EL ORIGEN DE LA VIDA TERRESTRE MODERNA El estudio del origen de la vida abarca muchas áreas de especialización y requiere que el aporte de diversas comunidades científicas. En los últimos años, este campo de investigación a menudo ha sido sido vist visto o como como part parte e de una una agen agenda da más más ampl amplia ia bao bao el nomb nombre re de !e"o !e"obi biol olog ogía ía! ! o !#strobiología!. En esta revisión, se ha reducido un poco esta agenda, centrándose sobre el origen de la vida terrestre moderna. El adetivo !moderno! aquí no significa que especulemos sobre las diferentes formas de vida que podría haber posiblemente aparecido en nuestro planeta, sino que se centra centran n en las diferen diferentes tes formas formas e"iste e"istente ntes s de $c%lul $c%lulas as y virus&. virus&. 'ratamos 'ratamos de present presentar ar brevemente el estado del arte de discutir la hipótesis alternativa, no sólo el origen de la vida en sí, sino tambi%n cómo evolucionó la vida para producir la biosfera moderna a trav%s de una sucesión de pasos que nos gustaría caracterizar tanto como sea posible. 'radicionalmente, se han empleado dos enfoques para entender cómo terrestre la vida se originó $(ig. $(ig. )&. El enfoque enfoque de abao abao hacia hacia arriba arriba,, eempl eemplifi ificad cada a por el e"peri e"periment mento o de *iller *iller,, intent intenta a reconstruir las condiciones de la 'ierra primitiva para imaginar cómo los componentes principales de los organismos organismos vivos llegaron a e"istir. Este es el reino de la astrofísica, astrofísica, geofísica geofísica y químicos. químicos. El enfoque de arriba hacia abao se ve favorecida favorecida por los biólogos, biólogos, que tratan de encontrar en los organi organismo smos s moderno modernos s las reliqu reliquias ias de sus antepas antepasados ados en orden orden para para recons reconstru truir ir las vías vías metabólicas metabólicas antiguos antiguos y los procesos moleculares. moleculares. +inguno +inguno de estos dos enfoques puede tener %"ito por sí solo, y el obetivo final de cualquier programa !del origen de la vida! debe ser reunir a todas estas líneas de investigación para construir un escenario coherente que conduce de química inor inorgá gáni nica ca de la evol evoluc ución ión dar darin inia iana na.. En ese senti sentido do,, la búsq búsqued ueda a de nues nuestro tro orig origen en es intrínsecame intrínsecamente nte interdisciplinar interdisciplinar y debe reunir a diversos diversos peritaes peritaes para hacer frente a los mismos problemas. # pesar de la dificultad del tema, grandes avances se han hecho en la última d%cada en la comprensión del origen de la vida moderna. -na cuestión importante que queda por resolver es el origen de #+, ya que es donde la de abao a arriba y de arriba hacia abao enfoques se encuentran. /efinitivamente sabemos, a partir de la resolución de la estructura del ribosoma, que las proteínas modernas fueron !inventados! por la #+ $0teitz y *oore, 1223&. Esto significa que, %rase %rase una vez, el #+ fue el dueño dueño de la vida, que abarca abarca tanto las propied propiedade ades s gen%ti gen%ticas cas y catalíticas catalíticas hoy realizadas por #/+ y proteínas, proteínas, respectivamente. respectivamente. 0in embargo, embargo, la formación de un ribonucleótido bona fide ha hasta ahora nunca se ha logrado con %"ito en el laboratorio, y la formación de oligorribonucleótidos a partir de monómeros es e"tremadamente difícil de lograr. En esta esta revis revisió ión, n, teni tenien endo do en cuent cuenta a que que el orig origen en de #+ #+ es el tema tema cent centra ral, l, revi revisar saremo emos s brevemente brevemente el estado de la t%cnica t%cnica y las recientes recientes controversia controversias s en los campos, y vamos a tratar de identificar las áreas de investigación más prometedoras para la pró"ima d%cada.
La construcción de un planeta habitable 4a formación de los posibles mecanismos de la 'ierra para la formación del sistema solar ahora se han formulado, especialmente e"plicar el mecanismo de acreción que podría haber dado lugar a la formación de un planeta terrestre como $*ontmerle et al., 1225&. 4a formación de la 'ierra es bastante bastante antiguo, precisamente, precisamente, a las 6 7ace 85 9a, basado en la datación datación de un tipo particular de meteoritos llamados !condritas ordinarias.! El mecanismo mecanismo de acreción probablemente probablemente fue rápido $unos )22 *yr&, lo que lleva en un primer momento momento para un planeta muy caliente con un oc%ano de magma. magma. 4a formación formación de los oc%anos y los continentes se produo probablemente más rápido de lo que se pensaba $entre 6,8 y 6,6 9a& $7a:esorth y ;emp, 1225&. Esto se deduce del estudio de la roca más antigua, una edad de circ circón ón 6,6 6,6 9a de #ust #ustra rali lia a que que da evid eviden enci cia a de una una inte intera racc cció ión n entr entre e el agua agua y el roc: roc: a temperaturas temperaturas inferiores inferiores a )22 < = $>ilde et al., 122)&. -na atmósfera tambi%n tambi%n habría formado bastante temprano a partir de elementos volátiles $tal como nitrógeno& presentadas por material e"traterrestre en la superficie de la 'ierra. #strofísica nos ha enseñado que la vida no es aeno al
universo, desde su fundamental teido orgánico química es un componente ubicuo del espacio interestelar. *ol%culas orgánicas compleas, así como los silicatos, hidrocarburos, y diversas formas de hielo se han encontrado en las nubes e"trasolares $?ernstein, 1225&. @or lo tanto, como la temperatura disminuye, orgánicos, ya sea producidos en la 'ierra o procedente de meteoritos o micrometeoritos $polvo cósmico&, podría haber comenzado la acumulación en la superficie. @ara algunos autores, las condiciones para el surgimiento de la vida $agua líquida, la corteza continental, atmósfera& ya estaban en su lugar en 6.6 a 6.3 9a. 0in embargo, la habitabilidad de la 'ierra primitiva se vio seriamente comprometida por múltiples impactos gigantes. En particular, alrededor de 3,A 9a la 'ierra se sometió a una impresionante episodio de bombardeo, llamado el bombardeo tardío pesado $47?& $=ohen et al., 1222&.
El Bobardeo Tard!o "esado 4os cráteres observados en la superficie de la 4una y otros planetas cuya superficie no fue remodelada por la erosión, la sedimentación y la tectónica de placas $*arte, Benus& testificar por el diámetro de los meteoritos gigantes $más de )22 :m y hasta 8222 :m& que golpear la superficie de la 'ierra durante el 47? Cpara una revisión reciente, v%ase $=laeys y *orbidelli, 1225&D. Este dramático suceso podría haber sido provocado por la migración de los planetas gigantes que tuvo lugar despu%s de la disipación de la nebulosa circunsolar gaseoso $9omes et al., 1228&. 4a 4?7 puede haber durado de 12 a 122 millones de años, con una frecuencia de impacto que es muy debatido $de uno cada )2.222 años a uno cada 12 años&. 4os modelos predicen que tales impactos tendrían casi completamente resurgido nuestro planeta, lo que lleva a la evaporación de los oc%anos, el derretimiento de la corteza hasta al menos )222 ms, y la p%rdida de la atmósfera. @uede ser significativo que la corteza continental terrestre más antiguo $sua, 9roenlandia& data e"actamente al final del 47?, en el 3,F 9a. En nuestra opinión, es poco probable que cualquier forma de vida, si ya está presente, habrían sobrevivido el devastador impacto del 47?. 0i esta visión es correcta, implica que el camino a la vida moderna tendría que reiniciarse despu%s de 3,A a 3,F 9a. 4a presencia de rocas sedimentarias testifica que los oc%anos ya habían reformado por ese tiempo. 0in embargo, las huellas isotópicas putativos de la vida se encuentran en estas rocas están ahora cree que los artefactos $ver más abao&, en consonancia con la idea de que la vida moderna podría haberse originado de hecho despu%s del 47?.
Atós#era priiti$a % los oc&anos 0e ha aceptado desde hace mucho tiempo que la atmósfera de principios del #rchaean era anó"ico y probablemente d%bilmente reductor, y dominado por especies o"idativas como el =G1, +1, =G y 71G, con pequeñas cantidades de 71, que habría escapado rápidamente a el espacio e"terior $;asting, )AA3&. 4os gases reducidos suministrados por desgasificación volcánica, como el =76 y +73, habrían sido destruidos por -B $fotodisociación&, y pueden haber subsistido sólo a nivel local alrededor de las ventilas hidrotermales. 0in embargo, un modelo teórico reciente ha estimado que las tasas de escape de hidrógeno fueron inferiores a lo asumido previamente en la atmósfera temprana arcaica, lo que sugiere que el hidrógeno puede haber sido abundante $'ian et al., 1228&. Esta sería una buena noticia para los modelos en que la vida se originó en la superficie de nuestro planeta, ya que una atmósfera reductora habría favorecido la química !tradicional! prebiótico. 0in embargo, estas estimaciones recientes ya han sido criticados $=atling, 1225&, y el debate está en curso. 0e notó desde el principio que la oven 'ierra estaba en peligro de congelación debido a la baa luminosidad del 0ol, que era alrededor de 32H menos de lo que es hoy en día $la paradoa !d%bil oven 0ol!& $0agan y =hyba, )AAI&. Barios autores han sugerido que se requerían altas concentraciones de =G1 $o una mezcla de =G1 y =76& en la atmósfera temprana para prevenir $a trav%s de un efecto invernadero& 'ierra de la congelación $@avlov et al., 1222&. /e hecho, la presencia de 3,8 9a vieas rocas sedimentarias e"cluye un escala global glaciación del planeta, al menos en ese momento. El estudio de los isótopos de carbono orgánico indica que las concentraciones de o"ígeno se convirtieron significativo $pero todavía muy bao& sólo
a 1.I 9a y luego comenzaron a aumentar de manera constante $hasta el )H del nivel actual& de 1,6 9a, lo que se llama el gran acontecimiento de o"idación $9GE& $7olanda, 1225&. =uriosamente, este período coincide con dos posibles episodios de la 'ierra bola de nieve alrededor de 1.A y 1.6 9a, que se asume que ha sido provocada por la acumulación de o"ígeno producido biológicamente $y en consecuencia la eliminación de metano y su efecto invernadero& despu%s de la aparición de la fotosíntesis o"ig%nica $ (arquhar et al., 1222J 7olanda, 1225J ;asting y Gno, 1225&. El fraccionamiento isotópico de elementos como el azufre en puntos antiguos de depósitos a un oc%ano anó"ico durante todo el período arcaico y más allá, hasta el ),F 9yr. 4os oc%anos se han ido luego a trav%s de una fase eu"ínicas $hidrógenoKsulfuro de ricos& y, finalmente, se vuelven totalmente o"igenada alrededor de 2,I8 9yr $;ump, 1228&. G"ígeno y de isótopos de silicio datos de síle" antiguo indican que los oc%anos antiguos pueden haber sido más caliente que hoy, con temperaturas de hasta I2 < = en torno a 3.3 9a $;nauth, )AAFJ obert y =haussidon, 1225&. 0in embargo, la interpretación de los datos isotópicos sigue siendo controvertido ya que esto implicaría que arquea el agua de lluvia caliente y ácida habría producido una intensa erosión que no se observa en el registro paleo des'aste. @or otra parte, un mar caliente es difícil de conciliar con una primera glaciación global que podría haber ocurrido en el 1,A y el 1,6 9a Cpara una revisión crítica de estos datos, consulte $;asting y 7oard, 1225&D.
El re'istro #ósil 4os primeros y ahora populares descripciones de rastros de vida respecto a las estructuras en capas arqueanos son muy similares a presentar estromatolitos día de una viea síle" #pe" australiano 3,6 9a. Estas estructuras contienen microfósiles putativos que presentan características morfológicas semeantes a actuales bacterias filamentosas Cpara una revisión ver $0chopf, 1225&D. 0in embargo, su naturaleza biológica permanece obeto de acalorados debates. @or eemplo, se ha demostrado que muchas de estas estructuras se producen biológicamente en el laboratorio bao condiciones particulares Crevisado en $?rasier et al., 1225&D. 4a materia orgánica se ha detectado en estas estructuras por espectroscopia aman in situ con láser $0chopf, 1225&, aunque las estructuras abiog%nicos tambi%n pueden absorber inclusiones orgánicas que dan el espectro aman típico de un microfossil $?rasier et al., 1225&. 4as formaciones de estromatolitos más antiguos de origen biológico inequívoca por lo tanto se mantienen por el momento, los de alrededor de 1.5 9a $0chopf, 1225&. 4a cuestión de la naturaleza biog%nico o abiogenic de microfósiles arqueanos anteriores tendrá que esperar a futuros desarrollos metodológicos Cpara ver los últimos comentarios $4ópezK9arcía et al, 1225J >estall, 1228&D. 4a composición isotópica de los diferentes elementos se ve afectada por los procesos biológicos y puede indicar así la presencia de metabolismos particulares. (irmas isotópicas de diferentes elementos $carbono, azufre, nitrógeno, y más recientemente de hierro&, por tanto, han sido ampliamente estudiados para buscar firmas de vida en rocas antiguas e identificar metabolismos antiguas específicos $'ice y 4oe, 1226& $-eno et al., 1225&. En particular, los valores de isótopos de carbono de apatitas en sua congregaron formaciones de hierro 3,F 9a a menudo se han considerado como las primeras firmas de la vida en la 'ierra $*ozsis et al., )AA5&. 0in embargo, todos los datos obtenidos permanecen debatido vigorosamente $(edo y >hitehouse, 1221J *ozsis y 7arrison, 1221&. #lgunos autores han sostenido, en particular, que algunos resultados son de hecho compatibles con un origen abiótico de la composición isotópica de la actividad hidrotermal Cpara una e"tensa revisión crítica y equilibrada sobre este tema, ver 4ollar y *c=ollom $1225&D. (inalmente, fósiles moleculares $:erógenos& derivadas de la transformación de los lípidos tambi%n se han utilizado para determinar provisionalmente la edad de la aparición de diversas formas de vida. 0in embargo, es muy difícil de e"traer a partir de rocas arqueanos :erógenos, y no todos los lípidos son igualmente resistentes. @or eemplo, los lípidos de arqueas son muy frágiles y no se han encontrado en rocas de más de ).F 9a $=itación et al., )AFF&. El registro más antiguo de biomarcadores que respecta a la presencia de hopanos, lípidos que hoy son distintivos de las
cianobacterias, en 1,I 9a vieas rocas de #ustralia $?roc: et al., )AAA&. 4a presencia de esteranos de tipo eucariota en las mismas rocas antiguas $. ?roc:s et al, )AAA& es más controvertida ya que algunas bacterias pueden producir esteroles tambi%n $@earson et al., 1223J 'ippelt et al., )AAF&, aunque no de la compleidad de los encontrados por ?roc: et al. $=itación et al., 1225&. En conclusión, el hecho de que los restos más antiguos de la vida que no son controvertidos son sólo los de 1.5 9a $0chopf, 1225& dea abierta una gran ventana para el origen de la vida moderna entre 3.A $final de la 47?& y 1,I 9a. 4a búsqueda de rastros de vida en este intervalo de tiempo es un campo de investigación en rápida e"pansión. +uevos proyectos de perforación han comenzado el fin de obtener nuevas muestras de rocas antiguas. 4as t%cnicas isotópicas y químicas están siendo meoradas para detectar la presencia de materia orgánica con menos ambigLedad, y las nuevas t%cnicas in situ empiezan a ser aplicado al análisis de microfósiles putativos. +ovela y más t%cnicas de rendimiento de e"tracción de lípidos se espera que empue hacia atrás del límite de detección de bioKmarcadores a principios del arcaico. En paralelo, los modelos teóricos para la 'ierra primitiva sin duda se beneficiarán de una meor descripción de los metabolismos conocidos $ver abao& y consorcios metabólico, y su distribución actual en una amplia gama de entornos ambientales.
EL ORIGEN ( EVOL)*I+N DE LA VIDA TEM"RANA ,eterótro#os #rente teor!as autótro#os En el escenario tradicional !sopa prebiótica!, las mol%culas orgánicas se han acumulado por primera vez en el oc%ano o en los cuerpos de agua más pequeñas en la 'ierra primitiva, ya sea entregada por fuentes e"traterrestres $micro meteoritos, polvo& y M o producidos por !e"perimentos del tipo de *iller! $especialmente si la atmósfera primitiva era rico en hidrógeno, v%ase más arriba& $?ada y 4azcano, 1223&. 4os primeros !sistemas vivos! habrían surgido de la compleización progresiva del caldo prebiótico entonces. 4os autores que apoyan esta !teoría heterotrófica! a menudo argumentan que la química prebiótica es la prolongación en nuestro planeta de la química cósmica, cuyos productos $por eemplo, aminoácidos& de hecho se superponen con los componentes básicos de la vida. @ara ellos, la posibilidad de producir con facilidad en condiciones prebióticas ácidos simples aminoácidos, purinas, azúcares, ácidos grasos, y otras pequeñas mol%culas orgánicas esenciales para la vida moderna es demasiado sorprendente para ser fortuita $de /uve, 1223&. 4os defensores de la hipótesis sopa prebiótica $especialmente la escuela ?ada y *iller& tienen, en general, argumentó a favor de una lenta $acumulación gradual& y el origen frío de la vida $esencial para la estabilidad a largo plazo de la materia orgánica&. =omo una alternativa a la teoría heterotrófica, 12 años atrás >achtershauser propuso un origen autótrofa de la vida, en el que un fluo de energía proporcionada por las reacciones químicas eninterfaces de líquidoKsólido fue utilizado para la fiación de carbono $>achtershauser, )AFF& $>achtershauser, 1225&. -n modelo relacionado fue propuesto más tarde por ussell y 7all $)AAI&. En este punto de vista, la acumulación gradual y compleización de la materia orgánica se produeron tanto en superficies minerales $es decir, una vida bidimensional& o en redes de poros minerales. En lugar de vincular la química cósmica con la bioquímica, los proponentes del origen de la vida autótrofa tratar de vincular la bioquímica con la geoquímica. >achterhauser sugirió específicamente que un metabolismo primitivo evolucionó en la superficie de los minerales de pirita de la reducción de dió"ido de carbono utilizando sulfuro de hidrógeno 710 más de sulfuro ferroso $(e0& como agente reductor C!teoría metabolismo pionero! $>achtershauser, )AFF& $>achtershauser, 1225& y las referencias en %lD. 4as mol%culas orgánicas cargadas negativamente sintetizados por esta reacción se hubieran estabilizado mediante la unión de la superficie de pirita cargado positivamente, formando de esta manera una red de dos dimensiones. El número y la diversidad de estas mol%culas habrían crecido tanto auto catalíticamente in situ mediante la fiación de carbono, lo que lleva a la autoKorganización de las reacciones químicas cíclicas, produciendo más y más elaborados productos. ussell y 7all $)AAI& sugirieron que la fiación de carbono primero se produo dentro de las redes tridimensionales minerales formadas por la
precipitación de monosulfuro de hierro a partir de la mezcla de fluido hidrotermal sulfiderich y el agua que contiene hierro de un oc%ano ácido, el sistema siendo impulsado con energía por una de origen natural gradiente de p7 geoquímica. 4os autores de los escenarios autótrofos han sido fuertemente influenciado por el descubrimiento de las fuentes hidrotermales y hipertermófilos a finales de )AI2 y principios de )AF2. En contraste con los defensores del origen heterótrofos, por lo general a favor de un origen caliente de la vida, la reacción inicial siendo impulsado por una fuente de energía geot%rmica. En sus modelos, la estabilidad de las mol%culas orgánicas no es más un problema, ya que %stos habrían sido de corta duración. @or el contrario, se supone alta temperatura debe haber aumentado la velocidad de las reacciones en la superficie de los minerales o dentro de estructuras minerales. #unque los modelos autótrofos para el origen de la vida están en la teoría e"perimental de realización en su totalidad $7uber y >achtershauser, 1225&, los programas e"perimentales diseñados para poner a prueba estas teorías han tenido %"ito hasta ahora en la producción de mol%culas orgánicas simples única $de =1 a =6&. #demás, ninguna de estas reacciones ha demostrado ser autocatalítico, un requisito fundamental para iniciar la evolución química real $Grgel, 1222&. 4a controversia entre los partidarios de las teorías heterótrofos y autótrofos por lo tanto se mantiene viva $de /uve y *iller, )AA)& $?ada et al., 122I&. 0in embargo, ahora hay un acuerdo general sobre la idea de que los minerales $especialmente arcillas& pueden haber catalizado reacciones prebióticas y que los sulfuros metálicos han sido una importante fuente de electrones para la reducción de los compuestos orgánicos $?ada y 4azcano, 1221&. En particular, los defensores de la teoría heterotrófica ahora a menudo están de acuerdo en que las reacciones que ocurren en un hidrotermal y M o en un entorno volcánica pueden haber enriquecido el arsenal prebiótica de mol%culas orgánicas, o bien sugieren que los primeros compuestos orgánicos útiles para la vida se concentraron en las interfaces con el agua mineral y M o en minerales porosos. 4a actividad volcánica podría haber sido especialmente importante para la producción de compuestos fosfóricos que son esenciales para la vida $Namagata et al., )AA)& $0chartz, 1225&. @olifosfatos /e hecho, la primera fuente de fosfato puede haber sido, las que se encuentran en los condensados volcánicos y los respiraderos hidrotermales producidos por la actividad volcánica $Namagata et al., )AA)&. =on el fin de conciliar las e"igencias de la actividad volcánica con un entorno favorable la estabilidad molecular, es tentador sugerir que la vida se originó en una !slandia como! auste de hielo y fuego mezclado, en el que un gradiente geot%rmico podría proporcionar una fuente de energía estable y continua durante largos períodos, mientras que un ambiente frío podría proporcionar estabilidad para el acumulación de mol%culas orgánicas. #mbas teorías heterótrofos y autótrofos se enfrentan con el problema de acabar con un protometabolismo robusta que podría proporcionar la energía y los monómeros de establecer el mundo de #+ $de /uve, 1223&. En un primer paso, es importante tener en cuenta cómo transferir la energía adquirida, ya sea desde el e"terior $teoría heterotrófica& o de las reacciones en los fluidos hidrotermales $teoría autótrofa& para una mayor elaboración del sistema dentro de protoc%lulas. (erry y 7ouse $1225& propusieron recientemente un modelo interesante en el que la energía obtenida a partir de un fluo de energía geot%rmica se acopla a la formación de compuestos fosforilados. Este modelo combina ambas características de las teorías autótrofos y heterótrofos ya que el mecanismo de conservación de la energía se asemea a las de los heterótrofos modernas que metabolizan redueron compuestos orgánicos para la síntesis de trifosfato de adenosina $#'@& por fosforilación a nivel de sustrato. -na cuestión importante es, en efecto si el protometabolismo se puede deducir del metabolismo de las c%lulas modernas. 4os proponentes de la hipótesis heterótrofos a menudo han considerado que las primeras mol%culas orgánicas se producen por reacciones completamente independientes del metabolismo moderno. En particular, Grgel argumentó que los metabolismos del mundo de #+ habrían sido completamente borrado por el surgimiento de un nuevo metabolismo basado en enzimas proteicas $Grgel, 1223&. @or el contrario, los defensores de la teoría autótrofos tienden a vincular directamente la protometabolismo a las proteínas modernas $hyperthermophilic& a trav%s de la coevolución de #+ y p%ptidos. /e hecho, según lo sugerido por de /uve $1223& un metabolismo
completamente sostenido por catalizadores de #+ tambi%n puede estar vinculada a la vida moderna, si se razona en t%rminos de la evolución dariniana $de /uve, 1223& por el supuesto de que una enzima proteína podría tener inicialmente sólo si se sustituye la función de una ribozima e"istente $es decir, la transformación de un sustrato dado en un producto dado&. /el mismo modo, si los propios ribozimas sustituyen la función de catalizadores más antiguos, el metabolismo de las c%lulas de #+ podría haber sido edificados sobre el protometabolismo más antiguo, sobre todo si el propio mundo de #+ se originó en el marco de la evolución dariniana entre protoc%lulas competencia.
En el caino a proto-c&lulas #lgunos autores han sugerido que la evolución dariniana podría ya haber ocurrido antes de la e"istencia de entidades celulares, a trav%s de la competición de conuntos supramoleculares aislados se concentraron en las superficies minerales o dentro de los poros minerales $>OchtershOuser, 1225& $ussell y 0ala, )AAI&. 0in embargo, los argumentos teóricos y e"perimentales convincentes sugieren que la formación de c%lulas se produo a principios de evolución de la vida Cv%ase, por eemplo $de /uve, 1223J /eamer et al, 1225& $*uller, 1225& $4ópezK9arcía et al, 1225J (orterre, 1.228&D. 4a formación de !protoc%lulas! probablemente era esencial para la evolución de los replicadores de #+ $v%ase más adelante& y el establecimiento de cualquier protometabolismo impulsado energía sostenida por $i& mantener untos replicadores de #+ y su correspondiente #+ genómico $es decir, sólo catalizadores encerradas por membranas puede beneficiarse de su propia reacción&, $ii& e"cluyendo potencialmente competir +#s parásitos e"ternos, y $iii& la prevención de la dilución de las mol%culas y macromol%culas. @or otra parte, un protometabolismo capaz de sintetizar nucleótidos para la producción de #+ tambi%n habría sido capaz de producir mol%culas simples $anfifilos& que son más fáciles de sintetizar prebióticamente y podría haber sido abundante en la 'ierra primitiva Cver $*uller, 1225& y las referencias en %lD. Besículas lipídicas se pueden producir con bastante facilidad in vitro a partir de ácidos grasos o incluso meor a partir de %ster de glicerol de ácido graso. Estas vesículas tienen la capacidad de someterse a varios ciclos de crecimiento y la división $7anczyc et al., 1223&. 0uperficies minerales, tales como montmorillonita, tambi%n estimulan la formación de vesículas lipídicas $7anczyc et al., 122I&. =uriosamente, los catalizadores minerales se encuentran atrapados dentro de vesículas durante este proceso, lo que sugiere que las interacciones entre los ácidos grasos y minerales en la 'ierra primitiva pudo haber dado lugar en el recinto de diversos conuntos de partículas minerales con propiedades catalíticas. 4o más interesante, 0zosta: y sus colaboradores han demostrado recientemente que las vesículas que encapsulan #+ crecen preferentemente por captura de lípidos a e"pensas de vesículas vacías $=hen et al., 1226J =hen y 0zosta:, 1226& $(ig. 1&. Esto se e"plica por la mayor presión osmótica dentro de vesículas que contienen #+ debido a los contraiones de cribado las cargas negativas de #+. Esta presión osmótica es contrarrestada por tensión de la membrana, conduciendo la absorción de ácidos grasos. En una primera etapa, este mecanismo podría haber favorecido vesículas que contienen mol%culas cargadas, tales como el fosfato de ribosa y M o polifosfato, sobre los que contienen mol%culas neutras. *ás tarde, la encapsulación de replicadores de #+ habría inducido una forma primitiva de la competencia entre las primeras c%lulas de #+, ya que los que contienen replicadores más eficientes habría crecido más rápidamente $=hen et al., 1226& $(ig. 1&. En estos escenarios, la selección natural entre protoc%lulas que compiten en la ausencia de sistemas gen%ticos podría haber sido impulsado originalmente por las características físicoKquímicas de los primeros sistemas. @or último, el crecimiento de vesículas de membrana genera un gradiente de p7 transmembrana $=hen y 0zosta:, 1226&, lo que sugiere que algunas de las características universales de los seres vivos podrían tener su origen en las características físicoKquímicas fundamentales. 4a perspectiva ahora sería el uso de este tipo de vesículas $con diversas mezclas de catalizadores putativos, minerales, p%ptidos, o ribozimas& para probar si podían favorecer la creación de algún tipo de protometabolismo.
Ori'en de ribonucleótidos #'@ y otros @+', incluyendo muchas bases modificadas que no se incluyeron más tarde en el #+, probablemente se originó por primera vez como transportadores de energía en el metabolismo proto y como coenzimas de catalizadores de p%ptidos antes del origen del #+ en sí $de /uve, 1223&. /esafortunadamente, a pesar de los progresos recientes $v%ase más adelante& un solo proceso prebiótica consecutiva y convincente aún no se ha demostrado e"perimentalmente por su origen Cpara revisiones recientes, consulte $Poyce, 1221J *uller, 1225J Grgel, 1226& y las referencias en %lD. El principal problema es la formación de ribosa y nucleósidos. *uchos azúcares con cuatro a seis átomos de carbono pueden ser producidos a p7 alcalino por la denominada reacción de formose a partir de formaldehído y cantidades catalíticas de glicoaldehido, dos precursores simples que están presentes en el espacio interestelar y probablemente eran en la 'ierra primitiva tambi%n. 0in embargo, los productos de la reacción de la formosa son inestables, y ribosa sólo representa una porción menor. @or otra parte, intenta combinar la ribosa con bases y M o fosfato en condiciones prebióticas tambi%n produce mezclas compleas de productos no específicos, generando muchas mol%culas parasitarias que compiten con los bloques !normales! de construcción de un nucleótido en la reacción de ensamblae. Estas observaciones han llevado a muchos autores a concluir que la ribosa no era un compuesto prebiótico, pero fue !inventado! por los organismos que viven en un !mundo preK#+!, donde el andamio del material gen%tico no se ribosa azúcares pero simples Cthreofuranose ácidos nucleicos $'+#&D o aminoácidos Cácidos nucleicos peptídicos $#+@&D Cpara ver comentarios $Poyce, 1221J Grgel, 1226J Eschenmoser, )AAA&D. 0in embargo, estos compuestos tambi%n son difíciles de producir por la química prebiótica y carecen de algunas de las propiedades interesantes de #+. En articular, @+# carece de los grupos cargados que permiten #+ para favorecer el crecimiento de vesículas que contienen #+ en comparación con #+ vesículas libres en los e"perimentos de 0zosta:, mientras que '+# carece de un o"ígeno activado $tales como la ribosa 1Q G7&, esencial para la actividad ribozima. *ientras que la formación de la ribosa nunca ha sido investigada e"perimentalmente en el marco de las teorías autótrofas, mucho esfuerzo se ha hecho por los defensores de la teoría heterotrófica para aumentar los rendimientos y la especificidad de la reacción de la formosa. 0e ha demostrado recientemente que varios compuestos $@b RR&, cianamida, o borato preferentemente complea y estabilizan aldopentosa y M o especialmente ribosa con respecto a otros azúcares $icardo et al, 1226J 0pringsteen y Poyce, 1226J Subay y *ui, 122)&. El compleo formado entre la ribosa y el boro es especialmente interesante ya que ocupa el borato de 1 y 3 posición de la ribosa deando así la 8 posición disponible para reacciones tales como la fosforilación $4i et al., 1228&. *inerales de borato fueron probablemente presente en el espacio interestelar y en la 'ierra primigenia. 'ambi%n se sugirió que la ribosa, unto con las bases de purina, podrían haberse sintetizado en ambientes hidrotermales en el fondo del mar $que favorecen la reacción de la formosa& que podrían ser enriquecidos en borato $7olm et al., 1225&. Gtro hallazgo reciente de que podría ser de gran importancia es que la ribosa impregna tanto de ácidos grasos y membranas de fosfolípidos más rápidamente que otras aldopentosas $0acerdote y 0zosta:, 1228&. 4a formación de los nucleósidos $base R ribosa& es tambi%n muy difícil de lograr en cualquier condición prebiótico. =uriosamente, el uso de ribosa en lugar de ribosa fosforilada facilita la asociación entre la base y el azúcar, lo que sugiere que phosphoribose podría haber sido una de las principales prebiótico intermedio C$Grgel, 1226& y las referencias en %lD. (uture esfuerzo por lo tanto debe concentrarse en la búsqueda de catalizadores $incluidas las mezclas de minerales, p%ptidos y aminoácidos& que podrían producir ribonucleótidos $y ribonucleótidos activados tales como +'@& de bases de ribosa y varias fosforilados, posiblemente en el interior de vesículas lipídicas.
Ori'en de las ribo.ias 4a polimerización de ribonucleótidos en !condiciones prebióticas!, sólo se ha logrado mediante el monofosfato de nucleótido activado por diversos compuestos de amina y el uso de cebadores de
#+. 0e ha demostrado que las arcillas de montmorillonita $& catalizan la condensación de dichos sustratos activados para formar oligómeros de #+ hasta 62K82 nucleótidos de largo Cpara revisiones recientes ver $*uller, 1225& $(erris, 1225& $7uang y (erris, 1223&D. Es importante destacar que los catalizadores minerales aumentar la proporción de 3Q a 8Q más de 1Q a 8Q fosfodi%ster bonds. El principal problema para el establecimiento de un mundo de #+ robusta es la inestabilidad del #+, debido a que el o"ígeno reactivo en 1Q de la ribosa $(orterre et al., )AA8J 4azcano y *iller, )AA5&. #+ se puede estabilizar por una alta concentración de sales monovalentes $7eth:e et al., )AAA& $'ehei et al., 1221&, pero la mayoría de las ribozimas absolutamente requieren concentraciones milimolares de sales divalentes $>oodson, 1228& que, por el contrario, aumentan fuertemente la degradación del #+ a altas temperaturas $9inoza et al., )A56&. @ara resolver este problema, Blassov y colaboradores han sugerido que el #+ se produo por primera vez en ambientes fríos, donde la síntesis habría sido favorecidos por la degradación, un !mundo de #+ en el hielo! hipótesis $Blassov et al., 1228&. nformaron que la polimerización de los nucleótidos, la ligadura de #+ pequeños, y otras reacciones críticas químicos prebióticos son de hecho estimulada por congelación C$Blassov et al., 1226& y las referencias en %lD. =uriosamente, un 3Q K8Q vinculación entre los nucleótidos es la principal o incluso el único producto formado bao condiciones de congelación. =ongelación probablemente acelera algunas reacciones químicas en solución acuosa debido a la organización de agua congelada y la concentración de reactivos. En el mundo de #+ en escenario de hielo, los primeros ribozimas podrían haber sobrevivido el transporte a los ambientes más cálidos y húmedos, en virtud de su poder superando la degradación sint%tico $Blassov et al., 1226&. El siguiente problema es la producción de polímeros de longitud suficiente para albergar la actividad catalítica de las ribozimas $mínimo&. El conocido !ribozima! más pequeño es un olinucleotide Imer que pueden escindir sí a 3I < = Cpara revisiones, v%ase $*uller, 1225J. Blassov et al, 1228&D. -n miniKligasa de #+ de 1A nucleótidos tambi%n se ha obtenido por selección in vitro $ver más abao& $4andeber y Enguels, )AAA&. Esto demuestra que las pequeñas ribozimas pueden soportar reacciones simples de división y unión de otros pequeños +#s. 4a producción de grandes +#s por sucesivos de ligación de pequeños +#s habría abierto el camino a la aparición de verdaderos ribozimas. El repertorio de actividades catalíticas accesibles a #+ ha sido e"plorado sistemáticamente en varios laboratorios utilizando enzimas modernas para producir bibliotecas de oligómeros de #+ al azar. ibozimas artificiales grandes seleccionados in vitro pueden catalizar una amplia gama de reacciones tales como la polimerización del #+, aminoacilación de #+ de transferencia, y la formación del enlace p%ptido Cpara revisiones ver $?rosius, 1228J Poyce, 1221J *c9inness y Poyce, 1223J *uller, 1225&D. ncluso se ha demostrado recientemente que el #+ se puede utilizar para el transporte de triptófano a trav%s de una vesícula de membrana $Panas et al., 1226& .# obetivo principal de estos enfoques es producir una #+ polimerasa capaz de sintetizar en sí mediante la realización de su propia plantilla Cpara opiniones ver $*uller, 1225J Grgel, 1226&D. 0in embargo, mientras que el más activo ribozima #+ polimerasa $@& es de )FA nucleótidos de largo, sólo puede replicar un largo plantilla de )6 nucleótidos $Pohnston et al., 122)&. 4os pró"imos obetivos son aumentar la capacidad de procesamiento de las actuales @s e introducir una actividad helicasa $un componente esencial de todas las polimerasas modernos&. El trabao futuro probablemente se centrará en la posibilidad de combinar varios módulos de #+ con diferentes actividades para producir un @ verdaderamente eficiente. +o hay un obstáculo priori a esto, y los trabaadores del campo sostienen que los procedimientos de búsqueda de gran alcance evolutivos utilizando la metodología de alto rendimiento deben permitir alcanzar el obetivo en la pró"ima d%cada $*uller, 1225&.
Aparición de la prote!na-ARN En algún punto, uno tiene que asumir que una polimerasa eficiente no sólo era capaz de replicarse a sí misma, sino tambi%n para replicar las plantillas que producen catalizadores $ya sea ribozimas o p%ptidos& útiles para el metabolismo de la c%lula +# Cpara revisiones e hipótesis en este
período v%ase $Peffares et al, )AAFJ.. @oole et al, )AAF&D. Es probable que muchos tipos diferentes de síntesis de p%ptidos catalizada por ribozima se levantaron, pero que sólo uno sobrevivieron, lo que lleva al aparato de traducción moderna con t+# y ribosomas. *uchos autores han sugerido que la síntesis de proteínas apareció por primera vez como un subproducto de una replicación y fue posteriormente seleccionados en base a la chaperona e"pansión y actividades catalíticas de p%ptidos más largos y más largos $v%ase más adelante&. @or eemplo, por analogía con los virus de #+ modernos que contienen estructuras #+tKcomo en su 3Q (+ utiliza para iniciar la replicación de los genomas virales, *aizels y >einer $*aizels y >einer, )AA6& sugirió que el módulo de aminoácidos de t+# con su e"tremo ==# originó primero como una etiqueta para la replicación del #+ genómico $que funciona tanto como un telómero y como un marcador de #+ para replicarse&. 'odos los t+#s modernos son monofil%tico, es decir, que se originó a partir de una sola mol%cula ancestral que ha aparecido en un linae de c%lulas de #+ particular. Están hechas de dos módulos, el módulo de unión aminoKácido y el módulo que lleva el anticodón. El módulo de unión a aminoácidos probablemente se originó primero y más tarde fue duplicada para producir el módulo anticodón $*aizels y >einer, )AA6&. /e la imaginación de los científicos, se han propuesto una gran variedad de escenarios para e"plicar el origen de la maquinaria de traducción $0chimmel y 7enderson, )AA6& $@oole et al., )AAF& $=opley et al., 1228& $'aylor, 1225& $0zathmary, )AAA& $>olf y ;oonin, 122I&. -na presentación detallada de estos modelos está más allá del alcance de esta revisión. @or lo general asumen que el código gen%tico primitivo era más simple $por eemplo, con un codón de dos nucleótidos y menos aminoácidos& y se e"pandió en el curso de la evolución. 0e han propuesto dos teorías principales, lo que sugiere que o bien la elección de codones fue iniciada por la interacción específica entre los aminoácidos y anticodones $teorías estereoquTmicas& o que la elección de codones se creó paralelamente a la evolución de las vías de biosíntesis de aminoácidos $teorías históricas& Cescribir opiniones ver $/i 9iulio, 1228J Ellington et al., 1222J >ong, 1228. Narus et al, 1228& $;night y 4andeber, 1222&D. En cualquier caso, el código gen%tico moderno probablemente no es un !accidente congelado!, pero parece estar optimizado para minimizar las consecuencias perudiciales de mutaciones $Bogel, )AAF& Cpara revisión ver $(reeland et al., 1223&D. Esto indica que la tendencia a aumentar traducción fue la mayor presión de selección que dirige la evolución del código gen%tico, como se sugiere desde el principio por >oese $)A58&. 9oldenfeld y sus colaboradores han demostrado recientemente en la estimulación silico que un código óptimo podría haber llegado a ser universal en el marco de una evolución comunal invadido por una intensa transferencia horizontal de genes de las secuencias de codificación y la codificación de los componentes del sistema entre las comunidades coevolucionando con diferentes códigos $Betsigian et al ., 1225&. 0i es correcto, esto sugiere que los mecanismos de transferencia de genes estaban en funcionamiento muy temprano, lo que permite el intercambio gen%tico entre las c%lulas de #+Kproteína. 4as teorías sobre el origen del código gen%tico deben ahora tambi%n cabida a los datos estructurales obtenidos para modernos sintetasas y ribosomas #+tKamino acilo. @or eemplo, a partir del análisis estructural comparativo, se ha sugerido que todos los t+# sintetasasKamino acilo modernos evolucionaron a partir de dos proteínas cuya función inicial era chaperón el t+# $ibas de @ouplana y 0chimmel, 122)&. 4as primeras proteínas eran de hecho probablemente proteínas chaperoneli:e cortos que estabilizan ribozimas y aumentaron sus actividades catalíticas. 'ambi%n habría facilitado el transporte de mol%culas $incluidos los ácidos nucleicos& a trav%s de las membranas de las c%lulas de #+, $Pay y 9ilbert, )AFI&. 9enes más largos y las proteínas pueden haberse originado por recombinación del #+ producir proteínas de tamaño creciente a trav%s de u n mecanismo combinatoria de múltiples etapas bao el control de la selección natural $de /uve, 1223&. # partir de un pequeño número de proteínas de pequeño tamaño $que corresponde a pliegues modernos&, este mecanismo habría permitido la amplia e"ploración de la secuencia de espacio en cada nivel de tamaño de tamaño. Este período terminó con el establecimiento de todas las super familias de proteínas modernas por las distintas combinaciones de los pliegues de proteínas. 4os recientes avances en genómica comparativa y estructurales han proporcionado una visión fascinante en este proceso Cv%ase, por eemplo, muchos trabaos recientes del grupo de ;oonin $yer et al., 1223& $yer et al., 1226&D.
Enzimas compleas de proteínas, tales como grandes polimerasas de #+, la ribonucleótido reductasas, y sintasas thymydylate, todos los necesarios para el origen del #/+, es probable que sólo se originaron en el final de este proceso. En el escenario anterior ya es muy claro que el #/+ se originó probablemente mucho más tarde que el #+, es decir, en el mundo de ribonucleoproteína $tambi%n llamado !la segunda edad del mundo de #+ $(orterre, 1228&D. /e hecho, ha sido convincentemente argumentado que la reducción de la ribosa es demasiado compleo en t%rminos de química para ser catalizada por una ribozima $(reeland et al., )AAA&. 0e puede suponer con seguridad que las primeras mol%culas de #/+ aún contenían uracilo, porque deso"itimidina trifosfato $d'*@& se produce en los organismos modernos por una modificación $metilación& de trifosfato de deso"iuridina $volcado&, una reacción catalizada por thymydylate sintasa. =uriosamente, el trabao reciente ha descubierto la e"istencia de dos sintasas thymydylate no homólogos, 'hya y 'hyU, lo que sugiere que el #/+ moderno con timidina puede haber sido inventado dos veces, $. *ylly:allio et al, 1221&. N, posiblemente, de forma independiente @or lo general se supone que el #/+ sustituido #+, ya que es más estable y se puede replicar más fielmente $4azcano et al., )AFF. @oole et al, 122)&. =omo consecuencia, los genomas de #/+ habrían llegado a ser más grande, permitiendo que la evolución de las c%lulas compleas. 0in embargo, esto no puede e"plicar la selección de los primeros organismos con #/+ porque la estabilidad del genoma y la fidelidad probablemente no fue un gran problema para las c%lulas de #+ fastKreplicantes con genomas pequeños, y las primeras c%lulas de #/+ no podían haber previsto que sus descendientes se beneficiarían de un genoma más grande. -no de nosotros ha sugerido por tanto, que el #/+ se originó primero en los virus como una forma modificada de #+ para proteger el material gen%tico viral contra los mecanismos de defensa de la c%lula infectada $una presión de selección directa& $(orterre, 1221&. 9enomas de #+ celulares serían entonces se han transformado más tarde en los genomas de #/+ despu%s de la contratación por las c%lulas de #+ de enzimas virales para producir y replicar el #/+, o por la toma de control de las c%lulas de #+ por virus de #/+ que viven en un estado de portador $(orterre, 1228&. 4a introducción de virus en el escenario evolutivo temprana implica que los virus mismos se originaron en una etapa temprana en la evolución de la vida. El concepto de un mundo viral antiguo fue hecho primero propuesto por los científicos que sugieren que los virus de #+ son reliquias del mundo de #+ Cv%ase, por eemplo $*aizels and>einer, )AA6&D, y que los retrovirus, con sus ciclos de #/+K#+, podría dar pruebas para la transición a partir del #+ al mundo de #/+. Este concepto es ahora compatible con la e"istencia de los virus que albergan las proteínas de la cápside homólogas que infectan a las c%lulas de los diferentes dominios $#rchaea, ?acteria, Eu:arya& $#:ita et al., 122IJ ?amford et al., 1228& sugieren que las proteínas de la cápside se originaron antes de la último ancestro común universal $4-=#&. Barios modelos de este modo se han propuesto recientemente para e"plicar el origen de los virus en el mundo de #+ $(orterre, 1225&. =uriosamente, el concepto de un mundo antiguo viral implica que ambos virus #+ y #/+ modernos podrían haber conservado antiguas características moleculares de la era preK4-=#. El estudio de los virus $especialmente la amplia e"ploración de su diversidad& debe ser, pues un área importante para la investigación sobre la evolución de la vida a principios de la pró"ima d%cada.
EL ORIGEN DE LAS */L)LAS MODERNOS El 0ltio ancestro co0n uni$ersal -n obetivo importante de los enfoques de arriba hacia abao en el campo de origen /E4#B/# es reconstruir el ancestro común de todos los organismos e"istentes para llegar a una etapa intermedia entre el origen de la vida y el presente de la biosfera. El principio básico de la división celular y la membrana herencia $=avalierK0mith, 122)& implica que todas las c%lulas modernas derivan de una sola c%lula. Esta entidad histórica fue llamada el cenancestor $por ancestro común en griego&, la progenote, o la 4-=#. Este último t%rmino tiene la ventaa de ser a la vez neutro $a diferencia de la progenote plazo, lo que sugiere un organismo muy primitivo& y precisa. 0e establece claramente que 4-=# no debe confundirse con la primera celda, pero fue el producto de un largo período de evolución. 0iendo el último significa que 4-=# fue precedida por una larga
sucesión de mayores !antepasados!. En este marco, una gran cantidad de linaes celulares que han deado descendientes hoy puede haber e"istido antes de 4-=#. Es importante tener en cuenta que muchos de ellos eran probablemente todavía presente en el momento de 4-=#, y algunos probablemente incluso han coe"istido durante algún tiempo con sus descendientes, contribuyendo posiblemente a trav%s de la transferencia horizontal de genes de algunos rasgos presentes en linaes modernos $(ig. 3&. -n consenso sobre la naturaleza de 4-=# está leos de ser alcanzado. @ara algunos autores 4-=# era un organismo muy simple, incluso, posiblemente, acelular $>oese, )AAF& $ussell y *artin, 1226&, mientras que otros consideran que 4-=# era una de tipo moderno bacteria $=avalierK0mith, 1221& o incluso un eucariota primitiva con un núcleo $(uerst, 1228&. 9racias a los avances de la genómica comparativa, algunos aspectos de estas hipótesis ahora se pueden probar. 4a identificación de un conunto de genes presentes en #rchaea, bacterias y Eu:arya ha llevado a la definición de un contenido mínimo de gen para 4-=# $/elaye et al, 1228J.. 7arris et al, 1223J ;oonin, 1223&. =omo era de esperar de la universalidad del código gen%tico, el conunto de proteínas mínimo incluye un núcleo de proteínas ribosomales, t+# sintetasas y factores de traducción $tanto para la iniciación y elongación& que indica que el aparato de traducción ya estaba bien establecida en 4-=#. Es importante destacar que el conunto mínimo incluye los componentes de los mecanismos que están íntimamente asociadas con la membrana, tales como la partícula de reconocimiento de señal $0@& y en la proteína de la que participan el sistema de 0ec secreción y los compleos sintasasKque el #'@ función con un gradiente de protones transmembrana. Estas observaciones indican claramente que 4-=# era un organismo celular con una membrana en lugar similar a la de los organismos modernos $P%:ely, 1225. @ereto et al, 1226&. Vueda por e"plicar por qu% los lípidos modernos son tan diferentes en #rchaea en comparación con los lípidos !clásicos! que se encuentra en bacterias y eucariotas $incluyendo una polaridad opuesta& Cde discusión Ber $@ereto et al., 1226& $Uu y 9lansdorff, 1221& D. 'rabao e"perimental futura debe centrarse en el estudio de las vesículas hechos de los dos tipos de lípidos y para la e"presión en bacterias de las enzimas implicadas en la ruta de los lípidos de arqueas y viceversa. Gtra idea controversial es que hipertermófilos modernos $es decir, los organismos que tienen una temperatura óptima de crecimiento por encima de F2 < =& podrían ser los descendientes directos de una 4-=# heatloving. 7ipertermófilos hecho aparecer linaes tan pronto divergentes en el árbol universal de r+# y tienen ramas relativamente cortos $0tetter, 1225&. 0in embargo, esta posición podría ser debido al alto contenido de guaninaKcitosina de sus r+#s, que podría haber reducido su tasa de evolución $que conduce a ramificaciones más cortas y agrupación artefactual& $(orterre, )AA5&. Barios intentos se han hecho para determinar sesgos putativos de composición en el r+#, t+#, o proteínas de 4-=# con el fin de determinar la temperatura a la que estas mol%culas eran funcionales Cv%ase, por eemplo $9altier et al., )AAA& $/i 9iulio, 1223 &D. 0in embargo, estos enfoques condueron a resultados contradictorios y se ven obstaculizados por la dificultad de reconstruir filogenias antiguas e incertidumbres relativas a la raíz del árbol de la vida $ver más abao&. En nuestra opinión, un 4-=# mesófilos encaa meor con la observación de que hipertermófilos son organismos sofisticados que se han desarrollado mecanismos específicos para prosperar a temperaturas muy altas Cpara una revisión ver $(orterre y @hilippe, )AAAaJ Uu y 9lansdorff, 1221&D. En 4-=# En particular, phylogenomics análisis de hecho sugieren que girasa inversa, una topoisomerasa de #/+ atípica presente en todos los hyperthermophiles, estaba ausente $?rochierK#rmanet y (orterre, 1225J (orterre et al., 1222& mientras que los lípidos en caliente a la temperatura adaptada no son homólogas en arqueas y bacterias, lo que sugiere una adaptación secundaria que se produo de forma independiente en cada uno de estos dominios $(orterre y @hilippe, )AAAaJ Uu y 9lansdorff, 1221&. El conunto mínimo de proteínas universal incluye un número sorprendentemente pequeño de proteínas que funcionan en la replicación del #/+, en particular, carece de una replicasa de #/+, una primasa, y una helicasa. Esto no es debido a la homología no reconocido ya que las proteínas de realizar estas funciones en las bacterias en un lado, y #rcheaKEucariotas por el otro, pertenecen a diferentes superfamilias de proteínas $?ailey et al, 1225J.. 4eipe et al, )AAA&. @ara e"plicar esta
observación, ;oonin y sus colegas han sugerido que 4-=# tenía un genoma de #+, sino que se utiliza #/+ como un intermedio de replicación $como un retrovirus& $4eipe et al., )AAA&. #lternativamente, si 4-=# tenía un genoma de #/+, el sistema ancestral podría haber sido reemplazado en un linae $probablemente en bacterias& por un nuevo sistema de origen viral $(orterre, )AAA&. @or último, si 4-=# todavía tenía una bona fide genoma #+, (orterre sugerido que las pocas proteínas universales implicados en el metabolismo del #/+ se introdueron de forma independiente por los virus de #/+ en los tres dominios celulares $(orterre, 1225&. 4a idea de que 4-=# todavía tenía un genoma de #+ ha sido impulsada recientemente por el descubrimiento de los mecanismos para la reparación de daños de #+ y para meorar la fidelidad de la transcripción y replicación del #+. Estos hallazgos sugieren que las c%lulas de #+Kproteína pueden haber alcanzado un nivel de sofisticación mucho más importante lo que se pensaba $(orterre, 1228J @oole y 4ogan, 1228&. 4a mayoría de los autores asumen que 4-=# era id%ntico al último ancestro común de arqueas y bacterias, ya sea porque se cree comúnmente que el árbol de la vida está arraigada entre las #rchaeaKeucariotas en un lado y bacterias en el otro, o por modelos donde eucariotas su origen en algún tipo de asociación entre arqueas y bacterias $4ópezK9arcía y *oreira, )AAAJ *artin y *uller, )AAFJ ivera y 4ago, 1226J >achtershauser, 1225&. 0in embargo, la raíz del árbol bacteriana y el origen de los eucariotas siguen siendo muy controvertida $(orterre y @hilippe, )AAAbJ 9ribaldo y @hilippe, 1221&, $@oole y @enny, 122I&. 0i la raíz resultó ser en la rama eucariota $@hilippe y (orterre, )AAA&, varias características ahora e"clusivamente presentes en eucariotas ya podrían haber estado presente en 4-=#, mientras que las características comunes a arqueas y bacterias podrían tener su origen en un linae común a estos dos dominios. @or el momento, no hay ningún argumento definitivo para concluir si el archaealKeu:aryal o incluso las características únicas eucariotas $por eemplo, el spliceosome y spliceosomal intrones& son ancestrales o derivados. 4o mismo puede decirse de las características que son comunes a las bacterias y arqueas, como las superoperons codifican proteínas ribosomales. En cualquier caso, muchas observaciones desconcertantes que son difíciles de encaar en un único escenario coherente aún no se han e"plicado. 4a cuestión de la topología del árbol universal de la vida está íntimamente ligado al problema del origen de los tres dominios. 4as principales cuestiones que hay que resolver sonW $i& por qu% e"isten y tres versiones canónicas de los ribosomas $u otros rasgos universales& $ii& la forma en que ahora son tan diferentes entre sí, pero tan similares dentro de cada dominio $>oese, )AFI&. 0e han propuesto muchos escenarios contradictorios y todavía están debatiendo activamente $4ópezK9arcía y *oreira, )AAAJ *artin y *uller, )AAFJ *artin y ussell, 1223J ivera y 4ago, 1226J >oese, 1221& $=avalierK0mith, 1221& $ (orterre, 1225&. *ucho más trabao tiene que ser hecho en bioquímica comparada y biología molecular para probar varios escenarios de evolución de todas las posibles máquinas moleculares presentes en los organismos modernos. En particular, será crítico para analizar en profundidad la historia de todas las máquinas moleculares universales $especialmente los aparatos de traducción&.
"ERS"E*TIVAS #unque se ha hecho un progreso espectacular estos últimos 12 años en relación con todos los aspectos de la investigación sobre el origen de la vida, todavía hay vacíos críticos, sobre todo en la teoría del mundo de #+, y no hay evidencia e"perimental para un escenario de consenso. 'odavía no sabemos cómo se originó la vida en nuestro planeta, y nosotros, posiblemente, nunca se sabe, ya que abordamos aquí un problema histórico para el cual los registros críticos pueden haber desaparecido por completo. #demás, aunque el estudio del origen de la vida es un tema popular, el número de laboratorios que de verdad trabaan en el tema es e"tremadamente pequeño. @or otro lado, teniendo en cuenta las tendencias recientes, debemos ser capaces en un futuro pró"imo para comprender los principios físicoKquímicos que apoyaron la temprana aparición de la vida y el camino particular de la evolución de la materia que produce la vida en nuestro planeta podría ser al menos en parte, revelada por el estudio de las c%lulas modernas. -n obstáculo importante para seguir avanzando es que los científicos que trabaan en los diferentes
campos de origen de la vida son a menudo aislados unos de otros, ya sea por las fronteras de sus disciplinas o por sus propias preferencias teóricas. 4a investigación sobre el origen de la vida será por lo tanto sin duda beneficiarse de proyectos interdisciplinarios reuniendo todas las disciplinas pertinentes para sumergirse en nuestro pasado más leano.
E1"RESIONES DE GRATIT)D El trabao en nuestro laboratorio en la replicación del #/+ fue financiado por una subvención 7(0@.
