Atlas de La Histologia de Los Vertebrados

ELVIRA ESTRADA FLORES MARÍA DEL CARMEN URIBE ARANZÁBAL • COMPILADORAS.

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ATLAS DE HISTOLOGÍA DE VERTEBRADOS

ATLAS DE HISTOLOGÍA DE VERTEBRADOS ELVIRA ESTRADA FLORES MARÍA DEL CARMEN URIBE ARANZÁBAL COMPILADORAS

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE

FÉ-

MÉXIco

Presentación

Los primeros microscopios datan de fines del siglo XVI, y se dice que se originaron en Middelburg, un poblado holandés, en manos del fabricante de lentes Hans Lipperhey, quien solicitó (sin éxito, porque alguien se le había adelantado) derechos exclusivos para fabricar durante treinta años un tubo con una serie de lentes. Este instrumento era un telescopio, que rápidamente se difundió hacia el oeste (Inglaterra) y hacia el sur (Francia, Alemania e Italia) y que ganó fama casi inmediata gracias a las sensacionales observaciones de la luna y los planetas realizadas por Galileo en 1609-1610. Como el principio óptico básico del telescopio es el mismo que el del microscopio (ambos constan de una lente cóncava y otra convexa), es posible que Lipperhey haya hecho el sencillo experimento de invertir la secuencia de las lentes de su telescopio, pero de esto no hay pruebas y probablemente nunca las haya, pues Middelborg fue destruido con todo y sus archivos durante la Segunda Guerra Mundial. También se ha dicho que los inventores del microscopio compuesto fueron los hermanos holandeses Hans y Zacharias Janssen, entre 1590 y 1610, Y Cornelius Drebbel diseñó un microscopio compuesto basado en el principio del telescopio de Kepler (dos lentes convexas) y lo exhibió en París en 16210 1622.Naturalmente, también es posible que la invención del microscopio compuesto haya ocurrido en forma independiente y al mismo tiempo en distintos países. Uno de los primeros libros con ilustraciones microscópicas es el Apiarum, del príncipe Cesi de la Academia de los Linces (1625), que contiene una lámina de la abeja y varias de sus partes vistas con el microscopio; otro es el Diversae insectarum volatilium icones, de Jakob Huefnagel, con cientos de figuras de insectos pintadas a la acuarela, aparecido en 1630; otro más es L'occhio della mosca, de Giovanni 9

Hodierna (1644), en el que se ilustra la histología de los múltiples ojos de este insecto. Galileo relató en 1624 que tenía un instrumento que aumentaba 36 X Y con el que « ... una mosca se veía del tamaño de una gallina ... He contemplado muchos animales con infinita admiración, entre los que la mosca es el más horrible, el mosquito y la palomilla los más bellos, y con gran satisfacción he visto cómo las moscas y otros animales pequeños caminan pegados al vidrio y hasta con las patas hacia arriba.» De todos modos, el libro de observaciones microscópicas más famoso de todos y que popularizó el uso del instrumento fue Micrographia, publicado en 1655 por Robert Hooke, el curador de experimentos de la Sociedad Real de Londres. Sin embargo, y a pesar de las numerosas observaciones del extraordinario curioso Anton van Leeuwenhoek, quien vivió de 1632 a 1723, durante más de 200 años el microscopio fue más bien un pasatiempo de los aristócratas y nobles que podían poseerlo, en vez de un instrumento de investigación científica. Poco a poco, y gracias a la solución de los problemas de la aberración cromática y a la introducción de la microscopia binocular y del perfeccionamiento de los condensadores, realizados todos por Ernst Abbé (1804-1905) de la compañía Carl Zeiss, el instrumento venció el escepticismo con el que lo vieron, a principios del siglo XIX, los famosos clínicos de la Escuela de Paris, Xavier Bichat y Renée Laennec, y en manos primero de los patólogos alemanes, encabezados por Rudolf Virchow, y después en la mitad del siglo XIX, de un creciente número de científicos de toda Europa, el estudio microscópico de los seres vivos adquirió carta de ciudadanía en las ciencias biológicas. En vista de lo mencionado arriba, la histología es una disciplina científica reciente, lo cual es una de sus virtudes más encantadoras. La 10

estructura microscópica de los miembros del mundo biológico, que apenas se empieza a conocer y a describir, es una verdadera colección casi infinita de maravillas tan extraordinarias e increíbles que desafían en complejidad y belleza a cualquier sueño fantástico o cuento de ciencia-ficción' por más imaginativos y desaforados que sean. La variedad morfológica de las cubiertas que separan a la intimidad de los distintos seres vivos del ambiente en el que existen no sólo es amplísima sino también admirable, tanto por la eficiencia con que cumplen sus distintas funciones y por la belleza de sus diversas estructuras; la arquitectura histológica de los distintos órganos y tejidos es un milagro de integración armónica y dinámica entre elementos epiteliales (de función especializada) y de sostén (de funciones inespecíficas); la correlación entre la histología y la función en los distintos aparatos y sistemas siempre sorprende por su elegancia, que es una combinación de máxima eficiencia con un mínimo de estructuras. Pero además, la histología agrega a la morfología de la vida la magia del color, en vista de que para distinguir mejor entre los distintos componentes microscópicos de los tejidos de los seres vivos se usan técnicas de tinción que los identifican por sus colores más o menos específicos. Una preparación histológica de un tejido cualquiera de un vertebrado es siempre una obra de arte, porque su inmensa complejidad morfológica se revela y se enfatiza con diferentes colores para sus distintos componentes. Un texto de histología tiene que ser un atlas en color, porque la ciencia consiste en la demostración de la estructura de los tejidos: histos, tejido; logein, conocimiento. Además, todos sabemos que una imagen vale por mil palabras. Este Atlas de histología de vertebrados es una invitación para ingresar a un mundo encantado y encantador, guiados por 11

un grupo de Virgilios expertos que garantizan una visita extensa y profesional. El Atlas tiene más de mil 500 ilustraciones en color, muchas de ellas preciosas y fascinantes. Como antiguo amante de la histología, me felicito por la existencia de este Atlas, que seguramente contribuirá a que nuestra ciencia, hoy como siempre tan recatada como importante entre las disciplinas biológicas, se siga aprendiendo y cultivando con el nivel de excelencia que merece. Doctor Ruy Pérez Tamayo

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Prólogo

En los planes de estudio de las carreras del área biomédica, la histología está considerada como una materia básica que permite al estudiante conocer la estructura de los organismos a nivel microscópico, integrándola con otros niveles de análisis de la morfología, la fisiología, la patología, la biología del desarrollo, la ecología y la evolución. En este campo de estudio se cuenta con amplia bibliografía sobre histología humana; sin embargo, escasamente se han editado libros en el ámbito de la histología de los vertebrados. Además, es difícil disponer de ellos en México y ninguno ha sido publicado en forma de atlas. Esto ha sido una carencia, en particular, en la formación de médicos veterinarios y biólogos. En atención a estas consideraciones, el presente atlas se ha realizado con la finalidad de ofrecer a estudiantes, profesores e investigadores interesados en la histología de vertebrados un panorama amplio de imágenes correspondientes a los cuatro tejidos fundamentales que los constituyen (epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso), así como su integración en órganos, aparatos y sistemas. Un objetivo importante de este trabajo es mostrar algunos aspectos de la histología animal comparada, como un aporte que permita definir las características básicas que hacen posible el funcionamiento de un órgano y, a la vez, poner en evidencia los elementos que varían como resultado de la evolución y adaptación de las especies a su ambiente. En su condición de atlas, esta obra agrupa una secuencia de fotomicrografías y esquemas acompañados de textos breves, basada en una selección de organismos de las cinco clases de vertebrados: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos, pertenecientes todos a la fauna de México. 13

Hemos incluido una variedad de técnicas histológicas que ponen en evidencia los diferentes aspectos que muestran las estructuras tisulares de acuerdo con la metodología empleada en el material aquí ilustrado. Consideramos que el estudio de la histología de vertebrados tiene grandes posibilidades de desarrollo, de ampliación y de investigación; por ello, el material que hemos seleccionado para esta obra pretende estimular el interés por avanzar en este enorme y fascinante campo de la biología. Este atlas representa el trabajo de los autores, profesores todos de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México, en su experiencia en la investigación y la enseñanza de la histología de vertebrados, quienes, con la colaboración de numerosos alumnos, particularmente tesistas de licenciatura y posgrado, han participado en la preparación de los diversos tejidos que se ilustran.

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Contenido Agradec(mientos PAGINA

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Presentación PÁGINA

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• Ruv

PÉREZ TAMAYO

, Prólogo PAGI

A 13

TEJIDO EPITELIAL PÁGINA 17

• ELVIRA ESTRADA FLORES

TEJIDO CONJUNTIVO PÁGINA 31

• MARÍA DEL CARMEN URIBE ARANZÁBAL • ELVIRA ESTRADA FLORES

TEJIDO MUSCULAR PÁGINA 53

• MARÍA DEL CARMEN URIBE ARANZÁBAL

TEJIDO NERVIOSO PÁGINA 63

APARATO DIGESTIVO PÁGINA 71

• VÍKTOR T. ROMERO DÍAZ • ELVIRA ESTRADA FLORES

• MARÍA DEL PILAR TORRES-GARCÍA • TERESA SOSA RODRÍGUEZ

APARATO RESPIRATORIO PÁGINA 91

• MARÍA DEL CARMEN URIBE ARA ZÁBAL • MAR CELA ESPERANZA AGUILAR MORALES

APARATO CIRCULATORIO PÁGINA 103


APARATO EXCRETOR PÁGINA 117


APARATO REPRODUCTOR MASCULINO PÁGINA 133

APARATO REPRODUCTOR FEMENINO PÁGINA 149

SISTEMA ENDOCRINO PÁGINA 173

SISTEMA NERVIOSO PÁGINA 187

NEURORRECEPTORES PÁGI A 199



• PATRICIA RrVAS MANZANO

• VÍKTOR T. ROMERO DÍAZ • ELVIRA ESTRADA FLORES

• • • •

MARÍA DEL CARMEN URIBE ARA ZÁBAL ELVIRA ESTRADA FLORES , MARCO ANTO 10 MARTÍ EZ A VILA MILAGROS MÉNDEZ UBACH

TEJIDO EPITELIAL


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S DE REVESTIMIENTO

Los epitelios de revestimiento forman membranas que pueden participar en procesos tales corno protección, absorción, secreción, excreción, digestión y sensibilidad. Se clasifican de acuerdo con sus características morfológica~ por:

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1. El número de capas celulares. Si es única se les denomina epitelio s simples, si están constituidos por más de una capa se les llama epitelio s estraficados. 2. La forma de las células. En ocasiones es difícil precisar los límites celulares; en este caso, hay que recurrir a la identificación del núcleo ya que éste refleja la forma de la célula y se encuentra colocado según el eje mayor de la misma. Si los núcleos son esféricos, las células son cúbicas; aplanados en las escamosas y son ovoides en las cilíndricas. 3. La presencia de especializaciones en la superficie, tales corno cilios, estereocilios, microvellosidades y queratina. Los cilios son estructuras largas con motilidad que se pueden ver fácilmente con microscopio de luz. En contraste, las microvellosidades son proyecciones celulares cuyo número forma y longitud depende de la función. Los estereocilios son microvellosidades usualmente muy largas.

Los vertebrados presentan cuatro tejidos básicos; el tejido epitelial es uno de ellos, los otros son el tejido conjuntiva, el tejido muscular y el tejido nervioso. Los epitelios pueden originarse de cualquiera de las tres capas blastodérmicas del embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo. Los epitelios están formados típicamente por células unidas entre sí directamente por especializaciones de la membrana plasmática. Constituyen láminas que recubre n superficies externas e internas del cuerpo o forman las unidades funcionales de las glándulas endo o exocrinas que constituyen el parénquima de las mismas. La mayoría de los epitelios presentan una gran potencialidad reproductora y se renuevan con frecuencia variable de acuerdo con su localización y función. Todos los epitelios, por carecer de vasos, dependen de los capilares del tejido conjuntiva para su nutrición y difusión, siempre están contiguos con una colocación subyacente o adyacente; sin embargo, están separados por una membrana basal. A. EPITELIO

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Epitelios simples son aquellos formados por una capa de células de altura variable dependiendo de la función que realicen. 1. Epitelio simple plano con células planas cuyos núcleos sobresalen a la superficie libre; su citoplasma es escaso, sus límites celulares

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son difíciles de percibir y presentan una gran actividad metabólica. Se localizan en alvéolos pulmonares, cápsula de Bowman (Fig. 1.1), glomérulo renal (Fig. 1.1)Yasas de Henle del riñón. (Fig. 1.2). Solamente en dos localizaciones estos epitelio s tienen nombres especiales: endotelio y mesotelio. El endotelio recubre la superficie interna de corazón, vasos sanguíneos (Fig. 1.3) Y linfáticos. El mesotelio (Fig.1.4)recubre las membranas serosas en la superficie peritoneal o exterior de los diferentes órganos. 2. Epitelio cúbico simple, cuyas células cúbicas presentan núcleo esférico, lleva a cabo funciones de absorción o secreción. Lo encontramos en porciones secretoras de conductos glandulares, túbulos colectores renales, (Fig. 1.2) bronquiolos respiratorios, epitelio ovárico (Fig. 1.5),rete testis y glándula tiroides. (Fig. 1.6). 3. Epitelio columnar simple con una capa de células más altas que anchas, núcleo ovoide colocado en la parte basal (Figs. 1.7 Y1.9) con función secretora en glándulas exocrinas (Fig. 1.25) Y estómago (Fig. 1.26). Cuando poseen cilios, como en oviducto (Fig. 1.8) Y bronquiolos, desplazan la corriente mucosa; cuando tienen microvellosidades efectúan absorción como en el intestino delgado (Fig. 1.10), grueso y recto en cuyo caso presentan células caliciformes; cuando poseen esterocilios se localizan en conductos eferentes (Fig. 1.11). 4. Epitelio seudoestratificado ciliado por la apariencia errónea de que poseen más de una capa de células, debido a que corresponden a células de altura irregular imbricadas cuyos bordes basales siempre descansan sobre la membrana basal pero no todas llegan a la superficie, ejemplo epitelio folicular de ave (Fig. 1.12).En el caso de las vías respiratorias de mamíferos (Fig. 1.13) se encuentran colocadas alternativamente células caliciformes productoras de moco.

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5. Epitelios estratificados formados por un número variable de capas dependiendo del grado de protección y localización. a) Epitelio plano estratificado sin queratina. Se localiza en la cavidad oral, faringe, esófago' vagina, piel del tiburón (Fig. 1.14), branquia externa (Fig. 1.15). b) Epitelio plano estratificado queratinizado con función protectora. Se encuentra en la epidermis de lapiel,piel delgada del Tepeitzcuintli (perro pelón) (Fig.1.16),piel delgada del cráneo de Neotomodon alstoni alstoni (Fig.1.17),vagina (Fig.1.18),cojinete de gato (Fig.1.19)y esófago de roedores (Fig.1.20).Está formado por la capa basal o germinativa, formada con células columnares, que es la encargada de producir las células que van a ser desplazadas a la superficie. Durante la migración se constituyen los siguientes estratos: estrato espinoso, formado por varias capas de células poligonales unidas por desmosomas; a continuación, el estrato granuloso (se tiñe intensamente) puede poseer varias capas o estar ausente, y se caracteriza por presentar gránulos de queratohialina y núcleos picnóticos; en seguida, el estrato lúcido, formado por células en proceso de muerte, aplanadas con citoplasma y gránulos de eleidina igualmente acidófilos,y,hacia la superficie' el estrato córneo, formado por células muertas anucleadas. 6. Epitelio de transición. Es casi exclusivo del aparato urinario de mamíferos en vejiga urinaria vacía (Fig. 1.21); el epitelio aparece formado de seis a ocho capas celulares: las células basales son cuboidales; las intermedias, poligonales, y las superficiales, redondeadas. Cuando la vejiga está llena, el epitelio aparece formado por dos o tres capas, en cuyo caso las células intermedias y superficiales son planas (Fig. 1.22). Los epitelios de revestimiento presentan mecanismos de unión correspondientes a especiali-

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una capa más profunda compuesta de fibras reticulares de colágena tipo IV incluida en un gel mucopolisacárido. La membrana basal funciona para conferir elasticidad y servir como una barrera de difusión o filtración.

zaciones de la membrana plasmática de acuerdo con su función particular. Cerca de la superficie libre en la cara lateral de las células epiteliales cilíndricasse ven uniones celulares llamadas barras terminales o complejos de unión yuxtaluminales, según sean hechas las observaciones en microscopio de luz o microscopio electrónico respectivamente. Los complejos de unión presentan tres componentes: Zónula occludens. Cercana a la superficie celular, se extiende alrededor de la circunferencia apical de la célula para formar una barrera permeable entre el espacio extracelular y la luz. Dentro de esta zona, que puede ocupar de 0.1 a 0.3 m, existen múltiples puntos de fusión separados por cortas regiones en las cuales las membranas vecinas están separadas por 10 a 15 nm sellando el espacio intercelular de la luz. Es la unión más firme. Zónula adherens. A manera de cinturón, también se extiende alrededor de la circunferencia celular y ocupa una posición intermedia en el complejo. En esta posición el espacio extracelular es reducido de 15 a 20 nm y es ocupado por material electrón de baja densidad el cual parece actuar como un adhesivo. Subyacente a las membranas contiguas, existe un filtro de fino material filamentoso actina-miosina. Desmosoma como mota o mácula adherente. En este caso,los paquetes de filamentos intracitoplásmicos de queratina, conocidos como tonofilamentos, convergen en espesamientos o placas que quedan justo dentro del citoplasma de células adyacentes separadas por un espacio de 15 a 20 nm. Los desmosomas son adhesiones comunes en el estrato espinoso de la epidermis de la piel. En la parte basal de las células epiteliales encontramos las siguientes especializaciones: Membrana basal. Se considera como límite entre el tejido epitelial y el tejido conjuntivo; es una estructura PAS positiva, argentafín, acidófila. El microscopio electrónico ha revelado que la membrana basal está formada por una capa gruesa homogénea de 10-100 nm llamada lámina basal y

B. EPITELIO GLANDULAR

El epitelio glandular tiene la función de producir secreciones -sustancias importantes para la economía del organismo- y constituyen estructuras llamadas glándulas. Son invaginaciones de superficies epiteliales que se originan durante el desarrollo embrionario por proliferación del tejido epitelial en el tejido conectivo subyacente. Las glándulas que mantienen comunicación permanente con el epitelio y vierten sus secreciones a través de un conducto son llamadas glándulas exocrinas. En otros casos, el conducto degenera durante su formación y los islotes de tejido epitelial quedan aislados de la superficie, sumergidos en el tejido conectivo. Las glándulas sin conducto se conocen, como glándulas endocrinas. Sus secreciones, llamadas hormonas, van directamente al torrente sanguíneo y por este mecanismo son transportadas hasta los órganos de destino. Las glándulas exocrinas se clasifican según diferentes criterios: Tabla 1. 1. Por el número de células, en unicelulares, como las células caliciforme secretoras de moco en los epitelio s respiratorios, branquia externa (Fig. 1.23), Yen epitelio digestivo (Fig. 1.10). También existen células secretoras que forman glándulas intraepiteliales en la piel de algunos batracios (Fig. 1.24). 2. La mayoría de las glándulas exocrinas son multicelulares. Según su morfología, pueden ser divididas en simples y compuestas. Las glándulas simples son aquellas que tienen un solo conducto excretor no ramificado. Las porciones secretoras tienen dos formas: tubulares y acinares o alveolares; las tubulares


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cual las gotas o gránulos de secreción se expulsan de las células por exocitosis, sin pérdida de citoplasma, y se les considera glándulas merócrinas (Fig. 1.35). En las glándulas apócrinas, el mecanismo corresponde a la expulsión de citoplasma apical junto con la secreción; ejemplo: próstata ventral (Fig. 1.36). En las glándulas holocrinas, como toda la célula está llena de material secretorio, el mecanismo consiste en el vaciamiento total de las células para formar la secreción; ejemplo, las glándulas sebáceas (Fig. 1.37). 5. Las glándulas también se clasifican de acuerdo a la naturaleza del material secretado. Cuando la secreción es líquida-acuosa y contiene proteínas o enzimas se llaman serosas; ejemplo: parótida (Fig. 1.40). Se llaman mucosas (Fig. 1.39) cuando secretan un material pegajoso-viscoso que contiene glucoproteínas. Puede haber unidades serosas y

pueden ser rectas, como en oviducto (Fig. 1.25), estómago (Fig. 1.26) Y las criptas de Lieberkühn del intestino delgado, pueden estar enrolladas como las glándulas sudoríparas (Fig.1.27)o ramificadas como las glándulas de Brunner de duodeno (Fig. 1.28). En el caso de que las porciones secreto ras sean alveolares, pueden ser simples como en la piel de rana (Fig. 1.29) o ramificadas como las glándulas sebáceas (Fig. 1.30). 3. Las glándulas compuestas tienen un sistema de conductos excretores ramificados y sus porciones secretoras múltiples pueden ser tubulares, como glándulas salivales (Fig. 1.33) Y glándulas ampulares (Fig. 1.31), alveolar ramificada, como el páncreas (Fig. 1.32), o túbuloalveolares, como las glándulas mamarias (Fig. 1.34). 4. Las glándulas exocrinas secretan por tres mecanismos. De éstos, el más común es en el Tabla 1

Glándulas exocrinas caliciformes Unicelulares

[ Interepiteliales Porción excretora

Porción secretora

Simples

Tubular recta en oviducto, criptas de Lieberkhun

Un solo conducto excretor

Tubular espiral, sudorípara Tubular ramificada, glándulas de Brunner

Multicelulares

Acinar simple, en piel de rana Acinar ramificada, sebácea Tubular ramificada, glándulas ampulares

Compuestas Sistema de conductos excretores ramificados

Acinar ramificada, páncreas [ Túbulo-alveolar ramificada, glándulas mamarias y salivales


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mucosas en una misma glándula, entonces se considera mixta, como la sublingual. Pero en algunas glándulas hay acinos mixtos; es decir, un acino mucoso tiene unas cuantas células serosas adyacentes en forma de media luna las cuales pasan su secreción a través de conductos entre las células mucosas hacia la luz del acino mucoso donde se reúnen ambas secreciones; tal es el caso de la glándula submaxilar (Fig. 1.38).

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Las glándulas endocrinas serán tratadas en el capítulo lI, SISTEMA ENDOCRINO.

c. NEUROEPITELIOS En los neuropitelios, algunas células epiteliales de lugares específicos reciben arborizaciones nerviosas abundantes. A tales asociaciones se les conoce como neuropitelios; ejemplo, corpúsculos gustativos (Fig.I.41), mácula (Fig.I.42), crestas (Fig.I.43) Y órgano de Como

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Histology,

Ed. Churchill,

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Fig.1.1 Epitelio simple plano en riñón de mamífero Sylvilagus floridanus (conejo). Las células escamosas (e] con núcleos aplanados (n) se encuentran rodeando una cápsula de Bowman. Masson 400X Fig.1.2 Epitelio aplanado y cúbico simple en corte longitudinal de la médula del riñón de mamífero Sylvilagus floridanus [cone]o]. Los núcleos de las células planas In) revisten las asas de Henle y las células cúbicas (ccl cubren los túbulos colectores. Masson 400X Fig.I.3 Endotelio en aorta de mamífero Rattus rattus (rata] formado por células planas con núcleos (nI que sobresalen del escaso citoplasma (e). H-E 160X Fig.I.4 Mesotelio en intestinos de batracio Rana pipiens (rana] cubre la superficie peritoneal o exterior del intestino; presenta núcleos poco aplanados (n), H-E 160X Fig.1.5 Epitelio cúbico (ccl en ovario de pez Lermichthys lermichthys. H-E 160X Fig.1.6 Epitelio cúbico en tiroides de mamífero Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Células cúbicas (cc] forman las paredes de los folículos tiroideos. H-E 160X

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Fig.I.6

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Fig.1.7 Epitelio cilíndrico en conductos del epidídimo de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana). Células columna res altas (C. Col.) con núcleos esféricos basa les (n). Masson 400X Fig.1.8 Epitelio cilíndrico ciliado (CC) en oviducto de batracio

Ambystoma dumerilli (ajolote). Masson 400X Fig.1.9 Epitelio cilíndrico (C) del ectodermo coriónico de la placenta de reptil

Sceloporus grammicus (lagartija). Masson 200X Fig.1.10 Epitelio simple cilíndrico con chapa en intestino de mamífero Rattus rattus (rata) formado por células columna res (C. Col.) con microvellosidades en la superficie (m) y las células caliciformes (-- ). Masson lOOOX Fig.1.11 Epitelio cilíndrico (ec) con esterocilios ( + ) en conductos eferentes de mamífero

Neotomodon alstoni alstoni (ratón de los volcanes). H-E 200X

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Fig.I.12 Epitelio se udoestratifi ea do (ESl en la cubierta folicular del óvulo de ave Co/umba /ivia (paloma l. Células de diferentes formas y tamaños. Mallory 200X Fig.1.13 Epitelio se udoestratific ado ciliado en tráquea de mamífero Sus scrofa Icerdo), células y núcleos a diferentes alturas (ESl con cilios ( -- l. H-E 400X Fig.1.14 Epitelio escamoso estratificado en piel de pez Squa/us acanthias [tiburón] capa basal ( -- 1 capa de células poligonales (*1 escamas (El. H-E 160X Fig.I.15 Epitelio escamoso estratificado de branquia externa de batracio Ambystoma mexicanum (ajolote}, formado por varias capas de células isodiamétricas claras glandulares (cll y oscuras (01. H-E 160X Fig.1.16 Epitelio escamoso estratificado queratinizado correspondiente a la piel delgada de mamífero Tepeitzcuintli (perro pelón], formado por varias capas de células (pll y escasa queratina Gomori 60X

un


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Fig.1.17 Epitelio escamoso estratificado queratinizado de piel delgada del cráneo de mamífero Neotomodon alstoni(ratón de los volcanes), formado por dos a tres capas de células ( + ) y escasa queratina (Q), y dos folículos pilosos con glándulas sebáceas. H-E 160X Fig.1.18 Epitelio plano estratificado queratinizado (EE) de vulva de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes) .y estrato córneo (Q). H-E 160X Fig.1.19 Epitelio plano estratificado queratinizado de piel gruesa en cojinete de mamífero Felis domesticus (gato): capa basal ( - L estrato espinoso (*), estrato granuloso (eg) y estrato córneo(Q). H-E 160X Fig.I.20 Epitelio plano estratificado queratinizado en esófago de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes): capa basal ( - l. estrato espinoso (*), estratro granuloso (eg) y estrato córneo (Q). H-E 160X Fig.1.21 Epitelio de transición en vejiga urinaria vacía de mamífero Rattus rattus (rata) . con seis a ocho capas celulares (Et). H-E 400X Fig.1.22 Epitelio de transición de mamífero en vejiga urinaria llena de Rattus rattus (rata) con dos a tres capas celulares [Et), H-E 400X


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Fig.1.23 Glándulas unicelulares (Gu) en branquia externa de batracio

Ambystoma mexicanum (ajolote). PAS 400X Fig.1.24 Glándulas unicelulares IGu) en piel de batracio Ambystoma mexicanum (ajolote]. H-E 400X Fig.1.25 Glándula simple tubular recta IStrl de la región glandular de oviducto de batracio

Ambystoma mexicanum (ajolote). H-E 200X Fig.1.26 Glándula simple tubular recta [Str) de estómago de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Masson 200X Fig.I.27 Glándula simple tubular espiral (Sta] sudorípara en cojinete de mamífero Felis domesticus (gato). Masson 160X

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Fig.1.28 Glándula simple tubular ramificada [Str], glándula de Brunner en intestino de mamífero Sylvilagus floridanus Iconejo). Masson 160X Fig.1.29 Glándula simple alveolar (Sas] en piel de batracio Rana pipiens (rana), H-E 400X Fig.1.30 Glándula simple alveolar ramificada [Sar] y glándula sebácea en folículo piloso de vulva de mamífero Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). General de Río Hortega 400X Fig.1.31 Glándula compuesta tubular ramificada (Ctrl en glándulas ampulares de mamífero Neotomoldon alstoni (ratón de los volcanes). H-E 25X Fig.1.32 Glándula compuesta alveolar ramificada ICar) en páncreas de mamífero Rattus rattus Irata] y alveólos secreto res ( ~ l. H-E 160X

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Fig.1.33 Glándula compuesta tubuloacinar ramificada (Ctar), glándula salival de mamífero Rattus rattus (rata). Masson 60X Fig.1.34 Glándula compuesta túbulo-alvéolar ramificada (Ctar), glándula mamaria de mamífero Rattus rattus ~ (rata). Masson 160X Fig.1.35 Glándula merocrina (M) de útero de mamífero Equus equus cabal/us. (yegua). H-E 500X Fig.1.36 Glándula apocrina (A) próstata ventral de mamífero Neotomodon alstoni(ratón de los volcanes). H-E 1000X Fig.1.37 Glándula holocrina (H) sebácea en folículo piloso de vulva de mamífero Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). H-E 400X


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Fig.1.38 Acinos mixtos serosomucosos (Asml en glándula submaxilar de mamífero Silvilagus

floridanus

(conejo).

Masson 400X Fig.1.39 Alveólos mucosos (AmI en glándula sublingual de mamífero Rattus rattus (rata l. Masson 160X Fig.1.40 Alveólos serosos (As] en glándula parótida de mamífero Rattus rattus (rata]. Masson 160X Fig.1.41 Corpúsculos qustativos (Cgl en lengua de mamífero

Sylvilagus floridanus (conejo], Células neuroepiteliales ( -.. l. H·E 400X Fig.1.42 Neuroepitelio de la mácula del sáculo de batracio Ambystoma mexicanum [ajolote). Células neuroepiteliales (Cnl. H·E 500X Fig.I.43 Neuroepitelio de la cresta ampular de batracio Ambystoma mexicanum (ajolote), Células ciliadas neuroepiteliales ICn), H·E 500X


DE VERTEBRADOS

TEJIDO CONJUNTIVa


II

SUBSTANCIA

EXTRACELULAR

ELVlRA ESTRADA FLORES

Fibras. Son de tres tipos: colágenas, reticulares y elásticas. 1. Fibras colágenas (Figs. 11.1,Il.2). Están ampliamente distribuidas en los tejidos conjuntivos, abundan en cápsulas y tendones. Confieren gran resistencia al tejido, a la vez que le dan flexibilidad. Su grosor varía de 1 a 12 mm de diámetro. Las fibras colágenas están formadas por subunidades de fibras finas (fibrillas) a manera de haces, de una proteína hidrofílica llamada colágeno, cuyo precursor es el tropocolágeno. En la mayoría de los tejidos las fibras colágenas se disponen en todas direcciones y con formas ligeramente onduladas. 2. Fibras reticulares (Figs .11.3, H.4). Son las primeras en formarse durante el desarrollo embrionario formando una fina red. Son muy delgadas (0.2 a 1 mm de diámetro). Están formadas de colágeno. Estas fibras no son visibles con técnicas histológicas generales, pero son argentafines, por lo cual pueden observarse con técnicas de plata. Se localizan en la base de todos los epitelios ~n la lámina basal, constituyen una trama reticular entre las células adiposas, las musculares lisas, en la médula ósea y en los órganos linfáticos corno los ganglio s, el bazo y el timo.

Eltejido conjuntiva se caracteriza por la presencia de células y matrices extracelulares formadas por substancias intercelulares amorfas y fibrilares entre las cuales circula el líquido tisular. El tejido conjuntiva contiene una diversidad de tipos celularesy matrices extracelulares que le confieren una diversidad de funciones a las que se hará referencia en este capítulo. Los diversos tipos celulares del tejido conjuntivose originan a partir del mesénquima, excepto los cromatóforos, que se originan de las crestas neurales.

A. MATRIZ

MARÍA DEL CARMEN URIBE ARANZÁBAL

O

INTERCELULAR

La matriz extracelular es sintetizada y mantenida por las células del tejido conjuntiva. Está compuesta principalmente por glicoproteinas (corno fibronectina y laminina) que poseen propiedades de adhesión y estructurales; proteínas que originan fibras(corno elastina y colágena), y, especialmente, glucosaminoglicanos (corno los ácidos hialurónico, condroitínsulfato, dermatánsulfato, queratánsulfato y heparánsulfato). A través de la matriz extracelular circulan las substancias nutritivas y de desecho que transitan entre los vasos sanguíneos y las células. 31

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II t

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3. Fibras elásticas (Figs. 11.5,11.6).Formadas esen-

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tienen histamina (con acción vasodilatadora) y heparina (con acción anticoagulante). Se localizan en especial en mucosas y cerca de vasos sanguíneos de pequeño calibre. 5. Macrófagos (Fig. Il.12). También llamados histiocitos o fagocitos. Son de forma ovoide o ligeramente irregular, su núcleo es excéntrico, esférico y puede mostrar una escotadura lateral. Son células con gran actividad fagocítica y capacidad de digerir las substancias ingeridas. 6. Adipocitos (Fig. Il.14). Son células esféricas de gran talla debido a que acumulan grasa en su interior. En la etapa inicial de acumulación de grasa, ésta se deposita en forma de gotas; , en la medida en que se incrementa este con- ' tenido se unen formando una gran gota de grasa central, quedando el citoplasma y el núcleo celular situados en la periferia. Estas células se encuentran dispersas o en pequeños grupos en el tejido conjuntivo laxo; cuando se disponen en grandes cúmulos, forman el tejido adiposo. 7. Cromatóforos (Figs. II.15, II.16, II.l7). Se originan de las crestas neurales. Son células estrelladas de formas muy irregulares, con largas y abundantes prolongaciones citoplásmicas. Su núcleo es esférico y central; su citoplasma contiene abundantes gránulos de pigmento. Estas células pueden poseer diferente tipo de pigmento como los melanocitos o melanóforos (pigmentos cafés o negros) (Figs. II.15, II.16), xantóforos (pigmentos amarillos, anaranjados o rojos) (Fig. 11.17), iridóforos (pigmentos plateados, que combinados con amarillos pueden virar a verde). 8. Reticulares (Fig. 11.21). Presentan forma estrellada irregular, con núcleo esférico y central' con largas prolongaciones citoplásmicas que se unen a las células vecinas. Constituyen una trama en diversos órganos en donde actúan como macrófagos fijos; éstos son: ganglios linfáticos, bazo, timo, médula ósea e hígado.

cialmente por la proteína elastina, que le da su carácter de elasticidad, su precursor es la tropoelastina que, a diferencia del colágeno, es hidrofóbica. Las fibras elásticas se sitúan onduladas y paralelas, su grosor varía de 1 a 10 mm de diámetro, están dispuestas circularmente en vasos sanguíneos gruesos como la aorta, se localizan también en ligamentos y en cartílago elástico.

B. CÉLULAS DE TEJIDO CONJUNTIVa MESENQUIMATOSO, LAXO Y DENSO 1. Mesenquimatosas

(Fig. 11.7). Células indiferenciadas que originan a todas las variedades de células conjuntivas, excepto a los cromatóforos. Son estrelladas, irregulares, con un núcleo esférico central. Algunas permanecen en los tejidos conjuntivos adultos, lo que permite la proliferación y diferenciación de células a lo largo de toda la vida. 2. Fibroblastos (Fig. 11.8). Son las células más abundantes del tejido conjuntivo, son fusiformes o estrelladas con prolongaciones citoplásmicas irregulares; su núcleo es central y ovalado. Elaboran los componentes de la matriz extracelular, sintetizan las moléculas de tropocolágeno y tropoelastina que liberan al exterior, en donde se polimerizan formando las fibras reticulares, colágenas y elásticas. 3. Plasmáticas (Figs. 11.9,Il.I0). Son ovoides, poseen núcleo esférico y excéntrico que muestra un característico arreglo deIa heterocromatina en forma de grumos periféricos y radiales (núcleo en rueda de carreta). Participan en la respuesta inmune como productoras de anticuerpos. 4. Cebadas (Fig. II.ll). También llamadas mastocitos. Son ovoides, con núcleo esférico, su citoplasma contiene abundantes gránulos metacromáticos (propiedad de cambiar el color de los colorantes azules a púrpura), con-


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macrófagos y células cebadas. En diferentes regiones de la hipoderrnis pueden encontrarse acúmulos de abundante tejido adiposo, a los que se denomina panículo adiposo. En numerosas especies de vertebrados se acumula abundante tejido adiposo durante la época de disponibilidad de alimento (ejemplo: cuerpos grasos, hipoderrnis del abdomen). 7. Tejido conjuntiva mucoso (Fig. 11.28).Es una forma de tejido conjuntivo laxo. Contiene fibroblastos que forman una red; también pueden estar presentes macrófagos y linfocitos, la substancia intercelular es gelatinosa y homogénea, con escasas fibras reticulares y colágenas. Debido a la capacidad de retención de agua del ácido hialurónico de la substancia intercelular de este tejido, es turgente proporcionándole gran resistencia mecánica (ejemplo: cordón umbilical).

C.VARIEDADESDE TEJIDO CONJUNTIVO General 1.Mesenquima (Figs. II.18, II.19). Tejido embrionario a partir del cual se originan todas las variedades de tejido conjuntivo. formado por células mesenquimatosas y substancia intercelular muy laxa; durante su diferenciación' formará fibras. 2. Tejido conjuntiva reticular (Figs. 11.20, II.21). Contiene una red de fibras reticulares y células reticulares (ejemplos: órganos linfáticos, médula ósea). 3. Tejidoconjuntiva laxo oareolar (Figs. II.22, II.23). Con matriz extracelular gelatinosa y una red laxa de fibras elásticas y colágenas. Las células más comunes son los fibroblastos (ejemplo: lámina propia de las vísceras). 4. Tejido conjuntiva fibroso (Fig. 11.22). Contiene abundantes fibras colágenas, las cuales pueden estar irregularmente dispuestas (Figs. 11.22, lL24, 11.25), formando el tejido conjuntivo denso irregular (ejemplos: estrato reticular o profundo de la dermis, cápsulas de órganos y glándulas);.o bien, las fibras pueden estar en disposición muy cercana y paralelas (Figs. II.26, II.27), formando el tejido conjuntivo denso regular (ejemplo: tendones). 5. Tejido conjuntiva elástico (Figs. 11.13, II.14). Contiene abundantes fibras elásticas paralelas, las cuales en algunas ocasiones se ramifican y fusionan (ejemplo: ligamentos amarillos) . . 6. Tejido adiposo (Figs. II.13, II.14). El tipo celular que predomina son los adipocitos; cada célula está rodeada de fibras reticulares. Los adipocitos pueden contener sólo una gota de grasa en el citoplasma formando la grasa amarilla o unilocular,o bien, pueden contener numerosas gotas de grasa formando la grasa parda o multilocular.Además de adipocitos, este tejido contiene fibroblastos, linfocito s, eosínófilos,

Especializados 8. Cartílago (Figs. 11.29 a II.33). Las células del cartílago son: los condroblastos de forma alargada y núcleo ovoide, y los condrocitos de forma ovoide con núcleo central esférico. El cartílago posee una matriz intercelular o sustancia fundamental firme pero flexible que proporciona sostén debido, principalmente, a su contenido en condromucina, glucoproteína que, al hidrolizarse, forma condroitínsulfatos. Los condrocitos quedan en espacios llamados lagunas, rodeados de substancia fundamental; pueden estar aislados o formar pequeños grupos conocidos como grupos isogénicos. En la periferia del cartílago se observa el pericondrio (Fig.II.29), formado por una zona interna que contiene condroblastos y una externa con abundantes fibras colágenas y vasos sanguíneos. El cartílago es avascular, por lo cual se nutre por difusión del líquido tisular que filtra de los vasos sanguíneos del pericondrio a tra - . 33

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vés de la substancia fundamental hacia todas las células. El cartílago también carece de vasos linfáticos y nervios. El crecimiento del cartílago se da mediante dos formas: a) por aposición, esto es, por depósito de nuevas capas de cartílago a partir de la periferia, y b) por crecimiento intersticial mediante la expansión del cartílago desde el interior, debido a la proliferación de condrocitos jóvenes y depósito de nueva matriz intercelular. Esto sólo es posible durante la fase en la cual los condrocitos no han alcanzado su total diferenciación y conservan su capacidad reproductiva. Hay tres tipos de cartílago de acuerdo a la presencia y tipo de fibras que contenga la substancia fundamental, éstos son: hialino, elástico y fibroso. Cartílago hialino (Figs. Il.29 a Il.32). Su nombre se debe a la imagen hialina que muestra la substancia intercelular; esto es debido a que el índice de refracción de las escasas fibras colágenas que contiene es igual al de la substancia fundamental. Se localiza en nariz, tráquea, bronquios, articulaciones y costillas. Cartflago elástico (Fig. II.33). Tiene características similares al hialino pero, en este caso, la substancia fundamental contiene abundantes fibras elásticas, formando una densa red que le proporciona gran flexibilidad. Se localiza en el pabellón de la oreja, conducto auditivo externo, trompas de Eustaquio y epiglotis. Cartflago fibroso. Contiene abundantes fibras colágenas en tanto que la substancia fundamental es escasa; las células se en~uentran más esparcidas que en los otros tipos de cartílago, dispuestas aisladamente o en pequeños grupos, formando columnas paralelas. Se localiza en discos intervertebrales, sínfisis púbica y en la inserción de algunos tendones. 9. Hueso (Fig. 11.34). El hueso es un tejido esquelético que incluye células, vasos sanguí-

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neos y una matriz extracelular con fibras mayoritariamente colágenas y componentes inorgánico s que la calcifican, principalmente fosfato de calcio, carbonato de calcio, fluoruro de calcio y fluoruro de magnesio, elementos que determinan su gran dureza. El hueso proporciona soporte al organismo; protección a los órganos cefálicos y torácicos; es reserva de calcio que puede movilizarse a la sangre de acuerdo con las necesidades; aloja a la médula ósea roja formada por el tejido hematopoyético (formador de células sanguíneas)' y a la médula ósea amarilla formada por adiposo (almacena grasa). El hueso es un tejido presente en los vertebrados, excepto en peces agnatos y condrictios. Las células del hueso son: osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Los osteoblastos son de forma ovoide o alargada; posteriormente, durante su diferenciación, forman osteocitos de figura estrellada. Los osteocitos mantienen contacto mediante sus prolongaciones celulares con las de células adyacentes. En la medida en que se deposita y endurece la substancia intercelular, las prolongaciones celulares se retraen dejando finos conductos en su lugar llamados canalículos óseos; en consecuencia, las células quedan situadas en espacios llamados lagunas, rodeadas de substancia intercelular endurecida y comunicados por un sistema de canalículos. Los osteoclastos son células móviles, gigantes (100 mm de diámetro), multinucleadas y con prolongaciones citoplásmicas irregulares. Se encuentran situadas frecuentemente en pequeñas cavidades del tejido óseo llamadas lagunas de Howship; estas células están vinculadas con la resorción ósea, proceso que permite la remodelación del hueso y la definición de su forma. Los huesos poseen dos tipos de estructura: compacta en la periferia (Fig. 11.34) y esponjosa o trabecular en el interior (Figs. 11.35, 11.36).


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forma a partir de una capa de mesénquima, en donde los osteoblastos se diferencian en osteocitos, formándose trabéculas de substancia intercelular densa entre ellos. Estas células paulatinamente continúan el depósito de tejido óseo. Inicialmente, el hueso es de carácter esponjoso, posteriormente es sustituido por hueso compacto al irse ocupando los espacios entre las trabéculas por láminas óseas concéntricas. Osificación endocondral (ejemplo: huesos largos como el fémur). El hueso se forma a partir de una estructura cartilaginosa que degenera por la calcificación de su matriz, siendo substituida por hueso. Este proceso ocurre del centro de la diáfisis hacia uno y otro lado, y en el centro de las epífisis. Por ello es posible observar una serie de cambios del cartílago cercano a estos centros de osificación. En la región central de la diáfisis se inicia el desarrollo de los huesos largos por la formación del centro de osificación. En este proceso se observan cambios progresivos caracterizados por la hipertrofia de los condrocitas y aumento del tamaño de las lagunas que los contienen; la matriz cartilaginosa se calcificay en consecuencia se suspende la circulación de líquido tisular; la matriz disminuye progresivamente hasta que quedan sólo finas trabéculas; los condrocitos degeneran y mueren; el pericondrio adquiere propiedades osteogénicas, denominado ahora periostio, depositando los osteoblastos matriz ósea alrededor de las trabéculas calcificadas. Además de la formación de los centros de osificación en la diáfisis se constituyen centros de osificación en las epífisis, en cada una de las cuales se forma un disco de crecimiento epifisario (Fig. 11.37).Estos discos, formados por cartílago hialino, durante el periodo de crecimiento longitudinal del hueso muestran formación constante de condrocitos,los cuale~ se ordenan en columnas longitudinales,

El hueso compacto es una masa densa de tejido óseo, la matriz extracelular ósea que rodea a los osteocitos se deposita progresivamente en láminas concéntricas a un canal vascular,formándose las unidades morfofisiológicasde hueso llamadas sistemas de Havers (Fig. 11.34).En consecuencia, estos sistemas están integrados por capas concéntricas de hueso, dispuestas alrededor del conducto de Havers, por el cual circula el vaso sanguíneo central. La comunicación de los osteocitos entre sí, a través del sistema de canalículos, permite el intercambio de metabolitos entre ellos y el vaso sanguíneo central. Los sistemas de Havers se disponen paralelos, por lo cual, los vasos sanguíneos centrales también son paralelos; a su vez, éstos se comunican perpendicularmente por los conductos de Volkmann que también contienen vasos sanguíneos. El hueso esponjoso o trabecular está formado por trabéculas óseas dispuestas en distintas direcciones, formando una red en la que se localiza la médula ósea roja o amarilla; la matriz extracelular también se deposita en láminas, formando trabéculas, relativamente delgadas y no contienen vasos sanguíneos en su interior. El periostio rodea externamente al hueso, formado por una capa interna de tejido conjuntiva laxo vascularizado que contiene osteoblastos y una capa externa fibrosa. Las cavidades del hueso esponjoso, los conductos de Havers y los de Volkmann están limitados por el endostio, formado por osteoblastos. El hueso crece solamente por aposición, a partir de capas óseas que se depositan a partir del periostio y endostio. La osificación ocurre mediante dos procesos diferentes, aunque el depósito de hueso es similar en ambos casos: Osificación intramembranosa (ejemplo: huesos planos como el cráneo). El hueso se 35 ATLAS

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como alimentos, desechos, hormonas, proteínas como albúmina, globulinas y fibrinógeno, iones y anticuerpos. Las células son de diversos tipos (Figs. II.38, 11.39): eritrocitos (glóbulos rojos),leucocitos (glóbulos blancos) y trombocitos o plaquetas. En el Cuadro 1 se ilustran algunas características comparadas de la sangre de anfibios, aves y mamíferos. Eritrocitos o glóbulos rojos. En vertebrados no mamíferos, los glóbulos rojos contienen núcleo (Figs. 1I.38, 1I.39); en los mamíferos, poseen núcleo durante el desarrollo fetal (Figs. 11.40,1I.41), pero al término de esta etapa yen el resto de su vida son anucleados (Figs. 1I.42, 1I.43). En los vertebrados no mamíferos (Figs. 1I.38, 1I.39), los eritrocitos son células ovoides con núcleo esférico u oval. En mamíferos (Figs. 1I.42, 1I.43), tienen forma de disco bicóncavo. Los eritrocitos contienen aproximadamente 60% de agua en la que queda disuelta la hemoglobina, mediante la cual se realiza el intercambio gaseoso de oxígeno y bióxido de carbono en las formas de oxihemoglobinacarboxihemoglobina. La presencia de hemoglobina le confiere a la sangre el color rojo.

se hipertrofian, se calcifica la matriz y se da entonces el proceso de osificación en el que se distinguen diversas zonas en secuencia: a) zona de reserva; b) zona de proliferación: los condrocitos muestran activas mitosis, disponiéndose en hileras paralelas; e) zona de maduración o hipertrofia: los condrocitos crecen por acumulación de glucógeno; d) zona de calcificación: la matriz acumula sales de calcio impidiendo la difusión de líquido tisular, por lo tanto de su alimentación; e) zona de regresión: las células mueren, se desintegran y, en consecuencia, también se desintegra la matriz; j) zona de osificación: los osteoblastos y vasos sanguíneos de la periferia invaden los espacios que deja la disolución del cartílago formando tejido óseo. Cuando disminuye la proliferación del cartílago, disminuye y se cierra el disco epifisario finalizando el crecimiento del hueso. 10. Sangre (Figs. 1I.38 a 1I.46). Líquido de gran complejidad en su contenido que transporta los nutrientes y gases que se distribuirán en todos los tejidos. La sangre está constituida por plasma y células. El plasma en un líquido con numerosos elementos disueltos en agua Cuadro 1

Concentración por rnm- y diámetro de los tipos celulares de la sangre de anfibios, aves y mamíferos

Anfibios

Aves

Mamíferos

Tipo celular Eritrocitos Leucocitos Neutrófilos Heterófilos Eosinófilos Basófilos Linfocitos Monocitos Plaquetas Trombocitos

25,000 - 500,000 1,500 - 5,000

17 - 50 Jl

3 - 4 millones 16,000 - 25,000

10 -13 Jl.

15 - 25 Jl 16 - 28 Jl 12-18Jl 8-12Jl 18 - 25 Jl 6-10Jl

25 - 45% 1 -7% 0.5 - 3% 35 - 60% 3-6%

7-10Jl 6 - 9 Jl 7-10Jl 5 - 9 Jl 8-11Jl

25,000 - 30,000

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4.5 - 12 millones 4.1 - 8 Jl 5,000 - 9,000 60 - 70% 10- 12 Jl 2-5% 0.5% 20 - 30% 2-9% 500,000

10-14Jl 9c12Jl 5-12Jl 12 - 25 Jl 2 - 4 Jl

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Leucocitos O glóbulos blancos. Los leucocitos participan en distintas funciones de defensa del organismo. Son células esféricas con núcleos de diversas formas. Son de cinco tipos: tres de ellos contienen gránulos citoplásmicos específicosy son llamados granulocitos los que, a su vez, se clasifican por la afinidad tintórea de sus gránulos en: neutrófilos, eosinófilos y basófilos; los otros dos tipos de leucocitos no presentan gránulos citoplásmicos, son los agranulocitos:linfocitos y monocitos. Se muestran los cinco tipos de leucocitos en un anfibio (rana) (Fig. 11.44),un ave (gallo) (Fig. II.4S) y un mamífero (humano) (Fig.11.46).Las características esenciales de los tipos de leucocitos son: a) neutrófilos o polimorfonucleares, con núcleo multilobulado y gránulos citoplásmicos que se tiñen con colorantes ácidos y básicos, pasan de la sangre a los tejidos interviniendo en la fagocitosis de diversas partículas, bacterias y otros microorganismos; b) eosinófilos, con núcleo bilobulado y gránulos citoplásmicos acidófilos, intervienen en diversas formas de alergia y fagocitan complejos antígeno-anticuerpo; c) basófilos, con núcleo esférico o irregular y gránulos basófilos que contienen heparina, histamina y serotonina, substancias que al ser liberadas evitan la coagulación' aumentan la permeabilidad capilar y producen contracción de los vasos sanguíneos; d) linfocitos, con núcleo esférico y escaso citoplasma, intervienen en la respuesta inmune. Hay dos tipos de linfocitos funcionalmente distintos, los linfocito s By los T.Los linfocitos B producen anticuerpos (inmunoglobulinas) en respuesta a antígenos. Los linfocitos T (procedentes del timo) intervienen en la inmunidad mediada por células, produciendo linfoquinas (factores de inhibición de la migración, de agregación de macrófagos, quimiotáctico de los macrófagos, mitogénico, interferón y otros), y e) monocitos, con núcleo esférico, en herradura o irre-

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gular, y con mayor cantidad de citoplasma que en los linfocito s; son fagocitos que se convierten en macrófagos cuando salen de los vasos sanguíneos. Trombocitos y plaquetas (Figs. II.44 a 11.46). Ambos son elementos que intervienen en mecanismos hemostáticos. De acuerdo con el grupo de vertebrado en el que se encuentren son: a) trombocitos (Figs.11.44,II.4S),presentes en vertebrados no mamíferos; son células ovaladas o irregulares, con núcleo esférico o irregular, su citoplasma es finamente reticulado y basófilo; b) plaquetas (Fig.II.46), presentes en mamíferos, son fragmentos celulares de una célula de gran talla (100 mm de diámetro) el megacariocito, localizado en la médula ósea roja; las plaquetas son de forma oval o irregular, carecen de núcleo, tienen una región central basófila (cromómero) y una periférica hialina clara (hialómero). 11. Tejido hematopoyético (Figs. II.47 a II.51). Localizado en bazo, hígado y riñón -en peces y anfibios- (Fig.II.48), Y en la médula ósea roja (en reptiles, aves y mamíferos) (Fig.II.47).En él se realiza el proceso de diferenciaciónde la células sanguíneas. La médula ósea roja posee una trama de tejido reticular vascularizado con sinusoides; entre estos elementos están las células formadoras de células sanguíneas en sus diversas etapas de diferenciación (Fig. 11.47). Estas células se originan de un tipo celular, el hemocitoblasto, que deriva a eritrocito s, leucocitos granulosos o agranulosos y trombocitos o megacariocitos. Los linfocitos se originan también en los órganos linfáticos.Las características principales de la diferenciación de las células sanguíneas (Figs.II.49 a II.51)son en: a) eritropoyesis: acumulan hemoglobina, lo que cambia la afinidad tintórea basófila de su citoplasma (proeritroblasto, eritroblasto basófilo, eritroblasto policromatófilo) hacia la acidófila (eritroblasto orto cromático), etapa en que se expulsa el núcleo celular (reticulocito)y se eli37

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placas de Peyer del intestino o en la bolsa de Fabricio de la cloaca de las aves. GangUos Unfáticos (Figs. I1.53 a II.56). Forman cadenas situadas en el cuello, axilas e ingle. Son reniformes, cuya depresión es el hilio. Están interpuestos en el camino de los vasos linfáticos, por lo cual tienen vasos aferentes que llegan por la superficie convexa del ganglio, vaciando su contefudo al interior, y vasos eferentes en el hilio, por los cuales sale la linfa, continuando su circulación. Los ganglios linfáticos (Fig. I1.53) están rodeados por una cápsula de tejido conjuntiva fibroso vascularizado (Fig. I1.54) que se extiende hacia el interior formando varias trabéculas que dan soporte al órgano. En su interior se encuentra una trama de tejido reticular, cuyas células reticulares forman una red de macrófagos fijos que fagocitan células en degeneración o fragmentos de ellas, microorganismos u otras substancias de desecho que llegan con la circulación linfática. En la región cortical del ganglio, entre el tejido reticular se observan nódulos linfáticos (Fig. I1.55), con linfoblastos en el centro (centro germinal) y linfocitos en la periferia (Figs. I1.55, II.56); en tanto, en la región medular el tejido linfático forma cordones irregulares. Bazo (Figs. I1.57 a I1.61). Órgano formado por dos regiones: la pulpa blanca y la pulpa roja. La pulpa blanca comprende linfoblastos y linfocitos, y la pulpa roja comprende sinusoides esplénicos, sangre extravasada, macrófagos y células plasmáticas entre la trama de tejido reticular. El bazo está rodeado de una cápsula de tejido conjuntivo fibroso vascularizado que forma trabéculas al interior (Fig. II.57), al igual que en los ganglios linfáticos; sin embargo, los vasos sanguíneos que transitan por las trabéculas (arterias y venas trabeculares), a diferencia de lo que ocurre en el ganglio linfático, pasan al interior del bazo en donde, a los largo de su ca-

minan los ribosomas residuales (eritrocitos); b) granulocitopoyesis: la diferenciación de los granulocitos (mieloblasto, promieloblasto) muestra cambios progresivos en la forma del núcleo y la acumulación de gránulos específicos (mielocito y metamielocito neutrófilo, eosinófilo o basófilo); c) agranulocitopoyesis, linfocitopoyesis: reducción de tamaño, condensación de la cromatina (linfoblastos, prolinfocitos), acentuándose este proceso (linfocitos); d) monocitopoyesis: incremento del diámetro celular; pueden ocurrir cambios morfológicos del núcleo tomando formas irregulares o en herradura (promonocitos, monocitos); e) tromocitopoyesis: aumento de tamaño, vacuolización del citoplasma periférico (megacarioblasto), continúa el aumento de tamaño y se produce endomitosis formando una célula multinucleada (megacariocito), fragmentación del citoplasma (plaquetas). 12. Tejido linfútico. Está formado por nódulos linfáticos (Fig. 11.52), ganglios linfáticos (Figs. II.53 a I1.56), bazo (Figs. I1.57 a II.61) y timo (Figs. II.62 a I1.65). Los órganos linfáticos contienen un armazón de tejido reticular entre el cual se encuentran las células linfáticas: linfoblastos, linfocito s, macrófagos y células plasmáticas. Nódulos linfáticos (Fig. I1.52). Están situados en la lámina propia de las mucosas de diversos órganos, en particular, de los sistemas digestivo, génito-urinario y respiratorio (Fig. II.52). Los nódulos linfáticos son acumulaciones de linfoblastos en la región central (centro germinal) rodeados en la periferia de linfocito s tipo B; el centro germinal se observa más claro, en tanto que la periferia es más oscura debido a la tinción más intensa del núcleo de los linfocito s en relación al citoplasma más abundante en los linfoblastos. Los nódulos linfáticos pueden estar aislados, pero también se observan en conglomerados como en las amígdalas de la faringe, en las 38 ATLAS

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cia el exterior del bazo. Además de la formación de linfocitos, en el bazo pueden formarse otras células sanguíneas, como monocitos, aunque escasamente (Fig. II.61). Timo (Figs. II.62 a 11.65). Órgano compuesto por dos lóbulos, es formador y capacitador de linfocitos, y está presente hasta la pubertad; posteriormente involuciona. Posee una cápsula que emite numerosas trabéculas (Figs. II.62, II.63) Y que divide a los lóbulos en lobulillos, y una trama interna de tejido reticular, ambos similares a lo descrito acerca de los ganglios y el bazo. Los lobulillos (Figs. 11.62,11.63) comprenden una región cortical y una medular. En ambas regiones se encuentran linfoblastos y linfocito s (Fig. 11.64), pero no formando nódulos como en los ganglios sino organizados de manera irregular. Los linfocitos son menos abundantes en la médula por lo cual son más evidentes las células reticulares. En esta región también están presentes corpúsculos de Hassall (Figs. II.64, 11.65), estructuras ovaladas formadas de células epiteliales aplanadas dispuestas concéntricamente (Fig. 11.65).

mino, están rodeados por una vaina de linfoblastos y linfocitos que forman la pulpa blanca. En varios sitios de su trayecto, la pulpa blanca se engruesa formando los corpúsculos esplénicos o de Malpighi (Figs. 11.57,II.58). En cortes histológicos, estos corpúsculos contienen una arteria en su interior llamada arteria central (Figs. 11.58, II.60). Cuando las arterias centrales ingresan a la pulpa roja se ramifican de manera característica y forman de cuatro a seis ramas en el mismo sitio las que, debido a esta estructura, se conocen como arterias penicíleas (en forma de pincel). En su trayecto se adelgazan formando capilares arteriales que se abren formando los sinusoides esplénicos (Fig.11.61)que permiten la salida de la sangre hacia los espacios internos del bazo (senos venosos) (Figs. 11.59, 11.61). En la pulpa roja, las células reticulares, que son macrófagos fijos (Fig.II.61), captan y eliminan los glóbulos rojos que se encuentran en las últimas etapas de su ciclo de vida. La sangre vuelve a la circu1acióndesembocando en capilares venosos que forman venas de mayor calibre y salen de la pulpa roja hacia las trabéculas y cápsula, y ha-

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1983, Introducción

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a la histologia animal

1988, Functional Histology,

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Fibras Fig.II.1 Fibras colágenas (Fe] en estómago del mamífero Ovies aries (borregol. Epitelio (El. luz (Ll. Azul alciano-Van Gieson 78X Fig.11.2 Fibras colágenas (Fcl rodeando a un folículo en ovario del ave Columba livia (paloma]. Ovocito (al. epitelio folicular cúbico (El. Mallory 500X Fig.II.3 Fibras reticulares (Fr] en la región endocrina del paraganglio de pez Carcharhinus limbatus (tiburón]. Impregnación argéntica para fibras nerviosas y sistema cromafin variante Barroso Moguel 200X Fig.II.4 Fibras reticulares (Frl en la región nerviosa de paraganglio del pez Carcharhinus limbatus

Itiburón), Impregnación argéntica para fibras nerviosas y sistema cromafín variante Barroso Moguel 200X Fig.11.5 Fibras elásticas (Fel en aorta del mamífero Oryctolagus cuniculus

lcone]o]. Impregnación argéntica de Río Hortega. Fotografía con filtro verde 200X Fig.II.6 Fibras elásticas (Fa] en aorta del mamifero Oryctolagus cuniculus (conejal. Doble impregnación en caliente de Río Hortega 500X


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Células Fig.II.7 mesenquimatosas (mel en embrión del mamífero Sylvilagus ilotidenus (conejo silvetre), Substancia intercelular (SI. H-E 500X Fig.II.8 Fibroblastos (Fl en útero del mamífero

Equus equus caballus (caballo), Substancia intercelular (SI. fibras reticulares (Fr). H-E 500X Fig.IL9 Células plasmáticas (p] en vagina del mamífero Felis domesticus (gatol. Epitelio estratificado (El, tejido conjuntivo (cl,linfocitos (Ll, vasos sanguíneos [v), H-E 200X Fig.IL10 Detalle de la Fig. 11.9. Células plasmáticas Ip) con núcleo excéntrico y cromatina en "rueda de carreta". H-E 500X Fig.IL11 Células cebadas (Ccl en mesenterio del mamífero Rattus rattus (rata l. El núcleo queda negativo, los gránulos de citoplasma densamente teñidos. Tejido conjuntivo laxo (e), Azul de toluidina 1250X Fig.IL12 Macrófagos (MI en placenta del mamífero [vaca). El núcleo celular queda negativo y el citoplasma impregnado. Tejido conjuntivo [e], Impregnación argéntica para macrófagos de Río Hortega, variante Costero 1250X


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Células Fig.II.13 Panículo adiposo (PA) con abundantes adipoeitos formando un gran aeúmulo de tejido adiposo en la hipodermis (H) del mamífero Rattus rattus (rata). Epidermis formada por epitelio estratifieado queratinizado (E), dermis (D) formada por tejido eonjuntivo laxo (e). Sudán IV 78X Fig.11.14 Adipoeitos (A) en cuerpo graso del reptil

Sceloporus torquatus (lagartija). Vasos sanguíneos (v), tejido eonjuntivo (e). H-E 200X Fig.11.15 Cromatóforos tipo melanoeitos (M) en testículo del pez

Goodea atripinnis, tejido eonjuntivo (e). conjuntos de espermátidas (et) y espermatozoides (ez). H-E 500X Fig.11.16 Cromatóforos tipo melanoeitos (M) en dermis de larva recién eelosionada del anfibio Ambystoma dumerilii (aehoque). Epidermis (E). tejido eonjuntivo (e), fibras musculares estriadas (rnul. Gallego 500X Fig.11.17 Cromatóforos tipo melanoeitos (M) y xantóforos (X) en dermis de larva recién eelosionada del anfibio Ambystoma dumerilii (aehoque). Epidermis (E). tejido eonjuntivo (e). Azul aleiano 1250X


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Variedades de tejido conjuntivo general Fig.II.18 Mesénquima (M) en embrión de Sceloporus torquatus (lagartija). Mesénquima subyacente a la epidermis (E) en formación. Sustancia intercelular muy laxa (S). Doble impregnación argéntica de Río Hortega en caliente 200X Fig.II.19 Mesénquima (M) en embrión del mamífero Rattus rattus (rata). Substancia intercelular muy laxa (S), células mesenquimatosas (Me), vaso sanguíneo (v), tubo neural (N). H-E 500X Fig.II.20 Tejido reticular (T) en ganglio linfático del mamífero Rattus rattus (rata). Trama reticular al interior del ganglio; entre las fibras se observan linfocitos, fibras colágenas (Fe) en la cápsula del ganglio. Doble impregnación argéntica de Río Hortega en caliente 78X Fig.II.21 Tejido reticular (T) en ganglio linfático del mamífero Rattus rattus (rata). Trama reticular de células reticulares (R) y fibras reticulares (Fr); se observan linfocitos [L), Doble impregnación argéntica de Río Hortega en frío 500X Fig.II.22 Tejido conjuntivo laxo fetal (Tl) y tejido conjuntiva denso materno (TD) en cotiledón placentario del mamífero vaca. Epitelio fetal de la vellosidad cariónica (Ef). vaso sanguíneo (v). epitelio materno (Em). Mallory 200X

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Variedades de tejido conjuntivo general Fig.II.23 Tejido conjuntiva laxo (TL) en vagina del anfibio Ambystoma dumerilii (achaque). Epitelio pse udoestratific ado (E). fibras de músculo liso circular (ML). H-E 200X Fig.11.24 Tejido conjuntivo fibroso irregular (rFI) en cápsula de riñón del pez Goodea atrippinis. Glomérulo renal (G). túbulos renales (t). H-E 7BX Fig.11.25 Tejido conjuntiva fibroso irregular (TFI) en el estrato reticular o profundo de la dermis del mamífero

Felis domesticus (gato), con abundantes fibras colágenas dispuestas en gruesos haces en diferentes direcciones. Azul alciano-Van Gieson 200X Fig.11.26 Tejido conjuntiva fibroso regular (rFR) en tendón del mamífero Oryctolagus cuniculus (conejo). Fibras colágenas situadas paralelamente, núcleos de fibroblastos (F). tejido conjuntiva laxo (TL). H-E 200X Fig.II.27 Detalle de la Fig. 11.26. Tejido conjuntiva fibroso regular (TFR). Fibras colágenas paralelas, núcleos de fibroblastos (F). H-E 500X Fig.II.28 Tejido mucoso (TM) en . cordón umbilical del mamífero Capra hircus (cabra); la substancia intercelular es muy laxa. Fibroblastos (F). H-E 500X


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Variedades de tejido conjuntiva especializado: cartílago Fig.11.29 Cartílago hialino de tráquea del reptil

Sceloporus torquatus (lagartija). Condrocitos (C), substancia intercelular (S), pericondrio(PC)enla periferia con condroblastos (cb), H-E 200X Fig.11.30 Cartílago hialino de tráquea del mamífero

Felis domesticus (qato). Condrocitos (C), substancia intercelular (S). H·E 200X Fig.11.31 Cartílago hialino de tráquea del mamífero

Felis domesticus (gato). Condrocitos (C), substancia intercelular (S). H-E 1250X Fig.II.32 Cartílago hialino de la mandíbula de larva del anfibio Ambystoma dumerilii (achoque). Condrocitos (C), substancia intercelular (S), dientes (d) en formación. Gallego 500X Fig.II.33 Cartílago elástico de laringe del mamífero Rattus rettus (rata). Condrocitos (C), substancia intercelular (S) con abundantes fibras elásticas. Van Gieson 500X


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Variedades de tejido conjuntivo especializado: hueso Fig.II.34 Hueso compacto en fémur del mamífero Rattus rattus (rata l. Corte transversal de sistemas de Havers formados por lagunas (LI en las que se encontraron los osteocitos, dispuestas en capas con céntricas alrededor del conducto de Havers (HI. lamelas (hl de substancia intercelular calcificada, lamelas intersticiales (hi) entre los sistemas de Havers. Pulido por desgaste 200X Fig.11.35 Hueso esponjoso en fémur del mamífero Rattus rattus (rata l. Red de trabéculas óseas (tHI irregulares; los espacios contienen médula ósea (MOI roja con tejido hematopoyético y formación de amarilla con proceso de acumulación de adipocitos (Al. Azul de toluidina 200X Fig.11.36 Osificación endocondral en fémur de cría del mamífero Rattus rattus (rata l. Zonas de calcificación del cartílago (el. Red de trabéculas óseas (tHI irregulares, separadas por espacios que contienen médula ósea (MOI. H-E 78X Fig.11.37 Osifica ción endocondral en cría del mamífero Rattus rattus Irata), Oisco de crecimiento que muestra zonas de proliferación (11. de hipertrofia (2l, de calcificación (31. de osificación (41. H-E 200X

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Variedades de tejido conjuntivo especializado: sangre Fig.11.38 Frotis de sangre del anfibio Rana montezume (rana). Eritrocitos (el. eosinófilo (El. monocito (M). Jacobson 200X Fig.11.39 Frotis de sangre del anfibio Rana montezume (rana). Eritrocitos (el. basófilo (B). Jacobson 200X Fig.II.40 Sangre fetal y materna en placenta del mamífero Sylvilagus floridanus (conejo silvestre). Los eritrocitos (eF) de la sangre fetal son nucleados, en tanto que los de la sangre materna, los eritrocitos (eMl. son anucleados. H-E 78X Fig.II.41 Detalle de la Fig. 11.40. Eritrocitos fetales (eFl, epitelio coriónico (E) del feto que limita a la sangre materna. H-E 500X Fig.11.42 Frotis de sangre del mamífero Rattus rattus (rata). Abundantes eritrocitos (e); entre ellos se observan dos linfocitos (L) y un neutrófilo (N). Jacobson 200X Fig.II.43 Frotis de sangre del mamífero Rattus rattus (rata). Abundantes eritrocitos (el. un linfocito (L) y dos neutrófilos (N). Jacobson 1250X

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Variedades de tejido conjuntivo especializado: sangre Tres hileras verticales con los tipos celulares: leucocitos y trombocitos o plaquetas, acompañados en todos los casos de eritrocitos (e) de la sangre de un anfibio, un ave y un mamífero. Leucocitos granulocitos: neutrófilos (N). En el caso del ave, estas células llamadas heterófilos (H) muestran corpúsculos acidófilos con forma de bastón, eosinófilos (E) y basófilos (B). Leucocitos agranulocitos: linfocitos (L) y monocitos (M). Trombocitos (T) en anfibio y ave. Plaquetas (P) en mamífero. Fig.ll.44 Frotis de sangre del anfibio Rana montezume (rana). Jacobson 1250X

Fig, 11,45 Frotis de sangre del ave Gal/us gal/us (gallo). Jacobson 1250X Fig.II.46 Frotis de sangre del mamífero Rattus rattus (rata). Jacobson 1250X Fotografía con el basófilo de mamífero, cortesía del M. en C. Alberto A. Mercado Caria.


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Variedades de tejido conjuntivo especializado: hematopoyético Fig.II.47 Tejido hematopoyético (THel en médula ósea roja de (fémur] del mamífero Rattus rattus Iratal. Red de trabéculas óseas (tHI irregulares; los espacio contienen médula ósea (MOI roja. H-E 78X Fig.11.48 Tejido hematopoyético (THel en riñón del pez

Goodea atripinnis Ichequa). Glomérulo renal (gRl. túbulo renal (tRI. H-E 200X Fig.II.49 Impronta de médula ósea roja (MOI del mamífero Rattus rattus Irata). Diversidad de células en hematopoyesis. Hemocolorante 200X Fig.II.50 Detalle de la Fig. 11.49. Megacariocito (Me!, eritroblastos basófilos Iebl, normoblastos Ien), promieloblasto [pm], mieloblasto neutrófilo Irnn). Hemocolorante 500X Fig.11.51 Detalle de la Fig. 11.49. Eritroblastos policromatófilos (ep], normoblastos Ien), reticulocitos (er), promielocito (Pl, promieloblasto (prn), mieloblasto neutrófilo (mn], mieloblasto eosinófilo (me} Hemocolorante 500X


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Variedades de tejido conjuntivo especializado: linfático Fig.II.52 Nódulo linfático en tráquea del mamífero

Felis domesticus (gatol. Nódulo linfático (NI disperso en la mucosa situado entre glándulas (Gl exocrinas. Epitelio pseudoestratificado ciliado (El. cartílago (C). H-E 32X Fig.II.53 Ganglio linfático del mamífero Neotomodon alstoni(ratón de los volcanes l. Región cortical (Col con nódulos linfáticos (NI. región medular IMe). H-E 32X Fig.11.54 Ganglio linfático del mamífero Rattus rattus (rata). Periferia del ganglio, región cortical (Col, cápsula (Cal con fibras colágenas, tejido adiposo (Al. Gallego 200X Fig.II.55 Detalle de la Fig. 11.53. Nódulo linfático (NI, centro germinal (Cgl, cápsula (Cal. H-E 200X Fig.II.56 Detalle de la Fig. 11.53. Nódulo linfático (NI, linfoblastos (Lb) en el centro germinal (Cg) y linfocitos en la periferia (Lc). H-E 500X


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Variedades de tejido conjuntivo especializado: linfático Fig.II.57 Bazo del mamífero

Oryctolagus cuniculus (conejo). Nódulos de Malpighi formados de pulpa blanca (PB), pulpa roja (PR) que constituye la mayor parte del parénquima, trabéculas (te) de tejido conjuntivo fibroso, cápsula (Ca). H-E 32X Fig.II.58 Detalle de la Fig. 11.57. Glomérulo de Malpighi con la arteria central (v) rodeada de linfocitos y linfoblastos que constituyen la pulpa blanca (PB); a su vez, circundada por pulpa roja (PR). H-E 200X Fig.II.59 Detalle de la Fig. 11.57. Parte periférica de un glomérulo de Malpighi (PB) con linfocitos más intensamente teñidos que los linfoblastos. Rodea la pulpa roja (PR) en la que se observan eritrocitos (e), neutrófilos (n) y monocitos (m). H-E 500X Fig.II.60 Bazo del mamífero

Rattus rattus. Glomérulo de Malpighi con una trama fina de fibras reticulares (Fr), arteria central (v), linfocitos y linfoblastos que constituyen la pulpa blanca (PB); lo rodea pulpa roja (PR). Impregnación argéntica para fibras nerviosas y sistema cromafín, variante Barroso Moguel 200X Fig.II.61 Detalle de la Fig. 11.57. Pulpa roja (PR) que muestra eritrocitos (e), neutrófilos (nl, linfocitos (1),células reticulares (R) y sinusoide (si). H-E 500X


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Variedades de tejido conjuntivo especializado: linfático Fig.II.62 Timo del mamífero Rattus rattus (rata). Lobulillos (Lo) separados por trabéculas (te) de tejido conjuntiva fibroso. H-E 32X Fig.II.63 Detalle de la Fig. 11.62. Lobulillo con la corteza (Co) más densamente teñida y la médula (Me); trabéculas (te). H-E 78X Fig.II.64 Detalle de la Fig. 11.62. Médula (Me) con linfocitos y linfoblastos, y numerosos corpúsculos de Hassall (Ha). H-E 200X Fig.II.65 Detalle de la Fig. 11.62. Corpúsculos de Hassall (Ha) con células epiteliales aplanadas dispuestas concéntricamente. H-E 500X


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Eltejidomuscular se origina del mesodermo. Está constituidopor células alargadas, llamadas miocitos ofibrasmuscularesespecializadas en la contracción. La actividad muscular es responsable de los movimientos,no sólo los que se realizan voluntariamentesino también de los que no dependen de la voluntad como los latidos del corazón, la circulacióndelasangre,la respiración, los movimientos digestivos,la contracción uterina o la secreción de lasglándulas.Los músculos esqueléticos permiten, ademásdel movimiento voluntario, el mantener la posicióndel cuerpo por un nivel de contracción que seconocecomo tono muscular. La contracción es posible por la capacidad del músculode transformar la energía derivada de la glucosay el oxígeno en fuerza mecánica debida a las propiedades de un conjunto de fibras citoplásmicas, llamadas miofibrillas, colocadas longitudinalmente al eje mayor de la célula. Las miofibrillasson, a su vez, haces de fibras más finasllamadosmiofilamentos, formados por la asociaciónde dos tipos de proteínas contráctiles: la actinay la miosina. El proceso de contracción se realizasolamente cuando una terminación nerviosamotora, procedente del sistema nervioso central,estimula a las células musculares. Lascélulas musculares se presentan, en la mayoríade los casos, formando haces que pueden ser de diferente grosor y colocados en distintas

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direcciones. Estas variaciones permiten diversos movimientos, los que pueden responder a distintas necesidades. En algunos casos, las células musculares se presentan en forma aislada, como las células mioepiteliales, llamadas así por su posición en la base de epitelio s, como las que se loca1izan alrededor de las glándulas exocrinas. ~ Las células musculares están rodeadas por tejido conjuntivo que las mantiene unidas, y conduce vasos sanguíneos y linfáticos que aseguran, como en los demás tejidos, el suministro de alimento y oxígeno; asimismo, lleva fibras nerviosas indispensables para el estímulo y regulación de la contracción. El tejido conjuntivo que rodea a las células musculares forma una capa delgada que constituye el endomisio; a su vez, un haz de fibras musculares con endomisio son rodeadas por una capa de mayor grosor de tejido conjuntivo que constituye el perirnisio; varios haces de fibras musculares forman un músculo que es rodeado por una capa, aun más gruesa, de tejido conjuntivo que forma el epimisio. Las diversas necesidades de movimiento de los tejidos animales ha requerido de la adaptación del tejido muscular. Por ello se clasifica en tres tipos de acuerdo con su estructura y función, éstos son: a) músculo liso (Figs. III.l a III.l0), de movimiento involuntario; b) músculo estriado esquelético (Figs. III.ll a III.21), de movimiento voluntario, y 53

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e) músculo estriado cardiaco (Figs. IlI.22 a IlI.28), de movimiento involuntario. En general, las células de músculo liso se contraen lentamente, pero con actividad contráctil larga; las células de músculo estriado esquelético se pueden contraer con rapidez y gran fuerza, pero se fatigan relativamente pronto; las células de músculo cardiaco se contraen rítmica y constantemente durante toda la vida. A. MÚSCULO

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El músculo liso está inervado por el sistema nervioso autónomo, por lo cual su contracción no es controlada por la voluntad. B. MÚSCULO

ESTRIADO

ESQUELÉTICO

Constituye, en particular, las masas musculares asociadas a la pared corporal (Fig. IlI.ll), las extremidades y la cara (Figs. IlI.12, IlI.13). Igual que en el músculo liso, en el estriado se organizan haces de diverso grosor que se disponen en distintas direcciones, permitiendo gran variedad de movimientos; en el caso de la lengua es posible observar esta diversidad en la disposición de los haces musculares (Figs. IlI.12, IlI.13). El músculo estriado se encuentra unido mediante tejido conjuntivo fibroso regular -aponeurosis, tendones y ligamentos- (Fig. IlI.18) a los huesos o a la dermis, permitiendo los movimientos voluntarios y la postura del cuerpo. Las células musculares esqueléticas (Figs. IlI.14 a III.17) son cilíndricas y muy largas -pueden llegar a medir varios centímetros de longitud-, son muy gruesas (hasta 100 mm de diámetro) y sus extremos son romos o redondeados. Están dispuestas en haces, llamados fascículos, los que a su vez se asocian para formar los músculos (Fig. III.19). Son células multinucleadas (Fig. III.15), sus núcleos son ovales situados en la periferia de la célula (Fig. III.19). En el citoplasma se localizan las miofibrillas que muestran una estriación transversal característica (Figs. III.14 a IlI.17) debido a la colocación de la actina y la miosina. En etapas tempranas de desarrollo del tejido muscular se pueden observar las células dispersas, rodeadas de tejido conjuntiva (Fig. IlI.2l). Los filamentos protéicos de actina y miosina se sitúan simétricamente (Figs. IlI.14, IlI.16, III.17) formando bandas claras I (isotrópicas) de filamentos finos de actina y bandas oscuras A (anisotrópicas) de filamentos gruesos de miosina. A su vez, los filamentos delgados de la banda I se insertan en el centro; por ello, muestra una línea

LISO

Se localiza en los órganos tubulares de los tractos digestivo (Figs. IlI.l, IlI.2), respiratorio (Fig. IlI.6), excretor y reproductor (Figs. IlI.3, m.s. IlI. 7, IIl.8, IlI. 9), en conductos glandulares (Fig. IlI. 7), vasos sanguíneos (Fig. IlI.5) Y lnfáticos. También son músculos lisos, pero de origen ectodérmico, el músculo erector del pelo (Fíg. IIl.lO), el músculo ciliar del ojo y las células mioepiteliales localizadas alrededor de los conductos de glándulas mamarías, salivales, sudoríparas y lacrimales. La fibra muscular lisa (Figs. III.3, lIlA) es alargada y fusiforme; tiene un núcleo central también alargado ya todo lo largo del citoplasma se localizan miofibrillas no estriadas. El músculo liso se encuentra formando haces de fibras musculares estrechamente unidas entre sí; en estos haces, las células se orientan paralelamente (Figs. III.l, IlI.2) Y se colocan de tal manera que la parte media de una célula queda al nivel de uno de los extremos de la célula vecina (Fig. IlI.3). Los haces musculares pueden ser gruesos, como en el intestino (Fig. IIl.2) o el útero (Figs. IlI.8, IlI. 9) o formar haces muy delgados, de dos o tres células de grosor, como en tubos respiratorios (Fig. IIl.5) o vasos sanguíneos (Fig. IlI.6) de pequeño calibre. La disposición de las células musculares en los órganos tubulares (Figs. IIl.l, IlI.8, IIl.9) puede seguir un arreglo circular, longitudinal o espiral en relación con la luz, lo que permite gran variabilidad de movimiento.

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oscura a la mitad llamada línea Z. Debido a que los filamentos de actina no se extienden a todo lo largo de la banda A, en ésta se observa una zona central más clara, llamada banda H, la que a su vez, muestra en el centro una línea oscura, llamada línea M, resultado de la cohesión de los filamentas de miosina. Esta estriación se repite a todo lo largo de la célulamuscular y constituye la unidad morfofuncional de la contracción. Cada unidad se extiende desde una línea Z a la siguiente, denominándose sarcómera. Esquema 1. Durante la contracción, ocurre un deslizamiento de filamentos cuando los de actina se deslizan sobre los de miosina; de esta manera, los filamentos de actina se extienden hacia el centro de la banda A, eliminándose entonces la banda H y acercándose los extremos de los filamentos de miosina a la línea Z. En consecuencia, durante la contracción disminuye la distancia entre dos líneas Z ad-

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yacentes, es decir, la sarcómera se acorta. El acortamiento de todas las sarcómeras de la célula muscular representa su acortamiento total durante la contracción. Esquema 1. El músculo esquelético establece una relación con el tejido conjuntivo similar a la mencionada para el músculo liso, formando endomisio (Fig. IlI.20), perimisio yepimisio (Fig. IlI.19). En sus extremos, el músculo se relaciona con el tejido conjuntivo de manera amplia en donde este último se continúa formando los tendones -fibras colágenas paralelas, dispuestas regularmente- (Fig. III.18) Yligamentos -fibras colágenas dispuestas con menor regu1aridad que en los tendones-, mediante los cuales se inserta. La contracción del músculo esquelético es controlada por terminaciones nerviosas motoras del sistema nervioso central que inervan a las fibras musculares. En esta zona de unión se forma una sinapsis axo-somática, llamada placa motora ter-

Esquema 1

Músculo estriado esquelético

z .•

~ Z ~

-

• z

z 4

H---;..

M ~

Y

Y

I +---

A -----7-

~+---

E

a)

A -----7-

b)

a) Componentes de una sarcómera durante la fase en que está relajada: disco oscuro (A). disco claro (1),línea Z (Z). banda H (H) Y línea M (M). b) Sarcómera durante la fase en que está contraída.

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rninal, responsable de la transmisión del estímulo nervioso a la célula muscular. Elnúmero de fibras musculares inervadas por una fibra nerviosa puede variar de acuerdo con su ramificación.Al conjunto de fibras musculares inervadas por una neurona motora se le llama unidad motora. En consecuencia, cuando un nervio motor conduce un estímulo, produce la contracción de todas las fibras musculares de una unidad motora. El músculo esquelético también posee terminaciones nerviosas sensitivas aferentes que forman los husos neuromusculares, los que informan al sistema nervioso central del tono muscular.

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estriación similar a la del músculo esquelético, formando sarcómeras con una alternancia de discos oscuros A y claros 1, así como bandas H y líneas Z (Figs. IlI.24 a IlI.28). De manera característica, las fibras musculares cardiacas poseen bandas densas en dirección transversal, localizadas en el nivel de líneas Z, que muestran un aspecto de estrías escaleriformes,llamadas discos intercalares (Figs.III.25,IlI.27,III.28). Estos discos resultan de mecanismos de unión extensos -con desmosomas muy desarrolladosen los extremos de células contiguas. En ellos penetran los filamentos de actina, permitiendo el acoplamiento de las células y, en consecuencia, la rápida conducción de impulsos que proporciona una amplia integridad estructural y fisiológica al músculo cardiaco. Las células musculares cardiacas se organizan en capas dispuestas en diversas direcciones y en espiral (Fig. IlI.22). Por esto, alobservarse un corte del corazón, las fibras se localizan en direcciones longitudinal, transversal y oblicua. El tejido conjuntivo que forma el endomisio es muy delgado y muestra una amplia vascularización sanguínea y linfática (Figs. III.25, IlI.26). La inervación del músculo cardiaco ocurre mediante fibras nerviosas parasimpáticas y simpáticas que se ramifican ampliamente. Difiere de la inervación del músculo esquelético en que no se presenta placa motora terminal.

C. MÚSCULO ESTRIADO CARDIACO Se localiza en el corazón y en los grandes vasos sanguíneos cercanos al corazón, formando el miocardio. Está constituido por fibras musculares paralelas, pero ramificadas y anastomosadas irregularmente (Figs. 1Il.22 a IlI.26), lo que le da un aspecto de red. Las células musculares pueden presentar uno o dos núcleos ovoides, colocados centralmente; el citoplasma es abundante en la región perinuclear. En etapas tempranas del desarrollo se observa la formación del músculo cardiaco en el cual estas características de irregularidad son muy evidentes (Figs. IlI.22, III.23). El conjunto de miofibrillas muestran una

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tomo 4, Vígot Freres, París,

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Fig.1I1.1 Músculo liso en esófago de mamífero

Felis domesticus (gatol. Haces musculares en disposición circular (C) y longitudinal (L), tejido conjuntiva (e) con vasos sanguíneos (v) entre ambas capas. H-E 78X Fig.1I1.2 Músculo liso en intestino de ave

Columba livia (paloma). Haces musculares en disposición circular (C) y espiral (E). H-E 200X Fig.III.3 Músculo liso en útero de mamífero Ovies aries (borrego). Células musculares en disposición circular (C). su núcleo ( +- ) es central, tejido conjuntiva (el. Masson 500X Fig.III.4 Fibra muscular lisa (m) en útero de mamífero Ovies aries (borrego). Fusiforme, con núcleo alargado y central ( +-); lo rodea tejido conjuntiva (e). Masson 1250X


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Fig.1I1.5 Músculo liso en arteriola de mamífero Ovies aries (borrego). Células musculares en disposición circular (Cl. sangre (Sl. endotelio (e) del vaso sanguíneo. Masson 500X Fig.1I1.6 Músculo liso en bronquiolo de mamífero Neotomodon alstoni(ratón de los volcanes). Células musculares en disposición circular (C), luz (L) del bronquiolo, alvéolos pulmonares (A). Masson 200X Fíg. 111.7 Músculo liso en epidídimo de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana). Células musculares en disposición circular (C) alrededor de los conductos epididimarios (El. tejido conjuntiva (el. vaso sanguíneo (v). Masson 500X Fig. 11I.8 Músculo liso en vagina de anfibio

Ambystoma mexicanum (ajolote). Células musculares en disposición circular (Cl. tejido conjuntiva (el. epitelio columnar (e). luz (L) de la vagina. Masson 500X Fig. 11I.9 Músculo liso en útero de mamífero Rattus rattus (rata). Células musculares en disposición circular (C) y en disposición longitudinal (L), tejido conjuntivo (e), epitelio columnar (e). glándulas (G). luz interior (L). H-E 500X

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Fig.1I1.10 Músculo liso en el foliculo piloso de mamifero Rattus rattus (rata). Músculo erector del pelo (m), sección transversal de la porción intradérmica de un foliculo piloso (Fl. tejido conjuntivo (el, epitelio estratificado queratinizado (e). H-E 200X Fig.III.11 Músculo estriado esquelético dorsal de larva de anfibio

Ambystoma dumerilii (a choque). Haces musculares (m) en diversas direcciones, tejido conjuntivo te], epidermis (e). Masson 200X Fig.1I1.12 Músculo estriado esquelético en lengua de mamífero Rattus rattus (rata). Haces musculares (m) en formación, en diversas direcciones, tejido conjuntivo (el, epitelio (e). Doble impregnación argéntica 78X (Preparación histológica de la Dra. Amelia Sámano Bishop) Fig.1I1.13 Músculo estriado esquelético en lengua de mamífero Felis domesticus (gato). Células musculares en diversas direcciones (rn), tejido adiposo (A). H-E 200X


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Fig. 111.14 Músculo estriado esquelético caudal de anfibio Ambystoma

dumerilii(achoque). Fibras musculares (m) con la secuencia de discos claros (1) y oscuros (A). tejido conjuntivo laxo (e). fibras colágenas (f). Masson 500X Fig.1I1.15 Músculo estriado esquelético ventral en larva de anfibio

Ambystoma dumerilii (achoque). Formación de un haz de fibras musculares esqueléticas (m). tejido conjuntivo (e). H-E 200X Fig.1I1.16 Detalle de la Fig. 111.15. Fibras musculares (m) con la secuencia de discos claros (1) y oscuros (A), tejido conjuntivo laxo (e) que forma el endomisio (em). H-E 1250X Fig. 11I.17 Músculo estriado esquelético de mamífero Felis domesticus (gato). Fibras musculares con discos claros (1) y oscuros (A), línea Z (Z) en el centro de los discos claros, endomisio (em) con vasos capilares (v) es el tejido conjuntiva que rodea a las fibras musculares. Gallego 1250X Fig.1I1.18 Relación músculotendón en mamífero Rattus rattus (rata). Extremo de los haces musculares (m) en donde se continúa el endomisio y perimisio formando el tendón (T), tejido adiposo (A). H-E 200X Fig.1I1.19 Músculo estriado esquelético de Rattus rattus (rata). Haces musculares (m) en corte transversal, los núcleos (n) se localizan en la periferia de las células; tejido conjuntivo formando endomisio Iem), perimsio (pe) y epimisio (ep). H-E 200X


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Fig.1I1.20 Músculo estriado esquelético de mamífero Rattus rattus (rata). Fibras reticulares (1)del endomisio que rodean a las células musculares (m) en corte longitudinal. Doble impregnación en caliente de Río Hortega 500X Fig.1I1.21 Músculo estriado esquelético en formación de larva de anfibio Ambystoma

dumerilii (achoquel. Fibras musculares longitudinales (m) rodeadas de tejido conjuntivo (e] muy laxo. H-E 500X Fig.1I1.22 Músculo estriado cardiaco en corazón de pez IIyodon whitei. Cavidad cardiaca con abundante sangre (S). las fibras musculares cardiacas (m) se observan en diferentes direcciones. H-E 78X Fig.1I1.23 Detalle de la Fig. 1I1.2l. Las células musculares cardiacas (m) muestran ramificaciones irregulares, eritrocitos nucleados (E). pericardio (pc). H-E 500X Fig.III.24 Músculo estriado cardiaco en corazón de anfibio Ambystoma mexicanum (ajolote). Fibras musculares cardiacas (m). núcleos centrales de las células musculares (n), H-E 1250X


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Fig.1I1.25 Músculo estriado cardiaco de mamífero

Rattus rattus

(rata).

Ramificaciones y anastomosis de las fibras musculares cardiacas (rnl que le dan un aspecto irregular, discos intercalares (Di], endomisio (e rn] con vasos sanguíneos (vI rodea a las células musculares. Doble impregnación en caliente de Río Hortega 500X Fig. 11I.26 Músculo estriado cardiaco en corazón de reptil Ctenosaura pectinata (iguana l. Fibras musculares cardiacas Irn], núcleos celulares centrales In], vasos sanguíneos (v) del endomisio. H-E 500X Fig. 11I.27 Músculo estriado cardiaco de mamífero

Rattus rattus

(rata).

Fibras musculares cardiacas Irnl, discos intercalares (Di). H-E 200X Fotografía, cortesía del Dr. Isaac Costero Tudanca Fig.1I1.28 Detalle de la Fig. 111.26. Fibras musculares cardiacas [m), discos intercalares (Di!. H-E 1250X Fotografía, cortesía del Dr. Isaac Costero Tudanca


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Eltejidonervioso depende de la capacidad particular delascélulasnerviosas y de sus prolongaciones para recibir estímulos desde los ambientes interno y externo que son analizados e integrados para producirrespuestas coordinadas. El tejido nervioso presentauna organización estructural y complejidad funcionaltan específica que se le denomina comúnmentesistema nervioso. La actividad esencial de este sistema es la comunicación apropiada en varios órganosefectores. Esta propiedad es la expresión de dos atributos fundamentales del cuerpo celular: la capacidad de reaccionar ante diferentes agentes físicosy químicos (excitabilidad) y la capacidad de transmitir la excitación resultante desde un punto hasta otro (conductividad). El sistema nervioso tiene la misión de recibir, transmitir, elaborar y almacenar información; representa el nivel de organización más alto que nos es conocido en la materia viva. Sin embargo, histológicamente el sistema nervioso dispone solamente de dos tipos de células específicas: las células nerviosas o neuronas y las células gliales o neuróglicas. Sólo las neuronas intervienen directamente en los procesos informativos. Las células gliales quedan relacionadas con los vasos sanguíneos y el tejido conectivo, los cuales pertenecen a la parte inespecífica del sistema nervioso y tienen funciones exclusivamente metabólicas o mecánicas.

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El sistema nervioso está dividido anatómicamente en sistema nervioso central (SNC),que comprende el encéfalo y la médula espinal, y sistema nervioso periférico (SNP),formado por todo el tejido nervioso que está situado fuera del s c. Este capítulo abarca los tipos celulares neuronales y gliales en el sistema nervioso. Los detalles de la organización del tejido nervioso en el sistema nervioso central y en el sistema nervioso periférico son objeto del capítulo XII, SISTEMA NERVIOSO. A. LA NEURONA

Las células nerviosas constituyen los elementos estructurales y funcionales del sistema nervioso. Se envían información entre ellas a través de prolongaciones y forman redes intercomunicadas, en las que se elabora y almacena información. Además, una parte de las neuronas está relacionada con receptores; a través de ellos,reciben comunicaciones procedentes del exterior o del interior del organismo hacia las redes neuronales. Otra parte conduce las informaciones, elaboradas en forma de órdenes, hacia los efectores, ya sea por impulsos eléctricos o químicos. Las neuronas están tan especializadas que la mayor parte no se reproduce y pierden su viabilidad si no tienen suministro de oxígeno aunque sea por pocos minutos. Muestran, además, una amplia diversidad de formas y tamaños (Fig.N.l).

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denominan sustancia o grumos de Nissl, las cuales además se encuentran dentro de las dendritas, pero dejan libre el axón y su origen (el cono axónico) (Fig. IV.5). Los grumos de Nissl sintetizan la proteína de la neurona, particularmente sustancias neurotransmis oras o sus precursores. La cantidad de proteína sintetizada al día por una neurona, equivalente a un 33% de la proteína en el cuerpo celular, se distribuye por flujo axónico. Para aumentar la capacidad de inserción y principalmente para establecer contactos directos con otras células, las dendritas (generalmente sólo miden fracciones de milímetros y se ramifican en la base) constituyen verdaderas prolongaciones del cuerpo celular (Fig. IV.4).Existe otra prolongación que se denomina axón o cilindro eje y ésta es la principal encargada de la conducción de los impulsos. Cambia de nombre a fibra nerviosa cuando se relaciona con las células gliales que la acompañan; la longitud que alcanza es de milímetros, centímetros o, incluso, varios metros. En ciertos tramos, suele ramificarse y originar telodendrones, pero a una distancia más o menos grande a partir de su origen, el axón se ramifica y forma los llamados botones terminales que se ponen en contacto con otras neuronas o con células efectoras, pero sin fusionarse con ellas; de esta manera se formarán las sinapsis. Los axones y dendritas suelen denominarse prolongaciones nerviosas, por lo que el término neuropilo se usa para denominar las complejas redes de axones, dendritas y las prolongaciones citoplásmicas de la neuroglía dentro del sistema nervioso central (Fig.IV.6). En las células nerviosas se presentan estructuras fibrilares llamadas microtúbulos (neurotúbulos), de 200 a 250 nm de diámetro, y neurofilamentos (filamentos intermedios), de unos 100 nm de diámetro. Los microtúbulos son largos, huecos, cilíndricos, no ramificado s, compuestos de la proteína tubulina. Estas estructuras se observan en toda la neurona, incluso en sus prolongaciones. Son importantes en el transporte intracelular

Tipos de neuronas Las neuronas unipolares verdaderas poseen un solo axón y su distribución está limitada al sistema nervioso en desarrollo; sin embargo se describen raramente en especies inferiores de vertebrados; son más comunes en organismos invertebrados (Fig. IV.2). La mayoría de las neuronas sensoriales primarias se describen como neuronas pseudounipolares; en ellas, la dendrita única y el axón surgen del cuerpo celular desde un tronco común. Se argumenta que este tronco se forma por la fusión durante el desarrollo embriológico de la primera porción de la dendrita y el axón de una neurona de tipo bipolar (Fig. IV.3). Las neuronas bipolares tienen solamente una dendrita única que surge desde el polo de la célula opuesto al origen del axón. Estas neuronas son escasas y actúan como receptoras de los sentidos del olfato, vista y equilibrio. Las formas neuronales más frecuentes son las neuronas multipolares, las cuales muestran numerosas dendritas que salen del cuerpo celular y poseen un axón; todas las dendritas pueden surgir desde un extremo de la célula o pueden extenderse desde todas las partes del soma. Los tipos de neuronas que presentan este patrón son las intermediarias, integradoras y motoras (Fig. IV.4). Estructura de la neurona El cuerpo celular de una neurona, soma o pericarion típico contiene el núcleo de las células y constituye el centro del metabolismo de ésta; es ovoide o esférico, es muy grande y de estructura inconsistente; contiene un nucleolo también grande. En el interior del pericarion se hallan inmersos en el citoplasma mitocondrias, aparato de Golgi, lisosomas y, en cantidades especialmente abundantes, el retículo endoplásmico rugoso y ribosomas libres; es por esto que hay gran basofilia. De manera particular, estas estructuras se


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el bulbo olfatorio y la retina. El axón de una neurona puede terminar solamente en algunas sinapsis o en miles de ellas. Para una sinapsis dada, la conducción de un impulso es unidireccional, pero la respuesta puede ser excitatoria o inhibitoria dependiendo de la naturaleza funcional específica de la sinapsis y de su localización. El mecanismo de conducción del impulso nervioso permite la liberación de un neurotransmisor químico, el cual parte de una neurona y se difunde a través de un estrecho espacio intercelular para inducir excitación o inhibición en otra neurona o célula efectora de la sinapsis. Los neurotransmisores median sus efectos por interacción con receptores específicos e incorporados en la membrana plasmática opuesta. La naturaleza química de los neurotransmisores y la morfología de la sinapsis es muy variable en las diferentes regiones del sistema nervioso, pero los principios de la transmisión sináptica y la estructura básica de la sinapsis son similares en todo el sistema nervioso.

(confrecuencia llamado flujo axónico) de material especial y mitocondrias a través del cuerpo celular,axón y dendritas. Losneurofilamentos también son tubulares. Se lesconsidera estructuras semirrígidas que proveen deun esqueleto al axón. Los puentes cruzados que se forman unen los microtúbulos y los neurofilamentos. Eltransporte por microtúbulos es bidireccional; se le llama anterógrado cuando se aleja del cuerpo celulary retrógrado cuando es hacia el mismo. El movimiento en cualquier dirección puede ser caside 400 a 2 800 mm al día, habiendo además un movimiento lento (1 a 5 mm al día) en dirección anterógrada. Los microtúbulos aceleran en transporte. La velocidad lenta, llamada corriente axoplásmica o dendroplásmica, quizá es un gran flujode plasma. Eltransporte anterógrado lleva materiales formados en el cuerpo celular, como vesículas, componentes de la membrana, mitocondrias y péptidos; en tanto, el retrógrado lleva materiales para ser degradadospor lisosomas o volver a usarse. Mediante este transporte, el cuerpo celular también recibe información del estado y las necesidades de sus partesmás distales. El flujo axonal es una manifestaciónde la unidad de la neurona ya que a través deélse conserva la comunicación continua entre el cuerpocelular y sus prolongaciones. La sinapsis es el sitio de contacto de una neurona con otra neurona. Es un espacio submicroscópicoque se forma entre la dilatación bulbosa o botón terminal y la membrana plasmática de la neurona opuesta o de la célula efectora. Es similar a una unión intercelular estrecha de anchura uniforme que mide unos 20 a 30 nm. Lassinapsis reciben diferentes denominaciones: laque está entre el botón de una neurona y el cuerpo celular de otra: sinapsis axosomática; entre un botón y una dendrita: sinapsis axodendrítica, y entre un botón y un axón: sinapsis axoaxónica. Además, se han identificado sinapsis dendrodendríticas (entre dos dendritas), por ejemplo, en

B. LAGLÍA

Las células gliales del sistema nervioso central que son denominadas en conjunto como neuroglía (significa pegamento neurali, ya que sirven como sostén o estroma del SNC. Además de su función de soporte, también protege, nutre y realiza otras funciones vitales para la integridad de las neuronas. El SNP también tiene células de neuroglía. Las células neuróglicas disponen de una gran cantidad de prolongaciones extensamente ramificadas, con las cuales forman una red tridimensional en la que están inmersas las neuronas, sus prolongaciones y los vasos sanguíneos. Se reconocen cuatro tipos de neuroglía en el sistema nervioso: a) los astrocitos fibrosos y protoplásmicos; b) los oligodendrocitos; e) la microglía o células de Río Hortega, y d) las células ependimarias. Los astrocitos son células intensamente ramificadas que rellenan los intersticios entre las 65


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neuronas, sus prolongaciones y las de los oligodendrocitos. Dichas prolongaciones hacen contacto, por un lado, con los vasos capilares y, por otro, con las células nerviosas; por lo tanto, proporcionan soporte mecánico y están reservadas a actuar corno mediadoras y de control para el intercambio de sustancias entre la sangre y las neuronas, constituyendo de esta manera a la llamada barrera hematoencefálica. Los astro citos también juegan un papel importante en la reparación del tejido nervioso después de una herida o daño por enfermedad. Las células que actúan proporcionando soporte e individualizando cada uno de los axones a través de sus procesos membranosos, formando las vainas de mielina, son los oligodendrocitos y las células de Schwann (equivalentes del SNP). Las células de microglía son el representante en el s e del sistema mononuclear-fagocítico ya que realizan funciones de defensa e inmunológicas, o bien se limitan a actuar en situaciones de alteración estructural o funcional. Por último, las células ependimarias forman un epitelio especializado que reviste los ventrículos y el canal espinal.

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piamadre, formando una barrera relativamente impermeable llamada la glía lirnitanteo Los astrocitos median el intercambio metabólico entre neuronas y sangre, y regulan la composición del medio ambiente intercelular del s c. Los astro citos contienen fascículos de filamentos y microtúbulos intracelulares. Éstos son particularmente prominentes en los astrocitos de la sustancia blanca, los cuales tienen pocas prolongaciones citoplásmicas rectas y son conocidos corno as trocitos fibrosos (Fig.IV.7).Por lo contrario, los de la sustancia gris tienen numerosas prolongaciones citoplásmicas cortas intensamente ramificadas; se denominan corno astrocitos protoplásmicos (Fig. IV.8). Ambos tipos celulares tienen núcleos grandes, redondos u ovalados, por lo común pálidos, ya que los gránulos de cromatina son finos, pero se agrupan cerca de la membrana nuclear. Los filamentos intermedios (situados en todo el cuerpo celular y sus prolongaciones) están formados por una proteína exclusiva de los astrocitos llamada proteína gliofibrilar ácida. b) Oligodendrocitos. Estas células fueron denominadas por los primeros neurohistólogos quienes, mediante métodos clásicos de impregnación argéntica, las identificaron por sus escasas prolongaciones cortas y ramificadas -del griego oligo: poco y dendrón: rarnificación-, además de tener un citoplasma escaso, núcleo pequeño, ovalado o redondo y una moderada cantidad de heterocromatina; pero según el estado de madurez, el núcleo puede ser grande y pálido, o pequeño y oscuro; sin embargo, es menor y más redondo que el de los astrocitos . Hoy se sabe que los oligodendrocitos son las células responsables de la rnielinización de los axones del s c. Esta función influye sobre la velocidad de conducción a lo largo de dichos procesos.

Estructura de las células gliales o neuróglicas a) Astrocitos. Son las células gliales más numerosas de la sustancia gris, tienen prolongaciones largas y muy ramificadas que ocupan la mayoría de los espacios interneuronales. En la sustancia gris, muchas de las prolongaciones astrocitarias terminan en expansiones adyacentes a regiones no sinápticas de las neuronas. Otras prolongaciones de los mismos astrocitos terminan sobre las membranas basales de los capilares y son los pies perivasculares que cubren la mayor parte de la superficie de la membrana basal de los capilares. Además, hay prolongaciones perivasculares que revisten la membrana basal que descansa entre el s e y la capa más interna de las meninges, la 66 ATLAS DE HISTOLOGÍA

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células fagocíticas ameboides y, por eso, son consideradas las representantes en el s C del sistema de defensa mononuclear-fagocítico (Fig. IV.IO). d) Ependimocitos o células ependimarias. Estas células forman el revestimiento epitelial simple de los ventrículos y del canal espinal (Fig. Iv.Ll ). Suelen ser de forma cuboidea o columnar baja, las células están estrechamente unidas en su superficie luminal por los usuales complejos de unión epitelial. Sin embargo, a diferencia de los epitelios, las células ependimarias no descansan sobre una membrana basal, sino que las bases de las células se adelgazan en finas divisiones que se ramifican en una capa subyacente de prolongaciones derivadas de los astrocitos. En la superficie luminal se observa una gran cantidad de cilios, los cuales se relacionan con la propulsión del líquido céfalorraquídeo en los ventrículos. Además se presentan microvellosidades que indican que los ependimocitos realizan funciones de absorción y de secreción.

Así, los oligodendrocitos son el tipo celular predominante en la sustancia blanca y son abundantes en la sustancia gris. Los oligodendrocitos también se agrupan estrechamente en torno a los cuerpos de las células nerviosas en la sustancia gris (Fig. N.9), donde se piensa que tienen una función de soporte análoga a la de las células satélites que rodean los cuerpos de las células nerviosas en los ganglios periféricos (Figs. N.3, IV.5 Y IV.7). e) Microglía. Se forma por células pequeñas, relativamente escasas en número; derivan de células de origen mesenquimal que invaden el SNC en los estadios tardíos del desarrollo fetal. La microglía tiene pequeños núcleos irregulares y relativamente poco citoplasma, el cual forma prolongaciones cortas, finas y muy ramificadas. Por consecuencia, estas células son difíciles de identificar con los métodos histológicos de rutina y mediante microscopía óptica. En respuesta al daño tisular, la microglía se transforma en grandes

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Sobotta/Hammersen

Histology,

Urban

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pp. 80-91.

y ciencia, Prensa

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Fig.IV.l Tejido nervioso de mamífero Macaca mulata (mono macaco). Se muestran células nerviosas en variedad de formas y tamaños inmersas entre sus prolongaciones. Impregnación argento-aúrica de Río Hortega 400X Fig.IV.2 Cerebro de renacuajo de Rana pipiens (rana). Se observan neuronas en desarrollo que presentan una sola prolongación axónica ( --- ); el citoplasma no es abundante pero destaca el núcleo esférico con su cromatina condensada. Doble impregnación argento-aúrica de Río Hortega 1200X Fig.IV.3 Ganglio nervioso de tipo raquídeo de mamífero Felis domesticus (gato). Este órgano se constituye de neurona s pseudounipolares cuyo citoplasma es muy abundante y de contornos irregulares; en varias de ellas, el núcleo muestra una cromatina granulosa. Hematoxilina-eosina 1200X Fig.IV.4 Tejido nervioso de la región mesencefálica de mamífero Felis domesticus (gato). Se presentan neuronas multipolares; las células tienen forma estrellada con numerosas prolongaciones que salen de su cuerpo y que van en todas direcciones. Doble impregnación argento-aúrica de Río Hortega 400X


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Fig.IV.5 Médula espinal de mamífero, sustancia gris de Felis tiomesticus (gato). Neurona multipolar en la que destaca el núcleo esférico con un nucleolo prominente. El citoplasma presenta gránulos basófilos que se denominan sustancia de Nissl. Nótese que la base del axón (*) está desprovista de esta sustancia. Además, son notorios los pequeños cuerpos celulares de los oligodendrocitos ( ~ ). Violeta de Cresilo 1200X Fig.IV.6 Corteza cerebral de mamífero Felis domesticus(gato). Se observan neuronas que muestran sus dendritas ( ~ ) y su axón ( ~ ) que destacan del fondo homogéneo denominado neuropilo (*). Impregnación argentoaúrica de Río Hortega 600X Fig.IV.7 Sustancia blanca cerebral de Felis domesticus (gato). Se observan astrocitos fibrosos entre las fibras nerviosas (flechas grandes). algunas de sus prolongaciones alcanzan la pared de un vaso sanguíneo (flecha curva). También se ven los núcleos pequeños de los oligodendrocitos (flechas pequeñas). Impregnación argentoaúrica de Cajal400X Fig.IV.8 Corteza cerebral de Felis domesticus(gato). Se muestran los astrocitos protoplásmicos (flechas grandes) cuyo cuerpo celular aparece más denso con gruesas y escasas prolongaciones citoplásmicas. Hay algunos vasos sanguíneos (flechas curvas) y neurona s oscuras hacia la izquierda. Impregnación argentoaúrica de Cajal400X


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Fig.IV.9 Cerebro de mamífero Rattus rattus (rata albina). Zona de transición de la sustancia gris-blanca en donde se observan algunos oligodendrocitos; presentan un cuerpo celular esférico y pocas prolongaciones ( -- ). Doble impregnación argento-aúrica de Río Hortega 600X Fig.IV.10 Corteza cerebral de mamífero Sylvilagus floridanus (conejo)' Las células de microglía muestran un cuerpo celular con citoplasma escaso y alargado, y pocas prolongaciones con ramificaciones cortas ( -- ) dispuestas cerca de un vaso sanguíneo (*). Doble impregnación argento-aúrica de Río Hortega 600X Fig.IV.11 Comisura central de sustancia gris medular de mamífero Felis domesticus (gato). Se identifica al epitelio ependimario que reviste al canal espinal ( -- l. el cual está formado de células pequeñas cuboideas dispuestas uniformemente. Klüver-Ba rrera 600X


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Elaparato digestivo está formado por un conducto largomuscular modificado (tubo digestivo) que se extiendedesde la boca hasta el ano. A lo largo de este tubo se vierten diferentes secreciones, unas producidas por glándulas que se localizan en su propiapared y que forman la saliva, el jugo gástrico o el intestinal, y otras glándulas como el hígado y páncreas que están alejadas del tubo digestivo y mantienen su comunicación por medio de largos conductos, aportando su producto al intestino delgado. En los diferentes grupos de vertebrados, el aparato digestivo presenta el mismo plan estructural: un intestino anterior formado por la boca, faringe, esófagoy estómago; un intestino medio o delgado, y un intestino posterior denominado grueso que termina en el recto y el ano. Las distintas adaptaciones fisiológicas de los órganos del aparato digestivo se reflejan en las modificaciones morfológicas de la boca al ano. Losdiversos órganos que conforman este aparato realizanfunciones específicas como la transportación de los alimentos, en donde éstos sufren una fragmentación mecánica en partículas pequeñas y unadigestión química.Además se llava a cabo la asimilacióno absorción de los elementos alimenticios porla pared del intestino que pasan a la sangre para llegary nutrir a las células y la eliminación de los restosalimenticios no digeridos en forma de heces.

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A. CAVIDAD

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Está ubicada en el extremo superior del aparato digestivo, limitada hacia delante por los dientes, si éstos existen, y labios; atrás, por la bucofaringe; a los lados se encuentran las mejillas; arriba, por el paladar duro y blando, y, abajo, por la lengua y el piso de la boca. Su función es preparar los alimentos para la digestión. En la cavidad bucal de peces, algunos reptiles, aves y mamíferos el epitelio que lo recubre es plano estratificado no queratinizado, excepto en algunas áreas, que varían según los hábitos alimenticios de las especies. En los anfibios, el epitelio es cúbico estratificado; sus células superficiales presentan cilios o, en ocasiones, microvellosidades según el caso, debido a la función de intercambio respiratorio que presentan a ese nivel de la boca. Entre las células epiteliales se localizan glándulas caliciformes unicelulares que secretan mucus. En los mamíferos, las cavidades bucales son móviles, poseen músculo estriado, además de glándulas mucosas, serosas y sebáceas. En aves y mamíferos se ubican órganos linfoides no encapsulados como las amígdalas en la parte profunda de la cavidad bucal. La lengua posee una porción libre móvil y una base unida al piso de la boca, cuya función es ayudar a la presión de los alimentos y permitir el paso 71

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2. Túnica submucosa. Está constituida de tejid conjuntivo areolar grueso, con fibras colágen y elásticas, en donde se localizan glándulas vasos sanguíneos y linfáticos de mayor calibr y un plexo nervioso vegetativo llamado plex de Meissner o plexus submucosus. Esta túnic permite la movilidad de la túnica mucosa. 3. Túnica muscular. Está formada por una dobl capa muscular gruesa, que se adhiere a l submucosa. Consta de un estrato muscul . interno circular y otro externo longitudinal Desde peces hasta aves no están perfecta mente delimitadas entre sí, sólo en mamífe ros se observa esta disposición. La muscula tura es típicamente lisa, aunque en el esófag y la porción anterior del estómago son fre cuentes las fibras estriadas. Entre ambos es tratos interno y externo de la muscular selo caliza un segundo plexo neurovegetativ llamado plexo de Auerbach o plexus myen tericus. 4. Túnica serosa o adventicia. Es la capa más ex tensa, está constituida por tejido conjuntiv laxo. Cuando se mezcla con el tejido conjun tivo de otras estructuras adyacentes se lede nomina adventicia; cuando se recubre dep ritoneo se le llama serosa. Estas capas s encargan de la suspensión de los órganospo medio de la unión de la adventicia con elte jido conjuntivo que les rodea o por el meso telio y mesenterios que los sujeta.

del mismo, para su preparación, deglución y gustación. La lengua está constituida básicamente por músculo estriado, cubierto por una mucosa con epitelio estratificado plano y se adhiere en forma estrecha al músculo mediante su lámina propia, que penetra entre los haces de las fibras musculares. En peces, la lengua no existe o se reduce a un repliegue de la cavidad bucal sin movilidad; en anfibios, está revestida por un epitelio estratificado cúbico ciliado, anexas a este órgano se encuentran glándulas de secreción mucosa y serosa. En reptiles, el epitelio varía de un simple cúbico a estratificado cúbico o estratificado plano no queratinizado con células caliciformes; en aves, la lengua presenta un esqueleto cartilaginoso en lugar de músculo, posee glándulas y el epitelio se encuentra muy queratinizado; en mamíferos, existe músculo estriado en tres direcciones, característica que lo hace el músculo más fuerte (Fig.V.3), con glándulas compuestas mucosas y serosas. El epitelio es estratificado plano no queratinizado; el dorso de la lengua es queratinizado y en él se encuentran las papilas gustativas que se clasifican por su forma en: filiformes, fungiformes y circunvaladas o caliciformes; los corpúsculos gustativos están en las dos últimas (Fig.V.l). En los diferentes grupos de vertebrados, el tubo digestivo guarda una morfología muy similar desde el esófago hasta el intestino posterior y en él se distinguen cuatro capas o túnicas. 1. Túnica mucosa. La capa más interna, hacia la luz, es una membrana mucosa llamada túnica mucosa, que reviste por dentro este tubo. Consta de un epitelio superficial húmedo, tejido conjuntivo laxo areolar subyacente que se denomina lámina propia de la mucosa, con vasos sanguíneos por donde se alimenta el epitelio y una delgada capa de músculo liso designada como muscularis mucosae (muscular de la mucosa). Esta capa mucosa es la de mayor complejidad debido a que contiene gran cantidad de glándulas de diferentes funciones según el nivel del tubo digestivo que se refiera.

B.ESÓFAGO

Es un conducto muscular modificado que permíí el paso de los alimentos hacia el estómag Presenta las cuatro capas descritas (Fig.V.6).. tejido epitelial de revestimiento es resistente paso de los alimentos aún no digeridos. En peo y anfibios, el esófago es muy corto; en los primerc el epitelio estratificado cúbico tiene células ciliadr entre las que se encuentran algunas célul mucosas; en anfibios y reptiles se puede distingi 72

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El metabolismo en los peces es bajo si se compara con el de los demás vertebrados; la digestión es lenta, lo que hace que las glándulas y la pared del tubo digestivo estén menos desarrolladas. En el estómago de peces cartilaginosos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos se diferencian tres regiones: cardias, cuerpo y zona del píloro. En mamíferos existe una región más, conocida como el fondo. En las aves, al estómago se le llama proventrículo; presenta un segundo compartimento, exclusivo de este grupo, llamado molleja, con una organización tisular especial. La mucosa está revestida por un epitelio cúbico simple del tipo mucosecretor con glándulas tubulares simples, productoras de koilina y enzimas digestivas. En la lámina propia se presentan folículo s linfoides, delimitándola fibras elásticas y colágenas. La muscular de la mucosa está formada por una fina capa de músculo liso, continuando con la submucosa de tejido conjuntiva laxo y la muscular propia formada por una capa circular interna muy gruesa de músculo liso y una longitudinal externa (Fig.V17). La superficie del estómago está revestida por un epitelio cilíndrico simple grueso, debido a la gran cantidad de glándulas gástricas tubulares que se abren por medio de las criptas gástricas o foveolas (Fig.V13). En los mamíferos, las glándulas gástricas están formadas por cuatro tipos de células: células mucosas del cuello de las glándulas; células parietales que segregan el ácido clorhídrico (Fig. V15); células principales secretoras de pepsinógeno y células argentafines o argirófilas que segregan hormonas. En estómago de mamíferos existen de 15 a 20 millones de glándulas. Cuando el estómago se encuentra vacío, se observa contraído y la mucosa forma varios pliegues longitudinales debido a la consistencia laxa de la submucosa; cuando el estómago está lleno, los pliegues se aplanan y la mucosa se aprecia lisa. La muscular de la mucosa en peces está formada por una sola capa de células; en anfibios,reptiles y aves presentan dos capas y en mamíferos tres.

un epitelio pseudoestratificado, con numerosas células caliciformes cuyo moco sirve como lubricante en el paso del alimento; en aves y mamíferos, el epitelio es estratificado plano, es queratinizado en aves y en los herbívoros debido altipo de alimento. En anfibios, aves y mamíferos, la mucosa contieneglándulas tubulares que secretan mucus para la lubricación en el paso del bolo alimenticio. En mamíferos, las glándulas solamente se localizan en la porción inicial y final del esófago. En la superficie externa, el esófago se une al tejidovecino mediante un tejido conjuntiva laxo que formala capa adventicia, excepto en el segmento cortocubierto de serosa en la cavidad abdominal entre el diafragma y el estómago. Envarias aves, el final del esófago se dilata para formarel buche, permitiendo almacenar alimento; además, actúa como un órgano de resonancia durante el canto. Histológicamente, el buche presenta una estructura semejante a la del esófago, pero con mayor número de glándulas y nódulos linfoidesno encapsulados. C. ESTÓMAGO Es un órgano músculo-glandular especializado que forma una dilatación del tubo digestivo y que conecta al esófago con el duodeno. Tiene como función el almacenar y preparar el alimento para su absorción en el intestino al degradar el bolo alimenticio por la acción de los jugos gástricos, licuado e iniciar la digestión. Su función de almacenar en el hombre es muy pequeña en comparación con el estómago de varias cámaras de los rumiantes; sin embargo, es capaz de dilatarse durante la ingestión de los alimentos sin aumentar la presión interna; en el hombre, puede contener hasta un litro. La función digestiva del estómago es en parte mecánica debida a las contracciones de su pared muscular y en parte química por la adición de ácidos y enzimas que se forman en su mucosa glandular.

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En la túnica muscular en mamíferos se distinguen tres capas de músculo liso: una interna con disposición oblicua, una muscular media circular y una externa longitudinal. Entre éstas dos últimas se encuentran células y fibras nerviosas del plexo de Auerbach que coordinan las contracciones de la muscular externa para batir y homogeneizar los alimentos ingeridos. La túnica más externa, la serosa, está formada por tejido conjuntivo denso y elástico cubierta por peritoneo; es decir, por una capa de células mesoteliales planas. En rumiantes, el estómago se divide en cuatro compartimentos: rumen o panza, redecilla o retículo, omaso o libro y abomaso o cuajar. El rumen presenta papilas cónicas que se proyectan hacia la luz, formadas por fibras colágenas y elásticas, tejido muy vascularizado. El epitelio que lo reviste es estratificado plano queratinizado; la lámina propia, la submucosa y la muscular presentan la estructura típica del aparato digestivo. En la redecilla, la mucosa presenta pliegues que se ordenan a manera de una red o panal; en ellos se observan numerosas papilas. El omaso, conocido como libro está formado por profundos pliegues foliados, cada lámina o folio está cubierta de papilas queratinizadas. La muscular de la mucosa formada por una capa doble de músculo liso sigue el contorno de cada pliegue foliado. El abomaso se identifica como la región glandular del estómago de los rumiantes.

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sido degradado en parte, a componentes más simples, secretar enzimas por su pared y glándulas accesorias -páncreas e hígado- y absorber productos finales hacia los vasos sanguíneos y linfáticos que se encuentran en su pared para completar la digestión. La absorción es la principal función del intestino delgado y se realiza principalmente en los primeros segmentos. Cada día se absorben por el intestino delgado de 8 a 9 litros de agua, 100 gramos de grasa, de 50 a 100 gramos de aminoácidos y cientos de gramos de hidratos de carbono. Para realizar estas funciones de secreción y absorción, el intestino presenta especializaciones para aumentar la superficie de su capa mucosa y submucosa. Al ser la absorción del alimento proporcional a la superficie de contacto, el intestino la desarrolla por medio de diferentes estructuras como pliegues circulares de toda la mucosa y submucosa presentes en ciclóstomos, peces cartilaginosos, algunos anfibios y mamíferos. Éstos completan un círculo alrededor de la luz y aumentan la superficie de la mucosa unas tres veces y muestran en la submucosa alrededor de 800 crestas incompletas; los pliegues de la mucosa presentan repliegues formando las vellosidades intestinales (Fig.V19) que son pequeñas prolongaciones digitiformes cubiertas por un epitelio cilíndrico simple que consta de tres tipos celulares: a) las de revestimiento que son células cilíndricas con un borde estriado y que tienen participación activa en el proceso de la absorción; b) las células caliciformes, dispersas entre las células epiteliales, producen un moco que protege el revestimiento epitelial, y e) las células enterocromafines que secretan hormonas que van directamente a la lámina propia y son distribuidas por la sangre. Las vellosidades intestinales alcanzan poco desarrollo en peces, anfibios y reptiles y un gran desarrollo en aves y mamíferos. Estas prolongaciones por evaginación aumentan la superficie de la mucosa de 5 a 10 veces en el ser humano. Otra forma de aumentar el área es a nivel celular, las células epiteliales cilíndricas especializadas en la

D. INTESTINO DELGADO Es un tubo que continúa del estómago y conecta con el intestino grueso. Es una víscera tubular de 4 a 8 metros de longitud que se divide en tres porciones: el duodeno, prácticamente fijo a la pared abdominal posterior, el yeyuno y el íleon que se encuentran suspendidos de la pared abdominal posterior por el mesenterio. Sus funciones son transportar del estómago al intestino grueso el material alimenticio, que ya ha


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ramificadas llamadas glándulas de Brunner que producen un moco alcalino que reacciona con el ácido clorhídrico formando una sal neutra en el intestino que evita la erosión de la mucosa duodenal. Estas glándulas de Brunner se extienden hasta la mitad del intestino medio en caballos y liebres. Se limita a la porción anterior en el hombre y, en algunos casos, se reduce a pocos milímetros en insectívoros. Pueden ser mucosas en rumiantes y perros, mixtas en gatos, y serosas en caballos y cerdos. En la muscular se distinguen dos capas: la musculatura circular interna y la longitudinal externa, correspondiendo a la estructura general del tubo digestivo, entre las que se encuentran los plexos nerviosos de Meissner y Auerbach.

absorciónintestinal desarrollan microvellosidades apicalesque son proyecciones de la membrana plasmática;cada célula tiene unas 3 mil microvellosidadesy determinan una ampliación de superfieiede 20 a 30 veces. La mayoría de las células epitelialesintestinales se reemplazan cada tres días. Entre las bases de las vellosidades intestinales se encuentran pequeñas aberturas de glándulas tubulares simples llamadas criptas de Lieberkühn, cuyascélulas epiteliales son cilíndricas simples; hay también células caliciformes, enterocromafines y dePaneth. Las células de Paneth sólo se encuentran en la base de las criptas del intestino delgado, tienen formapiramidal y presentan las características de célulassecretoras de proteínas cuya secreción se aumenta después de los alimentos. Producen lisozima,enzima que digiere la pared de algunas bacterias,por lo que se le ha considerado que es la reguladora de la flora microbiana. Las células de Paneth se renuevan de 30 a 40 días. Se encuentran en mamíferos como rumiantes, equinos y el hombre; además existen otras células con características intermedias entre caliciformes y de Paneth que se presentan en peces, mamíferos insectívorosy quirópteros. La lámina propia de tejido conjuntiva arealar laxo forma parte de la porción interna de las vellosidades y de las criptas de Lieberkühn; contienevasos sanguíneos y linfáticos que transportan el alimento absorbido para su distribución en elcuerpo. Existen fibras musculares lisas que proporcionan cierta movilidad a las vellosidades. En esta capa se localizan abundantes nódulos linfáticos no encapsulados llamados en mamíferosplacas de Peyer. La muscular de la mucosa no se encuentra en algunos peces, los teleósteos que carecen de ella, poseen un estrato muscular liso subepitelial; en los demás grupos es evidente. La submucosa está formada de tejido conjuntiva laxo. En mamíferos, la parte anterior del intestino medio presenta glándulas tubulares

E. INTESTINO GRUESO Es la extensión caudal del tubo digestivo y corresponde al intestino posterior de los invertebrados. Presenta un mayor calibre y, en general, la superficie es lisa, sin pliegues y vellosidades, por lo que el epitelio superficial se hace más evidente que en el intestino delgado. Está revestido por un epitelio cilíndrico simple, en el que sobresalen numerosas células caliciformes (Fig.V23). En los mamíferos se observan criptas muy bien desarrolladas. Las células de Paneth y las endocrinas son escasas. Si bien en el intestino grueso existe poca absorción de nutrientes, la principal función es la regulación osmótica, mediante la absorción del agua y electrolitos en la formación de heces. En esta parte del intestino no se secretan enzimas digestivas. En mamíferos, el intestino grueso presenta divisiones anatómicas clásicas como: ciego, colon, recto y ano. El ciego es una estructura pequeña en carnívoros; sin embargo se presenta. como una gran cámara de fermentación en los 75

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La región de intestino llamada ano corresponde al extremo inferior del recto. En la mucosa van desapareciendo las criptas de Lieberkühn y su epitelio se caracteriza por presentar una transición de epitelio simple cilíndrico a estratificado plano húmedo, semejante al revestimiento de la cavidad bucal, para terminar en un epitelio estratificado plano queratinizado como la piel, con glándulas sebáceas y glándulas tubulares rarnificadas llamadas glándulas perianales. La muscular de la mucosa llega a desaparecer, uniendo la zona de la lámina propia con la submucosa. En esta región existen grandes venas que, cuando se dilatan, se hacen contorneadas y producen prominencias en el ano formando las hemorroides. La capa interior circular de la túnica muscular está muy engrosada y forma el esfínter interno del ano y por debajo de éste se encuentra una capa circular de músculo estriado que forma el esfínter externo del ano. En la parte externa de las capas que constituyen el ano se encuentra una túnica adventicia que se integra junto con el tejido conjuntivo circundante.

caballos, conejos y herbívoros con estómago simple. En peces y anfibios no existe el ciego, pero éste aparece en reptiles. En aves existen dos ciegos que participan en la absorción y digestión de alimentos, sus secreciones hidrolizan al almidón, invierten el azúcar y degradan las proteínas. El colon se distingue por tener un diámetro mayor que el del intestino delgado. La mucosa tiene una superficie lisa debido a que carece de vellosidades, pero presenta glándulas intestinales tubulares rectas más profundas y más juntas de 0.5 mm de longitud; carece de células de Paneth, sin embargo tiene muchas células caliciformes. La mayoría de las células en la profundidad de las criptas son células epiteliales indiferenciadas que sufren mitosis rápidas que forman células cilíndricas, caliciformes y enteroendocrinas, que lentamente se desplazan hacia arriba' por el tubo de la glándula, hasta la superficie. La vida promedio de estas células es de seis días. La lámina propia entre las glándulas es semejante a la del int stino delgado; contiene nódulos linfáticos que se extienden hasta la submucosa. La muscular de la mucosa está bien desarrollada. La túnica muscular en su capa externa longitudinal está engrosada y no es continua, debido a que sus fibras están agrupadas en tres bandas aplanadas longitudinales llamadas tenias del colon. La serosa presenta acúmulos de células adiposas ituada por abajo del mesotelio, sobre la superficie que no está unida a la pared abdominal y que forman protuberancias que cuelgan llamadas apéndices epiploicos. El recto es la porción final de intestino que desemboca al exterior en el ano. Mide 12 cm de longitud en el hombre. La mucosa es semejante a la del colon, pero sus criptas son más profundas, de 0.7 mm. La túnica muscular es más gruesa en esta área que en el colon y la serosa desaparece y es reemplazada por una adventicia. En los ciclóstomos, algunos teleósteos y aves, existe una cloaca final del intestino grueso que sustituye al recto, en donde se encuentran estructuras relacionadas con el sistema linfoide en aves.

F. GLÁNDULAS

ACCESORIAS

Las glándulas accesorias digestivas principales asociadas al aparato digestivo, son el páncreas y el hígado, las cuales secretan substancias hacia la primera porción del intestino delgado para ayudar a la digestión, reduciendo sus productos hasta un tamaño molecular. El páncreas es un órgano que se ubica en la curva del duodeno en forma de C, con un peso de 65 a 160 gy una longitud de 20 a 25 cm. Es una glándula mixta: exocrina y endocrina. o posee cápsula fibrosa definida; sin embargo, está rodeado por una capa de tejido conectivo laxo, el cual se introduce hacia el tejido del órgano y lo divide en lóbulos (Fig. V25). Los acinos están limitados por tejido reticular fino. La porción exocrina segrega diariamente mil 200 ml de jugo digestivo para la digestión de los

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DIGESTIVO

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La porción endocrina del páncreas está formada por los islotes de Langerhans, dispersos por todo el órgano en forma de masas esféricas con células epiteliales dispuestas en cordones; entre ellos hay una red de vasos sanguíneos, rodeados estos islotes por los acinos exocrinos. Los islotes están separados de los lóbulos vecinos por una fina cápsula de fibras reticulares. Se han identificado dentro de los islotes tres tipos de células designadas A, B YD que segregan cada tipo una hormona diferente. Las células A o alfa, secretan glucagón, están localizadas en la periferia del islote. Las células B o beta predominan, secretan insulina y se localizan en el centro del islote, constituyendo el 60% de la masa del islote. Las células D o delta son las menos abundantes, se encuentran entre las alfa y secretan somatostatina; se cree que inhibe la síntesis hormonal en las células A y B. Cuando el nivel de glucosa en la sangre baja de su punto óptimo, las células A producen glucagón, que elevará la glucosa en sangre, pero cuando se eleva demasiado el nivel de glucosa sanguíneo, las células B producen insulina, que hace que disminuya ese nivel alto. La hormona de las células D es capaz de suspender la producción tanto de insulina como de glucagón y modula la actividad de las células A y B para mantener niveles normales de la glucosa. El hígado es la glándula más grande de todo el organismo, pesa unos mil 500 g; se ubica en el cuadrante superior derecho del abdomen, por abajo del diafragma. Está cubierto por una delgada cápsula de tejido conectivo fibroso que penetra al parénquima y lo divide en lóbulos y lobulillos. Está irrigado por la arteria hepática, recibe sangre venosa proveniente del tubo digestivo, páncreas y bazo a través de la vena porta. Así mismo, se encuentra en el camino de los vasos sanguíneos que transportan las substancias absorbidas en el tubo digestivo. Esta posición le permite al hígado metabolizar estas substancias y lo convierte en el primer órgano expuesto a los compuestos tóxicos

hidratosde carbono, las grasas y las proteínas de losalimentos. Está formada como una glándula compuestatubuloacinar, semejante a las glándulassalivales.Al igual que éstas, se organizan como unracimode uvas, en donde los acinos secretores sonlas uvas y el sistema de conductos excretores sonlos tallos que los unen. Elacinopancreático es redondo formado por 4 a 8 célulasepiteliales cúbicas o piramidales que producen enzimas digestivas concentradas en la parte apicalde la célula en forma de gránulos de secreción de cimógeno,muy refringentes, que contienen los precursoresde las enzirnas del jugo pancreático. Estosgránulos son más numerosos en el periodo de ayunoy muy pocos durante una liberación masiva enuna comida. El retículo endoplásrnico de las célulasestá muy desarrollado debido a que es el lugar dondese sintetizan las proteínas. Las células centroacinares se continúan con el breveconducto intercalar que está revestido por epiteliosimple plano. Los conductos menores que secontinúan del conducto intercalar presentan un epiteliocúbico. La función específica de las células acinares pancreáticas es sintetizar una amplia variedadde enzimas que pueden hidrolizar a las enzimasproteasas, como tripsina, quimotripsina y elastasa;a los lípidos se les hidroliza a glicerol y ácidosgrasas por la lipasa; a los carbohidratos como almidones y glucógeno son degradados por la amilasa,ya los ácidos nucleicos por la ribonucleasa y desoxirribonucleasa. Las enzimas nacientes son empaquetadas y concentradas por el complejo de Golgiy se almacenan en la región apical como gránulosde cirnógeno. Las células centroacinares son únicas en la región exocrina del páncreas. Estas células y otras delrevestimiento del conducto producen un líquido acuoso rico en sodio y bicarbonato que ayuda aneutralizar la acidez del quimo y así optimizar la actividadpancreática enzimática. Si estas proteasas se activaran prematuramente, el páncreas se digeriría a sí mismo provocando una pancreatitis aguda, cuyo resultado casi siempre es fatal.

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ingeridos. El hígado tiene la capacidad de degradar sustancias tóxicas, pero si éstas sobrepasan su capacidad, los compuestos tóxicos lesionan al órgano. Dentro de la glándula, la sangre de la arteria hepática y vena porta se introduce en capilares especializados que se denominan sinusoides (Fig.V.28); en estos vasos se realiza el intercambio de sustancias entre la sangre y el parénquima hepático. Los sinusoides desembocan en una red venosa a través de la cual la sangre abandona el hígado; las más grandes de estas venas, las suprahepáticas, desembocan en la vena cava inferior. El hígado se clasifica como una glándula mixta, es exocrina debido a que uno de sus productos, la bilis, se secreta hacia el duodeno y es endocrina porque la mayoría de sus productos se secretan hacia el torrente sanguíneo. Anatómicamente se divide en cuatro lóbulos. El hilio hepático es el sitio por donde las ramas de la arteria hepática, la vena porta, las vías biliares, los nervios y los vasos linfáticos entran y salen del hígado. Las ramas de la arteria hepática, de la vena porta y de los conductos biliares corren juntos en el estroma hepático formando las tríadas portales. El hígado contiene: a) los hepatocitos, b) un estroma de tejido conectivo, e) vasos sanguíneos y linfáticos, nervios y conductos dentro del estroma, d) sinusoides entre los cordones de hepatocitos, e) una cápsula de tejido conectivo denso que rodea al órgano, j) una serosa de revestimiento en los sitios donde la glándula no se adhiere a la pared abdominal o a otras vísceras. Ellobulillo hepático es la unidad estructural y funcional clásica del hígado, tiene la forma de un prisma poliédrico que al seccionarlo aparece como un hexágono, y las tríadas portales se ubican en sus ángulos. La vena central es una estructura visible en el centro del lobulillo. Los cordones de

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hepatocitos irradian desde la vena central hacia la periferia del lobulillo, tienen una sola célula de espesor y están separados por los sinusoides hepáticos, que también presentan una disposición radial alrededor de la vena central. En el cerdo, los límites entre los lobulillos están dados por tejido conjuntivo muy evidente que pertenece al estroma hepático; en los demás mamíferos y en el ser humano no existe una separación de tejido conectivo entre los lobulillos, de modo que las trabéculas de un lobulillo parecen continuarse con las del vecino. El hígado funciona en el feto como órgano hemopoyético; en el adulto, en la conservación de glucosa en el torrente sanguíneo, el metabolismo de lípidos y almacenamiento de vitaminas A, BY heparina. Secreta también sales biliares,fibrinógeno y albúminas plasmáticas hacia la sangre, produce colesterol y destoxifica los materiales tóxicos. . La vesícula biliar es piriforme, almacena y concentra bilis, extrayéndole agua y electrolitos, y libera al duodeno alrededor de 600 a 1000 ml de bilis segregada cada día por el hígado. Se encuentra adherida a la superficie posterior inferior del hígado. Tiene un fondo, un cuerpo y un cuello que se continúa con el conducto cístico a través del que recibe bilis diluida desde el conducto hepático y elimina bilis concentrada hacia el colédoco que termina en el intestino. La pared de la vesícula biliar se compone de una membrana mucosa, una capa muscular, una adventicia y una membrana serosa excepto en su cara adherida al hígado. La mucosa está compuesta por un epitelio cilíndrico simple y una lámina propia de tejido conectivo laxo. La muscular contiene capas de músculo liso con fibras colágenas y elásticas entremezcladas. La adventicia está formada por tejido conectivo con fibras colágenas y elásticas, que contiene una rica red de vasos linfáticos.

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V ~ APARATO

DIGESTIVO

~ MARÍA

DEL PILAR

TORRES-CARCÍA

~ TERESA SOSA RODRÍGUEZ

BmUOGRAFÍA

Aguilar, M., B. Coutiño y P. Salinas, 1996, Manual de técnicas histológicas UNAM, México, 130 pp.

Geneser,

e histoquimicas, Prensas de Ciencias,

Banks, W. J., 1996, Histología veterinaria aplicada, El Manual México, 750 pp.

Moderno,

Locquin, M. y M. Langeron, España, 373 pp.

Estrada, F. E., L. Peralta y P. Rívas, 1982, Manual de técnicas histológicas, ACT, México, 140 pp. Fawcett, D. W., 1989, Tratado de histologia, Interamericana México, 1026 pp.

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Paulsen, D. F., 1991, México, 602 pp.

McGraw Hill,

1985, Manual

Histología

Ross, M. H., E. Reith y L. Romrell, Argentina, 749 pp.

Gaviño, G., C. [uárez y H. Figueroa Tapia, 1990, Técnicas biológicas selectas de laboratorio y campo, Lirnusa, México, 249 pp.

79 ATLAS

México, 740 pp.

Leeson, C. R. yT. Leeson, 1986, Histologia, Interamericana,

DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

básica,

México, 564 pp.

de microscopia, El Manual

1992, Histologia,

Labro,

Moderno,

Panamericana,

CAPÍTULO

V

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APARATO

DIGESTIVO

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MARÍA

DEL PILAR

TORRES-CARCÍA

Fig. V.1 Capa superficial de la lengua de mamífero

Rattus novergicus (rata). Capa córnea con queratina (q), epitelio estratificado plano Iep), tejido conjuntivo subyacente (te) y capas de tejido muscular estriado (tm) en vista transversal. Tricrómica de Masson

lOOX Fig. V.2 Fibras musculares estriadas de lengua de mamífero Rattus rattus (rata). Estrías de la célula muscular ( +), núcleo periférico (n ). Tricrómica de Masson

600X

vs

Fig. Vista panorámica de la disposición de las fibras musculares de la lengua de mamífero Rattus rattus (rata). Epitelio estratificado plano (sp). tejido conjuntiva subyacente (te), paquetes de células musculares estriadas longitudinales (mI) y transversales (rnt). Tricrómica de Masson

lOOX


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t TERESA

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DIGESTIVO.

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DEL PILAR

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Fig. V.4 Glándula salival submaxilar de mamífero Rattus novergicus (rata l. Lóbulo mucoso (lrn) y lóbulo seroso (Is1. Tricrómica de Masson 100X Fig. V.5 Glándula salival sublingual de mamífero Mus

musculus domesticus (ratón]. Acinos mucosos Iarn), tubos colectores que presentan epitelio simple cúbico (te) y vaso sanguíneo con eritrocitos (vs), H- E 100X Fig. V.6 Detalle de un acino mucoso de la glándula salival sublingual de mamífero

Mus musculus domesticus (ratónl. Luz del acino (11 núcleos periféricos (nI y parte secretora (sI. H-E 600X

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DE HISTOLOGÍA

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APARATO

DIGESTIVO.

MARÍA

DEL PILAR TORRES-CARCÍA

Fig. V.7 Vista panorámica del esófago d mamífero

Felis domesticus (qato], Luz del tubo (11, epitelio estratificado plano (ap), lámina propia del tejido conjuntivollp] y capa de células musculares lisas que forman la muscular de la mucosa Imrn). H-E 40X Fig. V.S Detalle del epitelio estratificado plano del esófago con células descamándose en la superficie ( -~ 1 de mamífero Felis

domesticus (qatol, H-E lOOX Fig. V.9 Vista de las capas musculares estriadas (ms) transversales de esófago del mamífero

Felis domesticus (gatol y capa submucosa de tejido conjuntivo (tcl que penetra a los paquetes musculares. H-E lOOX


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CAPÍTULO

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DIGESTIVO.

MARÍA

DEL PILAR

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Fig. V.10 Esófago de Sceloporus grammicus (lagartija). Pliegues pronunciados de la mucosa (m) debido a la falta de alimento en el tubo digestivo, epitelio cilíndrico (ec). tejido conjuntivo (te). Tricrómica de Masson 40X Fig. V.11 Pliegue del esófago de Sceloporus grammicus (lagartija). Epitelio cilíndrico simple con cilios (ep). tejido conjuntivo de sostén (te) y músculo liso circular (mi). Tricrómica de Masson 100X Fig. V.12 Detalle del epitelio de revestimiento cilíndrico simple ciliado (ec) con células de mucosa (cm) de esófago y tejido conjuntivo (te) de Sceloporus grammicus (lagartija). Tricrómica de Masson 600X


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APARATO

DIGESTIVO.

MARÍA

DEL PILAR TORRES-GARCÍA

Fig. V.13 Región fúndica del estómago de mamífero

Felis domesticus (qato]. La lámina epitelial (el se encuentra muy plegada. La mucosa es muy gruesa con escasa lámina propia de tejido conjuntiva (tel. Se aprecia la muscular de la mucosa (mml y la submucosa (sI muy características. H·E 400X Fig. V.14 Glándulas fúndicas del estómago de mamífero

Felis domesticus (gatol. El epitelio de revestimiento es simple cilíndrico Iec] con núcleo basal. H·E 600X Fig. V.15 Glándulas fúndicas del estómago de mamífero

Felis domesticus (gato!. Se observan las células parietales secretoras ( -- 1 de la zona media de las fosas gástricas. H-E 600X Fig. V.16 Células mucosas (cm] del cuello de las glándulas fúndicas del estómago del mamífero Felis domesticus (gatol. H-E 600X


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CAPÍTULO

V ~ APARATO

DIGESTIVO

~ MARÍA

DEL PILAR

TORRES-CARCÍA

~ TERESA SOSA RODRÍGUEZ

Fig. V. 17 Molleja de ave Columba livia (paloma). Mucosa (m) con glándulas tubulares simples con secreción de Koilina (gt). gruesa capa de Koilina (k). lámina propia (Ip) con gran cantidad de fibras elásticas y de colágena y capa muscular lisa circular muy gruesa (mlc). Gallego 100X Fig. V.18 Molleja de ave Columba livia (paloma). La mucosa (M) presenta células con secreción de Koilina (k). evidente lámina propia de tejido conjuntivo (Ip) y gruesa capa muscular circular (me). se observa un vaso sanguíneo (vs). Gallego 100X


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Fig. V.19 Intestino delgado de mamífero Felis domesticus (gato). Vellosidades intestinales (vi) con un epitelio de revestimiento con células cilíndricas (cc) y tejido conjuntiva de sostén (te).

H-E lOOX Fig. V.20 Detalle de vellosidad intestinal (vi) de mamífero Felis domesticus (gato). Se observan las células epiteliales cilíndricas lec). células caliciformes con su secreción mucosa ( ~ ) y tejido conjuntivo (te) de sostén de la vellosidad. H-E 600X Fig. V.21 Acercamiento del epitelio intestinal cilíndrico simple (ec) de cobayo Cavia porcellus. Epitelio de revestimiento con chapa ( ~ ) en la zona apical de las células y tejido conjuntiva (te). H-E 600X

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Fig. V.21


DE VERTEBRADOS

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DIGESTIVO.

MARÍA

DEL PILAR TORRES-GARCÍA


Fig. V.22 Vista panorámica del colon intestinal de cobayo Cavia porcellus donde se aprecia la unión de la mucosa del colon con el ciego que presenta nódulos linfáticos (NU. H-E 400X Fig. V.23 Colon de cobayo Cavia porcellus. Se observan las cuatro capas que conforman la pared del intestino grueso: 1) La mucosa formada por células epiteliales (E) cilíndricas con células caliciformes; lámina propia de tejido conjuntivo laxo (LP). muscular de la mucosa de músculo liso (mm); 2) la submucosa (S). de tejido conjuntivo laxo; 3) muscular (M). formada por las capas de músculo liso. circular y longitudinal; 4) se rosa ( +- ) con células epiteliales planas. H-E 100X Fig. V.24 Detalle de la zona epitelial de la mucosa del colon de cobayo Cavia porcellus. Epitelio cilíndrico simple (E). células caliciformes y la lámina propia (LP) de tejido conjuntivo. H-E 600X


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Fig. V.25 Detalle de hígado de gato Felis domesticus. Se observa la vena central (VC) y los hepatocitos (H) en cordones con vasos sanguíneos o sinusoides (VS) entre ellos. H-E con filtro azul 600X Fig. V.26 Vista panorámica de hígado de gato Felis domesticus. Se aprecia la vena central (VC) y los hepatocitos (H) junto con vasos sanguíneos formando un lobulillo. En el ángulo del lobulillo se observa la triada (T). H-E 40X

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Fig. V.27 Aspecto general del páncreas de gato Felis domesticus. Muestra los lóbulos (Ll divididos por tejido conjuntivo (te). formando la parte exocrina de la glándula. Se observa un corpúsculo de Vater Paccini. H-E 400X

Páncreas de rata

Rattus rettus, donde

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Fig. V.28

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TORRES-CARCÍA

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se observan las dos regiones de la glándula, la pared exocrina con sus acinos (Al y la parte endocrina o islote de Langerhans (ILI. H-E 600X

Fig. V.29 Detalle de los acinos o alveolos serosos del páncreas exocrino. Se aprecia un vaso sanguineo (VSI. H-E 600X

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DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

APARATO RESPIRATORIO

MARÍA


MARCELA

DE VERTEBRADOS

Larespiración es una función esencial en los seres vivos que comprende el intercambio gaseoso indispensable para la obtención de energía. En todos los vertebrados, la respiración es aeróbica y el oxígeno es indispensable para mantener los procesos metabólicos de cada una de las células del organismo. En los vertebrados se observa un conjunto de estructuras que constituyen el aparato respiratorio; éste permite el paso de oxígeno desde el agua o el aire hacia el interior del cuerpo, en donde es captado por la circulación. Los eritrocito s, componentes fundamentales de la sangre, tienen las funciones de transportar el oxígeno desde las branquias o los pulmones distribuyéndolo posteriormente a todas las células del organismo, y de recoger el bióxido de carbono, residuo del metabolismo celular, en el camino inverso desde lasbranquias o los pulmones hasta su eliminación alexterior del cuerpo. En consecuencia, el aparato respiratorio contiene una superficie que relaciona el espacio en donde se encuentra el oxígeno procedente del exterior con los vasos sanguíneos capilares.Esta estructura es muy delgada (de 2 mm a 5 mm de grosor) y constituye una barrera de difusión, rápidamente permeable y ampliamente vascularizada. En esta superficie se acerca la sangre al sitio al cual llega el oxígeno y se lleva a cabo el intercambio gaseoso mediante difusión entre la sangre y el aire o el agua que contiene el oxígeno.

DEL CARMEN ESPERANZA

URIBE ARANZÁBAL AGUILAR

MORALES

El aparato respiratorio de los vertebrados ha tomado diversos caminos de especialización, tales como sistemas branquiales en las formas acuáticas que incluyen cámaras, hendiduras, arcos y filamentos branquiales; o sistemas pulmonares en las formas terrestres que incluyen fosas nasales, faringe, laringe, tráquea, bronquios, bronquiolos y pulmones. Además, algunos peces y los anfibios hacen uso de la epidermis como un elemento que participa en la respiración mediante una amplia vascularización capilar en la base de la epidermis. Algunos grupos, como los ápodos, tienen capilares intraepidérmicos; en este caso, la epidermis contiene una película líquida o mucosa en la cual pueden diluirse los gases antes de su difusión. A. SISTEMA

BRANQUIAL

En los vertebrados acuáticos, la respiración ocurre a través de la corriente de agua que contiene oxígeno; ésta atraviesa la boca y la faringe llegando a las branquias, situadas a cada lado de la región anterior del cuerpo (Figs.VI.1aVI.8).Las branquias son extensiones vascularizadas de la superficie corporal que se proyectan en el medio acuático, a través de las cuales puede difundir el oxígeno del agua. El aparato respiratorio de peces teleósteos está formado de cinco pares de arcos branquiales

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CAPÍTULO

VI ~ APARATO

RESPIRATORIO

~ MARÍA

DEL CARMEN

URIBE

(Fig.VI.l). A su vez, cada arco presenta una hilera de filamentos branquiales o lamelas primarias branquiales (Figs. VI.l, VI.2) perpendiculares al arco branquial, formadas de tejido conjuntivo vascularizado que contienen un eje cartilaginoso central. De cada uno de los filamentos branquiales, salen numerosas prolongaciones laterales, muy delgadas, que forman las laminillas branquiales o lamelas secundarias branquiales (Figs.VI.l aVI.4). Estas laminillas contienen tejido conjuntivo con abundantes vasos sanguíneos capilares y están rodeadas por epitelio plano simple, lo que define la barrera de difusión en este nivel de las branquias como una estructura muy delgada entre la sangre y el agua del ambiente. Esto permite el intercambio gaseoso de manera muy eficiente. El sistema vascular branquial está representado por arterias aferentes y eferentes localizadas en los filamentos branquiales y una amplia red de vasos capilares localizados en las laminillas branquiales (Figs.VI.3,VI.4). La arteria branquial aferente conduce sangre con bióxido de carbono -que se oxigena en los vasos capilares de las laminillas branquiales-, a la vez que elimina el bióxido de carbono. La arteria branquial eferente lleva sangre oxigenada que será transportada al resto del organismo. Ambas arterias se comunican en el extremo distal del filamento branquial (Fig.VI.3). En los anfibios, las branquias están presentes durante la vida larvaria y se reabsorben durante la metamorfosis. Sin embargo, en especies neoténicas, en las cuales no ocurre la metamorfosis, los organismos permanecen en estado acuático durante toda su vida, manteniendo asimismo las branquias. Es el caso de diversas especies de caudados del género Ambystoma (ajolotes) que habitan en diversos ríos y lagos situados a lo largo del eje volcánico de México. Las branquias de los anfibios (Figs.VI.5 a VI.8) son estructuras alargadas que parten de las porciones dorso-laterales del límite posterior de la cabeza (Fig.VI.5). Son estructuras cubiertas por epitelio estratificado, constituido por células

ARANZÁBAL

DE HISTOLOGÍA

ESPERANZA

AGUILAR

MORALES

irregulares en forma y tamaño (Figs.VI.6 a VI.S). Subyacente al epitelio se observa tejido conjuntiva con abundantes vasos sanguíneos, especialmente capilares (Figs.VI.5,VI.6), alrededor de los cuales se encuentran algunos melanocitos caracterizados por su forma estrellada irregular y con abundantes gránulos de melanina en su citoplasma (Figs.Vl.S aVI.8). B. SISTEMA PULMONAR

Los pulmones son el sitio de intercambio gaseoso en los animales terrestres: anfibios después de la metamorfosis, reptiles, aves y mamíferos. El sistema pulmonar de los anfibios (Figs.VI.9a VI.12) está integrado por las fosas nasales, la laringe que se continúa con una corta tráquea y ésta, a su vez, con los bronquios y sacos pulmonares. La pared del saco pulmonar muestra abundantes espacios de forma irregular (Figs.Vl.9, VI.IO) que contienen aire. Este saco forma septos o trabéculas (Fig. VI.9) constituidos por ejes de tejido conjuntivo ampliamente vascularizados, músculo liso y cubiertos por epitelio cúbico o cilíndrico (Fig. VI.ll). En niveles terminales, los septos forman pliegues de pared muy delgada que constituyen los alvéolos pulmonares. Éstos, a su vez, están limitados por epitelio plano bajo el cual hay abundantes capilares y escaso tejido conjuntiva (Fig.VI.12). Esta estructura permite la relación del aire con una amplia red capilar, constituyéndose así la barrera alvéolo-capilar. El sistema pulmonar de los reptiles, aves y mamíferos, de manera general, comprende un conjunto de invaginaciones ciegas muy ramificadas que se extienden desde las fosas nasales -por las que penetra el aire-, continúan en la laringe -en donde también ocurre la fonación por la presencia de las cuerdas vocales-; posteriormente, la laringe se continúa con la traquea, los bronquios, los bronquiolos y los alvéolos pulmonares; estos últimos son el nivel terminal del tubo respiratorio, en donde se realiza el intercambio gaseoso.

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~ MARCELA

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mucosas y serosas (Figs.VI.18,VI.21) que secretan substancias que cubren la superficie traqueal. Estas sustancias retienen las partículas extrañas que entran con el aire, las cuales serán desplazadas hacia las fosas nasales por los movimientos ciliares del epitelio. El tejido conjuntiva subyacente es laxo, con fibras elásticas y colágenas. De manera característica, la tráquea presenta anillos cartilaginosos hialinos en forma de e (Figs.VI.18, VI.19) que le proporcionan soporte y evitan se colapse, con la consecuente suspensión del paso de aire. Los extremos de los anillos cartilaginosos están orientados hacia la región dorsal y se unen por músculo liso, lo que les confiere gran flexibilidad. La tráquea se subdivide en bronquios que penetran a los pulmones (Figs.VI.22,VI.23). En ellos se fragmenta el anillo cartilaginoso, formando piezas irregulares de cartílago, las cuales disminuyen en número y tamaño hacia la región distal de los bronquios. El epitelio cambia de pseudoestratificado ciliado característico de la tráquea (Figs. VI.20,VI.21) a columnar ciliado en los bronquios (Fig. VI.25) y disminuye el número de células caliciformes. Los bronquios se ramifican formando bronquiolos (Figs. VI.24, VI.27) que disminuyen progresivamente su diámetro, y el número y tamaño de piezas cartilaginosas. Éstas serán substituidas por músculo liso el que, a su vez, también disminuye. En la región anterior de los bronquiolo s, el epitelio es columnar ciliado, cambiando a cúbico no ciliado en niveles posteriores. Los bronquiolos terminales (Figs.VI.26, VI.27) son aun más delgados, contienen abundantes vasos capilares y su epitelio es cúbico. Los bronquiolos se continúan con los alvéolos pulmonares (Figs. VI.24, VI.27, VI.28, VI.29), región distal del tubo respiratorio. Su revestimiento epitelial es simple cúbico o plano; en su base hay escaso tejido conjuntivo con abundantes vasos sanguíneos capilares (Figs.VI.28,VI.29). El epitelio de los alvéolos contiene dos tipos de células: neumocitos tipo I (Fig. VI.29), que son

Elaparato respiratorio de las aves está formado anteriormente por las fosas nasales, la laringe y la tráquea. La tráquea (Fig.VI.13) es una estructura tubular limitada por epitelio pseudoestratificado ciliado, tejido conjuntiva laxo con anillos cartilaginosos y músculo liso. En algunas aves, la tráqueaes muy larga, como es el caso de los cisnes. Latráquea de las aves muestra un ensanchamiento en la región terminal llamado siringe, estructura que permite producir sonidos. Desde la siringe, parten dos bronquios principales, cada uno hacia un pulmón (Fig.VI.14) en donde se ramifican en bronquios secundarios y éstos, a su vez, en terciariosllamados parabronquios (Fig.VI.14)cuyo diámetro luminal es más pequeño. Los parabronquios están limitados por epitelio plano o cúbico y escaso tejido conjuntiva laxo con abundantes vasos sanguíneos. Los parabronquios se continúan con las vesículas aéreas que contienen los capilares aéreos (Figs.VI.15 aVI.17); éstos, a su vez, están limitados por epitelio plano, relacionándose finalmente con el endotelio de los capilares y formando la zona de intercambio gaseoso (Fig. VI.17) . Una rama que deriva del bronquio principal, llamada mesobronquio, termina en los sacos aéreos situados en posición torácica, posterior y abdominal. Estos sacos están limitados por epitelio cúbico ciliado y son considerados reservorios de aire. El aparato respiratorio de los mamíferos, en su región anterior, está formado por las fosas nasales que se continúan con la faringe. y la laringe, en donde ocurre la fonación. La laringe contiene una mucosa limitada por epitelio estratificado plano no queratinizado; en su base se localiza una serie de elementos de soporte formados por piezas de cartílago hialino y elástico de forma irregular rodeadas por tejido conjuntiva, músculo estriado y nódulos linfáticos. La laringe se continúa con la tráquea (Figs. VI.18 a VI.21), estructura tubular revestida por epitelio pseudoestratificado ciliado, con células caliciformes (Figs. VI.20, VI.21), que también forma glándulas túbulo-alveolares

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DE HISTOLOGÍA

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CAPÍTULO

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MARÍA

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URIBE

células planas cuyo núcleo sobresale en la superficie alveolar, y neumocitos tipo II (Fig.VI.29), células con bordes redondeados, superficie con microvellosidades y secretoras del líquido surfactante, capa de fosfolípidos que re cubre a los alvéolos. Sobre la superficie alveolar también se encuentran macrófagos (Fig.VI.29) en contacto directo con las partículas extrañas que llegan con el aire hasta este nivel del aparato respirato-

ARANZÁBAL

• MARCELA

ESPERANZA

ACUILAR

MORALES

rio, como polvo o microorganismos; estas células son de 15-40 mm de diámetro, con núcleo de forma irregular y citoplasma vacuolado. En resumen, la barrera de difusión entre el aire y la sangre está constituida por los siguientes elementos: a) capa de líquido surfactante, b) epitelio alveolar, e) lámina basal del epitelio alveolar, d) espacio intersticial, e) lámina basal del vaso capilar y j) endotelio del vaso capilar.

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Fig. VI.1 Branquias del pez Brachydanío rerio (pez cebra). Filamentos branquia les (F) formados por prolongaciones perpendiculares del arco branquial (A). En la base de las branquia s se observan tejido conjuntivo laxo (c). vaso sanguíneo arterial (v). tiroides (t) y haces de músculo estriado (m). H-E 32X Fig. VI.2 Filamentos branquiales (F) del pez Brachydanío retio (pez cebra). Se observa la zona de inserción de los filamentos branquia les (1), en su base se relacionan con músculo estriado (m). H-E 78X Fig. VI.3 Filamentos branquia les del pez Brachydanío rerío (pez cebra). Se distinguen diversas estructuras como ejes cartilaginosos [Ec), laminillas branquia les (lb), comunicación de las arterias branquia les (Ab) aferente y eferente en el extremo distal del filamento branquial. Mallory 200X Fig. VI.4 Detalle de la Fig. V1.2. Eje cartilaginoso (Ec) del filamento branquial,laminillas branquia les (lb) con abundantes capilares. Epitelio de tipo plano simple (E) rodea a las laminillas branquiales. H-E 500X

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Fig. VI.5 Branquias del anfibio

Ambystoma mexicanum (ajolote). Se observan extensiones longitudinales que forman las branquias [B), tejido conjuntiva (el y epitelio epidérmico (El. H-E 78X Fig. VI.6 Branquias del anfibio

Ambystoma mexicanum (aiolote). Corte transversal de las branquias limitadas por epitelio estratifieado irregular (El que muestra amplia vaseularizaeión (v). H-E 200X Fig. VI.7 Branquia del anfibio

Ambystoma mexicanum [ajolote]. Epitelio estratifieado irregular (El. tejido conjuntiva (el, melanoeitos (rns] cercanos a los vasos sanguíneos de la branquia. H-E 200X Fig. VI.8 Detalle de la Fig. VI.6 El epitelio es estratifieado (El y subyacente se localiza el tejido conjuntiva (el que contiene vasos sanguíneos (vI con abundantes eritroeitos en su interior y melanoeitos (me). H-E 500X


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Fig. VI.9 Pulmón del anfibio

Ambystoma mexicanum (ajolote). Región periférica (P) de la que surgen las trabéculas pulmonares (tp] vascularizadas, alvéolos (A). H-E 78X

0<-


Ambystoma mexicanum (ajolote). Región periférica (P) con abundantes capilares superficiales y la base de una trabécula (tp), alvéolos (A). H-E 200X

Z'


Ambystoma mexicanum (ajolote). Detalle de una trabécula pulmonar limitada por epitelio cúbico (E). tejido conjuntivo (c) y vasos sanguíneos (v] de gran calibre en el centro de la trabécula, y capilares en la base del epitelio. H-E 500X Fig. VI.12 Pulmón del anfibio

Ambystoma mexicanum (ajolote). Detalle de la región periférica (p) limitada por epitelio cúbico o plano (E) con abundantes vasos capilares (v) en su base. H-E 500X

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Fig. VI.13 Tráquea del ave Calumba livia (paloma). Sección longitudinal. Luz de la tráquea (L). epitelio (E). anillos cartilaginosos (e). tejido conjuntivo (e). Masson 78X Fig. VI.14 Pulmón del ave Calumba livia (paloma). Bronquios secundarios (b), para bronquios (pb), vasos sanguíneos (v). Masson 32X Fig. VI.15 Pulmón del ave Calumba livia (paloma). Para bronquio Ipb), vesículas aéreas con capilares aéreos que irradian de los para bronquios (ea). H-E 78X Fig. VI.16 Pulmón del ave Calumba livia (paloma). Para bronquio [pb), amplia vascularización de los capilares aéreos (ea) limitados por epitelio plano (E). H-E 200X


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Fig. VI.17 Pulmón del ave Columba livia (paloma). Para bronquio (pbl, epitelio formado por células mayoritariamente planas (E), el tejido eonjuntivo (e) es escaso y contiene vasos capilares abundantes que contienen eritroeitos nueleados (er). H-E 1250X Fig. VI.18 Tráquea del mamífero Rattus rattus (rata). Sección transversal. Luz de la tráquea (U, epitelio pseudoestratifieado eiliado (El, tejido eonjuntivo laxo (e), glándulas (G), anillos eartilaginosos (C), músculo liso (m) dispuesto circularmente. H-E 78X Fig. VI.19 Tráquea del mamífero

Felis domesticus (gato). Epitelio pseudoestratifieado eiliado (E), tejido eonjuntivo laxo (e), glándulas (G), cartílago (C), músculo liso (m). H-E 200X Fig. VI.20 Mucosa de la tráquea del mamífero Rattus rattus (rata). Epitelio pseudoestratifieado eiliado (E) con abundantes células ealieiformes (cc]. tejido eonjuntivo laxo (e), vasos sanguíneos capilares (v). H-E 500X Fig. VI.21 Mucosa de la tráquea del mamífero Felis domesticus (gato). Epitelio pseudoestratifieado eiliado (E) con células secreto ras ealieiformes (ee) entre las células eiliadas, glándulas túbulo-alveolares (G), tejido eonjuntivo laxo (e), vasos sanguíneos capilares (v). H-E 500X

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Fig. VI.22 Pulmón del mamífero

Felis domesticus [qato). Bronquio intrapulmonar primario. Epitelio pse udoestratificado ciliado IEI. piezas irregulares de cartílago (E}, alvéolos pulmonares IAI. H-E 78X Fig. VI.23 Detalle de la Fig. V1.22. Bronquio primario limitado por epitelio pseud oestratifi ea do ciliado IEI. cartílago (C), músculo liso Irn), tejido conjuntivo (e). H-E 200X Fig. VI.24 Pulmón del mamífero

Felis domesticus Igatol. Bronquios intrapulmonares secundarioslBlcon menos y más pequeñas piezas irregulares de cartílago lel. bronquiolo Ibl sin cartílago, vasos sanguíneos Ivl. alvéolos IAI. H-E 78X Fig. VI.25 Detalle de la Fig. V1.24. Bronquio secundario limitado por epitelio columnar simple IEI, tejido conjuntivo (e), glándulas 1G1, pieza de cartílago lel. H-E 200X


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Fig. VI.26 Pulmón del mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Arteria pulmonar (ap), bronquiolo terminal (rl. alvéolos (Aj. H-E 200X Fig. VI.27 Pulmón del mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes), Bronquiolo Ibl limitado por epitelio columnar simple, tejido conjuntivo y músculo liso (m), bronquiolo terminal (rL alvéolos (AL H-E 200X Fig. VI.28 Pulmón del mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Alvéolos (Aj con abundantes capilares (v). Mallory 200X Fig. VI.29 Pulmón del mamífero Rattus rattus (rata L Alvéolos pul mona res (Ajlimitados por epitelio (E] que muestra neumocitos tipo I (nlj y neumocitos tipo II (nll). Macrófagos (mal, abundantes vasos capilares [v] y escaso tejido conjuntivo (e), H-E 500X

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APARATO CIRCULATORIO

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ELVIRA ESTRADA

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FLORES

Elaparatocirculatorio está formado por el corazón -quebombea la sangre- y tres tipos de vasos: arteria les,venosos y linfáticos, por donde circulan lasangrey la linfa. Entrelas funciones principales del aparato circulatoriofiguran el transporte de oxígeno, electrolitos, hormonas y nutrientes a los tejidos a travésde las arterias, y el regreso de productos metabólicos de desecho mediante las venas. Losvasoslinfáticos se originan como capilares ciegosen los espacios intersticiales y conducen líquidotisular mediante una extensa red vascular quefinalmente desemboca en las grandes venas delcuello. Elaparato circulatorio tiene una estructura básicacomún constituida por tres capas: a) Túnica íntima de células planas, llamadas endoteliales, dispuestas en una sola capa y apoyadas en una membrana basal y en el tejidoconjuntivo subendotelial. b) Túnicamedia o capa muscular intermedia. c) Túnicaadventicia a manera de forro formada por tejido conjuntiva. Lacapa media es la más variable en el aparato circulatorio:en el corazón constituye la mayor partedel órgano, mientras que en los capilares estáausente por completo; en las arterias y, en particular, en las arteriolas, es el elemento

principal de regulación del flujo y de la presión arterial. A.CORAZÓN Aspectos anatómicos Peces. Los peces poseen un corazón tubular (Fig. VILla) dividido en cuatro regiones que, son: seno venoso, atrio o aurícula, ventrículo y cono arterial con aparatos valvulares que permiten el flujo progresivo de la sangre e impiden su retroceso. La circulación es simple: por la región posterior o cono arterial, la sangre del corazón se dirige a las branquias donde se oxigena; después se distribuye por todo el organismo y regresa como sangre venosa al seno venoso correspondiente en la región anterior del corazón. Anfibios. El corazón en los anfibios comprende (Fig. VILlb): a) un seno venoso incluido en la aurícula derecha, b) dos aurículas separadas por un septo formado por tejido conjuntivo cubierto a ambos lados por endocardio, c) un solo ventrículo muy musculoso que se continúa con un, d) bulbo arterial o aorta inicial donde se originan ramas pulmonares y ramas sistémicas. Los anfibios, por presentar pulmones, inician la circulación pulmonar a partir de las arterias del mismo nombre, que se originan como ramas del bulbo arterial. Éstas conducen la sangre venosa a

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CIRCULATORIO.

los pulmones, ahí se oxigena y regresa a la aurícula izquierda; pasa por la válvula aurículo-ventricular al único ventrículo como sangre arterial y ahí se mezclan la sangre arterial y venosa a pesar de las irregularidades -que funcionan como mecanismos de separación- que presenta la superficie interna ventricular. Del ventrículo, sale la sangre por las arterias sistémicas a todo el cuerpo y regresa al corazón directamente a la aurícula derecha a través de las venas cavas anterior y posterior. Reptiles. En los reptiles, el corazón esta formado por dos aurículas y un ventriculo (Fig.Vll.lc),dividido en dos por un tabique incompleto (Fig.VII.5). La circulación menor o pulmonar y la mayor o sistémica se encuentran casi separadas. Pata la circulación menor existe el tronco pulmonar que se origina independiente y directamente del corazón. Para la circulación mayor existe otro par de arterias que nacen directamente del ventriculo izquierdo: la aorta derecha e izquierda (Fig.VII.4). La aorta izquierda desaparece en las aves y permanece en los mamíferos. El sistema linfático está bien desarrollado y pre enta corazones linfáticos. Aves y mamíferos. En las aves y mamíferos (Fig. VII.ld), la circulación doble está completamente separada en pulmonar y sistémica debido a la presencia de un tabique interventricular completo, separando dos cavidades ventriculares derecha e izquierda totalmente independientes. En estos animales existen cuatro cavidades, la comunicación se efectúa entre la aurícula y ventrículo del mismo lado; por las cavidades del lado derecho, circula sangre venosa y por las de lado izquierdo circula sangre arterial. La circulación pulmonar se inicia en el ventrículo derecho con la arteria pulmonar que conduce sangre venosa hacia los pulmones donde se realiza la hematosis y regresa a la aurícula izquierda. La circulación sistémica se origina en el ventrículo izquierdo con la arteria aorta, se distribuye por todo el cuerpo y regresa al corazón mediante las venas cavas superior e inferior al ventrículo derecho.

ELVlRA

ESTRADA

Aspectos histológicos

El corazón es el órgano contráctil que impulsa la sangre a través de la extensa red vascular; posee las tres capas básicas del aparato circulatorio, la más desarrollada es la capa media muscular. a) El endocardio o túnica íntima se encuentra formada por un endotelio (Figs.VII.2,VII.3), membrana basal y tejido conjuntivo donde se localizan vasos y nervios; sus componentes histológicos, siendo los mismos, se agrupan en forma especial en relación a las diferentes zonas de la cavidad cardiaca, más grueso y reforzado con fibroblastos y hasta con fibras elásticas en las zonas de golpeo y mayor roce de la sangre y con especial estructuración en los aparatos valvulares. b) El micardio o túnica media está constituida por tejido muscular cardiaco (Fig.VII.10),variedad estriada cardíaca (Fig.VII.13) (ver capítulo ID TEJIDO MUSCULAR). El músculo cardiaco se apoya durante su contracción en el llamado aparato de sostén del corazón constituido por tejido conjuntivo fibroso que forma los tabiques membranosos y anillos fibrosos valvulares.Las fibras miocárdicas cambian su aspecto de acuerdo con su localización en el corazón; son más delgadas, laxas y trabeculares en las aurículas (Figs.VII.4,VII.9), mientras que son más gruesas, compactas y paralelas en los ventrículos (Figs.VII.8,VII.10). e) El pericardio en su parte epicárdica representa la túnica externa o capa visceral que cambia de textura según las diferentes partes del corazón, se trata de una serosa formada por tejido conjuntivo laxo que contiene vasos coronarios y nervios; así como acúmulos de células adiposas (Fig.VII.8). Válvulas aurículo-ventriculares. Estas válvulas del corazón y las semilunares de la aorta y arteria pulmonar están formadas por pliegues del endocardio con un centro de tejido conjuntiva


FLORES

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quese continúa con el aparato de sostén cardiaco (Figs. VII.6,VII.7). Sistema de conducción. El sistema de conduccióndel corazón o marcapaso está formado por lasfibrasde Purkinje localizadas en los núdulos y haz de His. Una onda de excitación del corazónse origina en la aurícula derecha en el nódulosenoauricular, el impulso se propaga por fascículosde fibras de Purkinje de las aurículas y llega alnódulo aurículo-ventricular. La propagación delimpulso en las aurículas ocasiona contracción y paso de la sangre de las aurículas a los ventrículos. Al llegar la excitación al nódulo aurículo-ventricular, éste la transmite a los ventrículos mediante un tracto de fibras de Purkinjeque forman el haz de His. Este paquete se divide en dos ramas dentro del tabique interventriculary se distribuyen en el músculo delosventrículos, ocasionando cierre de las válvulas aurículo-ventriculares y contracción ventricularcasi simultánea. Lasfibrasde Purkinje que forman el sistema de excitaciónse consideran células miocárdicas modificadas;en los nódulos son pequeñas y mayores enel haz de His. Tienen uno o dos núcleos centrales,abundante sarcoplasma y glucógeno, escasasmiofibrillas periféricas y carecen de discos intercalares(Figs.VII.ll, VII.12). B.ARTERIAS

Lasarteriasson los vasos que conducen la sangre delcorazón a los capilares. Existen tres tipos de vasosarteriales en el organismo. l.Arterias elásticas. Son los vasos arteriales más gruesos cercanos al corazón; comprenden la aorta,las carótidas comunes y las subclavias. Presentan tres capas básicas bien definidas, la túnica íntima, la túnica media y la túnica adventicia (Figs.VII.14,VII.18). La túnica íntima está formada por una capa de células endoteliales (Fig.VII.15) apoyadas en una capa subendotelial de tejido conjun-

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tivo laxo; en el límite con la capa media se localiza la lámina elástica interna. La túnica media es particularmente gruesa y extremadamente elástica (Figs. VII.19, VII.21); está formada por denso armazón trabecular de fibras elásticas que semejan membranas elásticas.Entre las membranas elásticas se encuentran células musculares lisas; a continuación se forma la lámina elástica externa. La túnica adventicia es fina, formada por fibroblastos y haces de colágena donde se localizan los vas a vasorum o sea los vasos sanguíneos que nutren la gruesa pared vascular (Fig.VII.20). Las arterias elásticas reciben directamente el flujo sanguíneo de los ventrículos; durante la diástole se contraen pasivamente mediante sus fibras elásticas lo que hace uniforme el flujo dentro de ellas (Figs.VII.16,VII.17). 2. Arterias musculares. En esta categoría quedan incluidos el mayor número de vasos arteriales y comprende un amplio rango de tamaños (Figs.VII.24,VII.26). La túnica íntima es más delgada que la de las arterias elásticas; la capa subendotelial de tejido conjuntivo es escasa. Por debajo de la íntima, presentan una lámina elástica interna fenestrada bien desarrollada (Fig.VII.26). La túnica media es la más gruesa formada por células musculares lisas que pueden llegar a formar de 4 a 40 capas con fibras colágenas y elásticas. En el límite de la capa media y externa se observa la lámina elástica externa. La túnica adventicia está formada por tejido conjuntivo laxo, vaso vasorum y fibras nerviosas. Las arterias musculares distribuyen y regulan el flujo de sangre a los diferentes órganos según efectúen relajación o contracción de sus fibras musculares. 3. Arteriolas. Son vasos finos que presentan túnica íntima sin capa subendotelial ni membrana elástica (o muy delgada). La túnica media (Fig.VII.28) es muscular formada por una a cuatro capas de células musculares,

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C.VENAS

D. CAPILARES Los capilares son vasos muy finos (Figs. VII.30, VII.32) con diámetro de 8 a 12 u, están formados por una capa de células endoteliales, una lámina basal y algunas fibras reticulares; en algunos puntos pericapilares se encuentran los pericitos que son

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FLORES

túnica íntima poco desarrollada, formada por endotelio y escaso o a veces nada de tejido conjuntiva. La túnica media es más delgada que la de las arterias; está formada por células musculares lisas mezcladas con fibras colágenas y fibras elásticas. La túnica adventicia se observa más gruesa que la capa media; se encuentra formada por tejido conjuntiva laxo y redes elásticas. Las venas de mediano calibre a través de su túnica media, formada por fibras musculares, intervienen en los cambios de volumen sanguíneo modificando con facilidad su diámetro. Presentan pliegues de su capa íntima que funcionan como válvulas que impiden el retroceso del flujo sanguíneo (Fig.VII.25). 3. Vénulas. Resultan de la fusión de varios vasos capilares; cuando miden de 15 a 20 /l presentan una estructura semejante a la de los capilares; es decir, una capa de células endoteliales, lámina basal y fibras reticulares. Cuando el calibre de las vénulas alcanza 50 u, aparecen células musculares lisas entre el endotelio y la capa de tejido conjuntiva. Las vénulas de 200 ¡..t presentan las tres capas características, la túnica íntima formada por endotelio, la túnica media formada por células musculares lisas y la túnica adventicia formada por tejido conjuntiva y fibras elásticas (Fig.VII.29). Las vénulas pequeñas desempeñan un papel importante en el intercambio metabólico en la intimidad de los tejidos ya que son los colectores inmediatos que derivan la sangre de retorno a vasos de mayor grosor.

carece de membrana elástica externa. La túnica adventicia poco desarrollada está formada por tejido conjuntiva laxo (Figs. VII.27,VII.28). Las arteriolas con sus paredes musculares gruesas y luz estrecha regulan la presión sanguínea y controlan la cantidad de sangre que debe pasar a los vasos capilares.

Las venas funcionan como un sistema colector de baja presión, representan anatómica y funcionalmente el componente de retorno de la sangre desde los tejidos al corazón; suelen estar en mayor núm ro que la o las arterias de las cuales deriva su flujo, pos en paredes delgadas. Los vasos vena os retornan la sangre de los capilares al corazón. Como en el caso de las arterias, hay tres tipos de venas de acuerdo con el calibre que presentan: venas de gran calibre, venas de mediano calibre y vénulas. 1. Venas de gran calibre. Las grandes venas tienen una túnica íntima formada por endotelio y una capa subendotelial de tejido conjuntiva. La túnica media en relación al diámetro del vaso parece reducida; en cambio, la túnica adventicia es la más desarrollada y contiene haces de músculo liso dispuesto tanto longitudinal como circularmente y está reforzada con poderosas redes elásticas (Figs.VII.22,VII.23). El flujo de la sangre venosa hacia el corazón en las extremidades es ayudada por la contracción de los músculos esqueléticos. En las grandes venas, la espiración ocasiona gradientes de presión invertidos que, sumados a la gravedad, determinan que la sangre tienda a fluir en dirección opuesta al corazón; este fenómeno se impide con las numerosas válvulas colocadas por pares alternas con sus bordes libres orientados hacia el corazón. 2. Venas de mediano calibre. Estas venas son consecuencia de las vénulas; presentan una

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Anastomosis

célulascon prolongaciones ramificadas. En los capilaresse efectúan los intercambios de gases, de líquidonutrientey de productos de desecho metabólico. Existen dos tipos de capilares, uno de pared continuay otros fenestrados; los de pared continua sonla mayoría, se observan en músculo, tejido nervioso y tejido conjuntiva; los capilaresfenestrados, enlosque las células endoteliales contienen grandes porosobturados por diafragmas, se localizan en tejidosque tienen gran intercambio entre las células y lasangre,como el riñón y el intestino.

FLORES

arteriovenosas

Las anastomosis arteriovenosas son aparatos neurovasculares de derivación de flujo sanguíneo entre la circulación arterial y la venosa a nivel de arteriola con vénula. E.VASOS LINFÁTICOS

Sinusoides Lossinusoides son capilares discontinuos, fenestrados,de diámetro variable de 30 a 40/-1;se localizan enhígado,bazo, médula ósea y algunas glándulas endócrinas;presentan aspecto tortuoso pues se adaptanalespacio existente entre láminas o cordones decélulasdel tejido que irrigan; las células endotelialesde los sinusoides no forman un revestimiento continuoal igual que la lámina basal; por tanto, existengrandes espacios que comunican directamenteel plasma sanguíneo con las células parenquimatosas.

Los vasos linfáticos se encuentran en los diversos tejidos excepto en sistema nervioso central, cartílago, hueso, médula ósea, timo, placenta y dientes; se caracterizan por carecer de membrana basal, nunca presentan eritrocito s en su luz, las paredes son más delgadas que las de las venas y las válvulas son más pequeñas (Fig.VII.31). Los vasos linfáticos se originan en la intimidad de los tejidos como fondos de saco; drenan ellíquido tisular, conocido como linfa, de los espacios extracelulares al torrente circulatorio por vasos cada vez más gruesos que finalmente desembocan en las grandes venas del cuello mediante el conducto torácico. La linfa de los vasos linfáticos se enriquece de agranulocitos a su paso por los ganglios linfáticos.

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107 ATLAS

Histología

DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

Moderno,

pp. 118-129. on carotid

CAPÍTULO

Fig. VII.1 Corazón de diversos grupos de vertebrados: al peces, b] anfibios, cl reptiles no cocodrilianos, d] mamíferos.

VII •

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Sv

= aurícula, = ventrículo, Ar = arterias, A

V

Va = venas Sv = seno venoso

,nrAr

~

,(lIAr

adI

DIiI Va


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FLORES

Fig. VII.2 Ventrículo musculoso de anfibio Ambystoma mexicanum (ajolote). Endocardio (e). miocardio (m) pericardio (p) y válvula aurículo-ve ntric ula r (va). H-E 30X Fig. VII.3 Ventrículo trabeculado de reptil Sceloporus grammicus (lagartija). Endocardio (e). miocardio (m), pericardio (p) y vaso sanguíneo (V) Gallego 80X Fig. VI1.4 Aurícula de reptil Sceloporus grammicus (lagartija). Pared auricular (a), orificio aurículoventricular Ioa]. aorta derecha (ad). aorta izquierda (ai) y cavidad auricular (ca). H-E 30X Fig. VII.5 Corazón de reptil Sceloporus grammicus (lagartija). Comunicación interventricular (CI), aurícula derecha Iad), aurícula izquierda (ai) y tabique interáuricular (ti). Gallego 30X

109 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

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Fig. VI1.6 Corazón de mamífero

Rattus rattus

(rata),

Válvula aurículo ventricular (Val cerrada formada por tejido conjuntiva (tel. aurícula (AL ventrículo (Vl, músculo cardiaco ventricular [rncl. Masson 30X Fig. VII.7 Corazón de mamífero

Rattus rattus (ratal. Válvula aurículo ventricular (val abierta formada por tejido conjuntiva (Tcl, aurícula (Al, ventrículo (Vl, músculo cardiaco ventricular Imcl. Gallego 30X Fig. VII.8 Pared ventricular de mamífero Rattus rattus (rata), Endocardio (el, miocardio Im), pericardio (pl, cavidad ventricular (CVl. Masson 30X Fig. VII.9 Pared auricular de mamífero Rattus rattus (rata). Endocardio (el. miocardio (m), pericardio (p). cavidad auricular (CAl. Gallego 80X

110 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

FLORES

CAPÍTULO

VII •

APARATO

CIRCULATORIO.

ELVIRA

ESTRADA

FLORES

Fig. VII.10 Pared ventricular de reptil Sceloporus mucronatus (lagartija). Endocardio (e), miocardio (M), pericardio (Pl. vaso sanguíneo (V), fibras de Purkinje (tp), H-E 80X Fig. VI1.11 Pared ventricular de reptil Sceloparus mucronatus (lagartija). Endotelio (e), cavidad ventricular (cv), fibras de Purkinje (FP) del haz de His, fibras miocárdiacas (FM). Masson 200X Fig. VI1.12 Pared ventricular de mamífero Rattus rattus (rata). Fibras de Purkinje (FP) del haz de His, sarcoplasma (S), fibras miocárdicas (FM), capilares sanguíneos (es). Masson 500X Fig. VII.13 Músculo cardiaco de mamífero Felis damesticus (gato) en el que se observan discos intercalares (flechas). Hematoxilina fosfotúngstica de Mallory 500X


DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

VII t

APARATO

CIRCULATORIO

t

ELVIRA

ESTRADA

Fig. VI1.14 Arteria elástica. Aorta de mamífero Felis domesticus (gato!. Túnica íntima (Ti), túnica media de mayor grosor (Trn), túnica adventicia (Ta). H-E 60X Fig. VII.15 Arteria elástica. Aorta de mamífero Felis domesticus (gato!. Túnica íntima en la que se ven las células endoteliales (e) y capa subendoletial de tejido conjuntiva (Te); túnica media (TM) de mayor grosor con células musculares lisas, túnica adventicia (TA) con tejido conjuntiva laxo. H-E 500X

•

Fig. VII.16 Arteria elástica. Aorta de mamífero Felis domesticus (gato). Fibras elásticas abundantes en la túnica media (tml. Carbonato de plata 30X Fig. VII.17 Arteria elástica. Aorta de mamífero Felis domesticus (gato). Fibras elásticas a manera de membranas en la túnica media (TM). Carbonato de plata 500X


DE VERTEBRADOS

FLORES

CAPÍTULO

VII t

APARATO

CIRCULATORIO

t

ELVIRA

ESTRADA

FLORES

Fig. VII.18 Aorta mamífero de

Felis domesticus (gato). Túnica íntima (Ti), túnica media (Tm) de mayor grosor y túnica adventicia (TA). Gallego 30X Fig. VII.19 Aorta de mamífero

Felis domesticus (gato) con endotelio (e), túnica media (Trn) y túnica adventicia (TA) de tejido conjuntiva. Gallego 500X Fig. VII.20 Aorta de mamífero

Felis domesticus

\'

.

~-

-

(gato). Túnica íntima (Ti). túnica media (TM) y túnica adventicia (TA). Masson 30X

.

f'

:V·

Fig. VI1.21 Aorta de mamífero

Felis domesticus (gato). Endotelio (e), túnica media elástica (TM) y túnica adventicia [Ta). Masson 200X

113 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

Vil •

APARATO

CIRCULATORIO.

ELVIRA

ESTRADA

Fig. VI1.22 Vena de gran calibre de mamífero Felis domesticus (qato} Túnica íntima (Ti), túnica media (trn) y túnica adventicia de mayor grosor (tal. H-E 30X Fig. VII.23 Vena de gran calibre de mamífero Felis domesticus (gato). Endotelio (e), túnica media muscular (TM) y túnica adventicia (TA) en tejido conjuntivo y fibras elásticas. H-E 160X Fig. VII.24 Arteria muscular (A) de mamífero Felis domesticus (gato) de mediano calibre en mesenterio. H-E 60X Fig. VII.25 Vena (V! de mamifero Felis domesticus (gato! de mediano calibre en mesenterio. H-E 60X


DE VERTEBRADOS

FLORES

CAPÍTULO

VII t

APARATO

CIRCULATORIO

t

ELVIRA

ESTRADA

FLORES

Fig. VI1.26 Arteria muscular de mamífero Rattus rattus (rata) con endotelio (e). lámina elástica interna (ej), túnica muscular (trn), lámina elástica externa (ee). túnica adventicia Ita), eritrocitos [er). Masson 500X Fig. VI1.27 Arteriola (A) de mamífero Rattus rattus (rata), vénula (v) y linfático (L). Masson 500X Fig. VI1.28 Arteriola con endotelio (e) y núcleos (n) de células musculares lisas de la túnica media (trn) en pulmón de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de volcanes). Cajall000X Fig. VI1.29 Arteriola (A) de mamífero Rattus rattus (rata), vénula (V) y capilares (e) con endotelio (e). Masson 500X

115 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

VII t

APARATO

CIRCULATORIO

t

ELVIRA

ESTRADA

Fig. VI1.30 Vaso capilar (ve) en intestino grueso de mamífero Sylvidanus floridanus (conejo) con células endoteliales (e). lámina basal (lb). eritrocitos ( -~ ) tejido conjuntivo (te). Masson 1000X Fig. VII.31 Vaso linfático (vl] en testículo de batracio Ambystoma dumerilii (ajolote) con núcleos de células endoteliales (n) y válvula (V). H-E 500X Fig. VI1.32 Vaso capilar en encéfalo de mamífero Sylvidanus floridanus (conejo). Río Hortega para microglía 1000X


DE VERTEBRADOS

FLORES

APARATO EXCRETOR

ATLAS

DE HISTOLOGÍA

ELVlRA

DE VERTEBRADOS

FLORES

ESTRADA

es funcional en peces y anfibios, y en embriones de reptiles, aves y mamíferos. Metanefros es el tipo de riñón que funciona en reptiles, aves y mamíferos.

Elaparato excretor está formado por dos riñones, dosuréteres, una vejiga urinaria y una uretra. A.RIÑÓN Elriñón interviene en el mantenimiento de los líquidos extracelulares (homeóstasis) e intracelulares(osmorregulación) del organismo; en la excreciónde productos nitrogenados de deshecho metabólicocomo la urea y la creatinina, y como glándula endocrina al producir renina, que está involucrada en fenómenos de regulación de la presiónarterial, y la eritroproyetina, que interviene enla regulación de la eritropoyesis. La unidad anatómica y funcional del riñón corresponde a la nefrona, la cual se encuentra formadapor un túbulo más o menos contorneado de acuerdo con la complejidad del riñón de la especieen que se encuentre y el corpúsculo renal. Eltúbulo se encuentra comunicado en su extremo inicialcon el corpúsculo renal, que es el sitio de colectadel material de excreción y en el extremo distal con un conducto colector que transporta orinaa la cloaca o a la vejiga urinaria. Enlos vertebrados existen tres tipos de riñones: pronefros,que se encuentra en la etapa embrionariade vertebrados, en los que presentan estado larval y, excepcionalmente, en peces adultos. Mesonefros,también llamado riñón opistonéfrico,

Pronefros El pronefros existe en larvas de peces y en adultos mixinoides y ciclóstomos. Los corpúsculos renales no siempre están bien diferenciados. Los túbulos pronéfricos son pocos en número; cada uno principia en una abertura ciliada o nefrostomo con un epitelio que es continuación del que recubre la cavidad del cuerpo (mesotelio). Los glomérulos primitivos se presentan como redes capilares que salen de la aorta dorsal y emergen hacia el celoma cerca de cada nefrostomo. El nefrostomo, colocado en la parte inicial del túbulo, colecta material de excreción de la cavidad del cuerpo y del sistema vascular; así, el líquido acumulado circula por los túbulos pronéfricos que van a desembocar al conducto pronéfrico y de ahí al exterior a través del poro excretor. Mesonefros El mesonefros, también llamado opistonefros, se presenta en peces y anfibios con una corteza (Figs. VIII.l, VIII.2) Y una médula (Fig. VIll.4), y en

117

CAPÍTULO

VIII t

APARATO

EXCRETOR

embriones de reptiles, aves y mamíferos. Los túbulos mesonéfricos presentan en su porción proximal un corpúsculo renal (Fig.VIll.5) formado por un glomérulo de capilares arteriales y una cápsula de Bowrnan formada por una copa de doble pared de células planas (Fig.VIII.6). La cápsula de Bowman se continúa con un segmento denominado cuello, revestido por células cuboidales ciliadas (Figs.VIII.6,VIII.7) que barren el filtrado glomerular al siguiente segmento proximal (Figs. VIII.7, VIII.8) equivalente al túbulo contomeado proximal. Éste está formado por células columnares bajas con borde estriado, una zona media o segmento intermedio (Fig.VIII.8),homólogo al asa de Henle, que presenta epitelio cúbico ciliado y, finalmente, un segmento distal cuya pared se encuentra formada por células cúbicas (Figs.VIII.8, VIII.9). El segmento distal se comunica con el conducto mesonéfrico (Fig.VIll.2)u opistnéfrico que corresponde al conducto colector cuyo epitelio de revestimiento es columnar con gránulos acidófilos abundantes (Fig.VIll.ll), PASpositivos (Fig.VIll.12). El conducto mesonéfrico (Figs. VIII.3, VIII.10), llamado conducto de Wolff, se localiza en la parte dorso-lateral del riñón dentro de la cápsula renal. Por este conducto también circulan los espermatozoides provenientes del testículo. Metanefros Los vertebrados amniotas, reptiles, aves y mamíferos presentan metanefros. Los túbulos en el metanefros presentan un corpúsculo renal formado por un glomérulo renal en contacto con la cápsula de Bowrnan; a continuación, el túbulo contomeado proximal se comunica con el asa de Henle y ésta, a su vez, con el túbulo contomeado distal el cual drena hacia el conducto colector que es el uréter. El riñón está revestido por una cápsula de tejido conjuntivo fibroso, la arteria y vena renales penetran por el hilio (Fig.VIII.13). En los mamíferos, la estructura del riñón refleja el arreglo de la nefronas en su interior.

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ELVIRA

ESTRADA

El riñón puede estar dividido en una corteza externa (Figs.VIII.17,VIII.18) Y una médula interna (Figs.VIII.19,VIII.20).Una porción de cada nefrona se localiza en ambas regiones cortical y medular aunque la mayor parte de la nefrona se encuentra en la corteza. La médula se encuentra organizada en unidades llamadas pirámides medulares que se encuentran separadas por extensiones de tejido cortical. Las pirámides medulares presentan conductos que convergen en sus ápices; los ápices de las pirámides son conocidos corno papilas renales. Los cálices son espacios similares a embudos dentro de los cuales se proyectan una o más papilas renales. Los cálices convergen para formar la pelvis renal corno único gran embudo por el cual la orina es conducida a través de el uréter a la vejiga urinaria (Figs.VIII.15,VIII.16). Nefrona La nefrona, considerada corno la unidad estructural y funcional del riñón, posee dos componentes: 1. el corpúsculo renal y 2. el túbulo renal. (Fig.VIII.14). 1. Corpúsculo renal. El corpúsculo renal es la parte de la nefrona responsable de la filtración del plasma y corresponde a la combinación de dos estructuras: la cápsula de Bowrnan y el glomérulo (Figs. VIII.17,VIII.18). a) La cápsula de Bowman está formada por un epitelio plano que descansa sobre una membrana basal. La cápsula de Bowman tiene forma de copa de doble pared y constituye la terminación ciega del túbulo epitelial renal (Fig.VIII.22). b) El glomérulo corresponde a una red de capilares anastomosados los cuales se invaginan en la cápsula de Bowman (Fig. VIII.22). Dentro de la cápsula, el glomérulo está revestido por células epiteliales planas llamadas podocitos y células mesangiales (Fig. VIII.2l) los cuales se localizan en la capa visceral y perietal de la cápsula de Bowman.

118 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

FLORES

DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

VIII t

APARATO

EXCRETOR

La capa visceral se refleja alrededor del pedúnculo vascular del glomérulo y se continúa con la capa parietal de la cápsula de Bowman. Los capilares del glomérulo filtran los elementos del plasma hacia el espacio llamado de Bowman que se observa entre las capas visceral y parietal de la cápsula del mismo nombre y de ese espacio pasan al tú bulo renal. La arteriola aferente del glomérulo es de mayor grosor que la eferente, por lo tanto la presión mayor dentro del glomérulo favorece la filtración de pequeñas moléculas yagua del plasma sanguíneo hacia el espacio de Bowman. Las arteriolas eferentes originan ramas capilares que irrigan los túbulos renales, por estas arteriolas regresan al sistema venoso las moléculas reabsorbidas a través de los túbulos renales. La barrera de filtración entre el capilar y el espacio de Bowman está formada por el endotelio del capilar, la lámina basal y los podocitos (Fig. VIII.22). e) Elaparato yuxtaglomerular está formado por los siguientes componentes: i) Yuxtaglomerulares. Son células mioepiteliales que reemplazan a las células musculares lisas de una área definida en la pared de la arteriola aferente justo antes que ésta entre a la cápsula renal (Fig.VIII.23). Las células yuxtaglomerulares son ligeramente PAS positivas y presentan alguna semejanza con las células del cuerpo carotídeo; también producen renina que transforma al hipertensinógeno, factor humoral de la sangre, en hipertensina que actúa estimulando la vasoconstricción. ii) Mácula densa que, por estar cerca de las células yuxtaglomerulares, sugiere una relación funcional con ellas. La mácula densa es un grupo de células delgadas columnares situadas en la pared del túbulo contorneado distal (Fig.VIII.22).Las células de la mácula densa son sensibles a la

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ELVlRA

ESTRADA

concentración de iones de sodio de la orina que pasa por el túbulo contorneado distal. En base a esta información, las células yuxtaglomerulares liberan gránulos de renina y, mediante su efecto en niveles de hipertensina, pueden regular el promedio de filtración a la cápsula por simple vasodilatación o vasoconstricción de la arteriola eferente. iii) Células de LaCÍs o células mesangiales extraglomerulares (Fig.VIII.21).Se localizan entre la mácula densa y la cápsula de Bowman en el punto de entrada de la arteriola aferente. Su función es incierta, pueden producir la hormona eritropoyetina que promueve la eritropoyesis en la médula ósea. 2. Túbulo renal. El túbulo renal comprende desde la cápsula de Bowman hasta su unión con el conducto colector. Presenta cuatro zonas histológicas diferentes, cada una de las cuales tiene una función especial. a) Túbulo contomeado proximal, situado en la corteza renal. Es la porción más larga y tortuosa, está revestido por un epitelio cúbico alto con borde en cepillo de microvellosidades apicales (Figs. VIII.24, VIII.25, VIII.26). El borde en cepillo revela la función de reabsorción de sustancias útiles al organismo, tales como glucosa, aminoácidos, ácido ascórbico, sodio, cloruros y bicarbonato s, así como también otros materiales como creatinina, ácido hipúrico y potasio. b) Asa de Henle, localizada principalmente en la médula renal. Presenta dos ramas: una descendente con epitelio plano (Figs. VIII.27, VIII.28) Yotra ascendente con epitelio cúbico. Su función corresponde a la absorción de agua hacia el intersticio renal; los vasos sanguíneos se encargan de regresar el agua a la circulación general. c) Túbulo contomeado distal, distribuido en la corteza renal. Se distingue del túbulo contorneado proximal por presentar un epitelio cúbico bajo

119 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

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DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

VIII.

APARATO

EXCRETOR.

sin borde en cepillo (Figs. VIII.24, VIII.25, VIII.26); por lo tanto, tiene una luz mayor, las células epiteliales cúbicas bajas, por ser más pequeñas, son más numerosas y el número de secciones de este segmento es menor porque es más corto. En este túbulo se ajusta el balance ácido-base de la sangre y está involucrado en la reabsorción de Na del líquido tubular ya que por cada ion de Na absorbido se secreta un ion hidrógeno o uno de potasio. d) Túbulos colectores. Corresponden a la parte terminal del túbulo contorneado distal en la corteza renal y forman los rayos medulares (Fig. VIII. 16) . Los túbulos colectores poseen un epitelio cúbico, se distinguen de las ramas ascendentes de las asas de Henle por ser más anchos y menos regulares en su diámetro (Figs.VIII. 27, VIII.28). Los túbulos colectores no son permeables al agua; sin embargo, con la presencia de hormona antidiurética, se vuelven permeables al agua que se acumula en el espacio extracelular y este líquido es regresado por vasos sanguíneos a la circu1ación general. e) Conductos colectores. Se forman por la unión de los túbulos colectores; presentan un epitelio columnar y reaccionan con la hormona antidiurética de igual manera que los túbulos colectores disminuyendo el volumen de la orina haciéndola hipertónica. j) Papila renal. Forma el ápice de la pirámide medular formada por un conjunto de conductos colectores que descargan en la pelvis renal la cual está limitada por epitelio de transición, la pared de la pelvis está formada por el músculo liso cuya contracción hace que la orina fluya hacia el uréter (Fig.VIII.15). B. URÉTERES

Los uréteres son tubos que se comunican a los riñones con la vejiga urinaria. La luz del uréter está limitada por epitelio de transición apoyado en

ELVlRA

ESTRADA

tejido conjuntivo plegado cuando está vacío y distendido cuando pasa la orina. Presenta músculo liso dispuesto en dos capas: una circular externa y otra longitudinal interna; recubriendo la superficie externa se observa la capa adventicia formada por tejido conjuntivo laxo. El uréter tiene como función conducir la orina del riñón a la vejiga (Figs.VIII.29, VIII. 30) . C. VEJIGA URINARIA La vejiga urinaria presenta epitelio urinario de transición resistente a los cambios de pH; el grosor del epitelio cambia dependiendo de su estado funcional. Esta propiedad de gran distensión se debe a que las uniones internas celulares están altamente interdigitadas, la membrana basal es sumamente delgada, el tejido conjuntivo subyacente es laxo; la capa muscular es gruesa, con fibras elásticas y presenta tres direcciones: longitudinal interna, circular media y longitudinal externa (Figs. VIII.31, VIII.32). Hacia fuera, la capa adventicia contiene arterias, venas y vasos linfáticos. D.URETRA

Masculina La uretra masculina presenta una porción prostática y otra peniana. (Figs.VIII.33, VIII.34). La porción prostática presenta epitelio de transición; en cambio, la porción peniana presenta epitelio columnar seudoestratificado o estratificadoy algunas pequeñas áreas están revestidas de epitelio escamoso estratificado; la abertura externa siempre está revestidade epitelio plano estratificado.La uretra es lubricadapor las glándulas parauretrales y el bulbo uretral de Cowper. Hacia afuera del epitelio se localiza tejido conjuntivo y enseguida el cuerpo esponjoso o tejido eréctil formado por amplios espacios revestidos de endotelio separados por tejido conjuntivo que posee fibras musculares. Hacia afuera del tejido eréctilse encuentran fibras conjuntivas de la túnica albugínea.


FLORES

DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

VIII t

APARATO

EXCRETOR

Femenina

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transición, columnar estratificado y estratificado escamoso soportado por tejido conjuntiva y músculo liso dispuesto en dos capas circular interna y longitudinal externa (Figs. VIII.35 YVIII.36) .

La uretra femenina es corta, presenta tres tipos de epiteliosdel extremo interno al externo, epitelio de

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121 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

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Churchill,

CAPÍTULO

VIII t

APARATO

EXCRETOR

t

ELVIRA

ESTRADA

Fig. VIII.1 Mesonefros de batracio Ambystoma dumerilii (ajolote): corteza (C), médula (M). Masson 30X Fig. VIII.2 Mesonefros de batracio Ambystoma dumerilii (ajolote), corteza en la que se observan segmentos proximales (SP) y dista les en unión ( -- ) con el conducto mesonéfrico (CM). Masson 78X

Fig. VIII.3 Mesonefros de batracio Ambystoma dumerilii (ajolote), médula corteza en la que se observan membranas basa les PAS positivas ( -- ) y conducto mesonéfricos (CM) con secreción PAS positiva. PAS 78X Fig. VII1.4 Mesonefros de batracio Ambystoma dumerilii (ajolote) en el que se observan corpúsculos renales (CR) y túbulos colectores (TC). Masson 78X


DE VERTEBRADOS

FLORES

CAPÍTULO

VIII t

APARATO

EXCRETOR

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ESTRADA

FLORES

Fig. VIII.5 Corpúsculo renal (Crl, arteriola (Al y segmentos proximales (SPl en batracio

Ambystoma dumerilii [ajolote). Masson 200X Fig. VIII.6 Corpúsculo renal (CRl en mesonefros de batracio Ambystoma

dumerilii(ajolotel. Capa parietal (Ep] y núcleos (NI de la capa visceral de la cápsula de Bowman, vasos sa nguíneos (VI y cuello con cilios (Cl. PAS 500X Fig. VIII.7 Cuello (cl y segmento proximal (SPl. Membranas basales ( .•. 1 PAS positivas en batracio Ambystoma dumerilii [ajolote], PAS 500X Fig. vm.s Segmento distal (SOl, segmento proximal (SPl, segmento intermedio (Sil en mesonefros de batracio Ambystoma dumerilii [ajolote]. Masson 500X

123 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

VIII •

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ESTRADA

Fig. VIII.9 Mesonefros de batracio Ambystoma dumerilii(ajolotel con segmentos proximales (SPI. segmentos intermedios (Sil y segmentos distales (SOl. Masson 200X Fig. VIII. 1O Mesonefros de batracio Ambystoma dumerilii [ajolote]. Corteza con segmentos proximales (SPl y conducto mesonéfrico (CMl. Masson 200X Fig. VII1.11 Mesonefros de batracio Ambystoma dumerilii (ajolote!. Corteza con segmento proximal (SPl, cápsula renal Icap), vaso sanguíneo (VI y conducto mesonétrico (CMl con gránulos acidófilos. H-E 200X

Fíg. VII1.12 Conducto mesonéfrico (CMl formado por células columna res con secreción PAS positiva en batracio Ambystoma dumerilii [ajolote). PAS 500X


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CAPÍTULO

VIII.

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EXCRETOR.

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ESTRADA

FLORES

Túbulo proximal (pars convolutal

Fig. VII1.13 Metanefros Fig. VII1.14 Nefrona

Túbulo distal (pars convolutal Mácula densa

Túbulo proximal (pars rectal Glomérulo Cá sula de Bowman

Corpúsculo renal Túbulo distal (pars rectal

Segmento delgado del asa de Henle

Nefrona

Corteza

Pirámide renal

Cáliz menor Pelvis

Túbulo colector


DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

VIII ~ APARATO

EXCRETOR

~ ELVIRA

ESTRADA

Fig. VII1.15 Médula en riñón de mamífero Rattus rattus (rata). Cáliz renal (CA), papila renal WR) y túbulos colectores (TC). HE 30X Fig. VII1.16 Corteza en riñón de mamífero Rattus rattus (rata). Corpúsculos renales (CR). túbulos contorneados (te). zona de transición entre médula y corteza (¡ ).rayos medulares (Rm) y vasos rectos (V). H-E 30X

eA

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CAPÍTULO

VIII

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EXCRETOR

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Fig. VIII.17 Corteza en riñón de mamífero Rattus rattus (rata l. Corpúsculos renales (Cr), túbulos contorneados proximales (TPl y túbulos contorneados distales (TOl. H-E 78X Fig. VII1.18 Corteza en riñón de mamífero Rattus rattus (rata]. Corpúsculos renales (CRl. túbulos contorneados proximales (TPl y túbulos contorneados dista les (TOl. H-E 200X Fig. VIII.19 Médula en riñón de mamífero Rattus rattus (rata). Túbulos colectores (TCl. asas de Henle [H] y vasos (VI. H-E 78X Fig. VIII.20 Médula en riñón de mamífero Rattus rattus (rata l. Túbulos colectores (TCl. asas de Henle (H] y vasos (VI. Masson 200X

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DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

vm t APARATO

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ESTRADA

Fig. VII1.21 Corpúsculo renal en riñón de mamífero Rattus rattus (rata] con inicio de túbulo contorneado proximal (*1. membranas basa les (+ lotúbulo contorneado proximal (TPl y túbulo contorneado distal (TOlo células mesangiales (*1. PAS 500X Fig. VIII.22 Corpúsculo renal en riñón de mamífero Rattus rattus (rata 1 capa parietal (CPl y núcleos de podocitos Ipl de la capa visceral de la cápsula de Bowman; espacio de Bowman Ieb). capilares del glomérulo ( ~ l. arteria aferente laa lomácula densa ( >- 1 y túbulo contorneado distal (TOl. Masson 500X Fig. VII1.23 Corpúsculo renal en riñón de mamífero Rattus rattus (rata} Células yuxtaglomerulares (Yl con gránulos PAS positivos y borde en cepillo ( -~ 1 de túbulos contorneados proximales (TPl. PAS 500X Fig. VII1.24 Túbulos contorneados proximales (TPl en riñón de mamífero

Rattus rattus(ratal con borde en cepillo PAS positivo y túbulos contorneados dista les (TOl. ambos en sección transversal y longitudinal. PAS 500X


DE VERTEBRADOS

FLORES

CAPÍTULO

VIII t

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EXCRETOR

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Fig. VII1.25 Túbulos contorneados proximales (TPI en riñón de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes] con epitelio cúbico alto con borde en cepillo (+ 1 PAS positivo y túbulos contorneados dista les con epitelio cúbico bajo sin borde en cepillo (TOI. PAS 500X Fig. VII1.26 Túbulos contorneados proximales en riñón de mamífero Neotomodon alstondratón de los volcanesl con citoplasma acidófilo (TPI y túbulos contorneados dista les con citoplasma claro (TOI. Masson 500X Fig. VIII.27 Túbulos colectores (TCI en riñón de mamífero Neotomodon alstondratón de los volcanes] y asas de Henle (hl en médula renal. Masson 200X Fig. VII1.28 Túbulos colectores con epitelio cúbico (TCI en riñón de mamífero Neotomodon alstondratón de los volcanes] y asas de Henle con epitelio plano (hl. vasos sanguíneos (VI. Masson 400X

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DE HISTOLOGÍA

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VIII.

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EXCRETOR.

ELVIRA

ESTRADA

Fig. VII1.29 Uréter de mamífero Rattus rattus (rata) con epitelio de transición (e), tejido conjuntiva (Te), capa muscular interna (mi), capa muscular externa (me) y adventicia (a). Masson 200X Fig. VIII.30 Uréter de mamífero Rattus rattus (rata) con epitelio de transición (e), tejido conjuntiva (te), capa muscular interna (mi), capa muscular externa (me) y adventicia (a). Masson 500X Fig. VIII.31 Vejiga urinaria de mamífero Rattus rattus (rata); presenta epitelio de transición (e), tejido conjuntiva laxo (Te), capas muscular interna (mi), muscular media (rnm] y muscular externa (me). Masson 78X Fig. VIII.32 Vejiga urinaria de mamífero Rattus rattus (rata); presenta epitelio de transición (e), tejido conjuntiva laxo (Te), capa muscular longitudinal interna (mi), muscular circular media [rnrn] y fibras elásticas (fe). H-E 200X

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DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

FLORES

CAPÍTULO

VIII.

APARATO

EXCRETOR.

ELVlRA

ESTRADA

FLORES

Fig. VII1.33 Uretra masculina peniana en mamífero Rattus rattus (rata). Epitelio (e), tejido conjuntiva (te) y cuerpo esponjoso (CE). Masson 60X Fig. VII1.34 Uretra masculina peniana en mamífero Rattus rattus (rata). Epitelio seudoestratificado (e), tejido conjuntiva (TC), vaso Ivl. cuerpo esponjoso (CE) y túnica albugínea (TM. Masson 200X Fig. VII1.35 Uretra femenina de mamífero Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Epitelio (e), tejido conjuntiva (Te), capa muscular circular interna (mi) y capa longitudinal externa (me). H-E 78X Fig. VII1.36 Uretra femenina de mamífero Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Epitelio columnar estratificado (e). tejido conjuntiva (Te). capa muscular circular interna (mi) y capa longitudinal externa (me). H-E 200X


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APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

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MARÍA

DE HISTOLOGÍA

DEL CARMEN

URIBE ARANZÁBAL

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El aparato reproductor masculino de los vertebrados está formado por los testículos, los conductos deferentesy glándulas anexas de tipo exocrino. Los aparatosreproductores de peces (Figs. IX.l a IX.l0), anfibios(Figs. IX.ll a IX.24), reptiles (Figs. IX.25 a IX.38), aves (Figs.IX.39 a IX.47)Ymamíferos (Figs.IX.48 a IX.57)muestran características comunes, así como diferenciasque se ejemplifican en el presente capítulo.

A. TESTÍCULOS Los testículos son órganos pares, generalmente ovalados(anfibios anuro s, reptiles, aves y mamíferos) o alargadosfusiforme s o irregulares (peces y anfibios ápodosy caudados). Los testículos están situados en la cavidadabdominal o, en el caso de los mamíferos, en lasbolsasescrotales. En los reptiles, uno de los testículos esligerarnentemás cefálicoque el otro, esta característica seacentúa particularmente en las serpientes. Lostestículos están rodeados por una cápsula de tejidoconjuntivo fibroso llamada túnica albugínea (Figs.IX.l, IX.ll, IX.27), de la cual parten trabéculas alinterior del testículo (Figs. IX.l, IX.2, IX.25, IX.40, IX.48),proporcionándole un soporte muy adecuado. Entre las trabéculas se localizan los túbulos seminíferos (Figs. IX.26, IX.30, IX.39, IX.40, IX.48) rodeados de tejido intersticial, que consiste de tejidoconjuntivo laxo con vasos sanguíneos ylinfáticos (Fig.IX.48), células de Leydig (Figs. IX.26 y IX.29) Y

fibras nerviosas. Las células de Leydig son secretoras de testosterona, se localizan aisladas o formando pequeños grupos en el tejido intersticial, son ovoides o irregulares, con núcleo denso esférico y citoplasma finamente granular y vacuolado. Al interior de los túbulos seminíferos, ocurre la formación de los gametos masculinos mediante el proceso de espermatogénesis, que comprende la . diferenciación desde las espermatogonias hasta la formación de espermatozoides. En el interior de los túbulos seminíferos, las células germinales están acompañadas de las células de Sertoli (Figs. IX.17, IX.18, IX.49), único tipo de célula somática presente en el interior de los túbulos seminíferos. Las células de Sertoli son de gran importancia en el desarrollo de las células germinales ya que, además de su actividad hormonal que determina las condiciones internas de los túbulos seminíferos, las nutren, sostienen y fagocitan los cuerpos residuales. En reptiles, aves y mamíferos, las células de Sertoli forman un epitelio de células alargadas e irregulares, con su base en la membrana basal y su extremo apical hacia la luz del túbulo seminífero. Su núcleo es basal, claro y esférico, con uno o dos nucleolos y muestran uniones intercelulares específicas que determinan la formación de la barrera de permeabilidad hemato-testicular, Esta barrera tiene gran importancia funcional ya que divide al túbulo seminífero en un estrato basal de

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ARANZÁBAL

al conducto deferente (Figs. IX.1, IX.11). Debido a esta disposición de la espermatogénesis, cuando se realiza un corte transversal en un cierto nivel del testículo, se observarán lóbulos conteniendo quistes al interior de los cuales se localizan las células espermatogénicas, todas ellas en una etapa similar de la espermatogénesis (Figs. IX.2 a IX.5, IX.13 a IX.18). En la espermatogénesis ocurre el proceso meiótico por el cual el número cromosómico diploide de las espermatogonias se reduce a la mitad originando células haploides. Esta reducción se debe a que la meiosis comprende una sola replicación de los cromosomas durante la interfase previa al inicio de la meiosis, seguida de dos divisiones celulares consecutivas; por ello, al final del proceso el número cromosómico corresponderá a la mitad. Durante el desarrollo de la espermatogénesis, las adluminal. células muestran las siguientes características morfológicas: la espermatogonia (Figs. IX.2, IX.11, IX.19, A partir de su situación basal, las espermatogonias proliferan y ocurre la espermatogénesis hacia el -IX.27, IX.28, IX.41, IX.49) es una célula esférica, de centro del túbulo, esto es, en dirección radial (Figs. núcleo denso y diploide que se divide activamente por mitosis, dando lugar a células que continúan IX.19, IX.26, IX.27, IX.40, IX.48, IX.49). En anfibios anuros, reptiles, aves y mamíferos la dividiéndose por mitosis y células que iniciarán el unidad testicular es el túbulo serninífero. Cada uno proceso meiótico formando espermatocitos primarios (Figs. IX.2, IX.13, IX.19, IX.20, IX.27, IX.42, IX.49). de ellos mantiene el epitelio germinal permanente Durante la primera división celular de la meiosis, con espermatogonias y células de Sertoli. En tanto, en peces (Figs. IX.1 a IX.5) y anfibios ápodos y cauque ocurre en los espermatocitos primarios, se formarán los espermatocitos secundarios (Figs. IX.16, dados (Figs. IX11 a IX.18) no existe una estructura IX.27), cada uno de los cuales contiene la mitad del tubular permanente. En estos testículos, las espermatogonias están situadas en la periferia del testículo número cromosómico; es decir, un solo juego de cromos amas homólogos pero que aún se encuentran (Figs. IX.1, IX.11, IX.12), aisladas o formando pequeduplicados formados por dos cromátidas. Los ños grupos entre el tejido conjuntiva. Las espermatogonias son rodeadas por células de Sertoli (Figs.. espermatocitos secundarios también son de forma esférica pero más pequeños que los primarios los IX.16, IX.17, IX.18) formando, también en este caso, una barrera de permeabilidad. Esta relación de las cuales, a su vez, continuarán con la segunda división espermatogonias y las células de Sertoli formará el de la meiosis, formando las espermátidas (Figs. IX.2, IX.4, IX.13, IX.20, IX.28, IX.42, IX.49); éstas son inicio de la formación de quistes, al interior de los cuales continuará la diferenciación sincrónica de los espercélulas esféricas, más pequeñas que los espermatacitas secundarios, de núcleo esférico y haploide. mato citas, desplazándose hacia el conducto deferente mesonéfrico; esto es, en dirección longitudinal Las espermátidas se transforman morfológicamente mediante el proceso de espermiogénesis, consti(Figs. IX.1 a IX.5, IX.11). Con la proliferación y desarrollo de los quistes se formarán estructuras longitutuyendo los espermato zoides, proceso que comdinales llamadas lóbulos de la periferia del testículo prende la última etapa de la espermatogénesis.

menor concentración, en donde se localizan las espermatogonias, y un estrato adluminal de mayor concentración de andrógenos donde ocurren las etapas avanzadas de la espermatogénesis. Esta barrera permite que se mantengan condiciones de circulación y hormonales producidas por las células de Sertoli, muy diferentes en ambos estratos, significativamente más alta en el estrato adluminal. Sin embargo, el desplazamiento de las células germinales durante su diferenciación desde la base hacia el centro del túbulo requiere que las uniones intercelulares de las células de Sertoli se abran y se cierren, permitiendo el tránsito de los espermatocitos. Al paso de éstos, antes de que se abra completamente la barrera en su región apical, se cierra en su región basal, avanzando los espermatocitos sin que se pierda la diferencia de concentración hormonal en el estrato


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REPRODUCTOR

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Durante la espermiogénesis, ocurren diversos cambiosa la espermátida con los cuales esta célula adquierelas características propias del espermatozoide(Figs. IX.3, IX.16, IX.20, IX.27, IX.42, IX.49, IX.50), integrado por cabeza, pieza intermedia y flagelo.Durante la espermiogénesis, el núcleo de la espermátida se condensa y el aparato de Golgi organizael acrosoma con las enzimas necesarias para interactuarcon el óvulo durante la fecundación. La posicióndel acrosoma en el extremo anterior de la cabezadetermina la polaridad del espermatozoide. Elcentriolo se divide en dos, uno es el centriolo proximal,situado en el límite posterior del núcleo, el otro es el distal que se coloca cerca del extremo posteriorde la célula; este último origina el flagelo. Elflagelo tiene una ultraestructura similar a la observadaen los flagelos de otras células animales, conun par de fibras longitudinales centrales y nueve pares de fibras periféricas; estas fibras están conectadasal centriolo distal. La parte proximal delflageloqueda rodeada por las mitocondrias. Esta región forma la pieza intermedia en cuyo límite posteriorse encuentra el anillo de Jensen, de función aún desconocida. En algunos peces y anfibios se presenta una membrana ondulante a lo largo del flagelo.Alrededor de la cabeza, la pieza intermedia y laparte inicial del flagelo del espermatozoide queda unadelgada capa de citoplasma, el resto es eliminado enforma de cuerpo residual. Enlos vertebrados que muestran ciclo reproductorestacional, la espermatogénesis no es continua durante todo el año. En estas especies, el testículo tieneuna fase de recrudescencia o activación en la quese inicia la proliferación de espermatogonias y el avance progresivo de la espermatogénesis (Figs.IX.30 a IX.33), ocurriendo diversas etapas de la maduración espermatogénica en las que se observan hacia la luz del túbulo seminífero los siguientes tipos celulares: a) espermatocitos primarios(Figs. IX.30, IX.31), b) espermátidas tempranas (Fig.IX.32), e) espermátidas en espermiogénesis (Fig. IX.32), d) espermatozoides (Fig. IX.33) ye) regresión del epitelio seminífero.

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B. CONDUCTOS DEFERENTES La relación anatómica del testículo de los vertebrados con los conductos del mesonefros que desembocan al conducto de Wolff permite establecer el sistema de conductos deferentes a través de los cuales salen los espermatozoides al exterior del cuerpo. En peces y anfibios, el riñón definitivo se forma del mesonefros; en consecuencia, los conductos deferentes intratesticulares (Fig. IX.6) desembocan en los conductos mesonéfricos y éstos, a su vez, en el de Wolff (Figs. IX.7 a IX.I0, IX.21 a IX.24), permitiendo la salida, tanto de los espermatozoides, como de los productos de excreción del riñón. Sin embargo, es común que la región anterior del riñón, que se relaciona con el testículo, tenga poca actividad excretora y funcione, principalmente, para la salida de los espermatozoides. En la mayoría de los peces, el conducto deferente es independiente del mesonefros uniéndose ambos tipos de conductos solamente en su extremo posterior. En reptiles, aves y mamíferos, en los cuales el riñón definitivo se forma del metanefros, los conductos mesonéfricos dejan de ser excretores, permaneciendo sólo como conductos reproductores. Éstos forman la red testicular y el sistema de conductos epididimarios los cuales conducen los espermatozoides hacia el conducto deferente (Figs. IX.46, IX.47, IX.56, IX.57), este último se une con la uretra en su porción posterior. La red testicular está formada por tubos rectos que se anastomosan y desembocan a la región superior del epidídimo. Los espermatozoides pasan rápidamente por ellos. Están limitados por epitelio plano o cúbico simple. El epidídimo es un conducto ampliamente contorneado, limitado internamente por epitelio simple. Su morfología puede variar a lo largo de su superficie, se puede observar epitelio columnar o pseudoestratificado con células secretoras, ciliadas o con estereocilios (largas microvellosidades); el tejido conjuntivo y el músculo liso forman capas delgadas; limitando el exterior se encuentra la serosa

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(Figs. IX.43 a IX.45, IX.51 a IX.55). El epidídimo puede ser un sitio de almacenamiento de espermatozoides. El epidídimo de los reptiles (Figs. IX.34 a IX.38) está formado por tres tipos de tubos: los conductos eferente s (de dos a cuatro) (Fig. IX.34), a los cuales desembocan los túbulos seminíferos del testículo. Estos conductos son de luz amplia y epitelio plano simple, escaso tejido conjuntivo y músculo liso; se continúan con los conductillos epididimarios (Figs. IX.34 a IX.36) que muestran reducción de su diámetro, su epitelio es cúbico con largos estereocilios; posteriormente se encuentran los conductos epididimarios (Figs. IX.35, IX.37, IX.38), de mayor talla que los anteriores, con epitelio columnar muy alto, núcleos basales y citoplasma con abundantes gránulos de secreción. El extremo caudal del epidídimo se continúa con el conducto deferente, en el cual disminuye notablemente la estructura contomeada y se dobla hacia la región cefálica. El conducto deferente (Figs. IX.46, IX.47, IX.56, IX.57) muestra la luz amplia e irregular, la mucosa forma pliegues irregulares hacia la luz, el epitelio es columnar ciliado y el músculo liso se engruesa manteniendo su disposición circular y longitudinal. El conducto deferente tienen glándulas exocrinas que vierten sus secreciones en su interior y formarán, con los espermatozoide s, el semen. En vertebrados no mamíferos se observa una región glandular en la región posterior del conducto deferente que constituye la vesícula seminal, la que también permite el almacenamiento de esperma. En los anfibios ápodos y caudados se desarrolla una región secretora ampliamente diferenciada que contiene de seis a 10 tipos de glándulas diferentes por su morfología y tipo de secreciones que producen, llamado complejo glandular cloacal. En los reptiles se presenta una región glandular, anexa al epidídimo, llamada segmento sexual del riñón (Fig.IX.34);consiste de un conjunto de células ovoides con núcleos esféricos y citoplasma con finos gránulos, en las cuales se distinguen diferentes características citoplásmicas correspondientes a diversos tipos de secreción.

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Los mamíferos presentan un complejo sistema de glándulas exocrinas derivadas de diversos niveles del conducto deferente como son: vesículas seminales, glándulas ampulares, próstata y glándulas bulbouretrales. Sus características histológicas también varían ampliamente de acuerdo a la especie, pero mantienen elementos comunes como son el epitelio colurnnar simple secretor con invaginaciones túbulo-alveolares, tejido conjuntiva vascularizado y fibras de músculo liso. "

BmUOGRAFÍA

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Physiology ojvertebrates. Comell


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Fig.IX.1 Testículo de pez Sphoeroides annulatus (botete). Región periférica del testículo. Túnica albugínea (T). trabéculas (t), espermatogénesis en dirección longitudinal. células germina les en etapas tempranas. espermatogonias [Eq), espermatocitos primarios (Ec). H-E 200X Fig.IX.2 Testículo de pez Sphoeroides annulatus (botete). Región media. Trabéculas (t). espermatocitos primarios [Ec], espermátidas (Et). Masson 500X Fig.IX.3 Testículo de pez Sphoeroides annulatus (botete). Región media. Trabéculas (t) con vasos sanguíneos. espermatocitos primarios (Ec), espermatozoides (z). Masson 500X Fig.IX.4 Testículo de pez Sphoeroides annulatus (botete). Región central. Trabéculas (tI. espermátidas (Et), espermatozoides Iz), H-E 78X Fig.IX.5 Testiculo de pez Sphoeroides annulatus (botete). Región central. Trabéculas (t). espermatozoides (z). H-E 78X

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Fig.IX.6 Conductos reproduetores de pez tilapia. Testículo, en corte longitudinal con el conducto deferente central (De) lleno de espermatozoides (z). H-E 32X Fig.IX.7 Conductos eferentes de pez tilapia. Luz del conducto (L). epitelio (e). tejido conjuntiva (e). músculo liso (m). H-E 200X Fig.IX.8 Detalle de la Fig. IX.7. Epitelio eolumnar simple con mierovellosidades en su borde apieal y núcleos basa les (e). tejido conjuntiva (e). H-E 500X Fig.IX.9 Conducto deferente de pez tilapia. Luz del conducto (L). pared del tubo (P), acúmulos de espermatozoides (z). H-E 200X Fig.IX.10 Detalle de la Fig. IX.9. Pliegues bajos de la mucosa con epitelio cúbico simple con microvellosidades (e), espermatozoides (z}, en la luz, músculo liso (m). H-E 500X


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Fig.IX.11 Testículo de anfibio

Ambystoma dumerilii [achoque). Periferia del testículo. Túnica albugínea (TI, espermatogénesis en dirección longitudinal, grupos de espermatogonias (Egl. quistes de espermatocitos primarios (Ecl y espermátidas [Et) en espermiogénesis. Masson 78X Fig.IX.12 Testículo de anfibio

Ambystoma dumerilii Iachoque). Periferia del testículo. Grupos de espermatogonias (Egl rodeadas de células de Sertoli (SI en lóbulos, tejido conjuntivo Ic]. Azul alciano 500X Fig.IX.13 Testículo de anfibio

Ambystoma dumerilii (achoque]. Lóbulos con quistes de espermatocitos primarios. (Ec), espermatocitos primarios durante la primera división de la meiosis (EcDl y espermátidas (Etl; entre los lóbulos hay escaso tejido conjuntivo Ic), H-E 78X Fig.IX.14 Testículo de anfibio

Ambystoma dumerilii (achoque].

Espermatocitos primarios (Ec] en fase paquítena de la profase I de la meiosis con cromosomas homólogos apareados, núcleos de células de Sertoli (SI. H-E 500X Fig.IX.15 Testículo de anfibio

Ambystoma dumerilii Iachoque). Quistes de espermátidas (Et] iniciando la espermiogénesis en la que se alarga el núcleo. H-E 500X

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Fig.IX.16 Testículo de anfibio

Ambystoma dumerilii (a choque). espermátidas en espermiogénesis temprana (Etl) y avanzada (Et2l. núcleos de células de Sertoli (S) limitando los quistes de células germina les. Azul de alciano 500X Fig.IX.17 Testículo de anfibio

Ambystoma dumerilii (achoque). Quistes de espermátidas avanzadas (Et), núcleos de células de Sertoli (S) alrededor del quiste. Azul alciano 500X Fig.IX.18 Testículo de anfibio

Ambystoma dumerilii (achoque). Quistes de espermatozoides [z], núcleos de células de Sertoli (S). H-E 500X Fig.IX.19 Testículo de anfibio

Rana montezume (rana). Túbulo seminífero en espermatogénesis en dirección radial, con espermatogonias (Eg) en la base, quistes de espermatocitos primarios en fase paquítena (EcP), diplótena (EcD). espermatozoides (z), PAS 200X Fig.IX.20 Testículo de anfibio

Rana montezume (rana). Espermatogonias (Eg). quistes de espermatocitos primarios en fase diplótena (EcD), espermátidas (Et), espermatozoides (z). PAS 500X

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Fig.IX.21 Conducto deferente o de Wolff, región media, de anfibio Ambystama dumerílii Iachoque). Luz (U amplia con abundantes espermatozoides Iz), epitelio (el. músculo liso (rn]. H-E 78X Fig.IX.22 Conducto deferente o de Wolff, región media, de anfibio Ambystama dumerílii (achoque). Epitelio columnar (el con células apicales (al. tejido conjuntivo (el, músculo liso circular (rn), Masson 500X Fig.IX.23 Conducto deferente, región posterior, de anfibio Ambystama dumetilii (achoque), Luz del conducto (U con espermatozoides (z), epitelio (el, tejido conjuntiva (el. Gallego 200X Fig.IX.24 Detalle de la Fig. IX.23. Epitelio columnar (el activamente secretar con células apicales (al, tejido conjuntiva (el, espermatozoides (z]. Gallego 500X

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Fig.IX.25 Testículo de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana). Túbulos seminíferos (TS) cortados transversalmente, epitelio germinal (eG), tejido intersticial (c). H-E 32X Fig.IX.26 Testículo de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana). Túbulo seminífero con epitelio germinal (eG) en espermatogénesis en dirección radial, luz (L) del túbulo, tejido intersticial (e). H-E 78X Fig.IX.27 Testículo de reptil

Sceloporus torquatus (lagartija). Epitelio germinal con espermatogonias (Eg), espermatoeitos primarios (Ee), espermatocitos secundarios (Ee2), espermátidas (Et) y espermatozoides [z), luz (L) del túbulo, túnica albugínea (T). Gallego 200X Fig.IX.28 Testículo de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana). Epitelio germinal con espermatogonias (Eg), espermatoeitos primarios (Ee), espermátidas (Et) y espermatozoides (z). tejido interstieial (e). Doble impregnación argéntica en caliente de Río Hortega 500X Fig.IX.29 Testículo de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana). Tejido interstieial (e) con abundantes fibras retieulares y células de Leydig (L) ovoides, con núcleo excéntrico, túbulos seminíferos (TS). Doble impregnación argéntica en caliente virada con oro 200X


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Fig.IX.30 Testículo de reptil

Sceloporus torquatus Ilaqartiia). Ciclo reproductor estacional durante la recrudescencia en la que es evidente la formación de espermatocitos primarios (Ec]. Todos los túbulos son sincrónicos. H-E 78X Fig.IX.31 Detalle de la Fig. IX.30. Hacia la luz (L! del túbulo seminífero se observan espermatocitos primarios (Ec]: aún no se observan etapas más avanzadas de la espermatogénesis. H-E 200X Fig.IX.32 Testículo de reptil

Sceloporus torquatus (laqartija), Ciclo estacional en el que se observan espermátidas (Et! hacia la luz (L! del epitelio seminífero. H-E 200X Fig.IX.33 Testículo de reptil

Sceloporus torquatus (laqartija]. Ciclo estacional en el que se observan espermatozoides (z] hacia la luz (L! del epitelio seminífero. H-E 200X


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Fig.IX.34 Epidídimo de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana). Se observan tipos de tubos: conductillos eferentes (11, conductillos epididimarios (2l y conductos epididimarios (31. tejido conjuntivo (el, segmento sexual del riñón (B). Masson 78X Fig.IX.35 Epidídimo de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana l. Conductillos epididimarios (2l y conductos epididimarios (31 con espermatozoides (z] en su interior. H-E 200X Fig.IX.36 Epidídimo de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana l. Conductillos epididimarios (2l con epitelio cúbico (el con estereocilios en su borde apical, tejido conjuntivo (el. H-E 500X Fig.IX.37 Epididimo de reptil

Sceloporus torquatus (lagartijal. Conductos epididimarios (31 con abundantes espermatozoides (zl, tejido conjuntiva (e). Masson 200X Fig.IX.38 Epidídimo de reptil

Ctenosaura pectinata (iquana], Conductos epididimarios (31 con células muy altas columnares, la mayoría de los núcleos son basa les, el citoplasma contiene abundantes gránulos de secreción, células mioepiteliales (rn] rodeando el conducto, tejido conjuntivo (el. Masson 500X

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Fig.IX.39 Testículo de ave Gallus gallus(gallol. Túbulos seminíferos (TSl. H-E 32X Fig.IX.40 Testículo de ave Gallus gallus Iqallc). Túbulos seminíferos (TSl con epitelio germinal (eGl con espermatogénesis en dirección radial, tejido intersticial (el. H-E 78X Fig.IX.41 Testículo de ave Gallus gallus (qallo]. Epitelio germinal con espermatogonias (Egl, espermatocitos primarios (Ec], espermátidas (Et), espermatozoides Izl, tejido conjuntivo (el. H-E 200X Fig.IX.42 Detalle de la Fig. IX.41. Muestra los tipos celulares de la espermatogénesis. H-E 500X Fig.IX.43 Epidídimo de ave Gallus gallus (gallo!. Conductos eferentes (fl que reciben los espermatozoides del testículo. H-E 78X

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Fig.IX.44 Epidídímo de ave Gallus gallus(gallo). Conductos eferentes (1) con epitelio columnar alto y abundantes espermatozoides; conductillos del epidídimo (2) con epitelio columnar con estereocilios. H-E 78X Fig.IX.45 Detalle de la Fig. IX.44. Conductillos del epidídimo (2), tejido conjuntivo (e). H-E 500X Fig.IX.46 Conducto deferente de ave Gallus gallus (gallo). La mucosa (ms) presenta pliegues irregulares, con abundantes espermatozoides (z) en su interior, tejido conjuntivo (e) y músculo liso circular (m). H-E 200X Fig.IX.47 Detalle de la Fig. IX.46. Epitelio pseudoestratifi cado (e) del conducto deferente, espermatozoides en el interior [z). tejido conjuntivo (e) y músculo liso circular (m). H-E 500X


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Fig.IX.48 Testículo de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Túbulos seminíferos con epitelio germinal (Egl en espermatogénesis radial, con espermatozoides (z) hacia el centro de los túbulos. Tejido intersticial Ic). H-E 78X Fig.IX.49 Testículo de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes), Epitelio germinal con espermatogonias (Egl. espermatocitos primarios (Ecl. espermátidas (Ell, espermatozoides (z], núcleo de célula de Sertoli (S!. H-E 500X Fig.IX.50 Espermatozoides de mamífero (toro), Cabeza (Cl. pieza intermedia (11 y flagelo (Fl. Tinta china l250X Fig.IX.51 Epidídimo de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes), Se observan tres tipos de tubos (1, 2, 31, todos contienen abundantes espermatozoides. H-E 32X Fig.IX.52 Conducto epididimario (del tipo 11, de mamífero Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Epitelio columnar con estereocilios (el, tejido conjuntivo y músculo liso (rn); contienen espermatozoides [z] en su interior. H-E 500X

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Fig.IX.53 Conducto epididimario (del tipo 21de mamífero Neotomodon alstoni(ratón de los volcanes], Epitelio columnar con estereocilios (el, tejido conjuntiva (el. Masson 200X Fig.IX.54 Detalle de la Fig. IX.53. Estereocilios en el extremo apical del epitelio (el, tejido conjuntiva (el. Masson 500X Fig.IX.55 Conducto epididimario (del tipo 31 de mamífero Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes l. Epitelio columnar secretor (el. se observa la secreción en el extremo apical de una de las células; tejido conjuntiva (el. Masson 500X Fig.IX.56 Conducto deferente de mamífero Neotomodon alstoni(ratón de los volcanes]. La mucosa presenta pliegues longitudinales (Pl irregulares, pueden observarse ramificaciones. Espermatozoides (z) en el interior. H-E 32X Fig.IX.57 Conducto deferente de mamífero Neotomodon alstoni(ratón de los volcanes). Abundantes espermatozoides (zl circulando en conductos deferentes (DI. tejido adiposo (Al alrededor. Doble impregnación argéntica de Río Hortega en frío 200X


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Elaparato reproductor femenino de los vertebradosestá formado por los ovarios, los oviductos (constituidos por diversas regiones, de acuerdo con el grupo de vertebrado de que se trate), la vagina y, en los vertebrados no mamíferos, la cloaca. La estructura de los aparatos reproductores femeninos de peces (Figs. X.1 a X.11), anfibios(Figs. X.12 a X.22), reptiles (Figs. X.23 a X.39,X.73 a X.75), aves (Figs. X.40 a X.52) y mamíferos (Figs. X.53 a X.72) muestran características comunes, así como diferencias que se ejemplifican en este capítulo. A.OVARIOS Losovarios son órganos pares aunque, en algunos casos,pueden fusionarse formando solamente uno comosucede en algunos peces vivíparos; otro caso eselde las aves: durante su desarrollo embrionario solamente se forma el ovario izquierdo, en tanto que el derecho entra en regresión, así como el oviductodel mismo lado. Los ovarios pueden mostrar diversas formas: ovalada,alargada o irregular. En relación a su tamaño, también se observan grandes variaciones las que, además, pueden mostrar cambios de acuerdo al momento fisiológico en el que se encuentren. Los ovarios están situados en la cavidad abdominal, en posición dorsal al tubo digestivo,

suspendidos en la pared del cuerpo por el mesovano. El ovario contiene las células sexuales femeninas, las ovogonias (Figs. X.7, X.13) las que, a través de la ovogénesis, constituirán los ovocitos. La ovogonia se rodea de células somáticas, llamadas foliculares, formando el folículo primario. Durante esta etapa, la ovogonia inicia el proceso meiótico, avanzando hasta la fase diplótena de la profase I, en la cual ocurrirá su crecimiento. Cuando el ovocito llega a su máximo desarrollo, continuará la meiosis hasta la telofase I, coincidiendo con el tiempo de ruptura del folículo, en la ovulación. Durante la ovogénesis se desarrollan el ovocito y las células foliculares (Figs. X.4, X.11, X.15, X.26, X.42, X.57), así como el tejido conjuntiva que rodea al folículo el cual organiza las tecas (Figs. X.11, X.14, X.27, XA2, X.58), una de ellas interna (vascularizada), que contiene abundantes vasos sanguíneos y otra externa (fibrosa) con abundantes fibras colágenas. En las tecas también se localizan células esteroidogénicas (Figs. X.26, X.44), que intervendrán en el equilibrio hormonal que controla la ovogénesis. De acuerdo con su estructura, hay dos tipos de ovarios: sacular y compacto. El ovario sacular es característico de peces (Figs. X.1, X.2, X.6), anfibios (Fig. X.12) y reptiles (Fig. X.23). Presenta un espacio interior lleno de linfa, rodeado por la pa-

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red del ovario que contiene folículos en diversas etapas de desarrollo y estroma, formado por tejido conjuntivo vascularizado; la pared ovárica está limitada en ambos lados por mesotelio. De gran interés reproductivo es el ovario de los peces teleósteos vivíparos, ya que su ovario (único y sacular) no sólo es el órgano donde ocurre la ovogénesis sino también es el sitio de gestación (intraovárica) (Fig.X.S).El ovario compacto de aves (Fig. XAO) y mamíferos (Figs. X.53, X.54) está limitado por epitelio cúbico simple (Fig.X.55); muestra una médula formada por estroma, con abundantes vasos sanguíneos (Fig. X.54), y una corteza que contiene folículos en diversas etapas de desarrollo distribuidos entre el estroma (Figs. XAO, X.53). El desarrollo de los folículos ocurre en dos etapas: previtelogénesis y vitelogénesis. Durante la previtelogénesis se incrementa el ooplasma con aumento de organelos celulares que permitirán la enorme actividad que requerirá la maduración del ovocito; estos elementos celulares, como retículo endoplásmico, ribosomas y mitocondrias, proporcionan al ooplasma una basofilia característica de esta etapa (Figs. X.l a X.3, X.7, X.12 a X.14, X.23 a X.26, X.40 a XA2). En el núcleo se observa la presencia de cromosomas plumosos (Figs. X.9, X.13, X.41, X.55), que ponen en evidencia la amplísima expresión genética de estos cromosomas en profase 1 de la meiosis. Esta característica que reúne dos procesos fundamentales en los cromosomas, expresión gen ética y condensación, es característica de la ovogénesis. Es también una característica del núcleo durante la previtelogénesis la multiplicación del nucleolo (Fig. X.4) que participará en el aumento de ribosomas en el ooplasma. Durante la vitelogénesis, el ovocito forma y acumula substancias de reserva que constituyen el vitelo, y siendo éste acidófilo,en consecuencia, su presencia cambia la afinidad tintórea del ovocito. Durante la vitelo génesis, las células foliculares tienen una actividad muy importante, captando y seleccionando múltiples substancias del exterior, provenientes de los vasos sanguíneos. Estas célu-

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las realizan los primeros procesos de síntesis en la formación del vitelo, precursores que pasarán al ovocito en el que ocurrirá la etapa siguiente de polimerización y organización de las substancias vitelinas. El vitelo se organiza en glóbulos, vesículas y plaquetas vitelinas. El vitelo será utilizado como substancias alimenticias durante el desarrollo embrionario. De acuerdo con la cantidad de vitelo que acumulan los ovocitos de los vertebrados, existen distintos tipos: oligolécitos, en los que se deposita escasa cantidad de vitelo (ejemplo: Amphioxus), mesolécitos, en los que se deposita mediana cantidad de vitelo (ejemplo: anfibios, Figs. X.12 a X.16), telolécitos, en los que se deposita alta cantidad de vitelo (peces, Figs. X.l a X.ll; reptiles, Figs. X.23 a X.2S, y aves, Figs. XAO a XA6), y alécitos, en los que los ovocitos contienen escasa cantidad de vitelo; su nombre se refiriere a la pérdida de vitelo durante su evolución (mamíferos, Figs. X.53 a X.57), ya que los mamíferos proceden de reptiles que presentan ovocitos telolécitos. En los ovocitos mesolécitos y telolécitos se presenta una polarización muy evidente del vitelo hacia uno de los polos del ovocito formando el polo vegetal; en tanto, el ooplasma activo y el núcleo celular se desplazan hacia el polo animal (Fig. XA6). En el polo animal se constituye el disco germinativo, en el cual se origina el desarrollo embrionario. El ovocito primario, integrado en un folículo primario, muestra inicialmente una capa de células foliculares que constituyen un epitelio plano o cúbico (Figs. X.7, X.13, X.23, X.55). Este epitelio mantiene, desde estas etapas tempranas, una barrera de permeabilidad entre el estroma y el ovocito, de manera que controla los elementos que atravesarán hacia el ovocito desde el estroma. Esta activa relación requiere un amplio incremento de la superficie de contacto entre el ovocito y las células foliculares, lo que es posible mediante la formación de múltiples microvellosidades de ambos tipos celulares. Esta interdigitación de microvellosidades forma la zona pelúcida (Figs. X.4, X.5,

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X.16,X.28, X.44, X.56), la cual rodeará al ovocito rodeado por las capas periféricas de células durante toda la foliculogénesis. foliculares que constituyen la zona granulosa, I Las células foliculares muestran diversas carac- límite del folículo (Figs. X.57 YX.58). terísticasmorfofisiológicas en las distintas clases de ./ La actividad del epitelio folicular es controlada vertebrados. En peces, el epitelio folicular está hormonalmente por gonadotrofinas hipofisarias: formadopor una capa de células planas o cúbicas las hormonas folículo estimulante (FSH) y (Fig. X.5), las que pueden ser columnares o luteinizante (LH). Como respuesta a este estímupseudoestratificadas (Fig. X.U) durante la vitelo- lo, a su vez, las células foliculares secretan génesis.En anfibios, el epitelio folicular se mantiene esteroides: estrógenos durante la maduración del comouna mono capa de células inicialmente planas, folículo, y estrógenos y progesterona en la fase posteriormente cúbicas (Figs.X.15, X.16) a lo largo postovulatoria, durante la formación del cuerpo de la foliculogénesis. En reptiles se observan dos lúteo. Los esteroides son esenciales en la regulatiposde epitelio folicular: en serpientes y lagartijas ción cíclica del aparato reproductor femenino. Al inicialmente es cúbico (Figs. X.23, X.24); posteconstituir las células foliculares una capa epitelial, riormente, durante la previtelogénesis, es estrati- muestran una membrana basal que las separa del ficado y polimórfico, formado por tres tipos de tejido conjuntivo; esta característica está presente células,pequeñas, medianas y grandes o piriformes en todos los epitelios. El tejido conjuntivo que ro(Figs.X.25 a X.27); las células pequeñas forman a dea el epitelio folicular constituye las tecas, dos lasmedianas y éstas a las grandes o piriformes. Con capas que son: una interna vascularizada y una elinicio de la vitelo génesis, el epitelio se reduce en externa fibrosa (Figs. X.11, X.14, X. 27, X.28, X.29, altura hasta constituir una capa de células planas X.42, X.43, X.57, X.58). (Fig.X.28). El segundo tipo de epitelio folicular de v En el desarrollo embrionario de los mamíferos, los reptiles se encuentra en tortugas y cocodrilos, todas las ovogonias inician la meiosis formado formado por epitelio columnar. En aves, el epitelio folículos primarios (Fig. X.55) que avanzan hasta foliculares inicialmente plano, cúbico y posterior- la fase diplótena en la que termina la fase mente pseudoestratificado (Figs. X.42 a X.44) proliferativa definiendo el número de folículos que durante la previtelogénesis yvitelogénesis tempracontendrá el ovario a lo largo de la vida adulta. En na, pero en etapas avanzadas también se reduce aves, la formación de los folículos primarios ocuformando un epitelio plano. En mamíferos, el rre unos días después de la eclosión, iniciando la epiteliofolicular muestra grandes cambios durante meiosis todas las ovogonias. En peces (Fig. X.7), la maduración del folículo, inicialmente es un anfibios (Fig.X.13) y reptiles (Figs.X.23, X.24) perepitelio de células cúbicas (Fig. X.55), las cuales manecen ovogonias hasta la vida adulta, permiproliferan formando varias capas celulares (Fig. tiendo que, antes de cada ciclo reproductivo, se X.56);posteriormente, de manera gradual se forman dividan por mitosis, aumentando el número de espacios entre las células foliculares ocupados por folículos primarios. líquido folicular; finalmente, estos espacios En relación a la posición de las ovogonias en el confluyen en un gran espacio formando el antro ovario, en peces y anfibios están dispersas a lo larfolicular.En el folículo maduro, llamado folículo de go del epitelio germinal de la pared del ovario; pueGraff(Figs.X.57, X.58), el ovocito queda sostenido den encontrarse aisladas o en grupos. En la mayopor una columna de células foliculares (cumulus ría de los peces vivíparos, las ovogonias se sitúan oophorus) y rodeado por varias capas de células en pliegues de la pared interna del ovario y el resto foliculares (corona radiada). Rodea a la corona de la pared carece de elementos germinales; en el radiada el líquido folicular y éste, a su vez, queda caso de los reptiles es frecuente la presencia de las 151 ATLAS DE HISTOLOGÍA

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ovogonias en nichos germinales -grupos de ovogonias en el epitelio ovárico- (Fig. X.24), situados en la pared dorsal del ovario. Estos nichos, en la mayoría de los casos, son uno o dos en cada ovario' pero en algunas especies puede haber un mayor número de nichos. . Durante la ovulación, el ovocito se desprende del ovario -sólo en los mamíferos va acompañado de las células foliculares de la corona radiada- y pasa al oviducto, en tanto que las células foliculares que formaban el resto del folículo quedan en el ovario, desarrollándose a partir de ellas el folículo postovulatorio o cuerpo lúteo (Figs. X29, X49, X.59, X60), estructura que se integra al equilibrio hormonal con la secreción de estrógenos y progesterona. Durante la formación del cuerpo lúteo, las células foliculares se transforman en lúteas, proliferan, se hipertrofian y es común que contengan un pigmento lipídico amarillo, el caroteno. Los vasos sanguíneos de la teca folicular penetran entre las células luteínicas (Fig. X.59) a la ruptura del folículo. El cuerpo lúteo madura hasta su máximo desarrollo (Figs. X.59, X.60) y posteriormente entra en regresión disminuyendo progresivamente de tamaño. Los últimos restos celulares pierden el caroteno, quedando como células claras, etapa que corresponde al cuerpo albicans (Fig. X.61). Las secreciones del cuerpo lúteo son esenciales en la fisiología de los oviductos y el resto del organismo permitiendo que los procesos postovulatorios se lleven a cabo: el depósito de secreciones específicas que rodearán a los ovocitos o embriones si ha ocurrido la fecundación en ovíparos, o bien el desarrollo de los embriones en los vivíparos. En los ciclos ováricos, el número de folículo s que inician su desarrollo son más numerosos que los que llegan a la ovulación, los que no continúan su maduración degeneran, éstos son llamados atrésicos (Figs. X.6, X.30 a X.32, X.48). La atresia puede ocurrir en cualquier etapa de la folículogénesis. Las células foliculares en atresia proliferan y fagocitan al ovocito progresivamente; la zona pelúcida pierde su definición y se fragmenta.

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B. OVIDUCTOS Los oviducto s permiten el transporte de los ovocitos después de la ovulación. En el caso de la fecundación externa, saldrán al exterior en donde ocurre este proceso, o bien, durante su desplazamiento en el interior del oviducto encontrarán a los espermatozoide s en el caso de la fecundación interna. Los oviductos son dos tubos cuyo extremo anterior está abierto al celoma en forma de embudo, y su extremo posterior desemboca en la cloaca o en la vagina en el caso de los mamíferos. Los peces elasmobranquios muestran dos oviductos. En la región posterior, los oviductos se ensanchan formando los úteros, en donde ocurre el desarrollo de las crías. Los peces teleósteos carecen de oviducto s, los extremos posteriores de los ovarios se unen formando un tubo corto llamado gonoducto que se comunica al exterior por el gonoporo. El oviducto muestra diversas regiones en sentido antero-posterior: infundíbulo, tubo (trompas de Falopio en mamíferos), útero y vagina. En peces cartilaginosos, anfibios y reptiles, los dos oviductos se mantienen independientes desembocando en la cloaca; en mamíferos, ambos úteros se acercan en su extremo posterior, formando el cérvix o cuello uterino. Los úteros pueden fusionarse en distinto grado, pueden permanecer dos úteros, fusionarse parcialmente en los úteros bicómeos o fusionarse en su longitud total formando un solo útero, como en el caso humano. Este acercamiento del cérvix permite la comunicación del o los úteros con una sola vagina presente en los mamíferos. 1.Infund{bulo (Figs. X.17, X.33, X.34, X62). Tiene una luz amplia que permite la captación de los ovocitos al ser liberados por el ovario durante la ovulación. Su pared forma largos e irregulares pliegues de la mucosa; es delgada, limitada por epitelio simple columnar


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ciliado. Subyacente al epitelio se localizan delgadas capas de tejido conjuntivo y músculo liso dispuesto internamente en dirección circular y externamente en longitudinal. Periféricamente, la pared está limitada por serosa, formada por escaso tejido conjuntivo y mesotelio. 2. Tubo (Figs. X.18, X.33, X.63 a X.66). Es la continuación del oviducto, muestra una progresiva reducción de la luz y de los pliegues de la mucosa, de manera que su comunicación con el útero muestra su máxima reducción en el istmo (Fig. X.67). En su región posterior se observan algunas glándulas alveolares o tubulares que indican la transición al útero (Fig.X.19). 3. Útero. Región glandular que muestra evidentes diferencias en las diversas clases de vertebrados. El magnum (en aves) y el útero ciliado en vertebrados no mamíferos (Figs. X.20, X.35, X.49 a X.51) se caracterizan por epitelio simple columnar y abundantes glándulas alveolares o tubulares en la mucosa (endometrio); en el caso de mamíferos (Figs. X.68 a X.70) se caracteriza por la reducción de cilios y el incremento de las capas de músculo liso (miometrio). Las glándulas uterinas secretan diversas substancias que rodean a los huevos, esenciales para las crías de desarrollo ovíparo, como son las gangas gelatinosas de peces y anfibios (Figs. X.19, X.20) o las albúminas, cáscaras y cascarones de reptiles y aves (Figs. X.35, X.36, X.49 a X.51). El útero, asimismo, tiene una participación fundamental en el desarrollo de especies vivíparas constituyéndose en sitio de gestación. En las aves, el oviducto muestra una regionalización céfalo-caudal compleja en la que, su porción secretora (Figs. X.49 a X.51) corresponde a las regiones en las que se depositarán las membranas como albúmina, cáscaras queratinosas y cascarones. Estas regiones activamente secreto ras, con abun-

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dantes glándulas, son: el magnum, el istmo y el útero. El magnum (Figs. X.49 y X.50) contiene pliegues de la mucosa altos y gruesos, el istmo muestra pliegues más anguloso s y con algunos secundarios, y el útero (Fig. X.51) muestra pliegues gruesos e irregulares de diversas alturas. 4. Vagina (Figs.X.21,X.22,X.37,X.52,X.71,X.72). Es la porción posterior del tracto femenino que constituye la comunicación con la cloaca en vertebrados no mamíferos (Figs. X.73 a X.75) o con el exterior del cuerpo en mamíferos. Es la región de oviposición en ovíparos o el canal del parto en vivíparos. Las vaginas son dos en anfibios y reptiles (Figs.X.21,X.22, X.37) y es única en aves y mamíferos (Figs. X.52, X.71, X.72). La vagina muestra epitelio columnar simple en vertebrados no mamíferos y plano estratificado en mamíferos; es evidente la reducción de las glándulas, en relación con el útero, en tanto que el músculo liso incrementa su grosor. En relación con la copulación, ocurren cambios cíclicos muy evidentes en la vagina de los mamíferos, correspondiendo a las fases del ciclo estral. Se caracterizan por el engrosamiento progresivo y la queratinización del epitelio a partir de su menor grosor (proestro) (Fig.X.71), que alcanza su máxima altura protegiendo la vagina durante la copulación (estro); posteriormente se desprenden capas superficiales del epitelio y filtran hacia la luz abundantes neutrófilos (metaestro) (Fig. X.72); con la etapa final de descamación (diestro), concluye el ciclo de la vagina. En todos los grupos de vertebrados hay especies que pueden almacenar y mantener, por diversos periodos de tiempo, espermatozoides en el interior del tracto femenino. Se ha observado que este almacenamiento puede ocurrir en pliegues de la mucosa de todas las regiones del oviducto, particularmente en glándulas del útero o en estructuras espe-

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(Figs. X.73 a X.75), debido al incremento de tejido conjuntivo y músculo liso. El epitelio también cambia de columnar simple a columnar estratificado; se ha observado en esta zona de transición una capa apical del epitelio estratificado, con células columnares secretoras, que se diferencia claramente del resto de las células epiteliales, formando un epitelio escasamente presente en los vertebrados.

ciales llamadas espermatecas (Figs. X.38, X.39), formadas por invaginaciones, con diversos grados de ramificación glandular de la pared vaginal. 5. Cloaca (Figs. X.73 a X.75). En vertebrados no mamíferos, el extremo posterior del oviducto desemboca en la cloaca, en donde se asocia con glándulas exocrinas anexas. En reptiles se presenta un engrosamiento de esta porción posterior oviducto-cloaca

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Fig. X.1 Ovario de pez

Sphoeroides annulatus (botete). Ovario sacular con una luz (L) interior, pliegues de la mucosa formando lamelas en las que se localizan los ovocitos en etapa previtelogénica (P). Impregnación argéntica simple 32X Fig. X.2 Ovario de pez

Carassius auratus (carpa dorada). Ovocitos previtelogénicos (P) y vitelogénicos (V), pared del ovario (pO). H-E 32X Fig. X.3 Ovario de pez

Sphoeroides annulatus Ibotete), Ovocitos en previtelogénesis (P), núcleo Io). vitelogénesis endógena (1), vitelogénesis exógena temprana (2) y vitelogénesis exógena avanzada (3), luz (L) del ovario. H-E 32X Fig. X.4 Ovario de pez

Sphoeroides annulatus (botete), Ovocitos en vitelogénesis endógena (1) y vitelogénesis exógena temprana (2), núcleo In), nucleolo (nI), epitelio folicular (f), H-E 200X Fig. X.S Ovario de pez

Sphoeroides annulatus [botete]. Periferia del folículo ovárico, gránulos de vitelo (g), vesículas vitelinas Iv). zona radiada (r), células foliculares (f). H-E 500X


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X•

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REPRODUCTOR

FEMENINO.

MARÍA

DEL CARMEN

Fig. X.6 Ovario de pez vivíparo lIyodon whitei. Ovario no gestante. Pliegues de la pared ováriea con ovoeitos (O) en diferentes etapas de desarrollo. Atresia (A), tejido conjuntiva (e). Masson 32X Fig. X.7 Ovario de pez vivíparo lIyodon whitei. Ovario no gestante. ovogonia (gl. ovoeitos en previtelogénesis (Pl. tejido conjuntiva (e), vaso sanguíneo (v). H·E 200X Fig. X.S Ovario de pez vivíparo lIyodon whitei. Ovario gestante. Pared del ovario (pl. con tejido conjuntiva (el. ovoeito atrésieo (Al. embriones (E) desarrollándose en la cavidad ováriea. H·E 32X Fig. X.9 Ovario de pez vivíparo

Goodea atripinnis (ehegual. Ovario no gestante. Pared del ovario Ip], ovoeito en vitelogénesis temprana (V), núcleo (n), cromosomas plumosos (pll, tejido conjuntiva (el. músculo liso (m), espermatozoides (z] en un pliegue de la pared del ovario. H·E 200X Fig. X.10 Ovario de pez vivíparo

Goodea atripinnis (ehegua). Ovario no gestante. Pared del ovario (p), ovoeito en previtelogénesis (Pl. tejido conjuntiva (el. espermatozoides (z) en la luz del ovario. H·E 200X Fig. X.11 Ovario de pez vivíparo

Goodea etrioinnis (cheque). Periferia de un folículo ovárieo. Ovocito en vitelogénesis con plaquetas vitelinas (Q), zona radiada (rl. células folieulares (fl. teca (t], Masson 500X


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URIBE

ARANZÁBAL

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X•

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FEMENINO.

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Fig. X.12 Ovario de anfibio

Ambystoma dumerilii (a choque l. Ovario con ovocitos en diferentes etapas de desarrollo, previtelogénicos (Pl. vitelogénesis temprana (Vll. vitelogénesis avanzada (V21. pared del ovario (p]. H-E 78X Fig. X.13 Ovario de anfibio

Ambystoma dumerilii Iachoque]. Ovario con ovocitos preprimarios (gl. ovocitos previtelogénicos (Pl. núcleos de células somáticas (n), cromosomas plumosos (pl), pared del ovario (p], H-E 500X Fig. X.14 Ovario de anfibio

Ambystoma dumerilii (achoque). Ovario con ovocitos en previtelogénesis (Pl. en vitelogénesis intermedia (VI. pared del ovario (pl con vasos sanguíneos (v), H-E 200X Fig. X.15 Ovario de anfibio

Ambystoma dumerilii [achoquel. Periferia de un folículo ovárico en vitelogénesis intermedia (VI. plaquetas vitelinas (01. epitelio folicular (n. H-E 200X Fig. X.16 Ovario de anfibio

Ambystoma dumerilii Iachoque). Periferia de dos folículos ováricos en vitelogénesis avanzada (VI, uno de ellos muestra el polo vegetal y el otro el polo animal, plaquetas vitelinas en el polo vegetal (01. pigmento en el polo animal (pgl. epitelio folicular (fl. zona radiada (r!. Azul alciano 200X

157 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

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CAPÍTULO

Xt

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REPRODUCTOR

FEMENINO

t

MARÍA

DEL CARMEN

Fig. X.17 Oviducto de anfibio

Ambystoma

dumerilii

(achaque). Infundíbulo con pliegues de la mucosa, luz (L) del oviducto, epitelio cúbico (e), tejido conjuntiva (e). Masson 200X

Fig. X.1a Oviducto de anfibio

Ambystoma dumetitii (achoque).lnfundíbulo posterior con algunas células secretoras (G) entre las células del epitelio cúbico ciliado (el. tejido conjuntivo (e). Masson 500X


Ambystoma pumeril;; (achoque). Utero (U) anterior con aumento en el número de células secretoras (G) entre las células del epitelio cúbico ciliado (el. tejido conjuntivo (c). Masson 500X


Ambystoma dumerilii (a choque). Útero (U) medio con abundantes glándulas (G) que ocupan la mayor parte de su pared, células del epitelio cúbico ciliado (el. tejido conjuntivo (c). H-E 500X


Ambystoma

dumerilii

(a choque). Vagina (W) con abundante tejido conjuntivo (e) y músculo liso (m); no se observan glándulas. H-E 7BX


Ambystoma

dumeritii

(a choque). Vagina (Wl. epitelio pseudoestratificado ciliado (el. tejido conjuntivo (e). H-E 500X


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ARANZÁBAL

CAPÍTULO

X t

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REPRODUCTOR

FEMENINO

t

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URIBE

ARAN'ZÁBAL

Fig. X.23 Ovario de reptil

Ctenosaura pectinata (iquana). Ovocitos en etapas tempranas de desarrollo (1). ovocitos previtelogénicos (Pl. epitelio folicular (fl, tejido conjuntivo (el, H-E 32X Fig. X.24 Detalle de la Fig. X.23. Ovocitos (1l iniciando la ovogénesis, ovocito previtelogénico (Pl. epitelio folicular [t), H-E 500X Fig. X.25 Ovario de reptil

Ctenosaura pectinata [iquana), Periferia del ovocito en previtelogénicos (Pl, pequeños haces de fibras (fi! en el citoplasma, epitelio folicular estratificado (fl. H-E 200X Fig. X.26 Detalle de la Fig. X.25. Ovocito previtelogénico (Pl. epitelio folicular (fl con células pequeñas, intermedias y piriformes, teca (d con células esteroidogénicas les). H-E 500X Fig. X.27 Ovario de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana l. Periferia de un ovocito en etapa temprana de vitelogénesis (VI, plaquetas vitelinas (01. epitelio folicular estratificado (fl, teca (ti. H-E 32X Fig. X.28 Ovario de reptil

Ctenosaura pectinata Iiquana). Periferia de un ovocito en etapa intermedia de vitelogénesis (VI, plaquetas vitelinas (01 abundantes, epitelio folicular plano (fl, teca (tI. Azul alciano-PAS 78X


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MARÍA

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Ctenosaura pectinata (iguanal. Cuerpo lúteo (eL), teca (tI. H-E 78X Fig. X.30 Ovario de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana l. Folículo atrésico (Al en vitelogénesis temprana, epitelio folicular (fl con proliferación celular de células pequeñas y piriformes, ondulaciones de la zona radiada (rl. Masson 78X Fig. X.31 Ovario de reptil

Ctenosaura pectinata (iquana], Folículo atrésico (Al. epitelio folicular (fl en vitelogénesis temprana con proliferación de células pequeñas y pérdida de la zona radiada, tejido conjuntivo (e] con vasos sanguíneos (v), Masson 200X


Ctenosaura pectinata (iguanal. Folículo atrésico (Al, epitelio folicular (fl en vitelogénesis avanzada con proliferación e hipertrofia de células pequeñas, fagocitosis de las plaquetas vitelinas (al y pérdida de la zona radiada, tejido conjuntivo le). PAS 200X


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Fig. X.33 Oviducto de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana l. Infundíbulo Ol abierto al celoma a manera de embudo, tubo (Tllimitado internamente por epitelio cúbico (el: la pared se engruesa y la mucosa se pliega ligeramente. H-E32X Fig. X.34 Oviducto de reptil

Ctenosaura pectinata Iiquana). Infundíbulo (O con epitelio columnar ciliado (el. tejido conjuntiva (cl vascularizado y escaso músculo liso [m], H-E200X Fig.X.35 Oviducto de reptil

Ctenosaura pectinata (iquana). Útero [U) con epitelio columnar ciliado (el. glándulas (Gl, tejido conjuntiva vascularizado (cl y escaso músculo\ liso (m), H-E 200X


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Fig. X.36 Oviducto de reptil

Ctenosaura pectinata (iguana). Parte final del útero (Ul con muy escasas glándulas (Gl, el tejido eonjuntivo (el y el músculo liso (m) se inerementan. H-E 78X Fig. X.37 Oviducto de reptil

Ctenosaura pectinata (iquana], Vagina (Wl, epitelio eolumnar (el --no hay glándulas-, tejido conjuntivo (el y músculo liso [m). H-E78X Fig. X.38 Oviducto de reptil Toluca lineata (serpiente], Vagina (Wl con invaginaeiones que forman espenmateea, espenmatozoides Iz), epitelio pseudoestratifieado (el con seereeiones en su borde apieal, tejido eonjuntivo (el y músculo liso (m). PAS78X Fig. X.39 Oviducto de reptil Toluca lineata (serpiente), Espermateea con espermatozoides (z], entre los pliegues de la mucosa, epitelio pseudoestratifieado ciliado (el, tejido eonjuntivo (el. H-E 200X


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URIBE ARANZÁBAL

Fig. X.40 Ovario de ave

Columba livia (paloma], Ovocitos en diversas etapas de desarrollo, epitelio ovárico (el. ovocitos previtelogénicos (Pl. ovocitos vitelogénicos (VI. tejido conjuntiva (el. Mallory 32X Fig. X.41 Ovario de ave Columba livia Ipalorna). Ovocitos en etapas tempranas de desarrollo,ovocitos previtelogénicos (PL núcleo In) con cromosomas plumosos [pl] en fase diplótena, en la periferia del núcleo está el núcleo vitelino (nvl, tejido conjuntiva (e). Mallory 200X Fig. X.42 Ovario de ave Columba livia (palorna). Periferia de un ovocitos previtelogénico (PL epitelio folicular (O pse udoestratific ado -en él se observa una célula en rnitosis-, teca (t), H-E 500X Fig. X.43 Ovario de ave Columba livia (palornal. Periferia de un ovocitos en vitelogénesis temprana (VI. plaquetas vitelinas (ü), epitelio folicular (O pseudoestratifi cado, teca (d. Mallory 200X Fig. X.44 Ovario de ave Columba livia (paloma], Periferia de un ovocitos en vitelogénesis temprana (VI. plaquetas vitelinas (Ql, epitelio folicular (O pseu doestratifica do, teca (ti, célula endocrina(Enlenla teca. Cajal500X


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Fig. X.45 Ovario de ave

Columba livia (paloma). Ovocito en vitelogénesis (VI. el ooplasma vacuolado, plaquetas vitelinas (Q). Mallory 32X Fig. X.46 Ovario de ave

Columba livia (paloma). Ovocito en vitelogénesis (V). el ooplasma vacuolado, plaquetas vitelinas (Ql. el núcleo [n] se ha desplazado al polo animal (PA). Mallory 7BX Fig. X.47 Ovario de ave

Columba livia (paloma). Folículo atrésico (Al. proliferación de células foliculares desprendiéndose hacia el centro, teca (tl. Mallory 200X Fig. X.48 Ova rio de ave

Columba livia (paloma). Cuerpo lúteo (CL), muestra hipertrofia de las células lúteas y la luz central (L) que quedó después de la ovulación se ha obliterado, tejido conjuntivo (e). Mallory 200X


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X t

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FEMENINO

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Fig. X.49 Oviducto de ave

Crotophaga sulcirrostris

(pijul).

Magnum con altos y gruesos pliegues de la mucosa hacia la luz [L] que contienen abundantes glándulas (Gl. H-E 32X Fig. X.50 Detalle de la Fig. X.49. La pared del magnum posee epitelio columnar ciliado (el. glándulas (Gl. H-E 200X Fig. X.51 Oviducto de ave

Crotophaga sulcirrostris

(pijul),

Útero con irregulares y gruesos pliegues de la mucosa hacia la luz (L), abundantes glándulas (Gl y músculo liso (mI, epitelio (el. Masson 32X Fig. X.52 Oviducto de ave

Crotophaga sulcirrostris (pijul). Vagina con pliegues más cortos y delgados hacia la luz (U que en las dos regiones anteriores, así como reducción de glándulas; en tanto, el músculo liso (m] es más grueso, situado en capas circular y longitudinal. H-E 32X

165 ATLAS

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Fig. X.53 Ovario de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Folículos en diferentes etapas de desarrollo, folículo secundario (2), vesicular (3). cuerpo lúteo (Cl); se observa amplia vascularización. Cajal32X Fig. X.54 Ovario de mamífero

Corinorhynus mexicanum (murciélago). Región cortical (RC) con folículos, región medular (RM) con grandes vasos sanguíneos (v). H-E 32X Fig. X.55 Ovario de mamífero

Corinorhynus mexicanum (murciélago). Periferia del ovario con epitelio cúbico (e). folículos primario (1) y secundario (2), cromosomas plumosos Ipl), parte de un cuerpo lúteo H-E 200X

ten


Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Folículo secundario (2) con dos a tres capas de células foliculares (f), parte de un cuerpo lúteo (Cl). H-E 200X


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Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Folículo de Graff (4) con ovocito (O), células foliculares formando la corona radiada (ra) cumulus oophorus (ophl, zona granulosa (gr), antro folicular Iaf), tecas [t). Cajal32X Fig. X.58 Detalle de la Fig. X.57. Células foliculares de la zona granulosa (gr), antro folicular (at), tecas [t), Cajal200X Fig. X.59 Ovario de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Cuerpo lúteo (Ct), vasos sanguíneos (v) entre las células lúteas. H-E 78X Fig. X.60 Ovario de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Parte de un cuerpo lúteo (Cl). vasos sanguíneos (v). Cajal200X Fig. X.61 Ovario de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Cuerpo albicans (CA). tejido conjuntivo (e). H-E 200X

167 ATLAS

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Fig. X.52 Oviducto de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Infundíbulo Ol con largos pliegues de la mucosa hacia la luz (U, tejido conjuntivo (el. H-E32X Fig. X.53 Oviducto de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes), Región media de la trompa de Falopio (F] con disminución de la longitud de los pliegues de la mucosa hacia la luz (U, epitelio columnar ciliado (el. tejido conjuntivo Ic], H-E 78X Fig. X.54 Oviducto de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Región media de la trompa de Falopio (Fl, células epiteliales secretoras (sI entre las células ciliadas, láminas basales [B] subyacentes al epitelio, tejido conjuntiva (el. PAS 78X Fig. X.55 Oviducto de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes), Región media de la trompa de Falopio (Fl, epitelio columnar ciliado (el hacia la luz (Ll. tejido conjuntivo (el vascularizado subyacente al epitelio. H-E 500X


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Fig. X.66 Oviducto de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Región posterior de la trompa de Falopio (FI. Disminuye el número y longitud de los pliegues de la mucosa hacia la luz (LI. H-E 78X Fig. X.67 Oviducto de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Istmo (Id, disminuye al mínimo el número y longitud de los pliegues de la mucosa, así como la luz (U. Cajal125X Fig. X.68 Útero de mamífero Rattus rattus (rata l. Glándulas (GI. El músculo (m] ocupa la mayor parte de la pared, la luz (U es irregular por los pliegues de la mucosa. H-E32X


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Fig. X.69 Útero de mamífero

Neotomodon alstoni (ratón de los volcanes). Epitelio eolumnar (e), glándulas (G) en la mucosa, tejido eonjuntivo (e), músculo liso en posición circular (me) y longitudinal (mí), H-E200X Fig. X.70 Útero de mamífero Rattus rattus (rata). Glándulas (G) en corte longitudinal, con abundante secreción (S). epitelio columnar (e). tejido conjuntiva (e). Azul alciano 200X Fig. X.71 Vagina de mamífero Rattus rattus (rata). Epitelio estratificado plano (e) durante su menor grosor (proestro). Tejido conjuntivo (e). músculo liso (m). H-E 200X Fig.X.72 Vagina de mamífero Rattus rattus (rata). Epitelio estratificado plano (e) durante su mayor grosor (metaestro), inicia la descamación del epitelio y la filtración de neutrófilos (nf). Tejido conjuntiva (e). H-E200X


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FEME

INO

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Fig. X.73 Unión oviducto-cloaca de reptil Ioluce /ineata (serpiente l. El oviducto muestra una pared más gruesa debido al incremento de todos sus componentes, epitelio columnar estratificado (el con su capa apical más clara que el resto del epitelio (*1 hacia la luz del oviducto (Ll. el tejido conjuntivo (e) con abundantes células acidófilas (Al. músculo liso [m], H-E200X Fig. X.74 Detalle de la Fig. X.73. La capa columnar apical del epitelio columnar estratificado(elcon células secretoras (SI, citoplasma vacuolado y núcleo basal. H-ESOOX Fig.X.75 Unión oviducto-cloaca de reptil To/uea /ineata. Epitelio columnar estratificado (el en el cual se distingue.la capa apical con células secretoras (SI. que limita al epitelio del tejido conjuntivo (e), con abundantes células acidófilas, lámina basal (BI. Azul alciano-PAS 500X

171 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

SISTEMA ENDOCRINO


XI

El sistema endocrino está constituido por un conjunto de células, tejidos y órganos que producen mensajeros químicos de manera semejante a corno lo hacen los elementos del sistema nervioso, los del sistema neuroendocrino y los del sistema inmune. Junto con ellos, regula el funcionamiento del organismo y constituye un sistema funcional indivisible que se ha llamado sistema neuro-inmuno-endocrino. Los mensajeros químicos producidos por las células del sistema endocrino se denominan hormonas, y son compuestos orgánicos que en pequeñas concentraciones son capaces de regular a distancia, a través de la vía sanguínea, la actividad de sus estructuras receptoras o "blancos". Se denominan glándulas endocrinas al conjunto de órganos anatómicarnente definible s que cumplen las siguientes características morfológicas: a) parénquima formado por células secretoras en arreglo cordonal o folicular; b) ausencia de conductos excretores, y e) irrigación sanguínea abundante con presencia de sinusoides íntimamente asociados con el parénquima glandular. El sistema endocrino incluye, además, un conjunto de elementos celulares aislados o en pequeños conjuntos, en posición intersticial en relación con órganos y tejidos de naturaleza no endocrina.

PATRICIA

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MANZANO

Las glándulas endocrinas mejor descritas hasta hoy son: pineal, hipófisis, tiroides, paratiroides, adrenal y el tejido insular del páncreas. A.PINEAL

Numerosos animales ectotérmicos poseen un complejo pineal que consta de dos órganos: la glándula pineal y la parapineal -órgano parietal u órgano frontal- (Figs.XI.l, XI.3); existe una conexión entre estos órganos y el techo del diencéfalo.En estos vertebrados, tanto el órgano parapineal corno el pineal tienen una estructura sacular (Figs.XI.1,XI.3), una organización tisular en capas (Figs.XI.2, XI.4) con células fotorreceptoras verdaderas o modificadas hacia ellurnen y neuronas hacia la base; entre ellas, hay una lámina fibrosa con complejos sinápticos. En .estos tres niveles pueden estar presentes células glialescon morfología diversa. Con excepción del ojo parietal de las lagartijas (Figs. XI.3, XI.4), los otros órganos parapineales y pineales no tienen una morfología tan semejante a un ojo; sin embargo, la principal característica de las células de los órganos saculares del complejo pineal es la presencia de pinealocitos con morfología y función fotorreceptora o fotoneuroendocrina. La pineal de los mamíferos adultos, serpientes, tortugas y la mayoría de las aves presentan gran-

173

CAPÍTULO

XI •

SISTEMA

ENDOCRINO.

des diferencias citológicas con los órganos saculares de los vertebrados inferiores. Durante su embriogénesis, la glándula pineal pierde pronto su característica sacular y sus paredes se transforman en una masa sólida de pequeños agregados foliculares que no tiene conexión con un lumen común. La pineal de los mamíferos se transforma entonces en un órgano parenquimatoso constituido por células secretoras denominadas pinealocitos (Figs. XI.5, XI.6) y células de soporte intersticiales, equivalentes a células gliales. Los pinealocitos poseen prolongaciones que alcanzan los capilares hacia los que vierten su secreción endocrina. Trabéculas de tejido conjuntivo delimitan unos lobulillos mal definidos (Fig. XI.6). En el órgano pineal de los vertebrados más primitivos pueden también encontrarse células secretoras (Fig. XI.7). La glándula pineal sintetiza diferentes compuestos de naturaleza indólica y proteínica, principalmente melatonina, que es un mensajero químico indicador de oscuridad, por lo que está involucrada en la coordinación de procesos fisiológicos cíclicos, sincronizados con la iluminación diaria y estacional. Produce cambios en el sistema endocrino y en la conducta, adaptándose a situaciones funcionales estacionales específicas, tales como la reproducción. En vertebrados no mamíferos, está relacionada, además, con la respuesta cromática primaria, participando en la pigmentación adaptativa.

B. HIPÓFISIS Localizada bajo el hipotálamo y de origen ectodérmico dual, del techo de la cavidad oral y del piso del diencéfalo, la glándula hipófisis en todos los vertebrados consta anatómicamente de tres partes principales: la parte anterior o pars distalis, la parte o pars intermedia y la parte nerviosa o pars nervosa (Fig. XI.8). La hipófisis está conectada mediante el fascículo hipotálamohipofisiario con el encéfalo. En los vertebrados,las tres porciones muestran diferente grado de desarrollo.

PATRICIA

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1. La pars anterior está presente en todas las clases de vertebrados, en los más primitivos mantiene comunicación con la región oral. El parénquima endocrino está constituido por células con gránulos de secreción -cromófilas- (Figs. XL10, XLII) que pueden ser acidófilas y basófilas (Figs. XI.10, XI.11), y células sin gránulos de secreción (cromófobas), sostenido por un estroma conjuntivo reticular surcado por sinusoides (Fig. XI.11). Según la hormona sintetizada, las células cromófilas se clasifican como secretoras de prolactina (PRL), somatotropina (STH), tirotropina (TSH), adenocorticotropina (ACTH), hormona folículoestimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH). Las células cromófobas pueden representar células madres inespecíficas o cromófilas degranuladas. 2. La pars intermedia está formada por células basófilas granulares que se arreglan en cordones y producen la hormona melanotrópica (MSH) (Fig. XI.9) Y folículo s o quistes remanentes, residuos del ectodermo oral. Aunque esta hormona estimula la producción de melanina en los vertebrados poiquilotermos, no se ha podido aclarar su función en los mamíferos. La parte intermedia puede faltar o estar disminuida en los animales de vida acuática (inclusive mamíferos); parece existir una relación entre la tolerancia a la deshidratación y el tamaño de esta porción. También puede faltar o estar disminuida en los vertebrados carente s de cromatóforos funcionales. 3. La pars nervosa (Fig. XI.9) está constituida por axones cuyo cuerpo celular está en el hipotálamo (núcleos supraóptico y paraventricular) y contienen gránulos de secreción que vierten en capilares fenestrados. Estos axones encuentran sostén en células de tipo glial conocidas como pituicitos. En ocasiones, cúmulos de neurosecreción en los axones forman los cuerpos de Herring. La células de los núcleos supraóptico y paraventricular sintetizan la


DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

XI ~ SISTEMA

ENDOCRINO

vasopresina (hormona antidiurética) y la oxitocina. Esta glándula está muy poco desarrollada en los ciclóstomos; en los peces cartilaginosos, presenta una porción ventral, típica de ellos y no homologable a las otras conocidas, pero la neurohipófisis es muy rudimentaria.En los peces óseos existeuna zona llamada de transición; la neurohipófisis, por su parte, se profundiza y arboriza dentro de la pars anterior. En los anfibios, tiene poco desarrollo, el cual aumenta en los vertebrados de vida terrestre. Filogenéticamente, en la hipófisis hay una tendencia al aumento y mayor complejidad de la irrigación sanguínea. C.ADRENAL La glándula adrenal es un órgano endocrino constituido por dos tejidos: esteroidogénico (interrenal) y cromafín, distintos tanto por su origen embriológico como por su histología y fisiología, los cuales se asocian en la mayor parte de los vertebrados para organizar un órgano complejo. En la evolución de la glándula se observa la tendencia hacia la asociación morfológica de estos tejidos, presentándose desde su completa separación como en los ciclóstomos, hasta su coincidencia estructural en un órgano independiente, pareado y con organización zonal como en el caso de los mamíferos. A partir de los teleósteos, los tejidos cromafines tienden a incrustarse en los tejidos esteroidogénicos adrenales y formar asociaciones morfofuncionales cada vez más complejas. En los anfibios se presentan en forma de islotes con distribución variable sobre la superficie ventral del riñón (Fig. XI.12), con escasa relación entre los tejidos esteroidogénico y cromafín (Fig. XI.16).En reptiles, la glándula adrenal es una estructura pareada, compacta, independiente y capsulada. Los dos tejidos se organizan de forma variada: en quelonios, los dos componentes se entremezclan constituyendo una trama compleja;

~ PATRICIA

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en escamados, una parte del tejido cromafín se concentra superficialmente (Fig. XI.13); en cocodrilos y aves, puede mantenerse la corteza cromafínica pero tienden a formarse cordones de células cromafines que penetran hasta el centro de la glándula (Figs. XI.14, XI.7). La glándula adrenal (suprarrenal) de los mamíferos comprende dos porciones: la corteza, equivalente al tejido in terrenal o esteroidogénico de los otros vertebrados, y la médula que corresponde al tejido cromafín (Fig.XI.15). La corteza se divide en tres regiones que, de afuera hacia adentro, son: a) zona glomerular (Fig. XI.15), formada de rosetas de células separadas por sinusoides que producen mineralocorticoides; b) zona fasciculada (Figs. XI.15, XI.18), es la más extensa y está representada por cordones de células paralelos entre sí y perpendiculares a la superficie de la glándula; sus células son más acidófilas que las anteriores y poseen abundantes lípidos, secretan glucocorticoides, yc) zona reticular (Fig.XI.18),es reducida, con células dispuestas irregularmente que tienen menos lípidos que las anteriores, producen glucocorticoides y algo de andrógenos sobre todo dehidroepiandrosterona. La médula contiene, como el tejido cromafín de todos los vertebrados, células elaboradoras de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), neuronas simpáticas, fibras y terminaciones nerviosas (Fig.XI.19).Filogenéticamente, la adrenalina tiende a aumentar en los grupos filogenéticamente más recientes. D.TIROIDES La glándula tiroides ha sido reconocida en todos los vertebrados. Surge embriológicamente como un derivado faríngeo y origina una glándula impar y medial que produce varios componentes iodados con influencia sobre el metabolismo y el crecimiento, entre ellos la triiodotironina (f~y la tetraiodotironina o tiroxina (TJ. Durante la evolución tiende a dividirse en dos glándulas simétricas (Fig.XI.20),aunque en algunos grupos tiende a la fusión.

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En los peces óseos, los folículos aparecen dispersos en numerosos grupos pequeños a lo largo de la aorta ventral, las arterias branquiales, el corazón, el bazo y los riñones. En los mamíferos, la tiroides produce también la hormona calcitonina, que favorece la incorporación de calcio en los huesos, disminuyendo la calcemia. En los vertebrados no mamíferos, esta hormona es producida por la glándula ultimobranquial proveniente de la última bolsa faríngea, y sólo en los mamíferos las células de esta glándula se incorporan a la tiroides denominándose células parafoliculares. En todos los vertebrados, la tiroides está formada por unidades morfológicas y funcionales: los folículo s tiroideos (Figs. XI.21, XI.22, XI.23), separados por escasa cantidad de tejido conjuntiva con numerosos vasos sanguíneos. Los folículo s están formados por un epitelio simple, de plano a cilíndrico (Figs. XI.21 y XI.22), dependiendo del estado funcional de las células. El epitelio limita una cavidad esférica que contiene un coloide (Figs. XI.21, XI.22, XI.23) que da reacción positiva con la técnica de ácido peryódico-Schiff (PAS+) (Fig. XI.24). Entre los folículo s y entre las células foliculares y la membrana basal se encuentran en los mamíferos las células parafoliculares. Las células foliculares sintetizan la tiroglobulina, cuyo principal componente es el arninoácido tirosina, que es segregado a la luz del folículo junto con el yodo. En la luz folicular se produce la yodación de . los residuos de tirosina de la tiroglobulina; el coloide es captado por las células foliculares que liberan la T3 Y T4; ambos compuestos pasan a los capilares sanguíneos que rodean a los folículos. En los anfibios, durante la metamorfosis esta glándula se desarrolla considerablemente (Fig. XI.22), teniendo efectos promotores sobre la maduración de diversas estructuras como el cerebro y los huesos. Después de la metamorfosis, el epitelio folicular decrece y aumenta la cavidad de los folículo s, los cuales pueden quedar vacíos de coloide (Fig. XI.22).

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E. PARATIROIDES La glándula paratiroides es una estructura múltiple y pareada (por lo general son cuatro), está vinculada con la tiroides tanto anatómica como embriológicamente. Deriva de los sacos faríngeos IIIy N Yse sitúa en las proximidades de la tiroides o incorporada a ella (Fig. XI.24). Histofisiológicamente es diferente a la tiroides. Las paratiroides son imprescindibles para la vida por su participación en el metabolismo del calcio y del fósforo. Es característica de los vertebrados no branquiados y su estructura es muy constante. Está formada por cordones o grupos de células claras, ligeramente basófilas y PAS negativas (Fig. XI.24), relacionadas con abundantes vasos sanguíneos (Fig. XI.25). Las células paratiroideas se denominan principales (Figs. XI.26, XI.27) Yproducen la hormona paratiroidea o parathormona, antagonista de la calcitonina; toma calcio de los huesos y eleva los niveles de calcio en la sangre. En los mamíferos, la paratiroides presentan otro tipo celular que aparece tras la maduración sexual, son las células oxífilas, muy acidófilas, de mayor tamaño y menos abundantes que las principales. Se encuentran aisladas o en grupos entre las células principales. No se conoce su función. En los anfibios, reptiles y aves se han reconocido de uno a tres pares de paratiroides. En aves son relativamente voluminosas, probablemente por la gran actividad metabólica del calcio para formar el cascarón de los huevos. En mamíferos se presentan dos pares, derivados del tercer y cuarto par de sacos faríngeos. En algunos, pueden estar incorporadas a la tiroides o al timo (paratímicas) (Fig. XI.26). Otros pueden tener paratiroides supernumerarias. F. PÁNCREAS

El origen embrionario del tejido insular del páncreas es endodérmico, se forma a partir de los esbozos de los conductos pancreáticos. Produce


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glucagón, que es una hormona que eleva los nivelesde azúcar en sangre encontrada en la sangre de casi todos los vertebrados, e insulina, que es una hormona que disminuye los niveles de azúcar en sangre; este efecto metabólico ha sido encontrado también en la mayoría de los vertebrados. En peces cartilaginosos se observan pequeñas agrupaciones celulares vecinas a los conductos intralobulares del tejido glandular exocrino. En peces óseos en los que el páncreas aparece disperso en el mesenterio intestinal, el tejido endocrino no evidencia vinculación morfológica con el tejido exocrino; se encuentra en la región subhepática, esplénica o coledocística, formando agrupaciones poco numerosas y relativamente gruesas que pueden llegar a formar un cuerpo único. En los demás vertebrados se presenta asociado al tejido exocrino de forma intersticial o formando los clásicos islotes (Fig. XI.28), los cuales están mejor diferenciados en aves y mamíferos. En las aves, puede haber islotes en los que predomina un tipo celular y en algunos géneros, pueden formar una masa única y voluminosa. En mamíferos, los islotes son más numerosos que en los restantes vertebrados y abundan, sobre

BffiUOGRAFÍA

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todo, en la porción distal del páncreas diseminados entre los acinos pancreáticos (Figs.XI.28,XI.29, XI.30). Cada islote es un grupo de células y capilares sanguíneos fenestrados, soportados por escaso tejido conjuntivo, y no capsulados (Figs.XI.29, XI.30). En la mayoría de los vertebrados, en cada islote se distinguen células alfa y células beta. Las células alfa son células grandes con gránulos insolubles en alcohol, secretan glucagón que favorece el desdoblamiento de glucógeno en glucosa y el aumento de glucosa en la sangre. Las células beta son más pequeñas que las alfa, sus gránulos son solubles en alcohol, y producen la hormona insulina que favorece la absorción de glucosa y su conversión en glucógeno, disminuyendo la glucemia. Se pueden localizar dentro de los islotes las células delta, con gránulos argirófilos, derivadas probablemente de las crestas neurales. Secretan soma tosta tina que inhibe la secreción endocrina del páncreas, tanto de glucagón como de insulina. También se han encontrado en los islotes de los mamíferos células G, productoras de gas trina, y células Pp, productoras del polipéptido pancreático que inhibe las secreciones exocrinas del páncreas.

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· Fig. XI.1 Organo pineal (P) de lagartija (Sceloporus mucronatusl. sa ea dorsal (sdl, paráfisis Ip), telencéfalo (T), diencéfalo (O) y mesencéfalo (M). Masson 78X Fig. XI.2 Pared laminada del órgano pineal (P) de lagartija (Sceloporus mucronatus). Capa de fotorreceptores (f), capa de sinapsis (s) y células nerviosas (N). Masson 500X Fig. XI.3 Órgano parietal (O) de lagartija (Sceloporus mucronatus). Obsérvese su semejanza con la estructura del ojo. Porción fotorreceptora (f) y lente (1). H-E 500X Fig. XI.4 Porción fotorreceptora del órgano parietal de lagartija (Sceloporus mucronatus). Células pigmentarias (p) que ocultan a los fotorreceptores. Núcleos de neurona s (n). H-E 1250X


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Fig. XI.5 Glándula pineal de conejo. Parénquima glandular constituido principalmente por pinealocitos secretores [p], además células con melanina [m). H-E 200X Fig. XI.6 Glándula pineal humana. Parénquima glandular con pinealocitos secretores Ip] y estroma que tiende a delimitar lobulillos (El. H-E 200X Fig. XI.7 Células secretoras de la porción ventral del órgano pineal de anfibio (Ambystoma tigrinuml. vasos sanguíneos (vI. Masson 500X

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Fig. XI.8 Hipófisis de anfibio

(Ambystoma tigrinuml. Pars nerviosa (NI, pars intermedia (11y pars anterior (DI. H-E 78X Fig. XI.9 Pars nerviosa (NI y pars intermedia (Il de la hipófisis de anfibio

(Ambystoma tigrinuml. H-E 200X Fig. XI.10 Pars anterior de la hipófisis de anfibio

(Ambystoma tigrinuml. Células basófilas (b] PAS+. PAS-Hematoxilina 500X Fig. XI.11 Pars anterior de la hipófisis de ratón de los volcanes

(Neotomodon etstonñ. Obsérvese la reacción PAS+ de las células basófilas (bl y los vasos sinusoides (sI. PAS-orange, G-azul de metilo 500X

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Fig. XI.12 Glándula adrenal de urodelo (Ambystoma tigrinum). Islotes adrenales (1) sobre la superficie ventral del riñón (R) y en relación con los vasos tributarios renales (V). H-E 7BX Fig. XI.13 Glándula adrenal de lagartija (Hemidactylus frenatus). Cordones de

tejido esteroidogénico hacia el centro de la glándula (Te) separados por sinusoides (S) y el tejido cromafín (Te) periférico con células aisladas ( ~ ) entre los cordones esteroidogénicos. Masson 200X Fig. XI.14 Glándula adrenal de ave. Tejidos esteroidogénico (Te) y cromafín (Te) con mayor grado de entremezcla. Sinusoides (v). Wiesel7BX Fig.X1.15 Glándula adrenal de ratón de los volcanes (Neotomodon

alstoni

elstotiñ. Corteza (C) con sus tres zonas: glomerular (Zg), fasciculada (Zf) y reticular (Zr), y la médula (M). Sinusoides [v], SchmorllOOX


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Fig. XI.16 Islote adrenal del urodelo Ambystoma dumerilii. Tejidos esteroidogénico (Te) y cromafín (Tc) con escasa relación. Sinusoides venosos (s) y túbulos renales (R). H-E 200X Fig. XI.17 Glándula adrenal de ave. Tejidos esteroidogénico (Te) y cromafín (Tc). Obsérvese la ausencia de diversidad celular en el tejido esteroidogénico. Wiesel256X Fig. XI.18 Glándula adrenal de ratón de los volcanes

(Neotomodon alstoni elstonñ. Cordones celulares de la zona fasciculada (Zf) y de la zona reticular (Zr). Obsérvense los espacios ocupados por los vasos sinusoides ( +- ). H-E 256X Fig. XI.19 Glándula adrenal de ratón de los volcanes

(Neotomodon alstoni

elstonñ. Células cromafines (Cc) y fibras nerviosas (Fn) de la médula. Barroso-Moguel1250X


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Fig. XI.20 Glándula tiroides de urodelo (Ambystoma tigrinum). Obsérvese la tiroides (T) pareada entre los músculos (M) de la mandíbula inferior. H-E31X Fig. XI.21 Glándula tiroides de ajolote (Ambystoma mexicanum) durante la metamorfosis. Folículos tiroideos (F) con epitelio folicular cilíndrico y coloide (ea). Obsérvese la ausencia de células parafoliculares. H-E 500X Fig. XI.22 Glándula tiroides de ajolote (Ambystoma mexicanum) después de la metamorfosis. Folículos tiroideos (F) con epitelio folicular plano y coloide vacuolado (ea). Algunos folículos se observan vacíos (fv). Obsérvese la ausencia de células parafoliculares H-E 256X Fig. XI.23 Glándula tiroides humana. Folículos tiroideos (F). H-E 200X


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Fig. XI.24 Glándula paratiroides (P) de rata con reacción PAS negativa (-) adyacente a la glándula tiroides con reacción PAS positiva (+). PAS 125X Fig. XI.25 Glándula paratiroides de rata. Parénquima glandular (P) con sinusoides Isl, rodeado de folículos tiroideos (t), Masson 200X Fig. XI.26 Glándula paratiroides de conejo. Tejido paratiroideo (P) embebido en el timo (Ti). H-E 500X Fig. XI.27 Glándula paratiroides de conejo. Células principales (cp), H-E 1250X


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Fig. XI.28 Páncreas de gato. Tejido endocrino (lLI embebido en el tejido exocrino 1P1. H-E 78X Fig. XI.29 Páncreas humano. Islote de Langerhans (IU entre los acinos pancreáticos (P]. H-E 200X Fig. XI.30 Páncreas de gato. Células endocrinas (El. Obsérvese la diversidad nuclear y los sinusoides ( -~ l. Masson 500X


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SISTEMA NERVIOSO


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A. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA

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Las formas de organización más simple del sistema nervioso (redes difusas formadas por células nerviosas) se encuentran en los pólipos, dentro de la rama de los celenterados. El sistema nervioso en los vertebrados está claramente diferenciado en dos partes,un sistema nervioso central (SNC) y un sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está compuesto por una acumulación compacta de células nerviosas y gliales,donde se integran los mensajes procedentes de los receptores y se almacenan las informaciones elaboradas o se les dirige a las células efectoras. El ámbito que se encuentra fuera del SNC se considera periférico. La conexión entre la periferia y el SNC la proporciona el SNP. La parte del sistema nervioso que relaciona al SNC con las glándulas, así como la musculatura lisa y los receptores de los órganos internos, se delimita conceptualmente como sistema nervioso vegetativo o autónomo. En contraposición con él, está el sistema nervioso somático o animal, con cuya ayuda se orienta y se mueve el organismo en su ambiente (facilita la captación sensorial y la actividad de los músculos del tronco y de las extremidades) . El s C de los deuterostomados, entre los que se encuentran también los vertebrados, tiene un emplazamiento dorsal, mientras que el de los

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protostomados (artrópodos, moluscos, la mayor parte de los gusanos) está situado predominantemente en posición ventral respecto al tracto intestinal. En los animales con simetría bilateral, el SNC se concentra en la cabeza y forma un cerebro, probablemente como consecuencia de la aparición masiva de receptores en el extremo anterior del animal. Se puede decir que el nivel de organización del SNC aumenta en dirección del extremo anterior del animal. Las zonas de mayor integración se encuentran, tanto en invertebrados como en vertebrados, en el extremo anterior del cerebro y constituyen, al mismo tiempo, la mayor parte del s c. El SNC de los vertebrados consta de dos partes unidas entre sí sin discontinuidad: el encéfalo y la médula espinal. El encéfalo está constituido por cinco sectores muy interrelacionados estructural y funcionalmente. De atrás hacia delante, son el rombencéfalo o cerebro posterior, formado por el mielencéfalo (bulbo raquídeo) y el metencéfalo (protuberancia y cerebelo); el mesencéfalo o cerebro medio; el prosencéfalo o cerebro anterior, constituido por el diencéfalo y por el telencéfalo (formando los dos hemisferios cerebrales). Además, hay otras estructuras que forman parte del sistema nervioso y están relacionadas entre sí morfológica y fisiológicamente.

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El SNC está constituido por la sustancia gris y la sustancia blanca. La sustancia gris contiene cuerpos celulares (pericariones),prolongaciones de células nerviosas, células gliales y vasos. Los axones, dendritas y las prolongaciones de las células gliales forman un tupido fieltro (paño de fondo), llamado neuropilo. Las sustancia blanca está formada por axones, células gliales y vasos. Los axones de la sustancia blanca constituyen las vías de conducción nerviosa a distancia dentro del SNC. La mayor parte de los axones están mielinizados. Las neuronas forman dentro de la sustancia gris y, a su vez, la sustancia gris dentro de la blanca, acúmulos locales denominados núcleos, o si están situadas más superficialmente, estratos, llamados también corteza (cortex) en la superficie del cerebro.

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región de la corteza a otra dependiendo del grosor cortical y de la función. La figura XII.1 ilustra la típica apariencia en capas de la corteza cerebral, las características de cada capa en más detalle son las siguientes: 1. Capa molecular. Es la capa más superficial que contiene principalmente dendritas y axones de neuronas corticales haciendo sinapsis; los escasos núcleos que aparecen son de la neuroglía y de ocasionales células horizontales de Cajal. 2. Capa granulosa externa. Una densa población de células piramidales pequeñas y células estrelladas forman esta delgada capa que también contiene varias conexiones axónicas y dendríticas desde las capas más profundas. 3. Capa piramidal externa. Las células piramidales de tamaño moderado son las que predominan en esta ancha capa. Además, hay otras células poligonales llamadas de Martinotti; estas células aumentan de tamaño a medida que se profundiza en la capa. 4. Capa granulosa interna. Esta capa consta principalmente de células estrelladas densamente dispuestas. 5. Capa piramidal interna (gangliónica). Está constituida por grandes células piramidales y, en menor número, por las células estrelladas y células de Martinotti. El nombre de esta capa se deriva de las enormes células piramidales de Betz (gangliónicas) predominantes en la corteza motora y situadas entre algunas células fusiformes. 6. Capa polimorfa (o de células multiformes). Es llamada así por la amplia variedad de formas que contiene: numerosas células piramidales pequeñas y células de Martinotti, así como células estrelladas en la parte superior, y células fusiformes en la parte profunda de esta capa.

B. ASPECTOS ESTRUCTURALES DE LA CORTEZA CEREBRAL

Los hemisferios cerebrales constan de una corteza circunvalad a de sustancia gris que rodea la masa central de sustancia blanca, la cual lleva fibras entre diferentes partes de la corteza, y hasta y desde otras partes del SNC. Histológicamente, las neuronas de la corteza cerebral se dividen en cinco tipos morfológicos que se disponen en capas. En las especies inferiores a los mamíferos, la principal función de la corteza concierne al sentido del olfato y las neuronas se disponen en tres capas. En los mamíferos se desarrolla el llamado neocortex que consta de seis capas de neuronas e incluye las áreas motora y sensorial de la corteza, así como la corteza de asociación; en los humanos, constituye el 90% de la corteza cerebral. El patrón de las tres primitivas capas persiste sólo en la corteza olfatoria y la parte cortical del sistema límbico en el lóbulo temporal. Las seis capas de la neocorteza difieren en morfología neuronal, tamaño y densidad celular. Las capas se entremezclan unas con otras en vez de estar claramente delimitadas y varían de una

. La micrografía (Fig. XII.2) muestra parte de la capa piramidal interna; se ha empleado un corte


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Las únicas fibras eferentes desde la corteza cerebelosa son los axones de las células de Purkinje que pasan a través de la capa de células granulosas a la sustancia blanca donde hacen sinapsis con el núcleo central del cerebelo.

grueso, tratado con un método de impregnación argento-aúrica que demuestra el detalle morfológico. C.ASPECTOSESTRUCTURALES DE LA CORTEZA CEREBELOSA

El cerebelo, que coordina la actividad muscular y mantiene la postura y el equilibrio, consta de una corteza de sustancia gris y una región central de sustancia blanca que contiene fibras nerviosas y células gliales. Fibras aferentes y eferentes pasan hacia y desde el tronco del encéfalo a través de los pedúnculos cerebelosos enlazando la médula, la protuberancia y el mesencéfalo. La corteza cerebelosa tiene una superficie cincunvalada con hendiduras profundas o [olias sostenidas por una médula central ramificada de sustancia blanca. Histológicamente se compone de tres capas; la más externa se denomina capa molecular, contiene pocas neuronas y gran número de fibras no rri.ielinizadas; la más interna, llamada capa de células granulosas, es extremadamente celular. Entre las dos hay una sola capa de neuronas gigantes llamadas células de Purkinje (Figs. XII.3, XII.4). Las células de Purkinje muestran cuerpos celulares muy grandes, un axón relativamente fino extendiéndose ·hacia abajo a través de la capa granulosa, y un extenso sistema dendrítico ramificado que se extiende a la capa molecular. La capa de células granulosas contiene numerosas neuronas pequeñas y sus axones amielínicos salen a la capa molecular donde se bifurcan a manera de T y corren paralelos a la superficie para hacer sinapsis con las dendritas de las células de Purkinje (para demostrarlos se requiere de métodos especiales de impregnación argéntica). Además, hay otros tres tipos celulares en lacorteza cerebelosa llamadas células estrelladas y células en cesta -situadas en la capa molecular- y las células de Golgi -situadas en la porción superficial de la capa de células granulosas-.

D. ORGANIZACIÓN Y ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA MÉDULA ESPINAL

En cortes transversales, la masa central de tejido nervioso constituido por sustancia gris tiene la forma de una pieza en H o bien de una mariposa (Fig.XII.5), las astas ventrales son más prominentes y contienen los cuerpos celulares de las grandes neuronas motoras inferiores (Fig. XII.6).Las astas dorsales son mucho menos prominentes y contienen los cuerpos celulares de las pequeñas neuronas sensoriales de segundo orden; éstas llevan la información sensorial al cerebro para la temperatura y dolor desde las neuronas aferentes primarias cuyos cuerpos celulares están en los ganglios dorsales. Las pequeñas astas laterales contienen los. cuerpos celulares de las neuronas eferentes simpáticas pregangliónicas; se encuentran en las regiones torácica y lumbar alta correspondiendo al nivel de aflujo simpático desde la médula. El volumen de sustancia gris es mucho más extenso en las regiones cervical y lumbar correspondientes a la inervación sensorial y motora de los miembros, y esto se refleja en el mayor diámetro de la médula espinal en estas áreas. El canal ependimario está en la comisura central de la sustancia gris y está revestido por células ependimarias y contiene líquido cefalorraquídeo (Fig.XII.7). La sustancia blanca de la médula espinal consta de tractos ascendentes .de fibras sensoriales y tractos descendentes motores; subiendo la médula espinal hacia el cerebro, más y más fibras entran y salen de la médula de manera que el volumen de sustancia blanca aumenta progresivamente desde la región sacra a la cervical. . Como el SNC tiene su origen embrionario en un tubo, el tubo neural, la luz u orificiocentral del tubo


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neural se conserva en la médula del organismo adulto en forma del canal neural o central, mientras que en el cerebro experimenta una dilatación para dar lugar a los ventrículos. En la pared ventricular están los plexos coroideos (Fig. XI1.8) irrigados por numerosos vasos que producen un líquido claro similar al líquido linfático, el líquido cefalorraquídeo que llena la totalidad del sistema ventricular. Este líquido llega también al espacio comprendido entre el SNC y el cráneo, así corno al canal vertebral. Así, tanto el encéfalo corno la médula espinal están inrnersos en él y se encuentran' de este modo, protegidos contra influencias mecánicas nocivas. El papel más importante del líquido cefalorraquídeo, aparte de la función mecánica amortiguadora, consiste en velar por el mantenimiento de un medio iónico óptimo dentro del cerebro y médula, en virtud de la comunicación que establecen con los espacios extracelulares del SNC.

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cerebro en forma de nervios craneales y de la médula espinal, en forma de nervios espinales o raquídeos, para llegar a casi todo el cuerpo. Los nervios son haces de fibras nerviosas que corren juntas en un tejido conectivo fibroso que los envuelve -irrigado por vasos sanguíneos y linfáticos-. Contienen fibras tanto mielínicas como amielínicas; además, cada nervio contiene varias fibras nerviosas generalmente mezcladas aferentes (sensitivas) y eferentes (motoras). Los nervios están generalmente formados por varios haces de fibras, llamados fascículos (Fig. XII.9). El tejido conectivo fibroso que rodea la totalidad del nervio y mantiene los fascículos unidos se llama epineuro; de éste parten tabiques o septos de tejido conectivo, que re cubren cada uno de los fascículos y constituyen el perineuro. Dentro de cada fascículo, las fibras nerviosas individuales están separadas por delgados haces de tejido conectivo laxo que contienen fibras reticulares; a este componente laxo se le llama endoneuro (Fig. XII.9). Los nervios periféricos reciben un rico aporte sanguíneo desde los tejidos circundantes y las arterias acompañantes a través de numerosos vasos perforantesVasos de mayor tamaño recorren longitudinalmente el perineuro y el epineuro, formando una profusa red capilar en el endoneuro. El término fibra neroiosa se reserva para los axones largos con sus envolturas. El axón o cilindro-eje está conformado por neuroplasma y se conoce corno axoplasma. Está limitado por un plasmalema llamado axolema (Fig. XII.10). Muchas fibras nerviosas están cubiertas por mielina, ésta tiene un alto contenido lipídico, lo que le da una apariencia blancuzca y brillante. El axón adquiere su vaina de mielina durante el desarrollo. La mielinización es incompleta al nacimiento y continúa durante varios años. No todas las fibras nerviosas adquieren envoltura de mielina, por lo que existen fibras nerviosas amielínicas. En preparaciones fijadas y teñidas con técnicas habituales, la mielina está pobremente preservada, ya que está compuesta mayoritariamente por materiallipídico.

E. COMPONENTES ESTRUCTURALES DEL SNP Los nervios y ganglio s que forman conexiones con el s C y que se distribuyen por todo el organismo constituyen el s P. SU porción autónoma inerva todas las estructuras de control involuntario. Las conexiones con el SNC se realizan por medio de nervios craneales y espinales; es decir que parte de los nervios periféricos están formados por fibras autónomas que inervan las partes del cuerpo que están bajo control involuntario. Estas fibras autónomas constan, a su vez, de componentes simpáticos y parasimpáticos que funcionan de una manera antagónica, influyendo en las diversas actividades involuntarias del organismo. La porción autónoma del sistema nervioso periférico suele denominarse sistema autónomo periférico.

F. ESTRUCTURA DE LOS COMPONENTES DEL SNP Los nertnos. Son estructuras que se ramifican

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parecidas a cordones y se extienden saliendo del


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El citoplasma de la célula de Schwann está, sin embargo, bien preservado y tiene propiedades tintoriales eosinófilas. Todas las fibras nerviosas de los nervios periféricos están íntimamente asociadas con las células de Schwann, que forman una vaina delicada sobre la mielina (vaina de Schwann). Cada célula de Schwann está relacionada con cierta extensión de una fibra nerviosa mielínica periférica. En el punto donde las células se unen, se constriñe y oprime la vaina de mielina para formar un nódulo (el nódulo de Ranvier). Las fibras nerviosas mielínicas periféricas se parecen a una cadena de salchichas con segmentos internodales largos (de 80 a 600 um) y uniones delgadas (Fig. XI1.11). Cuanto más gruesas sean las fibras, más largos son los segmentos internodales y más rápidamente se conduce el impulso nervioso. Las fibras nerviosas periféricas amielínicas corren a través de invaginaciones de células de Schwann y sólo están revestidas por el citoplasma. La ramificación de las fibras nerviosas mielínicas se lleva a cabo solamente en los nódulos. Los nervios varían en la composición de sus fibras. Los nervios craneales y espinales tienen fibras de diferentes diámetros; además, unas son mielínicas y otras amielínicas. Algunos nervios conducen los impulsos motores a los músculos, mientras que otros llevan los mensajes sensitivos de la piel hasta el SNC. Ganglios. Las células nerviosas agrupadas en la ruta de un nervio forman un engrosamiento local conocido como ganglio. Los ganglios son pequeños nódulos o agrupaciones discretas de cuerpos celulares de neuronas localizados fuera del s e que quedan cubiertas por una cápsula de tejido conectivo fibroso. Hay dos tipos de ganglios: a) ganglios cerebroespinales (con neuronas aferentes), y b) ganglio s del sistema nervioso vegetativo (con neuronas eferentes). Los ganglios que están en el cráneo tienen nombres específicos, mientras que los que están en las raíces de los nervios espinales se llaman

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simplemente ganglios espinales. Éstos se localizan en las raíces nerviosas posteriores de la médula espinal, en las zonas en las que pasan a través de los agujeros intervertebrales: contienen los cuerpos celulares de neuronas sensoriales primarias que son de forma pseudounipolar (Fig.XI1.12). Además de los cuerpos de las células nerviosas y sus fibras,los ganglios contienen célulasde Schwann, tejido conectivo fibroso,vasos sanguíneos y linfáticos. Cada ganglio está rodeado por un tejido conectivo fibroso denso. Los tabiques conectivos que se proyectan hacia el interior llevan vasos sanguíneos y linfáticos. Las células nerviosas tienden a organizarse periféricamente. Como se dijo antes, las células nerviosas denominadas ganglionares, en la mayoría de los ganglio s craneales y espinales, son pseudounipolares pero en los ganglios vestibular y coclear son bipolares. Las células ganglionares generalmente son globulares con un diámetro que varía entre 20 y 100 um y están rodeadas por otras células pequeñas (neuróglicas) llamadas células satélites o anficitos (Fig. XI1.12). Los otros tipos de ganglios son los autónomos o vegetativos. Se encuentran como engrosamientos de los troncos nerviosos simpáticos del cuello, tórax y abdomen, lo mismo que en asociación con los nervios esplácnicos en el abdomen. Más aun, también hay muchos grupos de células ganglionares autónomos en la región de la cabeza, del pulmón, en el corazón y en las paredes del estómago, en el intestino, la vejiga y otras vísceras, en donde se asocian con ciertos nervios craneales y espinales inferiores. Los ganglio s autónomos están formados por neuronas multipolares y pertenecen a dos sistemas funcionales: el simpático y el parasimpático. Sus células ganglionares son multipolares y, por tanto, están más espaciadas y, tienen numerosas prolongaciones que se ramifican y a menudo se entremezclan con las de otras células ganglionares adyacentes (Fig.XI1.13). Otras prolongaciones van a formar un plexo fibroso intercelular (neuropilo)

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que contiene también telodendrones de fibras nerviosas que entran al ganglio para formar sinapsis. El axón de las células ganglionares es amielínico. Los axones dejan los ganglios en forma de pequeños nervios para inervar músculos lisos, vasos sanguíneos y glándulas de las vísceras, o se unen a los nervios espinales para distribuirse a los vasos sanguíneos, a las glándulas sudoríparas y al músculo liso de los folículos pilosos. Los ganglio s simpáticos tienen una estructura similar, con pocas variaciones y escasas diferencias, a la de los ganglios somatosensoriales. En los ganglio s parasimpáticos, los cuerpos celulares de las neuronas efectoras terminales están localizadas generalmente en o cerca de los órganos efectores (Fig.XI1.14).Los cuerpos celulares pueden formar conglomerados bien organizados de tamaño moderado (como en el ganglio ótico), pero más frecuentemente unos pocos cuerpos celulares se agrupan para formar diminutos ganglios dispersos por el tejido de soporte. G. SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO OVEGETATIVO La actividad funcional del sistema nervioso autónomo generalmente se manifiesta por la contracción de músculos y la secreción de glándulas. Estas acciones son mediadas por los sistemas motores somático y visceral. El sistema motor somático inerva los músculos voluntarios (esquelético estriado), mientras que el sistema nervioso autónomo influye en las actividades de los músculos involuntario s (lisos), el cardiaco y las glándulas. Al sistema nervioso autónomo se le llama también sistema eferente visceral o sistema motor vegetativo porque sus efectos están asociados con los sistemas viscerales; por ejemplo, aparato digestivo (Fig.XI1.15),cardiovascular y respiratorio, sobre los cuales puede ejercerse muy poco o ningún control consciente directo. La función básica del sistema motor somático es regular las actividades musculares coordinadas

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relacionadas con la conservación de la postura y con los movimientos locomotores básicos; estas expresiones están relacionadas con adaptación al medio externo. El objetivo general del sistema nervioso autónomo es influir en las actividades viscerales tendientes a preservar una estabilidad relativa en el medio interno del cuerpo. Así tenemos que la conservación de: a) una presión sanguínea proporcional a las demandas del organismo y b) una temperatura corporal constante son expresiones funcionales de la actividad del sistema nervioso autónomo. Estos dos sistemas no son independientes sino interactivos. Por ejemplo, ante una disminución en la temperatura corporal, el sistema nervioso somático responde generando calor a través de la contracción de los músculos voluntarios y el sistema nervioso autónomo estimula la constricción de los vasos sanguíneos cutáneos para reducir la pérdida de calor por radiación. El sistema nervioso autónomo está representado o constituido por neuronas de tipo eferente que inervan el corazón, la fibra muscular lisa y las glándulas. Además, el músculo cardíaco y la mayor parte de las fibras lisas y glándulas están doblemente inervadas por este sistema. Ello depende de que hay dos secciones del sistema nervioso autónomo y son, en su mayor parte, funcionalmente antagonistas: el sistema simpático y el sistema parasimpático. En cada uno de ellos se presentan siempre dos neuronas eferentes para unir al SNC con cada glándula o cada músculo inervado. En cada cadena eferente, el cuerpo de la primera neurona se halla situado en el SNC; la segunda neurona está en un ganglio del sistema nervioso autónomo. Las dos neuronas se llaman preganglionar y postganglionar respectivamente. Las fibras preganglionares son más largas en el parasimpático y los axones postganglionares son más cortos en éste. En porción cefálica las fibras postganglionares son cortas. La segunda neurona del sistema parasimpático se encuentra en ganglios menores que los del sim-


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pático y siempre se localiza cerca de los órganos efectores. Con frecuencia, estas neuronas están en el interior de los órganos, como ocurre en la pared del estómago e intestino, formando los llamados plexos de Meissner y de Auerbach (Fig.XI1.15). El mediador químico liberado por las terminaciones pre y postganglionares del parasimpático es la acetilcolina. Esta sustancia se destruye rápidamente por la acetilcolinesterasa. En la mayoría de los casos, las fibras simpáticas postganglionares producen la sustancia llamada epinefrina (adrenalina) y se les suele denominar fibras adrenérgicas.

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La mayoría de los órganos inervados por el sistema nervioso autónomo recibe fibras del simpático y del parasimpático. En general, en los órganos en que el simpático es estimulador, el parasimpático tiene acción inhibidora y viceversa. Por ejemplo, el estímulo del simpático acelera el ritmo cardiaco, mientras que el de las fibras parasimpáticas disminuyen este ritmo. En algunos casos, la actividad de los dos es complementaria en vez de antagónica, como ocurre en algunas glándulas salivales, cuya secreción es mayor cuando son estimuladas por ambos sistemas que cuando sólo uno lo hace.

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Fig. XII.1 Corteza cerebral de mamífero Macaca mulata (mono macaco]. Observación panorámica del aspecto microscópico de la sustancia gris cortical. Se identifican sus seis capas celulares. Klüver-Barrera 200X Fig. XII.2 Corteza cerebral de mamífero Macaca mulata (mono macaco). Observación amplificada a nivel de la quinta capa de la neocorteza; destacan las típicas células nerviosas pira mida les de Betz teniendo como fondo el neuropilo. Doble impregnación argento-aúrica de Río Hortega 1200X Fig. XII.3 Corteza cerebelosa de ave Columba livia (paloma). Se observan las tres capas de la sustancia gris que son, de arriba hacia abajo, la capa molecular, la intermedia formada por las grandes células de Purkinje ( + 1 y la capa granulosa cuyas células forman una capa más ancha, presentan un núcleo pequeño y un citoplasma abundante. Nótense las fibras nerviosas ( ~ 1 que atraviesan esta capa. Klüver-Barrera 800X

..,

Fig. XI1.4 Corteza cerebelosa de mamífero Macaca mulata (mono macaco). Las células de Purkinje dejan entrever la prolongación dendrítica principal (flechas medianas 1 y, entre las células de la capa granulosa, se distinguen los axones (flechas pequeñas), La sustancia blanca es muy notoria por su intenso color azul. Klüver-Barrera 600X


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Fig. XII.5 Médula espinal de mamífero Felis domesticus (gatol. Observación parcial de las astas medula res formadas por sustancia gris, asta ventral [arriba], asta lateral (al centro y derecha) y el asta dorsal (abajo] rodeadas por sustancia blanca. Hematoxilina-eosina 120X Fig. XII.6 Médula espinal de mamífero Felis

domesticus

(qato).

Asta ventral que muestra grandes neuronas multipolares Imotoras) inmersas en el neuropilo ( -~ l. Alrededor se ven los tractos de fibras nerviosas en corte transversal. Hematoxilina-eosina 600X Fig. XI1.7 Médula espinal de mamífero Felis domesticus (gatol. A nivel de la comisura central se observa gran parte del canal ependimario (- 1, cuyo borde basófilo corresponde al revestimiento de células ependimarias. Hematoxillina-eosina 600X Fig. XI1.8 Cavidad ventricular en mamífero Macaca mulata (mono macaco). Se observan porciones de los plexos coroideos con un delicado estroma vascular (- 1 que se encuentra recubierto por un epitelio cuboideo simple. Hematoxilina-eosina 800X

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Fig. XII.9 Nervio periférico de mamífero Rattus rattus (rata albina). Se observan dos grandes fascículos nerviosos que están separados por tejido fibrocolagenoso denominado perineuro (flecha curva) y un tercerfascículo más pequeño ( -~ L todos presentan fibras mielínicas en abundancia. El tejido intersticial (endoneuro) contiene algunos vasos sanguíneos ( ~ ). Tetraóxido de osrnio/ hematoxilina-eosina 600X Fig. XII.10 Nervio ciático de mamífero Rattus rattus (rata albina). Corte transversal de un fascículo nervioso en donde los axones o fibras muestran la vaina de mielina (azul oscuro); también se distingue el axolema ( - ) y el axoplasma en el interior. Klüver-Barrera 1200X Fig. XII.11 Nervio ciático de mamífero Felis domesticus (gato). Se observa un fascículo nervioso en corte longitudinal; las fibras nerviosas están rodeadas por la vaina de mielina y destacan los núcleos de las células de Schwann (flechas grandes). En algunas fibras se vislumbra el nodo de Ranvier (flecha pequeña). Hematoxilina-eosina 600X Fíg. XII.12 Ganglio espinal de mamífero Felis domesticus (gato). Este órgano presenta grandes células ganglionares rodeadas por las células satélites o anficitos ( - l. algunas tractos de fibras nerviosas ( ~ ) y estroma conjuntivo vascularizado (flecha curva). Hematoxilina-eoxina 400X


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Fig. XII.13 Ganglio simpático de mamífero Felis

domesticus

(qato).

Neuronas estrelladas típicas se agrupan escasamente y se sitúan entre los tractos de fibras nerviosas y los densos fascículos de tejido fibrocolagenoso que forman el estroma de este órgano. Doble impregnación argéntica de Río Hortega 400X Fig. XII.14 Ganglio parasimpático de mamífero Macaca mulata (mono macaco), Las células nerviosas de este ganglio paravisceral muestran una estructura muy similar a los otros órganos; forman conglomerados de tamaño moderado y las células satélites son abundantes. Tricrómica, MalloryAzan 400X Fig. XII.15 Intestino delgado de mamífero Rattus rattus (rata albina). Se presentan pequeños conglomerados de células nerviosas de dimensiones variables situadas en la pared visceral. Forman el plexo de Meissner ( +- ! y el de Auerbach (flecha curva! que se ubican entre la submucosa y la muscular interna uno y entre esta capa y la muscular externa el otro. Tricrómica, Masson 600X

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NEURORRECEPTORES

MARÍA DEL CARMEN URIBE ARANZÁBAL ELVIRA ESTRADA FLORES

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Los neurorreceptores son estructuras nerviosas especializadas que permiten la percepción de cambios de energía procedentes del exterior del cuerpo -sonidos, movimientos del ambiente (como los del agua), cambios de temperatura, olores o luz, entre otros- y procedentes del interior del cuerpo (contracciones musculares, presión sanguínea, pH de la sangre o dolor). Estos estímulos son recibidos por terminaciones nerviosas dendríticas, conducidos por fibras nerviosas aferentes y, posteriormente, integrados como sensaciones en el sistema nervioso central. La recepción de estas sensaciones es la base para que se efectúen las respuestas del organismo. De acuerdo con la naturaleza del estímulo, los neurorreceptores presentes en los vertebrados son de diversos tipos:

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interno que detectan movimientos o cambios de posición del individuo. 3. Quimiorreceptores. Son estimulados por sustancias químicas específicas: corpúsculos gustativos que detectan los sabores, cuerpos carotídeos que detectan el pH de la sangre y mucosa olfatoria que detecta los olores. 4. Fotorreceptores. Son sensibles a la luz: retina del ojo. 5. Fonorreceptores. Son sensibles al sonido: órgano de Corti o lagena del conducto codear del oído interno. A. HUSOS

y 1. Propiorreceptores. Detectan la posición de músculos y articulaciones; son los husos neurotendinosos y neuromusculares. 2. Mecanorreceptores. Relacionados con la sensibilidad somática y visceral: terminaciones nerviosas libres o encapsuladas que permiten la detección de dolor, cambios de temperatura y presión; neuromastos de la línea lateral que captan cambios de presión y movimientos del agua; máculas y crestas ampulares del oído

NEUROTENDINOSOS

NEUROMUSCULARES

Son terminaciones nerviosas ramificadas, dispuestas en espiral en forma de huso y rodeadas por tejido conjuntivo fibroso irregular. En el caso del huso neurotendinoso, las terminaciones nerviosas se encuentran entre las fibras de colágena del tendón, en tanto que en el huso neuromuscular, las terminaciones nerviosas se enrollan en la porción central de las fibras musculares. Ambos tipos de terminaciones nerviosas permiten la captación del estado de distensión y resistencia

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mecánica que soporta el tendón y el músculo esquelético, respectivamente. B. TERMINACIONES

NERVIOSAS

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Son las que están distribuidas más ampliamente. Se localizan en la epidermis, dermis, mucosas, serosas, músculos, articulaciones, córnea o cápsulas de los órganos. Son fibras nerviosas dendríticas mielinizadas o amielínicas que se ramifican y terminan en extremos bulbosos. Detectan el dolor, el tacto y los cambios de temperatura. C. NEUROMASTOS

DE LA LÍNEA LATERAL

Presentes en peces y anfibios (Figs.XII1.1a XII1.5); están distribuidos a lo largo de la superficie lateral (Fig.XII1.1)o dorsolateral del cuerpo (Fig. XII1.2), con mayor abundancia en la región cefálica. Sobresalen de la superficie epidérmica por contener células de mayor altura, comparadas con las células del resto del epitelio (Figs.XII1.2,XII1.3). Cada neuromasto está formado por un conjunto de células situado entre las epidérmicas, las cuales están en contacto con la lámina basal. Cada neuromasto está formado por tres tipos de células: de sostén, sensitivas (con un largo y único kinocilio) y del manto (también de sostén pero situadas en la periferia) (Figs. XIII.3,XII1.4,XII1.5). Los neuromastos son de gran importancia en los animales de vida acuática ya que captan cambios de presión y movimientos del agua. D. TERMINACIONES NERVIOSAS ENCAPSULADAS O CORPUSCULOS SENSITIVOS

Caracterizadas por la presencia de una cápsula de tejido conjuntivo de grosor variable, alrededor de las terminaciones nerviosas dendríticas cuyos extremos forman un engrosamiento lenticular o bulboso. Son de diversos tipos: corpúsculos de

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Meissner, de Vater-Pacini, de Merckel, de Ruffini y de Krause. 1. Corpúsculos laminares de Meissner (Fig.XII1.6). Se localizan en las papilas dérmicas; situados perpendicularmente a la epidermis, son abundantes en manos, pies, pezones y labios. Son de forma ovoide, su talla oscila entre 40 y 100 um de longitud. Están formados por una terminación nerviosa ramificada, dispuesta en forma helicoidal, rodeada por sustancia amorfa y células epiteliales dispuestas en espiral. El corpúsculo está encapsulado por una capa delgada de tejido conjuntivo fibroso. Son sensibles al tacto. 2. Corpúsculos laminares de Vater-Pacini (Figs. XIII.7,XII1.8).Se localizan en la porción profunda de la dermis, en páncreas, mesenterios, articulaciones y órganos genitales externos. Son los corpúsculos de mayor talla, pueden tener de 3 a 4 mm de longitud. Están formados por una terminación nerviosa recta con su extremo bulboso, rodeada por sustancia amorfa y células conjuntivas aplanadas, dispuestas de manera concéntrica. Su función es percibir presión profunda y vibraciones. 3. Corpúsculos de Merckel. Son terminaciones nerviosas asociadas a células epidérmicas basales, alargadas y paralelas a la terminación nerviosa. Se relacionan con la percepción del tacto y cambio de temperatura. 4. Corpúsculos de Ruffini y de Krause. Son terminaciones nerviosas ramificadas. Ambos tipos de corpúsculos son similares, pero los corpúsculos de Ruffini (20 a 30 um de longitud) son más aplanados que los de Krause (40 a 50 um de longitud). Son responsables de captar sensaciones táctiles y variaciones de temperatura. E. CORPÚSCULOS

GUSTATIVOS

Los corpúsculos gustativos (Figs. XIII.9,XIII.10) se localizan en las depresiones epiteliales de las papilas gustativas de la superficie dorsallingual,


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llamadas criptas gustativas. Son estructuras ovaladas de 70 a 80 um de longitud, constituidas por células fusiforme s de soporte y neuroepiteliales. Las primeras tienen citoplasma claro y microvellosidades en el borde apical, formando el poro gustativo. Las segundas se caracterizan por presentar citoplasma ligeramente granuloso, vesículas sinápticas y microvellosidades en su superficie apical; en la parte basal están en contacto con dendritas aferentes que las abrazan. Se pueden distinguir también células pequeñas en la base del corpúsculo cuya función es restituir a las células de soporte y sensitivas. Los corpúsculos detectan los sabores dulce, amargo, salado y ácido. F. CUERPOS CAROTÍDEOS Son estructuras aplanadas de 3 mm por 5 mm, compuestas de acúmulos irregulares de células epiteliales ampliamente inervados. Se localizan en la bifurcación de la arteria carótida primitiva, unidas a la pared vascular. Están formados por células principales secretoras de encefalinas, de un péptido vasoactivo y de catecolaminas. Las células principales se encuentran rodeadas de células de soporte y vasos capilares; presentan sinapsis con terminaciones aferentes y eferentes del sistema nervioso autónomo. El cuerpo carotídeo actúa como quimiorreceptor durante la hipoxia, detectando la presión del oxígeno arterial y el pH de la sangre por aumento de anhídrido carbónico. Las fibras nerviosas presorreceptoras (Fig. XI11.11)también son elementos constituyentes del cuerpo carotídeo; arregladas a manera de remolinos, siguen un curso sinuoso entre el tejido conjuntivo. Estas fibras son estimuladas por el estiramiento del seno carotídeo producido por los cambios en la presión sanguínea. G. MUCOSA OLFATORIA En la cavidad nasal se localiza la mucosa olfatoria (Figs. XIlI.12, XIII. 13) . Presenta un epitelio

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pseudoestratificado formado por células cilíndricas de soporte y células basales piramidales que alternan con neuronas bipolares, cuyas prolongaciones dendríticas llegan hasta el borde externo del epitelio y forman una dilatación que posee cilios olfatorios. Éstos permanecen libres hacia la cavidad nasal (Fig. XI11.14)o se intercalan con las microvellosidades de las células de soporte; en sentido opuesto, el axón atraviesa por los intersticios de las células basales. En el tejido olfatorio subyacente existen glándulas acinares simples, de naturaleza serosa, con pequeños conductos que atraviesan el epitelio olfatorio, conocidas como glándulas de Bowman, cuya secreción puede actuar como medio de disolución de las sustancias odoríferas. El órgano olfatorio de los anfibios (Figs.XI11.12, XI11.13YXI11.14)está formado por un sistema de cámaras saculares (Fig. XI11.13)situadas entre el epitelio nasal que recubre a las fosas nasales; éstas se abren anteriormente en la nariz y posteriormente en la cavidad bucal (Fig. XIII.13). Estas cámaras saculares están limitadas por epitelio, con células de soporte y neuronas bipolares (Fig. XI11.14),que detectan el olor que se disuelve en la cubierta mucosa. H.OJO La capacidad de captar los estímulos luminosos se encuentra en el ojo, formado por estructuras que permiten el paso y el registro de la imagen en la retina, la porción fotosensible. El globo ocular está constituido por tres capas concéntricas y tres medios de refracción. Del exterior al interior, las tres capas son: la esclerótica -su región anterior es transparente y forma la córnea-: la coroides -su región anterior es incompleta y forma el iris-, y la retina -capa nerviosa que contiene a los fotorreceptores-. Los tres medios de refracción son: el humor acuoso, el cristalino y el humor vítreo. 1. Esclerótica. Está formada por haces de fibras colágenas y elásticas dispuestos en todos los


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sentidos; corresponde a la parte blanca del ojo. En su región anterior, la recubre un epitelio transparente, la córnea, que se prolonga hacia la cara interna del párpado. La córnea (Fig. XIII.15) está formada por epitelio estratificado plano sin queratina, al cualllegan terminaciones nerviosas libres sensitivas al dolor. Bajo el epitelio se encuentra la membrana de Bowman que corresponde a la membrana basal y está engrosada para impedir la deformación del epitelio. Le sigue un conjunto de 60 a 70 capas de tejido conjuntiva rico en fibras de colágena paralelas y sustancia amorfa. Es característica la ausencia de vasos sanguíneos en esta estructura. En la porción interna de la córnea se aprecia un epitelio simple plano, soportado por una membrana basal engrosada, que corresponden al epitelio y a la membrana de Descemet, respectivamente. 2. Coroides. Consta de fibras colágenas y elásticas, melanocitos, fibroblastos y células cebadas; posee abundantes vasos sanguíneos encargados de nutrir la retina (Figs. XIII.19, XIII.24,XIII.27). El iris (Fig. XIII.16) es la prolongación anterior de la coroides. Está revestido por un epitelio plano adyacente al endotelio de la córnea y por la capa limitante anterior. Ésta se forma por tejido conjuntiva con fibroblastos y melanocitos, rico en vasos sanguíneos, nervios y macrófagos; la capa de músculo liso radial dilatador, y el epitelio posterior formado por células cúbicas. Esta estructura presenta en la porción central una abertura denominada pupila, que se abre o cierra modulando la cantidad de luz que entra alojo. El cuerpo ciliar (Fig. XIII.17) es una continuación del iris hacia el cristalino. Está constituido por tejido conjuntivo rico en vasos sanguíneos; forma los procesos ciliares, secretores del humor acuoso que se localizan subyacentes a la córnea, así como al ligamento suspensor del cristalino y el músculo ciliar

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que, cuando se contrae, permite el cambio de forma del cristalino. Humor acuoso. Se localiza al interior de la córnea, separándola del iris y del cristalino. Es un medio refringente, de composición similar al líquido cefalorraquídeo, que mantiene constante la presión intraocular, proporcionando estabilidad mecánica alojo y un ambiente adecuado a sus necesidades metabólicas. Cristalino. Es una lente transparente, biconvexa, formada por células epiteliales cúbicas en la parte externa y cilíndricas en la porción central; cuando estas células son muy alargadas se les llama fibras del cristalino (Fig. XIII.18). Se encuentra limitado por una membrana basal engrosada, la cual se une al ligamento suspensor del cristalino. Su función es permitir el enfoque de las imágenes sobre la retina mediante cambios de su curvatura por acción de las fibras musculares del cuerpo ciliar. Humor vítreo. Llena el espacio localizado entre el cristalino y la retina (Fig. XIII.27).Es una masa gelatinosa, incolora y transparente, que contiene agua (cerca del 99%), polisacáridos altamente hidrófilos como el ácido hialurónico y una red de finas fibras de colágena. 3. Retina (Figs. XIII.19 a XIII.25). Formada por cuatro capas celulares; la primera se origina de la porción externa de la copa óptica (epitelio pigmentario) y las otras tres capas se originan de la porción interna de la copa óptica, formadas por neuronas (fotorreceptores de los tipos conos y bastones, y otros tipos neuronales como son bipolares, horizontales, amácrinas, interplexiformes y ganglionares); las neuronas de la retina están apoyadas por células de neuroglía llamadas células de Müller. Este conjunto celular le da a la retina una apariencia estratificada (Figs. XIII.19,XIII.22, XIII.24). Así se pueden identificar 10 capas:


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1) epitelio pigmentario (Figs. XI11.19, XI11.23, XI11.24), formado por epitelio simple cúbico que contiene melanosomas y microvellosidades hacia los fotorreceptores, cubriéndolos o no de acuerdo con la intensidad de la luz; 2) conos y bastones, se caracterizan por presentar los segmentos externo e interno, el primero formado por numerosos pliegues de la membrana citoplasmática en los que se encuentran los pigmento s sensibles a la luz; 3) membrana limitan te externa, representada por las porciones externas de las células gliales, las células de Müller; 4) capa nuclear externa, constituida por los cuerpos celulares que contienen los núcleos de los conos y bastones; 5) capa plexiforme externa, zona de sinapsis entre los conos y bastones con las neuronas del siguiente estrato, horizontales y bipolares; 6) capa nuclear interna, formada por las neuronas bipolares, acompañadas de otros tipos neuronales como las interplexiformes y amácrinas; 7) capa plexiforme interna, constituida por las sinapsis entre las neuronas bipolares, interplexiformes y amácrinas con las del siguiente estrato, las células ganglionares; 8) estrato ganglionar, con neuronas ganglionares; 9) estrato de fibras nerviosas, formado por las proyecciones de las células ganglionares que, al salir del ojo por la región posterior del globo ocular, forman el nervio óptico (Fig. XI11.26) que comunica a la retina con el encéfalo; 10) membrana limitan te interna es la membrana basal que sirve de interfase entre la retina y el humor vítreo. En los animales adaptados a la luz intensa predominan los conos (ejemplo, en la iguana Ctenosaura pectinata) (Fig. XII1.21), en tanto que los adaptados a luz baja predominan los bastones (ejemplo, en el ratón de los volcanes Neotomodon alstoni) (Figs. XIII. 22, XI11.23).El tamaño de los fotorreceptores también varía en los vertebrados, como se obser-

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va en los bastones de talla grande de los anfibios (ejemplo, en el ajolote Ambystoma mexicanum) (Fig. XI11.20) y los bastones muy delgados (ejemplo, en el ratón de los volcanes Neotomodon alstoni) (Figs. XIII.22, XII1.23). La retina puede contener vasos sanguíneos que proceden de la coroides y participan en su nutrición, situados en el extremo apical que la limita con el humor vítreo (ejemplo, en el pez Sphoeroides anula tus) (Fig.XIII.27); o bien, los vasos sanguíneos pueden presentar una distribución más amplia encontrándose también en las membranas limitantes externa e interna (ejemplo, en el ratón de los volcanes Neotomodon alstoni) (Fig. XIII.22). En los reptiles, la coroides forma una protuberancia en la región posterior del ojo que forma una estructura vascular hacia el humor vítreo, llamada cono, la cual presenta el ápice dirigido hacia el cristalino. En las aves, la estructura equivalente al cono vascular de los reptiles es el pecten (Figs. XI11.28, XI11.29), el cual se extiende más apliamente que el cono vascular de los reptiles, formando una membrana muy plegada de tejido conjuntiva muy vascularizado con melanocitos y limitado por epitelio plano (Fig. XI11.29). 1. OÍDO

En la estructura del oído de los mamíferos se identifican tres regiones: oído externo (pabellón auricular u oreja, conducto auditivo externo y membrana del tímpano), oído medio (cavidad timpánica, cadena de huesecillos y trompa de Eustaquio), oído interno (laberintos óseo y membranoso, divididos en conductos semicirculares, sáculo, utrículo, lagena, cóclea o caracol, saco endolinfático y conducto endolinfático). 1. Oído externo. En los peces no hay oído externo; en anfibios, reptiles y aves el oído externo carece de oreja y conducto auditivo externo: está

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constituido sólo por un adelgazamiento en la piel que forma la membrana del tímpano. El pabellón. auricular tiene un soporte de cartílago elástico recubierto por piel. El conducto auditivo externo está revestido de epitelio estratificado plano con queratina; en el interior, contiene tejido conjuntivo y cartílago elástico; también glándulas sebáceas y folículo s pilosos; por debajo de éstos hay glándulas ceruminosas. El cerumen es la mezcla de secreciones de las glándulas sebáceas y ceruminosas que retiene las partículas extrañas que hayan entrado por el conducto auditivo externo. El tímpano está formado en su superficie externa por epitelio estratificado plano; en la interna, por epitelio simple cúbico o plano; entre ambos epitelios se encuentra tejido conjuntivo con fibras de colágena y elásticas. La vibración recibida por la membrana del tímpano es transmitida a la cadena de huesecillos del oído medio. 2. Oído medio. Los peces no presentan oído medio, la recepción del estímulo es recibida a través de la mandíbula, la que se articula por medio del hueso hiomandibular al oído interno. Esta misma vía, presente en los anfibios durante la etapa larvaria, cambia durante la metamorfosis con la formación de dos huesecillos o cartílagos que constituyen el oído medio -el opérculo y la columela- y que relacionan la membrana del tímpano con el oído interno. En reptiles, aves y mamíferos, el oído medio es una cámara llena de aire. En ella se articulan los huesecillos; en un extremo, con la membrana del tímpano del oído externo, y en el otro, con la ventana oval del vestíbulo del oído interno. La cadena de huesecillos son el martillo, el yunque y el estribo; están formados de hueso compacto, articulados entre sí y recubiertos por epitelio simple plano. El oído medio se comunica con la faringe a través de la trompa de Eustaquio.

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3. Oído interno. Es una serie de cámaras llenas

de líquidos (perilinfa y endolinfa) que constituyen un laberinto óseo o cartilaginoso que rodea externamente a un laberinto membranoso (Figs. XIII.30, XII1.33).Estos laberintos se inician en el vestíbulo, continúan en el sáculo (Figs. XII1.30,XII1.31,XII1.36,XII1.37), el utrículo (Fig. XIII.30), los conductos semicirculares (Figs. XIII.30, XII1.33,XIII.34, XI11.35)Y la lagena, cóclea o caracol (evaginación tubular del sáculo) (Fig. XI11.38). La cóclea o caracol de los mamíferos (Figs. XIII.38,XIII.39,XI11.40)se deriva de la lagena, presente en los vertebrados no mamíferos, a la que sustituye desarrollándose notablemente. La lagena es una estructura tubular del sáculo que se alarga en los reptiles y especialmente en las aves, en las que se curva ligeramente en su extremo distal; en los mamíferos, da vueltas en torno a un eje que contiene en su interior al ganglio nervioso espiral (octavo par craneal) (Figs. XII1.30, X1II.31, XII1.36, XII1.38)formando el caracol. La captación del sonido se realiza por medio de la conducción de las ondas sonoras a través de la perilinfa y la endolinfa que estimulan los cilios de las células sensitivas del órgano de Corti, estímulo que es transmitido por medio de las fibras nerviosas del ganglio espiral hacia el encéfalo (Fig. XIII.30).La lagena posee un neuroepitelio, la papila basilar o lagenar, formado también por células de sostén y sensitivas. En los anfibios, además de la papila basilar (Figs. XIII.31, XII1.36)que capta estímulos de alta frecuencia' se localiza la papila amphibiorum (Figs. XIII.31, XIII.32), que capta estímulos de baja frecuencia. El laberinto membranoso está formado por tejido conjuntivo fibroso revestido de epitelio simple plano (Figs. XII1.30, XII1.36) o columnar. En algunas porciones, este epitelio se modifica para dar lugar a neuroepitelios que funcionan como mecanorreceptores a


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nivel de las máculas del sáculo (Figs. XIII.30, XIII.31, XIII.36, XIII.37), del utrículo y en las crestas ampulares (Figs. XIII.33, XIII.34, XIII.35) de los conductos semicirculares, o como fonorreceptores en el conducto codear, a nivel de la papila lagenar y del órgano de Corti (Figs. XIII.39, XIII.40). Las crestas ampulares (Figs. XIII.34, XIII.35) de los conductos semicirculares, y las máculas del sáculo (Figs. XIII.30, XIII.31, XIII.36, XIII.37) y el utrículo son neuroepitelios formados por un epitelio acentuadamente más alto en las crestas ampulares (Figs.XIII.34,XIII.35), y ligeramente más alto en las máculas del sáculo y utrículo (Fig. XIII.37). Dicho epitelio re cubre el resto de la superficie de estas regiones del oído interno, el cual es cúbico o plano. Estos neuroepitelios están formados por células de sostén y células sensitivas que poseen estereocilios en la región apical, inmerso s en una capa gelatinosa formada de proteoaminoglicanos que puede moverse libremente en la cavidad del laberinto membranoso llena de endolinfa. Este movimiento estimula las células sensitivas a través de los estereocilios, permitiendo la recepción del estímulo. Esta sustancia gelatinosa es llamada cúpula en las crestas ampulares (Figs. XIII.34, XIII.35) y membrana otolítica en las máculas (Fig. XIII.37); en estas últimas, contiene además otolitos, que son cuerpos cristalinos (3-5 um) de carbonato de calcio, que acentúan el estímulo. Las crestas ampulares de los conductos semicirculares captan los cambios de posición del cuerpo, interviniendo en el equilibrio; las máculas del sáculo y el utrículo captan los cambios de velocidad, dirección del movimiento y posición estática. La códea o caracol (Figs. XIII.38, XIII.39, XIII.40) es una estructura tubular con dos membranas continuas en su interior (membrana vestibular o de Reissner y membrana

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basilar) que la dividen en tres compartimentos: la rampa vestibular, el conducto codear (que en corte transversal forma un triángulo) y la rampa timpánica. La primera y la última están llenas de perilinfa, en tanto que el conducto codear contiene endolinfa (Fig. XIII.38). La membrana vestibular o de Reissner está formada por epitelio simple plano y lámina basal, y divide a la rampa vestibular del conducto codear. La membrana basilar está formada por tejido conjuntiva y epitelio simple cilíndrico o cúbico a ambos lados; además, sostiene el órgano de Corti, encargado de percibir las ondas sonoras; esta membrana divide al conducto codear de la rampa timpánica. En el conducto codear, a un lado de la membrana basilar, se localiza la estría vascular (Figs. XIII.38, XIII.39), constituida por epitelio estratificado que, de manera excepcional, contiene vasos sanguíneos entre sus células epiteliales (Fig. XIII.39). A su vez, comprende tres tipos celulares de acuerdo a su localización: basales, intermedias y marginales, este epitelio secreta la endolinfa. El órgano de Corti (Figs.XIII.39,XIII.40)de los mamíferos sobresale en el conducto codear sobre la membrana basilar. Es altamente especializado, está formado por diversos tipos celulares: células de sostén (células de los pilares interno y externo que limitan al túnel interno, células falángicas internas y externas, células de Hensen, de Claudius y de Boettcher) y células sensitivas ciliadas (Fig. XIII.40) internas y externas, situadas a los lados de las células de los pilares. Los cilios de las células sensitivas externas se encuentran unidas a una sustancia amorfa de estructura proteica y fibrosa de origen epitelial denominada membrana tectoria. Las células sensitivas se encuentran inervadas por dendritas procedentes del ganglio espiral ubicado en la porción media del caracol (Fig. XIII.38).


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Neuromastos Fig. XII1.1 Neuromastos del anfibio Ambystoma dumerilii (achaque). Región antera-lateral de la cabeza que muestra neuromastos (N) entre las células de la epidermis (e) que sobresalen por su mayor altura. En el interior se observa cartílago (C) y músculo estriado (m) entre tejido conjuntiva laxo(Tl. H-E 78X Fig. XII1.2 Neuromastos del anfibio Ambystoma dumerilii (achaque). Región dorsal que muestra neuromastos (N) en la epidermis (e). Compare la forma ligeramente más angosta y alta que la de las regiones laterales de la figura anterior. En el tejido conjuntiva subyacente (T] se localiza músculo estriado (m) dispuesto paralelamente a la superficie dorsal y melanocitos (rns] dispersos. Tricrómica de Gallego 78X Fig. XIII.3 Neuromastos del anfibio Ambystoma dumerilii (achaque). Estructura de los neuromastos (N). formados por células más altas que las epidérmicas (e); se observan dos tipos celulares: de sostén (so) y sensoriales (se). H-E 200X


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Fig. XII1.4 Neuromastos del anfibio Ambystoma

dumerilii [achoquel. Las células de sostén (sol son ovoides o irregulares en forma, las células sensoriales (se] son altas; su citoplasma es más denso, con gránulos positivos al azul alciano, el polo apical presenta un kinocilio (kl característico de estos receptores, células epidérmicas (el y lámina basal (tb). Azul alciano 500X Fig. XIII.5 Neuromastos del anfibio Ambystoma dumerilii (a choque l. Características similares a las mostradas en la Fig. XII1.4, pero con diferente técnica de tinción con la que las células sensoriales (se) presentan gránulos positivos al reactivo de PAS; es evidente el kinocilio (kl en el polo apical, células de sostén (sol. lámina basal Ilb). PAS 500X

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Terminaciones nerviosas encapsuladas, corpúsculos gustativos Fig. XII1.6 Corpúsculo de Meissner (M) en cojinete del mamífero Felis domesticus (gato) situado en una papila dérmica (O). Se observan los extremos dista les de las terminaciones nerviosas In): el corpúsculo está rodeado por una vaina delgada de tejido conjuntivo Epidermis (e). Impregnación argéntica BarrosoMoguel500X

m.

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Fig. XIII.7


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Fig. XIII.7 Corpúsculo de VaterPacini (P) en cojinete del mamífero Felis domesticus (gato) cortado transversalmente; se observa el extremo distal de la terminación nerviosa (n], alrededor de ella se disponen capas concéntricas de tejido conjuntivo (Tl . H-E 200X Fig. XIII.8 Corpúsculo de VaterPacini (P) en cojinete del mamífero Felis domesticus (gato). En el centro del corpúsculo, cortado longitudinalmente, la terminación nerviosa In) está rodeada por capas concéntricas de tejido conjuntiva (t) similar a lo observado en la Fig. X111.7. Doble impregnación argéntica de RíoHortega 200X

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Fig. XIII.9 Corpúsculos gustativos (g) en lengua del mamífero

Oryctolagus cuniculus (conejo doméstico) situados en el epitelio estratificado no queratinizado lingual (e). Se observan microvellosidades (mi) en el poro gustativo (p) situado en el extremo apical de los corpúsculos. Subyacente al epitelio hay tejido conjuntiva (T). H-E 500X Fig. XII1.10 Corpúsculos gustativos (g) en lengua del mamífero

Felis domesticus (gato). Los corpúsculos se localizan en el epitelio estratificado no queratinizado lingual (e). Se observan células de sostén (S) con citoplasma claro y células neuroepiteliales (gn) con citoplasma denso; en su extremo apical se localizan microvellosidades (mi) hacia el poro gustativo (p). Impregnación argéntica BarrosoMoguel1250X


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Presorreceptores

y vesículas olfatorias Fig. XIII.11 Fibras presorreceptoras (Fp) en paraganglio del pez

Carcharhinus limbatus (tiburón). Las fibras están dispuestas a manera de remolino; en sus extremos se presenta un engrosamiento nodular (n). Las rodea tejido conjuntiva (t), Azul de Toluidina 1250X. Cortesía de la Dra. Marcela E. Aguilar Morales Fig. XII1.12 Región cefálica de larva del anfibio

Ambystoma dumerilii (achaque). Se observan las vesículas olfatorias (O) en formación en posición anterior, y las retinas (R) en posición posterior y lateral a las olfatorias. Epidermis (el. cartílago cefálico (E), abundante tejido conjuntiva laxo (T). H-E 32X

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Fig. XIII.12

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Fig. XIII.13 Región cefálica de larva del anfibio

Ambystoma dumerilii (achaque). Corte sagital con la región dorsal (D), la ventral (V) de la cabeza y, entre ellas, la cavidad bucal (cb). Las vesículas olfatorias (O) en forma ción muestran cámaras ovaladas de neuroepitelio notablemente más alto que el resto del epitelio (e) de la fosa nasal. Se observa la comunicación de la fosa nasal (N) con la cavidad bucal. Dientes Id), cartílago (C). tejido conjuntiva laxo (T). Tricrómica de Gallego 78X Fig. XIII.14 Región cefálica de larva del anfibio

Ambystoma dumerilii (achaque). Detalle de la Fig. X111.13.Vesícula olfatoria (O) que muestra neuroepitelio olfatorio con neuronas bipolares (nb) con cilios olfatorios (c) y células de soporte (so). Adyacente al epitelio se observa tejido conjuntiva laxo (T). Tricrómica de Gallego 500X

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Ojo Fig. XIII.15 Córnea del mamífero Mus musculus (ratón) formada por epitelio estratificado plano sin queratina (e) en la superficie anterior, membrana de Bowman (B), estroma (E) con capas de fibroblastos, fibras de colágena y sustancia amorfa; membrana de Descement (MD) limitando la superficie posterior de la córnea y epitelio plano simple (D). H-E 78X Fig. XIII.16 Iris del mamífero Mus musculus (ratón). Formado por la capa limitante anterior (A) con melanocitos (ms). estroma (E) con fibroblastos (F), vasos sanguíneos (v), sustancia amorfa (Sa) y epitelio simple cúbico pigmentario (ep) limitando la superficie posterior del iris. H-E 78X

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•

Fig. XIII.15

Fig. XIII.17 Proceso del cuerpo ciliar del mamífero • Mus musculus (ratón), formado por una capa doble con epitelio de células cúbicas o cilíndricas (ep) en la parte anterior y posterior, y una capa interior pigmentada (epi); estroma (E) con fibroblastos (F), sustancia amorfa (Sa) y fibras de colágena. H-E 200X

Fig. XIII.18 Detalle del cristalino (Cr) del mamífero Mus musculus(ratón). Se aprecia la cápsula del cristalino (CA) y las fibras del cristalino (fi) compuestas por células epiteliales inertes adheridas por proteínas del cristalino. H-E 800X


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Ojo Fig. XIII.19 Retina del pez vivíparo lIyodon whitei. Capas de la retina: epitelio pigmentario (ep). fotorreceptores (Rl, neuronas bipolares (Bl y neuronas ganglionares (Gl. En la porción distal de la capa de neurona s ganglionares, adyacente al humos vítreo, se observan vasos capilares [v), En la base de también se observan vasos sanguíneos (vI pero éstos correspondientes a la coroides (Col. H-E 200X Fig. XIII.20 Retina del anfibio

Ambystoma mexicanum [ajolote). Fotorreceptores de tipo bastones (Rb] entre los que se observan algunos restos de pigmento provenientes del epitelio pigmentario. Núcleos (nI de los fotorreceptores. H-E 1250X

••• '-;;::-;¡:::-==~=~==;::-:-7-;;;:-:::-=-=:O;::--=-=-

Fig. XIII.20


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Fig. XIII.21 Retina del reptil

Ctenosaura pectinata (iguana). Fotorreceptores de tipo conos (Re). núcleos (n) de los fotorreceptores. Tricrómica de Mallory 1250X Fig. XIII.22 Retina del mamífero

Neotomodon alstoni alstoni(ratón de los volcanes). Capas de la retina: epitelio pigmentario (ep), fotorreceptores (R), neuronas bipolares (B) y neurona s ganglionares (G). En las capas de neuronas bipolares y ganglionares de la retina se observan vasos sanguíneos capilares [v). Tricrómica de Mallory 200X Fig. XIII.23 Retina del mamífero

Neotomodon alstoni alstoni(ratón de los volcanes). Detalle de la Fig. XII 1.22. Fotorreceptores de tipo bastones (Rb) muy la rgos y delgados, epitelio pigmentario Iepl Tricrómica de Mallor)1 1250X


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Ojo Fig. XII1.24 Retina de Columba livia (paloma). Capas de la retina: epitelio pigmentario (epl. fotorreceptores (B), neuronas bipolares (B) y neuronas ganglionares (G). En la base se observa la coroides (Co) con abundantes vasos sanguíneos (V). Tricrómica de Mallory 78X Fig. XIII.25 Retina de Columba livia (paloma). Epitelio pigmentario (ep} Fotorreceptores de tipo conos (Rc) y bastones (Rb], núcleos (n] de los fotorreceptores. epitelio pigmentario (ep]. Impregnación argéntica simple de Río Hortega 1250X Fig. XIII.26 Región posterior de la retina del pez

Sphoeroides annulatus (botete), Nervio óptico (No) formado por las prolongaciones de la capa de neuronas ganglionares (G) de la retina. Se observan vasos sanguíneos (v] en su extremo apical y en la base de la retina se ve la coroides ICo). Impregnación argéntica simple de Río Hortega 200X.


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Fig. XIII.27 Vascularización de la retina de Sphoeroides

annulatus

(botete).

Abundantes vasos sanguíneos capilares (vI se localizan en el extremo apical de la retina (Rl. El gran espacio interior se encuentra ocupado por el humor vítreo (Hl, cristalino (Cl. coroides (Col. H-E 200X. Fig. XII1.28 Sistema vascular en ojo de Columba livia (paloma l. Asociado a la retina (Rl, en el humor vítreo (Hl de la cavidad intraocular, se observa el pecten (Pl. eje membranoso con numerosos pliegues vascularizados. En la retina se distinguen sus capas de células: fotorreceptores (Rel. neuronas bipolares (B] y neuronas ganglionares (B), H-E 78X Fig. XII1.29 Pecten del ave

Columba livia (paloma]. Detalle del pecten que muestra el eje membranoso formado de tejido conjuntivo con vasos sanguíneos (vI de diferente calibre y limitado por epitelio plano simple (ep). Tricrómica de Mallory 200X.


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Oído Fig. XII1.30 Oído interno del anfibio Ambystoma mexicanum Iajclote]. Relación del encéfalo (El con el oído interno (on mediante el ganglio nervioso (GNI correspondiente al VIII par craneal. El oído interno está limitado por al laberinto cartilaginoso (Lel y se observa un conducto semicircular (eSI, el sáculo (SI con su neuroepitelio, la mácula sacular (NSI y el utrículo (Ul. H-E 7BX Fig. XII1.31 Oído interno del anfibio Ambystoma mexicanum [alolote). Limitado por al laberinto cartilaginoso (Lel y relacionado con el ganglio nervioso (GNI del VIII par craneal se observan la papila basilar (Pb), la papila amphibiorum (pal y el neuroepitelio del sáculo (NSI correspondiente a la mácula del sáculo. H-E 32X Fig. XIII.32 Oído interno del anfibio Ambystoma mexicanum [ajolote], Detalle de la papila amphibiorum (Pal, que muestra el neuroepitelio (NI con células cúbicas, que son ciliadas (e) y no ciliadas. En la base de la papila se observa tejido conjuntiva laxo con vasos sanguíneos [v}, H-E 500X

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Oído Fíg. XII1.33 Oído interno del pez Goodea atripinnis. Laberinto cartilaginoso (LC) limitando al oído interno. Conductos semicirculares (CS) en los que se observa el neuroepitelio (Nc) correspondiente a la cresta ampular. H-E 78X Fig. XII1.34 Oído interno de Goodea atripinnis. Detalle de la Fig. X111.31.Cresta ampular del conducto semicircular en el que el neuroepitelio (Nc) muestra células altas ciliadas y no ciliadas; sobre él se localiza la cúpula (e u) que es una membrana gelatinosa; la continuación del epitelio que recubre los conductos semicirculares es el laberinto membranoso (LM), limitado por epitelio cúbico. Bajo éste se observa tejido conjuntiva laxo (T) que contienen vasos sanguíneos (V). H-E 500X

•••

Fig. XIII.34


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Fig. XIII.35 Oído interno de Goodea atripinnis. Detalle de la Fig. X111.31.Aquí se muestra el neuroepitelio (Nc) de la otra cresta ampular, la cual corresponde a una sección más lateral. Sobre ella se localiza la cúpula (cu); lateralmente a la cresta se ve el límite interno del laberinto membranoso (LM). H-E 500X

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Fig. XIII.36 Oído interno del anfibio Ambystoma

dumerilii

(achoque),

Oído interno que muestra la pa pila basila r (Pb] y el sáculo, en el que se observa el neuroepitelio (NSI; en su base se localiza el ganglio nervioso (GNI del VIII par craneal. Limita al oído interno el laberinto cartilaginoso Il.C). H-E 200X

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Fig. XIII.37 Oído interno de

Ambystoma mexicanum (ajolote]. Detalle del sáculo en el que se ve el neuroepitelio o mácula del sáculo (N SI formado por células cúbicas; algunas muestran cilios en su superficie apical. Se localiza la membrana otolítica Irnol gelatinosa. En su base hay tejido conjuntivo laxo (Tl con vasos sanguíneos (VI. H-E 500X

T

• •••

Fig. XIII.37


DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

XIII •

NEURORRECEPTORES

• MARÍA

DEL CARMEN URIBE.

ELVIRA ESTRADA.

MARco

A. MARTÍNEZ.

MILAGROS

MÉNDEZ

Oído Fig. XIII.3B Oído interno del mamífero Cavia porcellus (cuy). Estructura del caracol. Laberinto óseo (Os), rampa vestibular (RV), conducto coclear (e), rampa timpánica (RT), membrana vestibular o de Reissner (R), ligamento espiral (Le). membrana basilar (B). órgano de Corti (OR), estría vascular (e) y ganglio espiral (gn). Impregnación argéntica simple de Río Hortega 32X Fig. XII1.39 Oído interno del mamífero Cavia porcellus (cuy). Detalle de la Fig. X1I1.36. Laberinto óseo (Os), conducto coclear (e) separado de la rampa vestibular (RV) por la membrana vestibular o de Reissner (R), y de la rampa timpánica (RT) por la membrana basilar (B). En el interior del conducto coclear se encuentran el órgano de Corti (OR) y la estría vascular (e); en el tejido conjuntiva subyacente se observan vasos sanguíneos (V). Ligamento espiral (Le) en la base de ésta. Impregnación argéntica simple de Río Hortega 200X

221 ATLAS

DE HISTOLOGÍA

DE VERTEBRADOS

CAPÍTULO

XIII

NEURORRECEPTORES

MARÍA DELCARMENURlBE ELVffiAEsrnADA

Fig. XII1.40 Oído interno del mamífero Cavia porcellus [cuvl. Detalle de la figura X111.37.Conducto coclear IC). Organo de Corti IOR) sobre la membrana basilar (B), mostrando la gran diversidad de células que contiene. Células del pilar interno y externo Ip). túnel interno ITI). diversas células de soporte Iso), células sensoriales neuroepiteliales [se) con cilios (e) en su borde apical. Membrana tectoria IMT). Impregnación argéntica simple de Río Hortega 500X

A Fig. XIII,40

222 ATLAS DE HISTOLOGÍA DE VERTEBRADOS

MARcoAMARríNEz

MILAGROS MÉNDEZ

ESTE LIBRO SE TERMINÓ

DE IMPRIMIR

EL }O DE DICIEMBRE

DE 2002

EN LOS TALLERES DE EDITORES Los

E IMPRESORES

REYES 26, JARDINES MÉXICO LA PREPRENSA

EDICIONES

FOC,

SA DE CV

DE CHURUBUSCO,

09410

DF

FUE REALIZADA

DE BUENA TINTA, S.A.

SE TIRARON

LA EDICIÓ MERCEDES

2000

EN DE

EJEMPLARES

ESTUVO A CARGO DE PERELLÓ

VALLS

c.v.

Este atlas sobre histología de vertebrados viene a cubrir una necesidad en la formación de biólogos y médicos veterinarios; al poner a su alcance una publicación en lengua española que, sin duda, contribuye aja investigación de la.histología animal y su relación con aspectos ecológicos, ontogenéticos, filogenéticos entre otros. Es un texto conciso, didáctico, informativo, con ilustraciones en color. Incluye una gran variedad de técnicas histológicas que evidencian los diferentes aspectos de las estructuras celulares. El estudio de la histología de vertebrados tiene grandes posibilidades de desarrollo, de ampliación y de investigación; por ello, el material que lo integra pretende estimular el interés por avanzar en este campo de la biología.

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Atlas de La Histologia de Los Vertebrados

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