02 La Membrane

PACES Amiens 2010/2011 – UE2 - Biologie cellulaire – La MBP

CHAPITRE 1 : La membrane plasmique Membrane plasmique : c'est est la membrane externe qui entoure la cellule. Pour une cellule

la quantité de membrane plasmique est bien moins inférieure à la quantité de membranes interne (membranes des organites). I/ Historique et grandes dates (Pas à apprendre)

1890 OVERTON : Lipides (les cellules se divisent plus facilement sur une couche de lipides)

membrane plasmique composer de lipides. 1925 GORTER et GRENDIL : expérience sur une membrane d’érythrocytes bicouche lipidique (expérience avec de l’eau, seulement une demie surface est recouverte). 1920-30 : la membrane plasmique contient des protéines. 1935 DAVSON et DANIELLE : modèle d’une bicouche lipidique avec des protéines globulaires

au niveau des surfaces interne et externe. 1950 : perméabilité sélective. 1972 SINGER et NOCHOLSON : découvrent le modèle actuel : la membrane plasmique est une mosaïque fluide (membrane non rigide), contenant des protéines transmembranaires. Les lipides de la membrane sont couplés avec des glycoprotéines (sucres + protéine) et des glycolipides (sucres + lipides). II/ Organisation et composition

Bicouche lipidique (2 couche de L face à face avec les queues hydrophobe au milieu de la bicouche) Protéines et glycoprotéines Organisation asymétrique : les 2 couches lipidiques ne sont pas constituées de la même façon : chaque composant de la bicouche peut être situé soit vers le milieu intérieur, soit vers le milieu extérieur, soit les 2. Certains lipides ne seront jamais à l’extérieur (PS). Composition chimique hétérogène selon les tissus En continuité transitoire avec le système s ystème endo membranaire (réticulum endoplasmique, ADG…) Membrane non inerte, sert de transporteur, de paroi, etc. Lors de l’endocytose, une partie de la membrane part avec l’élément absorbé.

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Épaisseur : entre 5 et 10 nm

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Face cytosolique : interne Face extracytosolique : externe

Il y a trois organites qui ont un système de double membrane : noyau noyau,, mitochondrie et chloroplaste chloroplaste.. L’espace inter membranaire entre les deux. Composition chimique de la membrane (moyennes très variable) :  Lipides 40% 

Protéines 52%



Glucides 8% Page 1 sur 12

PACES Amiens 2010/2011 – UE2 - Biologie cellulaire – La MBP A/ Les lipides membranaires

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Les lipides sont des molécules amphiphiles : extrémité hydrophile ( tête polaire, à l’extérieur de la membrane) extrémité hydrophobe double ( queue apolaire, à l’intérieur de la membrane) membrane) Les L se divisent en plusieurs classes : Phospholipides  Sphingolipides  Stéroïdes  Organisation en bicouche (permet d’encapsuler de l’eau dans la cellule) Dans la membrane, il y a des phospholipides (PL), sphingolipides (SL) et du cholestérol (Cs). 1/ Les phospholipides Ce sont les + nombreux et proviennent de l’estérification du glycérol par deux acide gras.

Ils ont une tête polariser et une que neutre. Posphatidyl ethanolamide (+), (+) , P sérine (-) et P choline (+) sont les plus représenter.

2/ Les sphingolipides Sphingomyéline (+) et les céramides sont les plus représenté et ne possède qu’une seule chaîne acide gras (AG).

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Pathologie et PL : Il existe des maladies de surcharge lysosomale. Cela se manifeste par une

accumulation de PL dans les lysosomes des cellules hépatiques, rénales et nerveuses. Ces maladies sont principalement dues à des mutations sur des gènes d'enzymes. Ex : la maladie de Gaucher. 3/ Le cholestérol Fluidité et stabilité des membranes, mem branes, plus il y a de cholestérol plus la membrane sera rigide. Groupe polaire et stéroïde Pas de cholestérol dans la membrane des procaryotes sauf dans celle des mycoplasmes.

4/ Les glycolipides Particularité : les moins nombreux des lipides membranaires. Toujours sur la face externe de la bicouche

Esters de sphingosine Chez les mammifères assurent la partie antigénicité. Récepteurs membranaires sont protéiques ou glycoprotéiques 5/ Mouvement des phospholipides Il existe un mouvement de flip- flop, c’est-à-dire qu’un PL de la membrane interne va dans la membrane externe. Les lipides sont aussi capables de fa ire des rotations et des translations latérales. La répartition asymétrique des lipides de la bicouche fait que les charges ne sont sont pas repartis de façon égal des deux cotée, on a donc une ddp. La membrane externe est chargée + La membrane interne est chargée -

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6/ La répartition Elle est très variable d’un endroit à un autre. Les glycolipides se retrouvent exclusivement sur la face externe, la phosphatidylsér phosphatidylsérine ine uniquement sur la face interne.

Répartition non homogène au niveau des deux feuillets, ni au niveau des membranes. La répartition se fait en fonction du type cellulaire. Pour cellules épithéliales de l’intestin : la surface apicale est exposée est à des conditions externes très variables et la surface basolatérale interagit avec d’autres cellules épithéliales. On

n'a donc pas les mêmes composants sur la face apicale et la face basolatérale. Dans ces cellules polarisées : membrane basolatérale 0.5 = sphingolipides, 1.5 = phopholipides et 1=cholestérol, idem pour les cellules non polarisée. (Chiffres = proportion) Membrane apicale (répartition : 1, 1, 1) plus de sphingolipides car augmentation de la stabilité due aux interactions Van Der Waal et aux liaisons H avec le groupement OH libre de la sphingosine. Donc les répartitions sont différentes selon les feuillets, les organites et les régions de la membrane.. (Apicale, basale, latérale) membrane 7/ Fluidité de la membrane L’instauration des chaînes carbonées augmente la fluidité . État fluide : chaînes carbonées insaturées avec des liens cis-double. État visqueux : chaînes carbonées saturées (droites) La fluidité est fonction de la quantité de cholestérol qui limite le déplacement (plus il y a de

cholestérol, plus on freine les mouvements m ouvements latéraux) des têtes des phospholipides. Elle est aussi fonction de la température : température augmente  agitation des queues des acides gars  augmentation de la fluidité La composition lipidique influence donc l’épaisseur de la bicouche.

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La courbure locale est liée à la composition lipidique car elle est liée à la taille des groupements polaires. Cette courbure intervient dans la formation des puits et des bulles membranaires : vésicules membranaires internes et microvillosités.

Cylindrique : pas de courbe Cône inversé : courbe + (grosse tête, t ête, queues droites) Cône : courbe – (petite tête, queues écartées) B/ Les sucres

En faible quantité. Sont toujours liés à des lipides ou à des protéines. (Ils ne font pas partie de la membrane,

mais sont associés à des composants de celle-ci) Sont toujours situés sur le versant externe de la membrane plasmique.

2 types : Glycolipide Glycoprotéines Interviennent dans la reconnaissance cellulaire, cellulaire , et dans le cell coat (glycocalyx ( glycocalyx)) ; permettent l’adhésion cellulaire, cellulaire, adhésion bactérienne ou virale , la reconnaissance immunitaire , l’interaction avec les lectines, la modification des facteurs de croissance, la protection de la cellule.. cellule C/ Les protéines membranaires

Les protéines membranaires peuvent être : transmembranaires ou non ; des glycoprotéines ou non ; traverser t raverser plusieurs fois la membrane ou non (domaines transmembranaires) ; t raverser complètement la membrane ou non ; en contact avec la membrane ou non (protéines périphériques). Les protéines sont les constituants majoritaires des membranes, on les observe par cryofracture. Pour étudier les protéines : cryofracture, microscopie électronique. (On congèle, puis on donne un choc avec un couteau de façon oblique qui provoque une fracture de la membrane, membrane , puis on pulvérise des sels de métaux lourds de façon oblique et on observe les reliefs r eliefs au microscope électronique). 3 classes : Transmembranaire Périphérique (extrinsèque) Intrinsèque (Par intermédiaire d’un AG) Page 5 sur 12


1/ Protéines intrinsèques a/ Protéines transmembranaires Leur extraction nécessite des traitements détergents, détergents , des sels biliaires, ou des solvants organiques. Amphipathie : deux pôles hydrophiles et une partie moyenne hydrophobe Traversée de la membrane une ou plusieurs fois. Constituées d’une hélice α et multiples feuillets β.

La plupart des protéines transmembranaires sont glycosylées ; chaînes sucrées toujours dans les domaines extra cytoplasmiques.

Deux types de protéines transmembranaires : cytoplasme . (autre extrémité : COOH Type I : extrémité NH2 (amine) dans le cytoplasme. groupement carboxyle) extracellulaire. Type II : extrémité NH2 dans milieu extracellulaire. Partie intra-membranaire hydrophobe : hélice α. Parties extra-membranaires constituées par des acides aminés polaires, polaires , elles sont souvent glycosylées (c’est-à-dire qu’elles fixent des glucides). Ancrage sur les lipides ou les liaisons covalentes. Page 6 sur 12


Ancrage par la protéine : domaine en hélice hélice avec des acides acides aminés de type hydrophobe, hydrophobe, unique ou multiples ; dans l’hélice hydrophobe création d’un canal (espace hydrophile) au

centre ; cet espace représente un élément structural (canal ou récepteur) qui assure la continuité pour la transduction des signaux et peut servir de voie de passage à travers t ravers la membrane. Ancrage par un lipide : liaison covalente covalente entre la protéine et un élément lipidique, unique unique ; lipides de type acide gras (palmitique ( palmitique ou myristique), ou de type phospholipide (phophatidylinositol) ; élément assurant la mobilité, n’appartient qu’à un feuillet, ne traverse t raverse pas la membrane, n’est pas une solution pour le passage transmembranaire.

2/ Les protéines extrinsèques b/ Les protéines périphériques Elles sont extrinsèques et n’interagissent pas avec la partie centrale de l a bicouche lipidique. Associés à d’autres protéines ou à des lipides par des liaisons plus faibles que les protéines transmembranaires.. transmembranaires Liaisons indirectes : Avec la membrane (les deux côtés) Page 7 sur 12


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Avec des protéines intrinsèques Avec les groupements lipidiques de tête

Dans le cytosol, elles permettent de faire le lien entre le cytosquelette et les protéines intrinsèques. À l’extérieur, elles font le lien entre les protéines intrinsèques et la matrice extracellulaire. Elles permettent de transmettre des signaux plus vite, ou servent de soutie n et d’ancrage à l’intérieur de la cellule.

3/ Mobilité des protéines Elles peuvent se déplacer , être régionalisées. Ce mouvement des protéines peut être démontré par des expériences simples. Expérience : Utilisation d’un microscope à fluorescence ou c onfocal. Cette technique permet de fabriquer

des anticorps. On fusionne une cellule humaine avec une cellule de souris. (poreuse, rendue cancéreuse) Les membranes ont à peu près la même constitution. La cellule devient un hétérocaryon contenant deux noyaux : elle ne peut plus se diviser. Il y a fusion des protéines de surface également. On utilise deux anticorps marqués avec un fluorochrome différent pour chaque (rhodamine et fluorescéine) la rhodamine réagit avec les protéines humaines, la fluorescéine réagit avec les protéines de souris. Après 40 minutes dans un milieu de culture, on observe observe non pas deux zones zones délimitées mais un mélange rouge et vert (donne du jaune au microscope à fluorescence, des couleurs différenciées au confocal) : il y a donc mouveme nt des protéines à l’intérieur de la cellule. 4/ Fonctions des protéines membranaires Les protéines peuvent être impliquées dans le transport : canaux, portes, protéases. Elles peuvent être des récepteurs associés à d’autres protéines : protéine G par exemple. (Le ligand est fixé par la protéine. Le signal active une cascade de protéines dans la cellule qui permet d’envoyer un second message à l’intérieur de la cellule. 

transduction du signal) Protéine-enzyme : activée par un signal, elle envoie directement le second message. Associées à la matrice extracellulaire extracellulaire : permet l’adhérence/adhésion l’adhérence/adhésion cellulaire. III/ Les différentes fonctions des membranes

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Compartimentation Support de l’activité biochimique Barrière semi-sélective Transport des solutés Réponse aux signaux extérieurs Interaction entre les cellules Transduction d’énergie

A/ Compartimentation Page 8 sur 12


Les membranes forment des feuillets continus, ininterrompus, enveloppant les compartiments. On trouve un espace intercellulaire ou inter-membranaire entre deux membranes. Membrane plasmique : ensemble de la cellule. Membrane nucléaire, cytoplasmique : espaces intracellulaires. Compartimentation pour déroulement d’activités spécialisées. (ex : vésicule d’exocytose) B/ Support de l’activité l’activité biochimique

Les membranes constituent aussi des compartiments, elles procurent un réseau à la cellule. Elles constituent également un support de grande taille pour améliorer la disposition des composants afin d’obtenir une interaction plus efficace. C/ Barrière semi-sélective

Passent facilement : O 2, CO2, N2, benzène, urée, glycérol, éthanol, stéroïdes Ne passent pas : glucose, saccharose, acides aminés, protéines, (nécessitent des transporteurs spécifiques) H +, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+. Peut ou non passer : eau D/ Transport des solutés

Transport physique des substances entre deux faces de la membrane. (Sécrétions, endocytose, exocytose, transcription, traduction) Peut accumuler des substances. gradients ioniques. (Concentrations différentes) E/ Réponse aux signaux extérieurs

Transduction des signaux : cascade de signaux. Les membranes ont des récepteurs membranaires qui se combinent à des molécules spécifiques : les ligands. La membrane va alors alo rs générer un second signal qui inhibe ou stimule les activités internes. (ex : hormones, peptides, facteurs de croissance) F/ Interactions entre cellules

Propriété conférée par les glycoprotéines. Intervient dans l’adhésion cellulaire, et avec l’adhésion à la matrice extracellulaire (composée notamment d’élastine ou de collagène) G/ Transduction d’énergie Dans les cellules chlorophylliennes (chloroplastes), production de l’énergie sous forme d’ATP

par photosynthèse, a lieu dans des membranes. Dans les mitochondries, énergie par respiration (ATP également) : également dans les membranes. Stockage d’énergie dans les membranes des mitochondries

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PACES Amiens 2010/2011 – UE2 - Biologie cellulaire – La MBP IV/ Micro-domaines lipidiques = rafts = DIG (radeau ou barque)

Régionalisation latérale et transversale constituée de micro et macro domaines. DIGs = detergent insoluble glycolipid – enriched domains) Association de sphingolipides sphingolipides et cholestérol en micro-domaines. Concentration de certaines molécules (protéines…) à un endroit précis pour transmettre un message plus rapidement. 

Rôle des rafts : Plates-formes pour la fixation de protéines membranaires, dans l’expression des gènes par exemple. Activation de certaines enzymes (car les récepteurs sont associées aux membranes) Biogenèse de la membrane (régénération de la membrane) Division cellulaire Ils servent dans les adhésions cellulaires

V/ Région de la membrane permettant l’augmentation de la surface d’échange avec le milieu extracellulaire

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Microvillosités et stéréocils Les cils Les replis membranaires au pôle basal augment la surface d’ancrage


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