Agnes Pockels - Revista Contactos 87

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Recibido: 20 de abril de 2012 Aceptado: 09 de septiembre de 2012 Abstract Microorganisms have a cosmopolitan distribution, they can survive in a wide range of conditions, including “extreme” environments once considered to be uninhabitable, for example cold deserts, hot springs, hypersaline and radiaoactive environments. The microbial communities inhabit this environments are called extremophiles. The aim of this work is to do a brief description of adaptations present in the extremophiles microorganisms to survive in inhospitable conditions, mentionated some extreme environments in the Earth, and the microbial diversity reported in them. Key words: extremophiles, extreme environments, prokaryote Resumen Los microorganismos tienen una distribución cosmopolita, son capaces de sobrevivir en un amplio intervalo de ambientes incluyendo los denominados ambientes “extremos” que alguna vez se consideraron inhabitados, como desiertos helados, fuentes termales, ambientes hipersalinos y radiactivos. Las comunidades microbianas que habitan en dichos ambientes se denominan extremófilas. El objetivo de este trabajo es hacer una breve descripció n de las adaptaciones que presentan los microorganismos extrem´ ofilos y que les permiten sobrevivir en condiciones inhóspitas, as´ı como mencionar algunos de los ambientes extremos en la Tierra y la diversidad microbiana reportada en ellos. Palabras clave: extremófilos, ambientes extremos, procariontes Introducci´ on En la Tierra existe una gran variedad de formas de vida, entre éstas se encuentran los denominados “microorganismos enigmáticos”, porque vistos desde un punto de vista antropocéntrico, son excepcionales por habitar en condiciones que resultan dif´ıciles o letales para la mayor´ıa de los demás organismos y por lo que se denominan extremas o de vida al l´ımite. Un ambiente considerado “normal” tiene un pH cercano a la neutralidad, una temperatura de 20-24o C y una presión de 1 atm. Por el contrario, los ambientes extremos son aquellos en los que las variables fisicoqu´ımicas como temperatura, salinidad, pH o presión, están fuera de las condicio-

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nes regulares predefinidas bajo las cuales viven preferentemente la mayor parte de los organismos. Los microorganismos que habitan en los ambientes extremos se conocen como extremófilos (literalmente “amante de lo extremo”), éstos son principalmente procariontes de los Dominios Archaea y Bacteria, aunque tambi´ en algunos organismos del Dominio Eucarya pueden desarrollarse en condiciones extremas. La microbiota de los ambientes extremos se clasifica de acuerdo al nicho que requiere para su óptimo crecimiento. Por ejemplo los extremófilos que están adaptados a la vida en altas temperaturas se denominan termófilos (40-80o C) e hipertermófilos (80110o C), mientras que los que requieren temperaturas bajas (-5 a 5 o ) para crecer y reproducirse se denominan psicr´ ofilos. Los organismos que aman las condiciones ácidas necesitan de un pH ba jo y son llamados acidófilos, al contrario de los que viven en un pH alto y son conocidos como alcalofilos. Los barófilos son organismos que están adaptados a vivir con altas presiones. Existen algunos organismos que pueden tolerar más de una condición extrema, los llamados poliextremófilos como la arquebacteria Sulfolobus acidocaldarius que se desarrolla a temperaturas superiores a los 80 o C y un pH menor a 3. Los microorganismos extremófilos habitan una gran variedad de ambientes naturales como las regiones polares, zonas volcánicas, lagos salinos, salino-s´ odicos y las fosas marinas profundas; tambi´ en se desarrollan en ambientes modificados por las actividades humanas como las zonas contaminadas con residuos peligrosos y algunos efluentes industriales. ¿Qué permite que los microorganismos extremófilos puedan vivir y desarrollarse en ambientes inhóspitos para la mayor´ıa de los demás organismos? La capacidad de los procariontes para soportar condiciones extremas depende de varios factores que se presentan a continuación. Adaptaciones a condiciones extremas. Las adaptaciones más importantes desarrolladas por los extremófilos se refieren a las caracter´ısticas de su membrana celular, su sensibilidad a las sales y su capacidad para metabolizar una gran variedad de fuentes de energ´ıa (hidrógeno, compuestos reducidos de hierro y azufre). 1. Membrana celular Las c´ elulas de todos los organismos presentan una

¿La vida al l´ımite?: microorganismos en ambientes extremos Ma. del Roc´ıo Torres Alvarado.

membrana celular o citoplasmática (MC) cuya principal funci´ on es actuar como una barrera entre el citoplasma y el medio extracelular, por lo cual es esencial para conservar la integridad celular y controlar la composición del citoplasma, manteniendo as´ı las condiciones internas óptimas para el metabolismo y la transducción de energ´ıa. Esta función de la MC depende de su complejidad estructural, ya que las membranas celulares usualmente son impermeables para la mayor´ıa de los iones y solutos debido a que están formadas por una bicapa o por una monocapa de naturaleza lip´ıdica que forma una matriz donde están embebidas prote´ınas espec´ıficas de transporte. La composici´ on lip´ıdica de las membranas celulares es muy compleja y difiere entre los distintos tipos de organismos. Los l´ıpidos de la MC en las bacterias y las células eucariontes están compuestos por dos cadenas de acyl grasos que se encuentran unidas al glicerol mediante un enlace éster. A su vez el tercer grupo hidroxil del glicerol se une a los grupos fosfato de las cabezas hidrof´ılicas. Estos l´ıpidos se encuentran organizados en una bicapa donde las cabezas polares se encuentran orientadas hacia las fases acuosas, mientras que las cadenas hidrófobas se dirigen hacia el interior de la membrana (Fig. 1-a). Por el contario, la composición lip´ıdica de la MC en la mayor´ıa de las arqueas que crecen en condiciones ambientales moderadas consiste de dos cadenas de fitanil que se unen al glicerol o con otros alcoholes (como el nonitol) por medio de un enlace éter (Fig. 1-b). En el caso de los organismos extremófilos, éstos son capaces de ajustar la composición lip´ıdica de su MC, as´ı como las prote´ınas de membrana, en respuesta a las condiciones ambientales extremas en las cuales están creciendo. En las arqueas extrem´ ofilas (termófilas y acidófilas) las cadenas de fitanil de dos l´ıpidos di-éter están fusionadas en un núcleo C40 . Estos l´ıpidos llamados tetra´ eter forman una monocapa, en la cual los l´ıpidos sellan completamente la MC (Fig. 1-c). Las MC compuestas por l´ıpidos con enlaces éter tienen una estabilidad superior en comparació n con aquellas que poseen enlaces éster; dicha estabilidad es el resultado de una reducción en la rotació n de los a´tomos de carbono. Esta restricció n en la movilidad de la cadena hidrocarbonada tambi´ en puede reducir la permeabilidad de la MC en las arqueas extrem´ ofilas (Konings et al ., 2002). Se ha observado que otras adaptaciones relacionadas con la MC de los extremófilos incluyen un aumento de la longi-

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tud de la cadena de ácidos grasos y la presencia de una gran proporción de l´ıpidos saturados, lo que se traduce en una mayor integración de la MC con altas temperaturas. 2. Sensibilidad a las sales El cloruro de sodio (NaCl) representa una de las sales m´ as abundantes en los sistemas costeros y marinos. El sodio es un elemento esencial para la vida, act´ ua como cofactor para determinadas enzimas y es un quelante de varios ensambles macromoleculares. Sin embargo, un exceso de sodio es tóxico, por lo cual las concentraciones de este ión en las células son significativamente inferiores a las que se encuentran en el medio externo. Se ha demostrado que los microorganismos que viven en ambientes con un alto contenido de sodio pueden compensar esta diferencia osmótica mediante la acumulación intracelular de sustancias no tóxicas de bajo peso molecular como aminoácidos libres y iones potasio. A pesar de lo anterior existe la tendencia en las c´ elulas para incorporar el sodio. Como respuesta a este proceso los procariontes halof´ılicos han desarrollado tres mecanismos de resistencia para el exceso de sodio: a) Transporte activo de los iones sodio fuera de la célula a través de una bomba de Na-K localizada en la MC. b) Reducci´ o n de la permeabilidad de la MC a los iones sodio, esto lo logran gracias a la monocapa de fosfol´ıpidos que es impermeable a los iones. c) Alta tolerancia de las enzimas celulares al exceso de sodio, como es el caso de la citocromo oxidasa (Nakamura, 1999). 3. Capacidad metab´ olica Los procariontes son metabólicamente versátiles, los tipos básicos de metabolismo energ´ etico y organismos representativos de cada grupo se encuentran en la Tabla 1. En primer término están los fotoautótrofos, con las cianobacterias que utilizan agua para reducir el CO2 a través de dos fotosistemas; sin embargo, las bacterias fototr´ oficas más primitivas que tienen un solo fotosistema (Fig. 2), emplean un donador de electrones con un potencial de óxido-reducci´ on más bajo que el agua. En este caso se encuentran las bacterias sulfurosas verdes y púrpuras capaces de utilizar el H2 S, algunas de estas bacterias también son capaces de crecer fotoheterotróficamente.

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Figura 1: L´ıpidos de la MC en bacterias y arqueas. (A) bicapa lip´ıdica en bacterias, la cadena acil puede estar ramificada. La conexión de la cadena acil con la cabeza hidrof´ılica es un éster. (B) bicapa de l´ıpidos diéter en arqueas. La conexión de la cadena fitanil con la cabeza hidrof´ılica es un enlace éter. La cadena fitanil contiene ramificaciones isoprenoides, algunos tetra´ eteres acidof´ılicos presentan anillos ciclopentanos. (C) monoapa formando l´ıpidos tetraéter en arqueas termoacidof´ılicas (tomado de Konings et al ., 2002) Los quimilit´ otrofos abarcan un grupo de procariontes sumamente diverso, capaces de producir energ´ıa a partir de la oxidació n de un amplio intervalo de compuestos inorgánicos. Existen microorganismos autótrofos que asimilan el CO2 , mientras que otros son heterótrofos y requieren de carbono orgánico; asimismo se ha observado procariontes que alternan entre estas dos fuentes de carbono y se les denomina mix´ otrofos. Los quimiolit´ otrofos también pueden ser aerobios (respiran O 2 ) o anaerobios (utilizan nitratos, sulfatos o CO2 ). Por su gran versatilidad metab´ olica los quimiolit´ otrofos desempe˜ nan una funció n básica en el ciclo de los nutrientes y minerales. Finalmente están los procariontes heterótrofos que crecen a partir de fuentes orgánicas de carbono, pero pueden ocasionalmente utilizar CO2 . Un grupo puede crecer con un máximo del 30 % de CO2 , mientras que el grupo C 1 requiere una combinación 30 % carbono orgánico: 90 % CO2 , en este u ´ ltimo caso se en-

cuentran las bacterias que oxidan el metano. Ambientes extremos y diversidad microbiana Los ambientes extremos incluyen núcleos de hielo, ambientes con abundancia de hierro y azufre (g´ eiseres de alta temperatura, chimeneas hidrotermales, drenajes ácidos de minas), corteza terrestre profunda y ecosistemas radioactivos (Tabla 2). 1. Ambientes de baja temperatura En esta categor´ıa se incluyen las regiones polares, cubiertas de hielo, permafrost, lagos subglaciares (Lago Vostok) y la mayor parte de los océanos; a menudo las temperaturas de estos ambientes son inferiores a -1.8o C. La Antártida es uno de los ambientes fr´ıos más extremos, en esta región algunos organismos crecen dentro de las rocas para protegerse de las inclemencias del tiempo (endol´ıticos). Los microorganismos que habitan en estas zonas se caracterizan por un crecimiento lento, presencia de enzimas


Tabla 1. Clases de metabolismo energético microbiano (Barker JØrgensen, 2000) Metab olismo

Fuente de energ´ıa

Fotoautotrófo

Fuente de carb ono

Donador de electrones

Micro organismo

CO2

H2 O H2 S, S0 , Fe2+

Cianobacterias Cianobacterias, bacterias sulfurosas p´ urpuras y verdes (Chromatium, Chlorobium) Bacterias no sulfurosas p´ urpuras y verdes (Rhodosirillum, Chloroflexus) Aerobios: Bacterias sulfurosas incoloras (Thiobacillus, Beggiatoa ) Bacterias nitrificantes (Nitrobacter ) Bacterias del hidr´ ogeno (Hydrogenomonas ) Bacterias del hierro (Ferrobacillus, Shewanella )

Luz Carbono org´ anico

Fotoheter´ otrofo

H2 S, S0 , FeS2 NH4+ , NO2− H2 Quimiolitoaut´ otrofo

Fe2+ , Mn2+

CO2 Oxidaci´ on de compuestos inorg´ anicos

2− 4

H2 + SO

CO2 o ´ carbono org´ anico Carbono org´ anico

Mixotrofo

Quimiolitoheter´ otrofo

H2 + CO2 H2 S,S0

H2 S,S0

H2

Heter´ otrofo

Oxidaci´ on de compuestos org´ anicos

Carbono org´ anico

Carbono org´ a nico

Carbono1 org´ anico

CH4

Anaerobios: Bacterias sulfatorreductoras (Desulfovibrio spp.) Arqueas metanogénicas Bacterias sulfurosas incoloras (algunos Thiobacillus ) Bacterias sulfurosas incoloras (algunos Thiobacillus ) Algunas bacterias sulfatorreductoras Aerobio: Muchas bacterias Anaerobio: Bacterias reductoras de Mn− o Fe− Bacterias sulfatorreductoras Bacterias oxidantes del metano

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Tabla 2. Ambientes extremos y microorganismos extrem´ ofilos (elaborada a partir de Gleeson et al ., 2007) Condici´ on extrema

Ambiente

Extrem´ ofilos comunes

Baja temperatura: nieve, agua congelada, hielo

Glaciares, lagos polares, permafrost, cimas de monta˜ nas Sistemas geotérmicos de zonas continentales volc´ anicas: géiseres, manantiales de aguas termales, fumarolas, lagos volc´ anicos. Sistemas geotérmicos del mar profundo: chimeneas hidrotermales asociadas a m´ argenes divergentes y volcanes submarinos. Fuentes termales aćidas, drenajes aćidos de minas, turberas Lagos alcalinos

Arqueas, bacterias (incluyendo cianobacterias), algas Arqueas, bacterias

Agua con temperatura elevada

Aguas aćidas

Aguas alcalinas Aguas saladas Presi´ on elevada Radiaci´ on elevada

Lagos y lagunas hipersalobres, salinas Fondo oce´ a nico, corteza terrestre profunda Reactores nucleares, formaciones naturales radioactivas

resistentes al fr´ıo, aumento de la proporció n de ácidos grasos insaturados (y en algunas bacterias, poliinsaturados, entre 4 y 9 dobles enlaces) en los fosfol´ıpidos de la MC para que ésta mantenga su estado semifluido, evitándose su congelación; asimismo tienen la capacidad de formar endoesporas que les ayudan a permanecer en un estado latente cuando las condiciones son desfavorables; cuando las condiciones ambientales cambian, las endoesporas germinan y las bacterias se reproducen. Los microorganismos psicr´ ofilos pueden utilizar diferentes sustratos orgánicos, principalmente carbohidratos que son fabricados por las diatomeas durante la fotos´ıntesis en los meses de verano; en el invierno metabolizan l´ıpidos y prote´ınas que se encuentran en el detritus (Atlas y Bartha, 2002). Un ejemplo de procarionte psicrófilo es la bacteria Polaromonas vacuolata que crece en las aguas heladas de la Antártida a 4o C, mientras que un ejemplo no bacteriano muy caracter´ıstico es el alga de las nieves (Chlamydomonas nivalis ), que llega a conferir un color rojo a la nieve en algunas zonas de monta˜ na a mitad de la estación estival.

Arqueas, bacterias, algas unicelulares, hongos Arqueas, bacterias, algas unicelulares, protistas Arqueas, bacterias, algas unicelulares, protistas Arqueas, bacterias Bacterias

2. Ambientes con temperatura elevada a) Fuentes termales de alta temperatura, son ecosistemas con formas de azufre en altas concentraciones. La fuentes termales localizadas en climas templados se originan en rocas de dolomita/gypsum, en éstas las bacterias sulfatorreductoras que habitan los 2 estratos rocosos reducen el sulfato (SO − aci4 ) hasta ´ do sulfh´ıdrico (H2 S), el cual se libera en las emanaciones sulfurosas anóxicas. El H2 S posteriormente en una biopel´ıcula microbiana, es utilizado por las bacterias fotosintéticas (bacterias púrpuras y verdes), liberando azufre elemental que se deposita (Fig. 3). Un ejemplo de fuentes termales de aguas sulfurosas se localizan en el Parque Nacional de Yellowstone (Estados Unidos) y en Rotorna (Nueva Zelanda) (Fig. 4a). En el Parque de Yellowstone la temperatura oscila de 74 a 93o C, en este hábitat, además de las bacterias sulfatorreductoras y de las fotosint´ eticas, se encuentran arqueas como Sul folobus y Acidianus , que crecen a partir de compuestos de azufre inorgánicos (quimiolitotr´ oficos) y son capaces de soportar, además de las altas temperaturas, condiciones á cidas con valores de pH


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Figura 3: Biopel´ıcula microbiana, la escala corresponde a cm. Las arqueas hipertermófilas suelen ser anaerobias y a menudo quimiolitótrofas, algunas utilizan el H2 disuelto en el fluido hidrot´ ermico para reducir el azufre elemental a H2 S, éste posteriormente puede ser oxidado a sulfato por Sulfolobus acidoaldarius. Methanothermus fervidus es capaz de producir metano a partir de CO2 con H2 . Existen también arqueas anaerobias heterótrofas (Desulfurococcus ) que utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono y azufre elemental (Takai y Horikoshi, 2001). Figura 2: Fotos´ıntesis. a) Ac´ıclica con dos fotosistemas. b) c´ıclica con un fotosistema (Mader, 2007) inferiores a 2.0 (Barns et al ., 1996). b) Chimeneas hidrotermales, proporcionan un ambiente en el piso oceánico que permite la proliferaci´ on de los microorganismos. Las chimeneas hidrotermales se forman en las fracturas de las paredes laterales de las cordilleras mesoceánicas y a través de ellas emanan diversos minerales en un fluido de alta temperatura (300-400 o C), ácido (pH < 4.5) y reducido (sin O2 ), el cual se mezcla con una columna de agua marina fr´ıa (2-4 o C), alcalina (pH 8.5) y oxigenada (Fig. 4b); como resultado de esta mezcla precipitan los minerales formando depósitos de sulfurosulfatos. En estos ecosistemas habitan los procariontes hipertermófilos pertenecientes principalmente al dominio Archaea, las cuales representan del 3350 % de la comunidad microbiana total, su temperatura óptima de crecimiento está entre 105-110o C (Pyrodictium brockii y Pyrococcus furiosus ).

3. Ecosistemas con salinidades extremas La ecosistemas naturales pueden presentar condiciones dulceacu´ıcolas (< 3 g NaCl/L, r´ıos y lagos), salobres (0.1-30 g NaCl/L, estuarios y lagunas costeras) o marinas (33-37 g NaCl/L, grandes oc´ eanos); sin embargo, existen ecosistemas con altas concentraciones de sales a los que se denominan hipersalobres (200-250 g NaCl/L). Estos ambientes se caracterizan por una fuerza iónica extremadamente elevada (diez veces la de los ambientes marinos), altas temperaturas y altos niveles de radiación UV. Estas condiciones dan como resultado una evaporación periódica del agua y la subsecuente concentració n de sales, factores que en conjunto originan la exposición de las c´ elulas a la desecaci´ o n y da˜ no del ADN por los rayos UV. Con estas caracter´ısticas se pueden desarrollar los procariontes halófilos que necesitan como m´ınimo una concentraci´ on de 1.5 M de NaCl como las arqueas de los géneros Halobacterium, Halococcus, Haloarcula, Haloferax y Haloquadratum . Estos microorganismos se caracterizan por tener una morfolog´ıa inusual, ya que pueden tener forma cuadrada, aunque también se conocen especies con for-

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te halof´ılicas, se han descrito varias especies de bacterias como los heter´ otrofos Halobacteroides halobius y Sporohalobacter marismortui ; as´ı como Ectothiorhodospira marismortuii que puede crecer fotoautotr´ oficamente con H 2 S como donador de electrones o fotoheterotróficamente con acetato como fuente de carbono (Ventosa y Arahal, 1999).

Figura 4: Ambientes extremos con elevada temperatura y abundancia de hierro y azufre. a) Fuente termal en el Parque Nacional de Yellowstone (Estados Unidos). b) Chimenea hidrotermal en el fondo marino. (Referencias de Internet [2] y [3]). ma triangular y romboide (Fig. 5a); algunos presentan ves´ıculas gaseosas y hay especies capaces de resistir las radiaciones UV.

Figura 5: Ambientes extremos hipersalinos. a) Bacte-

El Mar Muerto (Israel) y las salinas de la laguna de Guerrero Negro (Baja California, México) son ambientes hipersalinos. El Mar Muerto es uno de los lagos m´ as grandes y salados del mundo (Fig. 5b). Se considera un lago terminal porque la u ´ nica salida de agua se da a través de la evaporación, mientras que el influjo proviene principalmente del R´ıo Jord´ an. La mayor parte del tiempo se encuentra estratificado, su fondo es anóxico, con presencia de H 2 S. En este ecosistema se ha reportado la presencia de diferentes arqueas, entre ellas Halobacterium marismortui, Halorubrum sodomese y Halobaculum gomorrense , las cuales crecen a partir de glucosa y otros azúcares sencillos. Aunado a las arqueas extremadamen-

4. Ambientes ´ acidos Los drenajes ácidos de minas (DAM), son ambientes seminaturales que se originan como resultado de las actividades mineras que favorecen la exposici´ on de la pirita (FeS 2 ) al ox´ıgeno atmosférico, formando ácido sulf´ urico. Estas reacciones generan acidez y liberan grandes cantidades de sulfatos, hierro y otros metales que contienen sulfuros, produciendo un lixiviado tóxico, el cual reacciona con las rocas del entorno produciendo la hidrólisis de diversos minerales y haciendo que se disuelvan otros elementos (Fig. 6a). El hierro y el azufre son los elementos importantes para las diferentes reacciones metabólicas de los microorganismos que habitan

rias halof´ılicas. b) Mar Muerto (Israel) (Referencias de Internet [4] y [5]).


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en estos ecosistemas. En los DAM existe un ciclo continuo entre las diferentes formas qu´ımicas del azufre, las cuales tienen un papel central en la producción de energ´ıa y en el mantenimiento de la comunidad microbiana. Por ejemplo bajo condiciones anóxicas se lleva a cabo la sulfatorreducción, proceso que libera ácido sulfh´ıdrico (H2 S), el cual puede conducir a la formaci´ on de minerales secundarios; asimismo el H 2 S representa una v´ıa productora de energ´ıa para las bacterias quimiosint´ eticas que lo transforman a sulfato. En el caso del hierro, éste tiene dos estados de oxidaci´ on: el ferroso (Fe 2+ ) y el férrico (Fe3+ ), los cuales también se están reciclando continuamente como resultado de los procesos geoqu´ımicos y de la actividad de los microorganismos. Algunas bacterias en condiciones anóxicas reducen el Fe 3+ a Fe2+ , mientras que el proceso inverso puede realizarse por la bacteria Acidithiobacillus ferrooxidans y arqueas del género Metallosphaera en presencia de ox´ıgeno. La variación de las condiciones ambientales determina que los DAM tengan numerosos nichos microbianos restringidos a pocas especies microbianas (Gleeson et al ., 2007). El R´ıo Tinto (Espa˜ na) por su origen y manantiales, es un ambiente extremo con un pH entre 1.7-2.5, con un alto contenido de metales pesados y una importante actividad minera. Representa un ambiente sumamente ácido donde proliferan microorganismos extremófilos como la bacteria Leptospirillum sp y la arquea Solfolobus sp (Fig. 6b). 5. Ambientes alcalinos Los lagos alcalinos pueden alcanzar valores de pH superiores a 10, ocasionalmente llegan hasta 12. La naturaleza alcalina de estos lagos obedece a la presencia de niveles elevados de carbonato de sodio y un requisito para su formación son los climas tropicales áridos y semi-´ aridos donde se favorece la concentraci´ on de evaporitas. En estos ambientes se han aislado bacterias alcalófilas como Bacillus alcalophillus y B. cohnii ; as´ı como las arqueas de los géneros Natrobacterium, Natronococcus y Methanobacterium alcaliphilum . Los lagos del Valle del Rift, entre Kenia y Tanzania, est´ an entre los ambientes acuáticos alcalinos m´ as productivos de la Tierra debido a la presencia de densas poblaciones de cianobacterias alcalófilas, principalmente Spirulina sp., de la cual se alimentan una gran cantidad de flamingos (Fig. 7a-b) (Oren, 2002).

Figura 6: a) Drenaje ácido de minas en Villamayor de Calatrava, Espa˜ na. b) R´ıo Tinto y Lesptospirillum spp. (imagen tomada de Sand et al , 1992) www.panoramio.com.

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Figura 7: Lagos alcalinos. a) Cianobacteria ( Spirulina sp.). b) Flamingos en el lago alcalino Bogoria (Valle del Rift) (Referencia de Internet [1]). 6. Corteza terrestre profunda Es el área localizada debajo de la superficie terrestre, abarca tanto zonas continentales como marinas. En estas regiones se ha sugerido que la actividad microbiana podr´ıa abarcar desde varios cientos de metros de profundidad y extenderse hasta los 3-4 km debajo de la superficie. Al respecto, se ha demostrado la existencia del proceso de sulfatorreducción en suelos y sedimentos que se depositaron durante el per´ıodo Cretácico, as´ı como la presencia de comunidades microbianas semejantes a Desulfotomaculum spp en las profundas minas de oro de Sudáfrica (Head et al ., 2003). 7. Ambientes radioactivos La radiación es energ´ıa en tránsito que viaja a través de part´ıculas (neutrones de alta energ´ıa, protones, electrones, part´ıculas α) o de longitudes de onda (rayos x, rayos γ o rayos UV), esta energ´ıa puede dañar las moléculas del ADN al modificar la secuencia de sus bases nitrogenadas induciendo mutaciones en los seres vivos. A pesar de lo anterior, se ha establecido que algunos procariontes extremófilos pueden presentar dos mecanismos que permiten la reparaci´ on del ADN, uno es la reparación por excisión, donde los nucleótidos da˜ nados son removidos de la cadena del ADN y éste es resintetizado a partir de la cadena no dañada que actúa como molde. La fotoreactivación es el segundo mecanismo empleado para reparar particularmente los d´ımeros de pirimidina. Al respecto se determinó que Halobacterium sp

es capaz de reparar las lesiones de su ADN ocasionadas por la radiación UV a trav´ es de la fotoreactivaci´ on de la fotoliasa codificada por el gen phr2 (Kottemann et al ., 2005). Los microorganismos que se desarrollan en ambientes radioactivos, como los que se presentan en los afluentes de minas y en los depósitos de desechos radioactivos, son capaces de reparar el dañ o de su ADN. En estos ambientes pueden desarrollarse bacterias como Deinococcus radiodurans que soporta altas dosis de radiación o bacterias reductoras de metales de la clase Geobacteraceae ( Geothrix fermentans ), las cuales pueden catalizar la reducci´ o n de uranio soluble [U(VI)] a una forma menos soluble [U(IV)], este mecanismo podr´ıa ser utilizado como una estrategia de remediaci´ on para la contaminaci´ on por uranio (Holmes et al ., 2002). Aunado a los ambientes descritos anteriormente, las cuevas tambi´ en se consideran ambientes extremos, en donde la vida está basada en comunidades no fotosint´ eticas. Las cuevas se caracterizan por bajas concentraciones de materia orgánica y varias interfases redox que permiten el crecimiento y desarrollo de bacterias quimiolitoautótrofas: oxidantes de amonio, nitrato, azufre, manganeso o hierro. Estas comunidades microbianas pueden utilizar los compuestos reducidos existentes en las paredes rocosas de las cuevas para producir energ´ıa en un ambiente limitado por nutrientes. Como resultado de


su actividad metabólica se forman depósitos minerales secundarios que se acumulan sobre la superficie de la biopel´ıcula microbiana, disolviendo la matriz rocosa que se ubica debajo de ellos y acidificando el agua. La formación de ácido sulf´ urico a partir de H2 S por una bacteria similar a las especies de Thioun en las cuevas, este ácibacillus es una reacción com´ do a menudo disuelve los carbonatos presentes y contribuye a la erosión de los pasajes de las cuevas, liberando al mismo tiempo diversos elementos como calcio, magnesio, hierro y manganeso que son transportados y concentrados en otras áreas donde son susceptibles de ser utilizados por otros grupos bacterianos (Northup y Lavoie, 2001). Comentarios finales El estudio de los microorganismos que habitan ambientes extremos ha cobrado mayor auge en los últimos a˜ nos debido a su importancia evolutiva y de aplicaciones biotecnológicas. Desde el punto de vista evolutivo destaca la capacidad para sobrevivir de algunos extremófilos, por ejemplo los microorganismos que se han aislado del permafrost en Siberia y que han permanecido congelados por más de tres millones de a˜ nos. Asimismo es tambi´ en impresionante las bacterias que han germinado a partir de endoesporas preservadas en el ámbar Dominicano con más de 30 millones de a˜ nos de antigüedad. En el caso de las arqueas hipertermófilas debido a que tienen una temperatura óptima de crecimiento entre 80-110o C, se les considera que representan el fenotipo m´ as antiguo de organismos vivos y por consiguiente su metabolismo podr´ıa considerarse una etapa temprana de la evolución. Aunado a lo anterior, la capacidad de algunos extremófilos para sobrevivir en condiciones dif´ıciles similares a las que se encuentran en otros planetas ha incrementado la posibilidad de que pueda existir vida en el espacio exterior. Al respecto la NASA seleccionó el R´ıo Tinto como hábitat a estudiar por su posible similitud con el ambiente del planeta Marte. Un experimento con participación del Consejo Superior de Investigaciones Cient´ıficas (CSIC), y desarrollado en el r´ıo Tinto, ha confirmado la posibilidad de que determinados tipos de organismos puedan sobrevivir ba jo las restrictivas condiciones del planeta Marte. Desde el punto de vista biotecnológico las enzimas que se extraen de los extrem´ ofilos tienen diversas aplicaciones médicas e industriales, este es el caso del termófilo Thermophillus aquaticus , que se aisló de un manantial termal del Parque Nacional de Yellowstone, el cual es la fuente de la que se extrae la

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o n de Taq -polimerasa, enzima utilizada en la reacci´ la PCR. Asimismo se han incrementado las investigaciones con extremófilos para la bio-remediación de la contaminación por hidrocarburos en ambientes fr´ıos y en el tratamiento de aguas residuales de la industria petroqu´ımica. Bibliograf´ıa 1. Atlas, R. M. y Bartha, R. Ecolog´ıa Microbiana on. Pearson y Microbiolog´ıa Ambiental . 2a . Edici´ Educaci´ on. Madrid, Espa˜ na. 696 p, 2002 2. Barker JØrgensen, B. Bacteria and Marine Biogeochemistry. En: H. D. Schulz and M. Zabel (Eds.). Marine Geochemistry . Spriger. Alemania. pp: 173-208, 2000 3. Barns, S. M., C. F. Delwihe, J. D. Palmer and N. R. Pace. Perspectives on archaeal diversity, thermophily, and monophyly from environmental RNA sequences. Proced. Nat. Academic of Sci . 93: 9188-9193, 1996 4. Gleeson, D., McDermott, F., and Clipson, N. Undestanding microbially active biogeochemical environments. Adv. Appl. Microbiol , 62, pp. 81-102, 2007. 5. Head, I. M., Jones, D. M. and Larter, S. R. Biological activity in the deep subsurface and the origin of heavy oil. Nature , 426, pp. 344-352, 2003 6. Holmes, D. E., Finneran, K. T., O’Neil, R. A., and Lovley, D. R. Enrichment of members of the family Geobacteraceae associated with stimulation of dissimilatory metal reduction in uraniumcontaminated aquifer sediments. Appl. Environ. Microbiol , 68, pp. 2300-2306, 2002 7. Konings, W. N., Albers, S-V., Koning, S. And Driessen, A. J. M. The cell membrane plays a crucialrole in survival of bacteria and archaea in extreme environments. Antonie van Leeuwenhoek . 81: 61-72, 2002 8. Kottemann, M., Kish, A., Iloanusi, C., Bjork, S., and DiRuggiero, J. Physiological responses of the halophilic archaeon Halobacterium sp. Strain NRC1 to dissication and gamma irradiation. Extremophiles . 9: 219-227, 2005. 9. Mader, S. Biolog´ıa . McGraw Hill. M´ exico, Pp. 120-121, 2007 10. Nakamura, H. Salt sensitivity of cells. In: J. Seckbach (Ed.). Enigmatic Microorganisms and Life in Extreme Environments . Kluwer Academic Publishers. Netherlands. pp: 369-386, 1999. 11. Northup, D. E., and Lavoie, K. H. Geomicrobiology of caves: A review. Geomicrobiol . J, 18, pp. 199-222, 2001

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Recibido: 21 de abril de 2012 Aceptado: 17 de mayo de 2012 Abstract In the last century it has been demonstrated that milk has a lot of compounds that exhibit specific biological activities in addition to their established nutritional value when it was consumed. Some of these bioactive compounds are milk proteins and peptides, oligosaccharides, lipids and minerals. Casein is the main protein in the milk constituting about 80 % of the total milk protein. Whey proteins comprised about 20 % of total milk proteins. Many whey proteins are claimed to possess physiological functions. The main biological activities exerted by whey proteins are metal binding, immunomodulating, anticancer, antioxidant and antimicrobial activities. Also it has been obtained bioactive peptides from enzymatic hydrolysis of whey proteins. This review provides an overview of bioactive compounds in milk, their activities and the human health benefit. Key words: caseins, whey proteins, bioactivity, bioactive peptides. Resumen En el u ´ ltimo siglo se ha demostrado que en la leche existen una gran cantidad de compuestos que ejercen actividades biológicas espec´ıficas ademá s de su papel nutricional. Algunos de estos compuestos son las prote´ınas de la leche, los oligosacáridos y los minerales. La case´ına es la principal prote´ına de la leche y constituye alrededor del 80 % del total de las prote´ınas, mientras que las prote´ınas del suero representan alrededor del 20 %. Algunas prote´ınas del suero tienen la capacidad de ejercer una función biol´ ogica entre las que destacan la fijadora de minerales, la inmunomoduladora, la anticancer´ıgena, la antioxidante y la antimicrobiana. Además, se han podido obtener péptidos con diferentes efectos benéficos en la salud a partir de la hidrolisis enzimática de las prote´ınas. Este art´ıculo de revisión provee un panorama acerca de los componentes bioactivos de la leche con énfasis en las prote´ınas de la leche as´ı como de los beneficios de estas en la salud humana. Palabras claves: case´ınas, prote´ınas del suero, bioactividad, péptidos bioactivos. La leche La leche es producida por la glándula mamaria, contiene aproximadamente 5 % de lactosa, 3.2 % de pro-

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te´ınas, 4 % de l´ıpidos y 0.7 % de sales minerales. Adem´ as de estos compuestos principales, la leche contiene sustancias que brindan protecci´ on inmunol´ ogica o que presentan alguna actividad fisiológica en los neonatos y adultos (S´ everin y Wenshui, 2005). Desde hace cientos de años, la leche era utilizada para prevenir infecciones, por esta razón en un texto antiguo de origen islámico, se citaba: ”Bebe leche porque quita r´ apidamente el calor del coraz´ on, fortalece a la espalda, incrementa al cerebro y aumenta la inteligencia”. Aunque estas palabras no están

fundamentadas cient´ıficamente, demuestran que aún en esos tiempos se sab´ıa que la leche proporcionaba beneficios a la salud de quien la consum´ıa. A partir del siglo XX y gracias al gran auge de la nutrici´ on, se logró estudiar y reconocer el valor y la cantidad de nutrientes, de la leche. Especialmente, en las u ´ltimas tres décadas se ha demostrado que la leche y los productos lácteos pueden ayudar a prevenir o reducir cierto tipo de desórdenes crónicos, como la osteoporosis, la hipertensión, la obesidad, el sobrepeso y el cáncer de colon. La prevención de estos desórdenes, se debe en gran parte, a que la leche y los productos lácteos contienen entre otras cosas, componentes que presentan algú n tipo de actividad en el organismo (bioactividad). Se ha visto que la leche es un sistema integral de compuestos bioactivos, entre los que se destacan las prote´ınas y péptidos derivados de ellas, los l´ıpidos y carbohidratos, los cuales pueden actuar de forma sin´ ergica o bien de manera independiente, y proveen de beneficios más all´ a de su contenido nutricional (Meisel, 1997). Los principales compuestos bioactivos de la leche se muestran en la tabla 1. Las diferentes fracciones de la case´ına (αs1− ,αs2− ,β − ,κ− ), no presentan ninguna bioactividad, pero se ha demostrado que los p´ e ptidos derivados de éstas, si presentan algunas propiedades biol´ ogicas en el organismo. Estos p´ eptidos con actividad biológica se encuentran encriptados dentro de las secuencias polipept´ıdicas de estas prote´ınas. Algunas prote´ınas del suero de leche poseen propiedades fisiol´ ogicas, principalmente como las prote´ınas fijadoras de metales, reguladores del sistema inmune y factores del crecimiento. En estudios realizados con animales de laboratorio se ha demostrado que algunas prote´ınas del suero tienen propiedades inmunoestimulatorias y anticancer´ıgenas (Shah, 2000).

omez R., M. Garc´ıa G. y A. Cruz G. La leche. . . C. Figueroa H., J. Jiménez G., G. Rodr´ıguez S., L. G´

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Tabla 1. Componentes bioactivos de la leche de vaca. Componentes

Bioactividad

Referencia

Prote´ınas del suero

Fijan minerales Regulan el sistema inmune Propiedades anticancer´ıgenas Disminuyen la presi´ on arterial Propiedades anticoagulantes Fijan calcio y fierro Regulan el sistema inmune Efecto antimicrobiano Disminuyen la presi´ on arterial Modulan el sistema inmune Efecto antimicrobiano Regulan la presi´ on sangu´ınea Previenen el c´ a ncer de colon Inhiben el crecimiento de

Shah, 2000

Pé ptidos derivados de la case´ına

Pé ptidos derivados del suero Calcio biodisponible Oligosac´ aridos

Meisel, 1997

Meisel, 1997

S´ everin y Wenshui, 2005 Shah, 2000

Campylobacter jejuni, Streptococcus pneumoniae y Escherichia coli

Componentes grasos como: a´ cido linolé ico conjugado, esfingomielina, acido but´ırico y ´ acido mir´ıstico ´ Enzimas

enteropat´ ogeno Protegen contra algunos tipos de c´ ancer y la arterioesclerosis

Sé verin y Wenshui, 2005; Shah, 2000,

Efecto antimicrobiano Modulan el sistema inmune

Séverin y Wenshui, 2005

La lactosa promueve la absorción del calcio, además de que es el precursor de la lactulosa y otros galactoligosac´ aridos, los cuales promueven el crecimiento de las bacterias probióticas. Tambi´ en se ha observado que algunos oligosacáridos presentes en la leche inhiben el crecimiento de Campylobacter jejuni , Streptococcus pneumoniae y Escherichia coli enteropat´ ogena (Shah, 2000). El calcio presente en la leche juega un papel en la regulación de la presi´ on sangu´ınea, ya que existe una evidencia entre la disminuci´ on de la presión arterial y el consumo de cantidades elevadas de calcio proveniente de productos lácteos. Adem´ as, se está estudiando el posible papel protector del calcio en la prevención del cáncer de colon, debido a la capacidad de fijar las sales biliares, las cuales se sabe que promueven este tipo de cáncer (Séverin y Wenshui, 2005). En lo que corresponde a los componentes grasos con actividad biol´ ogica podemos destacar el papel del ácido linoléico conjugado, la esfingomielina, el aćido but´ırico y el mir´ıstico, los cuales actúan como protectores contra ciertas enfermedades crónicas como algunos tipos de cáncer y la arteriosclerosis (Séverin y Wenshui, 2005; Shah, 2000).

Prote´ınas de la leche En la leche se distinguen dos grupos principales de prote´ınas: las case´ınas, las cuales son prote´ınas fosforiladas e insolubles a un valor de pH de 4.6, y las prote´ınas del suero las cuales se encuentran solubles a este valor de pH. Las case´ınas constituyen el 80 % de la fracción proteica de la leche y las prote´ınas del suero el 20 % restante. Durante el proceso de elaboraci´ on de quesos, las case´ınas se separan de la leche entera quedando el suero, el cual contiene lactosa, prote´ınas y l´ıpidos. Los avances en las técnicas de procesamiento de alimentos han permitido la producción industrial de concentrados proteicos (WPC) del suero, los cuales var´ıan en el contenido de prote´ınas. Debido a su alta calidad nutricional y a sus propiedades funcionales los productos del suero son vendidos como suplementos nutricionales, siendo particularmente populares entre los deportistas y fisicoculturistas (Séverin y Wenshui, 2005). Adem´ as de las prote´ınas del suero y las case´ınas, existen otros dos grupos de naturaleza proteica o sustancias nitrogenadas, como es el caso de la proteosa peptona y del nitrógeno no proteico (NNP). La proteosa peptona se precipita al agregarse ácido tricloro

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ac´ etico al 12 %, mientras que el NNP es soluble en esetico ta solución. on. Las L as sustancias sus tancias nitrogen nitrogenadas adas no n o prote´ıniınicas (NNP) constituyen una pequeña na parte que comprende un gran número umero de sustancias con un peso molecular inferior 500 Da (Alais, 1991). En la tabla 2 se muestran mue stran las la s principales princ ipales prote´ınas ınas que qu e se encuentran cuen tran en la lec leche he de va vaca ca as as´´ı como sus funcio funcio-nes biológicas ogicas reportadas. Ca se´ın Case´ ınas as Las case´ınas ınas se s e encuentran forman formando do complejos comp lejos macromolecul cromo leculares ares que cont contienen ienen minera minerales les (prin (principalcipalmente fosfato de calcio), cuya concentración on llega a represen repre sentar tar hasta el 8 % de su composici´ on. A estos on. complejos se les conoce como micelas. Existen cuatro fracciones principales la α la αs1 (38 %), la la αs2 (1 (100 %), la β β (36%) y la κ-case -case´´ına (13 %). El peso molecular de cada una de las fracciones antes mencionadas va desde 20 a 25 kDa. Estas fracciones presentan una baja solubilidad a un valor de pH de 4.6. Las case case´´ınas comparten una estructura similar, simil ar, son prote´ınas ınas conjugad conjugadas, as, la mayor mayor´´ıa con grup grupos os fosfatos, los cuales se encuentran esterificados a sus residuos de serina, y estos son importantes para la formaci´ on de la micela on m icela de case cas e´ına. La uni´ un ión on del calcio a cada una de las case case´´ınas individuales, es proporcional al contenido de fosfato. La conformación on de las case´´ınas se asemej case asemejaa a las prote´ınas ınas globul globulares ares desnaturalizadas. Tienen un gran número umero de residuos de prolina, lo cual, causa un doblamiento en la estructura e inhibe la formación on de estructuras secundarias altamente ordenadas (Cheftel y col., 1989). Prote´ınas del suero l´ Prote´ acteo acteo El suero representa una rica y variada mezcla de prote´´ınas, que poseen un amplio rango de propie prote propie-dades fisicoqu fisicoqu´´ımicas y funcionales. Las principales prote´´ınas del suero en la lec prote leche he de va vaca ca son: la β lactoglobu lacto globulina lina (50 %), la α la α-lactoalb´ -lactoalb´ umina (20 %), la umina seroalb´ umina (10%) umina (10 %) y las inmunoglobuli inmunoglobulinas nas (10 %). Son prote´ınas ınas globula globulares res t´ıpicas ıpicas,, que no se encuentran fosforiladas, pero algunas son glicosiladas, son insensibles al calcio y en contraste con las case case´´ınas, la mayor mayo r´ıa de éstas esta s poseen po seen estr estructu uctura ra terci te rciaria aria y cuacua ternar ter naria. ia. Con Contie tienen nen una men menor or can cantid tidad ad de ácido acido glut´ amico y prolin amico prolinaa que las case case´´ınas, pero p ero son ricas en aminoácidos acidos azufrados (Cys, Met) y ramificados (Leu, Val, Ile) (Cheftel y col., 1989). Las prote prote´´ınas del suero al ser digeridas permanecen solubles al pH ácido acido del estómago, omago, esto provoca que su paso por el estómago omago sea muy rápido apido y que lleguen al intestino prácticamente acticamente intactas, permitiendo que

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su absorción on sea s ea a través es de d e un sector más as largo del intestino. Su paso por el intestino facilita una gran variedad de funciones, por ejemplo, las interacciones con la flora intestinal o con los minerales presentes en el bolo alimenticio favorecen su absorción on (Ji (Jim´ ménez en ez y Garc´ıa, ıa, 2006 2006). ). Existe un creci Existe crecient entee inte inter´ r´ es por el suero como una es fuente rica de compuestos bioactivos que pueden reducir el riesgo o bien prevenir el desarrollo de algunas enfermedades. Se han utilizado una gran cantidad de tecnolog´ te cnolog´ıas ıas para par a separar separa r y concentrar conce ntrar las prote´´ınas del suero, algunas de ellas son la microfiltrate ción, on, ult ultrafi rafiltra ltraci´ ción, on, y el intercambio iónico. onico. La prote´´ına de suero obtenida por te p or cualquiera de estas metodolog´´ıas se seca para poder obtener concentrado todolog concentradoss de prote´ına ına de suero (WPC) o aislad aislados os de prote´ına ına de suero (WPI). Los cuales son muy solubles y contienen tiene n ent entre re 80 a 95 % de prote prote´´ına. Estos productos tienen una amplia gama de aplicaciones en la industri dus triaa ali alimen mentar taria ia deb debido ido a su alt altoo con conten tenido ido de prote´´ınas, las cuales pueden funcionar como ligadoprote res de agua, agentes gelificantes, emulsificantes y espesantes. Los tratamientos utilizados parta la obtenci´ on de los WPI y WPC pueden algunas veces cauon sar la desnaturalización on de las prote´ınas ınas y por p or lo tanto afectar su funcionalidad (Pihlanto, 2011). Bioactividad de las prote prote´ ´ınas del suero Las prote´ınas ınas del suero no s´ s ólo olo juegan un papel importante en la nutrición on al ser una fuente balanceada de aminoácidos, acidos, sino que además, as, en muchos casos, pueden ejercer determinados efectos biológicos ogicos y fisiol´ ogicos. Entre las prote´ınas ogicos. ınas bioacti bioactivas vas del suesu ero de leche se pueden mencionar a la α α-lactoalb´ -lactoalb´ umiumina, la β la β -lactoglobulina, -lactoglobulina, la lactoferrina, la lactoperoxidasa, las inmunoglobulinas y una gran variedad de factores de crecimiento, las cuales están implicadas en un gran n´ umero de efectos fisiológicos umero ogicos que han sido observados en animales y humanos. Además as estas mismas mism as prote´ınas ınas parcialm pa rcialmente ente hidrolizadas hidro lizadas pueden producir numerosos péptidos eptidos que poseen actividades biológicas ogic as (Jiménez enez y Garc´ Ga rc´ıa, ıa, 2006 2006). ). Se ha h a dede mostrado mostr ado que algun algunas as prote prote´´ınas del suero como la lactoferrina y la β -lactoglobulina -lactoglobulina presentan actividades antimicrobianas y antivirales capaces de inhibir patógenos ogenos a nivel gastrointestinal, de promover la respuesta inmune del organismo, o bien de regular el desar desarrollo rollo celular (Meisel, 1997). Algunos estudios han demostrado el efecto que presentan sen tan las prote prote´´ınas del suero sobre el cont control rol del apetito, el metabolismo metab olismo de los l´ıpidos y la conserv conservaa-

C.. Figueroa H., H. , J. Jim´ enez G., G. Ro enez Rodr dr´ ´ıguez S., L. G´ omez R., M. Garc Garc´ ´ıa ıa G. y A. Cruz G. La lec leche he.. . . C

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Tabla 2. Función on biol biol´ o´gica de las principales prote´ınas ogica ınas de la leche de vaca. Prote´ına

Funci´ on biol´ on ogica ogica

Cas e´ınas Case´ ına s (α,β ,κ) -Lactoglo globul bulina ina β -Lacto

Precursorass de p´ Precursora eptidos bioac eptidos bioactivo tivoss Acarre Aca rreado adorr de ret retino inoll Fijaci´ on de acidos on a ćidos grasos Precursorr de péptidos Precurso eptidos bioacti bioactivos vos S´ınt ıntesis esis de lacto lactosa sa Acarreador Acarr eador de calcio Precursorr de péptidos Precurso eptidos bioacti bioactivos vos Protec Pro tecci´ ci´ on inmuno i nmuno esp espec´ ec´ıfica ıfica

umina umina α-Lactoalb´

Inmunoglo Inmuno globul bulina inass IgGT IgG2 IgM IgA Lactoferrina

Lact La ctop oper ero oxi xida dasa sa Lisozima Seroalb´ umina umina Proteo Pro teosa sa pept peptona ona

Accion oń antimicrobiana, Transportador de hierro Precursorr de péptidos Precurso eptidos bioacti bioactivos vos Acci Ac ci´ oń antimicrobian on antimi crobiana a con efecto sinérgico ergico con las inmunoglobulinas y la lactoferrina Accion oń antimicrobian antimi crobiana a con efecto sinérgico ergico con las inmunoglobulinas y la lactoferrina Precur Pre cursor sor de p´ eptidoss bio eptido bioact activ ivos os Fijaci´ on acidos on a ćidos grasos Acarre Aca rreado adorr de min minera erales les

(Shah, 2000)

ci´ on del tejido muscular en humanos. Tambi´ on en las en prote´´ınas del suero han mostrado tener efectos inhiprote bidores sobre la dipeptidil-peptidasa IV, la cual es una enzima natural que degrada a las hormonas incretinicas, y causan un aumento en la concentración de la insulina liberada li berada por p or las c´ elulas beta elulas b eta de los islotes de Langerhans después es de ingerir un alimento; también en disminuyen d isminuyen la tasa de absorci´ ab sorción on de los nutrientes hacia el flujo sangu sangu´´ıneo debido a que reducen el vaciado gástrico astrico y pueden por lo tanto reducir la ingesta de alimentos. En otr otros os est estudi udios os se enc encon ontr´ tr´ o que la sup suplem lemen entataci´ on de la dieta con prote on prote´´ına de suero en pacie pacienntes con sobrepeso y obesos por 12 semanas disminu´´ıa los nive nu niveles les del coles colestero teroll tota totall y coles colestero teroll de altaa den alt densid sidad ad al ser com compar parado ado con die dietas tas sup suplelementadas con case case´´ına, además as de disminuir los triglic´ eridos y la insulina en sangre. Estos resultados eridos muestran que el consumo de las prote´ınas ınas del suero de la le lecche en la di diet etaa pu pued edee dis dismi minu nuir ir si sign gniificativ ficat ivamen amente te los facto factores res de riesg riesgoo asociad asociados os con enfermedades crónicas onicas en individuos obesos y con sobrepeso. Las prote prote´´ınas del suero es una fuen fuente te rica de amino´ acidos de cadena ramificada y leucina. Los amiacidos

noácidos acidos de cadena ramificada son importantes para los deportistas ya que estos se metabolizan directamente en el tejido muscular y son los primeros que se utilizan durante periodos de ejercicio prolongados. La leucina juega un papel distinto en el metabolismo proteico y se ha visto que puede actuar como una se˜ nal clave para iniciar la s´ıntesis de pronal te´´ına en los músculos. te usculos. En estudios recientes se ha observado que las prote prote´´ınas del suero estimulan el aumento aumen to de prote prote´´ına en el tejid tejidoo musc muscular ular de forma m´ as efectiva que las case as case´´ınas, en hombres mayores yo res.. Est Estoo se debe a que las pro prote te´´ına ınass del sue sue-ro se digieren y absorben más a s f´ acilmente, además acilmente, as de qu quee su co con nte teni nido do de le leuc ucin inaa es m´ as elev as elevado ado (Pihlanto, 2011). Se ha reporta reportado do que las prote prote´´ınas del suero también en pueden pued en incrementar inc rementar la l a respuesta respu esta inmune, i nmune, tanto t anto la humoral como la celular. Esta posible acción on parece estar relacionada con el aumento de la concentraci´ on de glutatión on on mediada por las prote prote´´ınas del suero, esto se debe a que esta estass prote prote´´ınas tiene tienen n una gran cantidad de aminoácidos acidos azufrados. La presencia de altas cantidades de glutatión on en los tejido tejidoss tumorosos detiene el desarrollo del tumor, posiblemente por la disminución on de los radicales libres y por la reducci´ on del da˜ on no en el DNA inducido por la oxino

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daci´ on. Adem´ on. as se sabe que el glutatión as on es necesario para la actividad y proliferación on linfocitaria, particularmente cularme nte de las células elulas T (Wong y Watson, 1995). 1995 ).

intacta, por péptidos eptidos derivados de la prote´ına ına parcialmente hidrolizada o por los aminoácidos acidos obtenidos de una degradación on comple completa ta de d e la l a prote p rote´´ına.

β - Lactoglobulina (β (β -LG) -LG) Es la prote prote´´ına que se encuentra en una mayor proporción on en el suero de la leche, representa alrededor del 60 % del tot total al de las pro prote te´´ına ınass del sue suero ro de leche de vaca (Fox, (Fox, 1992). Es una prote prote´´ına globular compacta de estructura desordenada con distribuci´ on uniforme de residuos no polares, polares on e ion ioniza izados dos.. Su sec secuen uencia cia con consis siste te en una cad cadena ena de 162 amino´ aminoácidos acidos con un peso mol molecu ecular lar apr aprooximado de 18 kDa, rica en aminoácidos acidos azufrados ya que contiene dos moles de cistina y una de ciste´´ına por cada monómero te omero de 18 kDa. Además a s de la funci´ on nutricional se ha visto que puede partion cipar en la digestión on de los l´ıpidos de la lec leche he en el neo neonat natoo deb debido ido a que aumenta aumenta la act activi ividad dad de la lipasa pre-g´ astrica . También astrica. en se ha h a asocia as ociado do la l a β β -LG con activida a ctividades des antivirales, antivi rales, anticarci anticarcinog´ nogénicas enicas e hipoco hip ocoles lestero terol´ lémicas. emi cas.

La α-LA es una buena fuente de aminoácidos acidos esenciales, como el triptófano ofano y la ciste ciste´´ına, los cuale cualess a su vez son precursores de la serotonina y el glutati´ on. Se ha visto que la ingesta de α-LA por la on. tarde en humanos aumentó la biodisponibilidad del tript´ ofano as´ ofano as´ı como el esta estado do de alert alertaa al despertarse. Tambi´ en se ha demostrado que las dietas rien cas en ciste ciste´´ına pueden ayudar a controlar el ´ındice gluc´ emico y pueden ayudar a mitigar el estr´ emico es es oxidativ oxi dativoo induc inducido ido por la sacar sacarosa osa as as´´ı como el desarrollo de la resistencia a la insulina en ratas alimentadas con una dieta alta en sacarosa (Pihlanto, 2011).

Se sabe que la β -LG -LG liga minerales, ya que posee regiones con una gran cantidad de aminoácidos acidos cargados, los cuales permiten fijarlos y acarrearlos durante su paso p aso a trav´ t ravés es de la l a pared intestinal intestinal.. Adem´ Adem ás as de la funci´ on de unirse con los minera on minerales, les, la β la β -LG -LG posee un dominio ligeramente hidrofóbico, obico, por lo que facilita la absorción on de vitaminas liposolubles como el retinol. Su alto contenido de aminoácidos acidos azufrados favorece la s´ıntesis de glutati glutati´ón on lo cual tiene un efecto positivo sobre el sistema inmunológico ogi co (Jiménez y Garc´ıa, ıa, 2006 2006). ). umina (α umina (α-LA) α- Lactoalb´ En la leche de vaca, la concentración on de la α α-LA -LA es de 1-1.5 g/L, lo cua cuall rep repres resen enta ta el 3.4 % de la pro pro-te´´ına tota te totall o el 20 % del total de las prote prote´´ınas del suero. Está constituida por 123 aminoácidos acidos y cuatro enlaces enlace s disulfuro. disul furo. Esta Es ta prote´ına ına se caracteriza car acteriza por p or su bajo peso molecular 14.4 kDa y su elevado contenido de triptófano ofano (alrededo (alrededorr del 7.2 %). La α La α-LA -LA es una metalo-prote metalo-prote´´ına, fija el calcio en un espacio que contiene cuatro residuos de aspartato. Estos residuos son altamente conservados en la α- LA y en la lisozi lisozima. ma. Esta es la prote prote´´ına del suero más as termoestable. Cuando el pH se reduce hasta 5, los residuos de aspartato empiezan a protonarse y pierden su habilidad de fijar calcio. En estudios recientes se ha sugerido que la α α-LA -LA provee beneficios en la salud humana cuando es consumida, los l os cuales pueden ser ejercidos por p or la prote prote´´ına

Debido a su alto contenido de aminoácidos acidos ramificados, se utiliza para disminuir el da˜ no al tejido muscuno lar pro provocad vocadoo por el ejerc ejercicio icio o la falta de ox ox´´ıgeno en los tejidos (anoxia). Algunos estudios sugieren además as que esta prote´ına ına po podr dr´´ıa tener aplica aplica-ciones en la prevención o n del cáncer, ancer, pues puede inducir la apoptósis osis celular (muerte celular programada), funci´ on que se pierde en las on l as c´ elulas tumorales elulas (Jim´ (Ji ménez en ez y Gar Garcc´ıa ıa,, 20 2006) 06).. Lactoferrina (Lf) Es una glicop glicoprote rote´´ına con un peso molec molecular ular de 80 kDa que pertenece p ertenece a la l a familia famil ia de las prote´ınas ınas transtra nsportadoras de hierro, tambi´ en denominadas como en transferrinas. transfer rinas. La molécula ecula de lactofe lactoferrina rrina se s e encuentra integrada i ntegrada por una cadena polipept p olipept´´ıdica simple, la cual se encuentra plegada en dos lóbulos globulares simétricos etri cos (lóbulos obulos N y C) que se interconectan por una región on bisagra. Cada lóbulo obulo tiene la capaci2+ dad de unir un átomo atomo de Fe o Fe3+ , aunque también en pueden unirse iones Cu2+ , Zn2+ y Mn2+ . Esta glicoprote´ gli coprote´ına ına presenta pr esenta una carga neta n eta positiva p ositiva con un punto isoe isoel´ léctrico ectrico entre 8 y 8.5. 8.5 . La habilidad de la lactoferrina de inhibir el crecimiento microbiano en condiciones in vitr vitro o fue una de las pri primer meras as fun funcio ciones nes des descri critas tas par paraa est estaa pro pro-te´´ına, y esto se le atrib te atribuye uye a que posee la propi propieedad de secuestrar el hierro del medio, requerido para el metabolismo microbiano. Sin embargo, en los últiultimos a˜ nos, se ha descrito un segundo mecanismo antinos, bacteriano, el cual es independiente del hierro y que involucra a la región on básica asica cercana al extremo Nterminal de esta prote prote´´ına. Este mecanismo fue elucidado a partir de estudios que muestran que la lactoferrina puede romper o incluso penetrar la membra-

omez R., M. Garc´ıa G. y A. Cruz G. La leche. . . C. Figueroa H., J. Jiménez G., G. Rodr´ıguez S., L. G´

na celular de las bacterias; se han aislado los p´ eptidos correspondientes a la región N-terminal, llamados lactoferricinas, que han mostrado ser má s potentes que la misma lactoferrina. Por otra parte, se ha demostrado que la lactoferrina puede favorecer la respuesta inmune del organismo ya que promueve la proliferación de linfocitos y la diferenciaci´ on celular, lo cual ayuda a la reparaci´ on de los tejidos da˜ nados, adem´ as se ha reportado que puede ayudar al tratamiento de algunos tipos de cáncer e incluso se ha llegado a proponer varios mecanismos por los cuales podr´ıa ejercer esa actividad. Algunos de los mecanismos más simples provienen de su capacidad antioxidante, pues esta prote´ına podr´ıa actuar como agente reductor de la formación de radicales libres, que son algunos de los agentes que promueven la formación de tumores. Por otro lado también se ha demostrado que el efecto bactericida de esta prote´ına contra Helicobacter pylori puede ayudar a prevenir el cáncer de estómago, ya que esta bacteria ha sido asociada con este tipo de cáncer (Pihlanto, 2011). Inmunoglobulinas (Ig) Existen cinco clases de inmunoglobulinas (Ig G, Ig M, Ig A, Ig D e Ig E), de las cuales la Ig G es la que se encuentra en mayor concentración, representando alrededor del 80 % de las inmunoglobulinas presentes en la leche. Su actividad como anticuerpo favorece las transferencias de inmunidad pasiva al neonato. Todas las inmunoglobulinas presentan una estructura similar, la cual está compuesta por cuatro subunidades de peso molecular próximo a los 160 kDa unidas a su vez por puentes disulfuro. La cantidad de inmunoglobulinas presentes en el calostro var´ıa del 70 % al 80 % de la prote´ına total mientras que en la leche sólo var´ıa del 1 al 2 %. Entre las m´ ultiples funciones de las inmunoglobulinas se encuentran la activación de complementos, la opsonizaci´ on bacteriana (la cual hace que las c´ elulas bacterianas sean susceptibles a la repuesta inmune) y la aglutinación. Las inmunoglobulinas inactivan a las bacterias por la unión a sitios espec´ıficos de la superficie bacteriana, inhibiendo la adhesi´ on bacteriana a las células epiteliales. Las Ig también pueden inhibir o reducir la producció n de toxinas y otros compuestos perjudiciales ya que inhibe el metabolismo de las bacterias (Pihlanto, 2011). Otras fracciones proteicas minoritarias La lactoperoxidasa es una peroxidasa con porfirina (grupo hemo Fe 3+ ), secretada por la glándula mamaria. El grupo hemo esta unido a la cadena po-

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lipept´ıdica por un puente disulfuro. Tiene un peso molecular aproximado de 77 kDa. Esta enzima forma parte de un complejo conocido como sistema lactoperoxidasa en el cual actúa como catalizador de la oxidaci´ o n del ión tiocianato (SCN− ) a hipotiocianato (OSCN− ), gracias al peróxido de hidrógeno producido por las bacterias contaminantes. La oxidaci´ on del grupo sulfihidrilo (-SH) de enzimas y prote´ınas bacterianas debido al ión hipotiocianato (OSCN− ) es de vital importancia para el efecto bacteriost´ atico o bactericida de este sistema. Este sistema causa un daño estructural a los microorganismos, permitiendo la salida de los iones potasio, aminoácidos y polipéptidos al medio circundante, e impide la toma de nutrientes del microorganismo, inhibiendo la s´ıntesis de prote´ınas y DNA. La concentraci´ on de lactoperoxidasa en el calostro y la leche se encuentra en un rango de de 11 a 45 mg/L a 13-30 mg/L respectivamente (S´ everin y Wenshui, 2005). La lisozima es una enzima antimicrobiana que se encuentra en el calostro y en la leche humana. Esta enzima hidroliza los enlaces β 1-4 entre el ácido N-acetil-neur´ amico y la 2-deoxi-D-glucosa de la pared celular de las bacterias, lo cual provoca la lisis bacteriana. La concentración de la lisozima en el calostro y en la leche se encuentra en los rangos de 0.14 a 0.7 y de 0.07 a 0.6 mg/L respectivamente. La lisozima es una prote´ına con peso molecular aproximado de 15 kDa, que presenta actividad antimicrobiana contra un gran número de bacterias Gram positiva y algunas Gram negativas. Se ha visto que puede ejercer un efecto sinérgico con la lactoferrina contra Escherichia coli y Micrococcus luteus (Séverin y Wenshui, 2005). Se encuentra bien documentado el hecho de que la leche y el calostro contienen varios factores que promueven o inhiben el crecimiento de diferentes tipos de células. Los factores de crecimiento mejor caracterizados son la betacelulina (BTC), el factor de crecimiento epidérmico (EGF), los factores de crecimiento de fibroblastos (FGF1 y FGF2), los factores de crecimiento tipo insulina (IGF-I y IGF-II), los factores de crecimiento transformados (TGF-β 1 y TGF-β 2) y el factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF). La concentración de los factores de crecimiento es mayor en el calostro y va disminuyendo sustancialmente. Los factores de crecimiento han sido asociados con varias funciones fisiológicas que pueden afectar la salud de la piel, tracto intestinal y huesos (Gauthier y col., 2006; Pihlan-

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to, 2011). Conclusiones Con los estudios reportados hasta el momento, se ha demostrado que el consumo de leche y productos lácteos tiene grandes beneficios en la salud debido a que aporta diversos compuestos con actividades biológicas que permiten controlar o disminuir algunas enfermedades crónicas como hipertensi´ on y c´ ancer de colon entre otras. Referencias 1. Alais, C. (1991). Ciencia de la leche. Principios exico, pp. 103de T´ ecnica Lechera , CECSA, M´ 204. 2. Cheftel, J. Cuq, J. y Lorient, D. 1989. Prote´ınas alimentarias. Bioqu´ımica. Propiedades funcionales. Valor nutritivo. Modificaciona, pp. 179-205. nes qu´ımicas , Acribia, Espa˜

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Palabras Clave: Regeneración hepática, Hepatocitos, HGF/c-Met, colesterol.

Recibido: 21 de abril de 2012 Aceptado: 30 de mayo de 2012 Abstract The liver has the unique capacity to regulate its growth. Liver regeneration is a compensatory hyperplasia produced by several stimuli that promotes proliferation in order to provide recovery of the liver mass and architecture. Liver regeneration is a very well-studied response to the loss of hepatic tissue, which may occur as a result of toxic injury, virus infection, trauma or surgical resection. The process is associated with signaling cascades involving growth factors, cytokines, matrix remodeling, and several feedbacks of stimulation and inhibition of growth related signals. Since hepatocytes are the ma jor functional cells of the liver, typically a regenerative response is triggered when there is loss of hepatocytes at a large scale. In contrast to the regenerative process after partial hepatectomy, liver repopulation after acute liver failure depends on the differentiation of progenitor cells. Nowadays the dynamic role of lipids in biological processes is widely recognized. Key words: Liver regeneration, tes, HGF/c-Met, cholesterol.

Introducci´ on El h´ıgado es uno de los órgano más importantes para el ser humano, llevando a cabo más de 500 funciones, incluyendo el metabolismo de carbohidratos, el almacenamiento y movilización de glucógeno, la bios´ıntesis de diversos componentes bioqu´ımicos, incluyendo aminoácidos y nucleótidos; el metabolismo de l´ıpidos, la desintoxicación de drogas, como el alcohol, la producci´ on de prote´ınas plasmáticas y hormonas, entre muchas otras más. Este órgano está dividido en dos lóbulos, cada uno consta de placas de hepatocitos revestidos por capilares sinusoidales (espacios entre hepatocitos) que irradian hacia la vena central. El h´ıgado está conformado por diversos tipos celulares, hepatocitos, c´ elulas estelares hepáticas (HSC, por sus siglas en ingles), macrófagos residentes del h´ıgado (células Kupffer) y células epiteliales como se observa en la figura 1.

Hepatocy-

Resumen El h´ıgado tiene la capacidad de regular su crecimiento. La regeneración hepática es una hiperplasia compensatoria producida por diversos est´ımulos que promueve la proliferación a fin de proporcionar la recuperación de la masa del h´ıgado y la arquitectura. La regeneraci´ on hepática es una respuesta muy bien estudiada a la p´ erdida de tejido hep´ atico, que puede ocurrir como resultado de una lesión tóxica, infecci´ on por virus, trauma o la resección quir´ urgica. Este proceso está asociado a las cascadas de señalizaci´ on que interviniendo factores de crecimiento, citocinas, la remodelaci´ on de la matriz, y reacciones diversas a la estimulación y la inhibición de las se˜ nales de crecimiento relacionadas. Dado que los hepatocitos son las principales células funcionales del h´ıgado, se activa una respuesta regenerativa cuando se produce una pérdida de hepatocitos a gran escala. En contraste con el proceso de regeneración después de una hepatectom´ıa parcial, la repoblación del h´ıgado después de una falla hepática aguda, depende de la diferenciaci´ on de células progenitoras. En la actualidad el papel dinámico de los l´ıpidos en los procesos biológicos es ampliamente reconocido.

Figura 1: Tipos celulares en el h´ıgado. C´ elulas estelares (células Ito), macr´ ofagos residentes (células de Kupffer), células endoteliales y hepatocitos, los cuales forman cordones.

Da˜ no, reparaci´ on y regeneraci´ on hep´ atica En general, cuando hablamos de regeneración, nos referimos a un proceso en el cual se restituyen los componentes que han sido perdidos o dañados en un ser vivo. La regeneración del tejido dañado comienza con la formación, en la superficie del área perjudicada, de un blastema o aglomeración de células indiferenciadas, involucradas en los procesos de proliferaci´ on y rediferenciaci´ on celular de nuevas estructuras (Fausto, 2006). Se especula que la regeneraci´ on hepática se desarrolló para proteger a los animales de los resultados catastróficos de la pérdida

no L´ ambarri, A. L´ opez Islas, A. Nu˜ no L´ ambarri y L. G´ omez-Quiroz. Cr´ onica del da˜ n o... N. Nu˜

del tejido causados por la ingesta de sustancias tóxicas. El proceso ha sido reconocido por los cient´ıficos durante mucho tiempo y fue poéticamente referido por Esquilo en la tragedia griega “Prometeo encadenado”, Prometeo, despu´ es de haber robado el fuego a los dioses del Olimpo atrajo sobre s´ı la ira de Zeus, quien ordenó se encadenará el semidiós, presuntamente, al monte Cáucaso, donde d´ıa a d´ıa un águila devoraba su h´ıgado el cuál era regenerado tan r´ apido como era consumido. La reparación y regeneración hepática después de un da˜ no son parte de un proceso de hiperplasia (aumento en el n´ umero de células) compensatoria, que involucra a todos los tipos celulares y depende de varias v´ıas regulatorias interrelacionadas que controlan directa o indirectamente la restauració n de la masa hepática, es decir, la hiperplasia compensatoria se inicia en las c´ elulas que han quedado vivas o con da˜ no m´ınimo permitiendo la proliferaci´ on para compensar la ausencia de aquellas que han muerto o han sido eliminadas por algún proceso quir´ urgico, como la resección parcial de un fragmento hepático conocida como hepatectom´ıa parcial. El proceso de regeneración se considera como una serie de pasos que comprenden una señal de inicio, una fase de preparación, seguida de las etapas de progresi´ on; de ciclo celular y la final de frenado. Las c´ elulas que normalmente se encuentran arrestadas en una etapa quiescente o en estado latente (etapa G0), tras un daño severo, hacen una transición a la fase G1 o de crecimiento 1, que es la primera fase del ciclo celular, en la que existe un desarrollo celular con s´ıntesis de prote´ınas y de ARN. Posteriormente prosigue la fase S, donde se produce la replicaci´ on del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica. En la fase G2 (crecimiento 2), contin´ ua la s´ıntesis de prote´ınas y de ARN, terminando cuando la cromatina empieza a condensarse y sede el paso a la mitosis (M), resultando en una divisi´ on celular. Las células repetirán este “ciclo celular” hasta que la masa hepática se restablezca acorde a las necesidades y el tamaño del organismo. Se sabe que las cinasas dependientes de ciclinas, (cdk) y sus reguladores asociados (ciclinas) son las que juegan un papel central en el control de la progresi´ on del ciclo a través de puntos de control durante el proceso. Se ha demostrado que las ciclinas tipo D en asociación con las cdk2, cdk4 o cdk6, juegan un papel fundamental durante la progresión de la etapa G1, siendo la ciclina D1(CD1) el marcador m´ as confiable de hepatocitos en proliferaci´ on tan-

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to in vivo como in vitro. Se he reportado ampliamente que los hepatocitos que expresan el comple jo CD1/cdk4 han pasado el punto de restricción G1 y han pasado a la transición G1/S, por lo que una correcta expresión de ésta ciclina y las correspondientes unidades catal´ıticas indican una progresión en el ciclo celular. La actividad de los complejos ciclina/cdk está regulada negativamente por las prote´ınas inhibitorias de cdk (CKI), dentro de las cuales, p21 y p27 han sido las más estudiadas (Fausto, 2006), as´ı pues éstos inhibidores son capaces de detener el ciclo celular cuando ya no se requiere de más células (Figura 2).

Figura 2: Ciclo celular. Conjunto ordenado de sucesos que conducen a la divisi´ on celular. Las etapas, mostradas son G0 (arresto celular), G1 (crecimiento 1), S (s´ıntesis de ADN), G2 (crecimiento 2) y M (mitosis). Está regulado por la ciclina D1, las cinasas dependientes de ciclina de ciclina (cdk).

Molecularmente hablando la restauración del h´ıgado se inicia desde la activación de genes de respuesta temprana, impulsados principalmente por el factor de necrosis tumoral-α (TNF-α) y la interleucina 6 (IL-6), los cuales son producidos localmente por las células de Kupffer y los hepatocitos quiescentes, estas prote´ınas inducen la activación de v´ıas de señalización en los hepatocitos que impactan en la activaci´ on de factores de transcripción como el factor nu-

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clear κB (NF-κB) y el transductor de señales y activador de la transcripción 3 (STAT3). Además, las c´ elulas HSC y las c´ elulas inflamatorias inician la producción del factor de crecimiento de hepatocitos (HGF), factor de crecimiento multifuncional que desencadena sus actividades a trav´ es de su receptor c-Met. HGF/c-Met desempeñan diversas funciones, incluyendo la regulación de la mitogénesis, la motilidad celular, la morfog´ enesis, la protecci´ on antiapoptótica y regulador importante del estado redox celular y del estrés oxidante, por lo que es colocado como un regulador maestro de la regeneraci´ on y reparación hepática, como se muestra en la figura 3 (Factor, 2010; Gómez-Quiroz, 2011).

Figura 3: Respuesta hepatocelular ante una agresi´ on. La restauraci´ on del h´ıgado depende de la activaci´ on de factores de transcripci´ on como STAT-3 y NFκB, que a su vez son activados por factores de crecimiento y citocinas, generando reacciones de supervivencia, respuestas antioxidantes, proliferaci´ on, morfogénesis y motilidad.

La principal evidencia de la importancia del HGF en la restauración del h´ıgado y la reparaci´ on vino con la creación de los ratones que tienen eliminada, en el h´ıgado, la señalizaci´ on de Met, (ratones METLivKO), esta ablación selectiva en hepatocitos de ratón adulto no parece ser perjudicial, pero la respuesta reparadora ante una lesión aguda está seriamente afectada. Estudios realizados por nuestros colaboradores muestran que los ratones MetLivKO son más

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vulnerables a una hepatectom´ıa parcial, señalando que la mayor´ıa de los animales se encontraban moribundos o muertos después de 48 horas de la cirug´ıa. Morfológicamente, los h´ıgados en regeneración con la eliminación de c-Met mostraron numerosas áreas con necrosis, signos de ictericia, y esteatosis macro y micro vesicular difusa, además de una reorganización del citoesqueleto de actina deficiente. Estos estudios proporcionan evidencia genética que apoya el papel central que juega la señalizaci´ on de HGF/c-Met en la regeneración y reparación hepática (Huh, 2004). Investigaciones previas en los animales METLivKO confirman el papel central de c-Met en la iniciaci´ on del ciclo celular y su progresi´ o n. La ausencia de la se˜ nalizaci´ on de éste factor de crecimiento en hepatocitos da como resultado el arresto celular en la fase G2/M, y la desregulación de redes moleculares de transducción de señales en esta fase del ciclo. Se ha observado tambi´ en que la supresión de c-Met no afecta la activación de rutas canónicas que controlan el proceso de reparación como la ruta de la prote´ına ERK, lo cual sugiere que si bien HGF es importante para el proceso, la ausencia en su señalizaci´ on puede estar compensada por otras v´ıas de señalización que pueden eventualmente activar tempranamente a ERK, tampoco se ve afectada la inducción de la ronda inicial de replicación de ADN, sin embargo, se abroga una segunda respuesta en la activaci´ o n de ERK a tiempos por arriba de las 36 h, adem´ as de existir un retraso en la progresión del ciclo celular de la fase G2 a la fase M, lo cual indica que la se˜ nalizaci´ on de c-Met en los hepatocitos es esencial e indispensable para la activación a largo plazo de ERK y sustancial para una apropiada regeneraci´ on hepática. Se sugiere que el entrecruzamiento en la señalizaci´ on de los receptores con actividad de cinasa de tirosina como c-Met y EGFR, puede influir en la actividad de ambos afectando las v´ıas de se˜ nalizaci´ on que tienen en común (Factor, 2010). Entre los fen´ o menos moleculares que tienen en com´ un prácticamente todos los tipos de daño al h´ıgado y que afectan notablemente al ciclo celular, se encuentra la producción desmesurada de especies reactivas de ox´ıgeno (ROS) las cuales da˜ nan a macromol´ eculas como el ADN o las prote´ınas llevando a la disfunción y muerte celular. Para controlar el da˜ no oxidante, los hepatocitos expresan varias prote´ınas antioxidantes y factores de supervi-


vencia que son inducidos por los cambios en el estado redox. Es bien sabido que HGF/c-Met puede regular la activaci´ o n de factores de transcripció n como NF-kB, el Factor 2 Relacionado con NF-E2 (Nrf2) y la prote´ına activadora 1 (AP-1), que son responsables de la expresión del sistema antioxidante, agonista de las ROS. Al mismo tiempo existe una expresión creciente de enzimas antioxidantes tales como la catalasa, la superóxido dismutasa (SOD), la gama-glutamil cistein sintetasa (γ -GCS) y el trip´ eptido glutatió n (GSH), este u ´ ltimo considerado el m´ a s importante, debido a que mantiene el estado redox intracelular. La inhibición de NF-kB, o los activadores principales de este factor de transcripci´ on (fosfoinositol 3-cinasa (PI3K) y Akt), abrogan de manera significativa el papel protector del HGF (Gomez-Quiroz, 2008; Vald´ es-Arzate, 2009). Por otro lado se sabe que los hepatocitos derivados de ratones METLivKO exhiben sensibilizaci´ o n a la apoptosis a través de mecanismos que implican un aument´ o en la generaci´ on de ROS v´ıa la NADPH oxidasa y el agotamiento de GSH, alterando la motilidad y la fagocitosis, actividades que se requieren para una reparaci´ o n adecuada (Huh, 2004; Gomez-Quiroz, 2008). Nuestro grupo de investigació n ha venido caracterizando intensamente el papel protector del HGF en el estrés oxidante, ya sea por un mecanismo dependiente en la elevación de las defensas antioxidantes, mediadas por NF-kB o Nrf2, o por la desregulaci´ o n transcripcional de productores de ROS como la NADPH oxidasa, todo esto teniendo impacto en el proceso de regeneraci´ on. La falla en la replicaci´ on de hepatocitos conduce a la diferenciación de las c´ elulas ovales Como regla general la replicación de los hepatocitos existentes es la forma m´ a s rá pida y m´ a s eficiente para la regeneración y reparación del h´ıgado, sin embargo las c´ elulas progenitoras o c´ elulas ovales se replican y diferencian a hepatocitos cuando la capacidad de proliferación de estos se encuentra comprometida debido a un daño severo o generalizado. El principio que subyace a la activación de c´ elulas progenitoras se basa en la combinación de una lesión hepática permanente y la incapacidad de los hepatocitos para proliferar en respuesta a diferentes est´ımulos. Estas células son fenot´ıpicamente similares a hepatoblastos fetales, representando del 0,3 al 0,7 % de los tipos celulares del h´ıga-

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do, se caracterizan por su habilidad para auto renovarse, además de que tienen una eventual diferenciaci´ on bipotente para convertirse en hepatocitos, pero también en colangiocitos (Tolosa, 2011), células epiteliales de los conductos biliares. Las c´ elulas ovales se replican y diferencian cuando el estr´ es oxidante inhibe la capacidad regenerativa de los hepatocitos maduros. Tras su activación, estas células se expanden en el parénquima hepático desde el área portal hacia la zona dañada apoyando la teor´ıa de que las células ovales son derivadas de la región periportal, en particular de los canales de Hering que conectan los canales biliares con el árbol biliar. Mientras las células ovales han sido estudiadas más extensamente en roedores, c´ elulas similares se han encontrado en varias enfermedades del h´ıgado humano, tales como, hepatitis crónica, enfermedad del h´ıgado alcohólico, enfermedad del h´ıgado graso no alcohólica, hepatitis fulminante, as´ı como en la tumorog´ enesis (Roskams, 2003), lo cual apoya fuertemente la idea de que son necesarias para la regeneraci´ o n del órgano tras un insulto importante o enfermedad. La regeneraci´ on hepática y el h´ıgado graso Para las células en general los l´ıpidos no sólo son una fuente importante de energ´ıa, sino que también representan la materia prima para la s´ıntesis de membranas celulares. Los ácidos grasos, ya sea que provengan de la dieta o sean neosintetizados en la célula son componentes centrales de l´ıpidos más comple jos como los fosfol´ıpidos, triglicéridos o los gangliósidos. Particular imp ortancia cobra para fisiolog´ıa celular el colesterol, el cual es un l´ıpido polic´ıclico y que es un regulador central en la fluidez de la membrana plasm´ atica, teniendo menor importancia en las endomembranas como la de la mitocondria siendo un precursor de otras moléculas importantes para el organismo, como son las hormonas esteroideas y los ácidos biliares. Los l´ıpidos han demostrado tener un papel activo en las v´ıas de señalizaci´ on que regulan diversos procesos celulares como la proliferación, la apoptosis, la movilidad y el reconocimiento célula-célula. Durante la regeneración del h´ıgado, varias moléculas de naturaleza lip´ıdica funcionan como segundos mensajeros que llevan la se˜ nal de la membrana plasmática hasta el n´ ucleo para iniciar la transcripció n de genes que regulan los cambios en la homeostasis celular. La esteatosis no alcohólica o enfermedad del h´ıga-

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do graso no-alcohólico (NAFLD por sus siglas en inglés) es la más com´ un de las enfermedades hepáticas crónicas en el mundo occidental tanto en adultos como en niños, teniendo una prevalencia superior al 30 % en poblaci´ on adulta en general. La NAFLD se define como la infiltració n de grasa en más del 5 % de los hepatocitos en ausencia de una ingesta crónica de alcohol y se caracteriza predominantemente por la presencia de esteatosis hepática macro vesicular (Keating, 2012). Se sabe que en realidad no es tanto la cantidad de l´ıpidos lo que afecta al h´ıgado en una esteatosis, si no del tipo que m´ as abunde (Mari, 2006), siendo el colesterol el que mostr´ o m´ as efectos lipotóxicos que los triglicéridos, por ejemplo. El mecanismo que se propone para dicho efecto es la acumulación excesiva de colesterol en la membrana mitocondrial lo cual genera cambios en su permeabilidad permitiendo la sensibilizaci´ on al da˜ no por una segunda agresión, que puede ser llevada a cabo por factores proapoptóticos como el ligando FAS o el TNF-α, esto en gran medida se favorece por la disminución de los niveles de GSH mitocondriales, lo cual deja sin protección al organelo amplificando la respuesta citot´ oxica. La sobrecarga de colesterol afecta la regeneraci´ on hep´ atica Lo que se ha venido investigando en el laboratorio de fisiolog´ıa celular del departamento de ciencias de la salud, de la Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa es la influencia de una sobrecarga lip´ıdica, particularmente en colesterol, en el proceso de regeneración y reparación hepática mediada por el HGF. Se ha venido utilizando un modelo en ratones a los cuales se les alimenta con una dieta aterogénica (HC) compuesta por 2 % de colesterol y 0.5% de colato de sodio, este último sustancia inocua que favorece la absorción del l´ıpido. La informaci´ on que ha arrojado la investigación ha mostrado que la dieta HC, en comparación con la dieta normal (chow) induce un incremento significativo en el contenido de este l´ıpido en el tejido hepático, particularmente en el hepatocito, además aumentan la cantidad de ácidos grasos, posiblemente como un proceso compensatorio ante el aumento del colesterol. En los ratones chow se comprobó que las prote´ınas relacionadas con el ciclo celular como la ciclina D1, las cdk4 y cdk6 se encuentran expresadas durante el proceso de reparación, a diferencia de los ratones alimentados con la dieta HC que presentan una disminución importante de la ciclina D1 y cdk6. Por otro

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lado se analizó a la prote´ına inhibitoria p27, la cual se mostró reducida en los ratones chow durante la regeneraci´ on hepática, lo cual apunta que puede estar interactuando con varios complejos ciclina/cdk durante la progresión del ciclo celular. No obstante, en los ratones HC, p27 disminuye de manera dependiente al tiempo, por lo tanto no existe una inhibici´ on del complejo ciclina A/CDK2. La proliferaci´ on de c´ elulas ovales fue demostrada mediante inmunodeteccciones de prote´ınas marcadores de éste tipo celular como la citoqueratina 19 (CK19) o EpCam, encontrándose una se˜ nal positiva de CK19 para los ratones HC, por otro lado, EpCam mostr´ o cambio al d´ıa 10 elev´ andose notablemente, posiblemente por la necesidad de generar más c´ elulas ductales como respuesta a la sobrecarga de colesterol el cual puede ser eliminado como ácidos biliares v´ıa ductos biliares. Muchos de los efectos que se han encontrado puede deberse a retrasos en la activación del receptor c-MET, los datos muestran que existe una respuesta tard´ıa o retrasada en la fosforilación del receptor, lo cual sugiere una respuesta an´ omala de reparaci´ on, tal y como lo sugiere también el an´ alisis en las prote´ınas del ciclo celular estudiadas. Parte de la explicació n de ello puede estar en que cMET es un receptor de membrana que es sumamente dependiente de la funcionalidad de su balsa lip´ıdica, siendo éstas afectadas por el contenido de colesterol que pueda existir. Conclusi´ on Los datos que han arrojado nuestra investigación est´ an sugiriendo mecanismos moleculares que explican la razón de la deficiente regeneración y reparaci´ on el tejido hepático en pacientes obesos los cuales reciben una segunda agresión, como por ejemplo el consumo de alcohol o la infección con virus como el de la hepatitis B o C. No cabe duda que la sobrecarga de l´ıpidos particularmente del colesterol, en el h´ıgado, está poniendo con mayor susceptibilidad a la disfunción hepática, e incluso a la falla del órgano, a las personas con sobrepeso, obesa, diabética o con s´ındrome metabólico, que son las que presentan una sobre carga de l´ıpidos en el h´ıgado. Es importante tomar medidas de prevención en éstas patolog´ıas que puedan evitar llegar al daño hepático, es bien sabido que una vez que se compromete el h´ıgado en un paciente tiende a tener mal pronóstico en las enfermedades crónicas como la diabetes.


Agradecimientos El trabajo ha sido apoyado parcialmente por el CONACYT #131707, por FUNDHEPA est´ımulo Antonio Ariza Ca˜ nadilla y por la UAM-I Referencias 1. Factor, V. M., D. Seo, et al . Loss of c-Met disrupts gene expression program required for G2/M progression during liver regeneration in mice. PLoS One 5(9), 2010. 2. Fausto, N., J. S. Campbell, et al . Liver regeneration. Hepatology 43(2 Suppl 1): S45-53, 2006. 3. Gomez-Quiroz, L. E., V. M. Factor, et al. Hepatocyte-specific c-Met deletion disrupts redox homeostasis and sensitizes to Fas-mediated apoptosis. J. Biol Chem 283(21): 14581-9, 2008. 4. Gómez-Quiroz Luis E., Cuevas-Bahena Deidry B., Souza Veronica, Bucio Leticia, Gutierrez Ru´ız Mar´ıa Concepción., Alcoholic Liver Disease and the Survival Response of Hepatocyte Growth Factor. Trends in Alcoholic Liver Disease ResearchClinical and Scientific Aspects . I. Shimizu. Rijeka, Croatia, InTech: 113-128, 2011.

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5. Huh, C. G., V. M. Factor, et al . Hepatocyte growth factor/c-met signaling pathway is required for efficient liver regeneration and repair. Proc Natl Acad Sci USA 101(13): 4477-82, 2004. 6. Nu˜ no L. N. Estudio de la regeneración hepática bajo una dieta hipercolesterolémica. México D.F, Universidad Autónoma Metropolitana. Maestr´ıa: 53, 2011. 7. Mari, M., F. Caballero, et al . Mitochondrial free cholesterol loading sensitizes to TNF- and Fasmediated steatohepatitis. Cell Metab 4(3): 18598, 2006. 8. Tolosa, L., A. Bonora-Centelles, et al . Steatotic liver: a suitable source for the isolation of hepatic progenitor cells. Liver Int 31(8): 1231-8, 2011. 9. Valdes-Arzate, A., A. Luna, et al . Hepatocyte growth factor protects hepatocytes against oxidative injury induced by ethanol metabolism. Free Radic Biol Med 47(4): 424-30, 2009. cs

atico. La cocina regional espa˜ nola del norte. Escancio “Kansho” Almazara. Chef pragm´

Espa˜ na es una monarqu´ıa parlamentaria que funciona como una federación de Comunidades Autónomas con distintos niveles de independencia. Dichas comunidades son Andaluc´ıa, Aragón, Cantabria, Castilla y León, Castilla-La Mancha, Catalu˜ na, Comunidad de Madrid, Comunidad Valenciana, Extremadura, Galicia, Islas Baleares, Islas Canarias, La Rio ja, Navarra, Pa´ıs Vasco, Principado de Asturias y Regi´ on de Murcia, a las que hay que agregar las ciudades autónomas de Ceuta y Melilla1 . Adem´ as, aunque el idioma oficial es el español o castellano, se reconocen como oficiales el catalán (hablado en Catalu˜ na y Baleares), el euskera (en el Pa´ıs Vasco) y el gallego (en Galicia). Sin embargo, la autonom´ıa ha permitido que otras lenguas permanezcan en forma oficial aunque sólo en determinadas regiones. Por ejemplo, el valenciano (en la Comunidad Valenciana) y el aranés (en el Val d’Arán). Pero también existen otras no oficiales como el andaluz (en Andaluc´ıa), el extreme˜ no (en Extremadura), el murciano (en Murcia), el canario (en las Islas Canarias) y el caló de los gitao o roman´ı espa˜ nos (zincal´ nol) que es una variante espa˜ nola del roman´ı , utilizado por el pueblo gitano, el cual no tiene una ubicación territorial fija. Como es natural, estas divisiones contribuyen a darle al pa´ıs un carácter especial, debido a las particularidades de sus distintas regiones lo cual finalmente se refleja en su variada gastronom´ıa. La historia de la cocina espa˜ nola se remonta varios siglos en el pasado, por lo que ha sufrido importantes cambios en tan largo tiempo. De ser una cocina m´ as bien sencilla, esp´ıritu que actualmente se conserva en muchos de sus platillos, ha ido imponiéndose paulatinamente hasta llegar a ser considerada como una de las más importantes del mundo. La fusi´ on de las costumbres de varias culturas ha incorporado ingredientes, técnicas, platillos y tradiciones desde los tiempos romanos, quienes probablemente llevaron a la pen´ınsula el aceite de oliva y el ajo. Por otra parte, la ocupación árabe introdu jo no sólo nuevos modos de guisar, sino tambi´ en ingredientes y condimentos procedentes del oriente que se desconoc´ıan, como la cañ a de azúcar, los c´ıtricos, el azafrán, la nuez moscada y la pimienta negra. Posteriormente, con el descubrimiento de América, la cocina española se enriquece con el cacao, los chiles, el ma´ız, la papa, el tomate y el pimentón. 1

Son dos ciudades españolas situadas en el continente africano, que son li m´ıtrofes con Mar ruecos. Escancio “Kansho” Almazara, De viandas y brebajes. La cocina de Marruecos. ContactoS No. 85, P´ ags. 51-55 (2012).

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Por estas razones, es muy dif´ıcil resumir en pocas palabras la cocina española, ya que presenta un sinf´ın de platillos y variantes de éstos en cada una de sus comunidades, lo que puede deberse a sus diversidades regionales y a sus autonom´ıas, las que no sólo alcanzan a las cuestiones c´ıvicas y ling¨ u´ısticas, sino también a la gastronom´ıa. Tal vez por eso, hay pocos platillos que son compartidos por todo el pa´ıs pero, aunque algunos de ellos tienen un origen conocido, supuesto o probable, se han difundido en muy distintas versiones más o menos importantes las cuales han ido adquiriendo un carácter local. Sin embargo, ciertas costumbres son comunes en el pa´ıs, como las muy conocidas tapas que, como se sabe, son bocadillos muy populares que se consumen acompañados de vino o jerez a casi toda hora. Y entre los modos de preparación, abundan los platos a base de legumbres (alubias, frijoles, garbanzos y lente jas), los cocidos 2 y los potajes 3 , as´ı como los sofritos 4 como base de muchos platillos. Por ello, la cocina se basa en el aceite de oliva como grasa vegetal, tanto en frituras como en ensaladas, y en la manteca de cerdo, como grasa animal, sin olvidar el ajo, la canela, la cebolla, el pimentón y la pimienta, como sus principales condimentos. Tambi´ en se acostumbran las ensaladas y se usa el pan en las comidas en distintas variedades que dependen de cada región, en tanto que el vino siempre juega un papel importante entre las costumbres locales. Finalmente, en las distintas comunidades se preparan postres y dulces, algunos muy conocidos por nosotros (lo que refleja claramente la influencia de la conquista espa˜ nola en M´ exico), como el arroz con leche, los churros, el flan, las natillas, las magdalenas y las torrijas (pan mojado en leche o vino, rebozado en huevo y frito). Sin embargo, varios de ellos tambi´ en reflejan la influencia de la extensa reposter´ıa á rabe que es legado de la etapa en que España fue ocupada por los árabes. En esta ocasión echaremos un vistazo a la cocina del 2

Los cocidos son platillos que constan de carnes (cerdo, ternera, pollo o cordero), garbanzos, embutidos, verduras, legumbres y otros ingredientes cocidos en agua. Al servirlos se suelen dividir en tres: sopa, garbanzos y carnes. 3 Los potajes son sopas poco caldosas hechas con diversas verduras y legumbres cocidas en un caldo. De cocidos y potajes hay muchas versiones regionales, ya que dependen casi siempre de los ingredientes disponibles. 4 Los sofritos son preparaciones t´ıpicas que t radicionalmente constan de cebolla, ajo y diversos vegetales los cuales se fr´ıen en aceite de oliva. Se usan en muy variadas formas, como salsa sobre alguna preparaci´ on, como guarnici´ o n, como elemento integrante de un platillo o, incluso como saborizante de una sopa u otro guiso.

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norte de Espa˜ na, para regresar posteriormente a revisar el centro y el sur. Y por cierto, es del norte, más com´ unmente del Pa´ıs Vasco, de donde muchos chefs han salido a conquistar el mundo fundando restaurantes que se destacan por su originalidad y que recuerdan la variada cocina española, ya que es su fuente de inspiración. Entrando en materia, veremos algunos de los platillos m´ as emblem´ aticos de las Comunidades del Norte de Espa˜ na aunque, posiblemente, algunos de ellos son desconocidos fuera de sus regiones. Como de costumbre, no son recetas, sino descripciones generales de sus principales ingredientes. Arag´ on. Los asados de ternasco (cordero joven), el bacalao ajoarriero (rehogado en tomate, ajo y otras verduras), las chiretas (tripa de cordero hervida rellena de mollejas de cordero y arroz), los cardos a la aragonesa (cardo –cynara cardunculus – con almendras en caldo y un sofrito), la ensalada de borra jas con muslos de pich´ on (muslos y diversas verduras con borraja: borago officinalis ), las migas de pastor (pan duro sofrito con ajos y aceite de oliva), la pepitoria (salsa de yema de huevo duro con almendras molidas), el pollo al chilindr´ on (estofado en salsa de tomate y verduras), los rega˜ naos (masa de pan horneado con jamón, sardina, o arenque en medio) y las sopas canas (sopa de mediana consistencia de frito de manteca, ajo y pimentón, con pan y leche).

Figura 1. Bacalao ajoarriero.

Asturias. El bacalao a la sidra (filetes con champi˜ nones y tomates horneados con sidra), el bonito del un –thunnus alalunga – desmenuzanorte en rollo (at´ do hecho pasta con huevos conformado en rollos y cocido con salsa), la crema de nécoras (carne de cangrejo peque˜ no –necora puber – con verduras trocea-

das y crema), las fabes con almejas (guiso de alubias y almejas), los frixuelos (especie de crepas dulces muy delgadas), el pote asturiano (cocido de alubias, berzas5 , papas, embutidos y cebolla con champi˜ nones), el repollo relleno (hojas de col rellenas de salsa a base de jamón, harina y leche, las que se hornean) y el solomillo al Cabrales (solomillo de ternera frito y flameado con coñ ac en una salsa de este queso).

Figura 2. Frixuelos.

Cantabria. El cocido monta˜ n´ es (alubias, berza, chorizo, costilla, morcilla y tocino) y el cocido lebaas con garbanzos, papas, carne de terniego6 (adem´ nera, hueso de jamón y relleno de migajón de pan, huevo, chorizo y perejil), la leche frita (masa de leche hecha con yemas de huevo, harina y azúcar que se fr´ıe, pero se sirve fr´ıa), la marmita de bonito (at´ un empanizado cocido en un sofrito de verduras y papas con un fondo de pescado), la quesada (masa horneada de harina, huevos, queso fresco de vaca, az´ ucar y canela), los sobaos (masa horneada de harina, mantequilla, huevos, az´ ucar y ron) y el sorrou n que se cuece en un rehogado de verpot´ un (at´ duras, caldo y vino). Tambi´ en hay diferentes quesos, aguardiente de orujo y tostadillo (vino envejecido, dulce, oloroso y suave). Castilla y Le´ on. Los boletus al ajillo (sofrito de hongos –boletus edulis – y ajo), el bollo maim´ on (de masa esponjosa horneada de claras y yemas batidas con azúcar y fécula de almidón), el botillo del Bierzo7 (embutido de cerdo ahumado y semicura5

Variedad de brassica oleracea , verdura de hojas verdes similar a la col, también llamada repollo verdi-blanco. 6 Platillo t´ıpico de la comarca hist´ orica de Liébana, loca lizada al suroeste de Cantabria. 7 Embutido t´ıpico de la comarca de la provincia de Le´ on,

atico. La cocina regional espa˜ nola del norte. Escancio “Kansho” Almazara. Chef pragm´

do), el cocido maragato8 (muy diversas carnes, embutidos y verduras), el codillo hervido al enebro (codillo de cerdo con hortalizas y especias), la lebrada (liebre marinada y cocida en adobo con vino, almendras y pi˜ nones), el lim´ on serrano (carne asada de cerdo o ternera con salsa de vino con limón y naranja) y el tocinillo de cielo (especie de flan de huevos, az´ ucar y vainilla). Sin olvidar las yemas, el queso de oveja y los tintos de la Ribera del Duero, los blancos de Rueda y los claretes de Cigales. Catalu˜ na. Los bunyols (rosquillas fritas de masa con levadura, leche y huevos), los caracoles a la llauna (en una placa al horno, con salsa romesco9 ), el empedrat (ensalada de bacalao con alubias, verduras y aceitunas verdes y negras con huevo duro), la escalibada (especie de ensalada de pimientos, berenjenas, tomates, cebolla y papas, todo horneado), la escudella (cocido de carne con especias, butifarras, garbanzos, papas y col), el fuet de Vic (embutido curado de Vic, municipio de Barcelona), los variados mar i muntanya (platillos “mar y montaña”, como el pollo con langostinos o los camarones con hongos) y el suquet (salsa de almendras tostadas, ajo, perejil, pan frito machacados, tomates maduros y papas fritas). Y los vinos de Priorat y Penedès.

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jamón y ternera, con nabos), la ensalada de angulas (brevemente marinadas en una mezcla de aceite, lim´ on, perejil, r´ abano, ajo y pepinillos picados), el pulpo “´ endolo y sacándoa feira” (cocido meti´ lo de agua hirviendo, servido con papas y pimientos), la sopa de ostras (ostiones escalfados en un caldo de pescado, yemas y crema), el xarrete con pasta (osobuco pre frito y cocido en caldo con verduras, vino y hongos, con espagueti) y la zorza con huevos fritos (carne de cerdo picada y marinada, frita con huevos). Además de los vinos Albariño y Ribeiro, as´ı como el aguardiente de orujo y el queso de tetilla. Navarra. Las alcachofas de Tudela 10 (fondos de alcachofa, cebolla y carne de tomate en dados con jamón serrano), los cogollos de Tudela (lechugas con anchoas, pimientos y vinagreta), el conejo a la Navarra (en trozos, cocido en vino con ajo, cebollas, tomates y hierbas de olor con papas), la cuajada de Ultzama (postre de leche cuajada), los esp´ arragos a la Naarragos cocidos, con un sofrito de jamón, varra (esp´ ajo y huevos), los pimientos del piquillo de Lodosa (pimientos rellenos de picadillo de carne, pescado o mariscos, enharinados y fritos) y la trucha a la Navarra (filetes enharinados fritos y con una salsa de jamón y almendras). Y, por cierto, su variada hortaliza, los quesos de oveja de Roncal e Idiazábal, el chorizo de Pamplona, el vino clarete y el pacharán11 .

Figura 3. Empedrat.

Galicia. La caldeirada (diversos pescados en roda jas cocidos con papas, tomates y especias), el caldo gallego (habas y papas cocidas con huesos de que dispone de I.G.P. (Indicación Geogr´ afica Protegida). 8 Platillo t´ıpico de la Comarca de la Maragater´ıa, que se dice que se come al revés, porque invierte el orden de los tres platos (se sirve as´ı: carnes, garbanzos y sopa), por eso ta mbién se dice de él que “de sobrar, que sobre la sopa”. 9 Salsa de tomate, ajo, pan, almendras tostadas molidas y sazonada con romero, aceite de oliva, vinagre y pimienta.

Figura 4. Bacalao a la Navarra.

La Rioja. El aderezo de mostaza (sazonada y batida con crema), los aguacates rellenos (mitades cubiertas con una salsa de crema y queso ahumado 10

Tudela, Ultzama y Lodosa son ciudades ubicadas respectivamente a 94 y 74 km al sur y a 22 km al norte de Pamplona. 11 Aguardiente anisado con los frutos macerados (drupas) de un arbusto conocido como endrino ( prunus spinosa ).

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Idiaz´ abal), la cachelada leonesa (papas cocidas con nate con membrillo chorizo en rebanadas), el codo˜ (ate con membrillos cocidos), la ensalada de txangurro (centollo12 hervido con mayonesa y cátsup), la piperada (sofrito con pimientos, cebollas, tomates y ajo con huevos revueltos y jamón), las pochas (caldo con puré de alubias frescas cocidas con hortalizas y chorizo), la sopa de mojojones (caldo de ave con mejillones –mytilus edulis – y puré de tomate y cebolla) y el zancarr´ on de cordero (pierna guisada en un caldo de carne y brandy). Y sus famosos vinos Crianza, Reserva y Gran Reserva. Pa´ıs Vasco. Las angulas guipuzcoanas (en cazuela de barro con a jo y chile), el arroz a los cuatro quesos (cocido en caldo con quesos cremoso, gallego, emmental y parmesano), la becada asada en salsa (especie de perdiz – scolopax rusticola – en una salsa especial), el marmitako (bonito del norte con papas, cebolla, pimiento y tomate), la piperrada de cone jo (trozos asados en un sofrito de pimientos), la porrusalda (bacalao desmenuzado con papas, puerros y zanahoria), los San Jacobos de cerdo (filetes sobre rodajas de piña empanizados y fritos con manzanas), la sopa de eskalus (pescado de r´ıo cocido con pan picado y huevos) y la terrina de txangurro (pasta de salmón, claras de huevo y centollo que se hornea en capas de espinaca y salmón ahumado). La receta f´ acil En esta ocasión veremos una receta familiar de sopa muy antigua y t´ıpica del norte de España. Es un plato de invierno que se consum´ıa en el campo para dar más energ´ıa en el trabajo, pero que tiene un agradable aroma y un sabor muy delicado, apto para cualquier mesa y celebración. También, el “recao” de Binéfar 13 es un antiguo y sencillo plato rural, hecho con ingredientes naturales y fácilmente disponibles. Obviamente, esta receta acepta más ingredientes como jamón serrano picado, chorizo cortado en rodajas o tocino, lo que contribuye a darle más sabor al plato.

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Sopa de casta˜ nas Ingredientes 250 gr. de castañas 50 gr. de queso blanco fresco 1 litro de caldo de ave 1 cucharada de crema 1 cebolla pequeña picada Hinojo fresco, an´ıs en grano, sal y pimienta Preparaci´ on Las casta˜ nas se pelan y se hierven brevemente en agua con sal para quitarles la piel fina que las recubre. Luego se ponen a cocer picadas en el caldo de ave con la cebolla, el hinojo fresco, el queso desmenuzado y los anises. Se necesita cerca de una hora o hasta que las castañas queden muy suaves. Posteriormente se retira el hino jo y los anises y se procesa en la licuadora con un poco del caldo y la crema, procurando que la sopa no quede muy l´ıquida, ni muy espesa. Se presenta adornando con una castaña entera cocida y unas ramitas de hinojo. Recao de Binéfar Ingredientes 250 gr. de alubias 100 grs. de arroz 2 papas 1 cabeza de ajos 1 cebolla pequeña 1 cucharón de aceite de oliva 1 hoja de laurel y sal Opcional: 1 pimentón, jam´ on serrano o carne picada. Preparaci´ on Remojar las alubias la noche anterior con agua y sal. Cambiar el agua, se pone a cocer y cuando hierva, se cambia el agua del cocimiento por suficiente agua fr´ıa, agregando tambi´ en la cebolla picada, la cabeza de ajos, la hoja de laurel, las papas cortadas en dados y el aceite. En unos 10 minutos, agregar el arroz y cocer con la olla tapada hasta que el arroz est´ e cocido. Se sirve algo caldoso. cs

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Cangrejo de gran tama˜ no –maja squinado– de aspecto similar al cangrejo de Alaska (chaceon affinis). 13 Bin´ efar es una población de l a Comarca de l a Litera, Comunidad Autónoma de Aragón.

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Recibido: 17 de mayo de 2012 Aceptado: 12 de julio de 2012 Abstract Plasticity in plants is the extent of diversity of phenotypic responses to the continuous variation of the physical environment. The leaves of xerophytic woody plants are models for the study of phenotypic plasticity because of their physiological, morphological and anatomical responses. Values of photosynthetic rates, hydraulic conductivity, as well as leaf movement and the surface/volume index, coupled to anatomical changes, are phenotypic expressions that result from experience with high solar radiation, contrasting temperatures, very low relative humidities and deficit soil water. The importance of phenotypic plasticity in woody plants is that it can increase the likelihood of persistence of a population over time as it allows immediate adjustments according to environmental variation. This implies that species can extend the geographic range where they live because of the increased number of tolerable habitats. Key words: Plasticity, phenotype, leaf, anatomy, xerophytes Resumen La plasticidad en plantas es la medida de la diversidad de respuestas fenot´ıpicas ante la variaci´ on continua del medio f´ısico. Las hojas de las plantas xerófitas le˜ nosas son modelo para el estudio de la plasticidad fenot´ıpica por sus respuestas fisiológicas, morfol´ ogicas y anatómicas. Los valores de las tasas fotosintéticas, de la conductividad hidráulica, as´ı como el movimiento foliar y la relación superficie/volumen acoplada a modificaciones anatómicas, son expresiones fenot´ıpicas que experimentan ante la alta radiación solar, las temperaturas contrastantes, humedades relativas muy ba jas y el d´ eficit h´ıdrico del suelo. La importancia de la plasticidad fenot´ıpica en las plantas le˜ nosas radica en que puede incrementar la probabilidad de la persistencia de una población a través del tiempo pues permite ajustes inmediatos de acuerdo con la variaci´ on ambiental. Esto implica que las especies pueden extender el rango geográfico donde habitan debido al incremento del número de hábitats tolerables. Palabras clave: Plasticidad, fenotipo, hoja, anatom´ıa, xer´ ofitas.

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Antecedentes La ventaja potencial de la plasticidad en los organismos ante la heterogeneidad ambiental se ha descrito desde los años 40´s. La plasticidad es definida como una variación en la expresión fenot´ıpica del genotipo de un individuo, que ocurre en respuesta a condiciones ambientales particulares y que desarrolla la capacidad de reproducción y sobrevivencia del individuo dentro de estas condiciones, por lo que puede exhibir un rango de fenotipos a trav´ es de un gradiente ambiental (Sultan, 2010). La plasticidad fenot´ıpica es expresada en hábitos de crecimiento y tamaño, morfolog´ıa y anatom´ıa de estructuras vegetativas y reproductivas, en asignación de biomasa absoluta y relativa, en tasas fotosint´ eticas y de crecimiento y en la fenolog´ıa. También se expresa en la variaci´ on estacional, por ejemplo, de la latencia, el hábito caducifolio y/o la presencia de tallos dim´ orficos, lo que puede ser facultativo en especies perennes, mientras que las anuales frecuentemente tienen fenolog´ıas relativamente estables (Sultan, 2010). En este sentido, el órgano que m´ as expresa este fen´ omeno es la hoja, que puede presentar una amplia plasticidad fenot´ıpica en relaci´ on con su fisiolog´ıa y anatom´ıa. Las modificaciones que presentan las hojas de plantas xerófitas le˜ nosas son notables, por los ajustes que realizan para no perder agua; estos pueden ser: 1) tasa fotosint´ etica diferencial en sombra y sol, 2) movimiento foliar y orientaci´ on, 3) conductividad hidr´ aulica, 4) modificaciones anatómicas; dichos ajustes están ordenados de acuerdo al grado de complejidad que involucra una mayor inversión de recursos por parte de la planta. Por lo que el objetivo de este escrito es dar a conocer la importancia de la plasticidad fenot´ıpica en las plantas le˜ nosas, muy particularmente el papel de las hojas y sus ajustes ante diferentes condiciones y factores ambientales. 1) Plasticidad en la tasa fotosint´ etica en sombra y sol Dentro de los ajustes fisiol´ ogicos que realizan las plantas existen fenómenos que han sido ampliamente reconocidos como el control estomático, la producci´ on de hojas de sombra y de sol, y ajustes metab´ olicos a las diferentes condiciones del medio f´ısico por las estaciones del año. Las plantas realizan ajustes del control estomático bajo condiciones ambientales extremas y fluctuantes. La flexibilidad de

Plasticidad fenot´ıpica. . . N. Flores H., A. Quintanar I., A. Jaramillo P. y C. Pérez O.

la respuesta fotosintética de acuerdo a las condiciones de luz y temperatura ocurre en muchas especies e individuos (Gianoli, 2004). En las sucesiones ecológicas las especies pioneras son particularmente plásticas en sus respuestas fisiológicas, ya que cuando crecen bajo la sombra presentan puntos de compensació n a la luz y tasas fotosint´ eticas bajos; asimismo son capaces de responder r´ apidamente a un incremento de los recursos disponibles presentando altas tasas fotosintéticas y de crecimiento dentro de condiciones óptimas. En este sentido, las plantas debajo de doseles abiertos producen hojas de sol que se caracterizan por presentar tasas fotosint´ eticas altas, as´ı como puntos de saturaci´ on y compensación a la luz elevados; as´ı mismo las plantas debajo de doseles cerrados producen hojas de sombra que compensan la luz en puntos muy bajos, la saturación ocurre a una tercera parte de la intensidad luminosa de la saturación que presentan las hojas de sol, y la tasa fotosintética es muy baja. 2) Plasticidad en el movimiento foliar y orientaci´ on En Australia muchas especies del género Eucalyptus producen hojas que muestran cambios en el mesófilo y modificaci´ on de los ángulos de hoja hacia la vertical que son producidos a través del desarrollo ontogen´ etico bajo la influencia de ambientes estresantes. Estos cambios en la anatom´ıa y morfolog´ıa de las hojas en diferentes estados de vida de los eucaliptos muestran la plasticidad de la especie y puede llegar a ser una adaptaci´ on ante el incremento del déficit h´ıdrico que experimentan estas especies desde los estados de plántulas hasta adultos. Por otro lado, Smith et al . (1998), estudiaron una asociación entre la orientación de las hojas y su estructura en plantas perennifolias de comunidades vegetales distribuidas a lo largo de gradientes de humedad y radiación en comunidades Australianas. Ellos observaron que conforme se incrementa el estrés h´ıdrico y la radiaci´ on, la orientaci´ o n de las hojas tiende a ser vertical, y la anatom´ıa corresponde a un tipo equifaciado de células en empalizada en ambas caras. Esta situación es vital para entender como estas plantas se allegan de recursos h´ıdricos, como los conservan y producen biomasa. El movimiento foliar se clasifica en dos tipos: diaheliotr´ opicas y paraheliotr´ o picas. Las hojas diaheliotr´ opicas realizan movimientos que permiten a la l´ amina foliar estar orientada perpendicularmente a

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los rayos del sol, por lo que reciben una alta radiaci´ on relativamente constante a lo largo del d´ıa influyendo en el incremento de la tasa fotosint´ etica, pues al término de un d´ıa pueden recibir hasta 50 % más radiación que cualquier otra hoja horizontal que no presente este movimiento y 35 % más radiaci´ on que las hojas paraheliotrópicas (Ehleringer y Werk, 1986) (figura 1). Un claro ejemplo del movimiento diahelitrópico es el Cascabelillo (Crotalaria juncea ), especie tropical originaria de la India y estudiada por Ferrarotto y Jáuregui (2008). Las autoras mencionan que las ho jas simples de esta especie presentan un movimiento que las orienta en posición horizontal durante el d´ıa y por la noche hacia una posición vertical exhibiendo su superficie abaxial. Tambi´ en este tipo de movimiento es muy importante en plantas anuales, ya que éstas deben completar su ciclo de vida antes de que las condiciones h´ıdricas se vuelvan desfavorables. En este sentido, el 75 % de las especies anuales de verano del desierto sonorense presentan movimiento diahelitrópico (Ehleringer y Werk, 1986). En las hojas paraheliotr´ o picas la l´ amina foliar se orienta paralelamente a los rayos del sol, se minimiza la intercepción de la radiación solar, este movimiento foliar evita da˜ nos en la lámina causados por la intensa radiación incidente a lo largo del d´ıa, sobre todo en aquellas hojas de tamaño peque˜ no o lobuladas (Ehleringer y Werk, 1986) (figura 1). Un ejemplo claro es el caso del Socón (Alvaradoa amorphoides ) (Jaramillo-Pérez, 2011). Alvaradoa amorphoides es una especie tropical de ho-

jas compuestas que se distribuye generalmente en ambientes de selva baja caducifolia, utiliza el movimiento paraheliotr´ opico como una estrategia que le permite disminuir considerablemente la incidencia de luz por unidad de área foliar, pues con ello se regula la temperatura de la ho ja y se retrasa la pérdida excesiva de agua por evapotranspiración (JaramilloPérez, 2011). Adem´ as de los movimientos foliares ya citados, existen modificaciones de los ángulos de las hojas a la vertical y orientaciones no aleatorias de la lámina de la hoja. Estas modificaciones de los ángulos a la vertical evitan la radiación directa y la orientaci´ on espec´ıfica influye sobre la cantidad de radiaci´ on, donde el pico de radiaci´ on está relacionado con los efectos en la temperatura de la hoja, fotos´ıntesis y p´ erdida de agua. El principal efecto de una

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orientaci´ on Este-Oeste es que la mayor´ıa de la radiaci´ on solar que capta la lámina es recibida temprano en la ma˜ nana y al atardecer, aunque la radiaci´ on al medio d´ıa es marcadamente reducida. Por lo tanto las plantas pueden estar más activas durante los periodos del d´ıa cuando el gradiente de vapor de agua es bajo, esto puede reducir significativamente la pérdida de agua y a la vez no se limita severamente la fotos´ıntesis (Ehleringer y Werk, 1986) (figura 1).

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ta el riesgo a la cavitación por embolismos por déficit h´ıdrico. La fijación de CO2 en plantas con fotos´ıntesis C3 está estrechamente relacionada con la disponibilidad h´ıdrica y la temperatura, ya que existe una relaci´ on directa entre la fijación de CO2 y la pérdida de agua por transpiración. De esta forma, cuando la pérdida del agua en las hojas es mayor a la absorbida por las ra´ıces se crea un déficit h´ıdrico en la planta (Pallardy y Kozlowski, 2008). En condiciones de déficit h´ıdrico, la plasticidad fenot´ıpica se puede manifestar a nivel de la arquitectura hidráulica del sistema conductor de agua, que influye en la cantidad de flujo másico de agua que llega a las hojas, lo que afecta los potenciales h´ıdricos en la hoja, el comportamiento estomático y el intercambio gaseoso, por lo que un parámetro eficiente para describir la arquitectura hidráulica es la conductividad hidráulica. La conductividad hidráulica (K h ) se define como la raz´ on entre el flujo a trav´ es del segmento de tallo y el gradiente de presión causante del flujo expresado como: kh =

Figura 1: Radiaci´ on fotosint´ eticamente activa entre 400 y 700 nm incidente sobre cuatro tipos de hoja a lo largo del d´ıa (Ehleringer y Werk, 1986). Como ya se mencionó, estas modificaciones de las ho jas a la vertical y las orientaciones de las láminas foliares están asociados a modificaciones estructurales de la hoja. 3) Plasticidad en la conductividad hidr´ aulica La fuerza motora del ascenso del agua en las plantas es la diferencia de presiones que se establece entre el agua del suelo y la de la atmósfera. Dentro de la planta, tambi´ en existe un gradiente de presi´ on de agua de las ra´ıces y de las hojas, lo que conlleva un flujo m´ asico desde la parte basal a la distal. Las plantas aumentan la conductividad de los tallos por unidad de gradiente de presi´ on aumentando la porosidad del xilema que a su vez se refle ja en el aumento del número y diámetro de los elementos de vaso, sin embargo al aumentar los diámetros de los elementos de vaso tambi´ en se incremen-

F (

dP dx

)

Donde F = flujo y (dP/dx) = gradiente de presión que ocurre dentro de un segmento de tallo de longitud determinada a trav´ es del cual fluye el agua. Los valores de K h estarán definidos por la disponibilidad de agua en el suelo, por la humedad relativa de la atmósfera y por la condici´ on de apertura-cierre de los estomas. En Alvaradoa amorphoides , una especie de selva baja seca, se ha visto que en un mosaico de diversos tipos de suelos y pendientes dentro de la misma ladera, los individuos pueden ajustar sus valores hidráulicos, incrementando la K h hacia los m´ as arcillosos con pendientes de menor inclinaci´ on y decrementándolo hacia los más pedregosos y más inclinados. El sistema radicular se expande más en el primero y el segundo caso profundiza (Jaramillo-Pérez, 2011). 4) Plasticidad en las modificaciones anat´ omicas Las hojas de las plantas leñosas son vitales para su crecimiento y desarrollo puesto que es el único lugar donde se lleva a cabo la fotos´ıntesis. La ho ja t´ıpica de las dicotiled´ oneas está compuesta por una lámina soportada por un peciolo y en el interior de la lámina se encuentran básicamente tejidos


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Figura 2: Corte transversal de una hoja de Rosa Laurel ( Nerium oleander ). fotosintéticos, de conducción y espacios intercelulares en los que se forma la interfase l´ıquido-vapor de agua, lo que constituye el mesófilo, que se encuentra limitado por la epidermis superior e inferior (Pallardy y Kozlowski, 2008) (figura 2). Las c´ elulas epid´ ermicas de la hoja están arregladas de manera compacta y cubiertas hacia el exterior por una cut´ıcula, constituida por ceras y cutina, que ayudan a reducir la pérdida de agua. En la epidermis se presentan los estomas que pueden localizarse a ambos lados de la hoja y en general son más abundantes en la parte inferior, los estomas están rodeados por células especializadas denominadas células guarda (Pallardy y Kozlowski, 2008). El mes´ ofilo está formado por tejido parenquimatoso fotosint´ etico de tipo empalizada y esponjoso que contiene abundantes cloroplastos. Generalmente el parénquima en empalizada se localiza en la parte superior de la hoja y el esponjoso en la inferior. Entre estos tipos celulares principalmente en el espon joso, se aprecia un gran volumen de espacios intercelulares, los que se conectan con la atmósfera al abrirse los estomas. De esta manera se facilita el rápido intercambio de gases, que se traduce en cierta eficiencia fotosintética. Las células del parénquima en empalizada tienen forma columnar donde sus ejes más largos son orientados en ángulo recto respecto a la epidermis y las

células del parénquima esponjoso tienen forma irregular. Aunque el par´ enquima en empalizada aparece más compacto que el tejido esponjoso la mayor´ıa de las paredes verticales de estas c´ elulas están expuestas al espacio a´ ereo intercelular. En algunas ho jas los pisos de empalizada pueden presentarse multiestratificados, lo que resulta en mayor densidad de cloroplastos comparado con la zona esponjosa. La mayor parte del mesófilo está irrigado por tejido vascular conformado por haces vasculares de floema y xilema, que vienen del sistema vascular del tallo que es un continuo con el sistema vascular de la ra´ız. En la mayor´ıa de las hojas de dicotiled´ oneas la irrigaci´ on vascular ocurre desde un eje longitudinal a trav´ es de una vena central (nervadura central) que se ramifica en venas de menor calibre, dispuestas peridermalmente en forma de red de manera reticulada. La variación en la estructura de la hoja de las angiospermas, espec´ıficamente de dicotiledóneas, está estrechamente relacionada al há bitat y en especial con la disponibilidad de agua, que es un factor determinante en la expresi´ o n de la forma y la funci´ on. En este sentido y considerando tanto los requerimientos h´ıdricos y las adaptaciones de las plantas, los tipos de hojas se clasifican en: 1) hidrófitas cuando las plantas dependen de grandes cantidades de agua o crecen parcial o completamente

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Figura 3: Corte transversal de una ho ja de Ambros´ıa (Ambrosia salsola ). sumergidas en ella, 2) mesófitas cuando el requerimiento de agua es abundante y la humedad relativa del ambiente es alta, 3) xerófitas que corresponde a plantas que están adaptadas a un clima seco y la mayor parte del tiempo están expuestas a radiaciones altas, es decir, condiciones t´ıpicas de ambientes áridos. Bajo las condiciones antes descritas, las hojas presentan considerables modificaciones en las caracter´ısticas morfológicas y anatómicas (Tabla 1). Un caso interesante que puede considerarse como extremo debido al déficit h´ıdrico que ocurre entre el suelo y la atmósfera es el de las plantas xerófitas ya que las mayores modificaciones se presentan en la hoja, como la reducción de su superficie y un incremento proporcional de su volumen foliar. Un ejemplo de esto es Ambros´ıa (Ambrosia salsola ), especie de fenolog´ıa caducifolia, t´ıpica de los lechos secos de los arroyos en Baja California (Peinado et al ., 1994), que presenta hojas monofaciadas, es decir, sólo expone una superficie foliar. La figura 3 representa este tipo de hoja, en la que se que se aprecia la distribución de los estomas en dicha superficie. Por otro lado también puede ocurrir que la epidermis e hipodermis presenten paredes gruesas, cubiertas por una densa cut´ıcula cerosa, derivados epidérmicos (figura 4) y parénquima fotosintético únicamente de tipo empalizada. Existe un tipo de hoja con modificaciones extremas para evitar al máximo la pérdida de agua y considerando su persistencia en el tallo, se caracteriza en es-

pecies pertenecientes a tipos de vegetación como los matorrales xerófilos. Las hojas escler´ ofilas son comúnmente descritas como hojas duras, en cambio las suaves son denominadas malac´ ofilas. Las primeras, son resistentes a las fracturas y su consistencia se debe a la presencia de una cut´ıcula gruesa, con células epidérmicas de paredes engrosadas, fuerte lignificación o esclerificaci´ on de las paredes de las c´ elulas del xilema y de los márgenes de la hoja. Esta deposición de lignina, involucra un incremento en la proporción del grosor de la pared celular vs. Citoplasma que se traduce en un incremento de masa por área foliar (Onoda et al ., 2011). Existen diferencias anatómicas distintivas de las ho jas dentro de comunidades de plantas de hojas escler´ ofilas. Por una parte se encuentran las especies de ambientes mediterr´ aneos con mesófilo compacto formado sólo por par´ enquima en empalizada y por otra parte las especies escler´ ofilas de los trópicos h´ umedos que presentan mesófilo con zona esponjosa consistente y frecuentemente con presencia de hipodermis (Onoda et al ., 2011). Las hojas esclerófilas son generalmente pequeñas, y relativamente gruesas, por la presencia de cut´ıcula gruesa, hipodermis o epidermis multiestratificada que puede contener cristales de diversos tipos; mes´ ofilo de parénquima empalizada formado por varios estratos que contienen a los haces vasculares. Esta esclerofilia esta frecuentemente asociada con otras caracter´ısticas morfológicas, qu´ımicas y fisiol´ ogicas de la planta; como son las tallas pequeñas, bajas concentraciones en el contenido de algunos nutrien-


Tabla 1. Caracter´ısticas anat´ omicas de las ho jas ba jo condiciones de disponibilidad h´ıdrica. Caracter´ısticas estructurales/Ejemplos Hidr´ ofitas Mes´ ofitas Xer´ ofitas Grosor de la l´ amina Delgada Mediana Gruesa Superficies foliar Grande Mediana Peque˜ na Epidermis superior a) N´ umero de capas 1 1 >2 b) Cut´ıcula Delgada Mediana Gruesa Grosor de las paredes celulares del Delgada Regular Gruesa mes´ ofilo Hipodermis inferior Ausente Ausente Presente Epidermis inferior a) Grosor de las paredes celulares Delgada Mediana Gruesa b) Tama˜ n o de las cé lulas superficiales Grandes Mediana Peque˜ nas Densidad estom´ atica Baja Mediana Alta Tama˜ no del estoma Grande Mediano Peque˜ no

Figura 4: Corte transversal de una hoja de Jojoba ( Simmondsia chinensis )

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Figura 5: Cortes transversales de hojas de Eucalyptus globulus, E. grandis y E. camaldulensis de diferentes condiciones de disponibilidad lum´ınica (Guarnaschelli et al ., 2009). tes y generalmente son de vida prolongada, es decir perennifolias. La figura 4 muestra la anatom´ıa de la hoja equifaciada de Jojoba (Simmondsia chinensis ) con cut´ıcula muy gruesa, epidermis multiestratificada conteniendo drusas en las c´ elulas más superficiales, estomas hundidos y parénquima en empalizada relativamente compacto en la cara adaxial y abaxial. Esta especie forma parte de los taxones xerof´ıtico-mexicanos registrados en la vegetación de Baja California (Peinado et al ., 1994). Las especies esclerófilas de las vegetaciones de zonas mediterráneas, son sometidas a estrés h´ıdrico severo por lo que la esclerofilia es interpretada como una adaptación a la sequ´ıa. En estas especies las ho jas se caracterizan por ser perennifolias, compactas, pequeñas y fuertemente cutinizadas (figuras 3 y 4). Las hojas esclerófilas pueden soportar grandes modificaciones en el estatus h´ıdrico interno o bien en el potencial h´ıdrico y a su vez manifestar pequeños cambios en el volumen celular, generando as´ı un gradiente de movimiento de agua del suelo hasta la hoja. Aunque se han expuesto claros ejemplos de la variaci´ on anatómica de la hoja que algunas especies expresan de acuerdo a las condiciones h´ıdricas en la cual se desarrollan, tambi´ en es importante mencionar las modificaciones anatómicas de las hojas que ocurren entre individuos de la misma especie, como parte de la manifestación de esta plasticidad fenot´ıpica. Tal es el caso del trabajo de Guarnasche-

lli et al . (2009), quienes describen que al disminuir la disponibilidad lum´ınica, las plantas de la misma especie mostraron cambios asociados a la aclimatación a la sombra. Registraron incremento en el área foliar y decrementos en el espesor de las hojas, de la epidermis, del par´ enquima en empalizada y en la densidad de estomas. La biomasa foliar y la biomasa total disminuyeron significativamente en la condición de sombra al 75 % (figura 5). Importancia de la plasticidad fenot´ıpica La importancia de la plasticidad fenot´ıpica en las plantas le˜ nosas radica en que puede incrementar la probabilidad de la persistencia de una población a través del tiempo y permite que se realicen ajustes inmediatos cuando ocurre algún cambio a corto plazo en el ambiente. Esto implica que las especies pueden extenderse en un rango geográfico amplio e incrementar su tolerancia a otros hábitats (Gianoli, 2004). Esta tolerancia que da origen a una amplia distribuci´ on ecológica, como resultado de la flexibilidad fisiol´ ogica y morfológica, indica que la plasticidad fenot´ıpica puede ser un importante componente en la adecuaci´ on de la población, as´ı como en su persistencia (Sultan, 2010). La plasticidad fenot´ıpica que puede ser considerada como adaptativa, es una forma alternativa para que los organismos se adapten a sus ambientes, esta adaptación ocurre a trav´ es del desarrollo y fisiolog´ıa del individuo as´ı como en el cambio de las frecuencias génicas de la población, dando como resul-


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tado además de la distribución ecológica, una diversidad de genotipos individuales y por lo tanto patrones de diversificación en las especies (Sultan, 2010).

Glosario Abaxial. La superficie más alejada del eje principal u orientada hacia la base de la planta: el env´ es.

La plasticidad fenot´ıpica permite entender el valor adaptativo de los caracteres morfológicos, anatómicos y fisiológicos para explicar la presencia de especies en rangos geográficos amplios o reducidos.

Adaxial. La superficie más cercana al eje principal u orientada hacia el ápice de la planta: el haz.

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Ontog´ enesis. El estudio del desarrollo de un organismo individual, desde el cigoto hasta su muerte. Diaheliotropismo. Respuesta de la lámina foliar a deponerse perpendicularmente a la dirección de los rayos solares. Eficiencia fotosint´ etica. Es la eficiencia con la que se usan los electrones en la fotos´ıntesis por cantidad de luz absorbida. Equifaciado. Hoja cuyo mesófilo presenta una estructura especular. Fenotipo. Rasgos observables de un organismo que resultan de las interacciones entre el genotipo y el ambiente. Fotos´ıntesis C3 . Proceso que tiene lugar durante el d´ıa en las plantas verdes, que da como resultado la construcción de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos usando luz solar, H2 O y CO2 e involucrando al ácido 3 fosfoglic´ erico que es un compuesto de tres carbonos. Monofaciado. Hoja cuyo mesófilo no presentan diferencia clara entre el haz y el env´ es. Paraheliotropismo. Respuesta de la l´ amina foliar a disponerse paralela a la dirección de los rayos solares. Plantas xer´ ofitas. Vegetal adaptado a vivir en climas secos. Plasticidad adaptativa. Plasticidad fenot´ıpica que incrementa la adecuación del genotipo. Plasticidad fenot´ ıpica. Intervalo de fenotipos que un solo genotipo puede expresar como una función de su entorno. Punto de compensaci´ on. Compensación de la intensidad lum´ınica o de la concentraci´ on de dióxido de carbono para igualar la velocidad de fotos´ıntesis vs . la de respiración. Punto de saturaci´ on. Es el valor máximo de la fotos´ıntesis. cs

Sobre superficies e Intercaras. Agnes Pockels, Investigadora Doméstica. Joaquin Palacios A.

Recibido: 24 de mayo de 2012. Aceptado: 31 de octubre de 2012. Abstract In an anecdotic manner in this article, the scholastic and familiar life of Agnes Pockels in related. During the second half of the 19 o century , Agnes studied surface phenomena of common liquids and solutions found in her kitchen area . Without a formal research training, never been in an investigation environment, only with her brother’s advise, she was able to design a rudimentary instrument to measure the surface tension of water. Resumen En este art´ıculo se presentan aspectos de la vida y ambiente en el que vivió su juventud y vida adulta en Alemania, la notable investigadora Agnes Pockels. Su vida transcurrió entre los siglos XIX y XX. Su curiosidad cient´ıfica se centró en los fenómenos naturales, especialmente aquellos que vio d´ıa con d´ıa alrededor de sus actividades domésticas. Su interés por la F´ısica, la Qu´ımica y las Matem´ aticas siempre fue estimulada por su padre y su hermano. Su trabajo la llevó a estudiar los fenómenos de superficie en sistemas como el agua, las disoluciones de jabones, aceites y otros l´ıquidos que usaba en su cocina, a la que convirtió en su Laboratorio. Palabras clave: tensión, superficial, liquidos, balanza. Agnes Pockels dise˜ nó y probó en su laboratoriococina un instrumento con el cual se pudo medir por primera vez la tensión superficial del agua. A edad avanzada fue reconocida en el mundo académico de la Europa de las primeras décadas del siglo XX, aunque nunca pasó por la Universidad. Agnes es un chica inteligente y responsable, pasa la ma˜ n ana y parte de la tarde en la escuela secundaria para niñ as y jóvenes a la que asiste. Despu´ es de sus clases regresa a casa, se prepara para las m´ ultiples tareas que le esperan, la mayor´ıa de estas actividades tienen relación con los cuidados que ella tiene que prodigar a sus familiares. Una madre enferma nerviosa y d´ ebil, un padre de car´ acter firme muy disciplinado, educado al severo estilo militar y un hermano menor que ella por tres a˜ nos, el chico es propenso a contraer enfermedades respiratorias, de h´ıgado, también sufre de carbunclo, pero también sufre de frecuentes achaques y resfriados.

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En estas circunstancias el apoyo de Agnes a la persona enferma en turno es siempre necesario, se dir´ıa que es indispensable ya que solo ella sabe como tratar a cada miembro de la familia. Cuidarlos y curarlos para que la recuperación llegue pronto y as´ı pueda la familia seguir adelante con sus actividades en la comunidad de la ciudad de Brunswick, Sajonia, donde viven a gusto, pues tienen un buen nivel econ´ omico. Hace casi dos años que la familia llegó a la ciudad, en ella se han acomodado bastante bien, pues la vida es tranquila, estimulante, con una vida social moderada, la ciudad está bien organizada as´ı que la vida fluye de manera regular casi predecible, sin llegar a la monoton´ıa, en pocas palabras el ambiente es muy al estilo germano. Los dos hijos de esta familia, Agnes y Fritz siempre han destacado en sus clases, pues son alumnos de carácter, vivaces, tienen los dos una clara inteligencia, as´ı como la constancia y disciplina que su padre ha sabido inculcar en ellos desde los primeros a˜ nos de la infancia. Las calificaciones de ambos adolescentes siempre son buenas, esas notas altas los colocan entre los primeros lugares de sus grupos. Agnes se interesa por las Ciencias Naturales, la F´ısica es su primera elección, sin embargo la Quimica tambi´ en le atrae mucho, pues como ella dice a sus padres y amigos de la familia, “los conceptos de mol´ eculas, compuestos y mezclas de esta ciencia los puedo identificar en las actividades dom´ esticas, en los paseos y en viajes cortos de vacaciones de verano”, en las tareas diarias alrededor de su casa, en la escuela también descubre a la Ciencia Quimica. En cambio, su hermano Fritz siempre ha mostrado una inclinación clara por las Matemáticas y la F´ısica. Los dos j´ ovenes se comunican muy bien, ´ les gusta resolver problemas dif´ıciles de Algebra, hacer operaciones aritméticas mentales. En sus reuniones vespertinas, el cálculo diferencial e integral los tiene muy ocupados, es su pasión matemática de todos los d´ıas. Como vemos los dos hermanos tienen mucho en com´ un, pues platican mucho. Cada tarde informan las peripecias del d´ıa ocurridas en sus colegios, para terminar siempre con la pregunta clásica, ¿Cuál es la tarea para mañana? ¿Cuántos problemas deben resolver para la clase de álgebra? Los podrán discutir juntos cuando terminen los quehaceres de la co-

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Figura 1: Escuela preparatoria municipal para mujeres Brunswick.

cina, después subirán para acompa˜ nar a mamá, pues dice Agnes que se siente muy agotada hoy. Muchas son las medicinas que Agnes tiene que administrar a sus padres, como las p´ıldoras para la tos, estas son para papá pues esta molestia no lo deja en paz durante las estaciones fr´ıas. Los accesos de tos lo secuestran de tiempo en tiempo, los eventos son prolongados y ruidosos, lo cual preocupan mucho a los otros miembros de la familia. La condición bronquial del padre fue adquirida en Venecia, donde pasaron varios años, siempre protegidos bajo los cuidados del Capitán Pockels, quién fué oficial de la Armada Austriaca, su batall´ on estuvo estacionado en Italia. En esa región nacieron sus dos hijos Agnes y Fritz. Por aquellos años la enfermedad conocida como Malaria azotó la región del norte de Italia donde ellos viv´ıan y dejó muchos enfermos crónicos, que con dificultad se recuperaban a lo largo de sus vidas. Agnes está siempre alegre, ella es el único miembro sano de su familia, su condición f´ısica es la de una joven fuerte, con una clara conciencia de sus deberes como hija y estudiante. Además se ha convertido en la segunda y muy joven ama de casa. A ella acuden todos cuando se trata de solucionar o decidir algo sobre las compras de la semana, los asuntos pendientes, como el mantenimiento de la casona de la familia, especialmente se ocupa de lo que tiene que ver con consultas médicas, ordenar recetas, as´ı como la puntual dosificaci´ o n de los fárma-

cos a todos los miembros de la familia que los necesitan, ya que como hemos dicho, desafortunadamente siempre hay enfermo en casa. Por esta razón Agnes se ha acostumbrado a hacerse cargo de muchos asuntos en la casa, dejando de lado sus intereses cient´ıficos y su proyecto de asistir a la Universidad. Su curiosidad por los fenómenos naturales, como los que se ven todos los d´ıas en casa, va más all´ a de lo ordinario entre las jóvenes de su edad. Ella es una cient´ıfica en potencia. Para Agnes sus momentos felices del d´ıa los encuentra cuando su jornada de ama de casa termina. Cuando todo queda en calma entonces se reúne con Fritz para revisar su tarea escolar y discutir los temas matemáticos y de ciencias naturales que a los dos les cautivan. Hacia las primeras horas de la noche, en el inclemente invierno alemán los dos hermanos-amigos, sentados uno frente al otro en una mesa de trabajo que se encuentra en el estudio del segundo piso, la cercan´ıa a la chimenea los mantiene en un ambiente grato. Ellos bromean, se comunican bien, discuten largamente sobre los problemas de matemáticas, que tanto les gustan, especialmente a Fritz. Los a˜ nos han pasado, las labores dom´ esticas para Agnes parece que nunca terminan. En estos d´ıas siente que nunca habrá tiempo para hacer las medidas de las tensiones superficiales de los l´ıquidos más comunes en su cocina.


Piensa que los experimentos necesarios para conocer el comportamiento de los fluidos, que siempre ha querido realizar, se posponen una y otra vez por falta de tiempo o de un ambiente cient´ıfico propicio para llevarlos acabo. Algo que ocurre cotidianamente, pero que la chica cient´ıfica en ciernes hace con gran cuidado es el lavado de la vajilla y los utensilios que se usan para cocinar como: platos, cucharas, cuchillos, cacerolas y ollas, est´ an todos como cada noche semicubiertos por grasa as´ı como por algunos residuos de comida, crema y otros l´ıquidos dif´ıciles de eliminar. La joven se pregunta ¿Cómo es que al contacto con el agua jabonosa los platos otra vez se ven brillantes? ¿Cómo act´ ua la lej´ıa en este fen´ omeno de limpieza? Pues de pronto los vasos lucen brillantes muy limpios, al salir de las palanganas donde preparan las disoluciones jabonosas que hacen desaparecer todas la manchas escurridizas de grasas comestibles. Al meditar sobre este fenómeno, Agnes piensa y planea la manera cómo se podrán medir las fuerzas sobre las superficies l´ıquidas. Ella desea conocer, desea entender con claridad que pasa con esas fuerzas cohesivas en la superficie del agua pura, al añadir un poco de jabón. Tambi´ en le ha cautivado el entender el efecto que tiene un poco de azúcar en las membranas muy finas, delgad´ısimas que ella imagina y que casi puede captar sobre el área superficial del agua contenida en un recipiente que se usa para preparar bebidas calientes. La curiosidad de Agnes por los fenómenos naturales aumenta, muy especialmente por los que ella ve que ocurren en su ambiente cercano, en el jard´ın como, en los alrededores y su cocina. Algunas tardes de verano cuando el sol empieza a ba jar, se le ve caminar a la orilla del tranquilo r´ıo que corre por su vecindario. Al pasear sola, despu´ es de la cena, ella va observando con detenimiento lo que ocurre sobre la corriente suave, clara y cristalina. Sentada sobre el c´ esped en un pequeño claro, de pronto se acerca mucho hasta casi tocar con la nariz el agua de la orilla, pues desea asomarse sin perturbar los movimientos de los insectos que visitan la poza. Los peque˜ nos voladores se mueven alegres sobre la intercara liquido-aire del charco, apenas sumergidos sin mojar sus peque˜ nas extremidades como flotando sobre el agua. Se pueden ver también muchas plantas. Sus hojitas y flores, no parecen retener las gotas de agua que Agnes salpica con cuida-

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do para no perturbar la dulce paz que envuelve la escena. As´ı pasa largos ratos muy gratos, en los que parece ausente, sus pensamientos son muchos pues trata de hallar una explicación, el por qué de esas gotitas esféricas inmóviles adheridas sobre las hojas, en los pétalos de las flores flotantes y el follaje. Aparecen varios visitantes voladores, ahora caminan con seguridad, firmes sobre la superficie del agua sin sumergirse en ella, solo empujando sin dificultad a la materia fluida que se curva, pero soporta firmemente a varios danzantes de la tarde. La superficie acuosa parece resistirse a la entrada a su interior de objetos minúsculos ajenos y animales silvestres. La superficie se puede sentir como una membrana suave y frágil que envuelve al fluido escurridizo. En esos momentos en la mente de Agnes hay interrogantes claras, ser´ a posible medir aquellas fuerzas diminutas que act´ uan sobre las moléculas y part´ıculas m´ınimas que forman la corriente de agua. En su camino a casa cuando la oscuridad se nota, va cavilando sobre algunos posibles experimentos caseros. Primero tendrá que diseñar un instrumento con el que pueda medir con buena precisión lo que ella ha visto que ocurre sobre las superficies l´ıquidas de los estanques y los cuerpos l´ıquidos de su cocina. De regreso en casa, ya instalada en el estudio del segundo piso, se pregunta ¿Cuál será la explicación f´ısico-qu´ımica de lo que observa en su cocina? Al paso de los d´ıas estos cuestionamientos le parecen poco importantes, sin embargo al comentar con Fritz, qui´ en ahora ya es un avanzado estudiante de matemáticas en la cercana Universidad de Guttimhem, a él esos fenómenos de superficies l´ıquidas le parecen dignos de investigar a fondo. En los fines de semana, Fritz se presenta en la casa familiar, convive con sus padres, su hermana Agnes disfruta mucho de largas conversaciones sobre ciencias naturales. Ella siempre atenta a la charla, va captando lo que su hermano dice, estos nuevos conocimientos los elabora, ordena sus ideas as´ı acumula todo en su mente anal´ıtica. Todo esto le interesa tanto, lo valora, lo integra a sus nuevos conocimientos de la F´ısica, pero lo más importante ella va buscando alguna relación matemática que le ayude y permita describir por medio de un modelo, lo que ha observado todos los d´ıas en su laboratorio-cocina.

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Figura 2: Agnes Pockels.

La tensión superficial (γ ) es proporcional al trabajo necesario (τ ) para aumentar el área(A), γ = τ /A

logr´ o conseguir en los laboratorios de Qu´ımica con sus amigos de la Universidad.

As´ı vienen a su memoria los comentarios que Fritz hiciera dos semanas atr´ as.

Para iniciar su tarea experimental, Agnes se sienta en la mesa de la cocina aprovechando la luz de la amplia ventana rectangular que mira al jard´ın trasero de la casa. Con papel, lápiz y sus escuadras de madera, ella empieza los trazos de lo que será el dise˜ n o de un rústico y simple instrumento con el que podr´ an medir las fuerzas invisibles que actúan sobre las superficies de los l´ıquidos y las disoluciones.

“Los fenómenos de superficies son temas muy poco entendidos ya que los cient´ıficos alemanes no los consideran importantes”. “Estudiar los problemas de la limpieza de trastos y ropa en el hogar son cosas de mujeres”. As´ı las cosas, Agnes Pockels ya se ha propuesto conocer a fondo y poder explicar cient´ıficamente los fenómenos relacionados con la limpieza de la casa, as´ı como la formaci´ on de capas delgadas de l´ıquidos o sólidos que se forman sobre otros l´ıquidos. Un d´ıa de Octubre, cuando el fr´ıo de Otoño se de ja sentir, la cient´ıfica doméstica empieza a reunir sus materiales; r´ usticos instrumentos, sustancias de la alacena todo para el proyecto de superficies e intercaras. El agua muy pura fue obtenida por doble destilaci´ on ba jo sus cuidados, lentejas de lej´ıa, con las que se preparan soluciones jabonosas, que ella puede dosificar con pequeñas probetas improvisadas, otras pipetas que consiguió por pedido directo a un taller de vidrio cercano a la Universidad. La muestra de azúcar es muy pura, se consiguió en el almacén de la calle principal de la ciudad, varias sales pur´ısimas de la farmacia local. También tiene otros l´ıquidos y disoluciones de gran pureza que Fritz

Est´ a decidida a registrar esas fuerzas que sostienen a flote a los objetos metálicos que con gran cuidado ha colocado sobre la superficie del agua y de otros l´ıquidos como la glicerina y el benceno. Después de un corto tiempo de reflexión, en su mente se dibujan las formas de una balanza pequeñita con delicadas pesas metálicas de tamaño m´ınimo. Aunque Agnes sabe que un paquete de pesas estandarizado es u ´ til en los laboratorios de investigaci´ on, su costo es elevado as´ı que los experimentos planeados tendrán que esperar mejores d´ıas, tal vez algunas semanas, hasta que Fritz regrese a casa con ese marco de pesas que logró comprar a buen precio, en el barrio universitario. Para medir las tensiones superficiales cohesivas, también se necesitarán reglas metálicas bien graduadas, as´ı como una tina poco profunda donde sus muestras liquidas y sus disoluciones en reposo, puedan ser estudiadas con mucha limpieza y precisión con amoro-


so cuidado para lograr repetir las mediciones de la fuerza superficial. Muy a menudo la joven investigadora piensa que su ambiente doméstico, no es el m´ as propicio para hacer una investigación seria, sobre los fenómenos de superficie de los l´ıquidos y s´ olidos, sin embargo para ella será la u ´ nica posibilidad para satisfacer sus anhelos de nuevos conocimientos cient´ıficos. Esa curiosidad que bulle en su mente, la tiene muy entusiasmada. Por otro lado su imposibilidad de asistir a la Universidad por sus deberes familiares hace que al mismo tiempo muchas ideas originales fluyan. As´ı recuerda al alegre visitante volador de los jardines, como se acercó con seguridad a la masa liquida, con un vuelo corto llegó a la superficie y empez´ o a moverse, en una especie de danza clásica, sus peque˜ nas patas delgadas, como astas, no se hunden en el agua y forman una huella poco profunda cada vez que una extremidad se mueve ligeramente, parece que las mol´ eculas pegajosas se estiran y otras se encogen, y se acomodan, se ordenan, obedecen a las fuerzas intermoleculares de cohesión que las mantienen ligadas, formando una quasimembrana. Esas son las fuerzas que nuestra investigadora desea cuantificar y que son la causa de fenómenos que por ser tan aparentemente sencillos, de todos los d´ıas, no se antojan como objetos de estudio para los “cient´ıficos de verdad”. Sin embargo cuanta importancia tendrán las mediciones y los trabajos de Agnes Wilhelmine Louise Pockels despu´ es de varias décadas, cuando las poblaciones de los pa´ıses crezcan tanto, entonces los conceptos de aseo y limpieza irán de la mano con la necesidad de mantener tanto la higiene personal como la de los espacios que habitamos, en niveles semejantes a los que piden los médicos en sus hospitales y cl´ınicas.

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Ha pasado mucho tiempo desde aquel año de 1891 cuando apareci´ o en la prestigiada revista cient´ıfica Nature , el primer trabajo de la investigadora doméstica. Esta publicación fue apoyada por John William Strutt, Lord Rayleigh. La industria farmacéutica, la de los cosméticos, y en general la de los productos de limpieza. Los productores de jabones, detergentes, limpiadores, han tomado de las ciencias fisicoqu´ımicas explicaciones y leyes para mejorar los procesos de limpieza en el hogar. Algo tan cotidiano y sencillo alcanzó en la mente de Agnes Pockels una racionalización profunda, basada en los modelos fisicoqu´ımicos moleculares y leyes f´ısicas que los rigen. Bibliograf´ıa 1. Derrick, M. Elizabeth., Journal of Chemical Education , 59[12], pp.1030-1031, 1982. 2. Giles, C. H., y Forrester, S. D., Chemistry and Industry . 1971, 43, 1991. 3. Ostwald, W., Koll. Zeit , 58, 1, 1932. 4. Pockels, Elisabeth, Bericht der Oberherssischen Gesellschaft f¨ ur Natur-und Heilkunde, 24, 303, 1949. 5. Rayleigh and Pockels, Nature , 43, 437, 1891. cs

Conceptos bá sicos. . . K. Barrios G., C. Jiménez S., M. Rocha M. y A. Serrato D.

Recibido: 14 de junio de 2012 Aceptado: 19 de septiembre de 2012 Abstract Population genetics is a biological discipline that is interested in understanding the mechanisms of evolution and explains patterns of genetic diversity found within and among populations. It tries to formulate mathematical models that explain how the evolutionary forces such as mutation, inbreeding, genetic drift, natural selection and gene flow operate on wild populations. It is supported on ideals populations and the principle of Hardy-Weinberg genetic equilibrium. Through this discipline we can understand the diversity of forms and populations within a species and gives us the basis for developing strategies to promote the conservation of biodiversity Keywords: Hardy-Weinberg equilibrium, genetic variation, Wright´s F-statistics. Resumen La genética de poblaciones es una disciplina biológica que se interesa por comprender los mecanismos de la evolución y explicar los patrones de diversidad gen´ etica que se encuentran dentro y entre las poblaciones. Trata de formular modelos matemáticos que nos expliquen como actúan las fuerzas evolutivas como son la mutación, la endogamia, la deriva g´ enica, la selección natural y el flujo g´ enico sobre las poblaciones naturales. Se basa en poblaciones ideales y en el principio de equilibrio genético de Hardy-Weinberg. A trav´ es de esta disciplina podemos entender la diversidad de formas y poblaciones dentro de una especie y nos ofrece las bases para desarrollar estrategias que promuevan la conservaci´ on de la biodiversidad. Palabras clave: Equilibro de Hardy-Weinberg, diversidad genética, estad´ısticos F de Wright. Introducci´ on La diversidad biol´ ogica o biodiversidad es, en t´ erminos generales, toda la extraordinaria variabilidad que presenta la vida. Incluye a todos los ecosistemas presentes en la Tierra con la totalidad de los procesos naturales que ocurren en ellos, a las comunidades, a las especies, a las poblaciones que conforman a cada especie, a los individuos dentro de la poblaci´ on y las diferencias a nivel molecular que se presentan en las mismas. Las variaciones y cambios a nivel molecular se presentan como el produc-

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to de los procesos evolutivos que operan sobre la diversidad genética a lo largo del tiempo y de ella se deriva el resto de la biodiversidad, por lo que su estudio es de especial importancia (Piñero et al ., 2008). La gen´ etica de poblaciones es la rama de la biolog´ıa que se encarga de estudiar la cantidad y naturaleza de la variación gen´ etica en y entre las poblaciones que conforman a una especie, los procesos por los cuales se origina y los factores que alteran los patrones de esta variación. El conocimiento de la diversidad gen´ etica tiene aplicaciones de gran relevancia, entre las que se encuentran, evaluar la capacidad de respuesta de las poblaciones y especies ante los cambios ambientales; los riesgos de la pérdida de la diversidad; conocer la riqueza genética y su distribuci´ on geográfica; planear las estrategias de aprovechamiento y conservación de poblaciones, especies y recursos gen´ eticos y evaluar los riesgos de introducci´ on de especies, variedades mejoradas y modificadas genéticamente sobre las especies nativas (Eguiarte et al ., 2007; Pi˜ nero et al ., 2008). Como en otras áreas de investigación, la genética de poblaciones hace uso de un amplio rango de conceptos para poder explicar aquellos procesos que operan sobre la diversidad genética y sus consecuencias. Este trabajo tiene como objetivo definir los t´ erminos m´ as utilizados en la gen´ etica de poblaciones de una manera sencilla para que se logre una mejor comprensi´ on del tema. T´ erminos b´ asicos de gen´ etica La diversidad de caracter´ısticas morfológicas, fisiológicas, bioqu´ımicas y de comportamiento que observamos en los organismos constituyen el fenotipo. ´ Este es el resultado de la expresión de la información genética particular contenida en un individuo, es decir el genotipo y su interacción con el ambiente. El genotipo se presenta como secuencias de bases nitrogenadas (adenina “A”, timina “T”, citosina “C” y guanina “G”) que se encuentran de manera alineada en las moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN). Un porcentaje de estas secuencias ordenadas en el ADN (en humanos aproximadamente el 1.5 %) conforman los genes, los cuales contienen la información necesaria para la formación de las moléculas como las prote´ınas. Cuando el ADN se encuentra asociado a ciertas prote´ınas (histonas) forma la cromatina, la cual constituye cuerpos filiformes llamados cromosomas localizados en el núcleo de la célula (Núñez-Farfán y Eguiarte, 1999; Futuyma, 2004).

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La región espec´ıfica en los cromosomas ocupada por un gen o un segmento de ADN se denomina locus (cuyo plural es loci). Cada una de las diferentes formas que puede tener un locus se llama alelo. A la combinación de alelos de diferentes loci que son transmitidos juntos y que no constituyen secuencias hom´ ologas (es decir que no presentan un mismo origen) en uno o más sitios, se le denomina haplotipo. Cuando no existe variación alélica en un locus se dice que este es monom´ orfico, y cuando se presentan diversas formas en un locus se dice que esorfico (Futuyma, 2004). te es polim´ La existencia de diferentes alelos puede presentarse como resultado de la mutación o recombinaci´ on en el ADN. La recombinaci´ on es un proceso en el cual se obtiene un nuevo genotipo a trav´ es del intercambio de información genética entre cromosomas y secuencias homólogas de ADN con dos or´ıgenes diferentes. Los procesos evolutivos como la selección natural y la deriva génica, determinar´ an si estas variaciones pueden persistir o si los individuos que las portan morirán dejando poca o ninguna descendencia y de este modo las poblaciones de una misma especie empiezan a diferenciarse unas de otras (Futuyma, 2004). La mayor´ıa de los animales y muchas plantas presentan dos juegos de cromosomas (uno de origen paterno y otro de origen materno), por lo que son llamados organismos diploides (2n). Organismos como los zánganos de abejas, platelmintos, rot´ıferos, tard´ıgrados y anfibios, entre otros, que se reproducen por partenog´ enesis (forma de reproducción basada en el desarrollo de células sexuales femeninas no fecundadas), as´ı como las algas (en algún estad´ıo de su ciclo de vida) y las c´ elulas sexuales (o gametos) solo contienen un juego de cromosomas, es decir, son haploides (n). Sin embargo, existen organismos como algunas plantas y algas, que presentan m´ as de dos juegos completos de cromosomas, a estos se les conoce como poliploides (Conner y Hartl, 2004). Aunque pueden existir muchos alelos o morfos para un locus, los organismos diploides solo presentan dos alelos. Cuando los alelos son id´ enticos para un locus, se dice que el organismo es hom´ ocigo para dicho caracter y cuando los alelos en un locus determinado son diferentes, se dice que el organismo es heter´ ocigo. Existen alelos que sólo pueden expresarse en condición homóciga, es decir que si están presentes en organismos heterócigos no pue-

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den expresarse, a estos alelos se les conoce como recesivos y generalmente se les representa con una letra min´ uscula (i.e ., a, b, c) y aquellos alelos que se expresan tanto en condición homóciga como heteróciga se les denomina alelos dominantes y se les representa con una letra mayúscula (i.e. , A, B, C). A la proporción de organismos homócigos o heterócigos presentes dentro de una población, se le conoce como frecuencia genot´ıpica. Mientras que la proporción de un alelo espec´ıfico con respecto al conjunto de alelos totales en una población se conoce como frecuencia alélica (Conner y Hartl, 2004; Futuyma, 2004). La microevoluci´ on La microevoluci´ on es el cambio en las frecuencias génicas o alélicas que se presenta en las poblaciones a trav´ es del tiempo. Se han diseñado modelos matem´ aticos que nos ayudan a entender los proceso evolutivos que ocurren a nivel de las poblaciones (Conner y Hartl, 2004). Un concepto muy utilizado en estos modelos es el de poblaci´ on mendeliana, la cual se refiere a un con junto de individuos de una misma especie, que presentan altas probabilidades de entrecruzamiento y que por lo tanto comparten una poza o reservoenica es el conjunrio (pool) g´ enico. Esta poza g´ to de todos los alelos presentes en la totalidad de individuos de una población (Frankham et al ., 2002). La genética de poblaciones, se basa en el comportamiento de poblaciones ideales con la finalidad de comprender los mecanismos que pueden producir cambios en las pozas génicas de una población. Las poblaciones ideales se caracterizan por ser de gran tama˜ no, estar conformadas por organismos diploides cuya reproducción se lleva a cabo v´ıa sexual, presentar apareamientos de los individuos al azar y tener generaciones discretas, es decir que no se presenta solapamiento de generaciones por lo cual la progenie no se puede entrecruzar con sus progenitores. Además, se establece que todos los alelos tienen la misma oportunidad de pasar a la siguiente generaci´ on y que no hay entrada ni salida de alelos (Conner y Hartl, 2004; Hedrick, 2005). El Equilibrio de Hardy-Weinberg El Equilibrio de Hardy-Weinberg es un modelo matem´ atico sencillo que constituye la base de los ´ estudios de la gen´ etica de poblaciones. Este modelo es muy sencillo, ya que explica la relación que existe entre las frecuencias alélicas y las genot´ıpicas de una población ideal considerando tan solo un locus


con dos alelos (Gillespie, 1998). Este modelo predielicas (p y q ), las ce a partir de las frecuencias al´ frecuencias genot´ıpicas presentes en una poblaci´ on; es decir la proporción de organismos homócigos dominantes (D), heterócigos (H) y homócigos recesivos (R). Esta relación se representa por la siguiente función binomial (Eguiarte, 1986): ( p + q )2 = p 2 (AA) + 2 pq (Aa) + q 2 (aa) Donde p y q representan la proporció n de los alelos en un locus determinado. Siendo p2 la frecuencia del genotipo dominante (AA); 2 pq la frecuencia del heterocigo (Aa) y q 2 la frecuencia del recesivo (aa) (Eguiarte, 1986). Seg´ un este modelo las frecuencias alélicas de una poblaci´ on ideal se mantendrán constantes a través de las generaciones, principio de Hardy-Weinberg, por lo tanto, en estas poblaciones no habr´ıa evoluci´ on (Conner y Hartl, 2004). Fuerzas evolutivas En las poblaciones naturales a diferencia de las ideales, las frecuencias alélicas no se mantienen constantes o en equilibrio debido a que existen procesos o fuerzas evolutivas que no permiten esta estabilidad. Estas fuerzas evolutivas son: la mutación, la endogamia, la deriva g´ enica, el flujo génico y la selecci´ on natural (Conner y Hartl, 2004). La mutaci´ on, es una fuerza evolutiva muy importante debido a que es la única fuente de variación gen´ etica. Es un proceso que ocurre al azar y produce cambios en las cadenas de ADN. Estos cambios pueden deberse a sustituciones (cambios de un nucle´ otido por otro); inserciones (ganancia de nucleótidos en un locus) y a deleciones (pérdidas de nucle´ otidos en un locus). Las mutaciones pueden ser neutras (que no tienen ningún efecto en el fenotipo) o producir cambios grandes o sutiles que proveen ventajas o desventajas a los organismos (Conner y Hartl, 2004) (Fig. 1). Las mutaciones sólo tienen consecuencias evolutivas cuando se transmiten a las generaciones posteriores. Por lo general, las mutaciones en la naturaleza son eventos poco frecuentes ya que se presentan en un orden de magnitud entre 10 −6 y 10−5 mutaciones por gameto por generación. Por esta razón se requiere de mucho tiempo antes de que se puedan detectar cambios en las frecuencias alélicas de una población debidos a este proceso (Frankham et al , 2002).

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Figura 1: Mutaci´ on al azar, partiendo de una generaci´ on parental (F 0 ) donde solo existen individuos verdes, en su descendencia (F 1 ) puede aparecer un nuevo morfo, que se presenta.

La endogamia es consecuencia de la cruza entre individuos emparentados, es un proceso muy frecuente en poblaciones pequeñas. No produce un cambio en las frecuencias al´ elicas pero si lo hace en las frecuencias genot´ıpicas, incrementando la frecuencia de los homocigotos y disminuyendo la frecuencia de los heterocigotos de la población con respecto a las frecuencias esperadas en el equilibrio de HardyWeinberg. Como consecuencia de la endogamia, los organismos pueden presentar reducción de su sobrevivencia, crecimiento y fertilidad. Además se incrementa la mortalidad en los organismos homócigos debido a la expresión de genes deletéreos o letales (Conner y Hartl, 2004; Eguiarte et al ., 2007). La deriva g´ enica es una fuerza evolutiva que genera cambios en las frecuencias alélicas solo por azar. Sus efectos son mayores en poblaciones pequeñas, debido a que, por eventos al azar (sin intervención de otras fuerzas evolutivas) (Fig. 2), se puede producir cambios en las frecuencias de los alelos, llegando a la pérdida de los alelos menos frecuentes y la fi jación de los más frecuentes (Fig. 3), lo que da por resultado cambios en el acervo genético entre generaciones sucesivas de una misma población (Frankham et al ., 2002). La selección natural, es la fuerza evolutiva que más atenció n ha recibido y es la única que produce adaptaciones. Se genera cuando los genotipos presentes en una población tienen una eficiencia o adecuación diferencia. La adecuaci´ on (w), es una medida de la eficiencia de un genotipo para dejar descendencia en relación a la cantidad de descendencia producida por otros genotipos presentes en la poblaci´ on (Futuyma, 2004) (Fig. 4). El flujo g´ enico es el movimiento de genes ya sean nucleares o de genomas uniparentales (como el de la mitocondria o el cloroplasto) entre distintas poblaciones de una especie. Este proceso tiene fuertes efectos homogeneizadores entre las distintas pobla-

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Figura 2: Deriva g´ enica. Los escarabajos de una poblaci´ o n inicial (F 0 ) con una frecuencia g´ e nica de A= 0.75 y B = 0.25, al aparearse al azar producen una descendencia (F 1 ), con frecuencias al´ elicas diferentes a la original debido a eventos al azar, donde A = 0.71 y B = 0.29. (Tomado de: http://www.sesbe.org/evosite/evo101/IVBMechanisms. shtml.html).

ciones (Fig. 5). Las poblaciones subdivididas y relativamente aisladas tienden a incrementar la frecuencia de homócigos y a disminuir la de heterócigos, produci´ endose lo que se conoce como efecto Wahlund. El flujo génico es un componente esencial para determinar la estructura genética de las poblaciones, as´ı como la distancia genética entre ellas (Sinnock, 1975; Conner y Hartl, 2004). La estructura gen´ etica de las poblaciones se define como la cantidad de variación genética y su distribuci´ on dentro y entre las poblaciones de una especie. Cuando existe una gran cantidad de flujo g´ enico entre poblaciones locales, estas tenderán a compartir la misma informaci´ on gen´ etica y por lo tanto evolucionarán de manera conjunta. Sin embargo, cuando el flujo génico está restringido, las poblaciones tenderán a evolucionar de manera casi independiente y su composición genética se irá diferenciando con el paso del tiempo (Slatkin, 1994). Sewall Wright desarrolló un modelo para cuantificar la estructura genética dentro y entre las poblaciones de una especie, utilizando para ello los estad´ısticos F de Wright: F IS , F ST y F IT (Conner y Hartl, 2004) El coeficiente de endogamia (F IS ) es la medida de endogamia de los individuos ( I ) con relació n a la subpoblación a la que pertenecen ( S ).

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Figura 3: Efecto de la deriva g´ enica. En la poblaci´ on inicial de escarabajos, est´ an presentes dos alelos, los cuales son responsables de la coloraci´ on verde o coloraci´ on café de los individuos. Eventos al azar, pueden ocasionar que los escarabajos con informaci´ o n verde que eran poco frecuentes se pierdan, dando como resultado una poblaci´ on con tan s´ olo individuos con informaci´ on caf´ e (Tomado de: http://www.sesbe.org/evosite/evo101/IVBMechanisms. shtml.html).

on poblacional (F ST ) mide la El ´ındice de fijaci´ reducci´ on de heterocigosidad originada por la subdivisi´ on de la población S con relació n a la poblaci´ on total T . El coeficiente de endogamia total (F IT ) es la medida de endogamia en los individuos ( I ) , en relaci´ o n con todas las poblaciones o la población total (T ). Weir y Cockerham (1984) desarrollaron un método que no presenta limitaciones en relación con el número de poblaciones, tamaños de la muestras o frecuencia de heterócigos y permite hacer comparaciones entre grupos con diferentes estructuras alélicas, a diferencia de los estad´ısticos F de Wright. A través de este modelo se determinan los estad´ısticos: θ, equivalente a la F IS ; f , equivalente a F ST y F equivalente a F IT . La distancia genética, está determinada por las diferencias en el tipo, cantidad y patrón de variación genética entre pares de poblaciones de una misma especie. Mediante esta medida se pueden evaluar la divergencia genética entre las poblaciones. La distancia gen´ etica de Nei es el algoritmo más utilizado para calcular este parámetro (Hedrick, 2005). Medidas de la variaci´ on gen´ etica Los parámetros más utilizados para medir la variaci´ on genética presente en las poblaciones son (Hedrick, 2005; Frankham et al ., 2002):


Figura 4: Selecci´ o n natural ejercida por un ave depredadora sobre una poblaci´ on de escarabajos. Aquellos individuos de coloraci´ o n caf´ e que se aseme jan al tronco en el que habitan presentan mayor sobrevivencia y reproducci´ o n que aquellos individuos con coloraciones contrastantes con el sustrato, los cuales suelen ser depredados (Modificada de: http://www.sesbe.org/evosite/evo101/IVBMechanisms. shtml.html).

1. La proporci´ on de loci polim´ orficos (P), que es la proporción de loci que poseen más de un alelo. Tomando en cuenta varios loci, la proporción de loci polim´ orficos, se determina como: ˆ= x P m Donde x es el n´ umero de loci polim´ orficos en una muestra de m loci. 2. La diversidad alélica (A) está determinada por el n´ umero de alelos presentes en cada locus si se trabaja con varios locus, puede determinarse la diversidad alélica promedio. 3. La proporci´ on de organismos heterocigos presentes en una población constituye la heterocigosis observada (Ho). Esta heterocigosis se comparada con la heterocigosis esperada en el equilibrio de Hardy-Weinberg (He), con lo cual puede determinarse si las fuerzas evolutivas act´ uan sobre una población. La heterocigosis esperada para varios loci se calcula mediante la fórmula:

 n

H E = 1 −

P i2

1=1

Donde Pi es cada una de las frecuencias alélicas observadas en cada locus.

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Figura 5: Flujo g´ enico. Representaci´ on esquem´ atica de la llegada de escarabajos de otra poblaci´ on en la que son m´ as frecuentes aquellos que portan el alelo caf´ e, lo que produce un aumento en la frecuencia de alelos caf´ e dentro de la poblaci´ on original (Modificada de: http://www.sesbe.org/evosite/evo101/IVBMechanisms. shtml.html).

Consideraciones finales En este art´ıculo hemos presentado las bases para el entendimiento de la variaci´ on genética encontrada dentro y entre las poblaciones. Los estudios en este campo de las ciencias biológica han sido de gran trascendencia para entender la evolución de la vida a nivel intraespec´ıfico. A partir de los conocimientos adquiridos a través de ella, es posible evaluar la capacidad de respuesta de las poblaciones y especies ante los cambios ambientales y determinar la manera como podemos tratar de conservar la biodiversidad que hemos heredado y la cual es producto de millones de a˜ nos de evolución. Bibliograf´ıa 1. Conner K. Jeffrey, Daniel L. Hartl, 2004. A primer of ecological genetics . Sinnauer, Masachuset, USA. 2. Eguiarte, L.E. 1986. Una gu´ıa para principiantes a la genética de poblaciones. Ciencias. N´ umero especial 1: 30-39. 3. Eguiarte L., LE., V. Souza y X. Aguirre (Compiladores). 2007. Ecolog´ıa Molecular . SEMARNAP, CONABIO, INE, UNAM. México D.F. 4986; 251-277; 541-566; 4. Frankham R., J. D Ballou y D. A. Biscoe. 2002. Introduction to Conservation Genetics . Cambridge University Press. England. 5. Futuyma, D. J. 2004. Annual Review of Ecology and Systematics: (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics ). Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

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ContactoS 87, 52–58 (2013)

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Agnes Pockels - Revista Contactos 87

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