Análisis de Índices de Diversidad y Sus Aplicaciones a Las Diferentes Taxa

Análisis de índices de diversidad y sus aplicaciones a las diferentes taxa Alvarado, L. Chacpi, M. Mendoza, J. Mostiga, R. Nuñez, G, y Yacavilca, Yacavilca , A.

RESUMEN El presente informe compara los índices de diversidad de siete grupos taxonómicos: epífitas, herbáceas, murciélagos, herpetofauna, artrópodos, aves y peces. Se trabajó con información diferente para cada taxón puesto que el número de individuos censados es diferente para cada uno. Mediante el software estadístico PAST, se obtuvieron los valores de once índices de diversidad para cada taxón: Dominancia, Simpson, Shannon, Evenness, Brillouin, Menhinick, Margaleff, Equitability, Fisher, Berger-Parker, Chao. Después de los respectivos análisis, se sugieren los índices que explican o tratar de explicar mejor al taxón de manera general puesto que la elección de un índice particular está relacionado directamente con los objetivos y/o problemas del investigador. Palabras clave: Índice, clave: Índice, diversidad, taxones, fauna, flora. _____________________________________ _____________________________________________________ _________________________________ ________________________ _______ Cuando nos enfrentamos a la labor de gestionar, conocer qué zonas poseen más biodiversidad, qué especies integran esta biodiversidad y en qué medida, es fundamental para plantear políticas de conservación exitosas. La complejidad inherente del estudio de la biodiversidad hace que sea indispensable reflexionar sobre la utilidad y fines de los instrumentos para analizarla. En 1972, Whittaker propuso los términos de diversidad alfa, beta y gamma con el objeto de estimar la diversidad a distintas escalas de este paisaje o región. La biodiversidad no depende sólo de la riqueza de especies, sino también de la dominancia relativa y la abundancia de cada una de ellas. El análisis del valor de importancia de las especies permite, además de aportar conocimientos a la teoría ecológica, contar con parámetros que permitan tomar decisiones o emitir recomendaciones en favor de la conservación de taxa o áreas amenazadas, o monitorear el efecto de las perturbaciones en el ambiente.

INTRODUCCIÓN La biodiversidad de un ecosistema puede abordarse desde distintas perspectivas: desde la variabilidad en el contenido genético de los individuos y las poblaciones, el conjunto de especies que integran grupos funcionales y comunidades completas, hasta el conjunto de comunidades de un paisaje o región (Moreno, 2001). ¿Cómo se puede medir o evaluar la diversidad?¿Es posible cuantificarla? ¿Y cómo este conocimiento puede ayudar a gestionar gestionar mejor el territorio? Las medidas o índices de diversidad ecológica son resúmenes estadísticos del vector de abundancia, es decir, las frecuencias o proporciones de cada especie en la comunidad. Según la visión tradicional, los altos niveles de biodiversidad permiten un buen funcionamiento de los ecosistemas, una elevada capacidad de reacción a presiones externas (incendios, enfermedades, plagas…) y una óptima adaptación a un

ambiente cambiante (cambio climático, usos del suelo por parte del hombre, etc.). Además sostienen que el mantenimiento de la biodiversidad es fundamental para asegurar la sostenibilidad de los recursos naturales.

OBJETIVOS 

1

Identificar la bibliografía existente en relación a los índices de diversidad comúnmente utilizados y

Ecología de ecosistemas Universidad Nacional Agraria La Molina

determinar los índices de diversidad idóneos dependiendo del taxón a evaluar.

MARCO TEÓRICO a) Índices de diversidad a.1 Dominance T Los índices basados en la dominancia son parámetros inversos al concepto de uniformidad o equidad de la comunidad. Toman en cuenta la representatividad de las especies con mayor valor de importancia sin evaluar la contribución del resto de las especies (Moreno, 2001). Dominancia T es lo que Hammer (1999) denomina como:



   

Donde: D= 1- índice de Simpson El valor de D, va de rango 0 (todas las taxa están igualmente presentes), hasta 1 (un taxón que domina la comunidad completamente). Prácticamente el índice de dominancia nos dice lo mismo que el índice de Simpson, pero con la inversión de rangos. Tendría más sentido un mayor número si la diversidad incrementa. a. 2 Índice de Simpson Es un índice de dominancia, tiene en cuenta las especies que están mejor representadas, sin tener en cuenta las demás.

1   ∑  Donde: Di = Diversidad del hábitat i pin = proporción de la nésima especie en el hábitat i Mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar de una población de N individuos, provengan

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de la misma especie. Si una especie i (i = 1, 2, ..., S) es representada en una comunidad por pi (proporción de individuos), la probabilidad de extraer al azar dos individuos pertenecientes a la misma especie, es la probabilidad conjunta [ (pi)(pi), o pi2 ]. Si se suman cada una de las probabilidades para todas las especies i de la comunidad, entonces el índice de diversidad de Simpson, para una muestra infinita es: D = ∑(Pi)2 (Badii et al. 2008). Varía inversamente con la heterogeneidad (de tal forma que si los valores del índice decrecen, la diversidad crece y viceversa). Para mayor claridad es deseable que valores altos (o bajos) del índice de probabilidad correspondan con valores altos (o bajos) de diversidad. Para esto, se ha propuesto que al resultado obtenido de D se substraiga su valor máximo posible de 1 (Pielou, 1969): 1D, en este caso el valor máximo es cercano a 1, en que los valores cercanos a 1 son comunidades con diversidad mayor (Badii et al. 2008). Otros autores (Krebs, 1996), proponen que se utilicen el recíproco de Simpson de la siguiente manera: 1/D, para este caso el valor varía de 1 a S, donde S es el número de especies en la comunidad. La medida de diversidad de Simpson es sensible a la abundancia de una o dos de las especies más frecuentes de la comunidad (Poole, 1974), por lo que puede ser considerada como una medida de dominancia. Por lo tanto, el índice de pocas especies en la comunidad constituye al interés primario, más que cuando existe equidad de abundancias de todas las especies (Badii et al. 2008). a.3 Índice de Shannon – Weaver En

los

ecosistemas

naturales este índice varía entre “0” y no

tiene límite superior. Los ecosistemas con mayores valores son los bosques tropicales y los arrecifes de


coral; las debilidades del índice es que no toma en cuenta la distribución de las especies en el espacio y no discrimina por abundancia. Si H´=0, solamente cuando hay una sola especie en la muestra y H´ es máxima cuando las especies están representadas por el mismo número de individuos. El valor máximo suele estar cerca de 5, pero hay ecosistemas excepcionalmente ricos que puede superar este valor (Shannon y Weaver, 1949). El índice de Shannon (Shannon y Weaver, 1949) se define como:



′  −  =

Donde: S= número de especies (riqueza de especies) pi= proporción de individuos de la especies i respecto al total de individuos (es decir la abundancia relativa de la especie i), ni/N ni= Número de individuos de la especies i N= Número de todos los individuos de todas las especies De esta forma el índice contempla la cantidad de especies presentes en el área de estudio (riqueza de especies), y la cantidad relativa de individuos de cada una de esas especies (abundancia) (Shannon y Weaver, 1949). Conceptualmente es una medida del grado de incertidumbre asociada a la selección aleatoria de un individuo en la comunidad (Pla, 2006). Este índice subestima la diversidad específica si la muestra es pequeña. En la ecuación original se utilizan logaritmos en base 2, las unidades se expresan como bits/ind., pero pueden emplearse otras bases como e (nits/ind.) o 10 (decits/ind.) (Pla, 2006). Ha sido criticado debido a que no considera aspectos importantes como la periodicidad y el tipo de muestreo, el nivel de la resolución taxonómica y

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porque responde de manera irregular a los cambios naturales del medio acuático (Davis 1995, Karr 1998). Por lo cual no se recomienda usarlo para el taxón de recursos hidrogeológicos. Sin embargo, es el índice más usado para los taxones de aves, mamíferos, reptiles, anfibios, murciélagos, artrópodos y flora (Cruz and Gómez, 2015; Jost, 2011; Matteuci, 1982). a.4 Índice de Buzas y Gibson’s evenness La uniformidad de la especie se refiere a la cercanía en números de cada especie en un ambiente. Utilizando del valor de H se puede calcular la abundancia y equidad de la especie, o uniformidad, lo que revela lo diferente que es la comunidad estudiada, en comparación con una comunidad equitativa ideal.

 /(PAST versión 3.15) Donde: H= índice de Shannon S= número de especies (riqueza de especies) a.5 Índice de Brillouin Es un índice de equidad, que tiene en cuenta la abundancia de cada especie y qué tan uniformemente se encuentran distribuidas.

  ln! −∑ln! Donde: N = número total de individuos Ni = número total de individuos de la especie i Otra forma de representar la misma ecuación es:

  (1 )ln  !!  !… !

Donde: N = número total de individuos


Na = número de individuos de la especie a Nb = número de individuos de la especie b Ns = número de individuos de la última especie considerada

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Los índices de Menhinick y Margalef, son considerados también índices de riqueza específica. Este es un concepto que se relaciona con el número de especies presentes en la comunidad. Entonces, puede parecer que un índice apropiado para caracterizar la riqueza de especies de una comunidad sea el

Es utilizado cuando toda la población ha sido censada, por lo cual describe una colección de datos conocida. Asume que toda la población ha sido muestreada; predice cómo están representadas las especies con base en la relación entre el número total de individuos de todas las especies y el número de individuos de cada especie (Umaña 2004).

obstante, es prácticamente imposible enumerar todas las especies de la comunidad y, como S depende del tamaño de la muestra, es limitado como índice comparativo. Los índices propuestos para medir la riqueza de especies, de manera independiente al tamaño de la muestra, se basan en la

a.6 Índice de Menhinick

relación entre S y el ‘número total de individuos observados’ o (n), que se

Este índice se basa en la relación entre el número de especies (S) y la raíz cuadrada del número total de individuos (N).

  √  Se afirma que este índice puede utilizarse para comparar muestras de diferentes tamaños y que el efecto del número de individuos se reduce. Sin embargo, algunos autores han demostrado que este índice no es independiente del tamaño de la muestra. (Magurran, 1988; citado por Universidad Nacional de La Plata, 2017). a.7 Índice de Margalef Este índice relaciona el número de especies con el número de individuos.

−1    El índice está influenciado por el tamaño de la muestra. Sin embargo, algunos autores han demostrado que tanto este índice como el de Menhinick son insensibles a los cambios en la estructura de la comunidad. (Magurran, 1988; citado por UNLP, 2017)

‘número total de especies’ (S). No

incrementa con el tamaño de la muestra (UNLP, 2017). a.8 Equitability J Según Hammer et al. (2005), la diversidad de Shannon se divide por el logaritmo del número de taxa. Esto mide la uniformidad con la que los individuos se dividen entre los taxones presentes. Es decir, la equidad mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección (Magurran, 1988; Peet, 1974; Baev y Penev, 1995; citado por Fernandez, 2008). Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están presentadas en la muestra. Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos (Magurran, 1988). a.9 Índice de Fisher α Es un índice de diversidad, definido implícitamente por la fórmula:

   ∗ ln1 + 

Donde (Hammer. 1999): S=número de taxa n= número de individuos


a= alfa de Fisher La diversidad-alfa representa la diversidad de especies a lo largo de todas las subunidades (o escalas) locales relevantes (e.g. hábitat), y por definición abarca dos variables importantes: (1) la riqueza de especies (2) la abundancia relativa de especies. Existen muchos índices para calcular diversidad-alfa, como el índice alfa de Fisher (Fisher et al . 1943; citado por Galindo y Carmona, 2013). La gran mayoría de estos índices de diversidadalfa utilizan los valores de riqueza y abundancia relativa, solamente que las operaciones matemáticas de estos valores se organizan de diferentes formas (Galindo y Carmona, 2013). El modelo de la serie logarítmica de Fisher (Fisher et al ., 1943) representó el primer intento de describir matemáticamente la relación entre el número de especies y el número de individuos en esas especies. Aunque originalmente se utilizó como un ajuste apropiado a los datos empíricos, su amplia aplicación, especialmente en la investigación entomológica, ha llevado a un examen exhaustivo de sus propiedades (Taylor, 1978). a.10 Índice de Berger – Parker Es un índice de dominancia que varía entre 0 y 1, cuanto más se acerca a 1 significa que mayor es la dominancia y menor la diversidad. Es relativamente insensible para especies raras pero altamente sensibles para especies dominantes (Newman, 2001). Mide la dominancia de la especie o taxón más abundante, siendo su expresión matemática la siguiente (Moreno, 2001):

   

Donde: Nmáx= número de individuos del taxón más abundante o abundancia de la especie dominante.

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N=número total de individuos de la muestra. Para fines de interpretación y conveniencia para el análisis se puede expresar en porcentaje, los valores que puede adquirir están comprendidos entre 0 y 1 (0 % y 100 % respectivamente). Es indicador de los mismos impactos ambientales que el índice de SimpsonGini como pueden ser la polución orgánica, degradación en la morfología del río y degradación general. Un incremento en el valor de este índice se interpreta como un aumento en la equidad y una disminución de la dominancia (Magurran, 1988). Este índice es usado para lo taxones de murciélagos, flora, mamíferos, aves, peces, reptiles y anfibios (García-García and Santos – Moreno, 2014; Hernández et al., 2008; Sáenz Sánchez, 2006; Cuellar and Cano, 2017). a. 11 Índice de Chao 1 Es un estimador del número de especies en una comunidad basado en el número de especies raras en la muestra (Chao, 1984; Chao y Lee, 1992; Smith y van Belle, 1984). Las especies raras se clasifican como especies con una abundancia total de 1 ( singletons) o 2 (doubletons) en una muestra basada en la abundancia, y se encuentran en solamente una unidad de muestreo (únicos=uniques) o en exactamente dos unidades de muestreo (duplicados=duplicates) en los datos de incidencia con muestreo replicado (Chao et al. 2004).

  ℎ 1   + 2 Donde: a= número de especies representadas por un único individuo en la muestra b= número de especies representadas por dos individuos en la muestra S= número de especies en una muestra


La varianza del estimador es (Chao, 1987):

ℎ1  [4  + 3 + 2 ] Un inconveniente del método Chao 1 es que requiere abundancia de datos (al menos saber qué especies son singletons o doubletons) en vez de datos de presencia/ausencia. Además, el estimador subestima la riqueza verdadera cuando los tamaños de muestra son pequeños (Colwell y Coddington, 1994).

METODOLOGÍA Se realizó la recopilación de artículos científicos y libros que están relacionados con el uso de los índices de diversidad y los inconvenientes en su aplicación; disponibles y accesibles en centros de documentación y en bibliotecas virtuales o web institucionales que permitieron la descarga de documentos completos. La información recopilada fue analizada para el planteamiento de las discusiones y recomendaciones. El procesamiento de datos y análisis estadístico se realizó con el software de PAST versión 3.0 (Hammer et al. 2001).

RESULTADOS A continuación, se presentan los índices de diversidad obtenidos con el software PAST:

Tabla I. Índices de diversidad de epifitas y artrópodos. Taxa Individuals Dominance Simpson Shannon Evenness Brillouin Menhinick Margalef Equitability Fisher Berger-Parker Chao 1

Epifitas 108 941 0.02468 0.9753 4.086 0.5508 3.896 3.521 15.63 0.8726 31.48 0.08183 144.9

Artrópodos 23 84 0.1247 0.8753 2.498 0.5289 2.173 2.51 4.965 0.7968 10.45 0.2262 42.5

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Tabla II. Índices de diversidad de epifitas y artrópodos. Taxa Individuals Dominance Simpson Shannon Evenness Brillouin Menhinick Margalef Equitability Fisher Berger-Parker Chao 1

Herbáceas 108 1105 0.04219 0.9578 3.854 0.4367 3.691 3.249 15.27 0.823 29.63 0.1394 135

Aves 108 1662 0.04018 0.9598 3.761 0.3981 3.646 2.649 14.43 0.8033 25.84 0.1107 126.4

Tabla III. Índices de diversidad de peces y murciélagos. Taxa Individuals Dominance Simpson Shannon Evenness Brillouin Menhinick Margalef Equitability Fisher Berger-Parker Chao 1

Peces 74 662 0.2617 0.7383 2.527 0.1691 2.368 2.876 11.24 0.587 21.35 0.5 95.67

Murciélagos 34 231 0.09522 0.9048 2.81 0.4886 2.596 2.237 6.063 0.7969 11 0.2078 39.14

Tabla IV. Índices de diversidad de herpetofauna Taxa Individuals Dominance Simpson Shannon Evenness Brillouin Menhinick Margalef Equitability Fisher Berger-Parker Chao 1

Herpetofauna 27 122 0.04958 0.9504 3.137 0.8534 2.807 2.444 5.412 0.9519 10.74 0.09836 27


DISCUSIONES 

Epifitas y herbáceas

El número de individuos evaluados para epifitas fue de 941. La dominancia de 0.02468, indica que el taxón no está dominando la comunidad. Por otro lado, el índice de Simpson resultó igual a 0.9753, un valor que indicaría que hay una diversidad alta de epifitas en la comunidad, sin embargo, diversos autores ya han señalado que este índice es sensible a las abundancias por lo que refleja en realidad que hay un gran número de individuos de una o dos especies. El índice de Shannon resultó 4.086, muy cercano a los valores máximos reportados en el marco teórico revisado, indica que las especies están representadas por un número parecido de individuos lo cual es congruente al observar los datos evaluados. Este índice es muy utilizado en estudios de flora (Cruz and Gómez, 2015; Jost, 2011; Matteuci, 1982). Sin embargo, existe mucha controversia sobre su aplicación ya que se hace sin control y no se considera, muchas veces, sus restricciones de abundancia y distribución de especies. Lou y González-Oreja (2012) señalan que el índice de Shannon es una medida razonable de la complejidad biológica, pero no de la diversidad per se.; pero no son directamente compatibles con las reglas de inferencia que utilizan los biólogos por lo que en muchos casos, las conclusiones obtenidas a partir de su estudio no serán válidas. Se coincide con el argumento antes planteado pues muchas comunidades presentan especies con abundancias relativamente bajas que finalmente no están bien representadas en la muestra o en caso contrario, especies con abundancias muy altas que sobreestiman la diversidad, por lo que su interpretación debe realizarse con agudeza. El índice de Buzas y Gibson’s eveness

que se obtuvo es 0.5508, señala el grado en que esta comunidad se parece a una con equitatividad ideal de epifitas. El índice de Brillouin resultó 3.896; sin embargo, no refleja una equitatividad media en la muestra pues en los cálculos asume que toda la población ha sido censada lo cual no es posible en estudios de epífitas por limitaciones logísticas. El índice de Menhinick que se obtuvo es 3.521, la que

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se encuentra influenciada por el tamaño de muestra, en este caso, el número total de individuos evaluados es alto por lo que es congruente con este resultado. El índice de Margalef es igual a 15.63, el valor es alto porque está influenciado por el tamaño de muestra (Moreno, 2001) por lo que debe usarse con precaución. El valor de Chao 1 obtenido es igual 144.9, ya que en la muestra hay varias especies raras, el resultado es coherente. Tomando en cuenta que varias especies de epifitas en distintas evaluaciones biológicas son raras y de abundancias pequeñas, este índice es un buen indicador para el taxón. El índice de dominancia de Berger-Parker resultó igual a 0.08183, toma en cuenta la representatividad de las especies con mayor valor de importancia sin evaluar la contribución del resto de las especies (Moreno 2001) lo cual es relevante en las evaluaciones de diversidad dependiendo del objetivo de estas. El índice de equidad de Pielou obtenido es igual a 0.8726 lo cual refleja que las especies tienen abundancias similares y se verifica en los datos evaluados. El índice de Fisher α utiliza los valores de riqueza y abundancia relativa (Galindo y Carmona, 2013), para la evaluación resultó igual a 31.48, lo cual es lógico por la riqueza de especies alta. El número de individuos evaluados para herbáceas fue de 1105. La dominancia de 0.04219, indica que el taxón domina medianamente la comunidad. Por otro lado, el índice de Simpson resultó igual a 0.9753, un valor que indicaría que hay una diversidad muy alta de herbáceas en la comunidad, sin embargo, ya se ha señalado que el índice es sensible a las abundancias por lo que debe no debe tomarse solo este resultado para el análisis de diversidad. El índice de Shannon resultó 3.854, cercano a los valores máximos reportados, indica que las especies están representadas por un número parecido de individuos lo cual es congruente al observar los datos evaluados. Este índice es muy utilizado en estudios de flora como ya se mencionó anteriormente; sin embargo, no es fácil de evaluar con el índice de entropía de Shannon pues su comportamiento no es lineal (Jost 2006 citado por Moreno 2011).


El índice de Buzas y Gibson’s eveness

que se obtuvo es 0.4367, señala el grado en que esta comunidad se parece a una con equitatividad ideal de epifitas. El índice de Brillouin resultó 3.691; sin embargo, no se puede afirmar que sea una medida correcta de la equitatividad pues asume que toda la población ha sido censada lo cual no es posible en estudios de herbáceas. El índice de Menhinick que se obtuvo es 3.249, está influenciado por el tamaño de muestra, en este caso, el número total de individuos evaluados es alto por lo que es congruente con este resultado. El índice de Margalef es igual a 15.27, el valor es alto porque está influenciado por el tamaño de muestra (Moreno, 2001) por lo que debe usarse con precaución. El valor de Chao 1 obtenido es igual 135, ya que en la muestra hay varias especies raras, el resultado es coherente. Tomando en cuenta que varias especies de epifitas en distintas evaluaciones biológicas son raras y de abundancias pequeñas, este índice es un buen indicador para el taxón. El índice de dominancia de Berger-Parker resultó igual a 0.1394, al ser un índice de dominancia es relevante en las evaluaciones de diversidad dependiendo del objetivo de éstas. El índice de equidad de Pielou obtenido es igual a 0.823 lo cual refleja que las especies tienen abundancias similares y se verifica en los datos evaluados. El índice de Fisher α utiliza los valores de riqueza y abundancia relativa (Galindo y Carmona, 2013), para la evaluación resultó igual a 29.63, lo cual es lógico por la riqueza de especies alta. Como se observa, los valores obtenidos en los índices de diversidad para epífitas y herbáceas son muy parecidos debido a que ambos tienen un número alto de individuos evaluados por la relativa facilidad que existe en las técnicas de muestreo de flora, lo cual muchas veces no sucede con los muestreos de fauna. Moreno (2001) señala que la riqueza específica es una buena expresión y sencilla aunque depende del tamaño de muestra, en estudios de diversidad es muy utilizado (Lou- González-Oreja, 2012) por lo que se recomienda seguir empleándolo en epífitas y herbáceas tomando en cuenta la consideración anteriormente señalada. Estos autores también discuten el uso generalizado

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e indiscriminado del índice de Shannon para las taxa y plantean como mejor indicador la medida de números efectivos, que también es respaldado y ampliamente analizado por Moreno (2011). Se sugiere tomar esta medida para las evaluaciones de epífitas y herbáceas porque permite comparar la magnitud de la diferencia en la diversidad de dos o más comunidades, que desde la perspectiva biológica es más importante para la gestión y toma de decisiones. Asimismo es importante recalcar que es necesario que las herramientas matemáticas para realizar inferencias sobre los cambios en la diversidad biológica, o sobre la importancia relativa de la diversidad dentro y entre grupos se complementen entre sí, ya que dependen mucho del diseño del muestreo y del investigador. Artrópodos La diversidad de especies tiene distintas facetas y para cada faceta hay que buscar la aproximación más apropiada (Moreno, 2001). En el caso de los artrópodos que se evaluaron 84 individuos de los cuales previamente se identificaron 23 especies, estos son muy abundantes en su ambiente, sería prácticamente imposible contar todas los individuos de cada especie e identificar su equitabilidad, para lo cual Badii, Lanceros y Cerna (2007), mencionan que en estas instancias se hace necesario tomar una muestra al azar de individuos de todas las poblaciones de las especies presentes. Bajo estas circunstancias, la función de la teoría de Shannon es la medida correcta de diversidad. Para lo cual podríamos asumir que el índice de Shannon - Weaver es el más apropiado para los artrópodos, en este caso nos dió un resultado de 2.489, como el valor máximo suele estar cerca de 5 (Shannon y Weaver, 1949), que aproximadamente menos de la mitad del número de individuos constituye el número de especies, pero esto solo toma en cuenta la riqueza de especies, pues no considera la distribución de las especies en el espacio y las discrimina por abundancia. Moreno (2001) señala, que depende del investigador la elección del método a utilizar, esto a su vez requiere de algunos 


factores como el nivel de biodiversidad que se quiere analizar: alfa, beta o gamma. Asimismo, el índice de Fisher alfa está más enfocado al análisis de la diversidad alfa, donde Taylor (1978) menciona que el uso de este índice es especialmente en entomología; para nuestro caso en particular tiene un valor de 10.45, lo que indicaría que hay una buena riqueza de especies respecto a su abundancia relativa. También se pueden considerar los índices de dominancia, tanto la dominancia T y Simpson, que son para determinar la existencia de especies dominantes, en este caso da 0.1247 y 0.8753 respectivamente, ambos son complementarios, cuando el de dominancia se acerca a 0 todas las taxa están igualmente representados y el de Simpson viceversa, aunque estos índices no toman en cuenta las especies que tienen poca representatividad (Hammer, 1999). Los índices de Menhinick y Margalef, también pueden ser usados en artrópodos, ya que miden la riqueza de las especies, los resultados de estos índices fueron 2.51 y 4.965 respectivamente, ambos miden lo mismo pero tienen diferentes números, lo que se entendería que tienen diferentes escalas, ambos son considerados índices de riqueza específica (UNLP, 2017). Aves Para el caso de las aves se evaluaron 1662 individuos identificadas en 108 taxas. Según la bibliografía consultada se recomienda usar preferentemente los índices de Shannon-Wiener (H’) y de Simposon (S) (Hair, 1987, 284-287; Jaksic y Medel, 1987, 96; Painter et al, 1999, IV-10) para el análisis de la biodiversidad, el principal motivo es que el índice de Shannon-Weaver relaciona la cantidad de especies y la cantidad relativa de individuos de cada especie (Shannon y Weaver, 1949) y el índice de Simpson es sensible a la abundancia de las especies más frecuentes en la comunidad (Poole, 1974). Según Cruz y Gómez (2015), para el estudio de la biodiversidad de las aves se debe tomar en cuenta como variables de interés la cantidad o abundancia de especies y la cantidad relativa de individuos, dejando de lado, al 

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menos en las primeras etapas del estudio, la distribución espacial y temporal de los individuos. Los resultados para el índice de Shannon-Weaver fue de 3.761 por lo cual se considera como que la población posee una biodiversidad media-alta, cabe destacar que este índice subestima la diversidad específica si fuera una población pequeña (Pla, 2006), para este caso no se recurre a esta subestimación al tener una alta población. Para el índice de Simpson los resultados fueron de 0.9598 por lo cual se puede afirmar que posee una alta dominancia, por lo que hay pocas especies que poseen la mayor recurrencia en las observaciones, siendo estas las de mayor interés para estudios posteriores. Según, Cruz y Gómez (2015) se puede usar el índice de Berger-Parker pero como índice referencial, ya que este índice se interpreta como un aumento en la equidad y disminución de la dominancia (Magurran, 1988) además puede ser usado como indicador para identificar contaminación ambiental. Los resultados para este índice fue de 0.1107, por lo cual se puede decir se tiene una baja equidad y una consiguiente alta dominancia de algunas especies para este grupo taxonómico. Adicionalmente Painter et al. en 1999 recomienda usar el índice de equidad de Pielou para el estudio de la biodiversidad de las aves, ya que este índice, según indica, mide la proporción de la diversidad observada con relación a la diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, siendo el valor de 1 correspondiente a la situación de que todas las especies son igualmente abundantes (Magurran, 1988) sería de pertinente adicionar este índice al paquete PAST para mejorar el análisis para este grupo taxonómico. 

Peces

Se evaluaron 662 individuos. Los índices mostrados en la Tabla de resultados, comenzando con Dominancia que tomó un valor de 0.2617, de la cual se deduce que aproximadamente el taxón toma un 26% “de importancia” sobre el resto, así mismo, de acuerdo con Moreno (2001), dicho taxón – en consecuencia – no domina en el

ecosistema; sin embargo, tampoco es relegado.


Respecto al índice de Simpson, tomó un valor de 0.7383. De acuerdo con Pielou (1969) el índice de Simpson sobrevalora las especies más abundantes en detrimento de la riqueza total de especies. Entonces entre mas aumente el valor a uno, la diversidad disminuye. Para este caso particular, la cantidad de peces evaluados no presentan mayor diversidad – o, en todo caso- tampoco es insignificante como para ser relegados como en el caso anterior. El índice de Shannon, toma un valor de 2.527, sería ligeramente mayor a la mitad del valor máximo (5), lo cual muestra cuántas especies y la cantidad de individuos de estos hay. De otro lado, el índice de Buzas y Gibson’s eveness es de 0.1691, este valor

compara cuán diferente es la comunidad de peces frente a una comunidad similar idealizada con la información que se tiene. Entonces, este valor señala que la comunidad real e ideal son casi parecidas en diversidad. Para parámetros frecuentemente utilizados en el desarrollo de los Índices de Integridad Biótica (IBI), basados en la comunidad de peces, suele utilizarse el índice de Shannon. (Velázques et al., 2004). El índice de Brillouin, toma en cuenta la abundancia de cada especie, asumiendo que toda la población ha sido muestreada. No se recomienda para la taxa de peces porque estos – como muchas otras especies – migran, se desplazan grandes distancias, entonces no se asume o se toma en cuenta a toda la población teniendo un sesgo de error grande. El índice de Menhinick, resultó con un valor de 2.876. Este compara la muestra de peces en relación con otros taxones. Además, al depender del tamaño de muestra, esto puede afectar su efectividad como indicador de diversidad de peces. Para el índice de Margalef, el cual es un índice de la riqueza de especies, nos proporciona una expresión comprensible e instantánea de la diversidad. No obstante, se debe tenerse en cuenta que depende del tamaño muestral, ya que al incorporar nuevos individuos es posible que nos encontremos con especies nuevas o raras; sin embargo, se confiere mucha importancia a la información sobre la abundancia relativa de especies y casi siempre la abundancia de especies es una medida más sensible de

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distorsiones ambientales que la riqueza de especies por si sola. El índice de dominancia de Berger-Parker, sugiere que un incremento en su valor es interpretado como un aumento en la equidad y una disminución de la dominancia (Magurran, 1988). Para dicho taxa – peces – la elección de un índice puede variar dependiendo del objetivo en cuestión. De acuerdo con Montes et al. (2014) sugieren algunos índices que van mejor con comunidades de peces en el informe técnico cuyo nombre es Ecología de Peces: Los índices de diversidad consideran dos factores: riqueza de especies, que es el número de especies y uniformidad (equitabilidad), esto significaría determinar el grado de abundancia proporcional de las especies entre sí. Muchas de las diferencias entre índices subyacen en el peso relativo que dan la uniformidad y la riqueza de especies. Hay tres tipos de categorías principales; a) Índices de riqueza de especies: Índice de Margalef,.b)Modelos de abundancia de especies y c)Índices basados en la abundancia proporcional de especies: Índice de Shannon-Wiener, Índice de Diversidad, Índice de Brillouin (HB). Medidas de Dominancia: Índice de Simpson, Índices de Berger-Parker, Indices de Similitud: Medida de similaridad de Jaccard, Medida de similaridad de Sorenson (datos cualitativos), Medida de similaridad de Sorenson (datos cuantitativos), Medida Morisita-Horn. De lo anterior, podemos afirmar que si bien los índices mostrados en la Tabla de resultados muestran un valor cuantitativo representando cuán diverso es una comunidad, ciertamente no todos ellos son sugeridos por Montes et al. (2014), estos autores indican, la regularidad con que se emplean los índices asimismo los más utilizados para comunidades de peces y – nuevamente – se recalca que dependerá de los objetivos y del problema a abordar.

Ecología de ecosistemas Universidad Nacional Agraria La Molina 

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Murciélagos El número de individuos tomados

para

“murciélagos”

fue

de

231.

La

Dominancia D 0.09522 tomaría en cuenta la representatividad de las especies con mayor valor de importancia sin evaluar la contribución del resto de especies (Moreno, 2001). Es un valor bajo, ya que el rango de la dominancia varía de 0 a 1. Siendo el valor de 0.09522 lo cual indica que no estaría dominando la comunidad. Por otra parte, el índice de Simpson resultó ser de 0.9048, un valor alto que indica valores altos de diversidad; sin embargo, como se puede observar utilizar el índice de Simpson no es de lo más viable debido es sensible a la abundancia de una o dos de las especies más frecuentes de la comunidad (Poole, 1974). El índice de Shannon resultó de 2.81, el cual sobrepasa la mitad del valor máximo que varía de 0 a 5, lo que señala la cantidad de especies presentes en el área de estudio de donde fueron sacados los datos y la cantidad de cada una de esas especies (Shannon y Weaver, 1949). Esta medida suele ser usada en la taxa de murciélagos (Cruz and Gómez, 2015; Jost, 2011; Matteuci, 1982). Asimismo, el índice de Buzas y Gibson’s eveness fue de 0.4886 lo cual compara lo diferente que es la comunidad de murciélagos en comparación a una comunidad equitativa ideal producía por los datos tomados, a su vez señala que la población de murciélagos seria cercano al número de la especie en el ambiente. El índice de Brillouin es un índice de equidad que toma en cuenta la abundancia de cada especie, asumiendo que toda la población ha sido muestreada. No suele ser recomendado para la taxa de murciélagos, y no en este caso ya que no se puede asumir que toda la población de murciélagos fue censada. El índice de Menhinick fue de 2.237, el cual compara la muestra de murciélagos en relación con otros taxón, basándose en los diferentes tamaños (Magurran, 1988). Al no ser independiente del tamaño de muestra, esto puede afectar su efectividad como indicador de murciélagos. Al igual que el índice de Menhinick, el índice de Margalef transforma el número de especies por muestra a una proporción a la cual las especies son añadidas por expansión de la

muestra. Suele ser usado en estudios de murciélagos como ejemplifica Moreno (2001), donde muestrea el número de individuos de murciélagos de la subfamilia Stenodermatinae (Chiroptera: Phyllostomidae) registrados en dos comunidades: selva y cultivo de maíz (colectas personales), ya que hace comparación de cultivos el índice de Margalef sería el más adecuado. Chao 1 es un estimador del número de especies en una comunidad basado en el número de especies raras en la muestra (Chao, 1984; Chao y Lee, 1992; Smith y van Belle, 1984). Suele ser utilizado para el caso de los murciélagos en el cultivo (Moreno, 2001), donde una especie puede tener un individuo ( D. tolteca) y otra tener dos individuos (S. lilium). El índice de dominancia de BergerParker indica que un incremento en el valor de este índice se interpreta como un aumento en la equidad y una disminución de la dominancia (Magurran, 1988), no sería el más apropiado para murciélagos. Indice de equidad de Pielu mide la proporción de la diversidad de murciélagos observada con relación a la máxima diversidad esperada (Magurran, 1988). En este caso en particular resulto ser de 0,79, cercano a 1, lo que significaría una situación donde las especies tienen abundancias similares. En el caso de la taxa de “murciélagos”, la riqueza específica (S) es

una buena expresión y sencilla, aunque dependa del tamaño de la muestra (Moreno, 2001); en conjunto con el uso de índices como el de Shannon, el de Margalef y Chao 1, que junto a la riqueza específica, funciones de acumulación de especies o métodos no paramétricos que permiten extrapolar tamaños de muestra para observar la tendencia de la riqueza específica. De esta forma, la medida de riqueza de especies puede compararse entre comunidades aunque el tamaño de las muestras no sea el mismo. El utilizar un índice u otro para murciélagos no significa que otros estadísticos de diversidad no sean los mejores en otros casos particulares. Herpetofauna El conocimiento de la herpetofauna así como el análisis de su diversidad a partir 


de inventarios de especies resulta una manera óptima de medir la diversidad en comunidades ecológicas (Pielou, 1975). El número de especies para nuestro caso a evaluar sobre herpetofauna fue de 27, siendo el número de especies en total de 122. La dominancia D fue 0.04958 lo que indica que no hay un taxón dominando la comunidad, en cuanto al valor del índice de Simpson resultó de 0.9504, lo que indica una diversidad alta de herpetofauna, cabe resaltar que este valor se encuentra fuertemente influido por la importancia de las especies más dominantes (Magurran, 1988; Peet, 1974). Por otro lado, el índice de Shannon, resulto de 3.137, según lo señalado en el marco teórico el máximo valor suele ser cercano a 5, nuestro valor indicaría que el número de individuos se encuentran distribuidas semi-equitativamente en cada taxón; según Shannon (1948), este índice se emplea para conocer numéricamente la riqueza de especies. En cuanto al índice de dominancia de Berger – Parker resultó 0.09836 lo que indica que es menor la dominancia y mayor la diversidad. No obstante, Magurran (1988) no considera a los índices de Shannon y de Simpson como los más recomendables ya que además de ser sesgados, refiere sus habilidades discriminantes entre muestras son solo moderadas, en su reemplazó sugiere el uso combinado del índice alfa de la curva de la serie logarítmica, el índice de dominancia de Berger-Parker (1970) y una medida de riqueza de especies como el número de especies o el índice de riqueza de Margalef (1951). Cabe resaltar, que para nuestra evaluación, los índices de Margalef y Menhinick que se obtuvieron fueron de 5.412 y 2.444, respectivamente; es preciso aclarar que los índices de riqueza de Margalef y Menhinick de forma indirecta están influenciados por la abundancia relativa de las especies (las abundancias relativas no aparecen en las fórmulas de dichos índices) (Alcolado, 1998), cuando hay una especie muy predominante se reduce la posibilidad de inclusión de otras especies en una muestra de determinado tamaño, de ahí su influencia sobre esos

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índices, es por ello que se obtiene un valor significante. El índice de Buzas y Gibson’s

eveness que se obtuvo fue de 0.8534 el cual indica el grado en que esta comunidad se parece a una con equitatividad ideal de anfibios y reptiles. El índice de Brillouin resultó de 2.807, según Magurran (1988) este índice es el que se debe aplicar a muestras que se sabe que son sesgadas y por tanto que no representan a la comunidad; sin embargo, cae en contradicción con la definición de dicho índice ya que tiene como un supuesto principal que toda la muestra fue censada, lo cual en la práctica no es factible. El valor de Chao 1 obtenido fue de 27, este es un estimador no paramétrico basado en la abundancia (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003), es un valor relativamente alto y coherente con lo muestreado ya que aproximadamente un tercio de la muestra son doubletons y una especie presenta solo un ejemplar . El índice de equidad de Pielou obtenido es igual a 0.9519 lo que indica que las especies tienen abundancias similares; sin embargo, Peet (1974) no recomienda el uso de este índice para medir la equitatividad a menos que el número total de especies en el universo de muestreo sea conocido, algo que no ocurre, a pesar de ello dicho índice sigue siendo de aplicación generalizada (Alcolado, 1998). Al revisar estudios pasados de evaluación diversidad de herpetofauna, lo que generalmente usan los investigadores son los índices de Shannon, Simpson y Chao, además de elaborar curvas de acumulación de especies con los datos que se obtienen del trabajo de campo (Moreno, 2001); sin embargo, ello no queda restringido a que el investigador utilice el índice que crea conveniente para su estudio, pero si es importancia distinguir los 3 componentes principales: la diversidad alfa, que se entiende como la riqueza de especies de una muestra territorial (Whittaker, 1972); la diversidad beta, como la diferencia en composición de biotas entre sitios (Koleff et al., 2003), por ejemplo el método propuesto por Jost (2006) quien reconoce la “diversidad

verdadera”

mediante

los


números efectivos de especies; el valor de complementariedad (Colwell y Codington, 1994) que evalúa el grado de similitud en la composición de anfibios y reptiles por pares de vegetación (Colwell y Codingon, 1994) o el índice de Whittaker, que involucra la relación entre las diversidad gamma y alfa. Finalmente la diversidad gamma, analiza el número de especies que conforman un conjunto de sitios o comunidades que integran un paisaje (Magurran, 2004). Es esta división la que generará distintos métodos e índices para cuantificar la composición de especies en diferentes biotas a distintas escalas (Whittaker et al.¸2001; Baselga et al.¸2007; Jost, 2007). 

Discusión general

Si se observa los diferentes índices en cada taxa, todos estos tienen diferentes resultados con los mismos datos, y estos pueden sugerir interpretaciones diferentes, e incluso las medidas de diversidad de cualquier tipo no nos dicen nada acerca de las relaciones funcionales de los organismos en el seno de los ecosistemas ni de la respuesta a las condiciones cambiantes del medio. Piera (1999), menciona que se ha querido encontrar un índice que exprese la complejidad de los ecosistemas con una sola cifra y permita, además, hacer comparaciones entre diferentes lugares y/o entre distintas comunidades. Desafortunadamente no pasan de ser meros números, con poco o nulo valor conceptual. De hecho, en algunos casos se puede obtener el mismo valor de diversidad con diferentes combinaciones de valores de riqueza, abundancia y equitatividad. Esto nos estaría dando a entender que todos los índices tienen margen de error, también que no nos dicen nada acerca de las relaciones funcionales de los organismos en el seno de los ecosistemas ni de la respuesta a las condiciones cambiantes del medio, estos índices sólo hacen referencia a lo que es riqueza de especies, equitatividad e abundancia, incluso con el riesgo de una mala interpretación por un mal resultado. Con lo dicho anteriormente podría decirse que no existe un mejor método para medir la diversidad. La diversidad de especies tiene distintas facetas y para cada

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faceta hay que buscar la aproximación más apropiada (Moreno, 2001). Para la selección del método para alguna taxa debería considerarse lo recomendado por Moreno (2001): Primero, el nivel de la biodiversidad que se quiere analizar, si es que es dentro de comunidades (diversidad alfa), entre comunidades (diversidad beta), o para un conjunto de comunidades (diversidad gamma). Segundo, el grupo biológico con que se esté trabajando ya que para algunos taxa o bajo ciertas condiciones ambientales no es posible contar con los datos necesarios. También recomienda notar las restricciones matemáticas de algunos índices y los supuestos biológicos en los que se basan y recordar que los índices en sí mismos no son más que herramientas matemáticas para describir y comparar, en este caso, la diversidad de especies.

CONCLUSIONES El índice a ser utilizado dependerá del taxón, el objetivo del estudio, y de lo que se desea evaluar; es decir, tomar en consideración la diversidad alfa y omega. Para el caso particular de peces el más usado y por ende, uno de los más útiles, es el índice de riqueza de Margalef ya que los investigadores prefieren saber si la especie aunque sea rara - ha pasado (o ha migrado) por el lugar de estudio. En el caso de las aves, los índices más usados para el análisis de la biodiversidad suelen ser ser el de Shannon-Weaver y el índice de Simpson como los más importantes, complementado con el índice de Berger-Parker. Adicionalmente se recomienda adicionar el índice de equidad de Pielou para mejor el análisis de los resultados. Para el taxón de “murciélagos”, la riqueza específica (S), el de Shannon, el de Margalef y Chao 1, serían los más usados y recomendables para este caso particular. Estos son índices recomendados según la naturaleza del grupo taxonómico y los fines de investigación más comunes, pero es excluyente usar de otros índices según sea los objetivos del estudio. Resaltando a su vez que la mayoría de los índices más utilizados suelen ser criticados por la influencia de la abundancia en ellos. En sí, el uso de cada índice variará según el objetivo del estudio, taxon particular, y la diversidad que se desea evaluar (alfa, beta y gamma); notándose que la elección de un


indice no significa que no se pueda emplear algún otro.

RECOMENDACIONES Los índices que se va a utilizar en cada taxa depende mucho del investigador, se debe tener sumo cuidado con la interpretación de estos resultados que se obtienen ya que estos índices son solo herramientas, las que no expresan interacciones entre especies ni funciones en el ecosistema. En algunas evaluaciones, se ha registrado que se puede obtener el mismo resultado con diferentes casos, uno de los más comunes es cuando se tiene mucha riqueza de especies y poca equitatividad, esto puede dar lo mismo cuando se tiene poca riqueza y abundante equitatividad, por ende se tiene que corroborar el número que sale con los datos que se está utilizando. Asimismo, es importante que el investigador realizacé un levantamiento de información previa relacionado a los índices idóneos para la taxa requerida, posteriormente podrá elegir el que se ajuste más a sus objetivos.

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Análisis de Índices de Diversidad y Sus Aplicaciones a Las Diferentes Taxa

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