REGULACION DEL TONO MUSCULAR INTRODUCCIÓN La selección natural ha generado una gran variedad de receptores sensoriales que cumplen la función de informar al organismo los cambios producidos, tanto en el medio externo como en el medio interno. De esta manera, el sistema nervioso central (SNC) coordina los movimientos con base en la información que recibe del exterior (somestesia) por un lado, y por otro, con la información que recibe de los propios órganos (propiocepción) (Gordon, 1979). Los músculos contienen receptores sensibles a diferentes estados del propio músculo. Se conocen particularmente dos tipos de receptores que se distinguen por su importancia en el control motor: los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi; ambos se encuentran distribuidos ampliamente en todos los músculos esqueléticos (Livington, 1986).
Husos musculares. Los husos musculares son estructuras localizadas de manera paralela a las fibras musculares. Están compuestos de fibras musculares especializadas, a las cuales se les ha llamado fibras intrafusales, con la finalidad de distinguirlas de las fibras musculares de trabajo (fibras extrafusales). Los husos musculares son receptores formados de tres clases de fibras intrafusales: las fibras de cadena nuclear que tienen diámetro pequeño y se han nombrado así por que sus núcleos se distribuyen en forma de cadena a lo largo de la fibra; también hay dos tipos de fibras que tienen un diámetro y tamaño mayor denominadas fibras de bolsa nuclear estáticas y dinámicas, que se denominan de esta manera porque sus núcleos se agrupan formando un ensanchamiento en forma de bolsa localizado cerca del centro de la fibra. Todas estas estructuras se encuentran encapsuladas en tejido conectivo, y entre la cúpula y los componentes del huso existe un fluido viscoso que lubrica el movimiento de las fibras musculares. Las fibras intrafusales no contribuyen en la contracción del músculo, pues son reducidas en número en relación a las fibras extrafusales. Los tres tipos de fibras intrafusales juegan un papel importante que determina el patrón de descarga de las terminales sensoriales que inervan a los husos musculares. Los husos musculares se encuentran inervados tanto por fibras sensoriales como por terminaciones motoras. Las fibras sensoriales que inervan a los husos musculares principalmente son de tipo Ia y II, aunque también se ha descrito que emergen otras aferentes de diámetro pequeño que terminan libremente, probablemente con funciones termorregulatorias o bien como nociceptores. Las fibras Ia forman terminaciones anuloespirales, es decir, se encuentran rodeando a las fibras intrafusales. De esta manera, cuando el huso muscular cambia su longitud se produce una despolarización de la membrana de los axones sensoriales, generando la descarga de potenciales de acción. Los axones aferentes Ia terminan en todos los tipos de fibras intrafusales, en cambio los aferentes tipo II solo terminan en las fibras de cadena nuclear y en las fibras de la bolsa nuclear estáticas.
Los axones motores que inervan las fibras intrafusales se conocen como motoneuronas γ, en cambio, las motoneuronas α inervan las fibras extrafusales. Las motoneuronas γ se encuentran regulando la sensibilidad del huso muscular, pues su activación produce contracción de las fibras intrafusales. Existen dos tipos de motoneuronas γ: las motoneuronas γ dinámicas, que inervan solo las fibras de la bolsa nuclear dinámicas y las motoneuronas γ estáticas, las cuales inervan tanto las fibras de cadena nuclear como las fibras de la bolsa nuclear estáticas. Cuando un músculo es estirado, se activan los husos musculares y de esta manera se incrementa la frecuencia de descarga de las aferentes que inervan dichos receptores. Existen dos fases en el cambio de longitud de las fibras que componen los husos musculares: una fase dinámica, que es el periodo en el que está ocurriendo el cambio de longitud, y una fase estática cuando el músculo se ha estabilizado en una nueva longitud. Cuando ocurre el estiramiento las fibras Ia y II incrementan su frecuencia de descarga, pero cuando ocurre un acortamiento disminuye más rápidamente la frecuencia de descarga de las aferentes del tipo Ia que de las del tipo II. Además, durante la fase dinámica del estiramiento las aferentes Ia descargan a mayor frecuencia que durante la fase estática del estiramiento, en cambio las fibras II incrementan gradualmente su frecuencia de descarga y esta no varía durante la fase estática del estiramiento. Las fibras de bolsa nuclear dinámicas tienen una respuesta elástica al estiramiento en su región central y una respuesta viscoelástica en sus extremos, es decir, la resistencia al estiramiento es proporcional a la magnitud de éste, en cambio las fibras de bolsa nuclear
estáticas y las fibras de cadena nuclear tienen respuestas más uniformes a todo lo largo de ellas. Así, durante un estiramiento, las aferentes que inervan las fibras de bolsa nuclear dinámicas (aferentes Ia) incrementan su frecuencia de descarga durante la fase dinámica del estiramiento, pero la disminuyen gradualmente durante la fase estática de éste. Sin embargo, las aferentes que inervan las fibras de cadena nuclear y las fibras de la bolsa nuclear estáticas (aferentes Ia y II), incrementan su frecuencia de descarga durante la fase dinámica del estiramiento y mantienen su actividad aún durante la fase estática del estiramiento. Las aferentes Ia son altamente sensibles a la velocidad del estiramiento y se han especializado en responder de manera eficaz a estos cambios de longitud, en cambio las aferentes II probablemente se encuentren participando en informar el estado del sistema.
Órganos tendinosos de Golgi. Los órganos tendinosos de Golgi están inervados sólo por fibras aferentes del grupo I y se conocen como fibras aferentes Ib. Estos órganos sensitivos son estructuras encapsuladas de aproximadamente 100 mm de diámetro y 1 mm de largo que se localizan entre la unión de las fibras extrafusales del músculo con el tendón. Las fibras Ib, que inervan al órgano tendinoso de Golgi, se entretejen entre fibras de colágeno que también pertenecen a dicho órgano, de tal forma que cuando existe tensión, las fibras de colágeno comprimen a las fibras sensoriales y las activan. Las diferencias funcionales entre los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares radican en su arreglo anatómico, pues mientras los husos musculares se localizan en paralelo a las fibras del músculo, los órganos tendinosos de Golgi se encuentran en serie con dichas fibras, determinando que ambos receptores tengan características distintas. Como ya se mencionó, los husos musculares juegan un papel importante en el control motor. Si un músculo es estirado, las aferentes Ia sufren un incremento en su actividad eléctrica, mientras que las fibras Ib no varían significativamente su frecuencia de descarga. En cambio, si ahora el músculo se contrae, por efecto de la activación de motoneuronas alfa, las fibras Ia disminuyen su frecuencia de descarga mientras que las fibras Ib la incrementan significativamente. Estos resultados han permitido suponer que tanto los husos musculares como los órganos tendinosos de Golgi, otorgan información sobre el estado mecánico del músculo, pues mientras los husos musculares informan
sobre el grado de estiramiento en el que se encuentra el músculo, los órganos tendinosos de Golgi informan sobre la tensión desarrollada durante la ejecución de un acto motor.
El reflejo miotático. El reflejo espinal más ampliamente estudiado es el reflejo miotático, que es una respuesta de contracción muscular que se produce cuando el músculo es estirado. A principios del siglo XX, Sir Charles Sherrington encontró que el reflejo miotático requiere tanto de una entrada sensorial a la médula espinal, como de la salida motora hacia el músculo, pues este tipo de reflejo se suprime al seccionar tanto las raíces dorsales o las ventrales de la médula espinal en el gato y sigue presente aún en animales espinalizados a nivel intercolicular. Las fibras aferentes Ia que inervan los husos musculares, establecen conexiones monosinápticas en la médula espinal con motoneuronas que inervan el mismo músculo (homónimas), así como motoneuronas que inervan músculos sinergistas (heterónimas). Mendell y Henneman (1971) encontraron que un total de 60 fibras Ia del músculo gastrocnemio medial del gato, establecen contacto con 300 motoneuronas, de las cuales, el 60% eran motoneuronas que provenían de músculos sinergistas, como son el gastrocnemio lateral y el sóleo. Estos mismos autores reportaron que los potenciales sinápticos excitatorios (EPSP's) registrados en las motoneuronas difieren en la amplitud, siendo mayores los EPSP's registrados en las motoneuronas homónimas con respecto a aquellos registrados en motoneuronas heterónimas. De esta manera, las aferentes Ia provenientes de los husos musculares activan monosinápticamente tanto a motoneuronas homónimas así como a motoneuronas heterónimas. Las aferentes del grupo II, las cuales también responden al estiramiento del músculo, ejercen una excitación sobre motoneuronas homónimas con una latencia mayor a 1.4 ms, lo que sugiere un circuito probablemente di o trisináptico. En cambio, la latencia del reflejo producido al estimular aferentes Ia resulta ser de entre 0.7 y 0.8 ms, lo que indica un reflejo monosináptico. Este hecho fue demostrado por Renshaw, y posteriormente con mayor detalle por otros investigadores. El reflejo miotático es más débil y más variable en animales intactos que en animales descerebrados, esto se debe a que en animales descerebrados, todos los reflejos espinales se facilitan. En cambio, en animales intactos, existe un balance entre la inhibición y la facilitación de los reflejos espinales debido a vías descendentes provenientes de la corteza cerebral, u otras vías provenientes de centros superiores, que de manera normal se encuentran modulando diferentes reflejos espinales. Esto quiere decir que existe un tono inhibitorio descendente que se pierde por la descerebración, facilitando los reflejos espinales.
Inhibición espinal. Sherrington (1925) demostró que la inhibición es un proceso activo, y no solo la ausencia de excitación, también desarrolló el concepto de inervación recíproca como un elemento normal del reflejo. Estas ideas fueron analizadas con detalle posteriormente por Eccles (1964), el cual mediante registros intracelulares de motoneuronas mostró que los potenciales postsinápticos inhibitorios (IPSP's) en la membrana de motoneuronas, estaban asociadas con inhibición espinal. Existen principalmente tres tipos de inhibición espinal: inhibición postsináptica, inhibición recíproca e inhibición presináptica las cuales serán discutidas brevemente.
Inhibición postsináptica.
Lloyd (1946) no solo mostró que la estimulación de aferentes Ia produce excitación monosináptica en las motoneuronas α homónimas, también encontró que esta misma
estimulación produce inhibición de reflejos de músculos antagonistas. Es decir, la activación de aferentes Ia produce inhibición de motoneuronas que inervan músculos antagonistas; este tipo de inhibición se denominó inhibición postsináptica. Posteriormente, haciendo análisis sobre las latencias en esta inhibición, se encontró que la latencia en la inhibición del músculo antagonista resultaba ser 0.8 ms mayor que la latencia de los EPSP's de los músculos agonistas. Ello indicó que la inhibición postsináptica está mediada por una sola interneurona inhibitoria (Fig. 3), la cual al ser activada, libera glicina sobre la motoneurona produciendo un IPSP. De esta manera, cuando un músculo se contrae por efecto de la activación de aferentes Ia, el músculo antagonista se inhibe. A esta inhibición se le conoce como inhibición recíproca.
Existen otros tipos de inhibiciones postsinápticas, como las producida por la estimulación de aferentes de los órganos tendinosos de Golgi (fibras Ib), la cual se conoce como inhibición no recíproca pues las aferentes Ib inhiben a motoneuronas homónimas, esto es, se genera en el mismo músculo por lo que también se conoce como inhibición autogena. Una característica que distingue a los grupos de interneuronas que median la inhibición postsináptica radica en la diferencia de las entradas sinápticas que reciben. Por un lado las interneuronas inhibitorias activadas por aferentes Ib (interneuronas Ib) reciben también influencia sináptica de aferentes Ia, sin embargo las interneuronas inhibitorias activadas por aferentes Ia (interneuronas Ia) no tienen influencia de aferentes Ib. Además, se sabe que las fibras aferentes de origen cutáneo facilitan las respuestas de las interneuronas Ib que se producen al estimular aferentes Ib; esto es relevante en la terminación de un movimiento cuando se activan receptores cutáneos.
Las interneuronas Ib además, establecen contacto sináptico con neuronas del tracto espinocerebeloso dorsal o columnas de Clarke.
Inhibición recurrente En 1941, Renshaw demostró que los impulsos antidrómicos en las motoneuronas pueden inhibir la respuesta refleja monosináptica de motoneuronas α que inervan músculos sinergistas. Esta inhibición se encuentra mediada por interneuronas (interneuronas de Renshaw) localizadas en el asta ventral de la médula espinal que inhiben a motoneuronas α. Las interneuronas de Renshaw pueden ser activadas por motoneuronas α, y a su vez estas pueden hacer contactos sinápticos con motoneuronas homónimas, así como con interneuronas Ia que median la inhibición recíproca. Ha sido sugerido que este tipo de inhibición también juega un papel importante en el control de la postura y el movimiento.
Inhibición presináptica. Además de la inhibición postsináptica, la transmisión sináptica también puede ser modulada a nivel presináptico. Los EPSP’s registrados en motoneuronas extensoras, pueden ser reducidos de tamaño por pulsos condicionantes producidos en aferentes Ia de músculos flexores. Lo importante de estas observaciones es que estos pulsos condicionantes producen inhibición sin alterar las propiedades de la membrana postsináptica de las motoneuronas, despolarizando a las fibras aferentes. Esta despolarización de terminales presinápticas disminuye la amplitud del potencial de acción que viaja por dichas terminales, provocando una disminución en la cantidad de neurotransmisor liberado, causando así la llamada inhibición presináptica. Además, se ha sugerido que este efecto se debe en parte a un decremento en corrientes de calcio voltaje dependientes en las aferentes que contactan sinápticamente con las motoneuronas. Existe suficiente evidencia que demuestra que el GABA es el neurotransmisor responsable de la inhibición presinaptica.
Regulación del tono por centros superiores: Hay diferentes estructuras que regulan el tono muscular, cinco vías importantes que descienden del cerebro a la médula espinal, cuatro de ellas vienen de partes cercanamente vecinas del cerebro, en el tallo cerebral y bulbo raquídeo y son: 1. Formación reticular 2. Núcleos vestibulares 3. Núcleo rojo 4. Tectum 5. Corteza cerebral. Algunos tienen papel facilitador y otros inhibitorios.
HAZ RUBROESPINAL: El núcleo rojo, que se halla en el mesencéfalo a nivel del tubérculo cuadrigémino superior, es el origen del haz rubroespinal. Recibe aferencias cerebelosas a través del pedúnculo cerebeloso superior contralateral, y corticales, especialmente del área 4 de Brodmann. Las eferencias están destinadas al cerebelo, tronco del encéfalo (núcleo olivar inferior) y médula espinal (haz rubroespinal). Las fibras rubroespinales decusan y descienden contralateralmente por el cordón lateral de la médula espinal, por delante del haz corticoespinal. El haz tiene una organización somatotópica. Las fibras que tienen como destino la médula cervical se originan de las porciones dorsomediales del núcleo, aquellas con destino lumbosacro tienen su origen en las regiones ventrolaterales mientras que las de destino torácico tienen un origen intermedio. En la mayoría de los mamíferos el haz se extiende por toda la médula; en el hombre no ha podido ser hallado por debajo de los niveles torácicos. El núcleo rojo a través del haz rubroespinal regula el tono muscular del miembro superior. Actúa sobre las motoneuronas γ y α, inhibiendo el tono extenso r y facilitando el tono flexor (facilita los movimientos flexores del miembro superior contralateral).
HAZ VESTIBULOESPINAL LATERAL: Desciende homolateralmente en la periferia del cordón anterolateral y se desvía a la parte medial del cordón anterior a niveles espinales bajos. Las fibras de este haz se originan en neuronas pequeñas y grandes del núcleo vestibular lateral. Las fibras que se proyectan a los segmentos cervical, torácico y lumbosacro se originan, respectivamente, de las neuronas de las partes rostroventral, central y dorsocaudal del núcleo vestibular lateral. Las fibras terminan homolateralmente en la parte medial de la columna gris anterior (lamina VIII) y la parte medial de la lamina VII. Sus fibras excitan, a través de conexiones mono y polisinápticas las motoneuronas de los músculos extensores del cuello, de la espalda y los miembros, pero inhiben bisinápticamente las motoneuronas de los músculos flexores de los miembros a través de interneuronas inhibitorias.
HAZ VESTIBULOESPINAL MEDIAL: Desciende a través del Fascículo longitudinal medial hasta el cordón lateral de la medula espinal, donde se sitúa cerca de la línea media en el denominado fascículo surcomarginal.
Contiene fibras cruzadas y no cruzadas y no se extiende más allá del nivel medular mediodorsal. Las neuronas que dan origen a las fibras del haz vestíbuloespinal medial están localizadas principalmente en el núcleo vestibular medial pero algunas se originan en los núcleos vestibulares inferior y lateral. Sus fibras terminan principalmente en los segmentos cervicales, específicamente en la lamina VIII y en la parte posterior adyacente de la lamina VII. Sus axones inhiben monosinápticamente las motoneuronas que inervan los músculos extensores axiales del cuello y la parte superior de la espalda.
HAZ RETICULOESPINAL MEDIAL: El haz reticuloespinal pontino (medial) se origina en la protuberancia a partir de los núcleos reticulares protuberanciales oral y caudal. Este haz desciende por el cordón anterior y es casi completamente homolateral. Termina en las láminas VII y VIII. Algunas fibras cruzan la línea media a nivel medular en la comisura anterior. El haz inhibe la actividad de las motoneuronas γ flexoras y facilita la acción de las motoneuronas γ extensoras.
HAZ RETICULO ESPINAL LATERAL: El haz reticuloespinal bulbar (lateral) se origina en el bulbo a partir del núcleo gigantocelular. Termina en las láminas VII y IX de manera bilateral. Dicho haz inhibe la actividad de las motoneuronas γ extensoras y facilita la acción de las motoneuronas γ flexoras.
HAZ CORTICOESPINAL Y CORTEZAS MOTORAS: La corteza motora primaria (área 4), a través del haz corticoespinal facilita el tono muscular extensor por su acción sobre las mo toneuronas α y γ medulares. La lesión del área 4 o de sus fibras produce hipotonía extensora. La corteza motora suplementaria (medial al área 6 - premotora) tiene el efecto opuesto. Su lesión produce hipertonía extensora (espasticidad) y su activación produce hipotonía. La extraordinaria importancia clínica del haz corticoespinal ha dado lugar a que se haga equivaler a la neurona motora superior, si bien virtualmente todos los sistemas medulares de fibras descendentes influyen en cierta medida sobre la actividad de la neurona motora inferior.
Regulación periférica del tono muscular: Participan aferencias cutáneas, articulares y viscerales. Su acción no se ejerce sobre las motoneuronas, sino a través de las interneuronas excitatorias e inhibitorias.
Mecanorreceptores cutáneos: las aferencias de éste facilitan la actividad del reflejo de estiramiento de los músculos que cubren e inhiben la correspondiente a las áreas distantes.
Nociceptores cutáneos: activan el tono flexor e inhiben el extensor, pero los ubicados en los músculos (profundos) activan al músculo del cual provienen. Esto explica la contractura de los músculos lesionados.
Mecanorreceptores articulares: facilitan el tono de los músculos que se insertan en las articulaciones respectivas.
Aferencias viscerales: tienen efectos inhibitorios de larga duración sobre las motoneuronas espinales de los músculos flexores y extensores
