MAKALAH FISIOLOGI TANAMAN CONTROL OF FLOWERING
“
”
Oleh :
KELOMPOK 5
MARIYANTI PANDUWINATA S
(165040201111276) (1650402011112 76)
SYIFA NISRINA
(165040207111032) (1650402071110 32)
MUHAMMAD AGUNG PRIADI
(165040207111032) (1650402071110 32)
HASAN FAHMI
(165040207111054) (1650402071110 54)
MUHAMMAD RIANT DAFFA
(165040207111071) (1650402071110 71)
RINA NUR ISTIQOMAH
(165040207111092) (1650402071110 92)
PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS BRAWIJAYA MALANG 2017
I. PENDAHULUAN 1.1
Latar Belakang
Tumbuh dan berkembang merupakan salah satu ciri makhluk hidup. Adapun pengertian dari pertumbuhan adalah proses pertambahan volume, dan tinggi batang karena adanya pembelahan mitosis atau pembesaran sel. Sedangkan perkembangan adalah proses menuju kedewasaan atau terspesialisasinya sel-sel menjadi struktur dan fungsi tertentu. Perkembangan tidak dapat dinyatakan dengan ukuran, tetapi dapat dinyatakan dengan perubahan bentuk dan tingkat kedewasaan. Proses pertumbuhan dan perkembangan ditentukan oleh faktor internal (Gen dan hormon) dan faktor eksternal (makanan, air, suhu, kelebaban, oksigen, cahaya). Pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan dimulai dengan perkecambahan biji. Kemudian, kecambah berkembang menjadi tumbuhan kecil yang sempurna yang kemudian tumbuh membesar. Setelah mencapai masa tertentu, tumbuhan akan berbunga dan menghasilkan biji. Salah satu faktor eksternal yang sangat mempengaruhi pertumbuahan dan perkembangan tumbuhan adalah cahaya. Dengan cahaya tumbuhan dapat terpacu untuk tumbuh lebih cepat atau tumbuh lebih lambat. Sehingga, dalam makalah ini akan dibahas mengenai proses morfogenesis yang dialami tumbuhan karena adanya faktor cahaya.
1.2
Rumusan Masalah 1. Apa pengertian fotomorfogenesis? 2. Apa itu fitokrom? 3. Apa itu kriptokrom? 4. Bagaimana Peranan cahaya dalam morfogenesis? 5. Bagaimana mekanisme membuka dan menutupnya stomata?
1.3 Tujuan 1. Agar mahasiswa mengetahui pengertian fotomorfogenesis 2. Agar mahasiswa mengetahui apa itu fitokrom 3. Agar mahasiswa mengetahui apa itu kriptokrom 4. Agar mahasiswa mengetahui peranan cahaya dalam morfogenesis 5. Agar mahasiswa mengetahui mekanisme membuka dan menutupnya stomata
2. PEMBAHASAN 2.1 Pengertian Fotomorfogenesis
Pengendalian morfogenesis oleh cahaya disebut fotomorfogenesis. Cahaya adalah faktor lingkungan yang diperlukan untuk mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Alasan utamanya tentu saja karena cahaya menyebabkan fotosintesis. Cahaya mempengaruhi perkembangan dengan cara menyebabkan fototropisme. Ada banyak efek lain dari cahaya yang tak berhubungan sama sekali dengan fotosintesis, sebagian besar efek ini mengendalikan wujud tumbuhan, artinya perkembangan struktur atau morfogenesisnya (awal dari pembentukan wujudnya/ proses pembentukan organ yang berbeda bentuk dan fungsinya dalam melengkapi suatu individu makhluk hidup) (salisbury dan ross.1995:131). Menurut Campbell, Jane dan Lawrence (2003:415), proses fisis yang sebenarnya memberikan bentuk bagi organisme dan berbagai macam bagian-bagiannya disebut morfogenesis atau penciptaan bentuk. Namun, morfogenesis antara tumbuhan dan hewan sangat berbeda. Pada hewan (tumbuhan tidak) pergerakan sel dan jaringan diperlukan untuk mengubah masa sel embrio awal menjadi bentuk tiga dimensi suatu organisme yang khas. Selain itu, pada tumbuhan pertumbuhan dalam berbagai ukuran dan morfogenesis tidak terbatas pada masa embrionik dan tumbuhan kecil saja tetapi terjadi sepanjang kehidupan tanaman. Meristem apikal, yang merupakan daerah embrionik bertanggung jawa bagi pertumbuhan dan pembentukan organ baru terus menerus seperti akar dan daun. Pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan dimulai dengan berkecambahnya biji. Kondisi lembab diperlukanuntuk aktifitas pemanjangan sel serta cahaya berpengaruh pada pertumbuhan. Gen dibutuhkan untuk mengontrol sintesis protein dan hormon berfungsi untuk mengatur pertumbuhan misalnya auksin, sitokinin, giberelin, asam traumalin, dan kalin. Kualitas, intensitas, dan lamanya radiasi yang mengenai tumbuhan mempunyai pengaruh yang besar terhadap berbagai proses fisiologi tumbuhan Perkembangan struktur tumbuhan juga dipengaruhi oleh cahaya (fotomorfogenesis) (Haryanti dan Rini.2015) Sedangkan menurut Pratiwi, Luthi dan isman (2015) Fotomorfogenesis adalah dimana perubahan morfologi terutama dalam hal kultur jaringan karena adanya pengaruh cahaya. Hans Mohr (peneliti dibidang morfogenesis) menekankan bahwa fotomorfogenesis mempunyai 2 tahapan penting yaitu kekhasan pola (sel dan jaringan berkembang dan menjadi mampu bereaksi terhadap cahaya) dan perwujudan pola yang berarti dalam proses tersebut berlangsung proses yang bergantung pada cahaya.
Aspek penting lain dalam morfogenesis ialah perlunya sistem penguatan. Jumlah molekul dalam tumbuhan yang menjadi terpengaruh oleh cahaya barangkali beberapa ribu atau beberapa juta kali lebih banyak daripada jumlah foton yang menyebabkan terjadinya respon. Pada banyak kasus (tidak semuanya), pengaktifkan gen merupakan bagian dari proses penguatan tersebut. Agar cahaya mampu mengendalikan perkembangan tumbuhan, pertamatama tumbuhan harus menyerap cahaya. Empat penerima cahaya dalam tumbuhan : 1. Phytochrome, pigmen paling kuat yang mengabsorbsi cahaya merah dan merah jauh. Ada juga penyerap cahaya biru. 2. Cryptochrome, sekelompok pigmen yang serupa mampu menyerap cahaya biru dan panjang gelombang ultraviolet UV-A (320-400 nm), karena peran pentingnya pada criptogam (tumbuhan tak berbunga). 3. Penerima cahaya UV-B, satu atau lebih senyawa tak dikenal(secara te knis bukan pigmen) yg menyerap radiasi UV 280-320 nm. 4. Protochlorophyllide a, pigmen cahaya yang menyerap cahaya merah dan biru , bias tereduksi menjadi klorofil Aa. 2.2
Pengertian Fitokrom
Fitokrom merupakan pigmen yang berfungsi mengendalikan berbagai respon fotomorfogenesis. diketahui paling kuat menyerap cahaya merah dan merah-jauh. Fitokrom juga menyerap cahaya biru. Cahaya merah-jauh lebih efektif dibandingkan dengan panjang gelombang lainnya, bukan hanya untuk menginterupsi waktu malam yang panjang. Cahaya merah yang menginterupsi masa gelap juga merupakan warna cahaya yang paling efektif untuk memacu pembungaan pada jelai wintex dan tumbuhan hari panjang lainnya yang membutuhkan waktu malam yang lebih pendek dan waktu siang yang lebih panjang daripada waktu kritisnya. Setidaknya dikenal dua jenis utama fitokrom yaitu tipe 1 dan tipe 2. Fitokrom mempunyai dua variasi bentuk : 1. Pfr, yaitu bentuk fitokrom yang mengabsorpsi cahaya merah jauh. Apabila diberi cahaya merah jauh maka akan berubah menjadi Pr (tipe 1) 2. Pr, yaitu bentuk fitokrom yang mengabsorpsi cahaya merah. Apabila diberi warna cahaya merah maka akan berubah menjadi Pfr (tipe 2) Cahaya merah-jauh mencakup panjang gelombang yang lebih panjang dari cahaya merah, mendekati 700-800 nm. Panjang gelombang yang lebih dari 760 nm tak terlihat oleh mata manusia dan secara teknis merupakan cahaya infra merah-dekat. Jika biji dikenakan pada cahaya merah jauh segera setelah mendapat perlakuan pemacuan dengan cahaya merah,
maka pemacuan tersebut akan hilang, namun jika cahaya merah diberikan setelah cahaya merah-jauh maka perkecambahan terjadi. Hampir semua kajian fitokrom dilakukan terhadap pigmen yang dimurnikan dari kecambah teretiolasi. ada dua alasan yaitu pertama kecambah yang ditumbuhkan dalam keadaan gelap total mempuyai 10-100 kali lebih banyak fitokrom dibandingkan denga kecambah yang ditumbuhkan ditempat terang. Kedua, kecambah tersebut tidak memiliki klorofil yang dapat menyerap cahaya biru dan merah Tentang lokasi fitokrom di dalam sel sama sekali tidak mengungkapkan caranya bekerja. Pada kecambah yang lebih besar, yang tumbuh ditempat terang, bisa dikatakan mengandung separuh fitokrom tipe 1 dan separuhnya lagi tipe 2. Namun bila biji berkecambah dan kecambah tumbuh di tempat gelap, jumlah fitokrom tipe 1 meningkat kirakira seratus kali. Jadi Kecambah yang tumbuh dalam gelap mengandung total fitokrom lebih banyak daripada kecambah yang tumbuh di tempat terang. Bila kecambah menerima cahaya, salah satu responnya adalah hilangnya sebagian besar fitokrom tipe 1. Hal ini terjadi karena : 1. Tumbuhan berhenti membuat mRNA yang dibutuhkan untuk mensintesis fitokrom tersebut mRNA fitokrom tipe 1 tampaknya merupakan mRNA yang tak mantap (cepat terhidrolisis) 2. Sebagian besar protein fitokrom tipe 1 cepat rusak Jadi, Dalam keadaan gelap, gen yang menyandikan fitokrom tipe 1 menjadi sangat aktif, namun dalam terang menjadi tidak aktif. Fitokrom adalah reseptor cahaya, suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan untuk menyerap (mendeteksi) cahaya sebagai sensor. Ia terangsang oleh cahaya merah dan infra merah bukanlah bagian dari cahaya tampak oleh mata manusia, namun memiliki panjang gelombang yang lebih besar daripada merah. Fitokrom dapat ditemukan pada semua organ tumbuhan. Molekul yang serupa juga ditemukan pada bakteri. Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk mengatur beberapa aspek fsiologi terhadap lingkungan seperti fotoperiodisme (pengaturan saat berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan kecambah (khususnya dikotil), morfologi daun, pemanjangan ruas batang. serta sintesis klorofil.Secara sturktur kimia, bagian sensor fitokrom adalah suatu kromofor dari kelompok bilin (fitokromobilin), yang masih sekeluarga dengan klorofil ataupun hemoglobin (kesemuanya memiliki kerangka heme). Fitokrom berfungsi sebagai fotodetektor yang memberi tahu tumbuhan apakah ada cahaya atau tidak, selain itu fitokrom juga berfungsi memberikan informasi pada tumbuhan mengenai kualitas cahaya. Saat proses perkecambahan fitokrom sangat membantu memacu perkembangan akar. Fitokrom merupakan senyawa yang paling banyak dikenal dan
tampaknya merupakan penerima cahaya terpenting pada tumbuhan berpembuluh. Fitokrom dan penerima cahaya lainnya mengatur berbagai proses morfogenik yang bermula dari perkecambahan biji
dan perkembangan kecambah,
serta
mencapaipuncaknya pada
pembentukan bunga dan biji baru. Fitokrom dan penerima cahaya lainnya mengatur berbagi proses morfogenik, yang bermula dari perkecambahan biji dan perkembangan kecambah, serta mencapai puncaknya pada pembentukan bunga dan biji baru. Fotomorfogenesis dikendalikan pada beberapa tahapan dalam daur hidup tumbuhan, setiap prosesnya sangat khas untuk bagian tertenu dan tahap perkembangan tertentu. Cahaya itu sendiri tidak membawa informasi morfogenik, dan juga tidak dapat dianggap bahwa penerima cahaya merupakan pembawa informasi yang khas. Lebih diyakini bahwa kemampuan memberikan respons atau kepekaan sel merupakan faktor penentunya. 2.3
Kriptokrom
Kriptokrom yaitu kelompok sejumlah pigmen yang serupa dan belum begitu dikenal. Kriptokrom menyerap cahaya biru dan panjang gelombang ultraviolet- gelombang panjang (daerah UV-A, sekitar 320 sampai 400 nm). Dinamakan kriptokrom karena peran pentingnya yang khusus pada kriptogram. Kriptokrom yang berada antara 320-500nm, diduga berupa flavoprotein (melekat antara protein dan riboflavin), diduga bersatu dengan protein sitokrom pada membram plasma. Puncak kerjanya didaerah biru-ungu 450 nm. Beberapa efek cahaya yang diserap oleh kriptokrom antara lain yaitu adanya pigmen yang diaktifkan bekerja secara bebas, yangterkadang memperkuat efek Pfr atau efek penerima UV-B. Perlu diingat bahwa walaupun kriptokrom menyerap radiasi UV-A, puncak terbesar dalam spektrum kerja biasanya terjadi di daerah biru – ungu didekat 450 nm. Juga, karena fotonbiru dan cahaya ungu biasanya jauh lebih banyak mengenai tumbuhan dibandingkan foton UV, maka respon akibat cahaya yang disebabkan oleh kriptokrom barangkali merupakan hasil penyerapan panjang gelombang biru dan ungu yang biasanya disebut biru saja. 2.4 Peran Cahaya dalam Morfogenesis
Beberapa efek fotomorfogenik cahaya dapat dengan mudah dikenali dengan cara membandingkan kecambah yang tumbuh ditempat terang dengan kecambah dari tempat gelap. Kecambah yang tumbuh ditempat gelap akan teretiolasi (etioler-prancis pucat atau lemah). Beberapa perbedaan yang jelas terlihat akibat cahaya ialah : 1. Produksi klorofil terpacu oleh cahaya
tambah
2. pembukaan daun terpacu oleh cahaya, tapi tidak terlalu nyata pada monokotil (jagung) dibandingkan dengan tumbuhan dikotil (kacang-kacangan) 3. Pemanjangan batang terhambat oleh cahaya pada kedua spesies tersebut 4. perkembangan akar terpacu oleh cahaya pada kedua spesies tersebut 5. pembungaan lebih ditentukan oleh panjang malam atau lamanya periode gelap 6. reaksi-reaksi fisiologis tergantung pada ratio pfr terhadap pr didalam tanaman. Semua perbedaan ini tampaknya menguntungkan bagi kecambah, saat batangnya harus menerobos tanah dan dedaunannya perlu mencapai cahaya. Cadangan makanan dalam endospermas (jagung) atau kotiledon (kacang-kacangan) lebih banyak digunakan untuk membesarkan batang ke atas dalam keadaan gelap daripada dalam ke adaan terang, dan sedikit saja makanan digunakan untuk mengembangkan daun dan akar, dan juga untuk membentuk klorofil. Semuanya itu kurang penting bagi tumbuhan yang tumbuh dalam gelap. Penelitian lengkap mengenai perlunya cahaya untuk perkecambahan biji tertentu dilaporkan pertama kali oleh Kinzel pada tahun 1907. Kinzel melaporkan bahwa dari 964 spesies, 672 spesies terpacu perkecambahannya oleh keadaan terang. Sedangkan Baskin dan Baskin (1988) mengamati bahwa dari 142 spesies, yang perkecambahannya dipengaruhi oleh cahaya ada 107 spesies, 32 spesies tidak menunjukkan respon, dan hanya 3 spesies terhambat oleh cahaya. Bijisebagian besar spesies yang memberikan respon terhadap cahaya adalahspesies liar.dan kaya akan lemak.Sebagian besar tanaman budidaya tidak memerlukan cahaya, yang dapat dipastikan karena tindakan seleksi oleh manusia terhadap kebutuhan akan cahayanya.
Biji spesies liar ada pula yang terhambat perkecambahannya dalam keadaan
terang, seperti yang diamati oleh Kinzel dan pasangan Baskin,kadang olehcahaya biru, namun terutama karena cahaya merah-jauh. Panjang gelombangmerah-jauh dari sinar matahari hampir selalu merupakan panjang gelombang yang paling menghambat, yang disuga karena cahaya tersebut menurunkan jumlah Pfr dalam biji sampai ke taraf yang lebih rendah dari yang ada sebelumnya,yang dibutuhkan untuk perkecambahan. Biji yang membutuhkan cahaya untuk berkecambah disebut fotodorman. Sedangkan istilah dormansi itu sendiri diartikan sebagai jenis biji atau kuncup yang gagal tumbuh walaupun berada dalam kondisi kelembapan dan udara yang memadai serta pada suhu pertumbuhan yang cocok. Suhu tinggi menurunkan tingkat Pfr dalam biji. Dormansi biji fotodorman akan berakhir oleh cahaya bila biji terimbibisi sebagian atau sepenuhnya dengan waktu imbibisi beragam. J umlah klorofil yg terdapat pada embrio penting apakah biji akan fotodorman atau tidak. Pada tumbuhan hari pendek (membutuhkan waktu malam yang lebih panjang untuk berbunga) akan terhambat bila dalam waktu malamnya diselingi ada cahaya dalam waktu
singkat. Yang paling efektif adalah cahaya merah jauh yang menghambat pembungaan tumbuhan hari pendek. Cahaya merah memacu perkecambahan biji-bijian, tetapi cahaya merah jauh dan biru menghambat. Cahaya merah jauh panjang gelombangnya lebih panjang dari cahaya merah 700-800 nm (diatas 760 tidak terlihat oleh mata manusia). 2.5 Mekanisme Membuka dan Menutupnya stomata
Mekanisme membukanya stomata jika tekanan turgor sel penutup tinggi, dan menutup jika tekanan turgor sel penutup rendah. Ketika air dari sel tetangga memasuki sel penutup, sel penutup akan memiliki tekanan turgor yang tinggi. Sementara itu, sel tetangga yang telah kehilangan air akan mengerut, sehingga menarik sel penutup kebelakang, maka stomata terbuka. Sebaliknya, ketika air meninggalkan sel penutup dan menuju ke dalam sel tetangga, maka tekanan turgor di dalam sel penutup akan menurun (rendah). Sementara itu, sel tetangga yang mengakumulasi lebih banyak air akan menggelembung, sehingga mendorong sel penutup ke depan, maka stomata tertutup. Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah CO2 yang masuk ke dalam daun sehingga akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka dan menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan air melalui transpirasi dengan pembentukan gula melalui fotosintesis ( Campbell., et al, 2003).
Menurut Sasmitamihardja (2003) Ada beberapa faktor yang mempengaruhi membuka
dan menutupnya stomata yaitu : 1.
Faktor eksternal : Intensitas cahaya matahari, konsentrasi CO2 dan asam absisat
(ABA). Cahaya matahari merangsang sel penutup menyerap ion K+ dan air,sehingga stomata membuka pada pagi hari. Konsentrasi CO 2 yang rendah di dalam daun juga menyebabkan stomata membuka.
Karbon dioksida, tekanan parsial CO2 yang rendah dalam daun akan menyebabkan pH sel menjadi tinggi. Pada pH yang tnggi 6-7 akan merangsang penguraian pati menjadi gula, sehingga stomata terbuka.
Air, apabila tumbuhan mengalami kekurangan air, maka potensial air pada daun akan turun, termasuk sel penutupmya sehingga stomata akan tertutup.
Cahaya, dengan adanya cahaya maka fotosintesis akan berjalan, sehingga CO2 dalam daun akan berkurang dan stomata terbuka.
Suhu, naiknya suhu akan meningkatkan laju respirasi sehingga kadar CO2 dalam daun meningkat, pH akan turun dan stomata tertutup.
Angin, angin berpengaruh terhadap membuka dan menutupnya stomata secara tidak langsung. Dalam keadaaan angin yang bertiup kencang pengeluaran air melalui transpirasi seringkali melebihi kemampuan tumbuhan untuk menggantinya. Akibatnya daun dapat mengalami kekurangan air sehingga turgornya turun dan stomata akan tertutup.
2.
Faktor internal (jam biologis) : Jam biologis memicu serapan ion pada pagi hari
sehingga stomata membuka, sedangkan malam hari terjadi pembasan ion yang menyebabkan stomata menutup. Stomata pada tumbuhan berbeda karena perbedaan keadaan letak sel penutup, penyebarannya, bentuk dan letak penebalan dinding sel penutup sert a arah membukanya sel penutup, jumlah dan letak sel tetangga pada tumbuhan dikotildan monokotil, letak sel-sel penutup terhadap permukaan epidermis, dan antogene/asal-usulnya. Stomata akan membuka jika kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu dari selyang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel ke potensi air lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute) didalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut maka potensiosmotic sel akan semakin rendah. Dengan demikian, jika tekanan turgor seltersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air sel akan menurun. Untuk memacu agar air masuk ke sel penjaga, maka jumlah bahan yang terlarut di dalamsel tersebut harus ditingkatkan. Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan selselpembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembungdan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lubang (tidak dapat menggembung cukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lubang. Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup. Pada beberapa tumbuhan misalnya kelompok tumbuhan CAM stoma membuka pada malam hari sedangkan pada siang hari stoma menutup. Pompa proton merupakan adaptasi untuk mengurangi proses penguapan tumbuhan yang hidup di daerah kering. Pada malam hari CO2 masuk ke dalam tanaman dan disimpan dalam bentuk senyawa C 4. Selanjutnya senyawa C4 akan membebaskan CO 2 pada siang hari sehingga dapat digunakan untuk fotosintesis.
Adaptasi lainnya yang terdapat pada tumbuhan xerofit untuk mengurangi proses transpirasi yaitu memiliki daun dengan stoma tersembunyi (masuk ke bagian dalam) yang ditutupi oleh trikoma (rambut-rambut yang merupakan penjuluran epidermis. Pada saat matahari terik, jumlah air yang hilang melalui proses transpirasi lebih tinggi daripada jumlah air yang diserap oleh akar. Untuk mengurangi laju transpirasi tersebut stoma akan menutup. 1. Pengaruh Pompa Ion Kalium Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel pembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembung dan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup. Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimana sel penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga merapat. Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yang terletak pada anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang, terutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkan stomata membuka. Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada sel penjaga. Ion kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan merangsang masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap, maka ion kalium akan kembali keluar sel penjaga. Ketika ion kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion hydrogen keluar, dimana ion hidrogen tersebut berasal dari asam-asam organic yang disintesis ke dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor penyebab terbukanya stomata. Asam organic yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion hydrogen terkandung didalamnya. Asam malat adalah hasil yang paling umum didapati pada keadaan normal. Karena ion hydrogen diperoleh dari asam organic, pH di sel penjaga akan turun (akan menjadi semakin asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang masuk. Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan metabolisme penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga, stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi K+. Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+ pada sel
stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder. Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian lagi oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu K+ berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang menyolok antara setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport secara aktif dan ketika stomata membuka atau menutup memerlukan energi (Salisbury. 1998)
2. Pengaruh Fotosintesis Adanya klorofil pada sel penjaga mengakibatkan sel penjaga dapat melangsungkan proses fotosintesis yang menghasilkan glukosa dan mengurangi konsentrasi CO 2. Glukosa larut dalam air sehingga air dari jaringan di sekitar sel penjaga akan masuk ke dalam sel penjaga yangmengakibatkan tekanan turgor sel penjaga naik sehingga stoma akan membuka. Pengamatan mikroskopis terhadap permukaan daun menunjukkan bahwa cahaya mempengaruhi pembukaan stomata. Pada saat redup atau tidak ada cahaya umumnya stoma tumbuhan menutup. Ketika intensitas cahaya meningkat stoma membuka hingga mencapai nilai maksimum. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata dikontrol oleh sel penjaga. Dibawah iluminasi, konsentrasi solut dalam vakuola sel penjaga meningkat. Bagaimana konsentrasi solut tersebut meningkat? Pertama, pati yang terdapat pada kloroplas sel penjaga diubah menjadi asam malat. Kedua, pompa proton pada membran plasma sel penjaga diaktifkan. Pompa proton tersebut menggerakkan ion H+, beberapa diantaranya berasal dari asam malat, melintasi membran plasma. Asam malat kehilangan ion H+ membentuk ion malat. Hal ini menaikkan gradien listrik dan gradien pH lintas membran plasma. Ion K+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui suatu saluran sebagai respon terhadap perbedaan muatan, sedangkan ion Clberasosiasi dengan ion H+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui saluran lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion H+. Akumulasi ion malat, K+, dan Cl- menaikkan tekanan osmotik sehingga air tertarik ke dalam sel penjaga. Signal yang mengaktifkan enzim yang membentuk malat dan mengaktifkan pompa proton di dalam membran plasma mencakup cahaya merah dan cahaya biru. Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah CO 2 yang masuk ke dalam daun sehingga akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka dan menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan air melalui transpirasi dengan pembentukan gula melalui fotosintesis.
Namun pada Tanaman CAM membuka stomatanya malam hari, pada malam hari terjadi respirasi tidak sempurna dan KH diubah menjadi asam malat, dari respirasi tersebut CO2 tidak dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati dalam sel penjaga dihidrolisis menjadi gula, Ψs nya menurun, terjadi endoosmosis, Ψp sel penjaga naik, turgor, dinding sel penjaga tertekan ke arah luar, stomata membuka ( Zainal Abidin.1984). 3. Perubahan Pati Menjadi Gula Pada sel penutup terjadi akumulasi gula dan hal ini terjadi pada siang hari. Terakumulasinya gula ini pada siang hari telah menyebabkan potensial osmotik/potensial air sel penutup menjadi rendah, sehingga air dapat masuk ke sel penutup dari sel tetangganya, turgornya naik dan stomata terbuka. Pada malam hari gula ini hilang dari sel penutup yang menyebabkan potensial air sel penutup menjadi tinggi, sehingga air keluar dari sel penutup, turgornya turun dan stomata menutup. Timbul dan hilangnya gula ini dari sel penutup kemudian diketahui disebabkan terjadinya perubahan gula menjadi pati dan sebaliknya. Perubahan pati menjadi gula ini dipengaruhi oleh enzim fosforilase yang mereaksinya. Enzim fosforilase ini dapat berfungsi mempengaruhi reaski yang bolak – balik, yaitu mempengaruhi pengubahan pati menjadi gula dan gula menjadi pati. Pada saat pati diubah menjadi glukosa, berarti terjadi perubahan dari zat tidak larut menjadi zat yang mudah larut dan berarti pula telah terjadi perubahan jumlah partikel di dalam sel penutup, sehingga sel penutup dapat menarik air dari sel – sel sekitarnya (sel tetangga), turgornya naik dan stomata terbuka. Sebaliknya apabila glukosa diubah menjadi pati, akan terjadi pengenceran di dalam sel penutup, sehingga air dari sel penutup akan mengalir ke sel – sel sekitarnya., turgornya menurun dan stomata tertutup. Aktivitas enzim fosforilase bergantung pada pH di dalam sel tersebut. Pati diubah menjadi glukosa oleh enzim ini pada pH 6-7. Hal ini dimungkinkan oleh adanya proses fotosintesis yang banyak pengikat CO 2, sehingga pH dalm sel menjadi agak tinggi. Pada malam hari karena tidak ada fotosintesis, CO2 yang ada dalam seakan bereaksi dengan air menghasilkan asam karbonat yang selanjtnya akan terurai menjadi H+ dan HCO 3.
Terkumpulnya proton dalam sel akan menyebabkan kondisi dalam sel menjadi lebih asam
dan pHnya rendah menjadi sekitar 4-5. Pada pH 4-5 aktivitas enzim fosforilase mengubah glukosa menjadi pati kembali (Hopkins. 2009). `
3.PENUTUP 3.1
Kesimpulan
1. Fotomorfogenesis adalah pengendalian morfogenesis oleh cahaya 2. Fitokrom merupakan pigmen yang berfungsi mengendalikan berbagai respon fotomorfogenesis. 3. Kriptokrom yaitu kelompok sejumlah pigmen yang serupa dan belum begit u dikenal. Kriptokrom menyerap cahaya biru dan panajng gelombang ultraviolet- gelombang panjang (daerah UV-A, sekitar 320 sampai 400 nm). 4. Peran cahaya dalam morfogenesis adalah dapat dilihat pada kecambah yang diletakkan ditempat gelap dan terang. Kecambah ditempat gelap akan lebih cepat tumbuh. perbedaan ini menguntungkan kecambah. saat batangnya harus menerobos tanah dan dedaunannya perlu mencapai cahaya. Cadangan makanan dalam endospermas (jagung) atau kotiledon (kacang-kacangan) lebih banyak digunakan untuk membesarkan batang ke atas dalam keadaan gelap daripada dalam keadaan terang, dan sedikit saja makanan digunakan untuk mengembangkan daun dan akar, dan juga untuk membentuk klorofil. 5. Mekanisme membukanya stomata jika tekanan turgor sel penutup tinggi, dan menutup jika tekanan turgor sel penutup rendah dan adapun faktor yang mempengaruhi membuka dan menurutnya stomata yang mana ada faktor eksternal yang terdiri dari air, karbondioksida, cahaya, suhu, dan angin dan ada pula faktor internal yang dipengaruhi oleh jam bioligis. Menutupnya stomata dapat mengurangi proses laju transpirasi.
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, J., Jane. B.R dan Lawrence G.M. 2003. Biologi Edisi Kelima Jilid 2. Jakarta: Erlangga Haryanti,S dan Rini. B. 2015. Morfoanatomi, Berat Basah Kotiledon dan Ketebalan Daun Kecambah Kacang Hijau (Phaseolus vulgaris L.) pada Naungan yang Berbeda. Buletin Anatomi dan Fisiologi Volume XXIII. Hopkins. W.G. & N.P.A. Huner. 2009. Introduction of Plant Physiology. 4th ed. London: John Wiley & Sons Inc. Pratiwi, R.S., Luthfi.A dan Muhammad. S. 2015. Pengaruh Lama Penyinaran dan Komposisi Media terhadap Mikropropagasi Tanaman Karet (Hevea brasiliensis Muell. Arg.) Effect of Photoperiod and Different Medium Composition for Micropropagation of Rubber Tree (Hevea brasiliensis Muell. Arg.). Jurnal Agroekoteknologi Vol. 4 (568). Salisbury.F.B. and Ross, C. (1998) Fisiologi Tumbuhan (terjemahan) Penerbit Erlangga. Jakarta Salisbury dan Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Bandung: IT Sasmitamihardja, D dan Arbasyah S, 2003. Fisiologi Tumbuhan. Jurusan biologi FMIPAITB. Dirjen Dikti. Depdikbud : Jakarta. Zainal Abidin (1984) Dasar Pengetahuan Ilmu Tanaman. Penerbit Angkasa. Bandung
