Sumario Una estirpe de rancio abolengo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Xavier Bellés
Cuando los insectos eran bichos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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José María Valderas Valderas
Los insectos de la superficie del agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 Lorus J. Milne y Margery Margery Milne
Insectos filtradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
Richard W. Merritt y J. Bruce Wallace Wallace
El comportamiento alimentario de los mosquitos . . . . . . . . . . . . . 32 Jack Colvard Colvard Jones
Ecología de los escarabajos estercoleros africanos . . . . . . . . . . . . . 40 Bernd Heinrich y George A. Bartholomew Bartholomew
La orientación de los insectos mediante la luz polarizada . . . . . . . 50 Rüdiger Wehner Wehner
Escarabajos cornudos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
William G. Eberhard
Las defensas químicas de los termes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 Glenn D. Prestwich
El sistema de huida de la cucaracha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Jeffrey Jeffrey M. Camhi
Graellsia isabellae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
94
José María Valderas Valderas
Hormigas tejedoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
98
Berthold K. Hölldobler y Edward O. Wilson Wilson
Orugas canoras, hormigas y simbiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
108
Philip J. DeVries
La inteligencia colectiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 G. Théraulaz, E. Bonabeau, S. Goss, J.-L. Deneubourg
Taller y laboratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
122
Jearl Walker Walker
Notas Tal para cual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Entomología médica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Patatas bravas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Un festín interminable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 Qué bonitos ojos tienes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 Planeadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Edward O. Wilson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Una estirpe de rancio abolengo Xavier Bellés
C
omo entomólogo, a veces me preguntan si es cierta esa aseveración popular según la cual los insectos heredarán la Tierra. Un poco por desconcertar al preguntante superficial, pero también porque en el fondo debe ser verdad, mi respuesta es siempre la misma: hace ya mucho tiempo que la Tierra es de los insectos. Tras su entrada en escena en el período Devónico, hace unos 350 millones de años, los insectos han escapado a todos los cataclismos ocurridos posteriormente en la historia geológica de nuestro planeta. Sobrevivieron a la gran extinción del Pérmico, hace unos 250 millones de años, la cual acabó con casi el noventa por ciento de las especies existentes en aquel período. También superaron la del Cretácico, hace unos 65 millones de años, bien conocida por ser la que exterminó a los dinosaurios. Y siguieron evolucionando, multiplicando las especies y ocupando todos los rincones de la Tierra, mucho antes de que llegase el hombre, hace apenas medio millón de años. Actualmente se dispone de la descripción formal de unas 900.000 especies de insectos. Si comparamos esta cifra con la aproximada de un millón y medio de organismos vivientes igualmente descritos, resulta que la clase de los insectos contiene más de la mitad de las especies registradas científicamente. Pero especies registradas no quiere decir lo mismo que especies existentes. De hecho, las primeras representan tan sólo un pequeño porcentaje de las segundas (véase la figura 8 ). Si el número de especies contenidas en las zonas geogáficas bien estudiadas se extrapola a las que lo están menos, resulta que en la Tierra debe de haber entre 5 y 10 millones de especies de insectos. En 1982, sin embargo, el coleopterólogo americano Terry Erwin publicó una serie de datos que sugerían que el listón del número de especies debería colocarse mucho más alto. La novedad aportada por Erwin fue explorar sistemáticamente las copas de los árboles tropicales, un hábitat que hasta entonces había sido poco explorado desde el punto de vista entomoló2
gico. Los resultados fueron sorprendentes. Partiendo de la observación de que en la copa de una sola especie de árbol tropical, Luehea seemannii, encontró 163 coleópteros diferentes, y considerando que hay un total de 50.000 especies de árboles tropicales, Erwin estimó que debía de haber unos 8 millones de coleópteros diferentes en la bóveda arbórea tropical. Como los coleópteros, en general, representan el cuarenta por ciento de todos los insectos y otros artrópodos, resulta que en este hábitat habría cerca de 20 millones de artrópodos. Además, como hay casi el doble de especies de artrópodos en la bóveda arbórea que en el suelo, el número de especies tropicales se situaría por encima de 30 millones. Es posible que los cálculos de Erwin sean exagerados. Pero, en cualquier caso, aun situándonos en la estimación más prudente de entre 5 y 10 millones de especies antes mencionada, surge inmediatamente la imagen de la extraordinaria y fascinante diversidad de los insectos. Dicha diversidad se manifiesta de forma muy aparente en el plano morfológico. Así, entre menos de un milímetro y varios centímetros de talla podemos hallar insectos de todas las formas, texturas y colores. Menos visible, pero no por ello menos singular, es la diversidad que encontramos a nivel biológico, en todas sus facetas. Tendremos ocasión de ver algunos ejemplos en este sentido, que no hacen más que mostrar el extraordinario éxito evolutivo que han alcanzado los insectos a lo largo de los últimos 350 millones de años.
¿Cómo son los insectos? A pesar de su extraordinaria diversidad, todos los insectos comparten características anatómicas comunes, cuya comprensión ayuda a entender, a su vez, el enorme éxito que han tenido como grupo en la ocupación del planeta. Por 1. LA EXPLOTACION de la miel de abejas por parte del hombre viene de antiguo, como lo muestran estas pinturas rupestres datadas de hace unos 5000 añ os (Cueva de la Araña en Bicorp, Valencia).
TEMAS 2
ello, no será ocioso recordarlas, refiriéndonos a un insecto adulto típico. Lo primero que llama la atención es el cuerpo articulado en segmentos y protegido por un esqueleto externo compuesto de proteína y de quitina. Su consistencia y rigidez proporcionan protección al cuerpo, pero la articulación de los segmentos, que están unidos mediante juntas flexibles, permite una considerable libertad de movimientos. Desde un punto de vista mecánico, podemos considerar al insecto como una construcción cilíndrica y hueca, de pequeñas dimensiones, que goza de notables propiedades de resistencia a la torsión, tracción y contracción. Las partes más importantes del cuerpo del insecto son la cabeza, el tórax y el abdomen. En la cabeza se sitúan un par de ojos compuestos, un par de antenas con función sensorial (táctil y olfativa) y una serie de apéndices bucales, con funciones mecánicas y también sensoriales. El tórax se compone de tres segmentos, con un par de patas en cada uno de ellos. En los dos últimos segmentos pueden insertarse, además, un par de alas. El abdomen se compone de un máximo de 10 u 11 segmentos aparentes y carece de apéndices, aunque algunas especies pueden presentar, en el extremo caudal, un par de cercos o bien apéndices de la genitalia externa. Acabamos de utilizar el símil de un cilindro hueco, pero indudablemente la cavidad interna de los insectos no está hueca. En ella se sitúan la musculatura y las vísceras, todo ello bañado por la hemolinfa. El propio exoesqueleto sirve de soporte de anclaje básico del sistema muscular, que asegura la movilidad de apéndices y vísceras contráctiles. Como víscera contráctil más aparente destaca el tubo digestivo, que se extiende longitudinalmente desde la boca al ano y se divide en tres regiones: anterior, media y posterior. Entre la media y la posterior se sitúan los tubos de Malpighi, con funciones excretoras y de regulación hídrica. En el proceso de digestión colaboran, además, un par de glándulas salivales que conectan con la cavidad bucal. Del almacenamiento de reservas, y de otras funciones relacionadas con el balance energético, se ocupa el cuerpo graso, órgano compuesto EL MUNDO DE LOS INSECTOS
por agrupaciones de células que se distribuyen por la cavidad interna de manera más o menos compacta. El sistema circulatorio es en gran medida abierto y el movimiento de la hemolinfa viene asegurado por un vaso dorsal, en el que se diferencian los tabiques del corazón, en el abdomen, y la aorta, que es un verdadero vaso cilíndrico, en el tórax y la cabeza. Además, el espacio abdominal queda dividido por dos diafragmas, el dorsal y el ventral, que vehiculan la circulación hemolinfática. La función respiratoria se basa en un sistema ramificado de tráqueas que transportan oxígeno a todos los tejidos internos. Las tráqueas se abren al exterior a través de espiráculos situados a ambos lados de los dos últimos segmentos torácicos y de los primeros segmentos abdominales. El sistema reproductor está situado en el abdomen y está constituido básicamente por un par de testículos en el macho y un par de ovarios en la hembra. Todo este complejo muscular y visceral se halla gobernado por el sistema nervioso central, constituido por un ganglio cerebral ubicado en la cabeza y que
CABEZA
conecta con la cadena nerviosa ventral, que se extiende a lo largo del cuerpo, con un ganglio y proyecciones nerviosas en cada uno de los segmentos.
Pobladores ubicuos Es difícil hallar un lugar de la Tierra donde no se les encuentre. En cuanto a la distribución geográfica general, la mayor abundancia y variedad se produce en el área tropical, donde las condiciones de humedad y temperatura elevadas, la presencia de una vegetación exuberante y la estabilidad de que ha gozado esta región en el pasado geológico reciente han propiciado una extraordinaria diversificación de especies. A medida que nos alejamos del ecuador, la diversidad de los insectos se reduce, pero seguimos contando con su compañía, incluso en las áreas polares, donde algunas especies se han adaptado a vivir sometidas a temperaturas de hasta 35 y 40 oC bajo cero. En el extremo opuesto, tenemos especies que han colonizado los desiertos y pueden soportar temperaturas de hasta 50 oC. Los extremos térmicos mencionados, entre –40oC
TORAX
ABDOMEN ALAS
OJO COMPUESTO
CERCO ANTENA
PIEZAS BUCALES
ESPIRACULO
PATA ANTERIOR
GENITALIA EXTERNA
PATA MEDIA
TUBOS DE MALPIGHI MUSCULO DE VUELO
DIAFRAGMA DORSAL
CORAZON INTESTINO POSTERIOR
CEREBRO
INTESTINO MEDIO INTESTINO ANTERIOR
GLANDULA SALIVAL
BOCA
DIAFRAGMA VENTRAL CADENA NERVIOSA VENTRAL
ANO
2. PARTES PRINCIPALES de la morfología externa y de la anatomí a interna de los insectos.
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y 50 oC sobre cero, indican ya el amplio margen de temperaturas a las que pueden vivir las diferentes especies de insectos. Sin embargo, se conoce el caso de un díptero quironómido cuya larva es capaz de deshidratarse y sobrevivir enterrada durante varios años, aunque el lugar esté sometido a las variaciones ambientales más drásticas. La especie en cuestión se denomina Polypedilum wanderplankei y diversos experimentos de laboratorio han mostrado que, en estado de deshidratación, la larva soporta tiempos cortos de exposición a 102 oC y la inmersión en gases licuados a –270 oC sin daño aparente alguno. Se trata, todo hay que decirlo, de un caso excepcional, pero que pone de manifiesto, justamente, que los insectos pueden desarrollar capacidades excepcionales. La larva de Polypedilum wanderplankei vive en pozos que se secan periódicamente y tales características son las que le han permitido vivir en este entorno tan particular. De la misma manera, encontramos especies adaptadas a los hábitat más hostiles, en las cuevas y simas más profundas, sobre la nieve o en las arenas del desierto, en lagos salobres o en fuentes termales, como el coleóptero Bidessus thermalis , capaz de nadar en aguas a 45 oC. Incluso más sorprendente es el caso de Psilopa petrolei, un mosquito de California cuyas larvas viven inmersas en los pozos de petróleo, alimentándose de microorganismos. El único medio que los insectos no han podido ocupar completamente es el marino. Con todo, unas pocas especies de chinches zapateros pertenecientes al género Halobates son capaces de vivir patinando sobre su superficie, a veces a distancias considerables de la costa; también se conocen especies de diversos órdenes y familias adaptadas a la vida en la zona intermareal. Esta sola diversidad ya indica que los insectos deben de haberse adaptado a la explotación de recursos alimentarios también muy diversos. Nada más cierto: por un lado tenemos las especies omnívoras, capaces de consumir todo tipo de recurso, de origen animal o vegetal, cualquiera que sea su estado (cucarachas comunes, por ejemplo). En el otro extremo están las especies muy especializadas, que sólo explotan un recurso muy concreto. Un ejemplo de éstas nos lo proporciona la especie de coleóptero ptínido Stereocaulophilus volcanius, descubierta recientemente en la isla de Lanzarote (archipiélago de Canarias). Se hallaron diversos ejemplares de este pequeño coleóptero en una colada de lava reciente, en el denominado Malpaís de la Corona, lugar inhóspito donde los haya, donde sólo prosperan, dispersos, algunos líquenes de 4
la especie Stereocaulon vesubianum. Pues bien, nuestro Stereocaulophilus es una de las pocas especies animales que viven en dicho Malpaís, gracias a que ha sido capaz de adaptarse a consumir tales líquenes. Por lo demás, entre las especies omnívoras y las altamente especializadas, encontramos todas las variedades de dietas imaginables: fitógagas, xilófagas, detritívoras, coprófagas, necrófagas o carnívoras. Después veremos cómo las especies desintegradoras y descomponedoras (saprófagas, coprófagas o necrófagas) son piezas claves en el funcionamiento de los ecosistemas.
¿A qué se debe tanto éxito? Algunas de las características mencionadas hasta ahora ayudan a explicar las razones del extraordinario éxit o evolutivo de los insectos. Entre ellas cuentan especialmente la ventaja inicial que representa haber colonizado muy precozmente el
3. LOS INSECTOS se han adaptado a prácticamente todos los entornos y recursos alimentarios. El de la fotografía es un ejemplar de la especie Paraphaenops breuilianus Jeannel, coleóptero estrictamente cavernícola de los Puertos de Beceite, en Tarragona.
medio terrestre (antes que los cordados, por ejemplo); su peculiar esqueleto externo, resistente pero muy adaptable; su pequeña talla y su elevada capacidad de dispersión; su particular desarrollo, que comprende la metamorfosis y les confiere una mayor versatilidad ecológica incluso dentro de la misma especie; su eficacia reproductiva intrínseca, a la que se añade un ciclo biológico relativamente corto; y sus precisos mecanismos de comunicación, que se basan a menudo en mensajes cifrados en clave de moléculas químicas, que resultan en un riquísimo
vocabulario. Una suerte de máquina diseñada para sobrevivir, incluso en las circunstancias más adversas. Ya hemos visto que el esqueleto externo constituye un eficaz elemento de protección. Sin embargo, su rigidez impondría limitaciones al crecimiento, si no fuera porque los insectos han resuelto este problema mediante mudas sucesivas, que permiten el incremento de tamaño. En los más primitivos se da un tipo de desarrollo ametábolo, es decir, las formas juveniles son similares al adulto, el cual sigue mudando después de alcanzar esa condición. En los grupos con desarrollo heterometábolo, que constituyen un grado de modificación intermedio, las fases juveniles, o ninfas, atraviesan diversas mudas hasta llegar a adulto, el cual es morfológicamente similar a las ninfas y ya no vuelve a mudar. En cambio, los grupos más modificados presentan un modelo de desarrollo holometábolo, que comprende una metamorfosis completa. Así, el individuo pasa por varias fases larvarias y por una fase pupal antes de llegar a adulto. Las larvas de estos insectos son muy diferentes del adulto, no sólo morfológicamente, sino también desde el punto de vista ecológico y fisiológico. Pensemos, por ejemplo, en lo diferentes que son las orugas y las mariposas de una misma especie, o bien en el caso de los mosquitos, en los que la larva, vermiforme, acuática y filtradora, se transforma después en un adulto alado, de vida aérea y de régimen hematófago. Lo admirable es que los insectos no sólo han resuelto el problema del crecimiento a pesar de tener un esqueleto externo rígido, sino que, además, han inventado la metamorfosis y, con ello, han logrado diversificar aún más sus posibilidades ecológicas. Los mecanismos reproductivos ilustran también a las claras la multiplicidad de respuestas que han encontrado los insectos para resolver un mismo problema. Así, hallamos soluciones que van desde el oviparismo (reproducción mediante huevos) al viviparismo (embriones que se desarrollan con el alimento que les proporciona la madre) y desde la reproducción bisexual (en la que participan ambos sexos) al hemafroditismo funcional (en el que un solo sexo es capaz de autofecundarse). Todo ello aderezado con casos de partenogénesis (producción de huevos no fecundados, pero viables), pedogenésis (adquisición de la capacidad reproductora en fase de larva) y poliembrionía (a partir de un huevo se producen diversos embriones). Todo un universo de soluciones seleccionadas a lo largo de la evolución para resolver el problema de la perpetuación, con la máxima eficacia en cada circunstancia. TEMAS 2
4. LA ESPECIALIZACION ALIMENTARIA ofrece ejemplos curiosos, como el del coleóptero Stereocaulophilus volcanius Bellés, que se alimenta de los líquenes que crecen en coladas volcánicas recientes de la isla de Lanzarote, en el archipiélago de Canarias.
Aparte de estos mecanismos fisiológicos, las variaciones en el sistema de fecundación ofrecen también un amplio abanico de posibilidades. Cualquier observador de la naturaleza habrá visto parejas de insectos en cópula, particularmente en primavera y verano. Este sistema de fecundación, por el que se produce una transferencia directa de los espermatozoides del macho a la hembra, es el más frecuente, pero en modo alguno es único. En determinados grupos de insectos, típicamente los más primitivos, la transferencia es indirecta, es decir sin mediación de la cópula. Ese es el caso de los pececillos de plata, por ejemplo, en los que el macho, después de depositar el paquete de esperma (o espermatóforo) en el substrato, se dirige a la hembra, la toca con las antenas y palpos maxilares, y después se aleja tendiendo un hilo de seda que conduce al espermatóforo, y que será la pista que permitirá a la hembra encontrarlo para introducírselo ella misma en las vías genitales. Una suerte de hilo de Ariadna inventado por estos primitivos insectos para asegurar la fecundación. En los grupos más evolucionados la cópula es el sistema de fecundación habitual, pero también en ellos encontramos prácticas absolutamente insólitas, como la cópula extragenital traumática. Se da en algunos grupos de heterópteros (cimícidos, antocóridos y algunos nábidos), en los cuales el macho perfora el abdomen de la hembra para transferirle los espermatozoides. En cuanto a los sistemas de comunicación química, el más conocido es el de las feromonas sexuales, por el cual uno de los sexos emite un mensaje químico que atrae al otro, a veces a distancias considerables. Pero las feromonas sexuales no son sino un ejemplo entre los muchos que nos proporciona el rico universo de mensajes químicos que utilizan los insectos. Así, se han podido descifrar mensajes para el cortejo, para la orientación, para el ataque, para la defensa, y un largo etcétera. Los mecanismos de defensa química, por ejemplo, pueden entrañar un sorprendente refinamiento. Este es el caso de Canthon cyanellus, escarabajo pelotero que vive en la selva tropical mesoamericana y que hace sus bolas con los restos de los pequeños animales muertos que encuentra en su camino. Es en esas bolas donde la hembra hará la puesta, de manera que la larva recién emergida encuentre alimento suficiente para su desarrollo. Sin embargo, en la selva troEL MUNDO DE LOS INSECTOS
pical hay muchas otras especies necrófagas que podrían aprovecharse de las bolas pacientemente almacenadas en el nido por el escarabajo. Para evitarlo, el macho de Canthon cyanellus ha desarrollado un original método de protección que consiste en impregnar, literalmente “pintar”, las bolas con una secreción repelente que libera por unos poros del abdomen y que reparte sobre la superficie de las mismas con sus tibias posteriores peludas. El repelente usado por Canthon cyanellus nos recuerda cómo han solucionado algunos insectos determinados problemas que también se le han planteado al hombre mucho después. Pero no se trata de un caso aislado. Las avispas ya inventaron el cartón, masticando las fibras de la madera y, además, construyeron celdas prismático-hexagonales, que es el cuerpo geométrico que permite aprovechar al máximo el espacio con el mínimo de material. Si hablamos de edificios, las
termitas alzan construcciones de hasta una decena de metros de altura, las cuales, puestas a la escala de la altura de un hombre respecto a la de una termita, representarían rascacielos de unos 4 km de altura. Las luciérnagas son capaces de producir luz fría con un rendimiento aún no alcanzado por el hombre y los escarabajos bombarderos han seleccionado reactivos químicos para producir explosiones que desprenden hasta 100 oC de calor. Las
CONDUCTO DE LA “GLANDULA LACTEA”
PEZON
OVIDUCTO
LARVA
ESOFAGO
5. UNA DE LAS MULTIPLES ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS practicadas por los insectos es el viviparismo. El dibujo representa la sección transversal del útero de una mosca tse-tsé (Glossina ) en el que una larva se alimenta de la glándula secretora nutricia.
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6. PARA CONTRARRESTAR a sus competidores el escaraba jo pelote ro Canthon cyanellus LeConte ha desarrollado un eficaz repelente de insectos que es liberado por determinados poros de la parte esternal del abdomen (izquierda). En
avispas parásitas inventaron la anestesia y los insectos hematófagos los anticoagulantes. De hecho, muchos insectos producen agentes bioactivos (antibióticos, bacteriostáticos, etc.), que después han sido utilizados por el hombre. Veamos, pues, con algo más de detalle las relaciones entre estas dos estirpes.
Los insectos y el hombre El hombre tiende a ordenar las cosas, a clasificar el mundo que le rodea. Los criterios que utiliza para hacerlo son a menudo descaradamente antropocéntricos, como en el caso de la grosera clasificación de los insectos en perjudiciales y beneficiosos. No es raro que se ponga el acento en los primeros, aunque quizá deberíamos ver con más detalle hacia dónde se inclina la balanza. Se estima que existen unas 3000 especies que son, directa o indirectamente, perjudiciales para el hombre. Entre las directamente perjudiciales se cuentan las que atacan, parasitan o transmiten enfermedades a los seres humanos. Estas últimas son especialmente importantes desde el punto de vista sanitario y de entre todas ellas destaca el grupo de los mosquitos, que contiene diversas especies transmisoras de enfermedades tan graves como el paludismo, la fiebre amarilla, el dengue, la encefalitis y la filariasis. Otras especies importantes desde este punto de vista son las moscas tse-tsé, o Glossina, y determinadas chinches redúvidas del género Triatoma, que transmiten diversos tipos de tripanosomiasis, y pulgas y pio jos, que transmiten diversos tipos de tifus. El total de afectados por el paludismo, la filariasis, la esquistosomiasis y la tripanosomiasis, enfermedades todas ellas transmitidas por insectos, suma mil quinientos millones de personas aproximadamente, es decir, más de un tercio de la población mundial. 6
posición invertida, el macho recoge la secreción repelente con el peine de sedas de las tibias posteriores (derecha) y después “pinta” con ellas la bola alimenticia que ha construido.
Por otro lado están las especies indirectamente perjudiciales, representadas sobre todo por las plagas agrícolas y forestales y por los parásitos transmisores de enfermedades de los animales domésticos. Las terribles plagas de langosta que aparecen en la Biblia ya indican que las plagas agrícolas son, quizás, el ejemplo más emblemático de especies indirectamente perjudiciales. Desde luego, el hombre ha propiciado la aparición del fenómeno plaga, con la invención de la agricultura, que se remonta al Neolítico, y aún más desde el establecimiento de monocultivos extensivos. De hecho, les ha puesto las cosas muy fáciles a aquellos insectos que se alimentan de esos mismos recursos, los cuales han aprovechado las facilidades para incrementar espectacularmente sus poblaciones. Aun hoy en día, el 20 % aproximadamente de las cosechas se pierde a causa de las plagas de insectos, y a estas pérdidas hay que añadir las que resultan durante la posrecolección, que en algunos países tropicales pueden alcanzar un cincuenta por ciento. El número de especies directa o indirectamente beneficiosas para el hombre, en cambio, es mucho más difícil de estimar. El ejemplo de insectos beneficiosos quizá más divulgado es el de los polinizadores, ya que una buena parte de los cultivos depende estrictamente, o bien se beneficia, de la polinización por insectos. También desde el punto de vista agrícola y forestal cabe poner en la balanza de los insectos beneficiosos a los parásitos y depredadores de especies plaga. Como hizo Hernán Cortés con los tlaxcaltecas en la conquista de México, el hombre está utilizando estas especies para controlar a las que le son perjudicia les, con resultados notables en algunas ocasiones y no tanto en otras. Una simple ojeada a los modelos que describen la
dinámica de poblaciones de depredadores y presas, que se empezaron a desarrollar con A. J. Lotka y V. Volterra, hacia los años veinte, nos sugiere que puede tratarse de una solución provisional, que debe renovarse una y otra vez. Más o menos, como el manto de Penélope o la roca de Sísifo. Entre los insectos beneficiosos para el hombre también cuentan los productores de miel, singularmente la abeja, Apis mellifera, ya explotada por el hombre de hace unos 5000 años, según ha quedado registrado en algunas pinturas rupestres; así como los productores de seda, en particular el gusano de seda, Bomb yx mori, cuya explotación empezó en China hace unos 6000 años. También podemos añadir aquellos insectos de los que se han obtenido productos bioactivos con interés terapéutico para el hombre. Así, de determinados coleópteros de la familia de los cantáridos se ha aislado la cantaridina, producto que se usa en el tratamiento de enfermedades urogenitales; y del veneno de la abeja se han extraído principios activos empleados para combatir la artritis. Hasta aquí hemos visto la lista de insectos útiles que acostumbra aparecer en los manuales al uso. Sin embargo, cabría añadir el grupo que quizás es el más beneficioso para el hombre, aunque sus virtudes no sean tan aparentes. Se trata de los insectos desintegradores y descomponedores, que podríamos dividir en saprófagos, que se alimentan de material vegetal en descomposición, necrófagos, cuyo recurso alimentario son los cadáveres animales, y coprófagos, que consumen excrementos. Gracias a estas especies se desintegran las estructuras de las plantas vasculares muertas, los cadáveres de animales, grandes o pequeños , y los excrementos de todas las procedencias. El proceso de desintegración y TEMAS 2
b
a 7. LA MOSCA DEL VINAGRE, Drosophila melanogaster , es una especie emblemática en la biología moderna. En la fotografía podemos ver embriones de Drosophila en los que se ha usado un marcador molecular que reconoce los genes tailless, que
participan en el desarrollo: (a) corresponde al tipo salvaje, en que los genes se expresan a ambos polos del embrión, (b) corresponde a un mutante en el que di chos genes no se expresan correctamente.
descomposición ha sido bien estudiado año 1995, Edward Lewis, Christiane desde el punto de vista ecológico. Las Nüsslein-Volhard y Eric Wieschaus, se especies que explotan estos recursos han destacado por sus trabajos en este aparecen de forma secuencial, a medida último tema, trabajando fundamentalque va cambiando la composición de los mente con Drosophila . compuestos químicos que se desprenden Pero las grandes aportaciones al conodel excremento o del organismo en des- cimiento que han derivado de los estudios composición. Los materiales, troceados y sobre insectos no se reducen a la mosca consumidos, son digeridos por los insec- del vinagre. Por ejemplo, el descubritos mediante enzimas singulares, como miento del cromosoma X, del que depende colagenasas, queratinasas o celulasas, el sexo del individuo, fue realizado por que pueden producir ellos mismos, o bien Henking a finales del siglo pasado, trabaserles proporcionadas por microorga- ja nd o so br e la ch in ch e de lo s ti lo s, nismos simbiontes alojados en su sistema Pyrrhocoris apterus; y el concepto de digestivo. Así pues, los insectos consti tu- neurosecreción se desarrolló sobre la base yen una porción importantísima del de las investigaciones en la cucaracha complejo mundo de los descomponedo- Leucophaea maderae llevadas a cabo por res, que son absolutamente básicos en los Scharrer en el primer tercio de este siglo. ciclos globales de nutrientes. No es exa- También las investigaciones sistemáticas gerado decir que si desaparecieran repen- sobre comunicación química empezaron tinamente los insectos, nuestro planeta se escogiendo los insectos como modelo. La convertiría en poco tiempo en un inmenso primera feromona sexual fue aislada por estercolero. el premio Nobel de Química A. Butenandt
y sus colaboradores en 1959 en la mariposa de la seda, Bombyx mori. Ya hemos visto la diversidad de soluciones halladas por los insectos para resolver sus problemas, desde los fisiológicos más específicos hasta los ecológicos más generales. Todo ello hace que la riqueza de conocimientos que puede derivarse del estudio de los insectos sea muy superior a la que puedan proporcionar otros grupos, lo que indica los múltiples temas que ocupan al entomólogo actual en todos los campos, desde la identificación de especies a la biología molecular. Puede resultar sorprendente considerar la identificación de especies como una de las tareas del entomólogo actual. Recuérdese, sin embargo, que al principio se ha mencionado que sólo se conocen aproximadamente el 10 % de las especies que realmente existen, con lo cual está claro que todavía queda mucho por hacer
El oficio de entomólogo Hemos hecho un rápido recorrido a través de los insectos beneficiosos, pero quizá nos hemos olvidado de un aspecto importante: los insectos como fuente de conocimiento. Desde luego, el conocimiento es, o debería ser, uno de los valores más preciados para el hombre y las aportaciones proporcionadas en este sentido a través del estudio de los insectos son realmente considerables. Las que nos resultan más familiares son las obtenidas de las pequeñas moscas del vinagre del género Drosophila , que han permitido elucidar numerosos aspectos fundamentales de la biología, desde fenómenos evolutivos hasta claves del proceso del envejecimiento y de la muerte celular, pasando por los mecanismos que gobiernan el desarrollo. Sin ir más lejos, los ganadores del premio Nobel de Fisiología y Medicina de este EL MUNDO DE LOS INSECTOS
ESPECIES DESCRITAS Y NO DESCRITAS (EN MILLARES) 0
200
400
600
800
1000
8000
INSECTOS ARACNIDOS CRUSTACEOS MOLUSCOS NEMATODOS VERTEBRADOS PLANTAS SUP.
ESPECIES DESCRITAS ESPECIES NO DESCRITAS
ALGAS PROTOZOOS HONGOS BACTERIAS VIRUS
8. LOS INSECTOS son el grupo de organismos del que se conoce un mayor número de especies. Sin embargo, como en casi todos los grupos, hay muchas más especies por describir que descritas.
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en este sentido. Además, es obvio que la identificación correcta de la especie es un requisito para cualquier estudio en otras ramas de la biología y que un buen conocimiento de las especies y de sus relaciones genealógicas es la base interpretativa del fenómeno de la evolución. De ahí que s ea tan actual y, conviene añadir, tan urgente, la tarea de identificación. ¿Por qué se trata de una tarea tan urgente, además de tan actual? Pues porque hoy en día el ritmo de pérdida de especies es ciertamente alarmante, ya que se manejan estimaciones del orden de unas 17.000 especies extinguidas al año, la mayor parte de ellas insectos. Las causas de este fenómeno son diversas y entre ellas cuentan el desplazamiento por espe-
cies exóticas, la contaminación, la hibridación entre especies o la sobreexplotación. Pero la más importante es, sin duda, la destrucción acelerada de entornos naturales, en particular de los bosques tropicales. Por todo ello se corre el riesgo de que muchas de las especies que están por descubrir desaparezcan antes de tener noticia de ellas, perdiéndose así una información insustituible. He aquí, pues, uno de los grandes retos que tiene planteados el entomólogo a las puertas del siglo XXI. Por paradójico que parezca, se trata de terminar, y pronto, la labor de identificación y de clasificación sistemática iniciada por Linneo en el siglo XVIII. Las herramientas, por supuesto, son ahora más poderosas. El entomólogo de hoy tiene modernos recursos a los que
acudir, desde los métodos numéricos hasta los sistemas expertos de identificación, pasando por las metodologías de análisis molecular y los bancos de datos informatizados. Con todo, el reto es difícil y doblemente comprometido, puesto que además de responsabilidad científica implica responsabilidad social. Sin embargo, esto, y lo dicho anteriormente, es lo que hace de la entomología un oficio fascinante y ciertamente privilegiado, aunque quizá no del todo bien comprendido, a veces.
XAVIER BELLES es profesor de investigación en el Centro de Investigación y Desarrollo del CSIC en Barcelona.
Tal para cual Se importan insectos para que luchen contra una planta importada
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comienzos de siglo los habitantes del estado de Hace diez años que los investigadores centraron su atenFlorida, en los EE.UU., favorecieron la propagación en los programas de control biológico, basados en hacer ción de un árbol procedente de Australia, llamado que las especies exóticas vuelvan a reencontrarse con sus melaleuca, por los Everglades, zonas pantanosas infestadas enemigos naturales. En este sentido, en la ciudad de de mosquitos, pues se confiaba en Gainsville se han establecido unos que la desecación del terreno que centros experimentales para estuproduciría ayudaría a evitar la diar qué hemíptero australiano se plaga. La planta proliferó de tal adaptaría mejor a la tarea. Entre modo que ahora los autóctonos tieotras cosas se observa si los insecnen que volver a dirigirse a tos se alimentan o ponen huevos Australia en busca de ayuda, pero sobre otras plantas de Florida y si esta vez pidiendo animales que las larvas subsisten sobre otros comanmelaleucas.ElDepartamento huéspedes. Las pruebas relativas a de Agricultura de los EE.UU. uno de estos insectos, el gorgojo (USDA) dice que por fin se ha australiano (Oxyops vitiosa), conencontrado el insecto adecuado cluirán pronto y sus resultados para la tarea y que, según piensan serán sometidos a la revisión de un los especialistas, no dañará lo grupo de expertos del Servicio de poco que queda de los Everglades. Inspección de Salud Animal y El recurso a los insectos se ha Vegetal, el sevicio competente del vuelto indispensable porque los LOS GORGOJOS AUSTRALIANOS se deleitan USDA para autorizar su suelta al melaleucas hicieron su trabajo sobre melaleuca, el árbol que se come los Ever glades. medio ambiente. Se añadiría entondemasiado bien. Carente de los ces a la lista de cerca de un millar enemigos que le mantenían a raya de hemípteros utilizados hasta la en su ambiente natural, la proliferación del árbol condujo a fecha en los EE.UU. para controlar diversas plagas. la desaparición de las plantas autóctonas y el ecosistema Determinar la efectividad de la medida será harina de otro costal. La actuación de los insectos es lenta y la evaluación resultante no puede mantener la diversidad biológica del sistema originario. Además los bosques de melaleuca absorde si el recurso biológico ha tenido éxito puede costar años. ben cuatro veces más agua que las plantas a las que sustituPor ejemplo, en 1992 se dio suelta a los primeros ejemplares de un crisomélido europeo para el control de salicaria yeron, y no sobra el agua en el sur de Florida. Para frenar el crecimiento de árboles tan prolíficos, se talaron, fumigaron ( Lythrum salicaria), planta igualmente europea que invadió y arrancaron troncos. No por ello dejaban los melaleucas de las zonas cenagosas del norte de los EE.UU. y del sur de Canadá. Aunque en el momento actual pueden contabilizarse seguir colonizando nuevo terreno cada día.
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“pequeños éxitos aislados”, según los conceptúa uno de los artífices del proyecto, saber si las chinches conseguirán victorias significativas sobre la salicaria no podrá lograrse hasta dentro de 15 o 20 años. No es la naturaleza la única causa de demora de este tipo de actuaciones en los Estados Unidos; también contribuye la economía, ya que el presupuesto destinado a ello ha ido disminuyendo desde 1991, puede que como consecuencia, al menos en parte, del prejuicio popular creciente en ese país contra las plantas y los animales foráneos. Aunque los especialistas no desdeñen por completo el riesgo que las especies exóticas puedan representar para el medio ambiente, creen que el control biológico de plagas es la única elección, porque es imposible costear las fumigaciones, no hay suficientes productos químicos de uso inocuo y no hay forma mecánica de acabar con ellas. Si las cosas se preparan cuidadosamente, no debería haber problemas, como se ha demostrado en operaciones precedentes, en las que los insectos liberados no han perjudicado absolutamente nada que no fueran las dianas contra las que iban dirigidos. Sasha Nemecek
Entomología médica Mosquitos útiles en la lucha biológica sirven para aislar virus
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os ingleses son flemáticos, los italianos volubles, los alemanes disciplinados, los franceses frívolos... y los mosquitos son insectos que chupan sangre. Tiranía y pobreza de las generalizaciones: algunos mosquitos del género Toxorhynchites no pican, no son vectores de enfermedades y poseen larvas que devoran a otros mosquitos perjudiciales. ¿Podrían luchar contra los mosquitos vulnerios que transmiten el paludismo, la fiebre amarilla, el dengue, las encefalitis víricas? Marie Vazeille-Falcoz, del Instituto Pasteur, llama la atención sobre la paradoja que supone que tales mosquitos se empleen menos en la lucha biológica que en investigación básica de las enfermedades víricas (el dengue, por ejemplo). Estos mosquitos depredadores de otros mosquitos dejan la puesta en el agua retenida en ciertas cavidades vegetales (huecos de árboles, urnas de plantas carnívoras, base de hojas acanaladas, etc.), receptáculos que buscan otros mosquitos, como los Aedes, portadores de filarias (los parásitos responsables de la filariasis) o de arbovirus (que son los agentes de la fiebre amarilla, del dengue, de encefalitis, etc.). Recubiertos de escamas de reflejos metálicos verdes, plateados o purpúreos, de talla grande, los dos sexos de Toxorhynchites se alimentan de néctar, nunca de sangre. EL MUNDO DE LOS INSECTOS
En la época del apareamiento, los machos forman grupos numerosos sobre hojas y arbustos; las hembras fecundadas ponen unos 400 huevos, de preferencia por la tarde, en el curso de un vuelo elipsoidal durante el que abandonan sus huevos de uno en uno, sin posarse en la superficie del agua. La duración del desarrollo del huevo al adulto, variable en función de las especies y de las condiciones climáticas, es, en el caso de Toxorhynchites amboi- Un mosquito del género Toxorhynnensis , de unos treinta chites, del cual se aíslan arbovirus. días. Una larva consume hasta 200 larvas de mosquito a lo largo de su desarrollo y se dedica al canibalismo cuando las presas habituales son raras y el medio exiguo. En cambio, parece ser que cuando el alimento es abundante las larvas poco antes de la ninfosis matan a sus presas sin siquiera consumirlas. La longevidad media de los adultos es del orden de un mes. Desde los años veinte de nuestro siglo se viene pensando en adaptar los Toxorhynchites para la lucha biológica. Se introdujo una especie en las islas Hawai en 1929, después otra en las Fidji en 1931. Se soltaron más tarde otras especies en esas islas y en los archipiélagos del Pacífico (islas Samoa). Una sola especie, Toxorhynchites amboinensis, se ha asentado bien en las islas Hawai, Samoa y de la Sociedad, pero entre depredadores (las larvas de Toxorhynchites ) y presas ( Aedes) se ha instaurado un nuevo equilibrio. Por desgracia, las epidemias debidas a los mosquitos vectores de enfermedades han persistido. La mejor solución para yugular los mosquitos vectores parece ser la de realizar sueltas “de inundación”, pero ello requeriría criar a Toxorhynchites amboinensis en masa, hasta ocupar todos los lugares larvarios de Aedes. Las intervenciones más eficaces son las que utilizan larvas en su tercer estadio. Aunque el transporte de los adultos resulte más difícil, se obtienen igualmente resultados positivos con hembras grávidas, que colonizan con más facilidad las guaridas inaccesibles o de difícil localización. Si los Toxorhynchites no son las armas biológicas que se soñaba, sirven sin embargo para aislar arbovirus. En el caso del dengue (una enfermedad debida a un arbovirus y caracterizada por fiebres y encefalitis), se inocula en el tórax de un Toxorhynchites el virus responsable de la enfermedad (aislado de la sangre de enfermos o de mosquitos recolectados en las zonas contaminadas) y después se buscan los antígenos víricos por inmunofluorescencia indirecta. La replicación vírica se efectúa entonces en el insecto, que sirve de amplificador. Los Toxorhynchites tienen la ventaja sobre los Aedes de ser mayores, más resis tentes y de no presentar, después de la inyección, riesgo alguno para los manipuladores : no son hematófagos. Finalmente, esta técnica, que puede practicarse en todas partes, es más económica que los métodos que implican mantener cultivos celulares o criar ratones. 9
Cuando los insectos eran bichos José María Valderas
Aunque inseparablemente unidos a la vida del hombre desde el origen de éste, hubo que esperar hasta mediados del siglo XVIII para descubrir la naturaleza de los insectos y el lugar que ocupan en el universo de los invertebrados
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n rocas del Devónico medio, hace 350 millones de años, quedaron fosilizados los primeros insectos que conocemos. Tenían entonces, como ahora, un par de antenas en la cabeza, tres pares de patas en el tórax y un abdomen segmentado. Que su evolución posterior debió ser muy lenta nos lo aseguran los vistosos ejemplares atrapados en ámbar de hace 30 millones de años. Nuestra madre Eva africana, sin embargo, no tiene más allá de 200.000 años. En un mundo inhóspito encontró, pues, unos inquilinos que le disputaban la fruta madura y la carroña. Así fue, para sus descendientes, durante milenios. Nada tiene de extraño, pues, que, entre los primeros rastros de acti vidad cultural del hombre, los insectos ocupen un plano destacado. Los papiros médicos del Egipto faraónico, como el famoso de Ebers, recogen ya remedios que contenían nidos o productos de tales artrópodos. Por lo visto los sacerdotes del Nilo no sólo herborizaban, en busca de conizas para sanar las picaduras de insectos, sino que también conocían las construcciones de éstos que eran más favorables para remediar heridas dolorosas. Cuando no hay todavía testimonio escrito, pensemos en el mundo celta de la edad de Hierro, encontramos ya restos de apicultura, como en la sepultura del príncipe de Hochdorf Hallstatt, de la que se ha recuperado un caldero con sedimentos de 400 litros de aguamiel. Vayamos del norte al sur. La Creta minoica representa la sempiterna admiración por las formas y colores de mariposas y libélulas, con las que decoró sellos, gemas, colgantes, vasos, monedas y anillos. O dibujó cigarras en su cerámica para mostrar, quizá, su alegría por las buenas cosechas. Lo mismo que en otras ramas de la ciencia, a los griegos debemos también 10
los primeros retazos de entomología. Mas, antes de alcanzar tal nivel, la épica y, sobre todo, la fábula animan ese mundo variopinto y familiar. La fábula se remonta en sus ejemplos a prototipos anteriores, babilonios en particular. Ese género literario cumple una función moralizante donde se ensalza el triunfo de lo pequeño sobre lo grande, el escarabajo sobre el águila, la industria sobre la ociosidad, o la hormiga y la cigarra. La épica de Homero trenza comparaciones de gran eficacia expositiva. En la Ilíada, los aqueos son tan numerosos como las moscas en torno a la leche ordeñada. Los griegos poseen la fiereza de
1. Libélula de 30 millones de años de antigüedad atrapada en ámbar.
las abejas: “Tal como van las tribus compactas de abejas, de ahuecada roca siempre de continuo saliendo; y en racimo vuelan sobre las flores primaverales y en masa revolotean, por aquí unas y por allí otras, así de aquéllas las tribus numerosas desde naves y tiendas delante de la orilla profunda del mar se alineaban en tropel.”
Para fiereza, sin embargo, la plaga intermitente de langosta, castigo bíblico, que azota el Mediterráneo hasta nuestros días. Encontramos eco de su nube ominosa en la tragedia de Sófocles y Esquilo. La comedia prefiere pelearse con las molestias de la vid a dom éstica cotidia na: pulga s, chinches, piojos, que menudearían más de lo deseable en una sociedad eminentemente pastoril. En La paz de Aristó fa ne s ha llam os un a es ce na antológica de escarabajo pelotero.
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e dice con razón que Aristóteles fue el primer biólogo de la historia. Escribió varios libros de zoología, y dio nombre a la entomología. “Llamo insectos, anota en la Investigación sobre los animales , a los animales cuyo cuerpo presenta segmentos ( entomai), ya sobre la espalda, ya en ésta y en la barriga.” A lo largo de esa obra podemos figurárnoslo explicando a sus discípulos, en voz alta, y bisturí en ristre, la morfología externa, la anatomía interna, formas de reproducción, dieta, hibernación, muda e industriosidad. Sin olvidar el sonido característico del batir de las alas o e l canto distintivo. Divide a los animales en sanguíneos y no sanguíneos, correspondiente con bastante aproximación a la separación actual entre vertebrados e invertebrados. Incluye a los insectos entre los no sanguíneos y de generación vermípara. Aristóteles comete numerosos errores, que suelen dispensársele apelando a la pobreza del utillaje disponible, poco más que la potencia de los sentidos. Así acepta la generación espontánea de pulgas, chinches y piojos, y les niega a los machos la presencia de canales seminíferos. Las hormigas, señala, dotadas unas de alas y otras carentes de ese apéndice, desarrollan una vida social ordenada. De las abejas destaca su aguijón, su zumbido, libación del TEMAS 2
néctar, disposición de los ni dos y organización social. Se ocupa, de manera general o particularizada, de los colémbolos, saltamontes, grillos, langostas, cucarachas, mántidos, moscas, cigarras, mariposas, escarabajos, abejas, avispas y hormigas. Si Aristóteles fundó la entomología teórica, Teofrasto, discípulo, albacea y sucesor suyo al frente del Liceo, creador de la botánica científica, inauguró la entomología práctica cuando enseña a proteger las plantas contra las plagas de insectos. E insinuó con ello la necesidad de estudiar la distribución geográfica y pautas de emigración de herbívoros tan dañinos. No obstante esa sólida base, teórica y aplicada, los autores latinos posteriores apenas si hicieron algún esfuerzo reseñable. Acusan, y lo anotan, las plagas de langosta, terribles por su masa y por su lleg ada imprevisible, que comparan a un ejército en marcha, progresando inexorablemente desde Africa y superando todos los obstáculos, mar incluido, como resalta, no sin admiración, Plinio el Vie jo. A lo más que lle ga Cla udio Eliano es a mostrar su finura de oído: “Sabemos que las cigarras cantan, que el grillo es estridente, que la langosta rasguea y que el saltamontes no es silencioso.” Pero ni Plutarco, autor de una monografía sobre la inteligencia de los insectos, supera la etología aristotélica. Eso sí, la miel que nos suministran las abejas, que nos alimenta y cura, y mantiene las conser vas, merecerá en los libros agrarios una atención privilegiada. Por ejemplo, en Paladio, un autor de la antigüedad tardía.
2. Liberándose de un ataque de abejas. Pintura de un ánfora procedente de Vulci, de mediados del siglo sexto antes de Cristo.
generación espontánea. “Los mosqui- vos entomológicos. Los cronistas de tos, leemos en un fragmento de Abu Indias dieron fe de nuevas y llamatiHayyan al-Tauhidi, del siglo X , no vas especies. Gonzalo Fernández de tienen descendencia; nacen de aguas Oviedo les concede algunos capítulos corrompidas, estancadas y pútridas.” del Sumario de la natural historia de Pero sería san Alberto Magno, tres las Indias : “Las diferencias de las centurias más tarde, quien recondu- hormigas son muchas, y la cantidad ciría la entomología por vías más de ellas tanta, y tan perjudiciales sistemáticas. En el apartado de Sobre algunas de ellas, que no se podría los animales dedicado a estos “orga- creer sin haberlo visto.” En la Historia nismos sin sangre” los divide en tres General habla del cucuyo, chigoe y grupos a tenor del calor interno que otros. Tras él, José de Acosta, Bernal posean. En la tradición galénica, el Díaz, Bernardino de Sahagún y calor interno era el principio de vida, Bernabé Cobo. Se quedó este último y su grado de posesión equivalía a su impresionado por la agresividad de nivel en la escala de los seres. Había unas mariposas blancas — As ci a insectos sin patas, con patas y con alas monuste— que atacaron las cosechas y patas. Los ápodos apenas si poseen de Lima. Mas, por encima de todos, a ciencia clásica había emigrado, calor interno y, por ende, si se les pone sobresale el tratado sobre insectos de en el helenismo, hacia Alejandría. fuera de una fuente de calor se tornan N u e v a E s p a ñ a q u e F r a n c i s c o Al lí se es cr ib ió en to rn o al si gl o inactivos. Continúa creyendo, como Hernández incluyó en su obra magna segundo el que, durante un milenio Aristóteles y cuantos le siguieron, que sobre la naturaleza de dicho reino. largo, será el tratado zoológico por insecto era todo bicho segmentado, y excelencia: el Physiologus. Este bes- muchos que no lo eran. En ese cajón o mismo que en el caso de la botátiario sufrió múltiples transformacio- de sastre cabían, pues, abe jas, arañas, nica, los autores europeos del nes, que no siempre mejoraron su saltamontes, ranas, sapos, cucarachas, Renacimiento se aprestaron a incluir contenido. Los bestiarios medievales, langostas, luciérnagas, mosquitos, mos- las novedades de los descubridores. sus herederos, consideraban todavía cas, chinches, grillos, orugas, hormigas Así, Konrad Gesner y, muy especial vermes las orugas, admiraban la labo- león, gusanos de seda, limacos, pulgas, mente, Ulisse Aldrovandi, en lo que riosidad de las hormigas y seguían piojos, escarabajos, sanguijuelas, se considera la primera entomología, recogiendo la miel, pero no ahondaron escorpiones, zapateros y un larguí- su De Animalibus Insectis. Lo que el más allá de los insectos de la vida simo etcétera. guayaco representó para la botánica diaria en el burgo y en el campo. Disponemos de pruebas abundantes europea, el cucuyo lo simbolizaría en La entomología siguió, con todo, el sobre la relación de los insectos con el las referencias zoológicas. Muchos curso de otros libros naturalistas. Las hombre precolombino. Como era de aficionados se interesaron por añadir traducciones al árabe de la zoología esperar, en su mayoría tienen que ve r especímenes americanos a sus gabiaristotélica en Baghdad, a principios con la salud y la economía. Murales y netes de colección. del siglo nono, no se limitan a verter códices mayas o mexicas destacan el Sobre ese obscuro mundo, familiar los textos, sino que introducen apos- interés, por razones diferentes, de y temido, arrojaría un chorro de luz tillas propias y especies orientales. abejas y mariposas. La cerámica de inesperado la invención y desarrollo Repiten, por supuesto, la tesis de la Teotihuacán se embellecía con moti- del microscopio a lo largo del siglo
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EL MUNDO
DE LOS INSECTOS
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XVII .
Se construyeron muchísimos y gozaron de amplísima difusión en Italia, Alemania, Francia, Países Bajos e Inglaterra. Sirvieron, además, para convertir a los insectos en ce ntro de discusión académica. Sobre el portaobjetos se depositaron insectos enteros o partes fragmentadas: patas, alas, ojos, aguijones. De inmediato se pasó de la observación pasiva y curiosa a la réplica en papel de lo percibido a través de la lente de aumento. Comienzan a recogerse larvas y seguir su desarrollo en cajas diseñadas a propósito. Jan Goedart, que reprodujo gráficamente unos 140 insectos, in vestigó también la metamorfosis y publicó una obra valiosa: Metamor phosis et Historia naturalis Insectorum. Figura central de esa centuria sería Robert Hooke y su Micrografía o algunas descripciones fisiológicas de los cuerpos diminutos realizadas mediante cristales de aumento con observaciones y disquisiciones sobre ellas , donde el título nos ahorra todo comentario. Es consciente de que está descubriendo un mundo fuera del alcance de la visión a ojo desnudo que, obviamente, hay que describir y nombrar. Observa y reseña las patas, alas, ojo y cabeza de las moscas. Dibuja y explica el cuerpo de mosquitos, libélulas, hormigas. O de la polilla blanca, una alucita: “Al repasar las partes de su cuerpo con un microscopio de mayor aumento y más exacto descubrí que los penachos o pelos de sus alas no eran sino haces o conglomerados espesos de pequeños mimbres o ramas.” Se inclina por la generación espontánea.
Pero da un paso más al estudiar la Las fiebres, escribían algunos, las producían insectos mínimos que se mecánica del vuelo. Tan hábil como Hooke en el manejo g e n e r a b a n e s p o n t á n e a m e n t e . del microscopio, y contemporáneo Athanasius Kircher presentó su prosuyo, fue Antoni Van Leeuwenhoek, pia teoría animalculista: los vermes quien, además de sus finísimas relacio- microscópicos surgían de la corrupnes sobre la anatomía y el desarrollo ción de los humores en el cuerpo, de los insectos investigados, participó reacciones químicas, plantas venenoen el rechazo de la generación espon- sas y alimentos corrompidos. Se apeló tánea. Con orgullo confesado remite a a la autoridad del microscopio para la Regia Sociedad Londinense frag- afirmar la presencia de insectos en la mentos de una carta que le ha escrito sangre de los animales. Por supuesto, Christian Huygens, uno de los cuales se les inculpó de las enfermedades dice: “Me complace ver que la genera- venéreas, pero también de la ptisis, la ción de todos los animales e insectos fiebre puerperal, sarampión, viruela, se produce por semilla y no por corrup- cáncer y convulsiones. Christian ción, como usted ha demostrado con Franz Paullini, en su libro sobre las claridad creciente.” Pero no nos ade- razas caninas, Cynographia curiosa , lantemos. hallaba vermes “por doquier del microEl interés por los insectos salió del cosmos” y en cada elemento, fuego gabinete del naturalista para avivar incluido. En una secuela casi obliuna disputa médica de larga historia, gada, la muerte natural se debía a la el origen de la peste. En la segunda destrucción del cuerpo por vermes mitad del XVII se enfrentaban los que invisibles. atribuían esa aflicción a un castigo divino directo y quienes veían su ero es en Italia donde se le saca el causa en una interacción azarosa del mayor partido al microscopio. organismo con partículas de peste (los Marcello Malpighi publicó en 1669 su corpuscularistas). Con el microscopio monografía sobre Bombyx redactada la polémica entra en una nueva por encargo de la Regia Sociedad, y dimensión. En efecto, empieza a infor- donde ofrece una lección de morfología marse por esa época de la presencia de la cabeza, tráqueas, aparatos de “insectos mínimos y sus huevos” en digestivo y excretor y los estigmas. la gonorrea virulenta, así como “ver- Francesco Redi, autor de las Experienmes” en los poros de la piel de las cias en torno a la generación de los lesiones de viruela. Se fue más lejos, insectos y de las Observaciones en y comenzaron a “verse” insectos por torno a los animales vivos que se todas partes. Se sostuvo que en tiem- encuentran en los animales vivos , da pos de peste el aire ambiental estaba sendos pasos de gigante; en el segundo plagado de animálculos invisibles que libro reconoce el fenómeno del hiperse formaban a partir de su corrupción. parasitismo y, en el primero, acaba con el error de la generación espontánea: los insectos nacen de huevos dejados por las hembras adultas. Hallazgo que cristalizará en el aforismo “todo lo vivo procede de lo vivo.” Los trabajos de Redi estimularon el estudio del parasitismo, como en el caso de J. L. Frisch, que investigó numerosos insectos nocivos y describió métodos para combatir sus daños. A. Vallisneri, que hizo importantes contribuciones al conocimiento de la evolución de los insectos y de la naturaleza del parasitismo, creó un sistema de clasificación según el medio principal de asentamiento, distribuyéndolos en cuatro clases: insectos que viven en plantas, insectos que habitan en el agua, insectos que viven en la tierra e insectos que viven sobre animales. Esta clasificación la usarían Mateu Aymerich y otros españoles, adelantado ya el siglo XVIII. Otro descubrimiento fundamental, 3. Dibujo realizado por Robert Hooke de una pulga. Se considera una representación arropado por el microscopio y el avance modélica de una observación microscópica atenta. Aparece en su Micrografía.
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de las técnicas de disección, que se produce entonces es el de la metamorfosis. Le corresponde el mérito a Jan Swammerdam, médico holandés. En su Historia general de los insecto s , comenzada a publicar en 1669, ataca la metamorfosis tal como entonces se entendía: cambio brusco y total de un tipo de criatura a otro, una transformación de especie, a la manera de la transmutación alquímica de los metales. Swammerdam arrancó la piel de una oruga madura y pudo observar los rudimentos de patas y alas. Y señaló las diversas fases del desarrollo de esos animales exangües. Puntilloso hasta el extremo, elaboró auténticas monografías de anatomía interna de abejas, coleópteros, efímeras, mariposas, libélulas, grillos, fásmidos, pulgas, piojos. Avanzó, sobre esa base, una primera clasificación siguiendo el criterio de su evolución individual: insectos sin metamorfosis, insectos con metamorfosis incompleta, insectos con metamorfosis completas e insectos cuya evolución no encaja con ninguno de los anteriores esquemas. La Historia de Swammerdam se tradujo de su original holandés al francés en 1682. Es la que maneja John Ray para confeccionar su propia Historia de los insectos, póstuma. El 4. Dibujos realizados por Antoni Van Leeuwenhoek. Las figuras 1 y 2 corresponden naturalista inglés, curtido en clasifi- a un individuo de la especie Setomorpha margalaestriata Keuch. Las restantes son caciones botánicas, se propuso tam- de Oryzaephilus mercator Fauvel. La figura 3 es una larva; la 4, una larva desde una bién poner orden sistemático en el vista abdominal; la 5A, una imago, y la 5B un ala de imago. mundo de los insectos atendiendo al número y disposición de las alas. “Revisando mis notas sobre los (larva, pupa, etcétera), todavía en ron enviadas desde el Nuevo Mun do. Insectos y considerando las cosas me uso. Segregó de los insectos el mundo (Menos sabida, para vergüenza nuesparece una tarea ardua pergeñar un informe de los vermes y descompuso tra, es la exposición de la vida de los epítome de los Insectos según se la clase de los Insecta en los siguientes insectos del trópico que nos legó encuentran entre nosotros. Los dos órdenes: Coleoptera, Hemiptera, Antonio de Ulloa a raíz de su viaje grandes géneros que yo distinguiría Lepidoptera, Neuropt era, Diptera y para medir el arco de meridiano en el serían: los que no experimentan nin- Aptera. En este último orden confinaba ecuador.) Linneo extendió su campo guna metamorfosis y los que se some- elementos heterogéneos, como ara- de estudio a la metamorfosis, al papel ten a ella. El segundo género abarca- ñas, miriápodos, crustáceos e insectos de los insectos en la economía de la ría los Polypoda (Hexapoda) y Apoda. sin alas. La nomenclatura binomial naturaleza y a la relación entre insecEntre los primeros reseñaría las de Linneo se aplicó a los animales en tos y plantas. Ma riposas, los Escarabajos y las su Systema Naturae (10. ed. 1758), que Moscas de toda clase, Avispas, etc.” simplificaba el maremágnum termia denominación binomial y la sisEsta clasificación la subsumía en una nológico. (Sin embargo, suele tomarse temática linneanas se propagadivisión más general que daba abrigo por edición canónica la duodécima, ron pronto por Europa entera, aunque también a los gusanos, arácnidos y completada con la tercera adición unos la aceptaron con menos reticenmiriápodos. A lo largo del siglo abun- zoológica de 1768.) Varias de las fami- cia que otros. Adicto de primera hora daron obras extensas, como los seis lias actuales corresponden a los géne- fue Giovanni Antonio Scopoli, que volúmenes de René de Réamur que ros que allí establece. escribió en 1763 una entomología de Linneo no llegó a reconocer lo mucho la región del Ticino dividida ya en cubren las Mémoires pour servir à que debió a los autores precedentes. órdenes, géneros, especies y variedal’histoire des insectes . Pero, naturalista inquieto, quería que des. Los insectos comenzaban así a arl Linnaeus (Linneo) no mejoró sus discípulos desparramados, sus entrar en vereda, en método, por más la clasificación de Ray, pero tuvo apóstoles como él los llamó, le envia- que el naturalista italiano incluyera un acierto único: definir los caracteres sen especímenes de insectos de regio- todavía los “Pedestria”, grupo heterode género y de especie de acuerdo con nes remotas, amén por supuesto de géneo de artrópodos sin alas, como los el método natural. Puso orden en el plantas, que era el cometido principal arácnidos, los miriápodos y los cruscaos reinante en la nomenclatura. de los viajes a que se entregaron. táceos. Los excluiría, por fin, Jean Ap or tó un a te rm in ol og ía pr ec is a Algunas especies desconocidas le fue- Baptiste Lamarck.
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EL MUNDO
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Los insectos de la superficie del agua Lorus J. Milne y Margery Milne
La fuerza de atracción entre las moléculas de agua forma una película superficial elástica. En este ambiente de cualquier región del mundo habitan los mismos cuatro tipos de insectos
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a superficie de un estanque, un remanso de un río o incluso un charco constituye un medio ambiente muy especial. Dondequiera que se encuentren aire y agua en calma, se observa una película superficial que separa el mundo seco de arriba del mundo húmedo de abajo. Aunque muchas especies de insectos permanecen durante parte al menos de su vida en el agua, sólo unas pocas frecuentan el dominio de la superficie, en busca de alimento y solidaridad a lo largo de la frágil interfase. Estos insectos se hallan adaptados de un modo extraordinario a la explotación de la superficie del agua. Las propiedades específicas de esta delicada película superficial derivan de las fuerzas de atracción entre las distintas moléculas de agua. En una masa de agua, las moléculas del interior sufren una atracción igual desde todas las direcciones. No ocurre así con las moléculas de la superficie, en donde la fuerza de atracción que se ejerce es desigual: son atraídas hacia el centro de la masa de agua. Como resultado final sucede que la superficie actúa como si se tratase de una membrana elástica tensa, que soporta objetos de densidad superior a la del agua y que permite a determinados insectos permanecer y moverse sobre la misma. Repartidos por todo el mundo se encuentran los mismos cuatro tipos de LORUS J. MILNE y MARGERY MILNE son ecólogos y etólogos. Se han interesado últimamente por el estudio de la película superficial de lagos y corrientes de agua, hábitat de toda una serie de formas de insectos que muestran una adaptación excepcional al mismo.
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insectos asociados a la superficie de aguas dulces. Hay zapateros, coleópteros girínidos, otros hemípteros heterópteros ( Notonecta) y colémbolos. Cada uno de estos grupos mantiene una relación diferente con la película superficial y con el agua y el aire que dicha membrana separa. Los zapateros ocupan la parte superior de la película superficial. Son verdaderas “chinches de campo”, es decir, insectos miembros del orden de los heterópteros. Los zapateros son conocidos por su habilidad para deslizarse y correr por encima de la superficie del agua gracias a su par de patas intermedias; se les llama también patinadores, tejedores o wasserläufer (corredores acuáticos). Existen varios géneros de zapateros, dos de los cuales se encuentran en todo el mundo: Gerris , que vive en la superficie de aguas dulces, y Halobates, que habita en la de aguas marinas. La mayoría de los zapateros superan en poco los cinco milímetros de longitud. Sus cuerpos negros están ligeramente deprimidos y afilados tanto por su región frontal como por la caudal. Cuando el zapatero permanece en la película superficial se mantiene gracias a sus largas y delgadas patas intermedias y posteriores. El par de patas delanteras, más cortas, casi escondidas debajo de la cabeza, puede emerger de la película para apresar a otros insectos. Mientras el zapatero patina sobre la superficie, mantiene extendidas sus patas posteriores y juntas las delanteras, disposición que le permite sostenerse en dicho medio. Las partes del zapatero que entran en contacto con la película superficial no llegan a mojarse. Se dice que una
substancia es “mojable” cuando las moléculas de agua se adhieren a ella, esto es, si las moléculas se sienten más atraídas por esa substancia que por las otras moléculas de agua. La película superficial, creada por la fuerza de atracción entre las moléculas de agua, se destruye cuando una substancia “mojable” entra en contacto con ella. Normalmente, sólo están en contacto con el agua los pies del zapatero y la región de las patas posteriores que va desde la rodilla al pie. Estas zonas se hallan protegidas por recios cepillos de pelos que repelen el agua (hidrófugos). El resto del cuerpo está recubierto por escamas asimismo hidrófugas. El par de uñas afiladas que caracterizan el pie del insecto están situadas adecuadamente, por detrás del extremo de la pata y lejos de la película de tensión superficial a la que podrían perforar.
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arece claro que los zapateros pueden distinguir entre una superficie de agua apropiada y otra que no lo sea. La caída de las primeras gotas de lluvia determina que se desplacen precipitadamente hacia la orilla; abandonan también el agua cuando se acercan los fríos invernales y las heladas. En tierra firme, los zapateros suelen ocultarse debajo de las hojas caídas hasta que el agua vuelve a adquirir la calma que les es propicia. La lluvia y el hielo, al destrozar la película superficial, arruinan el medio en donde el zapatero detecta y se procura el alimento y se relaciona con otros individuos de su especie. El zapatero se informa de la situación del medio ambiente gracias a los rizos u ondas de la película superficial. Rodney K. Murphey, de la TEMAS 2
1. EL ZAPATERO permanece quieto o zigzaguea sobre la elástica película superficial que se ha formado por la fuerza de atracción entre las moléculas de agua. Los tarsos del zapatero, o pies, y las patas posteriores (a partir de las rodillas), que son las regiones en contacto con la superficie del agua, están re-
cubiertos de pelos hidrófugos; por repeler el agua, no llegan a destruir la película superficial. Se diría que están apoyados sobre burbujas, pero tales burbujas son las depresiones creadas en la película superficial por las patas posteriores y los tarsos intermedios.
2. NOTONECTA habita en el agua por debajo de la película superficial. Queda con el vientre hacia arriba porque dispone de un deposito de reserva de aire, que almacena en su cara ventral. El insecto avanza propulsado por las patas posteriores, que actúan de remos. El ejemplar de la presente fotogra-
fía distiende los extremos sensitivos de sus p atas intermedias contra la película superficial del agua. Notonecta obtiene la información necesaria de las finas ondas o vibraciones que se transmiten por la superficie. El extremo abdominal queda reflejado en dicha membrana superficial.
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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Universidad estatal de Nueva York en Albany, descubrió que el zapatero se entera de las perturbaciones de su entorno a través de sensores ubicados en sus cuatro largas patas. Estudiando al zapatero grande Gerris remigis, observó que el insecto se rige por los sensores de vibración localizados en la membrana flexible que se encuentra entre los segmentos de los pies. La secuencia en que estos senso-
res detectan las vibraciones producidas indica al insecto cuánto debe moverse para hacer frente a un posible peligro o aprovecharse de una presa en potencia. El zapatero gira y se dirige hacia el lugar del suceso moviendo sus patas remeras en sentidos opuestos, una hacia adelante y otra hacia atrás, como si fuera un remero que moviera las palas convenientemente para cambiar la direc-
3. TAMAÑOS RELATIVOS de tres tipos de insectos con las diferentes posiciones que ocupan con respecto a la superficie del agua. El zapatero (arriba) permanece, en toda su longitud, encima de la película superficial sobre sus largas y finas patas intermedias y posteriores o bien zigzaguea deslizándose sobre esa membrana impulsado por sus patas intermedias. Las patas anteriores, más cortas, pueden mantenerse juntas sobre la superficie del agua al objeto de ofrecerle soporte al desplazarse o pueden separarse para manipular el alimento. Se alimenta de insectos más pequeños que encuentra en la película superficial o en sus inmediaciones; atravesando a sus presas con la afilada probóscide, el zapatero inyecta a la víctima una saliva anestésica y digestiva; en cuestión de minutos, el contenido nutritivo del cuerpo atrapado se licua para ser succionado. Los girinos o coleópteros acuáticos (en el medio) viven semisumer16
ción del bote. La pata posterior del lado hacia el cual el insecto gira actúa de pivote, nadando hacia adelante con la rapidez que induce el empuje de la otra pata posterior, mientras que las patas anteriores sirven de sostén del cuerpo. El zapatero utiliza los ojos, al igual que los sensores de vibraciones, para calibrar la naturaleza de otras situaciones. Distintos estudios sobre
gidos en el agua. Pueden arrastrarse sobre una superficie sólida, bucear y volar, pero casi siempre se les encuentra surcando la película superficial, bogando con sus patas intermedias y posteriores. Al mismo tiempo que zigzaguea con rapidez, el insecto emite una serie de ondas en la película superficial. Las cortas antenas de que va provisto le sirven para detectar, a través de las ondas reflejadas, cualquier obstáculo u objeto que se encuentre en su camino. El insecto, alertado, cambia la dirección de su curso para evitar una rama que flota en el agua, encaminarse a depredar un artrópodo atrapado en la superficie o efectuar cualquier otra actividad. El girino se informa también con sus ojos compuestos, que están divididos en dos partes: la parte inferior del ojo registra lo que ocurre debajo de la superficie, mientras que la parte superior se ocupa de lo que ocurre por encima de la misma. Cuando Notonecta (abajo) TEMAS 2
pequeños zapateros de Alemania han demostrado que los insectos pueden ver un objeto, del tamaño de una cara humana, a unos 3 metros de distancia si el objeto en cuestión aparece contrastado sobre el fondo. Lanna Cheng, de la Scripps Institution of Oceanography, refiere que cuando los oceanógrafos arrastran redes o mangas detrás del barco en noches cerradas recogen más zapateros que durante el día o cuando
la luna brilla intensamente. Esto zapateros les capacita probablemente aporta la prueba estadística que per- para domeñar grandes presas. A pesar mite afirmar que, cuando hay sufi- de ello, los zapateros suelen alimenciente luz, el zapatero distingue la red tarse independientemente con insecque se aproxima y huye. tos más pequeños. No obstante este Algún tipo de combinación de las carácter individualista en ese aspecto, informaciones visuales y las vibracio- se les encuentra frecuentemente patines posibilita al zapatero concluir si nando unos junto a otros en grandes debe acercarse a una perturbación grupos. A veces, hacia el mediodía, se que ocurra en su entorno o si debe reúnen centenares de ellos a la somalejarse. Si el zapatero decide acer- bra que da un gran árbol a su charco carse, gira y se dirige directamente o estanque. Si un zapatero choca conhacia lo que está ocurriendo, efec- tra otro, o se le superpone, lo normal tuando pausas de alrededor de un es que ambos se separen inmediataquinto de segundo después de cada mente. Estos encuentros probablemovimiento apendicular. Durante mente se deban a errores, resultantes esta corta pausa, el zapatero puede, si quizá de equivocaciones en la interes necesario, detectar otras vibracio- pretación de las vibraciones de la pelínes y corregir su curso. cula superficial. Recientemente hemos observado un ejemplo de la velocidad y sensibilidad os zapateros que forman parte de de Gerris remigis , en el curso de un estas manadas se nos presentan pequeño drama en un estanque como moviéndose sin rumbo fijo por la próximo a Nueva Inglaterra. Un gavi- película superficial. Pero, en realidad, lán que estaba realizando un vuelo sus movimientos están claramente rasante por encima de un campo de dirigidos a una finalidad concreta, hierba, al lado del estanque, impor- aunque este objetivo se mantenga tunó a las hormigas guardianas de un oculto, con frecuencia, para un obsernido subterráneo. Sabíamos que el vador que se encuentre por encima de nido estaba allí y comprendimos la la superficie del agua. Cuando algún razón por la que el ave empezó súbita- insecto pequeño de los que viven mente a rascarse en distintas partes; debajo de la superficie sube hacia ésta las hormigas la estaban mordiendo y para tomar aire, el zapatero puede atormentando. El ave se alejó volando atravesar la película superficial, pinun corto trecho, se sacudió vigorosa- char al insecto, succionarlo y tirarlo a mente y luego voló hacia arriba, por un lado sin necesidad de exponerlo a encima del estanque. Una hormiga que la vista. se había quedado demasiado tiempo La película superficial se usa tamadherida cayó al agua a poca distancia bién como medio de comunicación. Los de la orilla. No podía nadar y empezó zapateros producen sus propias vibraa agitarse en el agua produciendo ciones en ella siguiendo pautas que vibraciones en la película superficial, condicionan el comportamiento de los alertando rápidamente a dos zapate- demás zapateros. Poseemos fotograros que se encontraban a unos 14 cen- fías de grupos de zapateros en cursos tímetros. Estos se dieron rápidamente de agua de Nueva Inglaterra en las la vuelta y bogaron hacia la hormiga que se advierte, con frecuencia, a un con toda rapidez. El zapatero que individuo en el centro de circunfehabía llegado primero lanzó el aparato rencias concéntricas de vibraciones u bucal chupador directamente hacia la ondas: esto significa que se acaba de hormiga y se marchó llevándose la mandar un enérgico mensaje. R. Stimpresa atravesada. Las piezas bucales son Wilcox, de la Universidad de Purdel zapatero inyectaron saliva anesté- due, ha podido interpretar señales de sica y digestiva en el interior del este tipo. Trabajando en su laboratocuerpo de la hormiga. En menos de rio con zapateros australianos del tres minutos, el contenido nutritivo de género Rhagadotarsus descubrió que la hormiga se había licuado permi- mostraban reacciones específicas para tiendo así su succión por parte del distintas señales que él mismo había zapatero. Este arrojó el pellejo vacío provocado con un aparato flotador, de la hormiga y se marchó zigza- que se podía hundir en el agua gracias gueando por la película superficial. a un mando eléctrico, en el mismo Si la presa hubiese sido mayor, la acuario donde estaban los zapateros. hubiesen podido compartir ambos Los insectos respondían, incluso manzapateros. No es ninguna rareza que teniéndolos en una total obscuridad, varios za pate ros se re partan un a las señales propias del cortejo amoinsecto notable, verbigracia, una libé- roso, amenazaban a otro zapatero y lula grande. La aunada combinación manifestaban otras diversas reacde la inyección de saliva de varios ciones.
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descansa contra la cara inferior de la película superficial, el aire que lleva en sus largas muescas abdominales empuja hacia arriba, contra la superficie, y se forman unos abombamientos en la zona de la membrana superficial que entra en contacto con sus patas y su extremo abdominal. Notonecta puede moverse por la superficie, hundiéndose hacia el fondo o bien nadando; Notonecta es un fiero depredador, que atraviesa a sus presas desde abajo con su punzante pico y chupa sus jugos. A la derecha, apariencia de los tres tipos de insecto para un observador del estanque. EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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Una de las funciones principales de La hembra que se encuentre dentro propias del cortejo. En ese momento, este tipo de comunicación reside en las del radio de acción de esas ondas la hembra acostumbra dejar el soporte diferentes fases del cortejo y del apa- puede responder o no a ellas. Si lo para volverlo a asir después con las reamiento. Wilcox observó que el hace, rema hacia el macho, haciéndole patas posteriores y localizar un aguzapatero macho informa a la hembra señales, a intervalos, de su aproxima- jero en donde depositará los huevos. de su deseo sexual cuando ha encon- ción. Las señales emitidas por la hem- Según parece, las hembras de los trado un lugar adecuado para que se bra son vibraciones de frecuencia zapateros sólo ponen los huevos en los realice la cópula. Este lugar es un menor, originadas por movimientos objetos que les han servido de soporte objeto fijo o flotante en el agua, verbi- verticales de las patas delanteras; la durante la cópula. Los únicos objetos gracia: una planta acuática o un trozo frecuencia de estas señales suele conocidos sobre los que los zapateros de madera que flota en la superficie. registrarse entre 22 y 25 ondas por de mar ponen los huevos son plumas, El macho agarra este objeto con sus segundo. En cuanto el macho percibe ya se trate de plumas de los pájaros patas delanteras o permanece cerca el acercamiento de la hembra, le emite que han volado por allí, caídas en el de él y empieza a sacudir la película vibraciones del mismo tipo. La hem- agua, o bien el mismo plumaje de un superficial moviendo las patas reme- bra le indica su complacencia para el ave marina que esté durmiendo por ras de arriba abajo. Cada llamada apareamiento ya sea cruzando una de la noche en su entorno. La hembra del empieza con una alta frecuencia (23 a sus largas patas sobre otra del macho zapatero puede depositar docenas de 29 ondas por segundo), se estabiliza a o bien asiéndole una de las patas pos- huevos en la parte inferior de una una frecuencia más baja (18 a 20 teriores o intermedias con sus patas pluma de la cola del ave antes de que ondas por segundo) y finaliza con una delanteras y practicando un tirón ésta despierte y remonte el vuelo. o dos vibraciones de baja frecuencia seco. El macho permanece al lado de la (10 a 17 ondas por segundo). El macho suelta el objeto que ha hembra durante la puesta. Si otro El macho efectúa de siete a 15 lla- estado aguantando; la hembra se ade- zapatero macho se acerca, la protege madas. Wilcox no pudo descubrir nin- lanta para asirlo como soporte con sus sacudiendo la película superficial. La gún tipo de variabilidad individual en patas delanteras. El macho la cubre frecuencia de estas señales es ligerala realización de estas llamadas nup- y copulan durante un minuto, más o mente superior (23 a 30 ondas por ciales; las vibraciones realizadas por menos. El macho se retrae luego y, segundo) o claramente inferior (9 a 13 un solo macho varían entre sí tanto mientras está aún presente la hem- ondas por segundo) que las frecuencomo las efectuadas por machos dis- bra, produce signos de postaparea- cias de los signos de cortejo. El macho tintos. miento, indistinguibles de las señales utiliza también las mismas señales
4. ALGUNOS INSECTOS FORMAN GRUPOS sobre la superficie del agua. Los zapateros ( a), girinos o coleópteros acuáticos (b ) y colémbolos (d) suelen congregarse en grandes grupos; en cambio los fieros Notonect a (c) prefieren la soledad. Las ondas de la película superficial avisan a estos in18
sectos de la vecindad de presas o depredadores. Konrad Wiese ha determinado que una onda de u na anchura de una micra que se transmita por la superficie puede alertar a la mitad de los insectos de la superficie. Tanto los girinos como los zapateros producen sus propias ondas en el agua: el coTEMAS 2
hostiles para defender, contra otros machos, un lugar de apareamiento adecuado. Vigila su territorio agitando la superficie del agua y disponiéndose para entablar pelea si cualquier otro macho intenta penetrar dentro de un círculo de unos ocho a diez centímetros de radio. Un zapatero macho sin territorio que proteger puede generar también su tipo de vib ració n par a amenazar a otros machos. En determinadas circunstancias, el zapatero llega a realizar un tipo de movimiento absolutamente distinto de su “navegación a remos”. Por ejemplo, si un pez divisa un zapatero que se está comiendo una presa mojable en el agua, e intenta arrebatarle la comida, el zapatero saltará con toda probabilidad hacia adelante. En cuyo caso, las patas posteriores e intermedias se mueven a la vez para dar suficiente poder de propulsión a una serie de saltos que empujan al insecto hasta unos cuatro milímetros por encima de la película superficial, normalmente en dirección frontal. Muchas especies de zapateros de agua dulce poseen tantos individuos
adultos con alas como sin ellas; ahora bien, los zapateros alados suelen volar únicamente cuando deben superar cascadas, cuando el agua corre peligro de secarse o cuando podría quedar totalmente invadida por la vegetación. Los machos alados pueden volar a lo largo de varios kilómetros y, curiosamente, prefieren la noche para hacerlo. Después de haber aguantado un invierno en otro nuevo lugar absorben sus propios músculos alares a fin de obtener energía para la caza y la cópula.
punto, pero con más frecuencia corrigen su curso; y así es como zigzaguean por el agua. Thoreau escribió de ellos, al verlos en Walden Pond: “Avanzan sin cesar por la superficie lisa, hasta alejarse medio kilómetro; al surcar ligeramente el agua, dibujan una onda clarísima, limitada por dos líneas divergentes.” Cuando un girino nada a gran velocidad puede formar hasta 14 ondas consecutivas. Las ondas originan un diseño que permanece estacionario con respecto al insecto, prolongándose por delante de su cuerpo hasta una os coleópteros acuáticos Gyrinus y distancia que es unas seis veces y Dineutes viven a un nivel inferior media su propia longitud. Vance A. que el que ocupan los zapateros. Su Tucker, de la Duke University, ha cuerpo posee una superficie dura y observado estos dibujos en fotografías convexa que les permite deslizarse de girinos que se desplazaban a una por el agua como si fueran semillas velocidad que va desde 23 milímetros incrustadas en una sandía; en efecto, por segundo hasta 400 milímetros por el cuerpo está normalmente mojado segundo, siendo esta última la velocipor su parte inferior y seco por la supe- dad máxima registrada de un girino. rior, pues el insecto vive con la mitad Tales velocidades son muy rápidas del cuerpo en el agua y la otra mitad para tan diminutos nadadores. La fuera de ella. Aunque el girino puede velocidad máxima que un hombre bucear, volar e incluso arrastrarse por puede alcanzar nadando 1500 metros una superficie sólida, pasa la mayor apenas si cuadriplica la velocidad parte de su existencia recorriendo iti- máxima de un girino. nerarios zigzagueantes por la película l girino distingue el rumbo que ha superficial. El mayor de estos coleópteros llega de seguir gracias a unos ojos coma superar ligeramente los 27 milíme- puestos que están divididos en dos tros de longitud y vive en estanques y partes. La parte inferior se ocupa de corrientes de agua del sudeste de Asia. los acontecimientos del interior del Los ejemplares conocidos de agua y la parte superior de los que Norteamérica y Eurasia no rebasan ocurren en la superficie o por encima en ningún caso los 16 milímetros de de ella. El cuerpo del girino posee largo. Todos estos insectos, de peque- glándulas que protegen la parte corñas proporciones, están dotados de la poral expuesta y que mantienen la capacidad de desplazarse a raudas parte superior de los ojos engrasada, velocidades por la película superficial. de tal suerte que repelen el agua. La Más que cortar el agua, el girino lo que zona no expuesta y la parte inferior de propiamente hace es abrir una serie los ojos no repelen el agua y, por tanto, de surcos u ondas más pronunciadas, se mojan. salvadas las distancias, que las que El girino no recoge toda la informaocasiona una lancha rápida de compe- ción del medio ambiente con los ojos, tición. La fuerza motriz arranca de los sino que se sirve también de dos corpares de patas intermedio y posterior, tas antenas, tripartitas, que mantiene funcionando cada pata como una horizontales delante del cuerpo, en el paleta de pingpong. Estas patas pue- lado superior de la película su perden remar lenta o rápidamente para ficial. Las antenas detectan las ondas impulsar al insecto hacia adelante. reflejadas por cualquier obstáculo (Las dos patas delanteras, más largas situado delante del camino del insecto; y finas que las otras cuatro, se man- por ejemplo, un diminuto artrópodo tienen extendidas delante del insecto, que se haya quedado atrapado en la preparadas para atrapar la presa.) Si película superficial. Un objeto de ha de detenerse, el insecto deja que mayores dimensiones hace que la sus patas intermedias y posteriores película superficial se combe ligeracuelguen libremente o se muevan sólo mente hacia arriba, y ello provoca que con suavidad. agucen las antenas; la margen de una Estos coleópteros acuáticos se incli- corriente o de un embalse produce un nan a derecha e izquierda cuando van contorno irregular en la película curavanzando, como si se tratara de vada. Las respuestas del girino son remeros bisoños. A veces acaban tan rápidas que puede corregir la tradando vueltas en torno a un mismo yectoria de su camino para encon-
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leóptero acuático, surcando por la película superficial y el zapatero, golpeando esta membrana con las patas intermedias para hacer señales a otros individuos de su especie. EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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trarse con el objeto o para evitarlo rápidas, existen unos insectos, cuyo cuando incluso se halla a sólo 13 milí- cuerpo recuerda el de un torpedo, que metros de distancia. Por otra parte, se desplazan bajo la superficie con la la eficacia del sistema de reflexión de panza hacia arriba. Estos insectos son las ondas posibilita que los girinos los fieros hemípteros del género detecten límites y obstáculos en la Notonecta. Se trata de hemípteros más completa obscuridad. El sistema heterópteros que, en su mayor parte, evita también colisiones cuando no alcanzan los 15 milímetros de lonresulta que docenas o incluso cente- gitud. Nadan en decúbito supino pornares de girinos van zigzagueando sin que su principal reserva de aire se adoptar ninguna formación discerni- mantiene en dos entalladuras de la ble en una pequeña región de agua superficie ventral. Notonecta puede tranquila. permanecer quieto a escasa profundiPor debajo del mundo de los co leóp- dad, o bien nadar hacia adelante con teros acuáticos, en los estanques de sus patas posteriores que le sirven de agua dulce o en remansos de corrientes remos.
Estas patas posteriores con función remera pueden impulsar también al insecto hacia abajo, desde la película superficial. El insecto puede explorar un embalse poco profundo recorriéndolo de arriba abajo, y se zambulle frecuentemente para depredar. Los adultos tienen alas que les capacitan para volar, pueden arrastrarse sobre la tierra y, cuando ocurre alguna perturbación en el agua, pueden nadar hasta esconderse pegándose a una planta o una piedra del fondo. Resulta curioso ese hábito de ocultación del adulto, porque está dotado para acometer acciones enérgicas y agresivas en defensa propia. Así, si una persona que esté nadando choca con un Notonecta en el agua, el insecto puede clavarle su pico cónico en la piel y lanzarle una dolorosa descarga de saliva que produce hinchazón e infección. S. J. R. Birket-Smith, de la Uni versidad de Copenhague, observó que los individuos juveniles de Notonecta que carecen de alas reaccionan contra cualquier perturbación del agua corriendo hacia la superficie a tomar aire. Algunos nadan tan aprisa en e sa dirección que llegan a agujerear la película superficial, atravesándola, para volver a caer sobre la misma. Los jóvenes que poseen un contro l más refinado se detienen al llegar a la superficie; una vez allí, despliegan las largas cerdas de protección que cubren las fisuras de depósito de aire en el abdomen. Cuando estos depósitos rutilantes se han vuelto a llenar de aire, el insecto se zambulle de nuevo.
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5. EL COLEMBOLO tiene un cuerpo diminuto: no supera los nueve milímetros de longitud. Es hidrófugo. Se mueve por encima de la película superficial y se alimenta de esporas microscópicas de plantas que han ido a parar a dicha membrana. El colémbolo de agua dulce (aquí reproducido) está dotado de un singular aparato de salto. El extremo abdominal de su cuerpo forma un apéndice, normalmente bifurcado, que recibe el nombre de furca. La furca se halla replegada debajo del cuerpo, y queda sujeta por un apéndice especial en forma de gancho. Cuando este gancho se suelta, la furca, que se encontraba tensa, se di spara, pega contra la superficie del agua y lanza al insecto por el aire, llegando a alcanzar de este modo una distancia que equivale a unas quince veces la longitud del cuerpo. La única zona del cuerpo que no repele el agua y se puede mojar es un órgano rechoncho sito en la cara ventral, que recibe el nombre de colóforo. La punta roma del colóforo, que es la que puede mojarse, se apoya sobre la superficie, a modo de ancla, lo cual evita que el viento arrastre a tan liviano animal. El colémbolo utiliza el colóforo para la excreción de substancias y para absorber agua. 20
l igual que los zapateros y los coleópteros acuáticos, los Notonecta obtienen información de las ondas de la película superficial. El insecto posee los sensores en las patas intermedias y mantiene éstas en la cara inferior de la película superficial. Aunque parezca estar suspendido de la superficie, en realidad es empujado hacia arriba contra la membrana superficial por propia flotabilidad. Ello explica que se produzcan pequeñas combaduras en la región de la película superficial en donde ésta se halla en contacto con lo s pies y la punta del abdomen. Notonecta muestra el mayor interés por aquellas vibraciones de la superficie que resultan demasiado rápidas como para que las capte un zapatero. El origen de estas vibraciones de alta frecuencia puede ser una mosca o un mosquito que se encuentren sobre el agua y que muevan las alas de 100 a 150 veces por segundo antes de remontar el vuelo. Notonecta ataca a TEMAS 2
su presa desde abajo, atravesándola con una súbita embestida de su poderoso pico. Una vez ha chupado el alimento, la piel vacía de la mosca o del mosquito es abandonada flotando. (Los mosquitos juveniles constituyen las presas preferidas de los voraces Notonecta : pero éstos raramente hacen honor a la fama que tienen de impedir la proliferación de los mosquitos, transmisores potenciales de enfermedades humanas.)
embargo, sólo las especies de agua ficies de agua dulce de la zona temdulce utilizan el particular sistema de plada de Eurasia y de Norteamérica locomoción que les caracteriza (el y penetra más arriba, hasta la tundra salto). El extremo abdominal de estos ártica. Se trata de la especie de colém colémbolos de agua dulce sufre un bolo que más abunda en ellas. En ensanchamiento hasta que llega a Nueva Inglaterra, durante los meses alcanzar casi las proporciones de la de octubre y noviembre, podemos ver cola de un castor; el insecto puede multitud de ellos en las márgenes de disparar esta cola especial contra la casi todos los embalses o corrientes superficie a fin de alejarse, de un tranquilas. Mientras no nos acerquemos demasiado, permanecerán forsalto, del posible peligro. El mecanismo del salto funciona de mando un cordón en la orilla, dibula siguiente manera. Se curva hacia jando una banda envolvente de color uede darse la situación de que un delante el extremo abdominal y se obscuro de unos siete a diez centíme Notonecta y un zapatero lleguen mantiene firme por un gancho, cual si tros de ancho. La onda que produce casi simultáneamente ante un insecto dibujaran una trampa ratonera. El una mano basta para alarmar a la que haya caído y se debata sobre el extremo del abdomen se sujeta tenso mayoría. Huyen en diferentes direcagua. En este caso, Notonecta se hace contra el gancho, de manera que ciones, disparando los abdómenes con la presa, a veces metiéndola den- cuando éste se suelta, se dispara el tensos sobre la superficie del agua, tro del agua, fuera del alcance del otro. abdomen contra la superficie del agua, hasta desaparecer por completo de Aunque Notonecta y el zapatero se ven repeliendo hacia el aire el liviano nuestra vista. Si seguimos obsercara a cara, casi como en un espejo, cuerpo del insecto. Este mecanismo va ndo si n mo ve rn os , vo lv er án a resulta que Notonecta es el más fuerte puede lanzar al colémbolo hasta una reunirse lentamente. Los colémbolos marinos también y tenaz de los dos. distancia de quince veces la longitud Los fieros Notonecta son poco socia- del cuerpo. (Hay gran cantidad de son sociables. Por ejemplo, el colémbles. Cada individuo caza solo y no colémbolos que poseen anatomías algo bolo de color azul y gris Anurida marisuele aceptar más que la presencia de distintas, que viven en tierra firme y tima, que habita en las marismas y en costas rocosas, mide sólo unos tres otro de su especie en la época de celo. efectúan saltos muy parecidos.) El sistema de elección de la presa efec A pesar de que el colémbolo puede milímetros de longitud, pero llega a tuado por Notonecta contribuye al ais- permanecer y desplazarse sobre la reunirse en tan gran número que lamiento del insecto. Hacia el final de película superficial del agua, porque puede tapizar completamente la la primavera, cuando escasean los su envoltura externa es hidrófuga, superficie de cualquier embalse de mosquitos y otras presas pequeñas en existe una parte del cuerpo que desem- agua que haya dejado la marea o cualel agua, los Notonecta adultos devoran peña un importantísimo papel gracias quier charco de una marisma. a los más jóvenes, sin excluir normal- a que ella sí puede mojarse. Se trata mente a su propia prole. Este tipo de de un órgano rechoncho, sito en el os insectos de la superficie del abdomen, cerca de sus patas posterioagua frecuentan los charcos temcanibalismo de verano constituye el sistema de vida normal de estos insec- res, que recibe el nombre de colóforo. porales de la tundra polar, pero los tos y limita el tamaño de sus poblacio- El colémbolo se preocupa de que el hemos contemplado también en nes. No viven el tiempo suficiente extremo romo del colóforo esté en con- Panamá, donde prosperan a pesar de para verse amenazados por la inani- tacto con la película superficial. Este los ejércitos de hormigas, pájaros y ción. Notonecta o sucumbe depredado extremo es la zona que puede mojarse; otros depredadores de la selva. Hemos o permanece solo como único supervi- le sirve de ancla para que su cuerpo visto este tipo de insectos en una li viano no se vea arrastrado por el estrecha represa entre dos arrozales viente de los alrededores. La película superficial del agua es vien to. Según parece, el colémbolo en Filipinas y en la margen de un un medio de gran antigüedad, que utiliza el colóforo para intercambiar estanque con poca agua en una zona data de cuando cayeron las primeras substancias a su través: recoger agua árida de Australia. No faltan tampoco en áreas poco adecuadas de Hawai, lluvias sobre la tierra y se formaron y eliminar substancias de desecho. Nueva Zelanda, Islandia o Africa. charcos y pequeños depósitos de agua. as relaciones que establece el Hace entre 375 y 250 millones de años colémbolo con el agua situada que viven en esta película superficial unos diminutos insectos que carecen debajo de la película superficial no se de alas: los colémbolos. Los colémbolos, conocen todavía bien. Hace un siglo, BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA que nunca llegan a tener más de nue ve un naturalista sueco, Charles de Geer, COMMUNICATION BY SURFACE WAVES: MAmilímetros de longitud, están adapta- colocó unos cuantos colémbolos de la TING B EHAVIOR OF A WATER S TRIDER dos de una manera sorprendente al especie Podura aquatica en un cuenco (GERRIDAE ). R. Stimson Wilcox en Jourmedio. Sus cuerpos diminutos, hidró- hondo de agua y observó que varias nal of Comparative Physiology, vol. 80, fugos, se aguantan con facilidad en la veces al día los delicados insectos se págs. 255-266; 1972. película superficial. Se alimentan de sumergían hasta el fondo del acuario CAN HALOBATES DODGE NETS ? II: B Y MOONLIGHT? Lanna Cheng y James T. las esporas vegetales, microscópicas, y parecían chupar los jugos de las Enright en Limnology and Oceanograque van a parar encima del agua y plantas sumergidas. Hasta hoy nadie phy , vol. 18, págs. 666-669; 1973. se imagina cómo pueden atravesar la quedan allí flotando por un tiempo. THE M ECHANORECEPTIVE S YSTEM OF P REY Tanto los colémbolos de agua dulce membrana superficial y cómo logran LOCALIZATION IN N OTONECTA, II: THE PRINde los géneros Podura y Sminthurus refugiarse en el lodo de los charcos CIPLE OF PREY LOCALIZATION. Konrad como los de agua marina del género para hibernar, según se supone. Wiese en Journal of Comparative Physiology, vol. 92, págs. 317-325; 1974. pueden desplazarse por El colémbolo se Podura aquatica Anurida encima de la superficie del agua. Sin encuentra distribuido por las super-
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EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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Insectos filtradores Richard W. Merritt y J. Bruce Wallace
Pertenecen a tres órdenes, hacen eclosión bajo el agua y capturan el alimento con redes, pinceles y otras estructuras
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uchos insectos, en especial la larva de polilla a la que llamamos gusano de seda, hilan filamentos para construir un capullo. Menos conocidos son los que hilan filamentos para atrapar alimento. No sólo tejen redes de fina malla para recolectar la materia orgánica que ingieren, sino que, además, realizan toda la tarea bajo el agua. Los hiladores de redes pertenecen al grupo de insectos filtradores que hacen eclosión en ríos, lagos y otros ambientes acuáticos y pasan su vida inmatura completamente sumergidos. De los 27 órdenes de insectos, diez tienen representantes acuáticos, pero sólo tres incluyen especies que se alimenten realmente por filtración: las moscas verdaderas (del orden Dípteros), las frigáneas (del orden Tricópteros) y las efímeras (del orden Efemerópteros). Las moscas verdaderas y las frigáneas son endopterigotos: carecen de alas hasta el estadio de pupa, momento en el que se desarrollan las estructuras alares, al tiempo que la larva asume su forma adulta. Las efímeras son exopterigotos: las estructuras alares están presentes desde el instante en que el organismo sale del huevo hasta que alcanza la edad adulta; la apariencia del insecto inmaturo augura, en general, su morfología adulta y éste no pupa en absoluto. Las larvas de los endopterigotos mudan varias veces antes de llegar al estadio pupal. Los juveniles exopterigotos, a los que generalmente se denomina ninfas, aumentan asimismo de tamaño a través de una serie de mudas; el insecto adulto emerge después del estadio inmaturo final. RICHARD W. MERRITT y J. BRUCE WALLACE son entomólogos que comparten un interés común por la ecología de los insectos que viven en ríos y corrientes de agua.
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Sea cual fuere su ciclo biológico, varias especies de moscas, frigáneas y efímeras ocupan medios acuáticos tan diversos como los rápidos arroyos alpinos, los ríos serpenteantes, los tranquilos fondos de lagos y los estuarios de marea; medios que, con frecuencia, se superponen. Indepen dientemente del orden al que pertenezcan se les suele dividir en dos grupos: el de las especies que viven allí donde las corrientes de agua activas permiten un modo de alimentación pasivo, y el de las que viven en lugares donde las corrientes son mínimas y el propio insecto ha de alterar la quietud del medio. ¿Qué es lo que sirve de alimento a un insecto filtrador? Numerosos análisis de su contenido intestinal indican que no suelen distinguir entre material inorgánico y orgánico hallado en el agua, por lo que ingieren partículas de arcilla y pequeños granos de arena junto con alimentos de origen vegetal (bacterias y algas) y de origen animal (protozoos y pequeños invertebrados). Con mucho, sin embargo, la mayor parte de su dieta está constituida por partículas orgánicas, a menudo de origen no identificable, que colectivamente se conocen con el nombre de detritos finos. Entre las fuentes de las partículas orgánicas se hallan, primeramente, las heces de los insectos acuáticos carroñeros, los “trituradores” que se alimentan de vegetación en descomposición; en segundo lugar, las heces de otros animales acuáticos que hacen presa en animales más pequeños o comen tejido vegetal vivo; tercero, la materia orgánica transportada de la tierra al agua por la escorrentía y, en cuarto lugar, la agregación de materia orgánica que ha dejado de estar en solución. Las partículas detríticas pueden poseer también un recubrimiento formado por la flora propia de la descomposición: bacterias, hongos y otros microorganismos.
Los detritos finos, el alimento más abundante de que disponen los animales filtradores, es el menos remunerador en términos de eficiencia de asimilación, es decir, el porcentaje de alimento ingerido que el animal absorbe. La eficiencia de asimilación de los detritos oscila entre el 2 y el 20 por ciento, frente al 30 por ciento en el caso de algas y más del 70 por ciento si se trata de tejidos de origen animal.
V
amos a iniciar nuestra relación de las técnicas alimenticias de los insectos filtradores con los que viven en corrientes rápidas. Uno de los mecanismos de filtración menos complejos es el de la ninfa de Isonychia, un género de efímeras. Las patas anteriores del insecto tienen un denso fleco de sedas, largas estructuras en forma de cerdas. Cada cerda porta dos hileras de finos pelos. Los pelos de una de las hileras son moderadamente largos, y cortos y ganchudos los de la otra. Cuando los pelos ganchudos de una seda se traban con los largos de la siguiente, el filtro formado por los pelos entrelazados puede atrapar partículas de un diámetro inferior a un micrometro (una milésima de milímetro). Para recolectar su alimento, la ninfa de efímera se sujeta a alguna superficie adecuada, se encara a la corriente y levanta las patas anteriores con sus series de sedas entrelazadas. Transcurrido cierto tiempo, el insecto acerca las patas anteriores a las partes bucales, recoge las partículas capturadas y las ingiere. Las larvas de dos géneros de tricópteros, Brachycentrus y Oligoplectrum , tienen un sistema de pareja simplicidad. Construyen refugios transportables oblongos trabajando con materiales inorgánicos y restos vegetales, que unen y fijan mediante sus secreciones siriciformes. El extremo abierto del refugio está dirigido corriente arriba. La lar va se guarece en el interior del refugio y, cuando TEMAS 2
está filtrando, extiende a la vez las seis patas fuera de la abertura, en abanico. Sus patas medias y posteriores portan una hilera de cerdas; mientras las partículas alimenticias son capturadas por estos cuatro filtros, el insecto maneja sus patas anteriores para peinar las sedas, limpiarlas y formar con las partículas recogidas una pella adecuada para la ingestión. Las larvas de Brachycentrus no fían exclusivamente en la filtración; también pastan vegetales microscópicos. Las larvas de la familia Simulíidos, las moscas negras, han desarrollado un sistema de alimentación que, desde el punto de vista estructural y el etológico, está bien adaptado a un hábitat de corriente rápida. Aunque ápodas, tienen un anillo de ganchos al final de su abdomen. Mediante la ayuda de secreciones siriciformes procedentes de sus glándulas salivales fijan los ganchos a
rocas o a plantas sumergidas y después giran el cuerpo de manera que la parte inferior de su cabeza, con sus partes bucales, se dirige a la corriente. Esta postura preferente constituye la manifestación etológica de la adaptación de los insectos a su medio.
U
n aspecto estructural de la adaptación de la larva de los simulíidos consiste en un par de piezas bucales insólitas denominadas abanicos cefálicos, órganos retráctiles situados entre las antenas y las mandíbulas. Cuando la larva ha adoptado su posición con respecto a la corriente, los abanicos cefálicos se extienden para formar un aparato filtrador considerablemente mayor en superficie que la propia cabeza. Después, los abanicos cefálicos son retraídos uno tras otro y la larva rebaña e ingiere con sus mandíbulas las partículas capturadas.
Esta no es la única adaptación estructural de la larva de las moscas negras. El análisis del contenido del intestino larval muestra que capturan algas, partículas detríticas, sus bacterias asociadas y fragmentos de arena y fango en una gama de tamaños que va desde los 350 micrometros hasta los 0,01 micrometros, lo cual es considerablemente menor que la malla del filtro del abanico cefálico. Douglas H. Ross, de la Universidad de Georgia, y Douglas A. M. Craig, de la Universidad de Alberta, han señalado recientemente un posible mecanismo por el que dicho filtro puede capturar las partículas más pequeñas. Resulta que las larvas de simulíidos segregan mucus de unas glándulas situadas en la parte frontal de su cabeza y que el movimiento de sus mandíbulas esparce este material pegajoso sobre la superficie de los abanicos cefálicos.
1. ABANICOS GEMELOS en la cabeza de una larva de simulíido según se ven en estas micrografías electrónicas de barrido. A la izquierda, se hallan en su posición retraída, entre las antenas y las mandíbulas. A la derecha, los abanicos se hallan extendidos, con sus radios abiertos para filtrar las partículas
alimenticias del agua. Las partículas se adhieren a un recubrimiento de mucus situado sobre los radios; la larva se alimenta acercando los radios a su boca y separando luego las partículas con sus mandíbulas. Ambas fotografías fueron realizadas por Douglas A. M. Craig, de la Universidad de Alberta.
2. DISPOSICION EN ABANICO de las sedas erizadas sobre la pata anterior de una ninfa del género Isonychia, un efemeróptero, según se aprecia en la micrografía elect rónica de barrido de la derecha. A la izquierda, a mayor aumento, se advierten los minúsculos pelos situados sobre cada seda; la mitad de
ellos son cortos y ganchudos; la otra mitad son más largos y curvados. Los pelos ganchudos de una seda se traban con los pelos largos de la siguiente para formar un filtro que puede atrapar, cuando el animal se sitúa contracorriente, partículas alimenticias de un diámetro inferior a un micrometro.
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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Cuando las pequeñas partículas tocan el mucus al pasar a través del abanico quedan adheridas a él. Se sabe que varios invertebrados filtradores marinos segregan mucus, pero hasta ahora se desconocían estas secreciones entre los insectos acuáticos.
E
sto nos lleva a los filtradores mencionados al comienzo de este artículo: los que hilan redes. Empecemos por los tricópteros de la familia Hi-dropsíquidos. Las larvas de determinados miembros de este grupo construyen en primer lugar un refugio
de restos orgánicos e inorgánicos que unen entre sí con su propia seda. El extremo abierto de la casita así fabricada está dirigido corriente arriba. A continuación, la larva construye un armazón en forma de aro oval que sostendrá una red para capturar alimento en el extremo abierto del refugio. Después se hila la red, empezando cerca de la base del armazón, mientras la larva hace oscilar su cabeza en una serie de movimientos que siguen el trazado de un ocho. La primera hebra de pegajosa seda se tiende diagonalmente desde un
3. PATAS MODIFICADAS que la ninfa del género de efemerópteros Isonychia, a la izquierda, y la larva del género de tricópteros Brachycentrus, a la derecha, utilizan para capturar partículas alimenticias. La ninfa de efímera se sitúa contra la corriente y utiliza los pinceles de sus piezas bucales para peinar las sedas de sus patas anteriores y limpiarlas de las partículas alimenticias atrapadas. La larva de tricóptero construye un refugio móvil que ocupa después de fijarlo, orientado corriente arriba. Las series de sedas cortas filtradoras se hallan dispuestas en las patas posteriores y medias, que limpian con sus patas anteriores.
4. REDES SIMPLES, construidas por la larva de un tricóptero de la familia Filopotámidos, a la izquierda, y la larva de un díptero del género Rheotanytarsus, a la derecha. La larva de tricóptero construye una red larga y sacciforme, con una malla muy fina, fijada de manera que la abertura mayor quede encarada corriente arriba. La larva ocupa la red y periódicamente uti liza el pincel de su labio superior para extraer las partículas alimenticias atrapadas sobre la superficie int erna de la red. La larva de díptero construye una guarida tubular a base de partículas de sedimento unidas mediante su saliva siriciforme y añade unos brazos que surgen del extremo dirigido hacia la corriente. Después, tiende unos filamentos pegajosos entre los brazos; por lo general come los filament os y las partículas de alimento que se adhieren a ellos. 24
lado del armazón hasta la base. La segunda hebra se tiende de igual manera, desde el otro lado. La alternancia continúa, corriendo paralelas entre sí las hebras de cada lado. El resultado final es una red con una malla rectangular y una costura central que divide una mitad de la otra. El entomólogo alemán Werner Sattler, que había estudiado el género de tricópteros Hydropsyche, observó que la larva precisaba de siete a ocho minutos para hilar su red. Si la red se desgarraba, la larva la remendaba al azar; si la red estaba muy estropeada, la larva tejía otra nueva. Las larvas de tricópteros mudan varias veces antes de alcanzar el estadio adulto. Las redes de captura construidas después de cada muda son progresivamente mayores, de malla más gruesa y más robustas sus hebras. Aunque las redes con mallas más gruesas son menos eficaces para capturar partículas pequeñas, no sólo son mayores, sino que suelen situarse en lugares donde la corriente es más rápida. De ahí que filtren un volumen de agua superior al de una red de malla fina colocada en una corriente más lenta. Theodore J. Georgian, Jr., de la Universidad de Georgia, y uno de nosotros (Wallace) hemos elaborado un modelo de captura de partículas por parte de tricópteros constructores de redes en un arroyo de los Apalaches meridionales. El modelo propone que las larvas de todas las especies de tricópteros, independientemente de su estadio de madurez y del tamaño de malla de sus redes, se las arreglan para filtrar más alimento del que necesitan. Sin embargo, la mayor parte de lo que capturan son detritos, es decir, material alimenticio de baja calidad. El análisis del contenido intestinal de varias especies de tricópteros indica que las que tienen redes de malla gruesa se alimentan sobre todo de partículas de tejido animal, relativamente grandes y relativamente escasas, mientras que las que poseen redes de malla fina se alimentan principalmente de detritos de tamaño de partícula menor, que son más abundantes. De ahí que la ventaja de que un gran volumen de agua pase a través de una red de malla gruesa, en vez de un pequeño volumen a través de una red de malla fina, sea que la red gruesa puede ser más selectiva para los alimentos animales. Las diferencias observadas en el tamaño de malla de las redes de larvas de tricópteros de distintas especies y en diferentes estadios de crecimiento parecen estar más relacionadas con la TEMAS 2
5. RED COMPLEJA CONSTRUIDA POR LAS LARVAS de los tricópteros del género Hydropsyche . Se muestra arriba con su armazón en forma de aro situado en la entrada de la guarida subacuática de la larva. La secuencia de la izqui erda muestra el método de construcción, descrito por Werner Sattler. La larva sujeta el armazón y la redecilla y fija un hilo de seda al borde derecho del armazón. Primero extiende el hilo ( color ) al centro de la red, y luego hacia abajo hasta el borde del EL MUNDO DE LOS INSECTOS
armazón, en el otro lado. Una oscilación hacia arriba y a la izquierda y una repetición especular del primer movimiento completan el movimiento en forma de ocho de la larva y añaden otra hebra a la red. Los diagramas esquemáticos del centro y de la derecha señalan la fijación de los cuatro primeros filamentos y de los dos últimos. La larva de Hydropsyche puede construir su red en siete u ocho minutos. (Ilustración de Tom Prentiss.) 25
selección de distintos tipos de alimento que con la selección de partículas de un determinado tamaño. Después de haber capturado las partículas alimenticias, grandes o pequeñas, en redes de malla gruesa o fina, ¿cómo las ingieren las larvas de tricópteros? Al igual que los filtradores que no tejen redes, los que las construyen han desarrollado distintas adaptaciones estructurales y de comportamiento. Por ejemplo, una de las mallas más gruesas tejidas por un miembro de la familia Hidropsíquidos es la del género Arctopsyche, que vive de preferencia en aguas de corrientes rápidas. Estas larvas suelen capturar presas vivas en sus redes y sus patas anteriores espinosas sirven a tal fin. Las larvas del género Macron ema viven en aguas más tranquilas e hilan redes con una malla muy fina a lo largo de todos sus sucesivos estadios de crecimiento. Sus patas anteriores y sus piezas bucales están equipadas con densas series de sedas; con estos “pinceles” capturan e ingieren las partículas de alimento que se acumulan en la red. Las larvas de otros dos géneros de tricópteros, Phylocentropus y Protodipseudopsis , recolectan asimismo las partículas alimenticias de
sus redes mediante las patas anterioLa larva del pequeño jején Rheores, que portan pinceles. tanytarsus , un filtrador del orden Algunas larvas de tricópteros que Dípteros, construye una guarida en hilan redes capturan el alimento de forma de tubo sobre la superficie de otras maneras. Las de la familia piedras o de restos vegetales sumergiFilopotámidos construyen un tubo dos. La estructura está formada por sacciforme que sirve a la vez de cob ijo partículas de sedimento unidas y de red captadora. Estos sacos desta- mediante la saliva siriciforme de la can por dos motivos. En primer lugar, larva; la abertura que mira corriente por su magnitud: llegan a medir hasta arriba es grande y la opuesta, reducida. cinco centímetros de longitud y tres de A esta estructura la larva añade de dos diámetro. En segundo lugar, por la a cinco brazos delgados que salen hacia finura extraordinaria de su malla. Por arriba desde el extremo grande, y entre ejemplo, cada una de los 10 millones los brazos tiende varios filamentos de aberturas rectangulares de la para hacerse en esta trampa con los malla del saco que construyen las detritos que pasen. De vez en cuando, larvas del género Dolophilodes en su la larva sale en parte de su cobijo, se estadio larvario final miden 0,5 micro- come los filamentos junto con cualesmetros por 5,5 micrometros. Las aber- quiera partículas alimenticias que se turas de la malla del género Wormal- hayan adherido a ellos y fija una nueva dia, formada por capas superpuestas dotación de hebras. de malla rectangular, miden sólo 0,4 por 0,4 micrometros. Los cobijos de malla arios tricópteros, efemerópteros y fina tienen una abertura grande en el dípteros filtradores pasan sus extremo dirigido contra la corriente y estadios inmaturos en aguas estancauna pequeña abertura en el extremo das o de corriente lenta. De ellos, los situado corriente abajo. En el interior más conocidos son los dípteros de la del cobijo, la larva de filopotámido familia Culícidos, es decir, los mosquibarre periódicamente las partículas tos. Las larvas de mosquito, de las que de detritos finos de la malla y las se conoce el activo movimiento de dirige hacia su boca, utilizando las agitación de su cuerpo, se alimentan cerdas de su labio superior. de materia orgánica suspendida en el
6. MALLAS DE DOS TAMAÑOS, ambas tejidas por larvas de tricópteros. A la izquierda se advierte la malla oblonga del género de hidropsíquidos Macronema; cada poro mide unos cinco micrometros de anchura y 40 de longitud. A la derecha 26
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se muestra la malla en doble capa del género d e filopotámidos Wormaldia. La superposición de dos mallas rectangulares produce el poro de red más pequeño que se conoce en los tricópteros: 0,4 por 0,4 micrometros. TEMAS 2
7. TAMAÑOS DE MALLA, que difieren mucho entre los distintos géneros de tricópteros hidropsíquidos. Los diversos poros que se muestran aquí esquemáticamente van desde el obl ongo de Macronema (a) hasta el rectangular de Arctopsyche ( f ). Los
agua mediante un par de pinceles bucales modificados. Los pinceles son similares a los abanicos cefálicos de las larvas de simulíidos en su estructura, musculatura y función. No es preciso que las aguas que ocupan las larvas de mosquito estén limpias ni que tengan gran extensión. Se encuentran larvas de mosquito en huecos de troncos de árboles, en charcas de nieve e incluso en las gotitas de agua que se acumulan en la base de una hoja; también se encuentran en agua salobre y en pozos de letrinas. Pueden medrar en hábitat estacionarios, como los indicados, porque el movimiento de sus pinceles bucales genera pequeñas corrientes que ponen a su alcance partículas alimenticias. Algunos grupos de la familia de los mosquitos no son filtradores, sino que han desarrollado piezas bucales modificadas para el ramoneo. Mientras que las larvas filtradoras tienden a recolectar las partículas justo debajo de la superficie del agua, los ramoneadores se alimentan generalmente sobre el fondo. Sus piezas bucales modificadas les permiten raspar partículas alimenticias de los restos orgánicos del fondo. La mayoría de las larvas que viven cerca de la superficie capturan e ingieren partículas de menos de 50 micrometros de diámetro. Distintos estudios muestran que la supervivencia de las larvas de mosquito no sólo se halla regulada por factores ambientales principales, como el fotoperíodo y la temperatura, salinidad y concentración de oxígeno del agua en la que habitan, sino también EL MUNDO DE LOS INSECTOS
seis tipos de mallas son representativos de las redes que las larvas de tricópteros de la cuenca del río Savannah construyen en su estadio larvario final. Las larvas de Arctopsyche prefieren corrientes rápidas.
boca del cobijo, tarea que le ocupa unos 30 segundos y luego, mientras ondula su cuerpo, bombea agua a través de la red y del refugio a la vez. Si una acumulación de detritos la tapona, la larva invierte sus ondulaciones, generando una fuerte contracorriente que termina por desatascar la obstrucción. Al objeto de alimentarse, la larva de quironómido se fija firmemente al revestimiento de seda de su galería mediante garras ganchudas y devora a la vez la red y las partículas alimenticias adheridas a ella. En el intervalo comprendido entre la ingestión de la l igual que las de mosquito, las vieja red y la construcción de la nueva, larvas hiladoras de seda de la la larva defeca. El tiempo total familia Quironómidos prefieren los empleado en el ciclo, incluyendo los 30 lagos y otras aguas estancadas o de segundos del intervalo de hilado de la corrientes lentas. Pueden excavar una red, es de tres a cuatro minutos. Salvo madriguera en el sedimento del fondo que las larvas de quironómidos crean o fijar su cobijo sobre la superficie de su propio flujo de agua y comen su red un tronco sumergido o el tallo o la hoja en lugar de limpiarla extrayendo de de una planta acuática. La capacidad la misma las partículas alimenticias de hilar de las larvas de jejenes les ha que se adhieren a ella, desempeñan permitido adaptarse a un amplio en la cadena trófica de las aguas lenespectro de entornos. Constituyen uno tas y de deposición un papel equivade los consumidores primarios más lente al de las larvas tejedoras de importantes en las cadenas tróficas redes de los tricópteros en las aguas acuáticas y en ocasiones alcanzan rápidas y de erosión. Las ninfas de algunos géneros de densidades de población de más de 50.000 individuos por metro cuadrado efemerópteros viven en el fango y limo de los fondos cercanos a la orilla en de fondo. Las larvas de quironómidos pueden lagos y ríos de aguas lentas; también excavar simplemente una galería en pueden vivir en madera sumergida, el blando sedimento lacustre o bien como troncos de árboles y pilotes de trabajar su seda para construir un desembarcaderos. Dos organismos cobijo a partir de la materia particu- bentónicos (que viven en el fondo) lada de que disponen. La larva teje comunes son las ninfas de los géneros una tenue red cónica a través de la Hexagenia y Ephemera; ambos génepor factores químicos sutiles. Rex H. Dadd, de la Universidad de California en Berkeley, ha demostrado que algunos de estos factores químicos reguladores aceleran el crecimiento de las larvas al aumentar la tasa de ingestión de alimento y el tiempo que pasan alimentándose. El efecto último de esta estimulación química sería acelerar la formación de densas poblaciones larvarias, si no fuera porque, cuando las larvas más maduras crecen en condiciones de hacinamiento, producen sustancias que son muy tóxicas para las menos maduras.
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ros se sirven de patas modificadas las alimenticias a la madriguera. para excavar y construir una madri- Varios estudios sugieren que las ninguera en forma de U en el sedimento fas pueden alimentarse en sus galedel fondo. Una vez instalada la ninfa rías filtrando partículas del agua que en su galería, comienza a o ndular sus las atraviesa. Sin embargo, también branquias respiratorias. La corriente se sabe que salen de su refugio y ramogenerada por el movimiento aporta a nean sobre el fondo. En muchas zonas la vez agua rica en oxígeno y partícu- del medio oeste de los Estados Unidos,
8. FILTRADORES DE AGUAS LENTAS, de los que aquí se ilustran dos, una ninfa del género de efemerópteros Hexagenia, arriba a la izquierda, y una larva del género de tricópteros Phylocentropus, arriba a la derecha; ocupan tubos o madrigueras y bombean corrientes de agua a través de sus refugi os haciendo ondular el cuerpo. La ninfa de efímera establece el flujo de agua haciendo oscilar sus branquias abdominales dorsales y recoge las partículas alimenticias con los pinceles de sedas que se hallan sobre sus patas anteriores y sus piezas bucales. La larva de tricóptero construye su tubo ramificado con seda y granos de arena y teje una red irregular en la rama más corta; los movimientos del cuerpo atraen el agua hacia la rama larga y la empujan por la corta y hacia el exterior; la larva barre periódicamente la red y limpia la pared interna del tubo con los pinceles de sus patas anteriores y piezas bucales. Otros dos tricópteros utilizan corrientes suaves para el aporte de partículas alimenticias a sus redes. La larva del género Macronema, abajo a la izquierda, construye un refugio con su entrada dirigida corriente arriba y limpia su red con los pinceles de sus patas anteriores y sus piezas bu cales. La larva del género Neureclipsis, abajo a la derecha, construye una gran red en forma de cornucopia que puede tener 20 centímetros de longitud. La larva se alimenta generalmente de presas vivas que se acumulan en el extremo estrecho de la red. 28
miríadas de estas efímeras cubrían antaño el suelo durante su breve emergencia estival. En la actualidad, su número se ha reducido mucho debido a la contaminación de las aguas donde habitan.
L
as ninfas de dos géneros de efímeras tropicales, Povilla y Astenopus, se cuentan entre las que atacan madera sumergida. Excavan una madriguera en forma de U en la madera mediante sus fuertes piezas bucales y se refugian en ella después de revestirla de un material sedoso. Ondean luego sus largas branquias abdominales para generar un flujo de agua que transporta oxígeno y partículas alimenticias a través de la madriguera. Filtran el alimento del agua circulante mediante densas series de sedas de sus patas anteriores, cabeza y piezas bucales. Entre las larvas de tricópteros que viven de modo similar en lagos y arroyos lentos se cuenta la larva de un género, Neureclipsis, que teje una red con una forma característica de cornucopia. La entomóloga alemana Caroline Brickenstein encontró, estudiando estas larvas, que tardaban tres días en construir su red. Las redes mayores pueden tener más de 20 centímetros de longitud y una abertura de 13 centímetros de diámetro. La seda pierde buena parte de su elasticidad y solidez a los pocos días, y la larva invierte un tiempo adicional entre los períodos de alimentación sustituyendo las hebras gastadas de la pared interna. La larva de Neu reclipsi s se alimenta, sobre todo, de pequeños invertebrados acuáticos, de modo que, a menudo, sus redes se encuentran en gran abundancia en los ríos que desaguan lagos en los que estas minúsculas presas existen en gran número. Aunqu e el hábitat prefe rido de las larvas son las aguas tranquilas, a veces construyen sus redes en aguas que fluyen a velocidades de hasta 30 centímetros por segundo e incluso más. Las redes que ocasionalmente pueden verse en estos ríos de aguas rápidas son claramente mucho más pequeñas que las que se hallan en aguas lentas, lo que implica que las velocidades superiores imponen limitaciones al tamaño de la red. La larva del género de tricópteros Phylocentropus es una de las pocas frigáneas hiladoras de red que viven en zonas fluviales donde la deposición predomina sobre la erosión. Construye un largo tubo en forma de Y que se hal la ent errado a var ios TEMAS 2
centímetros de profundidad en el fondo del río. Un brazo de la Y es alargado y se extiende varios centímetros hacia arriba, en el agua; el otro brazo, que tiene una protuberancia, es corto y apenas sobresale del nivel del fondo. La larva ocupa normalmente el brazo más largo. Al ondular su cuerpo, provoca que el agua fluya hacia el brazo más largo y salga por el más corto, en e l que el abultamiento contiene una red captadora. Entre los intervalos de ondulación, la larva penetra en el brazo corto de la madriguera y se alimenta del finísimo detrito que se adhiere a la red y a las paredes internas del tubo. Los análisis del contenido intestinal indican que la mayoría de las partículas que ingieren las larvas de Phylo centropus tienen un diámetro de menos de 10 micrometros. Los hábitat disponibles en un determinado ecosistema acuático son limitados. ¿Cómo consiguen compartirlos los insectos filtradores? La respuesta es evidente: los distintos géneros han desarrollado muchos mecanismos adaptativos diferentes, tanto de comportamiento como estructurales. Un mecanismo ulterior, que supone la selección del hábitat, es común entre determinados filtradores, en particular las larvas de simulíidos y las larvas hiladoras de los tricópteros de la familia Hidropsíquidos.
E
l agua de un lago o de un emba lse contiene productos de descomposición (procedentes de los sedimentos bentónicos) y grandes poblaciones de vegetales y animales microscópicos. En consecuencia, estas larvas se congregan en gran número cerca de los desaguaderos del lago y de los aliviaderos de la presa. Con frecuencia, la época del año en la que el agua rica en nutrientes vierte río abajo es prima vera, de mo do que los filtradores inmaturos situados cerca de un desaguadero en esa época gozan de una ventaja selectiva sobre los insectos que maduran en otras estaciones del año o en zonas situadas corriente abajo. Se ha encontrado, como cabía esperar, que algunas especies de insectos que ocupan estos entornos caracterizados por aguas ricas en nutrientes crecen más rápidamente y alcanzan antes el estadio adulto que los representantes de la misma especie que viven en otros lugares. El resultado es un ciclo biológico abre viado, mejor adaptado a la explotación de una abundancia estacional de alimento. EL MUNDO DE LOS INSECTOS
9. PINCELES BUCALES de una larva de mosquito, vistos desde ab ajo en esta micrografía electrónica de barrido realizada por Craig. El mosquito ilustrado ( Culiseta inornata) es un filtrador de aguas estancas y mueve los pinceles rítmicamente para dirigir una corriente hacia su boca. La tendencia de las larvas de simulíidos a congregarse en estas zonas de vertidos plantea un grave problema sanitario en Africa. La picadura de la hembra adulta de Simulium transmite las filarias que en el hombre causan la oncocercosis, la llamada “ceguera fluvial”. La construcción de embalses y otras represas en las naciones en desarrollo de Africa ha conducido a un aumento en el número de zonas de cría de los simulíidos y a una expansión de la enfermedad. Otros factores distintos de la abundancia de alimento afectan a la duración del ciclo biológico de un filtrador. La temperatura del agua o, más exa ctamente, la acumulación de calor a lo largo de un período determinado de tiempo, es uno de tales factores. Trabajando con Ross, en Michigan, uno de nosotros (Merritt) encontró que las larvas de simulíidos tardaban más en desarrollarse cuando hacían eclosión a temperaturas invernales del agua cercanas a la de congelación que cuando salían del huevo y se desarrollaban a las temperaturas en aumento del agua primaveral. Las larvas que se desarrollan en invierno pasan asimismo a través de más mudas y son mayores cuando inician
el estadio pupal que las larvas que se desarrollan más rápidamente en primavera. En Georgia, uno de nosotros (Wallace) ha observado una respuesta algo similar a la temperatura del agua entre las larvas de tricópteros en maduración, aunque las temperaturas más bajas no producen mudas adicionales. Otras investigaciones han demostrado que los insectos filtradores que viven a altitudes mayores o en latitudes más frías producen normalmente una generación por año, mientras que las que son propias de altitudes menores o de latitudes más cálidas pueden producir dos o incluso tres generaciones en el mismo período de tiempo. Otro factor adaptativo en la coexistencia de los filtradores es un escalonamiento del ciclo biológico, como ocurre cuando los insectos ocupan el mismo hábitat, pero no pasan a travé s de las mismas fases de desarrollo al mismo tiempo. Estas variaciones temporales en el ciclo biológico pueden ser útiles para varios fines adaptativos. Por ejemplo, en un momento determinado una población puede estar consumiendo alimentos que son distintos de los de otra. O bien el período de máximo crecimiento en una población 29
10. PINCELES BUCALES DE UN TRICOPTERO, usados para limpiar las finas partículas de su red captadora y llevarlas a su boca. En esta micrografía electrónica de barrido se ve la larva de un tricóptero hidropsíquido del género Macronema. Los objetos de la parte baja de la micrografía son las mandíbulas. puede diferir del de la otra, de modo que los momentos de máxima demanda de alimento se hallen escalonados.
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xisten asimismo cambios en la dieta con el desarrollo larvario. Varias inve stigacio nes han demo strado que las larvas tempranas de algunos tricópteros hidropsíquidos se alimentan principalmente de detritos finos y de diatomeas y otras algas. Sin embargo, al pasar por mudas sucesi vas, las larvas empiezan a consumir cantidades crecientes de tejidos animales. El alimento que el filtrador ingiere de preferencia durante su período de crecimiento máximo es el que puede asimilar de manera más eficaz. Aldo S. Leopold, un pionero en los estudios de la fauna silvestre, señaló una vez que los procesos de la naturaleza hacen que todos los materiales, los orgánicos incluidos, se muevan, de modo predominante, cuesta abajo. Leopold sugirió que la continuidad y la estabilidad de las comunidades de las tierras altas quizá dependieran de los tipos de organismos que almacenan nutrientes y materia orgánica y participan en otros procesos que retardan la tendencia a la pérdida cuesta 30
abajo. Es evidente que los insectos acuáticos filtradores se hallan entre estos tipos de organismos, pero es difícil medir con precisión su contribución al retardo indicado. La dificultad surge del flujo de agua unidireccional, que es el principal portador de materiales corriente abajo que Leopold imaginaba. Con un sistema abierto, como lo es un río que fluye, el valor relativo de las entradas y de las salidas no resulta fácil de calcular. No obstante, son posibles algunas evaluaciones de sentido común. Por ejemplo, en comparación con el transporte total corriente abajo existe un pequeño movimiento de materiales corriente arriba. Pueden citarse casos de movimiento neto corriente arriba realizado por peces y por animales bentónicos, e incluso por insectos acuáticos después de haber alcanzado la madurez y emprendido el vuelo, pero todos estos movimientos son irrelevantes comparados con el que se hace corriente abajo. ¿Qué es lo que consiguen exactamente los filtradores al retardar el proceso de caída cuesta abajo? Una de sus principales aportaciones puede ser el retener parte del alimento que ingieren y alterar el resto y hacerlo
circular. En este sentido, estudios de seis especies de larvas de tricópteros tejedoras de redes de un río de los Apalaches meridionales indican que estos filtradores añaden de hecho más detritos a la corriente de los que extraen de ella. Sólo del 2 al 20 por ciento de la ingesta de detritos que realiza el filtrador se asimila. Al mismo tiempo, la larva se halla ingiriendo, pero en absoluto asimilando por completo, tejido animal de elevada calidad y material vegetal de calidad algo menor. Las heces de los filtradores, aunque pueden contener entre el 80 y el 98 por ciento de la propia ingesta de la larva de detritos de baja calidad, encierran asimismo algún material animal y vegetal no asimilado. A través de la asimilación, las larvas reducen el valor alimentario neto de lo que ingieren, pero sus heces, junto con aquellos microorganismos colonizadores que las heces pueden adquirir en su recorrido, se hallan en disposición de ser reingeridas por otros filtradores situados en el curso inferior del río. Este mecanismo puede considerarse punto de partida de un proceso de reciclado que aumenta la eficiencia de un ecosistema fluvial en términos de la utilización de sus entradas orgánicas. Si no fuera por los filtradores, gran parte de la materia orgánica que se transporta corriente abajo sería utilizada sólo por los componentes microbianos del ecosistema. Sin embargo, en un río donde haya sucesivas poblaciones activas de filtradores, la materia orgánica puede rendir de manera repetida fracciones de su energía almacenada en su largo viaje hasta el mar.
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ackson R. Webster, del Instituto Politécnico y la Universidad estatal de Virginia, ha bautizado este proceso de reciclado con el término “espiralización”. Lo ha hecho así para resaltar los aspectos longitudinales y unidireccionales del reciclado dentro de un ambiente fluvial. Por ejemplo, la materia particulada de alta calidad, como los tejidos animales y las algas, puede utilizarse rápidamente; puede caracterizarse, pues, por poseer una corta distancia de espiralización. Los detritos de baja calidad pueden definirse por tener una distancia de espiralización mayor. Cuanto más corta sea la distancia de espiralización, mayor será la proporción de materia orgánica que se convierte en dióxido de carbono por el metabolismo de los filtradores, y de ese modo se sustrae de la cantidad total de materia orgáTEMAS 2
nica que viaja corriente abajo. Y cuanto más diversos sean los mecanismos de captura de los distintos filtradores, mayor será la eficiencia con la que se elimina la materia orgánica. Sin embargo, éste es sólo uno de los factores que se relacionan con la eficiencia de la utilización del alimento. Por ejemplo, la materia particulada que es más abundante en los ríos tiene un diámetro de partícula de 25 micrometros o menos. Los insectos filtradores que capturan partículas de este rango de tamaño son simulíidos, quironómidos y algunos tricópteros. Son los mismos filtradores que seleccionan el alimento casi enteramente por el tamaño de partícula. Por tanto, en la eficiencia global del ecosistema estos insectos pueden conseguir más en la retención de materia orgánica que los filtradores que atrapan selectivamente partículas mayores.
Los pocos estudios que se han hecho hasta ahora indican que, sobre distancias cortas corriente abajo, los insectos filtradores emplean únicamente una pequeña proporción de la materia orgánica circulante. Sin embargo, convierten esta proporción en materia orgánica de una forma más compleja y con un mayor valor alimentario. Esta materia orgánica está constituida por su propio cuerpo, que es un alimento potencial para los depredadores, como los insectos carnívoros y los peces situados más arriba en la cadena trófica. De ahí resulta claro que los filtradores, al haber evolucionado para ocupar distintos hábitat y para emplear muchos tipos de mecanismos de captura, actúan retardando el movimiento dominante de la materia orgánica, corriente abajo, reteniéndola y alterándola a la vez.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE ECOLOGY OF RUNNING WATERS. H. B. N. Hynes. University of Toronto Press, 1970. THE ROLE OF FILTER FEEDERS IN FLOWING WATERS. J. Bruce Wallace, J. R. Webster y W. Robert Woodall en Archi v für Hydrobiologie, volumen 79, número 4, páginas 506-532; mayo, 1977. AN INTRODUCTION TO THE AQUATIC INSECTS OF NORTH AMERICA. Dirigido por Richard W. Merritt y Kenneth W. Cummings. Dendall/Hunt Publishing Co., 1978. FEEDING ECOLOGY OF STREAM INVERTEBRATES. K. W. Cummins y M. J. Klug en Annual Review of Ecology and Systematics, volumen 10, páginas 147-172; 1979. FILTER-FEEDING E COLOGY OF AQUATIC I NSECTS. J. Bruce Wallace y Richard W. Merritt en Annual Review of Entomology , volumen 25, páginas 103-132; 1980.
Patatas bravas Creando confusión en el enemigo
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a patata comestible, Solanum tuberosum , es una hortaliza sensible a una gran variedad de insectos dañinos. La patata silvestre, Solanum berthaultii , se muestra en cambio resistente. Su éxito parece deberse a dos tipos de diminutos pelos glandulares que recubren el tallo y las hojas. Se creía que los insectos, en particular los áfidos, quedaban atrapados por los pelos y sus exudados pegajosos. Pero la estrategia antiáfidos de S. berthaultii ha resultado más compleja de lo que se presumía. En la estación experimental de Rothamsted, Inglaterra, se ha comprobado que uno de los tipos de pelo libera un carbohidrato y que éste es el componente principal de una feromona áfida. (Una feromona es una sustancia de tipo hormonal que, segregada por un animal, influye en los demás individuos de su especie.) Esta feromona concreta actúa de señal de alarma entre los áfidos. La planta, pues, suplanta químicamente a un áfido que recomendara a sus compañeros mantenerse alejados. R. W. Gibson y J. A. Pickett descubrieron la falsa feromona sometiendo hojas de S. berthaultii a extracción por alcochol y analizando el extracto por cromatografía de gases y espectrometría de masas. De los distintos carbohidratos del extracto que no se hallaban en un extracto similar de hojas de patata comestible, uno resultó ser el ( E )-beta-farneseno, la hormona de los áfidos. Su fuente se localizó en una gota pegajosa dispuesta en el ápice de los pelos de tipo B. Para demostrar que la sustancia era lo bastante volátil para influir en los áfidos que se aproximaran a la planta, Gibson y Pickett recogieron aire de encima de hojas intactas, lo pasaron por EL MUNDO DE LOS INSECTOS
un disolvente (pentano) y midieron la cantidad de farneseno que había quedado retenido en el pentano. De 20 mililitros de aire recuperaron 50 nanogramos de la feromona, concentración suficiente para generar una respuesta de alarma. El paso siguiente fue provocar la aparición de la respuesta. Introdujeron hojas de S. berthaultii en una jeringa e impulsaron aire hacia una colonia de áfidos ápteros ( Myzus persicae ) situada a un centímetro de distancia. Los áfidos se dispersaron según el mismo patrón de conducta que los que se habían expuesto a muestras auténticas de la feromona; el aire que se impulsaba con una jeringa vacía o con otra cargada de hojas de la patata comestible no desencadenaba una respuesta de ese tipo. Se dispuso a continuación una hoja de patata a un centímetro de los áfidos. La mayoría de ellos caminó directamente sobre la hoja si era de patata comestible. Cuando era de patata silvestre, sólo seis de 48 lo hicieron; los demás, o se giraban de espaldas a la hoja, manteniendo una distancia de uno a tres milímetros, o caminaban paralelos al borde de la hoja a una distancia similar. La conducta, pues, era comparable a la que seguían los áfidos frente a una planta tratada con ( E )-beta-farneseno.
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o es difícil, aseguran Gibson y Pickett, cruzar S. berthaultii con la patata de consumo. Algunos híbridos están dotados de abundantes pelos de tipo B. Si pudiera introducirse en S. tuberosum la capacidad de secretar la feromona, se protegerían las cosechas de patata frente a la lesión por succión de los áfidos y frente a los virus que dispersan los insectos. 31
El comportamiento alimentario de los mosquitos Jack Colvard Jones La hembra de Aedes aegypti se alimenta de sangre. El aparato chupador es una pieza de un mecanismo biológico delicado construido con exquisitez, que en nada recuerda a una aguja hipodérmica
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xisten unas 3000 especies de mosquitos. La mayoría no resultan peligrosas para el hombre, a pesar de que su picadura puede ser muy molesta, hasta el punto de forzar el abandono de zonas idóneas, por lo demás, para su vida. Hay, sin embargo, 100 especies por lo menos que son realmente peligrosas para los humanos. Enfermedades tales como el paludismo (producido por protozoos), la filariasis (causada por filarias) y la fiebre amarilla (originada por un virus) se transmiten al hombre exclusivamente a través de la picadura de determinados mosquitos. ¿Cómo llegan los mosquitos a descubrir la presencia humana y cómo chupan la sangre? ¿Qué hace que su picadura produzca prurito? ¿Cómo transmiten las enfermedades ciertos mosquitos? Para dar con la respuesta a estas preguntas y a otras con ellas relacionadas, mis colegas y yo mismo hemos estudiado el comportamiento alimentario de la especie de mosquito más peligrosa: Aedes aegypti. Se trata de una criatura bonita, con zonas de escamas plateadas que se intercalan con otras de escamas negras, lo que da al insecto el aspecto de un delicado tigre volador. Aunque la fama de Aedes aegypti le viene por ser el mosquito de la fiebre amarilla, quizá convenga saber que es portador de un número de enfermedades mayor que cualquier otra especie congénere suya. Los mosquitos se encuadran entre los Dípteros, extenso orden que abarca moscas y mosquitos. En él encontramos a muchas especies en las que machos y hembras se alimentan de
JACK COLVARD JONES es profesor de entomología en la Universidad de Maryland.
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sangre. En el caso particular de los mosquitos, sin embargo, sólo las hembras chupan sangre; pero no todas las especies de mosquitos se alimentan de sangre humana: muchas prefieren la de aves o de otros animales. Se sabe que los mosquitos se alimentan de la sangre de muchas especies de mamíferos, de diversas especies de reptiles e incluso de otras especies de los propios insectos. Aedes aegypti es una de las especies de mosquitos cuyas hembras prefieren la sangre humana. Los machos también se sienten atraídos por los seres humanos y se posan y se pasean por su piel. Ahora bien, por más que un mosquito macho aplique su probóscide sobre la piel humana nunca llegará a atravesarla ni chupará la sangre. Sólo las hembras adultas buscan sangre humana. El ciclo biológico de un mosquito tiene varias etapas y su comportamiento alimentario en cada período varía tanto como su aspecto. Comienza a vivir en estado de huevo fecundado, flotando en un estanque o charco de agua. El embrión del mosquito se desarrolla con rapidez dentro del huevo y empieza a absorber el material vitelino, que pasa a su estómago recién formado, a las 24 horas de edad. Cuando la larva está lista para salir del caparazón, su faringe, parte superior del tubo digestivo, comienza a dar rápidas sacudidas; estas sacudidas provocan que la sangre de la larva dilate su cabeza de suerte que quede formando una espina aguda que empuja contra el caparazón y lo rompe. Tan pronto como sale del huevo, la larva nada por los alrededores y se alimenta ya filtrando el agua, para lo que se sirve de dos grandes haces de cerdas quitinosas en forma de abanico que se encuentran en la parte delantera de su cabeza. Los abanicos provocan una corriente
de agua que lleva el alimento hacia las piezas bucales. La larva posee un sifón de respiración en su extremo posterior que debe salir a la superficie para respirar, pero muchas veces la larva debe zambullirse para alimentarse en el fondo. La larva del mosquito es omnívora: come bacterias, polen, plantas microscópicas y muchas otras sustancias. Además casi siempre está comiendo: utiliza alrededor de un 95 por ciento de su tiempo en filtrar agua y obtener las partículas alimenticias. Prefiere las aguas contaminadas y crece muy rápidamente en cultivos casi puros de bacterias. En pocos días completa todo su ciclo biológico larval, que consta de cuatro etapas diferentes, creciendo y haciéndose más compleja en cada etapa.
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urante el período larval, el insecto se prepara para poder convertirse en adulto. Las patas, alas y piezas bucales del mosquito adulto se van configurando lentamente y en la última etapa larval ya se pueden ver bien desarrolladas a través de la piel. Pero ya que la transformación completa en adulto supone un cambio tan radical, el animal necesita una etapa intermedia de pupa para culminar el proceso. A simple vista, la pupa parece un bastoncillo. A diferencia de la larva, está pegada a la superficie del agua por unas trompetillas respiratorias que salen del tórax. Si no se le molesta, permanece tranquilamente flotando justo debajo de la película superficial, pero si la cubre una sombra bucea con rapidez hacia el fondo. Ahora bien, si el oscurecimiento se repite varias veces, la pupa se adapta rápidamente y ya no se sumerge más. En el estadio de pupa, tanto la boca como el ano quedan precintados desde
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1. MOSQUITO HAMBRIENTO, hembra de la especie transmisora de la fiebre amarilla Aedes aegypti, fotografiado en el momento en que inserta los estiletes chupadores de su trompa en la piel de una mano humana. El mosquito tiene sus seis
patas apoyadas sobre la piel y el extremo de su trompa o lábium, doblado hacia atrás en forma de horquilla curva para el cabello, en el momento en que va a chupar la sangre. El abdomen, vacío, parece plano y delgado.
2. MOSQUITO SACIADO, fotografiado escasos minutos después de alimentarse de sangre y de retirar los estiletes chupadores de la piel en que estaban clavados. El intestino medio del mosquito, o estómago, está repleto de sangre. El objeto
brillante desenfocado que se encuentra en primer plano es la uña de la víctima. Sólo las hembras de los mosquitos se alimentan de sangre. También pueden absorber zumos azucarados, alimento exclusivo de los machos.
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dirán a determinadas flores y comerán de frutos colocados en su jaula. Puesto que prueban el néctar de flores de ciertas plantas y pueden distinguir entre diferentes tipos de azúcares, desempeñan obviamente un papel importante en su polinización.
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3. HEMBRA DE MOSQUITO POCO FRECUENTE, que no sólo ha tomado abundante agua azucarada sino que además ha ingerido posteriormente sangre humana. El agua azucarada, que se distingue como el líquido claro, se encuentra en la parte terminal del abdomen, o buche; la sangre se halla en el intestino medio. La mayoría de los mosquitos que han tomado agua azucarada no se decide a buscar sangre hasta después de tres horas.
4. MOSQUITO HINCHADO de la especie Anopheles quadrimacula tus, principal portador del paludismo, que ha ingerido una enorme cantidad de sangre humana. Antes de permitirle alimentarse, se le cortó el sistema nervioso ventral. Un mosquito absorbe normalmente unos 2,8 miligramos de sangre; si se le corta el sistema nervioso ventral, como a éste de la fotografía, beberá hasta cuatro veces más. Por tanto, es el sistema nervioso ventral el que proporciona la información de cuándo está lleno el abdomen. Fotografía cedida por Robert W. Gwadz, del National Institute of Allergy and Infectious Diseases.
el mismo momento en que emerge de provoca que el insecto se hinche y la piel de la larva; por consiguiente, la pueda abandonar su indumentaria pupa no puede tomar alimento ni pupal. expulsar desechos sólidos o líquidos. Tras emerger de la crisálida, no La antigua parte central del intestino muestra ningún ansia de alimentarse. de la larva contribuye de modo claro Aun cuando se encuentre al lado de al rápido desarrollo de la parte central flores, agua azucarada o humanos, el del intestino del adulto, o estómago, mosquito no responde en absoluto. ya que es literalmente digerido por la Entre 20 y 24 horas más tarde pupa y el joven adulto. Cuando el comienza a inquietarse y a buscar adulto va a emerger de la pupa, se alimento. Los machos únicamente bebe el aire procedente de una bur- sorben zumos azucarados, como pueda buja situada delante del tórax. El aire ser el néctar de las flores. En el campo se deglute y pasa al estómago; ello y en el laboratorio, los mosquitos acu-
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as hembras beberán también jugos azucarados, pero cuando a una de ellas hambrienta se le da a escoger entre agua azucarada y sangre escogerá siempre la sangre. Si a un macho se le ofrece la elección, no dudará en optar por el agua azucarada. Cuando los mosquitos, machos o hembras, beben agua azucarada, la solución va a parar al buche, agrandamiento del esófago en forma de bolsa, donde se almacena. De vez en cuando regurgitan pequeñas cantidades, que pasan a la parte media del tubo digestivo. Sin embargo, cuando una hembra se ha alimentado de sangre, el fluido no se detiene en e l buche sino que va a parar directamente al estómago. Por término medio, la hembra Aedes absorbe 2,8 miligramos de sangre y bebe mucho menos agua azucarada que sangre. Resulta de cierto interés saber que después de haber tomado agua azucarada hasta la saciedad, la mayoría de las hembras no buscan sangre hasta unas tres horas más tarde. Se puede poner la mano al lado de una hembra alimentada con azúcar, sin temor a ninguna reacción por su parte. Por un sistema que nos es desconocido, las células sensoriales que dirigen al mosquito hacia los seres humanos y que desencadenan su reacción parecen quedar inhibidas por el hecho de haber bebido agua azucarada. El mosquito adulto posee un buen sentido de la vista y puede seguir perfectamente el movimiento de una mano humana. Parece claro que el factor primario que atrae desde cierta distancia al mosquito Aedes hacia el hombre es, sin embargo, el olor y que los olores se detectan a su vez por pequeños órganos sensoriales localizados en las antenas del insecto. Esto se puede demostrar con un experimento contundente. Si se le cortan las dos antenas a una hembra hambrienta, pierde todo interés por la comida, aun cuando se la coloque directamente sobre una mano humana. Se desconoce qué olores son exactamente los que atraen a los mosquitos desde cierta distancia y se necesitará trabajar bastante para saberlo con algún tipo de certeza. Suele decirse que el ácido láctico, el sebo, los aminoácidos y
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diversas hormonas atraen a los mosquitos y que también influyen el dióxido de carbono, la humedad y los movimientos del huésped. Rachel Galun, en Israel, y W. G. Friend, en Canadá, han demostrado que se puede inducir a los mosquitos a que piquen suministrándoles adenosín trifosfato
(ATP). T. Hosoi, de Japón, ha sugerido que el hecho de engullir hasta saciarse después de la picadura pueda deberse al adenosín 5 fosfato. Cualesquiera que sean las sustancias que atraen a los mosquitos, su poder se puede demostrar también con un experimento inmediato: si se apoya la mano
5. CICLO BIOLOGICO DEL MOSQUITO. Consta de varias etapas, en cada una de las cuales diverge el comportamiento alimentario del insecto. Empieza su vida como huevo fecundado que flot a en el agua (abajo, a la izquierda). Dentro del huevo, el embrión se forma rápidamente y 24 horas después de la fecundación empieza a absorber vitelo del huevo con su estómago recién formado. El huevo eclosiona a las 48 horas de su puesta. En cuanto sale, la larva del mosquito se dispone a alimentarse de polen, plantas microscópicas y bacterias. Come casi ininterrumpidamente y crece muy deprisa; varios días más tarde queda terminada la etapa larval, durante la cual ha mudado tres veces y ha pasado
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sobre un cristal transparente y luego se le coloca frente a una jaula que contenga hembras hambrientas, un 20 por ciento de éstas irán hacia las huellas de la mano e intentarán perforar el cristal durante una media hora. También se puede preparar una serie de experimentos utilizando las
por cuatro estadios diferentes, creciendo y haciéndose más compleja en cada uno de ellos (cuatro figuras del centro, abajo). Antes de convertirse en adulto, el insecto pasa por una etapa de pupa (abajo, a la derecha). Tanto la boca como el ano de la pupa están sellados; la pupa no puede, por tanto, ni tomar ningún alimento ni tampoco expulsar residuos líquidos o sólidos. (Puede, a pesar de todo, eliminar desechos en forma de gases.) Durante la etapa de pupa, el antiguo intestino medio de la larva es destruido y parcialmente digerido, y se forma el nuevo intestino medio del adulto. Al cabo de dos días, el estuche de la pupa se rompe y sale el mosquito adulto (arriba).
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6. ANATOMIA DEL TUBO DIGESTIVO de una hembra adulta de un mosquito Aedes. El mosquito descubre a su presa desde cierta distancia gracias a sus antenas; absorbe zumos azucarados o sangre con la trompa. Los zumos azucarados se dirigen primero al buche; la sangre normalmente no pasa por el buche, sino que va directamente al intestino medio. La trompa está formada por el lábium protector, que alberga el haz de estiletes chupadores, llamado fascículo. El fascículo consta del la-
bro, las dos mandíbulas, la hipofaringe y las dos maxilas. El fascículo es, a la vez, el aparato para efectuar la picadura y el tubo por donde se absorbe el alimento. Se muestra aquí abierto y extendido para que se observen bien las partes de que consta; todas estas partes se encajan estrechamente y se alojan en el interior del lábium. La anatomía de la trompa del mosquito puede apreciarse con mucho mayor detalle en la ilustración inferior.
7. ANATOMIA DE LA TROMPA, que muestra cómo todas las partes del fascículo del mosquito encajan perfectamente y se alojan en el interior del lábium. El lábium es el gran labio inferior escamoso que termina en dos lóbulos sensoriales peludos, denominados labelos. El lábium forma un tubo en forma de U , en cuyo interior se aloja el fascículo. El fascículo tiene cuatro partes principales: el labro terminado en
punta afilada, que forma el extremo superior del fascículo y sirve como canal invertido por el que asciende la sangre chupada; las dos mandíbulas, a modo de escalpelos, que están a los lados; las dos maxilas, que parecen agujas y poseen finos dientes en los extremos que hacen de sierra cortante para sajar la piel de la víctima; y la hipofaringe, que es aplastada y puntiaguda.
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dos manos de un individuo para obser var cómo infl uyen sobre el insecto diversas circunstancia. Se descubre así que, entre una mano caliente y otra fría, la hembra escogerá la mano caliente, pero si se le ofrece sólo la mano fría, tomará su alimento de ella. Continuando con las preferencias, el mosquito se inclina más por una mano normalmente caliente que por otra anormalmente caliente y por la mano seca más que por la mano mojada. En jaulas pequeñas que contengan mosquitos que vuelen libremente resulta difícil comprobar la distinta atracción que ofrezcan distintas personas sobre un mismo mosquito, ya que en gran parte la elección depende de si está más cerca de una mano que de otra. Sin embargo, si una hembra se encuentra exactamente a medio camino entre las manos de dos individuos algunas veces puede juzgar y escoger entre ellas. Tras haber comparado las manos de 30 personas distintas con la mano de la persona control, que siguió siendo la misma en cada prueba, pudimos clasificar a los individuos en grupos que poseían un grado de atracción mayor, igual o menor que el del individuo control.
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ara obtener una palmaria demostración de la preferencia del mos8. MICROFOTOGRAFIA ELECTRONICA, sacada con microscopio de barrido, de una quito de la fiebre amarilla por el hembra adulta de mosquito que muestra una visión de detalle de la trompa. Los ojos hombre, basta con introducir una compuestos del insecto rodean la cabeza; las antenas surgen de la parte frontal de mano que sujete un polluelo en una ésta. (Las pequeñas esferas que se encuentran sobre los pelos de las antenas son go jaula de hembras hambrientas. Todas titas de un antiestático aplicado con pulverizador al insecto para facilitar la elaboraacudirán a picar la mano humana y ción de la microfotografía electrónica.) Los palpos maxilares son las dos pequeñas ninguna al ave. Una vez que la hem- estructuras cubiertas de pelos que están justo encima y a los lados de la trompa, que se sale de la fotografía por el extremo inferior izquierdo. El lábium y los labelos de la bra haya detectado a un ser humano trompa se distinguen claramente; el fascículo, sin embargo, queda oculto. desde cierta distancia, volará hacia su blanco con algún que otro rodeo. En una jaula de un volumen de 0,3 metros longa perpendicularmente a la cabeza de aspiración del alimento. El labro cúbicos, donde se encuentren encerra- del insecto. Está constituida por el forma el techo y las paredes y la hipodas hembras hambrientas, un mos- llamado lábium, labio inferior grande faringe el suelo de este tubo. La reuquito suele tardar entre cinco y treinta escamoso y pronunciado que lleva en nión de lábium y fascículo constituye segundos en posarse sobre la mano el extremo terminal un par de lóbulos la trompa o probóscide. El canal alimentario se abre en la humana. Una vez posado, puede dar vellosos, los labelos. El lábium forma unos cuantos pasos antes de perforar un profundo boquete en el que se bomba cibarial, pequeña y de superfila piel o bien puede empezar a picar esconde un paquete de largos y afila- cie dura, que se encuentra justo donde sin ninguna actividad previa. Siempre dos estiletes de color amarillo claro empieza la cabeza del mosquito. La se puede saber cuándo va a efectuar que, en conjunto, integran el fascículo. bomba del cibario posee varios tipos la picadura; en efecto, de repente, El estilete más largo lo constituye el de receptores. Se ha propuesto que los le vanta el par de órganos sensoriales, afilado labro, que forma un canal finos pelos del interior del cibario que reciben el nombre de palpos maxi- invertido por el que pasa la sangre que funcionan como medidores de corriente lares, y que se hallan situados a cada se ha chupado. A ambos lados del y que hay otros receptores que indican lado de la trompa, hasta formar un labro hay dos mandíbulas largas y si el flujo que está entrando en el tubo delgadas. Debajo de ellas se encuen- digestivo es agua azucarada o sangre. ángulo de unos 75 grados. Para apreciar cabalmente la com- tran las dos maxilas aciculares, mucho La bomba del cibario se abre directaplejidad de los factores que intervie- más anchas, con finos dientes en los mente en la bomba de la faringe, nen en la extracción de la sangre, de extremos, en forma de sierra. Bajo mucho más larga y en forma de perila que se alimenta, son necesarios éstos, a su vez, encontramos un estilete lla, que vierte el flujo en un esófago algunos conocimientos sobre la anato- aplanado, la hipofaringe; subyacente al largo y estrecho que se encuentra en mía de la trompa del mosquito y el centro de ésta distinguimos un canal el cuello del mosquito. El esófago descanal alimentario (véanse las figuras salival simple. El fascículo actúa como ciende hasta el tórax; allí se bifurca 6 y 7 ). La trompa o probóscide se pro- mecanismo de perforación y como tubo en dos pequeños sacos dorsales, de
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paredes finas, y en un gran saco ventral impar: el buche. El esófago conecta también, a través de una gruesa vál vula, con el largo intestino medio del mosquito. Teniendo presente este esbozo anatómico, volvamos al punto en que el mosquito se ha posado sobre la piel y ha llegado el momento de la picadura.
Mantiene las seis patas sobre la superficie, los labelos peludos están rozando la epidermis y tiene los palpos maxilares levantados. Una vez ha desplegado los labelos, las finas maxilas dentadas del fascículo funcionarán a modo de sierra para abrirse camino a través de la piel, con movimientos extremadamente rápidos de adelante
atrás. Pueden verse los palpos maxilares mo viéndose de adelante atrás, mientras el fascículo surca la piel. En esta etapa, el gran lábium está doblado hacia atrás, como si fuera una horquilla para sujetar el cabello. La piel se está sajando así, sin que el cuerpo del mosquito intervenga para nada. El fascículo queda clavado en la piel hasta la mitad de su longitud, aproximadamente. Y mientras se está produciendo esta perforación, el mosquito va desplazando sus patas cada vez más cerca de su cuerpo. Tan pronto como la sangre llega al fascículo, los palpos maxilares detienen su actividad. La hembra tarda por término medio unos 50 segundos en clavarlo en la piel humana y, a menos que vea interrumpida su actividad (¡aplastada quizá por un manotazo de la víctima!), normalmente chupa sangre durante unos dos minutos y medio. Cuando ha bebido hasta la saciedad, retira el fascículo con bastante rapidez (en unos cinco segundos). Para ello, endereza sus patas delanteras, se reclina un poco hacia atrás y mueve el lábium de un lado a otro. Una vez fuera de la piel, el fascículo se dispara hacia arriba y hacia adelante y vuelve a su sitio en la profunda entalladura del lábium.
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lgunos mosquitos inyectan en la piel saliva que contiene ciertas sustancias que evitan la coagulación de la sangre mientras la van succionando. La saliva sale por el canal salival hasta la hipofaringe. La inyección de saliva no es realmente imprescindible para que el mosquito obtenga sangre: si se corta, a modo de experimento, el canal salivario del cuello antes de permitir que el mosquito se alimente, se observará que el insecto sigue extrayendo la sangre sin dificultades aparentes. Los protozoos y los virus transmitidos por los mosquitos se inyectan en la piel con la saliva, pero los gusanos portadores del palu9. MOSQUITO alimentándose de sangre humana. Justo antes de picar, levanta los palpos maxilares formando con la trompa un ángulo de unos 75 grados (1 ). Las maxilas, que contienen finos dientes, practican cortes en el tejido de la piel, recurriendo a pequeños movimientos hacia adelante y hacia atrás, lo que hace que los palpos también se muevan de adelante atrás. El fascículo se introduce en la piel por entre los labelos. A medida que va penetrando, el lábium se dobla hacia atrás ( 2). Cuando se ha introducido ya la mitad, el mosquito empieza a succionar la sangre ( 3). Una vez lleno su abdomen, endereza las patas delanteras para retirar el fascículo ( 4).
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dismo, mucho mayores, se arrastran volar hacia el alimento y posarse. Los por la trompa y penetran por la aber- órganos sensoriales de sus pies le tura de la herida mientras el mosquito informan de la temperatura del aliestá alimentándose. mento o de la concentración de azúcar. Sigue siendo una incógnita el esco- Cuando han recibido el estímulo sufizor que provoca la picadura. El picor ciente, inducen al mosquito a bajar su no se inicia hasta unos tres minutos probóscide. Los pelos de su extremo después de la picadura. Este escozor labelar son sensibles al tacto, al azúdesaparece como una hora después, car y quizás a las sales y al ATP. Si pero puede volver a manifestarse en encuentran azúcar, transmiten una una gran roncha, que a veces dura respuesta que varía según el tipo de días. Tanto la reacción inmediata azúcar y su concentración. Cuanto como la diferida son de origen alér- más concentrada esté la solución, gico. La intensidad de las reacciones tanto más atraerá al mosquito. varía mucho de un individuo a otro y Cuando se alimentan de fruta, a veces parece tener que ver con la edad y el clavan completamente la trompa, pero sexo de la víctima y con la frecuencia la mayoría de las veces sólo introducon que haya sufrido picaduras. La cen los labelos en la comida (la rozan intensidad de la reacción depende ligeramente) y probablemente segretambién de la edad y la especie de gan saliva para ayudar a sorber sufimosquito de que se trate y de que el ciente cantidad de alimento por el mosquito se haya saciado o se le haya tubo de absorción. No acostumbran interrumpido antes. Todos estos replegar el lábium hacia atrás cuando aspectos siguen requiriendo estudio. se alimentan de fruta. Una excepción Si se corta el sistema nervioso ven- a la regla se da si el mosquito come tral del mosquito entre el tórax y el melocotón, cuya piel está cubierta de primer segmento abdominal, el insecto pelusa. Parece que los receptores de continuará sorbiendo hasta saciarse. la bomba del cibario colaboran en la De hecho, en algunos casos, succionará desviación de los fluidos azucarados hasta que su abdomen reviente, ¡e hacia el buche del insecto. incluso después! Aun cuando no Cuando los labelos de una Aedes reviente, no puede levantar el vuelo. hambrienta se afirman sobre un animal Rápidamente entra en coma y muere de sangre caliente, clava el fascículo a las 24 horas. Resulta evidente que el y repliega el lábium hacia atrás. Segusistema nervioso ventral es el órgano ramente los receptores de la bomba del principal que advierte al insecto de cibario emiten entonces un mensaje a cuándo ha bebido bastante. su cerebro para que la válvula que va al Este cuadro del comportamiento estómago se abra y permita que la alimentario del mosquito adulto se sangre llene sólo el intestino medio, sin inicia, pues, con la percepción por sus entrar en el buche. La cantidad de antenas y ojos de la presencia de ali- sangre que toma el insecto se contro la mento cercano. El mosquito suele por el sistema nervioso ventral, a base
INVESTIGACION Y CIENCIA DIRECTOR GENERAL Francisco Gracia Guillén EDICIONES José María Valderas, director ADMINISTRACIÓN Pilar Bronchal, directora PRODUCCIÓN M. a Cruz Iglesias Capón
Bernat Peso Infante Carmen Lebrón Pérez SECRETARÍA Purificación Mayoral Martínez EDITA Prensa Científica, S. A. Muntaner, 339 pral. 1. a 08021 Barcelona (ESPAÑA) Teléfono (93) 414 33 44 - Telefax (93) 414 54 13 SCIENTIFIC AMERICAN EDITOR John Rennie BOARD OF EDITORS Michelle
Press, Managing Editor ; Marguerite Holloway, News Editor ; Ricki L. Rusting, Associate Editors ; Timothy M. Beardsley; W. Wayt Gibbs; John Horgan, Senior Writer ; Kristin Leutwyler; Madhusre Mukerjee; Sasha Nemecek; Corey S. Powell; David A. Schneider; Gary Stix; Paul Wallich;Philip M. Yam; Glenn Zorpette. PRODUCTION Richard Sasso CHAIRMAN AND CHIEF EXECUTIVE OFFICER John J. Hanley CO-CHAIRMAN Dr. Pierre Gerckens DIRECTOR, ELECTRONIC PUBLISHING Martin Paul
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de dilatar los receptores del abdomen, con lo que la hembra saciada suspende la ingestión y retira el fascículo.
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l comportamiento alimentario de los mosquitos varía notablemente de unas especies a otras. Los hábitos del peligroso Aedes aegypti se conocen muchísimo mejor que los de cualquier otro, incluyendo al mosquito común de las casas (Culex), sobre todo porque el primero reacciona con rapidez y uniformidad frente al hombre cosa que no hacen muchas otras especies. Las costumbres del mosquito común en cautividad son tan excéntricas que resultan de difícil y frustrante estudio. Cuando se confinan hembras de Culex en una jaula, sólo algunas de ellas, con esfuerzo, se posarán sobre la piel humana y muy pocas llegarán a picar. Las hembras de otras estirpes no tomarán sangre en cautividad ni aun cuando vayan a morir de inanición.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA AEDES AEGYPTI: THE YELLOW-FEVER MOSQUITO. S. R. Christophers. Cambridge University Press, 1960. B LOOD -F EEDING B EHAVIOR OF ADULT AEDES AEGYPTI MOSQUITOES. Jack Colvard Jones y Dana Pilitt en Biological Bulletin, vol. 145, n.o 1, págs. 127-139; agosto, 1973. HOST-FEEDING PATTERNS OF MOSQUITOES, WITH A R EVIEW OF ADVANCES IN ANALYSIS OF BOOD MEALS BY SEROLOGY. C. H. Tempelis en Journal of Medical Entomology, vol. 11, n.o 6, págs. 635-653; 10 de enero de 1975.
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Ecología de los escarabajos estercoleros africanos Bernd Heinrich y George A. Bartholomew
Los escarabajos estercoleros desempeñan un papel ecológico clave al eliminar los excrementos que dejan los rebaños de mamíferos. El éxito en la competencia que se establece entre ellos depende de su temperatura corporal
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cualquiera que contemple los grandes rebaños de las praderas y sabanas del Africa oriental se le puede ocurrir que los animales producen grandes cantidades de heces. Pero sobre el suelo no se ve mucho estiércol. ¿Dónde ha ido a parar? La mayor parte es eliminada y enterrada rápidamente por legiones de escarabajos de la familia Escarabeidos, los llamados escarabajos estercoleros, para los cuales constituye un recurso vital. Los escarabajos hacen mucho más que eliminar un material que de otro modo se acumularía en el suelo, sofocando las plantas y limitando así probablemente las poblaciones de animales que la Tierra puede mantener. Su actividad, además, fertiliza y airea el suelo, retarda la expansión de parásitos y organismos productores de enfermedades y reduce el número de moscas molestas que crían en el estiércol. La vida de estos escarabajos ilustra las intrincadas relaciones que se dan en un ecosistema y revela asimismo algunas adaptaciones fisiológicas y de comportamiento, muy interesantes, de estos insectos. Los escarabajos estercoleros, de los que sólo en Africa existen más de 2000 especies, han evolucionado hasta alcanzar tamaños y formas muy diversos. Los mayores pesan más de 20
BERND HEINRICH y GEORGE A. BARTHOLOMEW estudian el comportamiento, la fisiología y la ecología de los insectos. Heinrich es profesor de entomología en la Universidad de California en Berkeley. Bartholomew es profesor de zoología en la Universidad de California en Los Angeles.
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gramos y sobrepasan, en siete u ocho veces, el tamaño de los pájaros, murciélagos y musarañas más pequeños. Los escarabajos situados en el polo opuesto de la gama miden mil veces menos y apenas si pesan unos miligramos. En circunstancias apropiadas, estos insectos son tan abundantes que el estiércol resulta un recurso escaso, aunque el suministro es constante. De hecho, su disponibilidad puede limitar la reproducción y el crecimiento de los escarabajos. En Africa tropical muchas especies compiten fuertemente por el estiércol y se ha desarrollado una notable variedad de pautas de utilización del mismo. Fuimos a estudiar los escarabajos estercoleros al Parque Nacional Tsavo, en Kenia, que posee la mayor población de elefantes del mundo. Un grupo de cuatro o cinco elefantes puede procesar una tonelada métrica de alimentos al día, gran parte de los cuales vuelve al suelo en forma de estiércol. En el Parque Tsavo, durante la estación de las lluvias, la eliminación de las heces de elefante por parte de los escarabajos es asombrosamente rápida. Durante el día son pocos los escarabajos atraídos por las heces frescas de los elefantes, pero después de la puesta del sol estos insectos llegan volando en grandes nubes zumbadoras. Pequeñas muestras de boñigas de elefante que recolectamos durante el día y colocamos como cebo durante la noche atrajeron verdaderos enjambres de coleópteros. Más de 3800 acudieron a una muestra de medio litro que estuvo expuesta sólo unos 15 minutos. Durante la primera parte de este período aparecieron únicamente unos pocos escarabajos, pero después la afluencia no cesó.
Otra muestra de unos 30 litros de heces de elefantes desencadenó una pavorosa y súbita acometida. Sobre el estiércol se posaron nubes de pequeños escarabajos que inmediatamente empezaron a excavar en él. Al cabo de una hora y media el montón de estiércol se había transformado en una palpitante alfombra en expansión, constituida por una capa fluidificada de escarabajos y heces húmedas cubierta por una delgada lámina de material fibroso: los restos gruesos y no digeribles de las plantas. Los escarabajos transformaron los duros bolos de estiércol, malolientes y del tamaño de un balón de fútbol, en un felpudo aplastado de dos o tres centímetros de grosor y de hasta dos metros de diámetro.
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un observador no le será difícil apreciar que la competencia intraespecífica e interespecífica por el estiércol de elefante es intensa entre las muchas especies que son atraídas por él. ¿Cuáles son las consecuencias? ¿Cómo se han acomodado a ello los escarabajos estercoleros? Nos ocuparemos de estas cuestiones al describir algunas de las pautas que exhiben los escarabeidos al procurarse y utilizar el estiércol y, más tarde, al examinar algunas de las respuestas fisiológicas y de comportamiento que operan dentro de estas pautas. Unas cuantas especies de escaraba jos se especializan en los excrementos
1. ESCARABAJOS ESTERCOLEROS del Africa oriental, ocupados en eliminar un montón de heces de elefante durante la noche. Las manchas brillantes son el reflejo del dorso de los escarabajos, de los que pueden contarse más de 200; los individuos visibles pesan en conjunto más que el estiércol.
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2. MOLDEADO DE UNA PELOTA a partir de un bolo de excremento de elefante que realiza un escarabajo pelotero de la especie Khepe r plat ynot us, activo durante el día (la mayoría de los escarabajos estercoleros de Africa oriental trabajan durante la noche). A la izquierda de la ilustración se aprecian dos pelotas ya terminadas, con un escarabajo
que trepa a una de ellas. El pelotero macho empuja la pelota terminada, con la hembra encaramada sobre la misma, a lo largo de una distancia de varios metros hasta que encuentre un lugar adecuado para enterrarla. El suelo laterítico de la región de Africa oriental debe su color rojo a los óxidos de hierro.
3. ALFOMBRA DE RESIDUOS, que es todo lo que quedó de un bolo de excrementos de elefante después de que un gran número de escarabajos hubiera actuado sobre él durante la noche subsiguiente a su deposición. La mayoría de los coleópteros que se encontraban allí durante la noche habían
desaparecido en el momento de tomarse esta fotografía, aunque los que permanecían todavía bajo la alfombra se contaban por millares; gran número de los mismos desaparecería al dí a siguiente. Enterrar el estiércol tiene la ventaja de sustraerlo del posible alcance de las otras especies competidoras.
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de determinados mamíferos, pero la mayoría acepta cualquier tipo de estiércol que encuentre. Pueden distinguirse tres pautas principales en la utilización del estiércol. Algunos escarabajos, denominados Endocópridos, excavan en el estiércol y permanecen allí viviendo y alimentándose hasta que éste se termina o su estructura se descompone. Otras especies perforan la tierra situada debajo o cerca de un montón de estiércol y acarrean los excrementos al interior de la madriguera. Y los hay que, como el escarabajo sagrado, Scarabaeus sacer , cortan fragmentos de estiércol, los moldean formando una pelota y los arrastran de uno a 15 metros, o incluso más, antes de enterrarlos.
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os escarabajos que utilizan cada una de las tres técnicas tienen adaptaciones morfológicas que complementan su comportamiento. Los Endocópridos son generalmente pequeños, característica adecuada para comer en el interior de excrementos que contienen mucho material fibroso, como los del elefante y los del rinoceronte. Los escarabajos minadores suelen ser grandes y robustos; su cuerpo funciona como una máquina excavadora. El ejemplo más sorprendente de esta adaptación está representado por los grandes escarabajos de la especie Heliocopris dilloni , que se alimentan sólo de estiércol de elefante. Algunos de ellos pueden pesar hasta 25 gramos. Tienen patas vigorosas, con las tibias anteriores espatuladas, y espinas dirigidas hacia atrás sobre las tibias de sus dos pares de patas posteriores, que les permiten obtener una buena tracción mientras se abren camino a través del suelo, avanzando con la cabeza. Las superficies anterior y superior de la cabeza recuerdan la pala rasadora de un bulldozer. Los escarabajos peloteros, en cambio, tienen las patas posteriores largas y delgadas, arqueadas hacia afuera, adecuadas para correr y que pueden doblarse alrededor de una masa de estiércol, lo que les permite sujetarse a ella mientras la moldean formando una pelota. Sus tibias anteriores tienen extensiones en forma de rastrillo que utilizan para ir añadiendo pedacitos de estiércol a la pelota mientras la van moldeando. Los escaraba jos pel otero s tie nen tam años muy diversos. Algunos pesan sólo unos pocos miligramos y hacen rodar pelotas del tamaño de un guisante. Otros, como los de las especies Scarabaeus laevistriatus y Khe per pla tynot us , pesan hasta 10 gramos y de las boñiEL MUNDO DE LOS INSECTOS
4. TRES ESPECIES de escarabajos estercoleros de Africa oriental, dibujadas en visión dorsal y lateral. La escala es la misma para todos ellos. El individuo mayor (que no es el escarabajo estercolero más grande de Africa) es Scarabaeus laevistriatus, una especie de escarabajo pelotero activa al ocaso y durante la noche. Abajo a la izquierda hay un escarabajo pelotero nocturno más pequeño, Gymno pleurus laevicollis. El tercer ejemplar (c) es un endocóprido; este animal excava en los excrementos y se alimenta de ellos hasta que los recursos se han agotado. Los Endocópridos suelen ser de talla pequeña.
gas de elefante obtienen esferas del tacto con la cabeza de la hembra, tamaño de una pelota de tenis. abandona su carga y vuelve a la superEnterrar el estiércol tiene la ven- ficie a por más. La hembra toma el taja de sustraerlo del alcance de los fragmento de estiércol y lo transporta competidores. Los escarabajos que por el túnel el trecho que falta. En esta entierran las pelotas de estiércol sue- pauta de comportamiento el macho len verse obligados a trabajar rápida- trabaja en, o cerca de, la superficie; se mente. Las especies que entierran el halla expuesto, pues, a los depredadoestiércol directamente bajo el cúmulo res, en tanto que la hembra, que conde heces (sin hacerlo rodar) suelen tribuye en mayor medida al esfuerzo formar parejas sexuales y trabajan en reproductor, trabaja en la relativa equipo. Acarrean el estiércol hacia el seguridad de una madriguera que interior de la madriguera en monton- puede hundirse un metro o más bajo citos sueltos, terminando por moldear la superficie. parte del mismo en pelotas de incubaTanto los machos como las hembras ción redondas o piriformes. En cada de los escarabajos peloteros hacen pelota se deposita un solo huevo y así pelotas de estiércol. Ambos se comen la larva tendrá a su disposición todo algunas pelotas, pero otras (hechas por el alimento y el agua que necesite para el macho) son elementos clave en la completar su desarrollo. Unicamente secuencia de apareamiento. El macho las hembras hacen pelotas de incuba- y la hembra se encuentran por primera ción; y ellas se ocupan también de casi vez en el lugar y en el momento de la todas las tareas relacionadas con la caída del excremento, que los ha atraído anidación. a ambos. La hembra puede ayudar al Por lo general, la hembra hace la macho que esté haciendo una pelota o madriguera inicial, arrastrando a la que ya la haya terminado. Los detalles superficie la tierra que remueve y varían de una especie a otra, pero la dejándola allí; el macho aparta enton- pauta general del comportamiento ces la tierra de la entrada. Tan pronto reproductor es la misma. como la hembra deja de aportar tierra, Kheper platynotus, un gran escarael macho toma un fragmento de estiér- bajo que actúa durante el día, puede col con sus patas anteriores y penetra servir de ejemplo. La hembra suele en el túnel retrocediendo. Cuando el unirse al macho en el montón de extremo de su abdomen entra en con- estiércol, mientras aquél va formando 43
la pelota. Cuando el macho empieza a rodar la bola terminada, la hembra se sujeta a la misma y es transportada sobre ella; el macho la empuja traba josamente hasta el lugar del enterramiento. El macho entierra la pelota excavando la tierra bajo ella, de suerte que la bola se hunde verticalmente en el suelo. La hembra, todavía a bordo, cae en el hoyo con la pelota. Cuando ésta ha sido enterrada, la pareja se alimenta de ella, se aparea y vuelve a la superficie.
nupcial se da también en otros insec- estrategia obvia de seguir a los rebatos y en muchos vertebrados.) Resulta ños de mamíferos, porque éstos se evidente que el éxito en la competen- mantienen activos día y noche, miencia por el alimento se halla estrecha- tras que los escarabajos (según las mente ligado al éxito reproductor. especies) son diurnos o nocturnos. Aunque el escarabajo pelotero macho Además, los escarabajos que han enteno corre peligro de ser comido por la rrado una pelota permanecen con ella hembra después de la cópula, que es lo por lo menos durante un día, al final que ocurre en algunos insectos como los del cual es probable que los mamíferos Mántidos, sí se expone a un riesgo con- que depositaron los excrementos estén siderable al moldear la pelota nupcial. ya muy lejos. Los cúmulos de estiércol atestados de Resulta evidente que los coleópteescarabajos atraen a aves (cálaos, fai- ros encuentran los excrementos fressanes de espuelas, pintadas) y mamífe- cos por el olor: siempre se acercan en n algunas especies la hembra no ros (mangostas) que depredan a estos contra de la dirección del viento. Descabalga sobre la pelota. Por ejem- coleópteros. Al construir una pelota de cubrimos que cantidades enormes de plo, la hembra de la especie Gymno- estiércol para que la hembra la coma escarabajos lograban encontrar cebos pleurus laevi coll is se mantiene er- bajo tierra, en una relativa seguridad, de estiércol que habían sido escondidos, guida en el suelo sobre sus patas tra- el macho se está poniendo a sí mismo aunque se tratara de zonas sin animaseras, poniendo las delanteras sobre en peligro, al tiempo que reduce el les ungulados. el lado anterior de la pelota. Da la riesgo para su pareja en potencia. Se ignora si vuelan continuamente Entre los escarabajos peloteros de en busca de estiércol o bien esperan a impresión de que estuviera tirando de la bola hacia sí, mientras el macho, en Africa oriental es intensa la presión emprender el vuelo hasta percibir el el otro lado, se yergue sobre sus patas selectiva a favor de una aceleración en olor. Se sabe, sin embargo, que el delanteras y empuja con las posterio- el proceso de localización del estiércol control de la temperatura corporal res, como es usual en los escarabajos y de su extracción de los montones de desempeña un importante papel en la peloteros. La hembra de la especie excrementos. La presión existe no sólo vel ocidad, el gas to ene rgé tico y la Scarabaeus sacer sigue al macho, a porque el estiércol atrae a depredado- potencial recompensa de hallar estiérunos dos o tres centímetros de distan- res de escarabajos, sino también por- col fresco. La temperatura corporal de cia, cuando éste hace rodar la pelota que el ambiente físico y la competen- un escarabeido en reposo no suele cia entre los coleópteros obligan a que diferir en más de un grado Celsius de hasta el lugar del enterramiento. En todas las especies de escarabajo el escarabajo se apresure tanto en la temperatura ambiental. Algunos pelotero el macho realiza el trabajo de llegar como en marcharse. Nada hay insectos de gran tamaño tienen enterrar la bola y la hembra la mor- pues de extraño en que uno se pre- durante el vuelo una temperatura disquea durante el apareamiento. gunte qué mecanismos fisiológicos y torácica de hasta 35 oC por encima de Debido a que la pelota de estiércol de comportamiento se han desarro- la temperatura del aire. En cualquier sirve, en cierto modo, de presente que llado para la aceleración del proceso especie de insectos, la potencia de los batimientos del ala y la velocidad del el macho ofrece a la hembra y que le de obtención del estiércol. Los escarabajos estercoleros no vuelo se hallan estrechamente relapermite aparearse, se la ha denominado pelota nupcial. (La alimentación pueden emplear regularmente la cionadas con la temperatura muscular.
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Si la temperatura de los músculos del tiene que ver con la relación entre temperatura que produce durante el vuelo en el tórax es inferior a unos 34 tamaño y tasa de flujo térmico. Nues- vuelo. Los escarabajos pequeños no se grados, muchos insectos grandes no tras abundantes mediciones de la calientan: han sufrido, pues, presión pueden generar las fuerzas ascensio- temperatura torácica en función del selectiva para volar a temperaturas nal y propulsora necesarias para tamaño nos llevaron a la conclusión de musculares menores. permanecer en el aire. ¿Qué ocurre en que, en los escarabajos que pesan los escarabajos estercoleros de distin- hasta dos gramos, la temperatura uando se ha obligado a las enzitos tamaños? corporal es una función pasiva de la mas y a otros componentes de la Medimos la temperatura torácica producción de calor (una consecuencia maquinaria bioquímica a funcionar a de escarabajos en vuelo capturándolos necesaria del metabolismo de vuelo) y velocidades máximas a una temperadurante la noche cuando llegaban al de la tasa de enfriamiento pasivo. tura determinada, su rendimiento por estiércol o a la luz e insertando inme- Cuanto mayor es el escarabajo, tanto lo general disminuye a otras temperadiatamente en sus músculos torácicos menor es la cantidad relativa de super- turas. Esta situación compensadora una delgada aguja hipodérmica que ficie de disipación del calor y tanto puede tener implicaciones significatiportaba un diminuto termopar. La mayor es la temperatura corporal. vas en las estrategias de competencia temperatura torácica de los escaraba- Existe, no obstante, un límite superior por el estiércol. Los escarabajos jos grandes era de 39 a 45 grados, lo de temperatura tolerable, unos 45 pequeños pueden levantar el vuelo que representaba una temperatura de grados, temperatura a la que de hecho inmediatamente cuando huelen los dos a ocho grados por encima de la de se acercan aquellos escarabajos que excrementos; en cambio, los escarabala mayoría de los mamíferos y tan alta pesan sólo dos o tres gramos. jos grandes debe n gastar tiem po y como la de las aves voladoras. Algunos Los escarabajos mayores deben energía en caldearse antes de remonescarabajos habían estado volando disipar activamente parte del calor tar el vuelo. (Comprobamos que un con temperaturas musculares de sólo que generan en el intenso metabo- escarabajo de la especie Heliocopris uno o dos grados por debajo del nivel lismo asociado con el vuelo. Sólo pue- dilloni que pesaba 11,7 gramos neceque es perjudicial y posiblemente den hacerlo cuando el gradiente de sitaba cinco minutos para calentarse letal. temperatura entre su cuerpo y el aire desde 27 grados hasta una temperaEstas elevadas temperaturas torá- es grande. Puesto que, inevitable- tura de vuelo de 40 grados.) cicas son necesarias para el vuelo de mente, se calientan, puede deducirse La temperatura de los músculos los mayores escarabajos estercoleros; que han desarrollado los mecanismos implicados en el vuelo tiene otras no pueden mantener el vuelo con tem- bioquímicos para que el motor de consecuencias; los músculos de vuelo peraturas musculares bajas. Sin vuelo funcione de manera óptima a la del tórax calientan asimismo otros embargo, los escarabeidos más pequeños pueden volar bien con una temperatura corporal de sólo 27 grados, 5. PROCESO DE ELABORACION de una pelota de estiércol por una hembra de escasamente un par de grados supe- la especie Kheper a egypti orum . En primer lugar el animal corta el material para rior a la temperatura ambiente noc- la pelota de un bolo de estiércol y después le da forma (1). Cuando el ovillo está terminado, la hembra empieza a hacerlo rodar hacia un lugar donde enterrarlo turna del Parque Tsavo en la época en ( 2), levantándose sobre sus patas anteriores y empujando la pelota con las posque estuvimos trabajando allí. teriores, según es uso entre los escarabajos pel oteros. Una vez ha encontrado el ¿Qué es lo que explica esta diferen- punto adecuado, excava ( 3) hasta medio metro en el suelo para enterrar la bola. cia? Por lo menos en parte, la respues ta La hembra pone en ella un solo huevo.
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músculos torácicos que mueven las patas. La actividad de los músculos de vuelo, por tanto, afecta esencialmente toda la actividad de un coleóptero como el escarabajo pelotero: caminar hasta un montón de excrementos después de tomar tierra a cierta distancia del mismo, hacer una pelota, llevársela rodando y defenderla frente a los competidores. Cada una de estas
actividades está relacionada con la rapidez de movimiento y la potencia móvil de las patas. Por ello es posible que las temperaturas de vuelo, que evolutivamente se hallan relacionadas con el tamaño del cuerpo, marquen el ritmo de todas las demás actividades, a menos que se pongan en marcha mecanismos fisiológicos para evitarlas.
Los escarabajos grandes poseen un mecanismo fisiológico que les permite liberarse del ambiente térmico. Se trata de la acción de tiritar, que pro voca contracciones de los músculos de vuelo. Permite a los escarabajos caldearse para emprender el vuelo, y los mantiene calientes después de haber tomado tierra. Aunque tiritar es esencial para el vuelo, parece ser una opción para otras actividades. Los escarabajos peloteros pueden desplazarse normalmente y hacer otras cosas sobre el suelo con una temperatura corporal próxima al nivel térmico del ambiente. En breve: los escaraba jos con la temperatura corporal baja se mueven lentamente.
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6. LAS ADAPTACIONES MORFOLOGICAS de los escarabajos estercoleros africanos reflejan las distintas maneras que éstos tienen de tratar los excrementos. Heliocopris dilloni, que es un escarabajo minador de gran tamaño que se alimenta sólo de excrementos de elefante, presenta las tibias frontales espatuladas, que le ayudan a excavar, y espinas dirigidas hacia atrás en las tibias de las patas posteriores, para aumentar la tracción (izquierda). El pelotero Scarabaeus laevistriatus (derecha) posee patas posteriores largas y delgadas, adecuadas para correr y colgarse del estiércol mientras forma la pelota.
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escubrimos que la especie diurna Scara baeus catenatus , que en todo caso se mueve con lentitud, tenía una temperatura torácica de 41 grados en vuelo, 28,4 grados mientras moldeaba pelotas a la sombra, 32 cuando las hacía rodar a la sombra y 37 grados cuando hacía rodar las pelotas al sol. La hembra de la especie Kheper platynotus, que cabalga sobre la pelota mientras el macho la empuja, muestra siempre una temperatura torácica inferior a la del macho. Cuando un escarabajo se limita a andar, su temperatura torácica no sube de manera significativa. Por ello llegamos a la conclusión de que los animales tiritan a veces durante determinadas actividades realizadas sobre el suelo para acelerar su velocidad de trabajo. Sin embargo, debe recordarse que la competencia entre los escarabajos estercoleros que actúan durante el día es baja, de manera que por lo menos este tipo de presión selectiva, en favor de una aceleración de la tasa de actividad, se ve reducida. De noche, período en el que los endocópridos y los escarabajos exca vadores afluyen en gran número hacia las boñigas, los escarabajos peloteros sólo disponen de unos minutos para procurarse estiércol a partir de los montones frescos o de los que se han acumulado durante el día. Concentramos nuestra atención en una especie de escarabajo pelotero, Scarabaeus laevistriatus, que actúa por la noche. Estos escarabajos se comportaban de forma muy distinta de las especies peloteras que trabajan de día. Los escarabajos de la especie S. laevistriatus, que son grandes y tiene largas patas, pocas veces andan despacio, sino que se mueven a un ritmo casi frenético. Como otros grandes escarabajos estercoleros del Africa TEMAS 2
oriental, son voladores poderosos y rápidos, que alcanzan velocidades de hasta 30 kilómetros por hora. Casi con seguridad localizan el estiércol gracias al olfato. Ignoramos si lo buscan volando en sentido perpendicular al viento, desplazándose arriba y abajo de la corriente de aire o bien esperando en el suelo hasta que les llegue el olor. En cualquier caso, por lo que nosotros hemos visto, siempre se acercan al estiércol contra el viento. A veces aterrizan direct amente sobre las heces, pero con más frecuencia se posan varios metros antes del montón y se acercan a él corriendo sobre el suelo. Una vez han llegado al estiércol se encaraman rápidamente al mismo, manipulándolo repetidamente con sus patas anteriores y examinándolo con la cabeza, comprobando, aparentemente, si las condiciones de humedad y cohesión lo hacen adecuado para ser moldeado en pelotas.
triatus, que por lo general estaban calientes, eran extremadamente rápidos.
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especie S. laevistriatus en la confección y enterramiento de una pelota de estiércol dependía, en gran parte, de su capacidad de lucha, que resultó estar estrechamente relacionada con la temperatura torácica. El mejor método de obtener rápidamente una pelota era robarla. Un recién llegado a un montón de estiércol suele intentarlo. El escarabajo pelotero maniobra rápidamente para colocarse entre el atacante y la pelota, mientras continúa haciéndola rodar y se aleja. Si, a pesar de todo, el atacante consigue encaramarse a la pelota, tiene lugar una fogosa pelea. Ambos insectos agarran firmemente la pelota con sus patas medias y posteriores e intentan desalojar al antagonista mediante rápidos movimientos hacia adelante y hacia atrás de sus potentes patas anteriores. A veces se sujetan con sus patas medias y traseras mientras con las delanteras se golpean o empujan. Con frecuencia, el escarabajo perdedor sale arrojado por el aire a unos 10 o más centímetros de distancia. Sin embargo, nunca vimos un contendiente herido en los cientos de luchas naturales y preparadas que observamos.
a relación entre temperatura corporal y velocidad de construcción de la pelota se veía afectada por muchas variables: entre ellas, la consistencia de las heces, el tamaño de la pelota que se estaba construyendo, la densidad de la misma, la presencia o ausencia de otros escarabajos de S. laevistriatus que intentaban robar la pelota y la presencia o ausencia de endocópridos que iban deshaciendo la bola conforme se estaba moldeando. Si varios endocópridos invadían una pelota que se hallaba en construcción, los escarabajos de S. laevistriatus la abandonaban. (Una pelota de 33 gramos que fue abandonada antes de haber sido terminada contenía más de 50 pequeños endocópridos en su interior.) Pese a estas variables, los escarabajos más calientes eran, por lo e aquí en adelante, su comporta- general, los primeros en irse con las miento depende de la magnitud pelotas terminadas. Constituían una de la actividad de los escarabajos excepción los escarabajos que trabajaen docópridos y de la presencia o ban dentro de la pila de excrementos; ausencia de otros escarabajos de la parecían sacrificar la rapidez de la especie S. laevistriatus. Si el estiércol huida en aras de construir una pelota ha sido muy mezclado por los endocó- densa, más cohesionada. pridos, los individuos de S. laevistriaara comprobar los efectos de la Incluso después de 20 minutos de temperatura sobre este tipo de tus suelen levantar el vuelo al cabo de construcción de pelotas en montones un minuto o dos, presumiblemente en de excrementos que se habían enfriado agresión preparamos peleas con pelobusca de algo más adecuado. Si no es hasta la temperatura del aire, algu nos tas elaboradas por los escarabajos. así, empiezan a construir una pelota. escarabajos mantenían temperaturas Desgraciadamente las pelotas duraEncuentran una protuberancia sobre torácicas cercanas a los 40 grados. ban sólo unos cuantos minutos, debido la boñiga, la redondean, la cortan, la Basándonos en la velocidad de enfria- a que los endocópridos penetraban en separan de la masa principal y se la miento de los animales muertos, esti- ellas y las destruían enseguida, y llevan rodando. Algunos excavan en mamos que si estos escarabajos no porque el encarnizamiento de la lucha el estiércol y hacen una pelota allí. La hubieran generado calor, en un pronto las fragmentaba. Por esas empujan hasta la superficie y se la intervalo de 10 minutos se hubieran razones construimos pelotas artificiallevan rodando. enfriado hasta la temperatura del aire les de arcilla, exprimiendo sobre las El tiempo que emplearon en hacer o del estiércol, con una variación en mismas excremento fluido de elefante. una pelota los escarabajos que obser- más o en menos de dos o tres grados. Los escarabajos recién llegados las vamos varió entre 1,1 y 53 minutos. Por otra parte, algunos escarabajos de aceptaban fácilmente, intentaban Los períodos más prolongados se la misma especie presentaban tempe- hacerlas rodar lejos y las defendían observaron únicamente cuando sobre raturas torácicas inferiores mientras vigorosamente. En nuestros combates los montones de excrementos coloca- hacían sus pelotas. Ignoramos por qué preparados observamos tanto conmos pantallas de alambre para excluir algunos escarabajos tiritaban y per- quistas con éxito como fructíferas a los endocópridos y a otros compe- manecían calientes y otros se enfria- defensas. Solía vencer el escarabajo tidores. En sólo 15 minutos los endo- ban. Sospechamos que, como pasa en de temperatura más elevada. La temcópridos pueden hacer que los excre- otros animales, la diferencia quizá peratura corporal elevada resultaba mentos frescos no resulten ya tenga que ver con la cantidad de ener- ser más decisiva que el tamaño a la adecuados para formar pelotas. gía almacenada de que disponen. hora de determinar el ganador de un El escarabajo pelotero S. laevistria- Probablemente, los escarabajos que se combate. Al arri esgarse en una lucha, un tus utiliza en gran medida sus patas enfriaban habían agotado ya sus reserdelanteras para añadir fragmentos de vas energéticas, y los otros no. El coste escarabajo tiene poco que perder, estiércol a las pelotas y para moldear- energético que implica mantener una salvo su inversión energética. Las las. La rapidez de los movimientos de temperatura corporal elevada es alto, luchas son cortas (duran raramente golpeteo que se utilizan para ello está si bien los beneficios son significativos. más de 10 segundos) y producen pocos directamente relacionada con la tem- Un escarabajo caliente tiene más pro- daños o ninguno. En estas condiciones peratura torácica. Los escarabajos babilidades de irse con una pelota de resulta claramente ventajoso para un diurnos, relativamente fríos, trabaja- estiércol que un escarabajo frío. escarabajo recién llegado, todavía ban con bastante lentitud, pero los También comprobamos que el éxito caliente por el vuelo, arriesgarse a movimientos de golpeteo de S. laevis- de un escarabajo determinado de la luchar. De lo que se deduce que si un
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PESO DEL CUERPO (GRAMOS)
7. IMPORTANCIA DE LA TEMPERATURA para los escarabajos estercoleros, indicada mediante estas curvas, que representan la temperatura torácica media durante el
vuelo (arriba) y en el despegue (abajo) de varias especies de escarabajos estercoleros africanos, en función de la masa corporal.
escarabajo ha invertido ya el tiempo y la energía precisos para confeccionar una pelota, debe hacerla rodar lejos y enterrarla tan rápidamente como le sea posible.
los escarabajos hacían rodar las bolas zar la cantidad neta de energía que de estiércol. obtienen del alimento sólo si la sincroDurante esta actividad, la tasa nización de su gasto energético es metabólica de los escarabajos endo- exacta. Sus períodos de endotermia térmicos es por lo menos tan alta como deben coincidir con los momentos en la de micromamíferos tales como la que el rendimiento energético potenos individuos de la especie S. lae- musaraña, que debe comer una canti- cial es más elevado. Puesto que los individuos de S. vistriatus hacían rodar sus bolas dad de alimento al menos igual a su de estiércol con presteza. Medimos propio peso cada día con el fin de laevistriatus suelen mantenerse acti velocidades altas, de hasta 14 metros mantener el elevado gasto energético vos hasta el amanecer y durante el por minuto sobre suelo llano, pero sólo de la endotermia. Cuando el alimento mismo, uno se pregunta por qué no se en escarabajos con una temperatura no abunda, muchas aves y mamíferos han hecho diurnos. De esta manera se torácica de 40 grados o más. La velo- pequeños abandonan la endotermia, librarían de la intensa competencia a cidad de rodamiento de las bolas era haciéndose temporalmente ectotérmi- que les someten los endocópridos función directa de la temperatura cos y dejando que su temperatura durante la noche. No conocemos la torácica. Los escarabajos con una corporal descienda casi hasta la tem- respuesta. Sólo podemos aventurar temperatura torácica de 42 grados peratura de su entorno. Los escaraba- que en el pasado evolutivo (y quizás desplazaban las pelotas de estiércol a jo s de la especie S. laevi striatus , ahora) las aves diurnas y otros depreuna velocidad media de 11,4 metros nocturnos, se encuentran sobre la dadores han cobrado un diezmo tan por minuto, mientras que a 32 grados cuerda floja energética. La cantidad elevado de escarabajos durante las la velocidad media era de 4,8 metros de energía alimentaria que pueden horas de luz que a éstos les es ventapor minuto. En todos los Scarabaeus obtener aumenta con la extensión de joso ser nocturnos. Estos descubrimientos sobre el laevistriatus que observamos, la tem- su endotermia, pero también aumenta peratura torácica se elevaba mientras su gasto energético. Pueden maximi- papel que desempeña la endotermia
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en los escarabajos estercoleros ayu- maquinaria bioquímica se halla adapdan a comprender el significado de su tada a la más alta temperatura corpoevolución en otros animales, incluidos ral, que se alcanza cuando tiene que las Aves y los Mamíferos. Los escara- trabajar a su velocidad máxima, como bajos estercoleros alcanzan sus tasas ocurre con un escaraba jo grande en de actividad más elevadas sobre el vuelo. De ahí que las máximas tasas suelo cuando su temperatura corporal de actividad que pueden conseguirse se halla al nivel necesariamente gene- a temperaturas inferiores dependan rado durante el vuelo; no han desarro- de los efectos pasivos de la temperallado la capacidad de conseguir tasas tura sobre los procesos metabólicos, de actividad altas con una tempera- que por lo general duplican su velocitura corporal baja. En los Coleópteros, dad por cada aumento de 10 oC en la como en otros animales, parece que la temperatura corporal.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA WHY HAVE SOME A NIMALS EVOLVED TO REGULATE A HIGH BODY TEMPERATURE? Bernd Heinrich en American Naturalist , volumen 111, n. o 980, págs. 623-640; julio-agosto, 1977. ENDOTHERMY IN AFRICAN D UNG B EETLES DURING FLIGHT , BALL M AKING , AND BALL ROLLING. George A. Bartholomew y Bernd Heinrich en The Journal of Ex perimental Biology, volumen 73, n. o 2, páginas 65-83; abril, 1978.
Un festín interminable
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ue, una vez terminada una comida, vuelvan a reaparecer, como por arte de magia, los alimentos consumidos podría considerarse producto de una fantasía desbocada; pero quizá debería pedírsele antes opinión a un saltamontes. Se ha descubierto que, mientras comen, los saltamontes secretan un compuesto químico que estimula el rebrote de las hojas de la planta de la que se alimentan. Las investigaciones centradas en lo que les ocurre a las plantas en estas circunstancias han proliferado en los últimos tiempos, como respuesta de las preocupaciones de ambientalistas, evolucionistas y agricultores. Dos son las reacciones que, al parecer, puede desencadenar el herbivorismo en las plantas. Una de ellas es un sistema de retroacción negativa, que permite a la planta defenderse. Por ejemplo, cuando se dañan las hojas de la tomatera, producen inhibidores de la proteinasa, que perturban el sistema digestivo de los depredadores. Hay especies de plantas que, si las atacan las orugas, liberan sustancias químicas que atraen a las avispas, los enemigos naturales de las invasoras [ véase “Identificación de sus patrones por las avispas parásitas”, de J. H. Tumlins on, W. J. Lewis y E. M. Vet, Investigación y Ciencia , mayo de 1993]. Pero también puede producirse una retroacción positiva. En estos casos, el ramoneo altera el metabolismo de la planta de manera conducente a su crecimiento: la saliva del bisonte y la del ratón tienen este notable efecto. Otros cambios pueden dirigirse a prevenir depredaciones ulteriores; se ha descubierto que las reservas de carbono de algunas verduras se transfier en del tallo a las raíces, donde están más protegidas, cuando sufren una agresión. Pero hasta hace muy poco no se conocía el mecanismo subyacente a dicha respuesta, aunque se pensaba que dependía de una serie de sustancias químicas, o quizá de una señal eléctrica, desencadenada por el daño físico o por las secreciones salivales del animal que comía. El grupo dirigido por Melvin I. Dyer en la Universidad de Georgia ha localizado un compuesto producido por un herbívoro, un saltamontes, y ha proporcionado una expli-
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
cación detallada de sus efectos. Se recolectó para ello más de un millar de ejemplares de Romalea guttatas , los llamados saltamontes de Lubber ( arriba), y se purificó un extracto del tejido de su tubo digestivo medio. La aplicación de la mixtura resultante a brotes de sorgo fomentó su crecimiento en veinticuatro horas. Es concebible, pues, que el saltamontes regurgite mientras come para producir una retroacción positiva en el crecimiento de la planta. Aunque no se ha identificado todavía con precisión a la sustancia química responsable, se parece al factor de crecimiento epidérmico (FCE), un mensajero bioquímico que se encuentra en la saliva de los vertebrados. Dyer ha demostrado que el FCE induce cambios en el desarrollo de plantas y mamíferos. Si también los invertebrados dispusiesen de sustancias parecidas a él, se podrí an explicar así determinados aspectos de las relaciones plantaherbívoro, lo que podría tener amplias repercusiones en ecología. Se está estudiando la genética del sistema para identificar el receptor que enlace con tal compuesto químico del saltamontes. Por ahora, los investigadores se dan por satisfechos con ver confirmada la hipótesis de la retroacción positiva. Nicola Perrin
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La orientación de los insectos mediante la luz polarizada Rüdiger Wehner
Las abejas y las hormigas utilizan la luz polarizada para encontrar su camino de retorno, gracias a un sistema de notable complejidad
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os ojos de los insectos perciben información procedente de cuántos de bir la polarización atmosférica, en un fenómeno natural que los de estos puntos precisa el insecto para 1871, pero hubo que esperar hasta 1950 los seres humanos no captan, a una orientación inequívoca?, serían para disponer del análisis exhaustivo saber, la polarización de la luz diurna. las restantes. de S. Chandrasekhar. Luego Zdenek Esta facultad explica las grandes La luz que irradia el Sol no está Skera elaboró un análisis por ordenadotes orientativas de muchas especies polarizada en el origen; sus ondas dor que permite determinar la direcde insectos. Pero ¿cómo es posible que vibran en todas las direcciones perpen- ción y el grado de polarización de un insecto utilice la luz polarizada con dicularmente a la línea de propagación. cualquier punto del cielo, en distintas esta finalidad? Son tres las preguntas Pero al atravesar la atmósfera terrestre condiciones atmosféricas y dentro de que van implícitas en la precedente. sufren una dispersión, debida a molé- un espectro de longitudes de onda que ¿A qué se debe que las neuronas ópti- culas y partículas cuyo tamaño es va del infrarrojo al ultravioleta. cas de un insecto sean sensibles a la pequeño comparado con la longitud de luz polarizada?, sería la primera. ¿Có- onda de la luz, de modo que en cada a polarización celeste varía con la mo coopera cierto número de ellas punto del cielo las ondas tienden a posición del Sol o, más exactapara determinar la dirección de polari- vibrar en una dirección determinada. mente, con la orientación del plano de zación de un punto del cielo? y ¿cuánta Lord Rayleigh fue el primero en descri- un triángulo formado por el Sol, el observador y el punto observado ( véase la figura 5 ). En cualquier punto del firmamento la dirección de polarización es siempre perpendicular al plano de dicho triángulo. Si se dejan de lado algunas excepciones y se aplica esta regla general a todos los puntos del cielo, se puede determinar la pauta completa de polarización correspondiente a una determinada posición del Sol. Es fácil comprobar la regla de la polarización de la luz por la atmósfera si se efectúan fotografías de la bóveda celeste con un objetivo de “ojo de pez”, que cubre un campo angular de 180 grados, dotado de un filtro polarizador. Consideremos un par de tales fotografías, tomadas justo en el momento en que el Sol alcanza el horizonte (véase la figura 3). Cuando el eje de polarización del filtro es paralelo al meridiano solar (el arco que conecta el Sol y el
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1. HORMIGA PATILARGA ( Cataglyphis bicolor ) del desierto norteafricano; fue la utilizada para estudiar la orientación de los insectos. La hormiga forrajea hasta que encuentra comida y después retorna directamente al nido. Puede adiestrársela con fines experimentales, ofreciéndole como premio un diminuto trocito de queso, que es lo que la de la fotografía sostiene entre sus mandíbulas.
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RÜDIGER WEHNER es profesor de biología en la Universidad de Zurich. Alemán de origen, se graduó en la Uni versidad de Frankfurt en 1967. Se ha dedicado a investigar el ojo compuesto de himenópteros tales como las abejas y las hormigas.
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cenit), una gran banda oscura, centrada a 90 grados del Sol, cruza el firmamento perpendicularmente al meridiano solar. En cambio, si el eje es perpendicular a dicho meridiano, no se percibe la banda. La razón de esto es la dirección que tiene la polarización de la luz al amanecer y al atardecer, produciéndose la polarización máxima en ángulo recto al Sol. La pauta de polarización del firmamento va modificándose a medida que el Sol se des-
plaza por el cielo, como puede verse en vikingos la utilizaban en sus viajes hacia el oeste, desde Islandia y Groenesta serie de fotografías. Fue Karl von Frisch quien descu- landia hacia Terranova. El arqueólogo brió que las abejas melíferas pueden danés Thorkild Ramskou ha puesto de usar la luz polarizada para orientarse, manifiesto que las “piedras solares” y su hallazgo resultó una sorpresa. La mencionadas en las antiguas sagas no polarización de la luz celeste, o ceni- eran otra cosa que cristales birrefrintal, se conocía desde el siglo XIX , como gentes y dicroicos que podían servir hemos dicho, pero a nadie se le había como analizadores de polarización. ocurrido que pudiera servir para Ahora mismo tengo sobre la mesa orientarse. A pesar de lo cual se sabe un pequeño cristal de cordierita. Si ahora que, hacia el año 1000, los miro a su través cualquier punto del
2. CAMBIO DE LA POLARIZACION de la luz del cielo con las horas del día. Esta secuencia de fotografías se realizó con un objetivo gran angular y un filtro polarizador el 17 de mayo de 1975 cerca de Al Qayrawan, en Tunicia, a las 5:15 (arriba, a la izquierda), 9:05 (arriba derecha), 12:30 (abajo izquierda) y 15:40 horas (abajo derecha). Una pequeña pantalla negra tapa el Sol en todas, excepto la primera, y sirve también para identificar
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
el meridiano solar. El eje del filtro polarizador se mantuvo siempre paralelo al meridiano solar. Al alba, la máxima polarización (región oscura), situada a 90 grados del Sol, ocupa el centro del firmamento, desplazándose luego hacia el oeste. Al mediodía gira hacia el norte, dirigiéndose hacia el este conforme se aproxima el ocaso. Las dos marcas que aparecen en el borde de las fotografías indican el norte y el oeste.
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cielo, puedo determinar la dirección de polarización por los cambios de color y de luminosidad que se producen conforme lo hago girar sobre su eje. Hace algunos años se logró pilotar un avión con un cristal de cordierita como única brújula, logrando la precisión necesaria para llevarlo desde Noruega a un aeródromo de Groenlandia. Aunque es poco probable que
los vikingos supieran nada sobre luz polarizada, parece que se dieron cuenta de la relación existente entre lo que se veía a través de una piedra solar y la posición del Sol (oculto muchas veces por las nubes en estas latitudes septentrionales). Los ojos de los insectos no tienen cristales polarizadores, aunque otro grupo importante de artrópodos (los
trilobites, animales marinos y en la actualidad extintos) sí que poseían cientos de lentes de calcita, un cristal muy birrefringente, en sus ojos; su disposición era tal, sin embargo, que imposibilitaba su funcionamiento como analizadores de polarización. Esto no permite excluir la posibilidad de que los trilobites utilizasen la polarización de la luz para orientarse
3. LA POLARIZACION MAXIMA se pone de manifiesto en una fotografía (izquierda) tomada al alba con objetivo gran angular y con el eje del filtro polarizador paralelo al meridiano
solar. Si el filtro se gira un cuarto de vuelta, de modo que su eje sea perpendicular al meridiano, no se percibe la diferencia (derecha).
4. GRAFICOS DEL GRADO ( izquierda) y de la dirección de la polarización (derecha) al alba. A la izquierda las curvas conectan los puntos que tienen el mismo grado de polari-
zación. Las flechas de la derecha indican la dirección de la polarización a lo largo de la curva sobre la que se encuentran.
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5. EJE DE POLARIZACION ( flechas dobles cortas) de la luz cenital; siempre es perpendicular al plano del triángulo que conecta el observador (centro ), el Sol y el punto del cielo que se está observando. Los ejemplos que se muestran son para los puntos A y B del firmamento. Los planos de los círculos máximos que pasan por el Sol y por cada uno de dichos puntos están rayados. También se muestra el meridiano solar: el círculo máximo que pasa por el Sol y el cenit.
en su hábitat marino, pues Talbot H. Waterman ha demostrado que la luz cenital que les llega a los organismos subacuáticos también está polarizada. Lo único que significa es que las lentes no actuaban como analizadores situados frente a las neuronas ópticas. Tampoco los insectos disponen de este tipo de analizadores. ¿Cuáles son, pues, sus órganos sensibles a la luz polarizada?
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oy día se acepta que tales órganos son las propias neuronas ópticas, cuya capacidad para analizar la orientación axial de la luz polarizada resulta de una peculiaridad molecular. La membrana fotorreceptora de las neuronas ópticas de todos los animales, vertebrados e invertebrados, tiene moléculas dipolares de rodopsina; es decir, las moléculas del pigmento óptico tienen un eje diferenciado. Como resultado, el pigmento absorbe un máximo de energía de la luz polarizada entrante cuando la dirección de polarización es paralela al propio eje de la molécula. Las membranas fotorreceptoras de los insectos se hallan plegadas en series de estrechos tubos, las microvellosidades (véase la ilustración 7 ). Timothy H. Goldsmith y yo hemos llegado a la conclusión, basada en los estudios espectroscópicos que realizamos, de que el eje de las moléculas de rodopsina situadas en la membrana de las microvellosidades es casi siempre paralelo al eje de éstas, lo que produciría la máxima absorción lumínica cuando el eje de polarización de la luz coincidiera con él . (Inci dentalmente, ésta es una de las razones por las que el ojo humano no percibe
la luz polarizada. En la membrana fotorreceptora de los vertebrados, incluido el hombre, las moléculas de rodopsina son libres de rotar en cualquier dirección, por lo que su orientación axial es aleatoria. No hay, pues, ninguna sensibilidad especial a la polarización de la luz.) Pero el hecho de que las moléculas de rodopsina de la membrana fotoreceptora del insecto tengan la misma orientación no basta para permitir el
análisis de la polarización de la luz, del mismo modo que no basta un solo tipo de receptor cromático para permitir la visión de los colores. Es necesario que aúnen sus esfuerzos distintos tipos de receptores, dotado cada uno de ellos de sensibilidad máxima a una dirección de polarización distinta, para que el sistema detector proporcione resultados inequívocos cualquiera que sea la dirección de polarización. Así, por ejemplo, es preciso que
6. CABEZA DE HORMIGA del desierto, en una micrografía electrónica de barrido. De la parte frontal de la cabeza surgen las antenas y los ojos están a derecha e izquierda. El fino dibujo visible sobre la superficie de éstos corresponde a los omatidios, las subunidades componentes del ojo de los insectos. La hormiga del desierto tiene 1200 omatidios en cada ojo.
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el sistema no sucumba a las incertidumbres derivadas de las fluctuaciones de la intensidad media de la luz, de su grado de polarización o del matiz de color. ¿Cuántos receptores se necesitan? Convendría en este punto echar mano de la regla de economía, o navaja de Occam: el número de receptores sería mínimo si en el proceso no participase más que un tipo de receptor cromático, ya fuese el ultravioleta, el azul o el verde. Si fuesen dos receptores, o los tres, quienes contribuyeran al análisis de la luz polarizada, se requerirían más receptores y más circuitería neuronal. Hay que suponer, pues, que la selección natural debería mostrar una gran preferencia por un sistema que recibiese información de un único tipo de receptor del color. Se impone conocer entonces las longitudes de onda del espectro que participan en la percepción de la luz polarizada, cuestión que puede resol verse de modo definitivo mediante experimentos.
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as abejas comparten con muchos otros insectos la capacidad demostrada de orientarse mediante la polarización de la luz celeste. Las hormigas también la tienen, por lo que hemos usado a ambas, abejas y hormigas, como animales experimentales en nuestros estudios. Ha sido, sin embargo, una hormiga desertícola del Norte de Africa, perteneciente a la especie Cataglyphis bicolor, el animal con el que hemos hecho más experimentos, por varias razones. En primer lugar, el simple hecho de seguir a una abeja en vuelo durante una distancia grande ya es lo suficientemente difícil; no puede ni siquiera pensarse en mantener un polarizador u otro tipo de equipo óptico sobre una abeja en tales circunstancias. La hormiga desertícola es un recolector que corre, pero raramente lo hace a más de 20 metros por minuto, lo que supone poco más de un kilómetro por hora. El experimentador puede así registrar con todo detalle sus rumbos de desplazamiento y, al mismo tiempo, interponer conti-
7. NEURONAS OPTICAS de los vertebrados (arriba) y de los invertebrados (abajo); difieren en la disposición de la membrana fotorreceptora y en la orientación de las moléculas del pigmento visual rodopsina dentro de ella. Los ejes de las moléculas de rodopsina (color ) de los vertebrados se orientan aleatoriamente; los de los insectos son paralelos al eje longitudinal de las microvellosidades tubiformes. Esto maximiza la absorción de la luz polarizada.
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nuamente entre el animal y el cielo casi cualquier tipo de equipo óptico imaginable. Además, la hormiga del desierto es un cazador solitario; nunca busca
comida en grupo, siguiendo el rastro oloroso dejado por una exploradora, como hacen muchas otras especies de hormigas. Una característica notable de su hábitat desertícola es la de care-
8. EL OJO DE LA ABEJA MELIFERA se compone de unos 5500 omatidios, cada uno de los cuales consta de nueve neuronas y de un sistema óptico superpuesto, formado por una lente y un cono cristalino (centro). Ocho de las neuronas son alargadas; la novena es corta y se halla confinada en la base del omatidio. Todas las células están retorcidas. La mitad de los omatidi os del ojo de la abeja se enroscan en sentido horario y la otra mitad en el antihorario (izquierda y derecha), con una distribución alea-
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cer de hitos conspicuos, de modo que la hormiga ha de fiarse casi exclusivamente de las señales de la luz cenital para guiarse en sus correrías. Una excursión típica de Cataglyphis se
toria de ambos tipos. La confluencia de las microvellosidades, que se encuentran distribuidas a lo largo del borde interior de cada célula, forma una estructura central, el rabdoma; sus membranas contienen las moléculas de rodopsina. Puesto que dos de las tres neuronas sensibles a la radiación ultravioleta (color ) se hallan giradas 180 grados, no pueden responder a la luz polarizada. Sin embargo, la tercera, que es la más corta, sólo está torcida unos 40 grados y conserva la sensibilidad a ella.
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inicia con la salida de la hormiga de su nido subterráneo. Luego deambula sin rumbo fijo, cubriendo distancias que pueden equivaler a la longitud de un campo de fútbol, hasta que captura una presa, momento en el que retorna derecha al nido.
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uando hace años observé por primera vez a estas hormigas patilargas me fascinó no sólo su extraordinaria precisión orientativa sino también su capacidad de aprendizaje. Resultaba fácil adiestrarlas para que se desplazasen en una dirección determinada y a una distancia dada, premiándolas con un minúsculo fragmento de queso. Para realizar los experimentos transportábamos luego a las hormigas adiestradas a una zona de prueba apartada, llevándolas en frascos individuales completamente opacos. Sobre esta zona de prueba, una planicie de arena dura, se había pintado un retículo de finas líneas blancas, un sistema de coordenadas que nos permitía registrar los rumbos de la carrera de las hormigas a escala reducida para su posterior análisis estadístico. Cuando se las liberaba, las hormigas se encaminaban en la dirección del hormiguero. Recorrían la distancia para la que habían sido entrenadas y después empezaban a dar vueltas
sobre el lugar en el que se suponía que estaba el nido. (El nido verdadero podía encontrarse a más de un kilómetro de distancia, en el lugar de adiestramiento.) Un pequeño vehículo cargado con equipo óptico (filtros de densidad neutra, filtros para determinadas bandas del espectro, polarizadores, despolarizadores, placas de retardo, etcétera) acompañaba a la hormiga en su viaje de retorno desde el punto de suelta. Todos estos experimentos de campo no podrían haberse realizado sin la cooperación entusiasta de mis colaboradores. Tengo una deuda especial con Peter Duelli (que construyó el vehículo y desarrolló una notable destreza a la hora de pilotarlo), Immanuel Flatt, Res Burkhalter y Reto Weiler. Para descubrir qué longitudes de onda del espectro utilizaban para orientarse por la luz cenital hicimos que las hormigas andarinas viesen el cielo a través de filtros de varios colores. Nos sorprendió descubrir que su capacidad de detectar la luz polarizada desaparecía completamente a longitudes de onda superiores a los 410 nanometros, en las que se incluye toda la gama del espectro visible para el ser humano. Con este tipo de luz la dirección adoptada por las hormigas era aleatoria. Bastó con extender un poco el rango espectral hacia el ultra-
9. SISTEMA DE DETECCION DE LA POLARIZACION de la abeja melífera, ilustrado esquemáticamente. Los receptores del ultravioleta de dos omatidios adyacentes, uno torcido en el sentido de las agujas del reloj y el otro en sentido contrario, son suficientes para la detección de cualquier dirección de polarización. Ambos omatidios rastrean prácticamente el mismo pequeño sector del cielo, de menos de cinco grados de diámetro. Se requiere la cooperación de tres receptores del ultravioleta: las neuronas insensibles a la polarización (señal C) y dos neuronas independientes y sensibles a ella (señales A y B). Este conjunto de células puede detectar de manera inequívoca cualquier dirección de polarización (Φ). Las direcciones de máxima sensibilidad de las dos células cortas difieren en unos 40 grados, como indican las curvas de la derecha. Las fibras nerviosas que se extienden desde los receptores del ultravioleta lo hacen a través del primero de los dos ganglios ópt icos del insecto (la lámina) hasta el segundo (la médula). En la lámina terminan las fibras nerviosas procedentes de los receptores sensibles a la luz verde y azul, pero no las de los sensibles al ultravioleta.
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violeta para que su precisión orientativa se restableciese por completo. Esto nos llevó a la conclusión de que sólo se hallan implicadas en la percepción de la luz polarizada las células del ojo de la hormiga sensibles a las longitudes de onda correspondientes al ultravioleta. Esto tiene fácil confirmación si se compara la transmisión espectral de los filtros con la sensibilidad espectral de los receptores ultra violetas, haciendo mediciones electrofisiológicas. Otto von Helversen y Wolfgang Edrich encontraron que, en el caso de las abejas, también son los receptores de la radiación ultravioleta los únicos implicados en la detección de la luz po larizada. Es fácil comprender por qué la selección natural ha hecho de estos receptores la fuente de las señales de orientación. El uso de un solo tipo de receptor está de acuerdo con la regla de economía, pues reduce el número de canales de entrada a tres, que, como veremos, es el mínimo. El que el tipo de receptor seleccionado sea el sensible al ultravioleta, en lugar de, por ejemplo, al verde o al azul, puede considerarse como una adaptación a un hecho puramente físico: la polarización de la luz cenital resulta menos afectada por las perturbaciones atmosféricas en el rango ultravioleta que en ningún otro; es, pues, el más estable.
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ayamos ahora a la segunda pregunta y consideremos el ojo de los insectos con algo más de detalle. ¿De qué manera cooperan los receptores ultravioletas en la detección de la luz 10. LOCALIZACION DE LOS OMATIDIOS que perciben la radiación ultravioleta polarizada? Como es bien sabido, los polarizada; se confirmó experimentalmente cubriendo parte de los ojos con pintura insectos poseen ojos compuestos, mul- opaca. Abajo se representa la cabeza de dos hormigas experimentales. Los omatidios tifacetados. Cada ojo está formado por que son sensibles a la radiación ultravioleta polarizada se hallan en la parte superior cientos o miles de subunidades, llama- del ojo (manchita de color ). Cuando se tapó la parte inferior del ojo (rayado), las das omatidios. El ojo de nuestra hor- hormigas conservaron casi intacta su capacidad de orientación (esquema de la izmiga del desierto tiene 1200 omati- quierda). Las hormigas soltadas en el punto de salida alcanzaron diversas distancias ( puntos negros) por el camino de retorno al hormiguero. Pero cuando se cubrió la dios; el de una abeja obrera tiene parte superior, sólo unas cuantas superaron un círculo situado a dos metros del 5500. Cada subunidad posee su propio origen y ninguna pasó del círculo de seis metros (esquema de la derecha). No se sistema de lentes, bajo el que se tuvo en cuenta a las hormigas que permanecieron en el ámbito de los dos metros. encuentran las neuronas ópticas, que son alargadas y contienen las abundantes microvellosidades tubulares célula, la corta, se halla confinada al registros intracelulares demostró la en las que se localizan las moléculas extremo inferior de la estructura. sensibilidad ultravioleta de la neude rodopsina. Las microvellosidades Diversos estudios electrofisiológicos y rona corta de las abejas. Nuestra hipótesis inicial había sido se disponen de manera que están en neuroanatómicos independientes han contacto unas con otras, formando llevado a la conclusión de que los la de que el sistema más elegante para una estructura central, el rabdoma, receptores de ultravioleta de las abe- percibir la luz polarizada se basaría que funciona como una guía para la jas y de las hormigas son tres de las en un único tipo de receptor del color, nueve células de cada omatidio: el presentándose el del ultravioleta luz (véase la figura 8 ). En cada omatidio hay nueve neuro- receptor corto y dos de los largos. Entre como el más conveniente, y resultó nas sensibles a la luz. Ocho de ellas los investigadores que contribuyeron agradable verla confirmada. No obsson alargadas y la novena está redu- a este resultado están F. G. Gribakin, tante, sus implicaciones nos sorprencida. Así, mientras las microvellosida- Randolf Menzel, Allan W. Snyder, dieron pues sabíamos que, en cualdes de las ocho primeras confluyen en Hans jochem Autrum, Gertrud Kolb y quier sección transversal del omatidio, el rabdoma a lo largo de toda su lon- nuestro propio equipo. Conviene des- la orientación de las microvellosidagitud, la contribución de la novena tacar la tarea de Menzel, que mediante des de los tres receptores del ultravioEL MUNDO DE LOS INSECTOS
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leta era coincidente. Ello significaba que no podían proporcionar al sistema de análisis más que un canal de información. Pero puesto que se precisa más de un canal para detectar la polarización, tenían que entrar en juego otros omatidios. Se trataba de saber cuántos.
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or aquella época, Kuno Kirschfeld acababa de proponer un modelo teórico en virtud del cual se requería la cooperación de tres receptores con tres direcciones distintas de las microvellosidades. Pero Esther Geiger y yo no conseguimos encontrar los tres juegos necesarios de receptores del ultravioleta, caracterizados por las distintas direcciones de las microvellosidades, por más que obser vamos secc iones transversales de áreas bastante extensas de retina de abejas. Además, nunca se había probado de manera concluyente que las microvellosidades de una neurona estuvieran en verdad alineadas paralelamente las unas a las otras en toda la longitud de la célula. Y, sin embargo, la sensibilidad de la célula a la luz polarizada dependía esencialmente de tal alineación. Mientras trabajábamos en una reconstrucción tridimensional de los omatidios del ojo de la abeja, una característica chocante atrajo nuestra atención y la hizo tomar una nueva dirección. Resulta que todos los rabdomas están retorcidos. Esta torsión se extiende por toda la longitud de la estructura y supone aproximada-
mente un grado por micrómetro. En una célula alargada, la torsión suma 180 grados desde el extremo superior al inferior. Se produce indistintamente en un sentido o en otro (horario o antihorario) y los omatidios resultantes también se distribuyen aleatoriamente por el ojo del insecto. Junto con Gary D. Bernard realicé un análisis óptico de los rabdomas. Descubrimos que el giro de 180 grados impide que las dos neuronas largas receptoras del ultravioleta tengan la menor sensibilidad a la luz polarizada. Sin embargo, la torsión de la célula corta sólo es de unos 40 grados, por lo que no se ve muy afectada en este aspecto. Además, la mitad de las células cortas están giradas 40 grados a la derecha y la otra mitad 40 gr ados a la izquierda, de manera que sus direcciones de máxima sensibilidad no coinciden, sino que forman un ángulo de 35 a 40 grados. Ello significa que cualesquiera dos células cortas de torsión opuesta pueden actuar perfectamente como un par de analizadores de polarización independientes. A partir de datos construimos un modelo teórico simple para explicar el modo en que el ojo del insecto analiza la dirección de la polarización. En forma resumida, se deduce de él que para que pueda determinarse de manera inequívoca la orientación de la polarización de la luz cenital procedente de cualquier punto se requiere que dos analizadores de polarización de torsión opuesta cooperen con al
11. LAS REGIONES ESPECIALIZADAS están constituidas por unas pocas docenas de los 2400 omatidios con que cuentan los dos ojos de la hormiga del desierto. Rastrean una región del cielo situada entre los 45 y los 60 grados de altura sobre el horizonte, en la posición normal de marcha de la hormiga. Cada una apunta en dirección diferente, separadas por un ángulo de unos 90 grados.
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menos una célula larga que sea sensible al ultravioleta e insensible a la polarización. De aquí que cada dos omatidios adyacentes de giro opuesto estén equipados con las tres células necesarias y proporcionen al sistema de análisis las tres señales requeridas: dos señales independientes moduladas por la luz polarizada y una tercera que no lo está. Esta última es la suministrada por todos los receptores largos del ultravioleta de los dos omatidios.
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l giro de los rabdomas resultó desconcertante al principio. Después de todo, siempre se había considerado que la alineación de las microvellosidades era un prerrequisito para el análisis de la luz polarizada. Hemos acabado por darnos cuenta no sólo de que el análisis es posible a pesar de la torsión, sino de que se la utiliza en el proceso analítico. Por un lado, el giro asegura que la célula larga del trío sea una fuente de información insensible a la polarización de la luz cenital; por otro, garantiza que los ejes de las microvellosidades de las dos entradas sensibles a la polarización apunten en direcciones distintas. Sería difícil que un ingeniero experimentado pudiese diseñar un sistema más sencillo y elegante. Menzel y Margaret Blakers han descubierto que el ojo de una gran hormiga cazadora, la hormiga bulldog australiana, posee los mismos dos tipos de rabdomas retorcidos en sentido opuesto. Parece, pues, que los ojos de las hormigas, al igual que los de las abejas, poseen un juego de neuronas sensibles al ultra violeta y especialmente adaptadas a la tarea de detectar la polarización de la luz cenital. Recapitulemos: cualquier sistema capaz de analizar de manera inequí voca la luz polarizada con un solo tipo de receptor del color ha de recibir información de tres canales independientes. La razón es que cualquier estado de luz parcialmente polarizada (como lo es la analizada por un insecto) puede describirse completamente mediante tres números independientes: dirección de polarización, grado de polarización e intensidad media. Si los tres receptores son sensibles a la luz polarizada, su sensibilidad máxima ha de producirse en direcciones distintas. Esto se traduciría, en el ojo de un insecto, en el funcionamiento coordinado de tres receptores del ultra vio leta cuyas micro vellosidades se orientasen en direcciones diferentes. Sin embargo, la abeja se las arregla con sólo dos receptores de polarizaTEMAS 2
ción. Puesto que sus direcciones de sensibilidad máxima no son paralelas ni perpendiculares, les basta con la aportación adicional de un receptor insensible a la polarización, una célula larga, retorcida y sensible al ultravioleta, para obtener toda la información necesaria sobre un determinado estado de polarización. Son varias las razones por las que el sistema de dos receptores es más ventajoso que el de tres. Una de ellas, a la que luego vol veré, es que el receptor largo puede contribuir también a la visión cromática sin perturbarla con señales relativas a la polarización. Los ojos de hormigas y abejas, con su gran número de omatidios, exploran a la vez muchas zonas distintas del firmamento. Por otra parte, y como sabemos, la luz diurna está polarizada de manera diferente en 12. PRINCIPIOS GENERALES de la polarización de la luz. Las flechas del esquema distintas regiones del cielo. Pero nin- indican las direcciones de polarización que vería un observador situado en el centro guno de estos insectos parece tener del hemisferio. A lo largo del meridiano solar (el arco que pasa por el Sol y el cenit) la un sistema nervioso lo suficiente- dirección de polarización es paralela al h orizonte. Sobre la mayoría de los círculos de mente complejo como para procesar una determinada altura, la dirección adopta todos los ángulos posibles. Aquí se indilos correspondientes al situado aproximadamente a medio camino entre el horilas señales procedentes de miles de can zonte y el cenit. En términos generales, cualquier dirección de polarización aparece puntos del firmamento. ¿Cuántos y dos veces en cada uno de estos círculos. (Los ángulos a y a´ denotan la separación cuáles de estos receptores del ultra- angular entre las posiciones de polarización idéntica.) Por esta razón resultan ambi violeta se utilizan efectivamente para guas las señales orientativas de la luz polarizada si se limita mucho el campo visual. orientarse? Tratamos de responder a estas preguntas por dos vías distintas. La una consistió en cubrir regio- alcanza el borde inferior del área esto que pueda orientarse con la nes determinadas de los ojos de las especializada en la percepción de la misma precisión? La respuesta es que hormigas con pintura opaca y obser- luz polarizada. A partir de ese no. Para que pudiese ser afirmativa, var lo que hacían. La otra fue añadir momento, cada ascenso de la pantalla cada punto debería tener su dirección a nuestro vehículo de seguimiento un es seguido por una elevación compen- de polarización propia y exclusiva. dispositivo que nos permitiera res- sadora de la cabeza. Siguiendo el Pero no es esto lo que sucede; cualtringir la visión celeste de la hormiga proceso en dirección al cenit, se quier dirección que se especifique a una u otra parte de su campo visual alcanza un punto en el que la hormiga puede encontrarse en muchos puntos normal. Ambos enfoques nos conven- ya no puede levantar más la cabeza; diferentes del firmamento. cieron pronto de que la parte del ojo entonces se da la vuelta bruscamente, ¿Cómo se las apaña, pues, el insecto compuesto que nuestras hormigas del lo que pone fin al experimento. El ante esta situación compleja y potendesierto utilizan para la detección de análisis cinematográfico de las posi- cialmente ambigua? Cuesta creer que la polarización es una pequeña región ciones de la cabeza nos permitió tra- su cerebro pueda almacenar toda la cercana a su borde superior. La zona zar las dimensiones de la parte del ojo información referente a las distintas puede distinguirse si se observa el ojo dedicada a la detección de la luz pola- direcciones de polarización, cambiande la hormiga desde arriba, pues rizada. tes con la ubicación en el firmamento presenta una ligera depresión en la y la hora del día. Lo más probable es disposición de las lentes de los omal cartografiar estas áreas llega- que aplique una regla general. Veamos tidios. Paul L. Herrling ha estudiado mos a otra conclusión más: tanto si podemos colegirla. la estructura de las neuronas ópticas en las hormigas como en las abejas no Consideremos algunas posibilidade la hormiga y ha encontrado ade- hacen falta más de diez omatidios de des. Hay un punto del cielo que siemmás un tipo de rabdoma completa- la parte superior del ojo para detectar pre resulta visible para el insecto, con mente distinto cerca del borde supe- la polarización. Por el momento los independencia de la dirección en que rior del ojo. resultados no nos permiten juzgar si se desplace. Este punto es el cenit. El grado de dependencia de la hor- bastaría el mínimo teórico predicho Según la regla general de la polarizamiga respecto de las señales proce- por nuestro modelo (dos omatidios ción de la luz cenital esbozada antedentes de esta región especializada adyacentes de torsión opuesta) o si se riormente, el meridiano solar (el arco es espectacular. Los insectos sólo requiere que cooperen varios pares de que pasa por el Sol y el cenit) está pueden mover los ojos moviendo la ellos para conseguir la precisión nece- situado en ángulo recto a la dirección cabeza. Si se oblitera la parte inferior saria para orientarse. de polarización en el cenit. Por lo de su campo visual (insertando una Se plantea entonces la última de tanto, una vez conocida tal dirección, pantalla en el adminículo de nuestro nuestras preguntas. Si un insecto el insecto conoce la posición del meri vehículo perseguidor), el comporta- puede determinar de manera inequí- diano solar en el cielo. Lo que le falta miento de la hormiga no resulta afec- voca la dirección de polarización de para que el resultado sea unívoco es tado hasta que el oscurecimiento cualquier punto del cielo, ¿garantiza algún modo de decidir entre ambos
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arcos del meridiano solar. Bastará era la correcta, mientras que en la pletamente despolarizado, a pesar de para lograrlo cualquier información otra nunca habían volado. Este es que la posición ocupada por el Sol adicional que difiera entre ellos, ya exactamente el resultado que cabía seguía siendo la parte más brillante. sea el grado de polarización, el matiz esperar, porque en general cada direc- De aquí se podría concluir que, sea del color o la intensidad de la radia- ción de polarización se encuentra dos cual sea la representación interna que ción ultravioleta. veces en un círculo de altura determi- las hormigas tengan del cielo, el recoPero resulta que el campo visual de nada. Puesto que nuestro experi- nocimiento del Sol probablemente se la región del ojo especializada en la mento no permitía que la abeja viese hace como el punto que presenta orientación de nuestra hormiga del más que un punto del círculo, no podía menor polarización. desierto no incluye el cenit, por lo que decidir entre los dos rumbos distintos hay que considerar otras alternativas. indicados por una única dirección de ste punto tiene un significado Si el grado de polarización es suficien- polarización. especial para las abejas. Puesto temente grande, la dirección de polaLo que ya no era tan lógico es que que han desarrollado el lenguaje absrización es paralela al horizonte en la dirección errónea indicada por la tracto de la danza como medio de todos los puntos del meridiano solar. danza no coincidiera con la dirección informarse unas a otras acerca de los Si uno se desplaza desde un extremo errónea calculada según la distribu- ángulos de orientación, necesitan del arco del meridiano solar al opuesto ción real de los ángulos de polariza- disponer de un punto de referencia siguiendo un círculo de altura cons- ción celestes. El desfase entre una y común, que además ha de ser reconotante sobre el horizonte, la dirección otra no era accidental, sino consis- cible sin dudas en el cielo. La posición de polarización empieza por desviarse tente. Y, más sorprendente todavía, del Sol (el punto de polarización cero) progresivamente de la horizontal podíamos engañar a las abejas. Con es la única que puede servirles para para luego ir retornando a ella. ayuda de un polarizador podíamos una comunicación inequívoca. Puede ¿“Conoce” el insecto esta relación? cambiar la dirección de polarización que la importancia del Sol en el sisen el punto del cielo que la abeja dan- tema orientativo de las abejas derive n colaboración con Martin zante veía. Cuando la cambiábamos más de su falta de polarización que de Lindauer y Samuel Rossel he por direcciones que no se dan en el su luminosidad. comprobado la hipótesis, utilizando firmamento a aquellas alturas, las ¿Qué decisiones hubieron de abejas como animales experimenta- abejas mostraban, a pesar de ello, una tomarse, por así decirlo, durante la les. Podría parecer más difícil trabajar dirección consistente. Desde luego, lo evolución de los ojos compuestos de con abejas que con nuestras hormigas que nosotros esperábamos eran orien- hormigas y abejas para que se desadel desierto para los experimentos. Y taciones aleatorias. Este hecho tiene rrollara la capacidad de orientación sería cierto si no fuera por un rasgo mucho interés y bien pudiera conducir celeste? No puedo resistirme a especaracterístico del comportamiento de a una solución general del problema cular sobre las posibilidades y las las abejas: las obreras se comunican de la orientación de los insectos. limitaciones inherentes a este procon sus compañeras e indican el rumbo Todavía no disponemos de todas las ceso. Como hipótesis de partida, acepque hay que tomar para volar hacia piezas necesarias para completar el temos que las tres neuronas de cada determinada fuente de alimento por rompecabezas, pero nuestros datos omatidio que son sensibles al ultramedio de la dirección de su “danza de sugieren que el cerebro de las abejas violeta evolucionaron específicamente contoneo” dentro de la colmena. Esta dispone de una representación bas- para permitir la orientación basada dirección coincide con la del alimento tante generalizada y simple de la en la polarización de la luz cenital. si el panal es horizontal y la abeja distribución de la luz polarizada por ¿Para qué sirven las otras seis neuropuede ver el cielo mientras danza. De el firmamento. nas? Los insectos que corren o vuelan Hasta ahora el cerebro de la abeja disponen de un sistema que supervisa ahí que se pueda restringir la visión de la abeja a determinadas partes del ha resultado ser lo suficientemente los deplazamientos del entorno por el cielo y observar el efecto que esta complejo como para no revelar sus campo visual y sirve para estabilizar limitación tiene sobre su capacidad de secretos al cerebro humano. El hecho el rumbo del animal. Se ha demosorientarse, es decir, de danzar correc- es que tanto las abejas como las hor- trado que los sistemas que mantienen migas se orientan perfectamente. a las abejas en un rumbo recto depentamente. Realizamos nuestros experimentos Nuestro experimento demostró que la den casi exclusivamente de los recepcolocando un panal horizontal en el ambigüedad desbarata su orienta- tores del verde. Tanto en las abejas interior de la cúpula de un planetario, ción, pero para que esto sucediese como en las hormigas del desierto las donde podíamos impedir que las abe- hubo que crear una situación muy fibras nerviosas de los receptores del jas vieran otras áreas del firmamento artificial, que difícilmente encontra- verde son relativamente cortas, terque no fueran las seleccionadas. Se las rán durante su corta vida. Tan pronto minando en el primero de los dos había adiestrado previamente para como puede detectar luz polarizada ganglios ópticos de los insectos, la que volasen en una dirección determi- procedente de más de un punto del lámina. Los tres receptores del ultranada y buscasen su alimento en un cielo, la situación se hace inequívoca violeta, por el contrario, poseen fibras comedero lejano. Cada abeja estaba y la abeja danza únicamente en una nerviosas largas; se extienden desde marcada con un código de color indi- dirección: la correcta. la lámina hasta el segundo ganglio Hay un punto del cielo que orienta óptico, la médula. Me parece muy vidual. El retazo de cielo que las abejas podían ver durante las pruebas sin ambigüedades: la posición ocu- probable que estos dos subsistemas era tan pequeño (10 grados de diáme- pada por el Sol. Este punto carece de separados, cada uno de los cuales es tro) que la luz que entraba en el pla- luz polarizada y es el más brillante del incapaz de detectar los colores por sí netario tenía una única dirección de firmamento. La orientación de las solo, fuesen los que aparecieran antes hormigas desertícolas se hizo muy en la evolución del ojo del insecto. El polarización. En estas circunstancias su danza errática cuando el vehículo de segui- sistema ultravioleta, que trata las alternaba entre dos direcciones; una miento les presentaba un cielo com- señales celestes, se diseñó para per-
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mitir la orientación a gran distancia. es el lugar en que se realizan las visión de la polarización es insensible El sistema verde, por su parte, parti- conexiones sinápticas entre ambos. al color por hallarse atribuida a los cipó en el mantenimiento del rumbo Además, evolucionaron las neuronas receptores del ultravioleta. al saber manejar el movimiento apa- ópticas sensibles a la luz azul, lo que La principal tarea que tiene que rente del entorno. hizo tricromática la percepción del realizar el insecto al orientarse es la El sistema verde tiene también otra color de las abejas. Es muy probable retención de los detalles de su curso. función: la detección de objetos visua- que los dos receptores del azul deriven Cuando una hormiga sale en busca de les para la orientación a corta distan- de dos de los seis receptores originales alimento, su cerebro ha de registrar cia. Es probable que los mecanismos del verde. Al igual que éstos, los recep- los ángulos de todos los giros realizapara la detección de objetos hayan tores del azul poseen fibras nerviosas dos y todas las distancias recorridas. adquirido cada vez más importancia cortas que terminan en la lámina. La integración continua de todos estos durante la historia evolutiva de los datos es la que le permite determinar insectos. Mientras que para la naveas presiones selectivas que han el rumbo que la devolverá directagación celeste y el control optomotor actuado sobre los diferentes sub- mente a su nido. del rumbo no es necesario poder ver sistemas visuales han sido distintas. los colores, tal facultad mejora mucho La sensibilidad a la luz polarizada, que cualquier mecanismo que intervenga es el sine qua non de la navegación en la identificación de los objetos. En mediante la luz cenital, es completael caso de las abejas puede que la mente indeseable a la hora de utilizar BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA ventaja selectiva del proceso quedase las señales terrestres, pues la polarizaTHE D ANCE LANGUAGE AND ORIENTATION patente desde mediados del Cretácico, ción resultante del reflejo de la luz por OF BEES. Karl von Frisch. Harvard Unihace unos 100 millones de años, pues los objetos difumina sus imágenes y versity Press, 1967. POLARIZATION SENSITIVITY IN INSECT EYES fue entonces cuando aparecieron por reduce la agudeza visual. Como hemos WITH FUSED RHABDOMS. R. Menzel en vez primera las plantas angiospermas, visto, la torsión del rabdoma se desemPhotoreceptor Optics , dirigido por A. W. con sus brillantes flores coloreadas. baraza de este efecto perturbador en el Snyder y R. Menzel. Springer, 1975. Podemos suponer un proceso evolu- caso de los receptores largos del ultraA FOVEA FOR E-VECTOR ORIENTATION IN tivo imbricado que condujese, por un violeta; hace lo mismo en el de los THE EYE. P. Duelli en Journal of Compalado, a la diversificación de los colores receptores del verde y del azul, que son rative Physiology , vol. 102, n. o 1, págs. 43-56; 1975. de las flores y, por otro, al desarrollo igualmente largos. Es difícil imaginar WISTED AND NON- TWISTED RHABDOMS T de la visión de los colores por los insec- un modo más eficaz de resolver el proAND THEIR S IGNIFICANCE FOR P OLARIZAtos. Para que esto último fuera posible blema de usar un número limitado de TION DETECTION IN THE BEE. R. Wehner, tuvo que establecerse una comunica- receptores para funciones sensoriales G. D. Bernard y E. Geiger en Journal of ción entre los canales del verde y del tan distintas. La visión de los colores Comparative Physiology , vol. 104, n. o 3, ultravioleta, como en efecto sucede, es insensible a la luz polarizada porque págs. 225-245; 1975. pues la lámina de hormigas y abejas los rabdomas están retorcidos y la
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Qué bonitos ojos tienes
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o se trata de un fotograma de la conocida película de ciencia ficción La mosca. Antes bien, estas moscas del vinagre tachonadas de ojos representan un avance en la búsqueda de un “gen maestro” que controle la generación de los ojos. Investigadores de la Universidad de Basilea, Suiza, se centraron en el gen eyeless (sin ojos), así llamado porque las Drosophila con versiones mutantes suyas suelen carecer de ojos. Cuando se activó este gen en regiones del embrión de mosca destinadas a convertirse en patas, antenas u otras partes del cuerpo, en estos sitios aparecieron ojos. El parecido que hay entre eyeless y los genes relacionados con los ojos de los ratones, e incluso de los seres humanos, induce a considerar la posibilidad de que los ojos animales procedan todos de una raíz evolutiva común, frente a lo que se suponía hasta ahora. ¿Es concebible que los experimentadores lleguen a desarrollar mamíferos polioculares? En opinión de Georg Halder, uno de los miembros del equipo, podrían aducirse miles de razones para que no fuera posible. Pero podrían haberse encontrado otras tantas para argüir que la cosa tampoco funcionaría con Drosophila. John Horgan
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Escarabajos cornudos William G. Eberhard
Los formidables apéndices de estos insectos parecen destinados a atravesar o a pellizcar a un adversario. En realidad, su uso más frecuente es como palanca para levantar a un rival de la misma especie
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urante la visita del H. M. S. Beagle a Chile, uno de los animales más curiosos que Charles Darwin encontró fue el ciervo volante de vivos colores Chiaso gnalthus grandti . Los machos de esta especie tienen unas mandíbulas muy alargadas (que se parecen vagamente a las astas de un venado), cuya configuración en forma de pinzas sugiere que les sirven de armas. Sin embargo, cuando Darwin sostuvo en su mano a uno de estos escarabajos descubrió que dichos cuernos no podían pellizcarle la piel con fuerza suficiente para causarle dolor. Si los cuernos no servían como armas para pellizcar a los adversarios, ¿cuál era su función? Esta pregunta plantea un rompecabezas evolutivo que ha desconcertado a los biólogos a lo largo de más de un siglo. En muchas especies distintas de escarabajos se encuentran cuernos de una gran variedad de formas y tamaños. ¿De qué manera evolucionaron los escarabajos cornudos? Para expre-
WILLIAM G. EBERHARD trabaja en la Universidad de Costa Rica y en el Smithsonian Tropical Research Institute en la zona del Canal de Panamá. Sus graduaciones las obtuvo por la Universidad de Harvard: se licenció en biología en 1965 y doctoró en 1969, este último con una tesis sobre la ecología y el comportamiento de una araña argiópida. Desde 1969 a 1979 fue miembro de la facultad de la Universidad del Valle, en Colombia. Escribe: “Al empezar mis estudios en la facultad me di cuenta de lo increíblemente poco que se sabe acerca de la ecología y del comportamiento de los invertebrados, incluso en regiones comparativamente bien estudiadas como los Estados Unidos nororientales, y mucho menos en los trópicos. Desde entonces he dejado que en mayor o menor grado mi afición me dicte mis intereses de investigación.”
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sarlo de otro modo, ¿qué ventaja selectiva confieren los cuernos? Andando el tiempo, Darwin llegó a la conclusión de que los cuernos servían para impresionar a las hembras, que presumiblemente elegían por pareja a aquellos machos que los tienen más complicados o mayores. Más recientemente, algunos biólogos han supuesto que estas estructuras funcionan como armas, aumentando la capacidad reproductora de los escarabajos que las poseen a través de su papel en la lucha intraespecífica. Y otros han sugerido que los cuernos sirven de utensilios excavadores, como defensa contra los depredadores o, simplemente, como un depósito del exceso de peso corporal. Gilbert J. Arrow, en su libro Horned Beetles: A Study of the Fantastic in Nat ure (Escarabajos cornudos, un estudio de lo fantástico en la naturaleza), aventura otra hipótesis. En este libro, que es hasta la fecha la obra más completa sobre el tema, Arrow sostiene que los cuernos de los escarabajos carecen de función y que su evolución se halla ligada de alguna manera a la del aumento de tamaño del cuerpo. Esta hipótesis, que implica que la evolución de los cuernos de los escarabajos se ha vuelto loca, liberándose de las restricciones que impone la selección natural, es inaceptable para la mayoría de los biólogos evolucionistas, pero hasta fecha muy reciente no había manera de refutarla porque los escarabajos cornudos casi nunca habían sido estudiados en la naturaleza. Sólo en esta última década estas especulaciones “de café” sobre la función de los cuernos de los escarabajos han empezado a ser sustituidas por conclusiones sacadas de la acumulación de observaciones cuidadosas de los escarabajos cornudos en sus ambientes naturales (o casi naturales).
Estos estudios recientes han explorado la morfología funcional de los cuernos de los escarabajos, intentando asignarles funciones con el fin de explicar por qué en una determinada especie se desarrolló una forma particular. Estas asignaciones se hacen a partir de una serie de criterios distintos. Los observadores van en busca de aplicaciones de los cuernos repetidas y relativamente estereotipadas en situaciones en las que su utilización efectiva implique beneficios biológicamente significativos; también comprueban si el diseño de los cuernos parece compatible con los requerimientos mecánicos de la tarea a la que se aplican. A través de esfuerzos de este tipo ha empezado a surgir un nuevo marco de conocimiento de la evolución y del comportamiento de los escarabajos cornudos. Ahora parece que la primitiva hipótesis de que, por lo general, los cuernos de estos escarabajos funcionan como armas es correcta. De hecho, en todas las especies que se han estudiado hasta el momento (un total de 17), se ha establecido que los cuernos de estos coleópteros, lejos de ser inútiles, les sirven de armas eficaces en los combates que se libran entre miembros de la misma especie por recursos críticos. Sin embargo, las maneras en que los cuernos se esgrimen en tales combates han resultado ser muy distintas de lo que se esperaba. Por ejemplo, ahora se ha determinado que el macho de Chiaso gnathus grandti suele emplear las pinzas de las que Darwin se maravillaba no como pinzas para herir a los rivales, sino como tenazas para levantarlos y dejarlos caer desde un árbol al suelo. En las páginas que siguen vo y a pasar revista a algunos hallazgos recientes sobre la función y la evolución de los cuernos en algunas otras especies de escarabajos cornudos; también TEMAS 2
comentaré algunas de las objeciones que se han hecho a la tesis de que los cuernos de estos insectos funcionan como armas. La falta de observaciones de escarabajos cornudos vivos no es la única razón por la que los biólogos han tenido tantas dificultades a la hora de determinar la función de los cuernos. Considérese la extensa gama de tipos distintos de estructuras que pueden calificarse de cuernos. Para empezar, las diferentes partes de un escarabajo que se hallan prolongadas en cuernos incluyen la cabeza, las mandíbulas, las patas anteriores, las partes superior y frontal del protórax (el segmento del tórax situado inmediatamente detrás de la cabeza) e incluso la parte inferior del tórax y los élitros (las piezas que recubren las alas y que generalmente protegen la mayor parte de la superficie superior del abdomen). Además, la variedad de formas que estas extensiones toman es asombrosa y van desde cuernos cefálicos únicos y patas anteriores alargadas de forma grotesca y cubiertos de espinas
hasta un abanico de proyecciones en forma de lanza dirigidas hacia delante o hacia atrás y una multitud de configuraciones semejantes a pinzas, formadas bien por un par de mandíbulas alargadas, bien por un cuerno cefálico dirigido hacia atrás y que actúa contra uno o más cuernos torácicos que se curvan hacia delante. En algunas especies estos cuernos en forma de tenazas enca jan con precisa exactitud, pero en otras no.
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sta multiplicidad de formas siempre ha hecho que parezca poco probable que se descubra una única función para estos cuernos, en particular a la vista del hecho de que se encuentran en muchas familias de coleópteros no relacionadas y, por tanto, parecen haberse desarrollado por evolución varias veces, de manera independiente. Las observaciones recientes de escarabajos cornudos indican que, efectivamente, los métodos en los que los cuernos se utilizan como armas varían mucho de una especie a otra, aunque las funciones
1. CONFIGURACION EN FORMA DE PINZAS de los cuernos de los machos del escarabajo cornudo de la especie Podischnus agenor ; está formada por un largo cuerno que se curva hacia arriba desde la cabeza y un cuerno más corto y robusto que surge del protórax (segmento del tórax situado inmediatamente detrás de la cabeza) y se dirige hacia delante. En las luchas que se desencadenan por la posesión de las madrigueras ciegas que estos escarabajos excavan en los tallos de caña de azúcar, los cuernos se esgrimen de varias maneras estereotipadas. Cuando un macho invade la madriguera de otro, el residente puede resistir el ataque apuntalándose contra las paredes de entrada de la madriguera. En respuesta, el invasor (color ) intenta insertar su cuerno cefálico bajo el residente y utilizarlo para levantar y desalojar a éste ( a). Cuando el residente intenta volverse y enfrentarse al invasor EL MUNDO DE LOS INSECTOS
mecánicas de los mismos pueden dividirse en dos grandes categorías. Los cuernos parecen servir ya para levantar a un oponente del sustrato de manera que pueda ser apartado más fácilmente de un recurso por el que se compite, ya para alzar al adversario del sustrato y dejarlo caer al suelo. (La segunda forma de comportamiento se desarrolló, con probabilidad, a partir de la primera.) Un ejemplo de escarabajo que le vanta a sus oponentes utilizando los cuernos como una palanca es Golofa porteri, una especie de coleóptero de la familia Escarabeidos, grande, cuyo macho está dotado con un par de patas anteriores monstruosamente alargadas, un cuerno largo y delgado que surge del protórax y un cuerno más robusto de bordes aserrados que se curva hacia delante desde la cabeza. Puede encontrarse a estos escarabajos en zonas altas de los Andes de Colombia, peleándose por la posesión de un único brote de las plantas parecidas a bambúes de las que se alimentan; luchas montadas sobre soportes
cabeza contra cabeza a la entrada de la madriguera, éste confía en su cuerno protorácico para “castigar” (y quizás intimidar) al residente, empujándolo repetidamente hacia el interior de la madriguera (b). Como se indica aquí, la punta en forma de media luna del cuerno protorácico del invasor encaja ajustadamente contra el protórax y los élitros (los recubrimientos alares córneos que protegen la superficie superior del abdomen de los coleópteros) del residente. En luchas de este tipo, el invasor permite, eventualment e, que el residente se dé la vuelta en la entrada del túnel y, en la confrontación subsiguiente, cabeza contra cabeza, cada escarabajo intenta esgrimir sus cuernos como pinzas para sujetar al otro (c). En el combate, el residente se ha alzado con la victoria y está a punto de hacer salt ar al invasor del punto de apoyo en la caña y arrojarlo al suelo. 63
2. CUERNO CEFALICO LARGO Y ESTILIZADO que, junto a las patas anteriores enormemente alargadas del macho del escarabeido Golofa porteri, sirven de armas en las luchas por la posesión de los brotes de las plantas semejantes al bambú, alimento de esta especie en los Andes de Colombia. (Las extensiones de casi cualquier parte del cuerpo de un escaraba jo, incluidas las patas y las mandíbulas, pueden considerarse como cuernos.) Cuando dos machos de esta e specie se acercan uno al otro sobre un brote o, como aquí se indica, un soporte en forma de brote ( a), cada uno inserta su cuerno cefálico similares en mi laboratorio de la Uni versidad del Valle, en Colombia, revelaron que es en estos conflictos cuando los cuernos despliegan su función. Cuando un macho se enfrenta a otro, cada uno de ellos se sostiene sobre el soporte con sus patas medias y posteriores, dobla sus largas patas anteriores alrededor del cuerpo del otro macho y después ladea su protórax y baja la cabeza de suerte que el cuerno cefálico se inserte bajo el cuerpo del otro macho. Para empezar un ataque uno de los escarabajos entrelazados rastrilla fuertemente sus patas anteriores sobre las patas medias y posteriores de su adversario. Según parece, esta acción sirve para separar del soporte las patas del adversario, tras lo que el atacante le vanta rápidamente su cabeza para derribar al contrincante de su soporte. Todavía no se ha determinado la función del cuerno protorácico en esta especie. Se ha observado un modo de comportamiento similar en los machos de la especie Rhinostomus barbirostris, el gorgojo barbudo. El macho de esta especie tiene el pico y las patas anteriores alargados; el pico se distingue asimismo por un espeso recubrimiento 64
bajo el cuerpo del otro, se mantiene sobre el soporte con sus patas medias y posteriores y dobla sus largas patas anteriores alrededor del cuerpo del otro ( b). El atacante (color ) rastrilla con fuerza sus patas anteriores sobre las patas medias y posteriores de su contrincante, y luego, un instante después, sacude su cabeza hacia arriba para desprender al oponente del soporte (c). En el combate que aquí se ilustra, el atacante no tuvo éxito, pues el escarabajo atacado se afirmó con su pata posterior derecha (que no resulta visible) y no pudo ser desalojado.
de pelos dorados. Los gorgojos barbudos machos compiten por las hembras sobre los troncos de palmeras recién caídas, donde las hembras, con su pico más corto, perforan pequeños agujeros donde colocan sus huevos. Una vez una hembra ha depositado un huevo en el agujero del tronco del árbol, cubre la perforación con un fluido que se endurece rápidamente. La larva que surge del huevo se alimenta, al tiempo que perfora a través del tronco, y finalmente pupa en una celdilla cercana a la superficie de la palmera.
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os machos adultos rondan sobre los troncos en los que las hembras están poniendo los huevos. Cuando un macho encuentra a una hembra, se aparea con ella, mientras ella perfora el tronco, y después permanece cerca para protegerla de las acometidas de otros machos. Si se acerca un macho rival, el defensor baja su pico. Cuando los dos se hallan suficientemente cerca, el defensor dispara la cabeza hacia arriba y simultáneamente le vanta la parte anterior del cuerpo sobre sus dos largas patas anteriores, intentando asestar un gol pe f uerte que haga saltar a su rival del tronco. La parte superior del pico de un macho
de gorgojo barbudo se recubre de pequeñas protuberancias y pinchos que pueden servir para reducir la posibilidad de que el pico resbale cuando golpea la parte inferior del cuerpo de un contrincante, malgastando así la fuerza del golpe. (Los pelos del pico del macho no parecen intervenir en la lucha intraespecífica a no ser para mantener el contacto entre el macho y la hembra: mientras la hembra perfora y pone los huevos, el macho la frota suave y asiduamente con su peludo pico.) Darwin y otros investigadores no estaban de acuerdo con la hipótesis de que los cuernos funcionasen como armas y argumentaban que, si los cuernos de los escarabajos sirvieran de armas en la lucha intraespecífica, sería posible encontrar perforaciones u otras marcas sobre el cuerpo de las especies cornudas, así como arañazos sobre los cuernos. Indicaban que distinguidos naturalistas, como Henry Walter Bates, no pudieron encontrar esas señales en la mayoría de las especies que examinaron. Esta situación se explica en parte por los dos ejemplos que he comentado. La aplicación de los cuernos para que funcionen como una palanca para separar a TEMAS 2
un contrincante del sustrato no es probable que deje marcas distintivas; lo mismo puede decirse del segundo cometido principal de los cuernos: levantar el cuerpo de un oponente de su punto de apoyo. Buen ejemplo de escarabajo que levanta a su oponente es el escarabeido tropical Podischnus agenor. El comportamiento de P. agenor, que habita en madrigueras del tallo de la caña de azúcar, es probable que se haya estudiado más que el de ninguna otra especie de escarabajo cornudo. Se trata de una especie relati vamente grande (el cuerpo mide hasta cuatro centímetros de longitud), cuyos cuernos tienen una configuración en forma de pinzas que se encuentra en muchos escarabajos cornudos: un cuerno cefálico bastante largo que se curva hacia arriba y hacia atrás y un corto cuerno protorácico que surge hacia delante. Comentaré con cierto detalle el comportamiento de esta especie, porque parece probable que los modos en que este escarabajo emplea sus cuernos sean típicos de muchas otras especies que viven en túneles.
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l ciclo biológico de P. agenor comienza en la estación de las llu vias (el período que va de septiembre a diciembre en Colombia, donde estudié la especie), momento en el que la hembra pone sus huevos uno a uno sobre el suelo. Los escarabajos que salen de estos huevos pasan su estadio larvario bajo tierra, comiendo suelo y digiriendo el humus que contiene; también pupan allí y emergen adultos al comienzo de la estación lluviosa siguiente. Los machos tienden a salir del suelo antes que las hembras y después de localizar un cañamelar excavan madrigueras irregulares y ciegas a cierta altura de los tallos de las cañas de azúcar. Para perforar las duras fibras de la caña, los escarabajos P. agenor no fían en sus cuernos, sino en las mandíbulas y en un par de pequeñas protuberancias situadas cerca de la boca. Mientras perforan se alimentan, exprimiendo el dulce jugo del tejido de la planta. Una vez la madriguera se halla bien avanzada, el macho de P. agen or se dedica a la tarea de buscar pareja. El escarabajo se instala en la entrada de su madriguera durante la noche y emite una feromona, e s decir, una sustancia química portadora de información, cuyo olor acre sirve, según parece, para atraer a las hembras. (El olor es tan acre que un ser humano puede olerlo a una distancia EL MUNDO DE LOS INSECTOS
3. COMPETICION POR LA PAREJA entre machos del gorgojo barbudo; se desarrolla sobre el tronco de una palmera recién caída, lugar en el que las hembras perforan agujeros donde depositan sus huevos. Un macho se aparea con una hembra mientras ésta está perforando el agujero y después permanece cerca, en algunos casos poniéndose a horcajadas sobre ella, para defenderla frente a las acometidas de otros machos. Como se indica aquí, cuando un macho rival se acerca, el macho defensor baja la cabeza de manera que, con un tirón de su pico alargado, pueda echar al rival fuera del tronco. de 15 metros, de manera que también madriguera. En cualquier momento atrae a los coleopterólogos.) Si una durante todo este proceso, otro macho hembra vuela hasta la madriguera en de P. agenor puede sentirse atraído respuesta a la feromona, el macho le hasta la madriguera y penetrar en ella franquea la entrada y, en muchos para desafiar al residente por la posecasos, los dos se aparean cerca de la sión de la misma. En estas confrontaentrada antes de que la hembra se ciones por las madrigueras, los cuerdesplace hasta el extremo ciego del nos de los escarabajos se emplean de túnel y empiece a alimentarse. En este varias maneras relativamente estemomento el macho deja de emitir reotipadas. feromona, pero permanece por lo Un macho que invada la madrigeneral cerca de la entrada de la guera de otro empieza intentando
4. CUERNO PEQUEÑO que surge de la superficie ventral de un escarabajo que está estrechamente emparentado con la especie Doryphora punctissima (izquierda) y que sirve para desalojar a los oponentes de una planta alimento por la que se compite. Los escarabajos de esta especie se enzarzan en enérgicas contiendas por la posesión de una hoja o de un tallo de las pequeñas enredaderas de las que se nutren en Colombia oriental. Los escarabajos se defienden frente a estos ataques a empujones, pegándose a la superficie de la hoja o del tallo, donde su cuerpo redondo y liso los hace difíciles de desalojar. Sin embargo, la defensa puede vencerse si el escarabajo atacante introduce su curvado cuerno por debajo del cuerpo del otro ejemplar y empuja hacia delante y hacia arriba ( caso de la derecha ). 65
empujar al residente hacia adentro de la misma. Este, con su parte posterior encarada al invasor, puede resistir el ataque apuntalándose contra las paredes del túnel para bloquear el camino con su cuerpo [véase la figura 1]. Para desalojar a un residente que se comporta así, el invasor se apresta a insertar su cuerno cefálico bajo el cuerpo del residente y levantar y desplazar a éste. El escarabajo residente puede también moverse o ser empujado hacia el interior de la madriguera, donde en ocasiones tiene lugar un lento combate a empujones; pero, finalmente, los dos escarabajos acaban desplazándose hacia la entrada de la madriguera. Mientras el invasor retrocede fuera del túnel y sobre la superficie del tallo de caña de azúcar, el residente intenta dar la vuelta en la bo ca del túnel para enfrentarse al invasor, cabeza contra cabeza. En ese momento, el invasor emplea su cuerno protorácico como si de un carnero se tratara, para “castigar” (y quizás intimidar) al residente, al que hace retroceder repetidamente al interior del túnel. La punta en forma de media luna del cuerno del invasor encaja ajustadamente contra los élitros y el protórax del residente.
El invasor puede permitir al resi- del animal de suerte que parecía invedente completar su giro (de otro modo, rosímil que pudieran aplicarse con el invasor no puede obtener la exclu- eficacia sobre un oponente o un sussiva posesión del túnel ciego) y al final trato. Sin embargo, en las especies que los dos escarabajos se enfrentan se han estudiado, se ha comprobado cabeza contra cabeza. En la última que todos estos cuernos están bien fase de la pelea, cada escarabajo situados para su uso en combate. intenta utilizar su cuerno como una Por ejemplo, tanto los machos como abrazadera, insertando el cuerno cefá- las hembras de un gran escarabajo lico bajo el cuerpo del otro escarabajo fitófago moteado, estrechamente y el cuerno protorácico sobre el mismo. emparentado con la especie DoryPor lo general, cada escarabajo consi- phora punctissima, están dotados de gue sujetar al otro y, en la justa de un corto cuerno que se curva hacia fuerza que sigue, cada uno de ellos delante desde una parte insólita del procura levantar al otro de su apoyo cuerpo, la parte inferior del tórax, lo en la caña de azúcar y derribarlo al que les da el aspecto de un abridor de suelo. botellas simplificado. Observa ciones detenidas demostraron que el cuerno odríamos describir otros muchos no participaba en las actividades de tipos de comportamiento asociado apareamiento o de alimentación; pero con los cuernos. Para concluir esta al juntar parejas de machos sobre las lista de ejemplos me referiré a dos pequeñas enredaderas de las que se especies que prometían ser excepcio- alimentan en Colombia oriental, se nes a la tendencia de que los cuernos desarrollaron combates donde unos de los escarabajos funcionen como pugnaban por desplazar a otros y armas. En el pasado, uno de los argu- echarlos del sustrato. Para defenderse mentos más convincentes contra la de estos ataques a empujones, un teoría “guerrera” de los cuernos de los escarabajo de esta especie se agachaba escarabajos era el hecho de que algu- hasta la superficie de la hoja, de donde nas especies poseen cuernos que pare- resultaba bastante difícil apear su cen inútiles desde el punto de vista cuerpo liso, casi hemisférico. Para esa situación se recurre a tan mecánico. En particular, algunos cuernos están situados sobre el cuerpo extraño apéndice. El escarabajo atacante inserta el cuerno bajo el borde del cuerpo del otro coleóptero y, empu jando hacia delante y hacia arriba, hace saltar al otro lejos de la hoja, como el tapón de una botella. La presencia de cuernos en las hembras de esta especie, al igual que en los machos, puede estar relacionada con el tamaño relativamente pequeño de las plantas patrón. Las enredaderas donde las hembras ponen su racimo de huevos, y de las que sus larvas se alimentan, pueden en ocasiones ser demasiado pequeñas para soportar a más de una nidada. Mas por el momento no hay datos suficientes para evaluar como es debido una tal hipótesis. Los pequeños escarabajos tenebriónidos de una especie estrechamente emparentada con Molion muelleri poseen armas todavía más inverosímiles, que esgrimen de manera aún 5. CUERNOS EN FORMA DE ASTA de un escarabajo tenebriónido estrechamente más ingeniosa. Machos y hembras de emparentado con la especie Molion muelleri; se trata de mandíbulas alargadas que la especie están dotados de un pequeño pueden abrirse y cerrarse. Dado que este escarabajo vive en estrechos túneles de troncos caídos y difícilmente puede mover su cabeza, parecía que no había manera cuerno cefálico que se encorva hacia de que pudiera aplicar sus cuernos sobre un contrincante y se pensó que eran in- delante y de un par de mandíbulas útiles desde el punto de vista mecánico. Sin embargo, al observarlos en túneles con robustas y alargadas, casi astiformes. paredes de cristal, se descubrió que cuando dos individuos se encuentran frente a Esta suerte de astas se elevan y curfrente en una madriguera (a), el más agresivo ( color ) gira 180 grados de modo que van ligeramente hacia fuera a partir sus cuernos se encuentren en la mejor posición para funcionar como pinzas para de la cabeza para terminar en puntas sujetar al otro escarabajo detrás de la cabeza ( b). Las pequeñas extensiones puntiagudas del extremo del cuerno parecen intervenir también: se ha observado que planas que se dirigen hacia delante y atraviesan la membrana que existe entre la cabeza y el protórax de un contrincan- ligeramente hacia adentro. Estas estructuras pueden abrirse y cerrarse, te, como se muestra en la figura.
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pero como sea que los escarabajos viven en túneles estrechos practicados en leños y no pueden inclinar su cabeza, no parece que tengan ninguna posibilidad de aplicar sus cuernos a los contricantes. Hubo que estudiarlos en túneles con paredes de cristal para apreciar la utilidad de tan extrañas estructuras. Cuando dos de ellos se encuentran frente a frente en un túnel, el más agresivo gira 180 grados; en esta posición su “cornamenta” se convierte en un par de pinzas eficaces y bien colocadas para agarrar a su oponente por detrás de la cabeza. Hasta los extremos planos de los cuernos intervienen en la acción; en dos casos se vio que perforaban la membrana que existe entre la cabeza y el tórax del escarabajo atacado y la hacían sangrar. Desde luego, cuando un escarabajo se da la vuelta para desplegar sus pinzas se expone al mismo tipo de ataque inmovilizador por parte de su adversario y en la naturaleza se han encontrado parejas de escarabajos así entrelazados. No se sabe gran cosa de la ecología de estos escarabajos y se desconoce por qué luchan o la razón de que tanto machos como hembras tengan cuernos.
diar. Un enigma a descifrar es el amplio espectro de diseños de los cuernos que a veces hallamos dentro de un mismo género [véase la figura 6]. ¿Por qué razón especies que probablemente viven en las mismas condiciones desarrollan cuernos tan distintos? Está claro que hay que seguir
investigando para poder contestar esta pregunta. Por otro lado, existe un problema estrechamente relacionado que en la actualidad parece resuelto, al menos en parte: la paradoja de las especies de escarabajos en las que machos minor, pequeños y casi desprovistos de cuernos, coexisten con
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e todo lo dicho podría deducirse que se valen de los cuernos como armas en la lucha intraespecífica y que éstos se han desarrollado porque ganar estas luchas es selectivamente ventajoso. Sin embargo, conviene mostrarse algo cautelosos a la hora de hacer grandes generalizaciones sobre los escarabajos cornudos, puesto que algunas preguntas acerca de los cuernos y de su función todavía carecen de respuesta. Existen cientos, quizá miles de especies con cuernos, cuyo comportamiento está todavía por estu6. EL DISEÑO de los cuernos puede variar mucho, incluso dentro de un mismo género. Cada micrografía al microscopio electrónico de barrido de esta serie muestra los cuernos de un macho de una especie distinta de escarabajos estercoleros del género Athyreus . No se sabe casi nada acerca de la historia natural ni del comportamiento de estos escarabajos (en parte debido a que todos los ejemplares han sido capturados cerca de focos luminosos, durante la noche) y se ignora por qué razón especies que probablemente viven en condiciones similares han desarrollado cuernos tan distintos. Las micrografías fueron realizadas por Henry F. Howden, de la Carleton University, en Ottawa (Canadá), y por Antonio Martínez, del Consejo Nacional de Investigación Científica y Técnica, en Buenos Aires. EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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machos major, grandes y dotados de cuernos complicados. Los coleópteros no crecen una vez llegados a la edad adulta, de modo que los machos minor permanecen pequeños y sin cuernos durante toda su vida. Por ello es difícil entender de qué manera los minor se las arreglan sin cuernos. Estos escarabajos inermes deberían perder en la lucha y no reproducirse, de modo que los genes responsables de la falta de cuernos resultarían rápidamente eliminados de la población. No se ha logrado la explicación de por qué los machos indefensos persisten más que para dos especies de escarabajos cornudos, pero parece que un razonamiento similar pudiera servir para otras especies que tienen formas sin cuernos. El caso más simple es el del gorgojo barbudo, Rhinostomus ba rbirostris.
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os gorgojos barbudos presentan una gama de tamaños continua y muy amplia. Por ejemplo, en una muestra de 65 machos, el mayor era cuatro veces más largo que el más pequeño y 20 veces más pesado. (Estas diferencias de tamaño se deben probablemente a diferencias en las condiciones de alimentación de las lar va s. ) Lo s ma ch os má s dimi nu to s tienen un pico muy corto, pero compensan su falta de capacidad combativa con la adopción de un comportamiento absolutamente pacífico. Evitan los combates con otros machos e intentan sacar partido de su pequeñez escabulléndose por entre los machos mayores para aparearse con las hembras que éstos están defendiendo. Así, por ejemplo, cuando un macho grande se halla distraído por la lucha con otro macho, un macho pequeño cercano se desplazará rápidamente junto a la hembra y empezará a situarse a su lado en la posición más adecuada para el apareamiento. En algunos casos, el macho major advierte la presencia del pequeño y le asesta un capirotazo con su pico alargado, apartándolo; pero, en otros, el macho pequeño consigue aparearse con la hembra mientras el mayor mantiene su guardia, ajeno por lo que se ve a la presencia del intruso. La persistencia de machos minor en la especie Podischnus agenor, el escarabajo de la caña de azúcar, es un asunto más complejo, como puede advertirse observando el gráfico de la parte superior izquierda de la figura 7, en el que se relaciona el tamaño del cuerpo de los machos de P. agenor (medido como la anchura de los élitros 68
en el punto más ancho) con el tamaño sidérese una especie en la que la del cuerno (medido como la longitud del competencia directa por los recursos cuerno cefálico). El gráfico tiene dos vitales sea tan intensa que los indivisegmentos lineales distintos que duos más pequeños resulten prácticacorresponden a los tamaños del cuerpo mente excluidos de la reproducción, pequeños y grandes, con una distribu- pero en la cual las condiciones ambiención irregular de los valores en los tales (como podrían ser unas subóptipuntos intermedios; ello indica que, mas de alimentación para las larvas) en esta especie, el macho pequeño no continúen dando origen a individuos representa simplemente un extremo pequeños. Estas circunstancias favode un espectro continuo de tamaños recerían que los individuos que resulcorporales, sino una morfología dis- ten ser pequeños puedan adoptar tinta. En otras palabras, parece que adaptaciones alternativas, primero de hay dos planes corporales básicos comportamiento pero finalmente codificados por dos conjuntos de genes morfológicas. Al menos en algunas distintos: una versión minor, pequeña situaciones, estas “estrategias” altery con cuernos mínimos, y otra major, nativas podrían conducir a la recugrande y con cuernos respetables. peración de la suficiente capacidad Pruebas adicionales sugieren que reproductiva para mantener en la cada macho es genéticamente capaz especie los genes con ellas asociados. de desarrollar una u otra de ambas Otro aspecto de la función de los morfologías y que son los nutrientes cuernos de los escarabajos que todavía que reciben las larvas de P. agenor los no se ha explicado es el hecho de que que determinan el conjunto de genes en muchos grupos no emparentados que va a expresarse. de escarabajos cornudos los cuernos de las especies mayores tiendan a ser os escarabajos de la caña de azú- más grandes con respecto al ta maño car minor difieren de los pequeños del cuerpo. Se ha pensado que estas gorgojos barbudos porque exhiben diferencias son una consecuencia del muchas de las pautas de comporta- fenómeno de las tasas alométricas de miento de los machos major: excavan crecimiento, en las que el crecimiento túneles en los tallos de caña de azúcar, de una parte de un organismo es una atraen (con feromonas) a las hembras función exponencial del crecimiento desde la entrada de la madriguera e del cuerpo entero. Sin embargo, en intentan (generalmente sin éxito) algunas especies de escarabajos cordefenderla de otros machos. Sin nudos, y quizás en muchas, el tamaño embargo, los minor compensan su del cuerno presenta una relación i n f e r i o r c a p a c i d a d c o m b a t i v a lineal con el tamaño del cuerpo y no emergiendo del suelo (donde pasan una relación geométrica. Daniel Otte sus estadios larvario y ninfal) mucho y Katherine Stayman, de la Academia antes que la mayoría de los machos de Ciencias Naturales de Filadelfia, major. Además, los resultados de un han demostrado recientemente que estudio de dos años de duración en el esto es así para varias especies de que se siguieron en el campo machos ciervos volantes (miembros de la famide P. age nor (después de garabatear lia Lucánidos) y lo mismo ocurre en sobre sus élitros números de identifi- las especies Podischnus agenor y Rhicación), indican que los machos minor nostomus barbirostris . (Naturalse dispersan sobre una zona más mente, en el caso del P. agenor existen extensa que los major, de manera que dos relaciones lineales, una para los la posibilidad de que entren en con- machos minor y otra para los major.) tacto (y se vean obligados a competir) odría parecer que la presencia de con los machos major se ve muy reducuernos relativamente mayores cida, tanto en términos de espacio como de tiempo. en los escarabajos más grandes Estos dos ejemplos en los que pudiera explicarse por el hecho de machos pequeños y desarmados que las especies mayores sean proexhiben un comportamiento alterado porcionalmente más pesadas y robusque compensa su falta de capacidad tas que las más pequeñas. (La sección combativa, pueden proporcionar una transversal, y con ella la resistencia explicación general de la razón por la de los músculos, aumenta en función que los machos minor persisten en las del cuadrado de la longitud del especies cornudas. No es difícil imagi- cuerpo.) Por ello las especies mayores nar de qué manera pudo haber evolu- son capaces de manejar con eficacia cionado gradualmente un dimorfismo cuernos proporcionalmente más larcomo el que exhibe Podischnus age- gos. El problema de esta explicación nor, tanto en la estructura del cuerpo es que sirve únicamente para un solo como en el comportamiento. Con- grupo taxonómico, como lo es un
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gé nero o familia. Si se comparan grupos distintos se encuentra que las especies de escarabajos pequeños que son grandes en relación con otras especies de su grupo tienen cuernos relativamente grandes, mientras que especies mayores que son pequeñas en relación con las demás de su grupo poseen cuernos relativamente pequeños o incluso carecen de ellos. Por ejemplo, las especies más grandes de la familia Ciidos miden sólo de dos a tres milímetros de longitud, pero
poseen cuernos muy espectaculares. El hecho de que esta pauta se encuentre en muchos grupos de escarabajos cornudos induce a pensar que exista alguna relación física subyacente, pero todavía no se ha identificado. Desde luego, los escarabajos no son los únicos animales dotados de cuernos. Muchas especies de ungulados, es decir, de mamíferos con pezuñas, tienen asimismo cuernos bien desarrollados y una comparación de la morfología funcional de estas estructuras
7. MACHOS MINOR, O PEQUEÑOS, que tienen cuernos diminutos, coexisten con machos major , o grandes, que presentan cuernos voluminosos, en varias especies cornudas, como el escarabajo de la caña de azúcar Podischnus agenor . En P. agenor los machos minor y major parecen representar dos morfologías distintas y no los extremos de una gama continua de tamaños del cuerno. Como se indica en la parte superior izquierda, cuando se relaciona el tamaño del cuerpo (medido como la anchura de los élitros en el punto más ancho) con el tamaño del cuerno (medido como la longitud del cuerno cefálico) en los machos de una población de P. agenor , el gráfico resultante presenta dos segmentos rectilíneos distintos: uno que corresponde a los individuos minor , sin cuernos, y otro a los major , EL MUNDO DE LOS INSECTOS
con la de los cuernos de los escarabajos indica que entre los dos grupos existen diferencias importantes. No obstante, para empezar, existen algunas interesantes semejanzas. Tanto en los ungulados como en los coleópteros se ha desarrollado una gran variedad de estructuras corniformes (cuernos, colmillos y astas) de manera independiente en muchas especies distintas. Como los cuernos de los escarabajos, muchas de estas estructuras son mayores en relación al tamaño del
con ellos. A efectos comparativos, el gráfico de la parte superior derecha muestra de qué manera en los mismos escarabajos la anchura del protórax aumenta como una función lineal simple del tamaño del cuerpo, relación que es típica del crecimiento de muchas otras regiones corporales. Los histogramas de la serie inferior muestran la distribución de longitudes del cuerno (izquierda) y de anchuras del protórax (derecha) para el mismo grupo de escarabajos. El primer histograma exhibe dos agrupaciones claras, que corresponden a las formas minor y major , mientras que el segundo se halla simplemente escorado hacia los tamaños mayores. Los machos minor de esta especie parecen presentar un comportamiento distinto que puede compensar su falta de capacidad combativa. 69
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8. LA EVOLUCION DE LOS MACHOS MINOR, sin cuernos, caracterizada por un comportamiento de lucha amortiguado, pudo haberse presentado gradualmente dentro de una especie con cuernos. Dada una población típica de escarabajos (a) con una distribución de tamaños normal y con la mayor eficacia biológica, o capacidad reproductora, asociada a tamaños intermedios, la selección por la estrategia I (caracterizada por cuernos y por un comportamiento luchador asociado) pudo haber desembocado en una población de tamaño generalmente grande en la que los machos más pequeños resultarían prácticamente excluidos de la reproducción (b). Si, no obstante, las condiciones ambientales (como una nutrición subóptima para las larvas) persistiesen en la producción de machos más pequeños, en su caso la selección podría favorecer estrategias alternativas, como la II, caracterizada inicialmente por un comportamiento de lucha distinto, pero que podría derivar eventualmente en adaptaciones morfológicas como falta de cuernos (c). Si persistiesen las condiciones apropiadas, se habría establecido la casta minor , con una morfología y comportamiento de lucha diferenciados, y las formas intermedias desaparecerían (d). 70
cuerpo en las especies más grandes, con frecuencia se hallan restringidas a los machos de una especie determinada y, en algunos casos, faltan en ciertos machos de una especie cornuda. (Por ejemplo, los machos llamados “mochos” del ciervo común carecen de las astas regularmente ramificadas que se encuentran en los demás machos de la misma especie.) Ha habido también mucha especulación acerca de la función de los cuernos de los ungulados. Pero en este caso se ha observado el comportamiento de muchas especies. De nuevo, la conclusión más razonable que se puede sacar de las pruebas de que se dispone es que las estructuras se desarrollaron ante todo como armas para el combate intraespecífico. in embargo, cuando se observa la manera concreta en la que los cuernos de los ungulados funcionan como armas, todas las semejanzas entre ungulados y coleópteros desaparecen. Para decirlo de un modo muy general, parece que los ungulados y los escarabajos han desarrollado estructuras más o menos similares que emplean de forma completamente distinta para conseguir fines semejantes. Considérese el siguiente resumen de un esquema general de la función y evolución de los cuernos de los ungulados, según lo ha propuesto Valerius Geist, de la Universidad de Calgary. Los cuernos más primitivos de los ungulados son estructuras pequeñas, y en muchos casos puntiagudas, que sirven para concentrar la fuerza de los golpes destinados a atravesar o a desgarrar el cuerpo del contrincante. En muchas especies estos cuernos pueden infligir heridas graves: la protección más común frente a ellos es un abundante pelaje (como en la cabra blanca de las Montañas Rocosas, Oreamnos americanus ) o una piel gruesa (como en los jabalíes). Algunas espe cies han desa rrollado un tipo de defensa distinto, que consiste en la táctica de parar las embestidas del adversario con la cabeza o los cuernos. En estas especies (entre las que se cuentan ungulados tan diversos como las distintas especies de bueyes y toros del género Bos , los pequeños ciervos asiáticos del género Mu ntiacus y varias especies de jabalíes verrugosos), los cuernos han adquirido la función adicional de recibir y controlar los ataques de los oponentes. Estos animales luchan testa contra testa, intercambiando golpes a la cabeza y los cuernos, intentando cada combatiente hacerle TEMAS 2
perder el equilibrio al otro y asestarle primitivos) resulte una forma de ataun golpe severo. que completamente ineficaz para los Los cuernos más complejos de los coleópteros. Y a la inversa, la vulneungulados están asociados con otras rabilidad del cuerpo de los mamíferos dos tácticas que han evolucionado a hace que utilizar los cuernos como partir de este comportamiento de palanca para levantar al contrincante, parada: la embestida y el forcejeo. Las quizá la función más primitiva en la especies que embisten, como el muflón evolución de los cuernos de los escarade Dall, Ovis dalli, de retorcidos cuer- bajos, sea menos ventajoso para los nos en espiral, luchan embistiéndose ungulados. Después de todo, si un entre sí desde cierta distancia y ungulado puede maniobrar sus cuerhaciendo entrechocar sus cuernos nos para que efectúen con el cuerpo de romos. En este tipo de ataque los cuer- un contrincante el tipo de contacto que nos no sirven para atravesar o desga- es necesario para alzarlo del suelo, un rrar, sino únicamente para concen- ataque inmediato a cornadas que pertrar la fuerza del golpe que se asesta foren o tajen sería mucho más eficaz. y para absorber el impacto del testaTambién parece razonable que la razo recibido. El tipo más común de embestida no se haya desarrollado comportamiento, no obstante, es el como una táctica importante entre forcejeo, en el que los animales luchan los escarabajos cornudos. Embestir entrelazando y trabando sus cuernos no parece un comportamiento ventay después girando y/o empujándose joso más que para aquellos animales mutuamente. que sean capaces de moverse por el En algunos ungulados que emplean suelo con rapidez y precisión. Mienesta táctica, como los cérvidos (ciervo, tras que los ungulados con cuernos alce y caribú) y los elefantes, los cuer- surgieron de una estirpe cuya denos o colmillos conservan su función fensa básica contra los depredadores de acornear. Un combate de forcejeo eran los movimientos rápidos y ágipuede terminar en heridas incisas; en les, los escarabajos suelen ser lentos otros, como muchas especies de antí- y torpes. lopes africanos, los cuernos sirven únicamente para que los contrincann conclusión, parece adecuado tes queden trabados en combates de volver al problema que durante fuerza. Además, el empleo de los cuer- mucho tiempo ha sido fundamental en nos para la intimidación en exhibicio- el estudio de los escarabajos cornudos: nes previas a la lucha ha desempe- la sorprendente falta de observañado probablemente su papel en la ciones de estos animales, que figuran evolución de algunos complejos entre los organismos más impresiodiseños de cornamentas, aunque los nantes que la evolución ha producido. datos que se refieren a esta hipótesis Como ya señaló Darwin, si un escarason difíciles de reunir. El estudio del bajo macho del género Chalcosoma se muflón de Dall que ha realizado Geist aumentara hasta el tamaño de un es, hasta ahora, el caso más con- perro o de un caballo, “con su cota de vincente. Stephen Jay Gould, de la malla de bronce pulido y sus cuernos Uni versidad de Harvard, ha señalado complejos y enormes... sería uno de los también que los mayores cuernos de animales más imponentes del mundo”. mamíferos que han existido, la corna- Es curioso que se haya especulado menta gigante del extinto alce irlan- tanto sobre los escarabajos cornudos dés, servían principalmente para la y se los haya estudiado tan poco. Sin exhibición. duda, ya es hora de que nos dediqueDe modo que los cuernos de los mos a contemplar a estos espléndidos ungulados funcionan de manera muy animales con los que compartimos la distinta de los cuernos de los coleóp- Tierra. teros, que raramente sirven para acornear, para interceptar los ataques de los contrincantes o para embestirlos. Además, las aplicaciones más comuBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA nes de los cuernos de los escarabajos HORNED BEETLES: A STUDY OF THE FAN(alzar y levantar a los contrincantes) TASTIC IN NATURE. Gilbert J. Arrow. Dr. se observan raramente entre los un guW. Junk, Publishers, 1951. lados. Hay varias razones para estas LIFE ON A LITTLE KNOWN PLANET. Howard diferencias. Ensign Evans. E. P. Dutton & Co., Inc., Para empezar, el recubrimiento 1968. duro y similar a una armadura que S EXUAL SELECTION AND REPRODUCTIVE COMPETITION IN INSECTS . Dirigido por protege el cuerpo de un escarabajo M. S. Blum y N. A. Blum. Academic hace que acornear (la función original Press, 1979. de los cuernos de los ungulados más
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Las defensas químicas de los termes Glenn D. Prestwich
De cuerpo blando y ciegos, los termes se hallan expuestos a la depredación. En su defensa, los termes soldados atacan a los invasores con un arsenal de irritantes, anticoagulantes y viscos
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esde hace más de 100 millones de años, el mundo de los insectos se halla implicado en una carrera de armamentos químicos. Los depredadores intentan someter a sus víctimas con venenos tóxicos o atraerlas con perfumes seductores. Las presas responden mediante la eyección de sustancias irritantes, pegajosas, calientes o venenosas, o bien convirtiéndose en incomestibles. Entre los insectos con defensa química sobresalen los soldados de los termes, que constituyen una casta dentro de cada especie y cuya cabeza y cuerpo se hallan de tal forma modificados en armas que no pueden alimentarse por sí mismos, ni reproducirse. Ninguna otra especie de insecto, ni siquiera las hormigas legionarias, tiene un ejército permanente tan especializado ni dependiente. Como tampoco ningún otro orden de insectos exhibe un arsenal tan diverso de armas químicas y de sistemas de proyección de las mismas. Los termes evolucionaron, hace unos 150 millones de años, a partir de una estirpe ancestral parecida a las actuales cucarachas. Hoy hay más de 2000 especies de termes en todo el mundo, el 95 por ciento de ellas e n los
GLENN D. PRESTWICH es profesor asociado de química de la Universidad estatal de Nueva York en Stony Brook. Se licenció por el Instituto de Tecnología de California en 1970 y, en 1974, se doctoró en química por la Universidad de Stanford. Antes de incorporarse a Stony Brook trabajó durante tres años como investigador en la Universidad de Cornell y en el Centro Internacional de Fisiología y Ecología de los Insectos de Kenia. Ha recibido una beca de la Fundación Alfred P. Sloan por su labor en la química de sustancias sintetizadas por insectos.
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trópicos del Viejo y del Nuevo Mundo. Constituyen el orden de insectos denominado Isópteros (“de alas iguales”), que son los insectos sociales más primitivos. Los termes, a los que con frecuencia se llama incorrectamente “termitas” y “hormigas blancas”, evolucionaron de forma distinta de las hormigas, abejas y avispas sociales del orden Himenópteros. La organización social de los termes se desarrolló por la necesidad de compartir el alimento, hasta lograr el intercambio de bacterias y protozoos simbiontes necesarios para digerir la celulosa. Presentan sociedades rígidamente estructuradas, en las que individuos especializados morfológicamente desempeñan tareas específicas: el rey y la reina se reproducen; los obreros buscan alimento, construyen el refugio y cuidan de las crías; las parejas aladas fecundas salen volando para instaurar nuevas colonias, y los soldados se encargan de la defensa. La comunicación entre los individuos de la colonia se basa en el intercambio de señales químicas; para ello emplean el olfato (por medio de las antenas) o el gusto (por quimiorrecepción de contacto). La construcción, la búsqueda del alimento, el reconocimiento de un compañero de termitero, el seguimiento de pistas, la alarma y la defensa son todos fenómenos en los que intervienen señales químicas específicas. Los termes soldados pueden ser machos estériles o hembras estériles: su cabeza difiere, en forma y tamaño, de la de los termes obreros. Dentro de las actividades de una colonia de termes, a los soldados se les encomienda la protección frente a intrusos. Misión que cumplen ininterrumpidamente, desde la madurez hasta la muerte. La muerte de un soldado representa para
la colonia lo que la pérdida de células epidérmicas para el cuerpo humano: aumenta la probabilidad de transferencia genética a la siguiente generación. Los termes soldados son, pues, armas vivas y pueden desempeñar su papel defensivo mediante tácticas que incluyen la mordedura, las dentelladas, el taponamiento de agujeros, la emisión de líquidos, a chorro o por exudación, el embadurnamiento e incluso la defecación autodestructora.
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e extenderé aquí en el comentario de algunos termes soldados representantes tanto de los termes “inferiores” como de los “superiores”. Destacaré en particular aquellos géneros de ambos grupos que han complementado sus armas mecánicas (mandíbulas de gran tamaño) con las químicas. A los depredadores intrusos se les puede aplicar muchos tipos de secreción desagradable y de muy diversas maneras. También mostraré de qué modo el análisis de la composición química específica de estas secreciones ayuda a establecer las líneas evolutivas que han seguido las diferentes estirpes de termes, en algunos casos durante 70 millones de años. Aunque el arsen al de los terme s soldados puede subdividirse en armas mecánicas y armas químicas, el abanico completo de tácticas defensivas es todavía más amplio. Por ejemplo, los soldados de algunas especies perforan la cutícula de un insecto intruso con sus potentes mandíbulas y luego untan la herida con una secreción anticoagulante de su glándula frontal. Ni la herida ni la secreción aplicada serían por sí mismas fatales para el intruso, pero la combinación de una cutícula acuchillada y de un compuesto químico que evita la coagulación, o que es tóxico si penetra en el TEMAS 2
1. TERMES SOLDADO de la especie Nasutitermes corniger , aumentado 50 veces en esta micrografía electrónica de barrido. N. corniger es una de las más de 500 especies de la subfamilia de termes superiores, los Nasutitermitinos, que
recibe este nombre por el naso (u hocico) alargado que surge de la parte anterior de la cabeza de los soldados. Con esta trompa, semejante a un bazuca, los termes nasudos disparan una sustancia viscosa sobre los intrusos.
2. PARTE SUPERIOR DE LA CABEZA de un soldado de la misma especie de termes, en una micrografía electrónica de barrido, aumentado 70 veces.
3. EXTREMO DEL HOCICO de un soldado de la misma especie de termes, aumentado 1100 veces en esta micrografía electrónica, también de barrido.
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organismo, supone que el insecto tres métodos principales de defensa herido acabará por sucumbir. química. El primero consiste en morder, Al menos otras dos tácticas defen- con la introducción simultánea de un sivas no dependen de las mandíbulas material aceitoso o tóxico en la herida. ni de secreciones. La cabeza del sol- El segundo consiste en untar, aplidado de Cryptotermes tiene forma cando un veneno de contacto a la cutíparecida a un tapón de desagüe; la cula del agresor mediante un labro (o reacción de los soldados frente a una labio superior) engrosado, parecido a alarma es dispersarse hacia las estre- una brocha de pintor. El tercer método chas entradas de la colonia y, literal- es la emisión de chorros de visco: el mente, sellar, cual tapones, los aguje- soldado rocía al agresor con un agente ros cilíndricos con su cabeza. Las irritante y viscoso que lo enmaraña. colonias de Anopl oterm es carecen incluso de una casta de soldados, pero l primero de los tres métodos se los obreros de la colonia poseen un ha desarrollado independienteabdomen rodeado por un músculo mente varias veces en la familia de los constrictor especializado. Cuando el termes superiores, los Termítidos, y obrero se enfrenta a un intruso, con- también en una de las seis familias de trae el músculo, con lo que revienta termes inferiores, los Rinotermítidos, su abdomen y baña al atacante con que viven bajo tierra. Más de 40 espeuna mezcla de heces y otros conteni- cies “mordedoras-inyectoras” se han dos intestinales. estudiado ya en mi laboratorio de la En los últimos años, lo que más ha Universidad estatal de Nueva York en atraído el interés de los entomólogos Stony Brook y por investigadores de es la notable variedad de secreciones la Unidad de Entomología química de químicas de los termes. Dos investiga- la Universidad de Southampton. La dores han estudiado la morfología y la consideración de tres géneros mordeestructura glandular de las armas dores-inyectores ilustrará parte de la químicas de los termes soldados: variedad química y morfológica que se André Quennedey, de la Universidad ha desarrollado en estas estirpes. de Dijon, y Jean Deligne, de la Uni verLa defensa de una colonia de estos sidad Libre de Bruselas. Reconocen géneros de termes superiores, Macro-
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4. SOLDADOS DE OTRA ESPECIE ( Nasutitermes kempae, que se encuentra en Africa) se arraciman alrededor de la entrada a un conducto de alimentación, abierto para obtener la fotografía. El hocico de cuatro de los soldados apunta hacia la
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termes, es tarea de una casta de soldados constituida por hembras estériles con dos tipos de miembros. Los soldados pequeños de Macrotermes escoltan a los grandes obreros macho estériles mientras éstos recolectan alimento y reparan el termitero. Los soldados grandes guardan la colmena interior, en la que se guarecen el rey, la reina y las larvas. En ambos tipos de soldados, la glándula frontal de la cabeza secreta una sustancia aceitosa y la exuda a través de la fontanela, una abertura glandular de la cutícula cefálica. La secreción es la misma, desde el punto de vista químico, en ambos tipos de soldados, pero los soldados grandes tienen 500 veces más que los pequeños; de hecho, el peso de tal secreción supone casi el 10 por ciento del peso seco de los soldados grandes. La secreción es un hidrocarburo similar al aceite mineral, o parafina: está constituido por alcanos y alquenos de cadena larga [véase la figura 5 ]. Las cadenas, compuestas de unidades acetato de dos carbonos unidas entre sí, tienen de 21 a 35 átomos de carbono de longitud; la composición exacta de la molécula varía con la especie de termes y la ubicación de la colonia.
cámara. Esta orientación no es accidental. Aunque los termes son ciegos, los soldados se han orientado en respuesta a las corrientes de aire provocadas por el movimiento del fotógrafo, en este caso el propio autor.
TEMAS 2
Los invasores más comunes de los termiteros son las hormigas. Cuando los soldados de Macrotermes luchan con una hormiga, muerden furiosamente con sus mandíbulas, intentando arrancar las patas del intruso. El calor de la actividad hace que la secreción cérea de la glándula frontal se transforme en un aceite líquido que rezuma por la fontanela, resbala por el rostro (o frente) del soldado y se extiende sobre el labro, situado sobre las mandíbulas. De este modo, los mordiscos que dan en el blanco aplican una buena capa de aceite a la cutícula acuchillada de la hormiga. En ausencia de perforación, el hidrocarburo no tóxico es inofensivo. Sin embargo, cuando se aplica a la cutícula herida, parece reblandecer la zona perforada; de ahí que la aplicación, además de interferir la coagulación de la hemolinfa de la hormiga, impida la reesclerotización, o reparación natural, de las heridas de la cutícula.
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ALCANO (MACROTERMES) H3C
CH3
MONOTERPENO (NASUTITERMES)
DITERPENO (CUBITERMES)
H2C
CH3
CH2
CH3
CH3 CH2 CH2 CH3
H3C
CH3
CH3 H
CH3
H H
H
l segundo género mordedor-inyecOCCH3 tor de los termes superiores es QUEMPANO H C 3 CH3 Cubitermes, uno de los géneros come(NASUTITERMES) O dores de suelo que se encuentran en O Africa. Los soldados poseen mandíbulas en forma de sable y una cabeza cuadrada y de color anaranjado; tam- 5. TIPOS DE MOLECULAS que se encuentran en las secreciones de los termes, rebién estos animales secretan un hidro- presentadas por su fórmula estructural. Los termes del género Macrotermes segrecarburo. Sin embargo, la secreción de gan alcanos: hidrocarburos de cadena lineal (arriba). Los termes de los géneros Nasutitermes y Cubitermes segregan hidrocarburos terpénicos, más complejos (cenCubitermes no es una molécula simple tro). Los Nasutitermes, más avanzados, segregan terpenos todavía más complejos. de cadena lineal, sino que pertenece a la familia de los terpenos [ véase la figura 5 ]. Las moléculas de terpenos termes comedor de suelo que se sexuales de los mamíferos, y entre las se agrupan según el número de unida- encuentra en América Central y del que tapizan los nidos de las abejas des pentacarbonadas de isoprenos que Sur. Sus soldados tienen mandíbulas solitarias. Sin embargo, que yo sepa, poseen. Así, cuando tienen dos unida- aguzadas, parecidas a un par de pin- los macrólidos de 22 a 36 átomos de des isoprénicas (10 carbonos) se les zas, y poseen una protrusión en forma carbono son exclusivos de Armitermes denomina monoterpenos, cuando tie- de gollete sobre la frente. Con el gollete y de un género mordedor-inyector nen cuatro unidades (20 carbonos) vierten gotitas de una secreción acei- emparentado de termes superiores, diterpenos, y así sucesivamente. Los tosa a las heridas perforantes que Rhynchotermes . Barbara L. Thorne, diterpenos aparecen en la secreción de infligen a los intrusos. Gracias a la de la Universidad de Har vard, y James muy pocos insectos; en realidad, y diligente recolección que efectuó Mar- F. A. Traniello, de la Universidad de excepción hecha de algunos termes garet S. Collins, de la Universidad de Boston, han descubierto que cuando la superiores, no se ha demostrado que Howard y colaboradora mía, en la plu- secreción se aplica a la herida perfohaya insectos capaces de sintetizarlos. viselva de Guyana, he tenido acceso a rada de un intruso actúa como una Sin embargo, los soldados de soldados de varias especies de Armi- toxina y no sólo como inhibidor de la Cubitermes figuran en el negocio de termes para analizar sus secreciones. curación. fabricación a gran escala de diterpeLas secreciones de Armitermes son nos. Como colaboradores posdoctora- ácidos grasos modificados, de 22 a l segundo de los tres métodos les de Jerrold Meinwald, de la 36 átomos de carbono por cadena moleprincipales de defensa química Universidad de Cornell, David Wiemer cular. Un extremo de la cadena porta de los termes soldados, según Quenney yo mismo identificamos tres nue vos un grupo de ácido carboxílico y el otro dey y Deligne, contempla el embadurditerpenos secretados por este género extremo un grupo hidroxilo. Cadenas nado del intruso con una secreción de termes. De los más de 16 diterpenos similares se encuentran en la lanolina tóxica de lípidos químicamente reactique se encuentran en siete especies de de la lana, pero lo insólito de estas vos derivados de ácidos grasos. Los Cubitermes, en la actualidad sé de al secreciones es que los dos extremos de termes soldados de la familia Rinomenos cinco que son exclusivos de la cadena están unidos mediante un termítidos, termes inferiores, se estos termes. No se conocen otros enlace éster, formando un bucle mo- hallan adaptados morfológicamente invertebrados, vertebrados o plantas lecular. Bucles similares con menos para este modo de defensa. Su labro que los sinteticen. átomos de carbono, denominados mac- se ha ensanchado hasta formar una El tercer género de termes morde- rólidos, se encuentran entre las sus- especie de brocha de pintor cerdosa dores-inyectores es Armitermes , un tancias que actúan como atrayentes que el soldado presiona contra el
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intruso, extendiendo el corrosivo dorhinotermes, como una vinilcetona. veneno de contacto, soluble en grasas, Por esa misma época, Ján Vrkocˇ y sus sobre su cutícula. A diferencia de los colegas, de la Academia checoslovaca termes superiores mordedores-inyec- de Ciencias, informaron de que el tores, estas especies no almacenan sus veneno del género pantropical Prorhisecreciones sólo en la cabeza, sino que notermes era un nitroalqueno. Desde han desarrollado un gran depósito de entonces mis colegas y yo hemos confirreserva en el abdomen. En algunos mado y ampliado ambas identificaciosoldados, la capacidad conjunta de nes en especies emparentadas. Hemos estos depósitos sobrepasa el 35 por caracterizado también un tercer tipo de ciento de su peso seco. venenos, los beta-cetaldehídos, secreQuennedey y sus colegas, de Dijon, tados por los soldados de dos rinotermídescribieron en 1973, por primera vez, tidos del Nuevo Mundo: los géneros el veneno de un género africano, Sche- Rhinotermes y Acorhinotermes. MASTOTERMITIDOS ANTEPASADOS SIMILARES A CUCARACHAS
CALOTERMITIDOS HODOTERMITIDOS
TERMOPSIDOS
(QUINONAS) (MECANICAS) (MECANICAS) TERMOPSINOS (MECANICAS) POROTERMITINOS (MECANICAS) ESTOLOTERMITINOS (MECANICAS)
SERRITERMITIDOS (MECANICAS, OBREROS DEHISCENTES) ESTILOTERMITINOS (QUIMICAS DESCONOCIDAS) TERMITOGETONINOS (QUIMICAS DESCONOCIDAS) PSAMOTERMITINOS (QUIMICAS DESCONOCIDAS) HETEROTERMITINOS (TERPENOS) COPTOTERMITINOS (VISCOS PROTEINACEOS)
RINOTERMITIDOS
PRORRINOTERMITINOS (VENENOS DE CONTACTO) RINOTERMITINOS (VENENOS DE CONTACTO)
TERMITIDOS
APICOTERMITINOS (OBREROS DEHISCENTES) TERMITINOS (ACEITES TERPENOIDES, IRRITANTES, MORDEDURA) MACROTERMITINOS (ACEITES ANTICICATRIZANTES, QUINONAS) NASUTITERMITINOS (VISCOS TERPENOIDES, IRRITANTES, LACTONAS OLEOSAS)
6. SIETE FAMILIAS DE TERMES surgieron ( izquierda) de una estirpe ancestral de insectos parecidos a cucarachas. Las seis familias conocidas colectivamente como termes inferiores dependen principalmente de defensas mecánicas: las poderosas mandíbulas de sus soldados. Sin embargo, los Rinotermítidos comprenden siete subfamilias, de las que seis poseen soldados que utilizan defensas químicas, ya sea junto con la mordedura o sin ella. La séptima familia de termes, los Termítidos (abajo), incluye las cuatro subfamilias de termes superiores. Una subfamilia, los Apicotermitinos, no tienen casta de soldados. La defensa de la colonia está a cargo de trabajadores dehiscentes: explotan y rocían al intruso con el contenido intestinal. Los Nasutitermitinos se encuentran en los trópicos del Viejo y del Nuevo Mundo. Parece claro que evolucionaron hace unos 70 millones de años. Las defensas de cada grupo se indican entre paréntesis.
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Aunque cada uno de estos venenos de contacto tiene una estructura molecular distinta, los tres comparten dos características clave. En primer lugar, son derivados de moléculas de ácidos grasos de 14 a 16 átomos de carbono y todos adquieren la forma de largas cadenas carbonadas liposolubles. En segundo lugar, los tres poseen, en un extremo de la cadena, un grupo de átomos electrófilo (que muestra avidez por los electrones) químicamente reactivo. Podrían compararse a una flecha envenenada. El astil soluble en grasas de la “flecha” facilita su paso a través de la cutícula cérea del intruso. Una vez dentro de la cutícula, la punta emponzoñada de la “flecha”, el grupo electrófilo, produce lesiones químicas internas. Tales grupos electrófilos constituyen una característica común en las secreciones defensivas naturales. Se encuentran en las de muchos hongos y plantas superiores. Pueden actuar como antibióticos, inhibidores tumorales y repelentes de insectos. ¿De qué modo evitan estos termes envenenarse a sí mismos con las toxinas que secretan? Deben haber desarrollado adaptaciones bioquímicas que les permiten detoxificar sus propios electrófilos; en ausencia de algún método de detoxificación, los termes soldados no podrían sobrevivir a la síntesis ni al almacenamiento de sus armas químicas y los termes obreros no soportarían su despliegue. No obstante, hasta hace poco nadie había determinado la base bioquímica de la inmunidad de los termes. Se especulaba que el glutatión (GSH), un tripéptido que contiene azufre, y un grupo de enzimas detoxificantes, las S-transferasas del glutatión, se hallaban involucrados en el proceso. Las S-transferasas del GSH hacen que los electrófilos sean más solubles en agua y menos reactivos químicamente, con lo que facilitan su excreción. Se sabe que tanto los vertebrados como los invertebrados, así como las plantas, emplean las S-transferasas del GSH para desembarazar de sustancias tóxicas su sistema. En los termes se encuentran también niveles moderados de GSH y de S-transferasa del GSH.
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in embargo, uno de mis alumnos, Stephen Spanton, y yo descubrimos que los obreros del termes de Florida Prorhinotermes simplex, cuyos soldados sintetizan nitroalquenos tóxicos, y los obreros del termes africano Schedorhinotermes lamanianus, cuyos soldados sintetizan vinilcetonas tóxicas, detoxifican las secreciones de TEMAS 2
H3C
O +
N O –
NITROALQUENO
PRORHINOTERMES
H2C
H
RHINOTERMES (MINOR)
O
BETA-CETALDEHIDO
O
H2C CH2 O
VINILCETONAS
SCHEDORHINOTERMES
O
O
H3C H BETA-CETALDEHIDO
ACORHINOTERMES
7. MODIFICACIONES CEFALICAS de los soldados de cuatro géneros de termes de la familia Rinotermítidos; se indican desde arriba, a la izquierda. La estructura molecular de las secreciones defensivas que cada soldado aplica a un invasor
O
de su colonia se encuentra a la derecha. Los hidrocarburos de cadena larga secretados por los cuatro géneros van desde un nitroalqueno simple hasta una vinilcetona y a un beta-cetaldehído, de mayor reactividad.
O
QUINONAS
H3C MACROTERMES
CH3 ALQUENOS OH O C
O H2C
ARMITERMES
TRINERVITANO
OCCH3
O H
CH3
CH3 H
H LACTONA MACROCICLICA TRINERVITERMES
8. MODIFICACIONES CEFALICAS similares de los soldados de tres géneros de termes superiores. Abajo se ilustra la modificación típica del género nasudo Trinervitermes. Las secreciones de Macrotermes pueden ser quinonas, alcanos o alque-
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
OH OH CH3
nos simples. El género de nasudos Armitermes secreta bucles moleculares denominados macrólidos. La secreción de Trinervitermes es una mezcla de diterpenos, única de la que hay constancia en la naturaleza.
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sus soldados de otra manera. Reducen los dobles dobles enlaces, pobres en electrones, de las moléculas, convirtiendo los nitroalquenos en nitroalcanos y las vinilcetonas en etilcetonas saturadas. Los productos reducidos poseen sólo la décima parte de la toxicidad de las secreciones secreciones no reducidas.
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escubrimos que la detoxificación inicial se conseguía por la acción de una enzima que, específicamente, reduce el alqueno electrófilo de esta especie y que requiere NADPH, un cofactor nucleótido reducido, como fuente de hidrógeno. En los obreros de Schedorhinotermes, el 50 por ciento de la vinilcetona se convirtió en etilcetona etilceto na en menos de una hora. Toda la etilcetona se catabolizó (descompuso) luego luego en acetato en un par de días. Los obreros de Prorhinotermes reducían enzimáticamente la toxina de sus soldados de un modo similar. Sin embargo, em bargo, al exponer estos obreros a la toxina de soldados de Sched orhi or hino notermes termes , no toleraban dosis del calibre de las que soportaban cuando se trata tra taba ba de la toxina de sus propios soldados. soldados. Con excepción de estas dos especies de termes, la ruta del catabolismo de reducción para detoxificar venenos electrófilos es, por lo que se ve, una rareza. rareza. Ello puede deberse a que los termes se hallan sometidos a presión evolutiva para el desarrollo de rutas alternativas de detoxificación con el fin de conservar nitrógeno para la síntesis de proteínas: su alimento, rico en celulosa, es pobre en nitrógeno. Los termes
practican estrategias de conservación de nitrógeno tales como la alimentación selectiva y el canibalismo. Cathy J. Potrikus y John A. Breznak, de la Universidad estatal de Michigan, Mi chigan, han demostrado que las bacterias simbiontes de los termes pueden pueden fijar nitrógeno atmosférico y reciclar el ácido úrico, un compuesto nitrogenado; ambas actividades contribuyen de forma importante al suministro de nitrógeno a los termes. Barbara Barbar a L. Bentley, de la Universidad estatal de Nueva York en Stony Brook, y yo hemos hemos demostrado que los géneros de Nasut iterm es de Costa Rica fijan suficiente nitrógeno molecular para duplicar su reserva de nitrógeno en menos de seis meses. No obstante, los termes floridanos y africanos resistentes a los venenos electrófilos parecen evitar la pérdida de nitrógeno durante la detoxificación reciclando, en lugar de excretando, tanto los aminoácidos ricos en nitrógeno empleados en la detoxificación como la energía almacenada en la cadena de carbonos de la secreción defensiva. El último método importante de defensa química de los termes, y en un sentido evolutivo el más avanzado de los tres, requiere todavía otra modificación de la anatomía de los soldados. En lugar de embadurnar a un intruso con una toxina, los soldados de medio millar de especies de una abundante abundan te subfamilia de termes pantropicales pantropica les emplean una frente modificada dotada dotada de nariz, o naso, es decir, un tubo hociquiforme. Esta subfamilia es
9. CABEZA ENCAJADA, adaptación del soldado de Cryptotermes . Cuando estos soldados son alarmados por la presencia de un intruso, taponan la entrada a la coloni a con sus cabezas, mostrando una formación de mandíbulas para disuadir a otros invasores. Estos termes carecen de defensas químicas.
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la de los Nasutitermitinos, así llamada por el naso. Cuando un termitero de nasudos o narigudos es atacado, los soldados se desplazan desde el interior al punto de invasión y expulsan por su naso una secreción pegajosa e irritante que enmaraña al intruso. Los obreros se unen a la acción, mordiendo al invasor con sus aguzadas mandíbulas e intentando dañarle sus patas. Hormigas, arañas y otros animales insectívoros, incluso los osos hormigueros, suelen evitar la maloliente, desagradable y potencialmente letal barrera de los soldados nasudos.
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esde hace algún tiempo se sabía que la secreción defensiva defensiva viscosa de los nasudos era análoga a la savia de pino: una mezcla de hidrocarburos monoterpénicos (el solvente) y de otros isoprenoides de peso molecular más alto (la resina). Pero la secreción de los termes difiere de la savia de pino en que no contiene ninguno de los ácidos resínicos usuales. En 1974, cuando mis colegas y yo emprendimos el estudio de este visco de los narigudos, teníamos planteadas muchas preguntas. ¿Cuáles eran exactamente los compuestos pesados? ¿Eran simplemente pegajosos o eran también tóxicos? ¿Procedían los soldados a la biosíntesis activa de sustancias o las adquirían del alimento? Los termes narigudos constituyen la subfamilia de termes más numerosa y diversa; su distribución es mundial; ¿cómo varía la composición del visco de una especie a otra y de un lugar a otro? Hoy tenemos ya la respuesta a algunas de estas cuestiones. Nuestro primer éxito llegó con el aislamiento y purificación de varios componentes del pegamento y con la interpretación de su estructura. Ello requirió la combinación de mis investigaciones en Africa con los esfuerzos de Jon C. Clardy y sus colegas, de la Universidad estatal de Iowa, y de Koji Nakanishi y sus colegas, de la Uni ver versidad de Columbia. Los primeros componentes del visco se identificaron a partir de miles de soldados nasudos del género africano Trinervi Trinervitermes termes, de termes recolectores de hierba, hierba, de ahí que se les denominara trinervitanos. Se trataba de moléculas diterpénicas, que constaban de tres anillos fusionados con su esqueleto de átomos de carbono dispuesto en forma de cúpula. El esqueleto de los carbonos no se aseme jaba a ninguna otra estructura estructura molecular natural conocida. Desde entonces, nosotros y otros investigadores hemos aislado un diterTEMAS 2
fluido fluido que los obreros les regurgitan. Ataca Atacamos mos el problema valiéndonos de una micropipeta, con la que inyectábamos moléculas precursoras marcadas radiactivamente (acetato sódico o me valonato sódico) directamente directamente en el abdomen de los soldados. Debido a la elevada flexibilidad de la pared abdominal de los termes, podíamos inyectar cerca de medio microlitro en cada indi viduo, con lo que se le duplicaba duplicaba,, aproaproximadamente, el tamaño del abdomen.
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10. MANDIBULAS EN FORMA DE SABLE de un soldado de Cubitermes ; pueden acuchillar la cutícula de una hormiga invasora mientras una secreción de la glándula frontal del soldado se extiende sobre la herida. La secreción parece inhibir la coagulación de la sangre y la reparación de la cutícula del intruso.
peno bicíclico (de dos anillos) y tres otro en una misma colonia, entre soltetracíclicos (de cuatro anillos), que se dados de poblaciones conectadas de la conocen, respectivamente, por los nom- misma especie, entre poblaciones poblaciones geobres de secotrinervitano, quempano, gráficamente aisladas de la misma ripertano y longipano. Junto a otras 60 especie y entre especies del mismo sustancias derivadas, son secretados género. Este tipo de variación quípor los soldados de otros géneros de mica, que es más común en el reino termes narigudos. Todos muestran las vegetal que en el animal, puede ser de mismas características estructurales utilidad en los estudios taxonómicos. generales. Cada molécula tiene el ¿Cuál es, exactamente, el efecto que mismo progenitor biosintético: el cem- ejerce el visco del nasudo? Thomas breno-A, un diterpeno monocíclico. Eisner y sus colegas, de Cornell, han Todas son cupuliformes; de la superfi- demostrado en una serie de elegantes cie convexa se proyectan grupos que experimentos de laboratorio que funcontienen oxígeno y que atraen el agua; ciona como un agente enmarañador, en la superficie cóncava se halla una como un irritante (propiedad que región hidrorrepelente. La defensa fa vore ce su dispe rsió n mien tras el contra los intrusos se consigue, por intruso in truso rociado se limpia) y como tanto, con una sustancia bastante veneno tópico. Quedaba por determiparecida a la savia de pino: una solu- nar si los soldados sintetizaban la cola ción viscosa de diterpenos mezclados, o bien la obtenían del alimento, cuesasociada a solventes monoterpénicos. tión que mis colegas y yo decidimos La mezcla moja muy bien la cutícula de resolver mediante el empleo de trazalos insectos y otros artrópodos, que dores radiactivos. No se puede incluir normalmente es hidrorrepelente. un precursor marcado en la dieta de los Hemos comprobado asimismo que termes soldados, porque el único las secreciones varían de un soldado a nutrimento nutrimento que éstos aceptan es el EL MUNDO DE LOS INSECTOS
os soldados sobrevivían varias horas a la inyección. Para entonces, los precursores se habían incorporado a los monoterpenos y diterpenos almacenados en la cabeza de los soldados. Cuando inyectamos en obreros (que no secretan diterpenos) los mismos precursores marcados, no se encontraron precursores en sus compuestos terpenoideos. Después de una cuidadosa purificación de cada componente llegamos a la conclusión de que los soldados nasudos sintetizaban efectivamente sus secreciones defensivas de novo. Su capacidad para hacerlo los diferencia de todos los demás insectos (quizá con la excepción de algunos cóccidos). Ningún otro insecto puede sintetizar terpenos de tamaño superior a un sesquiterpeno de 15 átomos de carbono. En otro experimento se demostró que los diterpenos secretados por un soldado nasudo no resultaban afectados por la dieta del soldado. El método consistió en criar dos poblaciones químicamente distintas de una única especie de Trinervitermes, partiendo de parejas separadas de reproductores alados, machos y hembras, después de su vuelo nupcial. A ambas parejas y a las colonias a las que dieron origen se les suministró el mismo alimento: hierba seca de uno de los lugares de recolección. A pesar de su dieta común, los soldados que llegaron a la madurez seis meses después en cada nueva colonia produjeron diterpenos químicamente idénticos a los de sus colonias paternas. Los análisis químicos de las secreciones de los soldados narigudos han iluminado un aspecto particular de la evolución de los termes. Ha sido habitual considerar que la subfamilia pantropical de nasudos Nasutitermitinos era un ejemplo capital de evolución paralela. Es decir, que los géneros narigudos de Africa, Asia, Australia y Sudámerica surgieron de termes ancestrales cuyos soldados estaban armados únicamente con mandíbulas. En el decurso de miles de generaciones, los soldados primitivos (que en la 79
actualidad se encuentran sólo en Sudamérica) sufrieron una regresión de sus mandíbulas y una modificación de su frente, que la convirtió en el naso de aspecto de bazuca. Sin embargo, parece demasiada exigencia de un proceso proceso evolutivo paralelo que la capacidad de sintetizar diterpenos defensivos, una hazaña química única de los soldados avanzados de termes nasudos, haya evolucionado también independientemente. En lugar de esta hipótesis, sugiero que en Gondwana occidental existió una población ancestral ancestral común de termes elaboradores de diterpenos, antes de que la tectónica de placas dividiera esa masa continental en Protoáfrica y Proto Protosusudamérica, en tiempos cretácicos.
V 11. SOLDADO NASUDO DE TERMES del género Armitermes, que se defiende químicamente de forma similar al anterior. Después de perforar la cutícula de un atacante con sus mandíbulas ganchudas emplea su hocico para aplicar una secreción grasa a la zona herida. La mezcla es tóxica si penetra en la herida.
iene a apoyar ese litigio el hecho de que muchos géneros nasudos “primitivos” actuales pueden hacerse encajar en un esquema ancestral en el que las mandíbulas se hacen más pequeñas y el naso se alarga. Sin embargo, el examen químico de las secreciones de los géneros intermedios no muestra ninguno de los cuatro diterpenos únicos que caracterizan las secreciones de los nasudos avanzados. Los narigudos sudamericanos con mandíbulas grandes no pueden proyectar sus secreciones; únicamente pueden hacerlas rezumar en gotitas y lo que fluye está compuesto por macrólidos derivados de ácidos grasos y mono y sesquiterpenos. En cambio, los nasudos sudamericanos, más “avanzados”, carecen de mandíbulas funcionales, pero pueden expulsar soluciones de diterpenos como sus parientes africanos, asiáticos y australianos. La estructura química tridimensional idéntica de todos los diterpenos de nasudos de todo el mundo apoya la hipótesis de un origen evolutivo común. Así pues, parece ser que lo que se consideraba un excelente ejemplo de evolución paralela debe borrarse de los libros. Parece asimismo probable que estudios ulteriores de la química defensiva de los termes nos deparen nuevas sorpresas.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
12. LABIO SUPERIOR LARGO de un soldado del género Rhinotermes. Lo utiliza para embadurnar la cutícula de un intruso con un cetaldehído tóxico que almacena en su cabeza y abdomen. El veneno, que es soluble en grasas, penetra en la cut ícula cérea del intruso e interfiere con los procesos metabólicos.
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CHEMICAL DEFENSE BY TERMITE SOLDIERS. Glenn D. Prestwich en Journal of Chemical Ecology , vol. 5, págs. 459-480; 1979. CHEMISTRY , DEFENSE AND SURVIVAL: CASE STUDIES AND SELECTED TOPICS. Thomas Eisner en Insect Biology in the Future, dirigido por Michael Locke y Davis S. Smith. Academic Press, 1980.
TEMAS 2
Planeadores Preparándose para volar
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os animales terrestres tienen más dificultades para desplazarse por su medio que los acuáticos o los aéreos. En el caso de los insectos, muchos de ellos lograron superar esta desventaja desarrollando alas en el curso de su historia evolutiva, lo que les permite elegir el medio de transporte según su conveniencia. Dicho así, el tema parece muy sencillo, pero no lo es. Una de las objeciones más contundentes que pueden plantearse contra la teoría de la evolución como mecanismo explicativo de la historia de lo viviente es la aparente inutilidad que tendrían los estadios intermedios por los que, según la propia teoría, habría de pasar un órgano complejo hasta lograr su configuración final. No sólo resulta inverosímil que tales fases proporcionen ventaja selectiva alguna sobre la que basar los efectos de la selección natural, sino que en muchos casos su efecto sería contraproducente. Darwin mismo dedicó sus buenos esfuerzos a afrontar el problema, tomando como ejemplo la evolución del ojo, pero la historia sigue coleando. La evolución de las alas presenta la misma incógnita sobre los beneficios que pudieran derivarse de poseer un rudimento de ellas que no permitiera volar. James Marden es un profesor adjunto de biología de la universidad de Pennsylvania al que preocupa el “funcionamiento” de los animales, según él mismo lo expresa. Se dedica, pues, a estudiar los detalles mecánicos de la fisiología animal y las razones históricas y ecológicas que pudieran justificar su evolución. Utiliza insectos como sujetos de sus experimentos no sólo porque sean abundantes y fáciles de conseguir, sino también por su increíble diversidad y por su importancia ecológica y económica. En concreto, trata de averiguar cómo evolucionó su capacidad de vuelo, cuestión que considera importante por, al menos, dos razones. La una es que cuando alcanzaron el estadio del vuelo, cosa que sucedió hace unos 350 millones de años, se produjeron fenómenos de especiación y de radiación relativamente rápidos que convirtieron a los insectos en el tipo de ser vivo más abundante del planeta, pues acaparan casi los dos tercios de todas las especies conocidas. La segunda razón tiene que ver con el problema antes mencionado de cómo justificar las complejas secuencias de cambios anatómicos, fisiológicos y de comportamiento que hubieron de producirse de forma coordinada hasta lograr el estadio claramente ventajoso de tener alas que permitan volar. Marden cree haber encontrado un indicio importante de cómo pudo desarrollarse parte del proceso. Hay razones para suponer que las alas de los insectos evolucionaEL MUNDO DE LOS INSECTOS
ron a partir de las agallas móviles utilizadas por los seres acuáticos para desplazarse por el agua. Pues bien, estudiando ciertos insectos fluviales conocidos como “moscas” de las piedras (Plecoptera) ha descubierto que utilizan una forma de locomoción intermedia entre la natación y el vuelo, a saber, despliegan sus rudimentarias alas de forma que faciliten sus desplazamientos sobre la superficie del agua. Las alas de que disponen no sirven para volar, pero unas veces las usan a modo de velas, manteniéndolas inmóviles, como hace Allocapnia vivipara (abajo), y otras como propulsores de deslizamiento, para lo que las baten (así Taeniopteryx burksi). En todos los casos hay una clara relación entre la velocidad conseguida y el tamaño superficial del ala, para los que se limitan a desplegarlas, y, si las mueven, entre la velocidad y el tamaño de los músculos encargados de batirlas, así como con la potencia aplicada.
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stos animales también despliegan sus alas si se les suelta en el aire, circunstancia que debe ser poco frecuente en estado natural, pero que permite comparar las ventajas funcionales proporcionadas por los rudimentos alares para planear por el aire y para deslizarse sobre el agua. Los experimentos realizados apuntan a que el beneficio es mucho menor en el primer caso que en el segundo, por lo que parece razonable concluir que fue la superficie del agua el medio en el que se desarrollaron los procesos evolutivos conducentes a las alas. Esta forma de propulsión aerodinámica permitiría que las presiones selectivas actuasen en una dirección constante, desde animales acuáticos dotados sólo de agallas hasta otros terrestres con alas completamente desarrolladas y capaces de volar, pasando por estadios intermedios anfibios. Desde esta perspectiva, no es impensable que el desarrollo de la capacidad de vuelo se realizase más de una vez por vías independientes, al no estar unívocamente enlazados alas y vuelo.
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El sistema de huida de la cucaracha Jeffrey M. Camhi
¿Cómo evade este insecto el golpe de una persona o la acometida de un sapo? Los mecanismos de los que se vale constituyen un modelo simplificado de los que rigen la conducta de especies más complejas
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a dueña de la casa observa que la cucaracha del estante de la cocina es una experta en librarse de un zapatillazo mortal. El naturalista observa que la cucaracha del suelo del bosque escapa las más de las veces al latigazo de la pegajosa lengua de un sapo. ¿Cómo inicia y controla e l sistema nervioso del insecto tales comportamientos? En última instancia, una pregunta de este tipo puede llevarle a uno a especular acerca de la base neuronal del comportamiento de animales más complejos, sin excluir al hombre. Pero intimidados por la complejidad del cerebro humano, muchos investigadores se han sentido atraídos por sujetos experimentales mucho más simples: crustáceos, moluscos e insectos. Estos animales tienen relativamente pocas neuronas, o células nerviosas, y muchas de ellas son grandes y reconocibles una a una. Ello nos permite determinar, a veces, el papel que cada neurona desempeña en un acto concreto, importante información que es casi imposible de obtener en estudios del cerebro de mamíferos. Veamos un ejemplo de las técnicas empleadas en tales experimentos: el investigador pincha una neurona con un electrodo introducido en una micropipeta de cristal y registra las señales de voltaje que se generan en la membrana de la célula. Un tipo de señal es el potencial de acción, difeJEFFREY M. CAMHI enseña biología en la Universidad de Cornell. Se formó en la Universidad de Tufts en 1963, aunque obtuvo su doctorado por la de Harvard en 1968. Se incorporó a la facultad de Cornell en 1967. En 1973 y 1974 tuvo la oportunidad de trabajar en la Universidad de Oxford. El tema principal de su investigación, que se refleja en los trabajos descritos en su artículo, es el papel que desempeñan en el comportamiento aquellas neuronas que pueden identificarse una a una.
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rencia de potencial o voltaje que se propaga a lo largo de un axó n (la fibra larga de la neurona) y sirve para la comunicación a larga distancia en el sistema nervioso. Pueden también registrarse potenciales sinápticos, las diferencias de potencial que se generan localmente en una sinapsis, o punto de comunicación funcional entre dos neuronas. Para saber si dos neuronas cualesquiera se comunican o no entre sí, el investigador inserta microelectrodos en ambas células y determina si al potencial de acción de una célula le sigue invariablemente un potencial sináptico en la otra neurona. El potencial sináptico puede ser excitador, es decir, que aumenta la probabilidad de que la segunda célula genere a su vez un potencial de acción, o inhibidor, o sea, que reduce momentáneamente la probabilidad de que la segunda célula se dispare. Repitiendo el experimento en distintos pares de neuronas que originen un comportamiento, se obtiene en último término la información necesaria para trazar un diagrama de circuito: la pauta de interacciones sinápticas entre las neuronas identificadas que intervienen en el comportamiento. Un diagrama de este tipo se parece mucho al esquema que esboza un ingeniero de los componentes electrónicos y de sus conexiones de una radio o de una calculadora electrónica. Se han establecido ya los diagramas de circuito de algunas pautas de comportamiento de animales invertebrados. Buena parte de este tipo de trabajo ha puesto más énfasis en la neurología subyacente al comportamiento que en el propio comportamiento. Ello es lamentable, porque, para determinados tipos de comportamiento, la consideración atenta de los actos del animal conforme éstos se van desarrollando en condiciones naturales puede iluminar importantes características
del control del comportamiento. El estudio conjunto del comportamiento de un animal en condiciones naturales y del control neuronal de dicha conducta ha venido en llamarse neuroetología. Durante los últimos años, mis alumnos, investigadores de posdoctorado y yo mismo, en la Universidad de Cornell, hemos abordado, desde un enfoque neuroetológico, el estudio de un sujeto particularmente idóneo, la cucaracha americana, Per ipl aneta americana . Aunque se trata de un insecto originario del Africa tropical, en los últimos siglos su hábitat se ha extendido hasta incluir la mayor parte de las regiones tropicales, subtropicales y templadas del mundo. Este animal es familiar, incluso demasiado, en su papel de coinquilino de los hogares humanos. Hemos venido examinando el sistema de receptores sensoriales y las redes de integración de señales que permiten a la cucaracha escapar a las acometidas de sus depredadores naturales.
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e entre quienes nos precedieron en la investigación merece destacarse Kenneth D. Roeder, de la Universidad de Tufts. A finales de los años cuarenta señaló que las cucarachas corrían en respuesta a un ligero soplo de aire y que la respuesta desaparecía si se extirpaban los dos apéndices sensoriales posteriores del insecto, los cercos. Sobre la cara inferior de cada cerco Roeder observó una serie de pelos delicados, unos 220 de ellos en el insecto adulto. Más tarde se demostró que es su estimulación por el viento lo que hace que la cucaracha corra. Cuando la cucaracha recibe un soplo de aire, muchos de los pelos cercales se doblan en su articulación. La deflexión de un pelo excita la neurona que se encuentra en su base. Cada neurona sensitiva se halla conectada al sistema nervioso cenTEMAS 2
tral mediante su axón. Roeder demostró que, al excitarse las células sensoriales de los cercos, éstas excitaban a su vez a un grupo de células ner vi os as pa rt ic ul ar me nt e gr an de s, denominadas interneuronas gigantes. Una interneurona es una célula nerviosa que sólo se encuentra en el sistema nervioso central, donde actúa de eslabón funcional entre las neuronas sensitivas y las motoras. La cucaracha P. americana tiene 14 interneuronas gigantes, que podemos identificar a través del microscopio, en todos los miembros de la especie.
interneuronas. Roy E. Ritzmann demostró que cuando se estimulaba una interneurona gigante mediante un microelectrodo intracelular para que generase una secuencia de poten-
ciales de acción, se activaban las neuronas motoras de la pata. Estos experimentos, y otros afines, nos han convencido de que las interneuronas gigantes facilitan la carrera en res-
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l cuerpo celular de cada interneurona gigante se halla en el ganglio terminal. En el sistema nervioso central de los invertebrados, un ganglio está compuesto por un grupo de cuerpos celulares y su entramado de ramas cortas, las dendritas, junto con axones cuyos terminales forman sinapsis con las dendritas. Entre ganglios cercanos corren estructuras conectivas similares a cables que sólo contienen axones. Los ganglios y las estructuras conectivas constituyen conjuntamente el cordón nervioso central del insecto. Tal como demostraron Micha Spira e Itzhac Parnas, de la Universidad Hebrea de Jerusalén, los axones de las interneuronas gigantes recorren todo el cordón nervioso, hasta llegar a la cabeza. Los potenciales de acción ascienden por los axones de las interneuronas gigantes y pasan a través de los ganglios torácicos, donde se encuentran las neuronas motoras que controlan las patas. Roeder propuso que las interneuronas gigantes excitaban a las neuronas motoras de la pata de la cucaracha , ya directamente, ya a través de otras 1. ESCAPAR POR UN PELO. Una cucaracha ( Periplaneta americana) huye del ataque de un sapo ( Bufo marinus), según se indica en estas escenas redibujadas a partir de fotogramas de una película de alta velocidad realizada en el laboratorio del autor, en la Universidad de Cornell. Después de efectuar una corta acometida, el sapo intenta atrapar al insecto con su lengua pegajosa. El movimiento del cuerpo del sapo crea un soplo de aire que la cucaracha percibe mediante los pelos que sobresalen de dos apéndices sensoriales posteriores, denominados cercos. La cucaracha responde dando la vuelta y apartándose a la carrera del origen del viento. En condiciones óptimas, la respuesta de la cucaracha puede iniciarse a los 11 milisegundos de haberse activado los pelos cercales. La secuencia se filmó a 64 imágenes por segundo.
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puesta a la estimulación de los cercos por el viento. Resumiendo, sabemos que el circuito de huida consta de unos 440 receptores de viento cercales, 14 interneuronas gigantes y un reducido número de neuronas motoras de las patas.
Pretendíamos descubrir de qué modo estas células y sus interconexiones producían el comportamiento de carrera evocado por el viento. Sin embargo, al principio, no se sabía casi nada del comportamiento, salvo su existencia. Roeder había propuesto
2. HUIDA DE UNA CUCARACHA del ataque de un sapo, en detalle. Los dibujos se fundan en 15 fotogramas sucesivos de una película. La secuencia comienza con la cabeza del sapo y el insecto en la posición 1. En el segundo fotograma de la película ( 2), el sapo ha empezado a extender la lengua. En el tercer fotograma (3) la lengua del sapo se halla completamente extendida y yerra por poco al insecto, que se da la vuelta y continúa corriendo. La posición de la cucaracha se indica a intervalos de 16 milisegundos.
3. RESPUESTAS DIRECCIONALES del sistema de huida de la cucaracha según puede verse en tres ejemplos de un ensayo en el que se dirigieron soplos controlados de aire contra el insecto desde direcciones distintas. La silueta situada más a la izquierda, la más cercana a la flecha, muestra la posición de la cucaracha justo antes del estímulo. Las siluetas sucesivas muestran la posición del insecto a intervalos de 16 milisegundos. La silueta coloreada de cada caso indica la posición en el momento de completar su giro inicial. Los fotogramas sucesivos no manifiestan ningún giro adicional en la dirección de partida.
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que esa estrategia podría ayudar a la cucaracha a escapar de aquellos depredadores cuya acometida pusiera en movimiento el aire circundante. Razonamos que si ésta era la función real del comportamiento, debería ser direccional, habida cuenta de que el insecto tendría su mayor probabilidad de supervivencia en alejarse del origen del viento. Para comprobar la direccionalidad, Winston Tom y el autor filmaron películas de alta velocidad de cucarachas que recibían soplos de viento normalizados dirigidos desde distintos ángulos. Al representar gráficamente, tras muchos ensayos, la dirección en que los animales se daban vuelta y corrían, resultó claro que, por lo general, los insectos se enfilaban en el sentido contrario al del origen del viento. Además, no cabía duda de que los responsables de la respuesta orientada eran los pelos receptores de viento de la cara inferior de los cercos. Esta conclusión se basaba en varios tipos distintos de pruebas.
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uando cubrimos la cara inferior de ambos cercos con cera, las cucarachas no respondieron en absoluto a los estímulos de viento. Si se cubría la cara superior de los cercos, la respuesta direccional no resultaba afectada. De girarse ambos cercos en el sentido de las agujas del reloj, a nivel de donde se hallan articulados al cuerpo, fijando cada cerco en su lugar con una pizca de cera, encontrábamos que la respuesta direccional al viento variaba en, aproximadamente, la cantidad correspondiente al giro. Cuando cubríamos un cerco o lo arrancábamos, la mayoría de las vueltas que el insecto efectuaba eran en la dirección opuesta a la del cerco intacto, con independencia de la dirección del viento. Sometimos a prueba la respuesta de huida de cucarachas juveniles del primer estadio de muda. Aunque los juveniles sólo tienen dos pelos en cada cerco, se apartan de una fuente de viento casi con el mismo éxito que los adultos. Además, como ha demostrado Susan Volman, de nuestro laboratorio, si se arrancan los dos pelo s de un cerco los insectos juveniles se apartan del lado que tiene el cerco intacto, independientemente de la dirección del viento. Si se eliminan los pelos de ambos cercos, los insectos ya no responden a los soplos de aire. Diversos experimentos de control nos convencieron de que el estímulo responsable de las respuestas orientadas era en verdad el viento y no las se ñales TEMAS 2
4. PERI PLAN ETA A MERl CANA , una de las cucarachas más comunes en los hogares americanos y europeos, es nativa de Africa tropical. La figura ilustra un macho adulto, cuyo
cuerpo tiene unos 40 milímetros de longitud. Los receptores sensibles al viento son unos 440 pelos, situados en los cercos.
visuales, auditivas u otras que pudie- una acometida depredadora, es decir, posibilidad de que hubiera receptores ran proceder del simulador de un salto hacia adelante que culmi- cercales capaces de detectar las vibra viento. naba en un latigazo de su pegajosa ciones del suelo, el sonido, los olores El paso siguiente fue convencernos lengua. u otras señales procedentes del sapo. de que las cucarachas se basaban Observando muchas acometidas A tal fin sacamos películas de alta realmente en el comportamiento de realizadas por varios sapos a muchas velocidad de los encuentros entre las giro y carrera evocado por el viento cucarachas distintas, determinamos cucarachas y los sapos. Las películas para huir de los depredadores natu- que los insectos escapaban con éxito demostraron de manera inequívoca rales. El depredador que elegimos en un 55 por ciento de los ataques. En que los insectos respondían a los para el estudio fue el sapo tropical cambio, las cucarachas a las que se sapos con las mismas pautas que a un Bufo marinus, que actúa por la noche había cubierto los cercos con cera soplo de viento: dándose la vuelta y y del que se sabe que en su entorno escaparon sólo el 8 por ciento de las co rriendo. Nos convencimos sin la natural acomete contra las cucara- veces. Los insectos de un grupo de menor reserva de que el viento era la chas nocturnas. Empezamos por control, a los que habíamos cubierto señal crucial midiendo el viento creado adaptar un sapo y una cucaracha a las parte del abdomen pero no los cercos, por la acometida del sapo y comcondiciones de iluminación nocturna escaparon del 47 por ciento de los parándolo con la cantidad de viento del laboratorio. Colocamos luego a ataques. No había duda de que los necesaria para hacer que el insecto ambos animales en una cámara de un cercos ayudaban a las cucarachas a corriera. metro de diámetro. En su desplaza- escapar de los sapos, seguramente miento por la misma, la cucaracha mediante algún tipo de receptor cerara medir el viento generado por terminaba por acercarse lo suficiente cal. Aunque los receptores de viento un sapo que acomete, anestesia(alrededor de los 15 centímetros) al eran los candidatos más plausibles, mos a una cucaracha con dióxido de sapo como para que éste emprendiese en ese estadio no podíamos excluir la carbono, la sujetamos al extremo de
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5. LAS NEURONAS DEL SISTEMA DE HUIDA están organizadas de modo que el estímulo que produce un soplo de aire provoque el giro y la carrera. Los impulsos nerviosos que se originan en las neuronas del receptor d e viento son reenviados
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desde el ganglio terminal hasta las interneuronas gigantes que discurren por el cordón nervioso central, y de allí al ganglio metatorácico, donde se integra la señal que excitará las neuronas motoras de las patas.
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6. RESPUESTAS DE GIRO DE LAS CUCARACHAS representadas sobre gráficos (tal como se realizó en el laboratorio del autor), según las convenciones que se ilustran a la izquierda. Las cinco siluetas de insectos muestran la direcci ón del viento flechas ( continuas) y la dirección del giro del insecto (flechas a trazos). Un ensayo experimental, donde el viento procede de atrás y la cucaracha responde corriendo hacia adelante, se representaría mediante el punto C del gráfico (tanto el estímulo como la respuesta se hallan a 0 grados). El viento procedente de 90 grados a la izquierda que evocara una vuelta de 90 grados a la derecha se representaría mediante el punto B, y así sucesivamente. En el gráfico de la izquierda, la línea inclinada de color representa la localización de los puntos resultante si las cucarachas se orientaran perfectamente en sentido contrario al del estímulo del viento. El gráfico central muestra las respuestas de giro de cucarachas macho adultas a soplos de aire del laboratorio. Su tendencia a dirigirse en una dirección contraria a la del viento es muy clara. El gráfico de la derecha representa las respuestas de giro de cucarachas macho adultas ante las acometidas de sapos, dibujadas a partir de secuencias filmadas. Sólo se registran los giros de los insectos que consiguieron sobrevivir a los ataques.
una pequeña caña de pescar y la soltamos sobre el suelo de la cámara que contenía un sapo. (Los sapos acometen únicamente a los objetos cionar la velocidad del viento con la intensidad del viento justo antes de que se mueven o que acaban de distancia entre el sapo y la cucaracha este momento era, por tanto, de un moverse.) Tan pronto habíamos capen cada momento. A partir de pelícu- interés crucial. tado la atención del sapo, situábamos las anteriores sobre sapos que atacaEn otra serie de ensayos con soplos la cucaracha a un centímetro del ban a cucarachas sin anestesiar, controlados de viento procedentes de elemento activo de un anemómetro habíamos deducido que los insectos nuestro simulador, Mark Plummer y que había sido colocado sobre el iniciaban el movimiento de huida, por el autor encontraron que, para provosuelo, en el centro de la cámara. término medio, alrededor de un foto- car la carrera de los insectos, tan Cuando el sapo acometía se regisgrama (o unos 16 milisegundos a una importante era una elevada aceleratraba la intensidad del viento produ velocidad de filmación de 64 fotogra- ción del viento como una determinada cido por la embestida. mas por segundo) antes de que la velocidad crítica. En concreto, para Puesto que, simultáneamente, fillengua del sapo saliera de su boca. La evocar una respuesta de carrera en mábamos la acometida, pudimos rela-
7. RECUPERACION de la extirpación de los cercos, según puede observarse en este conjunto de tres gráficos. El de la izquierda muestra las respuestas a soplos de aire de cucarachas ninfales normales, en un estadio de desarrollo avanzado . El gráfico del centro refleja las respuestas de insectos ninfales a los que se había extirpado el cerco izquierdo un día antes de ser some-
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tidas a prueba. Las respuestas de giro a soplos de aire procedentes de la izquierda se distribuyeron al azar. La evitación de los soplos de aire procedentes de la derecha se mantuvo casi normal. El gráfico de la derecha muestra los resultados cuando se ensayó con los mismos insectos 30 días más tarde. Habían recuperado ya gran parte de la capacidad de ponerse en fuga.
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más de la mitad de los ensayos el viento había de mantener una aceleración de por lo menos 60 centímetros por segundo en cada segundo, combinada con una velocidad de por lo menos 12 milímetros por segundo. La latencia media de la respuesta, es decir, el tiempo medio que transcurría desde la llegada del soplo de aire a los cercos hasta el inicio de la carrera, era de 44 milisegundos. En los ataques del sapo a cucarachas anestesiadas, el viento producido por el sapo alcanzaba la aceleración y la velocidad críticas, por término medio, unos 41 milisegundos antes de que las cucarachas arrancaran en respuesta a la acometida del sapo. La concordancia entre los dos valores (44 milisegundos para la latencia y 41 milisegundos antes del movimiento) valía de prueba fehaciente para mostrar que el soplo de aire generado por la embestida del sapo era estímulo suficiente para disparar la respuesta de huida.
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ueron muchos los intentos realizados en busca de otras señales eficaces que el sapo pudiera producir; fracasaron todos. Por ejemplo, si disponíamos dos delgadas láminas de un 8. VIENTO producido por la acometida de un sapo, registrado utilizando como blanco una cucaracha anestesiada y un anemómetro sensible. La curva en negro de arriba representa la distancia desde la parte anterior de la cabeza del sapo hasta la cucaracha durante el curso de la acometida. La lengua del sapo (línea de trazos) emerge hacia los 0,18 segundos de iniciarse la acometida. La curva en color representa la velocidad en el blanco del viento creado por la embestida del sapo. El viento alcanza una velocidad máxima de unos 20 centímetros por segundo (muy por encima de la escala) a unos 0,2 segundos del inicio de la acometida. La flecha E representa el momento en el que el viento alcanzó una aceleración crítica de 60 centímetros por segundo en cada segundo. La flecha R marca el tiempo medio (tomado en pruebas con insectos completamente alerta) en que las cucarachas comenzaron a moverse en respuesta a las acometidas del sapo. (En tales pruebas, R se mide con relación al momento de emergencia de la lengua del sapo.) En esta muestra del ensayo, el tiempo transcurrido entre E y R es de 56 milisegundos. Las tres curvas de abajo muestran respuestas de cucarachas en movimiento a soplos de aire de distintas aceleraciones, pero todas de la misma velocidad punta: cuatro centímetros por segundo. Según la aceleración, la respuesta es correr, realizar una pausa o bien ignorar el estímulo. Por encima de una aceleración de 60 centímetros por segundo en cada segundo más de la mitad de los insectos corren.
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
material acrílico transparente entre el sapo y varias cucarachas en movimiento, los insectos permanecían indiferentes ante la visión, el sonido y la vibración que hacía el anfibio cuando, al acometer, chocaba con la barrera situada a menos de un centímetro de distancia de éstos. Otros experimentos nos permitieron descartar que las señales olfativas y táctiles contribuyeran de manera
significativa a la respuesta de huida. Por todo ello, podemos decir con cierta seguridad que el soplo de aire, breve pero intenso, que provoca la acometida del sapo es el principal canal de información, si no el único, a través del cual la cucaracha detecta a un sapo que ataca. Aunque suele considerarse que el viento no contiene mucha información, en este caso sí la
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) S O R T E M I T N E C ( A H C A R A C U C A O P A S : A I C N A T S I D
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ACELERACION DEL VIENTO (CENTIMETROS POR SEGUNDO AL CUADRADO)
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encierra y le anuncia al insecto la presencia y la dirección de un objeto que se acerca rápidamente con peligro para su vida. La información relativa a la dirección de un soplo de aire debe estar codificada, de algún modo, en los
receptores sensoriales de los cercos. El mecanismo básico lo descubrió, a finales de los años sesenta, R. Nicklaus, de la Universidad de Munich. Los pelos de un cerco se disponen en filas y columnas. Cada uno de los 17 segmentos cercales del
adulto, excepto los situados en la punta o en torno a la base del cerco, tiene una fila de nueve pelos particularmente largos. Los pelos situados de forma similar en cada segmento pueden considerarse miembros de una columna que corre desde la parte anterior hasta la posterior del cerco. Todos los pelos de una columna determinada son iguales desde un punto de vista mecánico, porque pueden des viarse fácilmente en los dos sentidos de una dirección y menos fácilmente en ángulo recto a ella. La dirección de máxima flexibilidad difiere de una columna a otra. Registrando la salida sensorial de unos cuantos pelos individuales, Nicklaus observó que la desviación en el sentido de la dirección más flexible evocaba un número máximo de potenciales de acción. La inclinación en el sentido contrario (es decir, a 180 grados del primero) producía una inhibición máxima de los potenciales de acción de ocurrencia espontánea. Se supone que la inclinación excitadora estira la dendrita de la célula sensitiva, lo que provoca la generación de potenciales de acción. La desviación en sentido opuesto, inhibidora, parece relajarla.
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aniel Dagan amplió, en mi laboratorio, estos datos al determinar la dirección de excitación óptima de cada una de las nueve columnas de pelos cercales. Su técnica consistió en recubrir con cola todos los pelos, menos los de una columna, y registrar luego las respuestas de todo el nervio cercal a viento procedente de distintas
9. PELOS RECEPTORES DE VIENTO, situados primariamente en la cara inferior de los dos cercos de una cucaracha. El dibujo de arriba identifica los pelos más largos sobre cuatro segmentos de un cerco de un adulto. Cada segmento tiene un conjunto idéntico de nueve pelos (a, d, f , g, h, i, k, l, m), que oscilan más fácilmente en una dirección que en cualquier otra. Las flechas de doble punta señalan la dirección preferente de cada uno. Uno de los dos sentidos de esta dirección corresponde asimismo al sentido de máxima respuesta excitadora a los soplos de aire. En la ilustración de abajo, las flechas de una sola punta indican el sentido de máxima respuesta al viento para cada pelo en dos segmentos cercales, uno del cerco izquierdo y otro del derecho. Hemos dibujado los cercos como si fueran transparentes, viéndose los pelos desde arriba. El viento que incide sobre un pelo desde un punto opuesto al sentido de la flecha produce una inhibición máxima de los potenciales de acción, que de otro modo surgirían espontáneamente.
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TEMAS 2
10. RESPUESTA de una sola célula receptora del viento; puede apreciarse a través del registro intracelular desde su axón, o fibra larga. Las respuestas de una del cerco izquierdo se dibujan en coordenadas polares para soplos de aire procedentes de 12 direcciones separadas 30 grados entre sí. Los soplos de aire procedentes de siete de las direcciones generaron ráfagas de potenciales de acción, siendo máxima la respuesta evocada por los soplos localizados entre 30 y 60 grados hacia la izquierda. Se han representado aquí ejemplos promedio de los registros intracelulares para las siete direcciones.
direcciones. Observó que las nueve columnas cubrían, en su conjunto y de modo eficaz, la rosa de los vientos. Mientras tanto, Joanne Westin realizó registros intracelulares de axones aislados que transportaban impulsos sensoriales procedentes de pelos cercales, individualmente considerados. Sus resultados pusieron de manifiesto que la respuesta máxima de cada axón sensitivo se producía para un espectro bastante estrecho de direcciones del viento y que, tomados en conjunto, los pelos ofrecían una cobertura de 360 grados. ¿Preservan la información direccional codificada por las células sensiti vas las interneuronas gigantes excitadas por los receptores cercales? Westin, Jonathan Langberg y el autor respondieron a esta cuestión tomando registros intracelulares de interneuronas gigantes aisladas. Después de cada experimento, la interneurona gigante con que se había ensayado se identificaba bajo el microscopio de acuerdo con sus características ana-
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tómicas distintivas. La anatomía de la célula se hacía evidente inyectando un colorante a través del electrodo micropipeta que se había utilizado para el registro. El colorante inyectado (amarillo proción, amarillo lucifer o cloruro de cobalto) se difunde a través de gran parte de la neurona, pero no atraviesa la barrera de la membrana celular. Encontramos que cada interneurona gigante respondía de manera
característica a soplos normalizados de aire dirigidos hacia los pelos cercales desde distintas direcciones. De las siete interneuronas gigantes situadas a cada lado del sistema nervioso (es decir, siete pares en conjunto), dos de cada lado respondían con igual fidelidad a los soplos de aire procedentes de cualquier dirección. En el sistema habitual de numeración, a estas dos interneuronas gigantes se las designa con los números 2 y 4. Otras dos de
11. LAS INTERNEURONAS gigantes reciben entradas de las células cercales receptoras de viento y las reenvían a centros superiores del sistema nervioso de la cucaracha. La ilustración de la izquierda representa un cordón nervioso preparado in toto, en el que una de las interneuronas gigantes del insecto, la interneurona gigante número 1 del lado izquierdo, se ha hecho visible mediante tinción con el colorante cloruro de cobalto. El cuerpo celular se halla a la derecha del “árbol” de dendritas, que recibe la mayoría de las señales de entrada. Otras interneuronas gigantes tienen morfologías dendríticas distin tas. El largo cable vertical es el axón celular, que transporta las propias señales de la célula. Las ilustraciones de detalle de la derecha, reproducidas de micrografías, muestran cortes de un ganglio que se trató de dos formas distintas. En a se destaca la interneurona gigante número 1 de la izquierda, teñida con el colorante amarillo proción. En b se muestran las 14 interneuronas según una tinción convencional.
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cada lado (los números 1 y 7) respondían de forma más enérgica al viento que golpeaba los cercos en el mismo sitio que ocupaban los axones de las interneuronas gigantes. Las tres interneuronas gigantes restantes de cada lado (números 3, 5 y 6) daban respuestas que eran más específicamente direccionales. Ahor a estamos empe ñado s en el examen de la pauta de conexión de determinadas columnas de células sensoriales con ciertas interneuronas gigantes al objeto de definir de qué manera se establecen las respuestas
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in embargo, la respuesta de las interneuronas gigantes no sólo depende de la dirección del viento, sino también de su velocidad instantánea, de la que puede deducirse la aceleración. En consecuencia, no hay una relación fija entre el ritmo de disparo de una célula y la dirección del viento. Para obtener información direccional absoluta, la cucaracha debe “comparar” de alguna manera los ritmos de disparo de dos o más interneuronas gigantes. Puesto que todas ellas tienen un ritmo de disparo característico para cada velocidad del viento, la comparación de los ritmos de disparo reales debe revelar diferencias relacionadas exclusivamente con la dirección del viento.
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direccionales de cada una de ellas. En esa línea, hemos postulado que los dos pares de interneuronas gigantes que responden aproximadamente igual a todas las direcciones del viento deben recibir entradas excitadoras de varias columnas distintas de pelos cercales, si ha de explicarse su amplia respuesta direccional. En cambio, las entradas excitadoras de los tres pares de interneuronas gigantes con respuestas direccionales bastante específicas han de proceder de una única columna de pelos. Apoyados en las respuestas obser vadas en las interneuronas gigantes, podría suponerse que, para determinar la dirección de un determinado soplo de aire, la cucaracha precisa basarse simplemente en la información que transmite uno de los tres pares de interneuronas gigantes, cuyas respuestas son las más claramente direccionales. Por ejemplo, si la interneurona gigante direccional del lado izquierdo deno mi nada número 5 responde con su máximo número de potenciales de acción, el viento debe venir del cuadrante posterior, entre 30 y 60 grados a la izquierda del centro.
12. RESPUESTAS direccionales de siete interneuronas gigantes izquierdas a soplos de aire normalizados. Las interneuronas números 2 y 4 (arriba) responden casi exactamente igual a soplos de aire procedentes de cualquier dirección. Las interneuronas números 1 y 7 (centro) responden por lo general a soplos que alcanzan los receptores desde el lado izquierdo. Las interneuronas números 3, 5 y 6 (abajo) muestran respuestas que son algo más específicamente direccionales. Las siete interneuronas gigantes del lado derecho del cordón nervioso central de la cucaracha emiten respuestas que no son sino imágenes especulares de éstas.
Aun que to dav ía no se sabe qué interneuronas gigantes son las más importantes a la hora de proporcionar esta información comparada y de evocar el comportamiento apropiado, una hipótesis atractiva sostiene que las unidades izquierda y derecha números 1, 2 y 3 intervienen en la respuesta inicial y especifican la dirección inicial de giro. (Puesto que la unidad número 2 tiene una respuesta omnidireccional, pudiera ser que sólo las números 1 y 3 especificaran la dirección.) Ocurre también que los axones de estos tres pares de interneuronas gigantes conducen potenciales de acción más rápidamente que ningún otro, lo que representa una importante ventaja para iniciar una huida rápida. Además, los potenciales de acción en respuesta a los soplos de aire se inician, en las interneuronas gigantes números 1, 2 y 3, unos cinco milisegundos antes que en cualesquiera de las otras cuatro. Puesto que la huida puede iniciarse tan sólo 11 milisegundos después de que un soplo de aire particularmente acelerado alcance los receptores cercales de una cucaracha que camina lentamente, la ventaja de cinco milisegundos en el disparo parece eliminar como iniciadoras de la acción a todas las interneuronas gigantes que no sean las números 1, 2 y 3, al menos bajo estas especiales condiciones de latencia mínima.
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n una extensión de esta hipótesis, después de haberse iniciado la acción de evitación, las interneuronas gigantes números 5, 6 y 7 podrían gobernar la dirección de la respuesta de fuga. No se advierte aquí ningún papel específico de la interneurona gigante número 4, que, aunque se asemeja a la unidad número 2 en su omnidireccionalidad, no exhibe su elevada velocidad de conducción ni su capacidad de una rápida puesta en marcha. Recientemente hemos dirigido nuestra atención hacia la plasticidad del sistema de huida: los cambios adaptativos que tienen lugar en el comportamiento y en el funcionamiento neuronal de la cucaracha como resultado de la experiencia adquirida tras una alteración sensorial. En uno de nuestros primeros experimentos arrancamos el cerco izquierdo a todos los miembros de un grupo de cucarachas; observamos que los insectos giraban predominantemente a la izquierda, con independencia de cuál fuese la dirección del viento. Puesto que en nuestras colonias encontramos TEMAS 2
muchas cucarachas que carecían total o parcialmente de un cerco (probablemente arrancado en luchas con otras cucarachas), sospechamos que en las poblaciones naturales los insectos mutilados debían realizar frecuentemente giros inadecuados, casi siempre con resultados fatales, a menos que se desarrollaran de manera relativamente rápida mecanismos adaptativos para alterar sus giros. Noga Vardi, de nuestro laboratorio, ha probado la capacidad de las cucarachas con un cerco de menos para corregir sus giros inicialmente erróneos. Esta investigadora utilizó ninfas de cucaracha del último estadio, cuyo comportamiento de giro es normalmente tan preciso como el de los adultos. Cuando se las sometió a prueba un día después de la extirpación del cerco izquierdo, las ninfas solían girar hacia la izquierda en respuesta a soplos de aire procedentes de la izquierda. Sin embargo, treinta días más tarde, las ninfas impedidas se las apañaban bastante mejor, aunque no tan bien como los insectos normales. Además, no era preciso someter a prueba a las ninfas antes del trigésimo día para apreciar esta mejora. A lo largo del período de 30 días la mayoría de los insectos no había regenerado aún una nueva yema cercal ni ningún nuevo pelo receptor de viento. Sin embargo, unos pocos individuos habían mudado y habían regenerado una nueva yema cercal con, todo lo más, unos cuantos pelos. Estas yemas se extirparon el día de su aparición. Después de observar la corrección de comportamiento del trigésimo día, extirpamos el cerco derecho restante a un grupo de cucarachas; volvimos a probar el comportamiento del insecto al día siguiente. En muy raras ocasiones, los insectos que carecían de ambos cercos mostraron una levísima respuesta al viento de cualquier dirección. En este aspecto se comportaron exactamente igual que si se les acabara de extirpar ambos cercos. Llegamos a la conclusión de que, a lo largo del período de 30 días siguiente a la extirpación del cerco izquierdo, el sistema nervioso de la cucaracha aprovechaba la información direccional procedente de los pelos sensoriales del cerco derecho con el fin de efectuar un número significativamente mayor de vueltas correctas en comparación con las que efectuaba a las veinticuatro horas de la extirpación. Naturalmente, cabría esperar resultados afines si extirpáramos el cerco derecho de los insectos experimentales. EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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13. RECUPERACION DE LA ACTIVIDAD de las interneuronas gigantes, observada a los 30 días de la extirpación del cerco izquierdo de cucarachas ninfales. Los tres gráficos superiores indican las respuestas medias en varias pruebas de las interneuronas gigantes números 1, 2 y 3 un día después de haberse extirpado el cerco. En la mayoría de las ninfas ensayadas no hubo respuesta a los soplos de aire, fuera cual fuese la dirección de procedencia, y de ahí la escasez de puntos. Los tres gráficos inferiores indican la recuperación que había tenido lugar cuando se sometió a prueba a los insectos 30 días más tarde. Las tres interneuronas exhiben pautas de respuesta que se parecen a las observadas en los insectos adultos normales, como se ha indicado en la ilustración precedente.
¿Cómo puede explicarse esta me jora? Cuando se elimina el cerco izquierdo, muchas de las interneuronas gigantes del lado izquierdo dejan prácticamente de responder al viento de cualquier dirección. Sin embargo, las interneuronas gigantes del lado derecho continúan respondiendo casi normalmente, lo que significa que responden en alguna medida incluso al viento procedente de la izquierda. Evidentemente, las respuestas de las interneuronas gigantes del lado derecho al viento procedente de la izquierda son responsables de los
giros (incorrectos) a la izquierda, del primer día. Hacia el trigésimo día , las interneuronas gigantes del lado izquierdo han recuperado entre una cuarta y una tercera parte de su número normal de potenciales de acción. Las unidades del lado derecho no muestran un cambio significativo durante el mismo período. En consecuencia, hay un restablecimiento parcial del ritmo normal de actividad de izquierda a derecha. Todas las interneuronas gigantes se hallan ahora dirigidas por receptores situados en el cerco derecho. (Si se cubre
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VIENTO A
INTERNEURONAS GIGANTES 1, 2, 3 E
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INTERNEURONAS GIGANTES 5, 6, 7
MOVIMIENTOS DE GIRO INICIALES
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MOVIMIENTOS DE GIRO SUBSIGUIENTES
14. “CIRCUITO” DEL COMPORTAMIENTO DE HUIDA, según puede inferirse trazando las interacciones conocidas entre las células sensitivas, las interneuronas gigantes y otras neuronas en respuesta a soplos d e aire. Los soplos que alcanzan los pelos cercales excitan a las interneuronas gigantes números 1, 2 y 3 a través de la ruta A, unos cinco milisegundos antes de excitar a las números 5, 6 y 7 a través de la ruta F . Además, las interneuronas 1, 2 y 3, u na vez activadas, inhiben la salid a de las 5, 6 y 7 a través de la ruta C. En un principio, por tanto, las unidades 1, 2 y 3 ejercen probablemente el control determinante de los movimientos iniciales de giro. Una vez iniciados éstos, el circuito de retroalimentación inhibe a las unidades 1, 2 y 3 a través de la ruta D y excita a las 5, 6 y 7 a través de la ruta E, de manera que pueden asumir el gobierno de la acción. Las interacciones fueron establecidas por Roy E. Ritzmann, Joanne Westin, Darryl L. Daley y el autor.
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este cerco se bloquea toda respuesta al viento.) Queda todavía mucho por aprender sobre la intensificación de la actividad que se registra en las interneuronas gigantes del lado izquierdo a lo largo del período de 30 días subsiguientes a la extirpación del cerco izquierdo. Rodney K. Murphey y sus colaboradores, de la Universidad estatal de Nueva York en Albany, han apreciado una intensificación similar en la actividad de las interneuronas gigantes del lado izquierdo después de la extirpación del cerco izquierdo en grillos. Estos insectos tienen receptores cercales e interneuronas gigantes semejantes a los de las cucarachas. (Elizabeth Sherman, de nuestro laboratorio, ha descubierto que los grillos, como las cucarachas, muestran respuestas de giro a los soplos de aire y a las acometidas realizadas por sa pos.) En sus estudios de grillos, Murphey y Rick Levine encontraron que buena parte de la actividad interneuronal intensificada procedía de una reducción en la fuerza de la inhibición sináptica ejercida sobre las interneuronas gigantes izquierdas desde el cerco derecho, sin que existiera una reducción concomitante en el nivel de excitación sináptica. No tenemos todavía pruebas de que este mecanismo, o algún otro, sea responsable de aquella intensificación de las respuestas de las interneuronas gigantes izquierdas que coincide con la mejora en el comportamiento de la cucaracha durante el período de 30 días.
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ea cual fuere el mecanismo celular que subyace a la recuperación, sigue planteada la cuestión de qué tipo de señal activa ese mecanismo cuando se extirpa un cerco. La eliminación de un cerco lleva a la degeneración del nervio cercal; una posible señal sería algún subproducto químico de la degeneración. Sin embargo, los experimentos de comportamiento sugieren que la ausencia de actividad de las células sensoriales izquierdas, sin degeneración del nervio, es suficiente para iniciar el proceso que desemboca en la corrección del comportamiento. Por ejemplo, si cubrimos el cerco izquierdo con un adhesivo en lugar de extirparlo, se observa una pauta similar de vueltas incorrectas en el primer día y una corrección estadísticamente significativa hacia el trigésimo día. Un estudio al microscopio electrónico del nervio sensitivo y cierta cantidad de registros intracelulares procedentes de los axones sensoriales después de que el cerco hubiera 92
permanecido cubierto durante 30 días indican que las células receptoras de viento no habían degenerado. Hemos demostrado que la cantidad de actividad de los receptores de viento del cerco derecho influye también en el grado de corrección del comportamiento. Pudimos deducirlo a partir de observaciones de cucarachas alojadas individualmente en pequeñas tazas de plástico, a lo largo del período de recuperación de 30 días. Las tazas protegían casi completamente a los insectos del viento ambiental. Además, como sea que los insectos tenían poco espacio para mo verse, no habí a prá cti came nte viento autogenerado. Estos insectos confinados mostraron claramente menos corrección que los que se mantuvieron en grandes jaulas protegidas. (Las cucarachas con dos cercos normales mantenidas en tazas durante 30 días conservaron su capacidad de dar la vuelta correctamente.) De hecho, las cucarachas mantenidas en las jaulas grandes no presentaban ninguna recuperación si su cerco izquierdo se había extirpado 30 días antes y su cerco derecho había permanecido cubierto durante el mismo período y después se destapaba para la prueba de comportamiento. A partir de estas observaciones y de otras de tipo similar, llegamos a la conclusión de que la cantidad de acti vidad del nervio cercal derecho de la cucaracha era un determinante importante de la corrección del comportamiento después de la extirpación del cerco izquierdo. En realidad, se diría que lo que determinaba el grado de corrección era el grado de desequilibrio entre la actividad del ner vio cercal izquierdo y la del derecho durante los 30 días. El sistema nervioso de la cucaracha parecía medir este desequilibrio y ajustar en consecuencia el grado de respuesta de las interneuronas gigantes. Sigue siendo un misterio cómo se logran la medición y el ajuste.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA RESPONSES OF GIANT INTERNEURONS OF THE COCKROACH P ERIPLANETA A MERICA NA TO WIND PUFFS OF DIFFERENT DIRECTIONS AND V ELOCITIES . J. Westin, J. Langberg y J. Camhi en Journal of Com parative Physiology, volumen 121, páginas 307-324; 1977. THE ESCAPE BEHAVIOR OF THE COCKROACH P ERIPLANETA A MERICANA, II: DETECTION OF NATURAL P REDATORS BY AIR D ISPLACEMENT. J. Camhi, W. Tom y S. Volman en Journal of Comparative Physiology, volumen 128, páginas 203-212; 1978.
TEMAS 2
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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Graellsia isabellae José María Valderas
Nacimiento de la entomología española
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ras un escaso papel en el siglo XVIII, la entomología española se despereza en el siguiente, gracias al núcleo constituido en torno al Museo Nacional de Ciencias Naturales, que empezó a funcionar con el nombre de Real Gabinete de Historia Natural en 1776, y con el mencionado desde 1815. Los primeros insectos que se reciben son las 270 cajas de la colección de Pedro Franco Dávila comprada en París. De Francia viene no sólo ese legado material, sino también la información. Entra el Ensayo sobre la historia de las hormigas de Francia , de Pierre-André Latreille, publicado el sexto año de la revolución. El considerado padre de la entomología moderna culmina sus descripciones modélicas con la observación de que las obreras no eran asexuadas, como se creía, sino hembras estériles. Pocos años después llega a Madrid Léon Dufour, médico militar del ejército invasor, que trabó relaciones con entomólogos españoles de distintas generaciones. Es un tiempo, sin embargo, estos primeros decenios del XIX, titubeante en que se manejan los tratados generales, como el del couvieriano A. M. Constant Duméril. Agustín Yáñez en 1820, pese a la reforma de Lamarck, incluía todavía a las arañas entre los insectos. En París se creaba en 1832 una institución en la que buscarán espejo nuestros zoólogos de las décadas centrales del siglo, la Société Entomologique de France. A ella pertenecieron desde un comienzo Felipe Poey y muy pronto Mariano de la Paz Graells (1809-1898), figura ésta decisiva en el desarrollo de las ciencias naturales a lo largo del resto del siglo XIX. Ya en 1835 Mariano de Sans remitía desde Barcelona a la Sociedad una nota sobre cincélidos, que la editó. En Barcelona se había formado Graells, junto con un círculo inquieto de naturalistas bajo la tutela del botánico Juan F. Bahí. Terminada la carrera, la Real Academia de Ciencias y Artes de la ciudad asigna a Graells la enseñanza de zoología y taxidermia. Publica su primer trabajo, sobre los cebriónidos, en los Annale s de la Entomológica francesa. A los ventiocho años, se le nombró catedrático de zoología en el Museo de Ciencias Naturales, del que durante muchísimos años sería director. Por entonces, Graslin y Rambur habían venido ya a España y explorado la rica diversidad de insectos del sur. Al poco de su instalación en Madrid, Graells conoce a quien pudo haber sido el primer entomólogo moderno español, si en 1842, y en París, una tisis aguda no hubiera acaba do con su vida antes de cumplir los veintitrés años: Eduardo Carreño. Tuvo éste tiempo suficiente para ser admitido como 94
miembro de la Sociedad Entomológica de Francia, en cuyos Annales publicó dos artículos, uno sobre una especie de un orden dudoso y otro sobre un nuevo género de hemípteros. Había adquirido la colección de hemípteros de Latreille, que regaló al Museo. Carreño coincide en París con Ramón de la Sagra, quien por entonces estaba preparando la sistematización de los insectos de la isla de Cuba. Graells, sin ser especialista en nada, no se sentía incómodo en ningún campo de la entomología, desde la metamorfosis hasta la taxonomía, especialmente de los coleópteros. Fue, sobre todo, un maestro y hombre de gobierno. Uno de sus descubrimientos que le dieron más nombre fue el de la mariposa Saturnia isabellae , de belleza espectacular, que sirvió después para crear el género Graellsia Grote. Discípulo y ayudante de Graells en el Museo fue Laureano Pérez Arcas (1824-1894). Llegó muy joven a catedrático de zoología de la Universidad Central. Lo mismo que su maestro, con quien se corresponsabiliza de la parte zoológica de la Comisión del Mapa Geológico de España, no consideraba ajeno a su interés ningún grupo de la fauna nacional. En su Tratado de Zoología , aparecido en 1861 y reeditado y mejorado varias veces en los veinte años subsiguientes, aprendieron los universitarios de España y América. Publicó algunas revisiones sobre coleópteros, de los que reunió una espléndida colección que cedió al Museo Nacional de Ciencias Naturales. Aunque colaboró en el Boletín de la Sociedad Entomológica de Francia, no se prodigó en sus escritos y fue un hombre más entregado a la formación de alumnos y a la relación con entomólogos extranjeros. Un fenómeno escasamente conocido es el énfasis que, durante los años cuarenta y cincuenta, recibe la entomología práctica. En la apicultura, aclimatación de cochinillas o cría del gusano de seda ( Bombyx mori) se vio una forma de sacar la agricultura de su postración secular. No menos esfuerzo se dedicó a identificar los insectos nocivos a la agricultura, a los montes y al arbolado, según la expresión de entonces. Es en esos textos donde encontramos las descripciones más finas de los caracteres y formas de vida de los distintos órdenes. Ese hincapié irá tomando cauce más técnico con el progreso de la parasitología aplicada a determinadas plagas de los cultivos fundamentales del país: olivo, naranjo y vid. Particularmente acuciante fue la devastación de la filoxera ( Philoxera vastatrix). Fernando Amor y Mayor, por su parte, puede considerarse prototipo del naturalista, bastante extendido en el siglo pasado, que, lejos del Museo y sin medios, se esforzó por crear su propio gabinete (en el instituto) y mantener relaciones con TEMAS 2
los maestros (Graells y Pérez Arcas) e intercambios de especímenes con entomólogos de fuera. Amor ganó una medalla en la Exposición Universal de París de 1855 por la colección de insectos que atacan el arbolado. Pérez Arcas tomó parte destacada en la preparación del Viaje al Pacífico . Promovido éste por el gobierno español, presidido entonces por O´Donnell, se dispuso a tal efecto un grupo selecto de naturalistas que habrían de recorrer diversas regiones de América del Sur. Encargado de la entomología iba Fernando Amor, labor en que le ayudó, y sustituyó a su muerte, Francisco Martínez Sáez, responsable de peces, moluscos y zoófitos en la expedición. Manuel Almagro, que debió ocuparse de antropología y etnografía, redactó una Breve descripción de los viajes hechos en América por la Comisión científica enviada por el Gobierno de S.M.C. durante los años de 1862 a 1866 , donde informa sobre los resultados de la caza y métodos de conservación: “Consta esta colección de 65 cajas con tapa de cristal, en las que se hallan los objetos clavados con alfileres proporcionados a su tamaño, o pegados los muy pequeños, en placas de mica o de cartulina. / De 20 nidos de insectos, y dos panes de cera de una abeja silvestre. / De 342 frascos, que contienen los objetos que se conservan mejor en espíritu de vino. / De 46 frascos, con los duplicados, conservados en serrín empapado en alcohol, de los que ya existen varios ejemplares clavados de cada especie. / De 4 cajas con tapa de cristal, con las mariposas duplicadas, envueltas en papel, como han sido preparadas y envueltas durante el viaje.” Se recolectaron 3810 especies de insectos, que con algunos comprados o regalados se elevaron a 4442. Fueron arreglados en España por Pérez Arcas. En la década de los sesenta se intensifica la aportación de entómologos extranjeros a la fauna española. T. V. Wollaston, inglés, confecciona una lista de coleópteros de Canarias. Lucas von Heyden, alemán, da a la imprenta su “viaje entomológico” por la península, realizado en compañía de Pérez Arcas, Martínez Sáez y Uhagón. También hizo su “Iter hispanicum” G. Dieck. Pero quizá la excursión más celebrada fuera la de la Sociedad Entomológica de Francia en 1865, de la que resultaron numerosos trabajos sobre coleópteros (Charles Brisout de Barneville y Félix de Vuillefroy). Diez años más tarde, los discípulos de Pérez Arcas aupaban la entomología española al primer plano de la europea.
como hoy se pretende, otra cosa más que el árbol genealógico de los seres” (Ignacio Bolívar en Sinopsis de los ortópteros de España y Portugal ). Aunque Graells no perteneció a ella, sería injusto no ver en la fundación de la Real Sociedad Española de Historia Natural el fruto acabado de su obra tenaz. Se creó en 1871 y habría de convertirse en la institución puntal en el renacimiento científico español del primer tercio del siglo en curso. De los 14 miembros fundadores, cinco eran entomólogos: Laureano Pérez Arcas, Francisco Martínez Sáez, Ignacio Bolívar, Serafín de Uhagón y Bernardo Zapater. Publicó en un comienzo Anales y Act as . En 1901 aparecieron las Memorias , trabajos extensos sin periodicidad regular, y el Boletín mensual, para colaboraciones más breves. En febrero de 1900 se acordó acometer la “Fauna Ibérica”, es decir, el catálogo “de los seres naturales de España por secciones de familias, géneros, etc., a medida que estuviesen suficientemente estudiados”. El alma de la institución fue Ignacio Bolívar, quizá la figura más importante, tras Ramón y Cajal, de la ciencia española de la primera mitad del presente siglo. Compartió la enseñanza en la facultad de ciencias con la dirección del Museo Nacional
Ignacio Bolívar (1850-1944) y la Sociedad Española de Historia Natural
C
omo ocurre en todas las imitaciones, el modelo francés que siguieron los entomólogos españoles del siglo XIX acabó por resultar una rémora para la apertura de nuevas líneas de investigación. El darwinismo no alteró los métodos de la entomología francesa, ni de la española, siendo así que la distribución de los insectos sudamericanos y la selección sexual observada en los mismos había constituido uno de los respaldos de la teoría de la evolución. Ello no significa que nuestros biólogos rechazaran la teoría. Dominó, por contra, una entusiasta adscripción a la tesis darwinista. Pero no acertaron a llevarla al campo, pese a reconocer que la “clasificación práctica está muchas veces en oposición con la metódica, especialmente si ésta no ha de ser, EL MUNDO DE LOS INSECTOS
Lámina IV de la Sinopsis de los ortópteros de España y Portugal . Recoge distintas partes de diversas especies. En color, Ephippiger miegii Bol. (6) y Ephippiger perezii Bol. (9). 95
de Ciencias Naturales, al que sacó sa có de su abandono. Se consagró al estudio de los ortópteros, grupo en el que se le consideró c onsideró autoridad mundial mientras vivió, de hemípteros y neurópteros. En el libro mencionado se advierten los principios por los que debe regirse toda labor entomológica: rastreo exhaustivo de cuantos autores hayan escrito sobre el particular, particula r, nacionales o extranjeros, conocimiento de la anatomía y observación directa de las especies en el campo y en el gabinete. “Finalmente, no debo terminar sin recordar a los jóvenes entomólogos, a quienes principalmente van dirigidas estas notas, que si es importante enumerar y dar a conocer las especies, sobre todo en un país como el nuestro, en que tanto hay por conocer, a pesar de la incesante actividad y de los laboriosos esfuerzos de varios naturalistas que a su estudio desde largo tiempo se dedican, no es lo menos tratar de investigar las relaciones que entre sí y con los medios exteriores guardan las diferentes especies, para indagar y dar solución en lo posible a los grandes problemas de la naturaleza, naturale za, fin último a que tiende nuestra hermosa ciencia.” Extendió su magisterio en las principales revistas de ciencias naturales de Europa. La eclosión de naturalistas a que aludía antes Bolívar, contemporáneos o discípulos inmediatos suyos, se caracterizó por la creación de catálogos de los distintos órdenes órde nes de insectos. Eran en su mayoría listas regionales de este e ste o aquel grupo. Por citar dos ejemplos: coleópteros de Cuenca y Andalucía (Francisco de Paula Martínez Sáez) y ortópteros de Badajoz y Vizcaya (Serafín de Uhagón). Manuel Martínez de la Escalera rompió esa tendencia localista para cazar en Asia menor y Norte de Africa. Manuel Cazurro puso al día, diez años después de publicarse, el elenco e lenco de ortópteros de Bolívar, quien, a su vez, iría después aumentando y corrigiendo la extensa enumeración de su discípulo. Bolívar alentó, desde el Museo y la cátedra, la especialización de sus colaboradores. Respaldó, además, la incorporación de sus antiguos alumnos a las nuevas corrientes. Dos merecen me recen destacarse: destacarse : la bioespeleología y la genética. España, un país de sierras calcáreas y sistemas kársticos, posee una rica entomofauna cavernícola, apenas intuida hasta entonces por algunas escaramuzas. De forma sistemática empezaron a investigar las cuevas del norte su hijo, Cándido Bolívar Pieltain, y las catalanas Ricardo Zariquiey. La genética morganiana entra en el Museo, en los años veinte, con la investigación de Antonio de Zulueta sobre la herencia ligada al sexo en el crisomélido Phytodecta variabilis (Ol.). CompleComplementaria a esta tarea genética era la neurológica, sobre la retina retina y centros ópticos de los insectos, así como las sensaciones de las hormigas, que iniciaron Cajal y Domingo Sánchez.
Longinos Navás (1858-1938) y la Sociedad Aragonesa de Ciencias Naturales
E
l azar quiso que los dos exponentes máximos de nuestra entomología del primer tercio del siglo, Ignacio Bolívar y Longinos Navás, fueran víctimas incruentas de los bandos antagónicos de la guerra civil. Aquél murió en el exilio mexicano, éste, jesuita, en su último escondite en la zona republicana meses antes de concluir la contienda. Navás siempre se consideró discípulo de Bolívar. Su campo de investigación, en el que alcanzó prestigio mundial, fue, 96
sin embargo, el de los neurópteros, hasta entonces en tonces muy enmarañado. Para entender entender cómo un obscuro profesor de segunda segunda enseñanza, lejos de la UniverUni versidad Central Central y del Museo Mu seo Na cional, cio nal, llegó a tanto, quizá convenga recordar re cordar que la Compañía de Jesús aportó, en las décadas iniciales del siglo y hasta su expulsión durante la Re República, pública, un cuerpo sobresaliente de instituciones y científicos, que fueron determinantes determinantes para el despegue, por ejemplo, de la Retrato de Longinos Navás química, la astronomía o la citología. Navás llegó en plena madurez al estudio de la entomología, actividad que desarrolló sobre todo en el seno de la Sociedad Aragonesa de Ciencias Naturales, Naturales, creada en 1902 con sede en Zaragoza y de la que fue promotor. Su primera intervención inte rvención en nombre de la misma fue, no obstante, en el campo de la botánica, como único representante español en el Congreso InternaInter nacional de Viena, celebrado para establecer un nuevo código de nomenclatura. Logró allí que “los nombres de los grupos nuevos no se consideren publicados válidamente mientras no vayan acompañados de una diagnosis latina”. Era el deseo de Carlos Pau, otro naturalista alejado de los centros oficiales de la investigación y de la docencia. El orden de los neurópteros neurópte ros se incluye hoy, con rafidiópteros y megalópteros, en el superorden de los neuropteroides. Se trata de insectos que cuentan entre sus notas distintivas las siguientes: alas de abundante nerviación, cabeza prognata o hipognata, piezas bucales y abdomen con 10 segmentos visivi sibles. Uno de los primeros éxitos resonantes de Navás sería se ría separar separar el orden de los rafidiópteros del de los neuróp teros, te ros, considerándolo considerándolo primero una familia y luego orden indepeninde pendiente. Va Va más allá de la solución de d e aporías taxonó ta xonómicas. “En tres dife rentes Congresos, e l Universal de Ento mología, celebrado en Bruselas Br uselas en 1910; el de Valencia, del mismo año, celebrado por la Asociación Española para el Progreso de las Ciencias, y el segundo de Entomología de Oxford, de 1912, he ido presentando consideraciones sobre modificaciones u órganos interesantes que había observado en los insectos, cuyas alas había de estudiar para su determinación taxonómica. Nuevas investigaciones, verificadas desde entonces, me permiten ampliar, con otros datos, los órganos de que ya di cuenta anteriormente e introducir algunos nuevos.” La biogeografía había empezado a introducirse en e n el apartado “observaciones” con que solían rematarse las descripciones de las especies. Su intepretación restringida, cuando no inductora de error, es decir, el regionalismo a ultranza de ciertas prácticas, había sido duramente criticada, por ir contra el desarrollo de la ciencia, desde el Museo Nacional. Navás no es menos tajante: “Naturalmente que en este catálogo (de Tricópteros de España) han de incluirse las especies que sólo se han citado de Portugal, Port ugal, que no son muchas, pues indudablemente se encuentran también en la región española, ya que el suelo de ambas naciones forma un todo continuo, sin ninguna separación física. Además, en mis excursiones he tenido ocasión de hallar buen número de especies es pecies lusitanas, lusitanas, TEMAS 2
y las he hallado, no sólo en Galicia, sino, lo que es más, en Cataluña.” En esa línea, funda la Sociedad Entomológica Entomológica de España y transforma la Sociedad Aragonesa Aragonesa en Sociedad Ibérica de Ciencias Naturales. Apertura institucional institucional que responde a una dilatación de su horizonte de trabajo, que no se ciñe ya siquiera a los neurópteros europeos, sino que clasifica los que le envían de Oriente, Africa y América. Navás no tuvo discípulos en sentido estricto. Pero hubo otros jesuitas que cultivaron los nuevos campos de la citogenética de insectos, como Ginés Giné s Yáñez, que estudió las células célula s nutricias de Apis ligus tica y el cromosoma accesorio en la espermatogénesis de Acilius sulcatus , un coleóptero acuático.
cutible de su formación. Resulta paladina su influencia en sus “contribuciones” de juventud, cuando ha de interpretar los resultados de sus cazas de coleópteros coleópteros cavernícolas: “Dos son las familias de coléopteros entre las cuales se encuentra en Cataluña representación de formas cavernícolas en el sentido propio de la palabra: la de los carabidae y la de los sil phidae phidae . ... Según los recientes trabajos del Dr. R. Jeannel los silphidae europeos se dividen en cuatro grandes subfamilias naturales.” Con los años, sin olvidar la descripción pormenorizada de caracteres y hábitat de las especies, se esforzará por aportar una visión de biogeografía del taxon y la dinámica de los ecosistemas: “La fauna pirenaica encierra, aparte un importante stock de pterostíquidos epigeos repartidos por toda la cordillera, un reducido núcleo de especies exclusivas del dominio hipogeo, completamente aisladas dentro de la familia y con carácter de viejas reliquias de faunas ya desaparecidas en su hábitat primitivo y que en un Francisco Español remoto pasado poblaron las tierras emergidas del Mediterráneo y el Museo de Zoología de Barcelona occidental, a las que todavía se suma un cierto número de formas que sin ser exclusivas del medio hipogeo frecuentan las cavidades subterráneas por encontrar en ellas condiciones ebo a Pío Font Quer mi incorporación, como de existencia particularmente favorables.” entomólogo, al Museo de Biología de La vida bajo tierra despoja a los coleópteros cole ópteros de sus pigmenBarceBar ce- lona, a Ricardo Zariquiey mi formación tos camufladores y hace innecesarios los ojos y las alas; en tanto en el campo de la biología subterránea, a G. Ceballos mi que demanda cuerpos gráciles y apéndices largos y finos, de ingreso como colaborador científico en el Instituto Español un metabolismo lentísimo. Se trata de un medio muy húmedo, húme do, de Entomología y a Francisco García del Cid múltiples aten- próximo al punto de saturación, obscuridad absoluta, temciones y una ayuda incondicional en mi especialidad ento- peratura constante y aire quieto. No obstante la notable mológica; él fue también quien me abrió las puertas del uniformidad del ambiente, se dan biotopos secundarios departamento de zoología de la Universidad de Barcelona, su jetos a condiciones ecológicas particulares y alojando cada así como las del Instituto de Biología aplicada del CSIC.” uno de ellos un determinado tipo de fauna. Español advierte Tras ese retazo autobiográfico de Francisco Español, nacido una clara separación entre los cavernícolas acuáticos y los en 1907, observamos una línea de continuidad entre la bio- terrestres; los primeros se hallan extendidos por toda la Tierra, logía española anterior a la guerra civil con la inmediata si se exceptúan las regiones septentrionales del hemisferio hemisferio posterior. En entomología, la escuela norte; los cavernícolas terrestres, por de Ignacio Bolívar prosigue tras la contra, están confinados en las zonas contienda con J. M. Dusmet, especiatempladas y tropicales. lista en himenópteros, himenópteros, y Ramón Agenjo Agenjo Autoridad en tenebriónidos, que en lepidópteros, lepidópteros, y por supuesto con la viven en zonas áridas y desérticas, revista Eos. Español es especialista mundial en En 1882 se creó en Barcelona un anóbidos, anóbi dos, coleópteros de talla milimuseo de ciencias con las colecciones métrica, cuerpo alargado y cilíndrico, y la subvención donadas por Francisco color castaño y pubescentes. Sobre los Martorell Peña. Tras diversos avatares, que habitan en España publicó en los fondos recalaron en su actual 1992 una monografía dentro de la emplazamiento. emplazamiento. Denominado Denominado primero serie “Fauna Ibérica”; en ella enconMuseo de Cataluña, luego de Biología tramos, con el ágil estilo que caractey por fin, en 1934, de Zoología, el cence nrizaba a los naturalistas de antaño, la tro dependía de la Junta Municipal de evolución de una ciencia museística, Ciencias Naturales, Naturales, que promovió la fijista y atenta a los caracteres inertes investigación y publicación de Anuarios, Anuarios, hacia otra más biológica, que integra Memorias y Trabajos. Allí encontró los avances bioquímicos y epigenétiEspañol a Font Quer, farmacéutico cos. Por ejemplo, la capacidad de los militar y cabeza reconocida de la botáanóbidos para digerir celulosa; o la Francisco Español nica española española durante muchos años. relación estructura-función estructura- función en la conFont abrió la botánica a los nuevos figuración de un órgano: “En realidad, planteamientos planteamientos de las asociaciones vegetales, a los ecosistemas. tanto el edeago como el segmento genital constituyen... una Esa es la atmósfera que respira Español y la que le permite unidad funcional, objeto ambos de una especialización correliberar la entomología catalana del excursionismo aficionado. lativa acompañada, a menudo, de la regresión de determinaRicardo Zariquiey, experto en coleópteros co leópteros batiscinos, le dos elementos de uno y otro órgano.” Desde su puesto en el lleva en 1923 al campo de la bioespeleología, institucionali- Museo de Zoología de Barcelona, Español mantuvo el tono zado dieciséis años antes en torno a Bioespel eologica en de la revista Eos, fundada en 1925 bajo la presidencia de Banyuls sur Mer, bajo la dirección de Emil Racovita y el Ignacio Bolívar y que constituyó quizá nuestro medio de impulso de Renné Jeannel. Es este segundo el maestro indis- expresión científica más prestigiado en Europa.
“D
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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Hormigas tejedoras Berthold K. Hölldobler Hölldob ler y Edward O. Wilson
Estos insectos sociales se sirven de sus propias propias larvas como lanzaderas para entretejer hojas en sus grandes nidos de las selvas tropicales de Africa y Asia. Su conducta está coordinada por estímulos químicos complejos
A
lgunas especies de insectos de las hormigas tejedoras. De ello viven en adelantadas comuni- resulta que una colonia de hormigas dades sociales que se caracte- tejedoras puede llevar a cabo acciones rizan por la cooperación, la especiali- que están por encima de las posibilización en castas y el altruismo de los dades de las hormigas consideradas individuos. Entre los millares de espe- individualmente. cies de insectos sociales sólo unas Las hormigas tejedoras son extraorpocas merecen el apelativo de clási- dinariamente numerosas y agresivas cas, debido a que ciertos rasgos nota- y poseen muy desarrollado el sentido bles de su comportamiento han inci- de territorialidad. Han alcanzado una tado de un modo no común a su posición de excepcional importancia estudio detenido y completo. Las abe- ecológica en las selvas tropicales, las jas, las obreras, los abejorros, las hor- plantaciones de cacao y las zonas de migas conductoras, las hormigas sol- bosques similares, en donde viven. Por dado, las hormigas cortadoras de esta razón, han sido objeto de un hojas, las hormigas que se procuran número número creciente de estudios de campo. esclavas y las hormigas cultivadoras Sin embargo, en los últimos años de hongos son todas ellas ejemplos de hemos logrado cultivar colonias de la insectos sociales clásicos. Los últimos especie africana Oecophylla longinoda candidatos para este grupo seleccio- en el laboratorio. Hemos conseguido nado son las hormigas tejedoras del que las hormigas vivan en árboles de género Oecophylla de Africa y de Asia jardín botánico y en tubos de cristal. tropical. Estas hormigas dedican gran En estas condiciones se han podido parte de su repertorio etológico a la estudiar, por primera vez, todas las comunicación. Dicha comunicación se manifestaciones manifestaciones de su vida social. enriquece además mediante variacioEstos sutiles insectos amarillos se nes fundadas en el sistema de castas hallan adaptados de modo extraordinario a la vida en la cubierta de hojas de las selvas tropicales. Su unidad social principal es la colonia, que BERTHOLD K. HÖLLDOBLER y consta de más de 500.000 obreras hemEDWARD O. WILSON enseñan WILSON enseñan biología en la Universidad de Harvard; esbras, descendientes de una sola reina tán especializados en el comportamienenorme. El sistema de castas dentro to social de los insectos. Alemán de de cada colonia se refleja en la existennacimiento, Hölldobler se educó en las cia de tres formas de hembra adulta: la Universidades de Würzburg y de reina, de cuerpo pesado, una extensa extensa Frankfurt, en la última de las cuales población población de obreras “principales” y recibió el doctorado en 1969. Llegó a Harvard en 1973. Ahora es profesor del una población menor de obreras “sub“subcurso básico de comportamiento anialternas” alternas” o secundarias. Los machos mal en Harvard y está llevando a térde las hormigas tejedoras, al igual que mino un programa de investigación los de otros tipos de hormigas, partisobre ecología de comportamiento de cipan poco, en comparación, comparació n, en la vida las hormigas, en el laboratorio y en el social de la colonia. En cuanto alcancampo. Wilson es profesor de ciencias de la cátedra Frank B. Baird, en Harzan la madurez sexual, salen para vard, y conservador conserva dor de la sección secció n de participar en los vuelos nupciales con entomología del Museo zoológico de la las reinas vírgenes. Después de lo cual Universidad. Dos obras suyas muy comueren antes de volver al nido. nocidas son: The Insect Societies y SoLas obreras principales tienen un ciobiología: La nueva síntesis . tamaño considerable, alcanzando los 98
6 milímetros de longitud por término medio. Son los trabajadores generales, responsables de la alimentación y de la construcción del nido. Constituyen la más agresiva de las dos castas de obreras y salen disparadas del nido a la menor perturbación para morder al intruso y soltar ácido fórmico de su glándula venenosa. Las obreras principales también forman un denso convoy de escolta alrededor de la reina. La abrazan con sus poderosas patas con tanto vigor que a veces la levantan leva ntan en el aire en el centro del nido. Una vez por minuto, aproximadamente, una de las obreras principales regurgita alimento líquido en la boca de la reina. A inter va lo s al go me no s fr ec ue ntes nt es un miembro del séquito de la reina deposita un huevo trófico especial —un huevo fláccido, sin capacidad de supervivencia— que es inmediatamente servido a la reina para su ingestión. Este flujo de alimentos, casi continuo, capacita a la reina para poner centenares de huevos cada día. Cuando los huevos salen del oviducto de la reina, las obreras principales los llevan a unos montones de incubación especial. Allí, las obreras subalternas, menores, los cuidan y alimentan y limpian a las pequeñas larvas que incuban. Cuando las lar vas han alcanzado alcan zado su talla t alla máxima, las obreras principales y las secundarias comparten el cuidado más o menos por igual.
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as hormigas tejedoras deben su nombre al sistema de construcción del nido. Hacen los nidos con hojas dobladas o unidas entre sí y forman unos compartimentos impermeables en tienda de campaña. Las hojas se mantienen en su sitio gracias a hilos de seda aportados por las lar vas, a las que las obreras obr eras principales princ ipales utilizan como lanzaderas para tejer TEMAS 2
1. EL SISTEMA DE CASTAS de las hormigas tejedoras africanas se refleja en la existencia de tres formas de hembras adultas: una reina única, una población de obreras “principales” (grandes) que recolectan la comida y llevan a cabo otras tareas y un menor número de obreras “secundarias” (men ores) al cuidado de los huevos y de las larvas jóvenes. La reina (centro) suele ocuparse de recibir alimento de las obreras
principales, en su mayor parte por regurgitacion, y en poner huevos. En primer término, una obrera principal regurgita a una larva; en segundo plano, deja un huevo “trófico”, que carece de la capacidad de sobrevivir y se dará como alimento a la reina. Las obreras secundarias se han reunido en grupo alrededor de una cámara de cría. El dibujo, original de Turid Hölldobler, las representa aumentadas unas seis veces.
2. COMBATE TERRITORIAL de dos tejedoras; se inicia con una danza previa, en la que los combatientes se levantan extendien-
do sus patas y dan vueltas uno alrededor del otro (arriba). Luego, una agarra a la otra con sus mandíbulas (abajo).
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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los nidos. La construcción de este nido entre la unión de las hojas. La larva como si fueran un rebaño o una es uno de los ejemplos más notables suelta fibras de seda de la glándula granja. de cooperación social entre los anima- que se abre debajo de su boca y va Las especies de Oecophylla no son les inferiores. cosiendo las hojas. Millares de estos los únicos insectos que tejen. Hay Una vez que las hormigas tejedoras cosidos que entrelazan las hojas son varias especies tropicales que utilizan han escogido una rama de árbol con- lo bastante fuertes para mantener las también la seda de las larvas para veniente para el nido, se despliegan hojas fijas. Las fibras de seda se utili- construir nidos en los árboles y los por ella y empiezan a tirar de las pun- zan también para hacer las entradas arbustos. Las hormigas tejedoras se tas y bordes de las hojas. Cuando un a circulares y las galerías exteriores que distinguen, sin embargo, por su estrehormiga consigue hacer girar un seg- conducen hasta el interior del nuevo cho control del medio ambiente. De mento de la hoja, las obreras que están nido. hecho, el hombre ha utilizado ya horcerca son atraídas hacia esta parte de migas tejedoras para vigilar el medio la hoja y pronto hay un grupito de ellas na sola colonia de hormigas teje- ambiente arbóreo en beneficio protirando a la vez. Cuando la hoja posee doras puede ocupar un espacio pio. una anchura mayor que la longitud considerable de la cobertera de follaje Referentes a la región china de del cuerpo de una hormiga, o cuando de un bosque. Esta colonia puede Cantón hay testimonios que muestran se debe tirar a la vez de dos hojas apropiarse de todo un árbol o bien de la recolección de nidos de hormigas desde una distancia mayor, las obre- varios árboles adyacentes, siempre tejedoras para venderlos y colocarlos ras forman puentes vivientes entre los que no se rompan las líneas de comu- en limoneros cultivados, al objeto de puntos que deben unir. Entonces algu- nicación entre ellos, que son vitales combatir las plagas de insectos, hacia nas hormigas de la cadena se suben a para estos insectos sociales. A partir alrededor del año 300 d.C. El mismo la parte posterior de sus vecinas y de las hojas de los árboles, las hormi- procedimiento está documentado para tiran hacia atrás, con lo que se consi- gas construyen centenares de nidos el siglo XII y se utilizaba todavía con gue que se vaya acortando la longitud que sirven como refugios, zonas de éxito en China meridional en el siglo de la cadena y se lleguen a unir los cría o avanzadillas. Durante el día, XX . La hormiga tejedora utilizada con bordes de la hoja. Cuando se ha dado cuando se hallan en búsqueda de ali- esta finalidad fue la especie asiática a las hojas la forma deseada, algunas mento, recorren cada centímetro cua- Oecophylla smaragdina . Este tipo de hormigas permanecen sobre ellas y, drado de la hoja y rastrean dentro de utilización de las hormigas tejedoras con sus patas y mandíbulas, mantie- su territorio. Ahuyentan a los enemi- es el ejemplo más antiguo de que se nen las hojas en su sitio. Otras hormi- gos, capturan insectos como presas y tiene noticia en la historia de la gas se marchan hacia los nidos ya recogen la dulce “melaza” de los excre- agricultura para el control biológico construidos y vuelven otra vez al mentos de los enjambres de insectos por medio de insectos. Recientemente, nuevo lugar llevando larvas ya un de las cortezas y también de otros Dennis Leston y otros entomólogos poco crecidas. Las obreras mueven las insectos homópteros, minadores, que han recomendado la utilización de larvas hacia adelante y hacia atrás, las hormigas conservan y guardan especies africanas de hormigas tejedo-
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3. CADENA VIVIENTE de tejedoras, que dobla el extremo de una hoja durante la construcción del nido; constituye un no-
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table ejemplo de trabajo en equipo. Las obreras acortan las cadenas subiéndose sobre el dorso de sus compañeras.
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ras para el control de plagas en cosechas de árboles como el cacao. Gracias a los estudios llevados a cabo en Ghana se ha visto que la presencia de las hormigas tejedoras reduce la probabilidad de que se produzcan dos de las enfermedades más serias del cacao, causada una de ellas por un virus y la otra por un hongo. En ambos casos, el germen patógeno se transmite por chinches de campo. Las hormigas tejedoras combaten las plagas atacando a las chinches, ob viamente. Las obreras de Oecophylla muestran de una manera particular su eficacia cazando insectos que se comen los tejidos y producen galerías en los árboles.
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ste control excepcional del medio ambiente por parte de las hormigas tejedoras se ha alcanzado a través de la evolución de formas avanzadas de comportamiento social. El sistema de comunicación que hemos apreciado en nuestros estudios de la especie africana es uno de los sistemas más complejos y adelantados que se conocen entre los insectos sociales. La gran fuerza de las hormigas sociales radica en su habilidad, ya demostrada en la construcción del nido, para cooperar en las actividades de grupo. Utilizan cinco métodos de reclutamiento distintos que consisten en diferentes combinaciones de señales táctiles y químicas, destinadas a iniciar otros esfuerzos en grupo. Estos sistemas de reclutamiento se utilizan en las principales actividades de las hormigas tejedoras fuera del nido: al encontrar un nuevo territorio, defendiéndolo y al extraer alimentos de él. Las hormigas tejedoras poseen un impresionante sentido del lugar, que les ayuda a asegurar un nuevo territorio. Sus grandes ojos les dan una visión que es excepcionalmente aguda para las hormigas. Además, son capaces de recordar la aparición de muchos detalles en la zona del nido. Basta cambiar de sitio un objeto, de un lado a otro del nido, para que las obreras salgan al exterior a escudriñar el entorno como si se tratara de un nuevo territorio. Ocurre así cuando un objeto característico, como puede ser un vegetal del terreno o bien una caja, se cambia de lugar acercándolo al nido; las obreras de vigilancia recorren entonces las ramas y hojas de su propio árbol en un esfuerzo por alcanzarlo. Si no consiguen alcanzar la nueva superficie porque no llegan extendiendo las patas, empiezan a subir una encima de la otra creando pirámides o cadenas con sus cuerpos hasta que logran tender un puente EL MUNDO DE LOS INSECTOS
4. LA COOPERACION EN LA CONSTRUCCION DEL NIDO de las hormigas tejedoras se ilustra en esta secuencia. Primero, las obreras trabajan independientemente en sus esfuerzos por doblar las hojas hacia abajo o hacia arriba. Cuando lo logran una o más de ellas en cualquier parte de la hoja, las demás obreras abandonan sus propios intentos y se reúnen (a). En cuanto se ha logrado dar a las hojas la forma de una especie de tienda de campaña, varias obreras siguen reteniéndolas en su sitio con las patas y las mandíbulas mientras que otras traen larvas ya crecidas (color ) de los nidos preexistentes y unen las hojas con la seda que secretan las larvas. (b). Se añaden posteriormente más fibras de seda para construir las entradas circulares de las galerías (c).
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5. LA SEDA para tejer los nidos es secretada por las larvas ya algo crecidas, que las obreras adultas sostienen entre sus
mandíbulas y mueven hacia adelante y atrás de la hoja, por lo que parecen lanzaderas.
6. NIDO TERMINADO, construido por una colonia de la te jedor a afric ana Oecophylla longinoda en un árbol plantado en el laboratorio de los autores en Harvard. En la naturaleza, una colonia de medio millón de obreras (descendientes
de una sola reina) puede construir centenares de nidos con las hojas de uno o más árboles. Las hormigas deambulan por este dominio durante el día y se retiran a los nidos por la noche.
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sobre el vacío de separación. Después, las obreras se precipitan hacia el nuevo territorio y empiezan a explorarlo.
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as primeras exploradoras vuelven al nido para reclutar otras obreras que les ayuden a investigar el nuevo territorio. Señalan el camino con un rastro aromático; es decir, dejan rastros de una feromona (un aviso de tipo químico) que guiará a sus compañeras de nido hacia la nueva región. El rastro aromático se crea por un sistema poco frecuente. Las hormigas sacan un segmento glandular del intestino posterior por el ano. Este órgano, que se llama glándula rectal y que se conoce sólo en las hormigas tejedoras, se utiliza en cuatro de los sistemas de reclutamiento. Cuando la glándula rectal se ha sacado al exterior, reposa sobre una especie de pequeño trineo formado por dos cerdas que emergen del extremo del abdomen de la hormiga. Cuando una hormiga vuelve hacia el nido va como pincelando sobre el suelo una secreción de la glándula rectal, con lo cual quedará marcado el rastro. Si una hormiga que tira de uno de estos marcadores encuentra a otras compañeras de nido, agita el cuerpo en su direcci ón mientras les toca la cabeza con las antenas. El saludo estimula a las compañeras, que siguen entonces el rastro hacia el nuevo territorio y empiezan a explorarlo. Este sistema se denomina reclutamiento para un nuevo territorio. Una vez asegurados los confines territoriales de una colonia de hormigas tejedoras, las obreras rastrean por todas partes la nueva zona en busca de alimento. Cuando una obrera encuentra una secreción azucarada (normalmente de algún pulgón) vuel ve al nido a reclutar compañeras. De nuevo, se recurre a la glándula rectal para que desprenda el aroma del rastreo. En este método de reclutamiento la obrera estimula a sus compañeras golpeándolas con las antenas mientras les ofrece una regurgitación de la comida hallada. La emigración a nidos construidos en un nuevo territorio se efectúa también por otro método de reclutamiento, que involucra el aroma de la glándula rectal, el golpeteo con las antenas y el transporte físico de las compañeras. Se utilizan otros dos métodos más de reclutamiento para defender el territorio de la colonia. Las hormigas tejedoras manifiestan particular agresividad contra los miembros de otras colonias de hormigas también tejedoEL MUNDO DE LOS INSECTOS
7. AROMAS DE RASTREO, dejados por las hormigas tejedoras para coordinar la actividad social. Normalmente, la obrera recolectora camina con el abdomen levantado (a). Cuando penetra en un nuevo terreno de suministro de alimentos, baja el abdomen, evagina la glándula rectal por el ano y deposita una feromona, o substancia productora de mensajes, dibujando una raya en el suelo (b). Mientras la glándula rectal está evaginada permanece sobre una especie de fino trineo construido por dos cerdas. Las compañeras que han sido estimuladas táctilmente siguen el rastro dejado en el suelo hasta el nuevo territorio. El reclutamiento de corto alcance de obreras principales para luchar contra una invasión de intrusos finaliza exponiendo la glándula esternal del abdomen y arrastrándola para dejar una señal de aroma de rastreo, que sigue una trayectoria ondulante (c).
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ras. Leston observó en realidad que tas uno alrededor del otro con movilos territorios de colonias distintas mientos rápidos y espasmódicos. están separados por una “tierra de Luego embisten y agarran al otro con nadie”, es decir, estrechas bandas en las mandíbulas. La hormiga derrolas que se aventuran pocas hormigas. tada queda clavada en el suelo. Se le Un encuentro entre colonias de hor- cortan las patas y antenas y se esparmigas tejedoras suele convertirse cen, para concluir perforándole inmediatamente en una batalla espec- muchas veces el abdomen. Por todas tacular, en desastres sin cuento y aca- partes quedan hormigas tejedoras bar posiblemente con la retirada de destrozadas, muertas y moribundas. una de las colonias de parte o de todo Algunas obreras vuelven al nido utiel territorio. En el hábitat natural de lizando en su huida la glándula rectal las especies africanas, estos combates de rastreo. Cuando las hormigas que pueden durar días enteros, ya que la están de jando este rastro encuentran masa de oponentes lucha pausada- a otras compañeras, empiezan a mente a lo largo de líneas de defensa moverse en lo que parece una versión cambiantes. ritualizada de la danza previa al comLas obreras que están buscando bate. Las compañeras responden, sin comida y se topan con hormigas teje- embargo, no peleando sino corriendo doras enemigas, reaccionan con una sin ton ni son por la pista que lleva al serie de movimientos rápidos y preci- campo de batalla. sos. El combate cuerpo a cuerpo se Al propio tiempo, las obreras que inicia con una especie de danza en la están peleando utilizan otro sistema que los combatientes se levantan de reclutamiento de corto alcance. sobre sus patas extendidas y dan vuel- Esto sucede cuando una hormiga reco-
SISTEMA
Reclutamiento para alimentación
Reclutamiento para nuevo territorio
FUNCION
Reclutamiento de obreras principales destinadas a una fuente de alimentación inmóvil, especialmente para materiales azucarados
Reclutamiento de obreras principales para un nuevo territorio
SEÑALES QUIMICAS
lectora se encuentra con una hormiga enemiga, pero en vez de entrar en combate con ella abandona el lugar y corre dibujando un camino zigzagueante mientras arrastra el abdomen sobre el suelo. En este sistema de reclutamiento, la hormiga hace girar el segmento terminal del abdomen para exhibir la glándula esternal. Este órgano, recientemente descubierto, sólo se conoce en las hormigas tejedoras. Las hormigas son atraídas al notar el aroma de la secreción de la glándula esternal desde una distancia de unos diez centímetros. De este modo acaban por reunirse grupos de hormigas en los lugares en los que se ha encontrado por primera vez al enemigo. J. W. S. Bradshaw y sus colegas de la Universidad de Southampton han demostrado que este efecto se potencia con la liberación de diversas substancias de alarma procedentes de las glándulas localizadas en la base de las
SEÑALES TACTILES
TIPO DE MOVIMIENTO
Contactos con las antenas, movimientos con la cabeza y apertura de mandíbulas, asociados con el ofrecimiento de alimento
Dejando rastros zigzagueantes alrededor de la fuente de alimentación, con un rastro principal conduce directamente al nido
Aroma de rastreo de la glándula rectal
Contactos con las antenas y ocasionalmente sacudidas del cuerpo hacia adelante y hacia atrás
Amplios rastros ondulantes dejados alrededor del nuevo territorio con deposición de materiales del intestino posterior que contienen feromonas territoriales; el rastro principal conduce directamente al nido
Por los contactos con las antenas, una hormiga indica su disposición para llevar a otra a un nuevo emplazamiento para el nido
El rastro principal conduce directamente al nido sin rastros adicionales zigzagueantes. Las obreras llevan al nido primero a las larvas y pupas, y luego a las otras obreras
Breves rastros zigzagueantes limitados a la vecindad del contacto con el enemigo
Aroma de rastreo de la glándula rectal y regurgitación de líquido de la recolección
Reclutamiento durante la emigración
Emigración de miembros de la colonia hacia un nuevo emplazamiento del nido
Aroma de rastreo de la glándula rectal
Reclutamiento de corto alcance contra enemigos
Reclutamiento rápido de compañeras para agruparlas y capturar más rápidamente los invasores y presas
Rastreo en tramos cortos y ondulantes de la glándula esternal; exhibición de la superficie de la glándula con el abdomen levantado
Ninguna
Reclutamiento de largo alcance contra enemigos
Reclutamiento de largo alcance de obreras principales para luchar contra los invasores. Especialmente intenso durante los combates territoriales entre miembros de la misma especie
Aroma de rastreo de la glándula rectal
Contactos con las antenas. Durante períodos de gran El rastro principal conduce excitación el cuerpo directamente al nido se agita hacia adelante y hacia atrás
8. SISTEMAS DE RECLUTAMIENTO. Las dos feromonas secretadas por las glándulas rectal y esternal, cuando se combinan
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con las señales táctiles y la distribuci ón espacial del aroma de rastreo, pueden comunicar cinco mensajes diferentes.
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mandíbulas de la hormiga tejedora. Algunas substancias de éstas atraen a las compañeras a escena. Otras incrementan el nivel de excitación y agresividad de las hormigas. Nosotros hemos observado repetidamente que estos grupos de hormigas reclutadas son, con mucho, más contundentes en el combate que las hormigas que pugnan individualmente. Por ejemplo, las obreras de un gran nido de Polyrhachis militaris pueden acabar fácilmente con las hormigas tejedoras tomadas una a una. Cuando tres o más hormigas tejedoras forman un grupo compacto, sin embargo, pueden apoderarse de otra hormiga de común acuerdo y cla varla en el suelo. Otras obreras con vergen rápidamente en este punto y participan en el golpe mortal.
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a hormiga tejedora es experta en el reconocimiento del aroma de la glándula rectal y zonas anales. Nos hemos dado cuenta de que una vez las recolectoras han ocupado el nuevo territorio en el laboratorio, empiezan a depositar grandes gotitas de materia fecal sobre la superficie del territorio. Este comportamiento difiere del que se ve en la mayoría de las distintas clases de hormigas, que concentran sus excrementos en áreas de desecho y otras zonas delimitadas. Cuando las hormigas tejedoras vigilan su territorio, inspeccionan las gotitas fecales. Si una hormiga tejedora encuentra una gota dejada por un miembro de otra colonia, reacciona momentáneamente con aversión, adopta una postura hostil y luego inspecciona la gotita con más detenimiento. Hemos podido inducir el mismo tipo de reacciones con líquido extraído de la parte posterior del tubo digestivo de hormigas forasteras. Las substancias fecales dan ventaja a las hormigas tejedoras cuando éstas actúan como defensoras en un combate territorial. Preparamos una serie de ocho “guerras” entre colonias en áreas previamente marcadas con gotas fecales de una u otra de las colonias. En cada caso, los miembros de la colonia que había depositado las gotas dudaban menos en recorrer el terreno y en reclutar compañeras más rápidamente cuando encontraban hormigas extranjeras. Como resultado obtenían una ventaja inicial y afirmaban más terreno durante el combate inicial. Según parece, los rasgos que permiten diferenciar a las hormigas tejedoras se establecieron hace mucho tiempo. Las especies africanas y asiáticas son las supervivientes de uno de los linajes más característicos y antiEL MUNDO DE LOS INSECTOS
guos de hormigas. Existen muchos insectos fósiles que vivieron hace más de 100 millones de años, que se han conservado en ámbar, una resina fosilizada. Se encontraron fósiles de dos especies de hormigas tejedoras extinguidas, Oecophylla brevinodis y Oecophylla brischkei , en ámbar que se depositó en una zona del Mar Báltico hace unos 30 millones de años, durante el período oligocénico. Durante esa época, la Europa septentrional albergaba selvas de zonas tropicales y templadas. La muestra fósil confirma que muchos insectos de estos bosques se parecen a los insectos de ambientes semejantes de Europa y Asia actuales. En particular, las especies extinguidas de Oecophylla se hallan más relacionadas con las modernas especies asiáticas que con las que se encuentran hoy en Europa. Hace una treintena de años que se obtuvo una primera idea de conjunto de la organización social de Oecophylla extinguida. En 1963, Mary Leakey estaba llevando a cabo investigaciones sobre fósiles en la isla de Mfwangano, en el lago Victoria de Kenia, y descubrió una colección de hormigas fósiles: 366 menudas hormigas cristalinas reunidas en un solo punto. Al parecer, las hormigas habían estado viviendo en un nido de hojas que había caído a un embalse de agua dulce, en donde el nido y sus habitantes quedaron recubiertos rápidamente por los sedimentos. En tales condiciones, se conservó una cantidad de detalles poco frecuente. Uno de nosotros (Wilson) identificó el conjunto como parte de una colonia de hormigas tejedoras extinguidas. Es la primera, y hasta ahora la única, sociedad de insectos encontrada en estado fósil. El con junto abarca grupos de larvas y pupas. Algunas de las hormigas fósiles están todavía asidas a fragmentos de hojas. Ya que había una pequeña población de ejemplares fósiles, y no era el caso normal en los fósiles de que se hallen sólo individuos aislados, se pudo realizar un estudio estadístico de la distribución de las castas de la especie fósil. Las características anatómicas de estas hormigas y la abundancia relativa de dos castas de obreras permitieron deducir su total similaridad con aquellas de entre las hormigas modernas que pertenecen a las especies del género Oecophylla. El elemento más notable del sistema de castas de las modernas hormigas tejedoras es la obrera secundaria: la casta de las hormigas menores y menos numerosas, especializadas en el cuidado de los huevos y de las larvas
jóvenes. En la mayoría de las especies de hormigas que poseen más de una casta son las obreras principales las que sufren modificación anatómica y las que son menos abundantes. La población fósil descubierta por Mary Leakey estaba en un depósito del Mioceno inferior, es decir, de una antigüedad de unos 15 millones de años por lo menos. La anatomía poco frecuente y la distribución de medidas en la que participan las hormigas tejedoras del Mioceno y las actuales sugieren que esta especial distribución del trabajo entre las especies vivientes de Oeco phylla es de origen muy antiguo.
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omo implica la prueba de las hormigas tejedoras fósiles, la organización social avanzada confiere una estabilidad evolutiva a las sociedades de insectos. Esta estabilidad posee ventajas e inconveni entes. Por un lado, los estudios efectuados parecen indicar que las obreras, tomadas indi vidualmente, tienen un repertorio de no más de 50 comportamientos distintos, la mayoría de los cuales están destinados a la comunicación. El resultado de esta orientación casi exclusivamente social es que la colonia de hormigas tejedoras es una unidad de trabajo extraordinariamente eficaz. Por otra parte, la eficacia de la colonia se obtiene por la rígida programación de los componentes relativamente simples del comportamiento individual, que aseguran un complejo y ajustado modelo de cooperación durante las actividades de grupo. Ocurre que la colonia puede prosperar únicamente a expensas de cualquier indicio de acción individual por parte de los miembros de la comunidad. En otras palabras, las hormigas tejedoras, al igual que las abejas melíferas, parecen haber alcanzado el punto final de un peldaño o salto en la evolución adaptativa de los insectos sociales.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA WEAVER ANTS : SOCIAL ESTABLISHMENT AND MAINTENANCE OF T ERRITORY. Berthold K. Hölldobler y Edward O. Wilson en Science, vol. 195, n. o 4281, págs. 900902; 4 de marzo de 1977. COLONY-SPECIFIC TERRITORIAL PHEROMONE IN THE AFRICAN W EAVER ANT O ECOPHYLLA LONGINODA (LATREILLE). Berthold K. Hölldobler y Edward O. Wilson en Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 74, n. o 5, págs. 2072-2075; mayo 1977.
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Edward O. Wilson De vuelta a los viejos campos de batalla
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Edward O. Wilson se le conoce por su apasionada intentara usted meterse en un nido, le harían picadillo poco defensa de los biota, recientemente expuesta en La a poco, con miles de cortes; como un tormento chino.” Sonríe diversidad de la vida , aparecida en su versión espasocarrón. ñola en 1994. Cuando franqueo su despacho en el Museo de Me comenta que, si bien no ha escrito mucho sobre sociobiología en los últimos años, sus principios siguen empaZoología Comparada de la Universidad de Harvard, resulta difícil imaginármelo en el centro de ninguna controversia. pando todo su trabajo. Alberga todavía grandes esperanzas Tiene 64 años, ocupa la cátedra Baird y es gentil hasta el sobre esa ciencia que fundó. Piensa que tiene posibilidades de “englobar la mayoría de las ciencias sociales y gran parte extremo. Habla sin parar de las hormigas, lo que no me sorprende en absoluto, pues de la filosofía”. Reprocha es la primera autoridad a los norteamericanos su rechazo inveterado a conomundial en la materia. “Ellas me lo han dado cer la influencia de los todo, y a ellas volveré siemgenes en la configuración de nuestra conducta. “Este pre, como un brujo que consagra de nuevo el tótem país está tan impregnado de su tribu.” del dogma del igualitarismo que aparta su vista Le pregunto si a la ciencia le quedan cosas por de todo lo que pueda pareaprender de esas pequeñas cer, ni de lejos, que pone criaturas, y exclama: “¡Si en solfa la norma moral de no hemos hecho más que que todos somos iguales, empezar!” Se ha propuesto que se puede construir la compilar el género sociedad perfecta con la Pheidole, que abarca más buena voluntad de la de 2000 especies, la mayogente.” Cuando hilvana ría de las cuales ni siquiera este sermón, la cara alartienen nombre. gada y angulosa de Wilson, “La gran meta” de usualmente tan expresiva, Wilson es convertir a se vuelve pétrea, como la Pheidole en banco de de un pastor protestante. pruebas de tipos para los Siempre en clave de biólogos que quieran aborbiología, describe su prodar la biodiversidad. pia carrera como una serie Rebuscando en la vasta de adaptaciones a las precolección de hormigas de siones del entorno. Su Harvard, se ha tomado la padre era un funcionario ardua tarea de describir y federal trasladado de una dibujar cada especie de ciudad a otra por todo el Pheidole. “Quizá le resulte sur. “A causa de la dificula usted muy aburrido”, se tad de integración social excusa Wilson mientras le que resulta de la condición echo una ojeada a sus EL SEÑOR DE LAS HORMIGAS: “Me lo han dado todo”, dice Wilson. perpetua de advenedizo, dibujos. Me confiesa que, me aficioné a los campos Sobre su índice, una homiga carpintero gigante de Borneo. cuando observa por el y los bosques.” A los siete microscopio una especie años perdió la visión casi hasta entonces desconocida, tiene “la sensación de que quicompleta de su ojo derecho, al clavársele accidentalmente zás esté viendo —no quiero ser demasiado poético— la faz la aleta de un pez que acababa de sacar de un estanque. Con de la creación”. su agudo, si bien miope, ojo izquier do, se concentró en los A medio camino entre el empaque profesoral y la ingenuianimales que pudiera inspeccionar de cerca, es decir, las dad infantil me enseña su nido de hormigas cortadoras de hormigas. hojas. Los escuálidos especímenes que pululan en la superSe formó en las universidades de Alabama y Tennessee y, ficie son obreras; los soldados bullen por dentro. Wilson sopla desde 1951, en Harvard. Realizó trabajos de campo en Nueva en el agujero. Un instante después un enjambre de hormigas Guinea, Fidji, Sri Lanka y otros lugares exóticos, descusalen a la superficie, con sus enormes cabezas, las mandíbubriendo especies que mostraban un fantástico entramado de las prestas. “Son capaces de cortar la suela de un zapato. Si estructuras sociales. Con su trabajo de laboratorio, Wilson 106
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también contribuyó a demostrar que las hormigas y otros insectos sociales intercambian información a través de las feromonas, unos mensajeros químicos. La amenaza que se cernía sobre los biólogos naturalistas espoleó su incursión en el campo de la sociobiología. A finales de los cincuenta, los biólogos moleculares, crecidos ante la posibilidad de descifrar el código genético, empezaron a cuestionar el valor de la taxonomía y otras ramas clásicas. James D. Watson, uno de los descubridores del ADN, que por entonces trabajaba en Harvard, “expresó públicamente su desdén por la biología evolutiva, a la que veía como un vestigio en vías de extinción, y que su refugio en Harvard ya había durado demasiado”. El recuerdo es aún doloroso, y más cuando la consideración de la taxonomía respecto a la biología molecular puede que haya caído todavía más bajo. Wilson deplora esta situación. “Una exploración de la diversidad biológica mundial haría más por la humanidad que el Proyecto Genoma Humano”, afirma rotundo.
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ilson respondió al reto de los biólogos moleculares ampliando sus miras, buscando las reglas de comportamiento que gobiernan no sólo a las hormigas sino a todos los animales sociales. Ese esfuerzo culminó en Sociobiology. Publicado en 1975, fue un repaso magistral de los animales sociales. Rememorando los vastos conocimientos de etología y genética de poblaciones que había acumulado, demostró que las pautas de apareamiento, la división del trabajo y otros fenómenos sociales eran respuestas para adaptarse a la presión evolutiva. Sólo en el último capítulo dirigió una mirada a los humanos. Sostenía allí que la fiebre de la guerra, la xenofobia, la dominancia de los machos e incluso nuestros ocasionales destellos de altruismo tienen su origen, al menos en parte, en el impulso primordial por propagar nuestros genes. Las reseñas sobre el libro fueron en su mayoría favorables. Pero un grupo de científicos —sobre todo Stephen J. Gould y Richard C. Lewontin— le atacaron por promover una versión remozada del darwinismo social y proporcionar argumentos al racismo, la discriminación sexual y la barbarie nacionalista. Asegura que “ahora hay muchas más pruebas” de que los rasgos humanos tienen una base genética. A decir verdad, muchos científicos, sobre todo en Occidente, rehúyen el término “sociobiología” porque todavía “conlleva una carga política”. Aun así, disciplinas con nombres tan rebuscados como “estudios bioculturales”, “psicología darwiniana” y “estudios de biología evolutiva sobre el comportamiento humano” son en realidad “brotes” del tronco de la sociobiología, si seguimos el hilo de Wilson. Por ironía de las cosas, él mismo revelaba, al final de Sociobiology, ciertos temores sobre el fruto que podría dar el nuevo campo. “Cuando hayamos progresado lo suficiente como para explicarnos a nosotros mismos en estos términos mecánicos —escribió— y las ciencias sociales estén en sazón, el resultado puede ser duro de aceptar.” Wilson reconoce que acabó el libro “un poco deprimido”. Se las arregló para escapar del callejón sin salida determinando que al menos dos empresas “no tienen fronteras”. Una es la mente humana, que ha sido y sigue siendo conformada por la compleja interacción entre la cultura y los genes. “Vi que aquí teníamos una inmensa región ignota de ciencia e historia cuya exploración no acabará nunca.” Escribió dos libros sobre este tema con Charles J. Lumsden, de la EL MUNDO DE LOS INSECTOS
Universidad de Toronto: Genes, mind and culture , en 1981, y Prometean fire, 1983. Wilson se dio cuenta de que había otra aventura en la que la humanidad podía sumergirse sin encontrar nunca el fondo: el estudio de la biodiversidad. “Con millones de especies, cada una con una compleja historia y una constitución genética casi inimaginables, tendremos una fuente de gozo intelectual y estético para las generaciones venideras.” Wilson cree que esta búsqueda se verá impulsada por la “biofilia”, una preocupación de origen genético que sienten los humanos por otros organismos. Desarrolló esta teoría en su libro Biophilia , de 1984. Mas al reunir estadísticas sobre la abundancia de las especies, cuando confeccionaba el libro, cayó en otra depresión. Encontró que las especies están desapareciendo a un ritmo alarmante; su tan querida diversidad corría peligro de extinción. Ese sentimiento le llevó a enarbolar el estandarte de la biodiversidad. Los escritos de Wilson sobre la biodiversidad han sido ponderados incluso por los que antes le criticaban. Gould, en una reseña aparecida en Nature, alababa La diversidad de la vida calificándolo de “una mezcla perfectamente lograda de información y profecía”. Pero su loa no era completa; Gould ponía en cuestión la teoría de la biofilia aduciendo que la propensión de los humanos a la destrucción de la vida no es menor que la que muestran hacia la preservación de la misma. Wilson responde que eso “ha ocurrido más debido a la ignorancia de la humanidad que al deseo de barrer de la faz de la Tierra otras formas de vida”. Gould, de quien Wilson se considera “bastante amigo”, es alérgico a la idea de que la naturaleza humana tenga una base biológica, y he de decir que creo que ahora es casi el único que piensa así. Wilson tiene la intención de dejar bien alto el pabellón de la sociobiología en dos nuevos libros. (Se confiesa “adicto al trabajo” y ha escrito o es coordinador de 18 libros y más de 300 artículos científicos y de divulgación.) Uno es una completa autobiografía que está casi terminada y que espera ver publicada a finales de año. “Estoy volviendo a los viejos campos de batalla”, señala.
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l siguiente libro de Wilson tratará sobre “filosofía natural”, un término ya gastado que rescató para designar con él “el ignoto y difuso espa cio que queda entre la biología, las ciencias sociales, el razonamiento moral y la ecología”. Quizá la tesis más radical del libro será que los hallazgos de la biología evolutiva pueden servirnos de guía para resolver disputas morales sobre temas tan diversos como la conservación de las especies o el control de la natalidad. La mayoría de los filósofos e incluso de los científicos creen que la biología evolutiva “no puede ser prescriptiva”, asegura. “Eso es verdad hasta cierto punto”, añade, “pero mi postura es que los preceptos morales sobre los que estamos todos de acuerdo son los que dicta la historia evolutiva”. Lejos de promover el fatalismo, el conocimiento de nuestras raíces evolutivas debería ayudarnos a desembarazarnos de pautas de comportamiento peligrosas. Una sociedad basada en preceptos sociobiológicos nos ayudaría a desarrollar un sistema político más racional, uno que promoviera “el máximo crecimiento personal” a la vez que preservara el medio. John Horgan 107
Orugas canoras, hormigas y simbiosis Philip J. DeVries
Con cantos de sirena y señuelos químicos, ciertas orugas de mariposas atraen a las hormigas para que éstas les sirvan de guardianes; hormigas que, a su vez, suelen estar implicadas en relaciones de simbiosis con otros insectos y plantas
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o sabe cualquier aficionado a la comida campestre. Si por casualidad se sienta sobre un hormiguero, no estará tranquilo: las hormigas defienden vigorosamente la comida que encuentran y disuaden a las especies que pretenden hollar su territorio (sean o no humanas). Pero algunos insectos, entre ellos toda una cohorte de orugas de mariposas, no sólo pueden adentrarse en sus dominios, sino que, además, establecen asociaciones de mutuo beneficio con las hormigas. Se trata de ejemplos llamativos de simbiosis, como se denomina el fenómeno en que dos o más especies viven en estrecha interacción. Al ofrecer indicaciones muy valiosas para entender las complejas relaciones entre múltiples especies, las simbiosis revisten particular interés para los ecólogos evolutivos, que se preocupan de conocer el modo y la causa a través de los cuales los organismos han adquirido sus rasgos y comportamientos característicos. La capacidad de formar simbiosis con las hormigas y de explotar su talante belicoso era cosa sabida en dos grupos principales de organismos: las plantas y los insectos herbívoros de los órdenes Homópteros (áfidos, cigarras e insectos afines) y Lepidópteros (mariposas y polillas). En todos ellos, la presentación de comida en forma de secreciones gustosas resulta decisiva, así parece, para mantener la asociación con las hormigas. Las plantas
PHILIP J. DEVRIES es experto en las interacciones entre plantas y animales. Desarrolla su actividad profesional a caballo entre la Universidad de Texas en Austin y el centro de biología de la conservación adscrito a la Universidad de Stanford.
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proporcionan secreciones a través de nectarios extraflorales de sus hojas; las hormigas, atraídas, defienden las plantas contra los insectos fitófagos. De manera similar, los insectos ofrecen secreciones, emitidas por ciertos órganos, a las hormigas; éstas acuden al reclamo de la ligamaza (si de áfidos hablamos) para proteger de sus depredadores a quienes se la suministran. La mirmecofilia, la capacidad de asociarse simbióticamente con hormigas, ha evolucionado en sólo dos familias de mariposas: los Licénidos (donde se inscriben nuestros mantos, niñas y azules, que se encuentran extendidos por todo el mundo) y los Riodínidos (o metálicas, que habitan, de manera casi exclusiva, en los trópicos americanos). Estas dos familias constituyen el grupo de lepidópteros licenoideos. Los licenoideos, que suelen pasar inadvertidos (su envergadura alar no alcanza los cinco centímetros), abarcan el 40 por ciento de las más de 13.500 especies conocidas de mariposas diurnas; se visten, además, con una sorprendente riqueza de colores y dibujos. Por placentera que resulte la contemplación de estas mariposas adultas, son, sin embargo, sus orugas las que despiertan la admiración de los biólogos evolutivos; muchas presentan órganos especializados que intervienen en sus simbiosis con las hormigas. Durante los últimos años, ha ido saliendo a la luz esa relación gracias a los trabajos de Christopher B. Cottrell (del Consejo de Investigación del Tabaco, de Zimbabwe), Konrad Fiedler (de la Universidad de Maximiliano en Würzburg), Ulrich Maschwitz (de la Universidad Goethe en Frankfurt del Main), Naomi E. Pierce (de la Uni versidad de Harvard) y Jeremy A. Thomas (del Instituto de Ecología
Terrestre, de Inglaterra), quienes han estudiado distintos miembros de la familia Licénidos. En sus conclusiones han demostrado que las simbiosis entre orugas de licénidos y hormigas pueden ir desde la simbiosis de mutualismo, en la que ambas especies se benefician, hasta la simbiosis de parasitismo, en que una de ellas se aprovecha a expensas de la otra. En algunos casos, las simbiosis conducen a complicados ciclos biológicos para una o ambas especies.
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asta hace poco, el único trabajo pormenorizado sobre simbiosis entre las orugas de riodínidos y las hormigas era el realizado, veintitantos años atrás, por Gary N. Ross, de la Uni versidad de Louisiana en Baton Rouge. Y así, durante mucho tiempo, cuanto sabíamos sobre evolución y ecología de las simbiosis entre mariposa y hormiga se basaba, casi por entero, en estudios de la familia Licénidos. Pero la inquisición reciente sobre las orugas de la familia Riodínidos, en la que, con otros, he tenido algo que ver, ha aportado información comparada que permite reinterpretar la evolución y las consecuencias de las asociaciones simbióticas con hormigas. Con este nuevo cuerpo de conocimientos ha llegado una nueva apreciación del papel ecológico fundamental que algunas especies de hormigas desempeñan. 1. ASOCIACION SIMBIOTICA entre oruga y hormigas. De esa relación sacan provecho las dos especies. Adaptaciones varias, como el canto de atracción o señales acústicas, permiten a la oruga explotar la territorialidad y los instintos de recolección de alimento de las hormigas. La oruga está sorbiendo líquido dulce de un nectario extrafloral de una planta, mientras las hormigas la asisten.
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Mi interés por las interacciones entre orugas y hormigas empezó hace algunos años en Brunei, Borneo, cuando observé el primer lazo entre éstas y una mariposa licenoidea. Me dedicaba, por aquel entonces, a otros aspectos de la biología de las mariposas, pero ese encuentro casual avivó mi fascinación por las orugas mirmecófilas, hasta el extremo de haber consagrado los últimos años a la exploración de las simbiosis entre las hormigas y las orugas de mariposas riodínidas de América Central y del Sur. La mariposa riodínida que he estudiado con mayor detalle ha sido Thisbe irenea . Vive en varias zonas de selva tropical entre México y Brasil y puede considerarse arquetipo de las orugas riodínidas que forman simbiosis con hormigas. La hembra de Thisbe deposita los huevos, uno a uno, en árboles jóvenes del género Croton ; una vez han emergido, las orugas se alimentan del árbol. Las hormigas acuden a Croton atraídas por el nectario extrafloral que existe en la base de cada hoja. (Esos nectarios menudean en muchas plantas tropicales.) Con las hormigas que patrullan por los árboles formarán simbiosis las orugas. Cuando empecé mi estudio de Thisbe en la isla de Barro Colorado, todo lo que se sabía de las orugas era su alimentación de Croton y su asociación con hormigas. El primer paso
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
lógico era comprobar qué les pasaría a las orugas sin las hormigas. Eliminé, por tanto, a todos los insectos de varias poblaciones de arbolillos de Croton y después unté la base de cada uno con una resina pegajosa; con ello impediría que ningún insecto marchador, las hormigas lo son, accediera a los árboles, pero no obstruiría que las hembras de mariposas pusieran allí sus huevos. Y en la mitad de los árboles coloqué un palito que hiciera de puente sobre la resina y facilitara así el retorno de las hormigas.
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urante los 10 meses siguientes realicé un censo semanal de hormigas y orugas en cada árbol. Los resultados demostraron que los árboles que tenían hormigas acumularon más orugas que los árboles de los que habían quedado excluidas. La e xplicación plausible era que, en las plantas sin hormigas, los depredadores alados estaban eliminando a las orugas. De los depredadores naturales que acosan a las orugas, las avispas sociales ocupan un lugar destacado, sobre todo en los trópicos. Las avispas sociales gastan buena parte de su vida adulta buscando orugas entre la vegetación, y cuando una hembra da con una, la mata con su aguijón, corta el cuerpo y vuelve con la carne a su nido para dar de comer a las hambrientas larvas de avispa.
Para comprobar si las hormigas protegían a las orugas de las a vispas, coloqué dos plantas en maceta allí donde abundaban los nidos de avispa. Dejé que las hormigas se instalaran en una planta. Coloqué, luego, una oruga en cada planta y cronometré cuánto tiempo sobrevivía. Al final se demostró que, en ausencia de hormigas, las orugas no duraban mucho en las plantas; lo habitual era que, a los pocos minutos, las avispas mataran a las orugas y se las llevaran. Pero si había hormigas, éstas defendían tenazmente a las orugas contra los ataques de las avispas. En conclusión, pues, la depredación por avispas explicaba la caída del número de orugas en las plantas exentas de hormigas.
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stos sencillos experimentos revelaron el valioso servicio que las hormigas prestan a las orugas de Thisbe, protegiéndolas de los depredadores. Pero levantaba, al propio tiempo, un nuevo interrogante sobre la simbiosis: ¿qué ganaban las hormigas a cambio de sus esfuerzos? O, dicho de otro modo, ¿cómo se las ingenian las orugas para lograr que las hormigas se comprometan en una defensa arriesgada de un organismo que no pertenece a su colonia? La respuesta descansa, en parte, en una serie de órganos especializados de
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2. THISBE IRENEA es una de las muchas mariposas que, siendo oruga, establecen una simbiosis con las hormigas. La mirmecofilia, “el amor a las hormigas”, ha evolucionado en sólo dos familias de mariposas, los Riodínidos y los Licénidos.
la mariposa en ciernes. Las hormigas suelen ignorar a las jóvenes orugas de Thisbe que se encuentran en su primera o segunda fase, o estadio de desarrollo. Sólo al mudar y entrar en su tercer estadio es cuando las orugas sufren un espectacular cambio morfológico que las hace muy atractivas; a partir de entonces, las hormigas las atienden constantemente hasta que empiezan su metamorfosis en mariposas. Las orugas en sus fases tercera y posteriores tienen tres conjuntos de los llamados órganos de hormigas, cruciales para mantener las actividades de asistencia que éstas realizan. Destacan un par de glándulas evaginables, los órganos nectarios: situados en los segmentos posteriores de la oruga, recuerdan los dedos de un guante de cirujano. Cuando una hormiga golpea con sus antenas la zona posterior de una oruga, esos órganos se evaginan del cuerpo y segregan una gota de fluido claro en su punta, líquido que la hormiga bebe con avidez; tras lo cual, se retraen hacia el interior del cuerpo. Las hormigas, sin embargo, quedan tan cautivadas por la secreción que golpean sin cesar a la oruga solicitando más. Según mis cálculos, las hormigas que atienden a una oruga de Thisbe demandan esa secreción, al menos, una vez por minuto. Las hormigas, que obtienen también secreciones de los nectarios extraflorales de los árboles de Croton, 110
prefieren asistir a las orugas que a los nectarios cercanos de la planta. Junto con la malograda Irene Baker, de la Universidad de California en Berkeley, descubrí que las secreciones de las orugas diferían de las ofrecidas por las plantas de Croton. Dicho en términos gastronómicos, la secreción de las orugas es haute cuisine . El néctar extrafloral es una mezcla al 33 por ciento de varios azúcares, en tanto que la secreción de la oruga, carente prácticamente de azúcares detectables, posee concentraciones mucho más elevadas de aminoácidos. Las hormigas reciben de las orugas una pitanza que resulta mucho más nutritiva que la que les proporcionan los nectarios de las plantas, aunque no sea tan dulce.
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las orugas de Thisbe, sin embargo, les encanta el néctar extrafloral. Cuando no están comiendo las hojas o andando sobre la plan ta de Croton, reposan con la cabeza sobre los nectarios extraflorales. Una serie de experimentos, en los que se criaron unas con acceso al néctar extrafloral y otras sin dicha posibilidad, demostró que bebían el néctar, y las que pudieron tomarlo crecían más rápidamente que las privadas del mismo. El néctar extrafloral contribuye, junto con el otro tejido foliar que sirve de a limento, a su tasa de desarrollo. Beber néctar extrafloral parece ser práctica muy extendida entre las oru-
gas riodínidas que forman simbiosis con las hormigas. Las orugas mirmecófilas suelen alimentarse de plantas que poseen nectarios extraflorales. Y a la inversa, las especies de orugas que no forman simbiosis con hormigas se alimentan con más frecuencia de plantas que carecen de nectarios. Al reclutar las hormigas guardianas de la planta para su propia protección y alimentarse de los tejidos de las hojas tiernas, las orugas de mariposas riodínidas explotan la simbiosis plantahormiga. Los estudios de los órganos nectarios resolvieron sólo parte del misterio que celaba la simbiosis entre la oruga y la hormiga. Las hormigas son autómatas abnegados que proporcionan alimento, defensa y cuidado de la prole a la colonia; pero hay algunas que permanecen con las orugas de Thisbe durante una semana o más. ¿Por qué invierten su tiempo protegiendo a elementos de una especie distinta, en vez de retornar prestas a su nido con la secreción de la oruga, como harían con el néctar de la planta u otras exquisiteces?
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on esa cuestión tienen que ver otros órganos de las hormigas presentes en las orugas. Las de Thisbe y otras especies de riodínidos poseen un par de órganos tentaculares, glándulas terminadas en un penacho y situadas detrás de la cabeza, que parecen ejercer una influencia química sobre el comportamiento de las hormigas. Cuando estos órganos emergen del cuerpo, las hormigas asistentes que merodean por los alrededores adquieren de repente una postura defensiva, con las mandíbulas abiertas y el abdomen arrollado bajo el cuerpo. Según vi, bastaba entonces que un palillo se moviera u ondeara un hilillo al lado de la oruga para que las hormigas se lanzaran a un ataque agresivo: mordían el objeto y querían aguijonearlo. Lo observado en Thisbe y otras especies de riodínidos da a entender que los órganos tentaculares de la oruga descargan alguna sustancia química similar a una feromona de alarma de las hormigas, una sustancia que éstas emplean para avisar de un ataque contra la colonia. Ignoramos todavía la naturaleza química de las emisiones de los órganos tentaculares; nada podemos afirmar, pues, sobre su grado de similaridad con las feromonas de alarma reales de las hormigas. Sí resulta palmario que estos órganos cumplen la misión de reclamar la atención de las hormigas TEMAS 2
para que se vuelquen hacia la protec- las orugas de Thisbe, estaba convención de las orugas. cido de que sí estaban emitiendo En 1926, Carlos T. Bruch, entomó- sonidos. logo del Museo Nacional de Historia Empecé a entender el asunto en la Natural de Argentina, descubrió un Universidad de Texas en Austin, cuantercer tipo de órgano de las hormigas. do examiné las estructuras en un A él le debemos la primera descripción microscopio electrónico de barrido. A de una especie de riodínido mirmecó- grandes aumentos, las papilas vibrafilo encontrada en Argentina. Además t o r i a s m o s t r a b a n u n o s a n i l l o s de los conocidos órganos nectarios y concéntricos, nítidos, en torno a su tentaculares evaginables, presentaba eje. La parte superior de la cabeza, un par de apéndices minúsculos, que las papilas rozaban en su vibramóviles, parecidos a bastoncillos, que ción, presentaba pequeñas protubesurgían de la parte anterior del pri- rancias o granulaciones a modo de mer segmento torácico y se prolonga- plectros de guitarra. Si mirábamos ban sobre la cabeza. No se sabía enton- juntas las micrografías, las corresponces de ninguna otra oruga que portase dientes a las papilas vibratorias y las esos apéndices. relativas a la cabeza, parecía que Cuarenta años después, en México, estuviéramos viendo un güiro, un Ross halló unos apéndices similares instrumento hispanoamericano de en otra especie de riodínido; los llamó percusión que se toca haciendo deslipapilas vibratorias y sugirió que su zar un palo de madera por los surcos movimiento podría transmitir vibra- de una calabaza tallada. En resumen, ciones a las hormigas. Está ya demos- pues, lo mismo la morfología que la trado que la mayoría de las orugas de conducta de la oruga abonaban la idea riodínidos mirmecófilos poseen papi- de que papilas y cabeza funcionaban las vibratorias, como les sucede a las al unísono como un instrumento hormigas. sonoro. Nadie, hasta entonces, había omprobé que las papilas vibrato- hablado de que las orugas emitieran rias de las orugas de Thisbe fun- sonidos. Debía demostrar esa idea cionaban de la manera explicada por “descabellada”. Volví a Panamá con Bruch y Ross. Pero advertí también un micrófono y un amplificador de que, mientras las papilas vibratorias refinada sensibilidad. Ya el mismo día estaban en movimiento, las orugas de mi arribada, comprobé que los insmovían su cabeza hacia delante y trumentos me permitían, efectivahacia atrás. Me sorprendió la seme- mente, oír y registrar las llamadas de janza de estos movimientos cefálicos las orugas. Sus cantos de baja amplicon los de los escarabajos longicornios, tud sólo eran audibles cuando el que producen un sonido audible micrófono tocaba su cuerpo o la supercuando mueven su cabeza hacia ficie sobre la que se deslizaba. Ello delante y hacia atrás. (Los depredado- significaba que las llamadas se propares sueltan, parece, a los escarabajos gan a través del sustrato sólido y no a chirriantes.) Aunque mis oídos no través del aire, y explicaba el hecho de percibían rumor alguno procedente de que ningún naturalista hubiera perci-
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3. COMPORTAMIENTO SIMBIOTICO de las hormigas, que está mediado por órganos especializados de éstas y que p oseen las orugas mirmecófilas. En su extremo posterior, las orugas presentan unas glándulas de néctar evaginables, que segregan un fluido recibido con placer por las hormigas (izquierda). En
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
bido nunca las emisiones sonoras de las orugas. Grabé las llamadas. Eliminé luego sus papilas vibratorias. ¿Qué descubrí? Nada menos que las orugas pueden cantar mientras les quede una papila. Los análisis de las grabaciones revelaron que las llamadas eran intensas si poseían enteras las dos papilas y más débiles (casi la mitad) cuando se eliminaba una. Las orugas desprovistas de papilas vibratorias enmudecían, por más que continuaran moviendo la cabeza. Ahora bien, las papilas se reemplazan en cada muda de piel; por consiguiente, las orugas silenciosas recuperaban su “voz” cuando mudaban en la siguiente fase. (Este fenómeno resultó especialmente útil para los fines de la experimentación, habida cuenta de que podía trabajar varias veces con la misma oruga, que me servía, además, de control.) Esa gavilla de pruebas de sembocaba en la conclusión siguiente: las papilas vibratorias, las granulaciones cefálicas y los movimientos de la cabeza actuaban en concierto (literalmente) como componentes de un sistema de producción de canto.
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a facultad de poder enmudecer a las orugas me allanó el camino para entrar en la función que el canto cumple en su asociación con las hormigas. Introduje orugas mudas y canoras en la misma planta; conté cuántas hormigas las asistían durante cierto tiempo. Los resultados me evidenciaron que los cantos retenían a las hormigas en la vecindad de las orugas: las canoras se rodearon de muchísimas más hormigas. Y es inmediato sospechar que, por esa misma razón numé-
su extremo anterior, las orugas desarrollan unos órganos tentaculares, que liberan una sustancia química semejante a una señal de alarma de las hormigas. Las hormigas asumen inmediatamente una postura defensiva (derecha) y protegerán a la oruga de sus depredadores, como las avispas.
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4. PAPILAS VIBRATORIAS; se extienden sobre la cabeza de la oruga desde el primer segmento torácico. Con ellas, el insecto emite una llamada acústica que atrae a las hormigas. Cada papila es un bastoncito cubierto de surcos concéntricos. Cuando la oruga mueve su cabeza hacia adelante y hacia atrás, las granulaciones o protuberancias microscópicas que hay en la misma se deslizan a través de los surcos y producen vibraciones (izquierda). En forma y función, las papilas vibratorias y las granulaciones de la cabeza se parecen a un güiro (arriba).
rica, también gozarán de mayor pro- viola el principio confesado por los Las simbiosis oruga-hormiga son tección contra los depredadores que naturalistas a propósito de los siste- facultativas, no obligadas; es decir, las sus compañeras silenciosas. mas de comunicación de los insectos: dos especies se benefician mutuaSi el estímulo químico de los órga- el canto ha ido evolucionando en res- mente, si bien ninguna depende absonos tentaculares parece imitar la puesta a la selección directa de rasgos lutamente de la otra para su superviseñal de una feromona entre las hor- sexuales o defensivos. A modo de vencia. El grado de implicación de las migas, los cantos de las orugas copian, botón de muestra: el chicharreo de un especies en la simbiosis varía mucho; diríase, las comunicaciones auditivas grillo macho invita a las parejas en de acuerdo con el hábitat y el lugar, de las hormigas, al menos en algunos potencia y avisa a otros machos que una misma especie de oruga puede respectos. Cuando éstas hallan una se alejen de su territorio; los machos asociarse con varias de hormigas. Así, fuente de alimento o están en situa- vigorosos proliferan más deprisa que dentro de su área de distribución geoción de alarma, producen vibraciones sus hermanos perezosos porque sus gráfica, podemos hallar las orugas de que se transmiten a través del sus- cantos atraen a un mayor número de Thisbe relacionadas con una especie trato donde se encuentran y atraen a hembras receptivas; la capacidad de hormiga en Costa Rica y con otra sus compañeras de hormiguero. Hay canora de los grillos y las caracterís- especie en Belize. Incluso dentro de muchas que provocan las vibraciones ticas de su canto han evolucionado así un mismo bosque, distintas especies golpeando el abdomen sobre el sus- directamente en respuesta a la selec- de hormigas suelen asistir a las orutrato, pero otras hormigas poseen ción por parte de las hembras de la gas en los distintos hábitats. órganos emisores de sonido bien desa- misma especie. Tamaña flexibilidad me indujo a rrollados. Los cantos de las hormigas pensar que los cantos de las orugas no y de las orugas tienen aproximadain embargo, en las simbiosis entre atraían a sólo determinadas especies mente las mismas frecuencias y ritoruga y hormiga las llamadas pro- de hormigas. Antes bien, deberían ser mos de pulsación. ducidas por una especie han evolucio- señales de reclamo general, a las que Estas semejanzas sugieren que la nado en respuesta a la selección ins- muchas especies podrían responder. habilidad canora de las orugas y las tada por otra especie con la que no Para confirmar mi sospecha necesicaracterísticas del propio canto evolu- guarda relación de parentesco. La evo- taba investigar los cantos de orugas cionaron mediante selección natural lución de las orugas ha sido guiada por implicadas en simbiosis obligadas, instada por las hormigas. En otras la selección que actúa sobre peculiari- específicas de especie. palabras, las hormigas determinaron dades completamente distintas de las Los casos mejor documentados de qué orugas sobrevivirían al ignorar hormigas. Gracias a lo cual, el sistema simbiosis obligadas oruga-hormiga nos las llamadas extrañas y responder a oruga-hormiga nos ofrece un nuevo llevan al género europeo de licénidos los cantos parecidos a los suyos pro- banco de pruebas para estudiar la Maculinea, que tiene orugas parásitas pios. comunicación de los insectos, en par- de ciertas especies del gé nero Myrmica. Comportamiento éste que no deja ticular en el caso de las especies que Los trabajos de Thomas y sus colabode resultar sorprendente, por cuanto forman simbiosis con las hormigas. radores en Europa han sacado a la luz
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un mundo sorprendentemente complejo de ciclos biológicos de Maculinea. Describiré sólo una parte. Cuando estas orugas alcanzan su tercer estadio, caen de la planta que les ha servido de alimento y son recogidas por una hormiga Myrmica . Transportada al hormiguero, se torna allí carnívora y come larvas de hormiga. Aunque cualquier especie de Myrmica llevará a su hormiguero a cualquier especie de oruga de Maculinea, cada especie de hormiga sólo permite que una sola especie de oruga complete su ciclo biológico dentro del hormiguero, y no dejarán de matar a cualquier otra especie de oruga depredadora. Así las cosas, la presión de selección sobre las orugas de Maculinea para que formen simbiosis con la especie apropiada de Myrmica es fortísima. ¿Guardaban los cantos de estas orugas un parecido con los de sus patrones específicos mayor que con los de otras hormigas? En colaboración con Thomas y Reginald B. Cocroft, de la Universidad de Cornell, registré y analicé los cantos producidos por varias orugas de Maculinea y varias hormigas Myrmica. Cada especie de oruga y de hormiga producían llamadas distintivas, pero no descubrimos indicios de que los cantos de las orugas hubieran evolucionado para parecerse a los de las hormigas que eran sus patrones obligados.
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ntes bien, nuestras observaciones refuerzan la idea de que los cantos atraen a las hormigas en general, no a una especie en particular. Una vez las hormigas están de servicio, el reclamo sonoro sirve, junto con otros órganos de hormigas, para mantener una guardia constante de éstas. A buen seguro, las señales químicas revisten, en los sistemas Maculinea Myr mica , una importancia mayor para gobernar las simbiosis características de especie. La singularidad de tales simbiosis despertó mi curiosidad por saber de qué modo estas estructuras y el fenómeno de la mirmecofilia evolucionaron en las orugas. De los miles de mariposas y polillas que integran el orden Lepidópteros, no se conoce la existencia de las simbiosis aquí descritas fuera de los licenoideos. Riodínidos y Licénidos presentan muchos paralelismos en su biología. Las orugas mirmecófilas de las dos familias producen secreciones alimentarias, señales químicas y llamadas acústicas. Por el contrario, las especies no mirmecófilas carecen de todos o algunos de estos comportamientos y de los EL MUNDO DE LOS INSECTOS
Así explota la oruga a las hormigas
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as orugas mirmecófilas se aprovechan del comportamiento social y simbiótico de las hormigas para su propio beneficio. Cada uno de los órganos que parecen compartir la oruga y la hormiga promueve una simbiosis peculiar, ya sea imitando las señales con las que las hormigas se comunican u ofreciendo fluidos, como hacen las plantas simbióticas.
ORGANOS TENTACULARES: LIBERAN SUSTANCIAS QUIMICAS QUE SEÑALAS A LAS HORMIGAS QUE DEBEN DEFENDERSE FRENTE A LOS DEPREDADORES
PAPILA VIBRATORIA
PAPILAS VIBRATORIAS: EMITEN LLAMADAS ACUSTICAS QUE ATRAEN A LAS HORMIGAS
ORGANOS NECTARIOS: OFRECEN ALIMENTO QUE MANTIENE A LAS HORMIGAS CERCA
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LA ORUGA COME HOJAS Y BEBE NECTAR
LA ORUGA RECIBE PROTECCION
EL PULGON COME HOJAS
LA PLANTA RECIBE PROTECCION
LA PULGON RECIBE PROTECCION
M IGA RECI B E AL I M H O R E N A L
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5. LAS SIMBIOSIS ENTRELAZADAS son comunes porque hay pocas especies de hormigas que asistan a otros organismos. En un hábitat determinado es probable que plantas, orugas y otros insectos (los pulgones, por ejemplo) establezcan simbiosis con la misma especie de hormiga. Resulta una paradoja de la naturaleza el h echo de que, por compartir hormigas simbióticas, estos mirmecófilos se alimenten de plantas protegidas de los insectos herbívoros por las mismas hormigas.
órganos de hormigas asociados. Por ejemplo, son siempre mudas, aunque estén estrechamente emparentadas con las especies mirmecófilas, que emiten sonidos. Tomadas en su conjunto, estas pautas parecen refutar una vieja hipótesis sobre la evolución de las simbiosis oruga-hormiga y apoyar otra nueva. Hace cuarenta años, en un artículo de revisión sobre los lepidópteros mirmecófilos, Howard E. Hinton, de la Universidad de Bristol, señaló tres puntos explícitos acerca de la historia evolutiva de estas especies: la mirmecofilia apareció por evolución una sola vez en las mariposas, la mirme cofilia es una característica primitiva que se ha mantenido desde aquel acontecimiento y, por último, la capacidad de establecer simbiosis con hormigas se ha perdido en algunas estirpes de riodínidos y licénidos.
papilas vibratorias; desconocemos todavía los órganos de hormigas implicados en el canto. Se desprende de ello que los órganos de hormigas de los riodínidos y los licénidos son análogos, pero no homólogos: son similares, mas sin relación evolutiva entre sí. La morfología comparada por sí sola sugiere así que la mirmecofilia evolucionó al menos dos veces en las mariposas: una en los licénidos y otra en los riodínidos. Además, los mecanismos específicos que intervienen en la simbiosis pueden haber surgido por evolución al menos tres veces. Las orugas del género de riodínido Eurybia emiten cantos y forman simbiosis con hormigas, pero, como los licénidos, tampoco poseen papilas vibratorias. Este hecho implica que la capacidad de las mariposas de producir cantos debió haber aparecido por evolución al menos dos veces tan sólo en las orugas de riodínidos. Las especies no mirmecófilas nos e la comparación entre las orugas de riodínidos y licénidos, y entre instruyen también sobre la evolución las de estos dos tipos y las de otros de las simbiosis oruga-hormiga. La lepidópteros, se deduce una historia gran mayoría de las orugas de marievolutiva que difiere mucho de la que posas diurnas y nocturnas están eriHinton imaginaba. Aunque las orugas zadas de espinas o pelos, o exhiben de riodínidos y de licénidos poseen comportamientos que mantienen aleórganos de hormigas que segregan jadas a las hormigas. Las orugas de alimento y señales químicas, apare- licenoideos que no se asocian con horcen en diferentes segmentos del cuerpo migas poseen, asimismo, largos pelos según el grupo. Las orugas de licéni- y carecen de órganos de hormigas. En dos emiten cantos, aunque carecen de su conjunto, las especies de riodínidos
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y de licénidos que no establecen simbiosis con las hormigas se parecen más a la mayoría de los lepidópteros que a sus propios primos mirmecófilos. Dato adicional que abona la idea según la cual la mirmecofilia apareció en las mariposas licenoideas al menos dos veces y lo hizo en época relativamente reciente. Una mirada a las hormigas nos ayudará a entender mejor ciertos aspectos del desarrollo de las simbiosis. A pesar de su aparente semejanza externa, las especies de hormigas han alcanzado una gran adaptación distintiva; así, las hay que poseen el abdomen expandible para almacenar líquidos y pasan su vida colgadas en el nido a modo de cantimploras vivas; las hormigas legionarias, por su parte, se especializan en la caza y captura de determinados tipos de artrópodos; las hormigas cortadoras de hojas son expertas en rebanarlas para formar mantillo en sus jardines de hongos subterráneos. La tendencia a la especialización de las hormigas, archicorroborada, permite dividirlas en cuatro categorías generales según su dieta: depredadoras, carroñeras, granívoras y otras herbívoras, y recolectoras de secreciones.
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a mayoría de los estudios sobre la evolución de la mirmecofilia han confinado las especies en el bando de las depredadoras de orugas o en el de las mutualistas potenciales. Mi experiencia me demuestra algo muy distinto: del centenar largo de especies de hormigas que habitan en mi campo panameño de trabajo, son contadas las que cuidan de las orugas o se las comen. Cuando ofrecí orugas de riodínidos y de licénidos a un batiburrillo de hormigas, unas especies, pocas, mataron a las orugas, otras, pocas también, las cuidaron, pero la mayoría optó por ignorarlas. El elemento de unión entre las diversas especies de hormigas que asistían a las orugas era su ecología alimentaria. Invertían buena parte de su tiempo recolectando las secreciones emitidas por insectos del orden Homópteros y por los nectarios extraflorales de plantas, además de las producidas por las orugas de mariposas. El modelo local descubierto en Panamá resultó pronto extrapolable a una escala mucho mayor. En todo el mundo no llegan al diez por ciento los géneros de hormigas que se asocian con orugas; esa fracción minoritaria abarca también a cuantas asisten a otros insectos productores de secreciones y a plantas con nectarios extrafloTEMAS 2
rales. No entran en ese inventario ni las hormigas depredadoras generalistas, ni las depredadoras especialistas de artrópodos, ni las herbívoras y granívoras. En resumen, independientemente del lugar (ya sea la pluviselva tropical, las llanuras del Serengeti, las tierras bajas calizas de Inglaterra o el Central Park neoyorquino), las hormigas que asisten a las orugas protegen también a otros insectos y plantas productores de secreciones. En un hábitat dado, orugas, insectos homópteros y plantas pueden establecer todos ellos simbiosis con hormigas; pero, si lo hacen, compartirán las mismas hormigas simbiontes. Las pautas observadas inducen a suponer que, a lo largo de la historia de la vida, sólo una pequeña fracción de la diversidad total de las hormigas se ha visto comprometida en la evolución de la simbiosis con las orugas. Las implicadas influyeron, a buen seguro, en la evolución de los insectos y de las plantas que tenían capacidad de emitir secreciones; y una vez estas emisiones adquirieron interés en la dieta de determinadas hormigas, cualquier otro insecto o planta secretores pudo haberse rodeado de una guardia pretoriana de hormigas, promoviendo así la evolución de una nueva simbiosis. La dinámica de la simbiosis entre orugas de mariposas, otros insectos productores de secreciones, plantas y determinadas hormigas trae a la mente un ulterior concepto evolutivo. Puesto que ambos, insectos mirmecófilos herbívoros y plantas, utilizan las mismas hormigas como defensas móviles, podrían estar compitiendo por la atención de las hormigas. Así, cuando las orugas de Thisbe reclutan las hormigas para convertirlas en sus guardianes en las plantas de Croton, no sólo consiguen la protección buscada, sino que eluden, además, la defensa de la planta: las orugas de Thisbe pueden alimentarse de Croton, mientras que la mayoría de los demás insectos fitófagos no pueden. Las orugas se han invitado a la simbiosis hormiga-planta y la han socavado de manera sutil. Es posible que la evolución de la mirmecofilia haya permitido que los insectos herbívoros invadan y exploten las simbiosis entre plantas y hormigas. El estudio de las especies que vive n en interacción arroja nueva luz sobre el mundo natural y nos obliga a considerar las asociaciones simbióticas en un contexto mucho más dinámico. Mi trabajo, que comenzó en mera descripción de la interacción entre las EL MUNDO DE LOS INSECTOS
orugas de Thisbe y las hormigas, me adentró en los órganos de hormigas especializados que median su simbiosis. Y según suele suceder en la investigación ecológica, se hizo imprescindible en seguida conocer la situación en otras especies de insectos y de plantas para recabar una aproximación, siquiera rudimentaria, al sistema Thisbe-hormiga. Las interacciones y los paralelismos entre las simbiosis condujeron a descubrimientos de interés para la comprensión de la dinámica insecto-planta, las interacciones depredador-presa, los sistemas de comunicación de los insectos y la evolución de las simbiosis en las que están implicados insectos, plantas y hormigas.
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l estudio de las hormigas y de las especies mirmecófilas ha puesto ante mis ojos algunas de las interacciones que pueden ocurrir en la naturaleza, por no hablar del escondido placer del naturalista. Muchas veces, en el lindero de un bosque y contemplando un yermo paisaje de deforestación, he pensado en cuán pocas interacciones simbióticas son advertidas o comprendidas y en las innumerables que habremos ya perdido para siempre.
COLABORADORES DE ESTE NUMERO Traducción: Joandomènec Ros: Insectos filtradores, La orientación de los insectos mediante la luz polarizada, Escarabajos cornudos, Las de fensas químicas de los termes, El sistema de huída de la cucaracha, Orugas canoras, hormigas y simbiosis, Ecología de los escaraba jos estercoleros africanos, Un festín interminable, Qué bonitos ojos tienes ; Oleguer Escolà: El comportamiento alimentario de los mosquitos, Hormigas tejedoras, Los insectos de la superficie del agua, Tal para cual ; Luis Bou: La inteligencia colectiva; J. Vilardell: Taller y laboratorio; A. Garcimartín: Edward O. Wilson.
PROCEDENCIA DE LAS ILUSTRACIONES Portada: Enric Curto
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Xavier Bellés Xavier Bellés (arriba), reelaborado a partir de Hoffman ( abajo) X. Bellés y M. E. Favila Jordi Casanova Bruce Coleman Incorporated Tom Prentiss Douglas A. M. Craig, Univ. de Alberta (arriba y abajo, a la derecha ), J. Bruce Wallace, Universidad de Georgia ( abajo a la izquierda ) Tom Prentiss J. Bruce Wallace, Universidad de Georgia Tom Prentiss Douglas A.M. Craig, Universidad de Alberta J. Bruce Wallace, Universidad de Georgia Jack Colvart Jones, Universidad de Maryland Tom Prentiss Jack Colvart Jones Tom Prentiss Bernd Heinrich, Universidad de California en Berkeley Tom Prentiss Rüdiger Wehner, Univ. de Zurich Rüdiger Wehner, Univ. de Zurich (arriba); Bunji Tagawa ( abajo) Bunji Tagawa (arriba ); Rüdiger Wehner (abajo) Bunji Tagawa Tom Prentiss Henry F. Howden, Univ. Carleton, Ottawa y Antonio Martínez Tom Prentiss Barbara L. Thorne, Museo de Zoología Comparativa, Universidad de Harvard Glenn D. Prestwich, Univ. estatal de Nueva York en Stony Brook Tom Prentiss Barbara L. Thorne, Museo de Zoología Comparativa, Univ. de Harvard Manfred Kaib, Univ. de Bayreuth Barbara L. Thorne, Museo de Zoología Comparativa, Univ. de Harvard ( arriba ); Glenn D. Prestwich, Univ. estatal de Nueva York en Stony Brook ( abajo ) Tom Prentiss Albert Massó Turid Hölldobler Type Systems Inc. Philip J. DeVries Philip J. DeVries ( izquierda); Jason Goltz (derecha) Patricia J. Wynne Johnny Johnson (diagrama ); Patricia J. Wynne (dibujos) G. Théraulaz, E. Bonabeau, S. Goss y J. L. Deneubourg Documentos PLS G. Théraulaz, E. Bonabeau, S. Goss y J. L. Deneubourg
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BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE EVOLUTION AND BIOGEOGRAPHY OF ASSOCIATIONS BETWEEN L YCAENID BUTTERFLIES AND ANTS . N. E. Pierce en Oxford Surveys in Evolutionary Biology, vol. 4. Oxford University Press. 1987. THE LARVAL A NT-ORGANS OF T HISBE I RE NEA (L EPIDOPTERA : R IODINIDAE ) AND THEIR E FFECTS U PON ATTENDING ANTS. P. J. DeVries en Zoological Journal of the Linnea n Societ y, vol. 94, n. o 4, págs. 379-393; diciembre de 1988. B UTTERFLY E XPLOITATION OF AN A NTPLANT MUTUALISM : A DDING INSULT TO HERBIVORY. P. J. DeVries e I. Baker en Journal of the New York Entomological Society, vol. 97, n.o 3, págs. 332-340; julio de 1989. H OST SPECIFICITY AMONG M ACUL INE A BUTTERFLIES IN M YRMICA ANT N ESTS. J. A. Thomas, G. W. Elmes, J. C. Wardlaw y M. Woyciechowski en Oecologia, vol. 79, n.o 4, págs. 452-457; junio de 1989. E NHANCEMENT OF SYMBIOSES BETWEEN BUTTERFLY C ATERPILLARS AND ANTS BY VIBRATIONAL COMMUNICATION . P. J. DeVries en Science, vol. 248, n. o 4959, págs. 1104-1106; 1 de junio de 1990. THE M UTUALISM BETWEEN T HISBE I RENEA BUTTERFLIES AND A NTS, AND THE ROLE OF A NT ECOLOGY IN THE EVOLUTION OF LARVAL-ANT ASSOCIATIONS . P. J. DeVries en Biolo gical Journa l of the Linne an Society, vol. 43, n.o 3, págs. 179-195; julio de 1991.
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La inteligencia colectiva G. Théraulaz, E. Bonabeau, S. Goss, J.-L. Deneubourg
Insectos y algoritmos cooperan en la tarea de entender cómo pueden resolverse con sencillez y eficacia problemas complejos
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as habilidades colectivas de los insectos sociales (hormigas, abejas, avispas y termitas) tienen intrigados a filósofos y entomólogos. ¿Cómo logran estos artrópodos construir sus nidos, de estructura tan compleja? ¿Qué mecanismos permiten regular sus actividades a los individuos de una colonia y favorecer así la supervivencia de la especie? Parece como si un agente invisible, situado en el centro de la colonia, coordinase las actividades de todos los individuos. A principios de este siglo el escritor M. Maeterlink, para explicar sus observaciones, postuló, románticamente, la existencia de “un alma de la colmena”. En 1911 el entomólogo W. Wheeler se valió de la metáfora del organismo social y propuso la noción de superorganismo: las sociedades de insectos se parecerían a microorganismos unicelulares. En ellas, la reina desempeñaría el papel del núcleo celular; la masa de las obreras, el del resto de la célula; las pistas marcadas químicamente que siguen los individuos para buscar alimento equivaldrían a los pseudópodos que las células emiten para alimentarse. A partir de los años cincuenta, los trabajos de la escuela francesa de entomología sobre las construcciones colectivas de las termitas (Pierre-Paul Grassé), de las hormigas (Remi Chau vin) y de las abejas (Roger Darchen)
GUY THERAULAZ trabaja en el Centro de Investigación de Biología del Comportamiento del CNRS francés en Toulouse. ERIC BONABEAU es ingeniero de investigación en el Centro Nacional de Estudios de Telecomunicaciones de Lannion. SIMON GOSS, investigador de la Universidad Libre de Bruselas, se halla encuadrado en la unidad de ecología comportamental teórica que allí dirige JEAN-LOUIS DENEUBOURG.
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precisaron de forma mucho más concreta la noción de comportamiento global resultante de una multitud de interacciones locales. Grassé forjó la teoría de la “estigmergia” para explicar la coordinación de las tareas individuales; puso de manifiesto que, en la actividad constructora de las termitas, la regulación de las construcciones no dependía directamente de las obreras, sino de las construcciones mismas. La obrera no dirige su trabajo: es el trabajo el que la dirige a ella. Así pues, todo insecto, al construir, modifica la forma del estímulo que desencadena su comportamiento y provoca la aparición de nuevos estímulos, que desencade narán otras reacciones, sea en sí mismo o en uno de sus congéneres. El plan de construcción del nido no es sino consecuencia de la sucesión de estímulos,
que van cambiando a medida que se modifica la forma construida. La naturaleza de estas interacciones, los mecanismos de tratamiento de la información por los individuos y la diferencia entre el comportamiento solitario y el comportamiento social siguen siendo un misterio. En 1977 uno de los autores (Deneubourg) observó que estos fenómenos de cooperación entre insectos se parecían a los fenómenos de autoorganización y de estructuras disipativas detectados en diversos sistemas físicos o químicos: en las sociedades de insectos las configuraciones globales coherentes características de la especie (construcción de un nido, establecimiento de una red de pistas en los alrededores del nido en el caso de las hormigas, diferenciación y asignación de las di versas tareas, etc.) son resultado,
1. LO MISMO QUE PULGARCITO, las hormigas van marcando el camino que toman entre su nido y una fuente de alimento que han descubierto. La señalización por deposición de feromona está confirmada en esta experiencia, en la cual se ha conectado un nido con una fuente de alimentos mediante un puente que tiene dos ramas de diferente longitud. Cuando una hormiga pasa por una pista previamente seguida por una de sus congéneres, refuerza el marcado. Dado que las moléculas de feromona se evaporan, el marcado sólo subsiste en las rutas frecuentadas, que son las más cortas. Las colonias de hormigas optimizan así la búsqueda de alimentos. TEMAS 2
por una parte, de comunicaciones entre los individuos y, por otra, de las inte interacciones racciones entre los insectos y su entorno. Se observa el mismo tipo de organización espontánea en sistemas físicos (células de convección en los líquidos, por ejemplo), químicos (reacciones (reacciones oscilantes) o biológicos (espirales formadas en la agregación de las amebas). En estos sistemas, inicialmente homogéneos o estacionarios, aparecen estructuras organizadas si los componentes interactúan de forma forma no lineal (esto es, si las reacciones no son proporcionales a los estímulos). De hecho, en las sociedades de insectos, las interacciones entre los individuos o entre los individuos y las tareas tareas que desempeñan son no lineales. Examinaremos aquí dos modelos teóricos, fundados sobre procesos de este tipo, que describen la aparición de diversas estructuras coloniales. Damos, en cada caso, un algoritmo sencillo que permite la simulación de estos modelos en un ordenador de sobremesa.
mada feromona, dejando así un mensaje a otras hormigas de la colonia. Una de las técnicas frecuentemente utilizadas por las hormigas es el reclutamiento de masa: un individuo que descubre por azar una fuente de alimento informa a sus congéneres de su
descubrimiento depositando en el camino de regreso a la colonia una marca química transitoria. Esta pista sirve de guía a otros individuos. Estos, al ir a buscar el alimento descubierto, depositan depositan a su vez la misma feromona, reforzando el marcaje de la pista que
Las hormigas de Panurgo Para comprender la aparición de estructuras colectivas en una sociedad de insectos es necesario saber cómo interactúan los individuos de una colonia, lo cual exige ora un estudio etológico minucioso, ora el recurso a simulaciones. En este segundo caso se parte de hipótesis concernientes tanto al comportamiento como a las interacciones individuales, se simulan los comportamientos y se comparan seguidamente los resultados con las observaciones. Una de las interacciones sociales más comúnmente observadas en la naturaleza es el alelomimetismo, esto es, la imitación imitación de comportamiento de congéneres congéneres vecinos: un pájaro se echa a volar al ver que otros levantan el vuelo; el boste bostezo zo se propaga en una asamblea. La imitación puede ser directa (caso de los pájaros) o indirecta, como en las hormigas, que depositan en el suelo una sustancia química lla-
2. LAS RUTAS seguidas por las diversas especies de hormigas dan lugar a motivos característicos, denominados estructuras de forrajeo. La figura superior muestra las estructuras de forrajeo de tres especies de hormigas: Eciton hammatum (izquierda), Ecito n rapax ( centr o) y Eciton burche lli ( derecha). El círculo blanco indica la posición de la colonia. Abajo, dos estructuras de forrajeo de hormigas que se han obtenido gracias al algoritmo explicado en el artículo. EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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3. PARA SIMULAR el comportamiento de forrajeo de las hormigas se utiliza un retículo cuyos nodos contienen un idades de feromona (en verde) y de alimento (en amarillo). La intensidad del color es proporcional a la cantidad de alimento o de feromona presente. Al buscar la comida (izquierda), las hormigas se despla-
zan al azar, con probabilidades particulares de avance en alguna de las dos direcciones posibles o de permanecer donde están. En las pistas que van tomando dejan una leve señal (una unidad de feromona). En el camino de vuelta ( derecha) cada vez que pasan por un nodo, depositan diez unidades de feromona.
va del nido a la fuente de alimento. lli, que se nutre de pequeños artrópoEste tipo de comunicación, que per- dos dispersos por el medio ambiente, mite la amplificación de un hallazgo, posee una estructura de forrajeo más es análogo análogo al fenómeno de autocatáli- difusa que la de la especie Ecit on sis en química, química, en el cual el producto hammatum, que se nutre de colonias de una reacción química favorece su de insectos más localizadas. La espepropia síntesis. cie Eciton rapax , cuyo régimen aliEl reforzamiento de la señalización mentario comporta presas de ambos con feromonas de la pista más fre- tipos, posee una estructura de forrajeo cuentemente utilizada optimiza la intermedia. Se podría pensar que recolección de alimento. Las hormigas cada una de estas diversas estructude la colonia explotan sólo la fuente ras está producida por comportamienmás próxima, al irse evaporando y tos individuales diferentes y específitornarse imperceptible la traza con- cos, pero todas se reproducen por el ducente a las fuentes más alejadas mismo algoritmo sencillo de deposi(véase la figura 1 ). ción de feromona y seguimiento de Las hormigas legionarias, que viven pista. en la pluviselva tropical, forman coloHormigas en la red nias de varios millares de individuos. Son casi ciegas y su comportamiento Para simular el comportamiento grupal se funda esencialmente en la cazador de las hormigas hemos consiutilización de pistas químicas. Cada derado que los individuos se despladía parten de cacería en expediciones zan de un nodo a otro a lo largo de un que pueden llegar a contar 200.000 retículo bidimensional, depositando individuos; aportan al nido alrededor feromona a lo largo de todo e l camino. de 30.000 presas. Estas partidas de Para tener en cuenta las observaciocaza colectiva tienen una estructura nes etológicas hemos supuesto que el espacial característica en cada espe- desplazamiento se produce sólo en un cie y son independientes de toda sentido, a saber, a partir del nido organización centralizada: las estruc- mientras no se descubre una fuente turas colectivas de caza son conse- de aprovisionamiento y de la fuente cuencia de la repartición de las presas hacia el nido después. Al comienzo de preferentemente depredadas y de cada intervalo temporal la hormiga desplazarse hacia el nodo más comportamientos de seguimiento de puede desplazarse pista. La parte superior de la figura 2 cercano a su izquierda o su derecha, o representa tres de estas estructuras permanecer donde está ( véase la de forrajeo. La especie Eciton burche- figura 3 ). La última posibilidad sirve 118
para incorporar el comportamiento dubitativo de las hormigas de vanguardia en las zonas donde el marcado feromonal es débil. Para simular el fenómeno operamos en dos tiempos. En un primer tiempo evaluamos la probabilidad de que la hormiga se desplace hacia alguno de los nodos que tiene delante o de que, por el contrario, permanezca donde está. A continuación, si la hormiga avanza, determinamos las probabilidades de que se encamine hacia el nodo de la derecha o el de la izquierda. La probabilidad de que la hormiga hormi ga avance hacia alguno de los dos no dos situados por delante depende de la cantidad de feromona depositada en estos nodos. En nuestro modelo hemos elegido que esta probabilidad p sea igual a 0,5 + 0,5 tanh [(( I + D)/100) – 1], donde tanh simboliza la función tangente hiperbólica (que suele estar programada en la mayoría de los lenguajes de programación y en las calculadoras de mano) y donde I y y D son las cantidades de feromona presentes en los nodos izquierdo y derecho. Hemos elegido la función tanh con el propósito de que, cuando la concentración total de feromona en los nodos situados ante la hormiga sea nula, la probabilidad p sea igual a 0,5, mientras que esa misma probabilidad se aproxime a 1 cuando la conTEMAS 2
centración total de feromona sea cie Eciton rapax. Con una probabili- namiento con el flujo de los individuos grande. dad 1/10 de contener una unidad de que avanzan. Situada ya frente a dos nodos, mar- alimento, la simulación haría apareLa ordenación de la carrocha cados o no, ¿cómo saber si la hormiga cer un frente de exploración al que En el ejemplo anterior, la repartise desplaza? En cada etapa de la simu- conduciría una pista central. Esta lación se toma al azar un número estructura sería análoga a la obser- ción de individuos con formación de comprendido entre 0 y 1 y se le com- vada en Irido myrmex humilis característica humil is (una una estructura espacial característica para con la probabilidad p recién hormiga de la Argentina) cuando responde a la necesidad de buscar calculada: si el número elegido perte- estas hormigas exploran un territorio alimento eficazmente. Examinemos nece al intervalo [0, p], la hormiga se desconocido. La simulación del com- ahora ahora la manera en que las hormigas desplaza; en caso contrario, se queda portamiento de Eciton hammatum no organizan el espacio interior del nido donde está. se ha representado, pues parece nece- para optimizar la eficacia de su traEn el primer caso, ¿hacia qué nodo sitar retículos muy grandes. bajo. se dirige? Naturalmente, Naturalmente, las hormiLa observación etológica indica que Las hormigas pertenecientes a cada gas se desplazan hacia el nodo más una de las simulaciones tienen exac- los diversos elementos de la carrocha marcado. Convendremos en que, si las tamente el mismo comportamiento; (huevos, larvas y capullos o ninfas) hormigas se desplazan, irán hacia el las distintas estructuras colectivas son clasificados por las obreras y nodo izquierdo con probabilidad p que se observan se deben a la interac- reagrupados, formando agregados con igual a (5 + I )2 /[(5 + I )2 + (5 + D)2]; la ción de un flujo de individuos que ellos. Esta selección puede resultar probabilidad de que se encaminen regresan de una fuente de aprovisio- más precisa todavía y entrañar una hacia el nodo derecho es entonces igual a 1 – p . El número máximo de hormigas que pueden ocupar un mismo nodo es de 20; también por convenio, aceptaremos que las hormigas que avanzan hacia un nodo al alejarse del nido depositan una unidad de feromona en cada nodo que visitan, mientras la cantidad de unidades de feromona dejadas en él sea inferior a 300. Cuando una hormiga encuentra alimento en un nodo, retorna al nido, reduciendo en una unidad la cantidad de alimento de ese nodo. En el camino de regreso, la hormiga se atiene a las mismas reglas que a la ida, pero depositando diez unidades de feromona en cada uno de los nodos que recorre mientras la cantidad de feromona allí depositada sea inferior a 1000 unidades. Por último, admitimos que en cada unidad de tiempo se evapora una treintava parte de la cantidad de feromona presente (se retira de cada nodo la correspondiente cantidad). Los resultados obtenidos mediante este algoritmo se representan en la figura 2. Cada uno de ambos casos corresponde a una diferente repartición inicial del alimento. Si cada nodo de la red tiene una probabilidad 1/2 de contener una unidad de alimento (véase la figura 2, abajo, a la derecha ), la pista central se bifurca muchas veces y forma una estructura en delta muy parecida a la constituida por Eciton burchelli . 4. SIMULACION de una clasificación realizada por hormigas. Al principio, los bloques Cuando las provisiones de alimento rojos y azules se encuentran dispersos al azar. Cada casilla puede contener un bloque de los nodos son más importantes, como máximo y sólo puede estar ocupada por una hormiga. Una hormiga no puede despero más raras, se supone que cada plazarse a las casillas ocupadas por otras, ni atravesar tampoco el muro. Cuando una nodo tiene una probabilidad 1/100 de hormiga llega a una casilla que contiene un bloque, decide cargar con él o no, según la contener 400 unidades de alimento: la proporción de lugares vecinos ocupados por bloques del mismo tipo. En el caso aquí estructura obtenida presenta varios va rios mostrado, la memoria de la hormiga, que registra los bloques con que anteriormente se ha encontrado, se ha representado en forma de hilera de casillas, debajo del cuadriculado subdeltas, que materializan las zonas principal. La probabilidad de tomar el bloque rojo que se encuentra en la cuadrícula de exploración densas. Esta última recién ocupada es igual (según la fórmula dada en el texto) a [0,1/(0,1 [0,1/(0,1 + 4/15)]2, o sea, 0,075, + – estructura se asemeja a la de la espe- suponiendo que las constantes K y K sean ambas iguales a 0,1. ′
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EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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5. SIMULACION de la clasificación de un enjambre por hormigas. Los bloques azules y rojos, inicialmente dispersos, acaban todos agrupados.
clasificación de las larvas en varias categorías, en función de su estado de desarrollo. Este fenómeno se observa experimentalmente al vaciar el contenido del nido sobre una superficie: muy rápidamente las obreras se afanan en reagrupar de nuevo y clasificar la carrocha. Se emprende esa clasificación sin previa comunicación directa entre ellas. El modelo que proponemos para describir el proceso se inspira en la realidad biológica y bastaría por sí solo para explicar la clasificación; no se excluye, sin embargo, que intervengan simultáneamente otros mecanismos. Para esta segunda simulación vol veremos a suponer que las hormigas se desplazan por un espacio de dos dimensiones, en el cual se encuentran revueltos dos tipos de objetos, bloques azules y bloques rojos (véase la figura 4). Las hormigas se desplazan al azar por el retículo. Cuando una hormiga encuentra un objeto, se apodera de él con una probabilidad tanto mayor cuanto más aislado se halle éste; en consecuencia, todos los objetos aislados se recogen enseguida. Por otra parte, cuando una hormiga transporta un objeto de un tipo dado, lo deposita con una probabilidad tanto mayor cuanto más objetos hay de ese tipo en la vecindad inmediata; al irse depositando objetos al azar, se forma un pequeño agregado de objetos que va creciendo a medida que lo contornean las hormigas que transportan objetos del mismo tipo. 120
Por ejemplo, la memoria interna de Inicialmente, hormigas y bloques están dispersos de forma aleatoria por una hormiga puede contener la cadena la red. Cada casilla de la red contiene 00RA0AARA00A0R0, que significa: a a lo sumo un bloque; en ningún lo largo de los 15 últimos intervalos de momento puede haber en ella más de tiempo, la hormiga ha encontrado tres una hormiga. En cada unidad de bloques rojos y cinco bloques azules y tiempo, las hormigas se desplazan todas las demás casillas por las que aleatoriamente una casilla en dirección pasó estaban vacías. En este caso, el norte, sur, este u oeste, a condición de valor de f es igual a 0,2 (3/15) para los que la casilla elegida no contenga ya bloques rojos y a 0,333 (5/15) para los otra hormiga o sea una pared del nido, bloques azules. Cuando la hormiga que delimita así el universo del despla- vuelva a desplazarse, olvidará la natuzamiento. El orden en que intervienen raleza del primer elemento de esta las diversas hormigas es aleatorio y cadena y memorizará el nuevo objeto hallado. diferente en cada unidad de tiempo. Sea cual fuere su decisión de tomar Cuando una hormiga se desplaza a una casilla que contiene un bloque, si o dejar el bloque, la hormiga prosigue no va cargada se apodera del bloque con su desplazamiento aleatorio por el unaprobabilidad p igual a ( K + /( K + + f ))2, casillero. Si está transportando un siendo f la proporción de lugares veci- bloque, cada vez que llega a un cuadro nos ocupados por un objeto del mismo ha de decidir si lo deposita allí o no. tipo y K + una constante. Una hormiga Cuanto más numerosos sean los objepuede probablemente estimar el valor tos del mismo tipo en el vecindario de f por la concentración local de olor inmediato, más aumenta la probabiasociado a cada uno de los elementos lidad p de depositar el objeto transde la carrocha o, tal vez, por medio de portado; por este motivo, nosotros una exploración táctil. utilizamos una ley de probabilidad p Esta información les es facilitada a igual a [ f /( K – + f )]2, siendo K – una conslas hormigas de la simulación dotando tante menor que 1. La probabilidad a cada una de ellas de memoria a corto aumenta con f , pasando desde 0 plazo. Desde el punto de vista de los cuando f es nula hasta 1/4 cuando f es mecanismos y sistemas fisiológicos, la igual a K – y sigue aumentando cuando memorización biológica difiere, sin f tiende hacia 1. duda, de la utilizada por nosotros, pero La figura 5 representa tres etapas ambas desembocan en reacciones de una simulación en la cual una similares. Esta memoria le permite a colección de bloques rojos y azules la hormiga registrar los elementos que aleatoriamente dispersos en el amse ha encontrado en los desplazamien- biente se reagrupan rápidamente en tos correspondientes a los 15 últimos pequeños agregados rojos y azules que pasos de tiempo. se fusionan por fin en un reducido ′
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TEMAS 2
número de montoncitos de cada color. Para las simulaciones se pueden tomar, por ejemplo, valores de K + y K – iguales ambos a 0,1.
Funcionamiento social y resolución colectiva de problemas En los dos ejemplos anteriormente examinados la actuación colectiva es resultado del conjunto de actividades individuales, pues cada insecto utiliza las informaciones facilitadas por la actividad de los restantes individuos, a los que él, por su parte, también informa. Desde hace tiempo, tal comportamiento interesa a los ingenieros, pues constituye una especie de “resolución colectiva de problemas”. La idea consiste en reemplazar robots muy perfectos, pero complejos y frágiles, por ejércitos de pequeños ro bots, individualmente simples, aunque colectivamente robustos. Las colonias de insectos han de afrontar situaciones problemáticas, como la elección del camino más corto entre el nido y una fuente de aprovisionamiento; se considera que las estructuras cooperativas que caracterizan la actividad global de sus colonias constituyen soluciones colectivas a los problemas planteados. Nuestros análisis tratan de determinar cuáles son las propiedades (tipos de interacción y de programas de comportamiento) condicionantes, para las unidades activas, de la eficacia de la resolución, así como la forma en que los factores ambientales regulan la solución que termina por adoptarse. Nuestros estudios muestran que las colonias convergen hacia una solución adaptada al problema, mientras que cada individuo no tiene acceso más que a una parcela de información estrictamente local y no conseguiría por sí solo resolver el problema solucionado por la colonia. Esta forma de resolución repartida se efectúa sin que la colonia utilice ninguna representación simbólica del territorio donde opera, procediendo contrariamente al humano, que se construye un plano del ambiente en que se desenvuelve con el propósito de programar sus investigaciones. Para caracterizar el modo de funcionamiento colectivo peculiar de las colonias de insectos hemos examinado aquí la noción de “inteligencia en en jambre”, que consiste en la capacidad de coordinar sus actividades que tiene un grupo de agentes naturales o artificiales (cuyas reglas de comportamiento son bastante sencillas, se fundan en informaciones locales y EL MUNDO DE LOS INSECTOS
están dispersas por el ambiente de aquéllos) con la finalidad de realizar una tarea global compleja. Los diversos tipos de problemas que pueden abordarse o resolverse por un enjambre tienen en común un fuerte componente espacial y se ocupan de situaciones en las que interviene el azar. Por otra parte, el carácter descentralizado de los sistemas de este tipo incrementa su fiabilidad, haciéndolos muy poco sensibles a los fracasos individuales. Este campo de investigación apenas está en sus comienzos. No se debe olvidar que el estudio del máximo número posible de problemas concretos permitirá que el método progrese y, sobre todo, responderá a la cuestión del valor genérico de este modo de funcionamiento y de los parámetros que determinarían su elección. ¿Encontraremos en el seno del reino animal una convergencia de comportamiento para especies filogenéticamente muy alejadas, pero que han de enfrentarse a problemas similares? Cuando el problema planteado es la construcción de estructuras muy grandes con respecto al tamaño de los individuos, ¿se observa el mismo comportamiento en especies diferentes? Volvemos así a las preguntas que habíamos planteado al principio del artículo, como las concernientes a las diferencias sociales-solitarias. Quizás en el pasado las hayamos contrapuesto excesivamente y la frontera no se encuentre tal vez determinada por el número de agentes, sino por la naturaleza de la tarea y el número de acciones a efectuar. Los ejemplos que aquí hemos considerado nos hacen ver que el comportamiento colectivo puede ser consecuencia de instrucciones individuales relativamente simples.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE B LIND L EADING THE B LIND: M ODELLING CHEMICALLY MEDIATED ARMY AND RAID PATTERNS. J.-L. Deneubourg, S. Goss, N. Franks y J.-M. Pasteels, en Journal of Insect Behavior , vol. 2, páginas 719-724, 1989. COLLECTIVE PATTERNS AND DECISION MAKING . J.-L. Deneubourg y S. Goss, en Ethology, Ecology and Evolution, vol. 1, págs. 295-311, 1989. SWARM MADE A RCHITECTURE. J.-L. Deneubourg, G. Théraulaz y R. Beckers, en Towards a Practice of Autonomous Systems, Proceedings of the First European Conference on Artificial Life, páginas 122-133, MIT Press, 1992. INTELLIGENCE COLLECTIVE. Dirigido por E. Bonabeau y G. Théraulaz, Editions Hermès (en prensa).
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Taller y laboratorio Jearl Walker
Contemplando la conducta de los zapateros, insectos que patinan (y corren) sobre el agua
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ongo a los zapateros entre los más fascinantes de todos los insectos. Pertenecientes al orden de los Hemípteros, viven en la superficie de corrientes de agua tranquilas. En América del Norte se conocen de 75 a 85 especies y hay varios centenares en todo el mundo, de las que no pocas son exclusivamente marítimas. Me he detenido a contemplar algunos tipos de patas largas (de la familia de los Gérridos), maravillándome su forma de vivir. Estos insectos patinan, saltan y revolotean por el agua cuando se les molesta, a una velocidad de metros por segundo. Avanzan otras veces muy despacio. Pero no nadan, sino que se deslizan por la superficie, apoyándose sobre ésta de un modo parecido a como los corredores de velocidad toman la salida apoyándose e impulsándose contra un calzo. Se localizan entre sí por las ondas que generan en su movimiento. Ondas de las que se sirven también para ubicar los objetos de su entorno. Los zapateros de agua dulce pasan el invierno escondidos bajo peñas o entre la vegetación, acostados en el fondo de arroyos, charcos o pantanos. En primavera recobran su actividad, suben a la superficie y se aparean. Las hembras ponen los huevos en objetos sumergidos. Transcurridas dos semanas, las ninfas eclosionan y salen a la superficie. En menos de un mes alcanzarán la madurez. Los zapateros de mis ensayos eran unos insectos asustadizos, capaces, diríase, de verme llegar. Los ahuyentaban las ondas que yo generaba al vadear la corriente. Hube de esforzarme en mo verme con suavidad y permanecer inmóvil hasta que se olvidaran de mi presencia. Valiéndome de un cazamariposas de malla fina, cuyo largo mango me permitía no delatar mis intenciones, capturé algunos. Inútil hubiera sido perseguirlos en el agua, donde todas las ventajas estaban en su favor. Al que atrapaba, lo encerraba en un tarro de 122
vidri o, operac ión en la qu e debí a andar ligero, si no quería que el bicho, capaz de saltar varios centímetros, se escapara del bote antes de haberlo tapado. Los zapateros que observé pertenecían a la especie Gerris remi gis, que, al igual que los demás tejedores de agua dulce, poseen cierto desarrollo alar en el dorso. (Los zapateros marinos carecen del mismo.) La longitud de aquellos ejemplares variaba entre menos de medio centímetro y centímetro y medio. Los juveniles medían escasos milímetros.
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aramente los vi en las orillas de lagos, charcas o arroyos de anchura superior a dos o tres metros. En cursos menores no los encontré donde el agua era turbulenta o la cubría un manto de algas. Tampoco aparecían en zonas de vegetación escasa. Abundaban en cursos lentos y con algo de vegetación emergente. Preferían estanques o canales de unos pocos centímetros de profundidad. Quizá se agrupen allí porque resultan demasiado someros para peces depredadores. Se detectan enseguida. En cuanto me metía en un hábitat idóneo en principio, la superficie se convertía en un frenético bullir de ondas provocadas por su huida. En mis primeras exploraciones descubrí docenas de lugares cubiertos de zapateros chicos. Por fin, en un arroyo, di con un remanso plagado de ejemplares de gran tamaño. Pasé horas contemplando sus movimientos, sentado en la orilla o de cuclillas en el agua; atrapé algunos y los solté dentro de una garrafa de plástico llena de agua. Si andaba con cuidado de no asustarlos, se quedaban en la superficie, yendo de un lado a otro, sin refugiarse en la maleza de la orilla. Me tumbé junto a la garrafa provis to de una lupa de 20 aumentos. ¿Cómo se las arreglan para posarse y andar sobre el agua? Me armé de paciencia. Tenía que esperar que alguno entrara en el plano focal de la lupa. Lo se guía durante algunos instantes, antes de que se asustara y escapara.
Para fotografiar los que había en el arroyo instalé un teleobjetivo en mi cámara de 35 milímetros, que es un modelo réflex de objetivo simple. Cuando metía uno en el recipiente de plástico lo acechaba paciente y quedamente con un objetivo de proximidad instalado en la cámara. Si alguien trata de fotografiar estos insectos al natural, hará bien en eliminar parte de la luz reflejada en la superficie del agua. Si no, las fotos serán de las imágenes de los árboles circundantes. Para amortiguar las reflexiones, fíjese un polarizador sobre el objetivo. Tal filtro debe montarse con el eje vertical. Los zapateros tienen tres pares de patas. Las anteriores, cortas, contribuyen a soportar el peso. En los que yo cacé las medias y posteriores eran mucho más largas que el cuerpo. Las dos medias tienen función propulsora. Las dos posteriores, que también ayudan a la propulsión, le sirven al insecto para guiarse en su deslizamiento por la superficie del agua. Cada pata consta de varios artejos, los cuales, nombrados desde el cuerpo hacia fuera, son la coxa, el trocánter, el fémur, la tibia y el tarso. Este, por su parte, puede estar compuesto de varias piezas o artejos sucesivos.
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os zapateros de patas largas se distinguen por poseer una uña en el último artejo tarsiano, al final del apéndice. Por su posición, esa uña quizás ayude al insecto cuando está posado sobre el agua, aprovechando la tensión superficial de ésta. Cuando está quieto, el insecto apoya su peso en las seis patas. En las anteriores y medias, únicamente el tarso está en contacto con el agua. En las posteriores, lo están la tibia y el tarso. Tales partes no están sumergidas, sino que se asientan en depresiones poco profundas que se forman en la superficie del agua. Las depresiones correspondientes a las patas anteriores son pequeñas. Las de las demás patas son alargadas, pues con TEMAS 2
el agua hay en contacto mayo r porción observar con detalle los rápidos. En los de pata. lentos, se impulsan moviendo hacia Situándose cerca de un zapatero con atrás las patas medias. Las posteriola luz solar bajo el ángulo adecuado, res permanecen casi inmóviles, aunlas depresiones se localizan ense- que quizá se extiendan también un guida. En otros casos se patentizan en poco hacia atrás. Las anteriores parela sombra que proyecta el insecto cen servir únicamente de apoyo. sobre el fondo del arroyo o del recipiente. Se distingue entonces una os movimientos rápidos se han filsombra delgada, correspondiente al mado con película ultrarrápida. En cuerpo, y unos óvalos más destacados este caso, las patas ejecutan esencialen el extremo de la fina sombra que mente las mismas funciones, pero el arroja cada pata. movimiento hacia atrás de las medias En una superficie plana de agua los dura sólo unos 20 milisegundos. La rayos solares que iluminen una zona aceleración es fuerte, del orden de 10 determinada se refractarán en la ve ces la de la grav edad. Momenmisma dirección y, así, iluminarán uni- táneamente las patas anteriores se formemente el fondo de una corriente elevan para despegarse del agua, al de agua o de un recipiente. Pero cuando igual que el extremo superior de las atraviesan la depresión que rodea el tibias de las patas posteriores. Termitarso no ocurre igual y salen desviados nada la aceleración, los dos pares de hacia los lados. La sombra que se pro- patas retornan a la superficie del agua yecta entonces en el fondo es conside- y el zapatero patina de nuevo. Las rablemente mayor que el tarso. Sombras patas posteriores hacen entonces de de mayor tamaño que me resultaron estabilizadores para mantener recta la muy útiles; pues, cuando un insecto trayectoria. Luego, la energía cinética movía una pata, seguía mejor al óvalo del movimiento acaba disipándose y el que al propio apéndice. insecto se para. La energía se pierde Los zapateros suelen deslizarse en las ondas que genera el movimiento pausadamente, en busca de alimento. y en el frotamiento entre el insecto y la Ese ritmo lo rompen a veces en movi- superficie del agua. mientos violentos, cual dardos, por En la propulsión producida por las encima del agua. Siempre en una patas medias intervienen varias dirección rectilínea. Al final de cada rotaciones. El tarso y la tibia giran en deslizamiento, se detienen, cambian torno a la articulación entre la tibia y de posición una de las patas medias, el fémur con mayor rapidez que rota el o las dos, para reorientar el cuerpo y, fémur en torno a su unión con el troluego, vuelven a impulsarse otra vez. cánter. Estas dos rotaciones lanzan el Seguía sin mayor dificultad los tarso contra la pared trasera de la movimientos lentos; pero no pude depresión en la cual se encontraba
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inicialmente. Y la resistencia del agua a tal empuje proporciona la fuerza de propulsión. En este movimiento apreciamos la doble importancia que tiene la longitud de las dos patas medias. En primer lugar, ofrece un brazo de palanca largo para actuar contra la superficie del agua. Del mismo modo, todo remero sabe que un remo largo alivia la estrepada. En segundo lugar, la longitud del tarso aumenta el rozamiento con el agua y, por tanto, también el rendimiento de cada impulso de la pata hacia atrás. Por su parte, los apéndices anteriores tienen unos tarsos más cortos para reducir a un mínimo el rozamiento en ellos. Hay especies de zapateros dotadas de láminas remeras que se despliegan en el tarso de las patas centrales para favorecer el empuje contra el agua. Otras poseen unas proyecciones en las patas cuyo efecto es agarrarse a la superficie del agua, de la misma manera que las tachuelas de una cubierta de neumático penetran en la nieve para afianzar la tracción. Gran parte del apoyo que necesita el insecto para descansar o deslizarse por el agua proviene de la tensión superficial de ésta. La tensión superficial es el nombre que se da a la cohesión del agua superficial. En los textos tal fenómeno se explica en función de la atracción eléctrica entre las moléculas del agua. Consideremos una molécula de agua pura que se encuentre en la superficie. Sobre ella
1. Un zapatero con su sombra
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
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enseguida la misma superficie ejerce una pata anterior contra la pata media sobre la aguja una fuerza neta dirigida contigua, sacando ambas del agua. En hacia arriba. Parte de esa fuerza se las tibias de las patas anteriores tiedebe al empuje de Ar químedes (pues nen un vello especial del que se sirven la aguja desplaza algo de agua); el para eliminar el agua de los otros resto procede de la tensión a lo largo de apéndices en tales circunstancias. la superficie curva de la depresión. Cuando este ensayo se ejecuta adel empuje de Arquímedes, la tencuadamente, la aguja sufre una fuerza sión superficial y la repulsión al ascendente que basta para equilibrar agua dotan al insecto de un sostén su peso y mantenerla a flote. firme cuando tiene las patas secas. Un insecto que descanse sobre los Entonces, no sólo puede mantenerse en tarsos de sus patas recibe un soporte el agua sobre las seis patas, sino que le similar. Pero, además, ha desarro- es posible traspasar su peso a sólo llado otros mecanismos de apoyo. cuatro para acicalarse. En muchas Numerosas especies de zapateros ocasiones los vi brincar varios centímedisponen de pelos finos y tupidos en tros en el aire. Y aunque el empellón patas y cuerpo con los que atrapan hacia abajo que requiere esa maniobra aire. Pelos, patas y cuerpo pueden creaba ondas en el agua, nunca atraestar cubiertos de una sustancia vesaban la superficie de ésta. Otras cerosa hidrófoba. veces vi a dos enzarzados en lo que parecía una pelea. Esta acababa sieml aire atrapado proporciona un pre con un insecto, o los dos, saltando empuje hidrostático adicional. por el aire y huyendo. Bien, pues ni Para desvelar la presencia de ese aire siquiera en tales saltos los insectos hundí un insecto en el agua. Efectiva- atravesaban la superficie del agua. mente, dentro del agua, el aire relucía Quedan muchas cosas por decir so bre bajo el sol. Cuando solté el insecto, la tensión superficial. En la naturaleza éste volvió a ganar la superficie sin no se encuentra jamás agua absolutatardanza para marcharse a toda velo- mente limpia. Por más que se depure cidad, evidentemente todavía seco. exhaustivamente en un laboratorio, En los zapateros marinos se ha presentará una superficie cubierta de descubierto, hace poco, otra causa de una monocapa de otras moléculas en resistencia a la humectación. Estos cuanto la expongamos breves minutos insectos la necesitan porque están al aire. El agua que se encuentra en la más expuestos a la lluvia y a las sal- naturaleza presenta esa capa, que picaduras y rara vez disponen de un reduce la tensión superficial. cuerpo flotante al que saltar para Yo diría que existe otro factor, la secarse. Difieren de sus homónimos viscosidad superficial, que coadyuva a de agua dulce en la estructura de la la propulsión de los zapateros. Cuando microtriquia, que es el pelo microscó- el insecto extiende rápidamente hacia pico fijo a la superficie del cuerpo. En atrás las patas medias, éstas actúan las especies de agua dulce, los pelos contra la pared trasera de la depresión tienen forma ganchuda y sobresalen que crean. Ahora bien, gracias a la del cuerpo. En las especies marinas viscosidad superficial, los apéndices tienen forma de seta, probablemente no se limitan a deslizarse fuera de la para facilitar la captura de diminutas depresión en el curso del movimiento, burbujas de aire con las que aumentar sino que proporcionan un buen el empuje de Arquímedes. impulso. La viscosidad está asociada Pero también los zapateros se mojan a la resistencia de la capa de molécude verdad. ¿Ha fallado entonces el aire las superficial (o capa contaminadora) atrapado en los pelos o el revesti- a resbalar sobre la capa de agua inmemiento ceroso? Observé varios insec- diatamente inferior. tos que parecían hundirse gradualEn cierta ocasión me detuve ante un mente en el agua. En tales casos, se zapatero al que le estaba costando encaraman a una roca o a una hoja de atravesar un trecho de agua, casi nenúfar para secarse. estancada y cubierta en parte por una A la vez que trataba de conseguir espesa capa de verdín muy viscoso. La primeros planos de un zapatero le curiosidad me llevó al experimento incité durante un buen rato para que siguiente: si azuzaba a un insecto se deslizara de un lado a otro por el hacia esa zona, éste ya no podía impulagua encerrada en la vasija. En cuanto sarse contra el agua para deslizar. Se comenzaba a hundirse avanzaba hasta esforzaba en saltos hacia adelante: una pared de ésta, alzaba una pata con las patas medias se aupaba y apoyándola en el plástico y permane- volaba algunos centímetros antes de cía así un rato. Si no daba con la pared, aterrizar, parándose en seco. Cuando se las arreglaba para secarse frotando lo acosé hacia una zona de agua más
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2. Zapatero adulto (Gerris remigis)
actúan fuerzas eléctricas que la atraen hacia sus vecinas, pero esas fuerzas se contrarrestan por simetría. Además se ve atraída hacia abajo por las moléculas situadas inmediatamente debajo, pero no puede penetrar en la masa de agua: choca con dichas moléculas subyacentes, que están todas en movimiento. Así se dice que la superficie se halla en estado de tensión, pues toda molécula de la misma está sometida a una fuerza eléctrica neta dirigida hacia abajo.
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e puede estudiar también la tensión superficial desde el punto de vista de la energía. Supongamos que se quiera ampliar la superficie. Para ello habrá que llevar a ella moléculas de agua procedentes del interior de ésta. Inicialmente una de tales moléculas no sufrirá fuerza neta alguna, porque el promedio del efecto de las fuerzas que le transmiten las moléculas contiguas es nulo. Pero, una vez en la superficie, aparece una fuerza neta dirigida hacia abajo. O sea, el traslado de la molécula desde el seno del agua hasta su superficie consume una energía que debe cederle el principio causante de la expansión de la superficie. En esta descripción se dice que la superficie se encuentra en es tado de tensión, porque el agua tien de a reba jar su energía contrayen do su superficie. La tensión superficial del agua se caracteriza por su sorprendente vigor. Coloquemos con sumo cuidado una aguja de coser sobre el agua, en posición horizontal: la tensión superficial la mantendrá a flote. La fuerza requerida para ello procede de la depresión que produce en la superficie el peso de la aguja. Al principio ésta empieza a hundirse, curvando la superficie, pero 124
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limpia, volvió a moverse deslizándose como de costumbre. Cuando un zapatero se desliza por el agua, la que cae bajo los tarsos de apoyo fluye rápidamente hacia los contornos curvos de las depresiones. En la zona cubierta de verdín ese flujo lo impide la gran viscosidad, que, por otro lado, proporciona un apoyo firme para el brioso salto del animal.
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os zapateros son muy ágiles; las hembras pueden moverse incluso durante el apareamiento. Cierta tarde contemplé durante casi una hora a una pareja apareándose. Cesaron únicamente cuando los capturé. El macho montaba a la hembra por detrás apoyando su peso sobre ella y las patas posteriores propias. Con las anteriores rodeaba el cuerpo de la hembra inmediatamente por delante de sus patas medias. (Esos apéndices, en el macho, se mantenían levantados.) El abrazo sexual deja libres las patas de la hembra. Durante el apareamiento el macho no se movía. La hembra, empero, seguía moviéndose lentamente por la superficie, incapaz de deslizarse con rapidez, aunque aún podía recorrer trechos de un centímetro más o menos. Imaginaba en un principio que la aptitud de los zapateros para mantenerse y deslizarse sobre el agua dependía de cuán distante fuera la separación entre los puntos en que las patas tocan el agua. En cada uno de éstos la curvatura de la superficie de la depresión en torno al tarso produce una fuerza sobre el insecto. ¿Qué ocurriría si esas depresiones se acercaran unas a otras? Pues que la superficie entre cada dos tarsos contiguos se allanaría y produciría una fuerza de sostén menor. Así que supuse que los zapateros tienen pocas posibilidades de juntar mucho las patas. Supuse mal. Evidentemente, la propulsión que se da un insecto hace necesario que las patas medias se acerquen a las posteriores. Hay un instante, el de autoaceleración, en que el insecto alza fuera del agua los apéndices anteriores recayendo todo el peso en las patas medias y posteriores. Los tarsos de ambas patas se hallan entonces muy juntos. A pesar de lo cual, el insecto no atraviesa la superficie. La pareja acoplada que yo estuve observando apoyaba su peso sobre la extensión de agua subyacente a la hembra. Quizá su elevación sobre el agua fuese menor, pero, evidentemente, no había peligro de que atra vesaran la capa superficial, ni siquiera cuando la hembra, al propulsarse, EL MUNDO DE LOS INSECTOS
3. Así se forma la sombra que arroja un zapatero
extendía hacia atrás las patas medias. Todavía más. Los zapateros de la familia de los Vélidos tienen las patas cortas, lo que implica que sus zonas de apoyo estén más próximas; gozan, no obstante, de la misma agilidad que los zapateros de patas largas. El sistema de ondas que crean estos insectos al desplazarse es sorprendente. Cada impulso, con su deslizamiento consiguiente, desencadena un grupo de ondas circulares que se propagan a partir del punto de impulso. Estas ondas se generan durante la etapa de aceleración, cuando el insecto actúa con sus patas medias contra la pared trasera de la depresión en la que descansa.
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l movimiento hacia atrás de cada apéndice emite un semicírculo de ondas hacia un lado. Como las dos patas están sincronizadas, ambos grupos de ondas se fusionan delante y detrás del insecto. Se trata de una fusión casi perfecta. Pero si observamos de cerca un zapatero, veremos que el grupo de ondas que se propagan hacia atrás deja
dos estelas, cuyo origen yo pondría en las patas posteriores. No es fácil estudiar la generación y propagación de esas ondas. Nacen cuando una perturbación, el propio empellón hacia atrás de las patas del insecto, altera la superficie inicialmente plana del agua. Dos fuerzas, que actúan para restituir a la superficie su forma plana, responden a la propagación de las ondas a partir del punto perturbado. Con una longitud de onda corta (o sea, cuando la superficie del agua e stá muy curvada), la tensión superficial constituye la fuerza predominante. Las ondas se llaman entonces ondas de capilaridad. Para grandes longitudes de onda domina la gravedad, y se habla entonces de ondas de gravedad. En situaciones intermedias hay que considerar ambas fuerzas. En ningún caso una onda que viaje sobre el a gua será una onda senoidal simple, pese a lo que se afirma en muchos textos. Matemáticamente, la estructura que se desplaza por la superficie se considera la superposición de un gran
4. Caprichoso deslizar de un insecto acuático
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número de ondas senoidales de longi- de las ondas de fase que componen el tudes de onda distintas. Estas, en el grupo de ondas. modelo matemático, reciben el nomLa celeridad a la que se trasladan bre de ondas de fase. Su celeridad las crestas por el agua se llama depende de su longitud, por cuya velocidad de fase; difiere de la velocirazón estas ondas no viajan en sincro- dad del grupo de ondas en conjunto. nía y acaban interfiriéndose. Cuando predomina la gravedad en la propagación, la velocidad de fase es l resultado acostumbra ser impre- mayor que la de grupo. Por tanto, las sionante. La perturbación que crestas aparecen en la parte posterior produce la pisada del insecto emite del grupo de ondas, alcanzan el centro una serie corta de ondas de fase, que, de éste y desaparecen en la parte juntas, formarán un grupo de ondas delantera. Como su amplitud es que se propaga desde el insecto. A máxima en el centro del grupo, es cada lado del grupo de ondas el agua posible seguir la variación en la amplise mantiene plana. Dentro del grupo tud de la cresta cuando lo atraviesa. Las ondas que generan los zapatepueden descubrirse hasta cinco crestas. La distancia entre éstas es aproxi- ros son de capilaridad. Sus longitudes madamente la longitud de onda media de onda, suficientemente cortas,
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posibilitan que predomine la tensión superficial como fuerza restauradora. En ellas la velocidad de fase es menor que la de grupo. De ahí que las crestas de un grupo de ondas creado por un zapatero aparezcan en la parte delantera, crezcan en amplitud a medida que el centro del grupo las alcanza, decrezcan en amplitud a medida que la parte posterior llega a ellas y, finalmente, mueran. En todo instante el grupo de ondas presenta unas cinco crestas separadas un milímetro más o menos. Este grupo de ondas se expande de una forma bastante circular hasta tropezar con un obstáculo o disipar su energía. Tras un deslizamiento, el insecto genera otro sistema similar de ondas de capilaridad. Si la velocidad del artrópodo con respecto al agua es inferior a 0,23 centímetros por segundo, no se generan ondas. Se trata de la velocidad umbral de propagación de ondas por la superficie del agua. Los insectos que se muevan a una velocidad inferior no perturbarán el agua, salvo por el grupo de ondas que inicia su propulsión. Si el insecto se desliza a una velocidad por encima de la umbral, generará ondas continuamente. El sistema de ondas resultante presenta dos rasgos curiosos. Uno de ellos es que las ondas que anteceden al insecto están espaciadas más densamente que las que le siguen. El otro es que las ondas se configuran en V , con el vértice en la cabeza del animal.
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5. Fases del movimiento de un zapatero
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n 1883 Lord Rayleigh demostró matemáticamente que un objeto pequeño que se mueva en el agua a una velocidad relativa que exceda de 0,23 centímetros por segundo emite hacia adelante unas ondas de longitud más corta que las que emite hacia atrás. Su interés no se centraba en los sistemas de ondas generados por los insectos, sino en los producidos por un sedal de pesca en una corriente. El sedal entorpecía el movimiento del agua. (Aunque el sedal está quieto y el insecto se mueve, la diferencia no importa, pues lo que cuenta es la velocidad relativa del objeto y el agua.) El obstáculo genera unas ondas que, corriente arriba del mismo, crean crestas de onda densamente espaciadas. Estas son partes de ondas de capilaridad. Corriente abajo del obstáculo, la perturbación produce crestas muy espaciadas. Estas son partes de ondas de gravedad. En el sistema de ondas en V que rodea al zapatero, las de capilaridad caen fuera de la V ; las de gravedad, dentro. El ángulo de la V refleja una TEMAS 2
relación matemática que es el doble de la velocidad de las ondas de 0,23 centímetros por segundo, dividida por la velocidad relativa del obstáculo y el agua. O sea, un zapatero dejará una estela en V tanto más estrecha cuanto más rápido se deslice. En 1972 R. Stimson Wilcox demostró que las ondas superficiales generadas por los zapateros desempeñan un importante papel en su apareamiento. Capturando algunos ejemplares del género Rhagadot arsus Breddin los estudió instalándolos en un gran cuenco de agua. El macho iniciaba el acoplamiento generando señales ondulatorias. Para ello buscaba apoyo en el agua con las patas anteriores y con las medias (y quizá también con las traseras) emitía las señales.
6. Interacción entre una pata de un zapatero y l a superficie del agua
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timson descubrió tres tipos principales de señales que precedían a la copulación, todas de una frecuencia comprendida entre las 17 y las 29 ondas por segundo. El macho llamaba la atención de la hembra emitiendo un grupo de siete o quince ondas de gran amplitud. Podía asimismo transmitir un grupo de sólo dos o tres ondas en lo que Stimson interpretó constituía una señal de cortejo. Si se acercaba una hembra, la señal cambiaba rápidamente a un modo estrictamente de cortejo formado por 30 ondas de pequeña amplitud. Cuando la hembra se encontraba a pocos centímetros del macho, enviaba también la misma señal. Empezaba la fase de apareamiento. A veces, el macho gene raba otra señal de mayor frecuencia en lo que parecía una advertencia para que los demás machos se apartaran de la zona de apareamiento. Si dos machos coincidían, se iniciaba una pelea, quizá de minutos. He asistido a esos enfrentamientos, en los que los insectos se mue ven en círculo para luego abalanzarse uno sobre otro, tras lo cual uno de ellos sale en persecución de su adversario. En mis excursiones por arroyos y ríos descubrí zapateros que se comunicaban entre sí a través de las ondas que generaban. Entonces, cuando un grupo de ondas llegaba a uno de ellos, éste se detenía, parecía vacilar y, luego, se orientaba perpendicularmente a las crestas de la onda y hacia el origen de las mismas. Recorría presuroso un breve trecho en dirección al origen. Tras esperar el paso de un nuevo grupo de ondas, volvía a mo ver se con rap ide z en la mis ma dirección. No creo que los insectos identifiquen la fuente de las ondas con EL MUNDO DE LOS INSECTOS
7. Movimiento de un grupo de ondas de capilaridad
8. Distribución de las ondas en torno a un zapatero en movimiento rápido
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sólo la vista; si así lo hicieran, sobrarían las pausas intermitentes. Los zapateros se valen también de ondas para buscar alimento. Cuando una mosca caía al agua y ba tía violentamente sus alas contra la superficie, algún zapatero la descubría alertado por las ondas resultantes. La vista quizás intervenga cuando el insecto se haya acercado a su presa, no antes. Aunque el aprovechamiento que de las ondas hacen los zapateros me resultaba algo indiscutible, quise efectuar una prueba más concluyente. Removí una ramita dentro del agua, pero sólo se acercó a investigar un insecto. Este hubiera quizá venido también aunque yo no alterara el agua. Entonces probé con un vibrador de masajes. La pieza oscilante de éste, recubierta por entero de caucho, está accionada por dos pequeñas baterías. (Un vibrador alimentado con corriente doméstica me hubiera convertido en un candidato seguro a la electrocución.) Un conmutador instalado en la caja de las baterías permite variar la frecuencia. Me adentré en el canal de unos seis metros de ancho que formaba un arroyo. Tras apercibirse de mi llegada, se refugiaron varios zapateros en la orilla. Entonces sumergí parte del vibrador y ajusté su frecuencia a unos 20 hertz. Los insectos cesaron de inmediato en su movimiento, se volvieron hacia mí y, al cabo de unos tres segundos, corrieron hasta situarse a pocos centímetros del instrumento. Como ni éste ni yo presentábamos el aspecto de zapateros, deduzco que eran las ondas lo que los atraía.
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ay muchos otros tipos de insectos que viven en la superficie de los cursos fluviales. Muy interesante puede ser indagar en torno a los Girinos. Estos generan unas ondas de capilaridad que han sido estudiadas por Vance A. Tucker, cuyas investigaciones me han proporcionado la base para la exposición que les he ofrecido acerca de las ondas que generan los zapateros. Otro insecto acuático interesante es el garapito, que se desplaza de espaldas, bogando con las patas, por debajo mismo de la película superficial del agua.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA WAVE-MAKING BY WHIRLIGIG BEETLES (GYRINIDAE ). Vance A. Tucker en Science, vol. 166, n. o 3907, págs. 897. COMMUNICATION BY SURFACE WAVES: MATING B EHAVIOR OF A WATER S TRIDER (GERRIDAE ). R. Stimson Wilcox en Journal of Comparative Physiology, vol. 80, págs. 255-266; 1972.
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