Anfibios

ANFIBIOS

Raúl Maneyro Arley Camargo Inés da Rosa Facultad de Ciencias Sección Zoología de Vertebrados Curso de Biología Animal 2008

CLASE AMPHIBIA ORIGEN Y EVOLUCIÓN. Los anfibios se originaron de un grupo de peces óseos (sarcopterigios) durante el período Devónico (hace más de 350 millones de años). Fueron los primeros tetrápodos, un grupo monofilético integrado por animales que desarrollaron miembros locomotores y perfeccionaron la respiración pulmonar para poder conquistar el medio terrestre (Fig. 1).

Figura 1. Esqueleto de Acanthostega uno de los primeros anfibios conocidos.

La condición tetrápoda trajo diversas innovaciones. En primer lugar, el desarrollo de una locomoción terrestre, favoreció la aparición de miembros locomotores y cinturas (pectoral y pélvica), que permitieron la articulación de éstos con el tronco. Se observan también modificaciones en el esqueleto pectoral, donde se pierden elementos óseos y surgen nuevas osificaciones. A nivel del esqueleto axial aparecieron las costillas, entre cuyas funciones se encuentra la de brindar sostén a la musculatura que soporta a los órganos. A nivel del cráneo también se observan modificaciones importantes, como la aparición de la escotadura ótica, la reducción del número de elementos óseos en el techo de la región olfativa (nasales) y la compactación de la parte posterior del cráneo. Los primeros anfibios eran animales de cuerpo pesado que pertenecían al grupo de los Laberintodontos. Sus principales características eran la presencia de dientes cuyas superficies oclusales tenían complicados diseños y una columna vertebral conformada por vértebras aspidospóndilas (condición en la cual los centros y las espinas están anatómicamente separados). La radiación de los anfibios ocurrió durante el período Carbonífero, momento en el cual convivían los Laberintodontos con los Lepospóndilos. Estos dos grupos no tienen representantes actuales y todos los anfibios actuales (y algunos extintos), pertenecen al grupo de los Lisanfibios, caracterizados por su piel delgada y lisa.

Los anfibios vivientes se agrupan en tres órdenes (Fig. 2); los Urodelos (salamandras, axolotes, tritones), los Gimnofionas (cecilias, animales fosoriales carentes de miembros locomotores) y los Anuros (ranas y sapos). En nuestro país, habitan en estado silvestre 48 especies de Anuros (los mejor representados), una sola especie de Gimnofionas y ninguna especie de Urodelo.

Figura 2. Representantes de los tres órdenes de anfibios vivientes: A. Anura (Phyllomedusa sp.), B. Urodela (Hydromantes sp.) y C. Gymnophiona (Gymnopis sp.). Escala – 1cm. Modificado de Zug et al (2001).

DIAGNOSIS Las especies vivientes poseen las siguientes características: 1. Gnatostomados. 2. Piel desnuda (en general cubierta de glándulas mucosas que dan al animal un aspecto lustroso). Algunas especies poseen osteodermos. 3. Cráneo osificado en la etapa adulta. 4. Plan general de los miembros posteriores pentadáctilo. 5. Corazón del adulto con tres cavidades y el de la larva con dos. 6. Poecilotermos ectotermos (no tienen la capacidad de regular su temperatura interna, la cual fluctúa en función a las variaciones del medio).

El término "anfibio" significa "doble vida". Hace referencia a una de las cualidades más características del grupo, pues la mayoría de las especies posee larvas acuáticas (respiración por branquias, carencia de miembros locomotores) mientras que los adultos son, en general, terrestres (respiran por pulmones y tienen patas). La metamorfosis es el conjunto de cambios morfológicos y funcionales que ocurren en el cuerpo del animal, durante la transición desde la larva al adulto.

PIEL, GLÁNDULAS Y FANERAS Desde un punto de vista estructural la piel de los anfibios consta de una capa dérmica y una epidermis. La primera es pluriestratificada y contiene glándulas y la segunda posee tres capas: una monocapa germinativa, un delgado epitelio de transición y una capa córnea. Los anfibios mudan la piel periódicamente, aunque es muy difícil hallar sus mudas debido a que suelen ser ingeridas por el propio individuo. En función a su estructura se distinguen tres tipos de glándulas: alveolares, tubulares y unicelulares. Las glándulas alveolares se localizan en casi todo el cuerpo y son de dos tipos, las mucosas (humedecen la piel, ayudan a la excreción, enfrían por evaporación) y las venenosas (producen secreciones tóxicas que actúan, en general, sobre el sistema nervioso de potenciales depredadores). Las glándulas tubulares, se localizan en el hocico y tienen como función la limpieza de las fosas nasales. Las glándulas unicelulares, están presentes en los renacuajos, y secretan una sustancia que digiere la cubierta gelatinosa del huevo durante la eclosión. La piel de los anfibios posee cromatóforos que dan los diferentes colores. Desde el punto de vista funcional, la piel es una estructura intermedia entre la de los animales terrestres y los acuáticos. No sólo cumple la función de protección que la caracteriza en toda la escala zoológica, sino que también interviene en el intercambio gaseoso (respiración) complementando o sustituyendo la función de los pulmones. Para realizar esta función de un modo más eficaz, las glándulas mucosas lubrican la piel, para mantenerla húmeda y favorecer el intercambio. Además de las glándulas mucosas, la piel posee glándulas secretoras de sustancias que son usadas para defensa (alcaloides, péptidos, aminas, esteroides). Son aquellas con aspecto de "verrugas" que se ven en los sapos (e.g., bufónidos). En algunas especies estas formaciones se agrupan formando macizos glandulares: las glándulas paratoides (detrás de la cabeza) y las paracnémicas (en las patas de algunos sapos). En la mayoría de los Anuros, los machos poseen callos nupciales, que consisten en cornificaciones de las manos, cuya función es asegurar a la hembra durante el amplexo o abrazo nupcial (Fig. 3).

Figura 3. Tipos de callos nupciales en diferentes especies de anuros. Tomado de Duellman & Trueb (1992).

SISTEMAS DE SOSTÉN El cráneo de los Gimnofionas y Urodelos, se presenta como una estructura compacta, que recuerda en gran medida al cráneo primitivo de los primeros anfibios que “saltaron” al medio terrestre. Sin embargo en los Anuros, el cráneo presenta una notoria reducción, transformándose en un conjunto de “barras óseas”, que dan a este complejo óseo un aspecto de “vacío” (Fig. 4). Sin embargo, en la mayoría de las especies se observa hueso, de origen dérmico, que cubre las barras óseas. El cráneo articula con la primera vértebra a través de dos cóndilos occipitales. Los anfibios carecen de paladar secundario y el cielo de la boca está principalmente constituido por un hueso denominado parasfenoides. Las coanas (apertura interna de los orificios nasales) se abren a la boca por delante de los huesos palatinos. Los dientes de los anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no solamente en el maxilar y la mandíbula, sino que existen especies que poseen dientes en otros huesos de origen dérmico (premaxilar) y del complejo palatino (vómer, palatino). El aparato hiobranquial yace en el piso de la boca, entre la cintura escapular y la mandíbula, y está compuesto por elementos óseos y cartilaginosos. Es el apoyo de la musculatura mandibular, branquial y de la lengua. Esta estructura es compartida por los aparatos digestivo y respiratorio. Entre los órdenes vivientes, los Anuros son quienes lo presentan más desarrollado, debido que el aparato hiobranquial interviene en la emisión de vocalizaciones (cantos).

Figura 4. Esqueleto craneal de representantes de los tres clados existentes de anfibios. Vista dorsal, lateral y ventral (de izquierda a derecha) de la cecilia Epicrionops petersi , la salamandra Salamandra salamandra y el anuro Gastrotheca walkeri. Tomado de Zug et al. (2001).

La columna vertebral consta de una sola vértebra cervical, el atlas, que articula con el cráneo y la primera dorsal. Al atlas le siguen alrededor de ocho vértebras dorsales en los Anuros, y hasta 15 en los Urodelos. A continuación se encuentra una vértebra sacra, que articula con la cintura pélvica (esto no ocurre en los anfibios Gimnofionas). Finalmente en Urodelos y Gimnofionas se encuentran las vértebras caudales, de número variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros, carentes de cola, la vértebra sacra articula con una estructura alargada denominada urostilo (resultado de la fusión de las vértebras caudales), que se ubica entre los ileones. Las costillas

pueden estar presentes o no, y cuando lo están, se presentan fusionadas a las vértebras, o articuladas por una o dos cabezas.

Figura 5. Cintura pélvica de un anfibio anuro. Modificado de Duellman & Trueb (1992).

Las cinturas escapular y pélvica sirven de unión entre el esqueleto axial y los miembros. Los Gimnofionas carecen de ambas cinturas. Existen tres porciones en la cintura escapular de Anuros y Urodelos: la supraescapular (en forma de hoja); la lateral, con escápula, coracoides y clavícula (esta última falta en Urodelos); y la inferior, constituida principalmente por el esternón. La cintura pélvica articula con la vértebra sacra, y posee tres elementos a cada lado: el íleon, el isquion y el pubis. El ileon es el que articula con el sacro, y los tres elementos forman el acetábulo, donde articula el fémur (Fig. 5). Los miembros, cuando están presentes, presentan cinco sectores: propodio (húmero y fémur), epipodio (radio-ulna y tibio-fíbula), mesopodio (muñeca y tobillo), metapodio (palmas de las manos y plantas de los pies) y falanges.

APARATO DIGESTIVO En este punto es importante resaltar las diferencias entre el aparato digestivo de las larvas (renacuajos) y de los adultos. En las larvas de los Anuros el tubo digestivo comienza en la boca, donde no se observan dientes, sino filas de unas estructuras queratinosas denominadas queratodontes. Las mismas cumplen la función de raspar las superficies para obtener microorganismos de los cuales se alimentan los renacuajos, o en otros casos “roer” los detritos. A la boca le sigue el esófago ciliado, y luego el estómago, sin función digestiva (sólo almacenamiento). El

intestino es delgado y muy largo, tiene forma espiral, reflejando una clara adaptación a la alimentación herbívora. En las larvas de los Urodelos, el tubo digestivo tiene más similitud con el del adulto, y el esófago ya exhibe peristaltismo (la dieta es en base a otros animales). En los anfibios adultos el aparato digestivo comienza en la boca, en cuya cavidad suele existir una lengua muscular. En la mayoría de los Anuros se destaca la presencia de una lengua protráctil que sirve como elemento para capturar las presas vivas, y se fija al piso de la boca por su parte anterior. En algunos Urodelos la lengua puede faltar, pero cuando está presente, es una estructura pegajosa que adhiere a las presas y ayuda a la deglución. Cuando existen dientes éstos son pequeños y de implantación acrodonta. La dentición es homodonta y polifiodonta. En algunas especies existen glándulas mucosas que secretan una sustancia que ayuda a la deglución, y pueden existir glándulas salivares. El esófago es corto y comunica directamente con el estómago; posee un epitelio ciliado con células caliciformes. El estómago posee cardias y es de forma elongada. Es un órgano muy distensible, con epitelio de secreción (HCl y pepsinógeno) que comunica con la primera porción del intestino delgado a través de un esfínter denominado píloro. El intestino delgado es recto en Urodelos y Gimnofionas, y enrollado en Anuros. Puede distinguirse una porción anterior, con función digestiva, donde desembocan los conductos del hígado y páncreas (porción duodenal); y una porción posterior, con funciones de absorción (porción ilíaca). El intestino grueso, que se encuentra enrollado, posee como función principal la resorción del agua. El aparato digestivo termina en la cloaca, en la cámara coprodeal; dorsalmente a ella hay otra cámara donde se acumula y concentra la orina, el urodeo. El aparato digestivo posee dos glándulas principales, el hígado y el páncreas. El primero es ancho y con grandes lóbulos en Anuros, y alargado y con lóbulos pequeños en Urodelos y Gimnofionas. Todos los anfibios poseen vesícula biliar. El páncreas está bien desarrollado y tiene funciones similares a las de vertebrados superiores.

APARATO RESPIRATORIO En los renacuajos la respiración es principalmente branquial, de un modo similar a la de los peces. Para ello la larva posee tres pares de branquias. En los Anuros, en las etapas tempranas del desarrollo estos órganos son estructuras externas, en forma de prolongaciones “plumosas”, que luego, son cubiertas por un pliegue, formándose una cámara a cada lado de la cabeza, que comunica al exterior por el espiráculo. Luego se forman branquias internas que son muy ramificadas, y se fijan a los arcos branquiales. En los Urodelos y Gimnofionas, las branquias son siempre externas no

existiendo cámara ni espiráculo. Los Urodelos que viven en lugares poco oxigenados desarrollan branquias muy ramificadas, y los Gimnofionas vivíparos tienen branquias laminares, que favorecen el intercambio gaseoso dentro del oviducto. Los axolotes y algunos proteidos poseen branquias toda la vida. En todos los anfibios la piel es muy irrigada, y realiza intercambio gaseoso (siempre que se encuentre humedecida). La piel recibe la sangre por la arteria pulmocutánea y vuelve por las venas cutáneas, que desembocan en las venas cardinales. Las larvas realizan el intercambio gaseoso, mayoritariamente por la piel de la aleta. Algunas especies realizan intercambio gaseoso a través de los epitelios de la boca y faringe. El aire entra por los orificios nasales cuando desciende el piso de la boca, pero no pasa a los pulmones. En la mayoría de las especies de anfibios, cuando aún no completan su metamorfosis, las branquias se reabsorben y la función respiratoria es realizada principalmente por los pulmones. Estos son órganos bastante simplificados, ya que en algunas especies son sólo sacos sin pliegues pero con epitelio respiratorio. Los pulmones más complejos son los de los Anuros, que poseen pliegues, láminas y cámaras. Existen especies de Urodelos que carecen de pulmones (familia Plethodontidae) y otras en las cuales éstos sólo tienen función hidrostática. Los Gimnofionas carecen de pulmón izquierdo. El mecanismo de ventilación involucra a los orificios nasales (que se abren y cierran), la laringe (que actúa de igual modo) y el piso de la boca (que sube y baja). Las vocalizaciones (típicas de los anuros) se realizan haciendo pasar aire desde los pulmones a la cavidad bucal (con la boca y los orificios nasales cerrados), a través de las cuerdas vocales de la laringe, y desde allí al saco vocal. Luego el aire es devuelto por el saco volviendo a pasar a los pulmones para ser utilizado nuevamente. El saco vocal no sólo actúa como reservorio de aire sino también como caja de resonancia para amplificar (Fig. 6).

Figura 6. Representación esquemática de las estructuras vinculadas con la respiración y la vocalización en un anfibio anuro. Tomado de Duellman & Trueb (1992).

APARATO CIRCULATORIO En las larvas, con respiración branquial, la circulación es similar a la de los peces. El corazón posee dos cavidades y por él sólo circula sangre venosa. Al corazón ingresa un seno venoso que trae sangre sin oxigenar de todo el cuerpo. Las larvas de anfibios nunca tienen sangre arterial pura, por la anastomosis del sexto arco aórtico. En los anfibios adultos la circulación es doble, o sea que existe un circuito venoso (transporta sangre sin oxigenar proveniente de los tejidos) y otro arterial (lleva sangre oxigenada a los mismos). Sin embargo, el corazón posee sólo tres cavidades: dos aurículas y un ventrículo (Fig. 7).

Figura 7. Cavidades del corazón de una anfibios y representación del flujo sanguíneo durante la respiración pulmonar (izquierda) ycuando solamente ocurre la repiración cutánea (derecha). Las flechas negras representan la sangre con bajo contenido de oxígeno y las flechas blancas la sangre altamente oxigenada (Modificado de Pough et al ., 1996).

La sangre oxigenada ingresa a la aurícula izquierda por la vena pulmonar, procedente de los pulmones. Pasa al ventrículo y sale por el tronco arterioso hacia el tronco, abdomen y cabeza. La sangre venosa ingresa a la aurícula derecha por el conducto de Cuvier, y desde allí pasa al ventrículo, desde el cual sale por la arteria pulmocutánea. Esta se divide en la arteria pulmonar (pulmón) y la arteria cutánea (que va a la piel, y está muy ramificada). La sangre que se oxigena en la piel es colectada por la vena cutánea, que desemboca en el conducto de Cuvier. A este conducto llega también la vena cava posterior, que recoge la sangre de la vena cardinal posterior (tórax, patas

y cola), de las venas renales y de la circulación del hígado. A este órgano ingresa la vena portahepática, y el parénquima hepático es irrigado por otros vasos. Al conducto de Cuvier también llega la vena cava anterior, que es alimentada por la vena cardinal anterior (cabeza) y la vena subclavia (miembro anterior). De este modo, al conducto de Cuvier llegan dos vías con sangre pobre en O2 (las cavas anterior y posterior) y una vía con sangre oxigenada (la vena cutánea), produciéndose mezcla de ambos tipos de sangre en la aurícula derecha.

SISTEMA NERVIOSO En el sistema nervioso de los anfibios esta más desarrollado que el de los peces pues se esbozan los hemisferios cerebrales y el encéfalo se recubre con dos meninges (piamadre y duramadre). El encéfalo consta de tres regiones: el encéfalo anterior, el encéfalo medio y el encéfalo posterior. En la mayoría de las larvas (y en los adultos de muchas especies) se puede observar la presencia de la línea lateral, inervada por nervios craneales. Los ojos de los anfibios suelen estar protegidos por párpados, y tienen estructuras similares a los de cualquier vertebrado (retina, cristalino, pupila), salvo en especies de hábitos fosoriales, en general ápodos, en los que estos órganos se hallan cubiertos por una capa de piel. La retina de los anfibios es capaz de regenerarse durante toda la vida. El oído interno, además de la papila basilar de la lagena, posee una estructura especial denominada papilla amphibiorum . En el oído medio se encuentra la columela (que falta en los Gimnofionas). Los anfibios pueden recepcionar sonidos a través del tímpano o a través de los miembros, en ambos casos el destino final de las vibraciones es la ventana oval. La papilla amphibiorum complementa su función con el sistema opérculo-opercular, potenciando la recepción en la misma a través de la anulación de la recepción por la columela. Ambas papilas recepcionan estímulos auditivos (vibraciones) aunque de diferente longitud de onda. La trompa de Eustaquio comunica el oído medio con la cavidad bucal. Los anfibios poseen papilas gustativas en el epitelio bucal, la lengua y la piel de los maxilares, mientras que el epitelio que reviste las coanas es de naturaleza olfatoria. El órgano de Jacobson es un quimiorreceptor, localizado en la proximidad de las coanas y revestido de epitelio olfativo. Los Gimnofionas poseen un par de tentáculos de funciones táctiles en contacto con este órgano. Las larvas y algunos adultos presentan ojo pineal, un órgano que está en contacto con la epífisis y recibe estímulos luminosos que se relacionan con los ciclos circadianos. Los anfibios poseen también glándulas endócrinas, entre ellas la hipófisis y la tiroides son las más relevantes.

APARATO UROGENITAL Las larvas de los Gimnofionas poseen sistema excretor del tipo holonefros, con embudo, glomérulo y conducto protonefrítico. Las larvas de Anuros y Urodelos presentan pronefros, que consiste en una estructura en la cual varios nefrones de la región anterior se unen, para desembocar en el conducto protonefrítico. En los Urodelos y Gimnofionas adultos los riñones tienen forma alargada, y en los Anuros estos órganos presentan la característica forma redondeada con que se conocen en la mayoría de los vertebrados. El esquema estructural de los mismos, en la mayoría de los anfibios, es el llamado opistonéfrico. Este tipo de riñón implica un desarrollo funcional de la parte más posterior del riñón embrionario (nefrones medios y posteriores) y la formación de la cápsula de Bowman. Los conductos excretorios (como el conducto arquinéfrico) son compartidos con el aparato reproductor. En los Urodelos puede existir un riñón torácico, que forma un canal que se une con la salida del riñón pélvico. El aparato urinario finaliza en la cloaca (cámara común a los aparatos digestivo, urinario y reproductor), a expensas de la cual en la mayoría de las especies se forma la vejiga urinaria. Este órgano es muy importante en algunas especies de anfibios, pues es el lugar donde se produce gran parte de la reabsorción del agua. El aparato reproductor en las hembras, consta de un par de ovarios, que en Anuros son redondeados, y en Gimnofionas y Urodelos poseen forma elongada. A los ovarios siguen los oviductos (conducto de Müller), los cuales a veces fusionan sus extremos inferiores para formar un ovisaco o “útero” donde alojan a las crías aquellas especies con fecundación interna. En otras especies, el ovisaco y el propio oviducto cumplen funciones de almacenamiento de los óvulos. A lo largo del oviducto desembocan glándulas accesorias, que segregan sustancias albuminoideas para recubrir a los óvulos y brindarles protección, principalmente mecánica y contra la desecación. Los óvulos caen en la cavidad, y son recogidos por los oviductos. El aparato reproductor de los machos consta de un par de testículos, estrechamente vinculados al aparato urinario, con el que suelen tener conductos comunes (conducto arquinéfrico o de Wolf). En los Anuros bufónidos (excepto en los del género Melanophryniscus ) existe un órgano vestigial llamado órgano de Bidder, el mismo es un ovario atrofiado, que en machos muy viejos puede adquirir funcionalidad. En la mayoría de las especies de Anuros la fecundación es externa. Esto significa que el óvulo y el espermatozoide se unen fuera del cuerpo de la hembra. La hembra es, por lo tanto, ovulípara, o sea que deposita óvulos que el macho riega con esperma, durante el “amplexo” o abrazo nupcial. Los huevos se depositan en cuerpos de agua o en la cercanía de los mismos pues de lo contrario podrían secarse y morirían los embriones. Luego comienza el desarrollo de los mismos donde se

cumple un proceso de transformación denominado metamorfosis. Este proceso comienza dentro del huevo, y continúa luego de la eclosión para dar una larva nadadora ápoda (renacuajo), la que luego desarrolla los miembros posteriores y finalmente los anteriores. La metamorfosis culmina con la resorción de la cola, originándose un juvenil de aspecto similar al adulto aunque de menor tamaño. Existen especies con excepcionales mecanismos reproductivos, como la incubación en cámaras subepidérmicas, bajo pliegues epiteliales (“marsupio”) o con incubación gástrica y a pesar que la fecundación externa es la estrategia generalizada existen Anuros con fecundación interna. En estas especies la fecundación se produce por aposición de cloacas y la hembra “pare” crías, que se han nutrido del vitelo del huevo o de secreciones de los oviductos. Existe una especie de Anuro que posee verdadera fecundación interna a expensas de un órgano intromisor eréctil. En los Gimnofionas y Urodelos la estrategia general es la fecundación interna. Los machos de los Gimnofionas poseen un falodeo, que es una eversión de la cloaca que introducen dentro de la cloaca de la hembra. En algunas especies la hembra deposita los huevos (ovíparas) mientras que en otras las crías pueden desarrollarse en el “útero” materno (que es el oviducto modificado o conducto de Müller), nutriéndose a expensas de secreciones del mismo. En los Urodelos la fecundación interna se produce a través de un espermatóforo que el macho introduce en la cloaca de la hembra luego de complejos despliegues nupciales. Existen especies de Urodelos en las cuales la fecundación es externa, y el macho riega los óvulos que libera la hembra con esperma. La estrategia más novedosa la presenta una especie en que si bien el macho deposita un espermatóforo la hembra coloca sus óvulos sobre el mismo, sin que éste se introduzca en su cuerpo. En las etapas larvales muchas especies poseen estructuras anexas como los balancines (salamandras), que actúan para complementar los movimientos de locomoción hasta que surgen los miembros. Las larvas de algunos anuros presentan órganos adhesivos, formados por elementos hioideos con función de fijación.

DESARROLLO Los huevos de los anfibios se encuentran recubiertos por una membrana secretada por el ovario, y a su paso por el oviducto dicho huevo se recubre de sucesivas cápsulas gelatinosas. Estas estructuras tienen como función no sólo proteger el huevo contra la acción mecánica sino que también, a expensas de su superficie externa adherente, permiten la cohesión de las puestas. Las membranas son permeables para facilitar el intercambio con el medio, motivo por el cual los huevos

pueden deshidratarse al quedar expuestos fuera del agua. La principal fuente de alimento del embrión en las etapas tempranas del desarrollo lo constituye el vitelo, aún en las especies vivíparas o incubadoras (aunque luego de un tiempo las especies vivíparas suelen segregar sustancias nutricias en el oviducto, que el embrión es capaz de raspar). Los productos finales del metabolismo de los embriones atraviesan la membrana vitelina y se disuelven en la cámara perivitelina. La eclosión de los anfibios se produce de dos formas, o a través de un “diente de huevo” que corta a las cápsulas por acción mecánica o utilizando las glándulas unicelulares del hocico, que abren las cápsulas por acción enzimática. Una vez que se produce la eclosión, la larva respira por branquias externas, incluso en las especies vivíparas. Luego esas branquias son cubiertas por un opérculo de poco desarrollo para después reabsorberse (Gimnofionas y Urodelos), o son cubiertas por un opérculo muy desarrollado, que comunica al exterior por un espiráculo, dando lugar a branquias internas (Anuros). Los miembros de los Urodelos surgen en una secuencia anteroposterior, mientras que los de los Anuros lo hacen en sentido contrario. La metamorfosis de los anfibios consiste en una serie de cambios post-embrionarios, que involucran transformaciones estructurales, fisiológicas, bioquímicas y comportamentales. Hay tres grupos de cambios: regresión de estructuras funcionales, transformación de estructuras larvales y desarrollo de estructuras y funciones nuevas. El control de la metamorfosis es principalmente endócrino. En las primeras etapas es la prolactina la que estimula el crecimiento de la larva, y el cerebro y la adenohipófisis ejercen escaso control. Luego comienza un mayor desarrollo cerebral e hipofisario, por lo tanto aumenta la concentración de la hormona estimulante de la tiroides (TSH). Cuando se alcanzan altas concentraciones de TSH se estimula el desarrollo del sistema portahipofisario estableciéndose un mecanismo de feed-back positivo. Al aumentar la funcionalidad de la hipófisis hay un control inhibitorio de la prolactina (antagonista de la TSH), y se produce un rápido desarrollo del individuo. Finalmente se alcanzan altos niveles de TSH, y esto estimula a la degeneración de fibras del eje hipotálamo – hipófisis – TSH, y en este momento la metamorfosis se completa.

ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO Los anfibios son, en general, nocturnos, aunque en las regiones húmedas pueden existen especies activas durante el día. Algunas especies se vuelven reproductivamente activas luego de grandes lluvias, mientras que otras lo están todo el año. Existen mecanismos comportamentales para evitar la desecación, como enrollarse (salamandras), ubicarse en las axilas de plantas

acumuladoras de agua (hílidos), agruparse (los juveniles de algunos sapos) o construir madrigueras (algunos leptodactílidos). Las dietas de los anfibios son poco conocidas, aunque existe una marcada tendencia hacia la carnivoría en los adultos, y a la herbivoría en las larvas. Por regla general consumen artrópodos, moluscos y anélidos, aunque algunos Anuros pueden ingerir pequeños vertebrados. A su vez componen la dieta de algunos invertebrados, otras especies de anfibios, así como de peces, reptiles, aves y mamíferos. Cumplen un papel fundamental en el transporte de nutrientes desde el medio acuático al terrestre, a expensas de su “doble vida”, pues durante la etapa larvaria incorporan compuestos que obtienen de las plantas acuáticas, los cuales llegan al medio terrestre en la etapa adulta. Los anfibios presentan una variada gama de mecanismos “pasivos” para evitar la depredación: comportamientos de escape, coloraciones crípticas, coloraciones disruptivas, coloraciones aposemáticas, tanatosis, etc. Además de estos mecanismos algunas especies se defienden en forma “activa”: muchos anfibios son capaces de morder, otros cambian la apariencia y el tamaño, algunas especies emiten vocalizaciones intimidatorias, y otras secretan sustancias de olor desagradable. Entre los comportamientos más llamativos se encuentran los despliegues de cortejo. Los Urodelos realizan verdaderas danzas nupciales, en general inducidas por el macho, que tienen como objetivo final hacer que el espermatóforo se introduzca en el cuerpo de la hembra. Sin embargo son los Anuros quienes tienen los despliegues más conspicuos, pues éstos involucran además de los movimientos, vocalizaciones. La llamada nupcial, que es realizada por el macho, no sólo tiene como objetivo atraer a la hembra, sino que también es un mecanismo de segregación interespecífica y de selección intraespecífica. Los Anuros no sólo tienen vocalizaciones nupciales, también presentan cantos de advertencia, cantos de agresión y cantos vinculados a la variación de condiciones ambientales (temperatura, humedad, presión atmosférica).

BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA: Duellman, W. & L. Trueb. 1994. Biology of the Amphibians. The Jhon Hopkins University Press. 670 pp. Frost, D., T. Grant, J. Faivovich, R. Bain, A. Haas, C. Haddad, R. De Sá, A. Channing, M. Wilkinson, S. Donnellan, C. Raxworthy, J. Campbell, B. Blotto, P. Moler, R. C. Drewes, R. Nussbaum, J. Lynch, D. Green & W. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1-370. Grant, T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan, W. E. Schargel & W. C. Wheeler. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 299: 1-262. Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatomía Comparada, Función, Evolución. Mc. Graw Hill – Interamericana Editores. 732 pp. McDiarmid, R. W. & R. Altig. 1999. Tadpoles: the Biology of Anuran Larvae. The University of Chicago Press. 444 pp. Pough, F. H.; R. M. Andrews; J. E. Cadle; M. L. Crump; A. H. Savitzky & K. D. Wells. 1998. Herpetology. Prentice Hall Eds. 578 pp. Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice Hall Eds. 798 pp. San Mauro, D.; Vences, M.; Alcobendas, M.; Zardoya, R. & Meyer, A. 2005 Initial Diversification of Living Amphibians Predated the Breakup of Pangaea. The American Naturalist 165 (5):590-599. Stebbins, R. C. & N. W. Cohen. 1997. A natural history of Amphibians. Princeton Univesity Press. 316 pp. Zug, G. R. 1993. Herpetology: an Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press. 527 pp.

SISTEMÁTICA DE LA CLASE (según Frost et al ., 2006): Existen más de 6300 especies vivientes de anfibios. A continuación se listan sólo las familias vivientes. Según San Mauro y colaboradores (2005) los órdenes actuales se originaron antes del quiebre de Pangea. Los taxones extintos se señalan con un ; las familias presentes en Uruguay se señalan con un asterisco (*). Para ver un listado actualizado de todas las especies de anfibios vivientes consultar el sitio de internet http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php (Amphibian Species of the World). Sub-Clase Labyrintodontia.  Sub-Clase Lepospondilia.  Sub-Clase Lissamphibia. Orden Proanura  Orden Gymnophiona: anfibios carentes de miembros locomotores (cecilias). Son animales modernos aunque pobremente representados en el registro fósil (sólo del Paleoceno). Probablemente el orden haya experimentado una radiación de las familias durante el Jurásico. En la actualidad se encuentran en Centro y Sudamérica, algunas zonas de África, Sudeste de Asia y unas pocas islas de Oceanía. Se conocen cerca de 170 especies vivientes. Familia: Rhinatrematidae Familia: Ichtiophiidae Familia: Caecilidae (*) Orden Caudata: anfibios que posen miembros y cola (salamandras, tritones, axolotes). Los primeros registros fósiles datan del Jurásico Medio. La evolución del grupo debió estar muy influenciada por la fragmentación de Laurasia. Si el Jurásico Medio hubiera sido un período húmedo la radiación vicariante debió favorecer la diversificación del Orden. En la actualidad su distribución es típicamente holártica (Norteamérica y Eurasia), aunque existe una familia que llega hasta el norte de Sudamérica. Se conocen más de 550 especies vivientes. Familia: Sirenidae Familia: Amphiumidae Familia: Hynobiidae Familia: Salamandridae Familia: Cryptobranchidae Familia: Ambystomatidae Familia: Proteidae Familia: Plethodontidae Familia: Rhyacotritonidae Orden Anura: anfibios con miembros, pero cola ausente en el estado adulto (ranas, sapos). La distribución actual de este orden abarca todos los continentes llegando hasta latitudes extremas

en el hemisferio norte. Sólo faltan en el Artico, la Antártida y algunas islas oceánicas. Es el orden más rico entre los anfibios, superando en la actualidad las 5600 especies vivientes conocidas. Familia: Leiopelmatidae Familia: Ceratophryidae(*) Familia: Rhinophrynidae Familia: Cycloramphidae(*) Familia: Pipidae Familia: Hylodidae Familia: Alytidae Familia: Aromobatidae Familia: Amphignathodontidae Familia: Dendrobatidae Familia: Arthroleptidae Familia: Brevicipitidae Familia: Bombinatoridae Familia: Bufonidae(*) Familia: Pelodytidae Familia: Microhylidae(*) Familia: Scaphiopodidae Familia: Hemisotidae Familia: Pelobatidae Familia: Brevicipitidae Familia: Megophryidae Familia: Hyperoliidae Familia: Heleophrynidae Familia: Arthroleptidae Familia: Sooglossidae Familia: Ptychadenidae Familia: Batrachophrynidae Familia: Ceratobatrachidae Familia: Calyptocephalelidae Familia: Craugastoridae Familia: Limnodynastidae Familia: Micrixalidae Familia: Myobatrachidae Familia: Phrynobatrachidae Familia: Hemiphractidae Familia: Petropedetidae Familia: Brachycephalidae Familia: Pyxicephalidae Familia: Eleutherodactylidae Familia: Strabomantidae Familia: Cryptobatrachidae Familia: Dicroglossidae Familia: Amphignathodontidae Familia: Mantellidae Familia: Hylidae(*) Familia: Rhacophoridae Familia: Centrolenidae Familia: Nyctibatrachidae Familia: Leptodactylidae(*) Familia: Ranidae(*) Familia: Leiuperidae(*) Familia: Ranixalidae

Clave para la identificación del material del PRÁCTICO 1. Ausencia de miembros Orden GYMNOPHIONA Familia Ceciliidae.............................................................................. Chthonerpeton indistinctum  Presencia de miembros Orden ANURA ………………………………..…..……………………….…………………………..2 2. Presencia de pliegue cutáneo postcefálico (Fig. A) Familia Microhylidae................................................................................... Elachistocleis bicolor  Ausencia de pliegue cutáneo postcefálico...........................................................................................3 3. Presencia de discos adhesivos (Fig. B) o membrana interdigital de gran desarrollo en el miembro posterior (Fig. C) Familia Hylidae...........................................................................................................................4 Ausencia de discos adhesivos, membrana interdigital de poco desarrollo en el miembro posterior .............................................................................................................................................................. 6 4. Presencia de discos adhesivos ........................................................................................................ 5 Membrana de gran desarrollo en el miembro posterior ............................................. Pseudis minutus  5. Presencia de pulgar oponible en miembro posterior (Fig. D) ........................... Phyllomedusa iheringi  Ausencia de pulgar oponible en miembro posterior ............................................ Hypsiboas pulchellus  6. Presencia de glándulas paratoides (Fig. E) Familia Bufonidae …..................................................................................................................7 Ausencia de glándulas paratoides…....................................................................................................8 7. Presencia de glándulas paracnémicas (Fig. F)...................................................... Rhinella schneideri  .

Ausencia de glándulas paracnémicas .................................................................... Rhinella arenarum 

8. Presencia de una conspicua glándula inguinal (Fig. 7G) Familia Leiuperidae…………………….….………………………….… Physalaemus biligonigerus  Ausencia de glándula inguinal .............................................................................................................9 9. Cabeza con perfil agudo (Fig. H), tubérculo metatarsal de escaso desarrollo (Fig. I) y pliegues dorsales evidentes (Fig. J) Familia Leptodactyliade .................................................................... Leptodactylus ocellatus  Cabeza con perfil semicircular (Fig. 7K), tubérculo metatarsal conspicuo (Fig. L) y ausencia de pliegues dorsales evidentes……......................................................................................................... 10

10. Tímpano visible Familia Ceratophryidae................................................................................. Ceratophrys ornata  Tímpano no visible Familia Cycloramphidae .................................................................. Odontophrynus americanus  FIGURAS DE LA CLAVE (Extraídas de la clave de anfibios del Uruguay de Prigioni & Achaval, 1992)

C B

 A  D

E

F

G

H

L I K

J

RELACIÓN ENTRE LAS FAMILIAS DE ANFIBIOS PRESENTES URUGUAY (Basado en Frost et al . 2006 y en Grant et al . 2006).

GYMNOPHIONA

Caeciliidae

Hylidae Hyloides

Hylinae Phyllomedusinae

Leptodactylidae

Ceratophryidae Cycloramphidae ANURA

Leiuperidae Bufonidae

Ranoides

Microhylidae

Ranidae

Para ver un listado completo de las especies de anfibios de Uruguay: http://zvert.fcien.edu.uy (página web de la Sección Zoología Vertebrados)