C É LULAS PROCARIOTES Estructura
E uc ucaa r i ot otee s y Pr P r oc ocaa r io iote tess
Propiedades Generales Pese a las muchas diferencias de aspecto y funci ón, todas las células poseen algunas propiedades comunes : Están
envueltas en una membrana - llamada membrana plasmática - que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma o hialoplasma. Todas las células son metabólicamente activas, es decir, desarrollan numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Todas las células poseen mecanismos que les permiten regular adecuadamente sus funciones (homeostasis) Todos los organismos vivos obedecen las leyes de la
Pr o c a r i o t e s y Pro Eucariotes A mediados del siglo XIX, Chatton, y Stanier y van Niel, propusieron que todas las formas vivas (excluyendo por lo tanto a los virus) podrían ser divididos en dos categorías celulares fundamentales: Proo c a r i o te tess y – Pr – Eucariotes. Depend Dep endien iendo do de de si la forma forma viv viva a analiz analizada ada poseía un núcleo celular separado del citoplasma por una estructura membranosa bien definida (eucariotes), o si por el
Pr o c a r i o t e s y Pro Eu ca r i o t es 2
Según la citología y la genética progresaron las diferencias entre los dos grupos fueron subsecuentemente refinadas de manera que los los procariot procariotes es podía podían n ser clarame claramente nte diferenciados diferen ciados de los eucariot eucariotes es por una serie de de característic características as estructurales, tales como la carencia de estructuras membranosas intracelulares (membrana nuclear, retículo endoplásmico, mitocondrias, etc.), división nuclear mediante fisión en vez de mitosis, la presencia de una bien caracterizada pared celular, etc. Algunas de estas diferencias se expresan en las tablas de las figuras siguientes.
Compara Comparación ción entre entre célula célulass procario procariotes tes y eucariote eucariotess Características
Células procariotes
Células eucariotes
Tamaño
pequeñas (1-10μm)
grandes (5-100 μm)
Genoma
El ADN forma complejos con proteínas no histonas, se encuentra en el nucleoide. No está está limita limitado do por por ningun ninguna a membrana Fusión y ge gemación, no mi mitosis
ADN con histon histonas as y otras otras proteínas, organizado en cromosomas distintos, ocupa el núcleo, limitado por una clara membrana Mitosis sis
Organe Orga nelo los s co con n membrana
Ninguno
Nutrición
Por absorción, en algunos casos fotosíntesis
Metabolismo energético
Sin mitocondrias, las enzimas oxidativas están fijas a la membrana plasmática Ausente
Numerosos: mitocondrias, retículo endoplásmico, cloroplastos (en plantas), lisosomas, núcleo, etc. Absorción, digestión, fotosíntesis en algunas especies Las enzimas oxidativas se hallan empacadas en las mitocondrias Presente y con gran
Divi Di visi sion on ce celu lula lar r
Citoesqueleto
LA CÉLULA PROCARIOTA ESTRUCTURA
A. La Membrana Citoplásmica –
Por ser pr ácticamente idéntica a la Membrana Celular Eucariota pospondremos su estudio pormenorizado para dicho capítulo
B. Citoplasma y sus estructuras – – – –
1. Nucleoide 2. Plásmidos y transposones 3. Ribosomas 4. Cuerpos de inclusión
C. Pared celular. El peptidoglicano – –
1. Pared celular. Gram positivos 2. Pared celular. Gram negativos
D. Estructuras fuera de la pared celular – – – –
1. Glicocáliz (Cápsulas) 2. Flagelos 3. Pili 4. Fimbriae
Formas celulares representativas de diferentes morfologías de procariotes. Al lado de cada dibujo se muestra un ejemplo de dicha morfología. Los organismos corresponden a las formas: Coco: Thicapsa roseopersicina (diámetro de la célula = 1.5 μm); Bacilo: Desulfuromonas acetoxidans (diámetro = 1 μm); Espirilo: Rhodospirillum rubrum (diámetro = 1 μm); espiroqueta, Espiroqueta:Spirochaeta stenostrepta
(diámetro = 0.25 μm); organismo con yemas y apéndices, Rhodomicrobium vanniellii (diámetro = 1.2 μm);
Membrana Celular • La membrana celular, también llamada membrana plasmática o plasmalema, es una membrana lipídica selectivamente permeable, en donde se encuentran inmersas numerosas proteínas y algunos carbohidratos. • Por medio de receptores especiales ayuda a coordinar el funcionamiento funcionamien to interno de las células respondiendo a los agentes y mecanismos de regulación que se encuentran en el medio extracelular que las rodea. • Desempeña un papel importante: en la organización del funciona func ionamien miento to celular celular y, en los eucariote eucariotess para formar formar grupos de células semejantes que constituyen los tejidos.
Citoplasma • Puesto que las bacterias carecen de compartimientos intracelularess el citoplasma se refiere a todo lo que esta intracelulare comprendido dentro de los lí mites mites de la membrana celular. • La parte lí quida quida del citoplasma se llama citosol. • El citoplasma bacteriano esta compuesto por ~ 80% agua. • Dentro del citoplasma se encuentra el ARN de los ribosomas y el ADN del nucleoide y los plásmidos. • Se encuentran además numerosas enzimas, amino ácidos, carbohidratos, lipidos, sales inorgánicas, y muchos otros compuestos de peso molecular bajo. • Algunos grupos de bacterias poseen inclusiones citoplásmicas que son necesarias para llevar a cabo
ESTRUCTURAS INTERNAS
E l nucleoide posee el material gen é tico de la bacteria. En algunas bacterias aparecen aparec en fragmentos circulares de ADN con informaci ó n gen é tica , disperso s por el citop lasma: son l o s p l á smidos . L o s r i b o s o m a s son s o n elementos granulosos que se hallan contenidos en el citoplasma bacteriano ; comp uestos c o , desempe ñ an un papel principalmente por á c i d o r i b o n u c l e i co esencial en la s í ntesis proteica. Son caracter í sticamente diferentes diferent es de los ribosom as de las c é lulas eucariotes
No existe ning ú n tipo de organelo intracelular
Carecen d el t í pico citoesqueleto eucariota
E l c i t o p l a s m a , p o r ú ltimo, ltimo , contiene dif erentes tipos de
Nucleoide Como el resto de los organelos celulares, el nucleoide en los procariotes, es un componente altamente especializado. De hecho podemos considerarlo como el centro organizador y regulador de l a célula. Posee dos funciones principales: – Almacena y transmite el material genético o ADN, y – Coordinando la síntesis de proteínas, regula las actividades celulares, que incluyen el metabolismo, el crecimiento y la divisi ón celular.
Está formado por una sola mol écula de ADN de doble cadena helicoidal, superenrollada. En la gran mayor ía de las bacterias los dos extremos de esta cadena se unen covalentemente para formar topológicamente un círculo de actividad gen ética. Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 µm de longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E. coli , que mide de 2 -3 µm de longitud, contiene un cromosoma de aproximadamente 1400 µm.
El Nucleoide Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 µm de longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E. coli , que mide de 2 -3 µm de longitud, contiene un cromosoma de aproximadamente 1400 µm. Para que una macromol écula de esta longitud pueda caber dentro del citoplasma bacteriano existen algunas prote ínas semejantes a las histonas que se fijan al ADN compact ándolo y segregándolo en alrededor de 50 dominios cromos ómicos alrededor de un n úcleo central. En las bacterias se han encontrado prote ínas con caracter ísticas muy semejantes a las histonas de los organismos eucariontes. Por esta causa se piensa que estas prote ínas podr ían unirse al ADN y formar una especie de cromatina primitiva. Estas prote ínas son las siguientes: la HU que es un d ímero de subunidades diferentes y semejante a la histona H2B, la proteína H dímero de subunidades idénticas y semejante a la histona H2A, la proteína P semejante a las protaminas , la subunidad H1, el dímero HLP1 y el mon ómero
Microscopí Microsc opíaa ele electr ctróni ónica ca del cromosoma de la E. colii mo col most stra rando ndo la multitud de asas (dominios) que emergen de una región central rica en proteínas cuya organización se desconoce.
En el esquema de la parte inferior se representan sólo 15 de las 50 asas mostrando most rando el superen superenroll rollamien amiento to de
Prote í nas í nas asociadas al nucleoide nucleoide • Algunas prote í nas í nas deben estar asociadas con el nucleoide para que: •
Se reproduzca el ADN. La molécula superenrollada de ADN, debe
• •
Se regule la expresión génica y Se ayude al aporte del ADN a las c élulas hijas durante la división celular.
ser desenrrollada y descompactada para que la ADN polimerasa pueda cumplir su función de duplicación del ADN y para que • la ARN polimerasa pueda fijarse al ADN y transcribirlo.
• • •
son enzimas esenciales para estos procesos. Una topoisomerasa , llamada ADN girasa cataliza el superenrollamiento negativo del ADN circular bacteriano . La Topoisomerasa IV, por el contrario, cataliza el desenrrollamiento del ADN, permitiendo la separación de
los cromosomas hijos después de la duplicación del ADN.
Estructura de los Ribosomas
ASOC OCIIACIÓ IÓN N DE LAS LAS SUBU SU BUNI NIDA DADE DES S RI RIBO BOSO SOMA MALE LES S
Subunidad grande
Subunidad pequeña
Proteínas Ribosomales
L a s prote í n a s Ribosomales s o n b á sicas y s e unen p o r interacci ó n i ó nica con el ARNr ( a c í dico ) L a s prote í n a s Ribosomales s e encuentran generalmente e n u n a estequiometr í a molar d e 1: 1 :1 tanto entre ellas como con el ribosoma E n experimentos d e reconstituci ó n d e l ribosoma se ha demostrado q u e l a s prote í n a s ribosomales s e agregan a l RNAr en un orden espec í fico
Topografía de la las Proteínas Ribo Ri boso soma male less en el el Ribo Riboso soma ma Métodos
Inmuno-electrón micr micros osco copí pía a (Lak (Lake) e)
Entr Entrec ecru ruza zami mien ento to de proteí proteína nas s riboso ribosoma male les s (Traut)
Difra Difracci cción ón de neut neutro rone nes s (Moore)
DEFINICIÓN Y CONCEPTOS GENERALES
Aunque en general es adecuado decir que el genoma de los procariotes consta de un solo cromosoma, muchas bacterias poseen, además, uno o varios elementos genéticos accesorios extracromosómicos, a los que denominamos plásmidos. Se definen como elementos genéticos extracromosómicos con capacidad de replicación autónoma (es decir, constituyen replicones propios). Todos los plásmidos bacterianos conocidos están formados por una cadena doble de ADN. Aunque en Borrelia y algunos Actinomicetos existen plásmidos lineares, la inmensa mayor ía son circulares, covalentemente cerrados y superenrollados. Algunos plásmidos poseen, además, la capacidad de integrarse reversiblemente al cromosoma bacteriano. Reciben el nombre de episomas y se replican junto con el cromosoma y bajo su control.
PlAsmidos
En cuanto al tama ñ o , existe una amplia gama: desde plásmidos muy pequeños (de unas 2 kb) hasta plásmidos muy grandes (ciertos plásmidos de Pseudomonas tienen 500 kb). Megaplásmidos. En ciertos Rhizobium existen plásmidos que llegan a tener 1600 kb. Algunos megaplásmidos que parecen ser imprescindibles para la supervivencia de la bacteria, han llegado a ser considerados como verdaderos cromosomas. ero medio caracte Cada tipo de plásmido tiene un n ú m mero m edio caracter c aracterr í stico s tico de copias por célula. Según su número los plásmidos se han clasificado como:
– plásmidos con control estricto de l a replicaci ó n . Por regla general, los grandes plásmidos tienen una o dos copias por célula – plásmidos de control relajado. Plásmidos generalmente pequeños que suelen estar presentes como varias copias (>10).
PLÁSMIDOS • •
(autotransmisibles), que son aquellos que se transfieren habitualmente habitualm ente habitualme nte entre cepas por medio del proceso de . • o de amplio espectro. Son plásmidos que no sólo se transfieren entre cepas de la misma especie, sino que son capaces de hacerlo entre especies y géneros muy diversos permitiendo entre grupos bacterianos filogen éticamente alejados. • , carentes de la propiedad de ser transferidos mediante el mecanismo de conjugació conjugaci ón. • : son aquellos no autotransmisibles que pueden ser transferidos por la acció acci ón de un plásmido conjugativo coexistente en la
Plásmidos •
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Los plásmidos se clasifican clasifican según las las funciones o el tipo de información que llevan en: – Fa Fact ctor ores es de Fe Fert rtil ilid idad ad o fact factor ores es F. – Fac Factor tores es de resis resisten tencia cia de de transf transfere erenci nciaa a drogas, drogas, facto factores res RTF RTF o factores R. – Fact Factores ores coli colicinó cinógeno genos, s, factor factores es Col Col o fact factores ores Cf. Las coli colicili cilinas nas son sustancias que matan a las bacterias. Naturalmente las bacterias bacterias productor produ ctoras as de colicili colicilinas nas son inmunes inmunes a ellas. ellas. La capacidad capacidad de replicac replicación ión autónoma autónoma de los plásmidos plásmidos los ha convertido en vehículos para clonar genes o piezas de ADN. De forma que gracias a ellos es posible conseguir una gran cantidad del ADN deseado en poco tiempo. Otra característica importante es que constituyen elementos genéticos móviles, es decir, tienen la capacidad de integrarse en distintos puntos del cromosoma bacteriano principal o en otros plásmidos. Esta movilidad
Transposones •
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Los Transpo Transposones sones o “genes “genes brinc brincador adores" es" son son fragmen fragmentos tos de de ADN ADN que que contienen un pequeño número de genes (1-12) flanqueados en sus extremos por secuencias de inserción que codifican para la síntesis de una enzima, transposasa enzima, transposasa,, que “transporta al transposón”, es decir, lo mueve de una localización en la cadena de ADN a otra. Los Transposones pueden encontrarse tanto formando parte parte del nucleoide de la bacteria (transposones conjugantes) como de los plásmidos. plásmidos. La La Transposasa es una enzima que cataliza el corte y empalme de la cadena de ADN durante la transposici ón. Así pues los transposones son capaces de autosepararse del nucleoide o del plásmido al que pertenecen, e insertarse en otra región o en otra cadena de ADN perteneciente perteneciente al nucleoide o a otro plásmido. Los Transposones participan así en la transmisión de la resistencia a antibióticos, o de otros trazos gen éticos, a poblaciones enteras de bacterias.
Cuerpos de Inclusión y fotosíntesis • •
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Ficobilisomas . Las Cianobacterias pueden realizar el proceso de fotosíntesis Ficobilisomas. oxigénica, es decir, decir, pueden utillizar utillizar el agua como como donadora de electrones y generan oxígeno durante la fotosíntes fotosíntesis. is. Los elementos necesarios para llevar a cabo este proceso se localizan en un sistema importante de membranas tilacoideas acompañad acompañadas as de partículas llamadas Ficobilisomas . Clorosomas Las bacterias verdes realizan la foto fotosínt síntesis esis anox anoxigén igénica ica. Utilizan moléculas reducidas tales como H 2, H2S, S y algunas moléculas orgánicas como donadoras de electrones y generan NADH y NADPH. Este sistema fotosintético se localiza en vesículas de forma elipsoidal llamadas Clorosomas que son independientes de la membrana plasmática. bacte cteria rias s pú púrpu rpura ra ta fotosín síntesi tesis s ano anoxigé xigénica nica. Utilizan Las ba tambi mbién én reali realiza zan n la foto también moléculas reducidas, H 2, H2S, S, y algunas moléculas orgánicas, como donadoras de electrones electrones y, así mismo, generan generan NADH y NADPH. Sin embargo el necesario equipo fotosintético se localiza en vesículas esféricas o sistemas
Cianobacteria
Anabaena
Las Cianobacterias, Cianobacterias, así como las algas y las plantas verdes, utilizan utilizan el hidrógeno del agua para reducir r educir el CO2 y generar carbohidratos. Durante este proceso se libera oxígeno, por eso se dice que este proceso es oxigénico. Es importante considerar que, probablemente,
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Gránulos de Cianoficina. Grandes cuerpos de inclusi ón que sirven para
almacenar Nitrógeno en las cianobacterias. Carboxisomas. Las cianobacteriaa , los tiobacilos y otras bacterias nitrificantes nitrificantes que pueden reducir el CO 2 para producir carbohidratos, carbohidratos, poseen inclusiones, inclusiones, llamadas carboxisomas , que contienen las enzimas necesarias para realizar la fijación del CO2. Vacuolas de gas. Algunas bacterias acuáticas fotosintéticas contienen vacuolas de gas. Estas vacuolas son cilindros proteicos huecos p ermeables a los gases de la atmósfera que ayudan a los microorganismos a regular su flotaci ón. Gránulos de Volutina. Almacenan fosfatos Gránulos de azufre. Almacenan azufre. Gránulos de polihidroxibutirato. Algunas bacterias bacterias poseen cuerpos de inclusión que almacenan polihidroxibutirato polihidroxibutirato y que, como los Gránulos de glucógeno, sirven como almacenes de energ ía. Magnetosomas. Algunas bacterias acuáticas móviles son capaces de orientarse en respuesta respuesta a la presencia presencia del campo campo magn ético terrestre. Esto se debe a la presencia en el citoplasma de cuerpos de inclusi ón que contienen
Cubierta Celular
Casi todas las clases de procariotes poseen una capa protectora resistente llamada pared celular, esta le da su forma y le permite vivir en una amplia gama de ambientes. Algunas especies están además rodeadas por una cápsula, esta hace a la célula resistente a los productos quí micos micos destructivos. Todas las bacterias tienen una membrana celular dentro de la pared celular. Las La s pequeñas moléculas del alimento se incorporan a la célula a través de poros de esta membrana, pero las moléculas grandes no la pueden atravesar. Dentro de la membrana está el citoplasma.
Pared bacteriana
La pared que poseen la mayorí a de las bacterias explica la constancia de su forma. En efecto, es r í gida, gida, dúctil y elástica. Su importancia reside en la naturaleza qu í mica mica del compuesto macromolecular que le confiere su rigidez. Este compuesto, un mucop é ptido , está formado por cadenas de acetilglucosamina y de ácido murámico sobre las que se fijan tetrapéptidos de composición variable. Las cadenas están unidas entre sí por puentes peptí dicos dicos. Además, existen constituyentes de la superficie que son propios de las diferentes especies. La diferencia de composición bioquí mica mica de las paredes de dos grupos de bacterias es responsable de su diferente comportamiento frente a un colorante formado por violeta de genciana y una solución yodurada (coloraci ó n d e Gram ). Se distinguen las bacterias Gram positivas (que retienen el Gram después de lavarlas con alcohol) y las
a v i t a g e n m a r G a i r e t a c B r a l u l c e d e r a P
Pared y membrana Se conocen actualmente los mecanismos de la síntesis de la pared. Ciertos antibióticos pueden bloquearla. La destrucción de la pared provoca una fragilidad en la bacteria que toma una forma esf érica (protoplasto) La membrana citoplasm á ática, t ica, situada debajo de la pared, tiene permeabilidad selectiva frente a las sustancias que entran y salen de la bacteria. Es soporte de numerosas enzimas, en particular las respiratorias. Por último, tiene un papel fundamental en la división del núcleo bacteriano. La membrana plasmática presenta invaginaciones, que son los mesosomas , donde se encuentran enzimas que
Paredes Celulares Bacterianas • • • •
Com ompu pueest stas as de 1 o 2 bic bica apa pass li lipí pídi diccas y un una cubier cub ierta ta de pep peptid tidogl oglica icano no Gram-positivos: Una bicapa y una cubierta exterior exte rior grue gruesa sa de pep peptido tidoglica glicano no Gram-negativos: Dos bicapas y una capa delgada de peptid ido oglic icaano entre las dos Gram-positivos : Un pue uent ntee de pen enttag agli liccin inaa conec con ecta ta los tet tetrap rapép éptid tidos os Gram-positivos : Enlace amida directo entre los tetrapéptidos
n a d í s ee u r e r e o n MM , p a a c i é n s " i l g u b u r o m d i t t at " m " m p e o í n P a d a t l E a m l L l d e l - d
o γγ p p i i t e d e ac c o n e n l a o o t a m a a t N o te e l u u s o g l I s l l I e d o o l l i x id o b o é t i d
Peptidoglicano
Estructura de superficie y de cubierta
Muchas bacterias pueden presentar f l a g e l o s generalmente rí gidos, gidos, implantados en la membrana mediante un c o r p ú c u l o b a s al al ú s cu Los cilios, filamentosos y de longitud variable, constituyen, junto con los flagelos, los órganos de locomoción. Según las especies, pueden estar implantados en uno o en los dos polos de la bacteria o en todo su entorno. p i l i escasos y firmes que pueden servir como pelos sexuales para el paso de ADN de una célula a otra. Los p i l i constituyen el soporte de los antí genos genos "H". f i m b r i a s órganos de adhesión y fijación, muy numerosas y más cortas que los pili,
En las bacterias se pueden encontrar tres tipos de apéndices superficiales •
• •
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Flagelos, órganos de locomoción. Se encuentran tanto en bacterias Gram positivas como Gram negativas, generalmente en bacilos y raramente en cocos. Pili Pili (Latí n: n: cabellos) Fimbriae Fimbriae (Latí n : flecos). Se observan prácticamente sólo en bacterias Gram negativas y raramente en organismos Gram-positivos. Con frecuencia las bacterias poseen flagelos y pili.
•
El flagelo (Flagellum - plural, flagella) es una proyección larga y delgada,
•
Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, extracelul ares, que se mueven rotando, como tornillos, generalmente en el sentido contr ario a las manecillas del reloj. Las bacterias pueden tener uno o m últiples flagelos con disposiciones particulares. particulares.
•
Las arqueobacterias también pueden poseer flagelos, que aunque parecen similares a los de las bacterias son diferentes en detalles impo rtantes y por tal razón son considerados organelos no homólogos.
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Los flagelos de las c élulas eucariotas son estructuras diferentes a los flagelos de los procariotes. En los eucariotes son habitualmente únicos, están rodeados por la membrana celular y poseen una complicada estruct ura interna. Esta estructura comprende nueve dobletes de microtúbulos que forman un cilindro alrededor de un par central de microtúbulos. Los dobletes perif éricos está unidos unos a otros por prote í nas, nas, entre ellas la dineí , la
semejante a un l átigo, que est á formada por proteí nas especializadas. s. nas especializada especializadas.
El flagelo eubacteriano Es una de las estructuras procarióticas más complejas, formada por más de 20 tipos de proteínas estructurales. En su estuctura anatómica se pueden distinguir tres partes o subestructuras:
•
periférica distal distal del flagelo que está conectado a El filamento, parte periférica
un corto segmento curvado denominado • Codo o gancho, que a su vez vez está está uni unido do al al • Corpúsculo basal. Este corpúscu corpúsculo lo basal basal está inmer inmerso so en las envolturas bacterianas (membrana citoplásmica y pared), y consta esencialmente de un cilindro que ensarta 1 o 2 parejas de anillos. Este coprpúscul coprp úsculo o basa basall tien tienee vari varias as funci funciones: ones: • anclar el flagelo a las envolturas bacterianas • suministrar el mecanismo del movimiento (un motor rotatorio que puede girar en ambos sentidos) albergar la maquinaria de de exportación de subunidades subunidades de proteínas
F i l a m e n t o
Flagelina
C o r p ú s c u l o B a s a l
EL FILAMENTO FLAGELAR • • • • • • •
El filamento flagelar es una estructura cilíndrica fina, hueca y rígida que tiene un papel “pasivo” durante el movimiento flagelar, flagelar, actuando actuando de manera análoga a la hélice de un barco. Está cons constitui tituido do por el ensambl ensamblaje aje de de miles miles de subun subunidad idades es idén idéntica ticass de una proteína llamada flagelina. La flagelina es una proteína globular, cuyo peso molecular varía según las especi especies es (desde (desde unos unos 15 kDa en algunos algunos Bacillus hasta unos 62 kDa en algunas enterobact enterobacterias). erias). El filamento es hueco dejando en su interior un canal de unos 3 nm. En el extremo extremo distal del filamento filamento existe un un “capuchón” formado por un pentámero de una proteína distinta ( HAP2). Entre el filamento y el codo o garfio existen dos discos estrechos con dos tipos de proteínas ( HAP3 y HAP1). Son estructuras adaptadoras que permiten la correcta interacción entre filamento y codo. Tanto la flagelina nativa aislada como los filamentos intactos son buenos antígenos, constituyendo el denominado antí geno geno H flagelar,
Modelo atómico parcial del ensamblaje de 11 moléculas de de flagelina para formar uno de los aros helicoidales que constituyen el filamento filamento flagelar. Cada subunidad está formada por el fragmento F41 de la flagelina, el cual se produce mediante la hidrólisis de 52 y 44 residuos de amino ácidos de cada uno de los extremos de la proteína, constituida por 494 residuos Las moléculas de Flagelina, sintetizadas en el citoplasma, son transportadas a través del estrecho canal central. Las moléculas se unen una tras otra en el extremo distal, en donde las proteínas que forman el ‘capuc ‘capuchón hón flagel flagelar’ ar’ van siendo desplazadas de su lugar en dicho extremo cediendo cada vez un solo sitio de fijación para una molécula de flagelina. El capuchón, que forma el extremo distal del filamento, va girando de lugar en lugar preparando en cada ocasión el nuevo punto de fijación para una nueva moléc molécula ula de flagel flagelina ina que
El filamento flagelar está unido a la bacteria por medio de un cuerpo basal, el cual se introduce a la célula a través de una serie de anillos proteicos que actúan como baleros para permitir el movimiento flagelar.
Las bacterias Gram-positivas tienen dos anillos proteicos que rodean al cuerpo basal, uno de ellos en la capa de proteoglicanos y uno en la membrana plasmática. En las bacterias Gram-negativas se describen 4 o 5 anillos:
anillo L que se asocia a la cubierta de lipopolisacáridos, El anillo P que se asocia a la cubierta de peptidoglicanos, El anillo S está en el espacio periplásmico, inmediatamente por encima de la membrana citoplásmica. El anillo M directamente dentro de la membrana plasmática, El
Especies diferentes de bacterias tienen n ú úmeros meros y y disposiciones espec í ficas de los flagelos í flagelos . A-Monotricas B-Lofotricas C-Anfitricas D-Peritricas
Las bacterias Monotricas po pose seen en un sól sólo o fl flag agel elo o (ejempl (ej emplo: o: Vibrio Vibrio chol cholera erae). e). Las bacterias Lofotricas ti tien enen en mú múlt ltip iple less fla flage gelo loss
cercan cerc anos os un unos os a ot otro ross y lo loca cali liza zado doss en el mi mism smo o polo pol o de de la la sup super erfi fici ciee ba bact cter eria iana na.. Est Esto o as asegu egura ra su funcion func ionali alidad dad en el mov movimi imient ento o unid unidire irecci cciona onall del microorganismo. Las bacterias Anfitricas tie tienen nen un par par de de flage flagelos los
localiza zad dos cada uno en un uno de lo los pol polo os de la estr es truc uctu tura ra ba bact cter eria iana na.. Sol Solam amen ente te un uno o de el ello loss se muev mu evee en un mo mome ment nto o da dado do,, con confi firi rien endo do a la la bact ba cter eria ia la ca capa paci cida dad d de ca camb mbia iarr co con n rap rapid idez ez la dire di recc cció ión n de su suss mo movi vimi mien ento tos. s. Las bacterias Peritricas ti tien enen en mú múlt ltip iple less fl flag agel elos os
Pili • •
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Los pili (latín por por pelos, singular pilus), pilus), son apéndices filiformes que se encuentran en la superficie de una gran variedad de bacterias. Un pilus pilus es típica típicament mentee una proye proyecció cción n de 9 a 10 nm de diámet diámetro ro y permite la transferencia de ADN de una bacteria con pilus (donadora) a otra bacteria que carece de él (receptora). Esto constituye el paso inicial de un proceso de transferencia de información genética genética (transformación genética). genética). Este mecanismo permite la diseminación de trazos genéticos importantes para la supervivencia de poblaciones bacterianas No todas las bacterias son capaces de producir pili. El pilus es capaz de contraerse contraerse para aproximar íntimamente íntimamente una una bacteria a la otra. otra. Esto se logra logra mediante la interacción interacción del pili con una proteína prote ína intr intracit acitoplá oplásmica smica homól homóloga oga a la acti actina na euca eucariót riótica ica (MreB (MreB), ), disparando un mecanismo semejante al de la miosina. Este mismo mecanismo puede servir para mover la bacteria cuando el extremo distall del pilus dista pilus se fija a un un sustrato sustrato sólido. sólido.
Sex pili •
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Aunque los pili han sido llamados sexuales sexuales (sex pili), debe debe precisarse precisarse que es un error considerar la conjugación bacteriana como una función de reproducción reproducción sexual o apareamiento. apareamiento. Tampoco los pili deben ser considerados como penes de las bacterias. Los pili pueden conectar conectar una bacteria bacteria a otra de su misma especie, o de especie diferente, construyendo un puente entre los citoplasmas de ambas bacterias. A través de este puente puede realizarse el transporte, o intercambio, de información genética (en la forma de plásmidos) entre ambas bacterias. De esta manera pueden transferirse nuevas funciones de una bacteria bacteria a la otra, incluyendo incluyendo la resistencia resistencia a los antibióticos. Una bacteria puede poseer hasta 10 pili. A pesar de su utilidad en la transferencia de información genética debe recordarse que los pili poseen receptores que son puntos de fijación para virus y bacteriófagos en la iniciación de su ciclo reproductivo intra-bacteriano.
Los pili también han sido llamados fimbrias. Sin embargo, es recomendable conservar el término pili exclusivamente para el apéndice bacteriano que es requerido para el mecanismo de conjugación bacteriana. • Todas estas prolongaciones están constituidas por proteí nas nas oligoméricas derivadas de las proteí nas nas llamadas pilinas. • Durante el mecanismo de ‘Conjugación’: •
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1- La cé lula lula donadora produce pilus. 2- El Pilus se fija a la cé lula lula receptora aproximando a las dos c é lulas. lulas. 3- El plásmido móvil es cortado (nicked ) y una cadena sencilla de ADN es transferida por medio del pilus a la cé lula lula receptora. • 4- Ambas c é lulas lulas recircularizan sus plásmidos , sintetizan una segunda cadena y pueden producir pili pili. De esta manera ambas c é lulas lulas son ahora donadoras
Conjugación bacteriana Diagrama 1- La célula donadora produce pilus. Pilus se adhier adhiere e a la célula célula 2- El Pilus receptora fijando y aproximando a las dos células. plásmido ido móv móvilil es corta cortado do 3- El plásm (nicked) y una cadena sencilla de ADN es transferida por medio del pilus pil us a la célula célula rece recepto ptora. ra. células as recircu recirculariz larizan an sus 4- Ambas célul plásmidos plásm idos y sinteti sintetizan zan una segund segunda a cadena. De esta manera ambas
Fimbriae • • • • • • •
Las fimbrias fimbrias son pili cortos necesarios necesarios para que que las bacterias bacterias puedan fijarse a diversos tipos de superficies. La fijación de las bacterias a las superficies biológicas de sus huéspedes es un proceso indispensable para la colonización durante los procesos infecciosos. Las fimbrias pueden estar localizadas en cualquier parte de la membrana bacteriana, pero habitualmente están o bien dispersas por toda su superficie o se encuentran en los polos de la célula. Las bacterias mutantes que carecen de fimbrias no pueden adherirse a sus superficies blanco y, por lo tanto, no pueden causar trastornos patológicos. Frecuentemente las fimbrias poseen lectinas. Estas moléculas pueden reconocer recono cer oligosacárid oligosacáridos os en las superficies superficies celulares celulares y ayudar ayudar a la fijación específica de las bacterias en sus células blanco. Otras fimbrias se fijan a los componentes de la matriz extracelular. Las fimbrias fimbrias se encuentran encuentran tanto en organism organismos os Gram negati negativos vos como en Gram Gram po posi siti tivo vos. s.
Nutrici ó ón n • Según la fuente de carbono que utilizan, los seres vivos se dividen en: • Autótrofos, cuya principal fuente de carbono es el CO 2 , y • Heterótrofos cuando su principal fuente de carbono es materia orgánica.
• Por otra parte según la fuente de energí a, los seres vivos pueden ser: • Fotótrofos, cuya principal fuente de energ í a es la luz, y • Quimiótrofos, cuya fuente de energ í a es obtenida de un compuesto quí mico mico que se oxida.
• En las bacterias es posible encontrar todos los mecanismos de obtención de materia y energí a. a. El éxito evolutivo de las bacterias se debe en parte a su versatilidad metabólica.
Nutrición en bacterias
Divisi ó ón celular bacteriana •
La síntesis de la pared, el crecimiento bacteriano y la duplicación del ADN regulan la división celular en las bacterias.
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La bacteria se divide normalmente por bipartición o fisión, que da lugar a la formación de dos células hijas.
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La separación de las dos células va acompañada de la segregación en cada una de ellas de uno de los dos genomas que proviene de la duplicación del ADN de la bacteria original.
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La división empieza por una invaginación de la membrana citoplasmática citoplasmática en el centro de la bacteria que da origen a la formación de un septo s epto o tabique transversal.
División celular por fisión
Reproducci ó ón sexual o parasexual Pero además de la reproducci ó ón asexual , las
bacterias poseen unos mecanismos de reproducci ó ón sexual o parasexual , mediante los cuales se intercambian fragmentos de ADN. TRANSFORMACIÓN: Consiste en el intercambio gen ético
producido cuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN, de otra bacteria que se encuentran dispersos en el medio donde vive. CONJUGACIÓN: En este proceso, una bacteria donadora F+ transmite a trav és de un puente o pili, un fragmento de ADN, a otra bacteria receptora F-. La bacteria que se llama F+ posee un pl á ásmido s mido , además del cromosoma bacteriano. TRANSDUCCIÓN: En este caso la transferencia de ADN de una bacteria a otra se realiza a trav és de un virus
