TRANSPIRACIÓN

TRANSPIRACIÓN

En las plantas, es la pérdida de agua en forma de vapor a través de los estomas, cutícula, y la peridermis (superficie suberizada con lenticelas). Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar 600 Kg de agua para producir un Kg de granos de maíz seco, y para producir un Kg de biomasa seca(incluyendo hojas, tallos y raíces) debe transpirar 225 Kg de agua. De la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmósfera, solamente una fracción muy pequeña de 1% se incorpora a la biomasa. Casi toda el agua que se pierde por la hoja lo hace a través de los poros del aparato estomático, que son más abundantes en el envés de la hoja. Las hojas pierden agua irremediablemente a través de los poros estomáticos, como consecuencia de la actividad fotosintética de las células del mesófilo. Se podría decir que la transpiración es un mal necesario, ya que sí los estomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosíntesis por las células del parénquima clorofílico. El potencial hídrico de la planta está determinado por dos factores importantes que son: la humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiración que gobierna la pérdida de agua. Estos factores ejercen su acción a través de la conductancia estomática, que depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa del aire. En promedio se encuentran 10.000 estomas por cm2 de superficie foliar, aunque muchas plantas xerófitas como las suculentas (cactáceas) pueden tener en promedio1000 y algunos árboles deciduos tienen 100.000 o más por cm2 . Los estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente abren en la luz y cierran en la oscuridad, a excepción de las plantas con metabolismo ácido de crasuláceas en que se cierran de día y abren de noche. Las hojas que presentan los estomas en el envés se denominan hipoestomáticas, las que lo tienen en la haz son epiestomáticas, o como ocurre en muchas plantas herbáceas que presentan estomas en ambas superficies son anfiestomáticas http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/transpiracion/

Si se conoce el valor de la humedad relativa del aire, que es el contenido de humedad actual del aire, expresado como un porcentaje del valor de saturación, se puede calcular el potencial osmótico

EVAPORACIÓN Una superficie saturada de agua o un recipiente con agua pierden vapor de agua siguiendo las leyes de la evaporación. El requisito es que haya un gradiente de potenciales hídricos entre la superficie evaporante y la atmósfera; si se revierte el gradiente de potencial hídrico ocurre el fenómeno de condensación. La evaporación del agua pura es una función de la temperatura del agua, la temperatura del aire y de la humedad relativa. Cuando la atmósfera está en calma, los factores que

debemos considerar para conocer la evaporación potencial son la presión de vapor de la superficie húmeda y la presión de vapor del agua en el aire. Si asumimos que la superficie de evaporación es agua pura con un potencia hídrico de cero ( =0), podemos aplicar la siguiente relación = P0 -P , donde P es la presión de vapor del agua de la superficie a la temperatura del aire y P0 es la presión de vapor del agua pura a la misma temperatura. La fuerza impulsora

,

es la diferencia de las presiones de vapor del agua pura en la superficie y la presión de vapor del aire. Si se conoce el valor de la humedad relativa del aire, que es el contenido de humedad actual del aire, expresado como un porcentaje del valor de saturación, se puede calcular el potencial osmótico

MORFOLOGÍA El aparato estomático está compuesto de dos células guardianes que rodean el poro u ostíolo, dos o más células subsidiarias y una cavidad subestomática. La estructura precisa del aparato estomático puede variar considerablemente de una especie a otra, pero los cambios en el tamaño del poro se deben a cambios en la presión de turgencia entre las células guardianes y las células subsidiarias o acompañantes; un aumento de volumen de las células guardianes o una disminución de volumen de las células acompañantes resulta en la apertura estomática. Una característica distintiva de las células guardianes es que están engrosadas y pueden tener hasta 5mm de espesor, en contraste con una célula epidérmica típica que tiene 1 a 2 .La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición de las microfibrillas de celulosa, que refuerzan la pared celular, determinan la forma de la célula, y juegan un papel importante en la apertura y cierre del poro estomático. Las células guardianes de forma arriñonada, tienen microfibrillas de celulosa que se extienden radialmente hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelación radial. Cuando la célula guardián absorbe agua aumenta su longitud, especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia fuera. Las microfibrillas tiran (halan) la pared interna que bordea el poro con ellas, lo que produce la apertura del estoma.

LA LUZ ESTIMULA LA APERTURA ESTOMÁTICA Los estomas responden rápidamente a una iluminación con luz azul, la cual está localizada en la célula guardián. La luz es la señal ambiental que controla el movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomática y la fotosíntesis muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400- 700 nm. Los protoplastos de las células guardianes se hinchan cuando se iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior de la célula guardián. La luz estimula la absorción de iones y la

acumulación de solutos orgánicos, lo que disminuye el potencial osmótico (aumenta la presión osmótica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un aumento de la presión de turgencia y la apertura del estoma.

La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio (k+) y el cierre a la disminución de sacarosa. ¡La necesidad de una fase osmoticamente regulada mediante una variación del contenido de potasio y sacarosa no está muy clara! El ión potasio aumenta con la salida del sol. Los solutos osmoticamente activos que se presentan en las células guardianes se originan de la siguiente forma:

1. La acumulación de k+ y Cl- acoplada a la biosíntesis de malato2. 2. La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón. 3. La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de las células guardianes. 4. La acumulación de sacarosa apoplástica generada por fotosíntesis de las células del mesófilo.

Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula guardián una ATP-asa que bombea protones hacia la parte externa, o espacio apoplastico que rodea la célula guardián lo que genera un gradiente de potencial electroquímico que actúa como fuerza motora para la acumulación de iones. Esto provoca la entrada de iones k+ y Cl- y la formación en la vacuola del anión orgánico malato2.

El ion Cl- se acumula en la célula guardián durante la apertura estomática y se expulsa con el cierre del estoma. El anión orgánico malato2 disminuye durante el cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una disminución de sacarosa. La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células guardianes provoca la acumulación de agua, un aumento en la presión de turgencia y finalmente la apertura del estoma.

La sustancia receptora de la luz azul en la célula guardián es un carotenoide cloroplástico, la zeaxantina.

LA LUZ ESTIMULA LA APERTURA ESTOMÁTICA

Los estomas responden rápidamente a una iluminación con luz azul, la cual está localizada en la célula guardián. La luz es la señal ambiental que controla el movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomática y la fotosíntesis muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400- 700 nm. Los protoplastos de las células guardianes se hinchan cuando se iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior de la célula guardián. La luz estimula la absorción de iones y la acumulación de solutos orgánicos, lo que disminuye el potencial osmótico (aumenta la presión osmótica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un aumento de la presión de turgencia y la apertura del estoma. La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio (k+) y el cierre a la disminución de sacarosa. ¡La necesidad de una fase osmoticamente regulada mediante una variación del contenido de potasio y sacarosa no está muy clara! El ión potasio aumenta con la salida del sol. Los solutos osmoticamente activos que se presentan en las células guardianes se originan de la siguiente forma: 1. La acumulación de k+ y Cl- acoplada a la biosíntesis de malato2. 2. La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón. 3. La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de las células guardianes. 4. La acumulación de sacarosa apoplástica generada por fotosíntesis de las células del mesófilo. Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula guardián una ATP-asa que bombea protones hacia la parte externa, o espacio apoplastico que rodea la célula guardián lo que genera un gradiente de potencial electroquímico que actúa como fuerza motora para la acumulación de iones. Esto provoca la entrada de iones k+ y Cl- y la formación en la vacuola del anión orgánico malato2. El ion Cl- se acumula en la célula guardián durante la apertura estomática y se expulsa con el cierre del estoma. El anión orgánico malato2 disminuye durante el cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una disminución de sacarosa. La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células guardianes provoca la acumulación de agua, un aumento en la presión de turgencia y finalmente la apertura del estoma. La sustancia receptora de la luz azul en la célula guardián es un carotenoide cloroplástico, la zeaxantina.

ECOFISIOLOGÍA DEL MOVIMIENTO ESTOMÁTICO La característica fisiológica más resaltante de los estomas es que se abren en respuesta a la luz y cierran en la oscuridad. Podemos describir el curso de la apertura estomática, que ocurre normalmente después de 30 minutos del comienzo de la iluminación, con una apertura total. Durante el resto del día permanecen abiertos, cerrando hacia el final de la tarde y permanecen cerrados en la noche; sin embargo no es de extrañar que ocurra el cierre al mediodía, sí las plantas muestran estrés hídrico.

El cierre al mediodía se debe al colapso de las células guardianes cuando se marchitan las hojas. Al final de la tarde, los estomas vuelven a abrir si el balance hídrico es positivo, cuando predomina la absorción de agua sobre la transpiración. En períodos de oscuridad completa los estomas se cierran. Un caso particular lo constituyen las plantas suculentas que se desvían de las normales. Las suculentas en general cierran los estomas de día y los abren de noche. En algunas cactáceas los estomas se abren durante todo el período oscuro y se cierran en el día. En otras como el Kalanchoe, los estomas se abren de noche y hacia el final del período diurno, pero se cierran en la mañana. En las suculentas la apertura nocturna de los estomas, esta relacionada con la fijación de CO2 y la síntesis de ácidos orgánicos. Estas plantas presentan metabolismo ácido de crasuláceas (MAC o CAM). Los estomas abren de noche cuando las pérdidas de agua son mínimas, de tal forma que la absorción de CO2 se realiza con mínima pérdida de agua. En el período luminoso diurno, al estar cerrado los estomas, se minimiza la pérdida de agua, y la fotosíntesis procede debido a la generación interna de CO2 por descarboxilación de ácido málico. Muchas plantas que habitan en sitios secos desarrollan caracteres xeromorfos que están relacionados con la reducción de la transpiración, como son: cutícula gruesa, cutinización fuerte de las paredes de las células epidérmicas, aposición de ceras o resinas sobre la cutícula, alta densidad de tricomas o pelos muertos, estomas generalmente hundidos en la epidermis, desarrollo notable del parénquima en empalizada y de los tejidos mecánicos, especialmente el esclerénquima.En ciertas especies, como Nerium oleander, Espeletia timotensis, Capparis indica, etc., los estomas se encuentran en depresiones llamadas criptas, revestidas por pelos, constituyendo cámaras de vapor de agua, que limitan la transpiración, bajo condiciones de turbulencia. Ciertas xerófitas presentan hojas transformadas en espinas, que reducen la superficie transpiratoria. Algunas plantas como Hinterhubera imbricata, enrolla la hoja hacia el envés, creando una cámara de vapor de agua sobre los estomas que disminuyen la transpiración. Así mismo, algunas gramíneas poseen en la epidermis de la haz, células buliformes que por cambios en la presión de turgencia, permiten que la hoja se enrolle, disminuyendo la transpiración.

FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIÓN. Son muchos los factores que afectan la pérdida de agua por las plantas. Los más importantes son los factores ambientales que afectan directamente la presión de vapor del agua en la hoja y la presión de vapor de agua en la atmósfera. Los más importantes son: luz, temperatura, humedad y viento. Se ha observado un efecto de las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la transpiración. A medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de marchitez permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiración disminuye. Aunque la disponibilidad de agua en la interfase suelo-raíz, pueda influenciar la transpiración directamente, es más probable que la disminución del potencial hídrico del suelo, cause una disminución del potencial hídrico de la hoja y se produzca un aumento en la resistencia estomática (disminuye la conductividad), debido a la pérdida de turgor de las células guardianes y a un cierre de los

estomas. La tasa transpiratoria disminuye por un aumento de la resistencia estomática. A medida que el suelo se seca, el potencial hídrico de la raíz disminuye, compensando en parte la disminución del potencial hídrico del suelo. De los factores ambientales el que se correlaciona mejor con la transpiración es la radiación solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomática. Muchos estomas se abre en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiración. Otro factor importante es la temperatura. Si se analiza el curso diario de la transpiración, desde que sale el sol hasta que se pone, se observa que hay una correlación entre la radiación y la temperatura, que presentan un aumento casi paralelo, sin embargo la humedad relativa disminuye desde las horas de la mañana hacia el mediodía, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y la temperatura disminuye.

La transpiración aumenta paralelamente a la radiación solar y la temperatura, pero con cierto retraso; sin embargo después del mediodía presenta sus valores máximos, disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del aire, en las horas de la tarde. La transpiración es una función directa de la presión de vapor del agua en la superficie de las células del mesófilo. La temperatura del agua es el factor que controla la presión de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presión de vapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor importante de la transpiración, en relación a la temperatura del aire. La transpiración aumenta a medida que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza impulsora de la transpiración es la diferencia de presiones de vapor

entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire (Po).

IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIÓN La transpiración es un mal necesario, ya que los estomas se abren en presencia del estimulo luminoso, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis; aunque el balance hídrico se altere, al escaparse el agua de la planta. El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración, provee un buen sistema de transporte para los minerales, que son absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces que exploren amplias superficies de suelo. Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de agua de la superficie foliar, va acompañada por una perdida de calor. El calor de evaporación del agua es aproximadamente 600 cal. g,-1 esta pérdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración esta en el orden de 2-3°C por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar.

Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas halófilas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración mantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica. Ir al principio

BALANCE HÍDRICO DE LA PLANTA Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la absorción, conducción y pérdida de agua. Si queremos determinar que también se equiparan la acumulación y la pérdida de agua debemos medir la absorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. La diferencia entre la absorción y la transpiración, nos indica el balance hídrico, o cualquier desviación de la condición de equilibrio. El balance hídrico de una planta oscila de valores positivos a negativos. Ocurren fluctuaciones a corto plazo determinadas por las variaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, sin embargo variaciones que se alejan más del equilibrio pueden ocurrir durante el día, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un período de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminución en el potencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrés transpiratorio; sin embargo en la noche ocurre cierta recuperación. El potencial hídrico durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un árbol durante el día, se observa que disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiración no es reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni mediante absorción por las raíces. El balance hídrico de las plantas varía con la especie, con los factores ambientales, las estaciones climáticas, el tipo de suelo, la edad de la planta, la hora del día, etc. En suelos arenosos el agua es retenida por el suelo con una tensión menor a 0,1MPa, pero en suelos arcillosos más del 50% del agua realmente disponible, es retenida con una tensión mayor a 0,1MPa. En esos suelos el agua es menos aprovechable antes que el contenido se aproxime al punto de marchitez permanente (1,5MPa)

MEDIDAS DE LA TRANSPIRACIÓN Existen ciertas técnicas estándar como son: métodos gravimétricos, el cloruro de cobalto, medición del vapor de agua, métodos volumétricos y de conductancia estomática.

1. Pesada de plantas en potes. Se emplea en plantas que crecen en potes completamente cerrados. Se pesa la planta al comenzar la medición y luego se vuelve a pesar a intervalos de tiempo convenientes. La evaporación del suelo se previene recubriéndolo con un material impermeable. Sí se utiliza una maceta de cerámica, se debe impermeabilizar también. Se puede emplear con plantas pequeñas y aquellas que crecen en cultivos hidropónicos. Los resultados se expresan en gramos o mililitros de agua transpirada por superficie foliar por unidad de tiempo. 2. Cambios en el volumen de una solución o del agua. Se introduce una planta completa o una rama que se ha introducido en un tapón perforado de goma o silicón, en un cilindro graduado transparente bien hermético, con un volumen conocido de agua. Después de cierto tiempo bajo condiciones de campo o de invernadero, se mide de nuevo el volumen y ese será el volumen de agua transpirado. Se determina el área foliar y se expresan los resultados en cm3 de H2O x cm 3 de superficie foliar x hora. 3. Se puede recolectar el agua transpirada, introduciendo una rama en una bolsa transparente de plástico, que se ata al tallo, el agua transpirada se condensa en el interior de la bolsa, luego se mide el volumen de agua o se pesa la bolsa con el líquido. Los resultados se pueden expresar como en el caso anterior. 4. Uso de cloruro de cobalto. La transpiración se indica por un cambio de color de un pedazo de papel de filtro impregnado con una solución al 3% de cloruro de cobalto, que se aplica sobre una hoja y se mantiene en posición con un clip. Cuando está seco es de color azul y cuando se humedece rosado. La velocidad con que el papel cambia de color es un indicio de la velocidad de transpiración. Este método se puede utilizar para medir tasas relativas de transpiración de diferentes especies. 5. Potómetro. Este método se basa en la asumción de que la tasa de absorción de agua es casi igual a la tasa de transpiración. Es de utilidad para estudiar el efecto de los factores ambientales sobre la transpiración. Se utiliza en pedazos de ramas, tallos, hojas, etc., pero no en plantas completas. Un potómetro consiste en un deposito de agua, en el que se introduce una rama, que previamente se ha introducido en un tapón de goma, todo debe quedar perfectamente sellado al cilindro. Se conecta el recipiente de vidrio a un tubo capilar, al que se le introduce una burbuja de aire que actúa como indicador de la utilización de agua por transpiración. 6. Método del analizador de gases en el infrarrojo (IRGA). Se basa en la absorción que presenta el vapor de agua en la zona infrarrojo del espectro. Se mide la cantidad de vapor de agua antes de pasar sobre una hoja y después que ha pasado sobre la hoja. Una de las limitantes es que el órgano foliar se encierra en una cámara, lo que altera la tasa transpiratoria. 7. Medida de la apertura estomática.

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Replica. Mediante éste procedimiento se obtiene una réplica de la epidermis foliar, usando acetato de celulosa, pintura de uñas transparente, que se deja secar sobre la superficie foliar, luego se despega con una aguja o pinza de disección y se observa al microscopio. Se ha utilizado con mucho éxito la silicona y cinta adhesiva transparente.

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Porometria. Permite determinar la conductividad estomática como un índice de la apertura y cierre de los estomas. Mide el flujo de gases o la difusión que se realiza a través de los estomas. Los porómetros más modernos permiten registros computarizados.

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Intercambio gaseoso. Se mide la tasa de transpiración de una hoja con un área superficial (s) en cm2, como la diferencia entre la tasa de vapor de agua que entra la cámara y la que sale.

sE = U0W0 - UeWe E= tasa de transpiración por unidad de área foliar (mol * m2 * s-1 )

U0 y Ue = son los flujos molares de aire que entran y salen de la cámara

W0 y We = son las fracciones molares de vapor de agua de la corriente de aire que entra y sale de la cámara. Después de algunos cálculos laboriosos se puede estimar la conductancia estomática.

http://www.fvupeliprgr.galeon.com/lfv2.pdf Transpiraci Transpiraci ó n • Definición: pérdida de vapor de agua desde la planta • Funciones fisiológicas: • Regula el contenido hídrico • Refrigera la planta • Genera tensión en el xilema • Fases: Evaporación en las paredes celulares del mesófilo y difusión del vapor de agua a la atmósfera • Tipos (vías de difusión del vapor de agua): Cuticular, Lenticular, Estomática ► Los tipos de transpiración en plantas hacen referencia a las vías de difusión del vapor de agua: • A. Cutícula • B. Lenticelas • C. Estomas

https://es.wikipedia.org/wiki/Transpiraci%C3%B3n_vegetal

La transpiración vegetal consiste en la pérdida de agua en forma de vapor que se produce en las plantas. A las hojas de éstas llega gran cantidad de agua absorbida por las raíces, pero sólo una pequeña parte se utiliza en la fotosíntesis. Su principal función es eliminar en forma de vapor el agua que no es utilizada por las plantas. Además, el agua transpirada permite el enfriamiento de la planta, debido al elevado calor de vaporización del agua (para evaporarse necesita consumir muchas calorías).

Normalmente es muy difícil distinguir la transpiración de la evaporación proveniente del suelo por lo que al fenómeno completo se le denomina "evapotranspiración", siendo éste un parámetro importante en el diseño de la técnicas de regadío que se utilizarán. Proceso[editar] Con el desarrollo de las raíces, hojas y los sistemas conductores (xilema y floema), las plantas solucionaron problemas básicos de un organismo pluricelular fotosintético de vida terrestre, al poder captar el agua junto con el alimento y repartirlos a todas las célulasdel vegetal. El sistema xilema, transporta agua e iones desde las raíces hasta el resto de la planta. El otro sistema, floema, transporta sacarosa en solución y otros productos de la fotosíntesis desde las hojas hacia las células no fotosintéticas de la planta. El proceso de transpiración de las plantas produce la presión que empuja al agua hacia arriba, a todas las células de la planta. Este proceso continúa hacia las raíces, donde el agua en los espacios extracelulares que rodean al xilema es empujada hacia adentro por las perforaciones de las paredes de los elementos de los vasos y las traqueidas. Este movimiento del agua hacia arriba y hacia adentro finalmente causa que el agua presente en el suelo se mueva hacia el cilindro vascular por ósmosis a través de las células endodérmicas. La fuerza generada por la evaporación del agua desde las hojas, transmitida hacia abajo por el xilema hacia las raíces, es tan fuerte que puede absorber agua de los suelos bastantes secos. La transpiración tiene efectos positivos y negativos. Los positivos le proporcionan la energía capaz de transportar agua, minerales y nutrientes a las hojas en la parte superior de la planta. Los negativos son la mayor fuente de pérdida de agua, pérdida que puede amenazar la supervivencia de la planta, especialmente en climas muy secos y calientes. Casi toda el agua se transpira por los estomas de las hojas y del tallo, por lo tanto una planta al abrir y cerrar sus estomas debe lograr un equilibrio entre la absorción de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la pérdida de agua de la transpiración. El flujo de agua es unidireccional desde la raíz hasta el brote porque sólo éste puede transpirar. Una planta requiere para subsistir mayor cantidad de agua que un animal de peso semejante. Además la planta debe absorber los nutrientes y las sales minerales del agua.

En un animal, la mayor parte del agua se retiene en el cuerpo y se recicla continuamente. En cambio en una planta, cerca del 90 % del agua que entra por el sistema de raíces se pierde en forma de vapor. A este proceso se le llama transpiración y es consecuencia de que se abran los estomas para captar el dióxido de carbono para efectuar la fotosíntesis. Cuando el CO2 entra por los estomas a la hoja, ésta libera vapor de agua lo que permite la “refrigeración” de la hoja y la captación de agua por las raíces. Debido al gran calor latente de vaporización del agua, la temperatura de la hoja puede ser de 10 a 15 ºC menor que la del aire circundante. Como las células de las raíces y de otras partes de la planta contienen una concentración mayor que la de los solutos del agua del suelo, entonces el agua entra a las raíces debido al fenómeno de la ósmosis, y a la presión resultante se le llama presión radicular. La apertura y cierre de los estomas están relacionados con el movimiento osmótico del agua. Un estoma está delimitado por dos células oclusivas que abren cuando están turgentes y cierran cuando pierden turgencia por la pérdida de agua. La turgencia la genera el fenómeno de la ósmosis

actores que influyen en el proceso de transpiración1 [editar] El flujo de agua en la planta depende de la anatomía interna de la planta y de las propiedades del agua. A medida que se hace más intenso el proceso de transpiración de la planta (el flujo de agua por el xilema es mayor) disminuye la presión del xilema, luego se hace mayor la diferencia entre la presión atmosférica y la presión del xilema lo que favorece el proceso de transpiración. El movimiento del agua en la planta lo explica la teoría tenso-coheso-transpiratoria, que se basa en las propiedades del agua como el ángulo de enlace formado por los dosenlaces covalentes y su longitud de enlace, la diferencia de electronegatividad entre el oxígeno y el hidrógeno, la formación de puentes de hidrógeno y la polaridad de la molécula de agua, lo que genera las fuerzas de cohesión, adhesión y la presión de vapor del agua.

Mecanismos de defensa[editar] Las plantas xerófitas de climas estacionalmente secos, semiáridos o desérticos han desarrollado en su evolución numerosos mecanismos especiales: almacenes de agua en partes carnosas, reducción de densidad de estomas o de superficie de las hojas, recubrimiento de cera, tricomas, secreción de vesículas de aceites esenciales, criptas estomáticas, etc. u otros procesos mucho más elaborados como los metabolismos CAM o C4, todo ello para reducir la pérdida de agua y optimizar la fotosíntesis.

http://transpiracionenlasplantas.blogspot.pe/

Transpiración en las plantas

Concep to:

Es la pérdida de agua desde los órganos aéreos en forma de vapor, es una consecuencia natural de las características anatómicas fundamentales de las plantas.

https://www.ecured.cu/Transpiraci%C3%B3n_en_las_plantas

Transpiración en las plantas Transpiración en las plantas. Es la pérdida de agua desde los órganos aéreos en forma de vapor, es una consecuencia natural de las características anatómicas fundamentales de las plantas. Las células del parénquima o mesófilo acuoso tienen una superficie húmeda en contacto con los espacios intercelulares y estos a su vez se comunican con el medio exterior a través de los estomas, de manera que el agua de las células del mesófilo que se evapora pasa al aire a través de los espacios intercelulares, y por otra parte el agua perdida por el parénquima foliar es remplazada por la que llega procedentes de las raíces a través de los vasos conductores del xilema.

Contenido

[ocultar] 

1 Métodos para medir la transpiración

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2 Factores que influyen en el proceso de transpiración

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3 Factores meteorológicos

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4 Variaciones de la transpiración

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5 Importancia de la transpiración

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6 Balance hídrico de la planta

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7 Fuentes

Métodos para medir la transpiración

La determinación cuantitativa de la transpiración se ha realizado a través del tiempo por distintos métodos, cada uno de los cuales han tenido algún inconveniente o al menos ha estado limitado en condiciones específicas. Entre los métodos utilizados para medir la transpiración se encuentran: 

Método de pesada de plantas completas.

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Método de pesada de partes separadas de la planta.

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Método del potómetro.

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Método del cloruro de cobalto.

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Método de recolección del vapor de agua de la transpiración.

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El primer método es uno de los más simples se utiliza para plantas sembradas en macetas, y consiste en pesar la planta con su maceta inicialmente y al cabo de un período de tiempo pesarla nuevamente, la diferencia de peso experimentado por las plantas se atribuye a la cantidad de agua eliminada por la transpiración. La superficie del suelo y las paredes de la maceta deben ser cubiertas con un material impermeable para evitar la evaporación de agua a partir de otras superficies que no sean las de la planta. Como el tiempo es corto, la pérdida de peso por respiración y la ganancia por Fotosíntesis son insignificantes en comparación con la intensa pérdida de agua por transpiración.

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Para el segundo método se corta la parte de la planta a la cual se le quiere medir la transpiración, por lo general las hojas, se pesan en una balanza y transcurrido unos 3 o 5 minutos se pesa nuevamente; la pérdida de peso seco se debe al agua transpirada.

Este método sirve para comparar las distintas velocidades de transpiración, y puede ser utilizada en plantas sembradas directamente en el suelo de cultivo sin tenerlas en condiciones de laboratorio. 

El tercer método se utiliza en ramas provistas de hojas y separadas de la planta, el potómetro consta de un recipiente lleno de agua en el que se introduce el extremo de una ramita y se fija mediante un tapón a la boca de dicho recipiente; al recipiente están unidos un tubo capilar de vidrio graduado en posición horizontal, y a su vez, el capilar se introduce en un depósito de agua.

Antes de iniciar la medición de la transpiración, se llena de agua el aparato para evitar que queden burbujas de aire en su interior, lo que se logra al abrir la válvula de paso del depósito superior de agua. Después se introduce un burbuja de aire en el tubo capilar, la cual a medida que la transpiraciones va realizando se desplaza por el tubo capilar en dirección al recipiente con la rama, por efecto de la succión que crea la ramita al perder agua hacia laatmósfera. 

El cuarto método se basa en el cambio de color que experimenta un disco de papel impregnado en cloruro de cobalto cuando es expuesto a los valores de agua. Se toman discos de papel, se humedecen con una disolución de cloruro de cobalto al 3% ligeramente acidificado con ácido acético y se dejan secar bien, los discos adquieren entonces un color azul. Cuando los discos se ponen en contacto con la superficie de la hoja que está transpirando, el color del papel de cobalto cambia gradualmente de color azul a rosado. La velocidad con que se produce el paso del color azul a rosado indica la velocidad de transpiración, que es solo un valor relativo que sirve para

comparar de diferentes plantas y que puede desviarse considerablemente de las velocidades de transpiración reales. 

El último método consiste en encerrar una planta de maceta en una campana de cristal y hacer que circule una corriente de aire, de modo que todo el vapor de agua liberado por las hojas sea arrastrado por el aire circundante y recogido después por una sustancia absorbente de humedad como el cloruro de calcio anihidro, cuyo peso se determina con anterioridad. La continua corriente de aire hace que la humedad del aire dentro de la campana no aumente y permita la difusión de los vapores de las hojas hacia la atmósfera, parecido a como lo haría en la atmósfera libre.

El incremento de peso que experimenta el cloruro de calcio se debe a la cantidad de agua absorbida del aire que pasó a través de la campana con la planta, cuya humedad proviene en pare del proceso transpiratorio de la planta y en la parte de la humedad natural del aire. Para conocer qué cantidad de agua fue liberada por la transpiración, es necesario hacer circular igual volumen a través de la campana, pero si la planta, y colectar la humedad de la misma forma con una cantidad igual de cloruro de calcio. La cantidad de agua transpirada por la planta estará dada por la diferencia de peso entre el cloruro.

Factores que influyen en el proceso de transpiración El flujo de agua en la planta depende de la anatomía interna de la planta y de las propiedades del agua. A medida que se hace más intenso el proceso de transpiración de la planta (el flujo de agua por el xilema es mayor) disminuye la presión del xilema, entonces se va haciendo mayor la diferencia entre la presión atmosférica y la presión del xilema lo que favorece el proceso de transpiración. El movimiento del agua en la planta lo explica la teoría de la (diferencia de presión) tensión-cohesión, que se basa en las propiedades del agua como el ángulo de enlace formado por los 2 enlaces covalentes y su longitud de enlace, la diferencia de electronegatividad entre el oxígeno y el hidrógeno, la formación de puentes de hidrógeno y la polaridad de la molécula de agua, lo que genera las fuerzas de cohesión, adhesión y la presión de vapor del agua. El factor que más influye en el proceso de transpiración de las plantas es la abertura de los estomas. Además, la energía solar; al incrementar la temperatura

acelera la velocidad de transpiración (se duplica por cada incremento de 10 ºC). La humedad, la pérdida de agua es mucho más lenta cuando el aire circundante está saturado de vapor agua. El viento, el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante aumenta cuando las corrientes de aire arrastran el vapor de agua de la superficie foliar.

Factores meteorológicos Luz, la temperatura, la humedad del aire y el viento. Las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la transpiración. A medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de marchitez permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiración disminuye, aunque la disponibilidad de agua en la interfase suelo-raíz, pueda influir directamente en la transpiración, es más probable que la disminución del potencial hídrico del suelo cause una disminución del potencial hídrico de la hoja y se produzca un aumento en la resistencia estomática (disminuye la conductividad), debido a la pérdida de turgencia de las células guardianes y a un cierre de los estomas, por tanto, la tasa de transpiración disminuye por un aumento de la resistencia estomática, a medida que el suelo se seca, el potencial hídrico de la raíz disminuye, compensando en parte la disminución del potencial hídrico del suelo. De los factores ambientales el que más influye en la transpiración es la radiación solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomática, muchos estomas se abren en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiración de la planta, Si se analiza el curso diario de la transpiración desde que sale el Sol hasta que se pone, se observa que hay una correlación entre la radiación y la temperatura (otro de los factores más influyentes en la transpiración), que presenta un aumento casi paralelo. Sin embargo, la humedad relativa disminuye desde las horas de la mañana hacia el mediodía, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y disminuye la temperatura. La transpiración aumenta de forma paralela a la radiación solar y a la temperatura, pero con cierto retraso. Sin embargo, después del mediodía presenta sus valores

máximos, disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del aire, en las horas de la tarde. La transpiración es una función directa de la presión de vapor del agua en la superficie de las células del mesófilo. La temperatura del agua es el factor que controla la presión de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presión de vapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor importante de la transpiración, en relación a la temperatura del aire. Aumenta a medida que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza impulsora de la transpiración es la diferencia de presiones de vapor (ΔP) entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire (Po). El viento puede aumentar la transpiración, reduciendo la capa de vapor de agua estacionario que se encuentra sobre la hoja, facilitando la difusión. Así mismo, el viento tiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si la hoja está más caliente que la masa de aire que pasa sobre ella, la hoja se enfría, en general el viento causa un aumento en la transpiración. Si la masa de aire que se mueve sobre la hoja está cargado de humedad, la transpiración disminuye, pero si es aire seco, aumenta. Desde el punto de vista biológico, en la transpiración influye la especie vegetal, la edad, el desarrollo y el tipo de follaje de la planta, así como la profundidad radicular. El número de estomas por unidad de superficie foliar, es una característica de la especie, pero influyen también las condiciones ambientales y varía entre 7500 y 120000 por cm2 y se reparten entre la superficie inferior y la superior de la hoja en la proporción 3/1 (Linsley, 1949). Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de agua de la superficie foliar, va acompañada de una pérdida de calor.

El calor de evaporación del agua es aproximadamente de 600 cal/gr. Esta pérdida

de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración está en el orden de 2-3ºC por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar.

Variaciones de la transpiración Las variaciones diurnas de la transpiración están estrechamente ligadas a las de temperatura, humedad y fundamentalmente intensidad de iluminación. La transpiración cesa prácticamente al ponerse el sol, debido al cierre de los estomas. Las variaciones estacionales, dependen de la actividad vegetativa y de la posibilidad de que la atmósfera reciba vapor de agua. Fuera del periodo vegetativo la transpiración es prácticamente nula. Finalmente, las variaciones interanuales, con muy parecidas a las de evaporación de una superficie de agua libre en las mismas condiciones ambientales. Algunos autores, dan valores de transpiración diaria, mensual y anual, pero siempre con la incertidumbre asociada a la dificultad de separar la evaporación de la transpiración.

Importancia de la transpiración La transpiración es necesaria, ya que los estomas se abren ante el estímulo de la luz, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis, aunque por contra, pueda alterar el balance hídrico al perderse el agua de la planta. El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración, proporciona un buen sistema de transporte para los minerales que son absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces que exploren amplias superficies de suelo.

Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres, casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas halófitas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración mantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica.

Balance hídrico de la planta Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la absorción, la conducción y la pérdida de agua. Si se quiere equiparar la acumulación y la pérdida de agua se debe medir la absorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. El balance hídrico viene determinado por la diferencia entre la absorción y la transpiración, o por cualquier desviación de la condición de equilibrio, el balance hídrico oscila de valores positivos a negativos. Existen fluctuaciones a corto plazo inducidas por las variaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, pero también pueden tener lugar variaciones a lo largo del día que se alejan más del equilibrio, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un período de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminución en el potencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrés transpiratorio, sin embargo, en la noche tiene lugar cierta recuperación. El potencial hídrico durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un árbol durante el día, se observa que disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiración no es reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni mediante absorción por las raíces.

El balance hídrico de las plantas varía con la especie, con los factores ambientales, las estaciones climáticas, el tipo de suelo, la edad de la planta, la hora del día, etc. En suelos arenosos el agua queda retenida en el suelo con una tensión inferior a 0,1 MPa, en cambio en suelos arcillosos, más del 50% del agua disponible, queda retenida con una tensión mahor de 0,1 MPa. En esos suelos, el agua es menos aprovechable antes que el contenido se aproxime al punto de marchitez permanente (1,5 MPA).

Fuentes Barthlott W. & C. Neinhuis. 1997. Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta 202: 1-8 Cleary A.L., Brown R.C. & Lemmon B.E. 1993. Organisation of microtubules and actin filaments in the cortex of differentiating Selaginella guard cells. Protoplasma 177: 37-44 Cutter, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I. Células e Tecidos. 2a. ed. Liv.Roca. Brasil. Dal Molin, Paola & A.M. Gonzalez. 2005. Anatomía foliar de algunas especies arbóreas del Parque Chaqueño. Rojasiana Vol. 7 (1): 142-152. Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semilla, 2a. ed. Hemisferio Sur. 

Cleary A.L., Brown R.C. & Lemmon B.E. 1993. Organisation of microtubules and actin filaments in the cortex of differentiating Selaginella guard cells. Protoplasma 177: 37-44



Edith Vázquez Becalli (1995)pag 56. Fisiología Vegetal.Editorial Pueblo y Educación.

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google

http://agroinformacionliriano.weebly.com/transpiracioacuten.html MÁS...

Transpiración

de

las

plantas

Transpiración: Es el proceso mediante el cual las plantas regresan agua a la atmósfera. Después de absorber agua del suelo, las plantas libran agua a través de sus hojas. La transpiración ayuda a las plantas a mantenerse frescas, de la misma forma que mantiene frescos a los seres humanos y animales. Algunas veces la transpiración y la evaporación de las plantas se combinan con un término científico llamado “Evapo-Tanspiración” En las plantas en crecimiento activo, la evaporación de agua de la superficie de las hojas es continua. El agua que se evapora es remplazada por la que es absorbida del suelo por las raíces. El agua en forma líquida dentro de la planta forma una columna que se extiende desde el suelo hasta la superficie de las hojas, donde es convertida al estado gaseoso por el proceso de evaporación. Las propiedades cohesivas del agua (los enlaces de hidrógeno entre moléculas de agua adyacentes) permiten a la columna ser jalada hacia arriba conforme las moléculas de agua que alcanzan la superficie de las hojas se evaporan. A este proceso se le conoce como la Teoría de la Cohesión del Ascenso de la Savia en las plantas.

Esquema de las moléculas de agua saliendo del estoma vista lateral

¿Por qué las plantas desperdician planta de enfriamiento evaporati bióxido de carbono.

¿Por qué transpiran las plantas? Este intercambio desproporcionado de CO2 y H2O conlleva a una paradoja: entre mayor es la apertura del estoma, más fácil es la entrada de CO2 a las hojas; sin embargo, una gran apertura permitirá también la pérdida de grandes cantidades de agua, con los consecuentes riesgos de deshidratación o estrés hídrico para la planta. Como una forma de reducir estos riesgos, las plantas son capaces de mantener los estomas ligeramente abiertos para perder menos moléculas de agua por cada molécula de bióxido de carbono que entra, de manera que se incremente la eficiencia en el uso del agua (H2O perdida / CO2 ganado). Las plantas con mayor eficiencia en el uso del agua están más capacitadas para soportar periodos de baja humedad en el suelo. Absorción de agua. Aunque menos del 5% del agua absorbida por las raíces es retenida, ésta es vital para la estructura y funcionamiento de la planta. Esta agua es importante para los procesos bioquímicos, así como para crear la turgencia que permite mantener a la planta erguida sin contar con huesos. Enfriamiento por evaporación. Cuando el agua pasa del estado líquido al estado gaseoso durante la evaporación en la interface entre las células de las hojas y la atmósfera, hay una liberación de energía. Obtención de nutrimentos del suelo. El agua que entra a la raíz contiene nutrimentos esenciales para el crecimiento de la planta. Se cree que la transpiración incrementa la absorción de nutrimentos por las plantas. Entrada de bióxido de carbono. Cuando una planta transpira, los estomas se encuentran abiertos, permitiendo el intercambio de gases entre la hoja y la atmósfera. Así, a través de los estomas el agua sale pero al mismo tiempo se permite la entrada de CO2, a la planta; el bióxido de carbono es necesario para que ocurra la fotosíntesis. Desafortunadamente, la cantidad de agua que sale

es mucho mayor que la cantidad de CO2 que entra, por tres razones: 1. Las moléculas de H2O son más pequeñas que las de CO2, por lo que se mueven más rápido en su ruta de escape. 2. El CO2 representa solo el 0.036% de la atmósfera (¡aunque se está incrementando!) por lo que su gradiente de entrada a la planta es mucho menor que el gradiente de salida de H2O, que se mueve de una hoja hidratada hacia una atmósfera seca. El CO2 tiene que viajar una mayor distancia desde la atmósfera para alcanzar su destino en los cloroplastos, mientras que el H2O solo tiene que moverse de la superficie de la hoja hacia la atmósfera circundante

Factores

que

afectan

la

transpiración

Estomas- Los estomas son pequeños poros en las hojas que permiten la salida de agua y la entrada de bióxido de carbono. Unas células especiales llamadas

células oclusivas controlan la apertura o cierre de cada uno de estos poros. Cuando los estomas están abiertos, las tasas de transpiración aumentan; cuando están cerrados, la transpiración disminuye. Cutícula- La cutícula es la capa cerosa presente en todos los órganos aéreos de las plantas y sirve como una barrera al movimiento del agua fuera de las hojas. Debido a que la cutícula está formada de cera, es altamente hidrofóbica (repelente al agua); por lo tanto, el agua no se mueve fácilmente a través de ella. Entre más gruesa sea la cutícula, menor será la transpiración. El grosor de la cutícula varía ampliamente entre las especies de plantas. En general, las plantas de climas secos y célidos presentan cutículas más gruesas que las plantas de climas húmedos y fríos. Además, las hojas que se desarrollan bajo la luz solar directa tendrán cutículas más gruesas que las hojas que se desarrollan bajo condiciones de sombra.

El flujo de agua en la planta depende de la anatomía interna de la planta y de las propiedades del agua. A medida que se hace más intenso el proceso de transpiración de la planta (el flujo de agua por el xilema es mayor) disminuye la presión del xilema, entonces se va haciendo mayor la diferencia entre la presión atmosférica y la presión del xilema lo que favorece el proceso de transpiración. El movimiento del agua en la planta lo explica la teoría de la (diferencia de

presión) tensión-cohesión, que se basa en las propiedades del agua como el ángulo de enlace formado por los 2 enlaces covalentes y su longitud de enlace, la diferencia de electronegatividad entre el oxígeno y el hidrógeno, la formación de puentes de hidrógeno y la polaridad de la molécula de agua, lo que genera las fuerzas de cohesión, adhesión y la presión de vapor del agua. El factor que más influye en el proceso de transpiración de las plantas es la abertura de los estomas. Además, la energía solar; al incrementar la temperatura acelera la velocidad de transpiración (se duplica por cada incremento de 10 ºC). La humedad, la pérdida de agua es mucho más lenta cuando el aire circundante está saturado de vapor agua. El viento, el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante aumenta cuando las corrientes de aire arrastran el vapor de agua de la superficie foliar. Factores Luz,

la

meteorológicos temperatura,

la

humedad

del

aire

y

el

viento.

Las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la transpiración. A medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de marchitez permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiración disminuye, aunque la disponibilidad de agua en la interface suelo-raíz, pueda influir directamente en la transpiración, es más probable que la disminución del potencial hídrico del suelo cause una disminución del potencial hídrico de la hoja y se produzca un aumento en la resistencia estomática (disminuye la conductividad), debido a la pérdida de turgencia de las células guardianes y a un cierre de los estomas, por tanto, la tasa de transpiración disminuye por un aumento de la resistencia estomática, a medida que el suelo se seca, el potencial hídrico de la raíz disminuye, compensando en parte la disminución del potencial hídrico del suelo. De los factores ambientales el que más influye en la transpiración es la radiación solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomática, muchos estomas se abren en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiración de la planta, Si se analiza el curso diario de la transpiración desde que sale el Sol hasta que se pone, se observa que hay una correlación entre la radiación y la temperatura (otro de los factores más influyentes en la transpiración), que presenta un aumento casi paralelo. Sin embargo, la humedad relativa disminuye desde las horas de la mañana hacia el mediodía, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y disminuye la temperatura.

La transpiración aumenta de forma paralela a la radiación solar y a la temperatura, pero con cierto retraso. Sin embargo, después del mediodía presenta sus valores máximos, disminuyendo a medida que aumenta la

humedad

relativa

del

aire,

en

las

horas

de

la

tarde.

La transpiración es una función directa de la presión de vapor del agua en la superficie de las células del mesófilo. La temperatura del agua es el factor que controla la presión de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presión de vapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor importante de la transpiración, en relación a la temperatura del aire. Aumenta a medida que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza impulsora de la transpiración es la diferencia de presiones de vapor (ΔP) entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire (Po). El viento puede aumentar la transpiración, reduciendo la capa de vapor de agua estacionario que se encuentra sobre la hoja, facilitando la difusión. Así mismo, el viento tiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si la hoja está más caliente que la masa de aire que pasa sobre ella, la hoja se enfría, en general el viento causa un aumento en la transpiración. Si la masa de aire que se mueve sobre la hoja está cargada de humedad, la transpiración disminuye, pero si es aire seco, aumenta. Desde el punto de vista biológico, en la transpiración influye la especie vegetal, la edad, el desarrollo y el tipo de follaje de la planta, así como la profundidad radicular. El número de estomas por unidad de superficie foliar, es una característica de la especie, pero influyen también las condiciones ambientales y varía entre 7500 y 120000 por cm2 y se reparten entre la superficie inferior y la superior de la hoja en la proporción 3/1 (Linsley, 1949). Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de agua de la superficie foliar, va acompañada de una pérdida de calor.

El calor de evaporación del agua es aproximadamente de 600 cal/gr. Esta pérdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración está en el orden de 2-3ºC por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar. Variaciones

de

la

transpiración

Las variaciones diurnas de la transpiración están estrechamente ligadas a las

de temperatura, humedad y fundamentalmente intensidad de iluminación. La transpiración cesa prácticamente al ponerse el sol, debido al cierre de los estomas. Las variaciones estacionales, dependen de la actividad vegetativa y de la posibilidad de que la atmósfera reciba vapor de agua. Fuera del periodo vegetativo la transpiración es prácticamente nula. Finalmente, las variaciones interanuales, con muy parecidas a las de evaporación de una superficie de agua libre en las mismas condiciones ambientales. Algunos autores, dan valores de transpiración diaria, mensual y anual, pero siempre con la incertidumbre asociada a la dificultad de separar la evaporación de la transpiración. Importancia

de

la

transpiración

La transpiración es necesaria, ya que los estomas se abren ante el estímulo de la luz, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis, aunque por contra, pueda alterar el balance hídrico al perderse el agua de la planta. El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración, proporciona un buen sistema de transporte para los minerales que son absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces que exploren amplias superficies de suelo. Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres, casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas halófitas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración mantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica. Balance

hídrico

de

la

planta

Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la absorción, la conducción y la pérdida de agua. Si se quiere equiparar la acumulación y la pérdida de agua se debe medir la absorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. El balance hídrico viene determinado por la diferencia entre la absorción y la transpiración, o por cualquier desviación de la condición de equilibrio, el

balance

hídrico

oscila

de

valores

positivos

a

negativos.

Existen fluctuaciones a corto plazo inducidas por las variaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, pero también pueden tener lugar variaciones a lo largo del día que se alejan más del equilibrio, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un período de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminución en el potencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrés transpiratorio, sin embargo, en la noche tiene lugar cierta recuperación. El potencial hídrico durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un árbol durante el día, se observa que disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiración no es reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni mediante absorción por las raíces. El balance hídrico de las plantas varía con la especie, con los factores ambientales, las estaciones climáticas, el tipo de suelo, la edad de la planta, la hora del día, etc. En suelos arenosos el agua queda retenida en el suelo con una tensión inferior a 0,1 MPa, en cambio en suelos arcillosos, más del 50% del agua disponible, queda retenida con una tensión mayor de 0,1 MPa. En esos suelos, el agua es menos aprovechable antes que el contenido se aproxime al punto de marchitez permanente (1,5 MPA).

BALANCE

HIDRICO

DE

LA

PLANTA

Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la absorción, la conducción y la pérdida de agua. Si se quiere equiparar la acumulación y la perdida de agua se debe medir la absorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. El balance hídrico viene determinado por la diferencia entre la absorción y la transpiración, o por cualquier desviación de la condición de equilibrio, el balance hídrico oscila de valores positivos a negativos. Existen fluctuaciones a corto plazo inducidas por las variaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, pero también pueden tener lugar variaciones a lo largo del día que se alejan más del equilibrio, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete la planta a un periodo de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminución en el potencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrés transpiratorio, sin embargo, en la noche tiene lugar cierta recuperación.

Modelo

tenso-coheso-transpiratorio

La transpiración es el transporte de agua desde el suelo hasta la atmosfera pasando a través del sistema vascular de la planta. A medida que el agua se evapora sobre la superficie de las hojas, las raíces incorporan más desde la solución del suelo, convirtiéndose así el transporte ascendente del agua en un sistema continuo que es posible gracias a la cohesión y adhesión de las moléculas de agua. La transpiración genera fuerzas de tensión (similar a un hilo estirado) sobre este continuum (agua-suelo-planta-atmosfera), por ello se le da el nombre de modelo tenso-coheso-transpiratorio. El ascenso del agua en contra de la gravedad se produce gracias a varios fenómenos físicos, que dependen tanto de la estructura interna de las plantas, como de las propiedades físicas del agua como a continuación se intenta explicar:

a) Presión de raíz: las células de la raíz tiene una concentración de solutos mayor que la del agua del suelo y en consecuencia, esta penetra al interior de la raíz por diferencia de potencial hídrico. La continua entrada del agua a la raíz, produce una presión radical suficiente para que la savia bruta ascienda por el tallo de las plantas, pero solo a pequeña altura

b) Tensión-cohesión: las moléculas de agua están unidas por puentes de hidrogeno, lo que permite una cohesión muy elevada, así; la tensión soporta una columna de agua sin que se rompa. Aquí también aparece la adhesión de las moléculas de agua a las paredes de los vasos y traqueidas.

Vías

de

transpiración

de

la

planta

La transpiración estomática: regulada por los estomas, los cuales se cierran cuando hay un déficit apreciable de agua en la planta y constituyen la vía más importante para el intercambio gaseoso entre el mesofilo y la atmosfera. La transpiración lenticular: es una protuberancia del tronco y ramas de los árboles que se ve a simple vista y que tiene un orificio lenticular; se utiliza para el intercambio de gases en sustitución de los estomas y no de los lisosomas de la epidermis ya desaparecida.

La transpiración cuticular: de las plantas terrestres es una capa cerosa externa a la planta que la protege de la desecación a la que es expuesta en la atmosfera terrestre, además de proveer una barrera para la entrada de bacterias y hongos.