisales ciegos no son bioluminiscentes, lo que indica que la principal función de la vista en el ambiente abisal es ver la bioluminiscencia.

La carencia de alimentos Los organismos abisales no tienen que adaptarse a las variaciones del ambiente físico, sino R e s p i ra c i ó n o que han de enfrentarse a una escasez de alimenes M Descomposición to continua. Muy poco del alimento producido en la zona fótica, aproximadamente solamente alrededor del 5 %, llega a hundirse más allá de las capas situadas por encima de la zona abisal, 1000 m principalmente a causa de la gran cantidad de bocas hambrientas que hay en ellas. Los animales abisales no hacen migraciones verticales hacia las ricas aguas superficiales, probablemente porque la superficie está demasiado lejana y Materia CO2 el cambio de presión también sería demasiado l orgánica + a grande. Con esta crítica escasez de alimento, los is R e s p ira c i ón + H2O b A animales abisales son poquísimos. O 2 Descomposición Los peces abisales más comunes son los de boca erizada y los peces pescadores abisales, o rapes (Fig. 16.21), y suelen ser relativamente pequeños ya que miden por lo general 50 cm o menos, pero en promedio son de mayor tamaño que los peces mesopelágicos. Resulta sorpren2000 m dente que los peces pelágicos abisales sean mayores que los peces mesopelágicos de mayor talla, puesto que en la zona abisal hay menos alimentos FIGURA 16.18. Las aguas superficiales son ricas en oxígeno, debido a que su cantidad aumenta a partir de la disponibles que en la zona mesopelágica. Se cree atmósfera y por fotosíntesis. En la zona mesopelágica ni la atmósfera ni la fotosíntesis pueden contribuir a aumentar que los peces abisales emplean la mayor parte la cantidad de oxígeno del agua, per o hay mucha descomposición bacteriana de la materia orgánica que se hunde de la energía en crecer, reproduciéndose lentadesde las aguas superficiales. Este proceso necesita oxígeno y tiene como r esultado la formación de la capa de mínimo oxígeno. Debajo de esta capa, la mayor parte de la materia orgánica ya se ha descompuesto a medida que mente y muy tarde en su vida, mientras que los se ha ido hundiendo, y el oxígeno sigue disuelto en el agua. La cantidad de oxígeno aumenta algo debido al aporte mesopelágicos usan menos energía para el crede la circulación termohalina profunda (véanse Figs. 3.24 y 3.25). cimiento y más para la reproducción. Además, los peces mesopelágicos gastan mucha energía En la oscuridad abisal no hay necesidad de menos fotóforos que las especies mesopelágicas, en las migraciones verticales, disminuyendo por presentar contrasombreado. Muchos animales, y cuando los poseen generalmente los tienen en ello la energía disponible para el crecimiento. especialmente el zooplancton, son de color gris la cabeza y en los lados del cuerpo en lugar de homogéneo o grisáceos. Los peces abisales ge- presentarlos en la superficie ventral. En la zona Hemoglobina Proteína de la sangre que neralmente son negros. Los camarones a menu- abisal las principales funciones de la bioluministransporta el oxígeno en muchos animales; en do son de color rojo brillante, lo que en la zona cencia probablemente sean la atracción de las los vertebrados está contenida en los eritrocitos abisal tiene los mismos efectos que ser negros. presas, la comunicación y el cortejo. Por razones (glóbulos rojos sanguíneos). Algunos peces abisales también son rojos. desconocidas la bioluminiscencia es menos fre• Capítulo 8, p. 166 Como en los animales mesopelágicos, la bio- cuente en las zonas abisales más profundas. luminiscencia es muy común en los animales que Los ojos grandes y muy sensibles de los Fosas oceánicas Depresiones profundas del fondo del mar que se forman cuando chocan viven en la parte superior de la zona abisal. Sin animales mesopelágicos no se necesitan en el dos placas tectónicas y una de ellas se hunde bajo embargo, los animales abisales no utilizan la bio- mundo abisal, donde no penetra nada de luz la otra. luminiscencia para la contrailuminación, puesto solar. Sin embargo, la zona abisal no es total• Capítulo 2, p. 26; Figuras 2.11 y 2.12 que no hay luz solar que cree siluetas. Tienen mente oscura, ya que la bioluminiscencia es Capa de mínimo oxígeno

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CO2 + H2O


ica

ág

l pe

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Cebo en una espina dorsal o en un barbillón

Vejiga natatoria reducida o ausente Músculos flácidos

Ojos pequeños

Cuerpo no hidrodinámico

Boca y dientes grandes

Color negro

dorsal de la aleta dorsal está modificada como un largo «mástil» que agitan delante de la boca (Figs. 16.19 y 16.21). En el extremo del mástil tienen un señuelo, una pequeña masa de tejido carnoso con aspecto de una «sabrosa comida». En el señuelo hay bacterias bioluminiscentes simbiontes, por lo que en la oscuridad brilla intensa y seductoramente. El pez pescador se traga de un bocado a la víctima que se acerque sin recelo al señuelo. En la mayoría de las especies de peces pescadores abisales solamente las hembras tienen mástil y señuelo. Otros muchos peces abisales también atraen las presas con señuelos, que a menudo se encuentran en los barbillones.

Tamaño relativamente pequeño

FIGURA 16.19 Algunas características típicas de los peces pelágicos abisales. Compár ense estas adaptaciones con las que se indican en las Figuras 15.18 y 16.9. Mesopelágico (Gonostoma denudatum)

Abisal (Gonostoma bathyphilum)

Encéfalo

Filamentos branquiales

Encéfalo

Filamentos branquiales

FIGURA 16.20

Comparación de las adaptaciones típicas de los peces mesopelágicos y abisales pelágicos. Los ejemplos r epresentados son dos peces de boca erizada muy empar entados, uno mesopelágico ( Gonostoma denudatum) y otro abisal (G. bathyphilum). El abisal tiene los ojos más pequeños, menos músculos y pocos órganos luminosos. También tiene los sistemas nervioso y cir culatorio menos desarrollados, como se puede apr eciar por el menor tamaño del encéfalo y de los filamentos branquiales.

Las adaptaciones que presentan los organismos mesopelágicos para el ahorro de energía ante la escasez de alimentos están acentuadas en los abisales. Los peces abisales son menos activos y más sedentarios que los mesopelágicos. Tienen músculos flácidos, esqueletos débiles, carecen de escamas y tienen mal desarrollados los sistemas respiratorio, circulatorio y nervioso. Casi todos carecen de vejiga natatoria funcional. Parece como si estos peces estuviesen colgados de la columna de agua, gastando la mínima energía posible, hasta que una comida se pone a su alcance. La mayoría de los peces abisales tienen la boca enorme y pueden tragarse presas mucho mayores que ellos mismos. Esta tendencia alcanza su máximo en el pez tragón (Saccopharynx; Figs. 16.21 y 16.22) y en el pez pelícano

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(Eurypharynx; Fig. 16.21), que parecen «bocas que nadan». En consonancia con el tamaño de la boca, muchas especies tienen estómagos que pueden expandirse para acomodar la presa que se han tragado entera. Los peces pelágicos abisales normalmente son pequeños y negros, y tienen ojos pequeños, boca grande, estómago extensible, músculos flácidos, huesos débiles y vejiga natatoria mal desarrollada. Los peces de boca erizada y los peces pescadores (rapes) son los más comunes.

Los peces pescadores, o rapes, han desarrollado un método insólito de capturar el alimento, del cual procede su nombre. La primera espina

Sexo en la zona abisal El alimento no es la única cosa que es escasa en la zona abisal. En un mundo tan extenso y tan escasamente poblado, encontrar pareja puede ser peliagudo, incluso más difícil que encontrar alimentos. Después de todo, la mayoría de los animales abisales están adaptados a comer cualquier cosa que pueden conseguir, pero una pareja tiene que ser ¡de la misma especie y del otro sexo! Muchos peces abisales han solucionado este problema haciéndose hermafroditas. Al fin y al cabo, no lograrían nada si dos miembros de la misma especie llegaran a encontrarse pero ambos fuesen del mismo sexo. Si cada individuo puede producir óvulos y espermatozoides, la capacidad de criar está garantizada. Los animales abisales también han desarrollado mecanismos para atraer a la pareja. Por ejemplo, mediante bioluminiscencia pueden emitir una señal que atraiga a otros miembros de la misma especie. Como hemos visto, muchas especies tienen un patrón exclusivo de distribución de los órganos luminosos, y mediante dicho patrón pueden reconocer a los posibles compañeros. El señuelo de las hembras de los peces pescadores es diferente en las distintas especies, de manera que puede actuar para atraer tanto a las presas como a la pareja. La atracción química también puede ser importante. Los machos de los peces pescadores tienen un sentido del olfato muy desarrollado, y lo utilizan para localizar a las hembras. Parece que las hembras liberan una sustancia química especial, que el macho puede detectar y seguir. Tales productos químicos se llaman feromonas. Algunos peces pescadores (Cryptopsaras, Ceratias) han desarrollado una solución excepcional para solucionar el problema de encontrar pareja. Cuando un macho localiza a una hembra, que es mucho más grande, le muerde en un costado, y allí se mantiene durante el resto de su vida (Fig. 16.21). En algunas especies las mandíbulas modificadas del macho llegan a fusio-

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Pez pescador abisal (Gigantactis macronema) 35 cm

Pez diablo abisal (Caulophryne pelagica) 15 cm

Macho adherido Hembra de pez pescador con un macho adherido (Cryptopsaras couesi) 45 cm

Pez de boca erizada abisal (Gonostoma bathyphilum) 20 cm

Pez tragón (Saccopharynx ampullaceus) 160 cm

Pez pelícano (Eurypharynx pelecanoides) 100 cm

FIGURA 16.21

Algunos peces abisales típicos y sus longitudes máximas aproximadas.

Encontrar pareja es un problema para los animales abisales, pero es algo que resulta favorecido por el uso de señales bioluminiscentes y químicas y por el desarrollo del hermafroditismo y del parasitismo masculino.

Vivir bajo presión FIGURA 16.22

La boca y las mandíbulas gigantescas del pez tragón ( Saccopharynx) permiten que pueda aprovechar comidas grandes, aunque infrecuentes.

narse con los tejidos de la hembra. Sus sistemas circulatorios también se fusionan y la hembra termina nutriendo al macho. Esta solución, que en ocasiones se llama parasitismo masculino, asegura que el macho siempre esté disponible para fecundar los huevos de la hembra. Ni el hermafroditismo ni el parasitismo masculino son frecuentes en los invertebrados abisales. Los mecanismos de atracción entre macho y hembra, en caso de que existan, se desconocen. Hay pruebas de que en algunos grupos los individuos se reúnen para reproducirse, probablemente atraídos por señales de bioluminiscencia.

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Bajo el peso de la columna de agua, la presión en la zona abisal es enorme. Ésta es una de las razones por las que se sabe tan poco sobre el ambiente abisal. Los instrumentos, las carcasas para las cámaras fotográficas y los sumergibles que hacen falta para estudiar este medio deben resistir la presión sin aplastarse, y son muy costosos. Muy pocos sumergibles pueden aventurarse en las fosas más profundas, donde la presión puede superar las 1000 atmósferas (1030 kg/cm2). Sacar hasta la superficie a los animales abisales es tan difícil como para nosotros lo es descender a esas profundidades. Al ser incapaces de aguantar el enorme cambio de presión, generalmente mueren cuando son elevados hacia la superficie. Algunos científicos han tenido éxito y han conseguido extraer algunos organismos abisales en

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compartimientos presurizados especiales. Estos trabajos han contribuido enormemente al conocimiento, pero son frustrantemente difíciles de realizar. Está claro que la presión tiene importantes efectos sobre los organismos abisales. Por ejemplo, la ausencia de vejiga natatoria funcional, en la mayoría de los peces abisales, probablemente se debe al gran coste energético que supondría llenarla de gas con la gran presión extrema. Además de la escasez de alimentos, la presión también parece ser un factor importante en la división en zonas de los organismos abisales pelágicos, es decir, también divide el ambiente abisal en las zonas batipelágica, abisopelágica y hadopelágica. En los organismos que viven cerca de la superficie las enzimas que controlan el metabolismo están muy afectadas por la presión y pueden perder su actividad a las presiones que habitualmente hay en la zona abisal. No obstante, los organismos abisales poseen enzimas que son mucho más resistentes a los efectos de la presión. Algunos también tienen altas concentraciones de ciertas sustancias que ayudan a estabilizar las enzimas. Tales adaptaciones moleculares permiten a los organismos abisales sobrevivir bajo presiones que matarían a cualquier habitante de la superficie. No obstante, la presión probablemente limita la profundidad a que pueden vivir la mayoría de los organismos, y el número de especies en el medio abisal disminuye a medida que aumenta la profundidad. La mayor profundidad a la que se ha encontrado un pez es de 8370 m. Sin embargo, se han encontrado invertebrados en la fosa de las islas Marianas, el punto de mayor profundidad de todo el océano. La presión hidrostática es grande en el medio abisal y controla parcialmente la distribución en profundidad de los organismos abisales. Los organismos abisales tienen adaptaciones moleculares que permiten que sus enzimas funcionen a altas presiones.

Hermafroditas Individuos con gónadas masculinas y femeninas.

• Capítulo 7, p. 122 Enzimas Proteínas que aceleran y controlan reacciones químicas en los organismos.

• Capítulo 4, p. 71 Metabolismo El sistema amplio de reacciones químicas que sostiene la vida.


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El fondo abisal

zona más profunda del océano. El sumergible japonés Kaiko descendió hasta el fondo de la fosa El fondo abisal comparte muchas de las caracte- de las islas Marianas a 10 991 m de profundidad, rísticas con las aguas pelágicas que hay sobre él: con lo que batió el récord que durante muchos ausencia de luz solar, baja temperatura constante años ostentó el sumergible Trieste, que en 1960 y gran presión hidrostática. Sin embargo, las co- descendió hasta 10 919 metros, también en la munidades biológicas del fondo abisal son muy fosa de las islas Marianas. diferentes de las pelágicas debido a un hecho importante: la presencia de fondo. Los biólogos marinos han aprendido un poco Alimentación en el bentos abisal más sobre el bentos abisal, o sobre los organis- La escasez de alimentos es crítica en el fondo mos bentónicos abisales, que sobre las comunida- abisal. De toda la producción superficial solo una des pelágicas abisales, pero ambos siguen siendo parte muy pequeña termina llegando al fondo. mundos muy desconocidos. De los 270 millones Sin embargo, los organismos abisales bentónide kilómetros cuadrados del fondo abisal, solo se cos tienen una importante ventaja respecto a los han muestreado cuantitativamente unos 500 m2, abisales pelágicos. En la columna del agua, las la superficie cubierta por una casa grande. Lo poco partículas alimenticias que no son localizadas y que sabemos se ha aprendido usando diferentes comidas terminan hundiéndose o perdiéndose. técnicas. Los dispositivos llamados trineos epi- Por otra parte, una vez que los alimentos llegan bentónicos se arrastran por el fondo, y con ellos al fondo, permanecen en él hasta que son enconse van sacando los organismos, y con «cores» se trados. Así, aunque los animales pelágicos son los extraen muestras inalteradas. Se utilizan cáma- primeros en tener acceso a los fragmentos de aliras fotográficas abisales para obtener fotografías mento que se están hundiendo desde la zona fótide los animales que nadan con cierta velocidad, ca, los bentónicos tienen más tiempo para enconcomo algunos peces que son difíciles de capturar trarlos y comérselos. Las partículas de alimento con redes. Los científicos han desarrollado trans- que llegan al fondo suelen ser las que se hunden misores miniaturizados que se pueden ocultar en más rápidamente y, por ello, las que tienen menos cebos y se pueden usar para seguir los movimien- posibilidades de ser comidas mientras se hunden. tos del pez que los engulla. Submarinos como el Por ejemplo, las bolitas fecales son una fuente imAlvin (véase Fig. 1.10) también han resultado portante de materia orgánica en el bentos abisal. ser muy útiles, incluso más que en la columna del Así pues, la lluvia de materia orgánica hacia agua. Para recoger muestras, tomar fotografías y el fondo realmente es poco más que una llovizrealizar experimentos también se utilizan robots na y por ello hay muy poco alimento disponible accionados por control remoto (Fig. 16.23). En para la comunidad bentónica. Además, gran parte 1995 uno de estos aparatos consiguió llegar a la del material que alcanza el fondo, como los restos

FIGURA 16.23

El explorador bentónico autónomo ABE (del inglés autonomous benthic explorer) es un vehículo submarino autónomo, es decir un r obot submarino que funciona de manera independiente, sin cable ni otras conexiones con la superficie. El ABE está diseñado para pasar periodos largos en el fondo del mar, la mayor parte del tiempo inactivo per o capaz de «despertar» a intervalos regulares para hacer travesías pr ogramadas sobre el fondo, grabando videos y tomando medidas. A una señal acústica del bar co nodriza, el ABE asciende hasta la superficie para descargar su información y para recargar las baterías, antes de volver al trabajo en las profundidades del océano.

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quitinosos de los crustáceos del zooplancton, no se puede digerir de manera inmediata. No obstante, las bacterias del fondo descomponen la quitina y se convierten en alimento para otros organismos. La mayor parte del fondo abisal está cubierto por sedimentos finos y fangosos. La meiofauna, los animales minúsculos que viven entre las partículas del sedimento (véase «La vida en el fango y en la arena», p. 285), es la comunidad más abundante en el fondo abisal, ya que típicamente es 10 veces mayor que la de los organismos de mayor tamaño. Los organismos de la meiofauna se alimentan de bacterias y absorben la materia orgánica disuelta (MOD) del agua que queda entre los granos del sedimento. De esta forma la energía acumulada en las bacterias y en la MOD se pone a disposición de otros animales mayores, que se alimentan de los de la meiofauna, esto es de los de la macrofauna. Entre los organismos más grandes del bentos abisal, los suspensívoros son poco habituales, ya que suelen ser dominantes los detritívoros. Muchos de ellos forman parte de la infauna, y viven

excavando en los sedimentos. Otros pertenecen a la epifauna y se mantienen sobre la superficie del sedimento. Generalmente los animales más abundantes de la macrofauna del fondo abisal son los gusanos poliquetos, seguidos por los crustáceos y los moluscos bivalvos, pero de un sitio a otro hay una variación considerable. Por ejemplo, a veces son dominantes las holoturias o pepinos de mar. Estos pepinos de mar abisales a menudo tienen una forma corporal extraña y muy especializada. Algunos tienen prolongaciones similares a patas y «andan» sobre el fondo en busca de sedimentos orgánicos ricos (véase fotografía de p. 354). Desde los sumergibles se han observado «manadas» de algunas especies. Otras pueden nadar y separarse del fondo mediante movimientos de ondulación del cuerpo o por medio de chorros de agua. En otras partes del fondo abisal dominan las ofiuras o estrellas frágiles, y también pueden ser abundantes las estrellas de mar. El bentos abisal está dominado por los detritívoros. Los grupos animales dominantes son la meiofauna, los gusanos poliquetos, los crustáceos, los moluscos bivalvos, los pepinos de mar, las ofiuras y las estrellas de mar.

En el bentos abisal también hay depredadores, pero parecen ser bastante raros. Los principales depredadores de animales detritívoros probablemente son las estrellas de mar, ofiuras y cangrejos. Los miembros del necton, como peces y calamares, también son depredadores importantes. Las arañas de mar, o picnogónidos, se alimentan cazando otros invertebrados y succionando sus partes blandas. En aguas someras los picnogónidos son pequeños, pero algunas especies abisales pueden llegar a medir 80 cm de diámetro. Esta inversión de la tendencia general a que los organismos abisales sean de tamaño pequeño también se da en otros grupos de invertebrados, especialmente entre los crustáceos (Fig. 16.24). Se desconocen las razones de este fenómeno al que se conoce como gigantismo abisal.

Quitina Hidrato de carbono muy resistente presente en el esqueleto de los crustáceos y en otras estructuras.

• Capítulo 4, p. 71 Suspensívoros Los animales, incluyendo a los filtradores, que se alimentan de partículas suspendidas en la columna del agua. Detritívoros Animales que se alimentan de la materia orgánica depositada sobre el fondo.

• Capítulo 7, p.122; Figura 7.3

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA ¿Qué es Paleodictyon? En unas fotografías del fondo abisal de la dorsal del Atlántico tomadas en 1976 los geólogos encontrar on en el sedimento millar es de orificios dispuestos según un patrón hexagonal, como pequeños tableros de ajedr ez chino. Los orificios, cada uno de unos 5 cm de diámetro, fueron hechos por un animal pero ningún especialista consultado supo de qué animal se trataba. Los geólogos publicaron un trabajo científico que describía y en el que se incluían las fotografías de los orificios, y el animal responsable se describió simplemente como un «invertebrado de identidad incierta». Un paleontólogo que leyó el trabajo inmediatamente reconoció que los orificios eran similares a los de Paleodictyon nodosum, un animal que solo se conocía por fósiles en forma de panal de abejas de más de 400 millones de años de antigüedad. Los paleontólogos habían supuesto que los patr ones hexagonales del fósil eran un sistema de madrigueras de algún tipo de gusano, así que los orificios de las fotografías pudieron interpretarse como madrigueras. Nadie conocía al animal r esponsable de tales fósiles, ni al animal actual que había r ealizado los orificios dispuestos según dicho patrón hexagonal. Estas cuestiones permanecieron inamovibles durante más de una década, pero a principios de los años 1990 los geólogos tuvier on nuevas oportunidades de observar a Paleodictyon al r ealizar otros estudios en la dorsal del Atlántico. Al principio, cuando intentar on r ecogerlo no encontrar on ningún animal vivo y los orificios del sedimento se derrumbaron, per o finalmente pudieron r ecoger varias muestras del sedimento con los patr ones intactos, que fuer on pr eservados en r esina. Las muestras conservadas dier on una prueba indir ecta de que por debajo de los orificios de la superficie del sedimento había un sistema hexagonal de túneles, per o no eran totalmente concluyentes. Finalmente, en 2003, cuando desde el Alvin se r ecogían nuevas muestras con los orificios intactos, el equipo de investigador es utilizó una corriente de agua para lavar suavemente el sedimento de la superficie de uno de los grupos de orificios, revelando un sistema hexagonal subyacente exactamente igual al de los fósiles. ¡Paleodictyon está vivo!

Todavía no sabemos lo que r epresentan estas estructuras. Los paleon tólogos pudier on haber tenido razón y los orificios podrían ser el sistema de madrigueras de unos gusanos desconocidos. Alternativamente, dichas estructuras podrían r eflejar la forma del propio organismo, por ejemplo si el organismo se cubriese con el sedimento para formar un caparazón como lo hacen los tintínidos (véase Fig. 5.12). Los xenófor os, un grupo de foraminífer os cuyas células forman tubos ramificados que llegan a medir hasta 25 cm de diámetro, son posibles candidatos. Actualmente los investigador es están analizando las muestras para determinar la composición del sedimento, intentando encontrar tejidos, utilizando colorantes biológicos, extrayendo el ADN para hacer análisis genéticos e identificando los microorganismos. Otros están estudiando imáge nes de alta definición y analizando matemáticamente los orificios para ver si se corresponden a madrigueras, todos ellos con la esperanza de saber finalmente qué es r ealmente Paleodictyon.

Un fósil de Paleodictyon.

Una de las fotografías originales de 1976 del patrón de orificios hexagonales hechos por Paleodictyon.



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Los peces trípode son otro grupo interesante de depredadores bentónicos abisales. Estos peces, que son prácticamente ciegos, se apoyan en el fondo con sus largas aletas (Fig. 16.25), de frente en la corriente y atrapan el plancton traído por ella. La lenta lluvia de alimentos que cae sobre el fondo algunas veces resulta interrumpida por una «tormenta». Los fragmentos grandes de alimento que se hunden rápidamente, como los cuerpos muertos de peces grandes o de ba-

llenas, son una fuente importante de alimento en el bentos. Los animales abisales móviles se reúnen rápidamente alrededor de tales «carnadas» (Fig. 16.26). Entre éstos los más comunes son los crustáceos, especialmente los anfípodos (Fig. 16.24), que llegan poco después de que el cadáver toque el fondo. Muchos anfípodos bentónicos de aguas profundas son generalistas que también se alimentan de detritos e incluso cazan organismos vivos cuando no hay otro alimento

FIGURA 16.24

Por razones que se desconocen, los miembros abisales de algunos grupos son gigantes cuando se comparan con sus parientes de aguas someras. El que apar ece en esta fotografía es un anfípodo abisal ( Alicella gigantea).

Pez trípode (Bathypterois viridensis) 20 cm Pez granadero (Lionurus carapinus) 45 cm

disponible. Sin embargo, algunos parecen haberse especializado como carroñeros. Aparentemente tienen el olfato bien desarrollado, lo que probablemente les ayuda a encontrar nuevos cadáveres. Cuando son capturados con trampas, es frecuente que estos anfípodos no tengan en su tubo digestivo otra cosa que el cebo usado en las trampas, lo que indica que no se han alimentado antes durante un cierto tiempo. Esto, junto al hecho de que tienen el tubo digestivo extensible, puede indicar que los anfípodos están adaptados para alimentarse a base de grandes comilonas, pero poco frecuentes. Diferentes peces también encuentran rápidamente los cadáveres recientes (Fig. 16.26). Los más comunes son los granaderos o peces cola de rata, las brótolas, las congriperlas, las anguilas espinosas abisales o anguilas de Bonaparte, y los mixines o peces bruja (Fig. 16.25, véase también Fig. 8.2). Estos carroñeros del fondo tienden a ser más grandes, en promedio, que los peces abisales pelágicos y, a diferencia de lo que ocurre en los peces batipelágicos, son relativamente musculosos y activos (Fig. 16.27). Parecen estar adaptados para desplazarse a lo largo del fondo en busca de algún «festín» ocasional. En varios grupos las partes del cerebro relacionadas con el olfato están muy desarrolladas en comparación con las de sus parientes cercanos mesopelágicos, en los que dominan las áreas visuales. Así, los peces abisales bentónicos, igual que los invertebrados, probablemente dependen en gran medida del sentido del olfato. A profundidades de más de 2000 m, los tiburones también pueden encontrar los cadáveres que se van hundiendo y acabar rápidamente con ellos.

Anguila de Bonaparte (Notacanthus bonapartei) 20 cm

Anguila puchero (Lycenchelys jordani) 35 cm Pez bruja (Eptatretus stouti) 50 cm

FIGURA 16.25

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Brotúlido (Holcomycteronus profundissimus) 30 cm

Algunos peces abisales bentónicos típicos y sus longitudes máximas aproximadas.

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La naturaleza de la vida en el bentos abisal Cada vez hay un mayor convencimiento de que los organismos abisales viven de una manera muy diferente de como lo hacen los que viven en la superficie. La mayoría de los animales abisales parecen crecer muy lentamente, debido quizás a la carencia de alimentos. Por otra parte, viven

FIGURA 16.26

Diversos p eces l ocalizan rá pidamente los fragmentos grandes de alimento sobr e el fondo abisal. Estas marucas ( Genypterus blacodes ), quelvachos ( Centrophorus squamosus ), anguilas de garganta cortada ( Diastobranchus capensis ) y anguilas de hocico r espingón ( Simenchelys parasiticus ) han lo calizado el cadáver de un pez grande sobr e el fondo a 1500 m de profundidad cerca de Nueva Zelanda.

Epipelágicos

durante mucho tiempo. Se ha estimado que los bivalvos abisales pueden vivir 50, 60 o incluso 100 años. Algunos peces son todavía más longevos (véase «La biodiversidad en las profundidades», p. 372). Acaso la baja temperatura y la alta presión retrasan los procesos vitales en el ambiente abisal. También puede ser que los animales abisales necesiten vivir durante mucho tiempo para almacenar suficiente energía para reproducirse. Las larvas de los organismos abisales no pasan un tiempo en la zona fótica rica en nutrientes. Las posibilidades de que puedan subir a la superficie y luego volver al fondo abisal simplemente son demasiado pequeñas. En lugar de ello, los animales abisales suelen producir huevos grandes, con suficiente vitelo como para que la larva pueda pasar las primeras fases de su vida sin comer. Hace falta mucha más energía para producir un huevo grande que uno pequeño, y por ello los animales abisales producen solamente unos pocos huevos. Por lo menos en algunos animales, la reproducción puede estar ligada a la alimentación. En algunas especies de anfípodos, todos los individuos capturados con trampas son sexualmente inmaduros. Se ha llegado a proponer que no se reproducen hasta que encuentran una fuente abundante de alimento.

Mesopelágicos (migradores verticales)

Mesopelágicos (no migradores)

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Bacterias abisales Las bacterias desempeñan muchos papeles importantes en los ecosistemas bentónicos abisales que solamente estamos empezando a comprender. En 1968, un famoso «experimento» imprevisto dio una primera indicación de lo mucho que queda por aprender. Mientras que el equipo del Alvin se preparaba para una inmersión, el sumergible fue hundido por una ola, el cable de sujeción se rompió y el Alvin, con la escotilla abierta, se hundió hasta el fondo a una profundidad de 1540 m. La tripulación logró escapar, pero su almuerzo quedó a bordo. Iba a convertirse en el almuerzo más famoso de la biología marina. Cuando el Alvin fue recuperado diez meses después, los científicos descubrieron que el almuerzo perdido durante tanto tiempo estaba en unas condiciones asombrosamente buenas. Aunque estaban empapados, los bocadillos parecían casi frescos y la mortadela seguía siendo de color rosa. El resto del almuerzo, manzanas y unos termos con sopa, también parecía tener unas condiciones lo bastante buenas como para poder comerse. Una vez llevados hasta la superficie los alimentos se estropearon al poco tiempo, aunque fueron introducidos en una nevera.

Abisales pelágicos

Abisales bentónicos

Apariencia

Tamaño

Muy variable, desde minúsculos a enormes

Pequeños

Pequeños

Relativamente pequeños pero mayores que los mesopelágicos

Relativamente grandes

Forma

Hidrodinámicos

Relativamente largos y/o comprimidos lateralmente

Relativamente largos y/o comprimidos lateralmente

No hidrodinámicos, a menudo globosos

Muy alargados

Musculatura

Músculos fuertes, nadadores rápidos

Músculos moderadamente fuertes

Músculos débiles y flácidos

Músculos débiles y flácidos

Músculos fuertes

Características de los ojos

Grandes

Muy grandes y muy sensibles

Muy grandes y muy sensibles, algunos con ojos tubulares

Pequeños, algunos carecen de ojos

Pequeños

Color

Con contrasombreado típico: dorso oscuro y vientre blanco o plateado

Negros o negros con costados y vientre plateados; con contrailuminación

Negros o negros con costados y vientre plateados; con contrailuminación

Negros, ocasionalmente rojos; a menudo sin coloración a grandes profundidades

Marrón oscuros o negros

Bioluminiscencia

Relativamente poco común

Poco común; algunos la usan para la contrailuminación

Poco común; algunos la usan para la contrailuminación

Común; suelen usarla para atraer a las presas

Solo en unos pocos grupos

FIGURA 16.27

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Comparación de las características típicas de los peces del ambiente pelágico en las diferentes zonas según la profundidad.

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La biodiversidad en las profundidades

¿Por qué se conservaron los alimentos en el fondo abisal? En un principio se pensó que fue a causa de la baja temperatura. Pero ¿no hay bacterias en el ambiente abisal? ¿Inhibe la presión la descomposición bacteriana de alguna manera? ¿Hay alguna otra explicación? Estas preguntas provocaron una serie de investigaciones. Ahora se sabe que en el ambiente abisal hay bacterias, igual que en todos los demás ambientes de la Tierra. Sin embargo, la presión y el frío retrasan el crecimiento bacteriano, y la mayoría

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Australia, se encontrar on más de 850 especies y la curva de especies acumulativa seguía creciendo, lo que indica que se habrían encontrado muchas más especies si se hubiesen tomado más muestras. Y lo que es más, alr ededor de un ter cio de las especies recogidas eran nuevas para la ciencia y pr obablemente endémicas de pequeñas cadenas montañas submarinas, e incluso de algunas montañas subma rinas concr etas. Las montañas submarinas par ecen islas abisales, cada una con una colección de organismos que no se han encontrado en ningún otr o sitio. Con unas 30 000 montañas submarinas abisales, casi todas ellas inexplo radas, debe haber un gran número de especies a la espera de ser descubiertas, pero muchas pueden llegar a extinguirse antes de ser conocidas. Las montañas submarinas son el hábitat del pez r eloj del Atlántico ( Hoplostethus atlanticus ) y otras especies de interés comer cial. Estos peces viven más de 100 años, per o necesitan varias décadas para llegar a la edad r eproductiva y se reproducen muy lentamente, así que son muy vulnerables a la sobr epesca (véase «Pr oducciones óptimas y sobrepesca», p. 385). Por ejemplo, al poco tiempo de ser descubier tas en las montañas submarinas del océano Índico, varias poblaciones fuer on esquilmadas en menos de tr es años después de iniciarse su explotación. Y lo que es aún peor, las redes de arrastre usadas para capturar estos peces también arrancaban otros animales del fondo, r educiendo la abundancia de organismos bentónicos en un 80 % o más. Y a que muchas de las montañas submarinas están situadas en «alta mar», es decir, fuera de la jurisdicción de cualquier país, la protección de la rica biodiversidad de estas zonas r equerirá un esfuerzo inter nacional para contr olar los daños debidos a las industrias pesqueras.

400 Número de especies capturadas

Con su presión inmensa, una temperatura cercana al punto de congelación, ausencia total de luz solar y una escasez crónica de alimentos, el r eino abisal par ece ser uno de los ambientes menos hospitalarios de nuestr o planeta. De hecho, en el siglo XIX, el oceanógrafo W illiam Forbes (véase «La expedición del Challenger», p. 5), observando cómo se capturaban cada vez menos organismos a medida que se aumentaba la pr ofundidad a que se echaban las r edes, estableció la hipótesis de que por debajo de 600 m de pr ofundidad no podía haber vida. Esta «hipótesis azoica» fue rápidamente r echazada por otr os científicos que cogieron animales a profundidades mayor es. Sin embargo, la abundancia de organismos disminuye con la pr ofundidad y los organismos abisales son poco numer osos. Antiguamente se cr eía que además de haber poca abundancia de organis mos en el reino abisal, también eran pocas las especies que vivían en él. Estudios recientes indican que en r ealidad ocurre justo lo contrario: el medio abisal puede ser el ambiente con mayor diversidad de la T ierra. Los biólogos no pueden r ecoger e identificar todas las especies presentes en la mayoría de los ambientes, así que nunca se podrá saber el númer o exacto de las especies que habitan en cada uno de ellos. Sin embargo, el númer o de especies se puede estimar mediante «curvas acumulativas de especies». Esto implica tener en cuenta el númer o de nuevas especies que se encuentran según se va r ecogiendo una cantidad cada vez mayor de ejemplar es. El primer organismo r ecogido siempre será una nueva especie para ese estudio. El segundo organismo podría ser de la misma especie, por lo que el númer o total de especies r ecogidas sería una, o puede ser de otra nueva especie, elevándose así el total de especies a dos. Si el número de espe cies en el hábitat estudiado (una forma de medir su biodiversidad) es pequeño, entonces a medida que aumenta el númer o de individuos que se r ecogen, el número de nuevas especies incr ementará de manera r elativamente lenta y pr onto comenzará a estabilizarse cer ca del número total de especies que viven en dicho ambiente. En hábitat con una gran diversidad, aquéllos con muchas especies, el número de especies aumentará rápidamente según se vayan r ecogiendo más individuos y la curva obtenida se estabilizará a un nivel muy superior . Cuando se r ealizaron estos experimentos con el fondo abisal, la curva de especies continuó creciendo por encima del nivel máximo considerado, lo que llevó a los investigadores a estimar que podría haber más de un millón, y posiblemente más de 10 millones, de especies viviendo en el fondo abisal, lo que haría que su diversidad fuese mayor que la de las selvas tr opicales y los arrecifes de coral. Esto resultó algo asombr oso ya que la mayoría de los biólogos hasta entonces cr eían que ¡en todo el océano no vivían más que unos cientos de miles de especies! La estimación de 10 millones de especies en el fondo abisal ha sido polémica, en parte por que se extrapola de muestras de solo una minúscula fracción del fondo abisal. Cualquiera que sea el númer o ver dadero, está clar o que el fondo abisal está entr e los hábitat con mayor diversidad de la T ierra. Las montañas submarinas, que como el r esto del r eino abisal apenas se han es tudiado, t ambién t ienen u na d iversidad muy a lta. En m uestras r ecientes procedentes de solo 24 montañas submarinas del sudoeste del Pacífico, cerca de

Bentos abisal 300

200 Bentos de aguas poco profundas 100

0

20 000

40 000

60 000

80 000

100 000

Número de individuos capturados Curvas acumulativas de especies para el bentos abisal y de aguas poco profundas de la costa de Nueva Inglaterra.

de las bacterias de aguas someras no pueden crecer a la presión y la temperatura del medio abisal. Por lo tanto, las bacterias que ya estaban en el almuerzo probablemente murieron cuando se hundió el Alvin. Incluso aunque las bacterias de la superficie hubiesen muerto, en el medio abisal hay una gran cantidad de bacterias. Las bacterias abisales no solo toleran el frío y la presión que allí reinan, sino que muchas de ellas crecen mejor en ese ambiente o incluso solo lo hacen en él.

Estas bacterias «amantes» del frío (psicrófilas) y de la presión (barófilas) crecen mejor en las condiciones del ambiente abisal, pero crecen más lentamente que las bacterias de aguas someras y pueden necesitar hasta 1000 veces más tiempo para descomponer la materia orgánica. También se ha sugerido que las bacterias abisales están adaptadas para utilizar la materia orgánica en concentraciones bajas, y se vieron sobrepasadas por un alimento tan inusualmente rico como un bocadillo de mortadela. Además, la caja del

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almuerzo pudo haber evitado que muchas bacterias, como las que viven sobre o en los anfípodos y otros animales abisales, hubiesen llegado pronto hasta los alimentos. Los sedimentos abisales también contienen una gran cantidad de procariontes quimioautótrofos, que probablemente son una fuente importante de alimentos para los organismos sedimentívoros. Pueden estar implicados en la formación de nódulos polimetálicos y de otros depósitos minerales (véase «Explotación minera del océano», p. 396). ¡Los científicos también han visto que las bacterias quimioautótrofas están digiriendo gradualmente los restos del Titanic!

Manantiales hidrotermales, filtraciones frías y cuerpos muertos El año 1977 marcó uno de los descubrimientos más emocionantes de la historia de la biología, ¡y no fue hecho por los biólogos! Un grupo de geólogos y químicos utilizaba el Alvin para buscar manantiales hidrotermales en una zona de la dorsal oceánica cerca de las islas Galápagos, en el este del Pacífico. Cuando los científicos del Alvin encontraron los manantiales, también encontraron algo totalmente inesperado: una comunidad rica y próspera que nadie había sospechado que pudiese vivir allí (Fig. 16.28). En los días siguientes, encontraron más manantiales, cada uno de ellos con su comunidad de animales. Había gusanos gigantescos de más de 1 m de longitud, bivalvos de 30 cm, densos racimos de mejillones, camarones, cangrejos, peces y una gran variedad de otros seres vivos desconocidos.

Los manantiales eran como oasis de vida en el estéril fondo abisal. Pronto se montaron expediciones a otros manantiales alrededor de todo el mundo. Parecía que con cada inmersión se hacían nuevos descubrimientos. Casi todos los organismos de las ricas comunidades de los manantiales eran nuevos para la ciencia. Las comunidades de los manantiales hidrotermales varían considerablemente de un sitio a otro. Las de las dorsales oceánicas del este del Pacífico, como las primeras que se descubrieron, generalmente están dominadas por gusanos tubícolas, bivalvos, cangrejos y camarones. En el oeste del Pacífico, los organismos dominantes son unos raros caracoles y percebes. Los manantiales hidrotermales de la dorsal del centro del Atlántico están dominados por un camarón (Rimicaris). En los manantiales relativamente fríos que se encuentran a cierta distancia de las dorsales oceánicas (véase «La dorsal oceánica y los manantiales hidrotermales», p. 39), hay esponjas, corales abisales y otros organismos, pero no son tan abundantes como en los manantiales de las dorsales oceánicas. Hasta ahora se han encontrado más de 400 especies de animales en los manantiales hidrotermales, y el número va aumentando constantemente. En las comunidades de los manantiales hidrotermales no hay luz solar para que pueda producirse la fotosíntesis y los productores primarios son arqueas y bacterias quimioautótrofas. Alrededor de las dorsales oceánicas el agua de mar se filtra a través de las grietas y fisuras de la corteza terrestre, y se calienta a temperaturas muy altas. En los manantiales hidrotermales el agua vuelve a salir arrastrando minerales ricos en azufre, para formar «fumarolas negras», «chi-

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meneas» y otros depósitos minerales. El agua caliente también contiene grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno (H2S), que es tóxico para la mayoría de los organismos, pero es una molécula rica en energía. Los procariontes quimioautótrofos utilizan la energía del sulfuro de hidrógeno y de los minerales de azufre para fabricar materia inorgánica y son la base de la cadena alimentaria. Algunos de estos microorganismos son extremófilos y pueden vivir a temperaturas de más de 120 °C, la temperatura más alta a la que se sabe que puede haber vida (véase «Archaea», p. 96). Las gruesas alfombras de arqueas y bacterias quimioautótrofas también crecen en las áreas de los manantiales más fríos alejados de las dorsales oceánicas, y en lugar de utilizar los minerales de azufre usan como fuente de energía los minerales de carbonato que predominan allí. Los manantiales hidrotermales abisales albergan unas ricas comunidades. La producción primaria que sostiene a estas comunidades procede de la quimiosíntesis de los microorganismos, y no de la fotosíntesis.

En el agua cercana a los manantiales hay tantas arqueas y bacterias que se vuelve turbia. Algunos animales de los manantiales se alimentan filtrándolas a partir del agua, aunque éste no es su principal modo de alimentación. Uno de los animales dominantes en las comunidades de los manantiales del este del Pacífico, el gusano tubícula gigante (Riftia), no se alimenta por filtración. ¡De hecho, incluso carece de boca y de tubo digestivo! En lugar de ello, estos gusanos tienen un órgano sumamente especializado llamado trofosoma («cuerpo de alimentación», Fig. 16.29) que está lleno de bacterias simbiontes. Las bacterias realizan la quimiosíntesis dentro del cuerpo del gusano y le ceden una gran parte de la materia orgánica que producen. Por su parte, el gusano suministra a las bacterias las materias primas. La pluma de color rojo brillante que poseen actúa a modo de branquia, intercambiando no solo el dióxido de carbono y el oxígeno, sino también el sulfuro de hidrógeno.

Procariontes quimiosintéticos Bacterias y arqueas autótrofas que utilizan la energía almacenada en las sustancias químicas inorgánicas, y no la de la luz, para producir materia orgánica.


FIGURA 16.28

En muchos manantiales hidrotermales viven comunidades de animales ricas y coloridas. Esta comunidad, a una profundidad de más de 2500 m en el talud del este del Pacífico incluye los gusanos tubícolas gigantes (Riftia), peces zoárcidos, anguilas puchero y cangrejos (Bythograea). Fotografía por cortesía de Richard A. Lutz.

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Manantiales hidrotermales Fuentes submarinas de agua caliente asociadas a las dorsales oceánicas.


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374

Pluma

Corazón

Trofosoma Vaso sanguíneo dorsal

Tubo Capilar

Vaso sanguíneo ventral

Cavidad corporal (celoma) Trofosoma («cuerpo de la alimentación») Capilar Sulfuros, CO2

Materia orgánica Cavidad corporal (celoma)

Bacterias Tubo

FIGURA 16.29

Anatomía del gusano tubícola gigante de los manantiales hidr otermales ( Riftia pachyptila ). La pluma apical actúa a modo de branquia, aunque en ella se inter cambian el sulfuro de hidrógeno (H 2S), así como el dióxido de carbono (CO2) y el oxígeno (O2). El dióxido de carbono y el sulfuro de hidrógeno son transportados por la sangre hasta el cuerpo de la alimentación (trofosoma), donde las bacterias simbiontes los utilizan para fabricar materia orgánica por quimiosíntesis.

La sangre de estos gusanos tubícolas tiene una hemoglobina especial a la que se une químicamente el sulfuro de hidrógeno, protegiendo al gusano frente a sus efectos tóxicos, y sirve como medio de transporte de esta sustancia hasta el trofosoma. La mayoría de los demás animales que viven junto a los manantiales transforman el sulfuro de hidrógeno para evitar su toxicidad. Otros animales de los manantiales, como los mejillones (Bathymodiolus) y las grandes almejas (Calyptogena), también contienen bacterias simbiontes, aunque también pueden alimentarse por filtración. Los microorganismos no simbiontes también son una fuente importante de alimento. Por ejemplo, el camarón que domina en las comunidades de los manantiales de la dorsal del centro del Atlántico raspa e ingiere fragmentos del mineral cubierto de microorganismos que forma las chimeneas de los manantiales (véase Fig. 2.26). Los microorganismos son digeridos y el mineral restante es eliminado. Este camarón también es inusual por otra cosa. No tiene ojos reconocibles sino que en su

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superficie dorsal tiene dos manchas sensibles a la luz. Las manchas pueden detectar una luz mucho más débil que la visible para los humanos. Antes de que se descubriera que este camarón podía «ver», nadie sospechaba que hubiese algo de luz en los manantiales abisales. Una cámara fotográfica especial de baja luminosidad, similar a las que se utilizan para estudiar las estrellas lejanas, reveló que alrededor de los manantiales hay un débil resplandor, invisible al ojo humano. La fuente del resplandor es incierta, aunque parte de él se puede explicar por la temperatura del agua que emerge. Los biólogos creen que estos camarones utilizan esta débil luminosidad para localizar los manantiales activos y para evitar cocerse si se acercan demasiado al agua hirviendo. Los biólogos han encontrado otras comunidades que también dependen de la quimiosíntesis y no de la fotosíntesis. Las filtraciones frías son lugares situados sobre todo a lo largo de los bordes de las plataformas continentales o en cuencas con sedimentos ricos como el golfo de México,

donde el sulfuro de hidrógeno y el metano (CH4) surgen desde el fondo del mar. La producción primaria debida a los procariontes quimioautótrofos que pueden utilizar estas moléculas ricas en energía sirve de base para sostener unas comunidades que, en muchos aspectos, son similares a las de los manantiales hidrotermales, aunque las especies que habitan en ellas son diferentes. Se han encontrado comunidades basadas en la quimiosíntesis incluso en las «fosas abisales». Como se ha señalado antes, los cadáveres de las ballenas son una fuente importante de alimentos para los carroñeros abisales. Cuando los carroñeros han terminado, los restos en descomposición producen sulfuro de hidrógeno y metano, que sirven de sostén para una comunidad similar a las de los manantiales hidrotermales y las filtraciones frías. A diferencia de la mayoría de los organismos abisales, los de los manantiales hidrotermales, filtraciones frías y cuerpos muertos gozan de un ambiente rico en energía, crecen con rapidez y llegan a ser bastante grandes. Por otra parte, sus hábitat especializados son oasis minúsculos separados por grandes distancias. Estos oasis tampoco son muy duraderos. Los manantiales hidrotermales y las filtraciones frías pueden desaparecer a causa de erupciones volcánicas, derrumbamientos submarinos y otros acontecimientos. Si se mantiene el flujo de moléculas ricas en energía las comunidades se recuperan bastante rápidamente, pero algunas veces el flujo se bloquea totalmente. En 2002, los científicos volvieron a Rose Garden, un manantial hidrotermal cercano a las islas Galápagos, que se había descubierto en 1979 y visitado varias veces desde entonces, y no encontraron ningún rastro de la rica comunidad asociada a él; solo encontraron ríos de lava fresca. Para evitar la extinción, las especies de los manantiales y las filtraciones deben dispersarse a nuevos oasis, y de hecho lo hacen. A una distancia de solamente 200 m del manantial Rose Garden los científicos descubrieron un nuevo manantial, al que llamaron «Rosebud», que ya estaba colonizado por crías de gusanos tubícolas, almejas y mejillones. Las carcasas de los organismos grandes se descomponen rápidamente, así que las especies que viven de ellas también deben «saltar a otra isla». Los restos de ballenas, focas, tiburones y otros organismos grandes son hábitat particularmente minúsculos en la inmensidad del fondo abisal, pero en comparación con los manantiales hidrotermales y las filtraciones frías son mucho más abundantes. O por lo menos lo eran. Debido a la caza, los gigantes del mar están al borde de la extinción, y es posible que hayamos eliminado estos escalones y condenado ya a todo un ecosistema que solamente acabamos de descubrir.

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int e

rac t Exploración


375

iva


Pensamiento crítico 1. El fondo abisal se ha considerado como un posible lugar para el vertido de residuos tóxicos y radiactivos. ¿Qué cuestiones sobre la biología, geología y química del ambiente abisal piensa el lector que deben plantearse antes de que tales planes sean aprobados? 2. ¿Cómo pueden los peces mesopelágicos no migradores, con sus músculos flácidos, cazar a los que realizan migraciones verticales, que tienen músculos bien desarrollados? 3. Las grasas son moléculas muy ricas en energía que requieren un gran gasto para producirse, pero en el ambiente mesopelágico, donde hay escasez de alimentos, muchos peces tienen la vejiga natatoria llena de grasa. ¿Cómo puede explicarse esto?


Interés general Dybas, C. L., 1999. Undertakers of the deep. Natural History, vol. 108, no. 9, November 1999, pp. 40-47. Los cadáveres de ballena en el fondo del mar actúan como sostén de «islas» de vida marina con gran diversidad, recientemente descubiertas. Visite la página web de este artículo para ver un vídeo. Dybas, C. L., 2004. Close encounters of the deep-sea kind. BioScience, vol. 54, no. 10, October, pp. 888-891. Exploraciones del mundo abisal con submarinos.

Kunzig, R., 2001. The physics of deep-sea animals. They love the pressure. Discover, vol. 22, no. 12, December, pp. 40-47. Sobre la forma en que los habitantes del ambiente abisal hacen frente a la enorme presión. Levin, L. A., 2002. Deep-ocean life where oxygen is scarce. American Scientist, vol. 90, no. 5, pp. 436-444. Sobre la distribución y las causas de las zonas de mínimo oxígeno y las adaptaciones de los organismos que viven en ellas. Lutz, R. A., 2003. Dawn in the deep. National Geographic, vol. 203, no. 2, February, pp. 92-103. Un documental sobre las comunidades de los manantiales hidrotermales. Lutz, R. A., T. M. Shank and R. Evans, 2001. Life after death in the deep sea. American Scientist, vol. 89, no. 5, September-October, pp. 422-431. Sobre la recuperación de la comunidad de un manantial hidrotermal después de una erupción volcánica. Morell, V., 2004. Way down deep. National Geographic, vol. 205, no. 6, June, pp. 36-55. Con fotografías y mapas de gran calidad. Nicholls, H., 2004. Sink or swim. Nature, vol. 432, no. 7013, 4 November, pp. 12-14. La biodiversidad de las montañas submarinas y otros hábitat oceánicos está amenazada. Robison, B. H., 1995. Light in the ocean’s midwaters. Scientific American, vol. 273, no. 1, July, pp. 60-65. Fantásticas criaturas luminosas, «telas de araña» tridimensionales y flotadores de alta tecnología del mundo mesopelágico en penumbra. Rona, P. A., 2004. Secret survivor. Natural History, vol. 113, no. 7, September, pp. 50-55. La historia de la búsqueda de Paleodictyon.

En profundidad Koslow, J. A., 1997. Seamounts and the ecology of deep-sea fisheries. American Scientist, vol. 85, no. 2, March/April, pp. 168-176. Levin, L. A., 2003. Oxygen minimum zone benthos: Adaptation and community response to hypoxia. Oceanography and Marine Biology Annual Review, vol. 41, pp. 1-45. Levin, L. A., R. J. Etter, M. A. Rex, A. J. Gooday, C. R. Smith, J. Pineda, C. T. Stuart, R. R. Hessler and D. Pawson, 2001. Environmental influences on regional deep-sea species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 32, pp. 51-93. Smith, C. R. and A. R. Baco, 2003. Ecology of whale falls at the deep-sea floor. Oceanography and Marine Biology Annual Review, vol. 41, pp. 311-354. Snelgrove, P. V. and C. R. Smith, 2002. A riot of species in an environmental calm: The paradox of the species-rich deep-sea floor. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, vol. 40, pp. 311-342. Sokolova, M. N., 1997. Trophic structure of the abyssal benthos. Advances in Marine Biology, vol. 32, pp. 427-525. Warrant, E. J. and N. A. Locket, 2004. Vision in the deep sea. Biological Reviews, vol. 79, pp. 671-712.

375

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El hombre y el mar 17 Recursos marinos 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 19 Los océanos y las actividades humanas

Pescadores chinos. 376

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Capítulo 17 Recursos marinos

377

L

a humanidad ha utilizado muchos de los recursos que ofrecen los océanos desde que los primeros seres humanos empezaron a vivir cerca de la costa. Hay pruebas del uso de organismos marinos como alimento desde épocas prehistóricas, y entre ellas se pueden citar anzuelos, instrumentos hechos a partir de conchas y basureros de conchas de moluscos vacías. La explotación de los recursos marinos es mucho más sofisticada ahora (Fig. 17.1) . Los pescadores surcan los océanos asistidos por satélites, a partir de algunos organismos marinos se extraen sustancias químicas que se usan como medicamentos muy eficaces, los genéticos desarrollan peces de crecimiento más rápido y los ingenieros investigan mejores maneras de obtener energía a partir del oleaje y las mareas. En este Capítulo 17 se tratan los recursos marinos y su uso por el hombre. Para ello se considerarán los conocimientos disponibles sobre el fondo marino y sobre las características químicas y físicas del océano (expuestas en la Parte I del libro), así como sobre los tipos y la distribución de la vida marina (expuestas en las Partes II y III). También se tendrán en cuenta otras muchas disciplinas, desde el desarrollo tecnológico hasta la comercialización de nuevos productos.

Recursos marinos vivos

Atunes capturados en Sudáfrica

Recursos marinos

Los océanos, que cubren la mayor parte de la superficie de la Tierra, son la mayor «fábrica» de materia orgánica del planeta. Los humanos aprovechamos esta productividad y capturamos muchos tipos de organismos marinos diferentes. La mayoría se capturan para su consumo como alimento, pero también proporcionan otros muchos productos y materiales. Millones de personas también usan los recursos vivos del mar en la pesca recreativa, el buceo deportivo o incluso para mantenerlos en un acuario en su casa.

Alimentos de origen marino Los océanos proporcionan alimento y empleo a millones de personas. Un proverbio chino dice: «Si le das un pescado a un hombre, lo alimentas durante un día; si le enseñas a pescar, lo alimentas durante toda su vida». Se capturan muchos tipos de organismos marinos distintos. Las algas y criaturas tan diferentes como medusas, pepinos de mar, tortugas e incluso los gusanos poliquetos son parte de la dieta en muchas culturas. Sin embargo, la ma377

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378

Parte IV El hombre y el mar

6000

reales. La verdad es que los pescados del océano ya llevan agotándose algún tiempo. La pesca es uno de los trabajos más antiguos del mundo. Las industrias pesqueras a escala reducida implican un equipamiento sencillo y unos métodos que todavía se usan en muchos lugares, especialmente en países en vías de desarrollo. De hecho, las pequeñas pesquerías dan trabajo a la mayor parte de las personas que viven de la pesca. También proporcionan proteínas animales a las poblaciones en que la dieta a menudo es pobre en proteínas. La demanda creciente de alimentos procedentes del mar en los países ricos y el incremento continuo de la población mundial han hecho que la presión sobre los recursos alimenticios marinos haya ido aumentado constantemente (Fig. 17.3) . El uso de la tecnología moderna, desde el desarrollo de equipos más eficaces al uso de satélites para encontrar los bancos de peces, ha aumentado enormemente la eficacia con

Alcanzado en1999

Población mundial en millones de personas

FIGURA 17.1. Descarga de atunes (Thunnus thynnus) desde un buque congelador hasta una factoría conservera moder na. Las partes de mayor valor comer cial son enlatadas para consumo humano y los subpr oductos se procesan como alimento para mascotas y granjas avícolas, y como fertilizantes, que se comercializan a nivel mundial.

La población mundial sigue aumentando (Fig. 17.2), y lo hace mucho más rápidamente en los lugares donde no debería hacerlo, esto es, en los países más pobres y superpoblados. Las pesquerías marinas proporcionan muchos puestos de trabajo y riqueza. No obstante, como ya se ha indicado, los caladeros más importantes del mundo se están sobreexplotando, y algunos se están agotando. Después de casi quintuplicarse desde 1950, a finales de la década de 1980 el total de capturas mundiales se estabilizó, a pesar de que se intentó aumentar (Tabla 17.1). Ni todo el pescado del mundo, ni la producción de cereales pueden mantener el incremento global de la población. La cantidad de cereales y de pescado por persona ya han comenzado a disminuir. La FAO, la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, ha estimado que antes de 2010 la demanda mundial de pescado será de 10 a 40 millones de toneladas superior a las capturas

yor parte de las capturas que se realizan son de Alcanzado 5000 peces, a lo que alude el nombre de las industrias en1987 dedicadas a ello, conocidas como industrias pesqueras o pesquerías. Las capturas de peces suponen alrededor del 84 % del total mundial. Alcanzado 4000 en1975 Los moluscos y los crustáceos, que en conjunto se denominan mariscos, son otro componente importante. Aunque las capturas de mariscos 3000 son menores que las de peces, su valor comercial generalmente es mayor. La mayor parte de los alimentos se producen en tierra firme y los procedentes del mar sola2000 mente representan alrededor del 1 % del total de alimentos consumidos. No obstante, los aliPeste mentos marinos tienen una gran importancia. 1000 bubónica Son ricos en proteínas y resultan esenciales para el crecimiento normal. El pescado proporciona alrededor del 16 % de las proteínas animales consumidas por la población mundial. La –3000 –2000 –1000 2000 Año 0 1000 dependencia del pescado para la obtención de Tiempo proteínas es mucho más alta en la mayoría de las naciones costeras, especialmente en las menos FIGURA 17.2. La curva que representa el crecimiento de la población humana mundial a lo largo de los siglos tiene la forma de J gigante: El cr ecimiento de la población al principio es muy lento, casi inexistente, y luego expe desarrolladas. rimenta una explosión r epentina y muy rápida. Esta curva en forma de J indica que cuanto mayor es la población, Los grupos de organismos marinos que más se utilizan como alimento son los peces, moluscos y crustáceos. Los alimentos de origen marino son importantes para la población mundial ya que son una buena fuente de proteínas.

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mayor es su cr ecimiento, igual que sucede en el caso de los dinoflagelados que se representa en la Figura 10.2. El crecimiento fue lento durante milenios debido a la escasez de alimentos y a las enfermedades. La agricultura y la domesticación de los animales ayudaron a proporcionar más alimentos, pero las hambrunas y las plagas periódicas, como la de la peste bubónica en Europa durante el siglo xiv , mantuvieron la población estable. El aumento de los servicios sanitarios, los avances en medicina y la agricultura más eficaz finalmente contribuyeron a reducir enormemente el índice de mortalidad, y en pocos siglos la población comenzó a aumentar rápidamente. Sin embargo, la disminu ción del índice de natalidad en muchos países ha retrasado algo el incr emento global de la población. Además, el SIDA ha aumentado de manera notable lamortalidad en muchos países. En 2005 las Naciones Unidas estimaron que la población mundial alcanzará los 9100 millones de habitantes antes de 2050.

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Tabla 17.1

379

Capturas de interés comer cial de algunos peces, moluscos y crustáceos a nivel mundial en millones de toneladas

Captras

1975

1980

1985

1990

1995

2000

2003

Arenques, sardinas, etc.

13.43

16.14

21.10

22.32

221.01

24.90

18.94

Peces pelágicos diversos

no evaluadas

no evaluadas

no evaluadas

no evaluadas

13.93

10.64

11.50

11.85

10.75

12.46

11.58

10.74

8.68

9.31

Atunes, bonitos, peces espada

2.06

2.55

3.18

4.43

4.89

5.82

6.31

Salmón, aterínidos

0.55

0.80

1.17

1.51

1.15

0.80

0.96

Platijas y otros peces planos

1.16

1.08

1.35

1.23

0.92

1.01

0.92

Bacalaos, eglefinos, merluzas, abadejos

Tiburones, rayas Total de peces marinos

0.59

0.60

0.62

0.69

0.76

0.87

0.86

51.93

55.73

64.40

69.36

72.00

71.84

67.25

Peces de agua dulce

5.96

6.17

8.74

12.23

5.80

6.80

7.60

Peces anádromos y catádromos (excepto salmón)

1.53

1.82

2.57

3.24

1.83

1.77

1.57

Calamares, pulpos

1.18

1.53

1.79

2.36

2.94

3.66

3.51

Almejas, berberechos

0.94

1.20

1.51

1.53

0.96

0.80

0.94

Tellinas

0.29

0.37

0.60

0.87

0.54

0.66

0.80

Ostras

0.85

0.97

1.09

1.00

0.19

0.25

0.20

Mejillones

0.53

0.62

0.97

1.34

0.24

0.26

0.19

Total de moluscos marinos

4.03

4.91

6.18

7.73

6.38

7.25

6.70

Camarones, gambas

1.33

1.70

2.12

2.63

2.44

3.08

3.52

Cangrejos

0.75

0.82

0.89

0.89

0.95

1.09

1.32

Langostas

0.10

0.10

0.20

0.21

0.22

0.23

0.22

Krill

0.04

0.48

0.19

0.37

0.12

0.11

0.12

Total de crustáceos marinos

2.35

3.20

3.42

4.50

4.77

5.91

5.57

66.13

72.38

86.26

97.97

91.37

95.47

90.22

Total mundial (todos los grupos, marinos y de agua dulce)

Nota: Datos de la F AO; solamente se incluyen determinados grupos y , cuando se suman, pueden obtenerse cifras difer entes de las indicadas como totales.

la que se realizan las capturas. Algunas naciones como China, Japón, Corea del Sur y Estados Unidos han desarrollado flotas pesqueras de alta tecnología que pueden permanecer durante mucho tiempo en las zonas de pesca, lejos de los puertos. Los buques factoría, o buques nodriza, procesan y almacenan las capturas de otros barcos de menor tamaño. Las capturas se procesan, empaquetan y comercializan de muchas formas diferentes: frescas, congeladas, en conserva, en salazón, ahumadas, adobadas, como varitas de pescado, etc. Las operaciones de pesca se han diversificado y han dado lugar a empresas que desarrollan productos nuevos, como barcos y útiles de pesca. Algunas incluso están implicadas en la gestión de los recursos pesqueros para evitar que desaparezcan. Las empresas pesqueras modernas proporcionan trabajo no solo a los pescadores, sino

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también a técnicos, biólogos, especialistas en comercialización, economistas y a otros expertos. En países en vías de desarrollo, las mujeres y los ancianos a menudo participan en las faenas de proceso y comercialización, lo que contribuye a la igualdad social. Las industrias pesqueras proporcionan una parte considerable de las ganancias debidas a la exportación en países como Canadá e Islandia y ayudan a sostener las economías de estas naciones. La cantidad de alimentos marinos que se consumen en las diferentes culturas es muy variable y depende del gusto de los consumidores, de los precios y de la oferta. El japonés medio consume 72.1 kg de pescado al año, mientras que los estadounidenses consumen una media de 21.3 kg por persona y año. El consumo de alimentos procedentes del mar ha ido aumentando constantemente en Es-

tados Unidos, Canadá y en otros países desarrollados a medida que los consumidores han ido incrementando la variedad de sus apetencias y buscando fuentes de proteínas saludables y con pocas grasas.

Zonas pesqueras principales. La mayor par-

te de las principales zonas pesqueras del mundo están situadas cerca de la costa (Fig. 17.4). Estas pesquerías costeras explotan las ricas aguas de la plataforma continental.

Plataforma continental El borde poco profundo y con poca pendiente de los continentes, que se extiende desde la orilla hasta el talud de la plataforma, el punto donde la pendiente se hace más escarpada.

• Capítulo 2, p, 37; Figura 2.19

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380

100

90

80

Capturas mundiales

Capturas marinas (millones de toneladas)

70

60

17 China

16 Total mundial Chile China Japón Perú Rusia EE UU

15 14 13 12 11 10 9

URSS

8 7 6

Perú

5

EE UU

4

Japón

3

Chile Rusia

2 1 1970

1975

1980

1985

1990

1995

2000

2003

Año

FIGURA 17.3. Total de capturas realizadas por las seis naciones pesqueras principales. Los peces marinos constituyen la mayor parte de las capturas, aunque también se incluyen los crustáceos. Obsérvese que las capturas anuales realizadas por Japón y Rusia han disminuido desde finales de los años 1980. La inestabilidad económica y política afectó a las capturas rusas, que hasta 1990 incluían las de toda la Unión Soviética. La gráfica correspondiente a Perú (y hasta cierto punto también la de Chile) muestra grandes aumentos y disminuciones que corresponden a las capturas de anchoveta (véase «Peces y aves marinas, pescadores y avicultores», p. 387). Las estadísticas correspondientes a China pueden estar algo «infladas» debido a la tendencia de las autoridades locales a exagerar los datos de las capturas con fines propagandísticos. Así, las capturas globales en lugar de haberse mantenido más o menos estables como aquí se muestra, realmente podrían haber disminuido.

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60°

90°

120°

150°

180°

150°

Pacífico noroeste

120°

90°

60°

30°

0°

Atlántico noroeste

Pacífico nordeste

381

Atlántico nordeste

Islandia 2 318 301

2 918 831

21 902 396

60°

Rusia

Japón

China

30°

Halibut Salmón

Sardina Abadejo Caballa Anchoa Arenque Calamar Gambas

Taiwan

Abadejo Merluza Arenque

África

Estados Unidos

Anchoa

Sardina Caballa Anchoa

Australia

0° Atlántico suroeste

Perú

2057280

Chile

Anchoa Merluza Caballa Sardina

30°

4 268 463

60°

Merluza negra

Nueva Zelanda

África

Sardina Caballa Anchoa

Ecuador

1869181

Granaderos Reloj del Atlántico

30°

Atún

Atún

Océano Índico este

1 465 915 Anchoa

Anchoa

Atún

Pacífico central este

Océano Índico oeste

Mediterráneo y Mar Negro

3 285 241

1 758 854

Atún

Atún

60°

Atlántico central este

Atlántico central oeste

Gambas

10 735 789

0°

10 266 044

Arenque Bacalao Capelán Pescadilla Caballa Grandes bancos Eglefinos

Lachas

Pacífico central oeste

Bacalao Lacha Arenque Platija

Canadá

Pacífico suroeste

Pacífico sureste

696737

10 524 222

5 336 217

Merluza Merluza negra Calamar

30° Atlántico suroeste

Islas Georgia 1 734 873

60° Krill

Antártida 0 0

1000

2000 Millas

60°

90°

Áreas pesqueras principales

139 648

1000 2000 Kilómetros

120°

150°

180°

150°

120°

90°

60°

30°

0°

Límites de las áreas pesqueras de la FAO

FIGURA 17.4. Las zonas pesqueras marinas principales, según los límites establecidos por la Organización de las Naciones Unidas para la Agri cultura y la Alimentación (FAO). La figura está referida a las capturas de 2003 (en millones de toneladas) en cada región. El dato para la Antártida hace referencia a las tres zonas consideradas por la FAO. En la mitad de las 18 zonas de la F AO representadas hubo más capturas en 2003 que en 2002. Esta figura no incluye la pesca ilegal, particularmente la de merluza negra en aguas antártidas y subantártidas.

Ya que las aguas de la plataforma son menos profundas que las de alta mar, es relativamente fácil capturar las especies que viven en el fondo, o demersales. Las pesquerías costeras también incluyen las capturas pelágicas: peces, calamares y otros animales que viven en la columna de agua. La producción primaria es mayor sobre la plataforma continental que en las zonas más alejadas de la costa y actúa como sostén de una vida mucho más abundante (véanse Tabla 10.1, p. 230, y Fig. 15.26). Donde la plataforma continental es muy ancha hay unas pesquerías costeras muy importantes, por ejemplo en los magníficos bancos de Terranova, el mar del Norte y el mar de Bering. La mayor parte de las pesquerías del mundo son costeras. Se capturan especies tanto del fondo, o demersales, como de aguas abiertas, o pelágicas. Otras pesquerías importantes se encuentran en alta mar, lejos de la costa.

En el mapa de la Figura 17.4 puede verse que algunas de las mayores cifras de capturas corresponden a las áreas del Pacífico noroeste y del Atlántico nordeste. Al estar cerca de algunas

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de las principales naciones industrializadas, estas áreas se han explotado intensivamente durante bastante tiempo. La mayoría de las áreas de pesca del Atlántico, Pacífico y Mediterráneo están en declive o se han agotado. Otras áreas están menos explotadas y todavía conservan algunos recursos. Éste es el caso del océano Índico y de los alrededores de la Antártida. Además, estas áreas son más remotas y por tanto su explotación es más costosa. Sin embargo, las pesquerías en estas áreas lejanas están aumentando rápidamente. En el océano abierto, el 92 % del área total del océano, hay menos pesquerías que en la plataforma continental, pero a pesar de ello tienen un gran valor. Algunas de las zonas pesqueras más ricas del mundo están situadas en áreas donde hay corrientes ascendentes (upwelling), apenas un poco más allá de la plataforma continental incluyendo las de Perú y del noroeste de África (Fig. 17.4). Otras pesquerías, por ejemplo las de las especies migratorias como los atunes, están asentadas en zonas lejanas de alta mar.

Especies importantes de interés alimentario. Hay miles de especies de peces, crustá-

ceos y moluscos, pero son relativamente pocas las que soportan las pesquerías. En la Tabla 17.1

se incluye un resumen de las principales capturas de interés comercial a nivel mundial. Las mayores capturas de todo el mundo corresponden a los peces clupeiformes, especies relativamente pequeñas que se alimentan de plancton y forman unos cardúmenes extraordinariamente grandes. En este grupo están incluidos los arenques (a menudo vendidos como «sardinas»), anchoas, sardinas verdaderas, lachas y sábalos (Tabla 17.2). Producción primaria Transformación del dióxido de carbono en carbono orgánico por parte de los organismos autótrofos, es decir, la producción de alimentos.

• Capítulo 4, p. 74 Corriente ascendente (upwelling) Flujo ascendente de aguas profundas y ricas en nutrientes hacia la superficie, que tiene como consecuencia un gran aumento de la producción.

• Capítulo 15, p. 347 Los peces que se alimentan de plancton utilizan las espinas branquiales, unas proyecciones delgadas de las branquias, para filtrar el plancton del agua.


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Tabla 17.2

Ejemplos de peces de interés comer cial

Especies

Distribución y hábitos

Especies

Distribución y hábitos

Merluzas y pescadillas (Merluccius)

Mundial en aguas templadas; demersales, se alimentan de invertebrados y peces bentónicos; 1 m

Atlántico norte y Pacífico norte; cardúmenes, se alimentan de plancton; 38 cm Arenque (Clupea)

Mundial en aguas templadas; cardúmenes, se alimentan de plancton; 30 cm Sardinas (Sardinops, Sardinilla, Sardina)

Mundial; cardúmenes, se alimentan de plancton; 20 cm

Pleuronectiformes: platijas, fletanes, sollas, etc. (Platichthys, Hippoglossus, etc.)

Anchoas (Engraulis)

Mundial, principalmente en aguas templadas; demersales, se alimentan de invertebrados y peces bentónicos; 2 m en algunos fletanes

En aguas tropicales y templadas; cardúmenes, carnívoros; 4.3 m en el atún de aleta azul

Zonas templadas y subtropicales del Atlántico; cardúmenes, se alimentan de plancton; 38 cm Atunes (Thunnus, Katsuwonus, etc.) Lachas (Brevoortia)

Bacalaos (Gadus)

Abadejo de Alaska (Theragra chalcogramma)

Atlántico norte y Pacífico norte; demersales, se alimentan de invertebrados y peces bentónicos; 1.5 m (el bacalao atlántico no llega a esta talla) Pacífico norte y central en aguas templadas; demersales, se alimentan principalmente de invertebrados y peces bentónicos; 90 cm

En aguas tropicales y templadas; cardúmenes, carnívoros; 2.4 m Caballas (Scomber, Scomberomorus)

Pacífico norte y Atlántico; en alta mar y en ríos; carnívoros; 1 m Salmón (Oncorhynchus, Salmo)

Atlántico norte; demersales, se alimentan principalmente de invertebrados bentónicos; 90 cm Eglefino (Melanogrammus aeglefinus) Nota: Los peces no se han r epresentado a escala. Las medidas corr esponden a las longitudes máximas apr oximadas.

Los clupeiformes generalmente suelen concentrarse sobre la plataforma continental, pero algunas especies también se pueden encontrar lejos de la costa en áreas con corrientes ascendentes. Se capturan con grandes redes de copo con las que se rodean y atrapan los cardúmenes (Figs. 17.5b y 17.6b). Los arenques, las anchoas y las sardinas se consumen en fresco, en lata o en otros tipos de conservas. El concentrado de proteínas de pescado (FPC, del inglés fish protein concentrate) o harina de pescado, un polvo inodoro que se usa como suplemento proteíni-

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co para consumo humano, también se hace a partir de éstos y otros peces. No obstante, la mayor parte de las capturas de peces clupeiformes, particularmente de lachas y arenques, se trituran para hacer piensos de pescado, un suplemento barato de proteínas que se utiliza para la alimentación de las aves de corral, el ganado e incluso para alimentar a otras especies de peces en las piscifactorías. Los peces también se prensan para obtener el aceite de pescado que se emplea en la fabricación de algunos productos como margarinas, cosméticos y pinturas. Algunas capturas se realizan con el

propósito de obtener fertilizantes y alimentos para mascotas. Actualmente se estima que las industrias que usan las capturas para propósitos diferentes del consumo humano directo manipulan la tercera parte del total mundial de capturas. Los peces clupeiformes (arenques y sus parientes) proporcionan los mayores capturas de pescado. La mayoría no se utilizan para consumo humano directo sino para hacer piensos y para obtener otros productos.

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(a)

(c)

(b)

(d)

FIGURA 17.5. La anchoa eur opea (Engraulis encrasicholus) es un pescado importante que se usa como ali mento. Se conserva enlatado, en salazón o se cocina en fr esco. Los pescadores vascos del puerto de Bermeo ( a) en el golfo de V izcaya, España, hacen grandes capturas usando r edes de copo ( b). El pescado es descargado ( c) y vendido en las lonjas ( d). Las mujer es trabajadores, llamadas neskatillas, desempeñan un papel importante en la rutina de la pesca. Están a cargo del transporte y la venta del pescado.

Los bacalaos y otros peces relacionados –abadejos, eglefinos, merluzas y pescadillas (Tabla 17.2)– representan otra parte importante de las capturas mundiales. Todos estos peces son demersales y habitan en aguas frías. Se capturan con redes de arrastre que se pasan a lo largo del fondo (Fig. 17.6 d). El abadejo de Alaska (Theragra chalcogramma) representa la mayor pesquería en aguas de los Estados Unidos. El bacalao atlántico (Gadus morhua) fue la especie que, durante siglos, sostuvo las pesquerías más importantes. Los pescadores europeos ya lo pescaban en los grandes bancos de Terranova un siglo antes de la llegada de los primeros colonos a América (y probablemente antes del

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descubrimiento de América por Colón). Era una fuente vital de proteínas baratas en muchas partes del mundo. Para conservarlo, antes de que empezase a utilizarse la refrigeración, el bacalao se salaba y secaba antes de ser enviado a Europa y al Caribe. El pescado seco se desalaba con agua antes de cocinarlo, igual que se continúa haciendo en la actualidad en el Mediterráneo y el Caribe. Sin embargo, ahora la mayoría de los bacalaos y otros peces afines se venden en fresco o congelados. La pesca de bacalao en los grandes bancos duró hasta 1992, año en que se declaró una moratoria para intentar evitar el agotamiento de dicho caladero, que había llegado al máximo de

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producción a finales de la década de 1960, casi 25 años antes de la moratoria. Por los mismos motivos, en 1994 se cerró el caladero del banco Georges en Nueva Inglaterra, y en 2003 los de Terranova y Labrador. Los cierres causaron un gran desempleo entre los pescadores canadienses y americanos, y entre otros trabajadores relacionados con la pesca, así como una fuerte subida de los precios del pescado. Los cierres también amenazan con destruir culturas tradicionales de pesca. Pero lo que es aún peor, algunos expertos predicen que las poblaciones de bacalao nunca se recuperarán. Parece que los jóvenes bacalaos tienen pocas oportunidades de sobrevivir porque los peces como los arenques y las caballas, que en condiciones normales son comidos por los bacalaos adultos, ahora son los que se están alimentando de los jóvenes bacalaos. Actualmente el bacalao está considerado como una especie en peligro en Terranova, lo que hace algunas décadas hubiese parecido increíble. Los caladeros de bacalao también se están agotando en otras partes del Atlántico norte. Las capturas en el mar del Norte han disminuido desde 277 000 toneladas en 1971 a 59 000 toneladas en 2000. Consecuentemente, en 2001 se cerraron grandes áreas para la pesca de bacalao. Sin embargo, el bacalao actualmente se está cultivando comercialmente en Noruega (véase Tabla 17.3). Los jureles, salmonetes, peces de roca (incluyendo las gallinetas) y caballas (Tabla 17.2) también forman una parte importante del tonelaje total mundial de capturas. La caballa enlatada de Japón, Suramérica y de otras zonas se ha convertido en una fuente importante de proteínas baratas en algunas partes del mundo. También se hacen importantes capturas de platijas, fletanes y otros peces planos (pleuronectiformes) en Estados Unidos, Canadá y en otros países. Los salmones también representan una pesquería muy valiosa, aunque ahora se capturan con un tamaño mucho menor que antes. Las pesquerías de salmón siguen siendo importantes en el norte del Pacífico, sobre todo en función del precio de mercado. Los salmones se capturan a lo largo de la costa y en alta mar. Sin embargo, se trata de pesquerías amenazadas por la sobrepesca y la degradación ambiental, especialmente por la destrucción de los lugares de cría de los salmones (véase «Migraciones», p. 171). Las pesquerías más importantes de alta mar son las dedicadas a la captura de diferentes especies de atunes (Tabla 17.2). Las rutas de migración de los atunes atraviesan los océanos, sobre todo en aguas tropicales (véase Fig. 8.22). Los atunes de altura, de aleta amarilla, albacoras, patudos y de aleta azul alcanzan precios elevados en las lonjas. La mayoría se consumen en países

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De superficie Flotante

De fondo De fondo

(a) Redes de enmalle

(c) Palangre

Pelágica De fondo

(b) Red de copo

FIGURA 17.6.

(d) Redes de arrastre Ejemplos de métodos de pesca.

ricos, tanto enlatados, como en crudo (sashimi). Son capturados por flotas modernas que utilizan técnicas sofisticadas para localizar los cardúmenes en mitad del océano. Los peces se cogen con grandes redes de copo, con palangres de superficie o con redes de enmalle (Fig. 17.6). Los barcos de pesca están dotados de congeladores, por lo que las capturas pueden llevarse a puerto después de bastante tiempo. Además de estas flotas de alta tecnología, algunas pesquerías locales a pequeña escala continúan explotando el bonito, el atún de altura y otros atunes. Económicamente, los moluscos constituyen el segundo grupo de especies marinas que se consumen como alimento. Varios tipos de cefalópodos proporcionan las mayores capturas de moluscos (Tabla 17.1). Los calamares, sepias y pulpos son especialmente populares en los países del Extremo Oriente y del Mediterráneo (Fig. 17.7). Los pescadores utilizan barcos con grandes reflectores para pescar los calamares durante la noche. Otros moluscos de consumo importantes son las almejas (Macoma y otras muchas), ostras (Ostrea), mejillones (Mytilus), vieiras (Pecten) y orejas de mar (Haliotis). Los crustáceos también tienen precios elevados. Algunas pesquerías importantes se dedican a la explotación de muchos tipos de camarones, gambas y langostas, que llegan a alcanzar precios muy altos. También se capturan cangrejos como el azul (Callinectes sapidus), de Alaska o rey (Paralithodes camtschaticus), buey del Pacífico (Cancer magister) y otros. También se usan como alimento otros muchos grupos de organismos marinos (Fig. 17.8), aunque no contribuyen mucho a la producción

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FIGURA 17.7.

Los pulpos siempre se han considerado como un manjar. Estos individuos recién capturados se han limpiado y puesto a secar en la isla griega de Paros, en el mar Egeo.

global de las industrias pesqueras. Por ejemplo, las algas marinas se comen en muchas culturas, especialmente en el Extremo Oriente (véase «Algas para gourmets», p. 115). Los erizos de mar son apreciados por sus gónadas, o huevas, que llegan a alcanzar precios astronómicos, particularmente en Japón. En California hay una pesquería dedicada al erizo de mar rojo (Strongylocentrotus franciscanus). La mayor parte de las huevas se exportan a Japón o se venden a restaurantes japoneses, donde se sirven en crudo y se

conocen como uni. Algunas especies de pepinos de mar (holoturias) también son comestibles. Se conocen como trepang o bêche-de-mer, y se utilizan en seco, cocidos, ahumados o, en algunos países orientales, en crudo. Otros invertebrados que se consumen como alimento son las medusas (en países orientales), los percebes (en España) y los gusanos poliquetos (en el sur del Pacífico). Las tortugas de mar aún se siguen cazando y sus huevos continúan recolectándose en ciertos

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Para la elaboración de sushi y sashimi se utilizan peces, gambas, algas marinas, vieiras y huevas de erizos de mar , todos ellos en crudo. La comida j aponesa se ha popu larizado en de to do e l mundo.

lugares, incluso en algunos donde están protegidos oficialmente. En algunos sitios también se comen las focas y los cetáceos, y hay industrias pesqueras tradicionales dedicadas a la captura de mamíferos marinos en el Ártico (véase Fig. 4.2), Atlántico norte, Caribe y Pacífico sur. Estas pesquerías tradicionales son fuente de grandes polémicas debido a que la mayor parte de las especies implicadas están en peligro de extinción y a la utilización de tecnologías modernas como los barcos de motor. ¿Se deben prohibir estas pesquerías o se debe dejar que sigan sus actividades sin ninguna regulación? El compromiso entre estos dos extremos implica cuestiones relacionadas con los derechos de las culturas indígenas, la ética conservacionista y la política internacional.

Producciones óptimas y sobrepesca. Como

todos los seres vivos, las especies que capturamos como alimentos pueden reproducirse para sustituir a los individuos que se pierden a causa de las enfermedades y a los depredadores, incluidos los humanos. Ya que estos recursos biológicos pueden sustituirse a sí mismos, se conocen como recursos renovables. Los recursos que no se sustituyen naturalmente, como el petróleo y los minerales, se llaman recursos no renovables (véase «Recursos abióticos del fondo del mar», p. 395). Sin embargo, la experiencia ha demostrado que, aunque los recursos alimenticios oceánicos son renovables, no son inagotables. Imaginemos que se descubre una nueva población de sardinas. La nueva pesquería es muy provechosa y los pescadores obtienen grandes beneficios. La noticia pronto se extiende y al poco tiempo se unen otros pescadores. Después de varios años se produce una sobrepesca: las capturas disminuyen y los peces son más pequeños. La pesquería se vuelve poco productiva

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esta producción debe considerarse como la cantidad óptima de capturas. El tamaño de las capturas, y por tanto el de las existencias, están directamente relacionadas con el esfuerzo pesquero: cuántos barcos y pescadores hay allí, cuánto tiempo permanecen en el mar, etc. Por supuesto, cuando el esfuerzo es pequeño, también lo son las capturas. Solamente se pesca una pequeña parte de las existencias y la población sigue creciendo hasta que es limitada por factores naturales. La población sigue siendo segura, pero esa pesquería produce menos alimentos y menos beneficios de los que podría sostener con seguridad.

Cefalópodos Calamares, pulpos y otros moluscos similares que utilizan los brazos dotados de ventosas para capturar a las presas y que, con algunas excepciones, carecen de concha.

• Capítulo 7, p, 135

Tamaño de la población (en número de individuos)

FIGURA 17.8.

y muchos, si no la mayoría, de los pescadores abandonan el «negocio». ¿Qué ha sucedió? La tasa de sardinas reproductoras (o de salmones, vieiras o mojarras picudas) depende, por lo menos en parte, del tamaño de la población o, como lo denominan los biólogos marinos, de las existencias (stock). Como los dinoflagelados que crecen en un frasco (véase Fig. 10.2), las existencias de los peces aumentan lo más rápidamente posible cuando en la población no hay ni muy pocos ni demasiados individuos. Si el tamaño de la población es muy pequeño, el número de recién nacidos también es pequeño, ya que hay pocos progenitores potenciales. Si la población es demasiado grande, la competencia, la superpoblación y otros factores también hacen que la tasa de crecimiento disminuya. El número de jóvenes nuevos, es decir, la tasa de crecimiento de la población, es mayor cuando se alcanza una densidad demográfica intermedia (Fig. 17.9). Para aprovechar las existencias de manera óptima, hay que tener en cuenta esta característica del crecimiento de la población. Obviamente, sería absurdo intentar aprovechar todas las existencias de manera inmediata, ya que no se dejarían individuos para reproducirse y el caladero se perdería para siempre. Para que perdure indefinidamente, es decir, para que el caladero sea sostenible, el número de peces capturados no puede ser mayor que el de peces nuevos que se añaden a la población mediante la reproducción; si se pescan más, la población disminuirá. La producción sostenible de una población es la cantidad que se puede capturar mientras el tamaño de la población se mantiene constante. En otras palabras, las capturas deben ser lo bastante grandes para evitar que el tamaño de la población siga creciendo, pero no tanto como para que la población se reduzca. Ya que la tasa de crecimiento depende del tamaño de la población, la producción debe ser sostenible. Cuando las existencias son grandes, la población se mantiene en equilibrio por mortalidad natural; incluso unas capturas pequeñas producen una reducción en la población. Las poblaciones muy pequeñas también tienen una tasa de crecimiento pequeña. En este caso, la pesca es más peligrosa ya que puede amenazar las existencias de individuos reproductores y conducir a la especie al borde de la extinción. Las mayores capturas que se pueden continuar año tras año sin amenazar las existencias se llaman producción máxima sostenible. Se producen cuando el tamaño de la población es medio, es decir, cuando la tasa de crecimiento natural es lo más alta posible. Desde las perspectivas económicas y de producción del alimento,

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Crecimiento lento

Crecimiento rápido

Crecimiento lento Tiempo (a)

Crecimiento de la población (número de individuos nuevos)

(b)

Tamaño de la población (en número de individuos)

FIGURA 17.9.

(a) El cr ecimiento teórico de una población c omienza cuan do a parecen al gunos in dividuos nuevos. Al principio, con solo unos pocos adul tos para pr oducir descendientes, la población aumenta muy lentamente ( línea azul ). A medida que el tamaño de la población va aumentando gradualmente, según lo va haciendo el númer o de descendientes, comienza a aumentar la tasa de cr ecimiento (línea roja). Finalmente la población alcanza un punto en el que los factor es limitantes, como la escasez de alimentos y la superpoblación, evitan que siga el crecimiento (línea azul). (b) Así, la tasa de cr ecimiento depende dir ectamente del tamaño de la población y es máxima cuando las abundancias son intermedias. Véase también la Figura 10.4.

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Capturas sostenibles (toneladas/año)

Con un esfuerzo intenso las capturas supeProducción máxima sostenible ran la producción máxima sostenible. Al poco tiempo las existencias disminuyen y las capturas caen sin que importe el esfuerzo pesquero que se haga: se ha producido sobrepesca. Una representación de la producción sostenible frente al esfuerzo pesquero es una curva de captura/esfuerzo, que es muy similar a la que se obtiene cuando se representan la tasa de crecimiento de la población frente a las existencias (Fig. 17.10). La producción máxima sostenible se produce con unos niveles medios de esfuerzo y se da cuando el tamaño de las existencias tamRango de Infraexplotación Sobrepesca bién es intermedio. esfuerzo óptimo Desafortunadamente, las características biológicas de la mayoría de las existencias en los Esfuerzo pesquero caladeros no se corresponden bien con los inte(número de barcos, días de pesca, etc.) reses económicos. La mayoría de los caladeros son beneficiosos cuando se aprovechan según el Tamaño de la población nivel óptimo de capturas. Mientras den beneficios económicos, atraerán a más pescadores y Grande Medio Pequeño barcos, y las capturas llegan a superar el nivel FIGURA 17.10. Curva de captura/esfuerzo teórica generalizada en la que se puede apreciar que a medida que óptimo. En un caladero libre, sin ninguna re- aumenta el esfuerzo pesquero, también lo hacen las capturas, pero solamente hasta un punto, que es el óptimo biogulación, la demanda de los mercados inevita- lógico de capturas. Cuando se sobrepasa dicho punto, el caladero con sobrepesca ofrecerá unas capturas menores blemente conduce a la sobrepesca. Un caladero y un pescado de menor tamaño, aunque se siga aumentando el esfuerzo pesquero. puede seguir siendo provechoso para algunos pescadores, aunque esté por debajo de su producción máxima sostenible, pero el beneficio talla y crecen más lentamente que los que vienen La mayor parte de las pesquerías del mundo ya total de la pesquería disminuye. de hembras de mayor tamaño. Cuando en un caladero las capturas son mayores que la producción máxima sostenible, o captura óptima, se produce sobrepesca. Las presiones del libre mercado casi siempre llevan a que haya sobrepesca cuando un caladero provechoso no está regulado.

La sobrepesca no solo es un problema teórico. La FAO ha estimado que más del 70 % de las pesquerías marinas de interés comercial están sobreexplotadas o completamente agotadas. Las existencias de bacalaos, abadejos, arenques, fletanes, salmones y de otros peces en el mar del Norte, Atlántico norte y Pacífico norte son buenos ejemplos. Como en el caso de las grandes ballenas (véase «Ballenas, delfines y marsopas», p. 191), el esfuerzo pesquero sobre estas pesquerías ha sobrepasado mucho el nivel óptimo de capturas. En gran medida, la sobrepesca es la mayor amenaza para las especies incluidas en las listas de peligro o en vías de extinción. Las principales zonas pesqueras tradicionales del mundo no son las únicas que se están agotando. Las pesquerías locales a escala reducida de las zonas tropicales, donde vive la mayoría de la población humana y donde se necesita una mayor cantidad de alimentos, también se están agotando rápidamente.

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están completamente explotadas, y por lo menos en la cuarta parte de ellas o más hay sobrepesca o incluso están agotadas.

El peligro de la sobrepesca es particularmente serio para los arenques, anchoas y otros peces clupeiformes. Estas especies experimentan grandes ciclos periódicos de población y por lo tanto son especialmente vulnerables al esfuerzo pesquero. Ésta es la situación en la anchoa peruana, o anchoveta (Engraulis ringens; véase «Peces y aves marinas, pescadores y avicultores», p. 387). La sobrepesca también amenaza a otras muchas especies, sobre todo a peces de gran tamaño como atunes, peces espadas y tiburones. Estudios recientes han demostrado que alrededor del 90 % de los mayores peces oceánicos del mundo ya han sido capturados por las grandes flotas de pesca comercial. Solamente sigue en el mar alrededor del 10 % de las existencias originales. Los peces que aún sobreviven también son de menor tamaño que los que había antes de que comenzase su pesca intensiva; en el caso de los atunes el tamaño medio de los ejemplares actuales es la mitad del que tenían los individuos que se pescaban hace 20 años. Las hembras pequeñas producen menos huevos que las grandes y, por lo menos en algunas especies, los alevines procedentes de hembras pequeñas son de menor

En la década de 1950 el atún patudo (Thunnus obesus) era casi el doble de pesado y 8 veces más abundante que en la actualidad. Las poblaciones de atún de aleta azul (Thunnus thynnus; véase Fig. 1.18), uno de los peces óseos de mayor tamaño y valor comercial (en Tokio, los amantes del sashimi y el sushi llegar a pagar el equivalente a unos 600 €/kg) han disminuido hasta estar por debajo del 10 % de sus antiguas existencias en el Atlántico oeste. Hasta 1995 no se acordó reducir sus capturas a la mitad, aunque muchos científicos consideran que dicha reducción no es suficiente y que ya es demasiado tarde para adoptar medidas de conservación adecuadas. La cantidad de tiburones, que crecen y se reproducen lentamente, han disminuido muchísimo en muchas partes del mundo. Un estudio de 2002 demostró que las poblaciones de la mayoría de las especies de tiburones a lo largo de la costa este de Estados Unidos habían disminuido por lo menos el 50 % desde los 15 años anteriores. Otros peces apreciados como alimento, los peces espada (Xiphias), también han sido víctimas de la sobrepesca. Las poblaciones del Pacífico norte se redujeron aproximadamente el 70 % entre 1960 y finales de los años 1990, y la mayor parte de los peces pescados por los barcos de Estados Unidos fueron capturados antes de que fuesen lo bastante

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Peces y aves marinas, pescadores y avicultores El océano ha sido generoso con Perú. A medida que la corriente fría de Perú fluye hacia el norte (véase Fig. 15.30 ), una corriente ascendente ( upwelling) costera bombea enormes cantidades de agua desde las pr ofundidades. La pr oductividad que se obtiene sirve de sustento para una rica comunidad planctónica, que a su vez alimenta unos car dúmenes enormes de anchoa peruana, o anchoveta (Engraulis ringens). Esta alta productividad es una parte fundamental de un ciclo complejo que ha tenido enormes consecuencias para la economía de Perú. Desde tiempos inmemoriales, nubes de cormoranes, piquer os (boobies) y otras aves marinas se han alimentado a partir de los car dúmenes de anchoveta. Estas aves se r eúnen y anidan en las pequeñas islas que hay a lo largo de la costa. Al tratarse de una r egión con clima seco, apenas se pr oducen lluvias que laven los excr ementos de las aves, y éstos se van acumulando lentamente. A lo largo de varios miles de años los excr ementos acumulados han llegado a formar capas de hasta 45 m de espesor . Esta gruesa corteza de guano es rica en nitrógeno y fósfor o, y es un fertilizante excelente. El fertilizante comienza a formarse a varios miles de kilómetr os de distancia, cuando la materia orgánica se hunde desde la superficie hacia las profundidades del Pacifico. Cuando dicha materia orgánica se descompone, los principales nutrientes para el fitoplancton, el nitrato y el fosfato, se liberan al agua. Los nutrientes permanecen en las oscuras pr ofundidades, fuera del alcance del fitoplancton, hasta que la corriente ascendente los eleva hacia aguas poco pr ofundas a lo largo de la costa de Perú. Aquí son apr ovechados en la pr oducción primaria por las diatomeas y demás organismos del fitoplancton, formándose así la base de la red trófica. El plancton es comido por las anchovetas, de las que se alimentan las aves productoras del guano. Los nutrientes viajan desde las pr ofundidades del Pacífico hasta las islas costeras de Perú con la ayuda de las corrientes ascendentes, el plancton, las anchovetas y los excr ementos de las aves marinas. ¡Y entonces llegó la gente! El guano, un valioso fertilizante agrícola, se extrajo y exportó. La industria del guano pr odujo unos beneficios considerables para Perú y a finales del siglo XIX se habían extraído millones de toneladas. Lo que tardó miles de años en depositarse se utilizó en unas pocas décadas. Las anchovetas fuer on las siguientes. A principios de la década de 1950 se inició una pesquería que llegó a tener unas dimensiones sin pr ecedentes. Se convirtió en la mayor del mundo y Perú en la nación pesquera más importante (Fig. 17.3) . Las capturas continuar on aumentando, excepto en los años en que El Niño, las corrientes calientes que llegan de vez en cuando en fechas próximas a la Navidad, interfieren con las corrientes ascendentes (véase «El Niño: El fenómeno de la oscilación del sur», p. 349). Irónicamente, las anchovetas son tan pequeñas que no suelen usarse para el consumo humano. La mayor parte de las capturas fuer on exportadas como harina de pescado para alimentar a las aves de corral. La harina de pescado peruana se convirtió en la mayor fuente de pr oteínas del mundo. La mayor parte de estas pr oteínas fueron consumidas por los animales en las granjas de otr os países, mientras que muchos peruanos continuar on teniendo una dieta pobr e en pr oteínas. A finales de los años 1960, las capturas anuales sobrepasaron el óptimo estimado, es decir, la producción máxima sostenible, de alrededor de 10 millones de toneladas al año. Después de haberse obtenido unas capturas de 12.3 millones de toneladas en 1970, la pesquería sufrió el colapso. Las poblaciones de aves productoras de guano también disminuyer on de manera dramática. Y en 1972, El Niño contribuyó a las desgracias. El colapso tuvo unos efectos muy acusados. El pr ecio de otr os alimentos ricos en pr oteínas, particularmente el de la harina de soja, aumentó. Solamente en Brasil se defor estaron varios millones de acr es1 de selva tr opical para pr oducir soja.

Las islas Ballestas en Pisco, Perú, son islas de guano.

Piqueros inmaduros (Sula) en una isla peruana de guano.

Otro colapso dramático fue el de la sar dinopa, o sar dina de Monterr ey (Sardinops caerulea ), que sostuvo una próspera pesquería en Califor nia hasta que se agotó en los años 1940. Las razones de su derrumbamiento, y del de la anchoveta peruana, no están totalmente claras. La sobr epesca no fue la única causa. Los peces clupeiformes, como las anchovetas y sar dinopas, experimentan ciclos de población naturales. Se podría haber pr oducido una combinación de un gran esfuerzo pesquero y una depr esión en el ciclo natural. El Niño también intervino. Los datos disponibles sobr e las capturas desde prin cipios del siglo pasado demuestran que cuando las poblaciones de anchoveta peruana son próspe ras, las de sar dinopa están r educidas, y v iceversa. Por razones que no están muy claras par ece que las poblaciones de estas dos especies del este del Pacífico tienen ciclos contrarios. Se ha propuesto que el agua caliente en el Pacífico debida a los El Niño más acusados se traduce en unas capturas grandes de sardinopa y pequeñas de anchoveta; el agua fría y los El Niño débiles, o ausentes, traen capturas grandes de anchoveta y pequeñas de sardinopa. Es obvio que la gestión de las pesquerías para especies como la anchoveta necesita adaptarse a la biología de los peces, a las grandes capturas de algunos años y las capturas muy r educidas de otr os. Desde su colapso, las capturas anuales de anchoveta peruana han variado desde 93 654 toneladas en 1983, a 9.8 millones de toneladas en 1994 (Fig. 17.3), siendo otra vez las mayor es capturas de peces marinos y haciendo de Perú la segunda potencia pesquera mundial. El Niño de 1997-98 causó una disminución de las capturas del 78 %, que en 1998 fuer on de solo 1.7 millones de toneladas. Sin embargo, pr onto se produjo su recuperación, y en 2000 se capturar on 11.3 millones de toneladas. Aunque en 2003 disminu yeron a 6.2 millones de toneladas, sigue siendo la mayor pesquería del mundo. ¿Volverán los númer os de anchovetas y de aves pr oductoras de guano a sus antiguos niveles? Lo más importante es que es posible que se hayan apr endido algunas lecciones. ¿Se r epetirán los mismos err ores en otr os sitios?

1 N. del T. En el texto original no se especifica la cantidad de acres deforestados, por lo que aquí tampoco se indica la cantidad exacta de kilómetr tropical deforestados para el cultivo de soja (1 km 2 = 247 acr es).

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os cuadrados de selva

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adultos como para reproducirse. Las pesquerías dedicadas a los peces espada fueron cerradas en grandes áreas de las aguas pertenecientes a Estados Unidos en el Atlántico y el golfo de México. La pesca de atún con palangre también fue prohibida en algunas áreas, ya que con este aparejo también se capturaban muchos peces espada. Hay pruebas de que estas medidas han dado algún resultado y el número de peces espada en el Atlántico norte está aumentando y quizás se esté en el buen camino para su recuperación. Las perturbaciones del hábitat son otra amenaza para los recursos pesqueros. Los estuarios, manglares, praderas de hierbas de mar y otros ambientes amenazados son importantes sitios de cría para muchos peces, langostas, gambas, vieiras y otras especies de gran valor comercial. Las tres cuartas partes de las capturas de la flota pesquera de Estados Unidos están constituidas por especies que habitan en los estuarios durante parte de su vida. Las redes de arrastre roturan el fondo, lo que es otra forma de dañar el hábitat. Las montañas submarinas, donde hay muchas especies endémicas, son particularmente vulnerables (véase «La biodiversidad en las profundidades», p. 372). Las capturas accidentales, los organismos que se pescan durante las faenas para otras especies, son otro problema. Se estima que alrededor del 25 % de las capturas mundiales, aproximadamente 25 millones de toneladas, son accidentales. Los peces espada que se cogen en los palangres dedicados a la pesca de atunes son un buen ejemplo; accidentalmente en los palangres también se capturan tortugas, aves marinas, delfines y otras especies. La pesca con redes de arrastre también produce muchas capturas accidentales. Esto es particularmente cierto en las pesquerías dedicadas a las gambas, donde hasta el 95 % del total de las capturas son accidentales debido al pequeño tamaño de malla de las redes que se utilizan. Algunas de estas capturas accidentales se aprovechan pero en su mayor parte se desechan. Aunque se devuelven al mar aún con vida, la mayor parte de los organismos capturados accidentalmente terminan muriendo. Una gran parte de las capturas accidentales de las pesquerías en que se usan redes de arrastre son crías de especies valiosas buscadas en otras pesquerías. Otra amenaza es la contaminación por vertidos de petróleo, aguas residuales y sustancias químicas tóxicas. Los efectos de la destrucción del hábitat y de la contaminación se tratan posteriormente en el Capítulo 18. Los posibles efectos de la sobrepesca sobre las ballenas, focas y otros mamíferos marinos que se alimentan de peces, son objeto de grandes discusiones y controversias. Los ecologistas consideran que la sobrepesca es una amenaza para

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los mamíferos marinos que ya están en peligro, mientras que los pescadores ven a los mamíferos marinos protegidos como una amenaza para las reducidas existencias de peces. Un estudio de 2004 sugirió que globalmente los mamíferos marinos y los pescadores raramente actúan sobre las mismas existencias. No obstante, se dan coincidencias entre la alimentación de los mamíferos marinos y la pesca en algunas regiones, por ejemplo en las Islas Aleutianas (véase «Comunidades de quelpos», p. 290), así que la discusión continuará durante las próximas décadas.

Gestión de los recursos. Dado el peligro de sobrepesca, la mayoría de las personas están de acuerdo en que los recursos pesqueros se deben capturar de manera que no lleguen a agotarse más allá de que sea imposible su recuperación. En otras palabras, las pesquerías deben gestionarse para asegurar su valor a largo plazo. La adecuada gestión de las pesquerías es mucho más difícil de lo que parece. Por una parte, puede ser muy difícil estimar la producción máxima sostenible. Para hacerlo, los biólogos necesitan información detallada sobre las existencias, velocidad de crecimiento y reproducción de los organismos, cuánto tiempo viven y qué comen (lo que a menudo cambia en las diversas etapas del ciclo vital; véase Fig. 15.24 ). Es raro que estas informaciones sean fáciles de obtener y, a menudo, es imposible conseguirlas. Los biólogos pueden tener que confiar en «valoraciones aproximadas» o supuestos muy cuestionables, lo que hace que sus estimaciones sobre las capturas óptimas sean poco fiables. Además, las pesquerías reales son mucho más complejas de lo que hemos indicado. La curva de captura/esfuerzo sin picos de la Figura 17.10 representa un modelo enormemente simplificado y no tiene en cuenta muchas características naturales. Por ejemplo, la especie que se esté pescando puede competir con otra y la presión pesquera puede alterar el equilibrio competitivo. Los cardúmenes se pueden reducir como consecuencia de la pesca, lo que puede hacer que los peces no solo sean más difíciles de capturar, sino que también puede afectar al comportamiento y la reproducción. Los modelos sencillos no tienen en cuenta el tamaño de los peces capturados, sino solo, por ejemplo, si se cogen individuos grandes y de mayor edad, o pequeños y más jóvenes, ya que los individuos grandes generalmente producen muchos más huevos que los pequeños. Del mismo modo, la época del año en que se realiza la pesca también puede ser importante; por ejemplo, si las capturas se hacen antes o después de la estación de cría. Estas complicaciones naturales pueden tener grandes consecuencias, y podrían

hacer que una pesquería fallase inesperadamente si no se consideran. Teniendo en cuenta los problemas para determinar las capturas óptimas y los efectos potencialmente desastrosos de la sobrepesca, se puede afirmar que las capturas se deben fijar algo por debajo del nivel óptimo estimado, lo suficiente como para que sean seguras. Sin embargo, un pescador, con una familia que alimentar y teniendo que hacer frente a los gastos que ocasiona su barco, puede pensar de otra manera. Lo mismo pueden decir los trabajadores de las industrias conserveras y los astilleros, vendedores de aparejos, banqueros y todos los trabajadores que dependen directa o indirectamente de la industria pesquera. Así, la gestión de las pesquerías es compleja, y a menudo polémica, ya que además de los biológicos también depende de factores económicos y políticos. Si las existencias son explotadas por más de una nación, también entran en juego las relaciones internacionales. Cuando se acuerda un nivel de capturas, hay varias maneras de gestionar la pesquería. Se pueden establecer límites de capturas para cada barco o, si se trata de un caladero situado en aguas internacionales, un límite para cada nación. Alternativamente, se pueden limitar las capturas totales, cerrándose el caladero en el momento en que se alcanza dicho límite. También se puede restringir el número de barcos o de pescadores, la duración de la estación de pesca o las áreas en que ésta se permite. Se puede prohibir la captura de individuos de ciertos tamaños o, si los sexos se pueden capturar por separado, la pesca de hembras. Los gobiernos también pueden reducir sus subsidios o incluso indemnizar a los pescadores que abandonan la pesca. Muchas formas de gestión implican controles de los aparejos usados. Por ejemplo, se puede limitar el tamaño o la potencia de los barcos. Ciertos métodos de pesca pueden prohibirse totalmente. Por ejemplo, pueden estar permitidos los palangres, pero prohibidas las redes de arrastre de fondo. El tamaño de la malla de las redes, que determina parcialmente su eficacia, así como el tamaño de los individuos y las especies que se capturan, también pueden regularse (Fig. 17.11). Dejar que los individuos más grandes se reproduzcan también puede ayudar en la recuperación de las existencias tras la sobrepesca. El colapso total de pesquerías que antes eran prósperas a veces ha obligado a tener que tomar medidas drásticas. Sin embargo, la pesca solo se ha prohibido totalmente en menos del 1 % de las zonas pesqueras del mundo. El establecimiento de reservas o santuarios para preservar hábitat

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(a)

(b)

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(c)

FIGURA 17.11

El tamaño y las especies de peces que se capturan pueden r egularse controlando el tamaño de malla de la r ed. (a) Con una r ed fina se pueden capturar tanto sardinas como atunes. (b) Con un mayor tamaño de malla, las sar dinas escapan y solamente se capturan atunes. ( c) Con otro aún mayor solo se capturan los atunes de mayor talla.

importantes es otra manera de salvaguardar la supervivencia de especies importantes, lo que quizás permita que se puedan repoblar otras áreas que aún están abiertas a la pesca. Además de evitar la sobrepesca, se pueden adoptar otras medidas de gestión para ayudar a restaurar las existencias que se han agotado. Estas medidas pueden implicar la mejora y protección de hábitat esenciales o la repoblación con jóvenes criados artificialmente. La gestión de las pesquerías para evitar la sobrepesca incluye el establecimiento de cuotas de captura, restricciones del tipo de aparejos y otras medidas.

Los derechos de pesca en las aguas territoriales de una nación complican la gestión de los recursos. Tradicionalmente, las aguas territoriales de un país se extendían hasta una distancia de 3 millas náuticas (5.5 km) desde su costa. Sin embargo, algunas naciones comenzaron a extender sus aguas territoriales excluyendo a las flotas pesqueras de otros países. Los conflictos pesqueros incluso condujeron a algunas guerras. Finalmente, en 1982 se llegó a un acuerdo general en la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS, del inglés United Nations Convention on the Law Of the Sea; véase «Perspectivas de futuro», p. 431). Dicho acuerdo permite que las naciones establezcan una zona económica exclusiva (ZEE) de 200 millas náuticas (370 km) desde la costa. Dentro de esta zona pueden controlar totalmente sus pesquerías, el petróleo y los recursos minerales. Las naciones están obligadas a utilizar sus recursos de manera sostenible. Pueden expulsar a los pescadores foráneos si lo desean o vender licencias

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de pesca a las flotas extranjeras. Es evidente que las ZEE no pueden estar constantemente vigiladas, y los pescadores furtivos pueden entrar en ellas y pescar sin autorización o con aparejos ilegales. Cuando estos «piratas» son apresados, sus capturas generalmente se confiscan. El establecimiento de una zona económica exclusiva (ZEE) permite que las naciones protejan la pesca y otros recursos hasta una distancia de 200 millas náuticas alrededor de sus costas.

En Estados Unidos, que todavía no ha firmado el acuerdo de la UNCLOS, el Decreto Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible (Magnuson-Stevens Sustainable Fisheries Act), de 1996, obliga a las autoridades pesqueras federales a desarrollar planes de gestión para evitar la sobrepesca, restaurar las existencias en los caladeros agotados y reducir las capturas accidentales, y por primera vez la protección se ha ampliado a las especies no comerciales. Los buques de naciones extranjeras que han firmado acuerdos de pesca con Estados Unidos solamente están autorizados a pescar en sus aguas jurisdiccionales después de recibir la correspondiente licencia. La Comisión Pew para los Océanos (Pew Oceans Commission), en 2003, fue más allá del Decreto para la Pesca Sostenible, pidiendo una reforma de las leyes y de las políticas nacionales para proteger los ecosistemas marinos. Esta comisión independiente recomendó una política unificada para reestructurar la gestión de la industria pesquera que asegure no solo la explotación sostenible, sino también la protección de ecosistemas enteros. También llamó la atención sobre la necesidad de regular los aparejos de pesca que dañan el ambiente marino, la supervisión

de las capturas accidentales y el control de la contaminación causada por la maricultura. Sin embargo, más del 90 % de las pesquerías oceánicas actuales se encuentran dentro de la ZEE de alguna nación, aunque las zonas de alta mar todavía se consideran como internacionales. Algunas posibles pesquerías nuevas se encuentran fuera de los límites territoriales y, por lo tanto, están abiertas a todas las naciones.

Nuevas pesquerías. La sombra de la sobre-

pesca pone en duda la capacidad futura del océano para proporcionar alimentos. Una gestión más eficaz, el control de la contaminación y la conservación de ambientes amenazados, pueden ayudar. Sin embargo, el aumento de la población mundial hace que también aumente la demanda de recursos marinos. Durante décadas, los biólogos marinos han centrado sus trabajos en la búsqueda de caladeros nuevos o no explotados. Una posibilidad es aumentar el aprovechamiento de las capturas accidentales. El principal problema de muchas de las capturas accidentales no es que se trate de pescado malo sino simplemente que los consumidores no lo compran. Los gustos de los consumidores son volubles y varían de un sitio a otro. Lo que en un lugar se considera un manjar, en otro no es más que un desperdicio. Por ejemplo, la merluza (Tabla 17.2) es apreciada en Europa pero no en Estados Unidos. Las corbinas y alones orientales son peces comunes que se consideran como morralla en Estados

Competencia Cuando un organismo utiliza un recurso escaso a expensas de otro.


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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Pesquerías de krill antártico

El krill antártico (Euphausia superba; Fig. 17.12) vive formando enormes bancos en el océano Antártico, donde es la principal fuente de alimentos para muchos animales marinos (véase Fig. 10.14 ). Es uno de los organismos multicelular es más abundantes del ambiente marino. El interés por la pesca del krill antártico comenzó a principios de la década de 1960, después de que los japoneses hubiesen empezado a explotar las pesquerías de otra especie de krill de menor tamaño en el Pacífico norte. Al principio el krill antártico se utilizó sobr e todo como pienso para animales. Su sabor fuerte y aceitoso hizo que fracasasen los intentos de comer cialización como alimento humano. A principios de los años 1980 las capturas r ealizadas por la Unión Soviética, Japón y algunas otras naciones llegar on casi al medio millón de toneladas (véase T abla 17.1). Entonces las capturas comenzar on a disminuir enormemente, sobre todo por el coste de enviar los buques de pesca a la Antártida y por la desintegración de la Unión Soviética; durante los últi mos 10 años las capturas anuales han sido, en promedio, de solamente unas 100 000 toneladas, muy por debajo de los 150 millones de toneladas previstas originalmente. Sin embargo, el krill sigue siendo el organismo más capturado en las aguas del océano Antártico. Actualmente las pesquerías antárticas de krill están gestionadas por una agencia inter nacional, la Comisión para la Conservación de los Recursos Biológicos Antárticos (CCAMLR, del inglés Commission for the Conser vation of Antarctic Marine Li ving Resources ). Casi el 90 % del total de capturas es realizado por las flotas de Rusia, Ucrania y Japón. Aunque las capturas actualmente son bajas, se ha r enovado el interés por esas pesquerías. La mayor parte de las capturas se usan para hacer piensos que se utilizan en las pis cifactorías, de los que hay una gran demanda. Además de ser una fuente de

Unidos, pero en otros lugares se consumen. En California se capturan grandes cantidades de calamares, pero la mayor parte se exporta, sobre todo a Japón. Los calamares son una buena fuente de proteínas magras, pero los consumidores americanos desconfiaban de los moluscos dotados de ventosas, aunque la comercialización de calamares por su nombre italiano de calamari ha aumentado la demanda. El cambio de denominación comercial también ayudó a superar la resistencia de los consumidores a comer pez delfín (Coryphaena hippurus), que, ciertamente, es un pez y no un delfín. El nombre hawaiano más atractivo de mahimahi ha ayudado a aumentar su venta. Un posible uso de las capturas accidentales es su proceso como productos más demandados. Por ejemplo, en la fabricación de surimi, el pescado de poco valor se lava para eliminar la grasa, se pica y se mezcla con condimentos y conservantes. Dándole la forma adecuada, se vende como sustituto de la carne de cangrejo, langosta, gamba o vieira. Actualmente el abadejo de Alas-

alimentos para los peces cultivados libr e de contaminantes, el krill es rico en pigmentos r ojos de origen natural, que contribuyen a dar a la car ne de los salmones cultivados un color r osado oscur o y, por lo tanto, son una buena alternativa fr ente al empleo de un pigmento sintético que se sospecha que puede causar algunos daños ocular es en humanos. T ambién se están investi gando varios pr oductos farmacéuticos que se obtienen a partir del krill. Estudios realizados en 2000 mediante el empleo del sónar , indicaron que el krill es casi 2.5 veces más abundante en el norte del mar de Scotia, en la península Antártica, de lo que pr eviamente se había estimado. El seguimiento a largo plazo de las poblaciones de krill parte de un pr ograma de investigación en curso (véase «El enfoque de la ciencia: Souther n Ocean GLOBEC», p. 343), muestra que su abundancia varía enormemente de un año a otr o, quizás como parte de un ciclo natural. La abundancia de krill alr ededor de la península Antártica ha disminuido r ecientemente. Una posible explicación sería la disminución de la capa de hielo durante el invier no, que pr oporciona el alimento esencial para el krill joven bajo la forma de las cadenas de diatomeas que cr ecen bajo la superficie inferior de dicha capa de hielo. Las investigaciones actuales están centradas en conocer las razones y los efectos de este cambio cíclico de la abundancia del krill, particularmente en si el calentamiento global es un factor a tener en cuenta (véase «V iviendo en un inver nadero: El calentamiento global», p. 406). De suma importancia es la investigación de los posibles efectos de las variaciones de abundancia, incluyendo los de una pesquería que se va ampliando, sobre el ecosistema antártico en su conjunto. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.

ka es el principal componente, pero también se pueden utilizar otras especies menos apreciadas. Los productos pesqueros procesados, como las varitas de pescado, también pueden abrir el mercado a las capturas de especies poco populares. Las capturas accidentales también se pueden procesar como harina de pescado y utilizarse para enriquecer cualquier tipo de alimento preparado. A menudo se citan como posibles fuentes de grandes capturas las aguas muy productivas de los alrededores de la Antártida y los grupos de islas que hay en ellas. Las capturas antárticas incluyen varias especies de pescado, calamares, cangrejos rey y krill (Fig. 17.12). Sin embargo, incluso en las duras condiciones del Antártico, la sobrepesca ya se está cobrando su precio. Por ejemplo, las aguas alrededor de la isla de Georgia del Sur ya sufren sobrepesca. La pesca ilegal ha devastado algunas pesquerías antárticas. El róbalo de fondo o austromerluza negra (Dissostichus eleginoides), que en Estados Unidos se comercializa como «perca de mar chilena», está muy agotado. La pesca ilegal con palangre también


ha afectado a las poblaciones de aves marinas, especialmente a las de albatros (véase «Especies amenazadas y en peligro», p. 414). Hay otras posibles fuentes de alimentos marinos, algunas de ellas muy poco aprovechadas. Otras son especies poco habituales de calamares y otros cefalópodos, peces voladores y cangrejos pelágicos (Pleuroncodes; Fig. 17.13). Los peces linterna (Myctophum; véase Fig. 16.6 ) representan otra posible pesquería. Se encuentran a grandes profundidades, pero durante la noche emigran a la superficie formando parte del nivel profundo de dispersión. En la mayoría de los océanos forman cardúmenes densos. Éstas y otras especies están poco o nada explotadas, sobre todo por la poca aceptación por parte de los consumidores y por la carencia de métodos de pesca eficaces. Eventualmente algunas especies pueden sustentar pesquerías provechosas, aunque probablemente más para obtener harina de pescado que para su consumo directo. La desaparición de los peces más valiosos, que suelen estar más arriba en la pirámide tró-

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erizos de mar en las islas Aleutianas, en Alaska. Debido a la disminución de la abundancia de los peces de que se alimentan las focas y leones marinos, las orcas que normalmente se alimentan de dichos mamíferos han empezado a comer nutrias de mar, que eran las que mantenían bajo control a los erizos (véase «Comunidades de quelpos», p. 290). Las medidas para aumentar el suministro de alimentos de origen marino para consumo humano incluyen el incremento de la explotación de especies poco utilizadas y el desarrollo de nuevas pesquerías.

Maricultura. En vez de continuar con la so-

FIGURA 17.12

El krill ( Euphausia superba ) forma bancos densos en las aguas antárticas y fue considerado como un posible alimento humano. Sin embargo, las capturas anuales pr evistas, de millones de toneladas, todavía no se han materializado (véase «Pesquerías de krill antártico», p. 390).

FIGURA 17.13

Pleuroncodes, al que se conoce con los nombr es de langosta krill, cangr ejo de los atunes y langostilla, es un cangr ejo pelágico que se ha sugerido como posible alimento humano. Los grandes bancos de P. planeanipes, con una longitud máxima de 13 cm, a menudo llegan a las playas en la costa del Pacífico de California y de México, dando a las playas un color r ojo brillante. Un posible pr oblema es que Pleuroncodes es un alimento importante para los atunes.

fica, ha forzado la pesca de otros que están en escalones inferiores. Tal cambio puede llevar a modificaciones no deseadas de todo el ecosistema, como podría ser el aumento de la abundan-

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cia del plancton no utilizado o de depredadores indeseables como medusas y ctenóforos. La sobrepesca puede ser responsable de la destrucción de los bosques de quelpos por los

brepesca de los recursos alimenticios naturales de los océanos, cada vez más escasos, ¿por qué no críar a los animales marinos igual que hacemos con el ganado? La idea no es nueva: los chinos lo han estado haciendo con peces de agua dulce durante miles de años. Los romanos cultivaron ostras y los primeros hawaianos construyeron charcas emparedadas a lo largo de la costa para criar lisas (Mugil) y sabalotes (Chanos chanos). El uso de técnicas de cultivo para el crecimiento y recolección de organismos marinos se conoce como maricultura o maricultivo, la «agricultura del mar» (véase Apéndice D. «La mitilicultura»). Un término más general es el de acuicultura, que se aplica a los cultivos de organismos tanto de agua dulce como marinos. El cultivo de peces marinos y crustáceos a escala mundial solamente alcanzó una producción de 17.1 millones de toneladas métricas en 2003, con un valor comercial estimado de 24.5 millones de euros. Estas cifras, que implican un volumen de producción tres veces mayor y el doble del valor de los datos correspondientes a 1990, demuestran el rápido crecimiento de la maricultura. Las cifras de 2003 serían aún mayores si se incluyesen las correspondientes al cultivo de algas marinas (12.5 millones de toneladas métricas, con un valor de 5 millones de euros). En 2003 el cultivo de animales de agua dulce produjo 29.4 millones de toneladas, con un valor de 32.6 millones de euros. La acuicultura también ha crecido tres veces más rápidamente que la producción ganadera en tierra firme y, según la FAO, la acuicultura es el sector de producción de alimentos más

Nivel profundo de dispersión Animales, sobre todo peces y camarones, que emigran verticalmente entre las zonas mesopelágica y epipelágica.


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rápido del mundo. Aproximadamente el 30 % de los alimentos de origen acuático que se consumen en todo el mundo proceden del cultivo, aunque sobre todo se trata de pescado de agua dulce. El crecimiento de la piscicultura anualmente fue, en promedio, del 11 % durante los años 1990 y se estima que en 2010 la producción puede ser superior a la de las ganaderías de todo el mundo. La maricultura de gambas también ha crecido enormemente, con un aumento del volumen de producción de más del 300 % desde mediados de los años 1980 a finales de la década 1990. Actualmente, alrededor del 25 % de los 3 millones de toneladas de gambas que se consumen anualmente en el mundo proceden del cultivo. Aunque la maricultura se utiliza sobre todo para el crecimiento y engorde de especies que sirven como alimento, también se utiliza para la producción de perlas cultivadas (véase «Los bivalvos», p. 133) y de peces de acuario (véase «Industrias pesqueras para el ocio», p. 395). FIGURA 17.14 La maricultura es el cultivo del mar para la obtención de alimentos y otros recursos. El término «acuicultura» también incluye el cultivo de especies de agua dulce.

La maricultura tradicional todavía se practica en algunos lugares, sobre todo en Asia. Los sabalotes se crían en charcas de agua salobre, es decir, agua de mar parcialmente diluida (Fig. 17.14). Los peces inmaduros se capturan en su medio natural, se llevan a las charcas y se alimentan con residuos agrícolas. De esta manera, las basuras se convierten en carne de pescado, cuya producción es más barata que la de cerdo o de vaca. Estas «granjas» de pescado proporcionan no solo alimentos de alto valor proteínico, sino también puestos de trabajo. En muchas partes del mundo se utilizan procedimientos similares, con algunas modificaciones, para cultivar otros peces, moluscos, gambas y algas marinas (véase Apéndice D. «La mitilicultura»). Los moluscos bivalvos inmaduros (llamados semillas) se «trasplantan» a sitios favorables en ensenadas (Fig. 17.15), charcas, estuarios (incluidos los fiordos) y manglares naturales. Se pueden colocar en el interior de cercados de madera, hormigón u otros materiales, así como en redes de nailon. Los salmones y otros peces se crían en grandes corrales o jaulas flotantes. El barbudo de seis dedos del Pacífico o moi (Polydactylus sexjilis) y otros peces se crían en jaulas gigantes sumergidas en Hawai. Las ostras, mejillones y otros moluscos se producen en rejillas, cestas, cuerdas colgando de balsas (bateas) y de otras maneras ingeniosas. Este tipo de maricultura, en la que el cultivo se

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En Filipinas, el sabalote ( Chanos chanos ) se cultiva en jaulas flotantes y en charcas de agua salobre. Algunos peces se apr ovechan para su consumo, per o a otros se les deja llegar a la madur ez y se permite que se reproduzcan para rellenar las jaulas y charcas.

FIGURA 17.15

Cultivo de ostras de Sydney (Crassostrea glomerata) en Whangaroa, Nueva Zelanda.

realiza bajo condiciones más o menos naturales y, relativamente, con poca manipulación, se conoce como maricultura en abierto o semicultivo. No obstante, en algunos casos el cultivo de especies de gran valor como alimento es muy diferente. En lo que se puede describir como domesticación de los organismos, el crecimiento se maximiza mediante el control casi total de los organismos y su ambiente. Este tipo de maricultura se denomina maricultura en cerrado o intensiva.

La maricultura intensiva plantea muchos problemas y solamente se puede cultivar un pequeño porcentaje de las especies marinas que sirven como alimento (Tabla 17.3). Obviamente, los peces clupeiformes y los atunes necesitan grandes espacios abiertos, por lo que no son buenos candidatos para la maricultura intensiva. Para poder ser cultivadas con éxito, la mayoría de las especies necesitan sitios y equipos especializados. El agua bombeada a los tanques, piscinas u otras instalaciones de cultivo debe estar

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Tabla 17.3

Ejemplos de especies marinas y de agua salobr e usadas en la maricultura comer cial

Especies cultivadas

Principales zonas de cultivo

PECES Sabalote (Chanos chanos)

Sudeste asiático

Salmón atlántico (Salmo)

EE UU, Canadá, Chile, Europa

Salmón pacífico (Oncorhynchus)

EE UU, Canadá, Chile, Japón

Lisas (Mugil)

Sudeste asiático, Mediterráneo

Pleuronectiformes (peces planos) (Solea y otros)

EE UU, Europa

Pez limón (Seriola)

Japón

Pargo japonés (Pagrus major)

Japón

Caballa (Trachurus)

Japón

Pez globo (Fugu)

Japón

Bacalao (Gadus)

Europa

MOLUSCOS Ostras (Crassostrea, Ostrea)

EE UU, Europa, Japón, Taiwan, Australia, Nueva Zelanda

Oreja de mar (Haliotis)

EE UU, Japón

Mejillones (Mytilus, Perna)

EE UU, Europa, Nueva Zelanda

Vieiras (Pecten, Patinopecten)

Europa, Japón

Almejas, berberechos (Anadara y otros)

Sudeste asiático

CRUSTÁCEOS Gambas, camarones (Penaeus y otros)

EE UU, Ecuador, México, Japón, China, Sudeste asiático, India, Bangladesh

ALGAS Rojas (Porphyra, Eucheuma) y pardas (Laminaria)

libre de agentes contaminantes y se debe comprobar cuidadosamente para que la temperatura, salinidad y otros factores químicos sean los adecuados. Los residuos tóxicos de los propios organismos también deben eliminarse. La alimentación puede ser un problema, ya que las distintas etapas del ciclo de una especie generalmente tienen necesidades alimentarias diferentes. Este problema es particularmente importante cuando se intenta cultivar las etapas larvarias planctónicas, ya que se necesitan alimentos especialmente cultivados. Los depredadores y los organismos causantes de enfermedades deben eliminarse o matarse periódicamente. En las condiciones de masificación típicas de las piscifactorías, los parásitos y las enfermedades pueden ser devastadores. Por ejemplo, las infecciones por virus son un gran problema en los cultivos de camarones y gambas. Incluso las aves y los leones marinos han aprendido a aprovecharse de los valiosos pe-

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Japón, China, Sudeste asiático, sur del Pacífico

ces que tan cuidadosamente se crían. Las condiciones de masificación tienden a causar canibalismo entre los peces y crustáceos. Por ejemplo, los jóvenes de las langostas americanas (un tipo de bogavantes), se deben criar individualmente o se comerán unas a otras. Sin embargo, la maricultura comercial es un desafío que muchos científicos, empresarios y comerciantes están dispuestos a aceptar. Por ejemplo, actualmente se puede congelar el esperma de camarones y gambas, lo que asegura su reproducción a lo largo de todo el año. Hemos aprendido a inducir el establecimiento de las larvas planctónicas de los abulones, un molusco de gran valor. Los científicos incluso pueden crear ostras con tres juegos de cromosomas, en vez de los dos normales. Esto las hace estériles. Las ostras normales desarrollan un sabor fuerte cuando maduran los huevos, pero las estériles, que no producen huevos, siempre son sabrosas.

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Ciertas especies, en lugar de mantenerse hasta lo que podría denominarse «cosecha», sólo se dejan crecer durante un corto periodo y entonces son liberadas como alevines o crías para enriquecer las poblaciones naturales; este proceso se conoce como siembra. Los salmones son un ejemplo interesante de siembra. En algunos lugares, especialmente en Europa, los salmones se mantienen en cautividad durante toda su vida, desde el desove a la cosecha. Pero en otros lugares los salmones se liberan como jóvenes para que se alimenten y crezcan en el mar. Varios años después vuelven, como adultos totalmente desarrollados, a la corriente en que fueron liberados. No sólo pueden ser capturados por los pescadores comerciales y deportivos por los métodos habituales, sino que nadan hasta llegar al criadero, donde los que no se utilizan para la cría pueden recogerse y cosecharse. Esta práctica, conocida como rancheo del salmón, se empezó a utilizar en el noroeste del Pacífico de Norteamérica pero ya se está utilizando en otros lugares lejanos, como Chile y Nueva Zelanda. La mayoría de las operaciones de la maricultura necesitan equipos caros y personal especializado. Estos requerimientos limitan la cantidad de especies que se pueden cultivar; algunas especies no serían rentables. Generalmente las especies que se cultivan son las que alcanzan precios elevados. Así, en vez de producir alimentos ricos en proteínas en grandes cantidades y baratos para un mundo hambriento, la maricultura tiende a proporcionar variedad a la dieta de los países ricos. Otra desventaja de la maricultura es la contaminación. Las piscifactorías, con miles de peces en sus tanques o en jaulas flotantes, están concentradas a lo largo de la costa y hacen vertidos de cantidades enormes de heces, orina y alimentos no consumidos, que finalmente degradan la calidad del agua. La descomposición de estos desechos agota el oxígeno del agua y los nutrientes vertidos pueden provocar floraciones peligrosas de algas. Algunos productos químicos tóxicos también se concentran en los peces cultivados. En algunas piscifactorías también se utilizan productos químicos como antibióticos, pesticidas y pigmentos sintéticos, que pueden ser peligrosos para la vida marina circundante. Otro riesgo es la introducción de parásitos y enfermedades en las especies marinas locales en su propio ambiente. Aún más devastadora puede ser la destrucción del medio natural. Por ejemplo, la deforestación para la construcción de piscifactorías dedicadas a la crías de camarones y gambas ha causado la destrucción de muchos manglares, marismas y otras comunidades cos-

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teras en zonas tropicales y subtropicales (véase «Impacto humano en las comunidades de los estuarios», p. 273). Esta destrucción ha reducido las existencias de las especies locales, que utilizan los manglares y marismas para criar. Aunque las gambas son más apetitosas, realmente se producen menos alimentos que en los ambientes destruidos. Las especies foráneas cultivadas que se escapan son potencialmente dañinas para las especies nativas y para las comunidades que viven en esos ambientes, y la captura de peces en el mar para alimentar a los cultivados, una práctica común, también puede agotar algunas pesquerías naturales. Los salmones atlánticos escapados crían con las poblaciones salvajes y diluyen su genoma, y pueden hacer que los descendientes sean más vulnerables a las enfermedades y a otras presiones naturales. No obstante, los científicos y economistas son optimistas. Predicen que la maricultura inFIGURA 17.16 Una platija japonesa o fletán bastardo (Paralichthys olivaceus), producida en una piscifactoría de tensiva algún día proporcionará una cantidad Hawai. Este cultivo utiliza el agua fría y rica en nutrientes que se bombea desde una pr ofundidad de 600 m, no solo significativa de alimentos relativamente baratos. para la cría de los peces sino también, y principalmente, para generar energía. Esta platija, también llamada hirame, Fijan estas esperanzas en el desarrollo de mejo- llega a alcanzar unos pr ecios elevados por ser bastante apr eciada en la pr eparación de platos a base de pescado crudo como el sashimi. ras tecnológicas y de variedades de crecimiento rápido de las especies que se usan como alimento, e incluso en que algunos peces carnívoros se vuelvan vegetarianos, lo que haría que su cría fuese mucho más barata. Realmente, la maricultura de camarones y gambas es una fuente de ganancia de divisas significativa para varios países en vías de desarrollo. El uso de la ingeniería genética y de otras formas de biotecnología es una posibilidad con buenas perspectivas. La ingeniería genética pronto puede permitir la alteración de la información genética contenida en el ADN para producir variedades de crecimiento más rápido, más resistentes a las enfermedades o con mejor sabor. Sin embargo, hay gran preocupación por los efectos que los organismos escapados tendrían al criar con las poblaciones salvajes. Otras posibilidades son bombear agua rica en alimentos desde zonas profundas del mar para proporcionar mejores condiciones de cultivo (Fig. 17.16), o aprovechar las aguas residuales y utilizarlas para el crecimiento de las algas planctónicas que sirven como alimento para las larvas de los peces y otras especies. FIGURA 17.17 Los cocodrilos marinos ( Crocodylus porosus), que en la fotografía apar ecen junto a cocodrilos

Vida marina como artículo comercial y de ocio Los recursos biológicos del mar, además de como alimentos, se aprovechan de otras muchas formas. De los manglares se obtiene madera y carbón vegetal. Se hacen joyas con perlas, conchas y corales, y cuero con la piel del cocodrilo marino (Fig. 17.17), serpientes del mar, tiburones y otros peces.

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de Nueva Guinea de agua dulce (C. novaeguineae), se crían en Papua Nueva Guinea por su valiosa piel. Este criadero se construyó para poder aprovechar los despojos de una granja de pollos y obtener algunos beneficios extra. Los cocodrilos marinos son más valiosos que sus primos de agua dulce, ya que sus placas son más pequeñas y por lo tanto se pueden aprovechar más partes de la piel. Se sacrifican cuando alcanzan una longitud de aproximadamente 1 m.

A partir de las algas marinas se obtienen compuestos químicos que son muy utilizados en la preparación de alimentos, cosméticos, plásticos y otros productos (véase «Importancia económica», p. 114). Sin embargo, muchos de estos recursos se están infrautilizando. Los ricos bosques de

mangles se utilizan para extraer madera para la construcción o se deforestan para el desarrollo urbano. Los corales negros y joya han desaparecido en muchas áreas. Todavía se capturan muchas especies en peligro. Por ejemplo, las focas se matan por su piel y las tortugas carey por su concha.

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Medicamentos de origen marino. Los organismos marinos tropicales: anémonas, cora-

les, erizos de mar y casi cualquier otro organismo coloreado y que pueda llevar una etiqueta con el precio. Incluso se venden «rocas vivas», esto es, rocas con su vida marina asociada. La mayoría de estos organismos marinos se capturan en su ambiente natural, especialmente en los arrecifes de coral (véase «Modificación y destrucción de hábitat», p. 402). La recolección sin restricciones e indiscriminada de organismos marinos para el comercio de los acuarios puede ser muy destructiva para el medio natural. En Filipinas y en otros sitios los peces de acuario a menudo se capturan usando venenos o explosivos que matan a cientos o miles de peces por cada ejemplar que llega a la tienda de animales de nuestro barrio. Sin embargo, en Australia y en otros sitios la gestión Industrias pesqueras para la diversión. de la captura de especies para los acuarios ha Para millones de personas, los recursos biológicos del mar no solo proporcionan sustento ayudado a reducir el impacto, al recolectarse del sino también recreo, una buena manera de pasar arrecife de una manera sostenible. el tiempo libre (véase «Los océanos y el ocio», p. 429). Los aficionados a la pesca recreativa Los recursos pesqueros del océano son utilizados capturan desde langostas a peces «peleones». Se con fines recreativos por millones de personas en estima que en Estados Unidos las capturas de todo el mundo. especies marinas por parte de estos pescadores pueden llegar a suponer alrededor del 30 % de las capturas comerciales de los peces de consumo. Las industrias pesqueras recreativas son la base de negocios multimillonarios por todo el Recursos abióticos mundo. Los aficionados a la pesca compran em- del fondo del mar barcaciones y aparejos, alquilan barcos y hacen largos viajes para disfrutar de su afición, aumen- Además de sus recursos vivos, o recursos biolótando las ganancias de las empresas turísticas. gicos, el mar contiene muchos recursos no reHay un aumento de la ética conservacionista novables, es decir los que no se substituyen naentre los aficionados a la pesca recreativa y en turalmente, por ejemplo petróleo, gas natural y muchos lugares tienen una importante influen- minerales. Estos recursos son mucho más caros cia política. No obstante, las industrias pesque- y difíciles de localizar y explotar bajo el mar que ras de recreo pueden ejercer una gran presión en tierra firme. No es sorprendente que los resobre las existencias de los peces y, por tanto, cursos no renovables del mar continúen estando necesitan ser cuidadosamente gestionadas. En poco aprovechados mientras que sus fuentes en Estados Unidos son responsables del 23 % de las tierra están a plena producción. Sin embargo, las capturas de las especies marinas que sufren so- reservas en tierra cada día son menores y ya se brepesca y, para algunas especies, estas capturas está volviendo al fondo del mar para encontrar y son mayores que las comerciales. Los grandes explotar nuevos recursos. peces depredadores, cuyas existencias son de las más afectadas, son sus principales objetivos. Petróleo y gas El negocio y la diversión también se combinan en el próspero comercio de los acuarios. El petróleo y el gas natural fueron dos de los Aunque la afición por los acuarios está domina- primeros recursos marinos no renovables que da por los peces de agua dulce, los acuarios ma- empezaron a utilizarse comercialmente. A finarinos se están popularizando y su número está les del siglo xix, se descubrieron en California algunos yacimientos de petróleo que se extencreciendo rápidamente. La exportación de peces tropicales marinos dían bajo el mar hasta zonas bastante alejadas de vistosos colores, como los peces dragón, made la costa. El petróleo se extrajo usando la mariposa y damisela, es un negocio importante en quinaria petrolera entonces disponible montada países como Filipinas y Fiji. Actualmente el co- sobre plataformas de madera que se anclaban al mercio de los acuarios se ha extendido a otros fondo lejos de la costa.

compuestos químicos que se obtienen a partir de los organismos marinos, o productos naturales marinos, tienen posibles utilidades médicas. El uso médico de productos naturales marinos por los chinos probablemente tiene una antigüedad de varios miles de años, pero su uso en Occidente es muy limitado. No obstante, en los últimos años se ha producido un gran incremento de la recolección, análisis y las pruebas sistemáticas de nuevos compuestos. La búsqueda de medicamentos de origen marino se ha convertido en una de las ramas más interesantes de la oceanografía, combinando los campos de la biología, la química y la farmacología (véase «Tómese dos esponjas y llámeme por la mañana», p. 396).

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La industria petrolera marina experimentó un gran crecimiento durante los años 1970, cuando los elevados precios del petróleo y del gas hicieron que las perforaciones submarinas fuesen enormemente rentables. Actualmente se está extrayendo petróleo y gas en la plataforma continental del golfo Pérsico, golfo de México, mar del Norte y en otras áreas, en todos los continentes excepto en la Antártida. Se cree que puede haber yacimientos de petróleo y gas en un gran porcentaje de las plataformas continentales de todo el mundo. Actualmente también se está perforando en aguas más profundas, más allá de la plataforma continental. El enorme potencial económico de estas reservas fue uno de los factores que llevaron al establecimiento de las ZEE para proteger los intereses nacionales de los diferentes países. Las plataformas continentales son uno de los principales lugares con yacimientos de petróleo y gas natural.

La extracción submarina de petróleo y gas puede ser una operación difícil y costosa, especialmente cuando los yacimientos se encuentran muy lejos de la costa, como ocurre por ejemplo en el mar del Norte. Las grandes corrientes, el fuerte oleaje y las malas condiciones atmosféricas son problemas añadidos. Superar estas dificultades ha sido un logro importante de la ingeniería oceanográfica. Las perforaciones exploratorias se realizan desde naves especiales o desde plataformas que se pueden sumergir o elevar parcialmente y que pueden remolcarse de un sitio a otro y anclarse al fondo del mar en el lugar elegido. Una vez que se encuentra petróleo o gas, para la extracción se construyen enormes plataformas de acero u hormigón, que se fijan al fondo (Fig. 17.18) . Se están utilizando submarinos accionados por control remoto para construir las instalaciones submarinas, incluidas las tuberías para el transporte del petróleo (oleoductos) o del gas (gaseoductos) hasta las estaciones terminales situadas en tierra firme. Actualmente las plataformas flotantes permiten la extracción de petróleo y gas natural a más de 3000 m de profundidad. Otra posible fuente submarina de energía es el metano. En las profundidades de muchos lugares

Genoma La información genética completa de un organismo. ADN Ácido desoxirribonucleico, que contiene la información genética de la célula.


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Tómese dos esponjas y llámeme por la mañana La obtención de medicamentos de origen marino no es tarea fácil. Implica tener «buen ojo», intuición, suerte y sufrir muchas frustraciones. Significa desde tener que bucear en los hermosos arr ecifes de coral, hasta pasar incontables horas de trabajo en el laboratorio. Los co loreados in vertebrados sésiles que viven en los arr ecifes esponja s, corales blandos, nudibranquios, ascidias, etc.; son buenos candidatos para la investigación biomédica. Aunque apar entemente están indefensos, estos animales blandos, sésiles y muy visibles, raramente son comidos por los hambrientos peces o cangrejos. Este hecho sugiere que poseen algún tipo de mecanismo de defensa. Se sabe que muchos de estos vistosos invertebrados pr oducen compuestos químicos únicos que les hacen tener un sabor desagradable o les permiten libe rarse de vecinos hostiles, y estas sustancias químicas pueden tener algunas características que también podrían ser beneficiosas para los seres humanos. Los organismos marinos con una posible utilidad farmacéutica se r ecogen, congelan y envían al laboratorio para su análisis. Usando alcohol y otr os disolventes, se extraen las sustancias en bruto y se hacen ensayos experimen tales para pr obar su capacidad de matar o inhibir el cr ecimiento de bacterias (actuando como antibióticos), hongos y virus. T ambién se hacen pruebas del efecto de los extractos sobr e las células cancerígenas y sobr e su posible uti lización como agentes antiinflamatorios. En estos ensayos se utilizan animales de laboratorio y cultivos de células o de tejidos. Cualquier extracto pr ometedor se separa más cuidadosamente y se identifican los compuestos químicos que contiene. Entonces, los pr oductos químicos con características particularmente prometedoras son utilizados por las compañías farmacéuticas para desarr ollar nuevos medicamentos. Este pr oceso exige otra larga serie de pruebas que, en última instancia, incluyen pruebas clínicas rigur osas en ser es humanos. Ya se han obtenido muchos pr oductos biomédicos a partir de organismos marinos. Algunas algas r ojas proporcionan laxantes y sustancias antivirales. Las esponjas y las gorgonias son una rica fuente de pr oductos naturales; algunos actúan como antibióticos y otr os tienen propiedades antiinflamatorias o analgésicas. Un briozoo ( Bugula neritina) es la fuente de la briostatina, un medicamento en el que se tienen puestas muchas esperanzas en la lucha contra cáncer . También se tienen sobr e la didemnina B, que se obtiene a partir de una asci dia del Caribe ( Trididemnum). La escualamina, una sustancia con pr opiedades antibióticas y fungicidas pr esente en la sangr e de tibur ones, se está pr obando para el tratamiento de tumor es, ya que podría eliminarlos, por «desnutrición», al interrumpir el flujo sanguíneo hacia ellos. Sin embargo, el cartílago de tiburón ha demostrado no ser eficaz contra el cáncer como antes se pensaba. Las bacterias que viven sobr e las rocas producen una sustancia adhesiva que en el futur o podría utilizarse para cauterizar heridas en la piel y en otr os tejidos humanos. La sangre del cangr ejo de herradura se utiliza para pr obar si las vacunas y jerin guillas están contaminadas por bacterias, y también se ha utilizado en algunos experimentos realizados en el espacio. A partir de corales y de algas se obtienen filtros solares. Las toxinas, o las sustancias venenosas, de muchos organismos

repartidos por todo el mundo, se han encontrado grandes depósitos de metano, tanto en burbujas como bajo la forma de compuestos congelados, como el hidrato del metano (o clatrato). Sin embargo, la tecnología necesaria para explotar estos recursos aún no se ha desarrollo totalmente. Sin embargo, la amenaza de contaminación por petróleo es un factor de la gran preocupación (véase «El petróleo», p. 407). La contaminación que producen las operaciones de perfo-

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Esta esponja de los arrecifes de coral de Fiji (Acanthella caver nosa) contiene una potente sustancia que mata a los gusanos, incluyendo algunos parásitos humanos. El compuesto químico se está probando para su posible uso como medicamento. Las esponjas se cultivan en placas de cerámica atadas a la red de plástico.

marinos también pueden tener alguna posible utilidad en medicina. Por ejemplo, la tetrodotoxina, la fuerte toxina de los peces globo y peces puer coespín (véase «Bacterias simbiontes, las huéspedes imprescindibles», p. 95), se utiliza en Japón como anestésico local y como analgésico en pacientes terminales de cáncer . Los organismos marinos también se utilizan como r emedios en la medicina oriental. Por ejemplo, la medicina tradicional china recomienda las algas rojas para perder peso y r educir el colester ol. También se cr ee que el extracto de caballitos de mar es adecuado para las enfermedades r enales y del sistema cir culatorio, pero como consecuencia dichos peces ahora son escasos en todo el mundo. Otros muchos organismos marinos se están investigando como posibles fuentes de medicamentos. Las bacterias y arqueas abisales, los dinoflagelados y las algas se cultivan para estudiar sus capacidades antitumorales. Los micr oorganismos de los manantiales hidr otermales abisales pr onto podrán utilizarse para obtener filtros solares. Incluso las bacterias que normalmente se encuentran en los huevos de las gambas y otr os crustáceos se consideran como fuentes de antibióticos y fungicidas. Se está investigando un gel de algas para pr evenir la transmisión del VIH. Una de las diversas conotoxinas, unas sustancias pr oducidas por los conos (moluscos gasterópodos), se ha probado recientemente en los Estados Unidos para el tratamiento de los dolor es crónicos. Se están haciendo pruebas clínicas con otras conotoxinas por sus propiedades analgésicas. Las conotoxinas también son prometedoras para el tratamiento de la epilepsia y la depr esión. Los pr oductos naturales marinos pueden pr oporcionarnos los medica mentos milagr osos, buscados desde hace tiempo, para curar el cáncer y el SIDA. Pr obablemente estén esperando a ser descubiertos en los tejidos de una esponja, una holoturia o una anémona, en un arr ecife de coral remoto. Desgraciadamente, su posible descubrimiento hará que aumente la destrucción de los arr ecifes de coral.

creen que el fondo del mar es la zona más rica del planeta. Aunque actualmente la mayoría de los depósitos marinos no se están explotando, la minería submarina será más factible a medida que se desarrollen nuevas tecnologías y cuando los minerales en tierra se vayan agotando. En muchas partes del mundo, a lo largo de las Explotación minera del océano playas y en otros sitios de la costa se extrae areEl fondo del mar es una fuente potencial de na y grava para la construcción, superándose las muchos tipos de minerales; de hecho algunos cantidades extraídas en tierra. También se extrae

ración puede afectar a las pesquerías costeras, al turismo, etc. Por consiguiente, las perforaciones petrolíferas y para la extracción de gas han sido prohibidas o se han regulado muy estrictamente en algunas regiones costeras.

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FIGURA 17.18 Las plataformas petr olíferas, como ésta de la costa de Louisiana, en el golfo de México, son islas artificiales construidas para hacer frente a condi ciones meteor ológicas adversas. Se mantienen desde tierra e incorporan los últimos adelantos de la tecnología submarina.

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Se depositan cuando el agua caliente emerge y entra en contacto con el agua fría del océano. Estos depósitos son ricos en hierro, cobre y cinc.

Recursos abióticos del agua de mar

Los nódulos polimetálicos y otros depósitos abisales ricos en minerales son posibles fuentes de minerales valiosos.

El agua de mar normal, que contiene una combinación de muchos iones diferentes, también es una posible fuente de recursos. Ciertamente, es abundante y fácilmente accesible para las naciones costeras.

Hay muchos problemas técnicos asociados a la explotación minera del fondo del mar. Uno Agua dulce de ellos es que es muy costosa, principalmente debido a las enormes profundidades. Los En algunas regiones costeras donde hay escaposibles efectos perjudiciales de la explotación sez de agua dulce, principalmente en regiones minera sobre el ambiente circundante también desérticas y semidesérticas, como la península se han sacado a relucir. La propiedad de los recursos minerales que se encuentran fuera de las ZEE es otro asunto sin resolver. Sin embargo, a medida que se vayan elevando los precios de Surgimientos hidrotermales Fuentes submarinas de agua caliente asociadas a las los metales, la explotación minera submarina dorsales oceánicas, donde se agregan nuevos puede llegar a ser más rentable. Varias agencias materiales a la corteza de Tierra. y empresas privadas continúan investigando las • Capítulo 2, p. 40 posibilidades de la explotación minera submarina (Fig. 17.19). Se están haciendo ensayos lones Átomos o grupos de átomos cargados, que utilizando dragas y tuberías de succión espese forman cuando las sales se disuelven en agua. cialmente diseñadas, suspendidas desde buques • Capítulo 3, p. 46 mineros.

arena para su uso en la industria del vidrio. Las galerías de algunas minas de carbón en tierra se extienden por el subsuelo hasta zonas situadas bajo el mar. También se extrae algo de estaño e incluso diamantes y oro de los sedimentos que llegan hasta el fondo del mar desde los ríos. Entre las fuentes más prometedoras de minerales submarinos están los depósitos de fosfatos, que son muy utilizados como fertilizantes. Otra posible fuente de minerales son los nódulos polimetálicos, unas masas informes de minerales dispersas por el fondo de las cuencas oceánicas más allá de la plataforma continental. Los nódulos polimetálicos contienen manganeso, níquel, cobre y cobalto, que son importantes para la industria. Solamente algunas áreas tienen nódulos con un contenido de minerales interesantes lo suficientemente alto como para que su explotación sea rentable. Algunos de los depósitos más ricos se encuentran a casi 5000 m de profundidad en la zona ecuatorial del Pacífico sur, en Hawai. Otros sedimentos ricos en minerales se encuentran a lo largo de las dorsales oceánicas y junto a los surgimientos hidrotermales. Los minerales se extraen de forma natural desde zonas profundas de la corteza terrestre a medida FIGURA 17.19 Jago es un sumergible que aquí se está usando para buscar minerales en la costa de Namibia, el sudoeste de África. Explora el fondo del mar a profundidades de 80 a 130 m. Necesita dos tripulantes, un piloto que el agua caliente va infiltrándose a través de en y un observador. También se utiliza para estudiar la vida marina del área y para determinar el impacto ambiental de la las grietas y por los surgimientos hidrotermales. explotación minera sobre el medio ambiente.

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FIGURA 17.20

Vista aérea de una salina del sudoeste de Puerto Rico. Las charcas poco profundas se inundan con agua de mar, y el sol y el viento evaporan el agua. Las salinas también se han convertido en un hábitat importante para las aves marinas.

Arábiga, Israel y el norte de África, se han construido plantas desalinizadoras, que convierten el agua de mar en agua dulce. La desalinización también se utiliza para complementar el abastecimiento de agua en áreas densamente pobladas como Hong Kong, Singapur y Malta. Actualmente se utilizan varios sistemas de desalinización. Por ejemplo, el proceso de ósmosis inversa utiliza una membrana a través de la cual solo se permite el paso del agua pero se bloquea el paso de iones. Las plantas de ósmosis inversa se están haciendo muy comunes en proyectos a escala reducida, como en algunos complejos hoteleros, así como en grandes plantas desalinizadoras. No obstante, la desalinización, requiere mucha energía y, por tanto, es cara. También produce unos residuos muy salinos que pueden causar problemas ambientales (véase «Contaminación térmica», p. 414). En el futuro, los nuevos métodos que se desarrollen pueden hacer que la desalinización sea más práctica y económica.

(NaCl), que está constituido por los iones más abundantes en el agua de mar, el sodio y el cloruro. Durante siglos la sal, una materia preciosa para las antiguas civilizaciones, se ha producido evaporando el agua de mar (Fig. 17.20) . La mayor parte de los demás componentes del agua de mar son difíciles de extraer ya que están presentes en cantidades muy pequeñas (véase Tabla 3.1). A partir del agua de mar también se obtienen cantidades significativas de magnesio y bromo, pero en el futuro también se podrán extraer comercialmente algunos metales traza valiosos, como el uranio. El agua de mar es una fuente potencialmente rica, aunque actualmente limitada, de agua dulce y minerales.

Energía

La mayoría de las personas no son conscientes de que el océano es un gran depósito de enerMinerales gía. El aprovechamiento de la energía del mar Todos los elementos de la Tierra están presen- es el objetivo de varios proyectos que puedan tes en el agua de mar, pero casi todos ellos en ayudar a resolver las necesidades energéticas del cantidades extremadamente pequeñas. Actual- siglo xxi. mente el principal producto que se obtiene del Desde épocas antiguas, las ruedas de algunos agua de mar es la sal de mesa, el cloruro sódico molinos se han movido utilizando la energía de

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las mareas, la gran energía contenida en el flujo y reflujo normal de las mareas. Los modelos actuales implican la construcción de grandes barreras a través de bahías estrechas y estuarios de ríos, en áreas con gran oscilación mareal, al menos de 3 m. El agua que penetra con la marea alta se mantiene tras las barreras cerrándolas y luego se abren unas compuertas para dejarla salir durante la marea baja. El flujo de agua se aprovecha para mover las turbinas que generan electricidad, igual que en plantas hidroeléctricas de las presas de los ríos. De este modo, la energía mecánica de las mareas se utiliza para obtener electricidad. Una de estas plantas para la generación de electricidad ya está funcionando desde 1966 en Bretaña, en el noroeste de Francia. Se han construido otras instalaciones a nivel experimental y hay previstos grandes proyectos en el río Severn en el oeste de Inglaterra, en la bahía Fundy en el este de Canadá y en otras áreas adecuadas. El aprovechamiento de la energía de las mareas no produce contaminación y es relativamente eficaz, pero los cambios que se producen en los patrones de las mareas pueden ser muy destructivos para el ambiente próximo. Las ricas marismas y fangales de los estuarios pueden verse afectados o ser destruidos. Los agentes contaminantes procedentes de otras fuentes tienden a acumularse en las zonas más altas de la corriente debido a la limitación de los flujos normales de las mareas. También se pueden alterar los cursos de los ríos, aumentando el riesgo de inundaciones tierra adentro. Por otra parte, la laguna artificial que se crea aguas arriba se puede utilizar para actividades recreativas, como ocurre en el caso de la planta francesa. El oleaje producido por el viento y las fuertes corrientes oceánicas son otras posibles fuentes para la obtención de energía, sobre todo en áreas donde se producen olas grandes y regulares. Como en el caso de las mareas, las corrientes se pueden aprovechar para obtener electricidad por medio de turbogeneradores. La energía de las olas también se utiliza para suministrar energía a las boyas de navegación. Varios proyectos, sobre todo en Europa occidental, pretenden aprovechar la energía de las olas como suministro para la desalinización del agua de mar o para el bombeo de aguas profundas y ricas en nutrientes que podrían utilizarse en maricultura. Otra manera de obtener energía del océano es aprovechar la diferencia de temperatura entre el agua superficial y la profunda, un proceso llamado de conversión de la energía térmica oceánica (OTEC, del inglés Ocean Thermal Energy Conversion). Las plantas experimen-

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Agua caliente Entrada de agua caliente

Amoniaco transformado en gas por la corriente de agua caliente

Agua caliente Generador

Agua fría

Amoniaco transformado en líquido por la corriente de agua fría Agua fría

Entrada de agua fría

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nuevamente el gas para volver a estado líquido, repitiéndose el ciclo. Este proceso, en el que se utiliza la diferencia de temperatura para producir electricidad, es el inverso al que se emplea en una nevera, que utiliza electricidad para producir una diferencia de temperatura entre el interior y el exterior. Hace falta que la diferencia de temperatura entre el agua superficial y la profunda sea de al menos de 20 °C, un requisito que se cumple en las zonas tropicales. La electricidad generada por OTEC se podría enviar a tierra mediante cables o utilizarse en el mar para diferentes procesos industriales. El agua profunda bombeada, fría y rica en nutrientes, también se podría aprovechar en plantas de maricultura para producir alimentos humanos (véase Fig. 17.16) y algas para la fabricación de piensos animales o fertilizantes. Las mareas, el oleaje, las corrientes y la diferencia de temperatura entre el agua de la superficie y la profunda son posibles fuentes para la obtención de electricidad.

FIGURA 17.21 Esta planta de conversión de la energía térmica oceánica (OTEC) es un modelo experimental que consiste en una plataforma con sala de mandos, alojamientos y generador es, además de un tubo de varios cientos de metros de longitud para bombear agua fría.

tales de OTEC (Fig. 17.21) hacen circular amoniaco, propano u otro líquido que hierva a baja temperatura a través de tuberías bañadas por agua superficial caliente. El líquido se eva-

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pora y el gas es forzado a través de turbogeneradores para producir electricidad. Entonces, las tuberías se refrigeran con agua fría bombeada desde zonas profundas, condensándose

Oscilación mareal La diferencia de altura entre una pleamar (marea alta) y una bajamar (marea baja) sucesivas.


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Pensamiento crítico 1. Se ha descubierto que durante los tres últimos años las capturas anuales de un pez comercialmente importante han sido superiores a la producción máxima sostenible. Una opción es disminuir el esfuerzo pesquero reduciendo el número de pescadores. Sin embargo, esto causaría desempleo en una región donde el paro ya es elevado. ¿Qué otras opciones podrían asegurar a menor esfuerzo pesquero? ¿Cómo podrían llevarse a cabo? 2. La maricultura de muchas especies que se usan como alimento es costosa y a menudo solamente se cultivan especies caras. Este tipo de maricultura es de poca ayuda para las naciones pobres donde lo que más se necesitan son alimentos ¿Qué medidas y avances pueden ayudar a aumentar el valor de la maricultura en estas naciones pobres? 3. Se ha sugerido que la electricidad barata generada a partir de las mareas, el oleaje o las corrientes se podría utilizar para bombear agua rica en nutrientes desde zonas profundas. El agua se podía entonces utilizar para cultivar algas como alimento para los cultivos de larvas de peces e invertebrados ¿Cómo se podría utilizar esta energía para disminuir los costes de la maricultura?


Interés general Cook, S.J. and I. G. Cowx, 2004. The role of recreational fishing in global fish crises. BioScience, vol. 54, no. 9, pp. 857-859. La pesca recreativa es un componente importante del problema de la sobrepesca.

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os medios de comunicación dan noticias preocupantes sobre el estado de los océanos. Son demasiado frecuentes las reseñas sobre contaminación, arrecifes de coral que se mueren, vertidos de petróleo y sobre la desaparición de la vida en el mar. Sin embargo, no se trata más que de una pequeña muestra del impacto antrópico, es decir, de los efectos de las actividades humanas sobre el ambiente marino. Actualmente la población humana es de más de 6000 millones de personas (véase Fig. 17.2), y vive más gente a menos de 100 km de la costa que la que habitaba todo el planeta en el año 1950. Por todas partes, no solo en las áreas industriales, las presiones de la civilización están modificando el mundo marino. La calidad del agua ha disminuido, las pesquerías y las instalaciones de maricultura están en peligro, igual que las áreas recreativas, y surgen nuevos peligros para la salud

Modificación y destrucción de hábitat

Impacto humano sobre el ambiente marino

Desafortunadamente, la contaminación no es la única manera en que afectamos al ambiente marino, ni necesariamente la más importante. En esta sección se resumen los problemas causados por las actividades humanas como el dragado, el vertido de limo o fango, los basureros e incluso la utilización de explosivos. Tales actividades modifican o destruyen los hábitat, los sitios donde viven los organismos (Fig. 18.1). Los efectos de las perturbaciones físicas son directos e inmediatos, en comparación con otros indirectos como los debidos a los vertidos de contaminantes. No obstante, los efectos indirectos pueden afectar a áreas mucho más grandes, como cuando se destruyen los lugares de cría de los peces. La mayor parte de la destrucción de hábitat se produce a lo largo de la costa, cerca de donde vive la gente, por ejemplo en los estuarios y los manglares (véase «Impacto humano sobre las comunidades de los estuarios», p. 273). Sobre todo viene del desarrollo costero poco o mal planificado. El problema es mayor en los países en vías de desarrollo, donde se suman sus efectos perjudiciales del crecimiento de la población, la pobreza y la ausencia de gestión eficaz. Sin embargo, la destrucción del hábitat costero obviamente no solo se produce en países pobres. El crecimiento de las ciudades, el aumento del turismo y de los usos industriales y recreativos también han alterado radicalmente las líneas costeras de las naciones más ricas.

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Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino

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res de conchas pueden ser muy destructivos al revolver o romper los corales para conseguir sus ejemplares. Los daños ocasionados por las anclas, trampas para peces, caminar sobre el arrecife y el buceo con escafandra autónoma también son apreciables.

Nutrientes Materiales, aparte del dióxido de carbono y el agua, que necesitan los productores primarios para llevar a cabo la producción primaria.

• Capítulo 4, p. 74 Zooxantelas Dinoflagelados (algas fotosintéticas unicelulares) que viven dentro de los tejidos animales.


FIGURA 18.1

Las marismas del sur de California, y las de otros muchos lugares, han desaparecido como consecuencia del desarrollo urbanístico.

Arrecifes de coral Los arrecifes de coral están amenazados por las actividades humanas en todas las zonas tropicales. Más de la cuarta parte de los arrecifes del mundo se han perdido o ya están seriamente amenazados. Aunque sostienen una vida exuberante, que proporciona los muy necesarios alimentos ricos en proteínas y medicamentos que pueden considerarse como «salvavidas», los arrecifes de coral están sujetos a una fuerte presión antrópica. Esta presión incluye la contaminación por exceso de nutrientes debida al vertido de aguas residuales (véase «La historia de la bahía de Kane’ohe», p. 305), la escorrentía agrícola, el crecimiento excesivo de las algas (véase «Ramoneo», p. 319) y la sobrepesca. Igual que los hábitat terrestres equivalentes, las selvas tropicales, los arrecifes de coral están entre los ambientes más antiguos y ricos de la Tierra. Irónicamente, la rápida desaparición de las selvas tropicales también amenaza a los arrecifes. El aclarado de los bosques, o deforestación, para la agricultura, explotación maderera y crecimiento urbano, aumentan la cantidad de suelo erosionado que termina llegando al mar arrastrado por las abundantes lluvias tropicales. En algunos sitios la resuspensión de los sedimentos como consecuencia de los dragados próximos a la costa también aumenta la cantidad de partículas en suspensión.

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Los corales pueden tolerar una cantidad moderada de sedimentos, pero los niveles más elevados producidos por las actividades humanas pueden sofocarlos. Además, los corales jóvenes no se asientan en superficies que estén cubiertas por el sedimento. Otro efecto perjudicial es que las partículas en suspensión aumentan la turbidez del agua, reduciendo la cantidad de luz que llega hasta los corales, que dependen en gran parte de los nutrientes producidos por las zooxantelas. Como consecuencia de estos efectos, la sedimentación es una seria amenaza para muchos arrecifes. Los arrecifes también resultan muy dañados, o destruidos, por la utilización de explosivos. Aunque es ilegal, en muchos lugares se practica la pesca con dinamita. Se pueden necesitar varias décadas para que los arrecifes dañados recuperen su antiguo esplendor. Los explosivos también se utilizan para abrir vías navegables. La pesca con venenos, como la lejía y el cianuro, también mata a los corales. Aunque generalmente también se trata de una práctica prohibida, los venenos son ampliamente utilizados en el Sudeste asiático y en algunos lugares del Pa- FIGURA 18.2 Extracción de coral en las islas Malcífico oeste. Otras amenazas son la explotación divas, en el océano Índico. El coral es muy empleado como material de construcción en muchos sitios tropidel coral para obtener materiales de construc- cales. En las islas Maldivas se usó coral para construir ción (Fig. 18.2) y la recolección indiscriminada una parte de las pistas del nuevo aeropuerto, aunque de corales para los acuarios y para su venta como dichas islas dependen de sus arrecifes de coral para atraer al turismo, un sector económico de gran imporrecuerdos y objetos decorativos. Los recolecto- tancia en ellas.

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Parte IV El hombre y el mar ver el esqueleto subyacente y va avanzando por la colonia. Se han descrito varias infecciones y se les han puesto nombres que hacen referencia al color de la línea de infección que avanza sobre el coral («enfermedad de la banda negra», «enfermedad de la banda blanca», etc.). Estas enfermedades (véase Fig. 14.17) parecen deberse a las bacterias y hongos que se asientan en las colonias dañadas o debilitadas por el exceso de nutrientes.

FIGURA 18.3

Estas colonias de un coral cerebro del Caribe (Meandrina meandrites) están casi totalmente blancas después de perder sus algas simbiontes, las zooxantelas, un fenómeno conocido como blanqueo.

Otra indicación del estrés de los arrecifes es la aparición por todo el mundo de masas de coral que han sufrido el blanqueo. Las partes poco profundas de algo más de la mitad de los arrecifes de coral de todo del mundo sufrieron el blanqueo en 1998. Los biólogos cada vez están más convencidos de que el calentamiento global está aumentando la temperatura del agua y, como consecuencia, los fenómenos de blanqueo ahora son más frecuentes, extensos y graves (véase «Viviendo en un invernadero: El calentamiento global», p. 406). El blanqueo se produce cuando los corales se desprenden de las zooxantelas simbiontes, haciendo que aparezcan manchas blancas en las colonias (Fig. 18.3). Los corales pueden recuperarse porque tienen diversas especies de zooxantelas y un tipo puede sustituir a otro que ha sido expulsado. Los corales blanqueados nunca pierden todos sus simbiontes. Incluso las colonias que mueren tienen una gran cantidad de zooxantelas en sus tejidos, no las suficientes para dar color, pero sí bastantes como para restablecer la cantidad normal cuando las condiciones mejoran. No obstante, los corales blanqueados no crecen y pueden desintegrarse. El aumento de la incidencia de las enfermedades que causan la muerte de los corales es otra evidencia del estado en que se encuentran. Normalmente, las infecciones se presentan como una línea de tejido muerto sin color, que deja

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humanos de energía o sustancias que disminuyen la calidad del ambiente. Muchas de estas sustancias, o contaminantes, son compuestos artificiales que no ocurren naturalmente. No obstante, algunos contaminantes son de origen natural, por ejemplo las filtraciones naturales de petróleo y las erupciones volcánicas. Estas fuentes naturales no se consideran como causantes de contaminación. Por el contrario, la liberación por los humanos de sustancias naturales, por ejemplo en la minería se liberan los metales almacenados naturalmente en las rocas, sí se conLos arrecifes de coral se están destruyendo en sidera como un tipo de contaminación. muchas partes del mundo debido a intervenciones La contribución de los humanos a la dismihumanas directas, como el uso de explosivos, la nución de la calidad del ambiente marino ha recolección indiscriminada y los daños causados sido enorme. Los efectos potencialmente perpor las anclas y los buceadores. judiciales de la contaminación pueden afectar directa o indirectamente a cualquier parte del océano, desde las playas hasta las grandes fosas abisales. La contaminación del mar también La pesca con redes de arrastre puede representar un riesgo para la salud huLas redes de arrastre que se remolcan a lo largo mana cuando comemos organismos marinos, o del fondo para la captura de peces y gambas son cuando vamos a nadar, bucear o a hacer surf. una amenaza importante para los hábitat submareales. Con este tipo de pesca se «barre» el fondo del mar y en los sedimentos blandos, so- La contaminación es la introducción o liberación de sustancias o de energía que disminuyen bre todo en los fondos fangosos, se dejan surcos la calidad del ambiente marino. Muchos agentes a modo de cicatrices. También produce resus- contaminantes son tóxicos o perjudiciales pensión de las partículas del sedimento, que ter- para la vida marina. mina matando a los organismos suspensívoros. En fondos duros la pesca con redes de arrastre afecta a muchos animales sésiles, algunos de los Hay muchos tipos, distribuciones, fuentes y cuales, como las esponjas y los gusanos tubícolas, efectos de contaminantes del mar, pero la masirven de abrigo a las crías de los peces y a otros yoría de la contaminación procede de fuentes animales. También se desplazan o voltean las situadas en tierra firme, es decir, de las actividarocas, dañando o matando a los organismos que des humanas en tierra. Las principales fuentes viven en su superficie y exponiendo otros a los terrestres de contaminación son el desarrollo urdepredadores. La pesca reiterada con este tipo banístico, la agricultura y selvicultura, el transde aparejo da pocas oportunidades de recupe- porte, la industria y la producción de energía. ración a las comunidades bentónicas. En última Las fuentes marinas más importantes son el tráinstancia, el número total de especies disminuye fico naval y las perforaciones petrolíferas submamarcadamente ya que las perturbaciones conti- rinas, pero explican menos del 20 % del total de nuadas favorecen a las especies de vida corta y los contaminantes que entran en el océano. Aquí reproducción rápida, como gusanos pequeños, solamente discutiremos brevemente los tipos más mientras que, los animales de reproducción len- importantes de agentes contaminantes del mar y ta, como esponjas, bivalvos y estrellas de mar, algunos de sus efectos sobre la vida marina. tienden a desaparecer. La pesca con redes de arrastre en aguas profundas también es una ameEutrofización naza para muchas especies vulnerables que habitan en las montañas submarinas profundas (véase «La La escorrentía de fertilizantes agrícolas y el vertido de aguas residuales (véase «Aguas residuales», biodiversidad en las profundidades», p. 372). p. 405) son fuentes antrópicas importantes de nitrato, fosfato y otros nutrientes para el ambiente Contaminación marino. La entrada a partir de la atmósfera de los La contaminación, visible o invisible, de la tie- compuestos procedentes de la utilización de comrra, el aire o el agua, es algo no deseado, pero bustibles fósiles es otra fuente importante de nitróhabitual, en nuestra vida. La contaminación geno, de hecho la mayor en alta mar. La entrada de se puede describir como la introducción por los nitrógeno en los océanos, debida a las actividades

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humanas, actualmente es mayor que la que ocurre por causas naturales. Así, nos hemos convertido en los «gestores» del ciclo global del nitrógeno, y la situación puede intensificarse como consecuencia del uso de fertilizantes, el empleo de combustibles fósiles y otras actividades que aumentan las entradas de nutrientes en el mar y siguen aumentando constantemente. Aunque los productores primarios marinos necesitan nutrientes, las cantidades excesivas aumentan demasiado el crecimiento de las algas, un fenómeno conocido como eutrofización. Actualmente, la eutrofización es un gran problema para las aguas costeras, particularmente en zonas someras y parcialmente cerradas. La eutrofización puede afectar hábitat importantes, como las praderas de hierbas marinas y los arrecifes, ocasionando un aumento crónico de la abundancia de fitoplancton, reduciendo la penetración de la luz solar y acelerando el crecimiento de las algas marinas que van ocupando todo el fondo (véase «La historia de la bahía de Kane’ohe», p. 305). A corto plazo, también puede provocar floraciones de fitoplancton, es decir, aumentos explosivos de la abundancia del fitoplancton. En ocasiones dichas floraciones son tóxicas. La materia orgánica procedente de los restos de las floraciones del fitoplancton y de las heces del zooplancton y los peces que se alimentan de plancton cae al fondo, amenazando pesquerías ya agotadas. Después, las bacterias descomponedoras actúan sobre esa materia orgánica y utilizan el oxígeno que hay en el fondo. Las zonas anóxicas (o «muertas») estacionales, áreas donde el agua carece de oxígeno como consecuencia de los vertidos agrícolas, se han hecho comunes en muchos sitios, incluyendo el golfo de México, la bahía de Chesapeake y el mar Báltico. El tamaño de la zona anóxica del golfo de México se ha doblado desde 1985, llegando a ocupar 22 000 km2 en 2002. Como consecuencia de las tormentas tropicales, en 2003 se redujo a 8500 km2, pero en 2004 volvió a aumentar hasta ocupar 15 000 km2. La contaminación costera también puede causar mareas rojas frecuentes y otras floraciones del fitoplancton (véase «Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas», pp. 330-331). Estos acontecimientos parecen ocurrir con más frecuencia en muchas aguas costeras. Por ejemplo, en Japón y Hong Kong, ponen en peligro valiosas instalaciones de maricultura. Las floraciones de fitoplancton y de otras algas también se han convertido en un problema recurrente en los mares Báltico y Adriático. Como consecuencia de los daños que ocasionan sobre las industrias pesqueras, la maricultura y el turismo, causan pérdidas por valor de millones de euros.

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La escorrentía agrícola, el uso de combustibles fósiles y otras fuentes que aumentan la entrada de nutrientes en el océano son responsables de la eutrofización, el crecimiento excesivo del fitoplancton y las algas marinas.

Irónicamente, reducir la cantidad de nutrientes que entran naturalmente en el océano también puede ser perjudicial. Las presas y embalses que retienen el agua, para su aprovechamiento agrícola y para otros usos, reducen la cantidad de nutrientes que de otra manera habrían enriquecido la productividad de las regiones costeras, afectando así a las pesquerías. La construcción de presas y el desvío o canalización de los ríos también reducen las cantidades de sedimentos que entran en el océano, aumentando considerablemente la erosión en la costa inmediata.

Aguas residuales La producción de aguas residuales, cada vez mayor, es un problema importante para las ciudades de todo el mundo. En las aguas residuales urbanas van todas las clases de aguas residuales de los hogares y edificios de la ciudad. También pueden llevar agua procedente de las tormentas. Las aguas residuales industriales contienen gran variedad de residuos de las fábricas y otras industrias. La mayor parte de las aguas residuales se descargan en el mar, o en los ríos que fluyen a él. Las grandes cantidades de aguas residuales que entran en el océano amenazan el ambiente marino y la salud humana.

Impactos de las aguas residuales. Los ver-

tidos de aguas residuales en la costa son un gran peligro para la salud, una amenaza mucho más seria de lo que antes se creía. Las aguas residuales contienen muchos virus, bacterias y otros parásitos que provocan enfermedades (véase «El enfoque de la ciencia: Agentes patógenos en las aguas costeras», p. 275). Por ejemplo, la hepatitis infecciosa puede contagiarse por virus presentes en las heces humanas. Anualmente, se producen unos 2.5 millones de casos de la hepatitis infecciosa en personas que comen ostras, almejas y otros mariscos, en los que los virus se van concentrando a medida que los mariscos van filtrando el agua para alimentarse. Nadar en agua contaminada con aguas residuales también puede ser peligroso; se puede contraer alguna enfermedad al tragar agua o desarrollar infecciones de oído, garganta u oculares por contacto con el agua. El cierre de playas debido a los vertidos de aguas residuales sin depurar es común cuando las alcantarillas se desbordan después de una lluvia

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fuerte y ha llegado a ser algo rutinario en muchas áreas, especialmente donde las aguas residuales y las precipitaciones excesivas se descargan cerca de orilla. El impacto económico debido al turismo perdido y al cierre de las piscifactorías para la cría de mariscos puede ser considerable. Las aguas residuales son vertidas en el mar por muchas comunidades de todo el mundo. Son un peligro importante para la salud humana ya que propagan enfermedades.

Tratamiento de aguas y lodos residuales.

Los efectos perjudiciales de las aguas residuales se pueden reducir mediante el tratamiento de dichas aguas, y en muchos países el tipo de tratamiento que hay que realizar antes del vertido de las aguas residuales está regulado por ley. Se puede dejar que las aguas residuales simplemente estén en reposo durante un cierto tiempo en un embalse, de modo que se produzca la decantación de los materiales sólidos. Un tratamiento opcional más avanzado, pero también más caro, es dejar que actúen las bacterias y otros organismos que descomponen la materia orgánica presente en las aguas residuales. También se pueden añadir productos químicos u otros pasos para aumentar la depuración de las aguas residuales. Después del tratamiento, las aguas residuales son desinfectadas para matar las bacterias y algunos virus, generalmente mediante la adición de cloro. El tratamiento con ozono y la irradiación con rayos UV son otros métodos de desinfección. Las aguas residuales que contienen residuos industriales también pueden contener pesticidas, metales pesados y otros compuestos químicos tóxicos. Sin embargo, las formas más avanzadas de depuración pueden producir un agua bastante pura para el riego o incluso como agua potable.

Fitoplancton Pequeños organismos que van a la deriva y son una parte fundamental de las comunidades acuáticas ya que realizan prácticamente toda la fotosíntesis que se produce en el océano abierto.

• Capítulo 15, p. 326 Bacterias descomponedoras Bacterias y arqueas que fragmentan, o descomponen, la materia orgánica muerta para liberar nutrientes y otros compuestos químicos sencillos.

• Capítulo 5, p. 94 Condiciones anóxicas Ausencia de oxígeno que da lugar a la acumulación de sulfuro de hidrógeno (H2S) en el sedimento, lo que hace que éste sea de color oscuro.


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Viviendo en un invernadero: El calentamiento global La mayor parte de la energía solar que llega a nuestro planeta, cerca del 70 %, es absorbida por la tierra. Parte de la energía absorbida se refleja en forma de radiación infrarroja. El dióxido de carbono, un componente normal de la atmósfera, retiene parte de esa energía térmica, como el cristal de un invernadero, y calienta la tierra. Se ha estimado que sin este efecto invernadero la tierra estaría unos 10 °C más fría. Los organismos vivos, en el mar y en la tierra, influyen sobre la cantidad de dióxido de carbono que hay en la atmósfera. Mediante la fotosíntesis, los productores primarios, sobre todo el fitoplancton del océano, extraen el dióxido de carbono de la atmósfera y tanto los productores como los consumidores (animales) lo devuelven a ella con la respiración. La vida del planeta elimina tanto dióxido de carbono de la atmósfera como el que añade. Sin embargo, los humanos hemos estado aumentando la cantidad de dióxido de carbono de la atmósfera al quemar unas cantidades enormes de combustibles fósiles. Estos combustibles, básicamente petróleo y carbón, no son otra cosa que restos fosilizados de bosques antiguos. Liberamos la energía y el dióxido de carbono que contienen cuando conducimos nuestros coches y hacemos que funcionen las centrales eléctricas térmicas. También talamos y quemamos los árboles de

ases del efecto inve más g r na y de der o CO 2 CO2 CO 2 CO2 CO2

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las selvas tropicales, que consumen mucho dióxido de carbono, y con ello ¡se libera aún más dióxido de carbono! El dióxido de carbono ha aumentado en un 25 % desde 1850 y el planeta se está calentando, efecto al que se conoce como calentamiento global. Cuánto llegará a calentarse y cuáles serán las consecuencias son cuestiones discutibles. Durante el siglo xx la temperatura de la tierra aumentó 0.5 ºC aproximadamente. Un equipo de científicos consultados por Naciones Unidas ha previsto un aumento de 1.0 a 5.8 °C antes del fin de este siglo. El calentamiento hará que se evapore más agua desde los océanos y que aumenten las precipitaciones, huracanes y tormentas. La frecuencia de huracanes en el Atlántico y de tifones en el Pacífico puede haber aumentado ya como resultado del calentamiento global. En algunas zonas han aumentado las precipitaciones, mientras que en otras hay más sequía. El océano Antártico, alrededor de la Antártida, se está calentando al doble de velocidad que los demás océanos, y los científicos temen que se derrita el casquete de hielo polar de la Antártida y que el océano Ártico inunde las tierras costeras. Los científicos aún no están de acuerdo sobre cuánto y a qué velocidad de elevará el nivel del mar. Los modelos informáticos han previsto que la elevación puede variar entre 0.3 y 1.5 m antes de 2030. Puede parecer que el cambio será

Combustión Basuras Energía radiante reflejada hacia la tierra por la capa de CO2

Plantas terrestres Plantas y animales marinos

CO2 CO2

Papel del dióxido de carbono (CO2) y demás gases del efecto invernadero sobre la retención del calor por la atmósfera de la tierra.

El tratamiento de las aguas residuales reduce enormemente el impacto de éstas sobre el ambiente marino y la salud humana, pero no está exento de problemas. El coste del tratamiento de las aguas residuales aumenta mucho a medida que se utilizan métodos más avanzados y muchas comunidades no pueden permitirse el uso de dichos tratamientos avanzados, o no están dispuestas a pagarlos. El cloro que se emplea para la desinfección puede permanecer en las aguas residuales que terminan vertiéndose y es tóxico para la vida marina. El tratamiento de las aguas residuales también crea un nuevo problema relacionado con los desechos. ¿Qué hacer con los lodos?, los residuos que se producen durante la depuración. Este material semilíquido está mucho más concentrado que las aguas residuales originales y suele tener mayores concentraciones de metales pesados

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y otras sustancias tóxicas. Si los lodos se vierten directamente al mar, sofocan a las comunidades naturales del fondo, creando «desiertos negros» alrededor de la zona de vertido (Fig. 18.4). La mayoría de los detritívoros no pueden hacer frente a las grandes cantidades de materia orgánica que hay en los lodos. Por ello, las bacterias que prosperan bajo estas condiciones son las que se encargan de descomponer la materia orgánica. Las bacterias descomponedoras utilizan tanta cantidad de oxígeno que las condiciones se transforman en anóxicas. El número total de especies disminuye a medida que los habitantes naturales van desapareciendo y son sustituidos por otras formas más resistentes, por ejemplo por ciertas especies de poliquetos. Los peces bentónicos que se capturan en los alrededores de los vertederos de lodo suelen tener tumores en la piel,

desgarros en las aletas y otras lesiones, según parece como consecuencia de la alta concentración de sustancias tóxicas y bacterias. Los grandes volúmenes de lodo que se vierten al mar modifican enormemente, o destruyen, las comunidades del fondo.

Se pueden adoptar algunas medidas alternativas al vertido de las aguas residuales en el mar. Algunas comunidades aprovechan los pantanales para el tratamiento natural de las aguas residuales, reciclando los nutrientes en ellos (Fig. 18.5). En Estados Unidos la Clean Water Act de 1972 obliga a realizar tratamientos adicionales para reducir la cantidad de partículas sólidas en suspensión antes de que se pueda hacer el vertido

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pequeño, pero algunas naciones han comenzado a hacer planes para poder enfrentarse a las consecuencias de la elevación del nivel de las aguas. Por ejemplo, grandes extensiones de Florida y de los Países Bajos resultarían inundadas, y algunas naciones isleñas, como Maldivas, Tuvalu y Kiribati, ¡podrían desaparecer totalmente! ¿Cómo afectará el calentamiento global al ambiente marino? Nadie lo sabe, pero se han previsto varios efectos probables. Uno es que el flujo de algunas corrientes oceánicas importantes podría cambiar, afectando a muchos ecosistemas marinos. Los ecosistemas ya perturbados, como los manglares y los estuarios, podrían inundarse; los arrecifes de coral podrían no crecer lo bastante rápidamente como para ir acomodándose al ritmo de elevación del nivel del mar. Las pesquerías también cambiarán, en función de las regiones afectadas por las corrientes. Por ejemplo, un cambio en la corriente del Golfo haría que el noroeste de Europa fuese mucho más frío. Dos estudios independientes publicados en 2001 demostraron que la temperatura del océano ha aumentado desde los años 1950 y que el calentamiento probablemente se deba al aumento del efecto invernadero. Algunas áreas del mundo, situadas en las regiones más densamente pobladas y contaminadas, parecen haberse enfriado en lugar de haberse calentado como se esperaba. Parece que las pequeñas partículas del polvo y los agentes contaminantes que hay flotando en la atmósfera de la mayor parte de estas áreas contribuyen al enfriamiento. Algunas de las partículas del polvo proceden de grandes incendios en las selvas tropicales; otras tienen un origen natural, por ejemplo las que vienen de erupciones volcánicas. Estas partículas, llamadas aerosoles, dispersan la luz solar y favorecen la formación de nubes, que son las que provocan el enfriamiento. Una de las actividades que produce aerosoles es la emisión de sulfatos desde las centrales eléctricas, ¡que también emiten gases que contribuyen al calentamiento global! Otros gases también contribuyen al efecto invernadero. Uno de ellos es el metano, que se libera desde los arrozales y pantanos. Otros culpables son los clorofluorocarbonos (CFC) que se usan en los aerosoles y aparatos de aire acondicionado. Los CFC están siendo eliminados gracias a un acuerdo internacional, el Protocolo de Montreal de 1987. Los CFC también están implicados en otro posible desastre que no está relacionado con el calentamiento global: la destrucción gradual de la capa de

de las aguas residuales. Pero, ¿por qué no considerar las aguas residuales como un recurso y aprovecharlas? Teóricamente se podrían reciclar grandes cantidades de agua y de nutrientes valiosos que de otro modo se perderían. En algunos sitios los lodos se reciclan para el relleno de graveras, como material de construcción y como compost. También se utilizan como fertilizante para suelos agrícolas, como combustible para generar electricidad y como producto de partida para la obtención de fuel-oil.

ozono de la atmósfera. Esta capa natural de gas ozono (O3) protege a los seres vivos contra la radiación ultravioleta del sol, que es perjudicial porque causa mutaciones genéticas y cáncer. Hay preocupación por los posibles efectos del aumento de la radiación ultravioleta sobre el plancton superficial en las aguas alrededor de la Antártida. Podría alterar la vida en la Antártida, la mayor parte de la cual depende, directa o indirectamente, del plancton para su supervivencia. Por cierto, la destrucción de la capa de ozono dejaría de impedir que este gas refleje parte del calor que llega hasta la atmósfera y, por tanto, haría que aumentase el calentamiento global. Actualmente en la capa de ozono de la Antártida ya hay un agujero demasiado grande. En el año 2000 alcanzó un tamaño de 29.8 millones de km2, tres veces el tamaño de Estados Unidos. La eliminación progresiva de los CFC ha permitido que el agujero vaya reduciéndose gradualmente. Aún así, recientemente la reducción se ha ralentizado. En 2004 el tamaño del agujero era de 19.0 millones de km2. ¿Qué se puede hacer para evitar el calentamiento global? Hasta 1997 no se convocó una reunión de las naciones industrializadas para abordar el problema. En la Conferencia de Kyoto sobre el Cambio Climático se acordó una reducción, antes de 2012, de la emisión de CO2 y otros gases del efecto invernadero, del 5.2 % por debajo de los niveles que había en 1990. Para lograr esto, las industrias y los consumidores deben reducir el uso de combustibles fósiles. En 2001 se produjo un importante contratiempo cuando los Estados Unidos se retiraron del acuerdo de Kyoto. El total de 141 países signatarios se alcanzó cuando el tratado fue firmado por Rusia en 2004 (hacía falta un mínimo del 55% para que el acuerdo obligase legalmente). Aun así, Estados Unidos y China, los dos países más contaminantes, y los que consumen más energía a nivel mundial, no siguen el acuerdo. Además de reducir las emisiones de los gases del efecto invernadero, otra posibilidad es la fertilización deliberada de amplias áreas del océano para aumentar la cantidad de fitoplancton. La fotosíntesis realizada por ese fitoplancton aumentaría la captación de CO2 del agua, el cual procede mayoritariamente de la atmósfera. Algunos consideran la fertilización con hierro (véase «Nutrientes», p. 343) como otra posible opción. Sin embargo, esta intervención humana masiva plantea algunos problemas. Simplemente no se sabe lo que podría suceder. Algunas especies podrían resultar favorecidas, mientras que otras, quizás la mayoría, no. Citando a un científico estadounidense, la cuestión no es saber si realmente se está produciendo el calentamiento global, sino cuándo nos afectará.

valiosa que se refina para obtener combustibles y materias primas para producir plásticos, fibras sintéticas, caucho, fertilizantes y otros muchos productos.

Fuentes. El petróleo también es uno de los agentes contaminantes más frecuentes del océano. Se estima que cada año se vierten en los océanos del mundo unos 682 millones de toneladas de petróleo y sus derivados, como fuel y diversos lubricantes. El petróleo procedente de la filtración natural no es un agente contaminante, aunque en todo el mundo contribuye con otros Petróleo 584 millones de toneladas. En aguas norteameEl petróleo, o simplemente crudo, es una mez- ricanas la filtración natural es la fuente de pecla compleja de hidrocarburos, compuestos de tróleo más importante, con una contribución de carbono e hidrógeno de cadena larga, y de otros alrededor de 160 000 toneladas al año, mientras productos químicos. El petróleo es una materia que las demás fuentes de contaminación supo-

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nen más de 96 000 toneladas al año (Fig. 18.6). En Norteamérica, casi el 85% de la contaminación por petróleo procede de los vertidos en los ríos, de las ciudades costeras, del fuel de los barcos y pequeñas embarcaciones y del combustible desechado por los aviones. El otro 15 % procede de fugas desde los buques petroleros y oleoductos, y de las labores submarinas de exploración y extracción. Sin embargo, en una exploración del golfo de México en 1979 se produjo un escape de al menos medio millón de toneladas de petróleo durante un periodo de solo 9 meses.

1 tonelada métrica de petróleo crudo = = 7.33 barriles = 308 galones EE UU.

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FIGURA 18.5

FIGURA 18.4 El vertido de las aguas residuales de la planta de tratamiento Hyperion, en la bahía de Santa Mónica, en el sur de California, se realiza a una profundidad de 60 m, mediante un tubo de desagüe de 8 km de longitud. En los alrededores del desagüe hay grandes anémonas (Metridium). Se está consiguiendo que la bahía de Santa Mónica esté bastante limpia. Los lodos se tratan en otra planta, que se terminó en 1987, y parte de las aguas residuales que se vierten por el desagüe se someten a un tratamiento adicional. El tratamiento en la planta se ha mejorado para cumplir con la normativa de la Agencia de Protección del Medio Ambiente.

Éste es uno de los pantanos artificiales de una red en los que se purifican, mediante procesos naturales, las aguas residuales domésticas de la ciudad de Arcata, en el norte de California, antes de ser bombeadas hasta el océano. Las aguas residuales, cuyo componente mayoritario es el agua, se someten a un tratamiento preliminar y se añade cloro para matar las bacterias perjudiciales. Posteriormente las aguas se bombean hasta los pantanos, donde las bacterias del fango descomponen la materia orgánica. Los nutrientes que se liberan fertilizan las plantas de los pantanos. Los pantanos evitan la contaminación del océano por aguas residuales y atraen a muchas especies de aves y a otros organismos. Escorrentía y aguas residuales urbanas

Refinerías costeras

Embarcaciones de recreo

Bolas de alquitrán Sin embargo, los derramamientos masivos de petróleo que se producen por el hundimiento Aporte Accidentes fluvial de algún petrolero gigante, o como consecuende los petroleros cia de colisiones entre ellos, son las más devastadoras de todas las desgracias para el ambiente marino. En 1978 al encallar el petrolero gigante Amoco Cadiz, se produjo el vertido de 230 000 Faenas habituales toneladas de crudo a lo largo de la costa del Fugas y accidentes de los petroleros noroeste de Francia. En 1989 el Exxon Valdez en las plataformas derramó más de 35 000 toneladas de petróleo de exploración y extracción crudo a lo largo de la costa del sur de Alaska, Filtraciones un lugar donde viven muchas ballenas, nutrias naturales de mar, salmones, águilas calvas y otra fauna. Los accidentes han hecho que se adopten norFuentes de Cantidad Porcentaje contaminación estimada mativas más restrictivas en la construcción y las por petróleo faenas de los petroleros, por ejemplo la obligaen Norteamérica ción de que estén dotados de doble casco. Sin Filtraciones 160 000 60% embargo, algunos de los petroleros más antiguos naturales toneladas no tienen doble casco y siguen en activo. Contaminación 84 000 28% desde tierra y por toneladas La mayor parte de los componentes del pelos barcos de recreo tróleo son insolubles en agua y flotan en la suTransporte de petróleo 9100 toneladas 9% perficie. Aparecen como una fina película iridis3% Exploración y extracción 3000 toneladas cente en la superficie o como masas de material negro en la orilla. Podría esperarse que grandes FIGURA 18.6 Fuentes de petróleo en el ambiente marino (datos anuales).

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áreas del océano estuviesen cubiertas por el petróleo que se ha ido vertiendo y acumulando con los años. Afortunadamente, algunos de sus componentes más ligeros se evaporan y las bacterias terminan degradando el petróleo. Los componentes del petróleo son fragmentados, o descompuestos, por las bacterias y son casi totalmente biodegradables. Generalmente el ritmo de degradación es lento, aunque varía según la comunidad marina de que se trate. Por ejemplo, dura mucho más en las marismas y los manglares que en otras comunidades costeras. Se conocen bolsas de petróleo que han permanecido más de 30 años en algunas marismas. Algunos de los componentes del crudo se hunden y acumulan en el sedimento, sobre todo después de que los más ligeros se hayan evaporado. Otros residuos quedan en la superficie del agua y forman bolas de alquitrán, comunes a lo largo de las rutas marítimas que cruzan los océanos. Pueden persistir en el agua durante muchos años y se han visto en zonas muy alejadas de las rutas del tráfico marítimo. ¡Incluso hay percebes viviendo sobre algunas bolas de alquitran! Cuando se producen vertidos grandes se forman capas enormes de petróleo (mareas negras) que van cubriendo todo lo que encuentran en su trayectoria, mientras son llevadas por el viento y las corrientes. Con todo, las industrias del petróleo y del transporte marítimo han hecho progresos considerables para la protección del ambiente marino. Las descargas ilegales siguen siendo un problema, pero cada vez son de menor entidad. Una indicación de ello es la disminución de la cantidad de bolas de alquitrán en muchas playas.

ferente y, por lo tanto, su toxicidad y persistencia ambiental también son muy variables. Los productos refinados, como el fuel-oil, suelen ser aún más tóxicos que el crudo. Los vertidos importantes pueden tener efectos desastrosos sobre la vida marina y en especial sobre los ambientes costeros. Las aves y mamíferos marinos, como la nutria de mar, son particularmente susceptibles. Muchos de estos animales mueren cuando las plumas o el pelo quedan impregnados por el petróleo (Fig. 18.7), lo que afecta a la capacidad de mantener la capa delgada de aire caliente que necesitan como aislamiento. Las aves que dependen del vuelo para alimentarse no pueden hacerlo y mueren de hambre. Es difícil determinar el número de aves que mueren como consecuencia de un vertido ya que muchas de ellas se hunden sin llegar a la costa, donde los cadáveres pueden contarse. Inmediatamente después de la marea negra provocada por el Amoco Cadiz se pudieron contar 3200 aves muertas, algunas de las cuales pertenecían a especies raras. Se cree que la marea negra provocada por el Exxon Valdez pudo causar la muerte de 100 000 a 300 000 aves y de 3500 a 5000 nutrias de mar. Se ha estimado que harán falta unos 70 años para que la fauna del área donde se produjo el vertido se recupere completamente. Las nutrias de mar, y el resto de la fauna, todavía están afectadas por una fertilidad baja y unos elevados índices de mortalidad.

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El efecto de los vertidos sobre las costas rocosas expuestas son menos devastadores de lo que puede parecer a primera vista. Inicialmente se produce la muerte de muchos organismos sésiles, pero la acción del oleaje y las mareas ayudan a limpiar el petróleo. Las comunidades de las costas rocosas se recuperan, aunque la recuperación depende de factores como la cantidad de petróleo, la acción del oleaje y la temperatura. Se produce degradación por parte de las bacterias, aunque generalmente es lenta, especialmente en aguas frías. Los vertidos pueden ser degradados más rápidamente por las bacterias si se añade al agua un fertilizante que sea soluble en el petróleo o si se rocían con él las rocas y el sedimento. La experiencia ha demostrado que la recuperación comienza después de algunos meses y que se puede llegar a unas condiciones aparentemente normales uno o dos años después del vertido. No obstante, se han encontrado concentraciones elevadas de petróleo en los sedimentos y en algunas zonas aisladas después de 15 o más años. Las grandes mareas negras pueden tener efectos aún más catastróficos cuando llegan a marismas o manglares. Estas comunidades son características de costas y estuarios abrigados, donde el petróleo no se puede dispersar por la acción del oleaje. Se produce una mortalidad masiva de las plantas dominantes y la recuperación es muy lenta. El petróleo es absorbido por el sedimento fino típico de estas comunidades y puede persis-

El petróleo es un agente contaminante muy común que llega hasta el mar como desecho procedente de tierra, accidentes durante su extracción del fondo del mar y como resultado de su transporte a través del agua.

Efectos del petróleo en la vida marina. Incluso en cantidades pequeñas, el petróleo produce diversos efectos sobre los organismos marinos. Pueden acumular los componentes del petróleo, muchos de los cuales son tóxicos, a partir del agua, los sedimentos y los alimentos. Por ejemplo, hay pruebas de que algunas sustancias presentes en el petróleo interfieren con la reproducción, desarrollo, crecimiento y el comportamiento de muchos organismos. Estos compuestos se van liberando desde el petróleo durante décadas. El petróleo también aumenta la susceptibilidad de los peces a las enfermedades e inhibe el cre- FIGURA 18.7 Un colimbo (Gavia) impregnado de petróleo durante el vertido provocado por el Exxon Valdez en Alaska. Los detergentes, que se pueden utilizar para dispersar el petróleo y para ayudar a evitar situaciones como cimiento del fitoplancton. Los diversos tipos de ésta, fueron muy utilizados durante el vertido del Torrey Canyon que se produjo en 1967, en la costa inglesa, pero crudo tienen una composición química muy di- demostraron ser tóxicos y realmente causaron más daños que el mismo petróleo.

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tir en él durante décadas. Los arrecifes de coral y los lechos de hierbas de mar también resultan muy afectados por los vertidos de petróleo. Las colonias de coral presentan tejidos hinchados, producen una cantidad excesiva de moco y muestran áreas sin tejidos. La reproducción y la alimentación de los pólipos supervivientes también se ven afectadas por el petróleo. No obstante, se sabe muy poco sobre los efectos a largo plazo. El petróleo es perjudicial para la mayoría de los organismos marinos. Es especialmente destructivo para las comunidades típicas de las zonas abrigadas y con aguas poco profundas.

La contención y limpieza de un vertido de petróleo suponen un «dolor de cabeza» importante. Para evitar que la marea negra llegue a la orilla, el vertido puede rodearse con flotadores ignífugos. Para recuperar parte del petróleo derramado se utilizan «buques espumadera», unos barcos equipados con flotadores en forma de U. Sin embargo, este método no se puede utilizar cuando el mar está picado. También se añaden dispersantes químicos para fragmentar las grandes manchas de petróleo en gotitas pequeñas que, por su tamaño, se dispersan más fácilmente en el agua. Desafortunadamente, los dispersantes también son dañinos para la vida marina y el petróleo, aunque se haya dispersado, sigue siendo tóxico. El uso de chorros de agua caliente a presión para lavar el petróleo de las playas después del vertido del Exxon Valdez resultó ser dañino para muchas formas de vida, casi tanto como el mismo petróleo. Un vertido más reciente de petróleo fue el del Prestige, un petrolero monocasco que se partió en dos y se hundió en 2002 frente a la costa de Galicia, en el noroeste de España. Derramó 63 000 toneladas de fuel, y se formó una masa flotante de petróleo de 30 km de longitud que alcanzó la costa española que resultó catastrófica para valiosas pesquerías marisqueras y dejó sin trabajo a más de 100 000 personas. El vertido provocó una protesta general que en última instancia influyó sobre los resultados de las elecciones generales en España. El Prestige se hundió con una carga adicional en sus tanques estimada en otras 40 000 toneladas de petróleo, por lo que aún quedan dudas sobre si en el futuro habrá nuevos derrames (véase Apéndice E. «La marea negra del Prestige». Las consecuencias de los vertidos de petróleo sobre las economías locales pueden ser de gran importancia. El sector pesquero es el primero que sufre los efectos. Los peces y mariscos filtradores, como las ostras y almejas, manchados de petróleo no pueden venderse. Las capturas de peces pueden disminuir, sobre todo las de

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las especies que viven cerca del fondo, debido a la mortalidad inicial de los peces, tanto adultos como jóvenes, y a la disminución de la abundancia de su alimento. Además, las playas impregnadas de petróleo suponen un desastre para el sector hotelero, que depende fundamentalmente del turismo. Las indemnizaciones a los afectados y el coste de las tareas de limpieza pueden alcanzar valores de miles de millones de euros. La Corporación Exxon fue condenada a pagar multas por los daños causados por el Exxon Valdez que en total ascendieron a 4710 millones de euros.

Sustancias tóxicas persistentes Se dice que muchos de los agentes contaminantes importantes que llegan al mar desde tierra son persistentes porque permanecen en el ambiente durante años, incluso muchas décadas. Las sustancias persistentes no pueden ser descompuestas fácilmente por los microorganismos (y por esta razón se conocen como no biodegradables), ni por medios físicos ni por procesos químicos.

Pesticidas. Un grupo importante de agen-

tes contaminantes químicos sintéticos son los hidrocarburos clorados. Muchos de ellos son pesticidas, es decir, productos químicos que se usan para matar insectos y controlar las malas hierbas, incluidos el DDT, la dieldrina, el heptacloro y el chlordane. Desde que en los años 1940 empezó a emplearse el DDT, se han utilizado millones de toneladas de él y de otros muchos hidrocarburos clorados, sobre todo en agricultura. Estos pesticidas se han empleado para proteger las cosechas agrícolas contra los insectos parásitos y para controlar a los insectos transmisores de enfermedades. Los pesticidas han evitado las enfermedades y el hambre a millones de personas, pero el uso desenfrenado de hidrocarburos clorados también ha mostrado su lado siniestro, ya que son sustancias que también son perjudiciales para otros organismos para los que no iban destinados. Los pesticidas no se han utilizado directamente en el océano, pero llegan hasta él a través de los ríos, la escorrentía y las aguas residuales, y son transportados a largas distancias, incluso hasta alta mar, por la atmósfera (Fig. 18.8). En el océano son absorbidos por el fitoplancton y por las partículas en suspensión, pasando de este modo a la cadena alimentaria. Los hidrocarburos clorados se disuelven en las grasas y no se excretan, de modo que los organismos tienden a conservarlos casi indefinidamente. Los animales absorben y acumulan los pesticidas a partir de los organismos que comen, de manera que la concentración interna de hidrocarburos

clorados es más alta en ellos que en sus alimentos. Así, en cada nivel de la cadena alimentaria se van concentrando cada vez más. Este fenómeno se conoce como amplificación biológica. Entre los animales marinos, las mayores concentraciones de pesticidas son las que se dan en los peces carnívoros, y son aún más elevadas en las aves y mamíferos que se alimentan de peces y están en la cima de la pirámide trófica (Fig. 18.8). Los hidrocarburos clorados, que incluyen muchos pesticidas ampliamente utilizados, son persistentes y no biodegradables. Muchos se van acumulando en la cadena alimentaria mediante la amplificación biológica.

Los alarmantes efectos del uso mundial de hidrocarburos clorados empezaron a notarse durante los años 1960. En Estados Unidos fue necesario destruir los peces capturados para el consumo humano porque contenían demasiados pesticidas. Éstos comenzaron a acumularse en los carnívoros superiores, en unas concentraciones que eran miles o incluso millones de veces más elevadas que en el agua del mar. Los efectos sobre las aves, tanto en tierra como en el mar, fueron particularmente dramáticos. Realmente las aves no fueron envenenadas, pero las altas concentraciones de hidrocarburos clorados en su grasa corporal interfirieron con la reproducción, concretamente sobre la cantidad de calcio en la cáscara de los huevos. Las cáscaras eran tan delgadas que se rompían durante la incubación, antes de que los polluelos llegasen a estar completamente desarrollados. Por ejemplo, a finales de la década de 1960 y principios de la siguiente, el pelícano pardo (Fig. 18.9), que antes era abundante en la mayor parte de Estados Unidos, como consecuencia de la falta de reproducción, se convirtió en una especie rara de ver. Las hembras rompían los huevos al incubarlos, o simplemente los adultos no anidaban. En las islas del Canal del Sur de California, en la última colonia de cría en la costa pacífica del norte de México, en 1970 solamente hubo un polluelo y siete en 1971. Se encontraron grandes cantidades de DDT y de otros productos químicos relacionados en los tejidos de las aves de ésta y de otras colonias de cría, y en otros animales marinos de la zona, desde los filtradores, como los cangrejos de arena, a los carnívoros superiores, como los leones marinos. En Estados Unidos y otras muchas naciones industrializadas se prohibió el uso del DDT y de otros hidrocarburos clorados en 1972. Entonces, comenzaron a disminuir los residuos del DDT en los animales y los sedimentos marinos.

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Focas, leones marinos, aves (10 – 25 ppm)

Peces carnívoros (1.0 – 2.0 ppm)

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Fumigación

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Escorrentía

Zooplancton (0.3 ppm) Fitoplancton (0.1 ppm)

Viento Viento

Ríos

Fitoplancton Precipitación

Sedimentos Zooplancton

Peces que se alimentan de plancton (0.5 ppm) • •• • • • ••••

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Focas, leones marinos, aves Peces que se alimentan de plancton Peces carnívoros

FIGURA 18.8 La concentración de hidrocarburos clorados aumenta según la posición relativa de los organismos en la cadena alimentaria, lo que demuestra que hay amplificación biológica. En la pirámide trófica que resume esta cadena alimentaria generalizada, la concentración de pesticidas se expresa en partes por millón (ppm).

El pelícano pardo, que casi llegó a extinguirse en Estados Unidos, se ha recuperado y parece que ha vuelto a reproducirse normalmente. Sin embargo, en los peces que viven cerca del fondo

FIGURA 18.9 El pelícano pardo (Pelecanus occi dentalis) vuelve a ser común a lo largo de las costas de Estados Unidos.

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todavía se pueden encontrar DDT y residuos relacionados. Se ha demostrado que uno de estos residuos, el DDE, puede ser degradado por las bacterias en condiciones de laboratorio. Un acuerdo internacional del año 2000 ha restringido la producción y el uso de ciertas sustancias tóxicas, pero no prohíbe que se siga usando el DDT, ya que supone un método barato para el control de los insectos en los países en desarrollo, sobre todo para el control de los mosquitos que transmiten la malaria.

que emigran a los lagos y ríos, cuando mueren después de realizar la freza, liberan los PCB que contienen sus tejidos. Además, en algunas partes del mundo se siguen usando los PCB y a nuestro alrededor sigue habiendo aparatos eléctricos que todavía los contienen. Es necesario que dichos aparatos se mantengan sellados y que los PCB que contienen se traten adecuadamente cuando nos deshagamos de ellos. No obstante, de manera invariable, los PCB están presentes en grandes cantidades de desechos peligrosos que deben acumularse y eliminarse de alguna manera Policlorobifenilos y otros compuestos en algún lugar (Fig. 18.10). Los PCB están muy orgánicos tóxicos. Otro grupo problemático extendidos en los vertederos y basureros. Como de hidrocarburos clorados tóxicos son los po- ocurre con otros hidrocarburos clorados, las décaliclorobifenilos (PCB). Los PCB no son bio- das de uso han hecho que en el ambiente marino degradables, aunque sí son persistentes y mues- todavía queden cantidades significativas de estos tran amplificación biológica. Estos compuestos persistentes contaminantes, especialmente alredefueron muy utilizados en transformadores y dor de los vertederos de aguas residuales y en los condensadores eléctricos, y en la fabricación de plásticos, pinturas y otros muchos productos. Se Cadena alimentaria Proceso de transferencia ha demostrado que los PCB son muy tóxicos y de energía desde los productores, las algas y las pueden producir cáncer y malformaciones conplantas, hasta los consumidores, los animales. génitas; su producción y uso han sido regulados • Capítulo 10, p. 223; Figura 10.13 o prohibidos por muchas naciones. Sin embargo, la prohibición llegó después de Pirámide trófica Relación, en forma de pirámide, entre la energía y el número de individuos o que los PCB se hubiesen diseminado a través la biomasa de los organismos de una cadena de los océanos. Se han detectado PCB y otros alimentaria. hidrocarburos clorados en la grasa de las balle• Capítulo 10, p. 225; Figura 10.16 nas y otros mamíferos marinos. Los salmones

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Parte IV El hombre y el mar Estos agentes contaminantes tienen una estructura química similar a la de las hormonas sexuales y acaso interrumpan la reproducción.

Metales pesados. Los metales son otro tipo

FIGURA 18.10 Los compuestos químicos peligrosos, como los PCB y los pesticidas, y otras sustancias cancerígenas, como el cloruro de vinilo y las dioxinas cloradas, pueden eliminarse mediante incineración en alta mar, en lugar de hacerlo en tierra. En los buques incineradores, como el de la fotografía, se queman los compuestos orgánicos peligrosos a altas temperaturas, y la mayor parte de los compuestos químicos que se generan en la combustión son seguros, por ejemplo dióxido de carbono y agua. Sin embargo, el transporte de residuos tóxicos por vía marítima aumenta el peligro de que se produzcan vertidos. También es preocupante que durante el proceso se puedan formar otros compuestos químicos tóxicos, como el cloruro de hidrógeno. Muy pocas naciones se deshacen de todos los desechos peligrosos que producen en su propio territorio; les es mucho más sencillo exportar los residuos a otro país, generalmente más pobre, que es el que se encarga de eliminarlos, y de recibir los correspondientes honorarios. Un tratado internacional de 1989 restringe, pero no prohíbe, el transporte internacional de residuos tóxicos.

sedimentos de los puertos de las ciudades industriales. A pesar todo, se conocen algunas bacterias marinas capaces de degradar los PCB acumulados en los sedimentos. Principalmente, se han encontrado en áreas con altas concentraciones de PCB, por ejemplo, en el estuario del río Hudson. Las dioxinas y los furanos, otros dos grupos de hidrocarburos clorados, también entran en el ambiente marino desde la tierra. Los molinos de pulpa y las incineradoras de residuos son fuentes importantes de algunos compuestos químicos que también ocurren naturalmente, por ejemplo, como resultado de los incendios forestales. Algunas dioxinas están entre los agentes contaminantes químicos más tóxicos que se conocen. Son cancerígenas, causan malformaciones congénitas y afectan al sistema inmunitario de muchos vertebrados, incluido el hombre. Además, presentan amplificación biológica. Los PCB, ciertos pesticidas y otros compuestos químicos tóxicos se evaporan hacia la atmósfera, donde el viento puede llevarlos a distancias considerables antes de que se condensen en las capas altas y frías de la atmósfera. Cuando se condensan vuelven a la tierra arrastrados por la lluvia o la nieve, y el proceso comienza de nuevo. Debi-

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do a los patrones de los vientos y al hecho de que se produce más condensación de los productos químicos cerca de los polos de la Tierra, donde la temperatura es fría, estos compuestos se concentran en las regiones polares. Este sistema global de evaporación y condensación de sustancias, muchas de las cuales son tóxicas, se conoce como destilación global. La destilación global se ha relacionado con la muerte de algunas ballenas y con las elevadas concentraciones de PCB y otros compuestos químicos tóxicos que se han encontrado en focas, osos polares, ballenas e incluso en los esquimales, todos ellos habitantes de la región ártica, a miles de kilómetros de los lugares en que se utilizaron los agentes contaminantes. Los PCB, las dioxinas y los furanos son agentes contaminantes notables por su toxicidad. Son persistentes y presentan amplificación biológica.

Incluso a concentraciones bajas y tras años de estar prohibidos, los PCB y otros hidrocarburos clorados se han relacionado con comportamientos sexuales y capacidades reproductivas anormales en aves, mamíferos marinos y peces.

de contaminantes químicos para los océanos, particularmente los clasificados como metales pesados. La mayoría de los organismos, si no todos, necesitan cantidades ínfimas de algunos metales, pero en exceso pueden resultar tóxicos. Un metal pesado particularmente problemático es el mercurio, que llega hasta el océano por medio de varios procesos naturales: la erosión de las rocas por la acción de los agentes atmosféricos, la actividad volcánica, los ríos y las partículas de polvo en suspensión. Sin embargo, las actividades humanas parecen desempeñar un papel cada vez más importante, especialmente a lo largo de la costa. Antiguamente el mercurio era un ingrediente activo de los productos químicos que se usaban para matar bacterias y mohos y de las pinturas antifouling (contra organismos incrustantes). También se utiliza en la producción de cloro, plásticos, baterías, lámparas fluorescentes, medicamentos y en otros procesos químicos, e incluso en los empastes dentales. Los vertidos de las industrias y ciudades, y el uso como combustible del carbón, que contiene rastros de mercurio, han aumentado la concentración de este elemento en el ambiente marino. El mercurio líquido puro, como el que se usa en los termómetros, es inofensivo, a menos que se inhalen sus vapores. Cuando se combina con compuestos químicos orgánicos, como sucede cuando es transformado por algunas bacterias y otros microorganismos en el agua o el sedimento, la historia es bien diferente. Estos compuestos orgánicos, como el metil mercurio, son persistentes y se van acumulando en la cadena alimentaria. Se han encontrado niveles de mercurio demasiado elevados para el consumo humano en peces grandes, como atunes y peces espada. A medida que aumenta la edad de los peces, más alto es el contenido de mercurio. El metil mercurio también se puede encontrar en los sedimentos costeros, sobre todo alrededor de áreas donde se descargan basuras. Los compuestos de mercurio también experimentan la destilación global. Son muy difíciles de eliminar y sumamente tóxicos para casi todos los seres vivos. En humanos pueden causar daños cerebrales, renales, hepáticos y malformaciones congénitas. Los peligros de la presencia de mercurio en los alimentos de origen marino se demostraron en los años 1950-60 por el aspecto de unos daños neurológicos que provocaban parálisis entre los habitantes de una ciudad del sur de Japón (Fig. 18.11). Los afectados estaban envenena-

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Número de casos nuevos

50 40 30

Enfermedad 20 de Minamata 10

(a)

1945

1955

1965

1975

1965

1975

Toneladas mensuales

4000

(b)

3000

2000

Producción de acetaldehído

1000

1945

mg/kg

80

40

Los compuestos de mercurio y de plomo son sumamente tóxicos. Son persistentes y se van acumulando en la cadena alimentaria.

Inicio del estudio

60

20

(c)

1955

de los que tiene una distribución más amplia. Igual que en el caso del mercurio, los compuestos orgánicos con plomo son persistentes y se concentran en los tejidos de los organismos. El plomo es tóxico para los seres humanos, y produce enfermedades nerviosas e incluso la muerte. La principal fuente de contaminación por plomo en el ambiente marino es el humo del escape de los vehículos que funcionan con combustibles que contienen plomo. El plomo llega al agua con la lluvia y con el polvo arrastrado por el viento. También está presente en muchas clases de productos, como pinturas y cerámicas, que finalmente terminan llegando al mar. La retirada del mercado de la gasolina con plomo ha hecho que disminuyan los niveles de este metal en el agua superficial, especialmente en el Atlántico norte. Esto representa un éxito histórico, que demuestra que los problemas ambientales pueden solucionarse cuando se toman las medidas adecuadas.

Concentración de mercurio en las almejas

1945

1955

1965

1975

FIGURA 18.11

En los años 1950-60, apareció entre los habitantes de Minamata (Japón) una enfermedad neurológica que a menudo termina produciendo daños cerebrales graves, parálisis o incluso la muerte. El número de casos nuevos (a) se relacionó directamente con la producción de acetaldehído por una planta química (b). Para la obtención de acetaldehído y de cloruro de vinilo, que a su vez se usan en la fabricación de plásticos, se utilizaba un compuesto de mercurio. Se estima que entre 1952 y 1968, cuando finalmente dejaron de hacerse los vertidos, en la bahía de Minamata se liberaron entre 200 y 600 toneladas de residuos de mercurio. La enfermedad, ahora llamada enfermedad de Minamata, fue causada por comer mariscos contaminados con mercurio, aquí representados por su concentración en la almeja comestible Venus (c).

dos por comer pescados y crustáceos que contenían el mercurio concentrado procedente de los vertidos en el mar de una industria química. Más recientemente, en 2004, los altos niveles de mercurio en peces llevaron a las autoridades de Estados Unidos a recomendar a las mujeres embarazadas y a los niños el consumo limitado de conservas de atún, pez espada y otros pescados. Hasta el océano llegan otros metales pesados contaminantes tóxicos. El plomo es uno

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El cadmio y el cobre son otros metales pesados tóxicos que se concentran lentamente en los organismos marinos. Las operaciones de extracción minera y las refinerías son las fuentes más importantes de estos metales. El cadmio también está presente en los residuos de la fabricación de baterías y en las baterías desechadas. Junto con el plomo, el mercurio y otros metales tóxicos, el cadmio es común en los ordenadores desechados y en otros componentes electrónicos. Estos metales tóxicos a menudo se filtran desde los vertederos hasta los ríos o el océano. Las fuentes de cobre incluyen el tratamiento de la madera y otros procesos industriales. A diferencia de lo que ocurre en los casos del plomo y el mercurio, que son transportados en la atmósfera, los niveles artificialmente altos de cadmio, cobre y de la mayoría de los demás metales pesados siguen localizados cerca de su fuente.

Residuos radiactivos. Las sustancias radiactivas han estado contaminando el medio marino desde las explosiones de las primeras bombas atómicas a principios de la década de 1940. La radiactividad es una característica que presentan algunos átomos, que emiten radiación bajo la forma de energía o de tipos específicos de partículas. La exposición a algunos tipos de radiación es perjudicial para todos los seres vivos. En humanos provoca cáncer, leucemia y otras enfermedades. Ya que la radiactividad puede penetrar a través de la materia viva, los residuos

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radiactivos no necesitan ser ingeridos para producir efectos. Además, los materiales radiactivos pueden continuar emitiendo radiación durante miles de años. En la naturaleza hay algunos isótopos radiactivos, aunque en cantidades ínfimas, y también nos llega una cierta radiación perjudicial desde el espacio exterior. Un residuo radiactivo es un subproducto, o desecho, del uso de los átomos para la obtención de energía. Los residuos radiactivos son peligrosos y deben almacenarse en alguna parte. Algunos se almacenan en contenedores y se descargan en áreas señaladas del océano. Los submarinos y barcos de propulsión nuclear que se hunden, los satélites caídos y los aviones con armas nucleares estrellados son otras fuentes de residuos radiactivos. Los accidentes en reactores nucleares a lo largo de la costa y los residuos industriales aumentan los riesgos. Sin embargo, el uso de materiales radiactivos está muy regulado, y generalmente no representa una amenaza importante para el ambiente marino.

Residuos sólidos Cuando miramos la superficie de muchas playas, podemos ver el gran surtido de basura que llega hasta tierra desde el agua. La mayor parte de esta basura son plásticos: botellas, bolsas, embalajes de gomaespuma y porexpán, redes y miles de otros artículos. Si añadimos los residuos de caucho, cristal y metal, tendremos un montón considerable de basura. Las basuras sólidas de tierra siguen llegando al mar en unas cantidades alarmantes, aunque la descarga de basura sólida y otros agentes contaminantes están prohibidos por la Convención de Londres de 1972. El plástico es especialmente problemático porque es fuerte, duradero y no biodegradable. El estirofoam y otros plásticos terminan fragmentándose en pequeñas partículas que ahora se encuentran en las esquinas más remotas del océano. Se han encontrado en el tubo digestivo de muchos animales que los ingieren por error. Las aves marinas son particularmente vulnerables. Los desechos plásticos de mayor tamaño también son una amenaza para la vida marina. Tortugas, aves, focas y otarios sufren mutilaciones o mueren cuando quedan enredados en sedales de pesca (Fig. 18.12). Muchos mueren con el tubo digestivo obstruido por bolsas de plástico y otros desechos.

Isótopos Formas atómicas diferentes de un elemento.


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Parte IV El hombre y el mar de mar, son un agente contaminante importante en el golfo Pérsico y otras regiones costeras. Normalmente las salmueras están a mayor temperatura que las aguas costeras y además tienen muchas más sales. La contaminación térmica procede del bombeo de agua caliente en el mar.

Especies amenazadas y en peligro de extinción

FIGURA 18.12

Se ha estimado que los desechos de plástico matan a unos 2 millones de aves marinas y a unos 100 000 mamíferos marinos al año. Las bolsas de plástico matan a las tortugas de mar cuando las ingieren al creer que han capturado una medusa. Los seis anillos de plástico de las latas de bebida se enredan fácilmente en las aves, que acaban muriendo lentamente al ser incapaces de alimentarse o de volar. Este león marino de California (Zalophus californianus) está siendo lentamente estrangulado por un sedal de nylon para pescar.

Contaminación térmica

La alteración o la destrucción del hábitat puede tener otro efecto desastroso: conducir a las especies a su desaparición de la faz de la Tierra, esto es, a la extinción. Hay que recordar que los individuos se adaptan a los cambios ambientales como resultado de la selección natural. Si no pueden adaptarse, se extinguen. La extinción es por lo tanto una consecuencia natural del proceso de la evolución. Para hacer una distinción, algunos biólogos denominan exterminación a la extinción provocada por los humanos. Se dice que las especies que se enfrentan a la extinción son raras cuando no están en peligro inmediato pero sí en riesgo, amenazadas cuando sus números han llegado a ser bajos, y que están en peligro de extinción cuando hay riesgo inmediato de que desaparezcan para siempre. Las especies marinas pueden estar amenazadas por la sobreexplotación para la obtención de alimentos, pieles u otros productos. Muchas especies de peces, tortugas y otros animales marinos mueren y se desechan como capturas accidentales (véase «Producciones óptimas y sobrepesca», p. 385). La destrucción del hábitat, la contaminación, la introducción de parásitos (véase «Invasiones biológicas: Los huéspedes no invitados», p. 416) y las enfermedades también suponen riesgos para las especies en riesgo. La vaca marina de Steller, un sirenio, es un ejemplo impactante de un animal marino que fue rápidamente exterminado debido a la ausencia de regulación de su caza para la obtención de alimentos (Fig. 18.13).

Habitualmente se utiliza agua de mar como líquido refrigerante en centrales eléctricas, refinerías de petróleo y otras industrias; por ello, muchas de estas industrias se construyen a lo largo de la costa. El agua caliente que se obtiene en esos procesos de refrigeración se bombea de nuevo al mar, causando una alteración ambiental conocida como contaminación térmica. En bahías con poca agitación pueden formarse bolsas de agua caliente. Aunque algunos peces pueden verse atraídos por dichas bolsas, se sabe que el aumento de temperatura basta para afectar negativamente a algunos organismos. La temperatura alta también disminuye la capacidad del agua para disolver el oxígeno. Los efectos de la contaminación térmica sobre la vida marina son especialmente acusados en las zonas tropicales. A diferencia de lo que sucede con los organismos que viven en regiones templadas y polares, Las especies consideradas raras, amenazadas o en los corales y otras especies tropicales normalpeligro tienen que enfrentarse a la posibilidad de mente viven apenas por debajo de las tempera- extinción o exterminación. turas máximas que pueden tolerar. Los corales constructores de arrecifes son particularmente sensibles (Fig. 18.3). El futuro de muchas especies marinas está en Las salmueras de las plantas desalinizadoras, peligro (Tabla 18.1). Posiblemente el caso más donde se obtiene agua dulce a partir del agua conocido sea el de las ballenas (véase «Ballenas,

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FIGURA 18.13

La vaca marina de Steller (Hydrodamalis gigas ), con un peso estimado de diez o más toneladas, se alimentaba sobre todo de quelpos. Se descubrió en 1741 en los lechos de quelpos de las islas Commander, al oeste del mar de Bering. Buscada por su carne, que era considerada «tan buena como los mejores cortes de carne de vaca», fue exterminada por los balleneros. La especie se extinguió poco después de ser descubierta; el último individuo fue capturado en 1768.

delfines y marsopas», p. 191), pero hay otros muchos ejemplos. Las almejas gigantes (Tridacna; véase Fig. 14.34) se han capturado para obtener alimentos y por su concha, en tales cantidades que ahora son raras e incluso se han extinguido localmente en la mayor parte de la zona tropical del Pacífico. Los caracoles marinos, por ejemplo los cauríes (Cypraea) y los conos (Conus), cuyas conchas son muy apreciadas por los coleccionistas (Fig. 18.14), también han desaparecido en muchas áreas. La intensidad de la pesca comercial para satisfacer la demanda creciente en los mercados de carne y aletas de tiburón, la pesca recreativa y las capturas accidentales en los palangres han hecho que muchas especies de tiburones estén amenazadas. Los tiburones, igual que las ballenas, se reproducen lentamente. Se teme que muchas especies de tiburones sean llevadas al borde de la extinción en una o dos décadas. Las serpientes de mar han sido exterminadas en algunos lugares como consecuencia de la caza para conseguir sus pieles. Las nueve especies de tortugas marinas están en peligro. Se han explotado, tanto los adultos como los huevos, para obtener alimentos y por su concha (Fig. 18.15; véase también «Las tortugas marinas en peligro», p. 183). El desarrollo urbanístico

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Tabla 18.1 Especies marinas en peligro y amenazadas Grupo de animales marinos

Lista roja de especies, 20041 (especies en mucho peligro, en peligro y amenazadas)

Corales y otros cnidarios Moluscos Peces Tortugas

Lista CITES de especies en peligro de extinción, 20052

3

0

Todos los escleractiniarios, corales negros, corales azules, órganos de mar e hidrocorales

93

0

11

477

2

47

6

Aves

135

Sirenios

4 (todas)

Focas, leones marinos Otarios Ballenas y delfines

11

9 (todas)

0

5

1

3

0

4

8

1

1

0

65

24

1

1

Recopilado por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales.

2

Apéndice I, Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.

3

Apéndice II, Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.

ha invadido los lugares en que realizaban la puesta y muchas se ahogan en las redes de pesca. A las aves marinas tampoco les van bien las cosas. La sobrepesca ha sido responsable de la disminución de la abundancia de aves marinas en muchas partes del mundo, al hacer que la disponibilidad de sus alimentos sea menor. Solamente en los palangres que se usan en

Lista CITES de especies vulnerables a la explotación, 20053

aguas antárticas anualmente mueren alrededor de 100 000 albatros (Diomedea). Nueve de las 21 especies de albatros están amenazadas o en peligro de extinción. Muchos organismos marinos amenazados con la exterminación son mamíferos marinos, que tienen unas tasas reproductoras bajas. Algunas especies de focas, leones marinos y morsas

se han diezmado para obtener pieles, carne, grasa o el marfil de sus colmillos. Las focas monje (Monachus) están en peligro y una especie, la foca monje del Caribe (M. tropicalis), probablemente ya se ha extinguido. El número de leones marinos de Steller (Eumetopias jubatus) ha disminuido mucho en el noroeste del Pacífico. La nutria de mar (Enhydra lutris; véase Fig. 9.12) ha reaparecido, pero recientemente su abundancia ha vuelto a reducirse y todavía está amenazada (véase «Comunidades de quelpos», p. 290). Todas las especies de manatíes (Trichechus; véase Fig. 9.13) y el dugongo (Dugong), los primos más pequeños de la extinta vaca marina de Steller, se encuentran en peligro de extinción.

Selección natural La producción de más descendientes por aquellos individuos de la población que están genéticamente mejor adaptados a su ambiente.

• Capítulo 4, p. 86 Sirenios Grupo de mamíferos marinos conocidos colectivamente como vacas marinas, caracterizados por tener un par de aletas delanteras, carecer de miembros posteriores y tener la cola en forma de aleta.

FIGURA 18.14

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Corales para la venta a los turistas en una playa de Madagascar.


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Invasiones biológicas: Los huéspedes no invitados La introducción deliberada o accidental de especies extranjeras, o exóticas, en áreas donde no viven naturalmente puede tener efectos devastadores sobre el ambiente marino. Uno de dichos efectos es la reducción drástica del número de individuos de las especies nativas o locales. Las especies introducidas a menudo muestran ser competidores muy poderosos, tanto por el alimento como por el espacio, y además pueden traer consigo parásitos que podrían infectar a las especies nativas. Durante las últimas décadas, se ha producido un aumento de la frecuencia de introducción de especies marinas indeseadas. Dicho aumento se debe al incremento del transporte, a la introducción de mariscos y peces para su cultivo e incluso al comercio de especies para los acuarios marinos. Las bahías y estuarios, y sobre todo las zonas portuarias, son particularmente vulnerables. Las algas y los invertebrados, como las esponjas, bellotas de mar y ascidias crecen como organismos fouling en los cascos de los barcos y se han establecido alrededor de todo el mundo. Otras muchas especies se han introducido como larvas planctónicas con el agua que se utiliza para llenar los tanques de lastre de las naves al objeto de mejorar su estabilidad. Otras especies, particularmente de mariscos, se han introducido con productos pesqueros comerciales. Un buen ejemplo es la almeja asiática (Potamocorbula amurensis ) que fue introducida accidentalmente en la bahía de San Francisco, California, al parecer como resultado de la apertura del comercio directo con China. En 1985 estas almejas no existían en dicha bahía, pero en 1990 cubrían algunas zonas del fondo fangoso de la bahía casi por completo. En algunas zonas el fondo tenía una alfombra de hasta 10 000 almejas por metro cuadrado. Hasta ahora se han encontrado cerca de 250 especies introducidas en la bahía de San Francisco. En algunas partes de la bahía es realmente difícil encontrar una especie nativa. San Francisco no solo es un puerto con mucho tráfico, sino que su bahía está muy perturbada. Probablemente este hecho haga que las especies introducidas se establezcan más fácilmente que si el ambiente estuviese inalterado. Muchos invasores prosperan bien en tales ambientes inestables, ya que a menudo son más tolerantes a las fluctuaciones grandes de algunos factores, por ejemplo la salinidad, que las especies nativas.

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SE BUSCA CINCO ESPINAS

PATAS POSTERIORES PLANAS Cuerpo de hasta 7.5 cm de diámetro. Color variable, oscuro, moteado, a menudo verde o naranja

¿Ha visto este cangrejo? Los biólogos están intentando conocer la distribución del cangrejo común europeo, una especie no nativa que fue introducida en la bahía de San Francisco alrededor de 1989. Se está extendiendo hacia el norte y recientemente, en abril de 1997, se han capturado ejemplares adultos y maduros en Coos, Oregón. Ahora está a medio camino para llegar a la Columbia Británica, y debido a las condiciones oceanográficas, esperamos que esta especie se siga extendiendo, aún más rápidamente, hacia el norte. Si ha visto o cree haber visto un cangrejo común europeo adulto, por favor, captúrelo con cuidado (da fuertes pellizcos), congélelo, anote la fecha y la localidad exacta donde lo encontró y póngase en contacto con cualquiera de nosotros.

Póngase en contacto con Glen S. Jamieson Pacific Biological Station Fisheries and Oceans Canada Nanaimo, B.C V9R 5K6 (250) 756-7000 (250) 756-7138 (fax) Superficie inferior de un macho de cangrejo común europeo, y un cangrejo nativo (más pequeño) para comparar el tamaño

Jim Morrison South Coast Division Fisheries and Oceans Canada 3225 Stephenson Point Rd. Nanaimo, B.C. V9T 1K3 (250) 756-7233 (250) 756-7162 (fax) Hembra de cangrejo común europeo con huevos, y un cangrejo nativo (más pequeño) para comparar el tamaño

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Uno de los invasores más recientes en la bahía de San Francisco es el cangrejo común europeo (Carcinus maenas; véase Fig. 7.36). En 1989 se encontró por primera vez en la bahía, probablemente introducido como larvas en el agua de lastre de algún barco. Pronto se extendió a lo largo de la costa del Pacífico. El cangrejo común europeo también se ha introducido, y se ha convertido en una plaga, en la costa noreste de Estados Unidos, en Australia y en Sudáfrica. Este cangrejo, que soporta una gama amplia de salinidades, es un depredador muy voraz y se alimenta de especies de gran valor comercial, como ostras y jóvenes del cangrejo del calabozo o paguro californiano. Otro invasor notable es un ctenóforo (Mnemiopsis leidyi; véase Fig. 7.11) que fue introducido accidentalmente en el mar Negro. Normalmente habita a lo largo de las costas de Norteamérica y Suramérica. Se encontró por primera vez en el mar Negro en 1982, y se ha convertido en una plaga de gran alcance, asumiendo prácticamente el control de dicho mar. No solo compite con los peces para alimentarse del zooplancton, sino que también se alimenta vorazmente de los huevos y las larvas de los peces. Además de la sobrepesca, su impacto sobre las pesquerías del mar Negro ha sido devastador. Las capturas de peces han disminuido drásticamente, causando enormes pérdidas económicas en la zona. ¡También se ha encontrado en la bahía de San Francisco! Más de 250 especies de invertebrados y peces han emigrado desde sus localidades originales en el mar Rojo hasta el mar Mediterráneo. Estas especies emigraron a través del canal de Suez, que se abrió en 1869 para proporcionar una ruta marítima más corta entre Europa y el océano Índico. El viaje de 160 km a través del canal se realiza fácilmente porque la alta salinidad de los lagos por los que va pasando el canal ha disminuido, por lo que ahora dichos lagos no actúan como barrera para las larvas planctónicas traídas por las mareas. La mayoría las especies emigrantes se han movido desde el mar Rojo hacia el Mediterráneo, ya que la marea alta empuja las larvas desde el mar Rojo hacia el canal. La migración de estas especies introducidas se ha llamado migración lessepsiana, en honor al constructor del canal, Ferdinand de Lesseps. No se ha producido migración entre los océanos Atlántico y Pacífico, a través del canal de Panamá (excepto en el caso de una especie de cirrípedo) debido a que por este canal solo fluye agua dulce, lo que hace que los organismos marinos que entran en él con las mareas acaben muriendo (véase Fig. 9.4). También se han introducido accidentalmente algas. Codium fragile , un alga verde, al parecer fue introducida en la costa del noreste de Estados Unidos al ser transportada sobre ostras trasplantadas desde Europa o desde la costa del Pacífico, se ha convertido en una plaga y crece formando masas sobre las rocas y las ostras. Caulerpa taxifolia, un alga verde unicelular que crece formando ramas de hasta 3 m de longitud, fue introducida accidentalmente en el Mediterráneo desde el Caribe en 1984. Esta alga de crecimiento rápido se ha extendido rápidamente, particularmente en el Mediterráneo occidental, donde sofoca las hierbas de mar y otras especies nativas, y agota el oxígeno del fondo. Desafortunadamente, tiene un color verde brillante y se utiliza mucho en los acuarios marinos. Su importación a Estados Unidos se prohibió en 1999, pero en 2000 se encontró en aguas poco profundas del sur de California, quizás porque alguien vació su acuario en el alcantarillado. Caulerpa brachypus, otra especie introducida, sofoca y mata los corales en Florida, y un alga roja introducida en Hawai, Kappaphycus striatum, también crece sobre los corales (véase Fig. 14.14).

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Las aguas continentales no han escapado a los huéspedes no invitados. El mejillón cebra de agua dulce (Oreissena polymorpha) fue introducido, probablemente con el agua de lastre, desde Europa hasta los Grandes Lagos. Se encontró por primera vez en 1988 pero se extendió rápidamente y ahora se encuentra en los cinco Grandes Lagos y también en el estuario del río Hudson y en la cuenca del río Ohio. Este mejillón actualmente es la especie dominante en el fondo de muchas áreas de poca profundidad. Produce importantes pérdidas económicas ya que obstruye las tuberías de abastecimiento de agua potable. La introducción intencionada, o trasplante, de especies con fines comerciales también puede hacer que haya especies introducidas. La ostra japonesa (Crassostrea gigas) fue introducida como crías en la costa del Pacífico de Norteamérica. Fue un trasplante acertado en el sentido de que ahora la ostra tiene un importante valor comercial. Desafortunadamente, también se introdujeron por esta vía muchas especies que vivían en las conchas de los jóvenes. Una especie indeseable introducida es el barreno de las ostras (Ceratostoma inornatum), un caracol marino que se alimenta de ostras y otros bivalvos nativos. También se introdujo Sargassurn muticum, un alga parda japonesa que ahora está asentada desde la Columbia Británica hasta el sur de California. Las mismas especies también se introdujeron en Inglaterra, probablemente con las ostras japonesas trasplantadas. Una especie de espartina, Spartina alterniflora, trasplantada desde la costa atlántica a la costa pacífica de Norteamérica, ahora causa problemas en muchas regiones del mundo. Se ha extendido por los fangales, criaderos de ostras y por las praderas de zoostera. Estos ambientes son hábitat importantes para las especies nativas o son zonas de cría y alimentación para los peces nativos, algunos de gran importancia comercial. Otra posible fuente de especies introducidas es la liberación en el mar de peces de acuario. Se cree que fueron algunos propietarios de acuarios los que liberaron el pez león venenoso (Pterois; véase Fig. 8.1c) y otros peces de acuario del Pacífico en la costa atlántica de Estados Unidos. No hay pruebas del asentamiento permanente de estos peces, pero estas introducciones, aparentemente inofensivas, pueden provocar auténticas catástrofes faunísticas. Los peces e invertebrados locales no pueden reconocer a estos peces depredadores, que además pueden llevar peligrosos parásitos. Es difícil evitar la introducción de estos huéspedes no invitados. Una posible opción es controlar o regular el uso del agua para el lastre de los barcos. Se ha probado a usar agua filtrada o esterilizada como lastre, y también se han intentado hacer los intercambios del agua del lastre en alta mar, lejos de la costa. El trasplante de especies procedentes de regiones geográficas diferentes también debe ser regulado de forma estricta. Antes de realizar tales trasplantes, se deben realizar estudios rigurosos de la biología de las especies implicadas y de las nuevas localizaciones propuestas.

Organismos encepados (fouling) Organismos, como los percebes y las bromas de mar, que agujerean o se incrustan en los cascos de los barcos y en otras estructuras subacuáticas.


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FIGURA 18.16 Biólogos, en Papua Nueva Guinea, marcando una tortuga carey (Eretmochelys imbricata ) con una etiqueta, para aprender más sobre sus migraciones y hábitos. Papua Nueva Guinea es el único lugar donde crían seis especies de tortugas marinas. Esta fotografía fue tomada en la isla de Wuvulu, donde las tortugas marinas son comunes ya que sus habitantes no comen carne ni huevos de tortuga, debido a sus creencias religiosas. FIGURA 18.15 Uno de los muchos productos fabricados con caparazones de tortugas, que regularmente son confiscados por el Servicio de Pesca y Vida Salvaje de Estados Unidos (U.S. Fish and Wildlife Service). Estos objetos son parte del multimillonario, e ilegal, comercio mundial de especies en peligro.

Muchas especies marinas están en peligro de ser exterminadas debido a la explotación no regulada y a otros impactos antrópicos. Las ballenas, tortugas marinas, manatíes y otros mamíferos marinos corren un gran peligro.

Cada vez hay más pruebas de la reducción de la biodiversidad por desaparición de especies como resultado de la pérdida y degradación del ambiente (véase «Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeñas», p. 219). La conservación de la biodiversidad tiene como objetivo la conservación de todas las especies, sus hábitat y de las comunidades completas, no solo la conservación de las especies en peligro.

Conservación y mejora del ambiente Las amenazas de la destrucción del hábitat, la sobreexplotación y la contaminación no sugieren un futuro muy optimista para el ambiente marino. El aumento de la población humana (véase Fig. 17.2) y las mayores demandas de las personas que viven en naciones desarrolladas garantizan el incremento de las presiones. Está en peligro la supervivencia de nuestra propia especie. Ciertamente, sobrevivirán algunas formas de vida en el mar y en el resto del planeta, pero ¿sobreviviremos nosotros? ¿Es demasiado tarde? ¿Se puede hacer algo?

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Conservación La conservación de la vida marina y su protección contra los abusos humanos es una solución. La protección de áreas costeras contra el avance de la ola del desarrollo tiene una importancia fundamental. El conflicto entre el desarrollo económico y la protección de los recursos costeros, aunque es especialmente importante en los países en vías de desarrollo, ocurre en todas partes. El desarrollo debe ser sostenible, es decir, debe resolver las necesidades actuales, sin afectar a la capacidad de las futuras generaciones de resolver sus necesidades. Muchos gobiernos han aprobado leyes para ello, pero queda mucho por hacer. La gestión de la costa tiene por objeto fomentar el uso adecuado de nuestras costas, siempre que se asegure que las ventajas de ese uso sean sostenibles para las generaciones venideras. El uso múltiple de los recursos costeros y la necesidad de gestionarlos obligan a una planificación juiciosa que tenga en cuenta los intereses, a menudo contradictorios, de los pescadores, practicantes de surf, constructores de centrales eléctricas, bañistas, aves marinas anidando, etc. La gestión de la costa se ocupa de asuntos tan variados como la conservación histórica, accesos a las playas, usos militares, turismo, calidad del agua, etc. Los esfuerzos para detener el deterioro del ambiente marino incluyen la conservación y la gestión eficaz de las costas.

La Antártida tiene una importancia especial en la agenda de los conservacionistas. Sus costas albergan formas de vida exclusivas que no se encuentran en ningún otro lugar y su casquete de hielo contiene cerca del 70 % del agua dulce de la Tierra. Pero la Antártida no tiene propietario. La riqueza potencial de petróleo, carbón y de depósitos minerales llevaron hasta allí el fantasma del desarrollo, con consecuencias desastrosas. No obstante, 31 naciones firmaron en 1991 un tratado que prohíbe la minería y las exploraciones petrolíferas durante 50 años. Los esfuerzos de conservación incluyen muchos proyectos y legislaciones locales, nacionales e internacionales para la protección de las especies y los ambientes (Fig. 18.16). Por ejemplo, las perforaciones petrolíferas se han prohibido a lo largo de algunas costas, como en California. Las industrias pesqueras comerciales están reguladas por los gobiernos nacionales, en parte como resultado del establecimiento de las zonas económicas exclusivas, o ZEE, y por comisiones internacionales (véase «Gestión de los recursos», p. 388). Desafortunadamente, las existencias (stocks) de muchas pesquerías todavía se siguen explotando por encima de sus niveles de producción máxima sostenible (véase Fig. 17.10). Los gobiernos también han establecido áreas marinas protegidas para la conservación y la gestión de zonas de especial interés ecológico. Por ejemplo, The National Estuarine Reserve Research System of the United States, declaró 17 reservas en 14 estados y en Puerto Rico, protegiendo así casi 1200 km2 de estuarios, marismas y manglares. La Gran Barrera de Coral en Australia,

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¡Deprisa, arena!, o qué hacer con nuestras playas que se van encogiendo Las playas arenosas constituyen uno de nuestros recursos costeros más valiosos. Millones de ellas se utilizan con fines recreativos y su importante atractivo turístico es evidente desde Atlantic City a Waikiki. Desafortunadamente, las playas están encogiendo y desapareciendo por todas partes. Las orillas arenosas suelen estar entre los ambientes marinos más cambiantes. La arena está cambiando continuamente; las alteraciones debidas a tormentas, huracanes, vientos y corrientes modifican periódicamente las playas. Las costas del Atlántico y del golfo de los Estados Unidos están protegidas por islas barrera, unas islas largas, bajas y arenosas que se distribuyen en paralelo a la costa. Esta larga cadena de islas alberga algunas de las playas de arena más espléndidas del mundo. Las islas barrera son características de las costas con una plataforma continental ancha. Se formaron a medida que el nivel del mar comenzó a elevarse, hace entre 12 000 y 14 000 años (véase «El clima y los cambios del nivel del mar», p. 36). Las olas y el viento comenzaron a empujar los sedimentos del fondo y formaron barras de arena sobre la llanura de la plataforma. Las barras finalmente formaron las islas barrera, que emigraron hacia la orilla a medida que seguía elevándose el nivel del mar. El valor de las islas barrera va más allá de la protección de la franja costera al absorber la fuerza de los huracanes y las corrientes. Sus dunas de arena están habitadas por plantas y animales terrestres resistentes a la sal. Las aves marinas las utilizan como sitios para anidar. Las islas barrera pueden incluir marismas, praderas de hierbas marinas, ciénagas de agua dulce e incluso bosques. Las islas barrera de Florida tienen bosques de mangles. Sin embargo, las islas inalteradas se están convirtiendo en algo raro. Los puentes y las carreteras han hecho que sean más accesibles y, como consecuencia, hasta ellas ha llegado el desarrollo urbanístico. El desarrollo no es la única preocupación. Su origen puede darnos una idea indirecta de que las islas barrera no «se planearon» para que nosotros estemos en ellas durante mucho tiempo. Su tamaño y forma están cambiando constantemente. Los vientos y las corrientes costeras erosionan el lado que da al mar, haciendo que la arena esté cambiando constantemente de lugar, de un extremo al otro, desde el norte al sur y al este de Estados Unidos. Los canales que hay entre las islas pueden llenarse y las islas previamente dañadas se pueden erosionar, como ocurrió durante el huracán Katrina en 2005.

los cayos de Florida, la bahía de Monterrey en California y otras áreas alrededor de todo el mundo han sido declaradas áreas marinas protegidas. Las áreas marinas protegidas generalmente tienen más diversidad y abundancia de especies que las aguas sin protección que las rodean, y hay algunas pruebas de que las áreas protegidas benefician a las aguas circundantes mediante la «siembra», en la que los descendientes de los individuos que hay en las áreas protegidas se establecen en otros lugares, es decir se «diseminan», y tanto los jóvenes como los adultos del área protegida se desplazan fuera de ella. No obstante, solamente una fracción minúscula del océano, el 0.5 %, está protegida. Los grupos y organizaciones, como el Fondo Mundial para la Protección de la Naturaleza (WWF, del inglés World Wildlife Fund), el

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Efectos del huracán Katrina (fotografía inferior), agosto de 2005, sobre una isla barrera de la costa de Luisiana.

No todo el mundo comprende que las playas arenosas y las islas barrera no pueden soportar estructuras permanentes durante demasiado tiempo. Pueden construirse malecones, rompeolas, embarcaderos y espigones como salvaguardia, pero a menudo empeoran la situación. La erosión puede controlarse favoreciendo el desarrollo natural de las dunas o plantando vegetación que ayude a estabilizar la arena. Reponer la arena trayéndola periódicamente es una forma muy cara, y solo temporal, de salvar una playa. Es lo que se está haciendo en las zonas más urbanizadas del sur de California, donde los ríos, que antes aportaban arena a la playa, ahora terminan en presas o han sido canalizados con cemento. Sin embargo, los esfuerzos para «manejar» las playas e islas barrera solo pueden servir para frenar los procesos costeros naturales que, antes o después, triunfarán sobre nuestro ingenio.

Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente (UNEP, del inglés United Nations Environment Programme) y el Sierra Club, desempeñan un activo papel en la conservación mediante programas educativos, el patrocinio de proyectos e incluso la supervisión de las diferentes legislaciones.

Restauración de hábitat Otra estrategia para mejorar la calidad del ambiente es ayudar a que los hábitat se recuperen de las modificaciones causadas por la destrucción y la contaminación. La restauración de hábitat ayuda a la recuperación mediante trasplantes, o recuperación de las existencias, de las especies clave desde otras áreas menos alteradas. La pérdida de marismas y mangla-

res por desecación al rellenarlos de tierra o la construcción de puertos deportivos se pueden compensar, al menos parcialmente, creando o mejorando en otro lugar un hábitat no alterado similar al afectado. Es evidente que estos esfuerzos necesitan que la nueva localización cumpla con una serie de requisitos físicos (mareas, salinidad, tipo de substrato, etc.) imprescindibles para el desarrollo de una comunidad biológica sana.

Zona económica exclusiva (ZEE) Una franja de 200 millas de anchura (370 km) a lo largo de la costa, en la que la nación correspondiente tiene derechos exclusivos sobre la pesca y otros recursos.


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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA The Millennium Ecosystem Assessment

En 2001 cerca de 1360 expertos de 95 países fueron asignados por Naciones Unidas para realizar un inventario exhaustivo de los ecosistemas del planeta Tierra y evaluar las consecuencias del impacto humano, The Mille nium Ecosystem Assessment (MA). Una meta importante del proyecto era hacer sugerencias sobre cómo facilitar los esfuerzos que los seres humanos están haciendo sobre el ambiente global y sobre cómo medir la forma en que la calidad de los ecosistemas afecta a nuestra propia calidad de vida. El informe, con sus conclusiones y sugerencias, fue publicado en 2005, y demostró ser el trabajo más completo sobre el estado del ambiente natural del planeta. Una conclusión importante, aunque esperada, del MA fue que cerca de dos tercios de todos los ecosistemas examinados se están degradando o se están utilizando de una manera no sostenible. Estos cambios han sido particularmente rápidos durante los últimos 50 años. Los expertos concluyeron que los ecosistemas han cambiado durante la segunda mitad del siglo xx más rápidamente que en cualquier otro momento de la historia. Señalaron el impacto sobre el océano como ejemplo de los grandes daños sobre los recursos

naturales, particularmente en ecosistemas costeros. La pesca a gran escala para cubrir la demanda creciente de alimentos humanos y piensos para los animales ha sido responsable de una reducción del 90% de la cantidad total, o biomasa, de las especies explotadas comercialmente en los océanos del mundo (véase «Producciones óptimas y sobrepesca», p. 385). La sobrepesca fue considerada como responsable del aumento de la cantidad de capturas accidentales y de la captura de más peces de los niveles tróficos inferiores y menos valiosos. Los expertos también concluyeron que las pesquerías ahora están más allá de los niveles que pueden sostener las demandas actuales. La pérdida de los bosques de mangles y de los arrecifes de coral en las zonas tropicales fue considerada como uno de los cambios más significativos en todo el planeta. Otros ejemplos identificados de cambios en los ecosistemas marinos fueron la eutrofización de las áreas costeras, la pérdida de biodiversidad y los efectos de las especies introducidas. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.


plares jóvenes de quelpo gigante (Macrocystis), con los rizomas atados a bloques de cemento o a cuerdas de nylon sumergidas. Nuevas técnicas de trasplante de corales y hierbas de mar (véase «El enfoque de la ciencia: La restauración de las praderas de hierbas de mar», p. 117) prometen el restablecimiento de arrecifes y praderas de hierbas de mar dañados. ¡Las aves marinas están siendo atraídas a sus antiguos lugares de cría con señuelos pintados y grabaciones, que funcionan con energía solar, con sus llamadas! Sin embargo, la restauración de hábitat es una alternativa pobre para evitar la degradación de los ambientes marinos. Cuando se logra la restauración de un hábitat, raramente se consigue que vuelva a su estado natural y generalmente resulta muy costosa. FIGURA 18.17

Arrecifes artificiales

Algunos ejemplos acertados de restauración de hábitat son el trasplante de espartillo (Spartina), una de las plantas dominantes en las marismas y semilleros de los manglares. Sin embargo, las especies introducidas invasoras de espartillo han asumido el control en hábitat que antes estaban dominados por especies nativas (véase «Invasiones biológicas: Los huéspedes no invi-

La pesca puede mejorarse enormemente construyendo arrecifes artificiales. Las superficies irregulares y los lugares de refugio que proporcionan atraen a peces, langostas y a otros organismos marinos, así como a pescadores deportivos y buceadores. Los crustáceos y las algas, por ejemplo los quelpos, pueden prosperar en sus superficies. Se han utilizado muchas cosas para construir arrecifes artificiales (Fig. 18.18): bloques de cemento, neumáticos usados, cascos de barcos hundidos, carros de combate, viejos

En las áreas donde los bosques de quelpos se han reducido o desaparecido, la restauración del hábitat se ha realizado mediante el trasplante de quelpos gigantes (Macrocystis pyrifera) jóvenes.

tados», p. 416). La restauración de las marismas se ha facilitado abriendo de nuevo conexiones bloqueadas con el mar para restaurar el flujo de las mareas. Se construyen los canales y se draga el sedimento acumulado. Las mareas lentamente traen las larvas de otros componentes de la comunidad. Para ayudar a restaurar los bosques de quelpo (Fig. 18.17) se han utilizado ejem-

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Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los océanos Nuestro impacto sobre la calidad de los océanos es mucho más serio de lo que solemos creer. Todos afectamos a los océanos, no importa lo lejos que vivamos de la costa. Puedes hacer mucho para ayudar a conservar los océanos. Aquí tienes cinco cosas sencillas, extraídas de «50 cosas sencillas que puedes hacer para salvar la Tierra» (50 Simple Things You Can Do to Save the Earth) de Earthworks Group.

1. Implícate. Mantente informado. Conoce y protege las publicaciones sobre medio ambiente. Lee, pregunta y escucha atentamente. Muchas organizaciones, sociedades y agencias están comprometidas en la ayuda para salvaguardar nuestro planeta. Oye lo que dicen y fomentan. Hazte oír. 2. Cuidado del ambiente. Si vas a pasar el día en la playa o a bucear, no perturbes el medio de ninguna manera. Respeta los hábitat naturales. Vuelve a colocar en su posición original cualquier roca removida. Deja todos los seres vivos donde están. Si vas a pescar, apréndete la normativa y captura solamente los peces que realmente necesites como alimento. Devuelve al agua los peces de poco tamaño. Si viajas a ultramar, no compres productos hechos a partir de especies que estén en peligro o amenazadas, como caparazones de tortuga o marfil, que puede proceder de morsas. Los corales y las conchas se deben dejar, y vivas, en su medio natural. Asegúrate de decir a los comerciantes que te opones a la venta de conchas, corales, dólares de arena y otros organismos marinos, que probablemente estaban vivos cuando se capturaron y mataron para luego venderlos. Si compras peces, corales u otros organismos para tu acuario marino, asegúrate antes de comprar si fueron obtenidos de una manera ambientalmente responsable, sostenible.

3. Deposita los materiales peligrosos correctamente. La lista de compuestos químicos tóxicos que utilizamos es interminable. Las pinturas, pilas desechables, rotuladores de tinta permanente, productos de limpieza, el aceite usado del cárter del motor de tu coche y otros muchos productos contienen compuestos químicos tóxicos, desde metales pesados a PCB, o los aerosoles que pueden contener clorofluorocarbonos (CFC). Tirarlos por un desagüe o a una alcantarilla hará que lleguen a las aguas residuales que, en última instancia, pueden terminar vertidas en el océano… ¡Y sin tratar! 4. Recicla los plásticos, el aceite de motor, las botellas y otros tipos de residuos. Reduce el riesgo de que los plásticos terminen en el mar reciclándolos. No te olvides de recoger todos los plásticos que hayas podido utilizar en la playa. Corta los seis aros de plástico de las latas de bebida antes de depositarlos; no sabes dónde pueden terminar vertidos. El aceite (y el petróleo y sus derivados) sobre la tierra, en los desagües, las alcantarillas o en la basura contamina los ríos, que en última instancia desembocan en el océano. Tu centro de reciclaje local puede decirte cómo reciclarlos. 5. Ahorra energía. El ahorro de energía evita la liberación a la atmósfera de dióxido de carbono, un gas del efecto invernadero que favorece el calentamiento global. Ahorra gasolina, combustible de calefacción, carbón y electricidad; reduce tus necesidades de petróleo y con ello reducirás la amenaza para el ambiente marino de una nueva perforación petrolífera y de que se produzcan más vertidos de petróleo en el mar. Reduce también la necesidad de construir más centrales eléctricas nucleares, que aumentan la cantidad de desechos radiactivos y la contaminación térmica.

Boeing 727 y armazones y estructuras fabricadas por encargo. En Japón se han construido cientos de arrecifes artificiales, donde la tsukiiso, la construcción de arrecifes, ha tenido éxito y ha hecho que aumenten las capturas comerciales de peces, abulones, erizos de mar y las cosechas de algas. Sin embargo, se ha discutido que los arrecifes artificiales pueden hacer que los peces y otra fauna se concentren solo en un punto, haciendo que su captura sea más sencilla y contribuyendo así a su agotamiento.

FIGURA 18.18

hormigón.

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Se pueden construir arrecifes artificiales utilizando diferentes tipos de bloques prefabricados de

La conservación de los ambientes marinos incluye el establecimiento de áreas marinas protegidas y la restauración de los hábitat.

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n ó i c interactiva a r o l p Ex



pp. 44-52. La elevación del nivel del mar y Moore, C., 2003. Trashed. Natural History, el aumento de las tormentas a causa del cavol. 112, no. 9, November, pp. 46-51. Los lentamiento global hacen que se tema sobre residuos de plástico contaminan el Pacífico el futuro de Tuvalu, una minúscula nación norte. isleña del sudoeste del Pacífico. Nicholls, H., 2004. Sink or swim. Nature, vol. Alley, R. B., 2004. Abrupt climate change. Scien432, no. 7013, 4 November, pp. 12-14. El tific American, vol. 291, no. 5, November, establecimiento de áreas marinas protegipp. 62-69. Los cambios repentinos del clidas en alta mar está considerado como una ma, como el que puede producirse a causa manera de proteger la biodiversidad y los de una modificación del transporte oceánico recursos pesqueros. en el Atlántico norte, pueden ser un síntoStassny, M. L. J., 2004. Saving Nemo. Natural ma del calentamiento global. History, vol. 113, no. 2, March, pp. 50-55. Bourne, J. K., 2004. The big uneasy. NatioLa importancia económica de los acuarios nal Geographic, vol. 206, no. 4, October, puede ayudar a la conservación de algunos pp. 88-105. La costa de Louisiana se está hábitat marinos. erosionando rápidamente como resultado Williams, C., 2004. Battle of the bag. New de los dragados y otros factores. Scientist, vol. 183, no. 2464, 11 September, Burdick, A., 2005. The truth about invasive spepp. 30-33. Cada vez es mayor la cantidad de cies. Discover, vol. 29, no. 5, May, pp. 34-41. fragmentos de bolsas de plástico que llega No todas las especies introducidas son tan al ambiente marino, lo que ha llevado a que indeseables como parece. muchas naciones adopten métodos drásticos de control. Graham-Rowe, D., 2004. Breaking up is a hard thing to do. Nature, vol. 429, 24 June, Wolanski, E., R. Richmond, L. McCook and pp. 800-802. Las buenas noticias son que H. Sweatman, 2003. Mud, marine snow, se están desechando los viejos petroleros and coral reefs. American Scientist, vol. 91, monocasco; las malas noticias son que en el no. 1, January-February, pp. 44-51. Para proceso de reciclaje se liberan compuestos ayudar a evitar los efectos perjudiciales de químicos tóxicos. la sedimentación sobre los arrecifes de co-

1. Los residuos de las granjas de patos se vertían en dos bahías poco profundas en Long Island, Nueva York. Los residuos, ricos en nutrientes como los nitratos y fosfatos, contaminaron el agua. ¿Qué efecto inmediato tuvieron esos agentes contaminantes? ¿Cuáles fueron los posibles efectos sobre los mariscos de interés comercial de la zona? 2. Se encuentra que un compuesto químico presente en los vertidos que vienen de una fábrica se está almacenando en los tejidos de los arenques, unos peces que se alimentan de plancton. ¿Qué tipo de observaciones y experimentos podrían sugerirse para saber si el compuesto químico es biodegradable? ¿Qué significado tiene saber si ese compuesto químico es biodegradable o no? 3. El turismo y sus efectos (p. ej., la contaminación procedente de los hoteles, o el impacto de los barcos y los turistas sobre hábitat frágiles) a menudo son opuestos a los esfuerzos conservacionistas. Sin embargo, en algunos casos el turismo puede ser beneficioso. El impacto económico de prohibir la caza de focas de Groenlandia en el este de Canadá ha sido compensado, en parte, por la afluencia de turistas que ahora vienen ral hace falta poner en práctica métodos de para ver las focas. ¿Puede pensar el lector Hansen, J., 2004. Defusing the global warming time bomb. Scientific American, conservación y gestión de los recursos en el en otros ejemplos? ¿Qué recomendaciones vol. 290, no. 3, March, pp. 68-77. Las mar y en la tierra. se pueden hacer para reducir al mínimo el acciones de los gobiernos y de la gente Wright, K., 2003. Watery grave. Discover, impacto del turismo sobre los ambientes pueden retrasar o incluso detener el camarinos no explotados? vol. 24, no. 10, October, pp. 46-51. No tolentamiento global. dos los científicos están de acuerdo en que

Krajick, K., 2004. Medicine from the sea. Smithsonian, vol. 3S, no. 2, May, pp. 50-59. Algunas de las lecturas recomendadas pueden Los organismos marinos de muchos háestar disponibles online. Busque los enlaces bitat están empezando a ser investigados actualizados en el centro online de aprendizaje como posibles fuentes de nuevos medicaMarine Biology. mentos.

Lecturas adicionales

McGrath, S., 2003. Color blindness. Audubon, Interés general vol. 105, no. 4, December, pp. 66-72. El blanqueo y otras tensiones amenazan los Allen, I., 2004. Will Tuvalu disappear beneath arrecifes de coral de todo el planeta. the sea? Smithsonian, vol. 35, no. 4, August,

la fertilización del océano puede ayudar a que disminuya la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera y hacer que se reduzcan sus efectos sobre el calentamiento global. Wright, K., 200S. Our preferred poison. Discover, vol. 26, no. 3, March, pp. 58-65. Debido a sus muchas utilidades y a su gran toxicidad, la contaminación por mercurio es un gran problema.

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En profundidad Burgen, L. K. and M. H. Carr, 2003. Establishing marine reserves. Environment, vol. 45, no. 2, pp. 8-19. Cesar, H. S. J. and P J. H. van Beukering, 2004. Economic valuation of the coral reefs of Hawai’i. Pacific Science, vol. 58, pp. 231-242. Charlier, R. and P. Morand, 2005. Use, role, and nuisance aspects of algae in coastal and related ecosystems: The importance of controlling eutrophication. Ocean Yearbook, vol. 19, pp. 127-137. Coles, S. L. and B. E. Brown, 2003. Coral bleaching-capacity for acclimatization and adaptation. Advances in Marine Biology, vol. 46, pp. 183-223. Forde, S. E., 2002. Modelling the effects of an oil spill on open populations of intertidal invertebrates. Journal of Applied Ecology, vol. 39, no. 4, pp. 595-604. Gray, J. S., 2002. Biomagnification in marine systems: The perspective of an ecologist. Marine Pollution Bulletin, vol. 45, no. 1, pp. 46-52. Grosholz, E. D. and G. M. Ruiz, 2003. Biological invasions drive size increases in marine and estuarine invertebrates. Ecology Letters, vol. 6, no. 8, pp. 700-705. Herborg L. M., S. P Rushton, A. S. Clare and M. G. Bentley, 2003. Spread of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis H. Milne Edwards) in Continental Europe: analysis of a historical data set. Hydrobiologia, vol. 503, no. 1-3, pp. 21-28.

Hooker, S. K. and L. R. Gerber, 2004. Marine reserves as a tool for ecosystem-based management: The potential importance of megafauna. BioScience, vol. 54, no. 1, January, pp. 27-39. Jones, W. R., 2002. Prospects for pollution reduction by bioremediation in the marine environment. Ocean Yearbook, vol. 16, pp. 463-471. Kaiser, M.J., 2003. Detecting the effects of fishing on seabed community diversity: importance of scale and sample size. Conservation Biology, vol. 17, no. 2, pp. 512-520. Lafferty, K. D., J. W. Porter and S. E. Ford 2004. Are diseases increasing in the ocean? Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 35, pp. 31-54. McConnell, M., 2003. Ballast and biosecurity: The legal, economic and safety implications of the developing international regime to prevent the spread of harmful aquatic organisms and pathogens in ship’s ballast water. Ocean Yearbook, vol. 17, pp. 213-255. Peterson, C. H., 2001. The Exxon Valdez oil spill in Alaska: Acute, indirect, and chronic effects on the ecosystem. Advances in Marine Biology, vol. 39, pp. 1-103. Rabelais, N. N., R. E. Turner and W. J. Wiseman, 2002. Gulf of Mexico hypoxia, a.k.a. «The dead zone.» Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 33, pp. 235-263. Secord, D., 2003. Biological control of marine invasive species: cautionary tales and landbased lessons. Biological Invasions, vol. 5, no. 1-2, pp. 117-131.

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T

erminamos nuestra revisión de la vida en los océanos tratando brevemente las formas en que las diferentes culturas humanas han moldeado, afectado o influido sobre el océano. En el Capítulo 17 se han expuesto los usos de los recursos marinos y en el Capítulo 18 cómo estamos afectando a la calidad del océano. Ahora trataremos la otra cara de la misma moneda, viendo cómo el océano nos ha influido a nosotros, una cuestión general con muchos tipos de implicaciones.

Los océanos como barreras y como vías de comunicación

Pesca en el golfo de Thailandia.

Los océanos y las actividades humanas

Antiguamente se creía que nuestro planeta era plano y que navegar más allá del horizonte significaba caer en la boca abierta de algún monstruo marino (Fig. 19.1). Las gentes del mundo estaban separadas unas de otras por masas continentales desconocidas o por grandes extensiones de aguas inexploradas. Los océanos actuaban entonces como barreras entre las culturas. Incluso los pocos kilómetros que separan Inglaterra del continente europeo contribuían a su aislamiento y a definir y diferenciar la cultura inglesa. Las culturas de Irlanda, Madagascar, Japón y otras naciones isleñas se vieron igualmente afectadas. Nadie se arriesgaba a aventurarse más allá del horizonte, aunque hubo algunas excepciones. Durante siglos los marineros árabes navegaron regularmente por el oeste del océano Índico. Los vikingos cruzaron el Atlántico norte durante los siglos ix y x, y no mucho después hicieron lo mismo los balleneros vascos. Los polinesios navegaron por todo el Pacífico con sus canoas de doble casco y los marineros chinos podrían haber alcanzado las costas del este del Pacífico. No obstante, hasta el siglo x, los viajes realizados por europeos hicieron que empezase a cambiar la creencia antigua y medieval de que la Tierra era plana. Los viajes para descubrir nuevas tierras más allá del mar fue iniciada por los portugueses que, a finales del siglo xv, ya navegaban alrededor del extremo meridional de África y por la India, para tomar parte en el provechoso comercio de las especias (véase «Los grandes veleros y las corrientes superficiales», p. 54). En 1492, también al intentar encontrar una ruta más corta para llegar al Oriente (a las Indias), Cristóbal Colón fue el primero en cruzar el Atlántico. A diferencia de los vikingos, que habían llegado a América siglos antes, el «descubrimiento» de Colón pronto fue conocido por todos. Otros

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Capítulo 19 Los océanos y las actividades humanas

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Los océanos, que antes del descubrimiento y de los grandes exploradores aislaban muy eficazmente a los diferentes pueblos de la Tierra, han terminado convirtiéndose en importantes rutas de intercambio.

FIGURA 19.1

Los cartógrafos del siglo xv , enormemente influidos por la geografía de Ptolomeo (siglo ii ), pensaban que la Tierra eran plana. Según esa idea, y como puede verse en este mapa, circundar África para alcanzar India era imposible ya que el océano Índico se consideraba un mar interior.

FIGURA 19.2

Aparentemente el buque portacontenedores gigante de la fotografía está navegando a través de la tierra, per o realmente está cruzando desde el océano Pacífico al océano Atlántico por el canal de Panamá. Los nuevos portacontenedores, capaces de transportar hasta 8000 contenedores de tamaño estandarizado, son demasiado grandes para atravesar dicho canal.

muchos marinos siguieron explorando los mares, pero no todos ellos buscaban especias (véase «Historia de la biología marina», p. 4). Entre 1480 y 1780, estos exploradores surcaron todos los océanos y, con la excepción de la mayor parte de las regiones polares, pocas líneas de costa siguieron inexploradas. Los océanos entonces se

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convirtieron en vías de gran importancia para la comunicación y el comercio entre las diferentes culturas, pero también para la guerra y las enfermedades. El colonialismo se movió a través de los océanos, igual que los inmigrantes, los esclavos, las religiones, los idiomas, los comerciantes, los descubrimientos científicos y las ideas.

Actualmente los océanos son vías de comunicación fundamentales para las economías mundiales, y por ellos se transportan materias primas y productos manufacturados. Para el transporte a larga distancia de grandes cantidades de mercancías las vías marítimas siguen siendo las más económicas, por lo que la mayor parte de los movimientos del comercio internacional se realizan por mar. La globalización de las economías ha consolidado el crecimiento del tráfico marítimo. El transporte marítimo creció muchísimo después de la II Guerra Mundial. Disminuyó cerca del 10 % durante los años 1980, pero solamente como consecuencia de la reducción del transporte de petróleo, que aún así sigue representando el mayor volumen de mercancías transportadas por mar. Los negocios que dependen de materias primas, como el mineral de hierro, el carbón o los cereales, siguen dependiendo fundamentalmente del transporte marítimo. La enorme variedad de mercancías que se transportan ha conducido a que se desarrollen buques especiales para el movimiento de ciertos productos, como gas licuado, ganado y vino. En la actualidad, un gran porcentaje del transporte marítimo se hace por medio de grandes contenedores de acero, que llegan con camiones hasta los muelles y, con grandes grúas, son colocados sobre buques cargueros gigantes (Fig. 19.2). La mercancía llega hasta su destino sin haber pasado por las manos de nadie. Los océanos ya no son la vía principal para el movimiento de las personas, a excepción de los desplazamientos de corto recorrido a lo largo de la costa. La gente ahora se desplaza entre los continentes en avión, aunque los grandes barcos de pasajeros han retomado vida gracias al turismo. Hoy en día, los océanos también están «conectados» por los desperdicios y los agentes contaminantes. Petróleo de Oriente Medio, etiquetas para langostas de Terranova, frascos de champú de Groenlandia y envases de helado de Brasil llegaron hasta tierra en una playa de Irlanda, y dan testimonio de la triste realidad.

Los océanos y las culturas Nuestra asociación con el océano probablemente se remonta hasta los primeros tiempos de la humanidad. Se ha sugerido que algunos de los primeros estados de la evolución humana vivieron

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en la costa y que nuestros antepasados entraban frecuentemente en el agua para buscar alimentos. Posibles pruebas de ello, aunque discutibles, son nuestra escasez de pelo, el cuerpo relativamente hidrodinámico y la presencia de una capa de grasa para el aislamiento, adaptaciones que ¡también están presentes en los cetáceos! La mayoría de los científicos rechazan esta hipótesis. Sin embargo, el océano indudablemente ejerció una gran influencia sobre culturas humanas que se desarrollaron a lo largo de las regiones costeras desde épocas prehistóricas. La cultura, que incluye los componentes ambientales creados por los humanos, se refleja en muchas cosas. Comprende objetos como herramientas, ornamentos y viviendas, y cosas inmateriales como las costumbres, instituciones y creencias. La relación íntima con el océano ha moldeado a muchas culturas alrededor de todo del mundo. Algunos antropólogos las denominan culturas marítimas. Las excavaciones realizadas en basureros y vertederos de conchas prehistóricos ofrecen pruebas de la importancia de los organismos marinos como alimentos y de las ventajas de vivir cerca de la costa. Los anzuelos están entre las primeras herramientas hechas por los seres humanos. En los yacimientos prehistóricos a menudo se han encontrado restos de peces, tortugas y aves marinas y pinnípedos. Estos restos han permitido que los arqueólogos describan los hábitos alimentarios, cambios de la dieta y, en algunos casos, la sobreexplotación de los recursos alimentarios por las culturas antiguas. Los seres humanos empezaron a aprender a pescar con redes, trampas y otras técnicas más sofisticadas. La extracción y el negocio de la sal tenían una gran importancia, y afectaron al desarrollo de las ciudades y los estados. Más tarde, los barcos fueron mejorados y permitieron que los pescadores y los comerciantes de sal pudieran alejarse más de la costa. La pesca era muy importante para muchos nativos americanos que vivían en la costa. En ningún otro sitio esto es más evidente que entre las tribus indias costeras del noroeste de América que habitaban en la costa del Pacífico, desde el sur de Alaska hasta el norte de California. Su sustento dependía en gran parte de los salmones, mamíferos marinos, mariscos y otros organismos marinos. Estos pueblos costeros conocían los cambios estacionales de abundancia y los patrones de migración de las especies que les servían como alimento. Algunas tribus incluso sabían que las mareas rojas hacían que los mejillones fuesen tóxicos. La vida marina también sirvió de base para algunas creencias religiosas. Por ejemplo, para algunas tribus el salmón era

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FIGURA 19.3

En los tótems tallados por los nativos del noroeste del Pacífico es frecuente que se r epresenten motivos marinos como el halibut (como el que aquí se muestra), orcas y nutrias de mar.

un ser sobrenatural que adoptó la forma de un pez y que cada año se sacrificaba para ayudar a los humanos. Los espíritus de los peces volvían a sus hogares en el mar y allí se transformaban nuevamente en peces, siempre que sus huesos se hubiesen devuelto al agua. Se realizaban rituales para evitar que los salmones se sintiesen ofendidos y se negasen a volver y a remontar los ríos en que eran pescados. La vida marina también proporcionó inspiración para tallas en madera, por ejemplo para los tótems (Fig. 19.3) . Las conchas de las orejas de mar y otros gasterópodos eran usadas para la fabricación de máscaras y adornos. Los esquimales inuit y inupiaq, así como otros pueblos nativos del Ártico, cazaban ballenas y otros mamíferos marinos desde sus kayaks, embarcaciones para una o dos personas hechas con pieles de foca o de morsa, o umiaks, embarcaciones más grandes hechas también con pieles. El folclore nativo es rico en historias de incidentes ocurridos durante la caza, en los que espíritus salidos del mar ayudan al héroe. Aunque las culturas nativas han cambiado, algunas mantienen sus formas tradicionales de pescar y cazar. Los indios seri del noroeste de México utilizaban habitualmente las semillas de las zosteras (Zostera) del golfo de California (véase Fig. 13.1) como fuente tradicional de alimento, el único caso que se conoce de un grano cosechado del océano. Ahora los seri solamente co-

sechan las zosteras de vez en cuando. Su harina se utiliza para hacer unas gachas que se condimentan con miel, semillas del cactus o aceite de tortugas marinas. En la antigüedad, los granos tostados se utilizaban para curar la diarrea en los niños. Las zosteras secas también se utilizaban como material para el techo de las cabañas y para hacer muñecas. También se hacían pelotas para los niños rellenando con zosteras secas el escroto de un ciervo o de un carnero. Los primitivos polinesios, micronesios y otros pueblos de Oceanía tenían a todo el océano Pacífico como «patio trasero». Consecuentemente, desarrollaron unas extraordinarias habilidades como navegantes. A diferencia de lo que les ocurría a los europeos, no les asustaba el océano. Llegaron hasta los lugares más recónditos del Pacífico, desde Nueva Zelanda y las islas Marianas, hasta Hawai y la isla de Pascua. Para esta notable hazaña, contaban con canoas de doble casco talladas a partir de troncos y aseguradas con fibra de coco (Fig. 19.4). El océano y sus criaturas también proporcionan imágenes y símbolos para el folclore y el arte de los pueblos de Oceanía (véase Fig. 1.1). Según una leyenda, Nueva Zelanda fue descubierta cuando unos pescadores polinesios perseguían a un pulpo que les había robado su cebo. El océano tiene un papel muy notorio en sus leyendas sobre la creación y en otros aspectos de su mitología. En algunas culturas se dice que se usó una almeja gigante para hacer el cielo y la tierra. En otras que el cielo y la tierra están sostenidos por un gran pulpo moteado. También hay otras muchas historias en las que están implicados otros organismos marinos: cuentos de muchachas marsopa, de ballenas como animales domésticos y de dioses tiburón enamorados de nativos. El mar ha contribuido a la forma de ser muchas de las culturas marítimas que se desarrollaron en las regiones costeras alrededor de todo el mundo.

También se desarrollaron culturas ligadas al mar en el Mediterráneo y en el Oriente Medio. Los egipcios, fenicios, griegos, persas, romanos y otros antiguos navegantes pescaban, negociaban y luchaban unos con otros en el mar. Y sus naves a menudo eran «tragadas» por el mar (Fig. 19.5). Muchas de esas naves naufragadas aún no se han descubierto (véase «Arqueología submarina», p. 428). En Europa durante la Edad Media, la pesca y el comercio seguían siendo la base de las economías costeras. Por ejemplo, en el mar Báltico la pesca de arenques era el sustento de la Liga

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Imperio Japonés hundió su flota del Pacífico. Jutlandia, Midway, la del mar de Coral y otras batallas de la I y II Guerra Mundial probaron la importancia estratégica de los océanos en la guerra moderna. Desde el nacimiento de la «diplomacia de los barcos de guerra», las naciones han continuado valiéndose de su poderío naval para ejercer su influencia defendiendo sus intereses locales o globales. Los submarinos nucleares armados con misiles, los aviones bombarderos de largo alcance y los misiles nucleares han substituido a los acorazados como primera línea de choque de las superpotencias. El control de las rutas marítimas, las críticas economías mundiales y la defensa del petróleo, la pesca y otros recursos costeros asegurarán que el poderío de sus armadas siga siendo de vital importancia para muchas naciones. FIGURA 19.4 Wa’a kaulua, una canoa hawaiana de doble casco. Mientras tanto, muchas de las culturas marítimas, que se las tienen que ingeniar para sobrevivir, se han modificado y transformado enormeHanseática, una próspera federación de ciudades ecos de Lepanto, la derrota de la Armada In- mente. Solo quedan algunos rastros de las épocas portuarias del norte del mar Báltico. Cuando en vencible española, Trafalgar, Navarino, y otras en que la vida dependía de los ciclos del océano y el siglo xv se derrumbó la industria pesquera, batallas navales legendarias todavía se citan de los alimentos que se capturaban en ellos. también lo hizo la Liga. como hechos heroicos. «La influencia del po- Algunas culturas marítimas todavía perdu Inglaterra, Países Bajos y Portugal le deben der naval en la historia» (The Influence of Sea ran. Los conocimientos, las costumbres y las mucho al comercio naval y a sus poderosas flo- Power upon History), un libro escrito en 1890 tas de guerra, que hicieron de estas naciones las por el historiador y oficial naval americano principales potencias de finales de la Edad Me- Alfred T. Mahan, acrecentó la importancia del Mareas rojas Floraciones de algunos dinoflagelados, cianobacterias y de otros dia y principios de la Era Moderna (Fig. 19.6). poder naval. Este libro tuvo una gran influencia organismos, que colorean el agua y producen Por muchas cosas siguieron el ejemplo de Vene- para que se organizasen importantes armadas toxinas, que si se acumulan en los mariscos cia y Génova, los grandes puertos comerciales modernas en los años previos a la I Guerra causan una parálisis tóxica por ingestión rivales del Mediterráneo. La pesca, el comercio Mundial. Las predicciones de Mahan se conde mariscos. y sobre todo el poderío naval comenzaron a des- firmaron rápidamente. En 1905 el Imperio • Capítulo 15, p. 327 empeñar otros papeles importantes. Al aumen- Ruso resultó seriamente afectado cuando el tar la construcción de buques armados, también se incrementaron la investigación, la ciencia y la tecnología. Las naciones pronto acuñaron el lema: «Quien domina el mar, domina la Tierra». Los

FIGURA 19.5

Para ador nar los suelos y par edes los romanos frecuentemente utilizaban motivos marinos en sus mosaicos.

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FIGURA 19.6

Shangai se convirtió en el principal puerto y base de China para la penetración comer cial de las flotas occidentales después de que la ciudad se abriese al comercio exterior sin restricciones en 1842. Este grabado de 1860 muestra la gran variedad de naves y cargueros que se usaban para el transporte transoceánico y local.

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Arqueología submarina El descubrimiento, salvamento e interpr etación del patrimonio cultural de la humanidad que sigue estando bajo la superficie del mar es el objetivo de una ciencia relativamente nueva, la arqueología submarina. Las nuevas herramien tas, como el buceo con escafandra autónoma y los vehículos submarinos por control r emoto, han permitido a los ar queólogos submarinos r evelar algunos secretos que estaban cubiertos por el sedimento a pr ofundidades que sin dichas herramientas no podrían haberse alcanzado. La ar queología submarina nació en 1960 cuando los ar queólogos exca varon una nave de 3000 años en la costa mediterránea de T urquía. Antes solo se podían recuperar algunos objetos hundidos cuando, de vez en cuando y por azar, los encontraban los pescador es de esponjas, no ar queólogos submari nos profesionales. Desde entonces se han r ealizado excavaciones subacuáticas alrededor de todo el Mundo. Posiblemente los r estos más antiguos que se han encontrado sean los de una nave de la Edad de Bronce, cargada con objetos fascinantes, que se hundió hace 3500 años en la costa sudoeste de T urquía. Las excavaciones subacuáticas han pr oporcionado información inestima ble sobr e culturas antiguas: la construcción de las naves, la vida a bor do de la nave, las rutas de comer cio y de nuevos descubrimientos y sobr e la guerra naval. Las herramientas, los utensilios, el calzado, las armas, las monedas y las joyas que se han encontrar on en las naves hundidas nos han dado detalles de los pr oductos con los que se comer ció, los hábitos alimentarios y otr os aspectos de la vida cotidiana. Las excavaciones subacuáticas también pueden r evelar tesor os artísticos, oro y otr os objetos de valor . En el Mediterráneo se han r ecuperado algunas esculturas griegas de br once, de valor incalculable. Algunos galeones españoles hundidos, y otras naves más moder nas, ocultan fortunas en or o, monedas y joyas. El saqueo de los pecios para extraer los objetos de valor es un importante problema, ya que los r estos arqueológicamente importantes pueden sufrir daños o ser dispersados. Los naufragios pueden localizarse estudiando documentos y cartas antiguas. Los buceador es han descubierto diversos naufragios en aguas poco pr ofundas atraídos por fragmentos del casco semienterrados, un ancla o un ánfora de cerá -

mica que en otr os tiempos fue utilizada para almacenar aceite de oliva o vino. El estudio subacuático de los r estos implica r ealizar inmersiones, fotografías e imágenes de televisión submarinas, fotografías aér eas y r ealizar el cartografiado del lugar usando un sistema de cuadrículas. T ambién se están utilizando otras técnicas más sofisticadas. Para examinar grandes secciones del fondo marino se emplea un sónar lateral y para detectar los objetos cubiertos por el sedimento se usa otro sónar especial. Un sistema contr olado por ordenador llamado sistema de localización sónico de gran pr ecisión, o SHARPS (del inglés sonic high accuracy ranging and positioning system), proporciona a los arqueólogos mapas tridimensionales de los lugar es estudiados. Un vehículo submarino por contr ol remoto envía imágenes en directo hasta un barco, que a su vez las retransmite por satélite hasta los museos y las instituciones donde serán estudiadas por los expertos. Así, la imagen se mueve desde el fondo, a la superficie del agua, al espacio y a puntos situados en tierra a miles de kilómetr os de distancia ¡en cuestión de segundos! Los ar queólogos submarinos también han empr endido excavaciones de ciudades y puertos sumergidos. Pueden obtener datos valiosos sobr e la eco nomía y la tecnología de las culturas antiguas. Port Royal en Jamaica, que se hundió en 1692 como consecuencia de un terr emoto, es un ejemplo de una de estas excavaciones subacuáticas. Otro ejemplo es el del puerto, ahora sumer gido, de Cesar ea Marítima, una ciudad r omana en la costa de Palestina. En algunas ocasiones, las naves hundidas permanecen casi intactas, como ocurrió en el caso del Vasa, un buque de guerra sueco que se hundió durante su viaje inaugural en 1628. Permaneció hundido en el puerto de Estocolmo hasta 1961, cuando se sacó completo a la superficie desde una profundidad de 33 m. El casco había sido pr eservado por el agua fría y el fango grueso. Afortu nadamente, las br omas de mar estaban ausentes debido a la baja salinidad del mar Báltico. Otr o caso es el del Mary Rose , un buque de guerra inglés que se hundió en 1536. Su mitad de estribor , la única parte conservada, fue r ecuperada en 1982 después de haberse extraído de ella valiosos objetos. También se han recuperado la torr eta y los cañones del Monitor, un acorazado de la Guerra de Secesión hundido a 67 m de pr ofundidad en cabo Hatteras. ¡El Titanic, que se encuentra a 4000 m bajo la superficie del mar, puede ser el siguiente!

Bolsa de elevación

Submarino de excavación

Fotografía Sitio a excavar

Cartografiado

Aspiración

Algunos métodos usados por los arqueólogos submarinos.

leyes tradicionales de estas culturas se consideran como herramientas valiosas para la protección de las pesquerías y la biodiversidad de los mares locales. Aún se pueden encontrar aldeas pesqueras, con sus habitantes, que siguen siendo fieles a un único sustento y dependen del océano para su supervivencia, en diversas

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islas del Pacífico y en zonas aisladas como la costa de Labrador, las islas Feroe y la isla Tristan da Cunha en el Atlántico sur. Algunas han logrado sobrevivir a lo largo de costas que aún siguen siendo recónditas (Fig. 19.7). Los bajaus, o «gitanos del mar», del sur de Filipinas y el Borneo Norte viven en barcos y,

como sus antepasados, llevan una existencia nómada en el mar, pescando y buceando para encontrar perlas. Las mujeres buceadoras de Corea todavía siguen sumergiéndose para capturar los organismos marinos comestibles que son su sustento (véase «El enfoque de la ciencia. Las buceadoras tradicionales de Corea», p. 430).

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FIGURA 19.7

Los pescadores y comer ciantes árabes han utilizado el dhow tradicional durante siglos. Estos pescadores de Tanzania, en el este de África, están navegando en una versión pequeña de mástil único. Los dhows todavía navegan entre la India y los puertos en la península Arábiga, por el mar Rojo y a lo largo de la costa este de África, la ruta marítima comercial que se considera más antigua del mundo.

Los indios kuna de la costa caribeña de Panamá viven literalmente aferrados a varios cientos de diminutas islas, algunas de ellas construidas por los corales y rellenadas con tierra por los propios kuna. Y luego están los holandeses, unas gentes de tradiciones marineras que incluso logran habitar la tierra que le han quitado al mar del Norte mediante la construcción de diques y canales. Una gran parte de su densamente poblado país en realidad se encuentra bajo el nivel del mar. Muchas sociedades modernas siguen teniendo pescadores, profesionales dedicados al cultivo de peces y mariscos, marineros, diferentes comerciantes y otros grupos de trabajadores que dependen del océano (Fig. 19.8) . Por ello son consideradas como subculturas marítimas. En la vida cotidiana la huella de los océanos sobre el género humano también se puede apreciar en algunos elementos culturales distintos del alimento, el comercio, la política y la guerra. El mar y su saber inspira el trabajo de escritores, pintores (Fig. 19.9) y músicos, como Conrad, Melville, Hemingway, Neruda, Turner, Monet y Debussy. El mar incluso ha inspirado a algunos arquitectos (Fig. 19.10).

cen que la gente tenga más oportunidades para realizar actividades recreativas relacionadas con el mar. Prácticamente todo el que se lo puede permitir ahora vuela hasta playas lejanas o hace cruceros por islas remotas y paradisíacas. Hay oferta de viajes de ecoturismo para buceadores y amantes de la naturaleza a lugares como las is-

FIGURA 19.8 Los mariner os, c omo e ste hombr e que repara redes de pesca en Malasia, pertenecen a una subcultura marítima que sigue firmemente ligada a los ritmos del océano. las Galápagos y la Antártida. El abastecimiento para estos viajeros, que buscan sol y diversión en el mar, se ha convertido en una industria turísti-

Los océanos y las actividades recreativas Otra cosa que ofrece el océano es recreo. El mayor nivel de vida y el incremento del tiempo FIGURA 19.9 La Corriente del Golfo (1899), un óleo de Winslow Homer, pintor americano muy aficionado a los libre, sobre todo en los países desarrollados, ha- motivos marineros.

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Las buceadoras tradicionales de Cor ea

Las henyo o haenyo, buceadoras cor eanas, son uno de los ejemplos más inusuales de culturas marítimas que todavía sobr eviven en el siglo xxi . Se sabe que el buceo tradicional por parte de las mujer es de la isla Cheju tiene una antigüedad de al menos 1500 años. Aún hay ama buceadoras en algunas localidades del sur de Japón, aunque ahora la mayoría de los buceador es tradicionales son hombr es. Las henyo cor eanas (a veces también llamadas ama) originalmente se dedicaban al buceo para la obtención de ostras perlíferas, aunque actualmente también se sumergen para capturar or ejas de mar y otr os mariscos, erizos de mar, algas marinas y otros organismos marinos comestibles. Para evitar la sobr epesca, en estos lugar es está pr ohibido el buceo con esca fandra autónoma, por lo que las henyo continúan buceando a pulmón libre, y sin la ayuda de lastres, a profundidades de 10 a 20 m en las frías aguas, en muchas ocasiones solo con sus trajes de neopr eno negro y unas aletas. Las henyo, la mayor parte de mediana edad y algunas sexagenarias, se sumergen r eiteradamente, a veces durante varias horas de trabajo, y cada inmersión dura entr e 2 y 4 minutos. Realizan su trabajo a lo largo de todo el año, incluso durante el invier no cuando la temperatura del agua es de unos 10 °C. Al salir hacen una exhalación larga, que a menudo suena como un silbido ( sumbi-sori), luego, entre inmersión e inmersión, hacen r espiraciones profundas mientras depositan sus capturas en r edes flotantes. El trabajo puede ser lucrativo, pero es muy agotador y peligr oso. Los investigador es de Cor ea, Japón y Estados Unidos han estado bus cando alguna explicación para el secr eto de la r esistencia de las henyo. El buceo a pulmón libre a grandes profundidades puede provocar la llamada enfer-

FIGURA 19.10

medad por descompr esión, colapso pulmonar, desmayos, ataques cardiacos e incluso la muerte. Aunque teóricamente se pueden formar burbujas de nitrógeno en la sangre, dando lugar a la enfermedad por descompr esión (véase «Natación y buceo», p. 199), nunca se ha citado entr e las henyo que se han estudiado. El nitrógeno en la sangr e de estas buceadoras es poco ya que trabajan a profundidades r elativamente r educidas. Las pruebas disponibles sugier en que también se han acostumbrado gradualmente a las bajas temperaturas debido a que antiguamente las henyo solamente utilizaban r opa de algodón para bucear . Actualmente el uso de trajes de buceo de neopr eno no r equiere ninguna adap tación fisiológica particular. Sin embargo, la temperatura de la piel del pecho puede llegar a disminuir hasta 7 ºC durante un día de trabajo en invier no. Para los investigador es tiene un interés particular saber si las difer encias de sexo afectan de alguna manera a la r esistencia para bucear. Se ha suge rido que las henyo pueden soportar la pr esión mejor que los var ones o que la distribución de la grasa corporal en las mujer es permite que puedan soportar mejor que los hombr es la fría temperatura del agua durante periodos más lar gos. Sin embargo, no hay ninguna evidencia significativa de tales diferencias. Parece que la resistencia de las henyo es el resultado, como ellas mismas dicen, del entr enamiento para contr olar la r espiración de manera apr opiada. «Es una cuestión de experiencia. Apr endemos a aguantar la r espiración y a hinchar los pulmones en el agua.» Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.

En ocasiones, la ar quitectura también se inspira en el mar . El santuario de Itsukushima-jinja en Japón. Tanto el santuario como su famosa puerta, o torii, se diseñaron para que durante la mar ea alta parezca que están flotando en el agua.


ca gigantesca de gran importancia para las economías nacionales y locales. Las travesías para ver ballenas ahora ofrecen puestos de trabajo a muchos pescadores que se habían quedado sin empleo, y los habitantes de algunas localidades han optado por proteger la vida marina, que ahora representa una gran fuente de ingresos. Sin embargo, en muchas áreas el turismo ha desplazado a la pesca y a otras actividades tradicionales, e incluso a algunas especies en peligro, como las tortugas marinas. Generalmente, la contaminación del agua se debe al vertido de enormes cantidades de aguas residuales generadas por el desarrollo. La destrucción de hábitat por la construcción de hoteles y otras instalaciones, y el aumento del número de submarinistas y del tráfico de embarcaciones, son otros efectos perjudiciales. Para muchas personas, las actividades recreativas giran alrededor de los deportes acuáticos como el snorkeling, el submarinismo, la navegación, el esquí acuático y la práctica del surf. Para algunos el surf solamente es una forma de vida, su propia subcultura. Junto con la pesca recreati-

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va (véase «Industrias pesqueras para la diversión», breexplotación y la contaminación. Éste ha sido p. 395), los deportes acuáticos proporcionan relax uno de los objetivos de la Convención de las y sostienen una próspera industria del ocio. Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS), el tratado de 1982 que culminó muchos años de deliberaciones por parte de las Las oportunidades de ocio que ofrece el océano muchas naciones que estuvieron representadas. influyen sobre la forma en que mucha gente pasa Relativamente pocas naciones han ratificado el su tiempo libre y sobre la manera en que se ganan tratado, aunque muchas han puesto en ejecución la vida las personas que dependen de la industria algunas de las disposiciones del tratado. turística. Por ejemplo, el tratado condujo al establecimiento de las zonas económicas exclusivas (ZEE) que amplían los intereses económicos de una nación hasta una distancia de 200 millas náuticas (370 km) desde su costa. Este acuerdo Perspectivas del futuro ha tenido importantes consecuencias sobre la Es imposible predecir el futuro de los océanos gestión de los recursos marinos, particularmendel mundo. Los más optimistas sueñan con te sobre las industrias pesqueras (véase «Gesciudades submarinas o construidas en las islas tión de los recursos», p. 388). Las naciones que flotantes, con alimentos procedentes de la ma- poseen islotes y arrecifes en mitad del océano ricultura, con la obtención ilimitada de energía ahora pueden reclamar grandes extensiones del a partir del agua y del fondo del mar, y ni se les fondo marino circundante, con posibilidades de ocurre hablar de la contaminación. Sin embar- tener depósitos de petróleo o minerales aún sin go, la mayoría no son tan optimistas. Piensan explotar. Tal es el caso de los islotes Paracel y que nuestro impacto sobre el ambiente marino Spratly, en el sur del mar de China, que han irá aumentando conforme lo vaya haciendo sido reclamados por varias naciones del área la población mundial. La tecnología moder- geográfica. El tratado también permite el libre na conducirá a nuevas formas de explotación tránsito más allá de las aguas territoriales de y para unos recursos nunca antes imaginados. cada nación, a 12 millas náuticas (22 km) de la Las perspectivas, por lo tanto, no son muy pro- costa. El libre tránsito, tanto en superficie como metedoras. Con toda seguridad, la destrucción submarino, está garantizado en los estrechos del hábitat, la contaminación y la extinción de que estén comprendidos en las aguas territoespecies seguirán aumentando si no se toman riales de una o más naciones. Están incluidos medidas drásticas. Quizás lo más preocupante los estrechos de Hormuz (en el golfo Pérsico), sea la posibilidad de que se produzca una subida Bering y Gibraltar, que tienen una gran impordel nivel del mar como consecuencia del calen- tancia estratégica. El tratado también insta a tamiento global (véase «Viviendo en un inver- las naciones a que decreten leyes y normas para prevenir y controlar la contaminación. También nadero: El calentamiento global», p. 406). Los océanos, la herencia de toda la huma- garantiza la libertad de investigación científica nidad, deben protegerse y hay que evitar la so- en alta mar.

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En la Tercera Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar se adoptaron una serie de acuerdos internacionales en un esfuerzo de definir el uso de los océanos por todas las naciones. Entre ellos se acordó el establecimiento de las zonas económicas exclusivas.

Otros acuerdos internacionales han intentado solucionar otros problemas. La Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Ambiente y el Desarrollo, celebrada en Río de Janeiro y conocida como Cumbre de la Tierra de Río de 1992, es un ejemplo. Dio lugar a un acuerdo para la conservación de la biodiversidad en el planeta (véase «Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeñas», p. 219). Uno de los objetivos concretos era proteger los intereses de las industrias pesqueras tradicionales de los pueblos indígenas. Desde los primeros tiempos los océanos han influido sobre la humanidad proporcionando alimentos, rutas comerciales y cultura. Sin embargo, está claro que la relación se ha invertido. Ahora los océanos se ven influidos por la humanidad mediante la destrucción de hábitat, la contaminación, la sobrepesca y los efectos del calentamiento global. Se ha hecho algún progreso, pero con todo el futuro de los océanos no parece ser muy esperanzador. ¿Es demasiado tarde para decir «ya veremos»?

Calentamiento global Elevación de la temperatura de la Tierra como resultado del aumento de la intensidad del efecto invernadero debido al incremento de los niveles de dióxido de carbono (CO2) y otros gases en la atmósfera.


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Pensamiento crítico 1. La mayoría de las culturas marítimas están siendo o han sido muy modificadas por otras. ¿Qué elemento de una cultura marítima que cambia rápidamente sería el primero en desaparecer? ¿Cuál sería el que más tardaría en cambiar? 2. La tercera Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar no adoptó ninguna disposición sobre la Antártida. Parte de su territorio probablemente es rico en recursos como el petróleo, por lo que probablemente es inevitable que termine explotándose. Varias naciones ya han reivindicado partes del continente, en algunos casos con solapamientos. ¿Cómo se podría hacer frente a estas reivindicaciones? ¿Se debería dar preferencia a Argentina y Nueva Zelanda, que geográficamente son las más cercanas, o a Noruega y Gran Bretaña, que fueron las primeras en llegar al continente? ¿Cómo pueden explotarse los recursos si se decide que la Antártida no pertenezca a ninguna nación concreta?

Interés general

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Apéndice A

Unidades de medida

10 metros = 32.8 pies

Ballena azul (longitud: 26 m)

1 metro (m) = 100 centímetros = 39.37 pulgadas = 3.28 pies

Tortuga laúd (longitud: 2 m)

1 centímetro (cm) = 10 milímetros = 0.01 metros = 0.39 pulgadas

Turbelario (longitud: 1 cm)

1 milímetro (mm) = 1000 micrómetros = 0.001 metros = 0.039 pulgadas

1 micrómetro (µm) = 0.001 milímetros = 0.000039 pulgadas

Copépodo (longitud: 1.2 mm)

Bacteria (longitud: 1µm)

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Apéndice B

Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles para la identificación de organismos marinos

Generales Harrison, P., 1991. Seabirds: An Identification Guide. Houghton Mifflin, Boston. Meinkoth, N. A., 1981. The Audubon Society Field Guide to North American Seashore Creatures. Knopf, New York. Perkins, S., 1994. The Audubon Society Pocket Guide to North American Birds of Sea and Shore. Random House, New York. Rehder, H. A., 1981. The Audubon Society Field Guide to North American Seashells. Knopf, New York. Smith, D. L. and K. B. Johnson, 1996. A Guide to Marine Coastal Plankton and Marine Invertebrate Larvae. Kendall-Hunt, Dubuque, Iowa.

Costa atlántica de Norteamérica (incluyendo el golfo de México, el mar Caribe y las islas Bermudas) Amos, W. H. and S. H. Amos, 1985. Atlantic and Gulf Coasts. The Audubon Society Nature Guides. Knopf, New York. Douglas, J. and C. Ray, 1999. A Field Guide to Atlantic Coast Fishes: North America. Houghton Mifflin, Boston. Gosner, K. L., 1999. A Field Guide to the Atlantic Seashore: From the Bay of Fundy

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Apéndice B

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Apéndice C

Apéndice C

La vegetación de las dunas litorales Prof. José M. Viéitez Universidad de Alcalá (Madrid)

Las playas son formaciones que surgen al acumularse grandes cantidades de sedimentos, de distintos orígenes, por la acción de las olas y las corrientes marinas, en determinadas zonas de la costa. Los procesos de deriva litoral terminan de configurar su estructura. La mayor parte de la playa queda comprendida en el piso intermareal (véase Fig. 11.34, p. 257). No obstante, una porción en la parte inferior, que se descubre con las bajamares de las mareas vivas, pertenece al piso infralitoral ya que los sedimentos están, de forma permanente, totalmente saturados de agua. En el polo opuesto, la parte superior pertenece al piso supralitoral. Esta zona culmina en el denominado espaldón, el cual en muchas playas se continúa con una superficie arenosa de mayor o menor extensión, la trasplaya, en la que habita una flora muy peculiar, propia de suelos inestables, enraizada en la arena y adaptada a convivir con una atmósfera muchas veces muy rica en pequeñísimas gotas de agua marina, que al evaporarse dejan un fino depósito de sal. Tales plantas constituyen en su conjunto la denominada vegetación halófila, aunque con este término también se alude a las plantas de las zonas de marisma, que están más en contacto con el agua del mar (véase «Plantas de marisma», p. 116). Las playas deben contemplarse como una estructura en permanente equilibrio dinámico, ya que por un lado las olas y corrientes marinas producen acumulación de sedimentos, pero por otro esos mismos agentes están continuamente erosionando la arena y devolviéndola, en parte, al mar. Además, el viento desempeña también un importante papel, de forma que cuando sopla hacia el continente (que suele ser la dirección predominante) traslada la arena hacia la trasplaya, mientras que cuando sopla en dirección contraria, se lleva los granos de arena hacia la playa o mar adentro. Por tanto, no es exagerado contemplar la zona arenosa que se encuentra

tras el espaldón como un verdadero reservorio de arena para la playa; si bien su vegetación no se puede considerar como estrictamente marina, está, como vemos, muy relacionada con la playa. Por esta razón las edificaciones que se construyen en la zona de trasplaya alteran este intercambio produciendo efectos negativos en la dinámica de los sedimentos de las playas y, por tanto, en las comunidades que los habitan. Debido a esta interrelación se ha propuesto la consideración de la franja que comprende los primeros metros del infralitoral frente a la playa, la propia playa y la trasplaya, hasta donde llegan las dunas activas, como la «zona litoral activa» (Tinley, 1985; McLachlan y Brown, 2006) que debería considerarse como una unidad en todo lo referente a la gestión del litoral. En la parte terrestre de esta zona, el viento es el principal factor que actúa como agente generador del entorno, pero la vegetación que allí se instala desempeña igualmente un papel primordial. Así, el viento transportará hacia tierra adentro los granos de arena y en general los sedimentos de la playa, los cuales, si no encuentran obstáculos a su paso, se depositarán a ma-

barlovento

yor o menor distancia del espaldón, en relación inversa a su peso. Estos sedimentos son en principio móviles, pero la vegetación o los desechos sólidos actúan como un obstáculo que evita su desplazamiento y que propicia su acumulación, produciendo unos montículos. Éste es el inicio de la formación de las dunas costeras. Los pequeños montículos irán creciendo cada vez más por aporte de nuevos sedimentos al tiempo que se forma un laberinto de pasillos entre ellos. Por estos pasillos, el viento puede circular a mayor velocidad y transportar granos de arena más lejos, que a su vez originarán montículos más distantes de la playa, dando como resultado un paisaje de crestas y valles muy peculiar. También se pueden formar las dunas sin ayuda inicial de la vegetación, simplemente porque los depósitos de arena van constituyendo ondulaciones sobre el terreno con una cara en ascenso. En ésta, la corriente de aire asciende hasta una pequeña cresta y luego forma un pequeño remolino donde el viento se remansa; es decir, la parte ascendente de la ondulación queda muy expuesta a la corriente de aire, o a barlovento, y la descendente queda a su resguardo, o a sotavento (Fig. C1).

sotavento

FIGURA C1

Corte esquemático sencillo de una duna. Las flechas gruesas indican la dirección predominante del viento. Las flechas finas indican la dirección del viento en la superficie próxima a la duna.

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Apéndice C

Las arenas que constituyen las dunas son en su conjunto más finas que las de la playa, ya que el viento transporta con más facilidad los granos menos pesados que son también los de menor tamaño, mientras que los más gruesos permanecerán en la playa o en sus inmediaciones. Además del intercambio de arena entre la playa y la zona de dunas litorales, existen otros tipos de materiales que también se intercambian entre ellas; el agua subterránea, ya sea procedente de acuíferos o simplemente la que cae en la época de lluvias, fluye por gravedad desde la zona de dunas a la playa, y frecuentemente aporta a estos sedimentos distintos niveles de nutrientes, como nitratos. La sal, generalmente en forma de spray salino, va desde el agua del mar hacia las dunas y depende de la fuerza de las olas y la velocidad del viento para llegar más o menos lejos del espaldón. Se configura así un ambiente muy exigente que pocos organismo son capaces de resistir. Por último, hay un intercambio de materia orgánica que, al igual que el del viento, es en ambos sentidos: algunos pequeños insectos y detritos son arrastrados por el viento hacia la playa aumentando la cantidad de materia orgánica de ésta; otros invertebrados, como insectos y crustáceos depredadores o carroñeros, se desplazan desde la zona dunar a la parte más alta de la playa para alimentarse de los arribazones, fundamentalmente algas y animales muertos; mientras que algunas aves y mamíferos depredadores acuden a la playa para alimentarse de invertebrados bentónicos intermareales. Si exceptuamos el intercambio de arena, que se hace en cantidades ingentes, el resto de los intercambios se producen en pequeñas proporciones, pero suficientemente significativas como para influir en el funcionamiento tanto de las playas como de las dunas, por lo que podemos decir que ambos sistemas son interdependientes e interactivos (McLachlan y Brown, 2006). Las dunas litorales que se forman en primera línea son las llamadas dunas primarias o embrionarias. Son montículos de arena que se asocian unos con otros en grupos ondulados para producir un cordón transversal, es decir, paralelo al litoral, más o menos continuo (Fig. C2). Estas dunas suelen ser móviles, están formadas por materiales sueltos y, bajo el influjo del viento, ascienden duna arriba hasta la cresta a barlovento para después descender desde la cresta a la base, produciendo acúmulos de arena a sotavento, siendo este proceso el responsable del desplazamiento o avance del sistema dunar. A medida que aumenta la distancia a la playa, se va completando la evolución de las dunas; por otra parte, el viento se hace menos intenso, disminuye su capacidad


FIGURA C2

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Aspecto de un típico paisaje de dunas costeras primarias. (Fotografía de J. Junoy.)

de transporte y esta mayor estabilidad permite una mayor presencia de vegetación que contribuye a la fijación de las dunas, que pasan de «dunas móviles» a «dunas fijas». En general, las plantas que viven en las dunas, al tener que soportar unas condiciones ambientales caracterizadas por una salinidad elevada, una alta radiación solar, una abrasión muy considerable provocada por el viento y suelos inestables y sueltos con escasa materia orgánica, presentan adaptaciones especiales que les permiten vivir en esos medios. Por ello, esta vegetación presenta en general un aspecto semejante a la de ambientes desiertos, aunque es bien cierto que en las dunas litorales las condiciones de sequía ambiental no suelen ser tan estrictas. Así, se puede apreciar que con frecuencia estas plantas poseen hojas carnosas, muy engrosadas, capacitadas para acumular agua y nutrientes, con colores claros que reflejan la luz y en ocasiones con pilosidades que recubren su superficie; las raíces están muy desarrolladas ya que el agua suele escasear, y varias de estas plantas desarrollan rizomas y estolones subterráneos que les confieren labilidad para adecuarse a las modificaciones de las dunas (Bernárdez Villegas, 2006). En el sistema de arenales litorales también se puede identificar una zonación al modo de la existente, por ejemplo, en la zona intermareal (véase «Zonación vertical de las costas rocosas»,

p. 244). Estas zonas o bandas de vegetación se caracterizan generalmente por unas pocas plantas más o menos vistosas que definen un hábitat característico, pero no debemos olvidar que otros organismos menos aparentes, como bacterias, algas y, sobre todo, hongos también son decisivos en la configuración de las dunas. Estos microorganismos son los primeros en aparecer y propician la unión de los pequeños granos de arena para constituir partículas de mayor calibre consiguiendo así más estabilidad de la duna, ya que se logra reducir el efecto erosivo del viento, y el suelo aumenta su contenido en nutrientes. En sucesivos estados de madurez de la duna, aparecen los líquenes y los briofitos, que también tienen un papel relevante. La primera franja de vegetación se da ya en la misma playa, en su zona supralitoral, rozando con el límite superior de las mareas vivas equinocciales. Esta zona se corresponde con el hábitat denominado «vegetación anual sobre desechos marinos acumulados» según la Directiva 97/62/CE de la Unión Europea, que define los tipos de hábitat naturales de interés comunitario cuya conservación requiere la designación de zonas de especial conservación. Está constituida por comunidades de plantas anuales adaptadas a la salinidad, a los aportes de nitrógeno (halonitrófilas) y a los materiales sueltos (psammófilas) que colonizan las zonas de la playa donde el oleaje deposita y acumula restos

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Apéndice C

(a)

(b)

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FIGURA C3 Dos de las especies representativas de la primera franja. (a) Cakile maritima. Obsérvese el sustrato con abundante cascajo, típico de la zona supralitoral de algunas playas oceánicas; (b) detalle de Cakile maritima; (c) Honckenia peploides, en un sustrato muy similar al de la otra especie; ( d) aspecto general de la primera franja de vegetación, en la propia playa. (Fotografías de J. Junoy.)

orgánicos, fundamentalmente vegetales (Bartolomé et al., 2005). Estas plantas pioneras retienen algo de la arena que lleva el viento y forman pequeñas dunas incipientes, pero son muy efímeras, ya que las fuertes tormentas barren estas formaciones y muchas veces las propias plantas, comenzándose de nuevo, cuando cesa la tormenta, el proceso colonizador. La crucífera Cakile maritima, el rábano marino (Fig. C3a y C3b), con sus vistosas flores blancas de cuatro pétalos, probablemente sea la planta más característica de esta franja, pero está acompañada muy frecuentemente por plantas perennes como Honckenya peploides (Fig. C3c) dioicas, de hojas carnosas, sin peciolos que salen de un


único tallo y terminan en punta aguda y Polygonum maritimum, la corregüela de mar. También podemos encontrar aquí quenopodiáceas como Salsola kali o Beta maritima, la berza marina, que es una planta comestible, y Euphorbia peplis llamada, al igual que las otras especies del género, lechetrezna, por el látex de apariencia lechosa que desprende al cortarla, tóxico y cuya rozadura puede producir erupciones cutáneas. Se cuenta que en Galicia, antiguamente, los niños dibujaban sobre la piel de sus manos una cruz con la secreción de esta euforbiácea, que mostraban orgullosos al día siguiente como una especie de estigma milagroso (Fernández de la Cigoña, 1991). Los fitosociólogos denominan a

esta asociación Honckenyo peploides - Euphorbietum peplis. La fauna está representada sobre todo por organismos carroñeros como los anfípodos Talitrus saltator (Fig. C4) y Orchestia gammarella o el isópodo Tylos europaeus. También son frecuentes las larvas de dípteros y algunos coleópteros, como Eurynebria complanata, Hypocaccus dimidiatus, Phaleria cadaverina o Stomis pumicatus. Entre los vertebrados, las gaviotas Larus spp., que son omnívoras muy voraces, visitan frecuentemente esta zona en la que encuentran generalmente abundante alimento. En la península Ibérica, este tipo de hábitat se da en las playas de todo el litoral, tanto el atlántico como el me-

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Apéndice C

diterráneo; no obstante, dado que por exigencias de uso turístico es muy frecuente que se limpien las playas, rara vez se puede observar en plenitud, encontrándose generalmente muy empobrecido. La segunda franja de vegetación se da generalmente en dunas móviles en la pendiente que mira al mar, y se encuentra en el espaldón de la playa o inmediatamente detrás. Este hábitat se denomina «dunas móviles embrionarias» y se describe como formaciones vegetales herbáceas perennes de playas batidas por el viento, colonizadores iniciales de arenales móviles de primera línea de playa (dunas embrionarias o primarias) (Bartolomé et al., 2005). Aparece distribuido por todo el litoral ibérico, con la condición de que las costas no hayan sufrido transformacio-

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nes importantes. Sigue siendo un ambiente muy salino, aunque en menor cuantía que en la franja anterior. El viento es aún un factor dominante y el sustrato es muy móvil, pero no llegan hasta aquí los arribazones, a diferencia de la franja anterior, por lo que el suelo es menos rico en nutrientes y además retiene mal el agua al ser muy arenoso, pues en esta franja se retiene más arena que en la anterior, por lo que se acentúa la sensación de xericidad. Por tanto, las plantas de esta banda, todas ellas perennes, tienen un sistema radicular muy desarrollado (Pulgar Sañudo, 2004). La planta que mejor caracteriza esta franja es la gramínea Elymus farctus (Fig. C5a). FIGURA C4 Talitrus saltator , un anfípodo muy fr Sus nombres vulgares son grama de bueyes, bar- cuente en la zona más alta de la playa. (Fotografía de ba de abad o lastón. Presenta un sistema radical J. Junoy.)

(a)

(b)

(c)

(d)

e-

FIGURA C5

Cuatro ejemplos de plantas características de la segunda franja; (a) Elymus farctus; (b) Eryngium maritimum; (c) Euphorbia paralias; (d) Pancratium maritimum. (Fotografías: a de C. Bartolomé; b, c y d de J. Junoy.)


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Apéndice C

muy desarrollado, con estolones de los que salen tallos verticales y rígidos que pueden llegar hasta los 60 cm. Esta especie presenta la singularidad de poseer dos subespecies que distinguen el hábitat según se encuentre en la costa atlántica o en la mediterránea. Así, en la primera se encuentra Elymus farctus subsp. boreoatlanticus, mientras que en la segunda aparece E. farctus subsp. farctus. Otras especies frecuentes en este hábitat son Euphorbia paralias (Fig. C5c), de mayor envergadura que E. peplis de la franja anterior; Pancratium maritimum (Fig. C5 d) o narciso marino, cuya presencia se hace notar por su buen olor; Eryngium maritimum (Fig. C5b) o cardo marino, de unos 50 cm de altura, con hojas verde azuladas palmeadas, rígidas, con espinas y flores de color azul reunidas en glomérulos terminales, en gran medida responsable del aspecto desértico al que se aludía anteriormente; o Calistegia soldanella, la soldanela, cuya savia es también tóxica y que tiene unas vistosísimas flores de pétalos soldados dando al conjunto forma de campana, de color rosado pero con una franja blanca correspondiente a cada pétalo. Honckenya peploides, ya mencionada en la franja anterior, también aparece aquí de forma relevante. Desde el punto de vista fitosociológico, en esta franja se pueden definir dos asociaciones: Euphorbio paraliae – Agropyretum junceiformis, con distribución atlántico-andaluza y tingitana, y Cypero mucronato – Elytrigietum junceae, de distribución ibero-levantina. La fauna descrita en estos medios es escasa, y se reduce a algunos coleópteros carábidos o cicindélidos, además de algunos lepidópteros, como es el caso de Brithys crini pancreatii (Fig. C6), cuya oruga es una insaciable consumidora de los bulbos del P. maritimum. Sin embargo, es seguro que debe haber una fauna intersticial muy rica, singularmente a base de nematodos, pero desgraciadamente muy poco estudiada. La zona es utilizada para el reposo por algunas aves del

FIGURA C6 Oruga del lepidópter o noctuido, Brityhs crini , sobr e bulbos de Pancratium maritimum , su alimento favorito. (Fotografía de J. Junoy.)


FIGURA C7 Pasarelas construidas sobre dunas costeras, para evitar que puedan alterarse al ser pisadas por los transeúntes. (Fotografía de J. Junoy.) litoral, especialmente gaviotas. Ésta y la franja siguiente se han visto también muy alteradas por construcciones que no deberían haberse levantado en ella. Actualmente, en todo el sistema dunar se suelen instalar pasarelas (Fig. C7) para que los viandantes no alteren la configuración del sustrato que, al ser móvil, es muy vulnerable. Estas pasarelas suelen llegar hasta el espaldón, pero no siempre es así. La tercera franja de vegetación se da en las proximidades de las crestas de las dunas móviles. Las condiciones ambientales son similares, por tanto, a las de la franja anterior en cuanto a que el viento sigue soplando con fuerza, aunque la salinidad es algo menor debido a la mayor distancia. Sin embargo, al ser el grosor de la capa de arena mayor, las condiciones de xericidad son todavía más acusadas. Como hábitat, recibe la denominación de «dunas blancas», o también «dunas móviles de litoral con Ammophila arenaria» con lo cual queda perfectamente descrita; forman la segunda banda dunar o dunas secundarias (Bartolomé et al., 2005). Este hábitat aparece también en toda la costa arenosa de la península Ibérica, aunque en la actualidad está bastante reducido y amenazado a causa de las edificaciones. La planta más abundante y también la más característica de esta franja es, sin lugar a dudas, el «barrón» o Ammophila arenaria (Fig. C8a), también conocida como grama del norte. Es

la planta de los arenales (sabulícola) por antonomasia, no en balde su nombre científico es redundante ya que significa algo así como la «planta de arena amante de las arenas». Se trata de una gramínea de aspecto relativamente similar a Elymus farctus, que caracteriza a la franja anterior. Sin embargo, el mayor porte del barrón (hasta 120 cm), el tipo de inflorescencia y la formación de praderas de mayor cobertura (a pesar de tener una estructura moderadamente abierta) permiten diferenciar ambas especies con facilidad; la grama de bueyes tiene las espiguillas directamente aplicadas sobre su eje y su lígula es corta si se compara con la de A. arenaria, grande y fácilmente visible. Probablemente sea ésta la planta mejor adaptada al ambiente dunar y la que más contribuye a detener la arena entre sus tallos; actúa como una auténtica trampa natural en la que quedan atrapados los granos de arena que transporta el viento (Tavares Correa, 2002). Además, también es experta en fijar el sustrato móvil, ya que posee un sistema subterráneo, que consigue mantener siempre a la misma profundidad y que llega a producir un entramado considerable. Su principal tipo de reproducción es la vegetativa, mediante la producción de nuevos tallos que salen precisamente del rizoma, y que a la vez contribuyen a la retención de arena. Otras plantas que acompañan al barrón son la algodonosa Othantus maritimum (Fig. C8d), planta rica en un indumento algodonoso de

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Apéndice C

aspecto blanquecino muy llamativo, que recubre totalmente tallos y hojas; en algunos lugares (Galicia, por ejemplo) es conocida como «corderos de playa» merced precisamente a su aspecto lanoso-algodonoso y, desde luego, a considerables dosis de imaginación. Se encuentran igualmente en esta franja otras especies, como Medicago marina (Fig. C8 b), cuya parte aérea y botones de crecimiento soportan bien la acción erosiva del viento, y la crucífera Mathiola sinuata (Fig. C8c), el alhelí marino, que aporta mayor vistosidad a la comunidad. Entre el cortejo florístico es frecuente que aparezcan algunas de las especies mencionadas en la franja anterior, como Calystegia soldanella, Eryngium maritimum, Pancratium maritimum y Euphorbia paralias, que hacen que el paso de una a otra franja sea una transición gradual. Sin embargo, hay especies que son características de esta franja aunque no tengan mucha cobertura, como es

el caso de Lotus creticus, leguminosa de vistosas florecillas amarillas, o la umbelífera Echinophora spinosa, cuyas hojas están endurecidas y son de aspecto espinoso. Desde el punto de vista fitosociológico, tres son las comunidades en las que se encuadran este tipo de vegetación: Othanto maritimi – Ammophiletum australis, con distribución cántabro-atlántica; Loto cretici - Ammophiletum australis, descrita desde la desembocadura del Tajo hasta Almería y Medicago marinae - Ammophiletum australis, con distribución ibero-levantina. La fauna que se puede encontrar está constituida fundamentalmente por insectos, coleópteros de la familia tenebriónidos, como Erodius lusitanicus, así como algunos lepidópteros, cuyas orugas se alimentan de las plantas de esta banda. También en algunas zonas son abundantes los gasterópodos pulmonados como Theba pisana, que suele permanecer firmemente adherido a los tallos de las plantas, o Cochlicella barbata,

(a)

(b)

(c)

(d)

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más frecuentemente encontrado en el propio sedimento. Son escasos los vertebrados, entre los que se pueden citar reptiles, como Psammodromus algirus, y la lagartija colilarga; y también las aves que se posan brevemente para descansar, al igual que en la franja anterior. La cuarta franja, y última, se presenta ya a cierta distancia de la playa, donde la intensidad del viento es menor, lo que permite una mayor estabilidad del sustrato y la acumulación de materia orgánica, fundamentalmente restos vegetales; al mismo tiempo, la salinidad del ambiente disminuye de forma clara, todo lo cual propicia que se puedan instalar aquí los primeros arbustos. Son éstos los que contribuyen a una mayor diversidad de ambientes y de especies. El aspecto es diferente al de las franjas anteriores, pero todavía nos encontramos ante una comunidad pobre en especies, pues las condiciones ambientales aún resultan duras y estresantes. El hábitat

FIGURA C8 Cuatro de las plantas más representativas de la tercera franja de vegetación dunar; (a) Ammophila arenaria; (b) Medicago marina; (c) Mathiola sinuata; (d) Othantus maritimum. (Fotografías de J. Junoy.)


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Apéndice C

concreto recibe el nombre de «dunas costeras fijas con vegetación herbácea (dunas grises)» y en la península Ibérica está restringido a las costas del Cantábrico, donde es escaso, y el Atlántico, donde es más abundante. Es un hábitat catalogado como prioritario en la Directiva 97/62/CE de la Unión Europea y queda definido como dunas terciarias de las costas atlánticas, con sustratos fijos o semifijos colonizadas por herbáceas y pequeños arbustos resistentes a la influencia del viento marino (Bartolomé et al., 2005). Las especies dominantes son de tipo rizomatoso, como las plumbagináceas del género Armeria, A. pungens (la clavelina), A. welwistchii e incluso A. maritima, esta última más frecuente en acantilados, pero que también aparece sobre estas arenas. En el parque de Doñana aparece A. gaditana. La rubiácea Crucianella maritima, llamada rubia marina, es otra de las especies más características, así como la papilionácea Medicago marina o carretón marino y la cariofilácea Silene littorea. En esta franja también se encuentra Iberis procumbens (Fig. C9) , endemismo de las costas atlánticas peninsulares, en algunas zonas tan abundante que hace que la asociación fitosociológica propuesta para describirlas sea Iberidetum procumbentis. Artemisia chrithmifolia, denominada en algunas zonas manzanilla marina (a veces A. campestris), aparece frecuentemente formando parte de esta asociación. En esta franja y también en ocasiones en las anteriores, es frecuente encontrar Carpobrotus acinaciformis o C. edulis (Fig. C10), ambas especies originarias de Sudáfrica y afincadas con mucho éxito a lo largo de todo el litoral peninsular, tanto en zonas de suelos arenosos como en los parterres que

quedan entre las rocas. Compiten con la flora autóctona y por ello en la actualidad están sujetas, en algunas zonas, a programas de erradicación. Se las conoce como uña de gato o flor de cuchillo y son plantas de tallos rastreros, heliófilas, que prefieren los suelos ácidos y soportan muy bien la salinidad. Otrora fue también muy abundante la camariña o rubia peregrina, Corema album, tanto que algún pueblo de Galicia e incluso toda una ría llevan su nombre; se trata de una empetrácea con hojas ericoides, a la que se atribuyen propiedades helmintífugas y antipiréticas, aunque moderadas. Las numerosas construcciones que se han realizado en este hábitat han ocasionado su rareza actual, pero todavía está presente en algunos lugares, no solo de Galicia sino también de Andalucía occidental, como el parque de Doñana (Romero Zarco y Romero Zarco, 1987), y en las costas portuguesas (cabo San Vicente), donde estos matorrales están muy bien conservados. La fauna más característica de esta zona está representada, además de por los insectos y el molusco mencionados en el apartado anterior, fundamentalmente por reptiles, como la tortuga mora (Testudo graeca), la salamanquesa común (Tarentola muritanica), la víbora hocicuda (Vipera latasti) y la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus); y aves como la cogujada montesina (Galerita thecklae), el águila culebrera (Circaetus gallicus) y el chotacabras gris (Caprimulgus europaeus), entre otras. Pequeños mamíferos circulan también por esta zona de forma más o menos circunstancial. En el litoral atlántico andaluz se produce una variante de duna, algo más madura como

FIGURA C9 El endemismo de las costas atlánticas peninsular es Iberis procumbens es una de las plantas características de la cuarta franja de vegetación dunar . (Fotografía de C. Bartolomé.)


consecuencia de una acidificación del suelo, lo que da un hábitat conocido como «dunas fijas descalcificadas atlánticas», en las que predominan arbustos del tipo de los brezales acidófilos. Por su parte, en las costas del Mediterráneo, las dunas terciarias o grises de sustratos fijos o semifijos están colonizadas por una vegetación de porte bajo que no evoluciona hacia otra de mayor envergadura por la persistencia del viento. Aquí también aparece Crucianella maritima como especie más relevante (Bartolomé et al., 2005). Existen algunas otras variantes de estas dunas, pero el detalle se escapa de los límites de este apéndice. La cadena alimentaria de estos sistemas dunares está dominada por la producción primaria de su vegetación, acompañada de los aportes marinos de materia orgánica, que consisten fundamentalmente en restos de algas muertas y cadáveres de invertebrados bentónicos, eventualmente también de algún pez, ave o mamífero marino que llegan hasta el sistema dunar con las arribazones. El aporte del continente normalmente se reduce a desperdicios que se vierten aquí. Sobre la propia vegetación dunar actúan algunos herbívoros, como orugas, aves o micromamíferos; sobre la materia orgánica y las basuras lo hacen los detritívoros, mayoritariamente insectos coleópteros. Los depredadores, sobre todo los reptiles y aves mencionados, actúan tanto sobre los herbívoros como sobre los detritívoros. Por último están los microorganismos, hongos y bacterias fundamentalmente y la fauna intersticial, actuando sobre las raíces enterradas y la materia orgánica depositada. Algunas especies de nematodos fitoparásitos se hospedan también en estas raíces (McLachlan y Brown, 2006).

FIGURA C10 La uña de gato ( Carpobrotus sp.), originaria de Sudáfrica, es una especie invasora de las costas ibéricas. (Fotografía de J. Junoy.)

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Apéndice C

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Apéndice D

Apéndice D

La mitilicultura Prof. José M. Viéitez Universidad de Alcalá (Madrid)

El cultivo del mejillón y, por extensión, el de algunos otros moluscos bivalvos, se denomina mitilicultura, palabra que tiene su origen en el nombre latino del género de este molusco: Myti lus. Actualmente España, con una producción anual en torno a las 250 000 toneladas (t), ocupa el segundo lugar entre los países productores de mejillón, tan solo superada ampliamente por China y seguida muy de lejos por Holanda, Italia, Francia y Nueva Zelanda.

El mejillón Existe cierta controversia respecto a la especie de mejillón más abundante en las costas de la península Ibérica, que es, de hecho, la que se cultiva en ellas. Los malacólogos acostumbraban a distinguir dos especies con distribución geográfica diferente: así, Mytilus edulis, de aspecto más anguloso y alargado, se consideraba el mejillón de las costas atlánticas y Mytilus galloprovincialis, de contorno más redondeado, el de las costas mediterráneas. A este último también se le conoce en algunos países, como

Serpúlido

Cirrípedo

Ligamento

Umbo Briozoo

Filamento del biso

FIGURA D1 Aspecto exter no de la valva der echa de un mejillón de cultivoMytilus galloprovincialis. Se puede observar la cantidad de organismos epibiontes, en una sola valva. (Fotografía de C. Roldán.)

Estados Unidos, como el mejillón azul, mientras que en España se denomina así a M. edulis. Sin embargo, las costas atlánticas de la península Ibérica constituyen la zona de solapamiento en la distribución de ambas especies, y estos dos taxones no resultan fáciles de distinguir, ya que hay gran cantidad de formas anatómicamente intermedias. Pudiera ser que ambas coincidan y compitan por el espacio, de modo análogo al mencionado en las costas occidentales de Norteamérica con el Mytilus californianus y, precisamente también, el Mytilus galloprovincialis (véanse pp. 242–243). Con el auxilio de técnicas moleculares, hoy en día se tiende a considerar que la especie que habita nuestras costas es M. galloprovincialis, aunque los autores no se ponen de acuerdo en si ésta debe ser considerada como una subespecie de M. edulis (Olavarría, 1995; Cristobo et al., 2000). Por lo tanto, los especialistas se inclinan a pensar que el mejillón cultivado en España es M. galloprovincialis independientemente de que su estatus taxonómico sea el específico o el subespecífico. Desde el punto de vista sistemático, el mejillón pertenece al filo Moluscos, clase Bivalvos, es decir, moluscos con una concha constituida por dos valvas, con cabeza reducida y sin rádula en el tubo digestivo; su pie está comprimido lateralmente, y presentan branquias filamentosas con forma de láminas. El manto tapiza el interior de las dos valvas y delimita una amplia cavidad paleal que rodea prácticamente a todo el cuerpo, al tiempo que aloja las branquias. Por tener las branquias en forma de filamentos que en su conjunto constituyen unas láminas muy largas, plegadas en su extremo sobre sí mismas, pertenece a la subclase Lamelibranquios y, dentro de ella, se enmarca en el orden Filibranquios, por presentar puentes de unión entre cada dos filamentos, constituidos por cilios entrelazados, mientras que entre las dos láminas adyacentes

aparecen puentes tisulares. La familia Mytilidae a la que pertenece se caracteriza por presentar la concha con el umbo muy próximo al extremo anterior o en el mismo extremo; las valvas están interiormente nacaradas y son de color azulado; el ligamento es externo y se encuentra por detrás del umbo. Son heteromiarios, con el músculo aductor anterior muy pequeño (o ausente en algunas especies de la familia). El pie no está muy desarrollado, pero la glándula del biso produce filamentos muy fuertes y abundantes. Nuestro mejillón, cuyo aspecto externo podemos ver en la Figura D1 , es un animal de hábitos alimentarios filtradores, actividad que desde el punto de vista fisiológico se realiza de forma simultánea con la respiración. Podemos ver su anatomía a grandes rasgos en la Figura D2 y de forma esquemática en la Figura D3. Cara interna de la valva derecha

Branquias

Manto

Boca

Gónada

Pie

Manto

Músculo aductor posterior

Glándula del biso

FIGURA D2 Vista de un mejillón M. galloprovin cialis con las valvas abiertas. (Fotografía de C. Roldán.)

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Glándula del biso

Músculo aductor posterior

Ctenidio

Músculo aductor anterior

Pie Filamentos del biso

Sustrato

FIGURA D3 Esquema en el que se muestran las principales estructuras de un mejillón y su posición anatómica normal adherido a un sustrato. (Tomado de Brusca RC, Brusca GJ. Invertebrados. McGrawHill Interamericana, Madrid, 2005; p. 791.) El agua entra a la cavidad paleal, que en realidad es todo el espacio que queda comprendido internamente entre las dos valvas y no está ocupado por el cuerpo del animal, a través de una amplia hendidura, el sifón inhalante, que ocupa una gran parte de la abertura que queda entre las dos valvas, concretamente en la porción ventral y anterior. La salida del agua se realiza a través del sifón exhalante, situado por detrás y dorsalmente. Aunque se habla de sifones, en este caso no son tubos sino simples hendiduras. El batido de los cilios de los filamentos branquiales es el responsable de que entre el agua en el interior de la cavidad paleal y que, una vez dentro de ella, circule siempre en el mismo sentido, propiciando de esta forma que las branquias actúen como un finísimo filtro que retiene todas las partículas de plancton que lleva el agua en suspensión. Una vez retenidas las partículas en los filamentos branquiales, también por acción de los cilios y a través de unos surcos existentes en la zona donde los filamentos se doblan sobre sí mismos, son llevadas hasta los palpos labiales, que a su vez los introducirán en la boca. La corriente de salida arrastra al exterior las heces, ya que el ano vierte precisamente en la zona de acción del sifón exhalante y también sirve para expulsar los desechos nitrogenados y, en su momento, los gametos. También las partículas que por su tamaño no han sido llevadas hasta la boca, o aquellas que en condiciones de gran densidad planctónica resultan imposibles de ingerir ya que el animal no da literalmente abasto, son expulsadas al exterior y constituyen las denominadas pseudoheces. La capacidad de filtración de los mejillones es muy importante. Se estima que un mejillón adulto de unos 7 cm de longitud (que no es muy grande)


puede llegar a filtrar hasta 5 litros de agua de mar en una hora, si bien hay algunos factores que inciden en esta capacidad de filtración, entre los que destacan la concentración de partículas y la temperatura del agua, con un óptimo en torno a los 10 a 20 ºC. La velocidad de bombeo de agua es mayor (hasta 8 litros por hora), ya que el mejillón puede hacerla circular por su cavidad paleal sin llegar a filtrarla. Actualmente se sabe que en los filamentos branquiales hay enzimas digestivas, lo que indica claramente la existencia de una predigestión externa, que ayudará a la que se realiza en el estómago y en la glándula digestiva, ya dentro del tubo digestivo del animal (Cristobo et al., 2000). Otro aspecto de la fisiología del mejillón que resulta relevante a la hora de su cultivo es el de la reproducción. El mejillón es un animal de sexos separados, sin dimorfismo sexual aparente, aunque los machos tienen las gónadas y, por extensión, gran parte del cuerpo de color amarillo pálido, mientras que las hembras presentan un color más anaranjado. Esta coloración se acentúa más en la época de la madurez sexual. Las gónadas, un par, se encuentran situadas en la parte mediana del cuerpo, hacia el lado ventral, próximas a la glándula del biso, y como están unidas semejan ser una sola. Cuando las gónadas maduran, crecen considerablemente, rodeando gran parte del tubo digestivo y enviando ramificaciones que penetran en los dos lóbulos del manto. Los dos gonoductos desembocan en la cavidad paleal en sendos gonoporos situados en la base del pie, por su parte posterior. Los gametos saldrán al exterior con la corriente exhalante. La freza, o evacuación de los gametos, se realiza de forma prácticamente sincrónica entre

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machos y hembras, con el fin de que haya más posibilidades de encuentro entre dichos gametos y, por lo tanto, de fecundación. Las hembras pueden llegar a evacuar más de un millón de óvulos en una época de freza, mientras que el número de espermatozoides es todavía mayor. La época de puesta es muy amplia, ya que en nuestras costas abarca desde marzo hasta octubre, aunque hay dos picos de intensidad correspondiéndose con la primavera el primero y con el otoño el segundo (Aguirre, 1973). Se conocen diversos factores ambientales que influyen en la puesta, como la temperatura, que es decisiva, la salinidad y la luz. Tras la puesta, los individuos que se encontraban repletos de gametos pueden llegar a perder casi la mitad del peso del cuerpo (excluido el de la concha). Comienza el desarrollo embrionario con los huevos fecundados en el seno del agua de mar, formando parte del plancton, al principio en las inmediaciones de donde viven los adultos. Inicialmente hay una segmentación de tipo espiral que conducirá a un primer estado larvario, que no es la típica trocófora característica de la mayoría de los moluscos (y otros grupos de invertebrados), sino una larva diminuta, con un rudimento de concha en su porción superior, que le da un aspecto característico por el que se denomina «larva D». Rápidamente, esta larva desarrolla unos cilios que forman una corona en su región apical, denominada velo, y la larva se conoce a partir de este momento como velíger. Han transcurrido tan solo 48 horas desde que se inició el proceso, y permanecerá formando parte del plancton durante unos 30 días, tras los cuales selecciona un sustrato adecuado y se fija mediante unos filamentos que ha producido la glándula del biso, que perdurará en el adulto. En este momento comienza la metamorfosis, de tipo catastrófico, que transformará esta larva ciliada en un joven ya con todo el aspecto de un adulto. El hábitat natural del mejillón es el sustrato rocoso en sus pisos intermareal y submareal somero, tanto de zonas expuestas como abrigadas; el animal se fija fuertemente al sustrato mediante los filamentos del biso, que renueva si alguno se rompe o se deteriora y por lo general forma grandes masas de individuos que viven en agregados. Sin embargo, la cantidad de larvas de mejillón (como las de otros muchos invertebrados) es tan grande que aunque dichas larvas están capacitadas para seleccionar el sustrato más adecuado, se ven obligadas en muchas ocasiones a fijarse en cualquier tipo de sustrato sólido, y a veces consiguen realizar la metamorfosis con éxito y llegar a adulto, por lo que se pueden encontrar mejillones en superficies de lo más insospecha-

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das: tuberías submarinas, cascos de barcos, cabos de amarre, trozos de madera hundidos o a la deriva, etc. En todos estos ambientes, la lucha por el espacio en el que aposentarse es ciertamente dramática (Fig. D4) (véase «La batalla por el espacio», p. 242). La competencia llega a ser de tal magnitud que los mejillones, aunque considerados típicamente intermareales, lo cierto es que si no tienen competidores que se lo impidan, se asientan y progresan mucho mejor en aguas someras del submareal. La permanencia en constante inmersión es una gran ventaja para los organismos suspensívoros, pues no tienen que cesar en su actividad filtradora cuando quedan en emersión, como les ocurre en el piso intermareal. Éste es precisamente uno de los fundamentos del cultivo del mejillón, el que pueda permanecer sumergido permanentemente y con el mínimo posible de organismos competidores.

Los cultivos Los cultivos marinos en general se pueden realizar de forma intensiva, es decir, controlando el desarrollo de todas las etapas de cría y engorde de los ejemplares hasta que alcancen como adultos la talla que se pretende; posteriormente se seleccionarán los ejemplares adecuados para la reproducción para, mediante ésta, cerrar el ciclo completo. Se denominan también cultivos

FIGURA D5

integrales o de tipo completo. Esto supone que hay que suministrar el alimento a los ejemplares en cultivo en todas las etapas de su ciclo biológico. Sin embargo, también se pueden realizar los cultivos de forma extensiva, en la que el alimento se encuentra disponible en el medio en que se realiza dicho cultivo; esta segunda modalidad se basa en aprovechar la producción natural del ecosistema por parte de los animales, es decir, se aprovechan las condiciones naturales del medio. Se denomina también semicultivo. Evidentemente, un requisito para poder realizar este tipo de cultivo es que las condiciones naturales del medio sean las adecuadas y que se ajusten lo más posible a las condiciones en que vive la especie a cultivar. Un hecho muy beneficioso es que dicha especie viva de forma espontánea en la zona elegida. En este tipo de cultivos, la reproducción no se contempla como una fase incluida en la actividad acuicultora, ya que se recolectan los ejemplares jóvenes que se producen en el medio natural (Bautista, 1986). La historia del cultivo de moluscos es muy antigua y parece ser que comienza en Japón, nada menos que en el siglo viii. Sin embargo, en España los albores del cultivo del mejillón comienzan a principios del siglo xx en Cataluña, pero con la instalación de la primera batea en la ría de Arousa, Galicia, a mediados de dicho siglo, es cuando se puede decir que comienza de hecho esta actividad con fines co-

Aspecto del paisaje de una zona de la ría de Arousa (Galicia) en la que se puede apreciar un buen número de bateas. (Fotografía de J. Junoy.)


FIGURA D4 Aspecto de un r oquedo interma-

real durante la marea baja, en las costas gallegas. Se puede apreciar lo apretado de los dos lechos de mejillones, que denota la fer oz competencia por el espacio.

merciales, y ha tenido un desarrollo espectacular desde entonces. Existen tres modalidades básicas de cultivo de mejillón: sobre fondo, en empalizada y en suspensión. Todas ellas tienen el denominador común de realizarse de forma extensiva, aprovechando que se producen gran cantidad de larvas de forma natural que, tras fijarse a las rocas, dan un número muy alto de jóvenes, que pasan a denominarse semilla, ya que son el elemento inicial del cultivo. En España, la modalidad que realmente ha prosperado es una de las variantes del cultivo en suspensión, por lo que describiremos de forma preferente ese tipo. El cultivo sobre fondo se realiza trasplantando la semilla, jóvenes de 13 a 25 mm de longitud generalmente, que se recoge manualmente o con maquinaria del medio natural, a un fondo que debe estar constituido por arena gruesa o cascajo, ya que las partículas del sedimento deben tener un grosor tal que permita a los mejillones adherirse a ellos mediante sus filamentos del biso. El sedimento está distribuido en parcelas, por lo que a esta modalidad se la conoce también como cultivo en parque; tiene la enorme ventaja de que precisa muy poca mano de obra, ya que los cuidados que necesita el cultivo son mínimos. Lo principal es la adecuada selección de la zona donde se ubica el parque de cultivo. Las condiciones idóneas parecen ser las parcelas a poca profundidad, de 3 a 6 m, con abundan-

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te renovación del agua y temperatura del agua y salinidad bajas, ya que de esta forma se evita la presencia de estrellas de mar, que no soportan estas condiciones y que son el principal enemigo, por depredación, de los mejillones. La recogida del mejillón adulto se puede realizar con draga. En España no se practica este tipo de cultivo, pero sí se hace en países de latitudes más altas (de aguas más frías), como por ejemplo Alemania, Gran Bretaña, Dinamarca y, sobre todo, Holanda, donde el molusco alcanza la talla comercial (7 cm) a los tres años. Comparado con otros métodos de cultivo, éste es el de crecimiento más lento (Garen et al., 2004). En estas aguas se trata de Mytilus edulis, tal como hemos comentado en el apartado anterior. El cultivo en empalizada se realiza en zonas de fondos fango-arenosos con mareas de gran amplitud. El sistema consiste en un gran número de estacas de gran tamaño y suficientemente fuertes, hincadas muy firmemente al sustrato, para evitar que la fuerza de la marea pueda levantarlas, y alineadas longitudinalmente, muy

próximas unas a otras, lo que le da el aspecto de una empalizada. Naturalmente, para aprovechar bien el parque de cultivo, se ponen muchas de estas hileras en paralelo. La semilla se captura o bien del medio natural o, más frecuentemente, de unos colectores propios que se colocan en la parte más profunda, es decir la de nivel mareal inferior, muchas veces ya en el submareal, y consistentes en varias estacas unidas entre sí mediante listones horizontales de los que cuelgan o bien cuerdas o bien redes que actúan de sustrato para que puedan fijarse las larvas. Una vez que las larvas se han transformado en semilla, de unos 20 mm, son recogidas e introducidas en bolsas tubulares de malla de nailon procediéndose a enrollar todo el conjunto alrededor de las estacas. Las semillas se fijan a las estacas de forma espontánea al producir filamentos del biso con este fin, quedando los jóvenes adheridos a la estaca o unos encima de otros. Resulta muy curioso ver las estacas, cuando quedan al descubierto por la marea baja, con los mejillones dispuestos helicoidalmente a su alrededor.

(a)

(b)

(c)

(d)

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La recogida del mejillón adulto, al igual que cualquier otro tipo de labor, se puede realizar a pie o en vehículos aprovechando la bajamar, lo cual facilita la manipulación del producto. Sin embargo, este tipo de cultivo presenta el inconveniente de que el mejillón cesa de alimentarse durante todos los periodos de tiempo que permanece al descubierto, cada vez que baja la marea, lo que hace que su crecimiento sea más lento. Es típico de zonas en las que al ser la costa muy plana y las mareas de gran amplitud, las bajamares descubren una gran extensión de terreno. Éste es el caso de gran parte de las costas atlánticas francesas, de donde es originario este cultivo, parece ser que desde el siglo xiii, por lo que también se conoce con el término francés bouchots. En dos años se alcanza una talla de 5 cm aproximadamente. Se ha comprobado que el crecimiento es más rápido que en el caso del cultivo sobre fondo, pero más lento que mediante el método en suspensión (Gore et al., 2004). También aquí la especie cultivada es Mytilus edulis.

FIGURA D6 (a) Batea varada, en construcción, con los travesaños clásicos de madera de eucalipto. b( ) Detalle de la batea anterior. (c) Dos antiguas bateas varadas para su desguace. (d) Aspecto del emparrillado de una batea, actualmente en servicio, y vista de más bateas al fondo. (Fotografías a, b y d de J. Junoy.)


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Los cultivos que se realizan en suspensión pueden efectuarse a su vez según varias modalidades, todas ellas con el denominador común de que los mejillones se sujetan a cuerdas que cuelgan desde alguna estructura situada en superficie y sin llegar nunca a contactar con el fondo. El primero de estos métodos podemos denominarlo de parrilla fija. Es típico de bahías o estuarios someros y de aguas muy tranquilas, con fondos de poca pendiente y amplitud de marea muy pequeña. Se trata de un armazón constituido por estacas clavadas firmemente al fondo y unidas entre sí por su parte superior con travesaños horizontales constituyendo una cuadrícula de la que cuelgan las cuerdas. Los propios pilotes pueden actuar como recolectores de semilla. En España, este sistema se utiliza en Cataluña. Los trabajos que implica este tipo de cultivo son muy similares a los que explicaremos en el apartado siguiente. El sistema más utilizado en España, con una gran diferencia sobre cualquier otro, es el cultivo en bateas. Éstas son tan frecuentes en Galicia que, con más de medio siglo de permanencia, forman ya parte del paisaje de muchas rías, aunque realmente no aporten ningún valor paisajístico (Fig. D5). Las bateas (Fig. D6) son unas estructuras flotantes, constituidas por unos flotadores que sujetan un gran número de listones en posición horizontal, que se cruzan y traban entre sí, formando un emparrillado del que cuelgan gruesas cuerdas. Los listones suelen ser de madera de eucalipto y los flotadores actualmente suelen ser de fibra de vidrio o metálicos a menudo recubiertos de poliéster, pero en los inicios, era muy frecuente aprovechar el casco viejo de un barco que actuaba como único flotador central. Sobre los listones muchas veces se construye una plataforma que permite realizar con mayor comodidad todas las labores inherentes al cultivo, y es frecuente también disponer de una pequeña caseta sobre esta plataforma. Cuando las dimensiones del emparrillado (puede llegar hasta los 500 m2) así lo requieren, se construyen uno o más mástiles desde los que se instalan unos tirantes para hacer más firme la sujeción de los listones. Toda esta estructura se sujeta firmemente al fondo mediante unos muertos para evitar que quede a la deriva. El proceso comienza con la recolección de la semilla, que algunos denominan mejilla, del medio natural, es decir, las superficies rocosas intermareales de zonas generalmente no muy alejadas de donde se instalan las bateas. Por esta razón, podemos asegurar que el mejillón que se cultiva es el que existe de forma natural en esa región. También a veces se instalan


cuerdas en las mismas bateas con la finalidad de que se fijen las larvas para realizar allí mismo la metamorfosis y por lo tanto actuar como recolectoras de semilla. La semilla recolectada se introduce en bolsas de material degradable y se atan a las cuerdas, de forma tal que no queda prácticamente ningún espacio libre entre los individuos; para una mejor sujeción, en las cuerdas se disponen unos pequeños listones transversales, denominados palillos, que pueden ser de plástico o de madera. Los jóvenes mejillones se aferran inmediatamente a las cuerdas gracias a sus filamentos del biso, de manera que cuando aumentan de tamaño y las bolsas se rompen, los mejillones ya están firmemente sujetos. Debido a su rápido crecimiento, llega un momento en que los mejillones disminuyen en su efectividad de filtración y además aumenta muy considerablemente el peso que deben soportar las cuerdas, por lo que se procede a una operación, conocida con el nombre de desdoble o desdoblamiento, que consiste en que se izan las cuerdas a la superficie, con ayuda de una maquinilla, para poder manipularlas y se despegan los mejillones que se estiman en exceso de forma que se dejan en cada cuerda solamente la mitad o menos, según el peso que hayan alcanzado. Los mejillones que se han despegado se adhieren a cuerdas vacías de forma similar a como se hizo el primer encordado con la semilla. Frecuentemente por cada cuerda inicial se obtienen dos (de ahí la

denominación), pero en algunos casos y según las expectativas de crecimiento se puede llegar a obtener hasta cinco cuerdas. Este proceso es una aportación de los científicos españoles al cultivo del mejillón (Ramos Martínez, 2005), y tiene una importancia enorme en su éxito. Es clave acertar con el instante adecuado ya que, como hemos mencionado, llega un momento en que los mejillones adquieren tal tamaño que la competencia entre ellos hace que no dispongan del alimento suficiente y por tanto no crezcan al ritmo que se precisa y se debiliten, aumentando también la tasa de mortalidad. En las rías gallegas, el momento idóneo para efectuar el desdoble se ha precisado entre los 5 y 6 meses del inicio del cultivo, cuando los mejillones ya alcanzan los 5 cm de longitud aproximadamente. Tras el desdoble se vuelven a dejar las cuerdas sumergidas para que el mejillón continúe su engorde y tan solo queda esperar a que alcance la talla deseada para su comercialización. No suele realizarse un segundo desdoble, ya que en el proceso siempre hay cierta tasa de mortandad y no resulta rentable en esta fase final. El proceso total, desde que se realizó el primer encordado hasta la recolección final se realiza en aproximadamente año y medio. Las condiciones naturales de las rías gallegas, especialmente las Rías Bajas, son un factor decisivo en el éxito de este cultivo, pues además de ser áreas relativamente abrigadas, lo que facilita

FIGURA D7

Moderna herramienta «multimáquina», que se utiliza en el cultivo en línea en mar abierto. En la superficie del agua se aprecian varios tubos paralelos; sobre uno de ellos va a descender el aparato. (Fotografía de SmartFarm.)

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la instalación de las bateas, sus aguas son especialmente ricas en plancton, del que se alimentan los mejillones. La riqueza de estas rías se debe en gran parte al hecho de que entre mayo y septiembre una corriente de agua fría procedente del océano penetra en ellas por el fondo y, posteriormente, aflora a la superficie haciendo emerger todos los nutrientes que lleva consigo, los cuales sirven de alimento al fitoplancton; ésto provoca un aumento explosivo de las algas microscópicas que lo forman (bloom) ya que crecen y se reproducen con gran rapidez (véase «El fitoplancton», pp. 326- 327). Actualmente se está experimentando un sistema alternativo con bateas sumergidas, en las que la estructura del emparrillado puede sumergirse hasta la profundidad requerida de 3 ó 4 m, evitando de esta forma el impacto visual y en parte la acción del oleaje. Los travesaños son de acero naval en lugar de madera y la flotabilidad se regula mediante un sistema de expulsión del aire de dentro de los flotadores. Otras bateas que se están experimentando en la actualidad son: batea de tipo modular realizada con materiales reciclados, batea de tipo clásico pero con todas sus vigas de polietileno o batea flexible a base de círculos concéntricos de anillos de polietileno (Rodríguez Blanco, 2006). Otro tipo de cultivos, en suspensión y con estructuras flotantes, es el denominado en líneas o palangres, para el que se suele utilizar con frecuencia el término inglés longline. Debido a que su estructura resulta muy elástica es idóneo para lugares que no estén resguardados. Consiste en una serie de cabos horizontales unidos a unos flotadores que están sujetos al fondo. Estos cabos horizontales pueden llegar también a constituir cuadrículas numerosas de las que cuelgan las cuerdas verticales en las que se realiza la fijación de la semilla de mejillón, generalmente de forma espontánea, procediéndose después de forma muy similar al caso anteriormente expuesto. Es un sistema poco frecuente en España, ya que se utiliza tan solo en Cataluña y se está empezando a experimentar en Andalucía, pero es muy utilizado por el contrario en otros países europeos como Suecia, Irlanda o Francia y en otros lugares del mundo como Australia, Nueva Zelanda o Estados Unidos. Una variante a este sistema, desarrollada en Noruega en los años 1990, consiste en tubos flotantes de polietileno de alta densidad (PEHD), de los que cuelgan redes a lo largo de toda su longitud, excepto en los últimos metros de ambos extremos, para aportar flotabilidad al sistema. Estas redes actúan tanto de colectoras de semilla como para el engorde del mejillón. Debido a la profundidad hasta la que llegan (3 m) el cul-


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FIGURA D8 El tunicado colonial Botrylus es un competidor que apar ece frecuentemente en los cultivos del mejillón. (Fotografía de J. Junoy.) tivo se desarrolla en una zona óptima en cuanto a nutrientes, fitoplancton y oxígeno se refiere, así como a la concentración de larvas en la época de desove. El sistema se denomina SmartFarm, por la empresa que lo ha patentado y ha sido ya experimentado con éxito en Irlanda, islas Shetland y Alemania, además de en Noruega (Rodríguez Blanco, 2006). Además, el sistema se completa con una herramienta, denominada multimáquina (Fig. D7) , que está capacitada para realizar las operaciones de limpieza de las unidades colectoras así como controlar la densidad y realizar la cosecha de los mejillones sin subir las cuerdas a la superficie, desde una embarcación, lo cual redunda en una mayor seguridad para los trabajadores, sobre todo para instalaciones en aguas expuestas. Éste y los otros sistemas que se instalan en mar abierto, lejos de la costa, presentan menos problemas de impacto ambiental que los cultivos que se realizan en zonas resguardadas, ya que el oleaje y las corrientes características de aquellas zonas evitan la acumulación de residuos en los fondos que quedan bajo el cultivo.

Problemas de los cultivos Las zonas donde se realizan los cultivos pueden presentar algunas alteraciones que deben tenerse en consideración para intentar corregirlas o minimizarlas dentro de lo posible. Así, en algunos cultivos sobre el fondo, éste se acondiciona para

un mejor desarrollo del mejillón, con lo que se altera la composición granulométrica original. Además, y esto también ocurre con los cultivos en suspensión, el fondo que queda inmediatamente debajo de las bateas, los emparrillados o las líneas, se ve notablemente enriquecido por desechos orgánicos (heces y pseudoheces) que expulsan los mejillones. Hay que hacer constar que las operaciones de desdoblamiento antes descritas o de limpieza de las cuerdas, son igualmente una causa de acumulación de grandes cantidades de materia orgánica en el fondo por los mejillones, y otra fauna aneja, que se desprenden y caen. A este respecto ya se ha indicado que los cultivos en mar abierto son menos contaminantes que los de sitios protegidos. La descomposición de toda esta materia orgánica concentrada, propicia la proliferación de sulfobacterias, especialmente del género Beggiatoa, que cubren con un manto blanquecino de aspecto mucilaginoso todo este fondo ( Jiménez López et al., 1991). Como consecuencia de todo ello, si había vegetación en el fondo, suele desaparecer. La fauna bentónica que habita estos sedimentos es la característica de fondos orgánicamente enriquecidos, generalmente muy pobre en especies pero muy rica en individuos, entre los que destacan algunas especies de poliquetos de la familia Capitellidae. Algunas especies de peces de fondo también se ven favorecidas por el aumento de materia orgánica.

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(a)

(b)

FIGURA D9 Dos estrellas de mar que figuran entre los más voraces depredadores del mejillón. (a) Marthasterias glacialis; uno de los dos ejemplares ha sido volteado para que se observen sus pies ambulacrales, con los que se adhiere a las valvas del mejillón para intentar abrirlo; y(b) Asterias rubens, con su típica pigmentación morada. (Fotografías de J. B. Jesús.) Sobre los propios mejillones también prolifera una rica flora y fauna epibentónica y esta última sirve de alimento para una buena variedad de peces (múgiles, fanecas, lubinas) y crustáceos (nécoras, camarones) que ven su crecimiento muy favorecido por la facilidad de obtención de su alimento. Asimismo, pueden proliferar sobre los moluscos otros animales filtradores (cirrípedos, poliquetos, tunicados) (véanse Fig. D1 y Fig. D8) que compiten con ellos. Cabría esperar que la comunidad bentónica que se asentase sobre las cuerdas ocupadas por los mejillones fuese idéntica a la existente en los fondos submareales de los roquedos naturales más próximos; sin embargo, esto no siempre se cumple, debido a que el sustrato que van a encontrar las larvas que pretendan asentarse aquí es una mezcla de sustrato duro (las cuerdas y las propias conchas de los mejillones) y sustrato blando, debido a la acumulación de sedimentos finos que viven en suspensión en el agua y quedan atrapados entre las conchas y los caparazones de animales muertos. Esto explica que aparezcan animales característicos tanto de sustrato rocoso como otros de fondos sedimentarios. La notable capacidad filtradora de los mejillones y las enormes cantidades de individuos que se manejan en sus cultivos hacen que la densidad de fitoplancton pueda descender considerablemente en sus inmediaciones; de ahí la importancia también de la renovación del agua que baña a los mejillones y del aporte de fitoplancton que ésta tenga (ya se ha mencionado el singular caso de las Rías Bajas con su excepcional aporte de nutrientes). Sin embargo, en ocasiones, los cultivadores pueden enriquecer el agua con nu-


trientes nitrogenados para favorecer el desarrollo del fitoplancton. La proliferación de éste tiene una repercusión positiva sobre algunas especies zooplanctónicas que se alimentan a sus expensas, pero al mismo tiempo la eficacia filtradora de los moluscos perjudica a otras especies que son también suspensívoras y ven mermadas sus fuentes alimentarias. A este respecto, el mejillón también puede actuar como competidor de sí mismo, pues se ha visto que no engordan igual los individuos situados en cuerdas –que son los primeros en recibir el alimento fitoplanctónico por su orientación respecto a las corrientes– que aquéllos situados en las que reciben la corriente posteriormente, ni los mejillones de las cuerdas de la periferia con respecto a los del centro. Otros problemas que pueden surgir en el cultivo del mejillón son los depredadores o las enfermedades de distintos tipos que pueden afectar al molusco. Los mejillones pueden padecer enfermedades causadas por muy distintos agentes. Un buen resumen puede consultarse en Goulletquer (2004). Las causadas por bacterias son la vibriosis, provocada por Vibrios, o las rickettsiosis, causadas por organismos del tipo de Rickettsia o de Chlamydia, afectando estas últimas al epitelio de las branquias y de la glándula digestiva. Una causa de alta mortandad es la enfermedad vírica producida por un agente Picornaviridae. También es potencialmente letal la marteiliasis, ocasionada por el protista Marteilia refringens, que produce grandes daños en la glándula digestiva de M. galloprovincialis y repercute en la tasa de reproducción de este bivalvo (Villalba et al., 1993). El microsporidio Steinhausia mytilo

vum infecta el citoplasma de los óvulos maduros y los convierte en infértiles; además, provoca como respuesta del mejillón una considerable infiltración de hemocitos en el manto lo que implica una reducción de tejido de reserva. El porífero Cliona spp. no perjudica seriamente al mejillón, pero altera la concha al penetrar por su periostraco produciendo orificios e incluso una pequeña red de galerías. Dentro de los platelmintos, el turbelario Urastoma cyprinae se instala en los filamentos branquiales donde es detectado fácilmente por formar unas manchas blanquecinas; desorganiza las branquias con la consiguiente pérdida de capacidad filtradora, pero no produce la muerte de los individuos. El trematodo Prosorhynchus spp. produce unas manchas amarillentas en el manto y puede llegar a ocasionar debilidad en los mejillones e incluso su castración. Otro trematodo parásito, en sus fases larvarias de esporoquiste y cercaria, es Proctoeces maculatus. Se instala fundamentalmente en el manto, pero también en el pie, riñones, gónadas, branquias y glándula digestiva. Puede producir también castración del mejillón y es potencialmente mortal. El poliqueto Po lydora ciliata tiene un efecto parecido al antes mencionado para la esponja Cliona; perfora la concha excavando galerías profundas, de modo que en los casos más graves puede llegar a producir cierta mortandad o, cuando menos, debilita a los mejillones. Hay crustáceos parásitos de Mytilus, de los que el más conocido es el copépodo Mytilicola intestinalis, el cual se instala en la luz del tubo digestivo, debilitando notablemente al molusco y retrasando su crecimiento. El adulto parece encontrarse exclusivamente en

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Apéndice D

el intestino, pero en fase larvaria puede hallarse en el estómago o incluso en las branquias. También se ha citado M. orientalis, aunque con menor frecuencia. El pequeño cangrejo Pinnotheres pisum habita en la cavidad paleal del mejillón al que no parece perjudicar muy seriamente, pero disminuye su valor comercial. Además de los anteriores, Villalba et al. (1997) ofrecen una lista de organismos simbiontes, no perjudiciales, del mejillón que puede consultarse para mayor información. La depredación puede resultar otro problema para los cultivos. Ya se ha señalado insistentemente que una característica, y al mismo tiempo una ventaja, común a todos los cultivos suspendidos, es que las cuerdas donde se sujetan los mejillones nunca deben contactar con el fondo. Se impide así que los depredadores que no sean buenos nadadores tengan acceso al molusco. Sin embargo, esto no asegura la ausencia de depredadores, ya que la mayoría de ellos tienen un ciclo biológico pelagobentónico, es decir, son animales que viven en el fondo marino de adultos, pero pertenecen al plancton en su fase larvaria y por lo tanto, lo mismo que las cuerdas pueden actuar como recolectores de larvas de Mytilus, también lo pueden hacer con las larvas de sus temidos depredadores. Los más habituales son las estrellas de mar, en Galicia concretamente Marthasterias glacialis y Asterias rubens (Fig. D9) y los moluscos gasterópodos como Nucella lapi llus (véase Fig. 11.21). Es labor del mitilicultor eliminar de las cuerdas a estos depredadores. El hecho de que los mejillones estén permanentemente sumergidos en estas cuerdas les libra de las aves marinas, especialmente gaviotas, que actúan también como depredadoras del mejillón en las rocas durante las mareas bajas (Cristobo et al., 2000). Un último problema que puede afectar al cultivo del mejillón es el conocido fenómeno de la marea roja (véase «Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas», pp. 330-331), que no perjudica la salud del molusco, pero lo convierte en muy peligroso para el consumo humano. Se trata de un fenómeno natural, conocido desde muy antiguo en mares de todo el mundo y bautizado por los pescadores como «purga de mar». Consiste en una extraordinaria proliferación de algas unicelulares, singularmente dinoflagelados (Gonyaulax, Gymnodinium, Alexandrium, Proto peridinium), aunque en menor medida también de otros grupos como diatomeas (Pseudonitzs chia), cuando coinciden determinadas condiciones ambientales de abundancia de nutrientes y alta temperatura. Estas condiciones «despiertan»


a los numerosísimos quistes de dinoflagelados que estaban en periodo de latencia, los cuales empiezan a crecer y a reproducirse originando un auténtico bloom fitoplanctónico muy peculiar. Debido a los pigmentos de las algas, el agua adquiere entonces un color más pardusco que rojizo, a pesar del nombre con el que es conocido este fenómeno. El problema es que muchas de estas algas son portadoras de biotoxinas que el molusco, al digerir el alga, puede acumular en sus tejidos y pasar a la cadena trófica marina, donde se puede producir bioacumulación, o pasar directamente al hombre al que puede producir enfermedades muy graves e incluso la muerte. A los mejillones no parece afectarles ni tampoco alterar su aspecto, por lo que si no se prohíbe su consumo, el ser humano los ingiere totalmente ajeno al peligro que suponen. Son varias las toxinas que se han detectado en estas algas, pero las tres más comunes son las siguientes (se denominan según las siglas de las palabras inglesas que describen el síndrome que producen): toxina diarreica (DSP), toxina paralizante (PSP) y toxina amnésica (ASP). Muchos países (entre ellos España) han establecido una red de vigilancia costera para detectar la presencia de las mareas rojas y evitar que, mientras dure, se extraigan moluscos para el consumo alimentario. Afortunadamente, una vez que ha desaparecido la marea roja y tras varios días de filtración por parte del molusco de agua limpia de esas algas, las biotoxinas son eliminadas de los tejidos de los mejillones, por lo que el molusco vuelve a ser apto para el consumo por las personas. Para mayor seguridad se pueden hacer ensayos que aseguren que los moluscos ya no tienen restos de estas toxinas. Por todo ello resulta obligado proceder a la denominada depuración de los mejillones (y de todos los moluscos filtradores) antes de ponerlos a la venta, ya que es la manera de asegurarse de su inocuidad.

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451

Cristobo, J.; J.M. Gabeiras y P. Ríos. 2000. El mejillón. Fundación «O Grelo». Amigos de Galicia, 64 pp. Garen, P.; S. Robert y S. Bougrier. 2004. Comparison of growth of mussel, Mytilus edulis, on longline, pole and bottom culture sites in the Pertuis Breton, France. Aquaculture, 232 (1 – 4): 511- 524. Goulletquer, P. 2004. Cultured Aquatic Species Information Programme – Mytilus edulis. Cultured Aquatic Species Fact Sheets, Fao. Roma. 7 pp. (Disponible en: www.fao. org/figis/servlet) Jiménez López, J.M.; J.V. Martín Zorrilla; P. Aretillo Toledo; M.A. Ferradas García; M. García Rodríguez; M. Alonso Noval y D. Goutayer García. 1991. Guía metodológica para la elaboración de estudios de impacto ambiental. Cultivos marinos. Ed. Conselleria de Ordenación do territorio e obras publicas. Xunta de Galicia. 185 pp. Olavarría, C. 1995. Malacofauna bentónica de la Ensenada do Baño (Ría de Ferrol): estudio faunístico y ecológico. Tesis doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. 565 pp. Ramos Martínez, I. 2005. El estudio de la biología de «Mytilus»: Un ejemplo en investigación y desarrollo. Conferencia impartida en la Facultad de Veterinaria de Lugo. Universidad de Santiago de Compostela. (Disponible en: www. usc. es/gl/xornal/ opinión). Rodríguez Blanco, A. 2006. El cultivo en suspensión del mejillón en aguas costeras expuestas (offshore). Ingeniería Naval, 837: 17 – 20. (Disponible en: www.gestenaval.com) Villalba, A.; S.G. Mourelle; M.J. Carballal y M.C. López. 1993. Effects of infection by the protistan parasitic Marteillia refingens on the reproduction of cultured mussels Mytilus galloprovincialis in Galicia (NW Spain). Diseases of Aquatic Organisms, 17: 205 – 213. Villalba, A.; S.G. Mourelle; M.J. Carballal y C. López. 1997. Symbionts and diseases of farmed mussels Mytilus galloprovincialis throughout the culture process in the Rías of Galicia (NW Spain). Diseases of Aquatic Organisms, 31: 127 – 139.

10/5/07 20:58:40

452

Apéndice E

Apéndice E

La marea negra del Prestige Prof. José M. Viéitez Universidad de Alcalá (Madrid)

El buque petrolero Prestige se partió en dos y se hundió el 19 de noviembre de 2002, frente a las costas de Galicia provocando lo que para muchos ha sido la mayor catástrofe ecológica padecida en España. Tras haber sufrido un accidente, llevaba 6 días de lenta agonía durante los cuales fue remolcado con rumbos diversos con la intención de alejarlo de la costa. La gran mayoría de su carga total, unas 77 000 toneladas de fuel, se fue vertiendo paulatinamente desde el primer momento y quedó a la deriva siendo transportada por las corrientes marinas y los vientos imperantes hacia las costas del noroeste de la península Ibérica, que se encontraban a unas 130 millas náuticas (240 km) del lugar en que quedaron hundidas las dos partes del buque (42º 15’ N y 12º 8’ W), a unos 3500 m de profundidad. El vertido del fuel continuó durante varios días y la gran mancha que produjo llegó a la costa abarcando un amplísimo arco que comprendió toda Galicia, la costa cantábrica española y, en medida mucho menor, la costa francesa del golfo de Vizcaya (Fig. E1). Las características del fuel y las condiciones meteorológicas fueron la causa de que llegase a la costa desde una distancia tan grande; estaba formado por un 50 % de hidrocarburos aromáticos, 28 % de resinas y asfaltenos y un 22 % de hidrocarburos saturados, lo que lo convierte en un fuel-oil de densidad y viscosidad altas (aunque es ligeramente menos denso que el agua del mar), y también de gran persistencia en el ambiente ya que presenta baja solubilidad (1 % máximo), evaporación (5 % máximo a los 3-4 meses) y tasa de biodegradación (1 % máximo a los 4-5 meses) (De la Huz et al., 2005). Su toxicidad a corto plazo es menor que la de otros tipos de fuel, pero con el paso del tiempo disminuye poco, debido a su alta proporción de componentes pesados. Cuatro años después de la catástrofe, en noviembre de 2006, según un informe del Instituto Español de Oceanografía (IEO, 2006) todavía se detectaban en la superficie de la zona donde per-

manecen los restos del petrolero, y como consecuencia de pequeñas fugas de fuel, algunas manchas que se extendían en un área de unos 20 km2. Sin embargo, dada la gran distancia hasta la costa y lo pequeño y disperso de dichas manchas lo más probable es que ya no tengan ninguna repercusión desde el punto de vista medioambiental. Las condiciones meteorológicas y oceanográficas que se dieron en los días del naufragio fueron altamente desfavorables para poder minimizar los impactos (Albaigés et al., 2006). Un temporal con vientos sudoeste de hasta 90 km/h y olas de 7 m de altura hizo que la marea negra se presentase con bastante rapidez en la costa (tres días después del inicio del accidente) y que el fuel llegase a superar los niveles más altos del intermareal, e incluso, en ocasiones, el supralitoral, afectando a la vegetación halófila (véase Apéndice C). Las autoridades españolas montaron un dispositivo de emergencia poniendo en marcha un «Programa de Limpieza y Regeneración de Playas», que tuvo una respuesta ciudadana sin precedentes, en el sentido de que acudió una gran multitud de voluntarios para colaborar en las labores de limpieza. En total, entre personal contratado, miembros de las Fuerzas Armadas y voluntarios (la gran mayoría) un mes después de la catástrofe había unas 8000 personas realizando tales labores. La mayor parte de los trabajos de recogida de fuel en playas se hicieron a mano o con la ayuda de palas y cedazos, pero en algunas localidades se empleó maquinaria. En las zonas rocosas la limpieza se realizó también de forma manual y con hidrolimpiadoras, que lanzaban contra la roca agua de mar a presión y a temperatura ambiente (Fig. E2). También se utilizaron, en las zonas más difícilmente accesibles, técnicas de biorremediación, o potenciación de los procesos naturales de biodegradación con microorganismos. Por tanto, los estudios que se han realizado posteriormente para conocer el impacto del vertido de fuel no se

pueden separar de los que se hayan producido como consecuencia de las labores de limpieza. La comunidad científica tampoco permaneció ajena y de inmediato comenzaron a realizarse un buen número de investigaciones para estudiar los efectos de los vertidos en las comunidades biológicas marinas. La primera reacción fue un estudio sobre las consecuencias inmediatas del vertido accidental en el ecosistema marino, intentando marcar pautas de actuación, realizado en gran parte por los científicos de las universidades de Galicia y que se plasmó en un voluminoso libro (González Laxe, 2003). Posteriormente y como prueba del interés suscitado por el tema, la prestigiosa revista científica internacional Marine Pollution Bulletin dedicó un número monográfico a los efectos ecológicos de este suceso, publicado en 2006. En este tipo de vertidos es bien sabido que el primer efecto que producen es la mortalidad directa sobre aves acuáticas, peces y mamíferos marinos, en especial cuando están concentrados en pequeñas zonas. Pero aunque no exista toxicidad, cuando el fuel se deposita sobre el fondo, al recubrir a los animales y plantas bentónicas, produce un impacto de tipo físico de consecuencias mortales ya que impide el paso de la luz y del oxígeno.

10°

42° N

8°

6°

4°

2°

N

Figura E1 Esquema de la costa de Galicia y litoral cantábrico en el que se señala en r ojo el ár ea afectada por la marea negra.

452

23cas30646_app_E.indd 452

10/5/07 21:02:30

Apéndice E

(a)

(b)

(c)

(d)

453

Figura E2

Distintos aspectos del litoral de Galicia varios meses después del vertido accidental delPrestige. (a) Pequeña máquina utilizada en las labores de mantenimiento en la playa de Car nota; mayo de 2003. ( b) Labores de hidrolimpieza en un roquedo próximo a la playa de Car nota; agosto de 2003. ( c) Acúmulos de fuel solidificado, conocidos popularmente como «galletas de chapapote», en la playa de Rostr o; mayo de 2003. ( d) Limpieza manual de pequeñas «galletas» en la playa de Car nota; agosto de 2003. (Fotografías de J. Junoy.)

Una diferencia muy clara, en cuanto a los efectos de la contaminación y la limpieza entre los sustratos duros y los blandos, es que mientras que en las rocas, una vez limpias la recuperación comienza inmediatamente, en los sustratos de sedimento, cuando aparentan estar limpios pueden almacenar fuel en capas profundas del sustrato, las cuales volverán a salir a la luz por remoción por el oleaje. Por tanto son mucho más preocupantes los efectos a largo plazo en las zonas arenosas que en las rocosas y más todavía en los fondos fangosos que en los arenosos, ya que aquéllos tienen mayor capacidad de retención. Con objeto de evaluar los efectos producidos por el vertido accidental del Prestige en las playas expuestas del litoral gallego, un equipo de investigadores de la Universidad de Alcalá (Proyecto VEM 2004-08544), y en colaboración con otro equipo de la Universidad de Vigo, llevaron a cabo un estudio en 18 playas de las costas gallegas. Habida cuenta de que el fuel no llegó a penetrar de forma significativa en el interior de las rías (Álvarez-Salgado et al., 2006), en cuyo


fondo se encuentran los mayores fangales intermareales, las playas seleccionadas para dicho estudio son de tipo oceánico, muy expuestas al oleaje y con la característica común a todas ellas de que se vieron afectadas en mayor o menor medida por el fuel proveniente de la marea negra. Las playas elegidas fueron (Fig. E3): Playa América, La Lanzada, Corrubedo, Xuño, Louro, Carnota, Rostro, Area Longa, Traba, Seiruga, Baldaio, Barrañán, Doniños, Frouxeira, San Román, Esteiro, Llas y Altar ( Junoy et al., 2005). Para entender el diseño de la toma de muestras en las distintas playas, es necesario conocer previamente los factores que condicionan la distribución de la fauna. Como ya sabemos, la ubicación de los animales en los arenales intermareales se establece según una zonación que está en función del nivel mareal, el tipo de sedimento, la pendiente y el grado de exposición de la playa al oleaje, siendo muy difícil hacer generalizaciones al respecto (véase «Vivir en el sedimento», p. 254). No obstante un esquema bastante generalmente aceptado es el propuesto

por Salvat (1964) basado en que las propiedades físicas de la playa y en concreto en el grado de humedad del sedimento. Se distinguen así en un transecto perpendicular a la línea de costa en el momento de la bajamar, 4 zonas distintas: zona de arena seca, por encima del nivel de depósito de algas (arribazón); siempre emergida ya que se corresponde con el supralitoral; no retiene la humedad. Después viene la zona de retención, en la que el sedimento se mantiene húmedo cuando queda expuesto al aire, durante la marea baja. La siguiente es la zona de resurgencia, aquella que conserva tal grado de humedad, que al excavar surge agua en el agujero, a unos 20 cm como máximo. El nivel inferior se denomina zona de saturación y es aquella parte de la playa cuyo sedimento, una vez expuesto al aire por la bajada de marea, permanece totalmente saturado de agua; esta zona se distingue bien sin necesidad de practicar ningún hoyo, ya que por acción de la gravedad el agua que drena desde las zonas de retención y resurgencia asoma a la superficie de la playa por ella (Fig. E4).

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454

Apéndice E

➢

Frouxeira Doniños Barrañán Baldaio Seiruga

Traba Area Longa 43°N

San Román Esteiro Llas Altar

8°W

9°W

N

LA CORUÑA

Rostro Carnota Louro Xuño Corrubedo La Lanzada VIGO América

42°N

Figura E3

50 km

Mapa de la costa de Galicia en el que se indican las 18 playas estudiadas.

Teniendo en cuenta estas zonas, en cada playa de las estudiadas se realizó una tanda de muestras, consistente en 6 réplicas separadas entre sí 1 m en la horizontal, en cada una de las 4 zonas anteriores. Se realizaron muestreos a los seis meses del accidente (mayo de 2003) y los 3 años siguientes, siempre en los meses de mayo o junio, coincidiendo con mareas vivas. De todas las playas se poseían datos previos a la catástrofe, tomados en 1995 y 1996 que sirvieron como elemento de comparación. Del estudio de otros accidentes acaecidos con anterioridad, se han obtenido una serie de consecuencias generales, observadas más bien en fondos submareales, ya que sobre playas en concreto no hay muchos estudios, pero que son de total aplicación a los fondos intermareales y que se pueden resumir en la siguiente secuencia de acontecimientos. Cuando llega la marea negra a una playa, lo primero que sucede es que se produce una gran mortandad de forma casi inmediata, lo que se traduce en una drástica disminución de la abundancia de individuos y del número de especies, ya que muchas no logran sobrevivir (Cabioch et al., 1981; 1982). Naturalmente esta alta mortandad se produce en un primer momento por la acción deletérea directa del contaminante, pero también por las labores de limpieza si ésta se realiza, como es el caso que nos ocupa. Tras esta fase inicial viene una segunda, denominada periodo de latencia (Hily y Glemarec, 1990), durante la cual las comunidades parecen no sufrir cambios apreciables. La duración


de esta fase es muy variable de unos lugares a otros ya que depende de varios factores, como son el tipo de hidrocarburo vertido, la cantidad y la duración de la marea negra, factores físicos y medioambientales como las condiciones meteorológicas y oceanográficas, el tipo de fondo y de hábitat o la localización geográfica, factores biológicos como la naturaleza de las comunidades que habitaban en esa zona y, por último,

1 2

3

4

si se ha realizado o no limpieza y la forma de realizarla. Superada esta fase, viene a continuación una época de proliferación de especies oportunistas (Southward, 1982), a imagen de lo que ocurre en una sucesión ecológica (véase el término «sucesión ecológica», p. 250 y Glosario) como una primera etapa en el restablecimiento de las comunidades originales. Si tales especies se encontraban entre las que habían sobrevivido, incrementarán notablemente su abundancia y si llegan de nuevo, incrementarán el número total de especies. Paulatinamente, se irán incorporando nuevas especies según vayan mitigándose los efectos de los hidrocarburos y se llegará, antes o después, a las comunidades clímax. La macrofauna de estas playas gallegas en condiciones normales, es decir antes del naufragio, presenta como especies más características en los dos niveles superiores, en la zona seca, a los anfípodos Talitrus saltator y Talorchestia brito, el isópodo Tylos europaeus, especies carroñeras que se encargan de consumir los organismo muertos que el mar deja en la playa como materiales de arribazón, junto con oligoquetos y larvas de dípteros. En la zona de retención aparecen sobre todo los isópodos Eurydice pulchra y, en menor medida, E. affinis, acompañados del anfípodo Pontocrates arenarius, especies carroñeras, y del poliqueto sedimentívoro de superficie Scolelepis squamata mientras que en las dos zonas inferiores además de estas dos últimas especies y el también poliqueto S. mesnili, aparecen en algunas playas elementos filtradores, por ejemplo, los bivalvos como Donax trunculus y formas de hábitos más

5

Figura E4 Vista de la playa de Lour o en la que se indican los niveles en que se efectuar on las muestras, si guiendo el esquema propuesto por Salvat (1964). 1. Nivel superior de la zona de arena seca. 2. Zona de arena seca. 3. Zona de retención. 4. Zona de resurgencia. 5. Zona de saturación. (Fotografía de J. Junoy.)

10/5/07 21:03:05

Apéndice E

ABUNDANCIAS TOTALES 1995-96

2003

2004

2005

Número individuos

3000 2500 2000 1500 1000 500

Altar

Llas

Esteiro

San Román

Frouxeira

Doniños

Barrañán

Baldaio

Seiruga

Traba

Area Longa

Rostro

Carnota

Louro

Xuño

Corrubedo

La Lanzada

América

0

PLAYAS

Figura E5

Abundancias totales en cada una de las 18 playas muestr eadas en cada tanda de muestras. 1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catástrofe del Prestige (con la excepción de la playa Altar que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catástrofe y 2004 y 2005, al año y medio y a los dos años y medio, respectivamente.

Tabla E1 Para cada una de las 18 playas se indica el grado de alteración (ºAlt), el númer o de especies (S) encontradas en las tandas de muestreo que se indican y la diversidad (H’) calculada según el índice de Shannon utilizando logaritmos neperianos. El grado de alteración varía de 1 a 4 según la siguiente escala: 1. Playa aparentemente limpia, sin actividades de limpieza o muy escasas. 2. Playa de contaminación moderada, con baja intensidad de labor es de limpieza. 3. Playa de contaminación y de intensidad de labor es de limpieza medios. 4. Playa altamente contaminada, con intensas labor es de limpieza (muchos días, mucha gente y utilización de maquinaria pesada). (Según De la Huz et al., 2005.)

ºAlt.

S 95-96

S 2003

S 2004

S 2005

H’ 95-96

H’ 2003

H’ 2004

H’ 2005

América

1

18

13

19

18

1.4

1.6

1.7

2.3

La Lanzada

2

15

12

17

21

0.8

1.4

2.1

2

Corrubedo

3

24

21

26

29

1.6

2.5

2.0

2.1

Xuño

3

17

13

18

8

2.2

0.9

1.9

1.2

Louro

3

22

15

21

14

2.1

1.9

2.3

1.5

Carnota

4

26

19

22

22

2.1

1.8

2.1

2.3

Rostro

4

15

5

12

9

1.5

0.3

1.7

1.5

Area Longa

4

19

17

14

7

1.6

2

2.1

1.6

Traba

4

15

11

12

7

1.8

1.9

1.8

1.3

Seiruga

4

17

15

17

19

0.6

1.4

1.5

1.8

Baldaio

4

21

14

16

16

1.8

1.9

2.2

2.2

Barrañán

4

17

16

13

13

1.4

1.7

1.6

1.9

Doniños

3

16

8

17

14

2.1

1.2

0.3

1.6

Frouxeira

2

15

9

16

18

1.4

0.9

1.7

2.1

San Román

1

16

23

19

17

1.3

2.2

2.2

2.3

Esteiro

1

24

17

19

12

2.4

1.9

2

1.8

Llas

1

18

11

16

11

2.4

1.4

1.8

1

Altar

1

16

12

21

20

1.6

1.7

2.4

2

PLAYA


455

nadadores como el misidáceo Gastrosaccus sanctus o el cumáceo Cumopsis fagei. Por último, los carnívoros son menos abundantes, lógicamente, y de entre ellos destaca el poliqueto Nephtys cirrosa. Estos dos niveles son claramente los que presentan una mayor diversidad de especies. De las muestras tomadas a los 6 meses de la catástrofe (mayo de 2003) y una vez que habían terminado prácticamente las labores de limpieza, se deduce que el número de especies disminuyó en todas las playas menos en una (San Román) (Tabla E1) que no fue precisamente de las más contaminadas. Comparando los censos de especies se aprecia que las que han desaparecido son principalmente las especies raras, ya que en los muestreos anteriores al vertido 22 especies aparecieron exclusivamente en un muestreo, mientras que tras la marea negra ese número disminuyó a 7. En cuanto a los valores de la diversidad, solamente en 7 playas se observó una disminución en 2003 respecto a las muestras previas. Los índices de diversidad pretenden ser un reflejo del grado de complejidad de un ecosistema, y en ocasiones se ha visto una relación inversa de sus valores con el grado de contaminación. No es el caso de estas playas. Sin embargo, donde se notó una mayor diferencia fue en la abundancia de ejemplares. Así, en la Figura E5, se expresa la variación de las abundancias totales en cada una de las playas estudiadas, observándose que en todas ellas menos en dos, la densidad de individuos disminuyó claramente en 2003 con respecto a las muestras de 1995-96. En la Figura E6 podemos apreciar, de forma pormenorizada, las variaciones en densidad de las especies más características, como Talitrus saltator y las especies de los géneros Eurydice y Scolelepis. Siguen la tendencia general de disminuir sus abundancias en la gran mayoría de las playas y sus variaciones están estadísticamente relacionadas con el gradiente de contaminación. Sin embargo, algunas especies, por ejemplo Pontocrates arenarius, se comportan como oportunistas y sus densidades aumentan considerablemente en prácticamente todas las playas tras la catástrofe (aunque al realizar las pruebas estadísticas de significación, resulta que estas diferencias observadas no se pueden achacar al gradiente de contaminación). Otras especies que aumentaron en abundancia fueron los oligoquetos y, en menor medida, el anfípodo Talorchestia brito ambos de la zona seca de la playa. Entre estas dos tandas de muestreo, la correspondiente a los años 1995-96 y la de mayo de 2003, el accidente del Prestige con la consiguiente marea negra fue el hecho ambiental más relevante y el que sin duda produjo la mayor parte de las alteraciones observadas, pero, dado que no se ha hecho un seguimiento continuo que permita

10/5/07 21:03:09

Apéndice E

Talitrus saltator

Llas

Altar

San Román

Doniños

Esteiro

Altar

Llas

Esteiro

Doniños

2005

Frouxeira

Barrañán

2004

Baldaio

Traba

2003

Seiruga

Rostro

Louro

Carnota

Xuño

Corrubedo

1995-96

La Lanzada

160 140 120 100 80 60 40 20 0

América

Número individuos/1.5 m 2

Altar

Llas

Esteiro

Doniños

San Román

2005

Frouxeira

2004

Barrañán

Seiruga

2003

Baldaio

Pontocrates arenarius

Frouxeira

2005

San Román

Baldaio

Barrañán

2004

Seiruga

Traba

Rostro

2003

Area Longa

Carnota

Xuño

Louro

Corrubedo

América

1000 800 600 400 200 0

La Lanzada


Llas

Altar

Esteiro

San Román

Doniños

Frouxeira

Baldaio

Barrañán

Traba

Seiruga

1995-96

Eurydice

Area Longa

Rostro

Louro

Carnota

Xuño

Corrubedo

América

2005

PLAYAS

1995-96

600 500 400 300 200 100 0

2004

PLAYAS

Traba

Rostro

2003

Area Longa

Carnota

Xuño

Louro

Corrubedo

América

500 400 300 200 100 0

La Lanzada

1995-96

La Lanzada



Scolelepis

Area Longa

456

PLAYAS

PLAYAS

Figura E6 Abundancias, expresadas en número de individuos por 1.5 m2, en cada una de las playas estudiadas en las cuatro tandas de muestreo, para los taxones más representativos: Pontocrates arenarius, Talitrus saltator y las especies de Eurydice y Scolelepis. 1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catástr ofe del Prestige (con la excepción de la playa Altar que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catástrofe y 2004 y 2005 al año y medio y a los dos años y medio, respectivamente.

asegurar con certeza que esto es así, se debe ser muy cauto ya que de lo contrario se pueden caer en importantes errores. Por ejemplo, la coquina, Donax trunculus, en los muestreos efectuados a los 6 meses del vertido, tan solo apareció en una playa y con muy bajas abundancias, mientras que en los muestreos previos resultó ser más frecuente y abundante ya que se encontró en 6 playas. Sin embargo, según datos obtenidos de la lonja de Bayona, próxima a playa América, en este arenal en el año 2000 se subastaron 6642 kg de coquina mientras que en 2001 (2 años antes del accidente del Prestige) esta cantidad disminuyó de forma drástica hasta los 10.5 kg (el motivo podría ser una enfermedad que afecta a este bivalvo). Su desaparición, por tanto, no es achacable en modo alguno a la marea negra. Al considerar las muestras del año 2004, se aprecia que el número de especies ha aumentado en la gran mayoría de las playas, con relación a 2003 (Tabla E1). Este número de especies del año 2004 se aproxima bastante al encontrado en los muestreos previos al accidente, si bien todavía en muchas playas, 12 concretamente, su


valor es algo inferior a la situación previa a la marea negra. En el año 2005, una ligera mayoría (10 playas de las 18) presentan más especies que en 2003 y una de ellas no varía. Al considerar todo el intervalo de tiempo comprendido entre las cuatro tandas de muestreos, se observa que en 10 playas el número de especies desciende de 1995-96 a 2003, aumenta en 2004 y en 2005 presenta valores por encima de los correspondientes a los seis meses posteriores a la catástrofe. Los valores medios por playa muestran que el número mínimo de especies se da en 2003, los máximos en los muestreos de 1995-96 y 2004 mientras que el valor de 2005 es intermedio. Las diversidades muestran unas variaciones que no parecen tener una pauta común entre todas las playas; en solamente cuatro playas se produce una variación similar a la del número de especies. Si bien es cierto que los valores medios de todas las playas para cada tanda de muestreos indican que la diversidad media es ligeramente menor en 2003 (a los 6 meses de la catástrofe) que en 1995-96 y que tanto en 2004 como en 2005 el valor medio es mayor que los dos anteriores, esta

variación, no obstante, no es estadísticamente significativa. En cuanto a las abundancias totales (Fig. E5) se aprecia una recuperación en las muestras de 2004, ya que tan solo 5 playas no aumentan las abundancias con respecto a 2003, pero en 2005 son 8 las playas que no aumentan sus abundancias. Con respecto a las abundancias de los 4 taxones más representativos, también se observa que sus valores tienden a acercarse a los que existían previamente al accidente (Fig. E6). Por lo tanto, la imagen que muestran las comunidades de estas playas es que tras sufrir un fuerte impacto a los seis meses de la catástrofe, en 2003, se aprecia una recuperación en 2004, aunque sin llegar a alcanzar completamente los valores previos, y 2005 presenta unos valores intermedios, posiblemente debido a que en su discurrir hacia la recuperación, las comunidades de las playas presentan oscilaciones o altibajos, aunque sin llegar a descender hasta los niveles de 2003, cuando el impacto fue máximo. Las muestras tomadas en 2006 se encuentran ahora en plena fase de análisis y elaboración de los resultados, por lo que aun no disponemos de esos

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Apéndice E

datos, que deberán ser incorporados al estudio. Hemos visto los efectos del vertido accidental en las comunidades de las playas estudiadas, pero ¿qué sucedió en otras localidades u otros ecosistemas marinos? Los resultados disponibles hasta la fecha muestran que los efectos han sido bastante similares a los ya descritos. Así, en lo que respecta a las comunidades bentónicas de la plataforma continental de Galicia entre 70 y 300 m de profundidad, Serrano et al. (2006), a partir de muestras tomadas hasta dos años después del vertido, no encontraron relaciones significativas entre la concentración de masas agregadas del fuel y la riqueza de especies, las biomasas y las diversidades de las comunidades bentónicas. El estudio se realizó abarcando tanto las especies de la infauna, como las de la macrofauna y las suprabentónicas. Sin embargo se detectó también una disminución en las densidades de varias especies epibentónicas consideradas indicadoras, tanto peces como invertebrados, al primer año tras el vertido (2003), seguido de un aumento digno de mención en 2004. En un estudio centrado en cuatro componentes muy característicos de las comunidades demersales de la plataforma continental de Galicia y costa cantábrica española, Sánchez et al. (2006) encontraron que las abundancias de tres de ellas, la cigala (Nephrops norvegicus), el camarón flecha (Plesionika heterocarpus) y el gallo (Lepidorhombus boscii), disminuyeron de forma significativa tras el vertido accidental en la zona de máximo impacto, es decir el área central de la costa gallega, en 2003. Al año siguiente las abundancias del camarón flecha y del gallo experimentaron una recuperación muy notoria. De la cuarta especie considerada, la merluza (Merluccius merluccius), no se detectaron efectos significativos, achacables al vertido accidental, ni en las abundancias ni en la distribución de sus juveniles. Los hábitos alimentarios de estas cuatro especies tampoco mostraron modificaciones aparentes que pudieran deberse a los vertidos originados en el naufragio. En cuanto al plancton los datos de la zona afectada disponibles por el momento, corresponden al año 2003. Los datos obtenidos pudieron ser comparados con series previas disponibles de la misma zona (Varela et al., 2006) y así concluir que la comunidad planctónica (fito y zooplancton) no sufrió cambios atribuibles al vertido, ni siquiera en los periodos productivos, como son los bloom primaveral y estival. Solamente se apreció que unas pocas especies resultaron ser más abundantes en la primavera de 2003 que en los años precedentes. Sin embargo se debe esperar a nuevos estudios con datos de años posteriores, debido a la gran variabilidad de los ciclos planctónicos.


En cuanto a la distribución y ecotoxicidad del fuel contenido en los sedimentos tras el vertido accidental del Prestige, Franco et al. (2006) encontraron que las mayores concentraciones de hidrocarburos en el sedimento, en el periodo que abarca desde febrero a septiembre de 2003, estaban en las áreas próximas a núcleos urbanos, como Pontevedra y A Coruña, mientras que en la zona más fuertemente impactada dichas concentraciones fueron mucho menores. Un análisis de la composición de estos hidrocarburos indica que mayoritariamente están formados por componentes que muestran una contaminación crónica de los sedimentos de la plataforma, que viene de tiempo atrás, y no atribuible al fuel del Prestige, excepto quizás, en la zona media de la costa de Galicia. La toxicidad de una serie de muestras sedimentarias seleccionadas con altas concentraciones de fuel se verificó experimentalmente mediante bioensayos durante la embriogénesis de moluscos bivalvos. Estos experimentos mostraron la falta de toxicidad de dichos sedimentos. A este respecto se puede hacer la consideración de que probablemente los organismos que habitan esta zona geográfica están tan adaptados a tolerar concentraciones significativas de hidrocarburos en los sedimentos, que el incremento que haya podido suponer la llegada del fuel del Prestige no ha supuesto un impacto notable para la fauna de la plataforma.

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10/5/07 21:03:11

458

Apéndice F

El mundo 90°

120°

150°

O CÉ AN

Círculo Polar Ártico A

AS

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Nueva Caledonia

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CUENCA AUSTRALIANA MERIDIONAL ERID

2 937 m

5 220 m

MAR DE 5 184 m TASM ANIA

Tahiti

10 711 m

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NUEVA ZELANDA Islas Auckland

CUENCA INDIA DEL SUR

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Círculo Antártico

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60°

90°

120°

150°

180°

458

11/5/07 14:47:02

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80°

24cas30646_app_F.indd 458

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5 581 m

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9 988 m

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Gran ensenada australiana

5 993 m 60°

999 m DE

CUENCA DE PERTH

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6 863 m

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4 402 m

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1 727 m

Kiribati

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7 333 m JA VA

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Nueva Guinea

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Canal de Moz

SA

Sulawasi Isla de Krakatoa

Isla de Midway

6 199 m

Islas Marshall

4 392 m

RR BA

40°

L

GRAN

O C É A N O Í N D I C O

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S

6 235 m

INA FILIP

Trópico de Capricornio 6 299 m

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Islas Cocos

L RA NT CE

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6 139 m

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5 174

1 040 m

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Islas Comoro

20°

O MES

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5 161 m Islas Maldivas

S

5 035 m

Ecuador

10 322 m

10 861 m

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ÁFRICA

Golfo de T a i l a ndia

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MAR DE CHINA M ERIDIONAL

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CUENCA DEL PACÍFICO NOROCCIDENTAL

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O CÉ ANO P ACÍFICO NO RTE

8 501 m

M AR DE FILIPINAS NIN Islas Islas Filipinas Marianas O

RO MAR en e Ad MA R D E lfo d

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0°

Taiwan

3 456 m

FOS A

Trópico de Cáncer

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Golfo Pérsico

MAR 10 211 m DE CHINA ORIENTAL 7 389 m

DE

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CHINA

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7 973 m

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20°

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10 367 m

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CORDILLERA SUBMARINA DEL EMPERADOR

I

S

60°

E

B

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3 740 m

MAR DE MAR DE SIBERIA CHUKCHI O RIENT AL

M AR DE LAPTEV

A

MAR DE A BARENTS AR 374 m EK RD MA

150°

180°

ÁRTI CO rech o de Bering

60°

OCÉANO

80°

150°

Apéndice F

459

oceánico 120°

150°

60°

90°

C U ENC A DE CANADÁ

3 740 m

30°

0°

Á R T I C O GROE NL ANDIA

Bah í a d e Baffin

M A R D E B E AU FORT

M AR DE NORUEG A

LA MAR DEL BR LABRADOR AD Estrecho OR de Isla Bella

O R T E A M É R I C A oM Rí

Bahía de Fundy CABO COD

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Bermudas MAR DE LOS SARGAZOS 5 376 m 6 885 m CUENCA

NORTEAMERICANA DE ICO R SA FO RTO E U P

5 399 m

CA

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DE S A N

5 664 m

AS

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ELEVACIÓN DE RIO GRANDE

5 089 m

3 915 m

H RA DE LLANU

5 158 m

M AR DE Georgia ESCOCI A del Sur

492 m

FOSA SUR DE L

SEN GSHAU BELLIN

LLAN MA R D E W E D DE LL

120°


AL

W

AL

V

NAMIBIA SUDÁFRICA

536 m CABO DE BUENA ESPERANZA

2 274 m 40°

SAL

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ÁNTICA-INDIA

60°

S

ELL EDD DE W

827 m

Círculo Antártico

4 754 m 80°

A N T Á R T I D A 150°

URA

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CABO DE HORNOS

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OC É A N O A N T Á R T I CO

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1 506 m

Islas Malvinas

IC RT TÁ -AN O FIC

20°

Trópico deCapricornio

OCÉANO ATLÁNTI CO SUR 6 115 m


4 799 m

5 955 m

Tristan da Cunha

5 183 m

0°

Ascensión

DO

NT

EN

Ecuador

6 434 m

BRAS IL

MO

O C É A N O P A C Í F I C O S U R

7 939 m 324 m

Golfo de Guinea

5 130 m

S U D A M É R I C A

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20°

Á F R I C A

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DO RS AL DE NA ZC

ELEVACIÓN P ACÍFI

Polinesia Franesa

Tahiti

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4 763 m

Trópico de Cáncer Islas de Cabo Verde 7 177 m

5 335 m

AÑ E S A IL S DE H D E LOS AN -C Ú R FOSA PE

Islas Galápagos

Islas Canarias

NT

CO CO S

MA R CARIBE

Madeira

3 573 m 40° 2 281 m 2 041 m M AR M EDITERRÁNEO 3 124 m

MO

AD CE E A NT MÉ RA RI L CA

Canal de DE P a n a m á L SA 4 135 m R DO

Islas Marquesas

E S P AÑ A

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5 630 m

60°

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CABO HATTERAS

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4 733 m

P ORTUGAL

3 960 m Ind ia s O ccid ental es 7 565 m

1 040 m

3 359 m 153 m

Azores

Golfo de México

M ÉXI CO

Islas Hawai

LT

OCÉAN Terranova A T L Á N T I CO 4 619 m GRANDES BANCOS DE TERRANOVA N ORTE 6 210 m

AÑ

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BÁ

IN MAR DEL GL ATNORTE ER RA E U R O P A O

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ESTADOS UNI DOS

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6 199 m

234 m

DORSAL ATLÁN

A

CANADÁ

2 461 m

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Río a Columbi N

CUENCA NORUEGA

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A

Bah í a d e H u d s o n 296 m

5 174 m

O C O E

Círculo Ártico

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80°

3 632 m 2 102 m

DO RS AL ATL ÁNTI CA

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90°

60°

30°

0°

11/5/07 14:47:11

460

Apéndice F

Major Coastal Commun Principales comunidades Océano Ártico

Alaska

Mar de Bering Península de Alaska Islas Aleutianas Isla de Vancuver

Costa oeste: dominada por costas rocosas; también hay costas arenosas y marismas cerca de la desembocadura de los ríos

Océano Pacífico

Friday Harbor

Bahía de Mon

Pacific Grove

La Jo

Bahía de Kaneohe Islas Hawaianas Hawai

Costas rocosas


Bosques de quelpos

Mangla

11/5/07 14:47:14

Apéndice F

461

munities of North America costeras de Norteamérica

Groenlandia

Bahía de Hudson

Terranova

Península del Labrador

Canadá

Harbor Grandes Bancos

Shoals Woods Hole Isla de Nantucket

hía de Monterrey Bahía de Chesapeake

Estados Unidos

acific Grove

Beaufort

Costa este: dominada por costas arenosas y marismas

La Jolla Bermudas Golfo de California

México

Flower Gardens

Golfo de México

Océano Atlántico

Bahamas

Puerto Rico

Belize Jamaica América Central

Manglares


Arrecifes de coral

Mar Caribe Canal de Panamá

Costas arenosas

11/5/07 14:47:15

Glosario Las palabras en negrita aparecen definidas por separado en el glosario. Otros términos clave se indican en cursiva.

A Abanicos (deltas) abisales. Acumulación de sedimento, en forma de abanico, en la base de un cañón submarino. Abiótico. Cualquier componente no vivo (físico o químico) del ambiente. Compárese con biótico. Abisal. Perteneciente a las aguas oscuras situadas por debajo de la zona mesopelágica (Fig. 10.12). Abra (alcance del viento). Extensión de la superficie del mar sobre la que fluye el viento formando olas (Fig. 3.28). Ácido desoxirribonucleico (ADN). Ácido nucleico que contiene el código genético heredado que especifica la estructura y la función de un organismo. Ácido ribonucleico (ARN). Ácido nucleico que traduce en proteínas la información genética contenida en el ácido desoxirribonucleico (ADN) y que tiene muchas otras funciones celulares. Ácidos nucleicos. Moléculas orgánicas que llevan y transmiten la información genética. Véanse también ácido desoxirribonucleico y ácido ribonucleico. Acuicultura. Cultivo de organismos marinos o de agua dulce. Véase también maricultura. Adaptación evolutiva. Adaptación genética de una población a su ambiente por medio de la evolución. Adaptación fisiológica. Adaptación no heredada de un individuo al ambiente. Adenosina trifosfato. Véase ATP. ADN. Véase ácido desoxirribonucleico. Afloramiento (upwelling). Proceso por el que el agua fría y rica en nutrientes asciende desde zonas profundas hacia zonas más someras. Incluye el upwelling costero y el upwelling ecuatorial (Figs. 15.30 a 15.33). Agar. Ficocoloide comercialmente importante que se extrae a partir de ciertas algas rojas. Agnatos (Agnatha). Peces que carecen de mandíbulas y de aletas pares: peces bruja (mixines o anguilas de fango) y lampreas (Fig. 8.2). Agua intersticial. Agua contenida entre las partículas del sedimento. Aguas residuales domésticas. Aguas residuales procedentes de los hogares y no de origen industrial. Compárese con aguas residuales industriales. Aguas residuales industriales. Aguas residuales de procedencia industrial. Compárese con aguas residuales domésticas. Aislamiento reproductor. Imposibilidad de reproducción entre poblaciones separadas.

Aleta anal. La última aleta ventral de los peces (Fig. 8.8). Aleta caudal. Aleta posterior, o cola, de los peces. Aleta pectoral. Cada una de las aletas pares situadas inmediatamente por detrás de la cabeza en los peces (Fig. 8.8). Aleta pelviana. Cada una de las aletas del segundo par de aletas ventrales de los peces (Fig. 8.8). Alga coralina. Alga roja que deposita carbonato cálcico en su talo. Alga endolítica. Alga que perfora las rocas calcáreas o los corales. Algas césped. Crecimiento denso de algas, a menudo filamentosas. Algas pardas (filo Heterokontophyta, clase Phaeophyta). Macroalgas en las que predominan los pigmentos de color amarillo o marrón. Algas rojas (filo Rhodophyta). Macroalgas que poseen pigmentos rojos. Algas verdes (filo Chlorophyta). Macroalgas en las que la clorofila no está enmascarada por otros pigmentos. Algas verdes calcáreas. Algas verdes en cuyo talo se deposita carbonato cálcico. Algina. Ficocoloide que se extrae a partir de las algas pardas, muy utilizado en la preparación de ciertos alimentos. Alteraciones magnéticas. Bandas magnéticas del fondo que corren paralelas a la dorsal mediooceánica (Fig. 2.8). Alternancia de generaciones. Ciclo vital en el que hay alternancia de un estado o fase sexual y otro asexual, como por ejemplo la alternancia entre gametofito y esporofito. Ámbar gris. Material no digerido que se acumula en el intestino de los cachalotes. Aminoácido. Cada una de las 20 moléculas nitrogenadas que forman parte de las proteínas. Amplificación biológica. Incremento de la concentración de compuestos no biodegradables en los niveles superiores de la cadena alimentaria. Ampolla ambulacral. Cada uno de los sacos musculares que se extienden hacia el interior del cuerpo desde los pies ambulacrales de los equinodermos. Ampolla de Lorenzini. Cada una de las estructuras sensoriales de la cabeza de los tiburones que utilizan para detectar campos eléctricos (Fig. 8.3). Anádromos. Peces marinos que migran al agua dulce para realizar la freza. Compárese con catádromos. Anélidos. Véase gusanos segmentados.

Anémonas. Antozoos cuyos individuos son pólipos grandes y solitarios. Anfibios (clase Amphibia). Vertebrados que ponen sus huevos en agua dulce: ranas, salamandras y sus parientes. Anfioxos o peces lanceta (subfilo Cephalocordata). Cordados con las tres características fundamentales de los cordados pero sin columna vertebral (Fig. 7.49). Anfípodos. Grupo de pequeños crustáceos, comprimidos lateralmente, en el que están incluidos las pulgas de agua (Fig. 7.30) y otros. Angiospermas. Véase plantas con flores. Animales. Miembros del reino Animalia, que son organismos multicelulares, eucariontes y heterótrofos. Anóxico. Que carece de oxígeno. Antena. Uno de los apéndices sensoriales de la cabeza de los artrópodos. Antozoos (clase Anthozoa). Cnidarios en cuyo ciclo vital hay un pólipo complejo y no hay fase medusa. Aparato de Golgi. Orgánulo formado por sacos y membranas, presente en muchas células eucariontes, relacionado con el almacenamiento y transporte de moléculas (Fig. 4.8). Apendicularios. Véase larváceos. Arañas de mar (clase Pycnogonida). Artrópodos con el cuerpo reducido y cuatro pares de patas (Fig. 7.39). Árbol respiratorio. Ramificaciones de la parte posterior del tubo digestivo de los pepinos de mar (holoturias) relacionadas con el intercambio gaseoso. Arcilla roja. Sedimento fino que es el tipo más común de sedimento litogénico del fondo oceánico. Arco branquial. Estructura de soporte de las branquias de los peces. Arco de islas. Cadena curvada de islas volcánicas que se forman a lo largo de una zona de subducción. Arqueas. Microorganismos unicelulares procariontes del dominio Archaea. Arqueología submarina. Descubrimiento, recuperación e interpretación de materiales humanos antiguos que se han conservado en el mar. Arrecife de barrera. Tipo de arrecife de coral que se desarrolla a una cierta distancia de la costa (Fig. 14.18). Arrecife de coral. Depósito masivo de carbonato cálcico realizado por los corales pétreos (hermatípicos) y otros organismos. Arrecife costero. Arrecife de coral que se desarrolla como una banda estrecha cercana a la costa (Fig. 14.15).

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Arrecife de ostras. Banco denso de ostras presente en algunos estuarios y otros ambientes marinos. Artrópodos (filo Arthropoda). Invertebrados con apéndices articulados y un exoesqueleto quitinoso segmentado. Ascidias. Véase jeringas de mar. Asociación higiénica. Relación simbiótica en la que el socio de menor tamaño elimina regularmente los parásitos de los peces. Astenosfera. La capa superior del manto que se encuentra inmediatamente por debajo de la litosfera (Fig. 2.3). Atolón. Arrecife de coral que se desarrolla en forma de anillo alrededor de una laguna central (Fig. 14.23). Átomo. Unidad más pequeña en que puede dividirse un elemento manteniendo sus propiedades. ATP (adenosina trifosfato). Molécula que acumula energía y la libera para suministrarla a las reacciones químicas de los organismos. Autosombreado. Reducción de la cantidad de luz disponible para el fitoplancton que vive a mayor profundidad que otro fitoplancton. Autótrofo. Organismo que produce su propia materia orgánica utilizando la energía solar u otras fuentes. Compárese con heterótrofo. Auxospora. Fase de resistencia de las diatomeas a partir de la cual se recupera el tamaño máximo característico de la especie. Aves (clase Aves). Vertebrados que poseen plumas y ponen huevos con cáscara calcárea sobre la tierra. Azúcar simple. Azúcar, como la glucosa, que no puede degradarse en otros azúcares más simples.

B Babosas de mar. Véase nudibranquios. Bacteria. Microorganismo unicelular procarionte del dominio Bacteria. Bacterias anaerobias. Bacterias que no necesitan oxígeno. Ballenas con barbas. Ballenas que se alimentan por filtración. Banco (cardumen). Grupo bien definido de peces o cetáceos de la misma especie. Barba. Cada una de las placas filtradoras que cuelgan de la mandíbula superior de las ballenas con barbas. Barófilo. Que le gusta la presión. Se aplica a los organismos o enzimas que crecen o funcionan mejor a alta presión. Basalto. Tipo de roca de color oscuro que se forma en el fondo marino, o corteza oceánica. Bentos. Organismos que viven en el fondo (Fig. 10.11). Biodegradable. Que puede ser descompuesto por bacterias u otros organismos. Bioluminiscencia. Producción de luz por los organismos vivos. Biomasa. Masa total de los organismos vivos. Biomasa primaria. Número de individuos o biomasa total de un organismo en un momento dado.


Bioperturbador. Miembro de la infauna que remueve el sedimento mientras excava o se alimenta. Biótico. Componente vivo del ambiente. Compárese con abiótico. Bivalvos (clase Bivalvia). Almejas, mejillones y otros moluscos cuya concha está formada por dos valvas, poseen branquias filtradoras y tienen el pie en forma de hacha. Blanqueo. Expulsión de las zooxantelas por los corales hermatípicos como respuesta a alguna perturbación. Bolsa de la tinta. Glándula que poseen algunos cefalópodos en la que se secreta un fluido oscuro que utilizan para despistar a los depredadores. Bora de marea. Ola grande que se genera cuando la marea alta va subiendo por algunos estuarios y ríos. Borde de algas. Borde de algas coralinas que se encuentra en la cresta externa de algunos arrecifes de coral. Borde continental. Parte de la plataforma continental en que la aumenta bruscamente la pendiente para hacerse abrupta, normalmente a una profundidad entre 120 y 200 m (Figs. 2.19 y 2.20). Branquia. Extensión del cuerpo, con paredes delgadas, que se utiliza para el intercambio gaseoso. Braquiópodos. Véase conchas lámpara. Briozoos (filo Ectoprocta o Bryozoa). Pequeños invertebrados incrustantes coloniales con esqueletos que, a menudo, tienen aspecto de encaje (Fig. 7.40).

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Capa de mínimo oxígeno. Capa de agua situada a una profundidad de 500 m aproximadamente, en la que no hay casi ningún oxígeno (Fig. 16.18). Capa mixta. Véase capa superficial. Capa de ozono. Ozono (O3) presente en la atmósfera que refleja la radiación ultravioleta, peligrosa para los seres vivos. Capa superficial (o mixta). La capa superior del agua que es removida por el viento, las olas y las corrientes (Fig. 3.24). Capacidad calorífica. Cantidad de calor que hay que suministrar a una sustancia para elevar su temperatura hasta un valor determinado; es un reflejo de la capacidad de dicha sustancia para almacenar calor. Capacidad de soporte. Tamaño máximo de población que puede ser sostenido por la disponibilidad de un recurso en un ambiente dado. Caparazón. (1) Estructura en forma de escudo que cubre la parte anterior de algunos crustáceos. (2) «Concha» de las tortugas marinas. Capturas accidentales. Capturas no buscadas que se producen mientras se pretende pescar otras especies. Carbonato cálcico (CaCO3). Mineral que es el principal componente de las conchas, esqueletos y otras partes de muchos organismos marinos. Carbono (C). Elemento que es el constituyente esencial de todos los compuestos orgánicos. Carey. Caparazón pulido de la tortuga carey.

C Cachón. Ola que crece demasiado y rompe a medida que se va acercando a la orilla. Cadena alimentaria. Pasos de transferencia de energía desde los productores primarios y por los diferentes consumidores. Calcáreo. Hecho de carbonato cálcico. Calentamiento global. Aumento del efecto invernadero como consecuencia del incremento de la cantidad de dióxido de carbono y otros gases en la atmósfera. Calor latente de evaporación. Cantidad de energía calorífica que hay que añadir a una sustancia para que se evapore, es decir, para que pase de estado líquido a gaseoso. Calor latente de licuefacción. Cantidad de energía calorífica que hay que añadir a una sustancia para que se licúe, es decir, para que pase de estado sólido a líquido. Cangrejos cacerola o herradura (clase Merostomata). Artrópodos con el caparazón en forma de casco de caballo de gran tamaño (Fig. 7.38). Cañón submarino. Depresión profunda y estrecha de la plataforma continental formada por la erosión de los ríos o glaciares antes de que la plataforma se sumergiese (Fig. 2.20). Capa de fondo. La más profunda y fría de las capas del océano (Fig. 3.24). Capa intermedia. De las tres capas principales del océano, la que está situada bajo la capa superficial, o mixta. Incluye la termoclina principal (Fig. 3.24).

Carnívoro. Animal que se alimenta de otros animales. Un supercarnívoro es el que se alimenta en el nivel más alto de la cadena alimentaria. Véase también depredación. También se utiliza para los miembros del orden Carnivora, mamíferos con dientes que están adaptados para comer otros animales. Los miembros marinos de este grupo son las focas y los osos polares. Carotenoide. Pigmento vegetal de color amarillo, naranja o rojo. Carposporofito. Generación diploide de las algas rojas. Produce carposporas no móviles. Carragenato. Ficocoloide que se extrae a partir de las algas rojas, muy usado en la preparación de ciertos alimentos. Carroñero. Animal que se alimenta de materia orgánica muerta. Catádromos. Peces de agua dulce que migran al mar para realizar la freza. Compárese con anádromos. Cavidad del manto (o paleal). Espacio tapizado por el manto de los moluscos (Fig. 7.19). Cefalópodos (clase Caphalopoda). Pulpos, calamares y otros moluscos que tienen el pie modificado en forman de brazos que rodean la cabeza. Cefalotórax. Parte anterior del cuerpo de muchos artrópodos, formada por la cabeza fusionada a otros segmentos del cuerpo. Celacantos. Grupo de peces fósiles con aletas lobuladas. En 1952 se descubrieron ejemplares vivos de Latimeria (véanse las fotografías de p. 174). Celoma. Cavidad corporal que poseen los animales estructuralmente complejos.

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Célula con collar (coanocito). Célula flagelada de las esponjas, que se utiliza para capturar los alimentos. Célula diploide (2n). Célula, como las somáticas, que contienen dos juegos de cromosomas, cada uno de un progenitor. Compárese con haploide. Célula eucarionte. Célula con núcleo y otros orgánulos (Fig. 4.8). Compárese con célula procarionte. Célula haploide (n o 1n). Célula, como un gameto, que solo contiene la mitad del número normal de cromosomas que poseen las células diploides o somáticas. Célula procarionte. El tipo más sencillo de célula, que carece de núcleo y de la mayoría de los demás orgánulos (Fig. 4.7). Compárese con célula eucarionte. Células secretoras de sales. Células presentes en las branquias de los peces, relacionadas con la excreción del exceso de sales. Celulosa. Hidrato de carbono complejo que es el componente principal de las fibras y otras estructuras de soporte de las plantas. Cestodos. Platelmintos parásitos cuyo cuerpo típicamente es una cadena de unidades repetidas. Cetáceos (orden Cetacea). Mamíferos marinos con aletas anteriores, sin extremidades posteriores y con una aleta dorsal: ballenas, delfines y marsopas. CFC. Véase clorofluorocarbonos. Charco de marea. Depresión en la que queda agua de mar durante la marea baja. Cianobacterias. Grupo de bacterias, generalmente fotosintéticas. Antes se conocían como algas verdeazuladas. Ciclo del carbono. Transformación cíclica del carbono entre dióxido de carbono y diferentes compuestos orgánicos (Fig. 10.20). Ciclo del fosfato. Circulación del fósforo pasando por diferentes compuestos. Ciclo del nitrógeno. Circulación del nitrógeno pasando por diferentes compuestos nitrogenados (Fig. 10.21). Ciego pilórico. Cada uno de los tubos delgados y ciegos presentes en el intestino de muchos peces óseos. Ciguatera. Intoxicación alimentaria que se produce al comer ciertos peces tropicales. Se debe a una toxina producida por un dinoflagelado. Ciliados (filo Ciliophora). Protozoos que tienen cilios. Cilio. Orgánulo en forma de pelo, similar a un flagelo, que se presenta en gran número y se utiliza en la locomoción, para atraer partículas de alimentos y para otras funciones. Circulación termohalina. Circulación del océano que se produce por diferencias en la densidad del agua, o por variaciones de la temperatura o la salinidad del agua, y no por el viento o las mareas. Cirrípedos. Crustáceos (percebes, bellotas de mar, etc.) que viven adheridos a superficies lisas y que típicamente presentan un caparazón formado por placas calcáreas duras (Fig. 7.29). Citoesqueleto. Entramado intracelular complejo de fibras proteicas.


Cloaca. Orificio común del intestino y los sistemas excretor y reproductor en los peces cartilaginosos y otros animales. Clon. Serie de células o individuos genéticamente idénticos que se han desarrollado a partir de una sola célula o individuo. Clorofila. Pigmento fotosintético verde. Clorofluorocarbonos (CFC). Sustancias químicas que se utilizan en los aerosoles, aparatos de aire acondicionado y otros productos, que afectan a la capa de ozono. Cloroplastos. Los orgánulos en que se produce la fotosíntesis (Fig. 4.8b). Cnidarios (filo Cnidaria). Invertebrados con nematocistos y simetría radial. Coanocito. Véase célula con collar. Cocolitofóridos (filo Heterokontophyta, clase Haptophyta). Organismos unicelulares eucariontes que forman parte del fitoplancton y poseen unas estructuras parecidas a botones, llamadas cocolitos (Fig. 5.9). Coevolución. Proceso por el que una especie evoluciona como consecuencia de la evolución de otra. Colmillos de mar (escafópodos; clase Scaphopoda). Moluscos con la concha alargada, cónica y abierta por ambos extremos. Coloblasto. Célula adhesiva que los ctenóforos utilizan para capturar pequeñas presas. Color estructural. Color que se obtiene cuando la luz es reflejada por una superficie concreta. Coloración de aviso. Coloración de un organismo que le permite escapar de los depredadores advirtiendo de algo peligroso o desagradable. Coloración críptica. Patrón de color que permite a un organismo confundirse con su entorno. Coloración disruptiva. Patrón de color que ayuda a romper la silueta de un organismo. Coloración protectora. Coloración que beneficia a un individuo haciendo que pase inadvertido a los depredadores. Columna de agua. La columna vertical de agua de mar que se extiende desde la superficie hasta el fondo. Comátulas. Véase crinoideos. Comensalismo. Tipo de simbiosis en que una de las especies obtiene refugio, alimento y otros beneficios sin afectar a la otra, la especie hospedadora. Comisión ballenera internacional (CBI) o International Whaling Commission (IWC). Agencia que regula la captura de ballenas a nivel mundial. Competición. Interacción que se produce cuando un recurso es poco abundante y un organismo lo utiliza a expensas de otro. Competición interespecífica. Competición entre miembros de especies diferentes. Compárese con competición intraespecífica. Competición intraespecífica. Competición entre miembros de la misma especie. Compárese con competición interespecífica. Comportamiento de cortejo. Conducta relacionada con la atracción del sexo contrario y el emparejamiento.

Comportamiento de «vuelta a casa». Capacidad de un animal para encontrar su área de influencia. Compuesto orgánico. Molécula que contiene carbono, hidrógeno y, generalmente, oxígeno. Comunidad. Poblaciones que viven e interactúan en un área. Comunidad clímax. El estado final en una sucesión ecológica. Concentrado de proteínas de pescado (o harina de pescado). Complemento alimentario apto para el consumo humano a base de proteínas de pescado. Conchas lámpara (braquiópodos; filo Brachiopoda). Invertebrados con lofóforo y una concha con dos valvas. Condicionamiento. Forma de aprendizaje en la que un comportamiento está asociado a una recompensa, como el alimento. Consumidor. Un heterótrofo. Un consumidor primario se alimenta directamente de los productores primarios, mientras que un consumidor secundario se alimenta a base de consumidores primarios. Contaminación. Introducción de sustancias dañinas o de energía calorífica en el ambiente por los humanos. Contaminación térmica. Contaminación por agua caliente. Contrailuminación. Emisión de luz por los organismos mesopelágicos para confundir su silueta con las luces del entorno (Fig. 16.15). Contrasombreado. Patrón de coloración con el dorso oscuro y el vientre claro; es muy frecuente en los peces epipelágicos (Fig. 15.18). Convección. Movimiento que se produce cuando se suministra calor a un fluido, por ejemplo el movimiento debido al calor que se produce en el manto terrestre. Conversión de la energía térmica oceánica. Proceso para la obtención de energía aprovechando las diferencias de temperatura a distinta profundidad (Fig. 17.21). Copépodos. Pequeños crustáceos principalmente planctónicos (Fig. 7.28). Cópula. Unión sexual para la transferencia de gametos. Coral hermatípico. Coral constructor de arrecifes de coral. Corales blandos (orden Alcyonacea). Antozoos coloniales que carecen de esqueleto rígido. Corales escleractiniarios. Antozoos con un esqueleto calcáreo sólido que son los principales constructores de arrecifes. Corales joya. Gorgonias que producen un esqueleto rojo o rosa formado por espículas calcáreas fusionadas. Corales negros (orden Antipatharia). Antozoos coloniales que secretan un esqueleto proteico negro. Cordados (filo Chordata). Animales con cadena nerviosa dorsal, hendiduras branquiales y notocorda. Están incluidos los procordados y los vertebrados. Cordón nervioso. Paquete largo y compacto de neuronas que forma parte del sistema nervioso central.

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Corriente. Movimiento horizontal de agua. Corriente de marea. Corriente generada por las mareas. Corrientes ecuatoriales. Corrientes oceánicas importantes que corren paralelas al Ecuador (Fig. 3.20). Corteza. La capa más externa de la Tierra (Fig. 2.3). Cresta del arrecife. Borde exterior poco profundo del talud de un arrecife de coral (Fig. 14.15). Cresta de ola. Parte más alta de una ola (Fig. 3.26). Crinoideos (clase Crinoidea). Equinodermos con el cuerpo pequeño y en forma de copa, y los brazos de aspecto plumoso: lirios de mar y comátulas (Fig. 7.47). Criptofitos (filo Cryptophyta). Organismos unicelulares eucariontes del fitoplancton que poseen dos flagelos y carecen de esqueleto. Cristal. Sólido con las moléculas dispuestas según un patrón regular. Cromatóforo. Célula epitelial que contiene pigmentos. Cromosoma. Estructura celular en la que se encuentra el ADN. Crustáceos (subfilo Crustacea). Artrópodos con un par de antenas y el exoesqueleto endurecido por carbonato cálcico. Ctenóforos (filo Ctenophora). Invertebrados con el cuerpo gelatinoso, simetría radial y ocho bandas de paletas natatorias (Fig. 7.11). Cultura marítima. Cultura humana muy relacionada con el mar. Cuña de agua salada. Capa de agua de mar más densa y salada que fluye a lo largo del fondo en los estuarios (Fig. 12.3).

D Datación por carbono. Procedimiento que se utiliza para determinar la antigüedad de fósiles relativamente recientes. Decápodos. Crustáceos con cinco pares de apéndices locomotores y un caparazón bien desarrollado. Los camarones, gambas, langostas, cangrejos ermitaños y demás cangrejos pertenecen a este grupo. Declive continental. Zona de pendiente poco pronunciada situada en la base del talud continental (Fig. 2.19). Deducción. Razonamiento que parte de principios generales y llega a conclusiones concretas. Defensas inducidas. Mecanismos de defensa que utiliza un organismo solo para protegerse de los depredadores. Densidad. El peso (o más correctamente la masa) que corresponde a un volumen dado de una sustancia. Depredación. Acto en el que un animal, el depredador, se come a otro organismo, la presa. Un superdepredador es el que se alimenta en la cima de la cadena alimentaria. Depredador clave. Especie depredadora cuyos efectos sobre la comunidad proporcionalmente son mucho más importantes que su abundancia.


Deriva continental. Movimiento de las masas continentales sobre la superficie de la Tierra. Desalinización. Transformación del agua de mar en agua dulce. Descomponedores. Organismos como las bacterias desintegradoras y las arqueas que degradan la materia orgánica muerta en moléculas de menor tamaño. Destilación global. Evaporación y condensación de sustancias a escala global, que conduce al transporte neto de ciertos contaminantes hacia los polos. Detritívoro. Animal que se alimenta de la materia orgánica depositada sobre el fondo (Fig. 7.3). Compárese con suspensívoro. Detritos. Partículas de materia orgánica muerta. Diatomeas (filo Heterokontophyta, clase Bacillariophyta). Organismos eucariontes autótrofos unicelulares con un frústulo silíceo; principalmente son planctónicas (Figs. 5.5 y 15.3). Difusión. Movimiento de moléculas desde una zona con concentración elevada a otra con concentración baja. Digestión extracelular. Digestión que se produce fuera de las células, generalmente en el intestino o en una cavidad digestiva. Compárese con digestión intracelular. Digestión intracelular. Digestión que se produce en el interior de las células, generalmente en las que tapizan el intestino. Compárese con digestión extracelular. Dinoflagelados (filo Dinoflagellata). Organismos eucariontes unicelulares, la mayoría de ellos protistas autótrofos con dos flagelos diferentes (Fig. 5.7). Dióxido de carbono (CO2). Gas incoloro que se necesita para que se produzca la fotosíntesis. Dioxinas. Grupo de hidrocarburos clorados contaminantes tóxicos. Disociación. Ruptura de una molécula de sal en iones cuando se disuelve en agua o en otros disolventes (Fig. 3.5). Dispersión. Forma en que los organismos colonizan un sitio desde otro. Diversidad. Número total de especies que habitan en un ambiente concreto. Dólares de arena. Erizos de mar irregulares con el esqueleto aplanado y redondo y con espinas cortas, que viven parcialmente enterrados en fondos con sedimento blando (Fig. 7.45b). Dorsal. Lado superior de un animal con simetría bilateral (Fig. 7.12). Dorsal medio-oceánica. Cadena submarina continua de montañas volcánicas que se extiende alrededor de la Tierra. Incluye la dorsal medio-atlántica y la elevación este del Pacífico (Figs. 2.5 y 2.9). Downwelling. Hundimiento del agua superficial, que es más densa que el agua de las capas inferiores. Duelas. Grupo de platelmintos parásitos.

E Ecolocación. Capacidad que poseen algunos animales de reconocer su entorno mediante la percepción de ecos de ondas sonoras o chasquidos, que ellos mismos emiten.

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Ecología. Estudio de las relaciones entre los organismos y sus ambientes. Ecosistema. Comunidad o conjunto de comunidades y su entorno físico, que interactúan en una zona amplia y más o menos independiente. Ectodermo. Organismo que pierde hacia el ambiente el calor que produce metabólicamente sin que ello afecte a su cuerpo. Compárese con endodermo. Ectoproctos. Véase briozoos. Efecto Coriolis. Tendencia de los objetos que se mueven a larga distancia sobre la superficie de la Tierra a inclinarse hacia la derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur (Fig. 3.16). Efecto invernadero. Aumento de la temperatura de la tierra como consecuencia de la presencia de dióxido de carbono y otros gases en la atmósfera. Elemento. Sustancia formada por átomos del mismo tipo que no puede ser descompuesta por procedimientos químicos ordinarios. Embrión. Los primeros estados del desarrollo embrionario de un organismo; en última instancia da origen a un individuo adulto. Endodermo. Organismo que retiene parte del calor que produce metabólicamente, lo que hace que se eleve su temperatura corporal. Compárese con ectodermo. Endoesqueleto. Esqueleto situado bajo la superficie externa de un animal. Compárese con exoesqueleto. Endofito. Organismo fotosintético que vive en el interior de las células o tejidos de algas o plantas. Compárese con epifito. Energía. Capacidad para realizar un trabajo. Energía de las mareas. Energía debida al movimiento de las mareas que puede ser aprovechada. Enfriamiento evaporativo. Disminución de la temperatura de las moléculas más lentas, que permanecen en estado líquido, después de la evaporación de las moléculas más rápidas. Enjambrar. Reunión de individuos para realizar la freza o con otros propósitos. Enlace de hidrógeno. Enlace débil entre moléculas de agua; se produce por atracción entre los átomos de hidrógeno de una molécula y los átomos de oxígeno de las moléculas adyacentes (Fig. 3.1). Enzima. Proteína que aumenta la velocidad de una reacción química determinada. Epifauna. Animales que viven sobre la superficie del sustrato. Compárese con infauna. Epifito. Organismo fotosintético que vive sobre algas o plantas. Compárese con endofito. Equinodermos (filo Echinodermata). Invertebrados con simetría pentarradial y sistema ambulacral. Equiúridos (filo Echiura). Invertebrados excavadores con el cuerpo sin segmentar y con probóscide retráctil (Fig. 13.9). Eritrocito (glóbulo rojo). Tipo de célula sanguínea especializada que, en los vertebrados, lleva hemoglobina. Erizos de mar (clase Echinoidea). Equinodermos con el caparazón redondo o aplanado y espinas móviles.

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Erizos de mar acorazonados (o irregulares). Erizos de mar excavadores con el esqueleto aplanado y espinas cortas (Fig. 13.7). Escafandra. Aparato que permite respirar bajo el agua a partir de depósitos de aire comprimido. Escafópodos. Véase colmillos de mar. Escifozoos (clase Scyphozoa). Cnidarios en cuyo ciclo vital la fase medusa está bien desarrollada y la fase pólipo está muy reducida o ausente. Esclerosponjas (esponjas coralinas). Esponjas con un esqueleto calcáreo masivo (Fig. 7.5c). Escombro coralino. Fragmentos de coral. Espartinas. Hierbas del género Spartina tolerantes a la sal; viven en las marismas (Fig. 12.7). Especie. Individuos de la misma clase que no pueden criar con los que pertenecen a otras clases. Especie amenazada. Especie en la que el número de individuos es inusualmente bajo. Especie introducida (extranjera o exótica). Especie introducida en un nuevo ambiente por los humanos. Compárese con especie nativa. Especie nativa. Especie que vive de forma natural en una zona dada. Compárese con especie introducida. Especie en peligro. Especie que está en peligro inmediato de exterminación. Espermatóforo. Paquete de espermatozoides que forman algunos animales, por ejemplo los cefalópodos. Espícula (o esclerito). Pequeño cuerpo calcáreo o silíceo embebido entre las células de las esponjas o en los tejidos de otros invertebrados. Espina (rastrillo) branquial. Cada uno de los salientes situados a lo largo de la superficie interna de las branquias de los peces (Fig. 8.17b). Espiráculo. (1) Cada uno de los dos orificios situados detrás de los ojos de los peces cartilaginosos. (2) Narina, u orificio nasal, de los cetáceos. Espiral de Ekman. Cambio espiral que se produce en el movimiento de la columna de agua cuando el agua es empujada por el viento (Fig. 3.19). La capa de Ekman es la parte de la columna de agua afectada por el viento; el transporte de Ekman es el movimiento neto de agua con un ángulo de 90º con respecto a la dirección del viento. Espongina. Sustancia que forma las fibras del esqueleto de las esponjas. Esponjas (filo Porifera). Invertebrados formados por una agregación compleja de células, incluidos los coanocitos, con un esqueleto a base de fibras o espículas, o ambos elementos. Esponjas coralinas. Véase esclerosponjas. Esponjas perforantes. Esponjas que hacen perforaciones en esqueletos o conchas calcáreas. Esponjas vítreas. Esponjas de aguas profundas con el esqueleto a base de espículas silíceas fusionadas. Espora. Estructura reproductora asexual, algunas veces resistente, que producen algunas algas. Véase también zooespora. Esporofito. Generación diploide productora de esporas de muchas macroalgas. Compárese con gametofito.


Esqueleto hidrostático. Sistema que utiliza la presión del agua contra la pared del cuerpo para mantener la forma corporal y para ayudar en la locomoción. Estatocisto. Cavidad llena de fluido y dotada de pelos sensoriales y pequeñas concreciones, que interviene en la orientación de los animales respecto a la fuerza de la gravedad (sentido del equilibrio). Estenohalino. Organismo que solamente tolera un rango pequeño de salinidades. Compárese con eurihalino. Estilo cristalino. Varilla del estómago de los bivalvos a partir de la que se van liberando enzimas (Fig. 7.22b). Estípite. Parte del talo de las macroalgas similar a un tallo (Fig. 6.1). Estrategia reproductora. Modelo de reproducción seguido por una especie determinada. Estratificación. División de la columna de agua en capas, con el agua más densa en el fondo y la menos densa en la superficie (Fig. 3.22). Se dice que una columna de agua es estable cuando está estratificada. Cuando el agua de la superficie es más densa que la del fondo se produce una columna inestable. Estrella corona de espinas (Acanthaster planci). Estrella de mar depredadora de los arrecifes de coral (Fig. 14.31). Estrellas de mar (clase Asteroidea). Equinodermos con cinco o más brazos radiales y pies ambulacrales locomotores. Estromatolitos. Masas de esqueletos calcáreos formadas por cianobacterias (Fig. 5.3). Estuario. Zona parcialmente cerrada donde se juntan y mezclan el agua dulce y el agua de mar. Estuario de barrera. Estuario que se forma cuando una isla barrera o una barra de arena separan una porción de la costa a la que llega agua dulce (Fig. 12.1). Estuario costero plano. Véase valle fluvial inundado. Estuario negativo. Estuario en el que la pérdida de agua dulce por evaporación es mayor que el aporte que hacen los ríos. Estuario tectónico. Estuario que se formó por un hundimiento debido a movimientos de la corteza terrestre. Eucarionte. Organismo formado por una o más células eucariontes. Eurihalino. Organismo que puede tolerar un amplio rango de salinidades. Compárese con estenohalino. Eutrofización. Crecimiento acelerado de las algas como consecuencia del aumento de la cantidad de nutrientes. Evaporación. Paso de moléculas desde el estado líquido al estado gaseoso, o vapor. Evisceración. Expulsión de ciertos órganos internos por los pepinos de mar. Evolución. Cambio en la constitución genética de una especie, generalmente como resultado de la selección natural, que favorece a unos individuos con respecto a otros. Evolución convergente. Evolución en la que dos especies diferentes desarrollan estructuras similares debido a que tienen estilos de vida parecidos.

Exclusión competitiva. Eliminación de una especie por otra como resultado de una competición. Exoesqueleto. Esqueleto que forma la superficie externa de un animal, como sucede en los artrópodos. Compárese con endoesqueleto. Expansión del fondo oceánico. Proceso por el que se forma nuevo fondo oceánico a medida que se va produciendo su separación a partir de los centros de expansión de las dorsales medio-oceánicas. Experimento. Situación artificial que se crea y utiliza para probar una hipótesis. En un experimento controlado se evita que las variables que podrían afectar a dicho experimento lo hagan. Exterminación (extirpación). Extinción de una especie provocada por los humanos. Extinción. Desaparición de una especie. Exuvia. Exoesqueleto que se abandona durante el proceso de la muda.

F Falla. Fractura en la corteza de la Tierra que generalmente se produce cuando dos placas tectónicas se mueven una sobre otra. Falla transformante. Desplazamiento grande y horizontal en la dorsal medio-oceánica. Fangal. Fondo fangoso que queda expuesto en marea baja. Faringe. Parte anterior del tubo digestivo de muchos animales. Está situada inmediatamente por detrás de la cavidad bucal. Fauna intersticial. Animales que viven entre las partículas del sedimento. Véase también meiofauna. Fecundación. Unión de gametos. Puede ser externa, cuando se produce en el agua, o interna, cuando se produce dentro del cuerpo. Feromona. Compuesto químico que los organismos utilizan para comunicarse con otros miembros de su especie. Ficobilinas. Grupo de pigmentos fotosintéticos, como la ficocianina, un pigmento azulado presente en las cianobacterias, y la ficoeritrina, un pigmento rojo presente en las algas rojas. Ficocianina. Véase ficobilinas. Ficocoloides. Sustancias químicas, similares a las grasas, que se encuentran en algunas macroalgas. Tienen gran importancia comercial. Véase también agar, algina y carragenato. Ficoeritrina. Véase ficobilinas. Fijación del carbono. Transformación del carbono inorgánico (CO2) en carbono orgánico rico en energía, generalmente mediante la fotosíntesis. Fijación del nitrógeno. Transformación del nitrógeno gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados que pueden ser utilizados por los autótrofos. Es realizada por los fijadores de nitrógeno (Tabla 5.1). Filamento branquial. Extensión delgada de la branquia de un pez donde se produce el intercambio gaseoso (Fig. 8.17b). Filamentos del biso. Fibras resistentes que secretan algunos mejillones para sujetarse al sustrato.

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Filamentos mesentéricos. Cualquiera de los cordones largos y delgados unidos a la cavidad gastrovascular de los corales y otros cnidarios; están relacionados con la digestión y la absorción. Filo. Taxón que representa la división principal de un reino. El término equivalente que se utiliza en el reino Plantae es división. Filogenia. Historia evolutiva de una especie u otro taxón. Filtrador. Organismo suspensívoro que filtra activamente las partículas alimenticias (Fig. 7.3). Fiordo. Estuario formado en un valle profundo creado por un glaciar (Fig. 12.2). Fisión. Tipo de reproducción asexual que ocurre cuando un individuo se divide en dos. Fitoplancton. Organismos fotosintéticos del plancton, fundamentalmente algas unicelulares y bacterias. Compárese con zooplancton. Flagelo. Orgánulo alargado, en forma de látigo, que generalmente está relacionado con la locomoción. Floración. Aumento brusco de la abundancia de algas (microalgas) o del fitoplancton. Floraciones de algas peligrosas. Explosiones demográficas inusuales, o floraciones, del fitoplancton, que son perjudiciales para las personas. Foraminíferos (filo Granuloreticulosa). Protozoos con un caparazón calcáreo, o teca, y pseudópodos (Fig. 5.10). Foronídeos (filo Phoronida). Invertebrados tubícolas no segmentados con un lofóforo en forma de herradura o circular. Fosfato (PO423). Nutriente de fósforo importante para los productores primarios marinos. Fósforo (P). Elemento esencial para la vida. Fotóforo (órgano luminoso). Órgano que produce bioluminiscencia. Fotosíntesis. Proceso químico implicado en la transformación de la energía solar en glucosa (Fig. 4.4): energía solar CO2 1 H2O → materia orgánica 1 O2 (glucosa) Frente del arrecife. Parte externa de un arrecife de barrera (Fig. 14.18) o un atolón (Fig. 14.23). Freza. Liberación de gametos o huevos en el agua. Fronde. Parte del talo, en forma de hoja, de una macroalga. Frústulo. Pared celular silícea, en forma de caja, de las diatomeas. Fucos. Algas pardas, como Fucus, que viven en costas rocosas de zonas templadas. Fucoxantina. Pigmento fotosintético, amarillo o dorado, de las algas pardas. Fuerza de ola. Intensidad del impacto de una ola. Fumarola negra. Acumulación de materiales en forma de chimenea que se produce en los manantiales hidrotermales (Figs. 2.26 y 2.27).

G Gameto. Célula reproductora haploide que después de unirse a otro gameto se desarrolla para dar un nuevo individuo.


Gametofito. Generación haploide productora de gametos de muchas macroalgas. Compárese con esporofito. Gasterópodos (clase Gastropoda). Caracoles y otros moluscos que típicamente poseen una concha dorsal espiral y un pie reptante ventral. Gemación. Tipo de reproducción asexual en la que los nuevos individuos se producen a partir de la separación de pequeños salientes o yemas. Género. Grupo de especies similares. Gestación. Tiempo que transcurre entre la fecundación y el nacimiento en los mamíferos. Gestión de la costa. Utilización de los recursos costeros con la intención de conservarlos. Giro (círculo). Sistema casi circular y de gran tamaño de corrientes superficiales debidas al viento, situado a 30º de latitud en ambos hemisferios (Fig. 3.20). Glaciación (era glacial). Periodo geológico de tiempo en que se formó una cantidad significativa de hielo sobre los continentes, con la consiguiente disminución del nivel del mar. Glándula digestiva. Glándula que produce enzimas digestivas, en la que se producen la digestión y la absorción; está presente en varios grupos de invertebrados. Glándula rectal. Glándula de la cloaca de los peces cartilaginosos que actúa excretando el exceso de sales. Glándula salina. Glándula secretora de sales presente en las aves y tortugas marinas. Glándula salival. En moluscos, vertebrados y otros animales, cualquiera de las glándulas que liberan enzimas digestivas en la boca. Glándulas mamarias. Glándulas productoras de leche de los mamíferos. Glucosa. Azúcar simple que tiene un papel fundamental en el metabolismo de la mayoría de los organismos. Gónada. Órgano que contiene el tejido germinativo que produce los gametos: ovario y testículo. Gondwana. Uno de los dos grandes continentes, el del sur, que se formaron cuando se fragmentó el supercontinente Pangea hace unos 180 millones de años (Fig. 2.16b). Véase también Laurasia. Gorgonias (orden Gorgonacea). Antozoos coloniales que secretan un esqueleto proteico (Fig. 7.10). Gran transporte oceánico. Patrón global de circulación en el que el agua completa un ciclo a través de las cuencas oceánicas (Fig. 3.25). Grandes ballenas. Ballenas de gran tamaño: cachalotes y ballenas con barbas. Granito. Roca poco coloreada que forma la mayor parte de la corteza continental. Grasa. Hidrato de carbono formado por una cadena de azúcares simples. Grasa de ballena. Capa gruesa de grasa que muchos mamíferos marinos tienen bajo la piel. Guano. Acumulación de excrementos de las aves marinas. Gusanos barbudos (pogonóforos). Anélidos tubícolas que carecen de tubo digestivo (Fig. 7.17).

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Gusanos bellota (enteropneustos). Véase hemicordados. Gusanos cacahuete (sipuncúlidos; filo Sipuncula). Invertebrados excavadores con el cuerpo sin segmentar y con el extremo anterior del cuerpo retráctil (Fig. 7.18). Gusanos cinta (nemertinos; filo Nemertea). Invertebrados con el tubo digestivo completo, sistema circulatorio bien desarrollado y una probóscide larga para capturar las presas (Fig. 7.14). Gusanos flecha (quetognatos; filo Chaetognatha). Invertebrados planctónicos que se caracterizan por tener el cuerpo hidrodinámico y transparente (Fig. 7.41). Gusanos redondos. Véase nematodos. Gusanos segmentados (anélidos; filo Annelida). Invertebrados con el cuerpo alargado y segmentación bien desarrollada, con el tubo digestivo en el interior del celoma. Guyot. Cima aplanada de una montaña submarina.

H Hábitat. Ambiente natural donde vive un organismo. Halofita. Planta terrestre tolerante a la sal. Harén. Grupo grande de hembras dominadas por un gran pinnípedo macho con propósitos reproductores; algunos peces también forman harenes. Hemicordados (filo Hemichordata). Invertebrados con un cordón nervioso dorsal y hendiduras branquiales. Son los gusanos bellota o enteropneustos. Hemoglobina. Proteína sanguínea que transporta el oxígeno en muchos animales. Hendidura branquial (hendidura faríngea). Cada una de las aberturas pareadas de la faringe de los cordados (Figs. 7.48b y 7.49). Hendidura genital. Orificio genital de los cetáceos. Herbívoro. Organismo que se alimenta principalmente de plantas. Herencia. Transmisión de las características genéticas de una generación a la siguiente. Hermafrodita. Organismo que tiene gónadas masculinas y femeninas. En el hermafroditismo simultáneo se producen espermatozoides y óvulos al mismo tiempo; en la inversión de los sexos, o hermafroditismo secuencial un individuo empieza su vida como macho y luego se transforma en hembra (protandria) o al principio es hembra y luego se convierte en macho (protoginia). Heterótrofo. Organismo que obtiene energía a partir de materia orgánica. Hidrato de carbono. Compuesto orgánico formado por cadenas o anillos con átomos de carbono, con hidrógeno y oxígeno unidos a ellos. Hidrocarburos clorados. Grupo de sustancias químicas artificiales no biodegradables. Algunos son tóxicos y contaminantes. Hidrógeno. Uno de los elementos que constituyen el agua, la materia orgánica y otros muchos compuestos químicos. El hidrógeno gaseoso (H2) está formado por dos átomos de hidrógeno.

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Hidrozoos (clase Hydrozoa). Cnidarios en cuyo ciclo vital normalmente hay fase pólipo, a menudo colonial, y fase medusa. Hierbas de mar. Plantas con flores parecidas a las herbáceas, como las zosteras, que están adaptadas a vivir en el mar (Fig. 6.13). Hipótesis. Afirmación que podría ser verdadera. Holoplancton. Organismos que pasan toda su vida en el plancton. Compárese con meroplancton. Homeotermo. Organismo capaz de mantener su temperatura corporal más o menos constante independientemente de la temperatura ambiental. Compárese con poiquilotermo. Hongos. Organismos no fotosintéticos similares a plantas; miembros del reino Fungi. Hormona. Sustancia que actúa como mensajero químico en un organismo. Hormona sexual. Hormona que controla el momento de la reproducción y las características sexuales en los vertebrados. Humedal. Áreas inundadas por las mareas o por aguas quietas y visibles, como las marismas, manglares y pantanos de agua dulce.

I Impacto antropogénico. Perturbación del ambiente natural causada por los humanos. Implantación retardada. Retraso en la implantación del embrión temprano en el útero en los pinnípedos y algunos otros mamíferos para que el momento del nacimiento coincida con unas condiciones ambientales favorables. Incrustante. Organismo que crece en forma de costra sobre las rocas o sobre otras superficies duras. Inducción. Razonamiento que parte de observaciones concretas para obtener una conclusión general. Infauna. Animales que excavan en el sustrato. Compárese con epifauna. Ingeniería genética. Alteración artificial de la información genética de un individuo. Insectos (clase Insecta). Artrópodos con tres pares de patas y un par de antenas. Hay pocos marinos; una excepción es el zapatero marino (Fig. 15.17). Intercambio gaseoso. Transferencia de oxígeno y otros gases entre la atmósfera y el océano o entre el agua o la atmósfera y un organismo vivo, en cuyo caso suele denominarse intercambio respiratorio. Intercambio respiratorio. Véase intercambio gaseoso. Interglaciación (periodo interglacial). Periodo geológico entre dos glaciaciones cuando, como en la actualidad, el clima de la Tierra es relativamente cálido. Invertebrados. Animales sin vértebras. Ión. Átomo o grupo de átomos con carga eléctrica. Iridóforo. Cromatóforo con cristales que reflejan la luz. Isla barrera. Isla larga y estrecha paralela a la costa, formada por la acción del oleaje.


Isópodos. Crustáceos pequeños y aplanados dorsoventralmente, como la pulga de mar (Fig. 7.31). Isótopos. Formas atómicas diferentes de un elemento.

J Jeringas de mar (Ascidias; clase Ascidiacea). Tunicados cuyos adultos son sésiles y tienen el cuerpo en forma de saco (Fig. 7.50).

K Krill (eufásidos). Crustáceos planctónicos que constituyen la principal fuente de alimento para las ballenas y otros animales (Fig. 17.12).

L La Niña. Cambios a gran escala en los patrones de las corrientes atmosféricas y oceánicas en los que, entre otros fenómenos, el agua superficial caliente del océano Pacífico se desplaza más hacia el oeste de lo normal. Compárese con oscilación del sur El Niño. Laguna. Masa de agua aislada y de poca profundidad separada del mar abierto por arrecifes de coral, barras de arenas o islas barrera (Figs. 14.18 y 14.23). Lamela. Cada una de las laminillas que constituyen los filamentos branquiales de los peces (Fig. 8.17c). Larva. Estado inmaduro de un animal con apariencia diferente del adulto. Larva leptocéfala. Larva en forma de hoja de las anguilas y otros peces de agua dulce. Larva renacuajo. Larva de los tunicados. Larváceos (apendicularios; clase Larvacea). Tunicados que conservan la forma del cuerpo de la larva renacuajo durante toda su vida (Fig. 15.9). Laurasia. Uno de los dos grandes continentes, el del norte, que se formaron cuando se fragmentó el supercontinente Pangea, hace unos 180 millones de años (Fig. 2.16b). Véase también Gondwana. Lazo microbiano. Parte de la red alimentaria pelágica en el que la materia orgánica disuelta pasa por el picoplancton y el nanoplancton para retornar a la parte principal de la red alimentaria (Fig. 15.25). Límite de fractura. Línea de fractura entre dos placas de la corteza terrestre que se mueven una sobre otra. Véase también falla. Línea lateral. Sistema de canales y células sensoriales de los flancos de los peces que sirve para detectar vibraciones en el agua (Fig. 8.19). Linterna de Aristóteles. Grupo de piezas masticadoras asociadas a músculos que los erizos de mar utilizan para morder sus alimentos. Lípido. Sustancia perteneciente al grupo de moléculas orgánicas que los organismos suelen utilizar para almacenar energía a largo plazo, como impermeabilizantes, para la flotación y como aislantes.

Liquen. Organismo que resulta de la simbiosis entre un hongo y un autótrofo, por ejemplo un alga verde. Líquido celomático. Líquido de relleno del celoma de los equinodermos y otros invertebrados. Lirios de mar. Véase crinoideos. Litosfera. Corteza y parte superior del manto que cubre la superficie terrestre. Está dividida el placas litosféricas (Fig. 2.10). Llanura abisal. Región casi totalmente plana del fondo abisal. Llanura del arrecife. Superficie superior amplia de un arrecife de coral (Fig. 14.15). Lodo calcáreo. Tipo de sedimento biogénico constituido por conchas y esqueletos de carbonato cálcico de organismos marinos. Lodo (cieno) de depuradora. Residuos concentrados que se obtienen durante el tratamiento de las aguas residuales. Lodo de diatomeas. Sedimento biogénico formado principalmente por frústulos silíceos de diatomeas. Cuando se encuentra en zonas no costeras se denomina tierra de diatomeas. Lodo de foraminíferos. Sedimento biogénico formado principalmente por caparazones calcáreos de foraminíferos. Lodo de radiolarios. Tipo de sedimento biogénico formado fundamentalmente por caparazones silíceos de radiolarios. Lodo silíceo. Tipo de sedimento biogénico formado fundamentalmente por conchas y esqueletos silíceos de organismos marinos. Véase también lodo de diatomeas y lodo de radiolarios. Lofóforo. Corona de tentáculos ciliados al servicio de la alimentación, que rodea la boca pero no el ano. Loricíferos (filo Loricifera). Pequeños invertebrados que viven entre las partículas del sedimento y que tienen el cuerpo protegido por seis placas.

M Macroalgas (macrofitos). Algas pluricelulares grandes. Macroplancton. Organismos grandes del plancton, con un tamaño entre 2 y 20 cm (Fig. 15.2). Madreporito. Placa porosa que comunica el sistema ambulacral de los equinodermos con el exterior. Mamíferos (clase Mammalia). Vertebrados que poseen pelo y glándulas mamarias. Manantiales hidrotermales. Fuentes abisales de agua caliente que se producen donde el agua de mar es forzada a salir a través de la corteza (Figs. 2.26 y 2.27). Mangles. Arbustos y árboles que viven a lo largo de la costa en las regiones tropicales y subtropicales, y que toleran las inundaciones por agua de mar (Fig. 6.14). Manto. (1) Región semilíquida entre la corteza y el núcleo de la Tierra (Fig. 2.3). (2) Capa externa de tejido que secreta la concha de los moluscos (Fig. 7.19).

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Mar de los Sargazos. Región del Atlántico norte y las Antillas caracterizada por la presencia de masas flotantes de sargazos, unas algas pardas. Mar de Tethys. Mar poco profundo que separó las placas euroasiática y africana del supercontinente Pangea. Finalmente dio origen al actual mar Mediterráneo (Figs. 2.16a y 2.16b). Marea. Subida y bajada periódicas del nivel del mar. Marea diurna. Patrón de mareas con una bajamar y una pleamar cada día (Fig. 3.34c).

Melón. Estructura a base de grasa situada sobre en prosencéfalo de algunos cetáceos, que utilizan para dirigir las ondas sonoras que emiten durante la ecolocación (Fig. 9.26). Membrana nictitante. Capa delgada de tejido que puede extenderse sobre el ojo en los tiburones y en otros vertebrados. Meroplancton. Organismos planctónicos que sólo pasan una parte de su vida en el plancton. Compárese con holoplancton.

Marea roja. Floración del fitoplancton que colorea el agua.

Meseta abisal. Región prácticamente plana del fondo del mar.

Mareas muertas. Mareas con una oscilación mareal pequeña. Se producen cuando la luna está en cuarto creciente o en cuarto menguante. Compárese con mareas vivas.

Mesoglea. Capa situada entre la epidermis y la gastrodermis de los cnidarios (Fig. 7.8). Mesopelágico. Perteneciente a la zona mesopelágica.

Mareas semidiurnas. Patrón de mareas con dos mareas altas y dos bajas cada día (Fig. 3.34a).

Mesoplancton. Organismos del plancton, con un tamaño entre 0.2 y 2 mm (Fig. 15.2).

Mareas semidiurnas mixtas. Patrón de mareas con dos mareas altas sucesivas de diferente altura cada día (Fig. 3.34b).

Metabolismo. Conjunto de todas las reacciones químicas que se producen en un organismo.

Mareas vivas. Mareas con una oscilación mareal grande; se producen en los días cercanos a las fases de luna llena y luna nueva. Compárese con mareas muertas. Maremotos. Véase tsunami. Margen continental. Borde de un continente; zona entre un continente y el fondo abisal (Fig. 2.19). Véase también margen continental activo y margen continental pasivo. Margen continental activo. Margen continental que está chocando con otra placa y, por tanto, es geológicamente activo (Fig. 2.22). Compárese con margen continental pasivo. Margen continental pasivo. Margen continental situado en el «borde arrastrado» de un continente y, por tanto, tiene poca actividad geológica (Fig. 2.22). Compárese con margen continental activo. Maricultura. Cultivo de organismos marinos. En la maricultura en abierto (o semicultivo) los organismos se cultivan en ambientes naturales; en la maricultura en cerrado (o maricultura intensiva) los organismos se cultivan en ambientes controlados. Marisma. Herbazal que se extiende a lo largo de las orillas de los estuarios y de las costas abrigadas en regiones templadas y subpolares.

Metales pesados. Grupo de metales tóxicos: mercurio, plomo y otros. Metamorfosis. Cambio de forma acusado durante el desarrollo embrionario. Meteorización. Fragmentación física y química de las rocas. Método científico. Conjunto de procedimientos por los que los científicos aumentan el conocimiento (Fig. 1.20). Microalgas. Cualquiera de los grupos de protistas eucariontes autótrofos que carecen de las características estructurales de las plantas (hojas verdaderas, raíces y tallos).

Montículo coralino (pináculo). Columna de coral situada en la laguna de un atolón (Fig. 14.23). Monzones. Vientos del norte del océano Índico que fluyen desde el sudoeste en verano y desde el noreste en invierno. Mutualismo. Tipo de simbiosis en que ambas partes de la relación resultan beneficiadas.

N Nanoplancton. Organismos muy pequeños del plancton, con un tamaño ente 2 y 20 micrómetros (µm) (0.002 a 0.2 mm) (Fig. 15.2); son demasiado pequeños para ser capturados con las redes de plancton convencionales. Nauplio. Larva planctónica de muchos crustáceos (Fig. 7.37). Necton. Organismos que nadan con potencia y se pueden mover contra las corrientes (Fig. 10.11). Nematocisto. Estructura (orgánulo) urticante de los cnidarios. Nematodos (gusanos redondos; filo Nematoda). Invertebrados cilíndricos con una cavidad corporal bien desarrollada y tubo digestivo completo. Nemertinos. Véase gusanos cinta. Neurona. Célula nerviosa en la que se originan y por la que se transmiten los impulsos nerviosos. Neuston. Organismos que viven sumergidos inmediatamente bajo la superficie del mar. Compárese con pleuston. Nicho. Véase nicho ecológico.

Microfósiles. Conchas y otros restos microscópicos de organismos marinos que forman el sedimento biogénico.

Nicho ecológico. Conjunto de todas las características ecológicas de una especie, como sus hábitos alimentarios, su hábitat concreto y su estrategia reproductora.

Microplancton. Organismos del plancton, con un tamaño entre 20 y 200 micrómetros (µm) (de 0.02 a 0.2 mm) (Fig. 15.2).

Nieve marina. Detritos en forma de partículas grandes y de aspecto plumoso que se encuentran suspendidos en la columna de agua.

Migración. Movimiento regular de un organismo de un sitio a otro.

Nitrato (NO321). Nutriente importante para el océano.

Mioglobina. Tipo de proteína muscular de los vertebrados que almacena oxígeno.

Nitrógeno (N2). Uno de los elementos que forman parte de las proteínas. El nitrógeno gaseoso (N2) está formado por dos átomos de nitrógeno.

Miómero. Cada uno de los paquetes musculares de los flancos de los peces.

Masa de agua. Volumen de agua que puede identificarse por su temperatura y salinidad.

Mitocondria. Orgánulo en que se produce la respiración en los eucariontes (Fig. 4.8).

Materia orgánica disuelta. Materia orgánica que no se presenta en forma de partículas sino disuelta en agua.

Mitosis. División celular en que una célula se divide para dar dos células hijas que son idénticas a la célula original.

Maxilípedos. Apéndices que utilizan algunos crustáceos para seleccionar los alimentos. Medusa. Fase libre, nadadora y en forma de campana de los cnidarios.

Mixopterigio. Órgano copulador situado a lo largo del borde interno de cada una de las aletas pelvianas en los machos de los tiburones y otros peces cartilaginosos (Fig. 8.26).

Megaplancton. Organismos muy grandes del plancton, con un tamaño de más de 20 cm (Fig. 15.2).

Molécula. Combinación de dos o más átomos. Molécula estructural. Molécula, como la celulosa, que proporciona soporte y protección.

Meiofauna. Animales microscópicos que viven en el fondo; a veces se utiliza como sinónimo de fauna intersticial.

Moluscos (filo Mollusca). Invertebrados de cuerpo blando sin segmentar, con un pie musculoso y, con algunas excepciones, con una concha calcárea.

Meiosis. División celular a partir de la cual se producen gametos.

Montaña submarina. Volcán submarino de la llanura abisal.


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Nivel profundo de dispersión. Capa en la que se producen ecos, formada por muchos tipos de organismos que realizan migraciones diarias desde la zona mesopelágica a la zona epipelágica. Nivel trófico. Cada uno de los pasos de una cadena alimentaria. No biodegradable. Que no puede ser descompuesto por las bacterias u otros organismos. Nódulos polimetálicos. Masas informes de minerales (con manganeso, níquel y otros minerales valiosos) presentes en el fondo del mar más allá de la plataforma continental. Nomenclatura binominal. Sistema de nombrar a las especies usando dos nombres, de los cuales el primero corresponde al género. Notocorda. Varilla flexible situada debajo del cordón nervioso de los cordados. Núcleo. La capa más interna de la Tierra (Fig. 2.3).

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Núcleo. Orgánulo de las células eucariotas que contiene los cromosomas (Fig. 4.8). Nudibranquios (babosas de mar). Gasterópodos que carecen de concha y tienen las branquias externas. Nutrientes. Sustancias brutas, diferentes del dióxido de carbono y el agua, que necesitan los autótrofos para producir materia orgánica. Los nitratos y fosfatos son dos ejemplos.

O Océano global. Concepto que se utiliza para indicar que todos los océanos de la Tierra están intercomunicados. Ofiuras o estrellas frágiles (clase Ophiuroidea). Equinodermos con cinco brazos flexibles que salen como radios de un disco central bien diferenciado y que utilizan los pies ambulacrales para la alimentación. Oído interno. Órgano par sensible a los sonidos que poseen los vertebrados. Ojo compuesto. Ojo típico de los artrópodos, formado por numerosas unidades sensibles a la luz. Ojos tubulares. Ojos especializados que presentan muchos animales mesopelágicos que les permiten tener buena visión tanto hacia arriba como hacia abajo. Ola. Ondulación que se forma cuando se perturba la superficie del agua y que se desplaza a lo largo de ésta. Las olas se pueden describir por su altura (la distancia vertical entre la cresta de ola y el valle de ola), la longitud de onda (la distancia horizontal entre crestas consecutivas), y por el periodo (el tiempo que transcurre para que olas sucesivas pasen por un punto dado) (Fig. 3.26). Ola de viento. Ola con la cresta aguda y un valle relativamente plano. Las olas de viento se presentan en las mismas zonas en que se han generado (Fig. 3.29). Olas largas. Tipo de olas con la cresta y el valle redondeados. Las olas largas se presentan lejos de la zona donde han sido generadas por el viento (Fig. 3.29). Opérculo. (1) Tapadera gruesa que cierra la abertura de la concha de muchos gasterópodos cuando el cuerpo se retrae en ella. (2) Lámina de placas óseas que cubre las branquias de los peces óseos. Organismos encepados (fouling). Organismos que viven adheridos a las superficies sumergidas de las embarcaciones y embarcaderos. Organismos pelágicos. Organismos que viven en la columna de agua, alejados del fondo; están incluidos el plancton y el necton (Fig. 10.11). Organización, nivel de. Grado de especialización y organización de las células de un organismo. La organización puede estar en el nivel celular, tisular u orgánico. Órgano. Grupo de tejidos especializados en una función. Órgano del espermaceti. Melón de los cachalotes. Contiene espermaceti, una grasa que antiguamente se usaba para fabricar velas.


Orgánulo. Estructura intracelular membranosa especializada (Fig. 4.8). Orificio urogenital. Orificio común de salida para la orina y los gametos que presentan los peces óseos y otros animales. Oscilación del sur El Niño (ENSO). Cambios a gran escala en los patrones de las corrientes atmosféricas y oceánicas, en los que, entre otros acontecimientos, el agua superficial caliente del océano Pacífico se desplaza más hacia el este de lo normal. Concretamente, El Niño es el calentamiento del agua superficial de la zona este del Pacífico. Compárese con La Niña. Oscilación mareal. Diferencia del nivel del agua entre una marea alta y una marea baja sucesivas. Ósculo. Orificio grande de las esponjas. Osmoconformista. Organismo que permite que su concentración interna de sales cambie con la salinidad del agua circundante. Osmorregulador. Organismo que controla su concentración interna de sales. Ósmosis. Paso de agua a través de una membrana semipermeable (selectiva), como la membrana celular, que solo permite el paso de determinadas moléculas. Otolito. Concreción calcárea del oído interno de los peces y otros vertebrados que se utiliza para el mantenimiento del equilibrio. Véase también estatolito. Outwelling. Exportación de detritos y otra materia orgánica desde los estuarios a otros ecosistemas. Ovíparo. Animal que pone huevos. Ovovivíparo. Animal que produce huevos que eclosionan dentro de la hembra inmediatamente antes del nacimiento. Ovulación. Liberación de un óvulo desde el ovario. Oxígeno. Elemento que forma parte del agua, la materia orgánica y otros muchos compuestos. El oxígeno gaseoso (O2), formado por dos átomos, es necesario para la respiración y se produce durante la fotosíntesis.

P Paleta natatoria. Cada una de las ocho bandas de cilios fusionados por sus bases, presentes en los ctenóforos. Pangea. Masa de tierra única, o supercontinente, que se fragmentó para dar los continentes actuales (Fig. 2.16a). Panthalassa. Gran océano que rodeaba al supercontinente Pangea y a partir del cual se originó el actual océano Pacífico (Fig. 2.16a y 2.16b). Papilas gustativas. Estructuras sensibles a los estímulos químicos situadas en la boca y en otros lugares de los peces. Parálisis tóxica por ingestión de mariscos. Situación que se produce cuando una persona ingiere alimentos de procedencia marina que están contaminados con la toxina presente en determinados dinoflagelados que producen las mareas rojas. Parasitismo. Tipo de simbiosis en que uno de los simbiontes, el parásito, obtiene algún beneficio a costa del otro, el hospedador.

Parasitismo masculino. Unión permanente del macho a la hembra que se produce en algunos peces abisales (Fig. 16.21). Parcheado. Agrupación de individuos en manchas o parches. PCB. Véase policlorobifenilos. Peces cartilaginosos (Chondrictyes). Peces con el esqueleto a base de cartílago: tiburones, rayas, peces torpedo y peces rata (o quimeras). Peces óseos (Osteichthyes). Peces con el esqueleto formado principalmente por huesos; también tienen opérculos y aletas con radios. Pedicelario. Cada uno de los pequeños órganos en forma de pinza que presentan algunos equinodermos y que contribuyen a mantener limpia la superficie del cuerpo. Pepinos de mar (holoturias; clase Holothuroidea). Equinodermos sin espinas con el cuerpo alargado y blando. Perenne. Planta que vive más de dos años consecutivos. Perfil. Representación gráfica de los cambios de temperatura, salinidad u otra variable en función de la profundidad (Fig. 3.8). Pez demersal. Pez que excava en el fondo. Picoplancton. Organismos extremadamente pequeños del plancton, con un tamaño ente 0.2 y 2 micrómetros (µm) (de 0.0002 a 0.002 mm) (Fig. 15.2); son demasiado pequeños para ser capturados con las redes de plancton convencionales. Pie. Estructura muscular locomotora de los moluscos. Pie ambulacral. Cada una de las proyecciones musculares externas del sistema ambulacral de los equinodermos. Pigmento fotosintético. Molécula, como la clorofila, responsable de captar la energía solar durante la fotosíntesis. Pinacocito. Cada una de las células aplanadas de la superficie externa de las esponjas. Pinnípedos (orden Pinnipedia). Mamíferos con aletas en forma de paleta: focas, otarios (leones marinos y osos marinos) y morsas. Pirámide de biomasa. Disminución de biomasa que se observa según se va subiendo de nivel en una cadena alimentaria. Pirámide de energía. Disminución de energía que se observa según se va subiendo de nivel en una cadena alimentaria. Pirámide numérica. Disminución del número de individuos que se observa según se va subiendo de nivel en una cadena alimentaria. Pirámide trófica. Relación en forma de pirámide que se da en las pirámides de biomasa, energía y número de los organismos de una cadena alimentaria. Placenta. Membrana de conexión entre el embrión de los mamíferos y el útero materno para proporcionarle nutrición. Planctívoro. Animal que se alimenta de plancton. Plancton. Organismos que van a la deriva en el agua (Fig. 10.11). Plancton de red. Plancton que puede capturarse con una red de plancton convencional.

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Plantas. Organismos pluricelulares, eucariontes y fotosintéticos pertenecientes al reino Plantae. Plantas con flores (angiospermas; división Anthophyta). Plantas con flores, semillas y verdaderas hojas, tallos y raíces. Plánula. Larva ciliada de los cnidarios. Plataforma continental. Parte del margen continental, poco profunda y de pendiente suave, que se extiende desde la costa hasta el punto en que el talud continental desciende bruscamente hacia zonas más profundas (Fig. 2.19). Platelmintos (filo Platyhelminthes). Invertebrados aplanados dorsoventralmente, con tubo digestivo incompleto y órganos y sistemas verdaderos. Pleistoceno. Periodo geológico, que se inició hace unos dos millones de años, en el que se produjeron una serie de glaciaciones. Pleuston. Organismos que viven en la superficie del mar con parte del cuerpo proyectándose en el aire. Compárese con neuston. Plexo nervioso. Red de neuronas interconectadas presente en los cnidarios y otros invertebrados. Pluma. Concha reducida y delgada de los calamares. Pneumatocisto. Vejiga llena de gas de las macroalgas (Fig. 6.1). Pneumatóforo. Proyección vertical de las raíces de algunos mangles (Fig. 12.19). Población. Grupo de individuos de la misma especie que viven en el mismo lugar. Población autorregulada. Población cuyo crecimiento depende de su propio número de individuos. Podio (o parapodio). Saliente lateral del cuerpo, generalmente aplanado, presente en cada uno de los segmentos del cuerpo de los poliquetos (Fig. 7.15). Pogonóforos. Véase gusanos barbudos. Poiquilotermo. Organismo cuya temperatura corporal varía en función de la temperatura de su entorno. Compárese con homeotermo. Polen. Estructura que produce el gameto masculino en las plantas con flores. Policlorobifenilos (PCB). Grupo de hidrocarburos clorados contaminantes. Pólipo. Fase cilíndrica y normalmente sésil de los cnidarios (Figs. 7.6 y 14.2). Poliquetos (clase Polychaeta). Gusanos segmentados que típicamente poseen podios (parapodios) (Fig. 7.15). Porocito (célula poro). Célula de las esponjas en forma de tubo que forma un poro u ostiolo. Presión. Peso ejercido por unidad de superficie. Es igual a 1 atmósfera (1.033227 kg · cm22; 760 mmHg) en la superficie del mar y en la columna de agua se incrementa en 1 atmósfera más cada 10 m de profundidad. Probóscide. Prolongación del cuerpo, cercana a la boca, que en algunos invertebrados contribuye a la captura de las presas o a la recolección de alimentos. Procarionte. Organismo formado por una célula procarionte, como las bacterias.


Procariontes quimiosintéticos (quimioautótrofos). Bacterias autótrofas (como las bacterias del azufre) y arqueas que usan la energía que liberan a partir de ciertos compuestos químicos (Tabla 5.1). Procordados. Cordados que carecen de columna vertebral. Producción máxima sostenible. Cantidad máxima de capturas sobre unas existencias (stock) que puede hacerse año tras año sin que disminuyan dichas existencias. Producción primaria. Transformación que realizan los autótrofos del carbono inorgánico, generalmente en forma de dióxido de carbono, en compuestos orgánicos. Productividad primaria. Tasa de producción primaria, es decir, cantidad de carbono fijado por metro cuadrado de la superficie del mar en un día o en un año (Fig. 10.17). Productor primario (productor). Un autótrofo. Organismo que realiza la producción primaria. Productos naturales marinos. Compuestos químicos que se obtienen a partir de organismos marinos. Proporción superficie-volumen (relación S/V). Cantidad de área superficial respecto al volumen total de un organismo (Fig. 4.17). Proporciones constantes, regla de las. Principio que establece que la cantidad relativa de iones en el agua de mar es siempre la misma. Proteína. Cada uno de los compuestos pertenecientes a un gran grupo de moléculas orgánicas complejas que contienen nitrógeno, que desempeñan papeles fundamentales en los organismos. Protistas. Miembros de diferentes grupos de eucariontes relativamente sencillos, incluidas las algas unicelulares y pluricelulares. Antiguamente se agrupaban en el reino Protista, pero actualmente solo se mantienen juntos por conveniencia. Protozoos. Protistas parecidos a animales; miembros de diferentes grupos de protistas eucariontes unicelulares, la mayoría de los cuales son heterótrofos. Pseudópodo. Prolongación delgada o roma del citoplasma. Psicrófilo. Que le gusta el frío. Se aplica a los organismos y enzimas que crecen o funcionan mejor, o solamente, a temperaturas bajas. Pterópodos. Gasterópodos pelágicos con el pie modificado para la natación y la concha reducida o ausente (Fig. 15.10).

Q Quelpo. Macroalga parda de gran tamaño y complejidad. Algunos, como el quelpo gigante, forman densos lechos de quelpos o bosques de quelpos. Queta (o seta). Cada una de las cerdas de los poliquetos. Quetognatos. Véase gusanos flecha. Quitina. Sustancia compleja derivada de hidratos de carbono, que es el componente principal del esqueleto de muchos animales.

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Quitones (clase Polyplacophora). Moluscos que tienen la concha formada por ocho placas imbricadas (Fig. 7.26).

R Radiactividad. Emisión de radiación en forma de partículas y rayos por átomos inestables. Radio. Cada una de las espinas óseas de las aletas de los peces óseos. Radiolarios (filo Polycistina). Protozoos con un caparazón silíceo que emiten pseudópodos (Fig. 5.11). Rádula. Cinta dotada de dientes característica de los moluscos (Figs. 7.19 y 7.20). Rancheo del salmón. Cultivo de salmones jóvenes que luego son liberados en cursos de agua dulce permitiendo que migren al mar, y más tarde son recapturados cuando vuelven como adultos. Reclutamiento. Incorporación de individuos jóvenes a una población o, en el caso de los peces, a las existencias (stock) de una pesquería. Recombinación. Formación de combinaciones genéticas nuevas, como las que se producen durante la fecundación. Recurso limitante. Factor esencial cuyo pequeño suministro limita el crecimiento de una población. Recurso no renovable. Recurso que no puede renovarse naturalmente. Recurso renovable. Recurso que se renueva naturalmente. Red de deriva. Red de pesca que se deja a la deriva durante bastante tiempo antes de ser recuperada. Red trófica. Conjunto de todas las relaciones alimentarias interconectadas de una comunidad. Refracción. Cambio de dirección de una ola a medida que se desplaza por aguas poco profundas (Figs. 11.8 y 11.9). Regeneración. Capacidad de un organismo para que le crezcan las partes del cuerpo que ha perdido. Regeneración de nutrientes. Liberación de nutrientes a partir de la materia orgánica por los descomponedores. Región indo-pacífica. La región tropical del océano Índico y las regiones oeste y central del océano Pacífico. Reloj biológico. Ritmo repetitivo sincronizado con el tiempo. Reparto de recursos. Compartir los recursos mediante la especialización. Replicación. Copia del ácido desoxirribonucleico (ADN) de una célula antes de que ésta se divida. Reproducción asexual (vegetativa). Tipo de reproducción que se produce sin la formación de gametos. Compárese con reproducción sexual. Reproducción sexual. Reproducción que implica la unión de gametos. Compárese con reproducción asexual. Reproducción vegetativa. Véase reproducción asexual. Reptiles (clase Reptilia). Vertebrados con escamas en la piel y huevos coriáceos que son puestos

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en tierra. Ejemplos de reptiles marinos son: las tortugas marinas, serpientes marinas, la iguana marina y el cocodrilo de agua salada. Resistencia. Oposición al movimiento a través del agua u otro medio. Resoplido. Chorro de vapor de agua y agua líquida que se observa cuando las ballenas asoman a la superficie y exhalan. Respiración. Véase respiración aerobia. En este texto el término «respiración» se refiere a la respiración aerobia. Respiración aerobia. Proceso químico implicado en la liberación de energía a partir de la materia orgánica (Fig. 4.5): materia orgánica 1 O2 → CO2 1 H2O (glucosa) energía Respiración anaerobia. Descomposición de la materia orgánica por los organismos en ausencia de oxígeno. Véase también respiración aerobia. Restauración de hábitat. Recuperación de hábitat perturbados o destruidos. Rete mirabile. Un plexo de vasos sanguíneos que en algunos peces actúa como sistema intercambiador de calor ayudando a mantener la temperatura interna del cuerpo más elevada que la del agua circundante (Fig. 15.22). Retículo endoplasmático. Sistema amplio de membranas plegadas presente en la mayoría de las células eucariontes (Fig. 4.8). Ribosomas. Orgánulos donde se produce la síntesis de proteínas. Rizoma. Parte del talo de una macroalga similar a una raíz. Rorcuales. Ballena azul, rorcual común y otras ballenas con barbas, que presentan largos surcos en la cara ventral (Figs. 9.15 y 9.18).

S Saco vitelino. Saco lleno de vitelo unido al embrión de los peces y otros vertebrados. Sacos olfativos. Estructuras sensibles a los estímulos químicos, situadas a ambos lados de la cabeza en los peces. Sal. Sustancia formada por iones con carga contraria. Salinidad. Cantidad total de sales disueltas en el agua de mar. Normalmente se expresa en partes por mil (‰). Salpas (clase Thaliacea). Tunicados pelágicos con el cuerpo cilíndrico y transparente; algunas veces forman largas colonias (Fig. 15.8). Salto de ballena. Saltos fuera del agua que realizan las ballenas (Fig. 9.28). Sanguijuelas (clase Hirudinea). Anélidos depredadores y parásitos especializados. Secuencia (de los ácidos nucleicos). Orden en que se disponen los nucleótidos en una molécula de ácido nucleico, que especifica la información contenida en ella.


Sedimento. Material suelto, como la arena y el fango, que se deposita sobre el fondo. Véase también sedimento biogénico y sedimento litogénico. Sedimento biogénico. Sedimento formado a partir de esqueletos o conchas de organismos marinos. Véase también lodo calcáreo y lodo silíceo. Sedimento litogénico. Sedimento que procede de la ruptura, o meteorización, de las rocas. Véase también arcilla roja. Segmentación. División del cuerpo en compartimientos, o segmentos, similares. Selección natural. Mecanismo de cambio evolutivo que resulta cuando unos individuos están mejor adaptados que otros a las dificultades ambientales y producen más descendientes. Septo. Tabique tisular de separación presente en los pólipos de los antozoos. Sésil. Organismo que vive adherido al fondo o a otra superficie. Siembra. En maricultura, liberación de individuos jóvenes cultivados para enriquecer unas existencias (stocks) naturales. Sifón. Saliente en forma de tubo por el que el agua sale fuera de la cavidad del manto en los bivalvos, cefalópodos y tunicados. Sifonóforos. Hidrozoos que viven formando colonias flotantes. Sílice (SiO2). Mineral de aspecto vítreo que es el componente principal de la pared celular, la concha o el esqueleto de muchos organismos marinos. Silíceo. Compuesto a base de sílice. Silicoflagelados (filo Heterokontophyta, clase Chrysophyta). Miembros unicelulares eucariontes del fitoplancton que poseen un esqueleto de sílice de forma estrellada (Fig. 5.8). Simbiosis. Relación estrecha entre dos especies. Incluye al comensalismo, mutualismo y parasitismo. Simetría bilateral. Disposición de las partes del cuerpo en la que solo se pueden diferenciar dos mitades idénticas, con diferentes extremos anterior y posterior, y superficies dorsal y ventral (Fig. 7.12). Compárese con simetría radial. Simetría radial. Disposición regular de partes similares del cuerpo alrededor de un eje central (Figs. 7.6 y 7.12). Compárese con simetría bilateral. Sipuncúlidos. Véase gusanos cacahuete. Sirenios (vacas marinas; orden Sirenia). Mamíferos con aletas anteriores, sin extremidades posteriores y con la cola en forma de paleta (Fig. 9.13). Sistema (aparato). Grupo de órganos especializados para una función. Sistema ambulacral. Sistema de canales llenos de agua que los equinodermos utilizan para la locomoción y recoger los alimentos. Sistema nervioso central. Conjunto del encéfalo (o una agrupación similar de neuronas) y uno o más cordones nerviosos. Soluto. Material disuelto en un disolvente. Sónar. Abreviatura del inglés: «sound navigation ranging», literalmente «navegación y localización por sonido». Técnica o aparato que se utiliza para localizar objetos sumergidos mediante la detección de ecos (Fig. 1.7).

Stock (existencias). Tamaño de una población. Subducción. Movimiento hacia el interior del manto de una placa de la corteza terrestre que se produce en las trincheras o fosas, que también se conocen como zonas de subducción. Subsidencia. Hundimiento de una masa de tierra. Sucesión. Véase sucesión ecológica. Sucesión ecológica. Sustitución regular de unas especies por otras en una zona determinada. Suculenta. Planta carnosa que acumula agua. Sulfuro. Uno de los minerales que abundan en el agua caliente que aflora por los manantiales hidrotermales. Sulfuro de hidrógeno (H2S). Gas que se produce en los sedimentos anóxicos. Superficie aboral. Superficie opuesta a aquella en la que está la boca (o superficie oral) en los cnidarios, ctenóforos y equinodermos. Surco ambulacral. Cada uno de los surcos radiales de los equinodermos donde están situados los pies ambulacrales. Suspensívoro. Animal que se alimenta a base de partículas suspendidas en el agua (Fig. 7.3). Compárese con detritívoro y filtrador. Sustrato. Fondo o material sobre o en el que vive un organismo.

T Tabla de mareas. Tabla con las predicciones para la hora y la altura de las mareas en un punto concreto de la costa. Talo. El cuerpo completo de una macroalga. Talud del arrecife. Margen externo y escarpado de un arrecife de coral (Fig. 14.15). Véase también frente del arrecife. Talud continental. Zona abrupta y orientada hacia mar abierto del margen continental (Fig. 2.19). Talud posterior. Parte interna de un arrecife de barrera (Fig. 14.18) o un atolón (Fig. 14.23). Taxón. Grupo de organismos con una forma ancestral común. Tectónica de placas. Proceso relacionado con los movimientos de las grandes placas de la corteza terrestre. Tejido. Grupo de células especializadas para una función. Tentáculo. Apéndice flexible y largo. Tentáculo de barrido. Tipo de tentáculo que los corales utilizan para «picar» a las colonias vecinas. Teoría. Hipótesis que momentáneamente se acepta como «verdad» porque ha superado diferentes pruebas y está sostenida por suficientes evidencias. Teoría del big bang. Teoría que propone que la Tierra y el Sistema solar se originaron a partir de la explosión de una nube cósmica de polvo y gas. Termoclina. Zona de la columna de agua en que se produce un cambio repentino de temperatura en función de la profundidad. La termoclina principal es la zona donde el cambio de temperatura marca la transición entre el agua caliente superficial y la fría profunda (Figs. 3.8 y 3.22).

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Territorio. Área de influencia que es defendida por un animal. Tetrápodos. Vertebrados con dos pares de patas. Los cetáceos también están incluidos en este grupo. Tintínidos. Ciliados que secretan caparazones en forma de vasija o lorigas (Fig. 5.12). Transporte activo. Transferencia de sustancias a través de la membrana celular contra el gradiente de concentraciones. Trasplante. Introducción intencionada de una especie. Trematodos. Véase duelas. Trinchera. Depresión profunda y estrecha en el fondo marino (Figs. 2.11 y 2.12). Trocófora. Larva planctónica de los poliquetos, algunos moluscos y otros invertebrados (Fig. 15.11d). Tsunami. Ola grande y rápida que se produce como consecuencia de un terremoto u otro movimiento sísmico en el fondo marino. Túnica. Cubierta externa de las jeringas de mar (tunicados). Tunicados (subfilo Urochordata). Cordados que solo presentan las tres características típicas de los cordados en el estado larvario. Turbelarios. Platelmintos generalmente de vida libre (Fig. 7.13).

Velíger (velígera). Larva planctónica de los gasterópodos y bivalvos (Fig. 15.11a). Ventral. La cara inferior, o vientre, de un animal con simetría bilateral (Fig. 7.12). Vértebra. Cada uno de los huesos que forman la columna vertebral. Vertebrados (subfilo Vertebrata). Cordados con columna vertebral. Vestimentíferos. Pogonóforos comunes en los manantiales hidrotermales (Fig. 16.29). Vientos alisios. Vientos estables que fluyen hacia el Ecuador de este a oeste, sustituyendo al aire caliente que se eleva en la zona ecuatorial (Fig. 3.18). Vientos polares del este. Vientos variables que se producen en latitudes grandes (Fig. 3.18). Vientos prevalecientes del oeste. Vientos que fluyen desde el oeste hacia el este a latitudes medias (Fig. 3.18). Vivíparo. Animal cuyos huevos se desarrollan dentro del cuerpo de la hembra como embriones que necesitan ser nutridos por la madre. Vuelco convectivo. Hundimiento del agua superficial que se ha hecho más densa que el agua profunda (Fig. 3.23).

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Zigoto. Célula diploide que se obtiene tras la fecundación, es decir, un huevo fecundado. Zona abisal. Fondo marino a una profundidad de 4000 a 6000 m aproximadamente (Fig. 10.12). Zona abisopelágica. Zona pelágica comprendida entre 4000 y 6000 m de profundidad (Fig. 10.12). Zona batial. Fondo entre el borde continental y una profundidad de aproximadamente 4000 m (Fig. 10.12). Zona batipelágica. Ambiente pelágico desde 1000 a 4000 m de profundidad (Fig. 10.12). Zona económica exclusiva. Zona de 200 millas náuticas (370 km) de ancho a lo largo de la costa, en la que las naciones ejercen derechos de exclusividad sobre cualquier tipo de recurso. Se crearon en la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS). Zona epipelágica. Franja del ambiente pelágico desde la superficie hasta una profundidad de 100 a 200 m (Fig. 10.12). Zona fótica. Capa superficial donde hay suficiente luz para que se produzca la fotosíntesis. Véase también zona epipelágica. Zona hadal. Fondo por debajo de 6000 m de profundidad (Fig. 10.12). Zona hadopelágica (o pelágica hadal). Ambiente pelágico por debajo de 6000 m de profundidad (Fig. 10.12). Zona intermareal (litoral). Área comprendida entre las líneas de marea alta y marea baja (Fig. 10.12). Zona litoral. Véase zona intermareal.

Unidades prácticas de salinidad. Medida de la salinidad del agua de mar basada en la conductividad eléctrica; numéricamente equivale a partes por mil. Urea. Producto de desecho tóxico de algunos vertebrados. Útero (matriz). Parte del aparato reproductor de las hembras de los mamíferos donde se desarrolla el embrión.

V Vacas marinas. Véase sirenios. Valle de ola. Parte más baja de una ola (Fig. 3.26). Valle fluvial inundado (estuario costero plano). Estuario que se formó cuando el nivel del mar se elevó al final de la última era glacial. Valle oceánico central. Depresión situada en la dorsal medio-oceánica (Fig. 2.25). Valle tectónico. Grieta en la corteza terrestre formada a partir de una depresión entre dos placas de la corteza que se están separando. Valva. Cada una de las piezas de la concha de los bivalvos y los braquiópodos. Válvula espiral. Parte en espiral del intestino de los peces cartilaginosos. Vejiga natatoria. Saco lleno de gas situado en la cavidad corporal de los peces óseos que está relacionada con la regulación de la flotación (Fig. 8.12).


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Zona mesopelágica. Ambiente pelágico desde una profundidad de 100 a 200 y hasta 1000 m aproximadamente (Fig. 10.12). Zona nerítica. Ambiente pelágico situado sobre la plataforma continental (Fig. 10.12). Zona oceánica. Ambiente pelágico más allá del borde continental (Fig. 10.12). Zona sublitoral. Véase zona submareal. Zona submareal. Fondo situado sobre la plataforma continental (Fig. 10.12). Zonación. Presencia de ciertos organismos en un determinado nivel, como en la zonación vertical que puede observarse en la zona intermareal. Zooide. Cada uno de los individuos de una colonia de briozoos y otros invertebrados coloniales. Zooplancton. Animales y protozoos heterótrofos. Que viven en el plancton. Compárese con fitoplancton. Zoospora. Espora dotada de uno o más flagelos. Zooxantelas. Dinoflagelados que viven en los tejidos de los corales y otros animales marinos (Fig. 14.1).

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Créditos

Diseños Dedicatoria, icono del número de capítulo, Cuadro 1: © PhotoDisc; contenidos breves, Contenidos, Prólogo, actividades interactivas: © Digital Stock; autores, apéndices A y B, glosario, créditos, índice: © Corbis Royalty Free; ayuda, fondo de apertura de las partes y capítulos: © Digital Vision; Cuadro 2: © Corbis Royalty Free and Digital Vision.

Aperturas de las partes 1: © Alexis Rosenfeld/Photo Researchers; 2: © Georgette Douwma/Photo Researchers; 3: © Shedd Aquar/Lines, Jr./SeaPics.com; 4: © UNEP/Peter Arnold. Apertura: © Jonathan Blair/Corbis; 1.1: © Wolfgang Kaehler/Corbis; 1.2: Reunion des Musees Nationaux/ Art Resource, NY; 1.3: © Michael Huber; 1.4: Por cortesía de Sonja Heinrich; 1.6: The Marine Biological Laboratory/Woods Hole Oceanographic Institution Library; 1.8: © Australian Institute of Marine Science; 1.9: Por cortesía de Robert Hinton, University of Washington; 1.10: Woods Hole Oceanographic Institution; 1.11 (ambas): Por cortesía de Scripps Institution of Oceanography; 1.12: © Mark E. Ward; 1.13: © Scott Taylor, Duke University Marine Laboratory; 1.14 (ambas): NASA; 1.15: © MBARI 1988; p. 14: © Marshall Greg/NGS Image Collection; 1.16: © 2005 Norbert Wu/www.norbertwu.com; 1.17: © Bill Ober; 1.18: © Paolo Curto; 1.19: © F. Gohier/ Ardea, London; p. 18: Por cortesía de Ralph Buchsbaum. Apertura: © Oddur Sigurosson; 2.6: Tomado de W. Smith and D. Sandwell, 1997, «Measured and Estimated, Seafloor Topography», World Data Center for Marine Geology & Geophysics, Boulder Research Publication RP-1, NOAA; 2.13: M.E. Yount/USGS; 2.14: © Kevin Schafer/Peter Arnold; 2.17: © Wim vanEgmond; 2.20: Por cortesía de Larry Mayer, Center for Coastal and Ocean Mapping, University of New Hampshire; 2.21: Tomado de L.F. Pratson and W.F. Haxby, «Panoramas of the Seafloor» en Scientific American, 276-6, 66-71, 1997. Reproducido con autorización del Dr. William Haxby; 2.23: © Peter Castro; 2.24: © John Shelton; 2.26: © Science VU/Visuals Unlimited; p. 41: Photo nº 1 de US Dept. of Commerce photoset «Hawaii Volcanism: Lava Forms.» Apertura: © John-Paul Ferrero/Ardea London; 3.4: © Michael Huber; 3.7: © Scott Taylor, Duke Marine Laboratory; 3.9a,b: © Michael Huber; 3.10: Datos de satélite procesados por Dr. Xiao-Hai Yan at University of Delaware; 3.12a,b, 3.13, 3.15: © Michael Huber; p. 57: Por cortesía de Pacific Marine Environmental Lab (PMEL), a division of NOAA; p. 64: © AFP/Getty Images; 3.30: © Jeff Foott/Tom Stack &Assoc. Apertura: © Bill Ober; 4.2: © Chlaus Lotscher/Peter Arnold; 4.3: © Vol. 54/Corbis; 4.9: © Bill Ober; 4.10, 4.11: © Michael Huber; p. 79: Por cortesía de Ralph Levin/Scripps Institution of Oceanography; 4.15: © Michael Huber; 4.18: Reproducido con autorización de G.H. Hallengraeff and M. Gustaf, Plankton: A Microscopic World, 1998, CSIRO/Robert Brown and Assoc.; 4.19a: Por cortesía de James Gilmour, Australian Institute of Marine Science; 4.19b: © Sue

Morrison; 4.20a: Por cortesía de L.W. Pollock; 4.21a: © 2005 Bob Cranston/www.norbertwu.com; 4.21b: © Franklin Viola; 4.21c: © Frank Huber; 4.21d: © Michael Huber; 4.22: © Charlie Arneson; p. 89: © Lynn Samuel. Apertura: © Dr. Dennis Kunkel/Visuals Unlimited; 5.1: Por cortesía de Dr. Harkisan D. Raj; 5.2: Por cortesía de Heide Schulz, University of California, Davis; p. 95: © Ken Lucas/Visuals Unlimited; 5.3: © Charlie Arneson; 5.4: © Christina Preston; 5.7a: Por cortesía de Lawrence Fritz, Northern Arizona University; p. 103: © Paul A. Zahl, Ph.D./NGS Image Collection; 5.8, 5.9: Por cortesía de Gustaff M. Hallegraeff; 5.10a: © Manfred Kage/Peter Arnold; 5.10b: © Charlie Arneson. Apertura: © Randy Morse, GoldenStateImages.com; 6.2(superior): © Mark Gibson/Visuals Unlimited; 6.2(inferior): © OSF IG.K. Bernard/Animals Animals; 6.3: © James Beveridge/Visuals Unlimited; 6.4, 6.5: © Peter Castro; 6.6: © Bill Ober; 6.7, 6.8a,b: © Charlie Arneson; 6.9: © Peter Castro; 6.10: © Charlie Arneson; 6.12: © Dale Glantz; p. 113: Por cortesía de Isabella Abbott; 6.13, 6.14: © Peter Castro; p. 117: Por cortesía de David Crewz, Fish and Wildlife Research Institute; 6.15a,b: © Charlie Arneson. Apertura: © Doug Perrine/Seapics.com; 7.5a: © Charlie Arneson; 7.5b: © Brian Parker/Tom Stack & Assoc.; 7.7: © Bill Ober; 7.5c, 7.9, 7.10, p. 126: © Charlie Arneson; 7.11: © George Grall/NGS Image Collection; 7.13a: Por cortesía de L. Newman and A. Flowers; 7.13b: Por cortesía de Dr. Nico K. Michiels, Institute for Animal Evolution & Ecology, University of Muenster, Germany; 7.16a: © Bill Ober; 7.16b: © Lynn Samuel; 7.18: © Charlie Arneson; 7.20(recuadro): © M.G. Harasewyck; 7.20: Por cortesía de John O’Sullivan; 7.21a-c: © Charlie Arneson; 7.21d: © Dale Glantz; 7.23a: © Robert Calentine/ Visuals Unlimited; 7.23b: © Bill Ober; 7.25a: Por cortesía de Cindy Clark, Scripps Institution of Oceanography; 7.25b: © Marty Snyderman/Visuals Unlimited; 7.26: © Kjell B. Sandved/Visuals Unlimited; 7.27, 7.29b, 7.33: © Peter Castro; 7.34: © Zig Leszcynski/Animals Animals; 7.35a: © Paddy Ryan; 7.35b: Por cortesía de Dr. Ernst S. Reese, University of Hawaii; 7.36: © Bill Ober; 7.38: Woods Hole Oceanographic Institute; 7.40: © Bill Ober; 7.43a: © Visuals Unlimited; 7.43b: © Charlie Arneson; 7.44, 7.45a: © Bill Ober; 7.45b, 7.46, 7.47: © Charlie Arneson; 7.48a: © Lynn Samuel; 7.50: © Bill Ober. Apertura: © Stephen Frink/Getty Images; 8.3: © Jeff Rotman/Getty Images; 8.5a: © David B. Fleetham/Tom Stack &Assoc.; p. 159: © Scott Henderson; p. 169: Por cortesía de Dr. Kerstin Fritches/University of Brisbane, Australia; 8.6a: © Charlie Arneson; 8.10a: © Fred McConnaughey/Photo Researchers; 8.10b,c: © Charlie Arneson; 8.20: © David Hall/The Image Works; 8.23: © Frank Huber; p. 174: © Mark V. Erdman; 8.26: © Michael Huber; 8.27: © 2005 Norbert Wu/www.norbertwu.com; 8.28a,b: Por cortesía de R.K. Kosaki; 8.29: © Bill Ober; 8.30: © Alex Kerstitch, Sea of Cortez Enterprises. Apertura: © Masa Ushioda/Image Quest Marine; figura 9.2a: © Bill Ober; 9.2b: © Frehey/Greenpeace Photo;

p. 184: © Hal Beral/Visuals Unlimited; 9.3, 9.4: © Dale Glantz; 9.5: © Peter Castro; 9.6a: © 1996 Sea World of Florida. Todos los derechos reservados; 9.6b: © Charlie Arneson; 9.6c: © Peter Castro; 9.10a: © John Heine, Moss Landing Marine Laboratory; 9.10b: © Peter Castro; 9.10c: © Gleizes/Greenpeace Photos; 9.12: B. Morse Peterson/Wildlife Research Photography; 9.19a: © Visser/Greenpeace Photo; 9.19b: © Michael Huber; 9.20: Por cortesía de Peabody Essex Museum, Salem, Massachusetts; 9.21: © Morgan/Greenpeace Photo; 9.22: © Jeff Foott; 9.23: © Roger Grace/ Greenpeace Photo; 9.27a: © 1991 Sea World of Florida. Todos los derechos reservados; 9.27b: © Art Wolfe/ Photo Researchers; p. 205: Chicago Zoological Society, Mike Greer, fotógrafo; 9.28: © Bill Ober; 9.30: © New England Aquarium, Boston, MA; 9.32a: © 1991 Sea World of Florida. Todos los derechos reservados; 9.32b: © Peter Castro; 9.33: Por cortesía de National Marine Fisheries Service, La Jolla, CA; 9.35: © 1995 Sea World of Florida. Todos los derechos reservados. Apertura: © Mike Johnson; 10.1a,b: Fotografía por cortesía de Dr. J. Veron, Corals of the World (Veron 2000); 10.3: © Mark Conlin; 10.5: © Michio Imafuku, Kyoto University; 10.6: © Kelvin Aitken/Peter Arnold; 10.7: © Alex Kerstitch, Sea of Cortez Enterprises; 10.8: © Paul A. Zahl/National Geographic/Getty Images; 10.9: © Jeff Foott; p. 222: © Bill Ober; 10.10: © Charlie Arneson; 10.19: Por cortesía de C.J. Tucker, NASA/GSFC. Apertura: © Mark Conlin/Larry Ulrich Photography; 11.1: © Marty Snyderman/Visuals Unlimited; 11.2, 11.3: © Michael Huber; 11.4: © Peter Castro; 11.5, 11.6: © Michael Huber; 11.7: © Vol. 6/PhotoDisc/ Getty Images; 11.8: © Woody Woodworth/Creation Captured; 11.16: © Michael Huber; 11.18: © Michael Huber; p. 247(ambas): © Dr. Carlos Robles; 11.21: © Stephen P Parker/Photo Researchers; 11.26: © Thomas Kitchin/Tom Stack &Assoc.; 11.29, 11.32: © Michael Huber. Apertura: © Julia Cumes/The Image Works; 12.1: Por cortesía de SeaWifs Project/NASA/GSFC and ORB Image; 12.2, 12.7, 12.8, 12.10: © Peter Castro; 12.15: © Scott Taylor, Duke Marine Lab; 12.16: © Peter Castro; 12.18: © Charlie Arneson; 12.19: © Peter Castro; 12.20: © Michael Huber; 12.21: © Charlie Arneson; 12.22: © Scott Taylor, Duke Marine Laboratory. Apertura: © Michael Patrick O’Neill/NHPA; 13.1: © Bill Ober; p. 280: © John Heine, Moss Landing Marine Lab; 13.3, 13.7, 13.8, 13.9, 13.11, 13.13, 13.14: © Charlie Arneson; 13.15: © Frans Lanting/Minden Pictures; 13.18: © Charlie Arneson; 13.19: © Bill Ober; 13.22: © Charlie Arneson; 13.23: © Dale Glantz. Apertura: © 2004 Takaji Ochi/V&W/ imagequestmarine.com; 14.1: © Robert Sisson/NGS Image Collection; 14.3a: © Michael Huber; 14.3b: © Bill Ober; 14.3c: © Charlie Arneson; 14.4, 14.5, 14.6, 14.10: © Michael Huber; p. 303(izquierda): © Peter Harrison/OSF/Animals Animals; p. 303(derecha): Fotografía por cortesía de the Great Barrier Reef Marine Park Authority; 14.13: © Jeff Rotman/Photo Researchers; 14.14: Por cortesía de Jennifer Smith;

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Créditos

14.15: © Michael Huber; 14.16: © Great Barrier Reef Marine Park Authority; 14.17: Por cortesía de John C. Halas, Resource Manager with the Florida Keys National Marine Sanctuary; 14.19: © Michael Huber;14.20: © Jim E. Maragos, 2000 and US Fish and Wildlife Service; 14.21: Fotografía por cortesía de the Great Barrier Reef Marine Park Authority; 14.22: © G. Carlton Ray/Photo Researchers; 14.23b: © Peter Castro; 14.23c: © Charlie Arneson; 14.23d: © Peter Castro; 14.27, 14.28: © Michael Huber; 14.29: © DV13/Photo Disc/Getty Images; 14.30: © Rudie H. Kuiter/Crawford House Publishing; 14.31: © Charlie Arneson; 14.32: Fotografía por cortesía de the Great Barrier Reef Marine Park Authority; 14.33: © Bill Ober; 14.34: © Franklin Viola; 14.35: © Charlie Arneson; p. 312(izquierda): Imagen por cortesía de Fisheries and Oceans Canada/Peches et Oceans; p. 312(derecha): Por cortesía de Jan Helge Fossaa, IMR.

Poussiere/Gamma-Press; 18.15: US Fish and Wildlife Services, Ashland, Oregon; p. 416: Por cortesía de Glen Jamieson, Dept. of Fisheries and Oceans, Nanaimo, British Columbia, Canada; p. 419: AP/Wide World Photos; 18.16: © Michael Huber; 18.17: © Dale Glantz.

Apertura: © Randy Morse.GoldenStateImages.com; 15.la,b: © Michael Huber; 15.3a: Reproducido con autorización de G .H. Hallegraeff, Plankton: A Microscopic World, 1988, CSIRO/Robert Brown Associates; 15.3b: © Andrew Syred/SPL/Photo Researchers; 15.5: Por cortesía de Dr. Howard Spero; 15.6: © Kjell B. Sandved/Visuals Unlimited; 15.8: Por cortesía de Richard Williams, Australian Antarctic Division; p. 330: © Kevin Schafer/Peter Arnold; 15.10: Marsh Youngbluth, Harbor Branch Oceanographic Institute; 15.14: © Peter Parks/OSF/Animals Animals; 15.15, 15.16: © Kathie Atkinson/OSF/Animals Animals; 15.17: Por cortesía de Lanna Cheng, Scripps Institution of Oceanography; 15.19a: © Charlie Arneson; 15.19b: © Bill Ober; 15.19c: Marsh Youngbluth, Harbor Branch Oceanographic Institute; 15.21: © R. Hermann/OSF/ Animals Animals; 15.32: Por cortesía de Mark Abbott/ NASA.

Ilustraciones

Apertura: © David Wrobel/Visuals Unlimited; p. 357(superior): © Doug Faulkner/Photo Researchers; p. 357(inferior): © Michael Huber; 16.7a,b, 16.8: © Michael Huber; 16.11: © Heather Angel, Natural Visions; 16.14: © Charlie Arneson; 16.16b: Reproducido con autorización de J.A. Warner, M.L. Lutz, and J.E Case, «Cryptic Bioluminescence in a Midwater Shrimp» en Science 20:1979. Copyright © 1979 American Association for the Advancement of Science; 16.22: © 2005 Norbert Wu/www.norbertwu.com; 16.23: Woods Hole Oceanographic Institute; 16.24: © Robert Hessler, Scripps Institute of Oceanography; 16.26: © Emory Kristof/NGS Image Collection; 16.28: Por cortesía de Richard Lutz; p. 369(izquierda): Por cortesía de the giant screen film «Volcanoes of the Deep Sea» and The Stephen Low Distribution, Inc., and Rutgers University; p. 369(derecha): Por cortesía de Peter A. Rona and George E Merrill, 1978, «A Benthic invertebrate from the Mid-Atlantic Ridge», de Bulletin of Marine Science, Vol. 28, No. 2, pages 371-375. Apertura: © Jorgen Schytte/Peter Arnold; 17.1: © Walter Bibikow; 17.5a-d, 17.7: © Peter Castro; 17.8: © Peter Hendrie Photography; p. 387(ambas): Por cortesía de Jamie Tres; 17.12: © Flip Nicklin/Minden Pictures; 17.13: © Dale Glantz; 17.14a,b: © The Vanzi Library; 17.15: © Michael Huber; 17.16: Por cortesía de Adrianne Greenless, Natural Energy Labs of Hawaii; 17.17: © Michael Huber; p. 396: Por cortesía de Dominick Mendola, CalBioMarine Technologies; 17.18: United States Dept. of the Interior, Bureau of Mines; 17.19: © DeBeers Marine; 17.20: © Charlie Arneson. Apertura: © Lorraine Adams/UNEP/Peter Arnold; 18.1: © Dale Glantz; 18.2: © Kurt Amsler/Ardea London; 18.3: © Lucy B. Williams; 18.4: Por cortesía de Dr. Mas Dojiri, Hyperion Treatment Plant, Bureau of Sanitation, City of Los Angeles. Fotografía por Don Silverts of Underseas Graphics; 18.5: © Shirley Streshinsky; 18.7: © John Hyde, Alaskan Dept. of Fish and Games; 18.9: © Larry Lipsky/Greenpeaee; 18.10: © Van der Veer/Greenpeace; 18.12: © Tom and Pat Leeson/Photo Researchers; 18.14: © Raid Planete

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Apertura: © Uittapron Juntawonsup/UNEP/Peter Arnold; 19.2: © Peter Castro; 19.3: © George Ancona/ Image State; 19.5: © Peter Castro; 19.6: Por cortesía de Peabody Essex Museum, Salem, Massachusetts; 19.7: © Robert Visser/Greenpeaee; 19.8: © Larry Tackett/ Tom Staek & Assoc.; 19.9: The Metropolitan Museum of Art, Catherine Lorillard Wolfe Collection, Wolfe Fund, 1906 (06.1234). Photograph © 1995 The Metropolitan Museum of Art; 19.10: © Peter Castro.

Página 18: Tomado de STEINBECK: A LIFE IN LETTERS by Elaine A. Steinbeck and Robert Wallsten, editors, copyright 1952 by John Steinbeck, © 1969 by The Estate of John Steinbeck, © 1975 by Elaine A. Steinbeck and Robert Wallsten. Utilizado con autorización de Viking Penguin, a division of Penguin Group (USA) Inc. 2.16: Según A. M. Ziegler, C. R. Scotese, and S. E Barret, «Mesozoic and Cenozoic Maps» in TIDAL FRICTION AND THE EARTH’S ROTATION II, ed. by Brosche and Sunderman. Copyright 1983 Springer-Verlag, Berlin and Heidelberg; 2.27: Edmond and von Damm, «Hot Springs on the Ocean Floor,» SCIENTIFIC AMERCIAN, Vol. 248,1983, pp.70-85. 3.25: Redibujado con autorización de NATURE, «Does the Ocean-atmosphere System Have More Than One Stable Mode of Operation?» by W. D. Broecker, D.M. Peteet and O. Rind. Copyright 1985 Macmillan Magazines Limited. Página 97: Figura 3, Página 508 de Markus B. Karner en NATURE, Vol. 409, January 25, 2001. Reproducido con autorización de Nature, copyright © 2001 Macmillan Publishers Ltd. y del autor. 5.12: 1. W. Sherman and U. G. Sherman, THE INVERTEBRATES: FUNCTION AND FORM, Macmillan Publishing Company,1976. 6.11: H. C. Bold and M. J. Wynne, INTRODUCTION TO THE ALGAE, 3rd ed., Prentice-Hall, 1985. 7.51: INVERTEBRATES, 2nd ed. by Brusca & Brusca, Figura 24.1, p. 875. Reproducido con autorización de Sinauer Associates, Inc. 8.9: C. E. Bond, BIOLOGY OF FISHES, W. B. Saunders, 1979; 8.11: E B. Moyle and J.J. Cech, FISHES: AN INTRODUCTION TO ICHYTHYOLOGY, Prentice-Hall, 1988; 8.13: C. E. Bond, BIOLOGY OF FISHES, W. B. Saunders, 1979; 8.16: T. I. Storer, et al., GENERAL ZOOLOGY, McGraw-Hill, Inc., 1979; 8.19: T. I. Storer, et al., GENERAL ZOOLOGY, McGraw-Hill, Inc., 1979; 8.21: D.V. Radakov, SCHOOLING IN THE ECOLOGY OF FISH, John Wiley & Sons, Inc., 1962; 8.25: M. H. K. Keenleyside, DIVERSITY AND ADAPTATION IN FISH BEHAVIOR, Springer-Verlag, Berlin, 1979. Tabla 9.1: Adaptada de D. Pauly, et al., 1998, ICES JOURNAL OF MARINE SCIENCE, 55:467-481; 9.14: T. I. Storer, et al., GENERAL ZOOLOGY, McGraw-Hill, Inc., 1979; 9.17: E.J. Slijper, WHALES, Basic Books, 1962; 9.25: A. E. Daugherty, MARINE ANIMALS OF CALIFORNIA, DEPARTMENT OF FISH AND GAME, State of California; 9.29a: Fuente: J. McIntyre, MIND IN THE WATERS, Scribner’s/ Sierra Club Books, 1974; 9.29 b,c: L. Watson, SEA GUIDE TO WHALES OF THE WORLD, Elsevier/ Dutton, 1981; 9.34: L. Watson, SEA GUIDE TO WHALES OF THE WORLD, Elsevier/Dutton, 1981.

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11.12: M. A. R. Koehl, «The Interaction of Moving Water and Sessile Organisms,» SCIENTIFIC AMERICAN 247:124-134, March 1982; 11.13: Lobban, et al., PHYSIOLOGICAL ECOLOGY OF SEAWEEDS, Cambridge Univeristy Press, 1985; 11.14: J. W. Nybakken, MARINE BIOLOGY, Harper & Row, New York, 1988; 11.17: J. W. Nybakken, MARINE BIOLOGY, Harper & Row, New York, 1988; 11.20: J. H. Conne11, «The Influence of Interspecific Competition and Other Factors on the Distribution of the Barnacle Cthamalus stellatus,» ECOLOGY 42:710-723,1961; 11.30: E. R. Trueman, THE LOCOMOTION OF SOFT BODIED ANIMALS, Edward Arnold, London, 1975. 12.12: M. G. Barbour, et al., COASTAL ECOLOGY, Bodega Bay, 1973; 12.17: V.J. Chapman, WET COASTAL ECOSYSTEMS, Ecosystems of the World, Vol. 1, Elsevier, 1977. 13.20: M. Berrill and D. Berrill, A SIERRA CLUB NATURALISTS’S GUIDE TO THE NORTH ATLANTIC COAST, Sierra Club Books, 1981; 13.26: Tomado de Estes, J. A. en SCIENCE, 282:473-476 (1998). Copyright © 1998 AAAS. Reproducido con autorización de American Association for the Advancement of Science. 14.7: J. E. Veron, CORALS OF AUSTRALIA AND THE INDO-PACIFIC, Angus and Robertson, North Ryde, Australia, 1986; 14.11: Corales de varias fuentes. Arrecifes de coral de Veron, J. E. N., 2000. Corals of the World, Vol. 1. Australian Institute of Marine Science. 15.9: Tomado de Cleveland P. Hiekman, Jr., et al., INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOLOGY, 9th ed. Copyright © 1993 Mosby-Year Book, Inc. Reproducido con autorización de Times Mirror Higher Education Group, Inc., Dubuque, Iowa. Todos los derechos reservados; 15.24: A. C. Hardy, «The Herring in Relation to Its Animate Environment,» Pt. 1, THE FOOD AND FEEDING HABITS OF THE HERRING, FISHERIES INVESTIGATIONS, London, Ser. II, Vol. 7, pp. 1-53, 1924; 15.26: ATLAS OF LIVING RESOURCES OF THE SEA, F.A.O, 1981; y D. H. Cushing, MARINE ECOLOGY AND FISHERIES, Cambridge University Press, 1975; 15.28: Sverdrup, et al., THE OCEANS, Prentice-Hall, Saddle River, NJ, 1942; 15.34: E. M. Rasmussen, «El Niño-The Ocean/ Atmosphere Connection», OCEANUS 27:5-12, 1984. 16.4: EJ. Herring (ed) BIOLUMINESCENCE IN ACTION, Academic Press, pp. 199-240, 1978; 16.5: R.E. Young, «The Systematics and Areal Distribution of Pelagic Cephalopods from the Seas of Southern California», SMITHSONIAN CONTRIBUTIONS TO ZOOLOGY, No. 97, 1972; 16.10: N. B. Marshall, DEVELOPMENTS IN DEEP-SEA BIOLOGY, Blandford Press, London, 1979; 16.12: N. A. Lockett, «Adaptations to the Deep-Sea Environment» en HANDBOOK OF SENSORY PHYSIOLOGY, Vol. VII/5, Springer-Verlag, Berlin; 16.16 J. A. Warner, et al., «Cryptic Bioluminescence in a Midwater Shrimp», SCIENCE, Vol. 203,1979, pp. 1109-1119; 16.17: E.J. Herring and N. A. Lockett, «The Luminescence and Photophores of Euphausiid Crustacenas» en JOURNAL OF ZOOLOGY 186:431-436, Oxford University Press, Oxford, 1978; 16.19: E. C. Migdalski and G. S. Fishter, THE FRESH AND SALT WATER FISHES OF THE WORLD, Alfred A. Knopf, New York, 1976; 16.20: N. B. Marshall, DEVELOPMENT IN DEEP SEA BIOLOGY, Blandford Press, London, 1979; 16.29: J. J. Childress, et al., «Symbiosis in the Deep Sea,» SCIENTIFIC AMERICAN 256:114-120, 1987. Tabla 17.1: Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO Yearbook, FISHERIES STATISTICS. 18.11: S. A. Gerlach, MARINE POLLUTION, Springer-Verlag,1981.

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Índice Las referencias a figuras y tablas se indican con una letra ( f, t) tras el número de página.

A

Abanicos deltas de las profundidades, 37–38, 439 de mar, 125, 125f, 315f Abdomen, crustáceos, 139, 140f Abra, 61, 61f, 440 Acanthella cavernosa, 396f Accidentes por descompresión, nitrógeno, 201–2 Ácido(s) desoxirribonucleico. Véase ADN (ácido desoxirribonucleico) domoico, 101 nucleicos, 72, 443 secuenciación, 72, 87, 97 ribonucleico. Véase ARN Acropora palmata, 308f Acuicultura, 391–92, 436 Adaptación evolutiva, 216, 217, 439 de los seres vivos, 86, 216, 216f, 217, 444 Adenosín trifosfato Véase ATP (adenosín trifosfato) ADN (ácido desoxirribonucleico), 72, 439 ingeniería genética y, 394 en procariontes, 75f, 94 replicación, 83 secuenciación, 72, 87, 97 ADP (adenosín difosfato), 72 Aerosoles, atmosféricos, 407 Afloramiento. Véase upwelling Agar, 114, 436 Agentes patógenos, 275, 405 fitoplancton y, 331 inundaciones por tormentas tropicales y, 275, 351 Agnatos, 155, 156f, 441 Agua(s), 44, 45–47, 45f anóxica, 405, 436 costeras, 405 densidad, 45–46, 46f como disolvente, 46–47, 47f, 48, 78, 78f escala y viscosidad de, 329 de fondo antártica, 60f hipersalinas estuarios negativos como, 263 procariontes, 98 intersticial, 254, 441 de mar, 47, 48 capa de mezcla de, 58–59, 59f, 60f luz en el, 51–52, 52f, 72f salinidad del, 47–49, 48t, 59f residuales, 405, 439, 441 ambientes acuáticos y, 275, 305, 306 tratamiento de, 405–7, 408f resistencia y, 333 salobre, 263 Águila marina (Aetobatus), 158–59 Aislamiento reproductivo, 86, 445 Alaria, quelpo, 111, 115, 290, 290f Albatros (Diomedea), 186, 415 Alca (Alca), 186f, 187 imperial, 187 Alcatraz (Sula), 185f, 186f, 187, 187f, 387, 387f Aleta(s) anales, 160f, 163, 436 caudal, 155, 160f, 437 dorsales, 160f, 163 pectorales, 160f, 163, 443 pelvianas, 160f, 163, 443 Alevín, 178, 392

Algas, 72, 76f, 79, 100, 108t, 436. Véase también Macroalgas coralinas, 112, 112f, 114, 220, 289, 301, 321, 436, 438 costa rocosa intermareal superior, 245 exclusión competitiva, 251–52, 251f como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f incrustantes, 112, 301, 316 pardas, 108t, 110–11, 110f–11f, 220–21, 437. Véase también Quelpo ramoneadores sobre, 220, 319–20, 321 rojas, 111–12, 112f, 114, 115, 396, 445 algas pardas con, 220–21 reproducción, 112, 113, 113f unicelulares, 100 tóxicas, 101, 102, 330–31 interacción humana, 101, 102, 330–31 variación estacional, 218 verdes, 108t, 109–10, 109f–10f, 440. antárticas simbiontes, 280 calcáreas, 110, 289, 301, 302f, 437 exóticas introducidas, 417 Algina, 114, 436 Alisios, 53–54, 55f–56f, 447 Almejas, 134, 134f, 255, 255f, 283, 393t detritívoras, 266, 283, 284f gigantes, 85f, 137, 321, 321f, 414 lima, 134f Macoma, 256, 266, 266f minadoras, 236, 289 Almidones, 71 Alopias, tiburones, 155, 157f Alternancia de generaciones, 113, 113f, 436 Altura de la ola, 61, 61f Alvin, submarino de investigación, 9f, 42f Ámbar gris, 196–97, 436 Ambiente. Véase también Especies, conservación abiótico, 216, 436 pelágico, 223f, 224f, 324 subdivisión oceánica en zonas, 223, 223f, 224, 224f Amblyrhynchus cristatus, 184, 184f Ambulocetus natans, 193, 193f Amebocitos, 122 Aminoácidos, 71, 436 Amplificación biológica, 410, 411f, 437 Amplitud de marea, 67, 447 Ampollas en equinodermos, 144f, 145, 436 de Lorenzini, 157f, 168, 436 Andes, montañas, 27f, 32, 32f Anélidos, 129–31, 149f, 150t–51t, 445 intersticiales, 285 Anémonas de mar, 125, 140f, 395, 445 fisión de, 83 mutualismo con peces payaso, 321–22, 322f nematocistos, 126 pom-pom, 13f verdes, 241f, 253f zooxantelas en, 322 Anfibios, 180, 436 Anfípodos, 139, 139f, 141, 226f, 436 bentónicos, 370, 370f depredadores, 285 Angiospermas. Véase Plantas con flores Anguilas de agua dulce, 161f, 173, 173f, 263, 263f Anguilla, anguilas, 161f, 173, 173f, 263, 263f Animales intersticiales. Véase Meiofauna como «muestreadores autónomos», 9 tóxicos, interacción humana, 95, 126, 126f, 158, 161, 184, 320, 330

Anisakis, nematodos, 129 Anomalías magnéticas, 30, 31, 31f, 442. Véase también Expansión del fondo marino Antártida, 280, 280f, 418 Antenas, 138, 138f, 436 Anteras, 84 Anterior, 127 Anthopleura xanthogrammica, 241f, 253f Antozoos, 125, 436 arrecifes de coral, 298t Aparato de Golgi, 75, 76f, 440 Apendicularios. Véase Larváceos Aptenodytes, pingüinos, 185, 185f, 186, 186f, 226f Arañas de mar, 142–43, 143f, 368, 445 abisales, 368 Árboles respiratorios, 147, 445 Arcilla, 253, 253f, 254 Arcos branquiales, 166, 166f–67f, 440 Arctocephalus forsteri, 85f, 189f Architeuthis dux, 136 Áreas marinas protegidas, 418–19 Arena, 253–54, 253f Arenques (Clupea), 164, 164f, 170, 176, 333, 341, 341f. Véase también Peces clupeiformes importancia comercial, 379t, 381, 382f Aristóteles, linterna, 145, 302, 436 ARN, 72, 97, 445 Arqueas, 88, 89f, 94, 96–98, 108t, 325, 436 distribución en el Pacífico norte, 97f manantiales hidrotermales profundos, 96, 98, 100, 373 Arqueocito, 193 Arqueología submarina, 428, 428f, 442 Arquianélidos, 285 Arrecife(s) de algas, 301 artificiales, 420–21, 421f de barrera, 308–9, 309f, 436 talud posterior del arrecife, 308, 309f de coral, 63, 297–98, 297f, 298t, 304f, 306f, 313–21, 317f, 438. Véase también Atolones algas coralinas, 112, 220, 301, 321 amenazas para, 403–4, 403f–4f bancos de peces, 92f, 170, 171f, 314 barrera, 308–9, 309f, 436 bordes de algas en, 301, 307, 310 competencia de las algas sobre, 220, 306, 307f, 314, 316, 320–21 comunidades de peces de arrecife y, 316, 317–18, 321 costeros, 307–8, 307f, 438 crecimiento de, 301–3, 302f depredación, 164, 302, 315f, 318–19, 318f–19f distribución de, 304f El Niño y, 304–5 esponjas, 317 eutrofización y, 305–6 extracción de, 403f formaciones de crestas y surcos, 309, 309f, 310f Halimeda, alga, 110, 301, 302f producción primaria, 230t, 301f, 314 profundidad e iluminación, 303 red trófica de, 315f tiburones, 159 vertidos de petróleo, 409 costeros, 307–8, 307f, 440 de ostras, 273, 273f, 443 Artrópodos, 137–38, 149f, 150t–51t, 436 Ascidias, 148–49, 148f

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Ascophyllum, alga de nudos, 110, 111f Asociaciones de limpieza, 215f, 222, 222f, 438 Astenosfera, 24f, 31, 436 Asterias, estrellas de mar, 144f, 145 Asteroideos. Véase Estrellas de mar Atolones, 310–11, 311f, 313, 313f, 436 ATP (adenosín trifosfato), 72, 73, 74, 74f, 436 membranas celulares, 78 producción no fotosintética, 98, 99t Atunes, 161, 161f, 162f, 175, 340, 340f, 383, 386 aleta azul, 15f, 340, 378f, 382f, 386 alimentación, 333, 339 delfines y, 197, 199 El Niño y, 352 flotabilidad, 334 migración, 171, 172f, 340 músculos, 338, 340 natación, 335, 340 oído, 337 pesquerías, 172f, 199, 377f–78f, 379t, 382f, 383–84, 386 Autorregulación de la población, 216, 217, 445 Autótrofos, 73, 73f, 74f, 98, 100, 224, 436 Auxosporas, 101, 101f, 436 Aves, 180, 181f, 437 litorales, 187 en los fangales, 267–68, 267f marinas, 181f, 185–87, 185f–87f, 415 alimentación, 186f–87f Avicennia germinans, 271f, 272 Avispa de mar, 126 Axinella mexicana, 96f

B Babosas de mar, 110f, 133, 133f, 336, 336f con cloroplastos fotosintetizadores, 110f Bacalao del Atlántico, 175–76, 175f, 295, 383, 393t Bacillariophyta. Véase Diatomeas Bacterias, 75, 87, 88, 89f, 94–96, 108t, 325, 436 abisales, 95, 371–74 anaerobias, 100, 436 autótrofas, 98 barofílicas, 372, 436 desarrollo de medicamentos y, 396 descomponedoras, 94 distribución en el Pacífico norte, 97f psicrófilas, 372, 444 simbiontes, 95, 373–74 Bacteriorrodopsina, 98, 108t Bahía Kane’ohe, 305–6, 307f, 318 Balaena mysticetus, 194, 194f, 196t, 211 pesquería, 196t, 198–99 Balaenoptera acutorostrata, 86, 193–94, 194f, 196t, 343 pesquería, 196t, 198, 198f borealis, 192f, 194f, 196t, 198 musculus, 86, 192f, 193–94, 194f, 196t, 199–200, 201f, 209 desarrollo, 211 gestación, 210 pesquería, 196t, 197, 198 physalus, 86, 193–94, 194f, 196t, 200, 201f, 205, 206 pesquería, 196t, 197, 198 Balanos, 138–39, 139f, 221f, 436 larva, 142f, 282f zona intermareal, 237, 240, 242, 246–48, 248f, 249, 251 Balizas con instrumentos, 9, 10, 11f Ballena(s), 71f, 191–99, 192f, 194f–95f. Véase también Delfines azul, 86, 192f, 193–94, 194f, 196t, 199–200, 201f, 209 desarrollo, 211 gestación, 210 pesquería, 196t, 197, 198 con barbas, 192–95, 192f, 193f, 201, 207–8, 226f, 333, 341, 436 beluga, 195f, 199, 204, 204f, 210 buceo, 201, 201f, 202 cachalote 16f, 195f, 196–97, 196t, 201f, 203, 204, 207f, 333, 344f buceo, 201, 201f, 202, 204 gestación, 210 pesquería, 196t, 198


salto, 206 varamiento de, 202, 207 comportamiento social, 204–6, 207f dentada, 195–97, 195f oídos, 203f, 204 desarrollo, 210–11 ecolocación, 202–4, 203f franca, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206 gris, 194–95, 194f, 196t, 199f, 201f, 205–6, 211 como bioperturbadores, 194–95, 286 migración, 208–9, 208f pesquería, 196t, 197, 198 reproducción, 210, 210f de Groenlandia, 194, 194f, 196t, 198–99, 211 jorobada, 180f, 193–94, 194f, 196t, 201f, 206f, 211 alimentación, 14, 193–94 migración, 206, 207–8, 208f, 209 pesquería, 196t, 198–99 relaciones sexuales, 206, 210, 210f sonidos, 206 orca, 195f, 197, 199–200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333 juego, 206 piloto, 195f, 205, 206, 207, 207f regulación térmica, 200 reproducción, 198, 208, 209, 210–11, 210f–11f rorcual aliblanco (minke), 86, 193–94, 194f, 196t, 198, 198f, 343 rorcual boreal, 192f, 194f, 196t, 198 rorcual común, 86, 193–94, 194f, 196t, 200, 201f, 205, 206 pesquería, 196t, 197, 198 salto, 206, 206f, 437 soplido, 200, 201f varamiento por, 207, 207f Bancos de peces, 170–71, 171f, 445 Barbas, 168 Barco(s) para investigación, 8–9, 8f–9f submarino, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f Barracuda (Sphyraena), 164f ciguatera y, 320 Basalto, roca, 25t, 436 Basilosaurus, ballena, 193 Batitermógrafo comercial, 50 BEST (Estudio del ecosistema del mar de Bering), 57 Bígaros, 133, 237f, 238, 245–46, 252, 270 Bindina, 289 Biodiversidad, 219, 233, 372, 439 dominancia de especies, 218, 249, 249f, 251f fondo abisal, 372, 372f perturbación de la comunidad, 249–50, 249f Bioerosión, 302 Biohermos, 312, 312f Biología marina, 3, 4 estudios académicos, 9, 12f Bioluminiscencia, 437 de bacterias, 95 de dinoflagelados, 102, 103 en organismos pelágicos , 362–64, 363f–64f, 371f Biomasa, 225, 227f, 437 primaria, 228–29, 446 Bioperturbadores, 255, 284, 286, 437 Birgus latro, 141f Bivalvos, 133–35, 134f, 437 alimentación y digestión, 137 Blenios, 161, 162, 176, 222 Bora de marea, 261, 447 Borde de algas, 301, 307, 310, 436 Bosques de mangles, 118, 118f, 270–72, 271f–72f hongos, 105 impacto humano, 274 producción primaria 230t, 272 red alimentaria, 274f tsunamis, 63, 274 vertidos de petróleo y, 409 Botella Niskin, 49f Botryllus schlosseri, 148f Branquias 129–30, 130f, 167f, 440 Branquispinas, 163, 164, 166, 167f, 440 Braquiópodos, 143, 149f, 150t–51t, 441 Brevoortia tyrannus, 265f Briozoos, 143, 143f, 149f, 150t–51t, 288f, 293, 437 Bromas (Teredo), 95, 135 Buceo tradicional a pulmón libre, 430 Bucíos, 133 perro, 238, 247, 248f, 249

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Bugula neritina, 396 Buques incineradores, 412f

C Caballito de mar, 161, 161f, 176, 396 Cadena alimentaria, 224, 225f, 440 Calamar(es), 135–36, 135f concha, 133, 136 mesopelágicos, 358, 358f, 360, 361 pesquería, 390 vampiro (Vampyroteuthis), 358, 358f Calamari, denominación comercial, 388 Calentamiento global, 406, 407, 440 Calmas, 54, 56f Calor latente de evaporación, 46, 441 licuefacción (fusión), 46, 441 Callorhinus ursinus, 57, 189 Camarones, 139–40, 140f, 315f, 356, 356f, 360, 361, 362 cultivo de, 274, 392, 393–94, 393t de la dorsal media del Atlántico, 374 pesquerías, 379t, 388, 392 tortugas marinas, 183 Cambio de sexo, 174–75 Campo magnético de la Tierra, 24, 30 Cancellaria cooperi, 133f Canda simplex, 143f Cangrejos 140, 141f, 270, 272, 315f, 379t cacerola, 142, 143f, 396, 441 de los cocoteros, 141f. Véase también Cangrejos ermitaño costeros, 241, 246, 416f depredadores, 285 ermitaño, 140, 140f–41f, 218f larva, 142f osmorregulación, 263f pelágicos, 390, 391f topo, 255, 256 verdes europeos, 141f, 252, 416f, 417 violinista, 257, 266, 268, 268f, 270 Cañones submarinos, 37, 38f, 446 Capa de agua intermedia, 59, 59f, 441 de mínimo oxígeno, 364, 365f, 443 de ozono, 407, 443 profunda, 59, 59f, 60f, 438 superficial del océano, 58–59, 59f, 60f, 446 Capacidad calorífica, 46, 441 de soporte, del hábitat de una población, 216, 218f, 437 Caparazón, 139, 437 carbonato cálcico, 104, 104f Capilares, 130 Capturas accidentales, 388, 389–90, 437 de peces, 378 pesqueras comerciales, 379t, 380f–81f Carabela portuguesa, 124, 125f, 126, 335, 335f Caracoles, 133, 238, 242, 285, 315f. Véase también Bígaros cuerno de California, 266f conchas cono, 133, 133f, 220f, 396, 414 luna, 256, 267, 285 nuez de Cooper, 133f pterópodos, 331, 332f, 358 violeta, 133, 335f, 336 Carbonato cálcico (CaCO3), 36, 230, 437 Carcinus maenas, 141f, 252, 416f, 417 Carcharhinus amblyrhynchos, 87, 158f, 159 leucas, 156, 159 Carcharias taurus, 157f, 177 Carcharodon carcharias, 155, 157f, 159, 333 Carchirhinus longimanus, 156–57 Caretta caretta, 183 Carey, 183, 418f, 447 Carnívoros, 125, 220, 437 Carposporofito 113, 113f, 437 Carragenato, 114, 437 Carroñeros, 139, 445 Carukia barnesi, 126 Cascada trófica, 220, 294, 295f

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Caulerpa taxifolia, 417 Cayos de arena, 308 Caza de ballenas, 71f, 197–98, 197f–98f por el sonido, 202–3, 203f, 204 Cefalocordados, 148f, 149 Cefalópodos, 135–36, 357, 437 sistema nervioso, 137 Cefalotórax, 140f, 437 Celacanto, 156f, 174, 174f, 438 Celenterados, 123 Celoma, 129, 438 Célula(s), 75, 75f–76f, 76, 77t difusión, 78, 439 diploide, 83, 439 haploide, 83–84, 440 hijas, 83, 83f n, 83–84, 440 1n, 83–84, 440 2n, 83, 439 sanguíneas rojas, 166, 439 secretora de sal, 167, 437 transporte activo, 79, 436 Celulosa, 71, 437 Cenarchaeum symbiosium, 96f Censo de vida marina (COML), 233 Ceratoporella nicholsoni, 123f Cerebro, 167–68 de cetáceos, 205 Cerithidea californica, 266f Cestodos, 128 Cestum, ctenóforo, 127, 334f Cetáceos, 181f, 191–92, 437. Véase también Ballena(s) inteligencia, 205, 207 primitivos, 193 varamiento, 207, 207f Cetorhinus maximus, 155, 157f, 163–64, 333 Chaetodon, peces mariposa, 92f, 161, 164f, 176, 177f, 222, 395 depredación del coral por, 164, 315f, 318, 318f Charcos de marea, 237, 447 Charranes (Sterna), 186f, 187 Chelonia mydas, 182, 183, 183f–84f Chimeneas negras, 41, 42f, 437 Chironex fleckeri, 126 Chondrus crispus, 112, 114, 115, 251–52, 251f Chorlitos y andarríos, 187, 267–68, 267f Chromis, pez mariposa, 171f Chrysaora quinquecirrha, 125f Chrysophyta, 102f, 103 mareas pardas, 330 Cianobacterias, 96, 245, 327, 328t, 438 flotabilidad de, 334 peces damisela y, 321 producción primaria , 96, 99t, 108t, 327, 328t Ciclióforos, 132, 132f Ciclo del carbono, 229–30, 231f, 437 del fósforo, 232, 232f, 443 del nitrógeno, 230, 231f, 232, 344, 443 Ciegos pilóricos, 164, 444 Cienos calcáreos, 36, 437 Ciguatera, 320, 330, 438 Ciliados, 105, 438 Cilios, 75, 438 Ciona intestinalis, 148f Circulación oceánica, 53–56, 54f, 56f–58f, 58, 60–61, 60f termohalina, 60, 447 Citoesqueleto, 75, 438 Citoplasma, 75 Clasificación biológica, 86, 87, 89t por nivel taxonómico, 87, 89t Clatratos, 395–96 Clavelina picta, 147f Clima corrientes superficiales y, 55–56, 56f, 57, 58, 58f registro del, 36, 36f Cloaca, 164–65, 438 Clones, 83, 438 Clorofila, 72, 73, 437 Clorofitas. Véase Algas, verdes Clorofluorocarbonos (CFC), 407, 437


Cloroplastos, 75, 79, 437 Cnidarios, 123–26, 149f, 150t–51t, 438 tubo digestivo, 123, 125 Coanocito, 121, 121f, 438 Cocodrilo de estuario, 184, 394f Cocolitofóridos, 37, 103, 103f, 327, 328t, 438 Codium alga dedos de hombre muerto, 110, 110f, 113, 417 alga verde, 110, 110f, 113, 417 Coevolución, 221, 438 Cola(s) aletas horizontales, 191 asimétrica, 155, 160f, 163f, 335 heterocercas, 155, 160f homocercas, 160, 160f postanal, 148 Cólera, 331 Coloblastos, 127, 438 Coloración, 162, 162f, 337 de contraste (contrasombreado), 162, 337, 438 críptica, 162, 337, 438 disruptiva, 162, 439 en organismos pelágicos, 361–62, 371f Columna vertebral, 148, 154, 447 Comercio de los acuarios, 395 Comisión Ballenera Internacional (IWC), 198, 199 Competencia en charcos de marea, 251–52, 251f interespecífica, 217–18, 441 intraespecífica, 217, 218f, 441 por los recursos, 217–18, 218f, 438 Comportamiento de cortejo, 175, 175f, 438 de «vuelta a casa», 172, 441 Compuestos orgánicos, 70–72, 71f, 73f, 443 Comunidad(es) en biología, 77, 77f, 77t, 438 clímax, 250, 250f sin vegetación, 281 intermareales de costas rocosas, 78f, 235f, 236–53, 237f, 243f competencia por el espacio, 242–44, 243f–44f red alimentaria, 243f vertidos de petróleo, 409 zona inferior, 251–53 zona media, 246–51 zona superior, 245–46 zonación vertical, 244–51, 244f–45f intermareales de fondos blandos, 253–57, 256f–57f, 284f. Véase también Estuarios submareales de fondos blandos, 279–86, 281f, 282f Concentrado de proteínas de pescado, 382, 390, 440 Concepto biológico de especie, 86 Conchas colmillo de elefante, moluscos, 136, 447 cono, caracoles, 133, 133f, 220f, 396, 414 lámpara (braquiópodos), 143, 149f, 150t–51t, 441 Condrictios. Véase Peces cartilaginosos Conferencia de Kyoto sobre el cambio climático, 407 Conotoxinas, 396 Construcción de arrecifes artificiales, 420–21, 421f Consumidores primarios, 225, 226f–27f, 438 secundarios, 225, 226f–27f, 438 terciarios, 225, 226f–27f Contaminación, 404, 444 coral y, 305, 306 por petróleo, 407–8, 408f, 409–10, 409f térmica, 414, 446 Contaminantes marinos, 404 impacto humano, 405 Contrailuminación, 362–63, 363f, 438 Conus geographus, 133f purpurascens, 220f Convección, manto de la Tierra y, 34, 34f, 438 Convención sobre Biodiversidad, 219 de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, 389, 431 Convergencia evolutiva, 191, 438 Conversión de la energía térmica oceánica, 398–99, 399f, 443 Copépodos, 138, 138f, 141, 226f, 328–29, 328f–29f, 361, 362, 438 depredadores, 329, 329f larva, 142f

Coral(es), 58, 125, 298–99, 299f–300f, 300–301, 395. abisales, 297, 312 adaptación al ambiente, 216f, 305 azul, 298t, 316f blandos, 298t, 316–17, 316f–17f blanqueo, 303–5, 404, 404f, 437 cerebro, 299f, 404f competición directa entre, 314–16, 316f cuerno de alce, 308f de encaje, 298t enfermedad de las bandas blancas en, 308f, 404 escleractiniarios, 298, 298t, 445 de fuego, 298t hermatípicos, 298, 441 negros, 125, 298t, 394, 437 órgano de mar, 298t pólipos de, 298, 299f–300f, 301f preciosos, 125, 298t, 394, 444 profundidad y luz, 216f, 302–3 reproducción, 303, 303f seta, 83f, 299f temperatura y, 303, 304, 304f–5f zooxantelas, 102, 298, 298f, 299–300, 301f, 314 Cordados, 148, 149f, 150t–51t, 438 Cordón nervioso, dorsal, 148, 443 Corion, 178 Cormoranes (Phalacrocorax), 186, 187, 187f Correlimos, 187, 267, 267f Corrientes, 54–56, 438 de Benguela, 54, 54f, 56f de Canarias, 54, 54f, 56f costeras, 419 ecuatoriales, 55, 56f, 439 de marea, 278, 447 superficiales, 54–55, 54f, 56f–58f, 58 Corselete, 340 Córtex, 205 Corteza oceánica, 25, 25t, 31f de la Tierra, 24f, 25, 25t, 31, 438 subsidencia y, 260 Cousteau, Jacques, 7–8 Crassostrea virginica, 134f Cresta de la ola, 61, 61f Crinoideos, 88f, 140f, 146, 146f, 147, 438 Criptofitos, 103, 327, 328t, 438 Crittercam, 14, 14f Crocodylus porosus, 184, 394f Cromatóforos, 162, 438 Cromosomas, 75, 438 Crustáceos, 137, 138–41, 138f, 150t–51t, 379t, 438 alimentación y digestión, 141 comunicación por señales, 141 larvas, 141, 142f CTD (medidores de conductividad, temperatura y profundidad), 50, 51f Ctenóforos, 126–27, 127f, 149f, 150t–51t, 332, 337, 337f, 438 densidad de los fluidos corporales en, 335 como especies introducidas, 127f, 417 mesopelágicos, 358 Cubomedusas, 125, 126 Cuencas oceánicas, 23, 23f–24f, 23t, 25, 26. Véase también Fondo del mar dorsal oceánica y, 25–26, 27f tectónica de placas y, 27, 30–31, 32f Cultivo de algas, 114, 115, 115f, 391, 396 para investigación, 396 Cultura(s), 426 indígenas y pesquerías, 71f, 385, 431 marítima, 426, 428–29, 429f, 430, 442 Cuña de agua salada, 260–61, 261f, 445 Curva de captura/esfuerzo, 386, 386f, 388 Cyclobacterium marinus, 94f

D

Darwin, Charles, 5, 86, 313 Datación por carbono, 36, 437 Datos de capturas de peces de Naciones Unidas (FAO), 379t, 381f DDT, pesticida, 410–11

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Decápodos, 139, 140f, 141, 438 ojos, 141 Decreto Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible (U.S. Sustainable Fisheries Act), 389 Deducción, 13, 15, 438 Defensas inducidas, 221, 441 Delfines, 191, 191f, 195f, 197, 197f, 199, 200, 207 acrobacia, 195f, 197, 197f comportamiento de amenaza, 206 de ayuda, 206, 207f, 210, 211 de juego, 197f, 206, 210 de Commerson, 211f ecolocación, 202–4, 203f El Niño y, 352 de flancos claros, 6f, 192f, 200f grupos, 197, 444 inteligencia, 205 mulares, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f nacimiento, 210, 211f de Peale, 6f Delphinapterus leucas, 195f, 199, 204, 204f, 210 Densidad, 23–24, 439 agua, 45–46, 46f salinidad, 49, 59f Depósitos de carbonatos de los manantiales hidrotermales, 41–42 organismos quimioautótrofos abisales y, 373 minerales de sulfuro, 41, 42f, 446 Depredación, 220, 220f, 444 Depredador, 220, 249f clave, 249, 441 máximo, 225 Deriva continental, 25, 26f, 31, 34, 34f–35f, 438 como tectónica de placas, 31 Dermochelys coriacea, 182, 182f, 183 Desalinización, 397–98, 439 Desarrollo sostenible, 219, 418 «urbanístico», del hábitat marino, 403f Desastres naturales, ecosistemas y, 219 Descomponedores, 94, 226, 230, 438 Descomposición del petróleo 408–9 Desecación, 237, 238 Desmarestia, alga parda, 110 Destilación global, 412, 440 Detritos, 94, 226, 439 comunidades bentónicas sin vegetación y, 281–282 nieve marina, 342 productividad de los estuarios, 266, 270, 272, 273, 274f Diagramas en cometa, 241f Diatomeas, 37, 74, 100–102, 100f–101f, 108t, 225f, 326, 326f, 328t, 439 Dictyocha speculum, 102f Difusión, 78, 79, 439 Digestión extracelular, 126, 440 Diloma atrovirens, 237f Dinoflagelados, 102, 102f, 103, 108t, 326–27, 328t, 439 ciguatera, 320 fósforo y, 331 tóxicos, 330, 331 Dinophysis tripos, 83f Dióxido de carbono, 50, 437 en la atmósfera, 406, 406f, 407 en la producción primaria, 73, 73f, 228, 228f Dioxinas, 412, 439 Disco de Secchi , 52f Disolvente universal, 46 Distribución dispersa (parcheada), 280–81, 281f, 443 Dólares de arena, 146, 146f, 256, 282, 283f, 445 Dominancia de especies y diversidad, 218, 249f, 251f Dominio bentónico, 224f Dorsal atlántica, 22f, 25, 27f, 31f camarones, 374 oceánica, 25–26, 27f, 30, 31f, 39–40, 442 campo magnético y, 30, 31, 31f expansión del fondo marino y, 30–31, 31f fuentes hidrotermales en, 40, 42f. placas tectónicas y, 30–31, 31f Downwelling, 59, 60f, 439 Dragas de arrastre, 279f Dugongos, 117, 181f, 190, 191, 287f, 415


Dulse, alga Rhodymenia, 115 Dunaliella, osmorregulación, 80 Dunas de arena, 419

E Ecklonia, quelpo, 277f, 290, 291–92, 291f Ecolocación, 202–4, 203f, 439 Ecología, 215, 216–18, 220–23, 439 Economía. Véase también Pesquerías comerciales; Desarrollo sostenible; Caza de ballenas algas, 114, 114f, 115, 391 camarones y gambas, 379t, 388, 392 coral, 300f El Niño y, 351, 351f, 352 langostas, 295, 379t mar de Bering, 57 mareas rojas y, 331 maricultura en, 391–92 peces, 154, 378, 379, 379t, 380f–81f, 387 pesquerías, 385–86, 385f–86f, 387, 388 sistemas marinos vivos y, 3, 4 de observación del océano y, 10 tiburones, 157 tortugas marinas, 183 Ecosistemas, 77, 77t, 219, 222–23, 439 cambios antropogénicos en, 420 cascada trófica en, 220, 294, 295f Ectoproctos. Véase Briozoos Ectotermos, 81–82, 439 Efecto Coriolis, 53, 55f, 438 corrientes superficiales y, 54–55 invernadero, 406, 406f, 407, 440 El Niño, 51f, 56, 294, 304–5, 349–52, 439 economía, 351, 351f, 352 Elementos atómicos, 44–45, 77t, 439 Elevación continental, 37–38, 37f, 438 del Pacífico este, 25, 27f Embrión, 84, 439 Emersión, 235 Encuentros con delfines, 207 Endemismo, 41 Endoesqueleto, 144, 439 Endofauna, infauna, 253, 266, 266f, 282f, 284f, 441 Endofitas, 96, 439 Endotermos, 82, 439 Energía de las mareas, 398, 447 obtención de, a partir del agua del océano, 398–99 pirámide de, 225, 227f, 444 reacciones químicas y, 71, 71f, 72, 73–74, 73f–74f Enfriamiento evaporativo, 46, 439 Enhalus acaroides, 85f Enhydra lutris, 189, 190f, 200, 294–95, 295f, 415, 415t Enjambrazón, 130, 446 Enlaces de hidrógeno, 45, 45f, 441 ENSO, 350–52, 350f, 439 Enteroctopus dofleini, 135, 135f Enteromorpha, alga, 109, 115, 245, 265, 266f, 288f exclusión competitiva, 251, 251f, 252 Enteropneustos. Véase Hemicordados Enzimas, 71, 439 Epermatóforo, 137, 446 Epidermis, 124 Epifauna, 236, 282f, 439 Epifitas, 96, 286, 439 Epinephalus quoyanus, 54f Epíteto específico, 86 Eptatretus, mixín, 155, 157f, 370f Equinodermos, 144–47, 144f–46f, 149f, 150t–51t, 439 filogenia, 88f larvas, 144, 147, 332f Equinoideos. Véase Erizo(s) de mar Equiúridos, 131, 149f, 150t–51t, 439 como bioperturbadores, 283f, 284 Eretmochelys imbricata, 81f, 182, 182f, 183, 418f Eritrocitos, 166, 439 Erizo(s) de mar, 88f, 145–46, 146f, 147, 218f, 289, 290f, 395, 445 ciguatera y, 320

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corazón, 146, 255, 282, 282f, 283f, 441 depredación por, 315f fecundación en, 84f, 289 negro, 320, 320f pesquerías de, 384 ramoneadores de algas en los arrecifes de coral, 320 de quelpos, 294, 295, 295f variegado, huevo de, 84f verde, 146f, 289, 294 Erosión de la costa, 419 de las rocas, 36, 48f, 447 Escafandra autónoma (SCUBA), 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f, 276f, 420f, 445 nitrógeno, 201–2 Escafópodos, 136 Escala de medición, 433 Escamas cicloideas, 160, 160f ctenoideas, 160, 160f placoideas, 155, 160f Escifozoos, 124–25, 125f, 445 Esclerosponjas, 123, 123f, 445 Escualamina, 396 Eschrichtius robustus, 194–95, 194f, 196t, 199f, 201f, 205–6, 211 como bioperturbador, 194–95, 286 migración, 208–9, 208f pesquería, 196t, 197, 198 reproducción, 210, 210f Esfuerzo pesquero sostenible, 385, 386, 386f, 388 Espartinas. Véase Spartina Especies, 86, 446 amenazadas, 183, 414, 415t, 447 biodiversidad, 219, 439 conservación, 198, 199, 388, 418 de Canis, 86 especialización, 218–19 estenohalinas, 262f, 263, 446 eurihalinas, 262–63, 262f–63f, 439 interacciones indirectas, 220, 249f introducidas, 416–17, 441 en peligro, 183, 414, 439 variación de la salinidad, 262–63, 262f–63f Espermatozoide, 84, 84f Espículas, 121f, 122, 446 Espina. Véase Columna vertebral Espiráculos, 165, 166f, 191, 437, 446 Espiral de Ekman, 55, 56f, 439 Espirórbidos, 130, 288f Espongina, 122, 446 Esponjas, 76f, 121–22, 121f, 123, 123f, 149f, 150t–51t, 396, 446 antárticas, 280 arrecifes de coral, 317 de baño (Spongia), 123 coralinas, 123, 123f, 445 incrustantes, 123, 123f manglares, 272 perforadoras, 123, 437 reproducción, 122–23, 122f vítreas, 123, 440 Esporas, 112, 446 Esporofito, 112, 113, 113f, 446 Esqueleto hidrostático, 129, 441 interno, 144 muda, 138 Estatocistos, 126, 171, 446 Estilo cristalino, 134f, 137, 438 Estipe, 109, 109f, 288, 446 Estrategias reproductivas, 84, 445 Estratificación del agua, 58, 59, 59f–60f, 278, 446 Estrellas de mar, 52f, 88f, 144f–45f, 145, 146–47, 445 corona de espinas, 318–19, 318f–19f, 438 como depredadores, 145, 249, 249f, 285, 286f, 315f, 318–19, 319f experimentos de eliminación, 249f larva, 332f Pisaster ochraceus, 249 Estromatolitos, 96, 96f, 446 Estrombo, 287, 288f Estuarios, 39f, 259–75, 259f–60f, 439. Véase también Bosques de mangles

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Comunidades intermareales, 262–64 fangales, 263–68, 266f marismas, 269–70. Véase Marismas detritus en, 266, 270, 272, 273, 274f impacto humano y, 273–75 negativos, 262, 442 productividad en, 264, 265, 273 red alimentaria, 274f respiración anaeróbica, 262, 264 salinidad en, 260–63, 261f–62f tectónicos, 260, 446 vertidos de petróleo y, 409 Eubalaena, ballenas, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206 Eucariontes, 75, 76f, 89f, 439 en producción primaria, 97 Eucheuma, algas rojas, 114, 115, 307f, 393t Eudyptes chrysocome, 44f Eufausiáceos. Véase Krill Eumetopias jubatus, 57, 209f Eutrofización, 306, 404–5, 439 fitoplancton y, 331, 405 Evaporación, 45, 45f, 439 Evisceración, 146, 439 Evolución, 85, 86, 87, 217, 439 convergencia evolutiva, 191 interacción depredador-presa, 220 Exclusión competitiva, 218, 438 balanos intermareales, 246–48, 248f, 249, 251 mejillones, 246–47, 247f, 249, 249f–50f Exoesqueleto, 137–38, 138f, 440 Expansión del fondo marino, 27, 30–31, 31f, 445. Véase también Dorsal oceánica Expedición del Challenger, 6–7, 6f de Wilkes, 5 Experimentos, 17–19, 20f, 440 de aislamiento, 246–47, 247f de eliminación, 246, 249f de trasplante, 246, 447 comercial, 417 Explorador bentónico autónomo (ABE), 368f Explosión de población, 217f–18f, 378f Extinción, 219, 414f, 440 adaptaciones ambientales contra, 86 «Extremófilas», 96

F Falla (hundimiento tectónico), 22f, 30, 38, 39f, 40, 42f, 445 expansión del fondo marino por, 30, 31f Fangales, 259f, 263–68, 266f, 442 aves limícolas, 267–68, 267f Fango, 253, 253f de diatomeas, 101–2, 439 de foraminíferos, 104, 440 de radiolarios, 105, 444 silíceo, 36, 101–2, 105, 446 Fecundación, 84, 440 interna, 175 Feromonas, 366, 443 Ficobilinas, 108t, 111, 444 Ficocianina, 96, 108t, 444 Ficocoloides, 114, 444 Ficoeritrina, 96, 108t, 444 Fijación del carbono, 73, 437 del nitrógeno, 99t, 100, 443 Filamentos del biso, 134, 240, 437 branquiales, 166, 167f, 440 mesentéricos, 301, 315, 442 Filogenia, 87, 88f, 444 Filtraciones frías, 374 Filtradores, 122, 122f, 440 Fiordos, 260, 260f, 262, 440 Fisión celular, 83 Fitoplancton, 223–24, 228, 326–27, 328t, 444 agentes patógenos y, 331 autosombreado, 343 ciclos estacionales de productividad, 346–47, 347f eutrofización y, 331, 405 migración vertical en estuarios, 273


Flagelados 327 Flagelos, 75, 440 Floración(es) bentónicas, 265 de fitoplancton, 101, 102, 330–31, 330f, 437 oceánicas, 101, 102, 437 de otoño, 346–47, 347f de primavera, 346, 347f Flotabilidad, 160, 163, 163f, 334–36 Fluorímetro, 229 Foca(s), 188–89, 188f–89f arpa, 189f cangrejera, 188, 226f común, 188, 188f, 209 elefante, 14f, 188, 189f, 200, 201, 207, 209f como muestreadores autónomos, 9 monje, 188, 415 oso marino de Nueva Zelanda, 85f, 189f oso marino del norte, 57, 189 tiburones y, 159 de Weddell, 200–201, 226f Fondo del mar, 28f–29f, 39 carroñeros abisales, 370, 371f, 374 creación de, 26, 30–31, 31f filtraciones frías, 374 márgenes activos del, 32f–33f, 38–39, 39f placas tectónicas y, 30–32, 31f profundo, 28f–29f, 39, 224, 224f, 368, 372 Foraminíferos, 36f, 37, 104, 104f, 328f, 440 Forbes, Edward, 5, 372 Foronídeos, 143, 149f, 150t–51t, 443 Fosas y trincheras, 26, 27f, 31–32, 32f–33f, 33, 38, 39, 447 manantiales hidrotermales y, 41 margen continental y, 32f–33f, 33, 38 Fosfato (PO422), 74, 443 perfiles oceánicos de, 346f Fósforo y dinoflagelados, 331 Fotóforos, 95, 356, 362–63, 363f, 443 en el krill, 364f Fotosíntesis, 50, 51, 72, 73, 73f, 99t, 444 en células procariontes, 75, 96, 98 en la producción primaria, 72, 73, 73f–74f, 74, 228, 228f–29f zonas oceánicas y, 224, 224f Fragatas, 186–87, 187f Fragillaria, diatomeas, 326f Frailecillos (Fratercula), 187 Franklin, Ben, 54 Freza, 84, 85f, 122, 175, 176, 446 Fronde, macroalga, 108–9, 109f, 437 Frústulo, 100–101, 100f–101f, 440 Fucáceas, 110, 110f–11f, 115, 249, 445 desecación, 238 exposición a las olas, 241f reproducción, 113, 113f Fucoxantina, 108t, 110, 440 Fucus, algas, 110, 110f, 113, 115, 238, 241f, 249 Fuentes de metano, 395–96 Fungia, coral, 83f, 299f Furanos, 412

G Gadus, bacalao, 175–76, 175f, 295, 393t Galeocerdo cuvier, 15f, 157f, 159 Gametofito, 112–13, 113f, 440 Gametos, 83–84, 112, 440 Ganglios, 137 Gas natural, exploración, 395, 396 Gasterópodos, 131f, 133, 133f, 440 Gastrodermis, 124 Gastrotricos, 285, 285f Gaviotas (Larus), 181f, 185, 185f saltadoras (Stercorarius), 187, 187f gC/m2, 228f, 286 ciclos estacionales, 347f Género, 86, 440 Genes, 72 Genoma, 72 Gestación, 210, 440 Gestión de la costa, 418, 438 Geukensia demissa, 270, 270f Gigantismo abisal, 368, 370, 370f

Giros oceánicos, círculos oceánicos, 55, 56f, 58, 58f, 343, 440 producción primaria, 230t quelpos, 291, 291f Glaciaciones, 36, 36f, 37, 441 Glándulas mamarias, 188, 442 rectales, 167, 445 Global Ocean Ecosystem Dynamics program (GLOBEC), 343 Global Ocean Observation System, 10 Globicephala melas, 195f, 205, 206, 207, 207f Glucosa, 71, 72, 73, 73f, 440 Gnatostomúlidos, 132 Gobios, 163, 176, 222, 240 de cabeza roja, 220f Gónadas, 84, 440 GOOS, 10 Gorgonias, 125, 298t, 440 Gran Barrera de Coral, 303, 304f, 308f, 309, 310f, 319, 320 Gran transporte oceánico, 60–61, 60f, 440 Granulorreticulosa. Véase Foraminíferos Grapsus grapsus, 138f Grasa de ballena, 71f, 188, 334, 437 Grosella de mar, 127 Guano, 187, 387, 440 Guías de campo para la identificación de organismos marinos, 434–35 Gusana marina (Arenicola), 130, 256f, 282 Gusano(s) abanico, 122f, 130, 130f de arena, 129f, 130 barbudos, 130–31, 130f, 437 bellota, 147, 150t–51t cacahuete, 131, 131f, 149f, 150t–51t, 284, 443 cinta, 128–29, 128f, 149f, 150t–51t, 445 flecha, 143–44, 144f, 149f, 150t–51t, 331–32, 436 mesopelágicos, 358 plumero. Véase Gusanos abanico de sangre (Glycera), 130 segmentados, 129–31, 149f, 150t–51t, 445 Guyots, 39, 440

H Hábitat de organismos marinos, 22, 77, 440 destrucción, 388, 402 restauración de, 419–20, 420f, 440 submarinos, como laboratorios de investigación, 9, 12f, 316 HAB (floraciones de algas peligrosas), 330–31, 441 Halimeda, alga, 110, 113, 289, 300f arrecifes de coral, 110, 301 Haliotis rufescens, 133f Halobacterium, arqueas, en producción de energía, 98 Halodule pinifolia, 83f Halófitas, 116, 440 Haptophyta. Véase Cocolitofóridos Harenes, 209, 440 Harina de pescado, 382, 387, 440 Hawaii-2 Observatory (H2O), 10 Hemicordados, 147, 149f, 150t–51t, 441 Hemoglobina, 166, 441 sulfuro de hidrógeno compatible, 374 Hendiduras branquiales, 148, 440 faríngeas, 148, 440 Henyo, buceadoras, 430 Hepatitis, 405 Herbívoro, 220, 441 Herencia, 82, 441 Hermafroditas, 84, 137, 441 secuenciales, 174–75 simultáneos, 173–74 Hermodice carunculata, 130f Heterótrofos, 73, 100, 441 Hidratos de carbono, 71, 437 Hidrocarburos, 407 clorados, 410–12, 411f, 437 Hidrozoos, 124, 124f, 441 arrecifes de coral, 298t Hierba(s) de mar, 116, 116f, 117, 117f, 272–73, 286, 286f, 287, 288f, 426, 445

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asexual, 83f restauración, 117 sexual, 85f de surf, 116, 116f tortuga, 116f, 117, 272, 286, 308 Hierro, como nutriente, 74, 345 Hipótesis 16–17, 441 teoría e, 19–20 Hirudíneos 131 HIV, infección por investigación sobre medicamentos de origen marino para, 396 organismos acuáticos patógenos y, 275 Holoplancton, 327–32, 441 Holoturias, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445 abisales, 354f, 368 como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284 Holoturoideos, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445, como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284 mar profundo, 354f, 368 Homarus americanus, 140, 140f, 295, 393 Homeostasis, 70 Homeotermos, 82, 441 Hongos, 87, 89f, 105, 440 Hormonas, 71, 441 sexo, 173, 445 Hormosira banksii, 47f Huevos, 84, 84f Humedales, 268, 447 Huracanes, 406 agentes patógenos y, 275, 351 algas tóxicas y, 331 Hydrobia ulvae, 220

I Ictiología, 161 Ictiosauros, 191f Iguana marina, 184, 184f Imitación a la hembra, 85 Impactos antropogénicos, sobre la vida marina, 394–95, 402–21, 436 remedios para, 421 Indonesia, tsunamis e, 62–64, 62f–63f Inducción, 13, 15, 30, 441 Industrias recreativas, 429–30 Información genética, recombinación de, 84, 112 Ingeniería genética, 394, 440 Inmersión, 235 Insectos, 143, 441 chinche marino, 143, 336, 336f Interacciones tróficas, 220 Intercambio respiratorio, 50, 130, 440 Inundaciones por tormentas tropicales, y agentes patógenos, 275, 351. Véase también Huracanes Invertebrados, 120, 441 Investigación científica, 7, 8–11. Véase también Vehículos a control remoto (ROV) cámaras en la, 14, 14f instrumentos en boyas para, 9, 10, 11f láser en, 14 mediante barcos, 8–9, 8f–9f, 10, 49–50, 49f–51f, 325f sumergibles en la, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f tecnología del buceo, 2f, 8, 8f, 9, 12f, 14, 278f, 316 espacial en la, 10, 13f, 50, 51f trasplante en, 246 Iones, 46, 47f–48f, 48t, 441 disociación, 47, 47f, 78, 78f, 439 flotabilidad pelágica e, 335 Iridióforos, 162, 441 Islandia, 22f, 25, 27f, 31f, 41, 208f Islas Aleutianas, 27f, 32f, 33, 33f, 40f, 291f, 294 competición por la pesca en, 388 barrera, 419, 419f, 436 Galápagos, 41, 184, 208f, 304f Hawai, 6f, 27f, 40, 40f, 41, 208f, 236, 236f, 271f, 344f coral, 304f–5f, 305–6, 310f Marshall, 297f, 304f–5f, 310, 313 Isópodos, 139, 141, 223f, 441 Isótopos, 36, 441 Istiophorus platypterus, 15f


J Jeringas de mar (ascidias), 148–49, 148f, 445

K Katsuwonus pelamis, 171, 172f Kinorrincos, 285, 285f Knolls (montículos coralinos), 308, 311, 311f, 438 Kombu, 115 Krill, 139, 225f–26f, 329, 333, 356, 356f, 361, 362f, 391f, 441 fotóforos de, 364f pesquerías de, 379t, 390 SO-GLOBEC y, 343

L La Niña, 294, 352, 441 Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole, 7, 7f Lacha, 164, 265f, 381, 382f Lagenorhynchus, delfines, 6f, 192f, 200f Laguna, 308, 441 Lamelas, 166, 167f, 441 Laminaria, quelpo, 110–11, 113, 114, 290, 290f, 291f, 292, 293f, 393t en cocina, 115, 115f Lampreas, 155, 156f, 165, 171, 176 Lancetas (anfioxos), 148f, 149, 441 Langosta, 139, 140, 140f, 379t americana, 140, 140f, 295, 393 espinosa, 87f, 140, 142f, 249 experimentos de aislamiento, 246–47, 247f Lapas, 133, 137, 237–38, 240, 241, 242, 246 experimentos de eliminación, 246 gigantes, 242 perforadas, 133f Larváceos 149, 330–31, 332f, 337, 358, 441 Larva(s), 84, 122–23, 130, 223, 441 de crustáceos, 141, 142f de Higgins, 132 leptocéfala, 173, 173f, 178, 442 del meroplancton, 332, 332f metamorfosis, 123, 281, 282f plánula, 123–24, 299, 444 renacuajo, 147f, 149, 446 Latimeria, peces, 156f, 174, 174f Latitudes del caballo, 54 Lazo microbiano, 342, 342f, 442 Lechuga de mar, 109, 109f, 113, 115, 265 reproducción, 113, 113f, 114 Leones marinos, 188f, 189, 415 de California, 189, 209f de Stellar, 57, 209f, 415 tiburones y, 159 Lepidochelys kempii, 183 Leuresthes tenuis, 65f, 176 Liebre de mar (Aplysia), 133 Ligia oceanica, 139f Lima scabra, 134f Limo, 253, 253f, 254 Linckia guildingi, 145f Línea costera de subsidencia, 236 lateral, 168, 170f, 336–37, 441 Lípidos, 71–72, 334, 442 Liponema brevicornis, 13f Líquenes, 105, 222, 245, 442 Líquido celomático 147, 438 Lirios de mar, 146 Litosfera, 24f, 31, 32f, 442 fosas y, 31–32, 32f–33f, 33 losa arrastrando, 34, 34f plumas del manto y, 40–41, 40f Littorina, caracoles, 133, 237f, 238, 245–46, 252, 270 Llanura abisal, 37f, 39, 436 del arrecife, 307, 308f, 445 Lobodon carcinophagus, 188, 226f

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Lóbulos olfatorios, 168, 443 Lodos, de aguas residuales, 406, 446 Lofoforados, 143 Loligo opalescens, 135f Lophelia, túmulos de, 312, 312f Loricíferos, 132, 442 Loriga, 105, 105f Luna, gravedad de la, 65–66, 65f–66f Luz en la fotosíntesis, 72–73, 73f nivel profundo de dispersión y, 361 solar en el agua de mar, 51–52, 52f, 72f en la fotosíntesis, 72–73, 73f zonas oceánicas, 97, 224, 224f, 343 Lytechinus variegatus, huevo, 84f

M Macroalgas, 107–9, 107f, 238f, 249, 287–89, 445 de aguas profundas, 288 como especies introducidas, 417 exclusión competitiva, 251–52, 251f como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f, 393t perforadoras de conchas, 289 reproducción, 84, 108, 112–14, 113f Macrocystis, quelpo, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f, 292, 292f–93f trasplante de, 420, 420f Macrofauna, 368 Macrofitas. Véase Macroalgas Macrorhynchia phillipina, 124f Madreporito, 144f, 145, 442 Magnoliophyta. Véase Plantas con flores Mamíferos, 180, 181f, 187–211, 442 buceo y natación, 199–201, 200f–201f, 202 comportamiento, 204–7 de amenaza, 206 conservación, 198, 199, 388 ecolocación, 202–4, 203f intercambio respiratorio, 201 migraciones, 207–9, 208f reproducción, 209–11 Manantiales hidrotermales, 40–42, 42f, 397, 441 arqueas, 96, 98, 100, 373 comunidades de las profundidades oceánicas, 95, 373–74, 373f producción primaria, 95, 98, 99t, 373–74 Manatíes, 117, 181f, 190–91, 191f, 287f, 415 Mangles, 118, 118f, 272f, 442 blanco, 272 negro, 271f, 272 pneumatóforos, 272f, 444 Manitol, como tratamiento de la ciguatera, 320 Manta, raya (Mobula), 154f, 158–59, 158f, 170 alimentación, 164 Manto de moluscos, 131, 134, 135, 442 de la tierra, 24–25, 24f, 442 convección y, 34, 34f, 438 puntos calientes en, 40–41, 40f Mar(es) de Bering, 23f, 57, 57f continentales internos, 32–33 de los Sargazos, 97, 110, 173, 173f, 445 Mareas, 65–68, 65f–67f, 269f, 447 diurnas, 67f, 68, 439 muertas, 66f, 67, 442 pardas. Véase Mareas rojas rojas, 96, 330–31, 330f, 445 semidiurnas, 67–68, 67f, 445 vivas, 66f, 67, 446 Márgenes continentales, 37–38, 37f–38f, 438 activos, 32f–33f, 38–39, 39f, 436 fosas y, 32f–33f, 33, 38 pasivos, 39, 39f, 443 Maricultura, 114, 115, 115f, 391–94, 392f, 393t, 394f, 442 en cerrado (intensiva), 274, 392–94 comercial, 391–94, 392f, 393t, 394f contaminación, 274, 389, 393 Marine Biology, centro de aprendizaje online, 21, 41 Mariscos, 378

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Marismas, 38f, 259f, 268–70, 269f–70f, 271f, 445 heladas, 118 producción primaria, 230t, 273 red alimentaria en, 274f tratamiento de aguas residuales en, 406, 408f vertidos de petróleo, 409 Marlines (Makaira), 161, 169, 340 El Niño, 352 Marsopas. Véase Delfines Masa de agua, 60, 447 Materia orgánica disuelta. Véase MOD Maxilípedos, 139, 140f, 442 Medialuna californiensis, 215f Medicamentos de origen marino, 390, 395, 396, 396f Medusa(s), 123, 124f, 442. Véase Escifozoos Megachasma pelagios, 157f, 163–64 Megaptera novaeangliae, 180f, 193–94, 194f, 196t, 201f, 206f, 211 alimentación, 14, 193–94 migraciones, 206, 207–8, 208f, 209 pesquería, 196t, 198–99 relaciones sexuales, 206, 210, 210f sonidos, 206 Megathura crenulata, 133f Meiofauna, 255, 285, 285f, 442 Meiosis, 83–84, 442 Mejillones 134, 237, 242f, 249, 379t, 393t azul M. edulis, 77f M. galloprovincialis, 242–44 de California, 238f, 243–44 comunidades de estuario y conchas de, 273 depredación, 247, 247f, 249–50, 249f estriado, 270, 270f Mellita sexiesperforata, 146f Melón, de las ballenas dentadas, 203f–4f, 204, 442 Membrana(s) celulares, 75, 75f permeabilidad, 78 nictitante, 168, 443 plasmática, 75, 75f Membranipora, briozoo, 288f, 293 Mercurio, 412–13, 413f Meroplancton, 332 Meros de aleta larga, 54f cambio de sexo, 174 ciguatera y, 320 negro, 316 tiburones, 159 Merostomata, cangrejos cacerola, 142, 143f Mesodermo, 127 Mesoglea, 124, 442 Mesonero gordo, 131, 266–67, 266f Metabolismo, 70, 74, 98, 442 aguas profundas y, 367 temperatura, 81–82 Metales pesados, 412–13, 413f, 441 Metamorfosis, 123, 442 factores que afectan a, 281, 282f Metano, y producción primaria, 374 Metanogénesis, 98, 99t, 100 Método científico, 11–13, 15–20, 445 comprobación de las ideas, 16–17, 17f experimentos en el, 17–19, 20f limitaciones del, 20 teoría en el, 19–20 Microfósiles, 36, 36f, 442 Micropropagación, de plantas con flores, 117 Migración, 171, 442 vertical, 360–61 del fitoplancton de los estuarios, 273 por zooplancton, 338–39, 339f Millennium Ecosystem Assessment, 420 Minería submarina, 396–97 Mioglobina, 166, 442 Miómeros, 163, 163f, 442 Mirounga, elefante marino, 9, 14f, 188, 189f, 200, 201, 207, 209f Mitocondria, 75, 79, 442 Mitosis, 83, 84, 442 Mitsukurina owstoni, 158f Mixines, 155, 156f, 157f, 370, 370f


Mixopterigio, 175, 176f, 438 Mnemiopsis leidyi, 127f, 417 MOD (materia orgánica disuelta), 97, 226, 342, 439 Mola mola, 215f, 332 Moléculas, 45, 45f, 77t, 442 difusión, 78, 78f Moluscos, 131, 131f, 133–37, 149f, 150t–51t, 379t, 442 ciguatera y, 320 reproducción, 137 sistema nervioso, 137 Monachus, focas, 188 Monera, 87 Montañas marinas, 39, 372, 445 y placas tectónicas, 32, 32f–33f Monzones, 292, 348, 442 Morsa, 189, 190f Morus bassanus, 185f Motambo (Leiognathus), 164f Muda, 138, 138f, 442 Musgo irlandés, 112, 114, 115, 251–52, 251f Mutualismo, 215f, 222, 222f, 442 Mytilus californianus, 238f, 243–44 edulis, 77f galloprovincialis, 242–44

N Nanaloricus mysticus, 132 Nanoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 442 Narinas, 168 Nauplius, 141, 142f, 332f, 442 Nautilo, 136, 357, 357f Nautiloideos, 357 Nautilus, camerado, 136, 357, 357f Necton, 77, 223f, 224, 333, 442 Negocios recreativos marinos, 395 Nematocistos, 123, 125f, 126, 443 Nematodos, 129, 149f, 150t–51t, 443 Nemertinos, 128–29, 128f, 149f, 150t–51t, 445 Nereis, gusano segmentado 129f, 130 Nereocystis, quelpo, 111, 115, 290, 292, 293f Nerita plicata, 238f Neuromastos, 168, 170f Neuston, 335, 443 Nicho ecológico, 219–20, 439 de las especies, 219–20 Nieve marina, 342, 442 Nitrato (NO321), 74, 443 perfiles oceánicos de, 346f Nitrógeno, en la sangre, 201–2 Nivel(es) del mar cambios en, 406–7 clima y, 37 óptimo de capturas pesqueras, 385, 386, 386f, 388 de organización, en los sistemas biológicos, 76–77, 77t, 443 profundo de dispersión, 361, 438 trófico, 225–26, 227f, 447 Nódulos minerales polimetálicos, 373, 397, 444 Nombres científicos, 86–87 Nomenclatura biológica, 86–87, 437 binomial, 86–87, 437 Notocorda, 148, 443 Nucella, bucíos, 133, 238, 247, 248f, 249 Núcleo, 75, 76f, 443 de la tierra, 24, 24f, 438 Nucleótidos, 72 Nudibranquios, 110f, 133, 133f, 336, 336f, 443 Nutrias marinas, 189, 190f, 200, 294–95, 415, 415t praderas de quelpos, 294, 295f Nutrientes, 74, 343–45, 443 arrecifes de coral, 305–6, 314 floraciones de algas tóxicas y, 331 reciclado, 94, 224, 226, 228, 314 respiración, 345, 345f–46f

O Observación de ballenas, 207, 430 Observatorio NEPTUNE (North East Pacific Time-integrated Undersea Networked Experiments), 10 Océano(s), 22–23, 23f–24f Ártico, 23, 23f, 23t, 34f dorsales y fosas y, 27f mareas en, 67f placas litosféricas y, 32f producción primaria, 13f, 230t, 347 Atlántico, 6f, 23, 23f, 23t, 28f, 34f arrecifes de coral en, 304f capturas de peces en, 381f circulación profunda en el, 60f corrientes superficiales del, 54f, 56f geología costera y, 25, 26f, 34, 35f, 39, 39f mareas del, 67, 67f, 68 perfiles de nutrientes en, 346f placas litosféricas, 32f quelpos en, 291f estratificación del, 58, 59, 59f–60f Índico, 6f, 23, 23f, 23t, 30f, 34, 35f arrecifes de coral en, 304f capturas de peces en, 381f circulación profunda en el, 60f corrientes superficiales del, 56f geología costera y, 33, 34, 35f mareas en el, 67f perfiles de nutrientes en, 346f placas litosféricas en, 32f temperaturas superficiales en el, 51f, 58f tsunamis en el, 62–64, 62f–64f Pacífico, 6f, 23, 23f, 23t, 27f, 35f arrecifes de coral, 304f capturas de peces en, 381f circulación profunda en el, 60f corrientes superficiales en el, 56f distribución del hierro en, 345 dorsales y fosas en el, 27f geología costera y, 32, 32f, 33, 33f, 38, 39f mareas en el, 67f, 68 perfiles de nutrientes en, 346f placas litosféricas, 32f–33f, 39f puntos calientes del manto en el, 40–41, 40f quelpos en, 291f temperatura superficial en el, 51f, 58f terremotos y volcanes en el, 30f tsunamis en el, 62, 62f, 63 subdivisiones del ambiente marino, 223, 223f, 224, 224f del Sur (océano Antártico), 23, 23f–24f circulación profunda en, 60f corrientes superficiales del, 56f dorsales oceánicas y, 27f mareas del, 67f pesquerías , 381f, 390 producción primaria, 230t, 345, 347, 348–49, 348f transporte por, 425, 425f Oceanografía biológica, 4 Octopus joubini, 135 Odobenus rosmarus, 189, 190f Ofiuras, 88f, 145, 145f, 147, 284, 437 larva, 332f Ofiuroideos. Véase Ofiuras Ojos bilobulados, 362f compuestos, 141, 438 en organismos pelágicos, 169, 336, 365 en perciformes, 169 tubulares, 361, 362f, 447 Ola(s), 61, 61f, 64, 65f, 447 anómalas, 62, 64 larga, 64, 65f, 446 refracción, 239–40, 239f–40f, 445 de refuerzo, 64 de viento, 64, 65f, 445 Oleaje, 65f Oligoquetos, 131 Operaciones de perforación petrolífera, 395, 396, 397f Opérculo, 160, 166, 166f, 443 Ophiothrix oerstedii, 145f Opistognathus macrognathus, 85f

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Orcinus orca, 195f, 197, 199–200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333 juego, 206 Orejas de mar, 133, 294, 393, 393t, 426 roja, 133f Organismos bentónicos, 77, 223, 223f, 368, 370–71, 370f, 437. Véase también Manantiales hidrotermales distribución, 224, 278–81, 281f diversidad, 372, 372f reproducción, 371 encepados (fouling), 135, 440 fotosintéticos, 108t abundancia, 13f, 229, 230f marinos, referencias para la identificación, 434–35 pelágicos, 223, 223f, 324, 333–42, 342f, 371f, 443. Véase también Plancton y Peces, mesopelágicos de aguas profundas, 365–67, 366f–67f flotabilidad, 160, 163, 163f, 334–36 ojos, 169, 336, 365, 371f. Véase también Ojos resistencia y, 333, 338 Organización de las Naciones Unidas para la pesca y la alimentación (FAO), datos de capturas pesqueras, 379t, 381f Orgánulos, 75, 77t, 443 Ortiga marina, 125f Oscilación del Atlántico norte, 352 del sur, 350–52, 350f, 439 Ósculo, 121–22, 121f, 443 Osmoconformista(s), 79–80, 263f, 443 Osmorregulación, 80–81, 80f, 263f plantas, 263 Ósmosis, 78, 80f, 443 Oso polar, 190 Osteíctios. Véase Peces óseos Ostiolos, 121 Ostrácodos, 356, 358f Ostras, 134–35, 134f, 379t, 393t especies introducidas, 417 tres juegos de cromosomas (trisomía) en, 393 OTEC, conversión de la energía, 398–99, 399f, 443 Otolitos, 170, 439 Outwelling, 273, 443 Ovarios, 84 Ovíparos, 177, 177f, 443 Ovovivíparos, 177, 443 Ovulación, 210, 443 Oxígeno, 443 nautilo y, 357 en la producción primaria, 229f

P Padina, alga parda, 110, 110f Pakicetus, fósil, 193 Paleodictyon, organismo, 369, 369f Palma marina, 111, 111f, 115, 244f Palolo, gusanos (Eunice), 130 Pangea, 25, 34, 35f, 443 Panulirus interruptus, 87f, 140, 142f, 246–47, 249 Papaína, y toxina de los nematocistos, 126 Parasitismo masculino, 366–67, 442 Parásitos, 127–28, 222, 443 parasitismo masculino en aguas profundas, 366–67 Parches de arrecife, 308, 309f Pardelas (Puffinus), 186, 187f Parenquímula, larva, 122 Pargos, 161, 162f de cola amarilla, 316 Partnership for Interdisciplinary Studies of Coastal Oceans, 252 Pastinacas, 158 amarilla, 158f PCB, hidrocarburos clorados, 411, 412, 444 Peces, 15, 15f, 150t–51t, 154–78, 156f. Véanse también nombres específicos abisales, 366, 366f–67f aguja, 161 caimán, 214f de aleta clara, 162f, 417 anádromos, 171–73, 436. Véase también Salmón de boca amarilla (Opistognathus macrognathus), 85f


erizada (Cyclothone), 358, 359f, 362 erizada (Gonostoma), 365, 366f, 367f cartilaginosos, 155–59, 156f, 160f, 163f, 165f, 437 irrigación de las branquias, 165, 166f reproducción, 175, 176f, 177–78, 177f catádromos, 173, 437 chopa medialuna, 215f clasificación, 156f clupeiformes, 381–82, 386, 387. Véase también Arenques (Clupea) colores estructurales, 162 corazón, 165 delfín, 390 demersales, 158, 161, 161f, 285, 381, 382–83, 439 doncella, 161, 163, 174, 175, 222, 222f, 315f arco iris, 176f dragón, 358, 359f, 360f elefante (Callorhinchus), 160f espada, 169, 340, 386, 388 faringe, 165, 166f flotabilidad, 160, 163, 163f, 334–35 forma corporal, 161, 161f, 371f formación de bancos, 170–71, 171f globo, 95, 95f, 393t, 396 hábitat abisal y, 371f león, 395 linterna, 333, 358, 359f, 360f, 361, 390 locomoción, 162–63, 162f loro, 162f, 163, 164, 164f, 175, 315f, 320 azul, 316 cambio de sexo, 174 ciguatera y, 320 migración , 171 rey, 162f luminosos, 95 luna, océano, 215f, 332 mariposa (Chaetodon), 92f, 161, 164f, 170, 171f, 176, 177f, 222, 315f, 395 alimentación a base de coral, 320, 321 depredación sobre coral, 164, 315f, 318, 318f lugares de cría 176, 177f mesopelágicos, 196t, 358, 359f, 360–61, 360f, 362, 371f oídos internos, 168, 170, 441 ojos, 168, 169. Véase también Ojos óseos, 156f, 160–62, 160f, 161f–62f, 163f, 164f, 165f, 166f, 437 alimentación, 164, 164f intercambio respiratorio, 166, 166f–67f osmorregulación, 80–81, 80f, 167, 168f papilas gustativas, 168 payaso (Amphiprion), 170, 174–75, 321–22, 322f pelágicos, 285, 371f. Véase también Organismos pelágicos piedra, 161, 162f planos, 161, 161f, 162, 281f, 285 importancia comercial, 379t, 382f, 393t, 394f reproducción, 85f, 173–78, 175f–76f, 177f sierra, 158 sin mandíbulas, 155, 156f, 441 irrigación de las branquias, 165 sistema de contracorriente del flujo, 166, 167f territorialidad, 170 trípode, 368, 368f vela, 169 Indo-Pacífico, 15f, 338f, 340 víbora, 358, 359f, 361f voladores, 163, 333, 337, 338f, 390 Pedicelarios, 144f, 145, 443 Peines ciliados, 127, 127f, 438 Pejerrey 65f, 176 Pejesapos, 164, 365, 366–67, 366f, 367f Pelagibacter ubique, 94 Pelagophycus, quelpo, 111, 290, 291f, 292, 293f Pelícanos, 181f, 186, 187, 187f, 410, 411f Perciformes, 169, 337, 338, 340. Véase también Peces vela Pereiópodos, 139, 140f Perfil característico del océano, 49–50, 50f, 59f, 444 de densidad, 59f de temperatura, 49–50, 50f, 59f Perforando las profundidades, 27 Periodo(s) interglaciares, 36–37, 36f, 441 de la ola, 61, 61f

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Perlas, 134–35 Perros, 86 Pesca recreativa, 395 Pesquería(s) de anchovetas, en Perú, 351, 380f, 387 comerciales, 197, 198, 199, 378–79, 378f, 379t, 380f–83f, 381–86, 387–89. Véase también Caza de ballenas cierres de, 383, 386, 388 esfuerzo pesquero, 384f, 385 estuarios, 264 impactos sobre el hábitat, 388, 420 medidas de gestión, 388–89, 389f redes de deriva, 199 sobrepesca, 386, 391, 420 tradicionales, 71f, 385, 431 Pesticidas, 410–11 Petreles (Pterodroma), 186, 186f, 187f, 226f, 227f Petróleo, 407 microfósiles, 104 Petromyzon, pez sin mandíbula. Véase Lampreas Pfiesteria, dinoflagelados, 102, 331 Phaeophyta. Véase Algas, pardas Phidiana crassicornis, 133f Phoca groenlandica, 189f Phycodurus eques, 221f Phycolimnoria, isópodos, 294 Phyllospadix scouleri, 116, 116f Physalia physalis, 124, 125f, 126, 335f Physeter, ballenas, 16f, 195f, 196–97, 196t, 201f, 203, 204, 207f, 333, 344f buceo, 201, 201f, 202, 204 gestación, 210 pesquería, 196t, 198 salto, 206 varamiento, 202, 207 Picnogónidos, 142–43, 143f, 368, 445 Pico. Véase también Peces loro de aves, 186f litorales, 267f de delfines, 197 Picoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 444 Pie ambulacral, 144–45, 144f, 447 Pigmento del fitoplancton, abundancia, 13f, 229, 230f fotosintético, 108t, 230f, 444 carotenoide, 101, 108t, 437 clorofila, 72, 229 Pinacocitos, 121, 121f, 444 Pináculo, coral, 308, 311, 311f, 438 Pingüinos, 181f, 185–86, 185f, 191f de Adelia, 14, 185, 186, 226f cámaras digitales y, 14 emperador, 185, 185f, 186, 186f, 226f como muestreadores autónomos, 9 salta rocas, 44f Pinnípedos, 181f, 188–89, 188f–89f, 200, 444 buceo, 200–201 cría, 204, 209–10, 209f implantación retardada, 210, 439 Piojo de mar, 139f, 246 de los peces, 139 Pisaster, estrellas de mar, 145, 145f, 249 PISCO, 252 Placas tectónicas, 25, 31–32, 32f, 34, 34f, 444 cuencas oceánicas y, 27, 30–31, 32f deriva continental de las, 31 dorsales oceánicas y, 30–31, 31f falla transformante, 33, 33f, 446 fondo del mar y, 30–32, 31f. geología costera y, 32–33, 32f–33f, 34, 35f, 38–39, 39f montañas y, 32, 32f–33f plumas del manto y, 40–41, 40f tsunamis por, 62–63, 63f Placenta, 188, 444 Plancton, 14, 77, 97, 223, 223f, 325–26, 326f, 328t, 444 densidad de los fluidos corporales en, 335 espinas del, 334, 334f flotabilidad, 333–34, 334f huevos de peces como, 176 larvas como, 332, 332f de red, 325–26, 326f

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Plantas con flores, 84, 85f, 114, 116–18, 440 de marismas, 116 Plánula, 123–24, 299, 444 Plataforma continental, 37, 37f, 38, 38f, 278, 438. Véase también Zona submareal economía, 277 Platelmintos, 127–28, 149f, 150t–51t, 315f, 440 Playas, 419 Pleistoceno, 37, 444 Pleópodos, 141 Pleuroncodes, cangrejos, 390, 391f Pleuston, 335, 335f, 444 Plomo, 413 Plumas de mar, 283, 284f Pneumatocistos, 109, 109f, 444 Población, 77, 77t, 444 capacidad de soporte, 216, 218f, 437 competencia intraespecífica, 217 crecimiento, 216, 217f, 378f, 385f límites, 216–17, 378f, 385 variación estacional, 218 Pocillopora, coral, 120f Poderío naval, 427 Podios, 129, 129f, 443 Pogonóforos, 130–31, 130f Poiquilotermos, 81–82, 444 Policlorobifenilos, 411, 412, 444 Polípero, 299f Poliplacóforos. Véase Quitones Pólipo, 123, 124f, 444 Poliquetos, 129–30, 129f, 266, 444 planctónicos, 130 tubícolas, 130, 130f, 256, 282, 284f Polycystina. Véase Radiolarios Poríferos. Véase Esponjas Porocitos, 121, 121f, 444 Porphyra, alga, 112, 112f, 115, 245, 288, 393t Porpita, cnidario, 336, 336f Postelsia, quelpo 111, 111f, 115, 244f Pradera de hierbas marinas, 214f, 272–73, 286–87 producción primaria, 230t, 286 red alimentaria en, 287f (lecho) de quelpos, 111, 111f, 114, 277f, 290–91, 292–94, 292f, 293f bancos de peces, 170 erizos ramoneadores y, 294, 295, 295f producción primaria, 230t, 292 Presa, 220 defensas inducidas, 221, 441 Presión, del agua del océano, 52–53, 53f, 444 Pristiophorus, tiburones, 155 Pristis, peces sierra, 158 Probóscide, 128–29, 128f, 444 Procariontes, 75, 75f, 89f, 94, 99t, 444 en aguas hipersalinas, 98 fotoautótrofos, 98 quimioautótrofos, 98, 437 Procordados, 148, 444 Prochloron (bacteria), 79f, 321 Producción máxima sostenible, 385, 386, 386f, 388, 442 primaria, 13f, 73, 73f–74f, 74, 96, 98, 99t, 228, 228f, 344f, 444. Véase también Afloramiento bruta, 228, 228f ciclos estacionales de, 346–47, 347f estuarios, 264, 265, 273 eucariontes, 97 fangales y, 265 limitada por la luz, 343 limitada por nutrientes, 343–46 neta, 228, 228f–29f quimiosintética, 95, 98, 99t, 265, 373–74, 374f tasas, marinas, 230t Productividad. Véase Producción primaria Productores primarios, 93, 95, 96, 98, 223–24, 444 cadenas alimentarias, 225, 225f Profundidades del océano, 354–55, 354f, 355f, 356, 364–65, 438 Propuestas demostrables, en el método científico, 16–17, 17f Protandria, 174, 441 Proteínas, 71, 444 transporte activo, 79


Proteorrodopsina, 98, 108t Protista, 87, 89f, 444 producción primaria epipelágica por 327 Protoginia, 174, 441 Protozoos, 103–4, 327, 444 en el nanoplancton, 342, 342f Pseudobiceros gratus, 128f Pseudoceros bifurcus, 128f Pseudopódos, 104, 104f, 444 psu (unidades prácticas de salinidad), 48, 444 Pterois, peces león, 162f, 417 Pterópodos, 331, 332f, 358, 444 Pulga de arena (Orchestoidea), 139, 139f Pulpos, 135, 135f, 137 de anillos azules, 95 gigante del Pacífico, 135, 135f mesopelágico, 358 Pygoscelis adeliae, 14, 185, 186, 226f Pyrodinium bahamense, 103

Q Quelpo, 58, 108, 110, 111f, 290–92, 441 alce, 111, 290, 291f, 292, 293f como fuente alimentaria, 114, 115, 115f gigante, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f, 292, 292f–93f trasplante de, 420, 420f reproducción, 112–13, 113f, 292, 293f toro, 111, 115, 290, 292, 293f Quetognatos, 143–44, 144f, 149f, 150t–51t, 331–32 mesopelágicos, 358 Quimeras, 156f, 157, 160f Quimiosíntesis, 98, 99t, 100, 373–74, 374f Quitina, 71, 131, 437 Quitones, 136, 136f, 137, 220, 237f, 437 desecación, 238

R Radiolarios, 37, 74, 105, 105f, 444 conchas, 93f, 105 Radios de las aletas, 160, 440 Rádula, 131, 131f, 133, 133f, 444 Ramoneadores, 164, 220, 440 Rancheo del salmón, 392, 393, 394, 445 Rayas, 156f, 158–59, 158f aletas pectorales, 163 eléctricas, 158 Reclutamiento, 281, 444 Recurso(s) bióticos, para explotación, 394–95 limitante, 216, 442 no renovables, 395, 443 renovables, 385, 445 Red(es) alimentaria, 224–25, 225f–26f, 440 antártica, 226f–27f de arrastre de fondo, 279f, 384f, 404 pelágicas, 358, 359f, 384f de bongo, 5f, 325f nerviosa, 126, 443 Regeneración, 147, 445 de nutrientes, 228, 443 Región oeste del Indo-Pacífico, 271, 272, 286, 310, 317, 441 Regla de las proporciones constantes, 48, 438 Relación(es) de comensalismo, 221–22, 221f, 438 superficie-volumen, 82, 82f, 446 Relojes biológicos, 268, 437 Rémoras, 154f, 163 Reparto de recursos, 218, 445 Reproducción, 82–84, 83f–84f. Véase también Cambio de sexo asexual, 83, 83f, 101, 436 por gemación, 83, 83f, 437 implantación retardada, 210, 439 sexual, 83–84 vegetativa, 83, 83f, 101, 436 Reptiles, 180, 181f, 182–84, 445 Reservas de no-remoción (NTR), 316

Residuos plásticos, 413, 414f radiactivos, 413 Resoplido de ballenas, 200, 201f, 446 Respiración, 50, 51, 73–74, 73f–74f, 99t, 100, 445 aeróbica, 73, 436 anaeróbica, 74, 100, 436 celular, 73–74, 73f–74f perfiles de nutrientes y, 345, 345f–46f Respirómetro, 8f Rete mirabile, 338, 339f, 445 Retículo endoplasmático, 75, 76f, 439 Rhiniodon typus, 155, 157f, 163–64, 220f, 333, 341 Rhinobatos, rayas, 158 Rhizophora, mangle, 118, 118f, 271–72, 271f, 272f Rhodophyta. Véase Algas, rojas Ribosomas, 75, 445 Ricketts, Ed, 18, 18f, 19 Riftia, pogonóforo, 95, 373–74, 373f–74f Rizoide, rizoma, 109, 441 Rizomas, 83f, 116 Róbalo de fondo o austromerluza negra, 390 Robot sumergible, 9, 13f, 368, 368f Roca granítica, 25, 25t, 440 Rompiente, 64, 65f, 446 Rorcuales, 193–94, 445 Rotífero, 285, 285f ROV. Véase Vehículos a control remoto Ruppia maritima, 117 R/V FLIP, 9f

S Sabella, gusanos plumero, 128, 128f Sagitta, gusano flecha, 144f, 334f Sal, 46–47, 47f, 445 de mesa, 398, 398f Salicornia (Salicornia), 263, 264f Salinidad, 47–48, 48t, 445 densidad del agua y, 49, 59f organismos y, 48, 49 intermareal, 238–39 Salmón contaminación por, 411 importancia comercial del, 379t, 382f, 383. Véase también Rancheo del salmón Oncorhynchus, 172, 172f, 175, 176, 393t regulación de la salinidad por, 263, 263f sentido del olfato, 168 Salmo salar, 173, 393, 393t, 394 Salpas, 149, 329–30, 330f, 337, 445 densidad de los fluidos corporales en, 335 Saltarín del fango (Periophthalmus), 272, 272f Sanguijuelas, 131, 442 Sargazos, 110, 112, 445 Scarus, peces loro, 162f, 163, 164, 164f, 316, 320 Scripps Institution of Oceanography, 7 Secuencia, de nucleótidos, 72, 445 Sedas, 129, 129f, 445 Sedimentívoros, 122, 122f, 266, 284f, 439 Sedimento, 26, 30, 445. Véase también Fango de diatomeas; Fango de foraminíferos; Fango de radiolarios anóxico, 100, 254, 255f biogénico, 36, 437 distribución de organismos y, 279–80, 284f drenaje de, 254, 254f formación de petróleo y, 104 intermareal, 253–54, 253f, 284f litogénico, 36, 442 precipitación química, 232 Segmentación, 129, 445 Selección natural, 85, 86, 216, 217, 442 sexual, 85 Semillas (de moluscos bivalvos), 392 Sepias (Sepia), 136, 137 gigante australiana, 85 Septos, 125, 445 Seres vivos, 70–72, 75–76, 219 adaptación al ambiente, 86, 216, 216f, 217 metabólica, 81 amenazados, 414

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Índice

asociaciones de limpieza entre, 215f, 222, 222f, 438 clasificación, 86, 89f condicionamiento, 205, 438 contaminantes tóxicos y, 409, 409f, 410, 411, 411f, 412–13, 413f. Véase también Algas tóxicas; Animales tóxicos dispersión, 242, 439 en peligro, 414, 415t estado larvario, 84 intersticial, 285 mortalmente tóxicos, 95, 126, 275, 330, 331 muestreo de, 13f, 54f, 279f Serpientes marinas, 181f, 183–84, 184f Serpúlidos, 130 Sésil, 121, 223, 236, 445 SIDA enfermos de, y agentes patógenos acuáticos, 275. Véase también HIV mortalidad, 378f Siembra de población, 393, 445 Sifones, 134, 134f, 135, 446 Sifonóforos, 124, 332, 358, 446 Sílice (SiO2), 36, 74, 446 Silicoflagelados, 74, 102f, 103, 327, 328t, 446 Simbiosis, 79, 221–23, 446 facultativa, 222 obligatoria, 222 Simetría bilateral, 127, 127f, 437 radial, 123, 124f, 127f, 444 pentámera, 144 Sipuncúlidos (gusanos cacahuete), 131, 131f, 149f, 150t–51t, 284, 443 Sirenios, 181f, 190–91, 191f, 446 Sistema(s) biológicos, niveles de organización de, 76–77, 77t, 443 circulatorio, 128 abierto, 137 cerrado, 129 vascular acuífero, 144, 144f de información biogeográfica oceánica (OBIS), 233 nervioso central, 127, 167, 437 de observación del océano, 10, 11f de órganos, 76, 77t vascular acuífero (ambulacral), 144, 144f, 447 Sobrepesca, 386, 391, 420 Sociedad de Biología Marina, 7 Solutos, 47, 79, 446 Sónar (Sound navigation ranging), 7, 8f, 14, 207, 428, 446 arqueología marina con, 428 varado de mamíferos marinos, 207 Spartina, hierbas, 116, 263, 264f, 269, 270f, 417, 438 producción primaria en estuarios con, 273 trasplante de, 420 Sphyrna, tiburones, 155, 157f, 159f, 170, 176f Squaliolus laticaudus, 155 Squalus acanthias, embriones, 70f Stazione Zoologica, 7 Stenella longirostris, 195f, 197, 197f Stocks de peces, 385, 446. Véase también Caza de ballenas; Pesquerías comerciales Strombus gigas, 287, 288f Strongylocentrotus droebachiensis, 146f, 294 purpuratus, 218f, 290f, 294 Stylatula elongata, 284f Subdosel, 292, 293f Subducción, 31–32, 32f–33f, 446 Substrato, 236, 446 Sucesión ecológica, 250–51, 250f, 439 Suculentas, plantas, 263, 446 Sulfuro de hidrógeno, ácido sulfhídrico (H2S) fuentes, 48f, 254, 255f, 265, 373, 441 producción primaria, 95, 98, 99t, 265, 373–74, 374f Sumergibles, trabajo ecológico con, 117, 397f Superficie aboral, 123, 124f, 436 dorsal, 127, 439 ventral, 127, 447 pie de moluscos como, 133 Surcos ambulacrales, 144f, 145, 436 Sushi, 115 Suspensívoros, 122, 122f, 266, 284f, 446 Sustancias tóxicas persistentes, 410–13, 411f, 413f Symbion pandora, 132, 132f


Synanceia verrucosa, 161, 162f Sypharochiton pelliserpentis, 237f

T Takifugu niphobles, 95, 95f Taliáceos. Véase Salpas Talo, 108, 446 Talud del arrecife, 307, 308, 308f, 445 continental, 37, 37f, 38f, 224f, 278, 438, 446 Tapiz algal, 249, 293f, 314, 436 Taxón (es), 87, 89t, 446 Tecnología del buceo, 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f, 278f, 420f, 445 nitrógeno, 201–2 espacial, en la investigación del océano, 10, 13f, 50, 51f Tejido(s) , 76, 77t, 447 germinativo, 83 muscular, 338 Tenias, 128, 446 Tentáculos, 123, 124f, 446 de barrido, 316, 446 Teoría, en ciencia, 19–20, 446 Terebella, gusanos, 130, 256, 284f Termoclina, 50f, 58–59, 59f–60f, 447 Terremotos, 26, 30f, 32, 32f–33f, 33 tsunamis, 62–64, 63f Territorialidad, 170, 446 Testículos, 84 Tetrápodos, 180, 446 Tetrodotoxina, 95, 396 Textularia, 36f Thalassema steinbecki, 283f Thalassiosira allenii, 326f Thalassoma lucasanum, 176f Thiomargarita namibiensis, 94f Thromidia catalai, 52f Thunnus thynnus, 15f, 340, 378f, 382f, 386 Tiburón(es), 21f, 155–57, 156f, 157f–58f, 159, 159f, 191f, 386, 414 aletas pectorales, 163, 163f alimentación, 163–64 azul, 324f ballena, 155, 157f, 163–64, 220f, 333, 341 blanco, 155, 157f, 159, 333 boquiancho, 157f, 163–64 cigarro, 163 duende, 158f exclusión competitiva, 159 fiesta de las aletas, 157 globo, 177f gris de arrecife, 87, 158f, 159 hígado, 163, 164, 334 irrigación de las branquias, 165, 166f marrajo, 157f, 333 martillo, 155, 157f, 159f, 170, 176f musculatura, 338 nodriza, 157f, 159, 163, 165 oído, 337 osmorregulación, 80 peregrino, 155, 157f, 163–64, 333 pesquería, 156–57, 159 pigmeo, 155 productos de la sangre, 396 de puntas blancas, 156–57 reproducción, 70f, 175, 176f, 177–78, 177f sentido del olfato, 16 sierra, 155, 157f, 158 tigre, 15f, 157f, 159, 177 toro, 156, 159 zorro, 155, 157f Tiempo, medio marino, 44. Véase también El Niño; Huracanes Tintínidos, 105, 105f, 447 Tonicella lineata, 136f Torpedos (Raja), 156f, 158, 159 aletas pectorales, 163 Tortuga(s), 117, 180, 182–83, 287f, 414–15, 415t bastarda, 183 boba, 183 carey, 81f, 182, 182f, 183, 418f dispositivos de exclusión, 183

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laúd, 182, 182f, 183 verde, 182, 183, 183f–84f Toxoplasma, protozoo, 275 Transparencia, tejidos animales y, 337, 337f, 362 Transporte activo, celular, 79, 436 de Ekman, 55, 56f, 439 marítimo, 425, 425f Trapezia flavopunctata, 120, 120f Trematodos, 127–28, 440 Trichodesmium (cianobacteria), 327, 328t, 345 Tridacna gigas, 85f Trididemnum (jeringa de mar), 396 Trocófora, 130, 332f, 447 Tsunamis, 62–64, 62f–64f, 447 manglares y, 63, 274 Tubinares, 181f, 184, 184f Túnica, 148, 447 Tunicados, 148–49, 447 Turbelarios, 127, 128f, 447 Turbinaria mesenterina, adaptación al ambiente, 216f Turbulencia, 278 Turismo, 429–30 Tursiops truncatus, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f

U Uca, cangrejos, 257, 266, 268, 268f, 270 Ulva, alga, 109, 109f, 113, 115, 265 reproducción, 113, 113f, 114 Umbilicosphaera sibogae, 103f Unicelular, 76 Unidades de medida, 433 prácticas de salinidad (psu), 48, 444 Upwelling, 292, 347–49, 348f–49f, 447. Véase también El Niño costero, 347–48, 348f, 349f, 387 ecuatorial, 348, 348f, 349f producción primaria, 230t, 387 Urea, 80, 167, 447 Urechis caupo, 131, 266–67, 266f Urocordados, 148–49 Urolophus jamaicensis, 158f Ursus maritimus, 190

V Vacas marinas, 190–91, 191f Valle(s) tectónico central, 22f, 38, 39f, 437 de la ola, 61, 61f fluviales inundados, 260, 439 Valvas, de la concha de gasterópodos, 133–34, 447 Válvula espiral, 164, 446 Variables, 18, 19 Vehículos autónomos subacuáticos (AUV), 9, 10, 368f a control remoto (ROVs), 8–9, 13f sensores remotos, en la investigación del océano, 8–10, 49–50, 49f–51f. Véase también Sistemas de observación del océano Sumergibles, 14, 14f tecnología espacial en, 10, 13f, 50, 51f Vejiga natatoria, 160, 163f, 334–35, 446 ondas sonoras, 170 Velero (Velella), 335, 335f Velíger, larva, 137, 332f, 447 Verongia archeri, 123f Vertebrados, 120, 154–55, 447 Vestimentíferos, 131, 447 Vibrio vulnificus, 275 Vieiras, 135, 379t, 393t Viento(s), 53–54, 55f–56f del oeste, 54, 56f, 447 y olas, 61, 61f, 64, 65f polares, 54, 56f, 444 Virus, 88 Vivíparos, 177–78, 447 Vocalizaciones, 204–6

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Volcanes, 26, 30, 30f, 41f, 236f placas tectónicas y, 32, 32f–33f, 33, 40f tsunamis por, 62 Volteo, 59, 60f, 346, 443

W Wallace, Alfred, 86 Wegener, Alfred, 25 Woods Hole, Instituto Oceanográfico 7, 202

X XBT (batitermógrafos comerciales), 50 Xiphias gladius, 169, 340, 386, 388

Z Zalophus californianus, 189, 209f


Zapa, 157 Zapatero marino, 143, 336, 336f Zigoto, 84, 447 Zoea, larva, 142f, 334f Zona abisal, 224, 224f, 436 abisopelágica, 224, 224f, 355f, 436 batial, 224, 224f, 437 batipelágica, 224, 224f, 355f, 437 económica exclusiva (ZEE), 389, 431, 439–40 epipelágica, 224, 224f, 324–25, 355f, 439. Véase también Organismos pelágicos red alimentaria, 328f, 339, 341–42, 341f–42f fótica, 52f, 97, 224, 324, 343, 345f, 354, 443 hadal, 224, 224f, 440 hadopelágica, 224, 224f, 355f, 440 intermareal, 224, 224f, 235–36, 441 comunidades de costas rocosas, 78f, 235f, 236–53, 237f, 243f competencia por el espacio, 242–44, 243f–44f red alimentaria, 243f vertidos de petróleo y, 409 zonación vertical, 244–51, 244f–45f

comunidades de fondos blandos, 253–57, 256f–57f, 284f. Véase también Estuarios litoral. Véase Zona intermareal mesopelágica, 224, 224f, 354–56, 355f, 358, 360, 442 termoclina, 355f, 356 nerítica, 224, 224f, 443 productividad primaria, 345 de salpicadura, 245 sublitoral. Véase Zona submareal submareal, 224, 224f, 277–79, 446 comunidades, 277–78, 288–89, 292–94 fondos blandos, 279–86, 281f, 282f fondos duros, 287–95 productividad, 278, 286 Zooides, 143, 447 Zooplancton, 224, 315f, 327–32, 344f, 447 mesopelágico, 356, 356f, 358, 362 migración vertical, 338–39, 339f Zoosporas, 112, 447 Zooxantelas, 102, 298f, 299, 447 relaciones simbióticas, 298, 299–300, 301f, 314, 321, 321f, 322 Zostera, hierba marina, 116, 116f, 272, 286, 286f, 288f, 426

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Sexta edición

 Esta obra aborda la Biología marina de una manera

sencilla y amena, sin renunciar

a la estructura docente y al rigor científico.  El contenido se apoya ampliamente en figuras

y esquemas de gran calidad y a todo color.

 Se han incluido

TRES APÉNDICES para ampliar temas que se tratan someramente en el libro, con datos concretos de las costas españolas: • La vegetación de las dunas litorales • La mitilicultura • La marea negra del Prestige

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Importancia de los auxiliares didácticos: • conceptos clave al principio de cada capítulo;

Biología Marina

Biología marina

Biología marina Sexta edición

• avances tecnológicos que se han producido en el campo de la biología marina; • bibliografía comentada;

Otros títulos de interés:

HICKMAN ISBN: 84-481-4528-3

BRUSCA ISBN: 84-486-0246-3

KARDONG ISBN: 978-84-481-5021-1

MOLLES ISBN: 84-481-4595-X

Castro • Huber

• al final de cada capítulo se incluye un apartado de EXPLORACIÓN INTERACTIVA, en el que se puede acceder a la página web del libro en inglés www.mhhe.com/castrohuber6e y realizar diversas actividades de aprendizaje.

Sexta edición

Castro

Huber

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Biologia Marina Castro Huber

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