EPÍTOME DE HISTOLOGÍA HUMANA
INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
Dr. Mariano Ramírez Degollado Dr. Fernando Aldape Barrera
EPÍTOME DE HISTOLOGÍA HUMANA
INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
Epítome de Histología Humana Dr. Mariano Ramírez Degollado Dr. Fernando Aldape Barrera D.R. © 1996 INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL ISBN 968-7724-45-5 Primera Edición Impreso en México
PRESENTACIÓN
La actividad editorial desarrollada por el Instituto Politécnico Nacional, está encaminada al cumplimiento de objetivos fundamentales, tales como: el abatimiento del costo de los textos de apoyo para los planes de estudio de las diversas carreras y disciplinas que se cursan en la institución, y el estímulo al profesorado para que su esfuerzo en el campo de la investigación técnica y científica y su experiencia en la cátedra, se plasmen en volúmenes que circulen entre el mayor número de estudiantes, docentes e investigadores. En este contexto, iniciamos la publicación de una nueva colección de libros institucionales de carácter académico y costo reducido, que ofrece a los jóvenes estudiantes de los niveles medio superior y superior un acceso más directo hacia el conocimiento forjado en el esfuerzo y la dedicación de los docentes e investigadores del propio Instituto. Este material bibliográfico especializado, se nutre en parte de trabajos originales de nuestra planta de profesores, lo que reviste la mayor importancia puesto que además de contemplar de forma particular los aspectos pedagógicos específicos que desarrollan en su práctica diaria, permite incentivarlos y demuestra que en México contamos con la suficiencia científico-técnica que nos permitirá impulsar el desarrollo del país.
Este programa editorial pretende abarcar gran parte de las materias que integran el conjunto de planes de estudio del Instituto y reflejar en sus publicaciones la unificación de esfuerzos y voluntades que, sin lugar a dudas, repercutirán en una entusiasta aceptación estudiantil. Además, se inserta en el espíritu que ha distinguido siempre al Politécnico, de realizar la encomiable tarea de llevar el conocimiento científico y tecnológico a los sectores mayoritarios de nuestro país. En un periodo histórico como el que vivimos, esta tarea reviste suma importancia, ya que se hace en extremo urgente extender la ayuda institucional para que nuestros educandos encuentren los apoyos que les faciliten el continuar sus estudios profesionales, tan necesarios para el desarrollo de la nación. Este proyecto editorial seguramente marcará un nuevo rumbo en el proyecto académico del Instituto Politécnico Nacional, e impactará en la educación tecnológica y en el desarrollo integral del México del siglo XXI.
Diódoro Guerra Rodríguez
ÍNDICE GENERAL
TEMA PRÓLOGO
PÁGINA 3
1.
MICROSCOPÍA Y BIOLOGÍA CELULAR
5
2.
NÚCLEO (PRIMERA PARTE)
11
3.
NÚCLEO (SEGUNDA PARTE)
19
4.
MICROSCOPÍA Y BIOLOGÍA
25
5
CITOPLASMA Y ORGANITOS CITOPLASMÁTICOS
37
6.
DESDE LAS CÉLULAS HASTA LOS TEJIDOS
61
7.
TEJIDO EPITELIAL
69
8.
TEJIDO CONECTIVO
81
9.
CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO Y SUS FUNCIONES
89
10.
CÉLULAS HEMÁTICAS: LEUCOCITOS
111
11.
ERITROCITOS
123
12.
TEJIDOS HEMATOPOYÉTICOS
131
13.
TEJIDO LINFÁTICO
141
14.
TEJIDO ORDINARIO DENSO Y CARTÍLAGO
161
15.
HUESO
173
16.
ARTICULACIONES
203
1
TEMA
PÁGINA
17.
TEJIDO NERVIOSO
215
18.
TEJIDO MUSCULAR
257
19.
SISTEMA CIRCULATORIO
267
20.
SISTEMA TEGUMENTARIO (PIEL Y FANERAS)
281
21.
APARATO DIGESTIVO
289
22.
PÁNCREAS, HÍGADO Y VESICULA BILIAR
321
23.
SISTEMA RESPIRATORIO
337
24.
APARATO URINARIO
355
25.
SISTEMA ENDÓCRINO
367
26.
SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
379
27.
SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO
393
28.
EL OJO
405
29.
EL OÍDO
427
BIBLIOGRAFÍA
433
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PRÓLOGO Con el deseo de que el estudiante de medicina logre alcanzar un buen resultado en los exámenes que presenta, se ha hecho este Epítome de histología humana. Es un trabajo que tiene por objeto ayudar al estudiante. En cuanto la metodología de investigación, debe considerarse a nivel de divulgación. La medicina tiene tratados muy extensos que es necesario reducirlos tanto cuanto se pueda, sin desfigurar su sentido, para que de un vistazo se pueda tener en mente la materia que se va a presentar en un examen o el tema que se va a desarrollar en una conferencia. El estudiante debe entender que antes de usar este epítome, tiene que haber estudiado el libro de histología, para que logre captar todo el sentido del texto. Estimamos que todavía se impone la necesidad de adiestrar la memoria en el estudio de largos textos, listas de nombres propios, científicos y también de fórmulas químicas, para que esta cualidad del hombre, se eduque y pueda obedecer en el mismo momento que el estudiante quiera expresar su conocimiento oralmente o por escrito. No se trata de aprender como escolares inexpertos, sino que a la vez que se ejercita la memoria, se pone en juego la inteligencia y las dos modalidades del intelecto, educadas, dan por resultado la expresión justa de un juicio completo, claro y exacto. Mientras más se ejerciten estas propiedades intelectivas, mejor se aprende cualquier disciplina que se pretenda estudiar.
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Así como se practican las habilidades físicas mediante ejercicios cotidianos para educar el cuerpo a ejecutar movimientos rápidos y precisos, por la educación de reflejos, de la misma manera se ejercita el intelecto por la gimnasia intelectiva de la memoria e inteligencia. Es indispensable acostumbrar la memoria a aprender y la inteligencia a entender, por el trato diario con los libros. Sólo el estudio constante puede formar en el estudiante de medicina, el criterio que necesita para comprender bien cualquier rama de la ciencia.
Dr. Mariano Ramírez Degollado Dr. Fernando Aldape Barrera
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1 MICROSCOPÍA Y BIOLOGÍA CELULAR
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GENERALIDADES La palabra célula fue usada por primera vez por Hooke en el siglo XVII. La doctrina celular, según la cual, las células son las unidades últimas de las cuales están formados animales y plantas, fue formulada por Schleider Schwann en 1832. Los virus no son células sino moléculas de DNA y RNA. Propiedades fisiológicas de las células 1. Irritabilidad: Capacidad de respuesta a un estímulo de cualquier tipo. 2. Conductividad: Esta respuesta particular a un estímulo se manifiesta por una onda de excitación que se inicia en el punto estimulado y sigue a lo largo de la superficie de la célula hasta alcanzar otras partes de la misma. 3. Contractividad: Se manifiesta por un acortamiento de la célula en alguna dirección. 4. Absorción y asimilación: Todas las células pueden captar alimentos y utilizarlos en alguna forma. 5. Secreción: Partiendo de sustancias que absorben, pueden sintetizar sustancias nuevas y mandarlas a través de su membrana para que sirvan como secreciones útiles. 6. Excreción: Desembarazarse de productos de desecho. 7. Respiración: Obtención de energía de sustancias alimenticias. 8. Crecimiento y reproducción. Una célula es la menor unidad de estructura que puede manifestar las propiedades fisiológicas antes mencionadas. La célula está formada por cuatro tipos diferentes de macromo7
léculas que son: proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y grasa, así como agua (disolvente) y sales minerales. La suma de todas las reacciones químicas que tienen lugar en la célula, y que brindan las propiedades de la vida, constituye su metabolismo. Algunas reacciones metabólicas que se refieren a la desintegración del protoplasma se denominan anabólicas. Cómo se preparan los cortes 1. Obtención de tejido. 2. Fijación: además de coagular las soles proteínicos endurecen los geles e inactiva las enzimas. 3. Corte: estriba en obtener del bloque rebanadas suficientemente delgadas para ser estudiadas con el microscopio, de 5 a 8 micras. 1. Técnicas de corte por congelación: esta técnica consiste en colocar el bloque de tejido fresco en la platina de un micrótomo que tiene debajo una salida a través de la cual sale bióxido de carbono para enfriar suficientemente de manera que el tejido se congele. 2. Preparación de cortes por la técnica de parafina: a) deshidratación, b) corte, c) tinción y montaje. En un colorante se denomina ácido básico, depende de que el componente que proporciona color esté en el anión o en el catión de la sal disociada. Si está en el anión y si está en el catión es básico. La hematoxilina tal como se emplea, actúa como básico la eosina es un colorante ácido. Las proteínas actúan como ácidos o como bases se les llama anfóteras. 8
Artefactos Son defectos en la técnica de preparación de cortes: 1. 2. 3. 4. 5. 6.
Retracción. Eliminación completa del fijador. Arrugas y pliegues. Dientes en la cuchilla. Manipulación poco cuidadosa del tejido en fresco. Degeneración postmorem.
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2 EL NÚCLEO 1a. Parte
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División de las funciones entre núcleo y citoplasma El citoplasma tiene a su cargo el trabajo particular para el cual se ha especializado cada célula. El núcleo contiene los genes, por lo tanto tiene como función la duplicación de los genes y dirigir la síntesis de proteínas adecuadas en el citoplasma, de manera que la célula disponga organitos y enzimas para llevar a cabo las funciones particulares. Por poseer el núcleo dos funciones, al efectuar una, deja de realizar la otra, y en algunas células su función es tan especializada que pierde la capacidad de dividirse. La división celular se necesita durante la vida para asegurar la conservación del cuerpo, siendo que el crecimiento, la conservación y reparación de los tejidos depende de la capacidad de las células del cuerpo para dividirse. Leblond clasifica las células en tres categorías Categoría 1: Las que han perdido por completo su capacidad reproductora, por lo tanto estas células especializadas no se pueden sustituir si se desgastan o destruyen, el clásico y casi único ejemplo son las células nerviosas. Categoría 2: Células que no son capaces de reproducirse, pero. hay un medio para sustituirlas con células del mismo tipo familiar, las cuales no se han especializado y pueden reproducirse, se llaman células madres o germinativas. Categoría 3: Células que tienen una función especializada que interfiere con su capacidad reproductora, pero que en determinadas circunstancias pueden reproducirse, ejemplo las células del hígado. 13
Microscopio electrónico Debido a que el poder de resolución del M/O está limitado a la longitud de onda de la luz visible, se buscó tener un mayor poder de resolución con microscopios que usan luz con longitud de onda más breve y en 1931, en Alemania, Knoll y Ruska fabrican el primer M/E, posteriormente Prebus, Hiller y Burton en 1932 fabrican el primer M/E en Norteamérica en la Universidad de Toronto. El M/E se compone de un cátodo (tungsteno), tres lentes o campos magnéticos (objetiva, condensadora y proyección) y una pantalla fluorescente. Tipos de cortes necesarios para el M/E 1. Fijación: Se realiza con tetraóxido de osmio y un aldehído que puede ser formol, acroleína o glutaraldehído. 2. Inclusión: En resinas como epon, epoxi o araldíta. 3. Ultramicrótomos: Por la dimensión de los cortes que se necesitan para el M/E se utiliza este microtómo que da cortes de 1/10 a 1/40. 4. Cuchillas: Son por lo general de vidrio o diamante. 5. Montaje: Se efectúa en una red de cobre. 6. Tinción: Se utilizan metales pesados como el osmio, acetato de uranio, hidróxido de plomo, permanganato de potasio. Mitosis es el proceso en que una célula se transforma en dos.
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Interfase es el periodo entre el final de una mitosis y el comienzo de la siguiente. El tiempo que dura la mitosis más el de la interfase se llama ciclo celular. 1) Componentes del núcleo 1. 2. 3. 4.
Cubierta o membrana nuclear. Nucléolo. Cromatina. Jugo nuclear.
Cubierta o membrana nuclear En los cortes de H/E aparece como una línea de color azul oscuro o púrpura. Se cree que hay un medio por el cual se efectúan las interacciones bioquímicas entre citoplasma y núcleo y se les llama poros nucleares, que se distribuyen uniformemente, están separados entre sí por 1 000 a 2 000 Å. Se ha observado que tienen un diámetro aproximado de 300 a 1 000 Å. En el lado citoplásmico el poro nuclear está rodeado por un anillo de material de densidad ligeramente aumentada y a todo el dispositivo se le describe como complejo de poro. 2) Cromatina El componente principal de la cromatina es el DNA; en cortes de M/E se observa, en el M/O corno gránulos azulosos o purpurosos. Otros componentes de la cromatina son proteínas básicas, histonas y RNA en pequeña cantidad. La cromatina existe en forma de hilos largos que en diversos lugares de su trayecto pueden estar doblados, enrollados o fruncidos y forma pequeñas masas voluminosas. 15
La cromatina condensada son los filamentos enrollados o fruncidos y se les llama heterocromatina. La cromatina extendida son los filamentos visibles y extendidos y se les llama eucromatina. En la mitosis los filamentos visibles son la cromatina o cromosomas.
Mitosis Todo el proceso requiere 2 1/2 horas aproximadamente. 1. Profase: Dura 1 1/2 horas; aparecen los centríolos que tienen un diámetro de 0.2µ; de dos centríolos se forman cuatro hijos compuestos por microtúbulos (240 Å), los cuales se forman por la tubulina; un par de centríolos se va a un polo y otro al polo opuesto; a partir de los centríolos se van a formar los microtúbulos continuos; la cubierta nuclear se rompe, los cromosomas se vuelven más cortos y gruesos. 2. Metafase: Continúa el engrosamiento y acortamiento de cromosomas (200-500Å); cromosomas dispuestos en plano ecuatorial, las cromátides se separan y tienden a dirigirse a cada lado del plano ecuatorial; se forma el huso mitótico y los microtúbulos se interdigitan; los cinetocoros con pequeñas estructuras que organizan los microtúbulos cromosómicos, tienen forma discoide y estan cerca del centrómero. 3. Anafase: El centrómero se divide, las cromátidas se separan; 46 cromosomas se van a un polo y los otros 46 al polo opuesto. Los puentes cruzados son finas temporales entre microtúbulos continuos y cromosómicos: los microtúbulos constantes al reunirse forman el cuerpo medio.
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4. Telofase: Se desarrolla el surco de segmentación por concentración y acumulación de material fibrilar; se reforman los nucléolos y la cubierta nuclear. La colquicina interrumpe la mitosis en metafase e impide que las cromátides se separen, impide la formación de microtúbulos. Se utiliza también para estimular el recambio de la población celular. Cromosomas del hombre Las células germinativas masculinas tienen 22 autosomas y un cromosoma sexual X o Y, las femeninas tienen 22 autosomas y un cromosoma sexual Y. Todos los cromosomas tienen su par homólogo, y hay metacéntricos, submetacéntricos y acrocéntricos. Los cromosomas se clasifican en los grupos siguientes: A(1-3), B(4-5), C(X6-12), D(13-15), E(16-18), F(10-20), G(21-22-Y). Anomalías cromosómicas en autosomas Síndrome de Down Síndrome de Edwards Sindrome de Patau
22 16-18 13-15
Meiosis es una división de reducción. Los 23 cromosomas masculinos buscan su homólogo femenino, cada homólogo es bivalente. Al intercambio de material genético se le llama crossing-over y se, puede ver en el quiasma, esto permite la combinación de los genes. 17
En la meiosis de 46 cromosomas resultan 23. No disyunción es el fracaso en el desplazamiento de dos cromosomas homólogos, para ir separadamente a dos células hijas. Aberracciones de cromosomas sexuales XXY XO XYY XXX
Síndrome de Klinefelter Síndrome de Turner Síndrome de agresivos Síndrome de metahembra Por deleción
Cri-duchat Antimongolismo Boca de carpa
4-5 21 16-18
Aneuploidia se origina con lesiones de multiplicación celular más o menos continua en la enfermedad generalmente denominada cáncer. Poliploidia es cuando la membrana nuclear no se rompe a pesar de que las cromátides se separan, en consecuencia, el núcleo tiene un número doble de cromosomas, esto ocurre en algunas familias de células somáticas en condiciones normales. La identificación de un cromosoma humano se hace por medio de quinacrina, que es un colorante fluorescente. Las radiaciones producen efectos mutágenos por lesiones del DNA.
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3 EL NÚCLEO 2a. Parte
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ÁCIDOS NUCLEICOS Friedrich Muscher (1844-1895) se interesó por investigar la composición química de los núcleos celulares. En sus primeros estudios empleó glóbulos blancos obtenidos de vendajes de heridas supurantes de enfermos hospitalizados, trató estas células con jugo gástrico que contiene pepsina; ésta digiere los componentes proteicos de las células, el material nuclear que quedaba fue sometido a análisis y estableció que en el núcleo había un componente de alto peso molecular que contenía fósforo y era poliácido por lo tanto esta sustancia no era una proteína, a la que después se llamó ácido nucleico. Continuaron los estudios sobre estas sustancias durante el siglo XX y se descubrió que los ácidos nucleicos eran los polímeros naturales más conocidos. Se comprobó que la larga macromolécula estaba formada por unidades alternadas de un azúcar y ácido fosfórico, con cadenas laterales de bases nitrogenadas unidas a los azúcares. Hay dos tipos de ácidos nucleicos: DNA (ácido desoxirribonucleico) y el RNA (ácido ribonucleico). DNA contiene: 2- desoxi-D-ribosa, bases nitrogenadas que son: adenina, guanina timina y citosina. RNA contiene: D-ribosa, bases nitrogenadas que son: adenina, guanina, citosina y uracilo en lugar de timina. Identificación de ácidos nucleicos en cortes: como DNA y RNA son ácidos, se combinan ávidamente con colorantes básicos. Reacción de Feulgen para DNA. En 1924 Fuelgen y Rossenbeck, crearon una prueba específica para DNA, que ahora se conoce como reacción de Feulgen. Los cortes y ma21
terial fijado se somete a acción de un ácido enérgico para romper enlaces entre la base nitrogenada púrica y la desoxirribosa en el DNA, con liberación del grupo aldehídico de DNA y el aldehído liberado se descubre mediante la reacción de PA-Schiff, gracias a la cual toman color magenta los lugares donde hay DNA en un corte. Así se demuestran cromosomas mitóticos por la reacción de Feulgen. Identificación de RNA. La localización de DNA y RNA.se logra utilizando las enzimas específicas para digerir DNA y RNA (DNA-asa y RNA-asa), las cuales se usan en cortes para suprimir el DNA y RNA. El contenido de DNA en todos los núcleos diploides es el mismo en la misma especie (obviamente varía de especie a especie). La información se almacena en moléculas de DNA constituyendo tiras enormemente largas de palabras de tres letras compuestas de un alfabeto de cuatro letras (A, C, G, T). Método para medir el contenido de DNA. De cada célula en cortes teñidos con la reacción de Feulgen; depende de la cantidad de luz absorbida de la banda magenta cuando la luz atraviesa los núcleos en un corte. Este método (denominado citofotometría) también demuestra que los núcleos diploides en las células de un individuo determinado, tienen todos el mismo contenido de DNA. Además, puede descubrirse la aneuploidía de células aisladas de un corte, utilizando este método, por ejemplo, detección de células cancerosas.
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Dos circunstancias en que el DNA proporciona información. 1o. Cuando el DNA de una célula se duplica antes de la mitosis. 2o. En interfase, las moléculas de DNA proporcionan información a los mecanismos que rigen la síntesis de proteína en la célula, de manera que persistan la constitución proteínica normal de la célula para asegurar su vida y función. Radioautografía. Los productos químicos marcados con un isótopo radiactivo que se utilizan para investigar procesos biológicos se denominan precursores. El constituyente tisular al cual se ha incorporado un precursor marcado se denomina producto; éste emite radiación. Los precursores son solubles, el producto no. El precursor más utilizado para marcar proteínas de nueva formación es un aminoácido, por ejemplo leucina, al cual se ha incorporado 3H (tritio). La síntesis de glucosa puede vigilarse utilizando glucosa marcada con 3H. También la síntesis de lípidos marcados por radioautografía, utilizando otros precursores marcados. Para realizar una radioautografía se necesitan tres elementos: 1. 2. 3.
Un radioisótopo. Una emulsión. El revelado.
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4 MICROSCOPÍA Y BIOLOGÍA En núcleos de interfase de células especializadas y funcionales
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Datos que indican que el DNA de la cromatina condensada no dirigen la síntesis de proteínas. Hay datos indicando que las partes de las moléculas de DNA que son leídas en una célula se localizan exclusivamente en porciones de los filamentos de cromatina que están extendidos, en otras palabras, las partes de las moléculas de DNA que están en forma de cromatina condensada no proporcionan información alguna para la síntesis proteica. Cuerpo de Barr: Se descubrió que sólo existe en hembras, suele estar siempre cerca del nucléolo. Después vieron que el pequeño cuerpo no era más que uno de los dos cromosomas X y el motivo por el cual se observaba era que uno de los cromosomas permanecía extendido en tanto que el otro permanecía condensado, por lo tanto, invisible. Sólo se necesita un cromosoma extendido para que sea brindada la información que proporcionan los genes. Por lo tanto, en las hembras, un cromosoma X persiste condensado durante la interfase, para constituir un pequeño cuerpo de cromatina. Si un cromosoma X permanece condensado mientras el otro está extendido funcionando, se supone la posibilidad de la existencia de un mecanismo para suprimir la actividad genética, un mecanismo que logra que la cromatina, en la cual se hallan contenidos los genes que deben suprimirse, está en forma condensada. Confirma un mecanismo de inactivación de este tipo el hecho de que, si algunos genes que pertenecen a un autosoma se traspasan a un cromosoma X, quedan inactivados cuando dicho cromosoma X pasa a ser un cuerpo de Barr. Los diferentes clonos de células que se van estableciendo, y que con el tiempo poblarán el cuerpo humano, difieren ligeramente. En las células de algunos cromosomas X 27
derivado del padre siempre es activo, en otros es siempre activo el cromosoma X derivado de la madre. Por este motivo, las hembras humanas son mosaicos o compuestos de dos tipos de células ligeramente diferentes. Significación del cuerpo de Barr. Los cuerpos de Barr no siempre demuestran que un individuo posea o no posea un cromosoma Y porque es el cromosoma Y el que tiene a su cargo el desarrollo de testículos. Los cuerpos de Barr en las células somáticas demuestran que las células somáticas del individuo tiene por lo menos dos cromosomas X. Cómo se efectúa una prueba para cuerpos de Barr. Puede efectuarse rascando ligeramente la parte interna del carrillo con una espátula metálica. Las células se extienden sobre un portaobjetos que ha sido revestido de una ligera capa de albúmina de huevo. Se logra la fijación sumergiendo el portaobjetos en alcohol etílico de 90 %, después se pasa el portaobjetos por diversos alcoholes hasta llegar al agua destilada y se tiñe con violeta de cresilo Giemsa. Forma y disposición: Aparece como una pequeña masa oscura, muchas veces de forma plana convexa, comprimida contra la, superficie interna de la cubierta nuclear. Suele tener aproximadamente una micra de diámetro. Significación en cuanto a la actividad funcional de la cromatina: El descubrimiento de cuerpos de Barr surgieron que la cromatina que se conserva condensada en interfase de células funcionales especializadas es inactiva, y sólo la cromatina extendida proporciona información que dirige la síntesis de proteínas en interfase. Las partes de los filamentos de cromatina que son activadas para dirigir la síntesis de proteí28
nas probablemente sean las que no pueden verse en ML y distribuidas en lo que se ha denominado jugo nuclear. La cromatina condensada que se observa en diversos núcleos de interfase difieren no sólo en cantidad sino en contenido genético. Cuando una célula se divide debe de duplicarse toda la cromatina celular tanto condensada como extendida. Código de tripletes: Las palabras del código tenían cuatro letras cada una: A, C, T y G. Cada triplete especifica e aminoácido, hay 64 posibilidades de tripletes y como sólo hay 20 aa, ocurre que más de un triplete codifica el mismo aa (aminoácido). El orden del código de tripletes a lo largo de una molécula DNA prescribe el orden en el cual hay que hilvanar los aa para formar una proteína completa. Genes estructurales: Es el segmento de una tira de DNA que codifica una cadena de polipéptidos determinada. 1) A una molécula de proteína simple o bien; 2) A, parte de una molécula de proteína más completa formada por varias cadenas de polipéptidos. Tipos de RNA -RNA mensajero: El código inscrito a lo largo de una molécula de DNA se lee transcrito en una molécula larga de una sola tira de RNA mensajero. La transcripción se efectúa por medio de moléculas largas de una sola tira de RNAm, sintetizadas a lo largo de la molécula de DNA. Tal transcripción tiene lugar porque las bases de DNA sirven como plantillas para la síntesis de las bases complementarias en una molécula de RNA. 29
El RNAm llega al citoplasma donde aparece en forma de largas tiras filamentosas. El código de tripletes inscritos a lo largo de la molécula de DNA se llaman codones. Cada uno codifica un aa particular. Como hemos señalado, puede haber más de un codón para un mismo aa. La unión de aa ocurre a nivel de los ribosomas. -RNA ribosomal y ribosomas: Los ribosomas son pequeños cuerpos de nucleoproteína ricos en electrones, de aproximadamente 50 Å de diámetro. Su ácido nucleico es RNAr, se observa sobre todo, abundantemente en el citoplasma en lugares de síntesis de proteínas. Un ribosoma está formado por dos subunidades: una pequeña y una grande. Los ribosomas sirven como lugares esenciales no específicos en los cuales se reúnen los aa en el orden prescrito por el orden de los codones en la molécula de RNAm que se mueve a lo largo de uno o más ribosomas en el citoplasma. -RNA T: Un aa reconoce la palabra de código que lo especifica porque hay un intermediario que es el RNAt (RNA de transferencia). Las moléculas de RNAt tienen dos caras. Una cara reconoce un aa determinado y se fija a él. La otra cara lleva el código de tripletes que por pareado de bases complementarias reconocerá el código de RNAm y se fija en ella. Cómo se reúnen los polipéptidos específicos: La larga molécula de RNAm se desplaza hacia un ribosoma que se halla en un seno común de 20 aa. Cada uno de los aa está unido a una cara de RNAt que, por la otra tiene un código de tripletes que se aparea de manera complementaria con la molécula de RNAm que especifica este aa en particular. A medida que la molécula de RNAm se desplaza a lo largo de ribosoma, los
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diversos aa especificados por el código de tripletes en su trayecto se juntan en el orden adecuado y al reunirse quedan integrados en lo que será una cadena de polipéptido. El RNAt al cual estaba fijado previamente, cada aa queda previamente libre de él y más o menos simultáneamente queda libre del codón del RNAm, al cual estaba unido. La molécula de RNAt por lo tanto, queda disponible para combinarse con el mismo tipo de aa nuevamente y volver a ser utilizado. El RNAm una vez que ha servido a su fin, suele desintegrarse, pero hay algunos que persisten por largo tiempo. REGULACIÓN DE SÍNTESIS DE PROTEÍNAS La síntesis de proteínas en la célula está dirigida por genes, Tiene que haber un mecanismo para poner en marcha la síntesis de proteínas. Desde el medio inmediato de la célula la demanda ha de afectar en alguna forma el citoplasma de la misma para que, empleando medios químicos, la demanda sea dirigida hacia el núcleo a los genes que se ocupan de dirigir la síntesis de la proteína requerida. Operón: Los genes del tipo que codifica para proteínas particulares que son enzimas o proteínas que se transforman en partes no enzimáticas de organitos de una célula se denomina genes estructurales. El control de los genes estructurales le cree que depende de lo que se llama un gen operador. Operón es el gen operador más el gen estructural. El gen operador está a su vez controlado por lo que se llama gen regulador. El gen regulador contiene o codifica la información de una sustancia proteica denominada represor, el represor, en ausencia de inductor, se combina con el gen operador e impi31
de que el gen operador en marcha a los genes estructurales que controlan. La sustancia que hace que el represor sea más activo se llama corepresor. El concepto de operón brinda una pista muy importante de cómo los genes pueden controlar la síntesis proteica de manera que puedan regularse la función y la conservación. También permite comprender cómo los genes pueden entrar en juego y bloquearse para la síntesis extra de proteínas que requiere el crecimiento. También explica cómo las células que se forman a partir de un huevo fertilizado al irse desarrollando pueden ser de muchas variedades diferentes, ya que han estado expuestas en momentos críticos de su desarrollo o ambientes diversos. Nucléolo: Produce todo o casi todo el RNAr de la célula, sirve como lugar en el cual se producen dos tipos de partículas de ribonucleoproteína denominadas partículas preribosómicas químicamente el 80-90 % de nucléolo es proteína. El nucléolo se ve particularmente bien en núcleos que contienen grandes cantidades de cromatina extendida y muy poca cromatina condensada. Hay tendencia por parte de la cromatina a adherirse más o menos al exterior de un nucléolo. Esta cromatina asociada explica gran parte de la basofilia del nucléolo observada en cortes de H y E. Hace tiempo se comprobó que la formación del nucléolo estaba relacionada con algunos de los cromosomas y partes de ellos que parecían relacionados con la formación de nucléolos se denominaron organizadores nucleolares. Tienen satélites. Los satélites sólo se descubren en cinco de los pares cromosómicos humanos: en los pares 13, 14, 15, 21, 22 32
(grupos D y G). Dícese frecuentemente que si forman varios nucléolos, tienden a fusionarse para constituir un cuerpo único. Subunidades de ribosoma y RNAr: Los ribosomas pueden separarse fácilmente por medios químicos en dos subunidades que se denominan según su coeficiente de sedimentación, determinado por centrifugación y expresado en unidades Svedberg. Uno se refiere a la subunidad 60 S o grande, el otro se refiere a la subunidad 40 S o pequeña. Sin embargo, cada una de estas subunidades de ribosoma están formadas por RNAr y proteínas. Genes nucleolares: Tiene que haber segmentos de DNA en cada célula corporal que llevan exactamente el mismo código que origina la transcripción de RNAr. Como estos segmentos de moléculas de DNA no tienen a su cargo la transcripción de RNAm que dirigía la síntesis de polipéptidos determinados, no corresponden al concepto usual de un gen; de todas maneras se denominan genes nucleolares. El RNAr de 45S que se ha formado junto a los genes o a lo largo de núcleos que contienen el DNA es impulsado y separado de los nucléolos a medida que se forman luego y rápidamente se modifican. Por una serie de pasos complicados, cada molécula de RNAr d 45S se rompe gradualmente para proporcionar una molécula de RNAr de 18S y una de 28S, las proteínas ribosómicas se asocian con el RNAr de 45S poco después de su síntesis, a consecuencia de lo que se denomina maduración, RNAr 18S y RNAr 28S se combinan con las proteínas constituyendo los dos diferentes tipos de partículas de ribonucleoproteínas que acaban asociándose para constituir los ribosomas.
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Las partículas de nucleoproteína llegan al citoplasma a través de los poros nucleolares. Estructura fina del nucléolo: Aparece en un corte delgado examinado con ME a mayor aumento, no como una masa densa sólida, sino como una red oscura delgada de material rico en electrones que se halla libre sin membrana que la rodea en la sustancia del núcleo. Los intersticios de cada red están llenos de un material ligero que suele observarse como islotes rodeados por todas partes de material oscuro. Material oscuro o nucleolema: Así pues, el material oscuro existe en forma de esponja, con el material claro llenando cada uno de los agujeros o espacios comunicantes que existen dentro de la sustancia de la esponja. Los dos componentes del material oscuro. Parte granulosa: La granulosidad depende de partículas acumuladas de ribonucleoproteínas que en su mayor parte son subunidades 60S de futuros ribosomas. Las partículas están pegadas o fijadas en su lugar por una delicada matriz de proteína donde quedan hasta que emigran del nucléolo. Parte fibrosa: Está formada por filamentos muy finos ricos en electrones que suelen estar estrechamente aglomerados. Estos también contienen mucho RNAr. Son filamentos densamente aglomerados dispuestos en anillos oscuros gruesos alrededor de núcleos redondos o largos de material menos denso; estos núcleos son los llamados centros fibrilares. Centro fibrilar: Una región fibrilar es la región menos densa que se observa por un grueso anillo de material fibrilar denso.
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Componente claro del nucléolo: Las zonas claras dispuestas en cortes delgados de nucléolo se observan sobre todo como islotes pero en la periferia del nucléolo suelen tener zonas continuas con el jugo nuclear. De hecho, no hay razón para creer que el material claro tenga una composición diferente de la que posee el jugo nuclear o que no forme parte del jugo nuclear. Jugo nuclear: Es una solución coloide semilíquida que contiene proteína, pero no tiene densidad suficiente para verse bien al ME. Una función importante del jugo ha de ser la de servir de medio a través del cual puede producirse la rápida difusión de metabolitos y el desplazamiento de subunidades cromosómicas RNAr y RNAt hacia los poros. Cambios nucleares indicadores de muerte celular: En un cuerpo vivo se encuentran células muertas por dos motivos. En primer lugar, en algunos casos es normal que las células mueran y sean sustituidas por otras. En consecuencia, en tejido obtenido de un cuerpo sano es usual observar cambios nucleares indicadores de muerte celular en lugares donde es normal que las células sucumban. En segundo lugar, puede haber células muertas por enfermedad. En tales lugares los núcleos de las células a veces demuestran en formas diversas los cambios. Aunque el citoplasma se modifica mucho en las células muertas la indicación más neta de que las células están muertas la dan sus núcleos. Los cambios que aquí indican la muerte celular son tres tipos: Picnosis, consiste en la retracción del material nuclear que constituye una masa hipercrómica homogénea.
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Cariorrexis: Consiste en la ruptura del núcleo en varios pedazos. Cariolisis: Consiste en la disolución del núcleo.
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5 CITOPLASMA Y ORGANITOS CITOPIASMÁTICOS
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Líquido tisular y sustancia intracelular: El líquido tisular rara vez se encuentra en forma libre, los espacios que se encuentran entre los capilares y las células corporales están llenos de una combinación de materiales gelatinosos y fibras que constituyen lo que se llama sustancia intracelular. Este material es penetrado y conservado húmedo por el líquido tisular a través del cual ocurre la difusión entre los capilares y las células. MANERA EN QUE EL TORRENTE CIRCULATORIO ES ABASTECIDO DE ALIMENTO Y OXIGENO La comida constituida por proteínas, carbohidratos y grasas son digeridas en el tubo gastrointestinal, las proteínas son desdobladas en aminoácidos y esto se absorbe a través de la cubierta del tubo intestinal hacia el torrente circulatorio. Los carbohidratos son desdoblados hasta monosacáridos, los cuales pasan a través de las paredes capilares hacia el líquido tisular desde el cual son absorbidos como tales por las células. Los ácidos grasos quedan disponibles a la absorción de las células a las cuales sirven como nutrientes. El oxígeno es absorbido hacia la sangre en los pulmones y se separa de la sangre circulante a través de los capilares solamente por una membrana delgada a través de la que difunde el oxígeno. En la sangre el oxígeno se combina con hemoglobina; la sangre oxidada es transportada a través de los capilares hasta las células corporales, el oxígeno se libera desde la hemoglobina de los eritrocitos y difunde a través de las paredes capilares hacia el líquido tisular, desde el cual es absorbido por las células. Los productos de desecho pasan hacia el exterior hacia el líquido tisular y desde allí de regreso al torrente sanguíneo circulatorio. Por último son eliminados desde la sangre por el riñón y otros órganos. Estructura general de citoplasma: Está constituido por dos componentes principales. El primero: Matriz. La matriz 39
del citoplasma en una solución coloidal de proteínas enzimáticas y no enzimáticas, cuya viscosidad varía y contiene unas sustancias solubles directas que han sido absorbidas por las células y otras que han sido excretadas por la misma. En la matriz del citoplasma se albergan estructuras que se denominan organitos. En algunas clases de células la matriz citoplásmica tiene acumulación de material denominadas inclusiones (glucógeno, grasa y pigmentos). Organitos: Se define corno órgano a la parte o partícula del cuerpo en la cual se efectúa alguna función importante. Los principales organitos membranosos son: 1. Membrana celular o plasmática. 2. Mitocondrias. 3. Retículo endoplásmico rugoso. 4. Aparato de Golgi. 5. Lisosomas. 6. Vesícula con túnica. 7. Retículo endoplásmico liso. Los organitos no membranosos son: 1. Ribosomás libres. 2. Microtúbulos. 3. Centríolos, cilios, flagelos.
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4. Filamentos y fibrillas. Las paredes membranosas de los organitos les permite limitar de manera selectiva el paso de ciertas moléculas o iones inorgánicos a través de las mismas, en tanto que permitan el paso de otras. Propiedades físicas de la membrana celular: No es permeable a las macromoléculas proteínicas, por ello las sales proteicas de la célula no escapan hacia el líquido tisular, los soles proteicos ejercen presión osmótica ésta extraería de manera continua agua hacia la célula si el líquido tisular no tuviera otra sustancia en solución que contrabalanceará la presión osmótica generada por los coloides del interior de la célula. El factor de contrabalance es la presión osmótica ejercida por la concentración mayor de iones inorgánicos fuera de la célula que en su interior, como los iones, llevan cargas eléctricas con una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana el líquido tisular es más positivo que el lado del citoplasma. Para que exista una diferencia de potencial eléctrico la membrana tiene que poseer propiedades dieléctricas, la membrana tiene un contenido sustancial de lípidos puesto que tiene buenas propiedades dieléctricas. Fagocitosis: Proceso mediante el cual la célula captura una partícula o agregado macromolecular de algún tipo desde su exterior hasta su sustancia. Cuando la membrana celular entra en contacto con una partícula, la misma queda sumergida, rodeada por todos los sitios de la membrana y queda contenida dentro de la matriz citoplasmática dentro de una pequeña bolsa membranosa-vesícula. La vesícula membranosa, con la partícula que contiene, se desprende de la membrana celular y se hunde en la matriz citoplasmática. En la fagocitosis la lámina interna de la membrana celular se convierte en lámina externa de la membrana vesicular. 41
Pinocitosis: Se refiere al fenómeno mediante el cual, a través de la membrana celular, por un mecanismo idéntico de fagocitosis, toman gotitas muy pequeñas de líquido. Las vesículas se denominan vesículas pinocitósicas. Naturaleza de la túnica o cubierta celular: Contiene carbohidratos, los cuales son ricos en grupos ácidos, la túnica celular está constituida sobre todo, por mucoproteínas que contienen ácido siálico. Punción de la túnica: La túnica probablemente actúa como adhesivo, para conservar unidas las células. Mitocondrias: Las mitocondrias albergan las cadenas enzimáticas que se encargan de la respiración celular. Esas enzimas catalizan las reacciones que proporcionan de manera global a las células un compuesto rico en energía dado por ATP, el cual logra su función de proporcionar energía en diversas partes de la célula, mediante transferencia de uno de sus fosfatos terminales energéticos a otra molécula y al ATP es cambiado a ADP y es cargado de nuevo para la adición de otro grupo fosfato para convertirse de nuevo en ATP. Las mitocondrias se conocen como la planta de energía. Colorante supravital: Las mitocondrias podían observarse en tejido fresco no fijado con lo que se conoce como tejido supravital, este colorante se combina con un componente celular de manera selectiva, sólo que ocurre un proceso vital particular en el componente celular con el que se combina. Con microscopio de fase se pueden ver con facilidad las mitocondrias. Los homogeinizados celulares se pueden separar mediante centrifugación diferencial.
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Número, distribución y renovación: Las mitocondrias suelen abundar en las células, su número difiere en relación con las necesidades energéticas de las células. Las que tienen mitocondrias con crestas membranosas tienen necesidades grandes, más que las que tienen mitocondrias de menos crestas. Hay una renovación continua de mitocondrias, se dividen por fisión, ocurre una participación a través de la mitad de una mitocondria y las dos mitades se separan a lo largo de esta partición. Relación de la estructura con las enzimas que intervienen en la respiración celular: Hay dos maneras mediante las cuales podría metabolizarse la glucosa: 1) Una anaerobia denominada glucolisis, que permitió que la glucosa se metaboliza con falta de oxígeno. 2) Una aerobia en la cual se utiliza oxígeno y que produce mucha energía (ATP), las dos vías están arregladas por serie; la glucosa absorbida es degradada hasta ácido pirúvico o piruvato, las reacciones que intervenían ocurren en la matriz citoplásmica como resultado dan la formación pequeña de ATP y una producción baja de energía en comparación con la aerobia que le sigue en condiciones anormales, son las reacciones de la aerobia las que se ejecutan con lo que se conoce como respiración celular y ocurre en las mitocondrias. Sitios de las enzimas: Los productos terminales de la glucolisis son tomados a través de las membranas mitocondriales hacia la matriz, sitio en donde se encuentran las enzimas del ciclo de Krebbs. Dentro de las mitocondrias los productos terminales de la glucolisis son desdobladas hasta CO2 por enzimas respiradoras y por último, dan agua. La energía obtenida se utiliza en la fosforilación que regenera el ATP a partir del ADP del fosfato inorgánico. La mitocondria contíene DNA y RNA y ribosomas, DNA mitocondrial proporciona
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la información para la síntesis de las proteínas de la mitocondria, pero no todas. Ribosomas libres: Los ribosomas están distribuidos de dos maneras: diseminados de manera difusa en la matriz citoplásmica no insertados en ninguna estructura membranosa, pero también se encuentran en las paredes membranosas del retículo endoplásmico de superficie rugosa. El ribosoma está constituido por dos subunidades, una grande y otra pequeña, ambas contienen RNAR y proteínas. Función de los ribosomas libres: Sintetizan proteínas de la matriz citoplasmática. Ejemplo: Síntesis de Hb de los eritrocitos. En las células que crecen con rapidez, células cancerosas, su proporción de ribosomas libres es alta; en el embrión , en su crecimiento en la vida postnatal y en las células que proliferan con rapidez para efectuar la reparación de una lesión. En relación con la síntesis de hemoglobina: La Hb sirve como transportadora de oxígeno. La célula que origina el eritrocito se denomina eritroblasto, posee un núcleo cuyo DNA da la información a través del RNAm al citoplasma, el DNA del núcleo en el eritroblasto se relaciona con la síntesis de Hb. Los eritroblastos representan sitios de síntesis de Hb. Polirribosomas libres: La distribución de los ribosomas en niveles funcionales llamados polirribosomas o polisomas, los polirribosomas, grupos de ribosomas. Tienen ventaja con respecto a los ribosornas en la síntesis de Hb. Retículo endoplásmico: Estructuras membranosas huecas tienen túbulos o vesículas, las vesículas aplanadas grandes del retículo se denominan cisternas. Hay dos clases de retículo endoplásmico: liso y rugoso. El retículo endoplásmico es el 44
responsable de la basofilia que hay en el citoplasma. Los ribosomas se denominan gránulos de Palade. Función de las vesículas de retículo endoplásmico rugoso: La síntesis de proteína ocurre a nivel de los ribosomas ubicados en la superficie externa de las paredes membranosas de la cisterna. En este sitio, aminoácidos RNAt y RNAm están a la disposición para que participen con los ribosomas que se adhieren a las cisternas en las reacciones, mediante las cuales los aminoácidos quedan unidos entre sí, según las instrucciones codificadas en el RNAm. La razón de la relación estrecha entre los ribosomas y las vesículas membranosas o cisternas es que las proteínas que van a enviarse hacia el exterior deben, conforme son sintetizados, segregarse dentro de las vesículas membranosas para prevenir que se mezclen con las que la célula ha de retener. Polisomas de retículo endoplásmico rugoso: La más grande, de las dos unidades de un ribosoma se encuentran contra la propia membrana; la más pequeña se proyecta hacia la matriz citoplasmática, los polisomas están en la superficie externa de la cisterna, conforme se unen los aminoácidos para formar cadenas de polipéptidos la proteína que se está sintetizando se libera a través de las paredes membranosas de las vesículas hacia la luz de la misma algo parecido a un poro en la membrana a través del cual puede ser empujado al extremo de una macromolécula de proteína. Distribución del retículo endoplásmico rugoso por distintos tipos de células: La mayor cantidad del retículo endoplásmico rugoso se encuentra en células secretorias, como las células del páncreas. En todas las células se requiere retículo endoplásmico rugoso para sintetizar las enzimas que contendrán dentro de los lisosomas, por lo tanto, es un componente de todas las células nucleadas. 45
Aparato de Golgi: Organito membranoso, se encuentra en todos los tipos de célula y su tamaño varía mucho. Imágenes negativas del aparato de Golgi: H y E no tiñen el aparato y revelan la existencia de una zona relativamente clara y pequeña cercana al núcleo que marca el sitio en que se encuentran estas zonas claras se denominan imágenes negativas del Golgi. Estructura del aparato de Golgi: Es una estructura membranosa, la unidad de estructura del aparato de Golgi es una vesícula aplanada que son los sáculos, los cuales están distribuidos en pilas, uno encima de otro. Las pilas contienen por lo común 3-8 sáculos. La manera en que los productos, proteínas, sintetizados en el retículo endoplásmico rugoso, pierden sus ribosomas al dejar el retículo endoplásmico rugoso y se mueven hacia la cara inmadura del aparato de Golgi, sitio en donde se fusionan como un sáculo de Golgi y vacían su contenido en su luz. Mientras se encuentra en la pila de Golgi, el producto formado originalmente en el retículo endoplásmico rugoso modifica, desde el punto de vista químico, es como se modifica el producto, sobre todo en su contenido de carbohidratos y el paquete que deja la cara inmadura del aparato de Golgi como vesícula secretora y contiene un producto algo distinto al que fue sintetizado en el Ret endoplásmico rugoso. Las pilas de Golgi están cerca de los centríolos. El número de pilas de una célula varía en relación con su tipo de función y las células francamente secretoras tienen la mayor parte. Las dos caras de la pila: Tiene dos caras: una de formación inmadura y una madura. La inmadura, en contacto con vesículas redondas pequeñas, cara madura con vesículas redondas más grandes. La cara inmadura está orientada hacia
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la base de célula cera del retículo endoplásmico rugoso, la cara madura mira hacia el ápice de la célula dirección hacia la cual es liberada la secreción. Pérdida de sáculos de la cara madura por formación de gránulos de secreción: Cerca de la cara madura hay abombamientos redondos u ovoides, éstos están sobre, todo en la superficie. Las porciones hinchadas de los sáculos al asumir la forma de glóbulos membranosos y quedar libres se llaman vesículas secretorias. Las vesículas secretorias que se desprenden por gemación de los sáculos de Golgi están llenas de un líquido que contiene proteínas, gránulos de zimógeno. La vesícula secretoria no se denomina gránulo de zimógeno inmediatamente después de su liberación del sáculo. Primero, su contenido se vuelve cada vez más condensado, vacuola de condensación, una vez completa la concentración de su contenido se denomina gránulo secretor o de zimógeno. Manera en que los sáculos de una fila se renuevan: No se sintetiza unidad de membrana nunca en un aparato de Golgi que se conserva constante, lleva membrana nueva hacia él miso para formar vesículas en su cara de formación, al mismo tiempo, el ritmo al cual se pierde esta membrana por la superficie madura. Los sáculos que llegan a la cara de formación son abastecidos de manera constante con nueva membrana proporcionada por el retículo endoplásmico y por esto se denominan vesículas intermediarias o de transferencia. Vesículas intermedias o de transferencia: Las vesículas intermedias se separan del retículo endoplásmico rugoso como vesículas bastante pequeñas libres de ribosomas éstas se mueven hacia el aparato de Golgi y se fusionan con un sáculo de la cara de formación de una pila; los procesos de fusión y vaciamiento parecen ocurrir en tres etapas, primero, la lámina externa de la unidad de membrana de la vesícula se fusionan 47
con la lámina externa de la unidad del aparato de Golgi; en segundo lugar, la lámina interna de la membrana se fusiona con la lámina interna del sáculo de Golgi; la tercera es el vaciado del contenido de la vesícula intemedíaria se vuelve continua con la lámina externa del sáculo de Golgi. La lámina interna también se vuelve continua. Papel del aparato de Golgi en la añadidura de carbohidratos a las secreciones: La añadidura de cadenas colaterales de carbohidratos de glucoproteínas empiezan en realidad en el retículo endoplásmico rugoso: a continuación en el aparato de Golgi, se añaden galactosa, fructosa, ácido siálico y en algunas células glucosas. Como muchos de los carbohidratos se añaden en los sáculos de Golgi y como estos sáculos emigran desde una cara hacia la otra a un ritmo sostenido. Los sáculos que están cerca de la cara madura deben contener más carbohidratos que los que están cerca de la cara de formación. Recambio de los sáculos de una pila: Una pila de sáculos es una estructura dinámica que está sufriendo continuamente cambios en su estructura y composición. Constantemente se añaden menos sáculos en su cara de formación a medida que se pierden en su cara de maduración. Manera en que la membrana de los gránulos de Zimogen se añaden a la membrana celular: Cada gránulo de zimógeno está encerrado en una unidad de membrana. Palade demostró que la membrana que rodea un gránulo se conserva intacta hasta que ésta alcanza la membrana celular y se fusiona con la misma. Manera en que las vesículas secretorias especiales añadirán tanto membrana como túnica a la superficie celular: Las membranas de los sáculos en la cara madura del aparato de Golgi se parece a la membrana celular en cuanto a 48
grosor, los sáculos de la cara inmadura son mucho más delgadas, mucho más parecidas al retículo endoplásmico. Esto sugiere que otra fusión del aparato de Golgi modificaría las membranas formadas en el retículo endoplásmico rugoso de modo que se vuelvan semejantes a la membrana celular y capaces de fusionarse con la misma. En la membrana de Golgi existen fosfolípidos esteroles y proteínas en cantidades intermedias a las del retículo endoplásmico y a las de la membrana celular. Lisosomas: Organitos membranosos, son cuerpos pequeños, contienen diversas enzimas hidrolíticas y se denominan hidrolasas. Los lisosomas sirven a una función digestiva muy importante, este trabajo se efectúa sin que sus enzimas escapen hacia la matriz citoplasmática. Cuando una célula se acerca a la muerte y muere, los lisosomas liberan con rapidez sus enzimas hacia el citoplasma circundante y efectúan la digestión de la célula; se cree que las enzimas de los lisosomas son la causa de los cambios profundos que se inician en células y tejidos después de la muerte, llamada degeneración postmortem. Los lisosomas son organitos de 0.5 micras de diámetro, las enzimas hidrolíticas son nucleasa, glucoxidasa, lipasa, fosfolipasa y cieras sulfatasas y fosfatasas. Fomación de lisosomas: Las enzimas de los lisosomas se sintetizan en la vesícula de superficie rugosa del retículo endoplásmico y desde el mismo se transfieren a través de vesículas de transferencia hacia los sáculos de la cara de formación del aparato de Golgi, pronto quedan contenidos en una porción madura del aparato de Golgi. Se separan por gemación para constituir una vesícula rodeada por membrana llena con enzimas. Los lípidos son ricos en glucoproteínas. Los lisosomas se desprenden pro gemación de la cara madura de una pila de sáculos de Golgi, se denominan lisosomas primarios. Cuando el lisosoma primario se fusiona con otra vesícula 49
y contiene material de cualquier fuente, la vesícula que contiene material de cualquier fuente, la vesícula resultante que contiene tanto material de otra fuente como enzimas del propio lisosoma se conoce como lisosoma secundario, la vesícula membranosa que contiene la partícula llevada hacia el interior de la célula se conoce como fagosoma, fagocitosis. Si el material tomado por la célula es un líquido que contiene proteínas u otras sustancias en solución, las vesículas se llaman vesículas pinocíticas y el proceso se denomina pinocitosis. Las vesículas pinocíticas se distinguen así de los fagosomas, pues no tienen partículas sólidas dentro. Cuando, por ejemplo, un fagosoma que contiene una.bacteria se encuentra con un lisosoma las membranas circundantes de ambas vesículas se fusionan en su sitio de contacto de modo que el lisosoma descarga su contenido en el fagosoma. La vesícula membranosa formada de esta manera se denomina lisosoma secudnario. Las enzimas que son proporcionadas por los lisosomas primeros actúan para digerir el material que es llevado hacia el interior de la célula por los fagosomas. Todo lo que queda después de la digestión en el lisosoma secundario se conoce como cuerpo residual. Los cuerpos residuales son expulsados por exocitosis. Como consecuencia del desaste, mitocondrias y fragmentos de retículo endoplásmico rugoso y otros organitos secundarios que quedan sin función y se separan del resto del citoplasma por una membrana, éstos están cubiertos por una membrana como los fagosomas, entran en coalescencia con los lisosomas y son absorbidos, digeridos. Estos cuerpos se conocen como vacuolas autofágicas o citolisosomas y más tarde el contenido de esas vacuolas autofágicas es expulsado de la célula. Los lisosomas y sus actividades proporcionan un tipo de sistema de demolición para descartar las diversas estructuras citoplásmicas que se desgastan y empiezan a desintegrarse.
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Sitio de formación: Se originan en diferentes superficies membranosas: 1) membrana celular; 2) aparato de Golgi; 3) a partir de vesículas secretorias; 4) a partir del retículo endoplásmico rugoso. Retículo endoplásmico liso: Se distingue del retículo endoplásmico rugoso porque la superficie externa de su membrana no está tachoneada con ribosomas y porque en vez de estar constituido por vesículas bastante grandes, el retículo liso está constituido por completo por túbulos distribuidos. Funciones del retículo endoplásmico liso: Está relacionado con el metabolismo, la segregación o ambas cosas, de otras clases de productos químicos. Lípidos: El retículo endoplásmico liso se encarga de la síntesis de lípidos y compuestos del grupo del colesterol, abundan en las células que sintetizan y secretan lípidos, lipoproteínas y hormonas esteroides y las células hepáticas producen probablemente la mayor parte de las lipoproteínas que se encuentran en la sangre. Relación con la desintoxicación de medicamentos: El hígado interviene en la desintoxicación de ciertos medicamentos. El retículo liso desempeña un papel muy importante en este proceso, el retículo endoplásmico liso interviene en la desintoxicación de los barbitúricos. Relación con la formación de glucógeno: El retículo endoplásmico liso se ha aislado de las células por centrifugación diferencial, contiene muchos factores y enzimas que intervienen,en las reacciones mediante las cuales la glucosa se convierte en glucógeno, en particular, en glucosa que activa la síntesis de glucógeno.
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Metabolismo de los minerales: En ciertas células del retículo endoplásmico liso parece intervenir en el mecanismo mediante el cual se concentran iones de cloruro en relación con la producción de ácido clorhídrico libre. MICROTÚBULOS DISPERSOS Morfología: Se encuentran en todas las células salvo en bacterias y en ciertas algas. Estructuras filamentosas de unos 250 Å de diámetro y de longitud variable. Funciones: Los microtúbulos libres actúan en cierto grado como esqueleto de la célula, depende de la distribución de los microtúbulos; la mayoría de los microtúbulos están anclados en la región cercana al centríolo. Además de los microtúbulos, la red celular sirve de sostén dentro de la célula, una segunda función de los microtúbulos parece ser la de facilitar el transporte de diversas partículas y quizá también de rnacromoléculas a través del citoplasma, los mierotúbulos se pueden hacer más largos porque se añaden nuevas subunidades a sus extremos y son capaces de cambiar su posición entre sí. Formación: Están constituidos por una proteína específica denominada tubulina: Con objeto de que las macromoléculas formen microtúbulos (monómeros de tubulina 40 Å de diámetro) la primera parte consiste en que se unen en pares llamados dímeros; éstos a su vez se unen en las paredes del microtúbulo. La tubulina se encuentra en las células y está en equilibrio tubulina microtúbulos. Los microtúbulos, salvo los de cilios, centríolos y cuerpos basales, son, muy estables, siempre se están desdoblando en tubulina y ésta se está incorporando a ellos. La venblastina actúa diferente de la tubulina pero tienen igual efecto, impiden que las subunidades de microtúbulos entren en polimerización con microtúbulos. La 52
formación de microtúbulos es iniciada en sitios especiales distribuidos a través del citoplasma llamados centros organizados de microtúbulos, estos centros están particularmente cerca de los centríolos, también se encuentran cerca de sus estructuras denominadas pies basales, que están insertadas en los cuerpos basales de los cilios, otro sitio que actúa como sitio para la formación de microtúbulos es el cinetocoro. CILIOS Y FLAGELOS Distribución y función de las células ciliadas: La células ciliadas se encuentran en ciertas partes del aparato respiratorio, en algunas partes de las vías reproductoras; de la mujer y en una pequeña parte del sistema reproductor del varón. Estructura de las células ciliadas al ML: Son más largas que anchas, se encuentran cilios en la superficie libre de las células, osea, la que mira hacia la luz o cavidad. Puede haber varios cientos de cilios en una célula. Por lo común, de 5 a 15 micras de lonjitud y 0.2 micras de diámetro. Debajo de cada cilio en el citoplasma hay un pequeño cuerpo con el cual parecía estar conectado y es llamado cuerpo basal, están estos cuerpos distribuidos en una fila, lo que da el aspecto denso al citoplasma, justamente por debajo de la superficie celular. Desarrollo y estructura de los cilios: Los cilios se desarrollan a partir de los centríolos, el cuerpo basal de un cilio es el centríolo. El centríolo es una estructura cilíndrica, las paredes están constituidas de cinco heces paralelas de microtúbulos dispuestos en sentido longitudinal y cada haz contiene tres microtúbulos llamados triplete. Los nueve tripletes se sostienen en posición por material fibrilar de modo que forman la pared de un cilindro.
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Cuerpo basal: Para el desarrollo de una superficie ciliada la célula debe formar centríolos suficientes para los cientos de cilios que formarán. Una vez que los centríolos han llegado a su tamaño completo emigran hacia la superficie libre de la célula y la cubren justamente por debajo, luego los microtúbulos del tallo cilair, axonema, dan protección desde el extremo distal de cada centríolo, denominado cuerpo basal, y se convierten en un núcleo del cilio que se proyectará. Crecimiento del tallo: El axonema, microtúbulo de tallo ciliar, crece hacia la superficie como resultado de los dos túbulos más internos de cada triplete del cuerpo basal aumentan de tamaño, longitud, conforme se le añade más tubulina a sus extremos distales. El par de microtúbulos se llama doblete, como el tercer microtúbulo no aumenta de longitud, hay diferencias en un corte transverso del cuerpo basal y el anoxema del cilio, el primero tiene anillos de 9 tripletes y en el axonema hay 9 tripletes y se desarrollan 2 microtúbulos aislados llamados sigletes, en la región central del tallo y crecen hacia la superficie. Movimientos de los cilios: El cilio, que es bastante rígido, bate en una sola dirección, a continuación se relaja y es impulsado en sentido inverso hasta la posición inicial para completar un ciclo en 1/25 de segundo, aproximadamente. A continuación bate hacia adelante: 1) golpe efectivo; 2) golpe de recuperación. Hay en los cilios brazos cortos de los dobletes que contienen ATPasa y es posible que intervengan en la liberación de energía ATP. Células que producen un solo cilio: Los cilios únicos se desarrollan en células que han perdido la capacidad de dividirse; Ejemplo: conos y bastoncillos del eje.
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Flagelos: Es un cilio muy desarrollado, se encuentran en organismos unicelulares y sirven como medio de propulsión, los fiagelos son cilios más largos, las únicas células con flagelo en el organismo humano son los espermatozoides. Filamentos: Filamentos, músculos del cuerpo, fibrilla o filamentos de 40-150 Å. Tonofribrillas: Fibrillas delgadas dentro de cierto tipo de células. Se denominaron tonofibrillas, las tonofibrillas están compuestas de filamentos, agrupados juntos, más o menos lado a lado. Velo celular o velo terminal: Dentro de la célula hay una estructura interna de sostén que se denomina velo celular. Hay una capa densa de este material inmediatamente por debajo de la superficie libre. Denominaron a esta capa en los extremos de las células de absorción, velo terminal. Bordes estriados: Característica de células de absorción, las superficies libres son estriadas con estrías en ángulo recto con respecto a la superficie esto se denomina borde estriado. Microvellosidades: El borde estriado es el resultado de innumerables salientes digitiformes pequeñas del citoplasma, cada una cubierta con membrana celular hacia la luz del intestino; estas salientes se denominaron microvellosidades y aumentan la superficie por la cual ocurre la absorción, se encuentran microvellosidades en casi todas las células del cuerpo. Estructura del vello terminal: Está compuesto por una redecilla de filamentos, los haces de filamentos se extienden desde el velo terminal hacia las microvellosidades en las que
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sirven como núcleos, éstos se extienden hacia abajo, hasta el velo terminal para proveer de fijación a las microvellosidades. RELACIÓN DE LOS FILAMENTOS CON LA CONTRACTIBILIDAD Naturaleza de contracción en el músculo estriado: Las fibrillas del músculo están compuestas de filamentos, actina y miosina, son un complejo de proteína. El acortamiento de los músculos a causa de deslizamientos de los filamentos de la misma longitud sobre otro, la unidad contráctil de una fibrilla de músculo estriado contiene dos clases de filamentos: dos constituidos por actina y un diárnetro de 50 Å y los más gruesos, constituidos de miosina de 100 Å aproximadamente, de diámetro. Están distribuidos de modo que se interdigitan en la mitad contráctil de manera compleja. La contracción, la unidad, depende de fuerzas que hacen que los filamentos de actina se desplacen más allá de los de miosina, hasta que sus extremos alcancen la mitad de sus sarcómeras. Uniones celulares: Las características que parecen intervenir en la conservación de la unión entre las células son: 1) el borde entre dos células cualquiera es irregular, pero poseen salientes y entrantes; 2) en las membranas de las células adyacentes se incrustan una con otra y están separadas por un espacio de 200 a 250 Å de ancho; 3) en los sitios dispersos a lo largo de las superficies hay distribuciones estructurales especializadas denominadas uniones celulares. Hay diferentes tipos de unión celular: 1. Las de tipo ocluyente, como adherentes, denominadas uniones estrechas; 2) El nexo de tipo surco y, 3) El adherente de tipo demosoma.
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UNIONES DE TIPO OCLUYENTE O ESTRECHO I. Zona ocluyente: Sostiene juntas a las células cerca de sus bordes libres, se denomina zona ocluyente. Ejemplo: las células del intestino delgado, las uniones de la zona ocluyente impiden, que las moléculas colorantes o maceradoras entren en la luz del espacio intracelular. Estructura fina: Es zona ocluyente y es la lámina externa de la membrana celular de las células contiguas las que se fusionan. II. Fascia ocluyente: Se denominan así las regiones manchadas irregularmente de estas funciones de lámina externa de las membranas de dos células adyacentes. III. Mácula ocluyente: Se une en una zona de una mancha pequeña las láminas externas de la membrana de células contiguas. Uniones de tipo nexo, uniones de abertura: Hay una apertura de 20 Å entre las láminas externas de la membrana celular, son casi idénticas a las de tipo ocluyente, que se aproximan entre sí. Estructura fina en relación a la función: La apertura de 20 Å en la unión de tipo anexo es cruzada por estructuras que están embebidas, en ambos lados de la unión, en las membranas de la célula y forman la abertura. Uniones de tipo adherente: No hacen contacto directo entre las membranas de células contiguas en las uniones de este tipo, se llaman uniones porque son sitios en que los espacios entre las membranas celulares contiguas están llenos de un tipo especial de túnica celular que une ambas membranas con firmeza. 57
I. Zona adherente: Está dispuesta alrededor como cinturón en cada célula que está unida. La zona adherente está por debajo de la zona ocluyente en las células del intestino, las células que participan están separadas por 200 Å lleno de material no muy denso a los electrones. II. Tipo macular de unión adhesiva-desmosoma: Las tonofibrillas entran en el material denso a electrones que existen en el lado plasmático de la membrana celular de cada célula y a continuación hacia una asa y vuelve al citoplasma por unión de tipo macular llamada desmosoma. Estructura fina de los desmosomas: Las membranas de dos células contiguas no entran en contacto directo en el sitio en que hay desmosomas. En este sitio están tanto separadas como conectadas por una zona compuesta por material de poca densidad electrónica, el desmosoma incluye también haces de tonofibrillas que forman parte del velo celular, pueden venir desde el citoplasma al desmosoma en sentido perpendicular a la membrana celular, entrar en la placa hacen una asa y vuelven de nuevo hacia el exterior, hacia el citoplasma. Hemidesmosomas: Algunas áreas celulares tienen estructuras con aspecto de la mitad de un desmosoma y se denominan hemidesmosomas. INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS Alimentos almacenados: Sólo los carbohidratos y las grasas se almacenan en las células como inclusiones y sólo en algunas. Carbohidratos y células hepáticas y en menor grado en células musculares, se almacena como glucógeno en el citoplasma. La grasa se almacena como tal en células especiales llamadas células adiposas o grasosas, a veces se acumula grasa en las células hepáticas. 58
Pigmentos: El color es importante para el diagnóstico, el tinte se debe a la clase y cantidad de pigmento. Se dividen en endógenos y exógenos. Endógenos son los generados en el interior del cuerpo a partir de ingredientes no pigmentados. Tienen color por sí mismos. Exógenos, son creados fuera del cuerpo pero después lo penetran. 1) Lipocromos, carotinoides, están en vegetales como la zanahoria y tomate. Los carotenos, por ser solubles en grasa se llaman lipocromos. El proceso causado por consumo excesivo de carotenos se llama hipercarotenemia. 2) Polvos. 3) Minerales, plata: de pigmentación gris, plomo: la da azul en las encías. 4) Marcas de tatuaje. Pigmentos endósenos. 1) Hemoglobina. 2) Pigmentos causados por la destrucción de hemoglobina. Hemosiderina, al ser desintegrada la hemoglobina quedan pigmentos que contienen hierro y otros que no, como la bilirrubina o hematoidina, color pardo dorado, la bilis es un líquido amarillento pardusco secretado por el hígado. 3) Melanina, en piel, ojos; en personas blancas, por la exposición a la luz solar. 4) Lipofucaína, en células musculares, nerviosas y hepáticas. La cantidad de lipofucaína va en aumento con la edad, ya que es un producto del desgaste, que no es fácil desaprovechar o eliminar por el citoplasma.
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6 DESDE LAS CÉLULAS HASTA LOS TEJIDOS
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Las células, última unidad viva del organismo, forman tejidos que constituyen los bloques de construcción de todas las partes del cuerpo. Bichat, en el siglo XVIII fue el primero en utilizar la palabra "tejido" corno término anatómico y describió 20 variedades. Años después se ideó el término "histología", estudio de los tejidos. Con el mejoramiento del microscopio se llegó a la conclusión de que toda parte del cuerpo está constituida por cuatro tejidos básicos que pueden distinguirse por sus aspectos microscópicos y por las funciones que desempeña. Estos cuatro tejidos son: epitelial, conectivo, muscular y nervioso. El tejido conectivo, por ejemplo, no únicamente está constituido por células, sino también y en mayor cantidad, por sustancia intercelular, que le da consistencia, resistencia y capacidad para mantener erguido el cuerpo. Origen y desarrollo de las tres capas germinales del embrión, predecesoras de los cuatro tejidos. El óvulo después de fecundado en la rana, sufre una serie de fragmentaciones para transformarse en mórula, en la cual existen dos olos, uno animal, con células más pequeñas y otro vegetativo, con células más grandes. Posteriormente se forma la blástula y después la gástrula, en la que se forma el disco trilaminar, cuya capa externa constituida por células del polo animal es el ectodermo, la interna es el endodermo y entre estas dos el mesodermo. A partir de estas tres capas, se desarrollan todos los tejidos. Tejido epitelial: La mayor parte deriva de ecto y endodermo. El epitelio de la piel deriva del ectodermo; el que cubre el tubo intestinal, de endodermo; el que cubre peritoneo, 63
mesotelio y vasos sanguíneos y corazón, endotelio, derivan de mesodermo. Las membranas epiteliales de cubierta y revestimiento están formadas por células que se conservan juntas por uniones celulares y están sostenidas por tejido conectivo, cuyos capilares las nutren. Hay partes del organismo en las que las necesidades de secreción no alcanzan a ser cubiertas por las células secretoras dispuestas en una sola membrana epitelial, por lo tanto, van a crecer hacia el tejido conectivo formando glándulas, tanto exocrinas como endocrinas. Mesodermo y tejido conectivo: El tejido conectivo deriva de mesodermo. Las células hemáticas, el corazón y los grandes vasos también derivan del mesodermo, de aquí que estén incluidos en tejido conectivo. El tejido conectivo forma el estroma que sostiene y nutre el parénquima, parte funcional de un órgano o una glándula. Cartílago, hueso, ligamentos, aponeurosis y tendones derivan de mesodermo y son tipos de tejido conectivo formado principalmente por sustancia intercelular. Algunas células del tejido conectivo están exclusivamente para formar y conservar sustanciaintercelular, pero hay otras con funciones diferentes, por ejemplo, la defensa. El tejido conectivo tiene la función exclusiva de llevar vasos sanguíneos y nervios, además de proporcionarles apoyo y resistencia.
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Ectodermo y tejido nervioso: El ectodermo origina al tejido nervioso a partir de placa, surco y tubo neurales. La parte cefálica del tubo se engruesa para formar el cerebro, el resto forma la médula espinal; en sus paredes también forma a las neuronas y células de la neuralgia, sostén, a los lados forma los ganglios cefalorraquídeos y fibras nerviosas. Mesodermo y tejido muscular: Los tres tipos de células musculares se desarrollan a partir de mesodermo. Son de forma alargada y forman fibras que se rodean de tejido conectivo que se puede volver continuo con el tejido conectivo denso de tendones y aponeurosis que conectan los músculos con el esqueleto. DIFERENCIACIÓN CELULAR PARA LA FORMACIÓN DE TEJIDOS La diferenciación celular es un proceso que ocurre para formar clases distintas de células y disponer estas clases distintas en los diferentes tejidos. Ocurre tanto en el embrión como en la vida postnatal. Las células deben adquirir nuevas características estructurales o funcionales, lo cual va acompañado de una especialización creciente. Normalmente este proceso va hacia adelante. La potencialidad de una célula se refiere al número de células diversas en que ésta puede diferenciarse. El cigoto es pluripotencial. La diferenciación va acompañada de pérdida de la potencialidad. La diferenciación abarca genes: Toda célula corporal normal tiene el mismo complemento de genes que cualquier otra célula. De aquí que para que haya diferenciación tiene que haber activación e inactivación de genes determinados.
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La prueba morfológica de esta activación y desactivación de genes son los “mechones” que reflejan tipos en los que un filamento de cromatina se está descondensado para emitir información. Esto puede deberse a la combinación de un inductor con un represor de cierto operón particular. El que las células de un linaje particular se conserven en esa misma línea durante todas sus divisiones, se debe probablemente a dos factores: 1) persistencia de los sistemas enzimáticos que se originaron en la célula madre y que se dividen en el citoplasma de la célula hija; 2) persistencia del RNAm formado antes de que empiece la autoduplicación del DNA, que podría funcionar el tiempo suficiente para conservar estos sistemas enzimáticos particulares, de modo que la retroalimentación, a partir de las reacciones que se catalizan, activan y suprimen los mismos genes en. las células hijas, del mismo modo que fueron activados y suprimidos en las células madres. La naturaleza de las células de distintos tipos celulares que reproducen su misma clase, se denomina determinada, comisionada. Competencia significa que su desarrollo subsecuente no es determinada y por lo tanto, son susceptibles de responder a un estímulo ambiental de algún tipo, volviéndose distintas de lo que eran antes. Cuando responden al estímulo se vuelven determinadas. La inducción implica una influencia ambiental que va a producir un efecto, da por resultado que las células competentes entran en cierto grado de diferenciación, para que lleguen a cierto nivel de determinación. Ejemplo, el mesodermo induce la formación de la placa neural.
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Factores que afectan la diferenciación: Por ejemplo, la tensión de oxígeno cuando es baja, hace que se forme cartílago, si la tensión es alta, se forma hueso. Muchas hormonas inducen la diferenciación celular. Ejemplo, la testosterona hace que se formen genitales masculinos. El AMP, cíclico interviene en los efectos producidos por muchas hormonas en sus células blanco. Se cree que las hormonas afectan células especiales debido a receptores específicos en su membrana y cuando se fija en ellos la hormona, hace que se forme más AMP cíclico dentro de la célula, el cual va a activar a una enzima que desencadena reacciones específicas. El AMP cíclico puede unirse con una proteína represora de un gen operador específico, inhibiéndose una determinada información. Chalonas: Las células hepáticas, por ejemplo, normalmente elaboran cantidades pequeñas de una sustancia denominada chalona, la cual se conserva en la sangre en concentraciones normales, que refrenan la división de células hepáticas. En las células de la categoría 2 se reproducen a partir de células madres, la chalona parece ser elaborado por las células totalmente diferenciadas de una familia, e inhiben la división celular en las células menos diferenciadas del mismo tipo, células madres. Papel en la reparación: En caso de lesión de un tejido, el desdoblamiento de ese tejido lesionado y la destrucción de vasos sanguíneos en el lugar, hace que disminuya en la sangre la concentración de chalona, para ese tipo celular. La cantidad de chalona insuficiente hace que las células del tejido lesiona67
do puedan dividirse y regenerarlo. Cuando la lesión ha sido subsanada, la concentración de chalona vuelve a ser normal y se inhibe la división celular. Las chalonas actúan en la etapa Gl del ciclo celular, permaneciendo en esa etapa mientras la concentración de chalona siga siendo suficiente. Relación entre hormonas y chalonas: Las hormonas inducen la actividad celular en determinadas partes del cuerpo, mientras que las chalonas hacen lo contrario, inhibir. Se piensa que cada línea celular tiene su propia hormona y su propia chalona para regular su población.
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7 TEJIDO EPITELIAL
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El tejido epitelial se origina del ectodermo y endodermo. El epitelio se clasifica en dos divisiones: 1) membranas de cubierta y revestimiento; y 2) glándulas. ALGUNAS CARACTERÍSTICAS DE LAS MEMBRANAS EPITELIALES Cubierta y revestimiento: La superficie exterior de una estructura está cubierta, en tanto que la superficie interior de la misma está revestida. Las membranas epiteliales están compuestas por células. Todas las superficies corporales están cubiertas o revestidas con algún tipo de membrana epitelial. Las membranas epiteliales están constituidas por células, completamente. Las células se conservan unidas y están distribuidas muy cerca unas de otras y unidas con firmeza. Epitelio simple, estratificado y seudoestratificado. Epitelio simple: Si la membrana epitelial consta sólo de una capa única de células. Epitelio estratificado: Si hay más de dos capas de células. Epitelio seudoestratificado: Si algunas de las células de una membrana llegan desde el fondo a la superficie y otros se extienden desde el fondo de la membrana a sólo una parte del camino hasta la superficie exterior, se dice que este es seudoestratificado. Las membranas epiteliales no contienen capilares. Reciben oxígeno y nutrición de los capilares que están cerca y del tejido conectivo. Se denomina membrana basal a una capa de material no viviente entre una membrana epitelial y el tejido conectivo, sobre el que se encuentra. Se tiñe con PA-Schiff.
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La superficie externa de toda membrana epitelial debe conservarse húmeda. El epitelio de la piel tiene superficie seca. Todas las membranas de superficie seca son estratificadas, sus células más externas se convierten en un material proteínico no viviente, resistente, a prueba de agua,, denominado queratina. CLASIFICACIÓN DE LAS MEMBRANAS EPITELIALES Epitelio escamoso simple: Se denomina a una membrana epitelial compuesta de una capa única de células muy delgada. No suele verse bien en los cortes en ángulo recto. Los núcleos son más gruesos que el citoplasma y crean abombamientos a lo largo de la membrana. El citoplasma es muy delgado. Ejemplo: endotelio que cubre los vasos, mesotelio que recubre las cavidades corporales. Epitelio cuboide simple: Recibe este nombre por el aspecto que tiene en el corte en ángulo recto. Las células son de aspecto hexagonal irregular. No se encuentra en muchos sitios del cuerpo. Ejemplo: ovario. Epitelio cilíndrico simple y diversas maneras en que se modifica su estructura para funciones especiales: Son células más anchas que largas y están unidas por medio de unión ocluyente y adherente. Las células tienden, a ser hexagonales. Epitelio cilíndrico simple no modificado: Se encuentra sólo en los sitios en que la función del epitelio es proporcionar protección a superficies húmedas y no interviene en las actividades secretorias o de absorción de una manera importante. Las células se parecen entre sí y su citoplasma es de textura lisa. Ejemplo: conductos glandulares. 72
Epitelio cilíndrico simple secretor: Todas las células secretan moco y tienen forma cilíndrica. Los sitios en que se pueden encontrar son: 1) La superficie de recubrimiento del estómago; 2) recubrimiento del conducto cervical. En los cortes H y E el citoplasma tiene aspecto claro espumoso, producido porque están taponados con glóbulos de moco, éstos no se tiñen bien con HE. El núcleo tiene un aspecto pálido y vacuolado. Epitelio cilíndrico simple compuesto de células tanto secretorias como de absorción: Recubre intestino delgado, grueso y tubos más grandes del sistema respiratorio. La membrana es muy delgada y su superficie está cubierta con moco. Las células de absorción están entremezcladas con células calciformes secretoras de moco. Células calciformes: Las células secretorias de moco pueden asumir la forma de una copa de cáliz. Los núcleos de las células calciformes se encuentran en las porciones estrechas de los tallos de éstas, cerca de su base. Las células de absorción situadas entre las células y la denominaron borde estriado, el aspecto de las estrías se debía a que el citoplasma estaba distribuido en multitud de proyecciones digitiformes denominadas microvellosidades. Las uniones celulares de las membranas epiteliales, que son de absorción como secretorias, son de cuatro tipos: Z ocluyente, Z adherente, desmosomas y algunas manchas de tipo de hendidura. Las bases de la célula están insertadas a la membrana basal mediante homidesmosomas. Epitelio cilíndrico simple ciliado: Otra combinación de células que se encuentran en la membrana epitelial cilín73
drica simple es el de las células calciformes entremezcladas con células ciliadas, ejemplo: Vías respiratorias superiores. Epitelio cilíndrico seudoestrabif, con células calciformes: Forma el revestimiento de casi todas las vías respiratorias superiores y se observa en un corte de tráquea. Membranas epiteliales estratificadas: Sirven principalmente para proteger. No pueden servir como órganos de absorción ni en funciones secretorias. Epitelio estratificado plano no queratinizado: Se hallan en la superficie húmedas, sujetas a desgastes considerables y sin función de absorción. Ejemplo: interior de la boca y el esófago, aparte de la epiglotis y vagina. Está compuesto de capas sucesivas de células planas, las células más profundas son cilíndricas y encima se hallan las polihédricas y las células son planas sólo en la superficie del epitelio. Epitelio cilíndrico estratificado: Se halla en las superficies húmedas del cuerpo donde se requiere más protección y cierta absorción. Ejemplo: los grandes conductos glandulares. Epitelio de transición: Se parece al epitelio plano estratificado no queratinizado pero sus células superficiales son redondeadas en vez de planas. Recubre tubos y estructuras huecas, sujetas a expansión desde dentro, como la vejiga urinaria. Epitelio queratinizado plano estratificado: Este epitelio se parece al no queratinizado, pero difiere por cuanto a que las células, más superficiales de la membrana sufren una metarnorfosis que las transforma en una capa gruesa e inerte de queratina unida a las células vivas subyacentes a la membrana epite-
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lial. En la piel la queratina tiene varios papeles: Impermeable al agua, resistente, elástica, impermeable a las bacterias. Formación de queratina en el epitelio plano estratificado: La queratina es una proteína fibrosa, correosa, muy resistente a los cambios químicos. La producción de queratina parece depender de la transformación de otros constituyentes celulares. Las células más profundas de una membrana epitelial plana estratificada tiene forma cilíndrica y constituyen la capa basal o germinativa. Estos tienen un contenido de ribosomas libres que intervienen en la síntesis de material fibrilar que forman los velos celulares y pasan a formar parte de la queratina. Cuando las células pasan a la capa inmediata superior, el material fibrilar del velo celular muestra condensaciones y originan haces de fibrilla y se denominan tonofibrillas y tienden a hacer proyecciones al citoplasma con aspecto de espina, se denominan células espinosas. Cuando éstas son impulsadas a la superficie se van aplanando y se le acumulan en su citoplasma granulos de material que reciben el nombre de queratonialina y se denomina a esta capa, capa granulosa. Los gránulos de querátohialina se transforman en una matriz densa donde queda el material fibrilar y de esta manera, cada célula se transforma en una de las escamas de queratina, que constituyen la capa de queratina. Conservación de las poblaciones de células en las membranas epiteliales: el sitio de formación de las nuevas células varía en los tipos diferentes de membranas. Epitelios simple escamoso, cuboide y cilíndrico: El grado de especialización es muy grande y no parece ser resultado de disminución en su capacidad para dividirse. Representa la categoría tercera.
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Epitelios cilíndricos simples compuestos de células secretorias, como en el revestimiento superificial de estómago, o el de una combinación de células secretorias y de absorción, como en el intestino delgado: Han experimentado la especialización y han perdido su capacidad para dividirse y su sustitución se debe a las células madres. Es ejemplo de segunda categoría. Las células madres están localizadas en algún tipo de glándula que se proyecta desde la membrana del tejido conectivo en el cual descansan. Epitelio seudoestratificador: Se cree que las células madres encargadas de la división son capaces de diferenciarse en células calciformes o ciliadas para ocupar el sitio de las que se han desgastado. Epitelio estratificado: Las células de las capas más profundas son lo suficientemente no especializadas para conservar la capacidad de dividirse. Migración de las células de las membranas epiteliales: Las células de las membranas epiteliales tienen un grado de plasticidad y cubren de inmediato cuaquier sitio denudado; aunque la cubierta adecuada de cualquier punto denudado depende de la mitosis de las células epiteliales. Una segunda fuente de células madres para proporcionar nuevo epitelio en las zonas grandes que se han denudado son las células de los numerosos folículos pilosos y glándulas sudoríparas, éstas se someten a división y se multiplican y emigran hacia la superficie y sirven como células madres para formar un nuevo epitelio estratificado.
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GLÁNDULAS Se desarrollan a partir de las membranas epiteliales. Clasificación: Se clasifican con muchas bases diferentes. Se dividen en dos grupos amplios: 1) Glándulas exocrinas, provistas de conductos que llevan su secresión a la superficie epitelial y hacia afuera de la sustancia del cuerpo. 2) Glándulas endocrinas, no poseen conductos y secretan su sustancia al cuerpo por ósmosis. Glándulas exocrinas: Toda glándula exocrina que tiene un conducto no ramificado se denomina glándula simple, ejemplo: glándulas sudoríparas. Sí el conducto se ramifica se denominan compuestas. Glándulas tubulares, acinosas y alveolares: Glándula tubular, si los acúmulos de células que constituyen la unidad secretorias de las glándulas son de forma tubular. Glándula acinosa: si las unidades secretorias son de forma redonda. Glándulas tubualveolares: si la glándula tiene unidades secretorias tanto tubulares como alveolares. Glándulas serosas, mucosas o mixtas: Se basa en el carácter de la secreción elaborada. Glándulas serosas: aquélla cuya su secreción es de la naturaleza del suero (líquido claro y acuoso). Glándulas mucosas: aquellas que secretan la glucoproteína denominada moco. Glándula mixta: aquellas que secretan una mezcla de líquidos serosos y mucosos. Se pueden distinguir porque las células de las unidades secretorias tienen aspecto distinto. Unidades secretorias mucosas: El núcleo de las células de las unidades secretorias son aplanadas, aspecto de disco. El citoplasma de éstas es meno basófilo en la base de las 77
células. La porción del citoplasma, situado entre el núcleo y el vértice de una célula mucosa, contiene gotitas de moco, rodeada de membrana. El citoplasma con HE se observa pálido y vacuolado. Unidades secretorias serosas: El núcleo es redondeado, las células secretorias tienen forma triangular. Hay una luz en el centro de un acino donde se reúnen los vértices de la célula, el citoplasma es basófilo, el núcleo se halla cerca de la base de la misma. Glándulas mixtas: La combinación puede consistir en unidades mucosas redondas de agregados semilunares de células serosas denominadas medias lunas serosas. Células mioepiteliales en cesta: Las unidades secretorias de células tipo mucoso o seroso están incluidas en una estructura laxa de cesta, producida por prolongaciones citoplásmicas de células especiales. Funcionan facilitando la expresión de la secreción por las unidades secretorias. Cápsulas, tabiques, lóbulos y lobulillos de las glándulas: Las unidades secretorias y los conductos son el parénquima de las glándulas. Este está sostenido por tejido conectivo por medio de una cápsula y separaciones del mismo en forma de tabiques. Si las zonas. tabicadas están separadas se denominan lóbulos; si las zonas no son muy grandes y están cerca, se denominan lobulillos. Las separaciones de tejido conectivo entre los lóbulos se denominan tabiques interlobulillares. Se denominan conductos interlobulillares e intralobulillares según las vías principales del sistema de conductos siga por los tabiques interlobulillares o intralobulillares.
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Los vasos sanguíneos que abastecen a la glándula entran y salen a través de los tabiques de tejido conectivo. Los vasos sanguíneos que están dentro de los lobulillos dan origen a redecillas capilares, y proporcionan oxígeno y nutrición. Según la manera en que producen su secreción se clasifican: Glándulas merocrinas: Ejemplo: Células acinares del pánereas y células calciformes, la secreción es un producto de la célula y se libera a través de la membrana celular en vesículas membranosas y no hay pérdida de citoplasma. Glándulas opocrinas: Requieren que pierdan algo de su citoplasma en el proceso secretorio. Glándulas holocrinas: Con objeto que secrete una glándula holocrina deben desprenderse las células completas, morir y convertirse en la secreción de la glándula. El control de la actividad secretoria de las glándulas exocrinas es por dos mecanismos: por el sistema nervioso y por hormonas.
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8 TEJIDO CONECTIVO
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Tejido conectivo está constituido por células y por sustancias intercelulares inertes, algunas muy resistentes. TEJIDO CONECTIVO LAXO Distribución: El tejido conectivo laxo se llama así porque es blando, plegable y algo elástico —propiedades que le proporcionan sus sustancias intercelulares—. El tejido laxo, con sus capilares, está ampliamente distribuido por todo el cuerpo, sobre todo en capas, para proporcionar el lecho sobre el cual descansan las células de las membranas epiteliales, y en el cual hay glándulas. También proporciona sostén y elementos nutritivos para las células de tejidos musculares. Tejido laxo no es suficientemente resistente para soportar gran fuerza. Un tipo de sus células puede sintetizar y almacenar grasa. No es fácil estudiar en cortes, porque suele estar dispuesto en forma de películas delgadas, que en cortes aparecen como líneas relativamente estrechas. Desarrollo: El tejido laxo nace del tipo de tejido primitivo que se desarrolla en el embrión y que recibe el nombre de mesénquima. Hay dos componentes principales de las sustancias intercelulares del tejido conectivo y ambos existen en el tipo laxo: 1) Fibras y 2) material amorfo. Las fibras son de tres tipos: a) colágenas; b) elásticas y c) reticulares. El segundo tipo principal de sustancia intercelular se le califica de amorfo porque no presenta ninguna estructura. Las sustancias intercelulares amorfas que contienen agua son las que desempeñan el papel muy importante de permitir que actúen mecanismos de difusión entre capilares y células separados por cierta distancia.
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Nota: Las fibras de colágena tienen diámetros variables que dependen del número de fibrillas que contienen. Las fibras elásticas no se desintegran en fibrillas. El componente amorfo de la sustancia intercelular del tejido laxo es un tipo de carbohidrato que se llama mucopolisacáridos ácidos. Mucopolisacáridos pueden ser de dos tipos: 1) tipo no sulfatado —ácido hialurónico— y 2) un tipo sulfatado denominado ácido condroitinsulfúrico que constituye la sustancia intercelular amorfa de la mayor parte del tejido laxo, pero predomina el ácido hialurónico. MUCOPOLISACARIDOS Y SU TINCION. ALGUNAS DIFERENCIAS ENTRE ELLOS Y LAS GLUCOPROTEINAS Las cadenas laterales ácidas de los polisacáridos tisulares pueden ser grupos orgánicos simples como ácido hialurónico o grupos de ácido sulfúrico tipos sulfatados. El ácido hialurónico varía desde ser un líquido ligeramente viscoso, como existe en las cavidades de articulaciones sinoviales articulación de rodilla, donde sirve de lubricante, hasta material blando en forma de jalea que llena los intersticios entre las fibras colágenas y elásticas de la sustancia intercelular del tejido laxo. Tiene gran capacidad de retener agua, líquido tisular. Hay tres tipos de mucopolisacáridos sulfatados que se denominan ácido condroitinsulfúrico. Abundan en la sustancia intercelular del cartílago y existen en cantidades menores en algunos otros tejidos conectivos. Los condroitinsulfatos proporcionan cohesión a los tejidos; cuando abundan constituyen una masa sólida como el cartílago. Cuando predomina 84
el ácido hialurónico, como en piel, el tejido se conserva blando y elástico. Glucoproteínas y mucopolisacáridos pueden existir en forma de jaleas blandas ricas en agua. Mucoproteínas contienen más proteínas y los mucopolisacáridos más carbohidratos, esto no es una regla universal. Las glucoproteínas del moco se colorean en magenta con la reacción de PA-Schiff. Pero los mucopolisacáridos no sulen dar la reacción de PA-Schiff. Los lugares que contienen ácido hialurónico no se tiñen en un corte de H y E porque el ácido hialurónico conserva tanta agua que hay muy poca substancia, aparte de agua, en lugares donde está presente. El ácido hialurónico y los mucopolisacáridos sulfatados pueden teñirse: 1) por métodos metacromáticos; 2) azul de Alcian y 3) por el método del hierro coloidal de Hale. El azul de toluidina es un colorante empleado en el método metacromático; tienen color azul pero colorea los mucopolisacáridos en rojo, rosa y púrpura. La cantidad de sustancia intercelular amorfa, en proporción con la sustancia intercelular de tipo fibroso, disminuye con la edad, lo cual. explica en parte, que la piel tienda a hacer arrugas y parezca más delgada en personas de edad avanzada. El líquido tisular: Es una solución de nutrientes y gases que proviene de la parte líquida de la sangre, llamada plasma sanguíneo, en el cual están suspendidas las células. El plasma contiene sustancias que se disuelven en solución simple, sal y glucosa, y sustancias como partículas coloidales, macromóleculas proteínicas de la sangre, que ejercen cierta presión osmótica. 85
El tejido laxo no se hincha con líquido tisular, porque la cantidad extra producida escapa de los tejidos siguiendo una segunda serie de capilares llamados linfáticos, porque el líquido tisular que penetra en ellos se llama linfa. Los capilares linfáticos nacen en los tejidos, frecuentemente de extremos ciegos. Los capilares linfáticos son útiles para regular tanto la cantidad de líquido tisular como su volumen. Los capilares linfáticos se abren en vasos linfáticos mayores. Estos, unidos a otros vasos linfáticos, acaban por constituir dos troncos principales que devuelven la linfa reunida en todo el cuerpo a las grandes venas cerca del corazón. Así pues, parte del líquido tisular absorbido por los capilares linfáticos también acaba por alcanzar el sistema circulatorio, pero siguiendo una vía algo diferente. Si no fuera por el drenaje linfático, la proteína sanguínea se acumularía en el líquido tisular y por virtud de su presión osmótica tendería a retener agua en los tejidos. Estructura fina de los capilares sanguíneos: Hay dos tipos de capilares: 1) capilares contínuos, el líquido tisular, pero no macromoléculas de proteínas, penetra y sale del capilar entre los bordes de las células endoteliales contiguas en su pared; 2) capilares fenestrados: se llaman así porque en ellos el citoplasma de las células endoteliales en algunos lugares está tan adelgazado que se observan pequeños agujeros, fenestrae, vetanas. Estos capilares suelen observarse en los lugares donde la producción y absorción del líquido tisular es más rápida. El líquido tisular tiene gran importancia porque es el medio a través del cual las células reciben oxígeno y alimento.
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Edema: Depende de la existencia de una cantidad de líquido tisular mayor de lo normal en regiones que fisiológicamente están ocupadas por sustancia intercelular. El volumen de líquido tisular que puede acumularse varía según los tejidos. El edema tiende a limitarse automáticamente, pues al aumentar la hinchazón del tejido, asimismo, la resistencia por dejarse distender más. Cuando se alcanza un nivel determinado, la presión hidrostática del líquido en el interior del tejido distendido resulta casi lo mismo que en el interior de los capilares; en consecuencia, cesa casi totalmente la producción de líquido tisular. ALGUNAS CAUSAS BASICAS DE EDEMA 1. Obstrucción del retorno de la sangre venosa: Si se obstruye el drenaje venoso de los capilares, la presión hidrostática aumenta a lo largo de los capilares afectados, de manera que se produce más líquido tisular; al mismo tiempo, se absorbe poco o nada a nivel de sus extremos venosos, porque la presión osmótica dentro del capilar en estos extremos venosos ya no basta para compensar el aumento de presión intracapilar. Esta situación puede presentarse porque el drenaje venoso de una parte X del cuerpo queda destruida o se puede deber a un corazón enfermo que es incapaz de impulsar la sangre hacia el sistema arterial tan rápidamente como la va recibiendo del sistema venoso. 2. Obstrucción linfática: Linfáticos obstruidos pueden causar edema por dos motivos: 1) no devuelven su cuota usual de líquido tisular al sistema venoso; 2) los linfáticos obstruidos no pueden drenar la proteína sanguínea que normalmente escapa de los capilares sanguíneos, por tanto, el líquido tisular contiene cantidades crecientes de proteína, lo cual aumenta su presión osmótica, de manera que la diferencia entre la presión osmótica del líquido tisular y la de los extremos venosos de 87
los capilares disminuye cada vez más; el resultado es que cada vez más es menor el volumen del líquido tisular devuelto a la sangre a nivel de los extremos venosos de los capilares. Este tipo de edema se observa en forma espectacular en una enfermedad tropical llamada elefantiasis, donde parásitos pueden invadir y obstruir los linfáticos de diversas partes del cuerpo, que entonces se hincha enormemente. 3. Proteína insuficiente en el plasma sanguíneo: Si hay poca proteína en el plasma sanguíneo su presión osmótica en los extremos venosos de los capilares es demasiado baja para atraer líquido titular producido en los extremos arteriales, reingresándolo en el vaso. Esta situación puede producirse por pérdida de proteína plasmática corporal más rápidamente de lo que se va sintetizando, a consecuencia de algunos estados patológicos, ejemplo: Herida que exuda mucho, o una enfermedad de riñón que permite el escape hacia la orina; o como consecuencia de una producción insuficiente de proteína sanguínea, como se produce en la inanición o en la desnutrición por falta de proteína en la dieta. 4. Permeabilidad aumentada de los capilares: Puede tener lugar en zonas donde una parte del cuerpo sufrió una quemadura extensa o un aplastamiento accidental o cerca de las mismas. En la zona lesionada y a su alrededor los capilares lesionados tienden a dejar salir plasma y ésto puede hacer que el volumen de líquido al sistema circulatorio disminuya el grado que el líquido que regresa al corazón sea demasiado poco para que el corazón actúe como bomba eficaz. Nota: Glóbulos rojos de sangre no se pierden junto con el plasma, la sangre se concentra; esta hemoconcentración se evita por administración intravenosa de plasma.
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9 CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO Y SUS FUNCIONES
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VISIÓN GENERAL Aunque algunos macrófagos del tejido conectivo laxo puede desarrollarse en la vida prenatal partiendo de células mesenquimatosas originales de la parte del cuerpo que más tarde habitarán, casi todos los observados en la vida postnatal se desarrollan a partir de células sanguíneas denominadas monocitos, que llegan a la región por vía del torrente vascular. Es común observar las denominadas células plasmáticas en el tejido conectivo laxo de diversas partes del cuerpo. La cuales no se observan hasta después del nacimiento y se desarrollan a partir de células que penetran en el tejido conectivo laxo desde la sangre. Fibroblastos y síntesis de sustancias intercelulares: El término fibroblasto significa célula formadora de fibras blastos, botón o retoño, se creó antes de saberse que estas células, además de originar fibras, secretan una sustancia fundamental. Es posible que exista cierta especialización entre los fibroblastos, pues se ha señalado que algunas cepas de fibroblastos al crecer en cultivo de tejido producen solamente sustancias intercelulares amorfas; pero se cree en general, que in vivo todo fibroblasto puede producir ambos tipos de sustancias intercelulares. Los fibroblastos viejos muchas veces se denominan fibrocitos. Hoy sabemos además que los fibroblastos no son el único tipo de células que pueden producir tipos fibrosos de sustancias intercelulares; por ejemplo, sabemos que tanto la colágena como elastina pueden ser producidas por células del músculo liso en algunas partes del cuerpo. Aspecto en extensiones teñidas: Si se prepara tejido conectivo laxo obtenido recientemente, disociándolo y se tiñe con un colorante básico como el azul de metileno, porque el fibroblasto probablemente es la célula que existe en mayor 91
número en casi todos los tejidos laxos de la economía. Algunos fibroblastos son fusiformes. Los núcleos de tales células suelen ser ovoides, de cromatina fina, conteniendo casi siempre un nucléolo. Los fibrocitos, fibroblastos viejos, se observan en cortes teñidos, rodeados de sustancias intercelulares que fabricaron un tiempo antes. Estas células viejas pueden verse poco o nada de citoplasma; su presencia sólo se revela por sus núcleos pálidos. Sus núcleos son ovoides, más o menos aplanados; por lo tanto, cortados en planos diversos parecen mucho más delgados en unos que en otros, y si pueden cortarse perpendicularmente, se ven más pequeños que si se cortan longitudinalmente. En un corte teñido H y E un fibroblasto joven difiere de un fibroblasto viejo por cuanto el primero tiene una cantidad abundante de citoplasma basófílo rodeando su núcleo. Además, en el núcleo de un fibroblasto joven activo suele verse un núcleo prominente. Ross y colaboradores consideran que los fibroblastos que separan una herida son de origen local; nacerían principalmente de células perivasculares, células algo menos diferenciadas que los fibroblastos y que pueden ser precursoras de éstos. Debemos de considerar que la secreción es una propiedad que sólo poseen las células epiteliales. Veremos que diversos tipos de células de tejido conectivo también son secretorias y que ciertos tipos de células musculares y nerviosas también tienen funciones secretorias. Por lo tanto, al comenzar el estudio sobre estructuras finas del fibroblasto tiene importancia percatarse de qué es una célula secretoria. La única diferencia entre un fibroblasto y una célula secretoria epitelial es que el fibroblasto no secreta su producto a nivel de una superficie libre por un segmento determinado de su superficie 92
celular. Secreta su producto hacia la sustancia corporal, y probablemente, por diversas zonas a todo alrededor de su superficie. Los fibroblastos secretan dos productos principales procolágena y mucopolisacárido; algunos producen y secretan elastina. Etapas en la formación de colágena: Las móleculas de colágenas son muy largas, aproximadamente 2 800 Å, y tienen un espesor de aproximadamente 15 Å. Cada una está formada por tres cadenas de polipéptidos, unidas en forma de hélice triple. Las cadenas se llaman alfa y cada una consiste en series de tres aminoácidos que se van repitiendo en toda su longitud. El primer aminoácido de serie de tres puede ser cualquier aminoácido diferente de los dos que mencionaremos. El segundo aminoácido es una serie de prolina o lisina y el último es siempre glicina. No conocemos cuál es la función de la hidroxiprolina pero tiene interés el hecho de que sólo existe en cantidades elevadas en la colágena. La función de la hidroxilisina se conoce mejor, lo esencial estriba en que la hidroxilisina es una molécula de colágena que puede fijarse a la hidroxilisina de otras moléculas de colágenas y así formarse los estrechos enlaces cruzados de moléculas de colágenas que proporciona resistencia a las fibras de colágenas. La colágena se sintetiza en forma de un precursor denominado procolágena. Cierto número de prolina y lisina existentes en la cadena se hidroxilan en plazo de tres minutos después de incorporarse a una cadena alfa que está siendo sintetizada. Se necesita de cinco a seis minutos para las síntesis de una cadena completa. La dentina es el tipo de sustancia intercelular que constituye la mayor parte de la materia resistente del diente. Las células que la producen se denominan ondotoblastos, como los fibroblastos producen colágenas. En la dentina más tarde se deposita calcio para producir la dentina resistente. Se sugiere que en la superficie celular, la cola que antes estaba unida a cadena alfa, se desprende por acción enzimática de 93
una peptilasa y la molécula de procolágena se convierte en lo que suele denominarse moléculas de tropocolágena, que se van disponiendo en lo que se denomina fibrillas de colágena. Estructura fina de la colágena: El ME descubrió fibras menores de calibre variable, desde el límite de la visibilidad con el ML, o sea 2 000 Å, hasta las formas visibles únicamente con ME. Cuando se descubrió la periodicidad de las fibrillas de colágenas se empezó a estudiar para descubrir una explicación al hecho. En primer lugar, se comprobó que la colágena podía disociarse en las moléculas que forman las fibrillas y fibras; más tarde, que las moléculas básicas de colágenas podían volverse a unir con técnicas bioquímicas constituyendo fibrillas que presentaban las mismas periosidad axial que la colágena muscular. Las moléculas básicas en las cuales podían disociarse la colágena, se denominaron moléculas de tropocolágena., Se planteaba entonces un problema interesante, a saber, cómo se reunían las moléculas de tropocolágenas de 2 800 Å de largo para explicar la periosidad de 640 Å de las fibrillas colágenas. El logro de la periodicidad de 640 Å en fibrillas constituidas por moléculas de 2 800 Å de longitud podía explicarse si las moléculas de 2 800 Å de una fibrilla se disponían en forma paralela, pero el tresbolillo, de manera que cada molécula se superpusiera a la vecina solamente en la cuarta parte de su longitud, sin reunir los extremos de la molécula en forma de término terminal. Esta hipótesis fue propuesta por Hodge y Petruska, y explica cómo las moléculas de 2 800 Å de longitud podían disponerse una al lado de la otra en tresbolillo en cada fibrilla para lograr que estas fibrillas tuvieran bandas cruzadas de poca densidad y de densidad mayor, alternándose en toda la longitud de la fibrilla. En otras palabras, a todo lo largo de una fibrilla teñida negativamente hay segmentos claros y segmentos oscuros que se van repitiendo. Un segmento oscuro, junto con uno claro, corresponde a un periodo. A cada segmento claro le corres94
ponde ligeramente menos de la mitad de un periodo, después las moléculas de tropocolágenas se reúnen al lado del otro en tresbolillo, pero están dispuestas de manera que los claros entre los extremos de las moléculas de tropocolágena siempre quedan en un segmento oscuro, por tanto, los segmentos oscuros no son tan densos como los claros, pues cada segmento claro tiene 5 macromoléculas que pasan a través de él, para cuatro que pasan a través de un segmento oscuro. Con esta disposición, cada molécula de tropocolágena de 2 800 Å se extiende aproximadamente unos cuatro y medio periodos, siempre sobre cinco segmentos claros y solamente sobre cuatro segmentos oscuros. La existencia de segmentos claros alternos y oscuros explica la periodicidad. Formación de fibras elásticas: La formación de la mayor parte de la elastina en el cuerpo tiene lugar en relación con la producción de vasos sanguíneos, sobre todo las arterias más voluminosas, y aquí está formada básicamente por células musculares lisas. Células grasas y tejido adiposo: Las células grasas también se llaman adipositos. Aunque células grasas aisladas o grupos pequeños de las mismas son constituyentes normales del tejido conectivo laxo, cuando un tejido está formado casi totalmente de células organizadas en lobulillos, este tejido se denomina tejido adiposo. Como las células grasas se observan más o menos al azar en el tejido conectivo laxo, se creyó que podían desarrollarse a partir de fibroblastos. Sin embargo, hay datos demostrando que representan una línea especial de células conectivas. Morfología de las células grasas en ML: La primera indicación de que una célula derivada del mesénquima podía 95
adoptar la función de célula grasa que puede verse con el ML es la aparición de gotitas de grasa en su citoplasma. En cortes de H y E se observan como pequeños agujeros. Pero en cortes de congelación, la grasa se conserva y puede teñirse. Las gotas están en negro. Las gotitas, cuando van aumentando en número, se reúnen y finalmente una gota relativamente enorme de grasa dilata la célula al punto que el citoplasma queda reducido casi todo a una delgada película, incluso el núcleo puede quedar estirado. Morfología del tejido adiposo: Esta variedad de tejido conectivo está formado por células grasas organizadas en grupos denominados lobulillos. Los lobulillos de células grasas están separadas entre ellos y sostenidas por tabiques de tejido conectivo laxo interesados que lo sostienen. Este estroma de tejido conectivo también conduce vasos sanguíneos y nerviosos hacia el interior del tejido adiposo. Dentro de un lobulillo cada célula grasosa está sostenida por un estroma, consistente en nidos de fibras colágenas y reticulares muy delgadas que contienen abundantes capilares en sus redes y esta forma permite que los capilares entren en contacto directamente con las células grasas. También hay células cebadas en el estroma de tejido conectivo. El 50 % aproximadamente de las células del tejido adiposo no son células grasas sino células del estroma. En cor tes de H y E. las células grasas, evidentemente, están vacías de lípido, y los capilares entre ellos tienen su contenido de sangre comprimido y vaciado a consecuencia de las manipulaciones empleadas para prepararlos. Tipos de grasa y funciones generales: Hay dos tipos principales de tejido adiposo: el blanco y el pardo. El tejido adiposo blanco es el tipo común que se ve en los mamíferos; constituye casi todo el tejido adiposo del hombre. Su color puede ser a veces menos blanco por contener caroteno. El tejido pardo es muy raro en el hombre, pero abundante en 96
algunos mamíferos. Durante la vida tiene color pardo porque dispone de un rico riego capilar sanguíneo y también porque sus células contienen muchas mitocondrias y, por lo tanto, son ricas en citocromo, enzimas mitocondriales que, como la hemoglobina, tiene un compuesto colorado. El tejido adiposo pardo tiene un fin especial: Sirve principalmente para regular la temperatura corporal en los animales recién nacidos y como fuente de calor en miembros de algunas especies cuando despiertan de la hibernación. El tejido adiposo blanco constituye del 15 al 20 % del peso corporal de los adultos y del 20 al 25 % en las mujeres, en cierto modo, puede decirse que constituye un órgano voluminoso metabólicamente activo, que interviene fundamentalmente en captación, síntesis, almacenamiento y movilización, permitiendo que sus calorías se empleen como combustible en otras partes del cuerpo, de lípidos neutros, grasa. Además, la grasa es un excelente material aislante y en quienes viven en lugares fríos ayuda a aislar las partes del cuerpo vecinas. También sirve como excelente relleno de diversas partes del cuerpo y proporcionan almohadillado sobre el cual puede descansar cómodamente diversas porciones de la economía. Destino de la grasa de la dieta: Los triglicéridos, grasa natural, consumidos en la dieta se digieren principalmente por una enzima denominada lipasa, secretada por el páncreas, que va a parar al duodeno. Su acción se facilita por la presencia de bilis que el hígado manda al mismo lugar. La bilis ayuda a emulsionar la grasa, de manera que la acción de la lipasa resulta más eficaz. En consecuencia, la mayor parte de la grasa del intestino es desintegrada hasta ácidos grasos y glicerol; una proporción hasta del 30 % puede desintegrarse más todavía hasta monoglicéridos. Los ácidos grasos son absorbidos a través de las membranas de células epiteliales 97
que revisten el intestino delgado. Dentro del citoplasma de estas células se sintetiza el fosfato de glicerol que se combina con los ácidos grasos de manera que se forman nuevos triglicéridos. Los monoglicéridos son absorbidos rápidamente hacia el interior de la célula de revestimiento, y allí se recombinan con ácidos grasos para formar triglicéridos, esta es la denominada vía del monoglicérido. La grasa de neoformación aparece en forma de gotitas submicroscópicas denominadas quilomicrones, que están revestidas de proteína. Estas salen de las células epiteliales y de ahí hacia los capilares linfáticos. Después de una comida rica en grasa, los quilomicrones pueden estar en los linfáticos en número suficientemente elevado para que la linfa esté en un aspecto lechoso; de hecho, si hay un contenido suficiente grande de quilomicrones en la linfa puede ser que el plasma sanguíneo tenga un plasma cuando la linfa llega a la sangre. Cuando la sangre que contiene quilomicrones más cercanos al endotelio de los capilares se hayan expuesto a una enzima denominada lipasa de lipoproteína, secretada por células a los lados de los capilares. Esta enzima rompe los triglicéridos de los quilomicrones dando nuevamente ácidos y glicerol. Si esto ocurre en un capilar de tejido adiposo, el ácido graso puede ser absorbido inmediatamente por una célula grasa, donde se combinará con el fosfato de glicerol sintetizado por dicha célula. El fosfato de glicerol necesario para producir triglicéridos dentro de las células grasas depende del metabolismo de carbohidratos de la misma célula. La grasa nueva suele aparecer en forma de gotitas muy pequeñas, parecidas a quilomicrones, pero que no están recubiertas de una capa de proteínas sino de una membrana limitante de una sola capa rica en electrones. Estos son los llamados liposomas, los cuales se unen unos con otros para formar una sola gotita. Destinos del carbohidrato y de la proteína en la dieta: En el intestino los carbohidratos son desintegrados por enzi98
mas dando monosacáridos y las proteínas se rompen dando aminoácidos. Estos productos son absorbidos a través de las células epiteliales del intestino y llegan a la circulación sanguínea, donde ellos pueden servir como piedras de construcción de grasa. Tanto la glucosa como los aminoácidos atraviesan las membranas celulares de las células grasosas por mecanismos de transporte específico. Cuando el ingreso calórico de una persona está limitado por cualquier motivo, las necesidades energéticas de las células corporales se cubren recurriendo al alimento de reserva almacenado en células grasas. Además, bajo la influencia de exceso de ciertas hormonas, los ácidos son liberados de las células grasas y usados como combustible. Efecto de ciertas hormonas y de la estimulación nerviosa sobre el tejido adiposo: Diversas hormonas sobre el tejido adiposo y la distribución diferente de la grasa en varones y hembras sugiere que las hormonas sexuales afectan los lugares en los cuales se desarrollarán células grasas. Efectos de la insulina: La hormona insulina es producida por células de los islotes de Langerhens del páncreas; la cantidad secretada depende de la cantidad de glucosa existente en la sangre. Cuando una persona come muchos carbohidratos, hace que se secrete más insulina, que pasa el torrente vascular; en condiciones de ayunos o con dieta reducida, la secreción de insulina a nivel del páncreas está disminuida. La insulina, además de otros efectos, influye mucho sobre las células grasas; éstas últimas poseen lo que se denomina receptores de insulina en sus membranas de sus superficies, y cuando la cantidad de insulina en la sangre resulta suficientemente abundante, la insulina puede combinarse con un número suficiente tal de receptores para desencadenar diversas reacciones en las células grasosas que hacen que ellas 99
sinteticen y almacenen grasa. Así, las personas con capacidad limitada de producir insulina tienen tendencia a desarrollar diabetes y han de vivir con dieta regulada si quieren evitar disminuir su capacidad, ya limitada, de producir insulina. Se comprende fácilmente por qué motivo las personas diabéticas se vuelven delgadas, ya que la insulina es tan importante para facilitar tanto la síntesis como el almacenamiento de grasa en las células adiposas, y también para bloquear su desintegración. Grasa parda: Este tipo de grasa se caracteriza histológicamente por la forma de hallarse múltiples gotitas en el citoplasma de sus células. Como no se fusionan constituyendo una gota voluminosa, esta disposición de los lípidos se denomina multiocular, en contraste con las de las células de grasa blanca en las cuales, por contener una sola gotita, la disposición es unilocular. Las células adiposas pardas tienen un volumen aproximadamente de la décima parte de las células grasosas blancas y difieren también por poseer un número de mitocondrias más voluminosas. El mayor contenido de grasa parda es importante por su papel como tejido protector de calor. El tejido adiposo pardo suele descubrirse en el mediastino, al lado de la aorta y debajo de la piel, entre las escápulas. Las células de la grasa parda tienen una excelente provisión de fibras nerviosas procedentes de la división simpática del sistema nervioso. El término inmunología: La palabra inmunidad en su origen significa seguro. El estudio de la inmunidad empezó hace tiempo cuando se observó que individuos que se habían recuperado de crisis de diversas enfermedades contagiosas casi siempre estaban protegidos para no sufrir otras crisis de las mismas enfermedades, aunque estuvieran expuestos a condiciones similares a las del contagio original. ¿Por qué motivo la primera crisis los ha protegido de una segunda? Con el tiempo se comprobó que una persona desarrollará inmuni100
dad a una enfermedad por haberla sufrido es que en su sangre tenía ciertos anticuerpos que reaccionan específicamente con el tipo de germen patógeno causa de la misma, así, cuando dicho organismo penetraba en el cuerpo, era atacado y resultaba inocuo. Se aprendió mucho sobre anticuerpos antes de determinarse su origen celular, por ejemplo, se supo primero que era de la índole de la globulina, un tipo particular de proteínas en la sangre, los anticuerpos suelen llamarse inmunoglobulinas, se aprendió que eran específicos para el tipo de germen patógeno que provocaba su formación y se establecieron pruebas, gracias a las cuales pudieron establecerse los diversos tipos existentes en el plasma sanguíneo. Se supo que su formación podía estimularse inyectando microorganismos muertos, o bien organismos tratados en alguna otra forma, que le impedía propagarse en el cuerpo del individuo, como vacunas; por tanto, era posible inmunizar artificialmente individuos contra ciertas enfermedades contagiosas. Los patólogos y los histólogos estaban muy familiarizados con la morfología de una célula denominada célula plasmática y también con el hecho de que estas células se observaban en lugares que cabía pensar fueran los lugares de reacción a la infección, en particular, en el tejido conectivo laxo dispuesto inmediatamente por debajo de las membranas epiteliales húmedas que cubren el intestino y las vías respiratorias, incluyendo las amígdalas, granglios linfáticos y bazo. En 1948 Fargaeus demostró que en una forma indirecta las células plasmáticas eran las productoras, de anticuerpos. Sin embargo, fue solamente en 1955 cuando se demostró en forma directa que las células plasmáticas producen anticuerpos; Coons y colaboradores lograron esta demostración utilizando la técnica de inmunofluorescencia. Morfología de células plasmáticas en cortes de H y E: Las células plasmáticas se distinguen fácilmente en cortes teñidos con métodos ordinarios. El estudiante debiera buscar unas células redondeadas con núcleos esféricos en disposición 101
excéntrica. Esta última contiene porciones angulosas que se tiñen intensamente de cromatina, que a veces están dispuestas en el núcleo igual que las horas en la esfera del reloj o a los radios en una rueda. El citoplasma suele ser intensamente basófilo y revela una zona pálida en la región donde están la centrosfera y el aparato de Golgi. La basofilia intensa del citoplasma de las células plasmáticas depende de su contenido de RNA. Estructura fina de las células plasmáticas maduras: Las proteínas plasmáticas denominadas inmunoglobulinas son sintetizadas y secretadas por las células plasmáticas. Su citoplasma presenta gran especialización para la producción de una secreción proteínica; está repleto de vesículas de superficies rugosas y retículo endoplásmico. La región de Golgi en las células plasmáticas puede ser muy voluminosa. En ella pueden demostrarse centríolos. El aparato mismo suele estar formado por los tres componentes, vesículas aplanadas de superficie lisa, microvesículas y vesículas secretorias. Las inmunoglobulinas contienen algo de carbohidrato, una parte del mismo, probablemente se añade a la proteína en el retículo endoplásmico rugoso, el resto en el aparato de Golgi. Las inmunoglobulinas secretadas por las células plasmáticas del tejido conjuntivo laxo y las del tejido linfático tendrían que llegar al torrente vascular por medio de la linfa.
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POR QUE MOTIVO LAS CÉLULAS PLASMÁTICAS SE DESARROLLAN EN EL CUERPO PARA SECRETAR ANTICUERPOS ESPECÍFICOS EN RESPUESTAS A GÉRMENES PATÓGENOS Y OTRAS MACROMOLÉCULAS EXTRAÑAS Antígeno: Desarrollo de las células plasmáticas al penetrar en el cuerpo. Hay dos puntos importantes de tener en cuenta para explicar lo que es un antígeno. 1.
Un antígeno es una macromolécula de proteína o carbohidrato, o una molécula pequeña llamada hapteno, unida a una macromolécula elevada de peso molecular.
2.
Para que grandes macromoléculas actúen como antígeno en un cuerpo determinado, han de poseer configuraciones de su superficie diferentes de las configuraciones de cualesquiera de las cuatro macromoléculas que se desarrollaron normalmente en dicho cuerpo y que quedaron expuestas a los líquidos corporales durante la vida embrionaria y fetal. Además de las macromoléculas de virus, bacterias, protozoos y otros microorganismos patógenos, macromoléculas extrañas de diversos materiales inertes pueden penetrar en el organismo, por ejemplo, polvos, pólenes que en alguna forma atraviesan la cubierta epitelial y las membranas de revestimiento para penetrar en los tejidos conectivos y actuar como antígenos.
Las células plasmáticas son las productoras de los anticuerpos que circulan en la sangre; estos anticuerpos se denominan anticuerpos humorales. Tolerancia inmunológica, natural y adquirida: El hecho de que un cuerpo no reaccione a sus propias macromoléculas se expresa diciendo que el cuerpo tiene una tolerancia 103
inmunológica natural para sus propias macromoléculas. Esto puede comprobarse como sigue: Si se inyectan suficientes macromoléculas extrañas en un cuerpo antes del nacimiento, en muchos casos, al tiempo de nacer, el cuerpo que todavía no ha aprendido a distinguir las macromoléculas extrañas de sus propias macromoléculas, aceptará estas macromoléculas extrañas como parte de su propia constitución y no reaccionará produciendo células plasmáticas que elaboren anticuerpos que se combinen con ellas. En tales circunstancias, se dice que el cuerpo tiene una tolerancia inmunológica adquirida para estas macromoléculas extrañas particulares. Hay tres aspectos a considerar en relación con un cuerpo determinado, por lo que a un antígeno y al modo de reaccionar se refiere. El antígeno, en primer lugar, ha de ser una macromolécula de ciertas dimensiones. En segundo, ha de tener una estructura química diferente de la que poseen todas las demás macromoléculas existentes en el cuerpo hacia el momento del nacimiento, o poco después. En tercer lugar, su concentración no ha de ser demasiado elevada en proporción con el número de células del huésped capaces de reaccionar con él. Como se comprobó que las células plasmáticas producen anticuerpos: La técnica utilizada se denominó técnica de inmunofluorescencia. La técnica del sandwich inmunofluorescente: El anticuerpo puede separarse del resto de la sangre en estado bastante concentrado y puede conjugarse con un colorante flourescente. Para localizar las células que ha producido el anticuerpo se mata al animal y se preparan cortes de tejido obtenidos de diversas partes del organismo y fijados de manera especial. Pueden utilizarse cortes de parafina o por congelación. Coons y asociados demostraron en 1955 que el anticuerpo producido en respuesta a un antígeno específico aparecía en el citoplasma de las células plasmáticas. 104
Origen de las células plasmáticas: Las células plasmáticas del tejido conectivo laxo no se desarrollan a partir del mesénquima original de la parte del cuerpo donde aparecerán más tarde. Nacen de un tipo de células sanguíneas denominadas linfocitos B, que penetren en la parte del cuerpo donde se forman a partir del torrente vascular, parte corporal constituida por ganglios linfáticos y bazo. Las formas más fáciles de que los estudiantes observen células cebadas en abundancia estriba en inyectar azul de metileno en el tejido conectivo laxo o en el tejido adiposo de un roedor y luego estudiar una porción de tejido inyectado. En la piel del hombre las células cebadas pueden ser redondeadas o fusiformes, lo mismo que contener un número pequeño de gránulos. Los gránulos de las células cebadas se sabe que contienen dos sustancias de interés fisiológico y farmacológico: 1) La heparina; 2) la histamina. En algunas especies, rata y ratón, contienen una tercera sustancia, la serotonina. La heparina puede obtenerse de diversos tejidos, la, cantidad que contiene uno y otros varía considerablemente, según las especies. Como la trombosis produce muchas muertes, el descubrimiento de la heparina despertó la esperanza de poder evitar la trombosis: En realidad, tal esperanza se realizó, pues además de actuar como anticoagulante, ayuda a evitar la aglutinación de las plaquetas. Se ha comprobado que la cantiad de heparina que podría extraerse de un órgano o tejido guardaba relación con el número de células cebadas que contenía. Después se sospechó que las células cebadas no sintetizaban el mucopolisacárido sulfatado, sino que lo fagocitaban de la sustancia intercelular del tejido conectivo laxo donde residían. Sin embargo, dos 105
datos pronto indicaron que las células cebadas sí producen la heparina que contienen. Estructura fina de las células cebadas: Los núcleos de las células suelen estar en posición central. Lo principal del citoplasma es su gran contenido de gránulos voluminosos de 0.5 m, aproximadamente, de diámetro. Los gránulos varían desde sólidos y densos a menos densos en electrones, contextura granuloso fina. El retículo endoplásmico no es muy manifiesto en las células cebadas, pero el Golgi está bien desarrollado; el Golgi desempeña el principal papel en la síntesis de mucopolisacáridos sulfatados. En las células cebadas las mitocondrias son relativamente poco manifiestas. Relación entre células cebadas, histaminas, anafilaxia y alergia: La inmunología nació cuando se recuperaban de algunas enfermedades infecciosas, estaban inmunizadas contra ataques posteriores de las mismas. A su debido tiempo se prepararon vacunas con los organismos causales, modificados en alguna forma y se administraron antes que las personas se expusieran a la enfermedad con el fin de inmunizarlas. Estas técnicas preventivas se llamaron profilácticas. Sin embargo, a finales del siglo pasado se comprobó que la segunda inyección de un antígeno a un animal a veces tenía efecto perjudicial y de hecho, podía causarle la muerte. Richet en 1893 dio nombre al fenómeno observando; lo llamó anaflaxia, porque pensó que era el opuesto a la profilaxia. En realidad, lo que pasaba es que el individuo se había puesto muy en guardia en ocasión de la primera inyección. El efecto observado en fenómenos anafilácticos es que los capilares sanguíneos se dilatan, se congestionan y dejan escapar su contenido de manera que exudan plasma. Esto puede originar la acumulación de plasma procedente de los capilares del tejido conectivo laxo directamente debajo del epitelio de la piel. Los complejos de antígeno anticuerpo parecen ejercer algunos efectos curiosos 106
en el cuerpo; en todo caso, los que se forman a nivel de las células cebadas las obligan a liberar sus gránulos y como éstos contienen histaminas, se producen los signos de anafilaxia. Las personas que reaccionan a los antígenos absorbidos en la vida normal manifestando reacciones en ellos, dícese que son sensibles a estos antígenos, o están alérgicos a ellos; en general, se dice que las personas son hipersensibles. Hoy sabemos que las enfermedades alérgicas que afectan una de cada cinco personas están mediadas por una clase de anticuerpos, la inmunoglobulina lgE, la cual se produce en respuesta a ciertos antígenos que entran en el cuerpo que se denominan alergenos. Sabemos que las células cebadas y los basófilos tienen gran afinidad por los anticuerpos lgE, los cuales se fijan a las superficies de las células cebadas, de tal forma que dejan los lugares de combinación para el anticuerpo del antígeno. En general, los antihistamínicos no actúan impidiendo que la histamina sea liberada por las células plasmáticas, sino impidiendo que actúen ocupando los lugares de la histamina que hay en las células que responderían de la misma manera que la histamina liberada que hay en las células cebadas o de otras, no puede ejercer un efecto tan grande sobre las células que responderían a ella sino que estuvieran presentes los antihistamínicos. Otras células aparte de las cebadas pueden contener histaminas como por ejemplo, las plaquetas sanguíneas de otras especies. En algunas especies las células cebadas pueden contener otras sustancias que al ser liberadas, actúan de manera similar a la histamina, ejemplo: La serotonina. No suelen observarse mitosis en las células cebadas, sin embargo, Wlker ha visto que tiene lugar duplicación de DNA en sus núcleos, por tanto, la mitosis, cuando se produce, quizá quede enmascarada por los gránulos.
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Macrófagos: Plasmocito, histocito y macrófago, éste último término que significa gran comedor. Morfología: Los macrófagos relativamente libres y activos tienden a adoptar forma oval. Cuando están comprimidos en reposo pueden alargarse y tener contornos angulosos. En macrófagos ovales el núcleo suele estar en un extremo. El propio núcleo está generalmente en forma de una estructura dentada oval con su parte convexa. La cromatina del núcleo está más condensada que la del núcleo de un fibroblasto, y menos que la de la célula plasmática. Tinción vital de los macrófagos: Se tiñen durante la vida por poseer una actividad vital particular y que capten selectivamente un colorante y no sean destruidas por él. El más utilizado es el azul de tripano que es fagocitado por los macrófagos y después aparece en su citoplasma con un material de color azul. Las partículas coloidales en suspensión también se utilizan como colorantes vitales, por, ejemplo, la plata coloidal partículas de tinta china fagocitadas por los macrófagos. Cuando se inyecta colorantes vitales en el tejido conectivo laxo son captados principalmente por macrófagos locales. Otra función, además de la fagocitosis, se ha comprobado que las células del sistema retículo endotelial puede intervenir en el proceso complicado, por virtud del cual un antígeno que penetra en el cuerpo, estimula un linfocito particular para que se transforme en célula plasmática y produzca anticuerpo específico contra dicho antígeno. Células gigantes de cuerpo extraño: Todas las partículas o masas de material extraño llegan al tejido conectivo laxo y son demasiado voluminosas para ser fagocitados por macrófagos aislados pueden desencadenar la formación de células gigantes de cuerpo extraño. Estas son muy voluminosas y contienen dos o más núcleos grandes, nacen de la fusión 108
de monocitos o macrófagos; su fin parece ser proporcionar una célula suficientemente voluminosa para rodear masas de restos que no pueden ser incorporados por fagocitos aislados. Las células gigantes de este tipo son recientes en lesiones tuberculosas. Según nuestra experiencia, las células activas en cuanto a fagocitosis de colorante vital. El retículo endoplásmico rugoso no está bien desarrollado en los macrófagos, algunos macrófagos tienen un gran número de ribosomas libres, otros, unos pocos, todos tienen abundantes ribosomas; es frecuente observar diversos tipos de fagosomas. Origen de los macrófagos: Se ha admitido en general, que se desarrolle un complemento normal de macrófago de tejido conectivo laxo a partir del mesénquima original en la vida prenatal. Sin embargo, parece poco probable que pueda dividirse para conservar la población de macrófagos del tejido conectivo laxo en la vida posnatal. Actualmente hay datos que demuestran que en la vida posnatal la población de macrófagos en el tejido conectivo laxo es mantenida por monocitos que penetran en el tejido conectivo laxo y ahí se diferencian en macrófagos. CONCLUSIÓN En ocasiones ocurren cosas curiosas en el tejido conectivo laxo, incluso en el denso, difíciles de explicar. Por ejemplo, después de una operación abdominal puede desarrollarse algo de hueso en la cicatriz de tejido conectivo que repara la incisión. Cuando el tipo celular y la naturaleza de cualquier tejido se diferencian del que existe normalmente en dicha parte del cuerpo, el fenómeno se llama metaplasia. Para que tenga lugar la metaplasia, el tejido nuevo tiene que desarrollarse del tipo que previamente existía en la zona correspondiente.
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Hay datos indicando que el tejido conectivo laxo normal, junto con sus pequeños vasos, contienen la vida posnatal algunas células mesenquimatosas relativamente poco comprometidas y en circunstancias normales pueden dar origen a los tipos celulares normales que se descubren en el tejido conectivo laxo, pero que por influencia del ambiente dan origen a otros tipos celulares que se forman en el mesénquima en otras localizaciones corporales.
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10 CÉLULAS HEMÁTICAS: LEUCOCITOS
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Las células hemáticas son células libres del tejido conectivo, ya que no están unidas entre sí o con otra clase de células. Son de dos tipos: rojas y blancas. Las rojas se denominan eritrocitos y las blancas leucocitos. Leucocitos: Las células hemáticas se estudian en el frotis de sangre. Desarrollo de las coloraciones hemáticas: Romanowsky trató de efectuar una mezcla de un colorante ácido, eosina, y un colorante básico, azul de metileno, siendo éste un buen colorante. Unna observó que si trataba el azul de metileno con un álcali y se calentaba, impartiría un color violeta a los tejidos. Recuento de leucocitos: Para hacerlo se mezcla una cantidad pequeña y conocida de sangre en una pipeta especial con una cantidad suficiente conocida de líquido de recuento que destruye los eritrocitos y da color a los núcleos de los leucocitos. En recuentos normales de adultos varían entre 5,000 y 9,000. BASE PARA CLASIFICAR LOS LEUCOCITOS Existen cinco clases de leucocitos: Los leucocitos se clasifican en granulosos y no granulosos. Los leucocitos son llamados granulosos porque se distinguen por el tamaño y por la reacción de coloración de sus gránulos citoplásmicos. Los leucocitos granulosos que se tiñen con colorantes ácidos se denominan acidófilos o eosinófilos, los que se tiñen con colorantes básicos deben llamarse basófilos y los que no son acidófilos ni basófilos se llaman neutrófilos y estas células también se llaman células polimorfonucleares o PMN. Dentro de los leucocitos no granulosos mostramos a los linfocitos que son los más numerosos y más pequeños; se les dio este nombre porque se encuentran en la linfa como en la sangre. Te-
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nemos también a los monocitos que son más grandes y menos numerosos.
Leucocitos
{
granulosos
no granulosos
{ {
neurófilos (polimorfos) eosinófilos basófilos
linfocitos monocitos
Cómo encontrar y estudiar a los leucocitos en un frotis sanguíneo teñido. Como hay 1,000 eritrocitos por cada leucocito, es un poco difícil el recuento de éstos, pero con el seco débil lo podemos hacer, sabiendo que los leucocitos en contraste con los eritrocitos, tienen núcleos, ya en esta amplificación aparecen como puntos azules diseminados en un campo de eritrocitos. Los leucocitos son más fáciles de encontrar en la porción gruesa del frotis. Neutrófilos: Constituyen del 60 al 70 % de los leucocitos y en número los hay de 3,000 a 6,000. Los neutrófilos se desarrollan en el tejido mieloide, médula ósea, tienen gran actividad ameboidea. Los polimorfos maduros tienen de 10 a 12 m, el núcleo está constituido por lóbulos. El material nuclear se tiñe mediante colorantes básicos. No se pueden distinguir los nucléolos. El cuerpo de Barr en una mujer está por lo general, en uno de los lóbulos del núcleo y esto ocurre aproximadamente en uno de cada 38 neutrófilos de la mujer. Polimorfos inmaduros: En esta etapa la célula se llama metamielocito neutrófilo. Conforme se desarrolló la célula, su núcleo va adquiriendo forma de herradura y se llama neutró114
filo en banda. La madurez de un neutrófilo se demuestra principalmente por la forma de su núcleo y por la intensidad con la cual se tiñe. El citoplasma del polimorfo maduro contiene a menudo mitocondrias y un aparato de Golgi pequeño, pero la característica principal de este citoplasma es el gran contenido de gránulos, 50 a 200 en cada célula. Estos gránulos son de dos tipos: Azurófilos y específicos. Inflamación y funciones de los polimorfos: El proceso que entra en funcionamiento cuando el tejido viviente es afectado por un agente lesivo, se denomina inflamación. Los polimorfos son de gran importancia en la inflamación aguda. Cuando hay alguna lesión de los tejidos corporales, la reacción a la lesión de los tejidos corporales, la reacción a la lesión abarca tanto los leucocitos como el plasma sanguíneo, células de las sustancias intercelulares del tejido conectivo y, en particular, lo que se denomina lecho vascular terminal, que incluye las arteriolas, que abastecen el lecho capilar y las vénulas que lo drenan. La inflamación puede ser aguda, subaguda o crónica. Funciones de manocitos y macrófagos: La migración de los polimorfos a través de las paredes de las glándulas se acompaña o es seguida de inmediato por emigración de los rnonocitos, desde la sangre hacia los tejidos, por el mismo medio que emplean los polimorfos. Los monocitos, al entrar en los tejidos, se vuelven macrófagos. Polimorfos y macrófagos parecen ser atraídos por tipos diferentes de antígenos. Pus y pirógenos: Los cúmulos de polímorfos muertos junto con ciertos productos de desdoblamiento del tejido infectado, pueden ser la causa de formación de un material semilíquido de color amarillo cremoso y que se llama pus, en 115
las heridas infectadas. Ciertos productos formados por el desdoblamiento y también de las toxinas bacterianas de los productos proteínicos del desdoblamiento se denominan pirógenos, si éstos son absorbidos por el cuerpo y llevados hacia el centro termostático del control de la temperatura en cerebro, lo afectan y se eleva la temperatura. Leucocitosis: El efecto de las sustancias que son probablemente semejantes a las que producen fiebre, estimula de alguna manera la liberación de polimorfos maduros, desde la médula ósea, de modo que las infecciones graves de muchos tipos se acompañan de un fenómeno llamado leucocitosis y en ésta el recuento de leucocitos aumenta. Si en un examen de frotis de sangre demuestra que el porcentaje de células inmaduras aumenta, se dice que ocurre un cambio hacia la izquierda e indica que la infección progresa. Si el porcentaje de células inmaduras disminuye, se dice que el cambio es hacia la derecha e indica que la infección cede. Eosinófilos: Constituyen del 1 al 3 % de los leucocitos y en cifras de, 150 a 450 por mm3 de sangre. Tienen de 10 a 15 m de diámetro. Los núcleos de los eosinófilos suelen tener sólo dos lóbulos que pueden estar libres o unidos. El citoplasma de los eosinófilos tiene gránulos refringentes voluminosos. Al M.E. se ve que la cromatina condensada está distribuida por la superficie interna de la cubierta nuclear. Los gránulos contienen grandes cantidades de una peroxidosa estable y casi todas las enzimas que están en los gránulos de los polimorfos; por esto, se les considera lisosomas. Aparato de Golgi sobresaliente en los eosinófilos. Función: Como los polimorfos, los eosinófilos ejecutan su función cuando dejan el torrente circulatorio y entran en los tejidos. A diferencia de los polimorfos, no son muy fagocíticos en lo que respecta a las bacterias ni son tan móvi116
les. Se ha descubierto que los eosinófilos intervienen de alguna manera en los fenómenos anafilácticos. Se ha demostrado que los eosinófilos son atraídos hacia los complejos libres de antígenos y anticuerpos y pueden fagocitarlos. Sin embargo, aunque está claro que intervienen en las respuestas inmunológicas, no se ha aclarado por completo hasta ahora su función precisa. Quizá sirvan para disminuir los efectos dañinos de las reacciones alérgicas. Un hecho importante es que el número de eosinófilos aumenta en la sangre de las personas que se han infectado con cierto tipo de parásitos. Basófilos: Los basófilos comprenden sólo 0.5 % de los leucocitos. Los basófilos suelen tener de 10 a 12 m de diámetro. La mitad de las células está constituida por el núcleo, que puede ser segmentado, y a menudo tiene forma irregular. Toma color con mucha menos intensidad que el núcleo del neutrófilo y del eosinófilo. Los gránulos de los basófilos son semejantes en muchos aspectos a los de las células cebadas y como en ellas, son metacromáticos y contienen heparina. Parece que los basófilos contienen la mitad, aproximadamente, de la histamina que hay en la sangre. Tanto los basófilos como los eosinófilos tienden a abandonar el torrente circulatorio por influencia de algunas hormonas de la glándula suprarrenal y que en diversos aspectos parecen intervenir en problemas de alergia y situaciones de alarma como lo hacen los eosinófilos. La inmunoglobina circulante lgE se fija con facilidad en la superficie de los basófilos. Linfocitos: Se les dio este nombre porque se encontraron lo mismo en la linfa que en la sangre. En números absolutos, hay de 1,000 a 3,000 por mm3 de sangre. De 20 a 30 % de los leucocitos en un frotis sanguíneo son linfocitos. Aspecto en los frotis de sangre y en los cortes H y E: El linfocito común se denomina linfocito pequeño y es el más 117
pequeño de las cinco clases de leucocitos. La cromatina de sus núcleos está casi totalmente condensada. El núcleo, redondeado u ovoide, suele presentar una pequeña oquedad en uno de sus lados. El citoplasma es casi el 10% de los linfocitos y contiene granulaciones moradas rojizas llamadas gránulos azurófilos, que son probablemente lisosomas. Linfocitos vivientes: Son muy activos y se mueven a lo que se considera un gran ritmo, se escurre entre otras células y, por tanto, pasa a través de las membranas endoteliales. Estructura fina: Su citoplasma tiene sólo unas cuantas mitocondrias. Por fuera del centríolo hay un aparato de Golgi. EL R. E. de ambos tipos es muy escaso pero existen ribosomas libres. Linfocitos de dos tamaños: El volumen de los linfocitos más grandes es tres veces el de los pequeños. Los linfocitos más pequeños se denominan linfocitos pequeños y los de mayor tamaño, linfocitos grandes. Por qué los linfocitos se encuentran en la linfa: Tan pronto como el líquido tisular penetra en los capilares linfáticos, se denomina linfa. A medida que los capilares linfáticos pasan hacia adentro, se unen y forman los vasos linfáticos, Los linfáticos llegan a pequeños órganos llamados ganglios linfáticos. Los ganglios linfáticos contienen muchos linfocitos; así, conforme se filtra la linfa a través de un ganglio, se lleva muchos linfocitos. Establecimiento de la duración de la vida de los linfocitos: Después de varios experimentos, se asumió que los linfocitos tenían vida muy breve y que cuando menos algunos linfocitos tienen un periodo de vida largo y que mucho de su
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tiempo lo pasan circulando una y otra vez entre el torrente linfático y sanguíneo. Dos clases de linfocitos pequeños: Se observó que los linfocitos pequeños y de vida prolongada se derivaban del timo y por esto se llamaron linfocitos T. Los linfocitos de vida breve, por lo tanto, se denominaron linfocitos B. El origen de los linfocitos B no se ha establecido con certeza. Manera en que se estableció que los linfocitos son células competentes desde el punto de vista inmunológico. Cepas endogámicas: Cuando se aparean, por ejemplo, ratones con varias generaciones, entre hermanos, sin hacer mezcla, las cepas resultantes se llaman endogámicas y los resultantes tienen los mismos genes, por tanto, las proteínas son semejantes y no hay reacción al injerto. Si cruzamos un macho de una cepa endogámica con una hembra de la misma especie pero diferente cepa endogámica, nos da como resultado un F. Si inyectamos tejido linfático a este híbrido cuando todavía es joven, no crece adecuadamente y sufre desmedro. Si se hace el mismo experimento con híbrido F, más viejos, se produce la enfermedad consuntiva. Se demostró que los linfocitos se convertían en células más grandes, que se dividían y formaban clonos. Los linfocitos T y B se derivan respectivamente del timo y médula ósea se vierten principalmente en ganglios y bazo. La descendencia de los linfocitos B activados se diferencia en células de la serie de células plasmáticas. Los linfocitos T activados se convierten en células blásticas, pero no se diferencian en células plasmáticas. Los linfocitos B se programan cuando se forman para reaccionar con diferentes antígenos particulares. Cada linfocito B después de quedar programado, pero antes de que se desarrolle su descendencia de 119
células plasmáticas perfectanente dotadas para producir aniticuerpos, elabora una cantidad suficiente de la inmunoglobulina específica para que ésta se encuentre en manchas pequeñas en la superficie de la célula. Estas manchas pequeñas se denominan sitios de reconocimiento o epitopos. Es por medio de estos sitios que el linfocito B reconoce al antígeno particular contra el cual está programado para reaccionar. La función de los linfocitos T para llevar los antígenos específicos hacia los linfocitos B programados de manera específica, señala su función como células auxiliares. Reacción de homoinjerto: El injerto efectuado de una parte de un mismo animal a otra se denomina autoinjerto. El injerto realizado de un animal de una cepa endogámica hacia otro de la misma cepa se llama insoinjerto. El injerto realizado entre dos miembros de la misma especie se denomina homoinjerto. El injerto entre dos series de especies diferentes se denomina heteroinjerto. Linfocitos T como células de memoria: Del mismo modo en que se convierten en células destructoras, los linfocitos activados pueden seguir otro camino. Pueden quedarse dentro de un ganglio linfático y proliferar, con una descendencia que tenga el aspecto morfológico de los linfocitos pequeños. Como estos linfocitos pequeños están programados para responder sólo a un antígeno particular, y como su número ha aumentado a causa de la mitosis de su célula blástica, progenitora, ahora hay muchos más de los que había antes de que se expusiera su célula progenitora por primera vez al antígeno particular con que fue programada para reaccionar. Estos linfocitos se denominan células de memoria. Los anticuerpos humorales no son causa de rechazo de injertos. 120
Un efecto que tienen en el cuerpo los linfocitos T se relaciona con un fenómeno descrito como reacción retrasada de hipersensibilidad. Los linfocitos T se diferencian de los B ya que los primeros tienen superficie lisa y los B tienen superficie de tipo velloso. 75 % de los linfocitos aproximadamente son de variedad T y 25 % del tipo B. MONOCITOS Número: Constituyen el 3 al 8 % de leucocitos. Aspecto: Las células blancas más voluminosas que se observan en los frotis de sangre suelen ser monocitos. Tienen de 12 a 15 micras de diámetro. Núcleos: Algunos son ovoides, otros ovales dentados y algunos tienen. forma suficientemente cóncava para que el núcleo tenga forma de herradura gruesa. La cromativa de los núcleos está dispuesta en una red de gránulos y manchas. Citoplasma: Comprende la parte principal de la célula, en éste se ven a menudo gránulos azurófilos finos. Se ha demostrado que tienen fosfatosa ácida y otras enzimas. Función: En los tejidos los monocitos pueden transformarse en macrófagos. Es muy probable que los monocitos también puedan servir como fuente de fibroblastos. Estructura fina: La cromativa periférica del núcleo está condensada. Se encuentran pilas de Golgi y muchos gránulos densos que son lisosomas primarios.
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Origen: Se ha postulado que se desarrollan a partir de los linfocitos, de las células reticulaendoteliales o de células precursoras especiales llamadas monoblastos, que existen en médula ósea. La vida media de un monocito en el torrente vascular es de unos tres días.
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11 ERITROCITOS
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Cinco millones por mm3, con forma bicóncava que se altera con enfermedades, por lo que sirve de diagnóstico. Su diámetro se determina en un frotis, siendo todos casi uniformes cuando la sangre es normal (6.7 a 7.2 micras) y la gráfica de estas dimensiones se le ha llamado curva de Price Jones. Las células menores de 6 micras son los microcitos, las mayores son macrocitos. Las desviaciones de volumen: Cuando las células son menores, son microcíticas y mayores macrocíticas. Su factor de sostén depende de la constitución molecular del complejo coloidal homogéneo que lo llena y hace a la célula blanda y elástica. Un cambio en la constitución química de la hemoglobina puede hacer que los hematíes tomen otras formas. Rodeado por una membrana celular o plasmática. Más de la mitad es agua. 33 % hemoglobina, siendo esta proteína conjugada y admitiéndose como pigmento. También contiene otra proteína y material graso. Existen distribuciones de eritrocitos adheridos denominados pilas de monedas; no son permanentes y se encuentran donde la circulación es rápida. El plasma e isotónico con respecto a los anteriores, así que no tienen tendencia a absorber agua. En soluciones hipotónicas adoptan forma esférica y se hinchan, escapando la hemoglobina al medio; a esto se le llama hemólisis. Se usan también productos químicos, veneno de serpiente, etc. Tienen fragilidad diferente, susceptibilidad para la hemólisis, se alteran con algunas enfermedades. En esta solución hipertónica hace que se retraigan teniendo forma dentada, llamados crenocitos. El oxígeno no es muy soluble en agua ni en el plasma. El oxígeno elevado a los pulmones es captado por la hemoglobina formándose oxihemoglobina, al liberar oxígeno se transforma en hemoglobina reducida y como ésta existe en eritrocitos, la sangre puede absorber oxígeno suficiente al pasar por los pulmones. La fiebre de aguas rojas se presenta 125
en el ganado, un parásito lesiona eritrocitos, escapando hemoglobina al plasma y orina; en el hombre es similar la fiebre de agua negra. Gracias a la anhidrasa carbónica pueden transportar CO2 de los tejidos a los pulmones. Su forma permite más superficie, los bordes redondeados los protegen de traumatismos y son elásticos para no romperse. La oxihemoglobina de los capilares debajo de los labios y la piel (mejillas) contribuye a su color. Los labios azules se deben a la cantidad de hemoglobina reducida, llamándose al fenómeno, cianosis. Los labios cereza se deben a la falta de hemoglobina para transportar oxígeno, pues tienen mayor afinidad por el CO2 La capacidad de transporte de oxígeno en la sangre puede disminuir si no hay un número adecuado de eritrocitos en sangre, por cantidad insuficiente de hemoglobina en los eritrocitos, o ambos. Pruebas son: Recuento de eritrocitos por mm3 y cálculos de la hemoglobina, 15 g por 100 mililitros. Anemia: Disminución de hemoglobina o falta de eritrocitos que perturban el transporte de oxígeno. Los eritrocitos viven de 100 a 120 días fagocitados por el sistema retículo endotelial. Una causa es por defectuosa producción y destrucción de eritrocitos. Hay varios tipos:
Macrocítica
Glóbulos rojos grandes
Microcítica
Glóbulos rojos pequeños
Normocítica
Normales
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Según la cantidad de hemoglobina: Normocrómico
Bien colorados
Hipocrómicos
Poco colorados
Hipercrómicos
Todos colorados intensamente.
La sangre anémica presenta poiquilocitosis, eritrocitos anormales. Hipocrómica: Falta de fe, por tanto, de hemoglobina. El control de la producción de eritrocitos está dado por la eritroproyetina. PLAQUETAS Miden de 2 a 5 micras, viven de 5 a 9 días, hay de 250 a 350 mil por mm3. Son fragmentos ovoideos de citoplasma de megacariocitos y cubiertos completamente de membrana celular. La razón por la que se suspende la hemorragia de una herida es que conforme sale la sangre, las plaquetas se sedimentan y adhieren a la superficie interna del vaso y continúa hasta formarse el tapón plaquetario. El acúmulo de plaquetas se llama aglutinación, que es frecuente en sangre que circula y generalmente se acompaña de la coagulación, formación de filamentos de fibrina, derivados de la sangre. Con la arterioesclerosis, las arterias sufren cambios degenerativos y las plaquetas se adhieren a los sitios afectados, ocluyendo el vaso junto con la fibrina; es frecuente en sangre estancada la coagulación. Mecanismo de coagulación: La liberación de tromboplastina tisular desencadena la conversión de protrombina en trombina, que actúa para hacer que el fibrinógeno soluble se polimerice en filamentos insolubles de fibrina que tienen pe127
riodicidad axial, cada 250 Å. La tromboplastina es un factor extrínseco. También existe un factor intrínseco contribuyendo las plaquetas a la formación de esta sustancia. La masa plaquetaria que se adhiere a la superficie interna del vaso se conoce como trombo blanco, de color blanco y sólo se forma en la sangre que circula. La aglutinación tiende a formar un coágulo blanco que está constituido principalmente por plaquetas fusionadas y la coagulación forma un coágulo rojo constituido por filamentos de fibrina que encierran en una red muchos eritrocitos. Al microscopio de luz la plaqueta es plana, redondeada, con una sustancia básica, clara que se tiñe de azul claro, llamada hialómera. La segunda central que toma un color intenso y en forma de grano, llamada granulómera. Conteo de plaquetas: Hay que poner en aglutinante, existiendo un método directo y uno indirecto. Indirecto: Se coloca el anticoagulante en la piel para que al hacer punción la sangre fluya hacia el coagulante; después se hace un frotis de sangre. Directo: Se aspira sangre, con la pipeta que contiene antiaglutinante y se mezclan los dos perfectamente, se añade colorante para poder distinguir las plaquetas de los glóbulos rojos. el microscopio de fases es muy eficaz para el recuento, existiendo también contadores automáticos. Componentes del granulómero: Gránulos alfa: Cubiertos de membranas con enzimas, de la naturaleza de las vesículas secretorias intrasitoplásmicas o lisosomas. Mitocondrias: Pequeñas, con dos o tres cretas. Sólo hay una o dos en cada plaqueta. Siderosomas: Partículas que contienen fierro y se encuentran en la membrana interna. Gránulos muy densos: Llamados UDG, que contienen serotonina. Gránulos de glucógenos: Pequeños y distribuidos en acúmulos. Ribosomas: No son frecuentes, pues sólo existen por arrastre del citoplasma del megacariosito. Sistemas de túbulos y vesículas: 1) Sistema conectado a la superficie y guarda relación con la 128
captación de sustancias; 2) El sistema tubular denso, rico en electrones que quizá provienen del aparato de Golgi, que forman el megacariocito. Hay dos etapas para la formación del tapón: 1) Unión y adherencia entre sí, formándose pseudópodos; 2) trombositolisis, desintegración de gránulos. Las sustancias importantes en la formación del tapón son ADP y colágena. Cuando las plaquetas se desintegran, se libera el factor plaquetario que reacciona con otra sustancia del plasma y forma tromboplastina, y así continúa el proceso. La trombina, al igual que la colágena, induce más a segregación y trombositolisis. Retracción del coágulo: El tapón trombo o coágulo se hace más pequeño,y menos denso, pues se cree que hay una proteína.contráctil en las plaquetas llamada trombostenina, y cuando ocurre trombocitólisis se libera, siendo esencial para que ocurra la contracción. Al desintegrarse las plaquetas también se libera serotonina, adrenalina, noradrenalina, histamina. La trombopoyetina está relacionada con el control de la producción de plaquetas pues al existir una hemorragia estimula su producción. Con frecuencia las enfermedades hemorrágicas son producidas por deficiencia plaquetaria o incapacidad de formación de fibrina a partir de fibrinógeno. Hay trastornos en los que las plaquetas son sacadas con mucha rapidez del torrente circulatorio, en este caso se extirpa el bazo, centro de fagocitosis de plaquetas.
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12 TEJIDOS HEMATOPOYÉTICOS
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Los tejidos hematopoyéticos recibieron su nombre porque son tejidos en los que se forman las diversas células de la sangre en la vida posnatal. Se dividen en dos tipos principales: 1) tejido mieloide, médula ósea; 2) tejido linfático. El tejido linfático, constituido por: nódulos linfáticos no capsulados, distribuidos de manera general en masas únicas por debajo de membranas epiteliales húmedas de recubrimiento; ganglios linfáticos, formados por tejido linfático encapsulado a lo largo de los vasos linfáticos y a través de los cuales drena la linfa; bazo, órgano que está situado en la parte superior izquierda del abdomen, a través del cual circula la sangre y se filtra; timo, órgano que se encuentra en tórax, por debajo del esternón y cerca del cuello. TEJIDO MIELOIDE Clases y distribución: El tejido mieloide después del nacimiento queda limitado en cavidades de los huesos. En ciertos casos patológicos es posible que se desarrolle en cualquier parte, a este fenómeno se le denomina mielopoyesis extramedular. Médula ósea roja y amarilla: En el adulto hay dos clases de médula ósea: La roja y la amarilla; la roja debe su color a la gran cantidad de glóbulos rojos que produce activamente. La amarilla debe su color a la gran cantidad de grasa que contiene, pero conserva su potencialidad de producir glóbulos rojos. En el feto la mayor parte de la médula es roja, durante el crecimiento se torna amarilla. El tejido mieloide está constituido: 1) Un estroma de tejido conectivo que proporciona lecho tridimensional; 133
2) Células libres, que son células hemáticas en diversas etapas de formación y maduración. Hay tres clases de células que entran en lo que será la cavidad medular en desarrollo de un modelo cartilaginoso de futuro hueso, que darán origen al estroma del tejido mieloide, que son: 1) Células osteógenas; 2) Células endoteliales y 3) Células perivasculares. Los vasos sanguíneos producen un armazón para el estroma. Algunas células perivasculares se vuelven fibroblásticas y forman colágena alrededor de los vasos sanguíneos. Los medios de conexión entre los lados arterias y venoso de la circulación en la médula hay unos conductos tubulares cubiertos por células endoteliales denominados sinusoides. Estructura fina de los sinusoides: En el ML los sinusoides están cubiertos por células reticuloendoteliales más gruesas y fagocíticas que las células endoteliales ordinarias. Recubiertas con endotelio, que difiere un poco del que recubre al resto del sistema vascular, los sinusoides no poseen una membrana basal continua bien desarrollada, es delgada y discontinua. Modo en que está sostenida la médula en el hueso: El estroma de la médula ósea está constituido por un armazón de arterias con ramas que pasan al exterior de las paredes del hueso, las arterias sostenidas por tejido conectivo, el sostén está proporcionado por los diversos componentes de los vasos sanguíneos. TIPOS DE CÉLULAS QUE CONSTITUYEN EL ESTROMA 1. Células osteógenas: Semejantes en potencialidad a las que invaden el modelo cartilaginoso del futuro hueso, se que134
dan diseminadas por el estroma de la médula y revistiendo la superfície de la pared ósea de la cavidad medular. 2. Fibroblastos y células grasosas: Se cree que las células perivasculares originan los fibroblastos que se relacionan con los vasos sanguíneos y otras en células grasosas. 3. Células reticulares: Tienen núcleos pálidos y grandes, con citoplasma indistinto en los cortes H y E. Este se extiende con prolongaciones irregulares, que se relacionan con fibras reticulares. Es ligeramente fagocítica y cuenta con superficies en las que se adhieren a complejos antígenos anticuerpos. Antes se creía que los macrófagos derivaban de células reticulares, pero ahora se cree que derivan de los monocitos. Formación de las células hemáticas en el estroma del tejido mieloide: No hay bases para establecer los linajes celulares por medio de la morfología celular cuando no hay características citoplasmáticas específicas. Aunque la falta de desarrollo de cualquier célula libre de la médula sugeriría la posibilidad de una célula madre. Los morfologistas se fijaron en el núcleo para encontrar datos, los cuales se vuelven más pequeños y oscuros conforme se especializan. En realidad, no hay bases para generalizar que la potencialidad de una célula se pueda determinar por el tamaño de su núcleo y el grado en que se extiende su cromatina. Desarrollo de la técnica de la colonia esplénica para establecer la existencia de células madres libres en la médula y contar su número El advenimiento de la energía atómica se dedicó a la investigación de la manera en la cual produce enfermedad o muerte la exposición de cantidades suficientes de radiaciones, 135
según las dosis, pueden ser los efectos a largo o a corto plazo. Esto hace que haya un recambio rápido de células, como los leucocitos tienen un promedio de vida corto, deben ser producidos por la médula a igual rapidez, lo mismo ocurre con las plaquetas. Los eritrocitos viven unos cuantos meses, por lo que después de la radiación no se manifiesta nada de inmediato. De modo semejante, la proliferación y desarrollo de linfocitos T y B se detiene por falta de éstas y células plasmáticas formadoras de anticuerpos, el cuerpo se vuelve incapaz de resistir las infecciones y de formar nuevas células plasmáticas. Efectos de las transfusiones de sangre después de las radiaciones: Si un ratón recibe inmediatamente una transfusión intravenosa de células medulares de otro animal parecido a él, se recuperará. Las células injertadas pronto producen un número de leucocitos granulosos y plaquetas suficientes para evitar infección. Técnica de la colonia esplénica: Los estudios de Till y Mac Culloch sobre los efectos biológicos de las radiaciones dentro de los límites de letalidad haciendo transfusiones de médula de ratones normales de la misma cepa, observando que los bazos de los animales en recuperación desarrollaban nódulos pequeños que se proyectaban desde la superficie del bazo, que indicaron colonias de células nuevas de las series eritrocítica y granulocítica, y se preguntaron si cada colonia era un clono. Se concluyó que cada colonia se deriva de una célula única, y de aquí que representara un clono. Es una célula de la médula ósea que puede dar origen a células de series eritrocítrica, leucocítica, megacariocítica. Esta célula madre pluripotencial llamada unidad formadora de colonias, UFC. Por lo tanto, las células madres están comisionadas para diferenciarse en una familia particular y de conservar una reserva de células comisionadas para formar células hemáticas y bajo las circunstancias adecuadas, se puede diferenciar en células 136
de la serie eritrocítica y leucocítica o megacariocítica. Bajo condiciones normales las células madres circulan pasando al torrente circulatorio hacia otro sitio y lo siembran. Formación de células hemáticas en el embrión: En el saco vitelino las células mesenquimatosas se convertirán en una luz vacía de un capilar primitivo. En el vaso sanguíneo en desarrollo habrá celulas libres, formando los islotes sanguíneos, las células sanguíneas dentro del islote, y rodeándolo, están las del endotelio, de origen independiente. Hematopoyesis en otros órganos seguidos hasta sacos vitelinos: Se demostró que la hematopoyesis en el saco vitelino era sobrepasada pronto por lo que ocurrio en el hígado, y a continuación el bazo y la médula ósea eran sembrados a su vez por células provenientes del hígado. Manera en que los nuevos descubrimientos afectan los conceptos tradicionales de la hematopoyesis: La escuela monofiléctica sostenía que todos los tipos de células hemáticas se derivan de una sola célula madre, el hemocitoblasto. Mientras que la escuela polifiléctica sostiene que había dos o incluso más células madres y que residían en el tejido mieloide, la denominaron mieloblasto. Las células de la otra clase residían en los tipos linfáticos del tejido hematopoyético que originaban linfocitos y las denominaron linfoblastos. Fuente de linfocitos en el tejido mieloide: Los linfocitos eran producidos en la división linfática del tejido hematopoyético, y eritrocitos, leucocitos granulosos y plaquetas en la división mieloide; se ha puesto poca atención en la existencia de linfocitos en el tejido mieloide. Se explicó al principio que la existencia de linfocitos en la médula era debido al gran número de linfocitos que hay en el tejido linfático y eran arrastrados por la corriente circulatoria. 137
Las conclusiones fueron que todos los tipos de células hemáticas se derivan de un acento común que sería una célula libre y que ésta sería la UFC, dando apoyo a la escuela monofilética, y se cree que esta unidad tiene morfología semejante al hemocitoblasto. Su tamaño puede determinarse de manera indirecta por mediciones de sedimentación por unidad de gravedad, por el cual es posible distinguir las células y los tamaños relativos de las células a partir de sus ritmos relativos de precipitación, y esta es proporcionar al cuadrado de su diámetro. Se observó que las células que originaban las colonias eran mucho más pequeñas para que fueran identificadas la UFC de las colonias esplénicas constituye sólo 1 por 1 000, aproximadamente, de las células nucleadas de la médula ósea. Cultivos celulares: Técnicas y medios en los cuales se multiplican in vitro las células de la médula ósea, para originar colonias. Se forman células que se denominan C-UFC, C implica célula a partir de la cual se desarrolla el tipo de colonia, se multiplica y diferencia en cultivo. S-UFC, en donde la S se refiere, a las colonias esplénicas, G-UFC en donde G es serie granulocítica y E-UFC, en donde E es serie eritrocítica. S-UFC
E-UFC Proeritroblastos
G-UFC (C-UFC) Promielocito
Se describe al proeritroblasto como célula de 12 a 15 micras de díametro, la cromatina del núcleo es granulosa fina y su núcleo contiene dos nucléolos, por lo general, con citoplasma ligeramente basófilo. Tiene falta relativa de desarrollo de retículo endoplasmático y aparato de Golgi. Conforme se diferencia aparecen más ribosomas y poliribosomas libres y hay microtúbulos en la periferia. Se diferencia en eritroblasto 138
basófilo y es más pequeño que el proeritroblasto, su núcleo es pequeño y cromatina condensada y son más basófilos. Tienen más poliribosomas. Los eritroblastos basófilos se convierten en eritroblastos policromatófilos con su núcleo más pequeño y cromatina en forma de gránulos gruesos, su núcleo es basófilo. Cuando aumenta la actividad eritroide, el núcleo del eritroblasto policromático se vuelve picnótico y es expulsado, el citoplasma sigue siendo policromatófilo. Los eritroblastos policromatófilos, conforme siguen dividiéndose, se transforman en normoblastos, su núcleo es picnótico y expulsado y se denominan cuerpos de Howell-Jolly. Estructura de los eritroblastos: Tienen gran contenido de ribosomas y polirribosomas que sintetizan hemoglobina, ésta hace que el eritrocito sea denso. La falta de abastecimiento suficiente de oxígeno hacia los tejidos estimula la médula ósea a la producción de éstos. La falta de membrana nasal de las células endoteliales de los sinusoides hace que los eritrocitos pasen fácilmente a través de ellas, además de que los eritrocitos son elásticos. Formación de los leucocitos granulosos: Hay tres clases que probablemente el precursor inmediato del promielocito, la segunda etapa representada por lo mielocitos con núcleo más identificado que el promielocito, las tres clases de mielocitos maduran para formar leucocitos granulosos. Estudio del desarrollo de los polimorfonucleares con ME: En la etapa promielocítica, los gránulos son de tipo azurófilo, de forma esférica u ovoide con retículo endoplásmico diseminado y aparato de Golgi prominente, desde la etapa mielocítica se forman gránulos de un tipo nuevo que se originan en la cara convexa, son gránulos más pequeños y menos 139
densos, después se desarrollan gránulos neutrófilos específicos, después pierde su capacidad para proliferar, sufre cambios y se vuelve lobulado. El núcleo del leucocito eosinófilo se va dividiendo, su núcleo quedando unido por nucleoplasma y sus núcleos son más pálidos. En los leucocitos basófilos su cromatina no se condensa y a diferencia de los leucocitos eosinófilos y gránulos azurófilos, éstos no se derivan de naturaleza lisosómica y contienen heparina. Megacariocitos y formación de plaquetas: Sus células de núcleos grandes de gran cantidad de citoplasma y su función es producir plaquetas por liberación de citoplasma, el núcleo toma color azul intenso con hematoxilina, su forma es ovoide o lobulada, tiene tamaño semejante a los osteoblastos. Cada fragmento liberado tiene una unidad de membrana. Hay pruebas de que existe un factor hormonal, tromboproyetina, que regula la producción de plaquetas. Linaje celular implicado en formación de monocitos: Parece haber representantes intermediarios entre linfocitos y monocitos, sin embargo, parece que los monocitos se originan a lo largo de un linaje celular que empieza en la C-UFC, GUFC.
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13 TEJIDO LINFÁTICO
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El tejido linfático está constituido por cuatro partes principales: 1) Timo; 2) Nódulos linfáticos no capsulados; 3) Ganglios linfáticos y 4) Bazo. TIMO Es una masa de color sonrosado grisáceo, aplanada y triangular de manera burda, de vértice o ápice apuntando a la cabeza y cuya parte principal se encuentra en tórax, inmediatamente por debajo de la parte superior del esternón. En el hombre se considera en general que es una estructura única bilobulada porque sus dos lóbulos, que se encuentran a cada lado, están unidos en la parte media. Las dimensiones del timo varían considerablemente según la edad. Son máximas —en proporción a resto del cuerpo— durante la vida fetal y en los dos primeros años de vida extrauterina. A partir del segundo año y hasta la pubertad, aumenta progresivamente el volumen. Después la pubertad involuciona. La glándula timo pesa alrededor de 10 a 15 g al nacer, y de 30 a 40 g en la pubertad. En adelante, su peso disminuye lentamente. Función: Elabora en condiciones normales una secreción interna esencial para que funcionen con normalidad los otros órganos linfáticos. En condiciones normales elabora una clase especial de linfocitos que disemina por el cuerpo y que es vital para las reacciones inmunológicas, linfocito T, y para las reacciones de rechazo de injerto. Desarrollo: La glándula timo se desarrolla como resultado del crecimiento de células epiteliales hacia el mesénquima, desde las terceras bolsas faríngeas. Estos tubos epite143
liales pronto se vuelven cordones sólidos que posteriormente sufren tracción hacia abajo, al interior del tórax y pierden sus conexiones con sus puntos de origen. Después, proliferan y mandan hacia afuera ramas laterales, precursoras de las médulas o núcleos de los lóbulos. Las células epiteliales derivadas de las bolsas faríngeas de uno de los lados se encuentran en las células de las bolsas del otro lado y se unen. Aquí y allá se distribuyen grupos pequeños de células epiteliales alrededor de un grupo central; estos grupos de células se denominan cuerpos de Hassal. Otras células epiteliales de los cordones se distribuyen en forma de red, recibiendo así el nombre, de “celulas epiteliales reticulares”. Desarrollo de los componentes linfáticos del timo: El epitelio al crecer hacia el mesénquima lo hace en forma de protruciones en forma de dedos. Entre estas protruciones el mesénquima se conserva y forma divisiones o tabiques delgados. Las células de la serie linfocítica llenan los intersticios entre las células epiteliales y pronto se convierten en las más sobresalientes del timo. Ha habido varias teorías acerca de su origen: Está establecido que el timo es sembrado con células hematopoyéticas que se originan en el saco vitelino y más tarde se siembran en hígado y bazo. Es probable que las UFC sean las células derivadas de médula ósea que emigran hacia timo y sirven como células madres del tipo linfático celular. Estructura microscópica: Cada uno de los dos lóbulos del timo están rodeados por una cápsula de tejido conectivo derivada de mesénquima. Esta se extiende hacia el interior de la sustancia de cada lóbulo para formar tabiques y dividir ambos lóbulos en lobulillos incompletos. La médula de cada lobulillo se continúa con la del vecino.
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Corteza y médula: Las células de la serie linfática tienden a concentrarse hacia los bordes de cada lobulillo formando la corteza, en tanto que la parte más central y mucho más pálida del lobulillo no contiene tantos linfocitos se denomina médula. Los núcleos de las células de la serie linfocítica en la parte más externa de la corteza son más grandes y podrían llamarse linfoblastos. En la parte más profunda de la corteza los núcleos de las células son un poco más pequeños, hasta que en el centro están los linfocitos pequeños ordinarios. Los linfocitos T se forman en la corteza. Abastecimiento sanguíneo de la corteza: Los linfocitos T circulan a través del torrente circulatorio y a partir del timo, para ocupar posiciones en ciertas artes de los ganglios linfáticos y del bazo. Los linfocitos, cuando dejan el timo, cada uno está programado para reaccionar con un antígeno particular: se convierten en células blásticas y dan origen a un clono de células programadas todas del mismo modo; esto indica que las bases para su especificidad deben estar a nivel de sus genes. Los linfocitos T no se convierten en células formadoras de anticuerpos, como lo hacen los linfocitos B, pero elaboran un poco de anticuerpo, que se revela en su superficie como sitios de reconocimiento. Estos sitios son específicos. La parte distinta que da la especificidad se llama parte variable y está constituida por una secuencia de aminoácidos distinta, lo que explica la gran variación de especificidad. La parte variable fue dictada por los genes de la célula en que fue producida, de modo que la estructura molecular dicta en diferentes linfocitos T debe ser distinto. De aquí surge la interrogante de porqué los linfocitos del timo no destruyen aún a las células proteínicas propias del organismo en donde se encuentran.
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Los linfocitos T de un cuerpo en particular no reaccionan contra las células o a las macromoléculas que había en el líquido corporal en la vida embrionaria fetal: Si una célula de la serie linfocítica que se está formando y programando para reaccionar con macromoléculas de células, del propio cuerpo tiene contacto prematuro con estas macromoléculas, se destruye por este contacto. En algunos casos, macromoléculas proteínicas producidas por el cuerpo antes del nacimiento, están en ambientes tan aislados de los líquidos del cuerpo que pueden considerarse como extrañas, cuando salen a la circulación en algunos estados patológicos. Cuando ocurre esto se denomina al trastorno enfermedad por autoinmunidad porque los propios mecanismos inmunológicos de la persona reaccionan contra sus células. El contacto prematuro ocurre a nivel del linfoblasto en el timo. Un animal puede ser tolerante con un antígeno extraño al inyectarlo en el timo, pero sólo si esto se hace antes de que el timo haya tenido tiempo de sembrar las otras partes del sistema linfático con linfocitos T programados. Barrera tímica: La corteza tímica está protegida por la barrera tímica que impide que antígenos extraños entren en la corteza tímica en la que se programan los linfocitos T y así, evitar el contacto prematuro, que los destruyó. La corteza del timo es abastecida sólo por capilares. Existe un epitelio que rodea a los capilares de la corteza. Entre los capilares y la membrana epitelial hay un espacio que puede contener linfocitos y macrófagos. Así, la barrera tímica tiene tres componentes. Cualquier antígeno tendría primero que penetrar la pared del capilar y su membrana basal, el espacio perivascular con macrófagos y alcanzar la barrera epitelial. La barrera epitelial tímica de la médula no es tan eficaz.
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Manera en que los linfocitos dejan el timo: A causa de la proliferación celular, los linfocitos viables son impulsados a través de los intersticios del retículo epitelíal del timo hasta que salgan hacia la médula y desde ahí entren en el torrente circulatorio. Para alcanzar la médula, los linfocitos entran en el torrente circulatorio mediante migración, a través de las paredes de las vénulas postcapilares. Para esto, tienen que pasar entre las células epiteliales que rodean las vénulas y después atravesar el endotelio de éstas que está rodeando de una membrana nasal, así pasan a la luz de la vénula. LAS CÉLULAS PLASMÁTICAS NO SON CÉLULAS CONSTITUYENTES DEL TIMO Sitios hacia donde emigran los linfocitos: Emigran hacia nóculos linfáticos, ganglios y bazo. En los dos últimos órganos, que se denominan zonas o áreas dependientes del timo. Los linfocitos T constituyen la mayor parte de los linfocitos que circulan de manera repetida desde los ganglios linfáticos hacia el conducto torácico, desde ahí hacia la sangre, de nuevo por la linfa, por los ganglios linfáticos y otra vez hacia el conducto torácico. Secreción del timo: Las células epiteliales reticulares del timo, a través de un producto soluble, factor humoral, hormonas, ejercen cierta influencia en los linfáticos que están muy alejados del timo, el cual es necesario en la primera semana de vida para que proliferen, se desarrollen y funcionen desde el punto de vista inmunológico y de manera normal los linfocitos de los otros órganos linfáticos. Efectos de ciertas hormonas en el timo: La hormona del crecimiento de la parte anterior de la hipófisis y la hormona tiroidea estimulan el crecimiento del timo. La mayoría de las hormonas esteroides, si existe cantidad suficiente de las 147
mismas en el torrente circulatorio, tienden a producir involución de la glándula. La deficiencia de hormona de la corteza suprarrenal o de hormona sexual en un animal produce hipertrofia del timo. Distinción de un corte de timo y otro tejido linfático: Los corpúsculos de Hassal se encuentran sólo en la médula del timo. NODULOS LINFÁTICOS NO ENCAPSULADOS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO Estos nódulos constituyen una línea de defensa, por encontrarse por debajo de las membranas epiteliales húmedas, en particular, las membranas de las vías respiratorias, digestivas y genitourinarias. A menudo los nódulos linfáticos se encuentran en otros sitios. En la parte inferior del intestino delgado los nódulos confluentes forman acúmulos denominados placas de Peyer. Las amígdalas son nódulos que pertenecen al grupo. Características histológicas: Un nódulo aislado del tejido conectivo laxo tiene forma esférica burda, mide entre unos cuantos cientos de micras hasta 1 mm o más de diámetro. El nódulo está taponando con células de la serie linfoítica; como estas células tienen poco citoplasma, hay gran concentración de núcleos en el nódulo; y como los núcleos empacados de manera densa son de color azul, todo el nódulo tiene el aspecto de una zona azul redondeada. La periferia de un nódulo no se halla netamente limitada. Los nódulos no están rodeados de cápsula; no se observan sueltos en el tejido que los incluye. Desarrollo de los nódulos linfáticos en el tejido conectivo: Los nódulos linfáticos no son tan frecuentes en el tejido conectivo laxo antes del nacimiento como después del 148
mismo. Es probable que su desarrollo en la vida postnatal dependa de tres factores: 1) Atrapamiento del antígeno en la superficie de una célula reticular o un macrófago; 2) Llegada de algunos linfocitos B y desde el torrente circulatorio hacia esta zona, en la cual 3) se desarrollarán células blásticas y darán origen a los linfocitos del nódulo. Los nódulos linfáticos en el tejido conectivo laxo a veces adquieren lo que se denomina centros germinativos que son zonas redondeadas que aparecen en las partes centrales de los nódulos linfáticos que se tiñen diferentemente del resto y presentan imágenes de mitosis. Función: Son fuente normal de linfocitos B en los mamíferos. Diferencias entre los nódulos no encapsulados y los infiltrados linfáticos: Los infiltrados linfáticos son acumulaciones de linfocitos que se originaron por algún proceso patológico, inflamación. Estos se diferencian de los nódulos en que los primeros no son redondos, sino de forma irregular. Las infiltraciones linfocíticas no tienen centros germinales como los nódulos aislados o confluentes suelen tener. Por lo general, existen algunos otros tipos de leucocitos junto con los linfocitos en las infiltraciones linfocíticas. GANGLIOS LINFÁTICOS Son pequeñas estructuras redondas, ovales o reniformes. En general, se encuentran distribuidos a lo largo del curso de los vasos tributarios principales que fluyen hacia el conducto torácico y el conducto linfático derecho. Abundan en las axilas y en las ingles. Estructura microscópica: El ganglio linfático tiene corteza y médula, con linfocitos que se mueven en general 149
desde la primera hacia la segunda. La corteza del ganglio está constituida en gran parte por nódulos linfáticos. No hay componente epitelial en los ganglios linfáticos. A través de estos ganglios fluye linfa y ocurre gran fagocitosis de las partículas que transportan la linfa por los macrófagos. Se forman según sea necesario, “células asesinas” y células plasmáticas que secretan anticuerpos, a partir de los linfocitos T y B. Las estructuras denominadas centros germinales aparecen y desaparecen, según las demandas de la función inmunológica. Cápsula y linfáticos aferentes y eferentes: El ganglio está rodeado por una cápsula de tejido conectivo que recubre su corteza. Los vasos linfáticos penetran en la cápsula que cubre la superficie convexa del ganglio y otros lo dejan desde la parte más profunda de la identación que se denomina hilio. Los vasos linfáticos que llevan la linfa hacia el ganglio a través de la cápsula se llaman linfáticos aferentes y los que la sacan por el hilio del ganglio se denominan linfáticos eferentes. La cápsula es más gruesa en el hilio, sitio en el cual emite trabéculas, haces pequeños, de tejido conectivo que se extienden hacia la sustancia del ganglio para dar sostén y llevar a los vasos sanguíneos. Estroma del ganglio: El estroma está constituido por células y sustancia intercelular. Esta última está principalmente en forma de redecillas de fibras reticulares que a menudo se relacionan con material de membrana basal; estas fibras se conectan con la cápsula y también con trabéculas, que se extienden hacia el interior del ganglio para dar sostén interno. Se cree, en general, que las células del estroma son células reticulares que producen fibras reticulares. En la corteza hay zonas redondeadas en las que casi no existe la red, centro germinal. Estas zonas redondeadas se encuentran en 150
zonas más o menos piramidales de una redecilla laxa, la cual está conectada con la cápsula mediante unas cuantas fibras reticulares de colágena. Los espacios existentes entre estas regiones piramidales también están atravesados por fibras. Estas redecillas se continúan hasta la médula, sitio en que los extremos estrechos de las zonas piramidales se funden en estructuras denominadas cordones medulares. La densidad de la redecilla reticular es generalmente mayor alrededor de los vasos sanguíneos a los cuales sostiene. Los espacios entre áreas piramidales adyacentes y los espacios entre cordones medulares se denominan senos del ganglio y también están atravesados por fibrillas de colágena. Circulación de linfa a través de un ganglio: Los linfáticos aferentes vacían la linfa a través de la cápsula ganglionar, hacia un espacio que existe entre la cápsula y las bases de las zonas piramidales y se denomina seno subcapsular; es un espacio que contiene muchas células libres, macrófagos y linfocitos. Está revestido por el llamado endotelio linfático. El endotelio que reviste la cápsula es continuo, el que reviste el seno en su parte más profunda es discontinuo. No tienen membrana basal. A partir del seno subcapsular la linfa sigue a través del ganglio por los senos corticales y subcorticales que existen entre los lados de las zonas piramidales. Estos conductos, a su vez, se conectan con los senos medulares que existen entre los cordones medulares y dejan salir la linfa hacia los linfáticos eferentes que dejan los ganglios. Nódulos linfáticos del ganglio: Las zonas de redecilla reticular están taponadas, salvo en sus partes centrales, por células progenitoras más grandes. Estas zonas tienen aspecto redondeado y se denominan nódulos linfáticos, que contienen centros germinales. También la redecilla de cordones medulares está taponada de células de la serie linfocítica.
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Zona de los ganglios dependientes del timo: Las zonas del ganglio entre el nivel de los centros germinales y los cordones medulares se denominan zonas corticales media y profunda; éstas no están taponadas con linfocitos, como la parte más superficial de la corteza. Estas zonas son las zonas dependientes del timo. Los linfocitos de esas regiones son principalmente linfocitos T. Esta zona debe ser sembrada por el timo para que se desarrolle. Es la zona que reacciona de manera primordial cuando se colocan homoinjertos en las regiones que drenan hacia los ganglios. Localización de linfocitos B en un ganglio: Existen también en la zona de la punta de las regiones piramidales y a lo largo de sus lados y también en los cordones medulares, puesto que éstos últimos son los sitios principales en los que se forman células plasmáticas que se derivan de linfocitos B. Fuentes y tipo de células progenitoras: Los ganglios linfáticos son sembrados por linfocitos T y B formados en el timo y en la médula ósea, respectivamente. Cualquier tipo de linfocito que haya en un ganglio puede ser derivado mediante estimulación antigénica adecuada para convertirse en células blásticas. Centros germinales: Intervienen con frecuencia e incluso a menudo en la conversión de los linfocitos B en células blásticas. Los centros germinales son zonas redondeadas fijas de manera común en las partes centrales de los nódulos linfáticos de la corteza. Los centros germinales no se convierten en nódulos linfáticos antes del nacimiento, se convierten en nódulos de los ganglios linfáticos sólo porque éstos han sido expuestos a un antígeno. Estos hechos indican que los centros germinales representan respuestas tisulares creadas para facilitar la producción de anticuerpos humorales. La formación de centros germinales ocurriría si pasa cantidad suficiente de un 152
antígeno a través de un ganglio linfático en el que hay linfocitos B programados para reaccionar con este antígeno. Respuestas primarias y secundarias: La sucesión de acontecimientos que ocurren en un ganglio durante su primera exposición a un antígeno se denomina respuesta primaria. Si cierto tiempo después de la respuesta primaria se administra a un animal de nuevo una inyección del mismo antígeno, responde con mucha mayor rapidez, produce un anticuerpo de la llamada respuesta secundaria y produce más anticuerpos en ésta que en la otra. Respuestas inmunológicas que ocurren en los ganglios linfáticos: Son dos las respuestas: 1) Respuesta mediada por células; 2) Del tipo de anticuerpos humorales. La mediada por células es la más eficaz en trasplantes, y consiste en: los antígenos derivados de células extrañas, al ser transportados por la linfa hasta un ganglio linfático, se encuentran con linfocitos T programados para reaccionar con los mismos y se localizan en la zona del ganglio dependiente del timo. Los linfocitos T son activados a continuación para convertirse en células blásticas y proliferar para producir muchas que se programan del mismo modo. Muchas de ellas entran en la circulación, pero pronto la dejan para entrar en el tejido conectivo en el sitio en el que se encuentran las células extrañas. De esta manera están comisionados específicamente y tienen memoria, reacción secundaria. La respuesta mediada por células es también responsable del fenómeno denominado reacción retrasada de hipersensibilidad. Se refiere a un tipo de lesión que se desarrolla en el sitio de una segunda exposición a algún antígeno que por lo general es de un tipo que, durante la primera exposición no indujo o indujo muy poca respuesta humoral de anticuerpos. La primera exposición, de todas maneras, hace que los linfocitos T formen células de memoria y en el segundo encuentro sean capaces de reaccionar con el antígeno; se con153
vierten en células blásticas que elaboran materiales biológicamente activos que producen lesión suficiente en el tejido en el sitio del antígeno para que se produzca una reacción en la que participan otros leucocitos, monocitos y macrófagos. La respuesta mediada por células es también causa de lo que se conoce como sensibilidad por contacto a ciertos productos químicos. 3) Respuesta humoral de anticuerpos. En esta respuesta los linfocitos son activados por la linfa proveniente de una región infectada, que llegó hasta los linfocitos por medio de los ganglios linfáticos. Los linfocitos programados se convierten en células blásticas y forman células de la serie plasmática que producen los anticuerpos específicos para los antígenos. Es necesario la ayuda de linfocitos T que puede ser proporcionada de manera indirecta a través de una célula reticular. Células de los centros germinales: Además de células blásticas, el centro germinal contiene células germinales, reticulares y macrófagos. Las células reticulares tienen grandes núcleos pálidos y citoplasma vago. Los macrófagos tienen un citoplasma definido con más claridad. Las células blásticas tienen un núcleo más grande que el linfocito pequeño, su núcleo es pálido, hay abundantes ribosomas libres y polirribosomas. Las células blásticas derivadas del linfocito B se diferencian en células plasmáticas, se denominan a veces inmunoblastos y desarrolla grandes cisternas de RER y un aparato de Golgi grande. Las células blásticas emigran a los cordones medulares en donde terminan su desarrollo pasando por hemocitoblastos, proplasmacitos y plasmacitos, el núcleo se va haciendo pequeño. Diferentes clases de inmunoglobulinas: Con base en su tamaño molecular y en su composición se reconocen ahora cinco clases de inmunoglobulinas que ejecutan funciones diferentes en el cuerpo y se sintetizan en localizaciones diversas. 154
Son: lgG, existe en más concentración en el suero que las demás y es la única que puede atravesar la barrera placentaria. lgM es más grande y más eficaz que la lgG para fijar el complemento y por tanto, lo es también en las reacciones de citotoxicidad. IgA es característica de las secreciones corporales, está en lágrimas, leche, en secreciones mucosas de las vías respiratorias y gastrointestinales. La lgA proporciona una primera línea de defensa contra los invasores potenciales antes de que entren en realidad al cuerpo y es especialmente activa contra los virus. lgD, no se sabe su función. IgE, tienen afinidad por las células cebadas y son mediadoras de las defensas alérgicas. Al ocurrir exposición a cualquier antígeno se estimula la producción de inmunoglobulina en las cinco clases, pero pronto entran en acción mecanismos reguladores complejos y predomina por último una u otra de las inmunoglobulinas. Abastecimiento sanguíneo de los ganglios linfáticos: Todo ganglio linfático es abastecido por completo o casi por completo por arterias que entran por su hilio. El centro germinal y la zona de la corteza sólo por capilares. Muchos de los capilares que descienden por la corteza se convierten en vénulas postcapilares. Estas vénulas son muy numerosas en la región cortical. Los linfocitos emigran a través del endotelio al pasar entre las células endoteliales contiguas. Ganglios linfáticos y hemales, y ganglios hemales: Existen estructuras semejantes a los ganglios linfáticos pero que son amarillas o rojas en vez de grises. Tienen sus conductos mejor definidos y algunos están llenos de sangre. Si hay algunos con sangre y con linfa, el órgano se denomina ganglio linfático hemal. Si todos los conductos están llenos de sangre, se denominan ganglio hemal. Se observan a menudo en el tejido peritoneal prevertebral, en la raíz del mesenterio, cerca del anillo pélvico, etc. 155
BAZO Tamaño y forma aproximados de un puño. Está en abdomen, por detrás de los arcos costales noveno, décimo y undécimo. Su color es purpúreo. Hay una fisura larga cerca de su borde interno, se denomina hilio. Al acercarse al mismo, la arteria esplénica se divide en varias ramas que entran en la sustancia del bazo por separado en distintos puntos a lo largo del hilio alargado. Las venas que salen se unen más tarde para formar la vena esplénica. Los linfáticos del bazo son del tipo eferente. Funciones: En el bazo los linfocitos son activados y programados por antígenos. Es un órgano hematopoyético en la vida fetal y en la adulta, sólo en estados patológicos, hematopoyesis extramedular. En el bazo abundan los macrófagos que fagocitan en la sangre que circula a través del bazo. Fagocitan eritrocitos desgastados, leucocitos y plaquetas viejas. El hierro obtenido de los eritrocitos se vuelven a poner en circulación y la médula lo emplea. También se obtiene bilirrubina a partir de la hemoglobina, la cual es enviada al hígado para la síntesis de bilis. Además, el bazo puede servir en una función mecánica, es un sitio de almacenamiento de sangre. Estructura fina: Está rodeado por una cápsula de tejido conectivo. La cápsula tiene algunas fibras de músculo liso, está cubierta por una capa continua de mesotelio. Las trabéculas se extienden hacia la sustancia del órgano tanto desde el hilio como desde la cápsula. El resto del interior del bazo está lleno con lo que se llama pulpa esplénica. Se pueden ver dos tipos de pulpa a simple vista: Blanca y roja. La pulpa blanca está distribuida como islotes grises. La estructura básica de la pulpa es una redecilla de células reticulares. La pulpa roja que rodea a los nódulos linfáticos contiene gran cantidad de eritrocitos en su redecilla de modo que la pulpa roja representa 156
la parte del bazo que tiene por objeto filtrar la sangre. La malla reticular de la pulpa roja es atravesada por vías de paso que miden de 12 a 40 micras de ancho. Como estos pasadizos se abren en venas, reciben el nombre de sinusoides venosos de la pulpa roja. Las paredes de algunos, por lo menos, están formadas por células reticuloendoteliales alargadas y estrechas. La pulpa roja entre dos sinusoides vecinos suele parecerse a un cordón, estas zonas han recibido el nombre de cordones de la pulpa o cordones de Billroth. La pulpa que se haya entre los sinusoides está formada por una delicada red de células reticuloendoteliales estrelladas que tienen prolongaciones protoplásmicas largas e irregulares en todas direcciones. Las células que encontramos en la pulpa roja son: Glóbulos rojos, células reticuloendoteliales, macrófagos fijos y libres. Muchos linfocitos y monocitos y cierto número de neutrófilos y eosinófilos. Arterias: Las arterias que provienen del hilio y siguen las trabéculas mayores se ramifican en ramas menores que abandonan las trabéculas, por tanto, las trabéculas menores sólo contienen venas para penetrar en la pulpa. Con el fin de soportar estos vasos, el tejido reticular de la pulpa se condensa a un lado del vaso, y en cierto modo, a su alrededor. Las fibras reticulares en estas cubiertas están dispuestas de manera que retienen linfocitos en sus mallas; en consecuencia, tales cubiertas están infiltradas de linfocitos. En la mayor parte de su curso, estas vainas no constituyen nódulos linfáticos pero de trecho en trecho, la cubierta aumenta su volumen para formar verdaderos nódulos linfáticos que pueden contener centros germinativos. Por tanto, la pulpa blanca del bazo se halla distribuida a lo largo de las arterias que abandonan las trabéculas. En cada zona donde las cubiertas reticulares constituyen nódulos linfáticos, la arteria proporciona una rama que riega el nódulo y recibe el nombre de arteria folicular, en el bazo los nódulos linfáticos muchas 157
veces se denominan folículos linfáticos. Una arteria folicular se ramifica para regar las redes capilares del nódulo linfático, salen del folículo y al penetrar en la pulpa roja se divide en dos a seis ramas que se dirigen en diferentes direcciones llamadas arterias peniciladas. Cada una de éstas se divide en pequeñas estructuras denominadas elipsoides. Formación y distribución de las células plasmáticas del bazo: La primera indicación de una respuesta inmunológica en el bazo ante un antígeno es la aparición entre los linfocitos de células blastopironinófilas, en las cubiertas linfocíticas de las arterias y arteriolas, en las partes periféricas de los nódulos primarios. Estas células emigran hacia la pulpa roja y probablemente sirven como fuente de plasmablastos, que se dividen y diferencian para formar las células plasmáticas. Circulación de la sangre a través del bazo: Como se mencionó, la arteria esplénica penetra al bazo por la trabécula del hilio y la abandona para penetrar en la pulpa e irrigar a los nódulos linfáticos, se ramifica y forma las arterias peniceladas y posteriormente los elipsoides. Estos sólo representan una condensación de fibras reticulares y células reticulares alrededor de un capilar. A los lados de los elipsoides hay aberturas por las cuales la sangre puede escapar del vaso central, constituyéndose así el primer filtro. Los elipsoides se hallan situados en el tejido de la pulpa roja, entre los sinusoides venosos. Aunque la sangre puede escapar hacia la pulpa a través de las aberturas laterales de los elipsoides, la mayor parte de la que llega a un elipsoide lo atraviesa por su capilar central que luego se abre en los espacios de la pulpa intercelular, teoría abierta. O bien, los capilares de los elipsoides o de otros vasos arteriales pasan sangre directamente hacia los sinusoides venosos que se conectan con las venas de la pulpa roja y éstas con las venas trabeculares, teoría cerrada. Por último, pasa a la vena esplénica. También hay una serie de capilares 158
regidos por esfínteres que proporcionan una circulación en cortocircuito, de manera que la sangre puede atravesar el bazo sin vaciarse ni en la pulpa roja ni en los sinusoides. Estos esfínteres se encuentran a cada extremo de los sinusoides y según éstos, estuvieran contraídos o relajados, los sinusoides presentaban diferentes formas y funciones, que se denominan fases. Con ambos esfínteres abiertos, el sinusoide se halla en fase de conducción. Con el esfínter eferente contraído y el esfínter eferente abierto, el sinusoide se halla en fase de filtración-repleción. Si el esfínter aferente se cierra, el sinusoide entra en fase de almacenamiento. Cuando más tarde ambos esfínteres están abiertos, entra en la fase de vaciamiento y los glóbulos rojos en él acumulados pasan a la circulación.
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14 TEJIDO ORDINARIO DENSO Y CARTÍLAGO
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Existen:
La clase laxa, que representa una mezcla razonable de células y sustancias intercelulares.
Los tejidos hematopoyéticos, que representan tipos de tejido conectivo que consiste casi por completo, principalmente en sustancias celulares.
Una tercera clase de tejido conectivo que consiste principalmente en sustancias intercelulares: 1) Una clase ordinaria denominada tejido conectivo denso ordinario. 2) Dos clases esenciales: a) Cartílago y b) Hueso. TEJIDO CONECTIVO ORDINARIO DENSO
Principalmente formado de fibras de colágena, excepto en unos pocos lugares, donde contiene buena proporción de elástina. Las células que contiene están destinadas a producir sustancia intercelular. Como el T.C.O.D. está formado de colágena, el T.C.O.D. no requiere muchos capilares distribuidos en toda su sustancia, en relación con su masa: tiene muy pocos capilares para nutrir sus células. En general, los capilares están hundidos en poco de tejido conectivo laxo. No siempre existe una línea neta de demarcación entre el T.C.O.D. y el laxo. A veces es imposible de clasificar en forma neta. Clasificación: 1. Dispuesto regularmente. 2. Dispuesto irregularmente.
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Dispuestos regularmente (T.C.D.R.) Las fibras discurren más o menos en un mismo plano y aproximadamente en una misma dirección. Por tanto, tienen gran fuerza tensil y puede resistir tracciones enormes, ejercidos en el plano y la dirección de las fibras. T.C.D.R. sería ideal para tendones y ligamentos que unen músculos, hueso y huesos a hueso. La tracción se ejerce en una misma dirección general. Las células de T.C.D.R. son casi todas fibrocitos y están localizados entre haces paralelos de fibras de colágenas. En el T.C.D.R. las fibras colágenas se hallan en un mismo plano, pero en direcciones diversas o planos diferentes, ejemplo, las láminas de T.C.D.R. y la capa reticular de la dermis cutánea; las fibras colágenas siguen direcciones diferentes y planos diversos, por tanto, la dermis puede resistir la tracción en todas direcciones. Las cápsulas de muchos órganos están formadas por T.C.D.R.; suele ramificarse a partir de la cápsula, extenderse dentro del órgano, constituyendo tabiques o trabéculas. Se observa como un revestimiento externo para tubos de diversos tipos en la economía. Forma una vaina en la cual están incluidos el sistema nervioso central, encéfalo y médula espinal.
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Un ejemplo de T.C.D.R.:
LOS TENDONES Desarrollo: En el embrión los tendones empiezan constituyendo haces densos de fibroblastos unidos y orientados en un mismo plano. Los fibroblastos proliferan para que crezca el tendón, pero conforme va prosiguiendo el desarrollo entre los fibroblastos, secretan más y más colágena entre las filas. El carácter de la estructura cambia de sustancia celular a intercelular, primordialmente. Riego sanguíneo: Rico cuando las células sintetizan y secretan colágena. Desaparece casi totalmente en el interior de los haces tendinosos. Vainas tendinosas: Tendones en lugares donde tienen que rozar contra el hueso u otras superficies de fricción; están incluidos en vaina. Está constituido por dos capas: 1) La externa, un tubo de tejido conectivo, con la superficie exterior unido a las estructuras vecinas y 2) La interna, que incluye el tendón y se halla firmemente unida a él. Entre los dos hay un espacio lleno de una solución resbaladiza de mucopolisacáridos, semejante al líquido sinovial. La cara interna de la capa interna no posee un revestimiento celular continuo, por tanto, las superficies que se deslizan una sobre otras son sustancias intercelulares, sobre todo, colágena, pero con algunas células dispersas, como en los sinoviales articulares. Este líquido sinovial constituye un lubricante excelente.
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Regeneración de los tendones: Si la reparación se efectúa adecuadamente, curan muy bien y quedan tan resistentes como antes. La reparación se efectúa por fibroblasto de vaina tendinosa interna o si el tendón no tiene vaina propia del tejido conectivo laxo que rodea su periferia y se crece en la zona donde quedan en oposición los cabos cortados, proliferan constantemente. Gradualmente se orientan, siguiendo el eje tendinoso. Vuelven a producirse las mismas escenas en el desarrollo embriológico de un tendón. Para Peacock y Van Winkle: El problema de lograr una buena reparación de un tendón seccionado depende en general de los mismos factores que podrían producir adherencias del tendón, de modo que sus funciones subsecuentes de deslizamiento sufrían. El aislamiento entre los extremos conectados de un tendón seccionado y el tejido conectivo adyacente impide que los extremos de los mismos seccionados desde fuera del tendón. Sin embargo, aquí, como en el hueso, la remodelación natural de la estructura en vías de cicatrización puede ser extraordinariamente eficiente para ayudar a que se restablezca la función. Injertos de tendón: Estos injertos autólogos son útiles, no porque sus células vivan, sino porque su sustancia intercelular persiste lo suficiente para proporcionar un modelo adecuado de restitución, gracias a las nuevas células que invaden el trasplante del tejido huésped y que producen nueva sustancia intercelular, según se necesite. Inserciones tendinosas: Los tendones pueden insertarse tanto en el cartílago como en el hueso. El tendón, unido con el cartílago, se desarrolla como tal. En el sitio en que se desarrolla el tendón, los fibroblastos elaboran colágena. En este sitio hay células muy relacionadas con el mismo llamados condroblastos, que elaboran colágena y los mucopolisacá166
ridos de la sustancia intercelular del cartílago. Entre tendón y el cartílago, las células elaboran haces de colágena, que se continúan con el tendón, pero también algunos de los mucopolisacáridos del cartílago; este tejido se denomina fibrocartílago. Se insertan los tendones en los huesos por medio de las fibras de Sharpy. Ligamentos elásticos: Existen ligamentos, principalmente compuestos de elastina, como los ligamentos blancos y el ligamento cervical superior, la elastina se forma con fibroblastos. CARTÍLAGO ESPECIAL Hueso y cartílago están constituidos por sustancia intercelular, en la cual se albergan sus células respectivas en pequeñas cavidades individuales denominadas lagunas. La sustancia intercelular del cartílago se distingue de la del tendón porque en el cartílago las fibras de colágeno están embebidas en un mucopolisacárido que tiene algunos de los atributos de un plástico; las sustancias intercelulares del cartílago tienen firmeza suficiente para soportar cierto peso. La superficie de cartílago libre puede ser muy lisa y con lubricación adecuado, articulaciones que se muevan con libertad, y muy resbalosas, lo que permite se deslicen una o más superficies cartilaginosas entre sí, con un mínimo de fricción o desgaste. Importancia: Si no fuera por el cartílago y sus propiedades únicas, no tendríamos, desde luego, articulaciones de movilidad libre como rodillas, codos y otras.
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El cartílago desempeña gran parte de su función al permitir que los huesos crezcan en longitud en la vida prenatal, pero además, sigue sirviendo a esta función en la vida postnatal, hasta que ha terminado el crecimiento longitudinal de los huesos. A continuación, el cartílago persiste sólo en unos cuantos sitios del cuerpo humano, que se describirán a continuación. Hay tres tipos de cartílago: Hialino (más común), elástico y fibroso. Cartílago hialino: Tiene un aspecto blanco perlado, vidrioso, hyalos: Vidrio y traslúcido. Persiste en las superficies articulares, en parte de oreja y desempeña un papel muy importante en el sostén de nariz, laringe, tráquea y bronquios, en las paredes. de las vías respiratorias superiores. En los tejidos fetales hay abundancia de cartílago hialino por estudiar. Como algunos de estos cartílagos persisten en la vida postnatal en los huesos largos, en lo que se denomina placas apofisarias, se puede estudiar el cartílago hialino, así también, si se obtiene en tejidos de animales que no han terminado aún su crecimiento. Desarrollo: A partir del mesénquima. Para formar el cartílago las células mesenquimatosas se acercan primero entre sí y pierden sus salientes que hasta este momento se han extendido desde su citoplasma. Estas células mesenquimatosas delgadas y juntas, crecen de manera gradual entre sí de nuevo. Empiezan a formar la sustancia intercelular de cartílago en cantidades cada vez mayores en las células, las que separa de manera gradual. Esas células mesenquimatosas diferenciadas se encuentran en algunas de sustancia intercelular, en esta etapa podrán seguirse llamando también condroblastos.
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Desarrollo y estructura del pericondrio: El mesénquima que rodea la zona en la cual se desarrolla el cartílago persiste aplicado estrechamente al cartílago que está formado y se transforma en pericondrio. Parte externa de esta mesénquima, las células mesénquimatosas forman fibroblastos y fibras de colágenas. ASPECTO MICROSCOPICO Condrocitos: Se hallan contenidos en pequeños espacios de la sustancia intercelular denominadas lagunas. A veces una laguna contiene un solo condrocito, otras, dos o más. Cuando en una laguna hay varios condrocitos se dice que constituyen un nido celular. Cuando hay varias células en una sola laguna, puede haber porciones muy finas de sustancias intercelular que separa unas células de otras de manera que una laguna primaria de grandes dimensiones, que todavía se denomina nido celular, queda dividida en cierto número de lagunas secundarias. Los condrocitos tienen núcleo rodeado con uno o más nucléolos. En vida, su citoplasma llena las lagunas que albergan las células; en cortes teñidos el citoplasma suele estar retraído, como artefacto, separado de las paredes de las lagunas, con glucógeno y grasa en el citoplasma de los grandes condrocitos. Variable en forma y dimensiones. Los más jóvenes, en lugar de tener forma esférica suelen estar aplanadas. Las células cartilaginosas viejas tienden a ser de gran volumen y redondeadas. Por tanto, las dimensiones indican el grado de diferenciación de cada condrocito. La sustancia intecelular del cartílago hialino es gel de consistencia firme, aunque aparece homogénea contiene gran cantidad de sustancia intercelular de ambos tipos: Amorfa y figurada. Figurada: Fibrillas y fibras colágenas en gran número; están sumergidas en una masa relativamente grande de 169
sustancia intercelular amorfa, ácido condroitinsulfúrico y un muconolisacárido sulfatado. Las sustancias figuradas y amórficas tienen casi el mismo índice de refracción, y por entonces, la apariencia es homogénea. CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO Puede crecer de dos maneras distintas: Crecimiento intersticial y crecimiento por aposición. Crecimiento intersticial: Se refiere a las células contenidas en las lagunas de la sustancia cartilaginosa. Estos condrocitos, a menos que se hayan hipertrofiado considerablemente y hayan madurado mucho, conservan su capacidad de división; pueden formarse más condrocitos en el interior de la sustancia cartilaginosa. Las nuevas, células pueden originar cada vez mayor proporción de sustancia intercelular. Entonces aumentan de volumen de dentro afuera. El cartílago que todavía tiene poca sustancia intercelular permite que el crecimiento intersticial se produzca mucho más rápidamente que el cartílago envejecido, en el cual la sustancia intercelular es muy rica y está endurecida. El crecimiento intersticial queda limitado al cartílago bastante joven. Crecimiento por aposición: Se trata de que nuevas capas de cartílago van recubriendo una de sus superficies. Depende de la actividad de la parte interna del pericondrio. Comienza por producirse la división de las células profundas, lo cual aumenta su número. Algunas se diferencian en condroblastos, luego condrocitos, al hacerlo, se rodean de sustancia intercelular. Por este mecanismo se deposita una nueva capa de cartílago debajo de pericondrio y la superficie de la piel. Muchas células quedan en reserva, por si es necesario un crecimiento adicional. 170
Nutrición del cartílago: No contiene capilares en su interior que alimenten a sus células. Los capilares que abastecen al cartílago con nutrición se encuentran afuera de la superficie. Los condrocitos son alimentados a través de sustancias disueltas, mediante gradientes de difusión a través de la sustancia intercelular gelatinosa húmeda que los rodea. Calcificación del cartílago: Es complicada y no se conoce bien. En cantidades normales hay iones Ca y PO4 suficientes en el líquido tisular que atraviesa las sustancias cartilaginosas intercelulares para que pueda ocurrir aumento de uno u otro ión, con aumento de la alcalinidad, que haga relativamente insoluble el Ca3 (PO)2 que se precipite en la sustancia intercelular orgánica. Es normal que la sustancia intercelular del cartílago que procede a la formación de hueso en la vida prenatal se calcifique y muera. Calcificación y muerte es el destino normal de la mayor parte del cartílago. Si el cartílago no se calcifica a este ritmo regular en un niño en crecimiento, el raquitismo ocurre. Hay una relación general entre la fosfatosa alcalina y la calcificación normal en el cuerpo humano y parece que esta enzima tiene alguna función en la calcificación de la sustancia intercelular que sigue su secreción a partir de los condrocitos hipertróficos. El crecimiento intersticial del cartílago y la calcificación y muerte son indispensables para el crecimiento y desarrollo longitudinal de los huesos. CARTÍLAGO ELÁSTICO En el oído y en la epiglotis hay la presencia de tejido conectivo resistente pero más elástico que el cartílago hialino. Ade171
más tiene fibras colágenas y condroitinsulfato y fibras elásticas dispersas. Injertos de cartílago: Falta reacción homoinjerto. La característica única del cartílago que permite que los homoinjertos sobrevivan, es que sus células viven por difusión a través de las sustancias intercelulares, que probablemente impide que el cuerpo reconozca las características de las mismas y más aún, impide además que los anticuerpos o las células entren en contacto con las células.
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15 HUESO
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SEMEJANZAS ENTRE CARTÍLAGO Y HUESO Ambos están constituidos por sustancias intecelular y sus células, condrocitos en el cartílago y osteocitos en el hueso. Ambos, excepto en cartílago articular, tienen una cubierta de revestimiento: Pericondrio en el cartílago y periostio en el hueso. El periostio: Tiene dos capas: 1) Fibrosa, externa, no muy gruesa, de tejido conectivo denso, de distribución irregular y algunos fibroblastos; y 2) osteógena, profunda, contiene células osteógenas aplanadas, fusiformes, de gran potencialidad. El crecimiento del hueso es semejante al del cartílago en muchos aspectos. Crecimiento por aposición: Proliferan las células osteógenas de la capa del periostio y las más superficiales se diferencian en osteoblastos, éstos se tiñen en azul oscuro, HE, ya que tienen gran cantidad de retículo endoplasmático rugoso, el responsable de la secreción intercelular orgánica de hueso que rodea a cada osteoblasto. Quedando sepultadas las células en sustancia intercelular, aquí la célula se ha convertido en osteocito. Por este mecanismo se añaden nuevas capas de hueso a las superficies óseas, entre una capa anterior y una reciente hay una línea de cementación a nivel de agua. Diferencias entre cartílago y hueso: El cartílago tiene crecimiento intersticial y por aposición. El hueso sólo crece por aposición debido a que los osteocitos no puden dividirse. Esto se demostró fijando dos alfileres en un hueso largo en 175
crecimiento y midiendo las distancias de ellos entre sí y de cada uno de ellos a la superficie del hueso, en el momento de colocarlos y después de transcurrido un tiempo. En cartílago, la sustancia intercelular sólo empieza a calcificarse cuando los condrocitos se hipertrofian y empiezan a secretar fosfatasa alcalina. El hueso empieza a calcificarse tan pronto como se forma. A diferencia de las células cartilaginosas hipertróficas que al calcificarse la sustancia intercelular que las circunda, quedan aisladas de las sustancias nutritivas, en hueso, los osteocitos siguen vivos al calcificarse la sustancia intercelular gracias a microconductos, canalículos, que contienen las prolongaciones citoplasmáticas de los osteocitos y líquido tisular, estos canalículos que irradian de una laguna, se unen con la de otra y con la superficie libre del hueso donde hay capilares, esto constituye una vía por la que fluyen líquido tisular en un sentido y sustancias de desecho en otro. Los capilares no pueden perforar el tejido denso, por lo que el hueso se forma en torno a éstos. La máxima distancia entre un capilar y un osteocito, en perro, es de 1/10 a 1/5 mm. Formación de canalículos: Para la formación de hueso debe haber osteoblastos, de origen mesenquimatoso, éstos unen su prolongaciones entre sí y secretan la sustancia intercelular en su rededor y se convierten en osteocitos, luego la sustancia intercelular se impregnan de sales de calcio adquiriendo consistencia pétrea, quedando los conductillos formados para dar nutrición al osteocito. Preparaciones para el estudio de hueso: Para poder hacer cortes delgados de hueso, se somete a descalcificación usando soluciones de ácidos como nítrico, fórmico a agentes 176
quelantes. El hueso descalcificado conserva sus células y la mayor parte de la sustancia intercelular orgánica que rodea a las células, excepto los minerales que empapaban la sustancia intercelular. Conserva además su aspecto pero adquiere elasticidad y pierde resistencia. Los cortes así obtenidos se tiñen con HE pero los canalículos ya no se advierten, posiblemente por hinchazón de la colágena, ya que se cierran sus luces. Hay dos formas de hacer cortes: 1) Cortes óseos esmerilados: Con una sierra se obtiene una rebanada delgada de hueso y con una piedra se esmerila hasta que se torne traslúcida; y 2) Mediante el uso de medios duros de embebimiento y clases especiales de micrótomo para trabajo pesado. SUSTANCIA INTERCELULAR DEL HUESO Se llama matriz, está formada por dos elementos: Uno orgánico y otro mineral. Osificación: Consiste en la evolución de los osteoblastos que secretan sustancia intercelular orgánica única del hueso. En condiciones patológicas de metabolismo del calcio, la osificación puede ocurrir en cualquier parte, por ejemplo, en el hueso no calcificado o tejido osteoide. Calcificación: Es la precipitación de sales de calcio, normalmente ocurre en la matriz del hueso, anormalmente puede ocurrir en cualquier parte, por ejemplo, una arteria. Resorción ósea: Una vez ocurrida la calcificación, los osteoclastos retiran la sustancia intercelular con las sales precipitadas. Así se lleva a cabo la remodelación del hueso.
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COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA SUSTANCIA INTERCELULAR De 76 % a 77 % del hueso es de sustancia inorgánica; de 23% a 24%, orgánica, ésta está formada por 88% a 89% de colágena, no hay diferencia entre colágena del tejido conectivo y la formada por fibroblastos, algunos mucopolisácáridos sulfatados y glucoproteínas. FORMACIÓN Y CALCIFICACIÓN DE LA SUSTANCIA INTERCELULAR ORGÁNICA Osteoblastos: Forma redondeada irregular, citoplasma y núcleo basófilos, núcleo excéntrico, gran cantidad de retículo endoplasmático rugoso, por secretores, gran aparato de Golgi. Osteocitos: Cuando un osteoblasto se rodea a sí mismo de sustancia intercelular orgánica, se convierte, en osteocito. Se observan dentro de lagunas, las cuales son mayores en hueso nuevo que viejo y en ambas el osteocito no llega la laguna, sitio para líquido tisular. MECANISMO DE CALCIFICACIÓN EL HUESO Se cree que la matriz ósea está impregnada de cristales de hidroxiapatita en forma de agujas o bastones de 30-50 Å de diámetro por 600 Å de largo de las fibrillas de colágena, de ser así en las hendeduras llamadas orificios, entre las moléculas de tropocolágena que no se unen de manera terminoterminal. El mineral que se deposita en el hueso transportado por la sangre y pasa de los capilares al líquido tisular. Se creía que los osteoblastos captaban las sales minerales y las secretaban en forma de material en partículas en la matriz orgánica se ha descubierto que no es así, en cambio, se encontró que la enzima fosfatosa alcalina que secretan los condrocitos cuando se 178
hipertrofian son los responsables de la calcificación, por esto, cuando hay fracturas, aumenta la cantidad de fosfatasa alcalina en sangre. Influyen también en la precipitación de iones de calcio la hormona paratiroidea, la vitamina D y el Ph. Teoría de Robinson: Explica el aumento de iones Ca y PO4 en torno a condrocitos hipertróficos, osteoblastos y osteocitos jóvenes, dice que la fosfatasa alcalina segregada por éstos dividía los compuestos orgánicos preexistentes de fosfato, hexosafosfatos o glicerofosfatos, que de ordinario no estarían ionizados y sus iones PO4 no serían reactivos, cuando estos compuestos liberaron iones PO4 4 bajo la influencia de la fosfatasa, la concentración de éstos se elevaría hasta que se empezara a precipitar el fosfato de calcio en la matriz. RELACIÓN ENTRE CRECIMIENTO Y RESORCIÓN DE HUESO La resorción de hueso tiene por objeto remodelar el hueso exteriormente y hacer más grande la luz de un hueso infantil en el adulto, la efectúan los osteoclastos, células grandes, con 6 a 12 núcleos; cuando éstos son jóvenes son ovoides, con membrana nuclear lisa, gránulos finos de cromatina dispuestos uniformemente, cada uno con 1 a 2 nucléolos, en los osteoclastos más viejos la membrana se contrae, y los núcleos tienen coloración oscura, pueden ser picnóticos. No se encuentran figuras mitóticas, se cree que se desarrollan fusionándose varias células. El citoplasma de los osteoclastos jóvenes puede ser basófilo, pero después se hace acidófilo, puede tener aspecto espumoso. 179
El osteoclasto ocupa huecos en la superficie del hueso denominados lagunas de Howship, se cree originados por ellas. Bordes estriados o de cepillo de los osteoclastos: Visible al ME, en el microscopio óptico puede o no verse, en ocasiones se observa en la pared del hueso donde estaba fijado el osteoclasto, el aspecto de cepillo. Al ME se observa el borde de cepillo como una serie de prolongaciones del citoplasma de diferente diámetro, no sólo de una prolongación a otra sino a lo largo de una misma, se observan muchas vesículas y mitocondrias, por el intenso metabolismo, el retículo endoplásmico rugoso puede ser escaso o abundante, aparato de Golgi desarrollado, del que se originan tres clases de vesículas: 1) Gránulos pequeños cerca de las pilas de Golgi, que probablemente sean lisosomas; 2) Vesículas más grandes y más pálidas; y 3) Vesículas cubiertas, cerca de las pilas de Golgi. Se ha descubierto fosfatasa alcalina en las vesículas oscuras y muchas otras enzimas hidrolíticas en los osteoclastos. Teoría de resorción por osteoclastos: Abarca tanto sustancias orgánicas como inorgánicas, la resorción. Posibilidades: 1) Osteoclasto, actúa disolviendo los minerales y despolimerizando la sustancia orgánica, mayormente colágena; 2) Que despolimerizan mucopolisacáridos y glucopolisacáridos, ambos fijan el mineral y por tanto, liberación del mismo; 3) Que actúen primariamente sobre la colágena, pero se demostró que los osteoclastos no actúan sobre tejido osteoide sino sobre tejido calcificado. La manera más fácil para que los osteoclastos eliminen mineral es produciendo un medio ácido para que se forme una sal ósea que actúe como amortiguador, dando, por resultado que las sales óseas se hagan más solubles. Se han observado varias enzimas en los lisosomas de los os180
teoclastos, por ejemplo, la glucoronidasa beta, que afecta a los mucopolisacáridos. Células osteógenas: El exterior del hueso está cubierto por una membrana de tejido conectivo, periostio, y el interior por una celular, endostio. Las células osteógenas se encuentran en la capa profunda del periostio y parte del endostio, en el periodo de crecimiento las células osteógenas del periostio proliferan y las profundas originan osteoblastos, crecimiento en grosor. En el endostio originan osteoclastos, que horadan el canal medular. Actividad de las células osteógenas del periostio durante el crecimiento: Conforme el hueso crece en grosor, aparecen figuras mitósicas en la profundidad del periostio del sitio de crecimiento, pero es difícil identificar una célula osteógena de un osteoblasto. Con timidina marcada y radioautografía se supo que las células osteógenas toman la marca y posteriormente se diferencian en osteoblastos, los cuales se diferenciaban en osteocitos. Actividad de las células osteógenas del periostio después de una fractura: Después de una fractura, cerca del sitio, hay gran proliferación de células en la capa profunda del periostio y pocos días después éstas se diferencian en osteoblastos y en células óseas y en condroblastos y condrocitos, el hecho de que se forme hueso o cartílago, depende de la tensión de oxígeno, si hay irrigación o no. Se derivan los osteoclastos de las células osteógenas: Provienen de la fusión de células osteógenas y/o osteoblastos, pues no efectúan mitosis.
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Hormona paratiroidea en el hueso: La hormona paratiroidea en grandes dosis actúa sobre las células que cubren las superficies óseas, haciéndolas que se diferencien más y más hasta formar osteoclastos que reabsorben hueso activamente y sube la concentración de calcio en sangre, entorpeciendo, además, la formación de hueso nuevo, en consecuencia, la hormona afecta células osteógenas, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Hormona calcitonina en el hueso: Producida por la glándula tiroides, se secreta cuando el nivel de calcio es alto en sangre y fija éste formando hueso nuevo, además inhibe la acción del osteoclasto quitándole sus bordes vellosos y entorpeciendo la formación no sólo del osteoclasto sino de todo el linaje de células óseas. Desarrollo endocondral e intramembranoso: Osificación significa formación de hueso; endocondral significa “en el cartílago” e intramembranoso “en la membrana”. OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL La primera indicación aparece en el mesénquima, donde las células se hacen muy numerosas, formándose un contorno bastante burdo; el mesénquima se vuelve tan celular que se condensa. La células empiezan a diferenciarse en condrocitos que secretan sustancias cartilaginosas intercelulares que las separa haciendo aparición de modelos cartilaginosos de los futuros huesos. Formación del pericondrio: El mesénquima adyacente a los lados de cada modelo cartilaginoso se distribuye en una membrana llamada pericondrio, que tiene dos capas: 1) Externa o fibrosa: Las células se diferencian en fibroblastos y se convierten en túnica del tejido conectivo; 2) Interna o condró182
gena: poseen la potencialidad de las células mesenquimatosas de que derivan. Crecimiento del modelo: Aumenta su longitud por crecimiento intersticial que requiere aumento y división de los condrocitos y formación por ellos mismos de sustancia intercelular. También crece a lo ancho por el mecanismo de aposicion, añadiendo nuevas capas de cartílago a la superficie de los lados del modelo por proliferación y diferenciación de la capa condrógena del pericondrio. La división de condrocitos por el crecimiento intersticial es más rápida en los extremos que en el centro, por lo que en esta parte los condrocitos maduran y cuando se hipertrofian lo suficiente para secretar fosfatasa, la absorción intercelular se calcifica impidiendo el paso de sustancias nutritivas a los condrocitos, por lo que mueren. El pericondrio es invadido por capilares y las células empiezan a diferenciarse en osteoblastos y osteocitos, se deposita una capa delgada de hueso alrededor de la diálisis del modelo y la membrana que recubre al hueso se llama periostio. El hecho de que las células de la capa condrógena se diferencien en osteoblastos se debe probablemente a que les llega más O2 a través de los capilares. Las células del periostio conservan su capacidad para diferenciarse en condroblastos, pues cuando hay fractura proliferan rápidamente y donde los capilares no son suficientes, se diferencian en condroblastos y donde sí son suficiente, se diferencian en osteoblastos y forman así el hueso. El cartílago de la parte media se desintegra y la capa interna del periostio queda constituida por células osteógenas, osteoblastos y capilares, los cuales empiezan a moverse hacia la parte media del modelo cartilaginoso y constituye lo que se 183
llama yema perióstica y cuando ésta alcanza la porción más inferior, constituye un centro de osificación que se amplia para sustituir la mayor parte del modelo cartilaginoso. Las células osteógenas que proliferan forman osteoblastos que depositan sustancia intercelular ósea en los residuos de cartílago osificado que forman una redecilla irregular tachonada de espacios. Aquí se deposita el primer hueso que se forma y es de tipo poroso, con sus trabéculas individuales que tienen núcleos de cartílago calcificado. El cartílago de la sección media es el único que no se ha calcificado y el de los extremos sigue aumentando su longitud hasta que ya no aumenta la cantidad de cartílago, debido a que la sustancia intercelular se calcifica, rompiéndose en cavidades que son invadidas con rapidez por capilares, células osteógenas y osteoblastos que forman hueso. El modelo continúa creciendo en anchura y al volverse más dura la periferia, el hueso poroso de la porción central se reabsorbe en su mayor parte y deja una cavidad llamada cavidad medular, que pronto se llena de tejido mielode. Centros epifisarios de osificación: El centro de osificación de la parte media de un modelo cartilaginoso es un centro diafisiario, porque origina la diáfisis del hueso y los que aparecen en los extremos son centros epifisiarios porque originan la epífisis del hueso. Entre la epífisis y la diáfisis queda un disco de cartílago que persiste hasta que termina el crecimiento longitudinal del hueso y es llamado disco o placa epifisiaria, que posteriormente es sustituido por hueso. Crecimiento de los modelos en los que han aparecido centros epifisarios: El crecimiento longitudinal de la diáfisis de un hueso largo es producido por el crecimiento intersticial de las células cartilaginosas del disco epifisiario, el hueso no puede crecer por el mecanismo intersticial. El disco 184
de crecimiento no aumenta por otro mecanismo que reduce el grosor del disco, es decir, maduración, muerte y calcificación del cartílago. El disco epifisiario y la parte de la diáfisis constituyen la zona de crecimiento del hueso largo y en el niño es sitio de gran actividad. En esta zona muchos procesos distintos entran en actividad de manera simultánea: Crecimiento intersticial, maduración, calcificación, muerte y desintegración del cartìlago, y formación, calcificación y destrucción del hueso. Estructura microscópica de la placa epifisiaria: En un corte longitudinal se observa que el disco epifisiario está dividido en cuatro zonas: 1. Zona de reposo: Hay condrocitos de tamaño moderado. En algunas zonas está separada de la epífisis por espacios con vasos sanguíneos. Sirven para fijar la placa epifisiaria en el hueso de la epífisis y los capilares son fuente que por difusión alimenta a las células de otras zonas de la placa. 2. Zona de proliferación: Es delgada y en forma de cuña. Las células se hallan en forma de pilas de monedas, mantenidas por los haces de fibrillas de colágena que se hallan en la sustancia intercelular. Su función es la de proliferación celular. 3. Zona de maduración: Contiene células cartilaginosas dispuestas en columnas; las más cerca del cartílago son las más jóvenes y las que están más cerca de la diáfisis son más viejas. Inicialmente se hallaban en la zona de proliferación pero se quedan rezagadas cuando proliferan las células de la epífisis. Así, maduran aumentando de volumen y acumulando glucógeno en su citoplasma, por lo que agrandan el disco epifisiario en sentido longitudinal. Estas 185
células producen fosfatasas. Al calcificarse la sustancia intercelular las células mueren y se convierten en zona de calcificación. 4. Zona de calcificación: Es muy delgada y descansa el hueso de la diáfisis. Las células han muerto porque la sustancia intercelular se calcifica y es invadida por células osteógenas y capilares. Las células osteógenas originan los osteoblastos. El disco cartilaginoso está siempre muy fijo en el hueso de la diáfisis. Al morir las células y desintegrarse la sustancia intercelular en la zona de calcificación, se funden las columnas de células, principalmente las verticales, se forman osteoblastos, que revisten las divisiones del cartílago calcificado y depositan sustancia intercelular ósea que da como resultado la formación de lo que parecen trabéculas óseas, metáfisis. Reasorción de los extremos diafisiarios de las trabéculas: Las zonas de hueso trabeculado de la metáfisis conserva su misma longitud aproximadamente, porque tan pronto como se añade hueso a los extremos epifisiarios de las trabéculas metafisiarias en la zona de calcificación, éste se reabsorbe desde sus extremos libres, diafisiarios, que se proyectan hacia la cavidad medular de la diáfisis, donde es común encontrar osteoclastos envueltos alrededor de los bordes libres de las trabéculas. CRECIMIENTO DEL HUESO COMO UN TODO El crecimiento de longitud de los huesos que ocurre en el cartílago depende de la capacidad del mismo que persiste en ellos como disco epifisiario o en sus extremos, que crecen por el mecanismo intersticial mientras en una de sus superficies es 186
restituido por hueso que crece por el mecanismo de aposición al mismo ritmo. 1. Los huesos falanges, no desarrollan centros epifisiarios de osificación, por lo que dependen del crecimiento longitudinal. El cartílago es restituido a partir del centro diafisiario de osificación. Lo que queda se convierte en cartílago articular. 2. En huesos largos que desarrollan centros epifisiarios y por tanto, discos epifisiarios, el crecimiento intersticial del cartílago de la parte de la epífisis se convierte en cartílago articular y poporciona crecimiento de tamaño de la epífisis. 3. En huesos largos que tienen discos epifisiarios el crecimiento intersticial no ayuda al crecimiento de la epífisis después que éstas están bien desarrolladas. El cartílago del disco epifisiario es sustituido por hueso sólo del lado diafisiario, por lo que el crecimiento intersticial del cartílago produce sólo crecimiento de longitud de la diáfisis durante todas las etapas del periodo de crecimiento, salvo las primeras. La diáfisis de muchos huesos largos tienen un diámetro mucho mayor en sus regiones metafisiarias, la metáfisis es la parte de la diáfisis que, en el hueso en crecimiento, está compuesto por trabéculas óseas que tienen núcleo de cartílago y que son directamente adyacentes al lado diafisiario del disco epifisiario, que en su parte media. Confome prosigue el crecimiento en longitud, el diámetro en la porción de la diáfisis disminuye, ésto requiere una resorción continua de la porción externa y una reconstitución de su parte interna. En cortes transversales se observa que las trabéculas están conectadas entre sí para constituir una redecilla que tie187
ne forma de panal y que tiene espacios que son las luces de los túneles. En la periferia del disco epifisiario se depositan capas sucesivas de hueso dentro de los túneles más grandes, estrechando su luz y dándole un aspecto laminar a sus paredes engrosadas. Las capas de hueso son resultado de ondas sucesivas por aposición. La células osteógenas del túnel proliferan por mitosis, algunas se diferencian en osteoblastos y después en osteocitos que se rodean de sustancia intercelular para formar una capa de hueso dentro del túnel. Así se van depositando capas hasta que el túnel se reduce a un conducto estrecho que contiene un vaso sanguíneo, algunos osteoblastos y quizá un bazo linfático. A esta distribución de un canal rodeado de capas concéntricas de hueso se llama sistema de Havers u osteón. Cada uno de estos sistemas tiene uno o dos vasos en su conducto que proporcionan líquido tisular para nutrir a los osteocitos de las láminas. En el hueso compacto las hendiduras de los sistemas de Havers están llenas de cartílago y en el viejo son llenadas por láminas intersticiales de hueso. Crecimíento de anchura de la diáfisis ósea: Se logra depositando nuevas capas en la parte externa, al mismo tiempo que el hueso se disuelve en su cara interna. Esto da como resultado que aunque la diáfisis en conjunto se ensancha, sus paredes no resultan demasiado gruesas y la cavidad medular aumenta gradualmente. Crece en anchura por un mecanismo de aposición, donde la capa osteógena deposita hueso debajo del periostio. Sin embargo, al hacer un corte transversal se ve que gran parte del hueso neoformado que se añade, lo hace en forma de sistemas de Havers. Esto se debe a que la superficie de la diáfisis presenta una serie de pliegues longitudinales con surcos entre ellos, cubiertos por el periostio, que posee células osteó188
genas, osteoblastos y vasos sanguíneos. Los osteoblastos del periostio se diferencian en osteoblastos que secretan hueso de manera que los bordes se van acercando hasta que se ponen en contacto y forman de un surco un túnel revestido por osteoblastos y un vaso sanguíneo en su interior. La proliferación de las células osteógenas continúa y se diferencian en osteoblastos y osteocitos ocasionando que el túnel se convierte en un sistema haversiano. Al disminuir de intensidad el crecimiento de anchura la superficie de la diáfisis se hace más lisa y el crecimiento por aposición debajo del periostio, añade capas óseas uniformes y lisas llamadas láminas cincunferenciales, a la superficie de la diáfisis. Al añadirse nuevos sistemas de Havers a la superficie, los ya formados quedan en lo más profundo. Lo que en un principio fueron agujeros, pues el techo que cubre a los canales poseen un agujero donde penetra el vaso perióstico en el conducto, pasan a constituir conductos que en ángulo recto reúnen los sistemas con el periostio. Estos canales que conducen vasos periósticos hacia el interior del conducto haversiano se llama conductos de Volkman. Conforme el hueso alcanza su anchura total, los osteoblastos cubren su parte externa y recubren su parte interna para alisarlos mediante unas cuantas láminas circunferenciales. Entre esas láminas está la diáfisis constituida por sistemas y láminas de Havers. REMODELACIÓN DEL HUESO Sólo puede lograrse mediante resorción del hueso y añadiduras del mismo en sus superficies.
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1. Remodelación estructural: Cuando los huesos crecen en longitud y anchura hasta terminar con la forma y tamaños normales en el adulto. Ocurre en relación con el uso aumentado o cambiado del hueso, por ejemplo, cuando un hueso que se utiliza mucho se pone en reposo, la cantidad de tejido óseo se reduce mucho, atrofia por desuso. 2. Remodelación interna: Ocurre porque el hueso no dura toda la vida y debe renovarse de manera constante. El mecanismo de canalículos mediante el cual se nutren las células es muy eficiente. Sin embargo los sistemas de Havers que están más lejos del conducto sufrirían deficiencias nutricionales y los osteocitos morirían quedando lagunas vacías o con residuos picnóticos de los osteocitos muertos. Estos sistemas pueden durar mucho tiempo si están rodeados de sistemas de Havers en que el hueso sigue vivo. El hueso muerto persiste porque los mecanismos de resorción no tienen medio de entrada, pero si se expone al contenido de un conducto de Havers se resorbe y se forma la cavidad llamada de resorción, que en el adulto sano son limpiadas por osteoclastos, las células osteógenas revisten la superficie interna de la cavidad y forman osteoblastos. El límite de la cavidad de resorción que se convierte en un nuevo sistema de Havers se pueden distinguir por una línea de cemento, hay además otra línea llamada limítrofe y el objeto de éstas es que el sistema de Havers requiere cierto tiempo para que la sustancia intercelular orgánica calcifique. La última capa que se forma es la que descansa en la luz del sistema y dura cierto tiempo en estado no calcificado, conociéndosele a este periodo como tejido osteoide o prehueso. Las últimas cepas tienen importancia metabólica, pues si aparece alguna alteración que disminuya la concentración de calcio en la sangre, el Ca que se encuentra en el hueso cambia hacia la sangre para conservar la concentración adecuada. 190
La metáfisis es una región que se encuentra entre la epífisis y la diáfisis, en los huesos en crecimiento tiene una gran actividad anabólica, pues la proliferación de células osteógenas, su diferenciación en osteoblastos y la síntesis de matriz orgánica del hueso requiere un grado importante de síntesis de colágena, de mucopolisacáridos y glucoproteínas. Así, cualquier deficiencia nutritiva que afecte la síntesis de proteínas o CHO, se refleja en alguna alteración del crecimiento de esta región. La metáfisis es un lugar donde se deposita con rapidez sales de calcio de la sustancia intercelular orgánica. El crecimiento normal del hueso depende de que la calcificación y la síntesis de proteínas sean normales. Estos dos procesos, síntesis de material orgánico y calcificación de sustancia intercelular, ocurren sincronizadamente y cualquier trastorno en ellos provoca una alteración en el cuadro histológico de la metáfisis, que es muy sensible: 1. Escorbuto: Interfiere con la síntesis de material orgánico. Afecta más rápidamente el hueso del niño en crecimiento. Se debe a falta de vitamina C. Afecta la multiplicación de condroblastos, y células osteógenas y los condroblastos no pueden sintetizar ni secretar los constituyentes de la matriz ósea normal. Se debilita la placa de la epífisis, que fácilmente se fractura. 2. Raquitismo: Provocada por la falta de Ca o PO4 en la sangre. Ocasiona falta de calcificación porque las sustancias intercelulares orgánicas siguen sintetizándose, las células siguen aumentando y el disco de crecimiento se vuelve más grueso. El hueso al no calcificarse se llama tejido osteoide y los osteoblastos lo secretan en grandes cantidades en la región metafisiaria, haciéndola irregular por la presencia de nudosidades. La sustancia intercelular ósea se encurva cuando tiene que soportar peso. 191
EFECTOS DE LOS TRASTORNOS DEL METABOLISMO DE LOS MINERALES EN LOS HUESOS DEL ADULTO Osteoporosis: Cuando los procesos de resorción exceden a los procesos de elaboración en un punto anormal, el hueso se vuelve demasiado poroso y por tanto, frágil. No se sabe claramente la causa de esta alteración. Uno de los métodos para investigar este problema es la microrradiografía. Osteolisis: Fenómeno por el cual el Ca puede ser sacado de las paredes óseas de las lagunas en que residen los osteocitos, sin embargo, las lagunas no son tan accesibles al torrente circulatorio como la superficie externa de los huesos porosos y compactos, o las superficies de los conductos de Havers. Por tanto, la osteolisis sería importante en la pérdida prolongada de calcio óseo y que la resorción desde las superficies, en las que hay capilares sea explotado por completo. ABASTECIMIENTO SANGUÍNEO DE UN HUESO LARGO Hay tres maneras en que los huesos sanguíneos pueden incorporarse: 1. Arteria y vena nutrientes: Los vasos sanguíneos de la yema perióstica se vuelven más grandes conforme sigue creciendo el hueso hasta convertirse en arteria nutriente y vena de este hueso en particular. En algunos huesos, fémur, las arterias nutrientes se forman en distintos sitios y en otros, tibia, hay solamente uno. Proporcionan el abastecimiento sanguíneo de la médula ósea y sus ramas una buena parte de la diáfisis. Los vasos sanguíneos diafisiarios pueden hacer anastomosis con los de la médula epifisiaria cuando ha terminado el crecimiento del hueso largo, las placas 192
epifisiarias se han resorbido y no hay barrera cartilaginosa entre la médula de la diáfisis y la epífisis del hueso largo. 2. Vasos metafisiarios: En los espacios entre los trabéculos que están por debajo de la placa epifisiaria y se extienden hacia el periostio, hay vasos sanguíneos que vienen del periostio hasta la placa epifisiaria. Cuando ha terminado el crecimiento y se resorbe la placa epifisiaria, estos vasos pueden pasar directamente hacia la cavidad de la epífisis. 3. Vasos periósticos: En el crecimiento en anchura de la diáfisis ósea, los capilares quedan sepultados en los sistemas de Havers y sus vasos tienen conexión con los vasos periósticos a través de los conductos de Volkman. El hueso compacto de la diáfisis no es abastecido por la sangre de los vasos periósticos, ya que De Hass y Macnab dicen que la vena nutritiva es más pequeña que la arteria nutritiva, por lo que una parte de la sangre que entra al hueso debe dejarlo por una vía que no sea la vena nutritiva. Brooks indica que la sangre, en lugar de circular hacia el interior del periostio, por una anastomonía de la arteria nutritiva, pasa a los vasos de los conductos de Havers en la corteza de un hueso largo y sale lejos del hueso a través de los vasos periósticos. Así, la corteza se nutre de la vena nutriente principalmente, pero en caso que se necesite, los vasos periósticos están en condiciones de hacerlo. ABASTECIMIENTO SANGUÍNEO DE LA EPÍFISIS A LOS HUESOS LARGOS Dale y Harris dicen que en los huesos hay dos tipos de epífisis:
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1. El cartílago articular es continuo con el de la placa epifisiaria y los vasos sanguíneos han de discurrir la zona del cartílago para alcanzar la epífisis. 2. El cartílago articular no es continuo con la placa epifisiaria y los vasos no tienen que atravesar el cartílago, sino que atraviesan tejido de tipo pericondrial. Mediante varios experimentos de separación de la epífisis se comprobó que el cartílago de la placa epifisiaria obtiene su nutrición, para crecer de su porción epifisiaria, pues observaron que si el riego de la epífisis se conservaba intacto, podían separarse las placas epifisiarias de la metáfisis y sin embargo, las placas separadas seguían creciendo en espesor. Vasos sanguíneos de los sistemas de Havers de hueso compacto: En los sistemas de Havers puede haber un vaso capilar grande o dos vasos arteriola precapilar y una vénula incipiente. Al haber fractura, los extremos de los vasos de los sistemas de Havers que corren más o menos paralelos a la diáfisis del hueso largo se sellan y la circulación se suspende hacia cierto sitio, en el cual se anastomosan y los osteocitos mueren por falta de una fuente nutritiva. OSIFICACIÓN INTRAMEMBRENOSA Es la causante en particular de la mayor parte de los huesos del cráneo. Se inicia cuando un acúmulo de células mesenquimatosas se diferencian en osteoblastos, que son centros de osificación y suele haber dos para cada uno de los huesos de la bóveda craneana. Los osteoblastos empiezan a secretar matriz orgánica del hueso y los que se han rodeado completamente con ella se convierten en osteocitos que residen en lagunas. Las células menos diferenciadas del linaje celular óseo que se originan en las células mesenquimatosas, células osteógenas, 194
proliferan para abastecer de nuevos osteoblastos a la región. Tanto las células osteógenas como los osteoblastos se conservan bastante unidas al borde del hueso ya formado y algunas células osteógenas siguen proliferando y otras se diferencian y secretan sustancia intercelular alrededor de sí mismas para convertirse en osteocitos y formar un haz de huesos llamado espícula, que están cubiertas por células osteógenas y osteoblastos. Las espículas bien desarrolladas desde el centro de osificación se denominan trabéculas y se unen para formar un entablado y se denomina hueso esponjoso. Nutrición de las células del hueso esponjoso: Los canalículos de cada laguna, dentro de cada trabécula, se anastomosan con los canalículos de las demás lagunas y los de las más superficiales se extienden hacia el exterior de las trabéculas y permiten que el líquido tisular entre en el sistema canalicular anastomosante de las trabéculas. Las trabéculas que tienen más de 1/5 de mm de grosor tienen vasos sanguíneos cerca de sus partes medias para nutrir a las células óseas de más profundidad. Si se añaden nuevas láminas a los lados de las trabéculas a una redecilla esponjosa, los espacios entre éstas se estrechan. Así, estas láminas cambian el carácter del hueso de una estructura con espacios grandes y poco hueso, a una con espacios pequeños y mucho hueso. Cuando la sustancia ósea en vez de los espacios se convierte en característica predominante del tejido, se dice que este hueso es compacto o denso. Crecimiento de los huesos del cráneo: Al nacer, la osificación ha avanzado lo suficiente y los huesos del cráneo quedan separados por junturas muy estrechas de tejido conectivo relativamente indiferenciadas, llamadas suturas. En el punto donde se unen más de dos huesos las suturas son amplias y se llaman fontanelas, habiendo seis en el recién nacido. 195
La más prominente es la anterior o frontal y está situada donde se unen los dos huesos parietales y el hueso que avanza de los centros de osificación del hueso frontal. La bóveda craneana aumenta en la cavidad postnatal por crecimiento de aposición. Sin embargo, no se sabe si el crecimiento ocurre en las suturas o en la superficie convexa de los huesos, los huesos se volverían más grandes y su resorción en su parte interna impediría que se hicieran gruesos. Al aumentar el cráneo de tamaño, debe disminuir la curvatura en sus huesos, lo que implica precipitación de hueso en unas superficies y resorción en otras. El proceso de remodelación convierte al hueso compuesto por una capa única con espacios llenos de mesénquima y venas delgadas a un hueso de placas dobles de hueso compacto, con hueso esponjoso y entre ellas, cantidad importante de médula. La capa entre el hueso poroso y la médula se denomina diploe y contiene venas grandes y de paredes delgadas denominadas diploicas. HUESO INMADURO Y HUESO MADURO Hay distintas clases de hueso, de acuerdo a la cantidad relativa de los diversos componentes de la sustancia intercelular y por el número relativo de osteocitos que poseen: 1) Hueso en haz: Se desarrolla en la vida embrionaria; 2) Hueso tejido, y se llama hueso inmaduro; y 3) Hueso de fibras finas: Llamado hueso maduro. Hueso inmaduro: Es de dos tipos: a) Hueso tejido: Los haces de colágena en su matriz corren en diversas direcciones. La sustancia intercelular debe tener un porcentaje mayor de mucopolisacáridos y proteínas que el hueso maduro. Poseen más calcio; b) Hueso en haces: Tiene haces gruesos de colágena que pueden ser paralelos entre sí y poseen osteocitos en ellas. 196
Las áreas de hueso inmaduro que quedan rodeadas por hueso maduro se descubren con facilidad porque demuestran basofilia. Casi todo el hueso inmaduro es sustituido por maduro. Pritchard dice que lo encontramos en alveolos dentarios, cerca de las suturas craneales, en el laberinto óseo y junto a inserciones tendinosas y ligamentos donde suele estar mezclado con maduro. Hueso maduro: Caracterizado por la adición de nuevas capas o superficies óseas en forma ordenada, por los osteoblastos que quedan incorporados como osteocitos entre la capa de matriz ósea que producen dentro de ella. Cada capa mide 4 a 12 micras. Se tiñe uniforme y ligeramente por la regularidad de sus laminillas. CONSOLIDACIÓN DE UNA FRACTURA SIMPLE DE UN HUESO LARGO En la fractura común el hueso se rompe en dos partes llamadas fragmentos, las cuales se desplazan de modo que sus extremidades no están contrapuestas y el periostio no desgarra. Se reduce la fractura devolviendo los fragmentos a su posición original y se inmoviliza, con un molde de yeso, para conservarla en su sitio. Efectos inmediatos de la lesión: Puede ser directo, la lesión rompe el hueso y desgarra los tejidos blandos relacionados con el mismo y los vasos sanguíneos que cruzan la línea de fractura. Cuanto más desplazamiento hay, se rompen más vasos sanguíneos y sangran alrededor de la fractura para formar un coágulo. Indirecto: Cuando los extremos de los vasos se taponan se detiene la circulación hasta los sitios donde se anastomosan con vasos funcionantes. Esto trae la muerte de los os197
teocitos de los sistemas de Havers hasta cierta distancia de la línea de fractura, quedando las lagunas vacías. También causa muerte de tejido perióstico y médula ósea, pero no a tan gran distancia como el hueso. Primeras etapas de reparación: Se repara por crecimiento de un tejido nuevo llamado callo, que se desarrolla, a nivel del foco de fractura y su alrededor, haciendo que queden unidos. La formación del callo se clasifica: 1) Callo externo: Rodea los extremos opuestos de los fragmentos; 2) Callo interno: Se forma entre los dos extremos de los fragmentos y las cavidades medulares. Origen del callo: Las células osteógenas proliferan cerca del sitio de fractura, principalmente en la capa del periostio, la cual se vuelve más gruesa y separa mucho la capa fibrosa del periostio del contacto con el hueso. Las células que revisten la cavidad medular empiezan a proliferar pero su engrosamiento no es tan grande. Después de unos días, continúa la proliferación de células en las regiones periósticas y endósticas, pero las células de la capa profunda del periostio son las que presentan mayor actividad y constituyen un collar alrededor de cada fragmento cerca de la línea de fractura. Al empezar a proliferar las células osteógenas, los capilares también lo hacen, pero no tan rápidamente. En los lugares donde hay riesgo sanguíneo se diferencian en osteoblastos y forman trabéculas óseas que quedan firmemente unidas a la matriz ósea del fragmento a pesar que el hueso está muerto. En los lugares donde hay riesgo sanguíneo, las células osteógenas se diferencian en condroblastos y condrocitos y se desarrolla cartílago en las partes externas de los collares.
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Cuando los collares están bien desarrollados, presentan tres capas: La situada más cerca del fragmento formada por trabéculos, la intermediaria del cartílago que se funde con las partes externas de las trabéculas de un lado y por otro, la tercera capa formada de células osteógenas proliferantes. Los collares siguen creciendo en su capa externa y en menor grado en sus partes medias, y se hacen más grandes hasta que se funden y logran la unión de los fragmentos. La unión también se completa al unirse la médula por trabéculas. Destino del cartílago: El cartílago tiende a ser sustituido por hueso, las células que se hallan más cerca del hueso formado maduran y mueren y la sustancia intercelular se calcifica. Todo el cartílago es sustituido por hueso esponjoso. Remodelado del callo: Entre las trabéculas que están unidas firmemente a los fragmentos hay espacios que contienen capilares y la matriz del hueso muerto es excavada con lentitud por los osteoclastos, creando unos donde crecen los osteoblastos, que depositan hueso. El callo se encuentra formado por una masa fusiforme de hueso esponjoso alrededor de los fragmentos y ya se ha desarrollado un callo interno que tiene dos partes: 1) En la médula y el endostio de cada fragmento donde las trabéculas de cada uno de ellos se conectan entre sí, y 2) Callo interno entre los extremos de los fragmentos. Remodelación: El cartílago es sustituido por el hueso esponjoso, que se convierte en hueso compacto y ya no necesita de las trabéculas de la periferia para darle resistencia, de modo que se resorben de manera gradual. Cicatrización de la fractura del hueso con corteza gruesa: Si es tratada con un molde, sigue el mismo proceso ya mencionado, pero aparecen células y capilares a nivel de la 199
hendidura de hueso fracturado a partir de los conductos de Havers. En una inmovilización durante una operación abierta los conductos de Havers se vuelven fuente más importante de tejido calloso. TRASPLANTE DE HUESO Se aplican cuando los huesos fracturados no consolidan con el método ordinario, cuando se destruyen partes importantes de hueso y para permitir ciertas reconstrucciones de cara que hacen los cirujanos plásticos. Se pueden clasificar en dos tipos: Autólogos, mismo individuo y homólogos, de un individuo a otro. Los trasplantes pueden ser de hueso compacto o de hueso esponjoso. Trasplantes de hueso autólogo: Los osteocitos de un hueso compacto que se trasplanta, mueren y el hueso trasplantado es sustituido por hueso nuevo. Cuando se corta un injerto de hueso compacto, se suprime su riego sanguíneo y al colocarlo en el nuevo lugar, sólo los osteocitos situados cerca de capilares funcionales obtienen sus productos nutritivos y O2 por los conductillos y los demás mueren. Las células osteógenas del periostio y las células endósticas situadas en la superficie tienen más probabilidades de quedar bañadas por líquido tisular y sobrevivir. El injerto se coloca de tal manera que cada uno de sus extremos penetre en el hueso vivo, cuyas células osteógenas del periostio, endostio y médula proliferan formando trabéculas y en algunos casos, cartílago. Las trabéculas alcanzan el injerto y se unen con él por depósitos de hueso neoformado en sus superficies. El injerto es lentamente resorbido y sustituido por un hueso nuevo. La resorción tiene lugar en dos zonas: 200
La superficie externa del injerto y la superficie interna de los conductos haversianos. Los vasos sanguíneos funcionalmente activos son importantes para este proceso y se necesitan varias semanas para que los nuevos vasos sanguíneos crezcan en el interior de los conductos haversianos de un injerto de hueso compacto. Trasplante de hueso compacto homólogo: Considerando las posibilidades de homoinjerto, deben considerarse dos cosas: 1) Líquido tisular: No es viviente y es probable que no sea suficientemente antigénica para provocar una reacción de homoinjerto; 2) Células: Es suficientemente antigénica para provocar una reacción de homoinjerto, incluso las células muertas que provocan una reacción temporal. Trasplante de fragmentos de hueso esponjoso autólogo: Se pueden obtener de crestas iliacas. Se usan para establecer centros pequeños de osteogénesis, pues tiene un gran porcentaje de células de cubierta y revestimiento, células osteógenas, en relación a su masa que originan hueso. Trasplantes de fragmentos de hueso esponjoso homólogo: Los primeros días actúan de manera igual a los trocitos de trasplante autólogo, pero hacia el final de los diez días primeros hay una reacción de homoinjerto, apareciendo muchos osteoclastos que resorben tanto a los trocitos trasplantados como al hueso nuevo que se formó.
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Articulaciones o junturas son los dispositivos estructurales que unen dos o más huesos a nivel de sus superficies de contacto. 1) Algunas permiten el movimiento de los huesos; 2) Generalmente permiten que las estructuras formadas por ellas crezcan. De acuerdo a su morfología y movilidad, se clasifican así:
{
No móviles:
{
Sindesmosis
(desmos: banda, ligazón)
Sincondrosis
(condros: cartílago)
Sinostosis
(osteos: hueso)
Sínfisis
(sin: unión, di: separado; arthron: articulación)
Sinovial
(ovum: huevo -clara de huevo-)
Sinartrosis
{
Semimóviles:
Diartrosis
{ Móviles:
Sindesmosis Una sutura es una sindesmosis. Ejemplo, suturas de los huesos planos del cráneo. Los osteoblastos situados a lo largo de los bordes de los dos huesos que intervienen en la sutura todavía pueden proliferar y diferenciarse en células óseas. Por tanto, en una sindesmosis los huesos membranosos pueden seguir creciendo por aposición. Al transformarse en hueso el tejido conectivo, la sindesmosis se convierte en sinostosis y los huesos, ya reunidos, no pueden ya crecer en extensión.
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Los bordes de estos huesos pueden ser irregulares. A veces se observa el llamado huesecillo wormiano en e1 tejido conectivo de la sutura, que se forma por separación de un grupo de osteoblastos del borde de uno de los huesos de la sutura. Sincondrosis Une las epífisis con las diáfisis óseas. Por ejemplo, los discos epifisiarios, que están formados por cartílago hialino. El crecimiento del hueso sólo se produce en su cara diafisiaria. Excepción: La sincondrosis entre la apófisis basilar del occipital y el basisfenoides, permite crecer a los dos huesos que se reúnen. Se dice que es un disco epifisiario de dos caras. Sinostosis Cuando el crecimiento ha terminado, casi todas las sindesmosis y las sincondrosis se transforman en sinostosis. De ahí vemos que la principal función de las dos primeras es permitir el crecimiento, más que el movimiento. Sínfisis Los extremos de los huesos que la forman están revestidos de cartílago hialino, unidos por fibrocartílago. Es de mucha resistencia y movimiento limitado. En la sínfisis del pubis hay una pequeña hendidura alargada en el fibrocartílago que aumenta de volumen, permitiendo el paso del feto durante el parto.
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Articulación o disco invertebral Cuerpos vertebrales revestidos de cartílago hialino, unidos por fibrocartílago y tejido fibroso denso, dispuesto como anillo alrededor de la articulación. El espacio central está lleno con el núcleo pulposo, semilíquido. El anillo fibroso es ligeramente elástico. En la vejez el núcleo pulposo pierde parte de su agua y disminuye de volumen. Por eso hay acortamiento y menos elasticidad del raquis en la vejez. Ciática: Trastorno doloroso producido por la invasión, herniosa, del núcleo pulposo en el conducto vertebral, donde presiona las raíces de los nervios raquídeos, generalmente entre la 4ª y 5ª vértebras lumbares, o a la 1ª sacra y 5ª lumbar. Compresión de las raíces del 5º nervio lumbar o del primer nervio sacro. Nódulo de Somorl: Se llama así a la lesión originada cuando el núcleo pulposo hace hernia a través del cartílago hialino que recubre el cuerpo de una vértebra y penetra en el hueso esponjoso de la misma. ARTICULACIONES SINOVIALES Ejemplo clásico es la articulación de la rodilla. Desarrollo: El mesénquima de los extremos del modelo en desarrollo se condensan para formar el disco articular de mesénquima. El mesénquima que rodea los extremos se condensa para formar la cápsula de la articulación. La sustancia intercelular, amorfa y gelatinosa y el líquido tisular que hay entre las células mesenquimatosas del disco articular van aumentando hasta formar la cavidad sinovial donde antes es207
taba el disco articular. Así se ponen en contacto los dos modelos cartilaginosos. La cavidad se forma también a los lados de los extremos. El mesénquima condensado que rodea la zona articular queda separado de los extremos. Luego, el mesénquima de la cápsula articular se diferencia: La parte más externa y gruesa, en tejido fibroso denso o cápsula fibrosa densa, y la parte más interna, en la membrana sinovial. Así:
Cápsula articular
{
cápsula fibrosa
membrana sinovial
CARTÍLAGO ARTICULAR El cartílago hialino no tiene vasos sanguíneos, linfáticos ni nervios. En la superficie los condrocitos son aplanados y chicos, paralelos a la superficie articular. En la capa más interna los condrocitos son grandes, y redondos, dispuestos en columnas perpendiculares a la superficie. En la parte más profunda de esta capa la sustancia intercelular está calcificada. Durante el crecimiento, la parte menos profunda de esta capa es sustituida constantemente por hueso. Las células cartilaginosas de las capas superficiales, pero no las más superficiales, proliferan por mitosis, por lo que se hace más grande la epífisis del hueso. La sustancia intercelular del cartílago articular está formada por fibras colágenas incluidas en sustancia intercelular de tipo amorfo y sulfatado; ácido condroitinsulfúrico. Las fibras en el interior están en ángulo recto con la superficie, pero a medida que se acercan a ella, se esparcen como ramillete, quedando paralelas a ella. Esto crea una densa red de fibras bajo la superficie, que quizás sirve para resistir la presión muy variable a que está sometida la superficie articular. 208
Estructura fina: Durante el crecimiento de un animal joven los condrocitos del cartílago articular sintetizan y secretan los componentes proteínicos, tropocolágena y mucopolisacáridos de la sustancia intercelular. Por ello tienen vesículas desarrolladas del REr y aparato de Golgi desarrollado. Los bordes de los condrocitos están “rasgueados”, por lo que se denominan “pequeños pies citoplásmicos”. Al envejecer los condrocitos, las vesículas del REr y el aparato de Golgi se van haciendo menos prominentes y en el citoplasma se acumulan glucógeno y lípidos. Se cree que los condrocitos que mueren en la sustancia del cartílago son sustituidos por hueso o por cicatrices fibrilares. Nutrición y metabolismo: El líquido sinovial es la principal fuente de alimento de las células del cartílago articular. En general, se nutre de éste por difusión, ya que no tiene vasos. Los condrocitos de la capa profunda, calcificada, quizás se nutran a partir de los vasos sanguíneos del hueso esponjoso. Los condrocitos tienen metabolismo muy poco intenso, quizás anaerobio, su consumo de O2 es insignificante y disminuye a medida que aumenta la edad. Crecimiento y persistencia: Durante la etapa de crecimiento hay mitosis en las capas menos superficiales del cartílago, es decir, hay, crecimiento de éste. En las capas más profundas del cartílago, la sustancia calcificada va siendo sustituida por hueso producida por los osteoblastos y células osteógenas del hueso. Estos dos procesos cesan al terminar la etapa del desarrollo juvenil. Como no hay mitosis en el adulto, los condrocitos deben tener vida larga y compensar desgastes produciendo sustancia celular durante toda su vida.
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Cicatrización de las heridas del cartílago articular: A pesar de que los condrocitos no se pueden dividir en el adulto, algunas heridas del cartílago articular sí se reparan. Hay dos tipos de heridas: 1) Las heridas limitadas al cartílago. Si están cerca de la membrana sinovial, no cicatrizan. Pudiera haber un ligero amoldamiento de los bordes de la herida por la ausencia intercelular que produzcan los condrocitos. 2) Las heridas que afectan tanto al cartílago como al hueso adyacente. Este tipo de heridas si cicatrizan por formación de sustancias cartilaginosas. Pero éstas no provienen del cartílago sino del hueso. Este produce células osteógenas. Además, hay pericitos, provenientes de los vasos. Estos, como en una fractura ordinaria, mediante multiplicación y diferenciación, van formando un callo de adentro hacia afuera, que contiene trabéculas óseas, masas de cartílago y tejido fibroso. Finalmente, la sustancia intercelular ósea se calcifica, así como una parte del cartílago. De aquí que generalmente el tejido de reparación no sea adecuado, lo que puede ocasionar artritis. Salter demostró que si se conserva en movimientos pasivos continuos la articulación afectada, el tejido de reparación producido en un cartílago es muy parecido al normal. Esto se explica de la siguiente manera: Los movimientos continuos pasivos impiden el desarrollo de adherencias y conservan además la longitud normal de los ligamentos y músculos relacionados con la zona lesionada. Mejora también la circulación sanguínea de retorno e impide la osteoporosis por desuso que sigue a la inmovilización. Además, estimula la cicatrización. También la circulación del líquido sinovial aumenta, lo que pone más sustancias nutritivas en la zona de lesión. Efectos de la compresión sobre el cartílago articular: Bajo compresión por inmovilización en posiciones forzadas, produce cambios degenerativos en las articulaciones y en sus cartílagos. Probablemente la compresión interfiere con la nu210
trición de las células del cartílago articular por falta de una circulación adecuada del líquido sinovial. CÁPSULA ARTICULAR EN LA MEMBRANA SINOVIAL La cápsula articular está constituida por dos cubiertas: Una externa, llamada cápsula fibrosa de la articulación, y una interna, llamada membrana sinovial articular. Cápsula fibrosa: La cápsula fibrosa de una articulación se continúa con la capa fibrosa del periosteo de los huesos que la forman. Está constituida por láminas de fibras colágenas que van desde el periostio de un hueso al del otro. Es relativamente poco elástica; por tanto, contribuye a mantener la estabilidad de la articulación. Los ligamentos de una articulación son engrosamientos de la cápsula en forma de cordones incorporados a ella o separados de ella por bolsas. Cerca de sus insercciones, la estructura de los ligamentos se modifica y constituye fibrocartílago. Las fibras colágenas van acompañadas de cantidades crecientes de sustancia intercelular amorfa; los fibroblastos quedan encapsulados y parecen condrocitos. Fibras de Sharpey: Las fibras de Sharpey son las fibras colágenas que penetran y se insertan en la sustancia del hueso. Sirven para fijar tendones, músculos o membrana periodóntica. La sustancia ósea intercelular se deposita alrededor de las fibras y en la superficie del hueso, por acción de los osteoblastos. En este sentido, un tendón sirve, a nivel de inserción, de periostio para el hueso Membrana sinovial: Reviste toda la articulación excepto a nivel de los cartílagos articulares. La superficie interna es 211
lisa y brillante, con muchas vellosidades o franjas. Tiene muchos vasos sanguíneos, linfáticos y nerviosos. Tiene células sinoviales relativamente indiferenciadas a lo largo del borde interno de la membrana. Están tan cerca una de otra que parece una membrana celular continua. En realidad, están entre las fibras de colágena que constituyen el revestimiento interno de la membrana. La membrana sinovial puede estar en contacto directo con la cápsula fibrosa, o puede estar separado de ella por una capa de tejido areolar o adiposo. Por tanto, hay tres tipos de membrana sinovial: Fibrosa, areolar y adiposa. La membrana sinovial de tipo fibroso reviste filamentos, tendones y zonas donde la cubierta sinovial está sometida a presión. Sus células superficiales están muy separadas unas de otras. Es difícil distinguirlas de los fibroblastos. La mayor parte es sustancia intercelular, como pocas células. La membrana sinovial areolar está donde tiene que moverse libremente, sobre la capa fibrosa de la articulación. Por ejemplo, en la bolsa suprarrotuliana de la articulación de la rodilla. Las células superficiales están muy cerca una de otra, en hileras de 3 a 4 y están incluidas en una capa de fibras colágenas que se funden con las del tejido areolar. Tiene muchas fibras elásticas que quizás evitan que las vellosidades sinoviales sean pellizcadas por los cartílagos articulares. La membrana sinovial de tipo adiposo reviste los acúmulos de grasa intraarticular y se parece mucho a una membrana celular de revestimiento. Sus células superficiales están en una capa única que descansa sobre el tejido adiposo. Están más o menos incluidas con una delgada capa de fibras colágenas, como en los otros dos tipos de membranas de revestimiento. Las células sinoviales varían un poco de aspecto; son células mesenquimatosas en diferentes etapas de diferenciación. 212
Hay muchas células cebadas en las membranas sinoviales; se cree que producen el ácido hialurónico del líquido sinovial. Zona de transición: A nivel de la inserción de la membrana sinovial en la periferia del cartílago articular, las células sinoviales sufren una transición en condrocitos. Esta región se llama zona de transición. A este nivel hay un pliegue de tejido sinovial, de forma triangular, que en breve distancia cubre al cartílago articular. El vértice de este pliegue es pobre en células; la base, en cambio, es rica en ellas. El tejido areolar situado debajo de la base cambia bruscamente para transformarse en tejido fibroso cuando se acerca al tejido articular. Este tejido, a su vez, se une al cartílago. Como las células sinoviales son poco diferenciadas, los cartílagos correspondientes son susceptibles de reparación rápida y completa. En algunas operaciones de articulaciones es necesario extirpar tejido sinovial. Key observó esto: Después de suprimir una parte de la sinovial en conejo, se producía ahí un depósito de fibrina que luego se organizaba gracias a células conectivas jóvenes que penetran en la zona lesionada desde la zona fibrosa. Estos elementos luego se diferencian transformándose en células sinoviales. En 60 días no se distinguía el tejido neoformado del antiguo. Meniscos interarticulares: Se desarrollan a partir del disco articular de mesénquima que en un tiempo ocupó el espacio situado entre los cartílagos articulares correspondientes. En ellas el mesénquima tiende a diferenciarse en fibrocartílago. Puede poseer un borde interno libre, como en la articulación de la rodilla, o pueden atravesar toda la articulación dividiéndola en dos cavidades sinoviales separadas, como en la articulación esternoclavicular.
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Los meniscos de la articulación de la rodilla pueden desgarrarse por un traumatismo; es corriente extirpar un menisco. A veces se vuelve a formar otro nuevo, que crece desde la cápsula fibrosa de la articulación. Es casi idéntico al original, pero está constituido por tejido fibroso denso, más que por fibrocartílago. Cambios con la edad: La osteoartritis es frecuentísima en la vejez. Se trata, en esencia, de una combinación de fenómenos degenerativos y proliferativos. Fenómenos degenerativos: Ocurren en la parte central de los cartílagos articulares más que en la periferia. La sustancia cementosa del cartílago, ácido condroitinsulfúrico, cambia de naturaleza. Las fibras colágenas quedan al descubierto. A esto se le llama fibrilación del cartílago. Fenómenos proliferativos: En los bordes del cartílago articular ocurren, especialmente en la zona de transición y en las inserciones de los tendones y ligamentos. Ahí el cartílago prolifera y es sustituido por hueso, formando osteofitos alrededor de las articulaciones. En jóvenes pueden aparecer estos cambios cuando la dirección de una fuerza se ejerce sobre la articulación, es modificada.
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17 TEJIDO NERVIOSO
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El tejido nervioso está organizado en lo que se denomina sistema nervioso. Divisiones del sistema nervioso La primera división se denomina sistema nervioso central (SNC), está protegido por hueso y constituido por: El encéfalo, contenido en la cavidad craneal y médula espinal, continúa por abajo en el conducto de la columna vertebral, que se extiende hasta nivel de la 1ª y 2ª vértebra lumbar. La segunda división se denomina sistema nervioso periférico (SNP), constituido por cordones denominados nerviosos que salen desde el encéfalo y la médula espinal. Los nervios, son pares y cada par va a un lado del cuerpo. Los nervios craneales salen del encéfalo y los raquídeos de la médula espinal. El tejido nervioso proporciona comunicación instantánea entre las células de distintas partes, lo mismo que entre los tejidos. Sus fibras cuentan con un aislamiento ya que el paso de un impulso va acompañado a un potencial eléctrico cambiante, ya que viaja a velocidades increíbles. Neuronas Son las células nerviosas que se extienden con las fibras nerviosas, hay tres tipos: Las que tienen una sola fibra, que conducen sus impulsos desde la célula hasta el exterior; esta fibra se denomina axón o cilindroeje. La neurona bipolar tiene un axón, pero también tiene una saliente denominada dendrita. Las multipolares que tienen varias dendritas. Las neuronas son unidades individuales pero se conectan entre sí. Muchas fibras nerviosas son muy cortas, las 217
más largas miden de 60 a 90 cm. de longitud. Así, para que un impulso nervioso sea conducido a distancias largas, el cuerpo debe ser relevado por otra neurona, estos relevos se denominan sinapsis. La llegada de impulsos nerviosos suficientes a la sinapsis de una neurona con otra desencadena la iniciación de un impulso que viaja a todo lo largo de la misma hasta el final del cilindroeje, que puede terminar con otra sinapsis. Organización del tejido nervioso dentro del sistema nervioso Evolución de las neuronas: Las células musculares, especializadas para la contractibilidad aparecieron probablemente primero que las neuronas, conforme los organismos multicelulares evolucionaron compuestos por células diferentes, las células musculares quedaron más profundas, requirió que hubieran células irritables en cantidad suficiente hasta que se formó la primera neurona unipolar, que cuando es estimulada, viaja a lo largo de su axón hacia la célula muscular. Evolución del arco reflejo: La evolución subsecuente del tejido nervioso dio lugar al desarrollo de vías nerviosas constituidas por dos o más neuronas que se ponen en contacto a través de una sinapsis. Neurona aferente y eferente de los arcos reflejos: La primera neurona que transporta impulsos nerviosos hacia la parte más central se denomina neurona aferente, la segunda neurona que transporta un impulso desde la parte más profunda del cuerpo hasta el músculo, se denomina neurona eferente. Estas neuronas constituyen la forma más sencilla del arco reflejo. Evolución de los animales segmentados y células de conexión: En organismos segmentados se acompañó de un tipo nuevo de neuronas que podía conectar neuronas entre 218
segmentos. De aquí que los organismos segmentados tengan además de neuronas aferentes y eferentes, neuronas intersegmentarias de conexión o intercalares o internunciales. Aparición de la médula espinal y encéfalo: Conforme la evolución tendieron a reunirse en haces en el eje longitudinal del animal, en posición más o menos central, formando la médula espinal. En la región de la cabeza entró en expansión la contraparte de la médula espinal para convertirse en encéfalo. Evolución de los ganglios de la raíz posterior: Se denominan ganglios los haces posteriores, dos de los cuales existen en cada segmento corporal, uno a cada lado de la columna vertebral. Las primeras células sensitivas tenían su cuerpo hacia la superficie, por lo que es fácil distinguirlas. Como son tan especializadas no tienen capacidad de reproducción, pero si sólo son lesionados los axones, en circunstancias adecuadas esos se pueden regenerar, así la distribución conveniente es que los cuerpos de las neuronas aferentes estén en lugares más profundos con una dendrita que vaya desde la superficie para captar los estímulos, quedando los cuerpos dentro del (SNC). En esta posición los cuerpos celulares quedan albergados en nódulos pequeños de tejido nervioso denominados ganglios, que entran en la médula espinal desde cada lado del cuerpo en cada segmento del mismo. Se denominan ganglios raquídeos, dorsales o de las raíces posteriores. Hay dos para cada segmento, que está dado por las vértebras. Por las mitades de las vértebras adyacentes de cada dos vértebras contiguas entran los ganglios, es decir, en el orificio intervertebral. Las neuronas aferentes que penetran en el encéfalo a través de nervios craneales, los cuerpos celulares se encuen219
tran en los ganglios craneales, al igual que los que están cerca de él, pero no en el mismo. Los ganglios cefalorraquídeos se refiere a ambos grupos. Las neuronas aferentes son bipolares desde el punto de vista funcional una rama periférica es una dendrita y la otra es un axón. Neuronas eferentes: Los cuerpos celulares de todas las neuronas eferentes, a excepción del sistema nervioso autónomo, están confinadas en el (SNC). La mayoría de las acciones del hombre incluyen arcos reflejos. El hundimiento del tendón ocasionada por un golpecito abajo de la rodilla, tira del músculo y estira un poco las estructuras fusiformes que están dentro del mismo y se denominan huesos neuromusculares, por lo tanto, genera impulsos que pasan al cuerpo celular de la neurona aferente, de ahí se extiende el axón hacia la médula espinal; en esta fibra se hace sinapsis con la neurona eferente que mandan una fibra por medio del mismo nervio periférico hacia las fibras musculares, la contracción del músculo hace que el pie se desplace hacia adelante. Inervación segmentaria en el hombre: La médula espinal contiene las neuronas conectoras intersegmentarias, los nervios raquídeos salen de la médula espinal a través de los agujeros de las vértebras, los nervios contienen varias fibras aferentes y eferentes, sólo que se extienden hacia zonas de piel y otros tejidos que se han desarrollado a partir del propio segmento, pero algunos músculos voluminosos pueden estar inervados por varios segmentos. Es de importancia esto porque se puede determinar el sitio de una lesión de la médula, ya que si éste se destruye, se podrá determinar por la zona que ha perdido sensibilidad.
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TERMINACIONES NERVIOSAS AFERENTES Y BASES DE LA SENSIBILIDAD Las sensaciones de los sentidos se experimentan en el encéfalo pero los estímulos de éstas no llegan al mismo. Los impulsos generados por cualquier terminación que sea estimulada viajan a través de una cadena neural especial separada hacia una parte específica del encéfalo, produciendo una sensación adecuada, es decir, algunas fibras inician el impulso cuando son calentadas, otras cuando se enfrían y así, sucesivamente. Localización del sitio del estímulo: Las vías neuronales que llegan al encéfalo desde receptores aferentes del tacto localizados en innumerables lugares del cuerpo están conectados con sitios algo distintos del encéfalo, de modo que permiten saber la localización precisa de la parte particular del cuerpo que se toca. Terminaciones nerviosas eferentes: Hay dos tipos: Las que terminan en músculo para controlar su función y las que hacen relación con las células secretoras. Respuestas reflejas innatas y condicionadas Los reflejos son básicos para la conducta humana, que pueden ser cambiados por condicionamiento. Aunque existen conexiones entre neuronas aferentes y eferentes en médula espinal, la mayor parte de impulsos aferentes que se originan pasan al encéfalo a través de vías aferentes antes de que se activen los sistemas eferentes. Las neuronas que establecen relación, por ejemplo, olor con sabor, son las neuronas de asociación. Respuesta 221
condicionada estudiada por Pavlov es la respuesta refleja que incluye una vía aferente separada y neuronas de asociación. Desarrollo del sistema nervioso El desarrollo del tubo neural de las crestas neurales desde el ectodermo se desarrolla en médula espinal y encéfalo. Las crestas neurales originan los ganglios de las raíces posteriores. Las células del tubo y crestas neurales constituyen el neuroectodermo. Desarrollo de la estructura macroscómica de la médula espinal y encéfalo Médula espinal: Por la proliferación de la pared del tubo neural, se vuelve más largo y amplio y al mismo tiempo, su luz se estrecha. Desarrollo del tubo neural en el encéfalo: Intervienen dos mecanismos: 1) Ritmos distintos de crecimiento en las partes diferentes de la pared, se vuelve más gruesa y en algunas partes más delgadas. 2) El gran crecimiento longitudinal que ocurre en el tubo neural y que da por resultado que se doble para acomodarse. Las dilataciones se llaman vesículas. Cerebro posterior: Queda dividido en dos partes por la acondadura pontina cuando el tubo neural se dobla forma una hendidura transversal, la placa se extiende con las placas alares y basales constituyendo el suelo del tubo. El tubo flexionado recibe el nombre de puente de varolio o protuberancia anular. La partes alares sufren rápido desarrollo y constituyen ensanchamientos laterales que se hunden en la parte media y
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forman el cerebelo, las dos más se unen y reciben el nombre de hemisferios cerebrales. La luz del tubo persiste, constituyendo una cavidad aplanada, cuarto ventrículo, que contiene líquido cefalorraquídeo. Cerebro medio: A este nivel la luz del tubo es más uniforme y está disminuida hasta formar un conducto estrecho en la parte dorsal del cerebro medio, denominado acueducto que une cavidades del cerebro anterior con cerebro posterior. El bulbo y cerebro medio tienen grupos de neuronas que forman la materia gris, reciben el nombre de núcleos. Cerebro anterior: La flexura cefálica que se desarrolla entre el cerebro medio y el anterior resiste la incurvación sin que la luz se aplane. La parte posterior del cerebro anterior da origen a varios engrosamientos de la pared del tubo que reciben el nombre de tálamo, hipotálamo y subtálamo, el tálamo tiene la función de estación de los impulsos aferentes y la producción de neurosecreciones. La luz del tubo neural persiste para transformarse en una hendidura vertical que forma el 3er. ventrículo. Las paredes del tubo sufren desarrollo y forman dos envaginaciones muy voluminosas denominadas hemisferios cerebrales. Las cavidades se transforman en ventrículos que se comunican con el 3er. ventrículo a través de los agujeros intraventriculares de Monro. Los surcos más profundos reciben el nombre de cisura y los más superficiales de surcos, que separan las circonvoluciones.
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Histología básica del tejido nervioso del (SNC) Desarrollo celular: El tejido nervioso del (SNC) se desarrolla a partir de las células de la pared del tubo neural. Las células neuroectodérmicas se diferencian a lo largo de tres vías separadas, para formar: 1) Neuronas; 2) Células de sostén del sistema nervioso central, que son de dos clases: astrocitos y oligodendrocitos y, 3) Células ependimarias que originalmente forman un revestimiento de la luz del tubo. Sustancia gris y sustancia blanca del (SNC) Sustancia gris: Como resultado de mitosis en la parte interna del tubo neural, las células que se forman son empujadas hacia la capa media del tubo. La mayor parte de las mismas se vuelven neuroblastos y por último, células nerviosas. Una minoría se convierten en células de neuroglía. La combinación de los cuerpos celulares de las neuronas con algunas células de neuroglía de sostén constituyen la masa de lo que por su aspecto a simple vista se denominó sustancia gris. La sustancia gris está distribuida como una estructura que se parece de manera burda a una “H” cuando se ve médula espinal en corte transverso. Se dice que esta masa de sustancia gris tiene dos cuernos dorsales o posteriores y dos cuernos ventrales o anteriores. La sustancia gris lo es porque contiene gran cantidad de células y porque no contiene el material que hace blanca a la sustancia blanca. Sustancia blanca: La sustancia blanca de la médula espinal rodea a la H de la sustancia gris. La sustancia blanca contiene los numerosos axones que se extienden hacia arriba y hacia abajo de la médula. Es blanca porque muchísimos de estos cilindroejes están rodeados por un material grasoso blanco denominado mielina.
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La sustancia blanca no contiene cuerpos celulares de las neuronas, los cilindroejes de la sustancia blanca están organizados en haces o vías nerviosas que contienen axones de neuronas que intervienen en la misma función. Aunque la sustancia blanca no contiene cuerpos celulares de las neuronas, contiene muchas células del tipo de la neurología Mielinización: La mielina es una sustancia inerte. Contiene colesterol, fosfolípidos y otros componentes. La mielinización suele iniciarse cerca del cuerpo neuronal y prosigue a lo largo del axón, hacia su terminación. La mielinización empieza a comienzos del cuarto mes y no se ha completado cuando el niño nace; algunos haces de fibras se mielinizan en la vida extrauterina. Cada fibra se mieliniza más intensamente durante el periodo de crecimiento. La mielina es necesaria para que las fibras conduzcan los impulsos nerviosos suficientemente bien para permitir que los músculos hagan movimientos delicados y precisos. Cuando se preparan cortes ordinarios de parafina de la médula espinal, la mayor parte de mielina de la sustancia blanca se disuelve y desaparece con los agentes hidratantes y aclarantes. Utilizando fijadores que hacen insoluble la mielina es posible demostrarla en los cortes de parafina teñido con H y E. El ácido ósmico fija la mielina de manera que no se disuelve y desaparece en cortes de parafina. El ácido ósmico colorea la mielina de negro, de manera que si un corte transversal de médula, espinal se fija con ácido ósmico y se examina con muy poco aumento, la sustancia blanca de la médula tiene color negro. Formación de mielina en el SNC: La mielina en el SNC es formada por los oligodendrocitos que se encuentran 225
entre las fibras nerviosas de la sustancia blanca; estas fibras corren hacia arriba y hacia abajo, por la parte más externa de la médula. La manera en que elabora mielina un oligodendrocito consiste en envolver una fibra nerviosa con capas sucesivas de una de sus salientes que se ensancha y aplana con exprimido de casi todo el citoplasma que se encontraba en el saliente del cuerpo celular, de modo que el material de envoltura consiste en un poco más que una capa doble de membrana celular. El proceso de mielinización es semejante al que ocurre en la mielinización de fibras nerviosas del SNP, sin embargo, la mielinización no es efectuada desde luego por los oligodendrocitos, sino por otro tipo de célula. Distribución general de la sustancia gris y la sustancia blanca en el cerebro La sustancia gris se forma a partir de las células de la capa media del tubo; la sustancia blanca, de la parte externa del tubo neural. En el tubo, protuberancia, cerebro medio y en diversas partes del cerebro anterior, la sustancia gris se desarrolla en la médula espinal y se recubre de sustancia blanca que se desarrolla en la parte externa del tubo, como también lo hace en la médula. En algunas partes del encéfalo en desarrollo, los neuroblastos de la capa media del tubo neural emigran atravesando la capa externa de la sustancia blanca en desarrollo para quedar colocados por fuera del tubo. A consecuencia de ello, los hemisferios cerebrales y cerebelosos quedan recubiertos de una delgada capa o corteza de sustancia gris. La ausencia de colágena y elastina dentro de la sustancia del tejido nervioso del SNC explica su blancura y su fragilidad.
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Células del tejido nervioso del SNC según se ven con el ML y el ME La mayor parte de las neuronas del SNC son multipolares: Dos o más dendritas, sin embargo el axón único puede ramificarse en ángulo recto en ramas colaterales. Las terminaciones de los axones se ramifican de manera arboriforme. Cuerpos celulares: El cuerpo celular es designado a veces con el término de perikarión. Los cuerpos celulares de las neuronas varían entre pequeños y gigantes. Pueden ser redondos, ovales, aplanados, ovoideos y piramidales. Están localizados en la sustancia gris los de las neuronas del SNC. Núcleos: Suelen tener una posición central en el cuerpo celular, pero, por lo menos en un tipo de neurona, está dispuesto excéntricamente. Suelen ser bastante voluminosos y esféricos. La cromatina suele estar en algunos tipos de neuronas completamente extendida. Los gránulos son muy finos y no pueden verse, por tanto, el núcleo no suele resultar muy prominente. Recientemente se ha comprobado por técnicos microespectrofotométricos que el contenido de DNA de varios tipos de neuronas con grandes cuerpos celulares son característicamente tetroploides. La cromatina sexual se encuentra a un lado del nucléolo, es perinucleolar. Neurofibrillas: Con ME pueden demostrarse en el citoplasma los que se han denominado neurofilamentos, invisibles al ML. También hay neurotúbulos. Cuerpo de Nissl (acúmulos de material basófilo en el citoplasma): Suelen ser visibles en el citoplasma con ML con ME, éste consiste en una agregación de cisternas membranosas aplanadas del R. R. con polisomas y ribosomas numerosos diseminados entre las cisternas adyacentes. El RNA es la causa de la basofilia, en las grandes neuronas motoras los cuerpos 227
de Niss son grandes y las cisternas aplanadas están distribuidas paralelamente. En otros tipos de neuronas la distribución de las vesículas aplanadas no es tan regular. Reacción anóxica: Ocurre al cortar el axón de una neurona, el material basófilo tiende a disolverse y desaparecer, cromatolisis, y el núcleo se desplaza hacia un lado. Pigmentos: Pueden aparecer dos tipos de pigmentos; el primero denominado lipofucsina, aparece después del nacimiento. La cantidad de ésta aumenta con la edad. En unos pocos lugares del SNC aparecen en las neuronas la melanina; quizá la localización más importante sea en la parte denominada sustancia negra. Se desconoce el significado de su presencia en los cuerpos de algunas neuronas del SNC. Las dendritas: Se extienden desde las superficies de las neuronas multipolares. Las dendritas se ramifican; por tanto, son frecuentes las ramas de diversos órdenes que van haciéndose cada vez más delgadas. En sus partes más gruesas su citoplasma contiene pequeños acúmulos de material basófilo y mitocondrias. Las neurofibrillas probablemente se extienden penetrando en sus ramas finas, su superficie proporciona un sitio de amplitud máxima en el cual pueden localizarse los sinapsis y pueden terminar los axones de muchas neuronas distintas. Axones: Por cada cuerpo celular es un solo axón. Brota, en una parte especial de la periferia de la célula que recibe el nombre de cono axónico. Los axones llevan impulsos que se alejan del cuerpo celular. Los que suben o bajan por la sustancia blanca de la médula y los que siguen por la sustancia blanca del encéfalo están cubiertos de mielina, sin embargo, por fuera de sus vainas mielínicas no tienen otra cubierta, excepto 228
la proporcionada por las terminaciones de los astrocitos fibrosos y las células de oligodendroglía. Estructura fina de los cilindroejes: Cubierto por la membrana celular de la neurona o la que pertenece, esta membrana se denomina axolema, se pueden observar: Mitocondrias, vesículas axoplásmicas que son representativas, en las fibras nerviosas del RE liso. Neurofilamentos: Aparecen como puntos pequeños en el corte transversal con ME, éstos probablemente se vean mejor en los cortes longitudinales de los nudos de Ranvier, en el cual están más apiñados entre sí. Neutrotúbulos: Son muy delicados y son poco más largos que los neurofilamentos. Corren en sentido longitudinal, aunque algunos corren en otras direcciones, se ven muy pocos ribosomas, vesículas del Re rugoso, o incluso, ninguno de estos elementos. No hay elementos del aparato de Golgi, por tanto, no se sintetizan proteínas. Flujo de los cilindroejes: Las pruebas sobre la existencia de este flujo del axón fueron proporcionados por primera vez por los estudios autorradiográficos de Droz y Leblon, siguiendo la ruta de las proteínas formadas por aminoácidos marcados en animales de experimentación: l° citoplasma; 2° bases de cilindroejes; 3° interior de los mismos. La síntesis proteica se realiza en el citoplasma y se metabolizan en el cilidroeje. Ritmo: 5 mm por día aproximadamente a través del axón. Las proteínas que emigran a este ritmo constituyen lo que se desconoce como componente de flujo lento y es probablemente que todo el axoplasma circule así a este ritmo por el cilindroeje. Se ha observado que hay en el flujo de axón un 229
componente de flujo rápido, sus proteínas viajan a velocidad de 100 y 500 mm por día. Parecen ser transportados neurofilamentos y neurotúbulos en el flujo lento y vesículas y mitocondrias en el flujo rápido. Los estudios recientes con azúcares marcados han dado pruebas de que las glucoproteínas son también transportadas a través del axón por componente de flujo lento y pueden intervenir en la renovación de los componentes de vesículas sinópticas y de la túnica de superficie celular. Otras sustancias que circulan por el axón son: Noradrenalina, glutomato de dopamina, gránulos neurosecretores y otras sustancias, como fosfolípidos. Impulso nervioso La bomba de sodio es la causante en condiciones normales de la carga positiva que dan los iones sodio fuera de la membrana en relación con la superficie interna. En condiciones de reposo la superficie externa del axolema tiene un exceso de iones de sodio y posee carga positiva. La diferencia potencial eléctrica es de unos 85 milivoltios y se denomina potencial en reposo. El estímulo que influye en un impulso nervioso puede ser físico, eléctrico o químico. Este permite que por una fracción infinitesimal de un segundo, sea permeable la membrana celular de la fibra a los iones de sodio y como resultado la superficie externa de la membrana ya no tiene carga positiva y se dice que la membrana en este sitio se ha despolarizado, sin embargo, con la misma rapidez se polariza de nuevo. El potencial eléctrico se denomina potencial de acción. La polarización se debe a la salida de iones potasio que se encuentran en la membrana interna y posteriormente la bomba de sodio saca sodio y la bomba de potasio introduce potasio.
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Propagación del estímulo a lo largo de fibras nerviosas: En el extremo de una fibra nerviosa amielínica, el axolema de este sitio se despolariza. Sin embargo, el axolema que está justamente al lado del sitio que se despolariza sigue polarizado y por su superficie externa también se conserva cargado de manera positiva. Así, fluye una corriente instantánea desde la carga positiva de la superficie externa de la membrana polarizada hacia el sitio en que éste se ha despolarizado. Se produce una onda de despolarización a lo largo del axolema y a una velocidad increíble desde el extremo del axón que recibió el estímulo hacia otro extremo. Conducción a lo largo de fibras mielínicas. Función de los nudos de Ronvier: La mielina no es continua, está interrumpida de manera periódica por estrecheces o nudos de Ranvier. Estos existen a lo largo de las fibras mielínicas del SNC y del SNP. En el SNP hay una vaina de células de Schwann entre cada dos nudos y en el SNC hay un oligodendrocito entre dos nudos. La distancia entre los nudos varía en la misma fibra. Entre los nudos, la superficie externa de la membrana está netamente rodeada de una capa relativamente gruesa de mielina, que constituye un excelente aislante. No hay líquido tisular en la parte externa de la membrana a este nivel, ni tampoco citoplasma que pudiera conservar electrolitos disponibles en solución. En consecuencia, a lo largo de las fibras mielínicas no hay el mismo medio de electrolitos que existe en la superficie externa de las fibras no mielínicas para conducir sin dificultad un impulso nervioso. Sin embargo, a nivel de los nudos de Ranvier hay electrolitos que pueden intervenir en la despolarización de la membrana. A este nivel de iones de sodio que previamente se habían acumulado en la superficie interna de la membrana pueden penetrar en el axón a través de dicha membrana para despolarizarlo. Cuando un nudo de Ranvier se despolariza porque le llega un impulso nervio231
so, la superficie interna de la membrana del axón a nivel de dicho nudo tiene una carga positiva mayor que la superficie interna del axón en el nudo de Ranvier vecino, de manera que se desplaza la corriente en dicha dirección. Por tanto, la onda de despolarización salta a lo largo de las fibras nerviosas de un nudo al siguiente y por esto, la conducción es tan rápida en las fibras mielínicas, Manera en que los impulsos nerviosos llegan a las extremidades nerviosas de las células en las que ejercen un efecto en las células con que hacen contacto Los cilindroejes de las neuronas eferentes terminan en cuatro sitios: en una sinapsis, en células secretorias, en células musculares y espacios perivasculares en los que descargan gránulos secretorios. Desarrollo de los conocimientos: Al estudiar los nervios en los laboratorios de fisiología se puso de manifiesto que si estimulara un nervio que llegara a un músculo mediante una corriente eléctrica, haría que el músculo se contrajera. Se encontró que si estimulara de manera directa un músculo con corriente eléctrica se contraería también. Así se asumió que el impulso nervioso que arriba a una terminación nerviosa inducía una respuesta en la célula que inervaba dándole algo de la naturaleza de un choque eléctrica. El siguiente desarrollo dependió del descubrimiento de que la parte interna de la glándula suprarrenal producía una hormona denominada adrenalina. Surgió el concepto de que la llegada de un impulso nervioso a una terminación nerviosa hace que ésta libere una sustancia química como adrenalina o acetilcolina, que es en realidad el agente que incita la respuesta en la célula en la cual termina el nervio: lo hace así al afectar a la membrana celular de la célula capaz de responder, 232
este fenómeno se denomina mediación química del impulso nervioso. Sinapsis y su estructura fina. Mucho antes de que se supiera que la mediación química intervenía en los impulsos nerviosos conducidos por la sinapsis, se había demostrado que la propagación de un impulso a través de una sinapsis era siempre un fenómeno de un solo sentido. Tipos de sinapsis y terminología: La neurona que libra impulsos nerviosos en una sinapsis dada se denomina neurona presináptica. En su terminación suele estar ensanchada en una estructura de tipo bulbar, que se denomina bulbo terminal o pie terminal rodeado por el axolema. La parte del axolema que está más cerca de la membrana celular de alguna parte de la neurona presináptica se denomina membrana presináptica, y la parte de la membrana celular de la neurona postsináptica que está un poco separada de la membrana presináptica se denomina membrana postsináptica. Entre las membranas presinápticas y postsinápticas hay un espacio de unos 200 Å de ancho que se denomina surco sináptico. Una manera en que se clasifican las sinapsis se refiere al modo en que están localizadas en la neurona postsináptica. Las terminaciones de los axones en las dendritas se denominan sinapsis axodendríticas. Las terminaciones de los axones terminan en los cuerpos celulares de las neuronas y se denominan sinapsis axosomáticas. Las que terminan en otros axones se denominan sinapsis axoaxónicas. Desde el punto de vista fisiológico, las sinapsis se clasifican como excitatorias o inhibitorias. La llegada de impulsos a la sinapsis excitatoria hace que la neurona postsináptica sea más excitable y la llegada de los impulsos en la sinapsis 233
inhibitoria tiende a hacer que la neurona postsináptica sea menos excitable. Estructura fina de la sinapsis: El bulbo terminal está cubierto con el axolema de la neurona presináptica y se encuentra lleno de citoplasma. Este último contiene por lo general algunas mitocondrias que indican que ocurre actividad metabólica en la piel terminal. Otro componente distintivo del citoplasma del pie terminal son las numerosas vesículas membranosas cuyo diámetro varía entre 250 y 650 Å, pero probablemente la mayor tiene quinientos angstroms de diámetro. Las vesículas membranosas tienden a acumularse cerca de la superficie del axolema en el sitio en que éste participa de manera directa en la sinapsis. Se cree que la llegada de un impulso nervioso a una sinapsis hace de algún modo que las paredes membranosas y las vesículas que contienen el mediador químico se fusionen con la membrana presináptica de la sinapsis, de modo que su contenido se descarga en el surco sináptico. Se demostró que las vesículas que se forman aparte del axolema son de la variedad cubierta. Las cubiertas de las vesículas que se forman a partir del axolema se denominan canastas. Conforme las vesículas cubiertas se mueven hacia el interior, pierden sus canastas, de modo que quedan desnudas sus paredes membranosas. En este estado se fusionan con una cisterna membranosa en la cual vacían, al parecer, su contenido. Sin embargo, aparecen nuevas vesículas en la cisterna por germinación. Se acumulan y en este momento están listas para fusionarse con la membrana presináptica y vaciar su contenido en el surco sináptico cuando lleguen impulsos nerviosos suficientes al bulbo terminal.
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Manera en que se aclaró la estructura microscópica de la sustancia gris En un corte de parafina de la corteza humana cerebral teñido con H y E pueden identificarse cuatro componentes: Cuerpos celulares de las neuronas, núcleos capilares y el neurópilo. El neurópilo es un fondo de color azul grisáceo pálido amorfo, al parecer, que se observa en un corte H y E en el que están contenidos los tres primeros componentes mencionados. Constituye la masa principal de la sustancia gris Con el desarrollo de los métodos de impregnación metálica y con el empleo de cortes relativamente gruesos fue posible descubrir las salientes de las neuronas hacia distancias considerables, lo mismo que demostrar los tipos y formas distintas de los cuerpos cerebrales de las células nerviosas a partir de los cuales se originan. Estructura microscópica de la corteza cerebral La sustancia gris que constituye la corteza cerebral tiene un grosor que varía entre 1.5 y 4 mm y cubre a la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales. La corteza, en términos generales, tiene seis capas. La más superficial se denomina capa molecular, contiene relativamente pocas células y está constituida, sobre todo, por fibras de las células subyacentes que corren en muchas direcciones, pero que son en general paralelas a la superficie. La segunda capa se denomina capa granulosa externa, porque tiene muchas células nerviosas pequeñas que le dan un aspecto granuloso. La tercera capa se denomina capa de células piramidales. La cuarta se denomina capa granulosa interna. La sexta capa se denomina capa de células polimorfas. 235
Se ha calculado que hay cerca de 10,000 millones de neuronas en la corteza cerebral y cómo una neurona puede efectuar una conexión sináptica con otras muchas, las posibilidades en cuanto al número de vías de que se dispone aquí son desde luego incontables. La sustancia cerebelosa gris tiene una capa molecular externa, una capa de células nerviosas gigantes en forma de matras, Purkinje, y una capa granulosa interna.
Células de sostén del tejido nervioso del SNC, neuroglia Las sustancias gris y blanca del cerebro y la médula espinal se desarrollan a partir del ectodermo. Las neuronas del SNC están dotadas de un tipo íntimo de sostén constituido por células de neuroglia. Estas células son esenciales para permitir a los cuerpos celulares y a las salientes de las neuronas que se distribuyan y conserven una colocación espacial adecuada entre sí y sirven también para otros objetivos. El empleo de métodos más refinados de impregnación y de estudio ha demostrado que el neurópilo es un conglomerado vastísimo de cuerpos celulares y salientes de neuroglía. Tipos: Oligodendrocitos, llamados así porque eran pequeños y tenían tres salientes arboriformes: Astrocitos, llamados así porque eran las células con salientes citoplásmicas del tipo de estrellas y microglia. Oligodendrocitos Se identificaron tres clases de oligondendrocitos: Claros, medios y oscuros, las tres clases revelaron ciertas características comunes, todos revelaron salientes no ramificados que se extendían desde sus cuerpos celulares, pero el número de salientes diferente en cada célula. 236
Parece que la célula clara es la célula progenitora de la serie y la oscura la más diferenciada. Función de formación de mielina: Los métodos de coloración metálica han sugerido que los oligodendrocitos están dispuestos a menudo en filas mielínicas en la sustancia blanca. Se cree que los oligodendrocitos, además de proporcionar soporte, sirven a la misma función formadora de mielina que las células de la vaina de Schwann. Astrocitos Contra un fondo amarillo los astrocitos se ven como estrellas oscuras. Algunas de las salientes van hacia los vasos sanguíneos, otras van hacia la superficie de las neuronas, el pie del astrocito se extiende hasta que queda cerca de otro pie de astrocito y en contacto con el mismo. De aquí que los pies de los astrocitos formen una vaina completa alrededor de los capilares, solamente interrumpida por la microglia diseminada. Los pies de los astrocitos terminan también en la membrana basal que está por debajo de la piamadre. El examen de los astrocitos revela que contienen dos estructuras en su citoplasma; cuerpos densos, referidos como gliosomas, considerados ahora como lisosomas. Los astrocitos teñidos con oro pueden dividirse en dos categorías. Los astrocitos fibrosos se caracterizan por sus prolongaciones particularmente largas y rectas. Se observan en la sustancia blanca. Se descubren gliosomas en el citoplasma que rodea los haces de filamentos existentes en las prolongaciones e incluso, en los pies terminales. Los astrocitos protoplasmáticos tienen prolongaciones citoplásmicas ramificadas que se extienden desde toda la su237
perficie de sus cuerpos celulares, de manera que después de la tinción metálica se parecen a matorrales. El examen de los astrocitos muestran un núcleo claro bastante voluminoso, el citoplasma es más bien claro por su contenido pobre de ribosomas y RE rugoso. El número de astrocitos es bastante elevado. En el cuerpo calloso constituyen la cuarta parte de la población glial. Relación entre astrocitos y capilares: manera en que las sustancias nutritivas alcanzan los cuerpos celulares de las neuronas en la sustancia gris Los capilares que abastecen de sustancias nutritivas a las células dentro de la sustancia gris que cubre la superficie de los hemisferios cerebral y cerebeloso y los capilares que abastecen la sustancia gris de la médula espinal, se derivan de los vasos arteriales que corren cerca de la superficie del encéfalo y médula pasan por las capas profundas de la envoltura del tejido conectivo que rodea estas estructuras, que se denominan meninges. Los vasos sanguíneos pequeños derivados de la piamadre, penetran en la superficie del encéfalo y terminan en capilares que abastecen de sustancias nutritivas las neuronas y la neuroglía. Vasos sanguíneos de piamadre y espacios perivasculares: Los vasos que recubren a los túneles con ese mismo tejido, entre éste y la propia piamadre que cubre los vasos, hay un espacio perivascular verdadero. Este se encuentra sólo en relación con los vasos más grandes. Este espacio perivascular verdadero se comunica con un espacio subaracnoideo.
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El espacio perivascular verdadero desaparece hacia el momento en que llega a los capilares, de modo que no hay espacios contiguos alrededor de los mismos. Naturaleza del neurópilo: Como ya se describió en un corte H y E, se descubre entre los capilares y las células corporales y las salientes de las neuronas sólo una sustancia de color azul pálido y moteada de manera fina, al parecer sin estructura, denominada neurópilo, que contiene algunos núcleos. El ME demostró que esta sustancia, al parecer informe, es un conglomerado de cuerpos celulares y salientes de los astrocitos y las neuronas. Barrera hematocefálica: Los descubrimientos cilíndricos y experimentales probablemente sugirieron la existencia de una barrera hematocefálica antes de que se hicieran estudios con el ME para determinar sus bases. Sus componentes parecen ser: Capilares continuos con uniones estrechas, amplias entre las células endoteliales contiguas y membrana basal muy importante. Las células de la microglia como macrófagos cerebrales Las células de microglia son células originales de las que se pensaba antes que constituían parte del tejido glial de sostén, que conservaba unido el tejido nervioso. Están muy desparramados por las sustancias blanca y gris, constituyen 5 % de las células gliales aproximadamente de la sustancia blanca del cuerpo calloso. Con ME se descubre que los cuerpos celulares y las salientes contienen un poco de RE rugoso y un número importante de cuerpos densos. Las células de microglia no se dividen en condiciones normales, tienen pocas señales de movilidad y fagocitosis. Sin embargo, siempre que haya urgencia local ocurren cambios: Adquieren capacidad 239
para dividirse, crece tanto el núcleo como en citoplasma, y se vuelven móviles y se llenan de material fagocitado. Origen: El origen de la micrología ha sido motivo de muchas discusiones. La mayor parte de las opiniones señalan que se derivan probablemente de los monocitos. No se desarrollan como las otras células del tejido encefálico, a partir del neuroepitelio y su función no consiste principalmente en dar sostén o producir fenómenos de adhesión. Aspectos de los núcleos en los tres tipos de células giales. En general, hay algunas diferencias entre los núcleos de los tres tipos. Células de epéndimo: Pueden clasificarse junto con la neuroglía. Recubren la luz del tubo neural y tienen tres funciones: 1) Proliferación; 2) Soporte y 3) Células formadoras del revestimiento epitelial continuo. En algunos aspectos dentro de los ventrículos, el epéndimo es desplazado por penachos vasculares llamados plexos coroideos. El epéndimo que recubre los capilares de los plexos coroideos se conoce como epitelio de los plexos coroideos. Meninges El encéfalo y la médula espinal están protegidos por una caja ósea, en segundo lugar, por tres capas de tejido conectivo denominada meninges. La más interna recibe el nombre de piamadre, la segunda se llama aracnoides y la tercera duramadre. Piamadre: Según indica su raíz, esta membrana es delicada. Formada por haces entrelazadas de fibras colágenas 240
con algunas redes elásticas finas. Recubierta de una membrana continua fina de células aplanadas morfológicamente similares a las de las membranas mesoteliales de las cavidades del cuerpo. La sustancia de la membrana contiene unos pocos fibroblastos y macrófagos y gran número de vasos sanguíneos; estos últimos, por vía de la piamadre, alcanzan la superficie del encéfalo. Aracnoides: El término aracnoides se refiere tanto al tejido que forma un techo continuo encima de la piamadre como a la red de pilares que se extienden hasta el techo. La piamadre y la aracnoides, por estar unidas, se denominan a veces como la piaracnoides. Tanto la membrana sostenida por las trabéculas como las mismas están compuestos de delicadas fibras colágenas. Las dos superficies, externa e interna, del techo membranoso y las trabéculas, están recubiertas de una capa continua de células aplanadas y delgadas similares a las que recubren la piamadre. La piamadre penetra en los surcos y las cisuras para cubrir íntimamente la superficie del encéfalo, la parte membranosa de la aracnoides no hace lo mismo. Duramadre: Está formada principalmente por tejido conectivo denso. Las fibras colágenas tienden a disponerse longitudinalmente en la duramadre raquídea, irregularmente en la duramadre craneal. El conducto raquídeo constituye una cubierta del tejido conectivo denso relativamente libre, el espacio potencial que queda entre sus superficies interna y la superficie externa de la aracnoides recibe el nombre de espacio subdural. La superficie externa de la duramadre raquídea linda con el espacio epidural. El espacio entre la aracnoides y la piamadre, desde luego, se denomina espacio subaracnoideo. 241
En cráneo no hay espacio epidural potencial, porque en este sitio la duramadre está fusionada por el periostio interno de los huesos craneales. La dura craneal, por tanto, se describe a menudo con dos capas: la interna, lo que se ha denominado duramadre en el conducto vertebral, y la externa, el periostio interno de los huesos del cráneo. Los espacios que quedan entre las capas de la duramadre están revestidos de endotelio y constituyen los senos de la duramadre. Origen, circulación y absorción del liquido cefalorraquídeo Distribución del líquido cefalorraquídeo: Brinda protección al delicado tejido del sistema nervioso central, en primer lugar, que estén rodeados de líquidos que hacen de colchón contra los choques. Este colchón líquido se halla en la piaracnoides. Los ventrículos del cerebro también están llenos del líquido cefalorraquídeo. El líquido que está dentro del cerebro se comunica con el que está fuera del cerebro por tres aberturas situadas en el techo del cuarto ventrículo. Lugares deformación del líquido cefalorraquídeo: Se forma un poco de líquido en la parte exterior del cerebro, pero la mayor parte se produce en los ventrículos por los denominados plexos coroideos. Los plexos coroideos son estructuras especializadas para producir líquido tisular. Los capilares están cerca de las superficies libres expuestas a las luces llenas de líquido de los ventrículos. Pero las superficies libres de los plexos están cubiertas por un epitelio de tipo cuboide a través del cual el líquido tisular ha de pasar antes de entrar en la luz del ventrículo para transformarse en líquido cefalorraquídeo. Desarrollo de los plexos coroideos: La porción del tubo neural que pasará a constituir el techo de los ventrículos 242
tercero y cuarto se adelgaza; de hecho, acaba estando formada por una sola capa de células cúbicas que comprenden el epéndimo y la piaracnoides vascular que lo recubre. A este nivel, la piaracnoides ejerce presión sobre el epéndimo y se proyecta en los ventrículos para constituir estructuras a modo de borlas denominadas plexos coroideos. Estructura microscópica de los plexos coroideos: Un plexo coroideo tiene varias prolongaciones en forma de hojas que cuelgan de la contrapartida de un tallo. Una hoja está provista de sangre por una pequeña arteria o una arteriola; ésta proporciona un plexo capilar. Circulación del líquido cefalorraquídeo; hidrocéfalo interno: El líquido cefalorraquídeo producido en los ventrículos laterales tienen que atravesar los agujeros interventriculares y, junto con el producido en el tercer ventrículo, seguir por el acueducto del cerebro medio hasta alcanzar el cuarto ventrículo y allí cruzar el techo para alcanzar el espacio subaracnoideo. Si la salida a través del techo del cuarto ventrículo queda bloqueada, se acumula líquido cefalorraquídeo en los ventrículos y los obliga a dilatarse. Puede ocurrir como consecuencia de enfermedad o deformidad y se denomina hidrocéfalo interno. Como el líquido cefalorraquídeo se forma de manera más o menos constante, también debe absorberse continuamente. Las pequeñas estructuras que funcionan absorbiendo líquido cefalorraquídeo, y pasándolo al torrente vascular con el mismo ritmo con el cual dicho líquido es producido, reciben el nombre de vellosidades aracnoideas. Los núcleos más o menos huecos de tales vellosidades aracnoideas están llenos de líquido cefalorraquídeo.
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El líquido cefalorraquídeo atraviesa esta capa para penetrar en la sangre venosa del seno. Composición: Incoloro y transparente. Semejante al líquido tisular, contiene sales inorgánicas pero muy poca proteína. Sólo hay en él unas pocas fibras. Tejido nervioso del sistema nervioso periférico Formado por: Nervios, ganglios y terminaciones nerviosas y órganos sensoriales. Desarrollo del sistema nervioso periférico Aferentes: La placa neural origina dos crestas neurales. Pronta, cada cresta neural se rompe formando una cadena de nódulos, los precursores de los ganglios de la raíz posterior de la médula espinal y sus componentes craneales. Cada segmento medular contiene dos ganglios. Cuando se desarrollan las células neuroectodérmicas se diferencian a lo largo de dos vías. Siguiendo una línea, forman neuroblastos, éstos, al principio, son células bipolares, pero cuando se transforman en neuronas unipolares, su prolongación única se ramifica de manera que una rama, el axón, creciendo en dirección central, va hacia la raíz dorsal de la médula espinal; la otra prolongación, aunque funcionalmente es una dendrita, morfológicamente es una axón y crece en dirección periférica, quedando incluida con otras fibras de un tronco nervioso a lo largo del cual se extiende para alcanzar el tejido al que va a proporcionar la terminación. Las células neuroectodérmicas en un ganglio espinal en desarrollo se distinguen siendo una segunda, para formar
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células de sostén: éstas no son de neuroglía, sino sus contrapartidas del sistema nervioso periférico. Son dos tipos: células capsulares de las células ganglionares y neurolema o células de la vaina de Schwann. Eferentes: No proviene de las crestas neurales sino de la capa media del tubo neural. Aquí los neuroblastos se transforman en neuronas y emiten axones que se extienden desde la superficie anterolateral de la médula espinal para constituir las fibras nerviosas eferentes de los nervios periféricos. Los axones escapan de los límites del sistema nervioso central siendo a través de agujeros. Estructura microscópica de los ganglios raquídeos. Los cuerpos de las células nerviosas de los ganglios raquídeos suelen ser redondeados. Sus núcleos son voluminosos, pálidos y contienen nucléolos manifiestos. En su citoplasma hay neurofibrillas y sustancias basófilas. Puede haber acúmulos de lipofusina en el citoplasma. Los cuerpos celulares redondeados de las células ganglionares están separados de la red de tejido conectivo del ganglio por una sola capa de células especiales aplanadas denominadas células capsulares o anficitios. Provienen del neuroectodermo, es la contrapartida en el de la neuroglía del sistema nervioso central. Estructura microscópica de nervios periféricos Componentes del tejido conectivo de los nervios periféricos: los nervios tienen un componente de tejido conectivo bastante importante. Está más o menos dispuesto, constitu245
yendo tubos de tres órdenes diferentes. En cortes transversales de un nervio periférico de gran calibre hay una disposición del tejido conectivo en forma aproximadamente tubular que incluye todo el nervio y recibe el nombre de epineurio. Los tubos menores tienen paredes de tejido conectivo relativamente denso. Este es el llamado perineurio. Cada tubo de perineurio contiene un número elevado de fibras nerviosas cada una de las cuales está encerrada en un tubo delicado de tejido conectivo denominado endoneurio. Los nervios menores carecen de epineurio. Fibras nerviosas de los nervios periféricos: Cada fibra nerviosa en el SNP está cubierta por una vaina citoplásmica delicada delgada denominada neurilema o vaina de Schwann. Las células que forman esta vaina se derivan de células neuroectodérmicas que crecen a lo largo de las fibras nerviosas conforme son empujadas desde las crestas neurales o desde el tubo neural. En una clase de fibra nerviosa hay una vaina de mielina, estas fibras se denominan fibras mielínicas. En la otra clase de fibras la cubierta no tiene mielina, de modo que se denominan fibras amielínicas. Nudos de Ranvier: La mielina no es continua; está interrumpida por nudos de Ranvier. En estos nudos no hay mielina y la vaina de Schwann de la fibra nerviosa se hunde en la fibra nerviosa pero no la cubre por completo. En los nervios periféricos fijados con ácido ósmico la mielina entre los estrechamientos de Ranvier está interrumpida por fisuras o surcos pequeños que se extienden hasta ella desde la superficie; estos sitios se denominan surcos de Schmidt-Lanterman y los segmentos entre éstos se denominan segmentos de Schmidt-Lanterman.
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Formación y estructura fina de las vainas de mielina: La vaina de mielina del SNP está formada como sigue: El citoplasma de una célula de Schwann rodea a un cilindroeje. A continuación del axón descansa en una cubierta larga de células de Schwann. La célula de Schwann empieza a tirar a continuación alrededor del axón. La vaina de mielina está constituida por anillos de membrana celular de dos capas cada una. Con microscopio de mucho aumento en vaina, revela anillos oscuros concéntricos, cada una de aproximadamente 25 Å de grueso, separados entre sí por anillos de un material más claro de aproximadamente 100 Å de espesor. Las líneas oscuras que se repiten reciben el nombre de líneas densas mayores. En el centro de cada capa clara puede verse una línea oscura más delgada llamada línea interperiódica. Cómo aparecen los nervios en cortes estudiados mediante microscopio de luz Al preparar un corte ordinario de parafina para teñirlo con H y E, la mielina que rodea cada fibra nerviosa, a menos que se trate con mordientes especiales, debido a su naturaleza lípida, se disuelve con los agentes deshidratantes y aclarantes. Esto hace que la fibra nerviosa se deslice hacia un lado del espacio tubular que crea la mielina que se va disolviendo. Por tanto, los cortes transversales teñidos con H y E de los nervios muestran la zona previamente ocupada por las vainas de mielinas como pequeños espacios redondeados, casi todos vacíos excepto a nivel de la fibra nerviosa. En el exterior del espacio, o haciendo algo de prominencia en él, puede verse el neurolema levemente teñido. Los núcleos observados en la sustancia de un haz nervioso en un preparado teñido con H y E son los del neurolema, células de las vainas de Schwann y los de los fibroblastos y macrófagos del endoneurio, junto con los núcleos de las células de los vasos sanguíneos que se hallan en el endoneurio. En una preparación con ácido ósmico, 247
la mielina que rodea las fibras nerviosas no se disuelve y desaparece, sino que queda conservada y teñida de negro. Por tanto, aparecen como anillos negros. Algunas características histológicas de los nervios, de interés quirúrgico Variabilidad de los fascículos: El volumen relativo de los fascículos de un nervio, cambia continuamente en toda la longitud del mismo. De aquí que si se destruye una parte pequeña de un nervio y se intenta unir dos muñones, quizá los fascículos de ambos no se aparejen unos con otros. Los nervios pequeños están compuestos de un fascículo único, rodeado de vaina de perineurio. El número de fibras nerviosas incluidas en un fascículo varía mucho, al igual que el diámetro de las fibras nerviosas en el mismo. Abastecimiento sanguíneo de los nervios: Los nervios son abastecidos por profusión de vasos que se anastomosan con libertad. Los vasos son de varias categorías. Son arterias y arteriolas de disposición longitudinal de tipo epineural, interfascicular, perineural e introfascicular. El endoneurio contiene una redecilla capilar. Arterias nutricias penetran frecuentemente en el nervio a lo largo de todo su trayecto, procedentes de vasos extraneurales y de vasos dispuestos longitudinalmente, que acompaña al nervio, para comunicar con los vasos neurales. El número de anastomosis entre todos estos vasos es tan considerable que los nervios pueden dejarse en largo trecho desprovistos de los tejidos que los rodean.
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Degeneración y regeneración de los nervios periféricos Las lesiones nerviosas presentan grados diversos de severidad. Lesiones de primer grado: Suelen estar causadas por presión ejercida sobre una porción localizada de nervio durante cierto tiempo. Probablemente actúe comprimiendo los vasos sanguíneos del nervio y produciendo anoxia de las axones, bastante para impedir su función. Por compresión, las fibras sensibles se afectan más rápidamente que las motoras. Lesiones de segundo grado: Suelen estar causadas por presión prolongada o intensa, o con ambas características suficiente para destruir el axón en la zona lesionada. A veces los nervios se lesionan así voluntariamente, para lograr la parálisis temporal de algunos músculos cuya acción dificulta el reposo y el restablecimiento de alguna parte del cuerpo. La presión intensa requerida para producir lesiones de segundo grado a los nervios causa la muerte de los axones en la zona donde se aplicó. Cuando muere, aunque sólo sea una pequeña porción de un axón, la parte distal con relación a la zona lesionada también muere, porque queda separada del cuerpo celular del cual depende su existencia. Cuando el cuerpo celular se recupera de la reacción axónica, empieza a sintetizar nuevo axoplasma. Cuando los axones más allá de la zona lesionada mueren, las vainas de mielina que los rodea también degeneran. La degeneración del axón y de su vaina de mielina fue descrita primeramente por Waller y el proceso suele denominarse degeneración walleriana. El axón y la mielina degenerados de 249
los muñones distases de nervios periféricos cortados atraen macrófagos del endoneurio, que fagocitan el material degenerado. Una lesión de segundo grado no interrumpe la continuidad de los tubos endoneuriales a nivel de la lesión. El nuevo axoplasma se mieliniza y se recubre de una vaina de Schwann en forma análoga a como ocurre en las lesiones de tercer grado. Regeneración de los nervios seccionados que se unen de nuevo por medios quirúrgicos. Si los dos extremos seccionados del nervio se unen y sujetan en su sitio mediante puntos a través de sus envolturas de tejido conectivo, puede restablecer en la zona afectada una parte de la función después de un periodo prolongado. La desintegración de los cilindroejes requiere sólo un tiempo breve y en unos cuantos días queda un poco de desecho celular en el espacio que ocupaba antes el cilindroeje. Las vainas de mielina de esos cilindroejes que son seccionadas desde sus cuerpos celulares se descomponen también. La mielina se destruye con mucha mayor lentitud que el material del cilindroeje, pero pronto queda reducida a gotillas. Las células de las vainas de Schwann proliferan y se cree que forman cordones que se encuentran en los tubos endoneurales. Los macrófagos del endoneurio fagocitan y digieren las gotillas de mielina desdoblada y los residuos de los cilindroejes muertos. Después de la faoocitos de estos desechos, desaparecen. Los fibroblastos en particular los que están cerca del sitio en el que está cortado el nervio, proliferan, pero a menos que el sitio del corte se haya infectado no suelen proliferar con tanta rapidez como las células de la vaina de Schwann. Los espacios con forma de hendidura entre la vaina proliferativa de las células de Schwann ofrecen un medio para que las
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fibras nerviosas se abran paso a través del hueco desde el muñón proximal hacia el distal. En un tubo endoneural el axón nuevo se encuentra contra un cordón de células de Schwann. Estas últimas lo envuelven de manera gradual, pero probablemente de manera muy semejante a como ocurre durante el desarrollo normal. Se forma a continuación mielina nueva, probablemente del mismo modo que durante el desarrollo y las células de Schwann con forma de cordón adoptan una vez más su aspecto maduro. Trasplante nervioso: Se extirpa un segmento de un nervio superficial menos importante y se coloca en posición adecuada para restablecer la continuidad del nervio lesionado. Después del injerto autógeno, las células de la vaina de Schwann del nervio injertado sobreviven y proliferan. Por tanto, en este sentido el injerto actúa a modo de segmento distal, claro está que en estas circunstancias los axones tienen que abrirse paso a través de dos laberintos en lugar de uno solo. Se comprende pues, que los resultados de un injerto de nervio no sean siempre tan buenos como los que se logran uniendo directamente los dos cabos del nervio seccionado. Sistema nervioso vegetativo El control de todo el músculo cardíaco y del músculo liso no se halla bajo influencia directa de la conciencia. Estas actividades están regidas por fenómenos reflejos. Algunos de los impulsos aferentes que intervienen en estos reflejos llegan a la conciencia: por ejemplo, la estimulación de las terminaciones nerviosas del gusto a nivel de la boca origina la impresión de sabor e inicia la secreción salivar. Pero otros impulsos aferentes no llegan a la conciencia. Por tanto, decimos que las funciones del músculo cardíaco, de la fibra muscular lisa y de las glándulas están controladas automáticamente. 251
Las neuronas eferentes que inervan el corazón, la fibra lisa y las glándulas constituyen el sistema nervioso vegetativo. Además, el músculo cardiaco y la mayor parte de fibras lisas y glándulas están doblemente inervadas por este sistema. Ello depende de que hay dos secciones del sistema nervioso vegetativo, cada una de las cuales manda neuronas eferentes a la mayor parte de músculos y glándulas inervadas de manera que cada glándula o cada músculo tiene inervación doble. Los impulsos eferentes, que llegan al músculo o la glándula por neuronas de una y otras secciones, tiene tendencia a producir efectos fisiológicos diferentes. Las dos secciones del sistema nervioso vegetativo se denominan, respectivamente sistema simpático y sistema parasimpático. Las dos secciones tienen su origen en el sistema nervioso central pero a niveles diferentes. En cada uno de ellos se necesitan siempre dos neuronas eferentes para unir el sistema nervioso central con cada glándula o cada músculo inervado. En cada cadena eferente de cada sistema, el cuerpo de la primera neurona se halla situado en el sistema nervioso central; el cuerpo de la segunda, en un ganglio del sistema vegetativo. Las dos neuronas, se llaman: preganglionar y posganglionar, respectivamente. Ganglios vegetativos: Suelen parecerse a los ganglios cerebroespinales; en ambos hay armazones de tejido conectivo y células ganglionares, sin embargo, se observan algunas diferencias. Las células nerviosas de los ganglios cefalorraquídeos son multipolares y como emiten muchas dendritas, tienen contornos más irregulares que los de las células de los ganglios simpáticos. Las células nerviosas de los ganglios cerebroespinales. Los núcleos suelen hallarse en la periferia
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con mayor frecuencia que en el caso de la células ganglionares cerebroespinales. Sección simpática: En la médula torácica y en la parte alta de la lumbar se halla además de la anterior y la posterior, una columna lateral de sustancia gris, los cuerpos neuronales de estas columnas laterales de sustancia gris difieren de los que hay en las astas ventrales. Son menores, contienen un número más reducido de cuerpos de Nissl y tienen los núcleos dispuestos más bien en la periferia que en la zona central. Estos cuerpos celulares producen axones delgados, ligeramente mielinizados, que abandonan la médula con las raíces anteriores para llegar a los nervios raquídeos. Los axones siguen estas ramas ventrales de los nervios raquídeos poco tiempo; luego los abandonan siguiendo delgados troncos nerviosos denominados ramos comunicantes blancos. Los ganglios de la sección simpática del sistema nervioso vegetativo, según su posición, reciben el nombre de paravertebrales o prevertebrales. Los ganglios paravertebrales están dispuestos en forma de cadenas, una a cada lado de la columna vertebral y constituyen los denominados troncos simpáticos. En la región cervical cada tronco tiene tres ganglios; los cervicales superior, medio e inferior. En la región torácica hay 10 u 11 ganglios distribuidos a cada lado de la columna vertebral. En algunos casos, el primer ganglio torácico se funde con el cervical inferior; la masa ganglionar resultante recibe el nombre de ganglio estrellado. En la región lumbar hay cuatro ganglios a cada lado; en la región sacra también hay cuatro a cada lado de la columna vertebral. Los ganglios prevertebrales se hallan situados delante de la columna vertebral y en relación más estrecha con las vísceras que los ganglios paravertebrales. Hay tres ganglios prevertebrales; el celíaco, el mesentérico superior y el mesentérico inferior. Los axones de las neuronas situadas en la columna lateral de la médula, que hemos seguido hasta los 253
ramos comunicantes blancos, terminan en los ganglios paravertebrales, o en los prevertebrales. En consecuencia, todos ellos reciben el nombre de fibras preganglionares. Sección parasimpática: Entre el sistema nervioso central del cual se origina la sección parasimpática y cada estructura inervada por ella, se halla una cadena de dos neuronas eferentes. La sección parasimpática se origina en las dos porciones extrañas del sistema nervioso. Los cuerpos neuronales que dan origen a un grupo de sus fibras preganglionares se hallan situados en núcleos de sustancia gris del bulbo y del cerebro medio; las fibras preganglionares de estas neuronas salen del sistema nervioso central con los pares craneales tercero, séptimo, noveno y décimo. Las neuronas del resto de fibras preganglionares se hallan en la parte lateral de la médula sacra y salen del sistema nervioso central con los nervios raquídeos sacros segundo, tercero y cuarto, que pronto abandonan, constituyendo las ramas viscerales de estos nervios. Las fibras preganglionares de la sección parasimpática son más largos que las de la sección simpática, con pocas excepciones, llegan hasta el músculo o, la glándula al cual están destinados. Cuando se acercan a dicho músculo o glándula suelen terminar en pequeños ganglios situados muy cerca del órgano inervado. Estos reciben frecuentemente el nombre de ganglios terminales; en ellos las fibras preganglionares establecen sinapsis con la segunda neurona. Los cuerpos celulares de estas segundas neuronas se hallan situados en el ganglio terminal y mandan sus axones a las terminaciones nerviosas del músculo o de la glándula, por tanto, los axones postganglionares suelen ser cortos.
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TERMINACIONES NERVIOSAS DEL SISTEMA VEGETATIVO Las terminaciones de las fibras eferentes del sistema autónomo son en esencia como la terminación de una neurona presináptica a nivel de una sinapsis y la estimulación de un músculo o una célula glandular es efectuada por el impulso nervioso que produce liberación del contenido de vesículas de un mediador químico, que a su vez induce una respuesta en un músculo liso o en una célula secretoria. El ME ha descubierto que las terminaciones nerviosas en las células de músculo liso son semejantes a las placas motrices terminales en las fibras de músculo estriado. CÓMO AFECTAN LOS IMPULSOS NERVIOSOS DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO AL PROCESO SECRETORIO DE LAS CÉLULAS DE LAS GLÁNDULAS EXOCRINAS. En el desarrollo de los conocimientos sobre el sistema autónomo se concluyó, al principio, que las terminaciones parasimpáticas elaboraban acetilcolina y que las terminaciones del sistema simpático elaboraban noradenalina. Sin embargo, se observó más tarde que algunas fibras simpáticas podían elaborar acetilcolina, puesto que se demostró que la inervación de las glándulas sudoríparas de la piel es proporcionada por las fibras simpáticas y el transmisor químico en sus terminaciones a nivel de las glándulas sudoríparas de la piel es proporcionada por las fibras simpáticas y el transmisor químico en sus terminaciones a nivel de las glándulas sudoríparas es la acetilcolina. Así se hizo muy común clasificar las fibras del sistema autónomo no necesariamente como fibras parasimpáticas o simpáticas sino como adrenérgicas o colinérgicas. En el caso de las glándulas sudoríparas significa, por ejemplo, que las fibras colinérgicas son controladas por actividades de 255
la división simpática del sistema nervioso autónomo. Tanto las fibras adrenérgicas como las colinérgicas inervan a las células secretorias de muchas glándulas. El término “terminación nerviosa” no es adecuado para describir la inervación de las células secretorias de las glándulas, la razón es que los axones encargados de la inervación no poseen necesariamente un solo bulbo terminal que se aplique de manera íntima a las células particulares que afectará elaborando un mediador químico. En su lugar, un cilindroeje puede poseer varias tumefacciones a lo largo de su parte terminal, cada una de las cuales elaborará un mediador químico. No se conoce bien la manera en que la liberación de un mediador químico afecta la función de una célula secretoria.
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18 TEJIDO MUSCULAR
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El tejido muscular está especializado para la contractilidad, ya que los músculos están compuestos por estructuras alargadas llamadas fibras. La característica más sobresaliente de las fibras musculares es que durante la estimulación se acertan en su eje largo, que tira de las inserciones de sus dos extremos para acercarlas entre sí. Ejecutan su trabajo mediante el consumo de combustible, metabolismo, a una temperatura relativamente baja. Existen tres tipos de músculo: Estriado: Conectado con los huesos del esqueleto y es el más abundante en el cuerpo. Cardiaco: Se encuentra en las paredes del corazón y las venas pulmonares. Liso: Se encuentra en las paredes de vísceras y vasos sanguíneos. MÚSCULO ESTRIADO, ESQUELÉTICO O VOLUNTARIO Es el encargado de las acciones voluntarias, las cuales pueden requerir una contracción rápida o conservar un estado prolongado de contracción parcial, tono. Las fibras tienen estrías transversas; miden aproximadamente de 1 a 4 mm de longitud y de 10 a 40 micras de ancho. Hay células multinucleadas y sus núcleos son ovoides y alargados, situados en el citoplasma periférico de las fibras. Cada fibra está encerrada en una redecilla de tejido conectivo con núcleos de fibroblastos; cada fibra está encerrada en una membrana celular llamada sarcolema, el cual está cubierto de una capa de material positivo al PA-Schiff. El citoplasma de la fibra consta de bandas alternadas de material claro y oscuro y con luz polarizada, las bandas 259
se vuelven más oscuras, bandas anisotrópicas, o anchas A y otras más claras, bandas isotrópicas, o bandas 1, cada banda 1 se divide por una línea oscura delgada llamada línea Z. La fibra muscular estriada está constituida por dos componentes principales: Miofibrillas de disposición longitudinal y con estrías transversas y sarcoplasma o citoplasma entre las miofibrillas, el cual aloja ciertos organitos. La porción de una miofibrilla entre dos líneas Z se denomina sarcómero. Los músculos esqueléticos son una mezcla de dos tipos de fibra: a) Fibra roja, de diámetro más pequeño y abundante mioglobina; y b) Fibra blanca, de mayor diámetro. También existen las fibras intermedias. Las fibras rojas efectúan actividad sostenida durante periodos prolongados. Las fibras blancas están adaptadas para los brotes de actividad. Las fibras rojas están abastecidas por capilares y su sarcoplasma posee muchas mitocondrias. Las enzimas asociadas con las mitocondrias son más abundantes en las fibras rojas que en las blancas. Las miofibrillas tienen líneas Z separadas por 2.4 micras. El material que se encuentra entre dos líneas Z constituye un sarcómero. Una miofibrilla está dividida por la zona H en, de la cual puede distinguirse una línea ligeramente más oscura llamada línea M. Los filamentos gruesos tienen un diámetro de 140 Å y una longitud de 1.6 micras, mientras que los filamentos delgados tienen un diámetro de 80 Å y se extienden a una micra a cada lado de la línea Z. Los filamentos gruesos caracterizan a la banda A y los delgados a la banda 1. Los filamentos delgados en un corte transversal forman hexágonos con un filamento grueso en el centro de cada hexágono y los filamentos gruesos están distribuidos en forma de triángulos. 260
Composición de filamentos delgados: Es una molécula de actina G de un diámetro de 56 Å. Las moléculas de actina están alineadas en dos filas que se enrollan en una espiral y en relación con ella existen otras dos proteínas: La tropomiosina, que corre entre las dos fibras helicoidales de actina y la troponina, que se encuentra a intervalos a lo largo de la hélice; ambas desempeñan una función reguladora en la contracción muscular. También existe otra proteína, la actina alfa, considerada componente de la línea Z. Composición de filamentos gruesos: Son moléculas de miocina grandes, de longitud de 1500 Å que mediante enzimas proteolíticas se desdoblan en dos subunidades, una de las cuales forma la llamada cabeza de miosina. Esas subunidades se mueven relacionadas entre sí. Las cabezas de miosina están distribuidas en pares a cada lado de los filamentos gruesos; cada par está en rotación de 120º en relación con el par que sigue; cada cabeza de miosina forma con el filamento delgado más cercano un puente cruzado durante la contracción. Contracción: La contracción del sarcómero depende de que los filamentos finos se deslicen más y más entre los intersticios que quedan entre los filamentos gruesos; los bordes libres de los filamentos finos llegan a tocarse en la parte media del sarcómero o incluso, a cruzarse y por tanto, se acorta el sarcómero. Como consecuencia, la zona H de una neofibrilla contraída contendrá ambos tipos de filamentos y por tanto, se volverá más densa. La banda 1 se vuelve muy pequeña y en algunos casos no es visible. Biología molecular de la contracción: El complejo de troponina se combina con la tropomiosina, que a su vez se combina con las moléculas de actina G. En la miofibrilla, en relajación no hay iones de calcio y la troponina está combinada con la tropomiosina, con lo que se impide la interacción de 261
la actina G con las cabezas de miosina. Cuando se inicia la contracción aparecen iones de calcio que reaccionan con la troponina, la cual libera a la tropomiosina y las cabezas de miosina se combinan con la actina. Durante la contracción las cabezas de miosina se conectan y reconectan alternadamente a lo largo del filamento de actina. Fuente de energía para la contracción: La energía requerida es proporcionada por el desdoblamiento de ATP hasta ADP con la liberación de iones libres de fosfato; este ATP debe restablecerse, lo cual se logra por el desdoblamiento de la fosfocreatina, reacción que ocurre mientras se lleva a cabo la contracción. Pero también este reservorio debe restituirse, requiriendo nuevas fuentes de energía para la síntesis de fosfocreatina; ésto se logra con la combustión del glucógeno en presencia de oxígeno, después de terminada la contracción; en caso de insuficiencia de oxígeno, se obtiene energía de manera anaerobia y en este caso, el glucógeno se convierte en ácido láctico. Componentes del sarcoplasma: Mitocondrias, túbulos transversos, retículo endoplasmático liso llamado retículo sarcoplásmico. La carga eléctrica de la superficie exterior del arcolema es la misma que hay en la superficie exterior de una fibra nerviosa, por lo que, cuando un impulso nervioso llega a una terminación motora en un fibra de sarcolema a este nivel se despolariza y la fibra se contraiga. El sistema de túbulos transversos conduce el impulso de la contracción hacia la fibra. El retículo sarcoplásmico es una serie de vesículas membranosas y túbulos colocados alrededor de la miofibrilla. Posee cisternas llamadas cisternas terminales, las cuales se conectan con los conductos tubulares, los cuales originan sacos H. Cuando un túbulo transverso entra en contacto con las 262
cisternas terminales origina estructuras en forma de cuentas; la onda de despolarización que viene desde la superficie de la fibra es conducida desde los túbulos transversos a través de estas estructuras hasta las cisternas terminales, en donde existen tijos iones de calcio; éstos se combinan con el complejo de troponina originando la contracción. Una vez terminada la contracción, los iones de calcio regresan al retículo sarcoplásmico originando la relajación. Desarrollo y regeneración de fibras estriadas: En la vida embrionaria aparecen mioblastos, que son células fusiformes con un solo núcleo, las cuales sufren mitosis hasta originar los miotúbulos, que se transforman en fibra muscular. En la regeneración muscular aparecen mioblastos que se dividen, los cuales probablemente se deriven de las células satélites. Los elementos del tejido conectivo del músculo se continúan con estructuras como tendones, aponeurosis, periostio, o cualquier clase de tejido conectivo denso. Los músculos aumentan de volumen puesto que el volumen de cada una de sus fibras aumenta. Las miofibrillas aumentan de diámetro sólo hasta alcanzar dimensiones en las cuales ya no funcionan eficientemente. El crecimiento en longitud del músculo estriado depende de la producción de nuevas sarcómeras, en el nivel en donde el sarcolema se adhiere a la colágena del tendón. Irrigación: Las arterias que irrigan al músculo estriado provienen del epimiso y se ramifican en arteriolas y capilares que penetran por las trabéculas del endomisio. Inervación: Los nervios penetran en los músculos siguiendo el tejido conectivo. Una fibra nerviosa y las fibras musculares que inerva en conjunto se les llama unidad motora. La capacidad de un músculo para contraerse con diversas 263
intensidades depende del número de fibras que se estimulan. La mayoría de las fibras musculares probablemente sólo reciben una fibra nerviosa; ésta termina en la fibra muscular, lo que se ha llamado “placa motora terminal”. El axón de la fibra nerviosa, al acercarse a la fibra muscular y antes de ramificarse, pierde su vaina de mielina y las ramitas están solamente cubiertas por vaina de Schwann. La zona a la que llega la placa terminal está elevada formando un pequeño montículo lleno de sarcoplasma llamado “plasma de la planta”. Las dos membranas celulares, la de la fibra nerviosa llamada “membrana presináptica” y la de la célula muscular, llamada “postsináptica” están separadas por la hendidura sináptica, 200 Å. Un impulso nervioso que llega a la placa terminal origina la liberación de acetilcolina hacia la hendidura sináptica, en donde disminuye la permeabilidad del sarcolema para los iones de sodio, lo que origina una onda de despolarización que se difunde hacia el interior de las fibras. La acetilcolina es inactivada por la colinaesterasa. MÚSCULO CARDÍACO Los núcleos de las fibras musculares cardiacas están dispuestos en la parte media de la fibra suelen ser ovoides. El citoplasma de las fibras musculares cardiacas tienen miofibrillas, sarcoplasma y estrías cruzadas, similares a las del músculo estriado. Las mitocondrias son abundantes. En las aurículas, pero no en los ventrículos, el citoplasma posee gránulos secretores que se originan en el aparato de Golgi. Existen tres tipos de unión entre las fibras: Uniones estrechas de 5 capas, desmosomas y uniones de nexo o hendidura, las cuales permiten la conducción del impulso de una célula a otra. Su retículo sarcoplásmico también tiene un sistema de túbulos transversos y cisternas que rodean a las miofibrillas. Desde 264
los 10 años de edad se acumulan en el sarcoplasma gránulos lipofucsina de desgaste. MÚSCULO LISO O INVOLUNTARIO Las fibras de músculo liso se encuentran principalmente en las paredes de vísceras huecas y vasos sanguíneos. Las capas de fibras musculares se subdividen en haces rodeados por vainas de tejido conectivo. El músculo liso puede existir en estado de contracción parcial o sostenida y que se le llama “tono”, que es un factor importante para regular el tamaño de la luz del tubo. En la pared del tubo intestinal, además del tono, hay ondas de contracción llamadas “ondas peristáticas”. El tamaño de las fibras musculares lisas varía: 20 micras rodeando los vasos sanguíneos muy pequeños; 0.5 mm en la pared del útero gestante; 0.2 mm la fibra común. El núcleo se encuentra en la parte más ancha de la fibra y puede ser puntiagudo o redondeado. En el citoplasma existen cuerpos oscuros que desempeñan una función en la contracción. Entre las fibras del músculo liso hay espacios llenos con fibras colágenas, fibras elásticas y sustancia intercelular. Se tiñen con coloraciones de Mallory, azul y de Van Gieson, rojo. Origen: Se desarrolla a partir del mesénquima, en donde, a partir de células mesenquimatosas, se forman fibras musculares con forma de huso. Existen células llamadas mioepiteliales alrededor de las unidades secretorias de algunas glándulas, las cuales se pueden contraer.
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El músculo liso puede sufrir aumentos fisiológicos, como la pared del útero durante el embarazo, o aumentos patológicos, como las arterias de las personas con hipertensión. Existen filamentos delgados, que se cree originan las manchas oscuras de la membrana plasmática, que miden de 30 a 80 Å, y están compuestas por actina; también existen filamentos gruesos, con diámetros de 150 a 350 Å y están compuestos de miosina. Existe una cantidad pequeña de retículo endoplasmático cuyas cisternas están relacionadas con estructuras llamadas cavéolas, las cuales se abren hacia la superficie. Inervación: a) Tipo de unidad múltiple: Una fibra nerviosa pasa hacia cada célula muscular, por ejemplo, el músculo de los esfínteres pupilares. b) Tipo unitario o visceral: El impulso llega a una célula muscular desde donde se transmite a otras células de la misma zona, por ejemplo, músculo liso intestinal. c)
Tipo intermedio
Las fibras del músculo reciben sus impulsos del sistema nervioso autónomo, donde hay dos tipos de nervios: a) Nervios colinérgicos, con acetilcolina; y b) nervios noradrenérgicos, que contienen noradrenalina en sus porciones terminales.
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19 SISTEMA CIRCULATORIO
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CORAZÓN Y SUS FUNCIONES El corazón es un órgano muscular formado por dos mitades, izquierda y derecha. Cada mitad tiene dos partes: un reservorio llamado aurícula y una bomba llamada ventrículo. La aurícula derecha recibe la sangre de todas partes del cuerpo, excepto los pulmones, se vacía al ventrículo derecho y de éste, la sangre se impulsa hacia las arterias pulmonares donde absorbe oxígeno y por las venas pulmonares llega a la aurícula izquierda, pasa al ventrículo izquierdo y éste lo impulsa hacia la aorta. ARTERIAS Hay tres tipos: Arterias elásticas, arterias musculares y arteriolas. Arterias elásticas Durante la contracción del ventrículo la presión generada es relativamente alta, pero entre las contracciones, la presión arterial caería hasta cero si no estuvieran las paredes de estas arterias formadas por láminas de elastina. Las arterias tienen tres capas: Una íntima, interna; una media y una adventicia, externa. En las arterias elásticas la íntima es gruesa, la íntima de la aorta constituye la quinta parte del espesor del vaso. La íntima se encuentra limitada entre el endotelio y la lámina elástica interna, también éstos la forman, y está formada por fibras, láminas incompletas y células en una sustancia de células amorfas, en la íntima se describen fibroblastos y macrófagos. La media constituye la mayor parte de la pared del vaso y está formada principalmente por láminas fenestradas de elastina (40 en el recién nacido, 70 en el adulto), tiene también células musculares lisas que parecen tener amplia potencialidad, la aorta se puede calcificar formando anillos de cartílago, y 269
producen la sustancia intercelular amorfa. La adventicia de una arteria elástica es delgada, consta de tejido conectivo, dispuesto irregularmente y contiene los denominados vasa vasorum, que aportan redes capilares a la adventicia y parte de la media, también hay capilares linfáticos. Arteriosclerosis: Se caracteriza por una degeneración de porciones de la íntima. Se debe a la acumulación de lípidos, carbohidratos complejos y productos sanguíneos causando elevaciones de la íntima que pueden incluso calcificarse, perdiendo la arteria su elasticidad. Arterias musculares: Se llaman también “de distribución”. Regulan el flujo de sangre para distintas partes del cuerpo, según las necesidades por el control nervioso sobre sus fibras musculares lisas dispuestas circularmente. Su íntima está limitada internamente por el endotelio y externamente por la elástica interna, fácilmente observable en estas arterias. La media está formada esencialmente por fibras musculares lisas que producen sustancia intercelular, principalmente elastina. El borde externo de la media está señalado por la lámina elástica externa. La adventicia suele abarcar dos tercios del espesor de la media, consta principalmente de fibras elásticas y de colágena. En las arterias mayores encontramos vasa vasorum y linfáticos. Son las arterias más numerosas. Arterias coronarias: Son del tipo muscular, en el recién nacido hay engrosamiento de la íntima, denominado almohadones musculoelásticos, en los lugares de ramificación de las coronarias en la que aparecen células musculares lisas no diferenciadas que después emigran a la media, así como otras células como monocitos y fibroblastos. Presentan dos capas los almohadones: Una superficial, con más sustancia intercelular amorfa y menos fibras que la profunda.
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Arteriolas: Son arterias muy pequeñas con luz relativamente estrecha y paredes musculares relativamente gruesas. La íntima está formada por endotelio aplicado, muchas veces directamente a la lámina elástica interna. La media consta de fibras musculares lisas dispuestas circularmente. La adventicia es tan gruesa como la media y consta de una mezcla de fibras de colágena y elastina. Cada vez se hacen más delgadas hasta formar arteriolas y elastina. Cada vez se hacen más delgadas hasta formar arteriolas precapilares o terminales que también se denominan metarteriolas. En las metarteriolas las células musculares quedan sustituidas por células probablemente menos diferenciadas llamadas perivasculares o pericitos, que no forman capa continua ni son contráctiles, los pericitos los encontramos en metarteriolas, capilares y vénulas, tienen prolongaciones citoplásmicas y están rodeadas por una membrana basal. Presión arterias sistólica y diastólica: La generada por la contracción del ventrículo se llama sistólica: El valor medio de la presión conservada por el tejido elástico distendido de las paredes arteriales entre las contracciones del corazón se llama diastólica. El endotelio de las arterias: En un estudio reciente se comprobó que la superficie de las células endoteliales está tachonada de pequeñas prolongaciones a modo de vellosidades, se sugiere que esto puede tener efecto sobre la dinámica de los líquidos y producir un flujo de plasma como remolino, pudiendo esto ayudar para proporcionar nutrición a la pared arterial que depende de fenómenos de difusión. La capacidad de regeneración de las células endoteliales es considerable. ¿Cómo se proporciona nutrición a la pared arterial y se eliminan los desechos?: Los capilares están llenos de sangre a presión relativamente baja por lo que, si éstos estuvieran 271
en las partes internas de las paredes arteriales, se colapsarían debido a la presión transmitida desde la luz de la arteria. Sólo hay capilares en las paredes externas de las arterias, vasa vasorum, de esto se concluye que la mayor parte de la pared arterial debe nutrirse por difusión de sustancias procedentes de la sangre que circula por la luz. La difusión de nutrientes, así como de sustancias de desecho es difícil, como en el cartílago, por lo que la degeneración y necrosis de las paredes arteriales es mucho más probable que la de otras partes del cuerpo. La elastina de las paredes arteriales: La presencia de elastina en lugar de colágena no sólo permite la distensión pasiva de las paredes, sino que también evita la aglutinación, la colágena induce la aglutinación plaquetaria. En las íntimas y medias de las arterias hay un tipo especial de célula que fabrica la elastina y que sirve como muscular lisa. De lesionarse la íntima y la media, estas células la separan, pero si no pueden proliferar con la suficiente rapidez los fibroblastos pueden aparecer y formar colágena, base para la posible aglutinación. Desarrollo de las arterias y formación de elastina: Las células musculares lisas se derivan de células mesenquimatosas que rodean al tubo endotelial. Probablemente estas células sinteticen proelastina en la misma forma que se sintetiza procolágena. Durante la vida postnatal las láminas elásticas aumentan de volumen para adaptarse al diámetro de la arteria. La elastina se produce por un mecanismo de crecimiento por aposición. Con el tiempo en las arterias arterioscleróticas se pueden formar nuevas láminas de elastina.
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Capilares: Su endotelio se encuentra recubierto por pericitos, que son contráctiles. En la red vascular terminal hay vías más y menos directas. Las vías más directas se llaman puentes arteriovenosos o metarteriolas. Las vías menos directas son los verdaderos capilares. Si las metarteriolas se contraen, los capilares se abrirán para permitir un mayor, flujo de sangre, como en las emociones. Estructura fina de capilares y vénulas: Hay continuos y fenestrados. Las células endoteliales del capilar continuo están llenas de vesículas pinocíticas, las cuales se admite sirven como medio de transporte hacia uno y otro lado. Las células continuas se interdigitan, siendo las uniones de mácula oclusiva, queda un espacio de 200 Å. En el cerebro, estas uniones son del tipo zónula, existiendo una verdadera barrera hematocefálica. En el punto de contacto de dos células endoteliales una puede formar un colgajo denominado pliegue marginal. El capilar en conjunto se encuentra rodeado de una membrana basal. En los capilares puede haber pericitos, pero éstos son más característicos de vénulas. Estructura fina de vénulas: En la inflamación quizá resulten los vasos más importantes de toda la red vascular, pues se sabe que es en ellas en que salen los leucocitos, así como el plasma al tejido en proceso inflamatorio. Se encuentran rodeadas por pericitos, la función de los pericitos es fagocítica y probablemente al crecer nuevas venas a partir de vénulas, puedan diferenciarse en células musculares. VENAS La presión en las venas es baja porque no necesitan paredes muy gruesas, sin embargo, circula algo más lentamente. Contienen el 70 % de la sangre del sistema circulatorio. Hay más colágena en las venas que en las arterias. 273
Venas de pequeño y mediano calibre: La íntima es un endotelio que descansa directamente sobre una elástica interna mal definida, de la que en ocasiones se encuentra separada por tejido conectivo de colágena. La media suele ser mucho más delgada que la de la arteria correspondiente y consta principalmente de células musculares lisas, dispuestas circularmente; entre ellas hay fibras de colágena y menos de elastina que en las arterias. En algunas venas las fibras musculares pueden ser longitudinales. La adventicia de las venas de mediano calibre suele ser su capa más gruesa, formada por tejido conectivo de colágena. La media de las venas de las extremidades inferiores suele ser gruesa, formada por fibras dispuestas longitudinal y circularmente. Grandes venas: Su íntima se parece a las de mediano calibre, pero la capa subendotelial de tejido conectivo es más gruesa. La media contiene muy poco músculo liso. La adventicia es la más gruesa de las tres. Vasa vasorum en venas: Tienen muchos más que las arterias y éstos llegan más cerca de la íntima. Contiene gran cantidad de linfáticos que se acercan mucho a la íntima. Válvulas en las venas: Permiten que la sangre vaya al corazón, pero no en sentido opuesto, son de tipo de hojuela, formada por pliegues de la íntima, con un refuerzo de tejido conectivo. Son abundantes en las venas de las extremidades. Antes de una válvula, la vena está un poco distendida formando un seno. Venas varicosas: Por trastornos patológicos o hereditarios, las venas superficiales se van dilatando gradualmente hasta llegar un momento que las válvulas se vuelven insuficientes, ejerciendo la gravedad una acción dilatadora todavía
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mayor. Las venas en estas condiciones se vuelven tortuosas, irregulares y de gran calibre. Trasplante de vasos sanguíneos: Algunos defectos arteriales pueden repararse con injertos autólogos, pero el uso es limitado. Los injertos homólogos de vasos son eficaces porque la sustancia intercelular de los mismos sobrevive cierto tiempo, mientras en el interior va creciendo tejido nuevo. Actualmente se emplean injertos con productos sintéticos, son de material que no despierta reacción tisular y además es poroso, pudiendo así las células del huésped penetrarlo y crecer en su interior. Anastomosis arteriovenosas: Son diferentes a los puentes arteriovenosos, metarterias o vías preferentes. Se originan como ramas laterales de arteriolas y arterias, siguen un trayecto más o menos sinuoso hasta terminar generalmente en una vénula o vena correspondiente. Cerca del punto donde las anastomosis se vacían en la vena, su pared es de carácter venoso, en el punto de origen, la pared tiene carácter arterial aunque ligeramente más gruesa. Son ricas en terminaciones nerviosas para servir como esfínteres. Al dilatarse será atravesada por un volumen mayor de sangre al ordinario, así como aumenta la presión venosa y facilita el regreso de la sangre al corazón. Control nervioso de arterias: Es importante en las arterias musculares o de distribución. La conservación de la presión arterial adecuada depende de la acción de bomba del corazón, del volumen de sangre en el sistema arterial, la viscosidad de la sangre y el grado en que estén contraídas o dilatadas las arteriolas. En casos de hipertensión la constricción arterioral tiende a ser persistente.
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CORAZÓN Se encuentra recubierto por una capa de tejido conectivo elástico, revestido a su vez por mesotelio. La capa fibroelástica cubierta de mesotelio se llama epicardio el cual está rodeado por otra membrana fibroelástica cubierta de mesotelio, llamada pericardio. Entre el pericardio y el epicardio está la cavidad pericárdica que normalmente contiene hasta 50 ml de líquido, ésto permite que el corazón se desplace libremente durante la contracción y la relajación. Epicardio: Su capa más superficial está constituida por tejido conectivo ordinario. Este se encuentra cubierto de mesotelio y contiene algunos capilares sanguíneos, linfáticos y fibras nerviosas. La capa más profunda del epicardio contiene gran cantidad de grasa. Miocardio: Situado debajo del epicardio. Está compuesto de músculo cardiaco y es la parte más gruesa de la pared del corazón. Endocardio: Constituye un revestimiento completo para las cavidades auriculares y ventriculares. Su espesor varía en proporción inversa al miocardio que reviste. Tiene tres capas: La más interna, formada por una membrana de tejido conectivo revestida de endotelio, que se continúa de los vasos que llegan al corazón; una media gruesa, formada de tejido conectivo denso, con fibras elásticas; una externa formada por tejido conectivo dispuesto irregularmente, puede contener grasa, vasos sanguíneos y en algunos lugares, fibras musculares especiales, fibras de Purkinje. El esqueleto del corazón se encuentra formado por estructuras fibrosas derivadas de los anillos fibrosos que rodean a los grandes vasos que salen del corazón y la parte fi276
brosa del tabique interventricular. Se llama así pues proporciona inserción a las fibras de la musculatura cardiaca. Válvulas: La de entrada al ventrículo derecho tricúspide, la del ventrículo izquierdo bicúspide, ambas están recubiertas de endotelio y poseen una capa media de tejido conectivo denso, estas válvulas contienen cuerdas tendinosas de soporte de los músculos papilares. La válvula de salida del ventrículo derecho se llama semilunar pulmonar, la del ventrículo izquierdo, semilunar aórtica, estas válvulas se abren al contraerse el ventrículo. Se dice que tiene forma de “nido de paloma” SISTEMA CARDIACO DE CONDUCCIÓN DE IMPULSOS Nódulo senoauricular (S-A): Se trata de una pequeña masa de fibras musculares cardiacas especializadas rodeada de tejido conectivo fibroelástico denso. Está abundantemente provista de fibras nerviosas provenientes de las dos divisiones del sistema nervioso vegetativo. Se encuentra situado en la pared derecha de la vena cava superior. Se le denomina el marcapaso del corazón, es aquí donde los impulsos nerviosos actúan para modificar la contracción del corazón. Las fibras nodales son fusiformes, pequeñas, con estriación transversal, su volumen es aproximadamente la mitad del de las fibras auriculares normales. Nódulo auricoventricular (A-V): Está situado en la parte más baja del tabique interauricular, inmediatamente por encima de la inserción de la tricúspide. Sus células son fibras musculares cardiacas, pero presentan menos miofibrillas que las fibras ordinarias.
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Haz de his o auricuventricular (A-V): Permite que cada onda de contracción que se difunde por las aurículas sea conducida a los ventrículos. Se dispone paralelamente con poco tejido conectivo intercalado. Fibras de Purkinje: En el corazón humano el haz A-V hacia la mitad del tabique interventricular se divide en las llamadas fibras de Purkinje. Sus fibras difieren de las ordinarias en ser más anchas y en que las miofibrillas de cada fibra tienden a disponerse a la periferia, ocupando la porción central una cantidad considerable de glucógeno. Van a parar a los músculos papilares antes de inervar las paredes laterales del ventrículo. Electrocardiogramas: El paso de una onda de excitación a lo largo de las fibras cardiacas se acompaña de un cambio de potencial eléctrico a lo largo de las mismas. El lugar por donde pasa en un momento determinado la onda de excitación es negativo con relación al resto de la fibra, puede ser detectado por electrodos y en esto se basa la electrocardiografía. CONTROL NERVIOSO DEL CORAZÓN El control de la frecuencia cardiaca depende, sobre todo, de la división parasimpática del sistema nervioso vegetativo, aunque el corazón tiene también inervación simpática. Las fibras parasimpáticas provienen del nervio vago y actúan deprimiendo constantemente la acción cardiaca. Si se paraliza el vago, la frecuencia cardiaca puede duplicarse.
Seno y cuerpo carotídeos: Nombre de una pequeña dilatación de una de las carótidas, cerca de la bifurcación de la carótida primitiva. En la parte dilatada la media es relativa278
mente delgada y la adventicia, gruesa. En la adventicia hay terminaciones nerviosas de fibras aferente del nervio glosofaríngeo, éstas son fácilmente estimuladas por cambios de presión en el interior del vaso, estos impulsos van hacia el encéfalo a la porción que controla el corazón y las arterias. Además del seno carotídeo se han demostrado otras zonas baroceptoras de estructura similar a las del seno. El seno tiene estructura similar a la de una glándula endocrina: Está formado de cordones y acúmulos de células de tipo epitelial ricamente provistos de capilares sinusoidales. Las células están abundantemente provistas de terminaciones nerviosas. PORCIÓN LINFÁTICA DEL APARATO CIRCULATORIO Vasos linfáticos: Llevan en su interior la linfa, están formados por un endotelio y una capa de tejido conectivo. Cuando su diámetro es superior a .2 o .5 mm, sus paredes ya tienen tres capas: Intima, media y adventicia. La íntima suele contener fibras elásticas, la media fibras musculares lisas dispuestas circular y oblicuamente. La adventicia está bien desarrollada contiene fibras musculares lisas longitudinales y oblicuas. Hay pequeños vasos sanguíneos en las capas más externas de algunos. Casi todos, con excepción de los de menor calibre, poseen válvulas. Hay gran cantidad de ellos, algunos linfáticos parecen rosarios, por la gran cantidad de válvulas. El segmento entre dos válvulas puede actuar de bomba si en el segmento correspondiente la porción del linfático se contrae, o si el segmento sufre compresión desde fuera. La linfa de todo el cuerpo acaba siendo devuelta a la sangre por el conducto torácico y la gran vena linfática. En su inicio, el conducto
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torácico presenta una dilatación denominada cisterna de Pecquet o del quilo; se abre en el tronco braquiocefálico. Los capilares linfáticos carecen de membrana basal que los rodea y esto probablemente explique su capacidad para absorver macromoléculas.
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20 SISTEMA TEGUMENTARIO (PIEL Y FANERAS)
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La piel está formada por dos capas de tejido completamente diferentes, unidas con otra en toda su extensión. El espesor de la piel varía de 0.5 a 3-4 mm y se encuentra apoyada sobre el tejido adiposo, hipodermis. La capa externa de la piel, epidermis, está formada por un epitelio plano estratificado, queratinizado y proviene del ectodermo, no contiene vasos sanguíneos, por lo que se nutre del líquido tisular proveniente de la segunda capa, más profunda de la piel: Dermis, formada por tejido conectivo dispuesto irregularmente del mesodermo y que contiene vasos sanguíneos. Función: Sirve de barrera para gérmenes patógenos, produce un pigmento oscuro, melanina, regula la temperatura corporal, es un órgano excretor de sudor, sintetiza vitamina D, antirraquítica, al exponerse a la luz ultravioleta, tiene terminaciones nerviosas, tacto, presión, frío, calor y dolor y permite el diagnóstico de algunas enfermedades, por su aspecto. Tipos de piel: Hay dos tipos: La piel gruesa, que se encuentra en las palmas de las manos y plantas de los pies, tiene una epidermis gruesa, con una capa ancha de queratina en su superficie externa; y la piel delgada que cubre el resto del cuerpo, tiene una epidermis delgada y una capa externa queratinizada muy fina. CARACTERÍSTICAS DE LA PIEL GRUESA I. La epidermis tiene cinco capas: a) Germinativa: Es la más profunda, sus células tienen forma más o menos cilíndrica, además, tiene hemidesmosomas.
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b) Espinosa: Células con forma poliédrica irregular. c) Granulosa: Células de forma semilunar, su citoplasma tiene gránulos de queratohislina. d) Lúcida: Capa muy delgada, tiene eleidina, producto de transformación que la queratonialina. Algunos autores no incluyen esta capa. e) Córnea: Es la capa más externa, aquí la eleidina se transforma en escamas córneas que se descaman. II. La dermis tiene dos capas de tejido conectivo: a) Papilar: En la más externa y delgada, está muy irrigada. b) Reticular: Es más gruesa y tiene pocos vasos sanguíneos. III. Las glándulas sudoríparas son de dos clases: a) Apocrinas: Sus conductos se abren en los folículos pilosos, tienen una porción secretora y un conducto, sus secreciones producen olor. b) Merocrinas: Son las más abundantes, tienen un conducto y una porción secretora. CARACTERÍSTICAS DE LA PIEL DELGADA I. Las glándulas sudoríparas no son tan abundantes como en la piel gruesa. II. La epidermis tiene cinco capas 284
a) Germinativa: Es parecida a la de la piel gruesa. b) Espinosa: Es más delgada que la de la piel gruesa. c) Granulosa: No forma una capa separada, sino que sus células, con granulaciones citoplasmáticas se encuentran desparramadas. d) Lúcida: No hay. e) Córnea: Es relativamente delgada. Faneras de la piel: Son las glándulas sudoríparas, folículos pilosos, glándulas sebáceas, surcos ungueales y uñas. Folículos pilosos: Tienen una “matriz germinativa” que produce pelo; hay tres tipos: liso, ondulado y crespo, que varía según la raza. La matriz germinativa se encuentra recubriendo a una “papila” de tejido conectivo que lleva capilares. El folículo también posee una “vaina radicular externa”, que recubre a la “vaina radicular interna”. Esta posee tres capas: Una interna, o cutícula, una media de Huxley y una externa de Henle. Al lado del folículo se encuentra el “músculo erector del pelo”, inervado por el sistema nervioso simpático. Glándulas sebáceas: Se desarrollan a partir de una invaginación de la “vaina radicular externa” del folículo piloso, vaciando sus productos en el tercio externo del folículo. Son holocrinas y secretan “sebo”, que aceita el pelo y lubrica la superficie de la piel. Uñas: Se forman de queratina dura. Están formadas por: Un “lecho de la uña”, un “borde libre”, un “cuerpo”, una “lúnula”, una “raíz” y un “eponiqueo” de queratina blanda. Al destruirse la matriz deja de producirse uña. Crecen 0.5 mm 285
por semana y la de las manos o hacen más rápido que la de los pies y la intensidad del crecimiento difiere con la edad. CURACION DE LA PIEL DESPUÉS DE UNA INCISIÓN QUIRÚRGICA O UN CORTE ACCIDENTAL Después de un corte los bordes se encuentran separados, quedando una hendidura en forma de V, que se extiende desde la superficie de la piel hasta el tejido subcutáneo. Se forma un poco de fibrina en el fondo, la epidermis de cada lado empieza a inclinarse, penetrando y creciendo hacia abajo de cada lado de la hendidura sobre la dermis, adhiriéndose a los tejidos sanos en ambos lados. A las dos semanas, aproximadamente, la epidermis que ha crecido en un lado de la herida se une con la que ha crecido en el otro lado, restableciéndose la continuidad en la hendidura. Mientras, los fibroblastos y capilares, originados en el tejido subcutáneo, reparan el tejido conectivo de la piel y forman un borde de tejido nuevo que al ir creciendo desde el fondo de la hendidura, la impulsan hacia la superficie hasta que queda al ras. Injertos de piel: Pueden hacerse de dos maneras: a) Sin separar completamente un trozo de piel de su riego sanguíneo original, se fija un extremo al lecho nuevo y al cabo de unos días, el injerto estará irrigado suficientemente por la zona a la cual se unió y ya se puede cortar su fijación inicial. b) Injertos de piel libre, pueden ser: 1) Homólogos, que casi no “prenden”; o 2) Autólogos, pudiendo ser de espesor parcial y de espesor completo. Pigmentación de la piel: El color de la piel está dado por la mielina, que en el hombre se encuentra principalmente en la epidermis y varía, desde el amarillo, el pardo y el negro. La incapacidad para producir mielina provoca los “albinos” y
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cuando este pigmento se une en pequeños acúmulos se forman “pecas”. La mielina se produce en los melanocitos, que se diferenciaron a partir de los melanoblastos en embrión. Los melanocitos pueden distinguirse de las células epidérmicas ordinarias por la prueba llamada “reacción Dopa”. Los melanocitos poseen una enzima llamada tirosinasa, que al reaccionar con el sustrato, forman mielina. Pigmentación de los pelos: La mielina de los pelos es producida por los melanocitos, que se encuentran en la matriz del folículo piloso. Céllas de Langerhans: Fueron observadas en la epidermis durante el siglo pasado, se pensaba que eran melanocitos viejos, pero se ha demostrado que son células activas sanas. Se cree que se originan del mesénquina, tienen forma irregular, sus núcleos casi siempre están dentados, su R.E. es muy prominente, cuerpo de Golgi muy desarrollado, su citoplasma contiene algunos microtúbulos y gránulos característicos que no se encuentran en los melanocitos. No se conoce su función, pero se cree que actúen como macrófagos.
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21 APARATO DIGESTIVO
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Formado por: 1. Un tubo muscular de los labios del ano. 2. Glándulas externas al tubo que vacían en él su secreción. Los productos contenidos en el tubo se hallan fuera del cuerpo y para penetrar en él tienen que ser absorbidos por el epitelio, a este proceso utilizado para que la célula pueda absorber el alimento se llama digestión. La digestión se lleva a cabo en el tubo digestivo mediante los jugos de las glándulas de este aparato. La absorción es función de las células epiteliales. TUBO DIGESTIVO, BOCA, FARINGE, ESÓFAGO, ESTÓMAGO E INTESTINOS DELGADO Y GRUESO Membrana mucosa: El revestimiento epitelial húmedo del tubo es una barrera entre el exterior e interior del cuerpo. Es a veces tan delgado que para asegurar su integridad necesita lubricarse con moco secretado en las glándulas del epitelio. Es a esto lo que se llama membrana mucosa o mucosa. La mucosa también abarca el tejido conectivo cercano, lámina o túnica propia de la membrana y a veces músculo liso, siendo la muscularis musae. Labios: Su masa está constituida por fibras musculares estriadas y tejido conectivo fibroelástico. El tejido muscular abarca las fibras del orbicular de la boca. Externamente está cubierto de piel. Sus bordes libres se recubren con piel modificada, transición entre piel y mucosa. A este nivel hay células epiteliales que contienen eleidina. Por debajo, en el tejido conectivo de la dermis en las papilas, hay gran irrigación, lo que le da el color a los labios. 291
En la piel de los bordes libres no hay glándulas sudoríparas ni glándulas sebáceas, ni folículos pilosos. Como el epitelio no es seboso, tiene que humedecerse con la lengua. Las papilas llegan hasta el borde rojo de los labios y los nervios, por lo cual son sensibles. La piel de los bordes libres se convierte en mucosa, epitelio plano estratificado no queratinizado. Sin embargo, en las células de capas superficiales hay gránulos queratohialínicos. Mejillas: Su membrana es una capa gruesa de epitelio estratificado no queratinizado. Las células de este epitelio se desgastan y se desprenden siendo sustituidas por las capas más profundas. La lámina propia de la mejilla es de tejido fibroelástico denso que forma las papilas elevadas al entrar en el epitelio. Se une con la submucosa, que tiene fibras elásticas planas y gran número de vasos. De la lámina propia se fijan bandas de tejido al músculo subyacente. Lengua: Músculo estriado con fibras agrupadas en haces entrelazados y dispuestos en tres planos. Tal disposición de las fibras es única en el cuerpo. Cada fibra muscular está rodeada de endomisio, que lleva capilares. Entre los haces está el perimisio, tejido fibroelástico, que contiene vasos mayores y nervios, tejido adiposo y algunas glándulas.
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Mucosas: La lámina propia se une al tejido fibroelástico del perimisio. No hay submucosa. La mucosa de la superficie dorsal se divide en dos partes: 1) Cubre los dos tercios anteriores o parte dorsal de la lengua; 2) Cubre un tercio posterior o faríngeo, raíz de la lengua. Parte bucal de la lengua: La mucosa de esta parte tiene papilas de tres tipos: 1) Filiformes: Altas, estrechas, cónicas, constituidas por lámina propia y epitelio. Cada una tiene una papila primaria de la cual se extienden hacia la superficie papilas secundarias cuyas cubiertas epiteliales se dividen en hilos, de ahí el término filiforme; son muy numerosas y se distribuyen en hileras paralelas. 2) Fungiformes: No son tan numerosas y se proyectan en la superficie dorsal como pequeñas setas, delgadas en la base y dilatadas y redondeadas en la parte de arriba. Tienen un núcleo central llamado papila primaria de la que se proyectan papilas secundarias. Su epitelio de revestimiento no es queratinizado, por lo que las papilas se pueden ver de color rojo. 3) Calciformes: De 7 a 12 dispuestas en V cerca de la raíz de la lengua. Cada una parece torre de un castillo, rodeada de un foso lleno de líquido secretado por glándulas situadas más profundas. Cada una tiene una papila primaria y unas secundarias de lámina propia. Son estrechas en su base. Funciones de las papilas: Las filiformes tienen terminaciones nerviosas especializadas para el tacto, sirven para lamer sustancias sólidas. Las fungiformes y las calciformes tienen corpúsculos gustativos con terminaciones nerviosas que dan los impulsos nerviosos. Raíz de la lengua La mucosa que la recubre no tiene papilas; es una acumulación de nódulos linfáticos en relación con epitelio 293
plano estratificado formando la amígdala lingual, tejido amigdalar. Los nódulos están recubiertos de tejido linfático difuso. El epitelio forma diversas cavidades llamadas criptas; al invaginarse estas criptas, pueden contener restos de linfocitos y células epiteliales descarnadas, los conductos de las glándulas mucosas desembocan en las criptas. Dientes Están dispuestos en arcadas dentales, siendo la superior mayor que la inferior. La masa de cada diente está formada por tejido conectivo calcificado o dentina cubierta por el esmalte, tejido de origen epitelial calcificado. Esta parte constituye la corona anatómica del diente. La raíz anatómica está cubierta de cemento, tejido conectivo calcificado. Unión entre corona y raíz: Cuello. Línea de unión entre esmalte y cemento: Línea cervical. La cavidad del diente es la cavidad pulpar formada por dos porciones: Cámara pulpar y canal radicular o pulpar. La cavidad pulpar tiene tejido conectivo mesenquimatoso muy sensible, nervio del diente. Los lados de la cavidad tienen odontoblastos que producen dentina. El nervio y los vasos entran a la pulpa por el agujero apical. Unión hueso-diente Los dientes se fijan en los bordes de los huesos llamados bordes alveolares, en ellos hay alveolos, uno para la raíz de cada diente. El diente se fija al alveolo por la membrana 294
periodóntica formada por fibras de colágena. Hay fibras incluidas o de Sharpey, cuyos bordes está en el hueso alveolar y en el cemento de la raíz. La mucosa bucal recubre el borde alveolar mediante las encías que tienen una parte que va más arriba de este borde, llamada borde gingival. La parte de diente por arriba de este borde es la corona clínica. Denticiones en el hombre Existen dos denticiones. La primera sirve durante la infancia, llamándose sus dientes: Desiduos, infantiles o de leche. Son 20 dientes, 10 para cada maxilar. Los 4 más frontales son los incisivos, centrales y laterales, que cortan el alimento. Después está un canino o monocúspide de cada lado y dirigiénse hacia atrás, dos molares a cada lado, primero y segundo, los cuales sirven para triturar el alimento. Esta dentición sale.a los dos años y se intercambia entre los 6 y 12 años. La permanente incluye 32 dientes, 16 en cada maxilar y que son: Cuatro incisivos centrales y laterales, dos caninos o monocúspides, cuatro bicúspides, o premolares y seis molares. Desarrollo y erupción de un diente El esmalte de un diente proviene del ectodermo, la dentina, el cemento y la pulpa del mesénquima. El revestimiento de las encías es un epitelio plano estratificado, unido al esmalte.
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La formación de un diente depende del crecimiento del epitelio en el mesénquima, teniendo la forma de copa invertida. Las células epiteliales que recubren la copa se transforman en ameloblastos que producen el esmalte. Las células mesenquimatosas vecinas a éstas se diferencian en odontoblastos que producen dentina, así la corona, se desarrolla a partir de dos capas del endotelio. Desarrollo temprano: Incisivo inferior: Un corte de maxilar a las seis semanas de desarrollo revela un ectodermo bucal engrosado; los dientes nacen alrededor de él. Hay una lámina dental en la que se desarrollan yemas dentales para los dos tipos de dentición. La yema dental, conforme crece, adopta la forma de escudilla invertida. Se forma entonces el órgano del esmalte y la papila, cuya línea de contacto será la división entre el esmalte y dentina. La papila dental será la pulpa y está constituida de mesénquima. Diferenciación celular: Dentro del órgano del esmalte y formación del tejido duro. El órgano de esmalte produce ameloblastos. Junto hay una capa denominada estrato intermedio y luego el retículo estrellado. El borde externo de la cabeza dental es el epitelio externo del esmalte. Al desarrollo de los ameloblastos le sigue el de los odontoblastos que formarán la dentina mucho antes de que los primeros el esmalte.
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Formación de raíz Las células del órgano del esmalte proliferan y se desplazan hacia abajo en el mesénquima formando un tubo llamado vaina radicular epitelial del Hartwig. Esta vaina al cruzar hacia abajo forma la raíz. Como el espacio es poco al irse formando la raíz, ésto favorece a la erupción del diente. En la membrana periodóntica hay restos de raíz que son los restos epiteliales de Malassez, que pueden originar quistes dentales. Esta membrana contiene fibras colágenas que quedan ancladas al cemento calcificado, el cual está unido a la dentina de la raíz. Diente permanente Cuando los dientes deciduos hacen erupción, la yema dental del permanente se desarrolla como hemos dicho. La presión en este diente hace que la raíz del deciduo sea resorbida por osteoclastos, cayéndose éste y aflorando la corona del permanente. Partes importantes del diente Dentina: Los odontoblastos la forman poco después de adoptar su forma. Están separados de los ameloblastos por la membrana basal pero se separan después mediante fibras de colágena, o fibras de Korff. El crecimiento de la dentina se limita a la capa de los odontoblastos por lo cual las nuevas capas de ella se añaden a la superficie pulpar disminuyendo el espacio de la pulpa. Cada odontoblasto está provisto de una prolongación citoplásmica que se extiende hacia la membrana basal. Estas prolongaciones quedan incluidas en la dentina 297
formando los túbulos dentinales. Como los odontoblastos se alejan de la membrana basal, las prolongaciones tienen que crecer. La matriz de dentina se forma primero y después se calcifica. La capa no calcificada es la predentina representa el frente de calcificación. La capacidad de la dentina para recibir estímulos nerviosos se atribuye a las prolongaciones citoplásmicas. Odontoblastos Vistos al microscopio electrónico tienen un cuerpo celular largo y prolongaciones odontoblásticas. El cuerpo celular está formado por: Retículo endoplasmático rugoso y aparato de Golgi. La prolongación tiene gránulos secretorios, vesícula, microtúbulos y filamentos delgados. Las fibras de colágena que aparecen en el microscopio electrónico son secretadas por los odontoblastos en la predentina y aumentan de calibre en el frente de calcificación. La colágena constituye casi el 90 % de matriz de dentina, el 10 % está compuesto de fosfoproteína y glucoproteína y mucopolisacáridos. Se ha demostrado que la fosfoproteína es el material granuloso de la superficie de las fibras de colágena en el frente de calcificación. El lugar de la mineralización de la dentina se localiza más allá de la unión de dentinapredentina. Esmalte Los ameloplastos producen el esmalte que cubre a la dentina. Forman primero una matriz no calcificada que des-
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pués se calcifica. La matriz calcificada está en forma de bastoncillos prismáticos. Los ameloblastos son células cilíndricas largas con extremos alargados o prolongaciones de Tomes. Hay mitocondrias cerca de la base de la célula y por arriba un núcleo alargado, asociado a cisternas de retículo endoplástico rugoso. Este retículo acaba bruscamente en la membrana apical. Hay un aparato de Golgi alargado que secreta gránulos, los cuales se reúnen en la prolongación de Tomes. En la parte central de este aparato encontramos la fibrilla “axial” que va desde la membrana apical hasta el núcleo y luego se divide en tres ramas, hasta la membrana basal. Esmalte: Constituido por una matriz orgánica con proteína y carbohidratos, con fosfato de calcio en forma de apatita: Ca10 (P04)6(OH)2. Unidad estructural de esmalte: Bastoncillo. La matriz del bastoncillo contiene túbulos con diámetro de 250 Å con un componente glucoproteínico. La calcificación del esmalte se inicia en la célula y por tanto, las porciones más lejanas de la prolongación de Tomes están más calcificadas. Esmalte maduro: Contenido mineral 93 %. Es inerte, no hay células asociadas con él pues los ameloblastos degeneran, por tanto, no se puede reparar. Cemento: Células del saco dental en relación a la raíz; se diferencian dando células parecidas a osteoblastos que depositan tejido conectivo calcificado llamado cemento, el cual 299
une las fibras de la membrana periodóntica. Sus células se llaman cementocitos, están incluidas en lagunas y se comunican por canalículos. Membrana periodóntica Esta membrana rodea al diente llenando el espacio entre él y el alveolo. Forma fibras colágenas que sirven de ligamentos entre la raíz y la pared ósea de su alveolo. Las fibras que quedan incluidas en estas partes se llaman fibras de Sharpey. Estas fibras tienen un recambio pero sólo en la parte de la molécula que no está incluida en el cemento o el alveolo. Su longitud permite cierta movilidad del diente. En esta membrana encontramos vasos y nervios. Fijación epitelial y enfermedad periodóntica Ya hablamos del borde o cresta gingival que recubre al diente y está revestida de epitelio. En su primera porción no está adherido al diente formando el surgo gingival. Este epitelio de la cresta gingival está unido tanto al esmalte como al cemento. En el surco gingival se acumulan material calcificado llamado tártaro o sarro. Al separarse el epitelio del cemento se forman unas bolsas que separan la raíz de la membrana periodóntica dejando libre al diente. Estas bolsas se infectan produciendo una enfermedad periodóntica que se traduce en pérdida de dientes. Esta enfermedad se acompaña también de una mala oclusión en la cual el diente libre ejerce una presión diferente a la normal en el alveolo, lo que produce una resorción del hueso alveolar. Esta enfermedad tiene también relación con problemas metabólicos y de nutrición (vitamina C).
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Pulpa y caries de los dientes La vida del diente depende de la salud de la pulpa que se haya amenazado por la caries. La caries empieza con hendiduras u oquedades en la superficie externa del esmalte. En ellos se acumulan alimentos que nutren a las bacterias, acción que destruye el esmalte, formación de ácidos de la acción bacteriana. Estas cavidades siguen profundizando hasta llegar a la pulpa. La pulpa es un tejido, conectivo que proviene del mesénquima de la papila dental. Sus células tienen forma estrellada y están unidas por prolongaciones citoplásmicas. Penetran a ella vasos muy delgados, por lo que la pulpa no acepta cambios de presión. Un edema inflamatorio produce su muerte y al extirparse queda un diente muerto. Esta inflamación puede ser causada por caries. La pulpa tiene terminaciones nerviosas y se asocia con la capa de odontoblastos, que al producir dentina, reducen el volumen de la cámara pulpar. Glándulas salivales Son tres: Parótida, submaxilar y sublingual. Saliva y sus funciones: La saliva es la secreción conjunta de estás glándulas, es líquida, contiene restos celulares, bacterias y leucocitos, además de sales, gases y material orgánico como las enzimas, ptialina o amilasa salivar y maltasa, también mucina. Se secreta de 1000 a 10 ml en 24 horas. Funciones: Lubrica y humedece la mucosa bucal y los labios. Permite que la boca quede limpia de alimentos y restos celulares. Humedece el alimento y lo transforma en una masa líquida o semisólida fácilmente tragable. El papel digestivo de
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las enzimas salivales es dudoso, como en el caso de la hidrólisis de almidón, por la amilasa en medio alcalino. Parótidas: Son las mayores de las tres, se haya incluida en el espacio entre la apófisis mastoides y la rama ascendente del maxilar superior. Su conducto es llamado de Stensen y desemboca a nivel del segundo molar superior. Es una glándula tuboalveolar compuesta de tipo seroso con varios conductos intralobulares muy manifiestos. Hay acúmulos de grasa en los tabiques de tejido conectivo. Submaxilares: Glándulas alveolares o túbulos alveolares compuestos. Situadas en la cara interna del cuerpo del maxilar inferior y su conducto principal es llamado de Wharton, desembocando por detrás de los incisivos superiores. Son glándulas de tipo mixto, poseen cápsulas bien definidas y conductos manifiestos. Sublinguales: No están encapsuladas, sus secreciones se vacían por los conductos de Rivinus que se vacían por detrás de los de Wharton. Son glándulas tuboalveolares de tipo mixto. Las unidades secretorias son mucosas con medias lunas serosas. Control nervioso de la secreción salival. Las fibras eferentes y secretorias de estas células provienen de la porción craneal del simpático y de la porción craneal del parasimpático. El estímulo que desencadena la secreción es mecánico o químico. La cantidad y composición de saliva depende de la naturaleza del estímulo. La estimulación de fibras simpáticas disminuye la secreción y la de las parasimpáticas la aumenta. Estas glándulas tienen células mioepiteliales que están bajo control nervioso autónomo.
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Paladar duro: Es un techo resistente en el que se apoya la lengua para mezclar y tragar los alimentos; su mucosa está muy adherida para evitar el desgaste. Es un techo de hueso revestido por una mucosa cuya lámina propia se continúa en el periostio del hueso y cuyo epitelio es plano, estratificado y queratinizado. En su línea media hay un reborde óseo llamado rafe. Paladar blando: Continúa por atrás del duro, es móvil para que al deglutir cierre la nasofaringe y para esto requiere fibras musculares. Es también fuerte pues posee tejido conectivo semejante a aponeurosis. Su mucosa forma parte de la faringe nasal y de la bucal. Sus capas son cinco: Epitelio plano estratificado o cilíndrico ciliado estratificado; lámina propia, capa muscular, lámina propia gruesa con glándulas y epitelio plano estratificado no queratinizado. Faringe Cavidad de forma cónica que sirve de paso para el aparato respiratorio y digestivo. Como es común, permite respirar por la boca en caso de obstrucción nasal o alimentarse por la nariz cuando la boca está obstruida. Se divide en tres partes: Faringe nasal, bucal y laríngea. Está revestida de epitelio de diversos tipos, según la función: Desgaste: Epitelio plano estratificado no queratinizado. No en contacto con aire: Epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado. Transición: Epitelio cilíndrico estratificado. El epitelio se apoya en membrana conectiva con fibras colágenas y elásticas. Por fuera hay una capa muscular estríada y a continuación una capa fibrosa. En la profundidad del 303
epitelio hay a veces tejido glandular. Un borde de la línea media de la nasofaringe señala la localización de la única amígdala faríngea o adenoide, grupo de nódulos linfáticos separados por tejido conectivo laxo. Amígdalas palatinas: Son dos masas ovoides de tejido linfático incluidas en la lámina propia de la mucosa entre los arcos glosopalatino y faringopalatino. El epitelio es plano estratificado, no queratinizado, que al penetrar al tejido linfático forma de 10 a 20 criptas primarias en cada amígdala. De estas criptas se pueden formar las secundarias. El tejido linfático de la amígdala está formado de nódulos primarios y centros germinativos, donde hay linfocitos y células plasmáticas. La función de las amígdalas es actuar contra agentes infecciosos, pero cuando éstos se instalan en ellas han de ser extirpadas. Algunos linfocitos son eliminados cuando infiltran el epitelio y se observan en la saliva como corpúsculos salivales, cuerpos degenerados. Disposición general del tubo digestivo Tienen cuatro capas: Mucosa, submucosa, muscular externa y serosa. Mucosa: Tiene tres capas: Revestimiento epitelial, lámina propia y muscularis mucosae. Epitelio: Varía según la parte del tubo digestivo, es protector y absorbe o secreta. Sus glándulas están contenidas en la lámina propia, por lo que ésta no puede faltar. Completan sus secreciones glándulas de la submucosa y glándulas exteriores al tubo digestivo, hígado, páncreas, etcétera. Lámina propia: Formada por tejido conectivo que tal vez es laxo de tendencia linfática. 304
Funciones: Soporta el epielio y lo une a la muscularis mucosae mediante fibras elásticas colágenas y reticulares. Su tejido linfático es no capsulado y actúa como barrera a gérmenes patógenos. Ahí se producen gran cantidad de linfocitos que se supone tienen una función nutritiva relacionada con el epitelio de revestimiento. Esta lámina lleva capilares, lo cual facilita que la difusión de alimentos no sea a gran distancia. Muscularis mucosae: Está formada por dos estratos de fibras musculares lisas acompañadas de tejido elástico. Esta capa muscular permite movimientos localizados de la mucosa y disminuye la presión sobre las venas de la submucosa producida por la capa muscular externa. Submucosa: Une mucosa y muscular externa, está constituida por tejido conectivo laxo y elástico. Alberga plexos de grandes vasos sanguíneos. Las fibras elásticas dan elasticidad, sobre todo en la parte alta del tubo digestivo. En la submucosa hay un plexo de fibras nerviosas llamado plexo de Meissner cuyas fibras nerviosas son postganglionares de la porción simpática del sistema nervioso vegetativo. Este plexo tiene pocas células ganglionares que son de tipo ganglio terminal. Muscular externa: Tiene dos capas, de fibra muscular lisa. La interna tiene fibras circulares y la externa longitudinales. Las fibras de ambas capas siguen sin embargo, un curso algo espiral. A esta capa le corresponde la función propulsora del tubo digestivo. Funciones: a) Forma una vaina al tubo digestivo; mediante el tono que tiene regula las dimensiones de la luz in305
testinal. b) El músculo liso que posee se contrae espontánea y rítmicamente pasando la contracción de una célula a otra. c) Intervienen movimientos peristálticos; son ondas de contracción que desplazan al alimento. Para que la onda de contracción vaya en sentido caudal en el intestino se requiere la ayuda del plexo de Auerbach o mientérico. Los impulsos nerviosos que siguen el nervio vago en dirección periférica, parasimpático, aumentan el tono y movimiento peristálticos y los impulsos de fibras simpáticas los inhiben. Serosa o adventicia: Está formada de tejido areolar, cubierto por una capa de células mesoteliales planas en partes libres del tubo mientras que en partes fijas se une con el tejido conectivo adyacente. Esófago Tubo que va de la faringe al estómago. Tiene las cuatro capas mencionadas, con ligeras variaciones adaptativas. Epitelio y su renovación: El esófago debe tener un epitelio plano estratificado no queratinizado para que sea resistente a alimentos irritantes. Este epitelio se renueva pues hay mitosis en capas profundas y descamación en capas superficiales. Las células que se dividen. Son basófilas pero cuando emigran pierden basofilia teniendo tonofibrillas y gran volumen. La mitosis origina dos células: Una que se diferencia y otra que se sigue dividiendo. Glándulas: Como el epitelio del esófago es grueso no requiere de tejido linfático como protector. El esófago tiene pocas glándulas. Hay algunas de tipo mucoso en la submucosa llamadas glándulas esofágicas. Hay otras en lámina 306
propia, cerca del estómago, llamadas glándulas cardiacas. En la capa muscular externa, hay músculo estriado, tercio superior, músculo estriado y liso, tercio medio y músculo liso, tercio interior. La musculatura estriada de la faringe es involuntaria pues es inervada por fibras simpáticas. Así la deglución es también involuntaria. El esófago no está recubierto de peritoneo, por lo que no posee serosa sino adventicia.
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21 ESTÓMAGO 2a. Parte
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Es la parte dilatada del tubo digestivo se halla entre, el esófago y el intestino delgado. Actúa como depósito gracias a la elasticidad de sus paredes, alcanzando una capacidad de 1.5 litros. Una comida corriente permanece en el de 3.5 a 4 horas y sufre digestión intensa. El jugo gástrico contiene: Pepsina, inicia la digestión de las proteínas; rennina, coagula la leche, lipasa, hidroliza las grasas; ácido clorhídrico, favorece la función de la pepsina; y moco, protege las paredes estomacales. Por medio de los movimientos musculares el estómago mezcla los alimentos con el jugo gástrico y forma una papilla semilíquida de consistencia uniforme denominada “quimo”. El estómago puede absorber agua, sales, azúcar, alcohol y algunos fármacos. Características macroscópicas: El fondo es la porción situada por encima de una línea horizontal trazada a nivel de la penetración del esófago. Los dos tercios de la porción restante reciben el nombre de cuerpo y el otro tercio el nombre de antro y conducto pilórico. Características microscópicas: La pared del estómago está formada por cuatro capas: La mucosa, es relativamente gruesa y contiene millones de pequeñas glándulas tubulares simples, está formada a su vez por tres capas: 1) El epitelio, la lámina propia y la muscularis mucosae; 2) La submucosa, que sólo tiene glándulas en la porción pilórica vecina del duodeno; 3) La muscular externa, formada de tres capas en lugar de dos y 4) La serosa. Criptas y glándulas de la mucosa: La superficie de la mucosa gástrica está tachonada de pequeñas aberturas llamadas fovéolas o criptas gástricas, por donde sale jugo cuando el estómago lo secreta activamente. Las criptas penetran la mucosa y alcanzan los extremos superiores de las glándulas que se encuentran en la lámina propia, entre el fondo de las criptas 311
y la muscularis mucosae. Estas glándulas se abren y mandan sus secreciones al fondo de las criptas para que éstas lo viertan en la superficie. El epitelio superficial brinda protección, sus células son altas y todas iguales, formando una membrana de una sola célula de espesor. El vértice de las células está lleno de moco que se secreta para formar láminas continuas. Glándulas de la lámina propia del cardias: Son simples o tubulares compuestas, constituidas por células de protoplasma pálido. Secretan moco y algunas enzimas. Glándulas de la mucosa del fondo y del cuerpo: Producen casi todas las enzimas y el ácido clorhídrico secretados por el estómago, así como también una parte del moco. Las glándulas son rectas, excepto cerca de la muscularis mucosae, donde pueden incurvarse. La glándula tubular está formada de tres partes: La más profunda es la base, la media es el cuello y la superior es el istmo. Secretan jugo gástrico por medio de cuatro tipos de células dispuestas al azar. En el istmo hay dos tipos de células: a) Epiteliales superficiales, se encuentran a los lados de las criptas, rico contenido apical de moco; b) parietales, dispersas entre las el células epiteliales superficiales, de mayor tamaño y más claras. En el cuello: Principalmente células cericales, con el método de PA-Schiff el citoplasma se ve literalmente tachonado de moco rosado, se encuentran también células parietales aisladamente.
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En la base: Principalmente células cimógenas que producen las enzimas de la secreción gástrica. Hay también células parietales dispersas que producen ácido clorhídrico. Los otros dos tipos de células sólo producen moco. Células parietales: Se caracterizan porque tienen un canalículo ramificado intracelular por el cual libera su secreción a la luz de la glándula. También existen canalículos intercelulares entre células parietales vecinas. Los canalículos se caracterizan por el número elevadísimo de vellosidades que presentan. El protoplasma de las células está literalmente repleto de mitocondrias, hay unos cuantos ribosomas, poco RER, nada de gránulos y un aparato de Golgi. Células de cimógeno: Abundancia de vesículas de superficie rugosa y cisternas de RE. Células cervicales y epiteliales superficiales: Ambos tipos presentan gotas de mucígeno cerca del extremo de secreción. Glándulas del píloro: La profundidad de los surcos y las fosas, así como de las glándulas, es mayor en la región pilórica del estómago que en la región del cuerpo y del fondo. Son de forma espiral, no se ven en cortes longitudinales. Están formadas por un solo tipo celular, con excepción de las que se hallan cerca del esfínter pilórico y en el límite del cuerpo, donde hay también algunas células parietales. La luz de estas glándulas es mayor que las de otra parte del órgano. No producen enzimas, solamente moco. Secreción del jugo gástrico: Las glándulas, gástricas secretan en tres fases: 1) Cefálica, por factores psíquicos; 2) Gástrica, durante la cual el alimento ingerido estimula directa o indirectamente la mucosa, provocando secreción y 3) In313
testinal, cuando los productos de la digestión y el jugo gástrico alcanzan la mucosa intestinal originan en ella un producto que por vía sanguínea estimula todavía más las glándulas gástricas. Intestino delgado: Mide 6 m de largo. Los primeros 20 a 25 cm constituyen el duodeno que tiene forma de herradura; se continúa en el yeyuno y éste con el íleon. Tiene dos funciones principales: 1) Completar la digestión y 2) Absorber selectivamente los productos finales para que pasen a los vasos sanguíneos y linfático. También produce algunas hormonas. Para aumentar la superficie de absorción, a unos 3 cm del píloro, la mucosa forma pliegues circulares o espirales que se denominan plicas circulares o válvulas de Kerckring. Al principio son grandes y se hallan cerca unas de otras. En el yeyuno son más pequeñas y aumenta la distancia entre ellas. En la parte media o baja del íleon desaparecen. Para aumentar todavía más la superficie, la mucosa que recubre los pliegues presenta pequeñas proyecciones en forma de hoja de tamaños variables que reciben el nombre de vellosidades intestinales. Se aumenta aún más la superficie de absorción con las microvellosidades de las superficies libres de las células absorbentes. Para llevar a cabo la digestión el intestino necesita gran provisión de enzimas y gran cantidad de moco para proteger su epitelio. Las glándulas que secretan los jugos digestivos y el moco necesarios se encuentran en tres zonas: 1) Por fuera del intestino pero unidas a él por conductos: Páncreas, hígado y vesícula biliar; 2) En la submucosa: Sólo se encuentran en el duodeno, son de tipo tubular compuesto y reciben el nombre de glándulas de Brunner, sus células secretorias son cilíndricas; y 3) En la lámina propia: Reciben el nombre de 314
criptas de Lieberkün, penetran profundamente desde la superficie para llegar casi a la muscularis mucosae. Las células de Paneth se encuentran en el fondo de las criptas y se relacionan con la producción enzimática. Epitelio de las vellosidades: Hay dos tipos de células, el 90 % son cilíndricas altas, con un grueso borde estriado, llamadas absorbentes o cilíndricas. El 9.7 % son células calciformes secretorias de moco y el 0.3 % son células enteroendocrinas. La espesa cubierta celular de las microvellosidades contienen glucoproteínas, que son hidrolasas: Fosfatasa alcalina, disacaridasa, etcétera. Las células calciformes son de dos tipos: a) Con aparato de Golgi manifiesto y región apical del citoplasma distendida con glóbulos del moco; b) presentan pequeños gránulos densos dentro de los glóbulos de moco, no son muy numerosos en las vellosidades. Epitelio de las criptas: Varía según la profundidad. En la base hay células cilíndricas con pocas mitocondrias y cisternas RE, pequeño aparato de Golgi y gran cantidad de ribosomas libres. Presentan gran intensidad de división por hallarse en un estado relativamente indiferenciado. Las células de Paneth son muy diferenciadas, tiene enorme desarrollo del Rer y de Golgi, contienen zinc, elaboran lisozima. Las células que se encuentran por encima de la base son casi todas cilíndricas y son de transición entre las de la base y las de las vellosidades. Junto a la región de células de Paneth hay células con pocos glóbulos mucosos denominados oligomucosas, que nacen por diferenciación de las células cilíndricas de la base de la cripta y que más tarde se transforman en células calciformes típicas que ya no se dividen. A este nivel se encuentran las células enteroendocrinas, que tienen vértice estrecho y región basal llena de gránulos densos, se encuentran en 1 % y aunque raras, hay en las 315
criptas y vellosidades del estómago, del intestino delgado y del intestino grueso. Lámina propia: Los núcleos de las vellosidades están formados por lámina propia, constituidos por tejido conectivo laxo con algunas características de tejido linfático. Su principal elemento de soporte es una red de fibras, en esta malla son frecuentes los linfocitos, se encuentran también células; plasmáticas y eosinófilos, que han salido de los capilares de la malla. Las fibras musculares lisas se encuentran dispuestas alrededor de un capilar linfático único de gran calibre que nace cerca de la punta de la vellosidad, este capilar linfático suele denominarse el quilífero de la vellosidad. Una rama arterial única procedente de la submucosa atraviesa la muscularis mucosae y asciende para formar una red capilar, quedando muy cerca de las células epiteliales. Ramas arteriales separadas terminan en redes capilares que rodean las criptas de Lieberkühn. Las fibras nerviosas del plexo de Meissner de la submucosa también atraviesan la muscularis mucosae para ascender en la vellosidad. Pueden formarse nódulos linfáticos solitarios y cofluentes. Los solitarios menores se limitan a la lámina propia, mientras que los solitarios mayores pueden hacer prominencia en la muscularis mucosae y desplazar la submucosa. Cuando los nódulos son muy numerosos tienen tendencia a confluir formando masas ovales alargadas dispuestas en la zona del intestino delgado opuesta a la inserción mesentérica. Tienen de 1 a 12 cm de largo y de 1 a 2.5 cm de ancho. Reciben el nombre de placas de Peyer y se encuentran de 20 a 30 o más en personas jóvenes, mientras que en los viejos casi desaparecen.
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En cortes de intestino delgado se observan en la muscular externa células ganglionares y fibras nerviosas del plexo de Auerbach, entre dos capas de músculo. Absorción por el intestino delgado: Los polisacáridos son desintegrados a monosacáridos y disacáridos en la luz intestinal. Los monosacáridos se absorben en las células epiteliales y pasan a los capilares de la lámina propia. Los disacáridos se absorben por las células de revestimiento en donde se desintegran en monosacáridos antes de pasar a los capilares. Las proteínas son absorbidas como aminoácidos. Las grasas, triglicéridos, se desintegran hasta ácidos grasos y glicerol, el 30 % hasta monoglicéridos. Los ácidos grasos son absorbidos por las células epiteliales. Dentro del citoplasma de estas células se sintetiza el fosfato de glicerol, que se combina con los ácidos grasos para formar nuevos triglicéridos. Los monoglicéridos se absorben en las células de revestimiento y allí se recombinan con los ácidos grasos y forma también triglicéridos, vía del monoglicérido. La grasa de neoformación aparece en forma de gotitas submicroscópicas denominadas quilomicrones, que están revestidas de proteína que penetran en los espacios intercelulares. El 86 % del peso de los quilomicrones está constituido por triglicéridos, el 8.5 % por fosfolípidos, el 3 % por colesterol y el 2 % por proteínas. Los quilomicrones pasan luego a los vasos linfáticos, de ahí al conducto torácico que los manda a la circulación principal. Después de una comida rica en grasas, los linfáticos que drenan el intestino, contienen cantidades elevadas de grasa emulsionada, recibe el nombre de quilo. Intestino grueso: Formado por el ciego, apéndice vermiforme, colon ascendente, colon transverso, colon descendente, colon pelviano y recto; termina en el ano.
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Función: Absorber el agua del contenido líquido proveniente del intestino delgado para que cuando llegue al colon descendente tenga la consistencia de las heces, éstas están formadas por bacterias, productos de putrefacción bacteriana, el material no digerido, restos celulares de revestimiento intestinal, moco y otras pocas sustancias más. Aunque la secreción alcalina del intestino grueso contiene gran cantidad de moco, con él no se secretan enzimas importantes. Sin embargo, en su luz tiene lugar cierto grado de digestión. En parte depende de enzimas provenientes del intestino delgado que siguen activas, en parte de las bacterias de putrefacción que viven en su interior, desintegrando la celulosa de la dieta, que no ha sido atacada por alguna otra enzima y llega al colon. Estructura histológica: La mucosa del intestino grueso no tiene vellosidades, es más gruesa que en el intestino delgado, las criptas son más profundas y no contienen células de Paneth, pero hay más células calciformes. Hay también células enteroendocrinas. Las criptas desaparecen en el conducto anorrectal. De la unión entre el epitelio anal y rectal hay glándulas perianales que no tienen función activa, tienen epitelio cilíndrico estratificado y son de tipo tubular ramificado. En el conducto anal la membrana forma una serie de pliegues longitudinales: Las columnas rectales o de Morgagni. Esta disposición origina las denominadas válvulas anales. Las concavidades de las bolsitas así formadas son los senos rectales. La muscularis mucosae desaparece a nivel de los pliegues longitudinales, a este nivel la lámina propia y la submucosa unidas contienen pequeñas venas ramificadas; la dilatación de estas venas produce las hemorroides internas. Las hemorroides externas provienen de la dilatación de venas cutáneas a nivel del ano y cerca de él.
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Muscular externa: Las fibras longitudinales de la capa externa se hallan unidas en tres bandas aplanadas, las denominadas tenias del colon. Debido a que éstas no son tan largas como el intestino, la pared del intestino grueso forma sacos o huastros desde el ciego hasta el recto, donde se ensanchan y se funden unas con otras, constituyendo una capa más gruesa de músculo liso en las proporciones anterior y posterior del recto. Estos agregados dispuestos longitudinalmente son más cortos que el recto, dando por resultado otra saculación, en consecuencia, la pared rectal subyacente hace prominencia en el interior de la luz para formar dos salientes transversales denominadas plicas transversas del recto. Ayudan a soportar el peso del contenido y facilitan el trabajo del esfínter anal. Las fibras musculares lisas de la capa interna de la muscular externa aumentan en el conducto anal y constituyen el esfínter interno del ano. Serosa: A lo largo del colon y de la parte superior del recto, la capa serosa se separa de la superficie del intestino a intervalos regulares para formar pequeños sacos peritoneales llenos de grasa. Estas redundancias peritoneales penden de la superficie externa del intestino y reciben el nombre de apéndices epiploicos. Apéndice veriforme: Anexos del ciego, en forma de gusano. El epitelio de su mucosa es parecido al del intestino grueso. Sin embargo, la lámina propia contiene mucho más tejido linfático; los nódulos linfáticos confluentes pueden rodear totalmente la luz; la muscularis mucosae no se encuentra bien desarrollada. En la lámina propia suele haber unos pocos eosinófilos; si se hallan en la submucosa, indican la presencia de un proceso inflamatorio crónico en el órgano. Los neutrófilos, en cualquier capa del apéndice, indican lesión inflama-
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toria aguda, apendicitis aguda. El apéndice tiene un mesenterio rudimentario.
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22 PÁNCREAS, HÍGADO Y VESÍCULA BILIAR
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PÁNCREAS Se halla en el abdomen, con la cabeza colocada en la concavidad del duodeno y el cuerpo extendido hacia el bazo, que la cola llega a tocar. Es una glándula doble, endocrina y exocrina. Su secreción endocrina es producida por los islotes de Langerhans, que son pequeños acúmulos de células, muy ricos en capilares, que se hallan desparramados en todo el órgano y producen dos hormonas: La insulina, las células alfa por un lado, y glucagón, las células beta. Se desarrolla a partir de dos divertículos que se forman en el revestimiento epitelial, endodérmico, del duodeno en desarrollo. Otras células producen somatostatina. Estructura microscópica Cápsula: La cápsula de tejido conectivo que separa el tejido pancreático de las estructuras vecinas es muy delgada. Esta está cubierta de peritoneo. Tabique: Son de tejido conectivo y se extienden penetrando en el órgano desde la cápsula para dividirlo en lobulillos. Este tabique también es muy delgado. Muchas veces los lobulillos están separados por fisuras, que son artefactos. Los tabiques proporcionan cierto sostén interno. Acinos: Constituyen la mayor parte de la sustancia de los lobulillos. Dentro de los lobulillos, los acinos están reunidos en forma irregular, con muy poco tejido reticular, que contienen capilares entre ellos, de manera que el micrótomo
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al cortar el páncreas, corta los acinos en todos los planos posibles. El citoplasma que queda entre el núcleo y el vértice de cada célula secretoria tiene gránulos acidófilos de cimógeno, fáciles de observar cerrando un poco el diagrama del condensador. Los núcleos son redondeados y se hallan cerca de la base de las células. Son núcleos manifiestos, generalmente más acidófilos que los de la mayor parte de las células. El citoplasma situado entre los núcleos y las bases de las células suelen ser basófilo por el RNA. Las células de los conductos están situadas en lo que parecía ser un extremo del pequeño conducto, son más o menos invaginadas en la luz del acino. Como las células del conducto empiezan en el centro de un acino, reciben el nombre de células centroacinosas. Estructura fina: Los complejos de unión entre los bordes de las células son del mismo tipo que los existentes entre las células de revestimiento del intestino. Las células centroacinosas no tiene gránulos de cimógenos y tanto éstas como las acinosas, presentan microvellosidades. Islotes de Langerhans: Están formados por cordones y acúmulos irregulares de células y capilares. No están encapsulados, en consecuencia, sólo están separados del tejido acinoso por una capa muy delgada de tejido reticular. El soporte interno de los islotes le proporcionan fibras reticulares que acompañan a los capilares, aunque no hay mucho tejido conectivo, pues dificultaría la secreción de las células a los capilares. La cantidad de tejido insular se calcula determinando el número total de islotes y la extensión total del tejido insular cortando todo el páncreas en cortes seriados de espesor conocido y midiendo la superficie de los islotes que se vean en 324
cada sección. La técnica puede mejorar a base de tinciones que entren a los islotes. Conductos: El conducto principal del páncreas o conducto de Wirsung, está rodeado de tejido conectivo y sirve más o menos de “columna vertebral” para el órgano, a través del cual se extiende. Las ramas principales y laterales del conducto principal se hallan situadas entre los lobulillos, por tanto, son conductos interlobulillares. Estas ramas dan origen a los conductos intralobulillares que penetran en la sustancia de los lobulillos. Los conductos intralobulillares dan origen a conductos muy delgados, revestidos de epitelio plano. Estos pequeños conductos llegan a los acinos y reciben el nombre de conductos intercalados porque se hallan situados entre las unidades secretorias y los conductos intralobulillares. Sus componentes se conocen como células centroacinosas. Los conductos interlobulillares están revestidos de epitelio cilíndrico bajo, los intralobulillares de cilíndrico bajo o cúbico; en los conductos intercalados es cuboide aplanado. Hay un mecanismo que regula la secreción pancreática, y es a base de dos hormonas elaboradas en la mucosa del duodeno: La estimulación con secretina se manifiesta principalmente con ingredientes no enzimáticos del jugo pancreático y actúa sobre las células de los pequeños conductos y la pancreocimina estimula la secreción del jugo pancreático rico en enzimas y se cree que actúa sobre las células acinosas. Parece admisible, que en condiciones ordinarias, se produzcan mitosis en las células acinosas para restablecer su número si otras se desgastan. HÍGADO En el adulto pesa 1400 g; sus funciones son exocrinas y endocrinas, siendo su producto de secreción exocrina la bilis. Tie325
ne un color pardo rojizo. En su mayor parte se halla en la porción derecha del cuerpo, con la superficie superior convexa adaptada a la superficie interior cóncava del diafragma. Tiene dos lóbulos principales, el derecho y el izquierdo, y la superficie visceral, en la cual tiene impresas las huellas del tubo digestivo y riñón derecho, representa un surco transversal profundo y corto denominado a veces porta del hígado. Está formado por un parénquima de índole epitelial que deriva del endodermo, y un estroma compuesto de tejido conectivo que deriva del mesodermo. Las células parenquimatosas se denominan células hepáticas o hepatocitos. Aquí llamaremos a las vías de paso de la sangre sinusoides hepáticos. Los sinusoides de hígado son tubos más anchos que los capilares y sus paredes están constituidas por dos tipos de células, unas similares a las endoteliales, y otras que fagocitan. Es mediante los sinusoides que la sangre circula de manera que los hepatocitos de los cordones tienen la posibilidad de obtener nutrientes y expulsar los productos de desecho, así como secretar algunos de sus productos hacia el torrente vascular, en relación con sus funciones endocrinas. El estroma del hígado: El hígado está cubierto por la cápsula de Glisson, de tejido conectivo delgado, que contiene fibras colágenas dispuestas regularmente y fibroblastos dispersos. Esta a su vez está cubierta por una capa de células mesoteliales, y a nivel del hilio, de tejido conectivo de la cápsula. Se extiende como tronco de un árbol, penetrando en el parénquima y en tantas direcciones, que ninguna parte del hígado queda separada de ellos por más de un milímetro. Los tubos de las vías portales: El riego sanguíneo del hígado tiene dos orígenes, la mayor parte proviene de la vena porta que drena la sangre llena de alimentos provenientes del intestino que va al hígado. El tubo mayor observado en cada rama del árbol de tejido conectivo es una rama de la vena 326
porta; el resto de la sangre que llega al hígado es arterial, transportado por ramas de la arteria hepática. También se pueden observar: un conducto formado por células epiteliales que drena la secreción exocrina de las células parenquimatosas, o sea de la bilis, fuera del hígado. También tenemos conductos biliares. Podemos observar tubos linfáticos. Los cuatro tubos antes descritos forman la vía portal. La sangre llega al hígado por la vena porta y por la vena hepática, siguiendo los espacios portales y de ahí va a parar a los sinusoides, en donde fluye hasta alcanzar las venas centrales, las cuales llegan a las venas hepáticas, salen del hígado y vacían la sangre en la vena cava. La bilis es producida en los hepatocitos de los cordones hepáticos. Los hepatocitos son las células secretorias exocrinas. Cada cordón ha de tener espesor de por lo menos dos células en un mismo plano. El pequeño paso entre hepatocitos, donde están en contacto uno con otro se denomina canalículo biliar, que sólo es una vía o pasadizo. La bilis secretada hacia un canalículo sigue a lo largo de los cordones hepáticos hasta llegar cerca del espacio porta y vaciarse en el conducto biliar, por tanto, entre los espacios portales y las venas centrales, el flujo de sangre y el de bilis tiene lugar en direcciones opuestas. Los sinusoides son estructuras tubulares rodeadas de parénquima azulado, por atrás o por encima. El lobulillo hepático: En relación con órganos glandulares, el término se utilizó para designar cualquier parte que se proyectaba desde la masa principal del órgano, o que estaba separada del órgano u otras partes por cisuras, tabiques de tejido conectivo o indentaciones. Con el ML se comprobó que los lobulillos de las glándulas exocrinas eran, no sólo partes separadas unas de otras por tabiques, sino también partes de las cuales las unidades secretorias drenaban todas en un con327
ducto intralobulillar común o una serie de conductos intralobulillares. De aquí se definió que eran conjuntos de unidades secretorias que drenaban a un conducto común. Hay dos tipos: Lobulillo clásico en el hombre: El centro del lobulillo es la vena central, la periferia, se establece localizando algunos espacios portales en el parénquima que rodea la vena central. Estas zonas portales se unen después con una línea imaginaria, de manera que la vena central quede en medio de un poliedro. Hay una unidad diferente propuesta por Rappaport denominada el acino hepático. Los acini son pequeñas unidades secretorias exocrinas que están albergadas en lobulillos. Los acinos tienen forma más o menos rómbica, cada extremo converge en una vena central. Tiene espesor, anchura y longitud y si fuera demasiado grueso no sería muy eficaz en relación a su columna vertebral de vasos que aportan sangre para el parénquima. El concepto de acini admite que para que la sangre vaya a parar desde la arteria hepática y la vena porta al interior de los sinusoides tiene que haber ramas penetrando en el parénquima, que se ramifiquen en vasos menores que se vacíen en los sinusoides; estas ramas laterales constituyen la columna vertebral, esta es la sangre más fresca que existe en el parénquima. Con este sistema, las células parenquimatosas que están más cerca de la columna vertebral del acino serían las que tendrían mejor riego, y la parte externa y de forma irregular de una acino, sería la que tendría peor riego. Con ME sugiere la existencia de un espacio entre las paredes de los sinusoides y los hepatocitos que lo rodean, llamado espacio de Disse. Este espacio contiene plasma sanguíneo, pero normalmente en él, durante la vida postnatal, no se ven células sanguíneas. Contiene gran número de microvellosidades que se proyectan en su interior, procedentes de superficies libres de los hepatocitos que lo rodean.
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Células de las paredes de los sinusoides: Su estructura contiene dos tipos morfológicos de células: Un tipo de células relativamente delgadas y aplanadas, muchas veces tienen aspecto estrellado y se denominan células estrelladas de Von Kupffer, actualmente células de Kupffer. Estas células son fagocíticas, por tanto, las células de revestimiento de los sinusoides hepáticos se clasificaron como parte del sistema retículo endotelial junto con los sinusoides del bazo, médula ósea o ganglios linfáticos, todos los cuales contienen células fagocíticas asociadas con sus sinusoides. Hasta hace poco no era raro creer que las células planas delgadas que forman el revestimiento principal de los sinusoides hepáticos poseían gran potencialidad mesenquimatosa y originaban a las células de Kupffer y también, a las células sanguíneas. Se ha comprobado que las células que dan origen a la sangre, es una célula libre que nace en el saco vitelino del embrión. Las células de Kupffer, su citoplasma se proyecta saliendo del cuerpo células en forma de pseudópodos y microvellosidades. Su citoplasma es peroxidasa positiva y las células endoteliales no, y esto sugiere su origen en los monocitos, por ser también peroxidasa positiva. Su núcleo, como el resto de la célula se parece al de un macrófago. Wisse ha estudiado la perfusión de los vasos y el tejido así fijado no descubrió huecos entre las células que se observan en los tejidos vistos en inmersión, por lo que consideró que los sinusoides tienen paredes continuas. Observó que las ventanas estaban dispuestas en diversas posiciones, muy atenuadas del citoplasma y las denominó placas cribas, que eran los únicos pasadizos que parecían existir entre las sinuosidades y el espacio de Disse. Debido a las placas cribas, pueden funcionar como un filtro con poros de calibre conocidos. Los quilomicrones pueden penetrar entre el espacio de Disse.
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Gracias a los poros de las células endoteliales que permiten el libre paso, el plasma que siempre llena los espacios de Disse, el sinusoide tiene suficiente fuerza para expanderse. Según Wisse, las paredes de los sinusoides están sostenidos por células almacenadoras de grasa. Estás células están por debajo del epitelio y pudieran ayudar a proporcionarle sostén, él cree que hay prolongaciones para dar apoyo interno. Hay vesículas pinocitócicas. Hay algunas fibras reticulares alrededor del sinusoide que dan sostén. Histología de los hepatocitos: Los hepatocitos almacenan glucógeno en gran cantidad y grasa, frecuentemente muestran poliplidia. El citoplasma es rico en organitos e inclusiones. Tienen un número elevado de mitocondrias, cada hepatocito tiene aproximadamente un millar o más y son muy importantes por los tipos diversos y variados de actividad metabólica. Los ribosomas libres y polirribosomas están bien representados al igual que el retículo endoplasmático rugoso, y el liso es particularmente prominente por la función endocrina que realiza. Hay diversas pilas de Golgi dispersas en el citoplasma. La lipofucsina es captada por los lisosomas, por tanto, se llaman cuerpos de lipofucsina y también hay un contenido de cuerpos microscópicos en menor proporción. Las tres superficies de los hepatocitos son: 1) Está en contacto con los espacios de Disse, brindando al hepatocito una superficie relativamente enorme para absorber sustancias; 2) Tiene proyecciones e identaciones para adaptarse a las complementarias de los hepatocitos vecinos; 3) En algunas partes hay un canalículo biliar entre él y uno o dos hepatocitos.
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FUNCIONES DE LOS HEPATOCITOS Endocrinas: Secreta varias sustancias útiles hacia el torrente vascular y lo efectúan los hepatocitos, como la síntesis de glucógeno, en la cual, los hepatocitos en presencia de insulina, extrae el exceso de glucosa en la sangre y lo almacena como glucógeno. Cuando la concentración de azúcar en la sangre disminuye, pasa de glucógeno a glucosa. Los depósitos de glucosa resultan de color pálido son un poco más largos que los ribosomas libres. La hormona hidrocortisona puede estimular la formación de glucógeno por los hepatocitos. Los depósitos de glucógeno están en relación con el RE liso. Relacionado con las proteínas sanguíneas, sintetiza albúminas, fibrinógeno, la mayor parte de globulinas, así como otras proteínas que intervienen en la coagulación. Proteínas secretadas en las cisternas del REr-AP. Golgi-Superficie celularsangre. Controla la concentración de líquidos en sangre. Los lípidos generalmente están como lipoproteínas, ya que si no, al ser hidrofobos, se sedimentarían. Hay cuatro tipos de partículas lipoprotéicas en sangre: 1) Quilomicrones: Los hepatocitos suprimen estas partículas, las cuales penetran fácilmente en el espacio de Disse y son desintegrados; 2) Lipoproteínas prebeta que son más ricas en proteínas; 3) Lipoproteínas beta que son más chicas y más densas y constituyen el medio principal gracias al cual el colesterol es transportado a toda la economía; 4) Lipoproteínas alfa. Las proteínas están formadas en el REr y el lípido en el liso. En lo que se refiere a destoxicación, el hepatocito transforma, conjuga a ambos y logra desintoxicar y algunos productos indeseables que ejercían un efecto perjudicial, y en este caso hay un aumento neto de RE liso. Función secretoria del hígado: La secreción exocrina es la bilis. Se forman de 500 a 100 ml diarios que se vacían en 331
el intestino. Contiene pigmentos biliares como la bilirrubina, sales biliares, proteínas, colesterol y cristaloides disueltos en agua además hormonas de las suprarrenales y glándulas sexuales que son absorbidas constantemente de la sangre por los hepatocitos y metabolizadas en mayor o menor grado. Se dice que hay una circulación enterohepática de hormonas esteroides y pigmentos biliares, es decir, salen del hígado y llegan al intestino y viceversa. Canalículos biliares: Empieza en el lado de la luz con una zona ocluyente. Más lejos de la luz el canalículo biliar el complejo de unión es ocasional a cada lado y muestra una zónula adherente. Más lejos todavía hay desmosomas. Estudios histoquímicos indican la existencia de una cantidad importante de ATPasa a nivel del borde del citoplasma en contacto con el canalículo biliar. Se sabe que la fosfatasa alcalina está contenida en la bilis. Los canalículos son simples espacios entre las membranas de células hepáticas contiguas. Cuando pasan a lo largo de las placas hepáticas hacia la periferia de los lobulillos, se anastomosan libremente y drenan en los conductillos biliares. En los lugares donde las placas se acercan y entran en contacto con conductos portales, los canalículos de las placas se vacían en lo que se ha denominado los conductos de Hering y están constituidos por células de tipo de conductos y por hepatocitos, pero no hay una transición entre ellos. Hay otros conductillos por los cuales la bilis llega a los conductos llamados preconductillos, que son pequeñas desviaciones, saliendo en ángulo desde los conductillos de Hering. Los conductillos biliares son simplemente las ramas menores de un árbol ramificado de conductos biliares que se halla contenido en el árbol de tejido conectivo que manda sus ramas a la periferia de todos los lobulillos del hígado. 332
En las vías biliares la altura del epitelio varía según el calibre del conducto. Los dos conductos hepáticos principales que abandonan el hígado a nivel de la porta, se unen formando el conducto hepático. Linfáticos y formación de la linfa hepática: El calibre y número de los linfáticos puede variar con las dimensiones del área en la cual se observan. El hígado produce gran cantidad de linfa, relativamente rica en proteínas. Las paredes de las ramas de las venas porta en los espacios portales probablemente merecen ser considerados como posible fuente de la linfa hepática. Ictericia: La cantidad de pigmento biliar amarillo puede aumentar, hasta el punto en que la piel, las mucosas y los globos oculares tomen color amarillo, entonces se dice que hay ictericia. Puede ser por tres causas: 1) Cuando la intensidad de destrucción de los glóbulos rojos aumenta lo suficiente, entonces el resultado será un aumento de la concentración de bilirrubina en la sangre, produciendo ictericia. A este tipo de ictericia se le denomina hemolítica. 2) La capacidad del hígado para absorber bilirrubina, metabolizarla y eliminarla hacia los canalículos puede perturbarse en diferentes formas como bloqueo en la membrana, que los hepatocitos tengan defectos enzimáticos hereditarios, o estar lesionados y que la bilirrubina que absorben no sea secretada adecuadamente. 3) Si la bilis eliminada hacia los conductos no puede fluir al intestino por alguna obstrucción en los conductos, como en un cálculo, crecimiento maligno de células de la cabeza del páncreas. Capacidad de regeneración del hígado y problemas cirróticos: Si el hígado se extirpa habrá una rápida regeneración, la cual no existirá si es debida a sustancias tóxicas o nutritivas. En la regeneración del hígado, la cantidad aumentada de tejido conectivo impedirá su correcto funcionamiento, 333
y esto es la cirrosis. Cuando la sustancia del hígado queda comprimida, se dificulta el riego sanguíneo a través del hígado afectado. VESÍCULA BILIAR Al lado del conducto hepático se extiende el conducto cístico, que va a parar a un saco alargado periforme, la vesícula biliar. La vesícula biliar está revestida de mucosa, que forma muchos pliegues cuando se halla retraída. Hay glándulas en la mucosa excepto cerca del cuello; si el órgano está distendido, da a la mucosa su aspecto glandular, los pliegues desaparecen. El epitelio de la mucosa de la vesícula es cilíndrico alto. Sus células están provistas de microvellosidades. Se han descrito gránulos secretorios en las partes más superficiales del citoplasma. Estas células de revestimiento tienen como función la absorción. El epitelio apoya una lámina propia areolar, la mucosa en una capa de músculo liso delgado. Las fibras elásticas llenan los intersticios. Afuera de la capa muscular hay una capa bien desarrollada perimuscular o subserosa de tejido areolar. Lleva arterias, venas, nervios, linfáticos para el órgano. En la unión hígado-vesícula el tejido se continúa. La mucosa del cuello se encuentra torcida formando pliegues. El conducto que se extiende desde el punto de unión de los conductos císticos y hepáticos se llama conducto biliar o colédoco, que penetra en la capa externa del duodenal. El músculo asociado con la ampolla se llama esfínter de Oddi, el cual se desarrolla alrededor de la porción periampular, el esfínter de Boyden. El cierre de este esfínter impide que la secreción del hígado pase al intestino. La vesícula almacena y concentra la bilis ya que absorbe agua y sales inorgánicas a través del epitelio de la mucosa, entonces ésta es más rica en pigmento biliar, sales biliares y colesterol, puede ser que 334
intervenga en el vaciamiento de la vesícula, mecanismos nerviosos y hormonales. La colecistocinina estimula la contracción de la vesícula.
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23 SISTEMA RESPIRATORIO
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INTRODUCCIÓN: FUNCIÓN GENERAL DEL SISTEMA La sangre abandona los capilares de la gran circulación disminuida en O2 y aumentada en CO2. Esta sangre se vacía en el corazón derecho, desde entonces es impulsada a través de los pulmones. Estos son dos órganos voluminosos, esponjosos porque tienen innumerables pequeñas bolsas de aire y gran número de capilares en contacto con las mismas. El bióxido de carbono se difunde desde los capilares hacia las bolsas aéreas y el O2 pasa de las bolsas aéreas hacia la sangre que está circulando por los capilares del pulmón. Tanto el CO2 como el O2 se pueden cambiar constantemente por medio de los movimientos respiratorios: Inspiración, que introduce aire en los pulmones y espiración, que expele el aire viciado de los mismos. Pulmones, cavidad torácica y cavidades pleurales: Los pulmones se hallan contenidos en el tórax. Cada compartimiento está revestido por una membrana fibroelástica, la pleura parietal, provista de una capa interna de células mesoteliales planas. Cada pulmón está revestido de una membrana similar, la pleura visceral, cuya capa más externa también está formada por células mesoteliales planas. Hay una película de líquido entre la pleura parietal, que reviste cada cavidad y la pleura visceral que cubre cada pulmón; este líquido permite que la pleura visceral se deslice durante los movimientos respiratorios a lo largo de la pleura parietal. El espacio que existe entre estas dos capas se denomina cavidad pleural. Excepto a nivel del hilio, cada pulmón se mueve libremente en el interior de su cavidad. Movimientos respiratorios: Inspiración: Las costillas se articulan con la columna vertebral y el esternón, formando ángulos adecuados, por tanto, en virtud de la contracción y 339
relajación de los músculos insertados en las costillas, la caja torácica puede aumentar en altura, anchura y profundidad. Esto es lo que ocurre durante la inspiración. La jaula torácica sólo puede aumentar sus dimensiones por movimientos inspiratorios según el grado en que puede penetrar aire en sus espacios aéreos y sangre en sus vasos sanguíneos. El aire es aspirado hacia los pulmones, pero también se aspira sangre hacia los vasos pulmonares y los torácicos situados fuera del pulmón. Los pulmones están formados esencialmente por: 1) Tejido respiratorio esponjoso, en el cual se producen los cambios gaseosos entre la sangre y el aire; 2) bronquiales y bronquios, por los cuales entra y sale el aire de las bolsas aéreas del tejido respiratorio esponjoso. El bronquio principal de cada pulmón une este órgano con la tráquea, la laringe, la nasofaringe y la nariz, se pone en contacto con el aire exterior. En el momento de la inspiración el aire penetra por la nariz, sigue por la tráquea, pasa al árbol bronquial hasta sus ramas terminales y acaba alcanzando las vesículas de tejido respiratorio esponjoso rico en capilares, donde tiene lugar el intercambio de gases, que no se produce en ningún otro lugar. Papel de la elastina: El tejido elástico de los pulmones está constantemente estirado y el pulmón, también intenta firmemente retraerse alrededor de la zona de fijación. Neumotórax: Aire en la cavidad pleural. Hidrotórax: Líquido en la cavidad pleural Espiración: La elasticidad retráctil de los pulmones basta casi totalmente para expeler el aire de la cavidad torácica, que sale por el árbol bronquial. La espiración se facilita por las contracciones de los músculos abdominales, que comprimen las vísceras contra el diafragma y lo empuja hacia el tórax. 340
Las dos partes del sistema: Conducción y respiración: El sistema de cavidades y tubos que llevan el aire desde el exterior de cuerpo a todas las partes de los pulmones constituye la porción conductora del sistema respiratorio, las vesículas y las vías de tejido respiratorio pulmonar constituyen la porción respiratoria. La parte conductora incluye la nariz, nasofaringe, laringe y tráquea, bronquios y bronquiolos. Las porciones del sistema conductor situadas en el interior de los pulmones tienen paredes bastante rígidas. La rigidez está proporcionada por cartílago o hueso. La mucosa que reviste las vías conductoras filtra, limpia, calienta o enfría y humedece el aire que pasa por ellas, dirigiéndose hacia la parte respiratoria del sistema. Cavidades nasales: La nariz contiene dos cavidades, una a cada lado, separadas entre sí por el tabique. Cada cavidad se abre en su parte anterior por una ventana y por detrás, en la nasofaringe. El hueso, el cartílago y el tejido conectivo denso proporciona rigidez a las paredes, techo y suelo de las cavidades nasales e impiden su aplastamiento durante la inspiración. Cada cavidad nasal está divida en dos partes: 1) Un vestíbulo o parte ensanchada de la vía aérea que se halla inmediatamente por detrás de las ventanas nasales, y 2) el resto de la cavidad, que se ha denominado porción respiratoria. La epidermis de la piel que recubre la nariz penetra en cada ventana nasal para revestir a la parte frontal de cada vestíbulo. Está provisto de folículos pilosos, glándulas sebáceas y sudoríparas. Los pelos están destinados a filtrar las partículas de mayor volumen contenidas en el aire, que penetra en la nariz. La superficie del epitelio está recubierto de moco secretado por sus células calciformes y por las glándulas de su lámina propia. La mucosa nasal probablemente produce cada día más de medio litro de líquido. La lámina propia contiene fibras 341
elásticas y fibras colágenas. En la lámina propia puede observarse linfocitos, células plasmáticas, macrófagos e incluso, leucocitos granulosos. La mucosa de la región respiratoria de la nariz tiene caracteres especiales en dos zonas. Una es la que reviste las partes altas de los lados y el techo de la porción posterior de cada cavidad; constituye el órgano del olfato y su estructura. La zona donde la mucosa es atípica es la otra zona de la mucosa respiratoria. A nivel de la pared lateral de cada cavidad nasal hay tres láminas óseas dispuestas una encima de otra, denominadas cornetas superior, media e inferior. Aunque la mucosa de las cavidades nasales es típicamente vascular y contiene muchas arterias, capilares y venas, la mucosa que recubre los cornetes medio e inferior tiene, además, gran número de estructuras de tipo venoso que normalmente están ocluidas. La lámina propia de la mucosa de los cornetes son muy ricas en venas de paredes delgadas, provistas de fibras musculares lisas, dispuestas circular y longitudinalmente. Los cuatro senos se comunican con la cavidad nasal correspondiente. Están revestidos de mucosa, el epitelio ciliado no es grueso, no posee membrana basal, la lámina propia es delgada, está formada de fibras de colágena y contiene eosinófilos, células plasmáticas, linfocitos y además, fibroblastos. Amígdala faríngea: Es una masa media e impar de tejido linfático, situado en la lámina propia de la mucosa, que reviste la pared dorsal de la nasofaringe. Laringe: Es la porción de tubo respiratorio que une la faringe con la tráquea. Sus paredes contienen cierto número de cartílagos unidos por tejido conectivo. La laringe tiene varias funciones. Desempeña el papel más importante en la fonación. Una función más fundamental de la laringe es la de evitar que penetre en las vías respiratorias bajas algo que no sea aire. A la parte anterior de la laringe está unida la punta de un fibrocartílago triangular la epiglotis, cuya parte libre se 342
proyecta hacia arriba y ligeramente hacia atrás; constituye la zona más elevada de la laringe. La epiglotis tiene un papel más secundario y pasivo para evitar el ingreso de líquidos y alimentos en la laringe durante la deglución. Una lámina de cartílago elástico proporciona resistencia interna a la epiglotis. El pericondrio de la epiglotis se continúa con la lámina propia de la mucosa que recubre sus dos superficies. El epitelio de la mucosa varía según la función que tienen las diferentes partes de la epiglotis. En su superficie anterior el epitelio es de tipo plano estratificado no queratinizado. El epitelio que reviste la parte más baja de la superficie posterior es epitelio cilíndrico seudoestratificado con cilios y células calciformes. La luz de la laringe se estrecha y acaba teniendo forma de hendidura en dos lugares, por la presencia de pliegues de mucosa que se proyectan a cada lado de la luz del órgano. El par de pliegues superiores constituye las cuerdas vocales falsas. El segundo par de pliegues constituyen las cuerdas vocales verdaderas. La abertura que queda entre las dos cuerdas vocales recibe el nombre de abertura glótica. La dilatación de la luz laríngea entre los dos pares de pliegues recibe el nombre de seno o ventrículo de la laringe. Por delante a cada lado, el seno se prolonga hacia arriba. El fondo de saco así formado recibe el nombre de sáculo laríngeo. Los núcleos de los pliegues que forman las cuerdas vocales falsas están constituidos por una lámina propia poco densa que contiene glándulas. Los núcleos del par inferior de pliegues están formados por tejido conectivo y fibras musculares. A nivel de las cuerdas vocales verdaderas, la lámina propia de la mucosa contiene glándulas mucosas. En dicha lámina propia hay nódulos linfáticos. A la laringe le corresponde la fonación, o sea, la capacidad de emitir sonidos vocales. Esta capacidad depende de la vibración de las cuerdas vocales. Las vibraciones son generadas por corrientes de aire en forma bastante compleja; el tono del sonido depende del grado en que las cuerdas vocales están tensas o relajadas, y también de cambios funcionales en la dispo343
sición de sus bordes. La vocalización es más compleja todavía. Intervienen también labios, lengua, paladar blando y las diversas cavidades con las cuales están relacionadas estas estructuras. Tráquea: La traquea es el conducto que prolonga la laringe, situada por encima de ella, termina dividiéndose en su parte baja en los dos bronquios primarios, que se dirigen hacia los pulmones. La tráquea no se aplasta gracias a que contiene unos 20 cartílagos en forma de herradura o de U, dispuestos uno encima de otro, rodeando casi totalmente la luz del órgano. Los extremos abiertos de estos anillos cartilaginosos incompletos quedan dirigidos hacia atrás; el espacio que queda entre los dos extremos libres de cada uno está cerrado por tejido conectivo y músculo liso. La superficie interna de cada anillo es convexa; la externa, relativamente plana. La forma de cada anillo es ovoide. El espacio que queda entre los anillos es considerablemente pequeño y está ocupado por tejido conectivo denso, que se continúa con el del pericondrio de cada anillo. Los haces de fibras colágenas que constituyen este tejido conectivo proporcionan cierto grado de elasticidad a la pared traqueal. La tráquea está revestida de mucosa. El epitelio es de tipo cilíndrico ciliado seudoestratificado. La lámina propia sobre la cual apoya el epitelio se condensa para formar una membrana basal moderadamente distinta. El límite profundo de la lámina propia queda señalado por una capa densa o membrana de elastina. El tejido situado por fuera de ésta recibe el nombre de submucosa. Las porciones secretorias de las diversas glándulas mucosas, con algunas unidades secretorias serosas, están incluidas en la submucosa. Árbol bronquial: La tráquea termina dividiéndose en dos conductos, los bronquios primarios, que penetran en las raíces de los pulmones. El pulmón derecho posee tres lóbulos, el izquierdo dos. Cada bronquio primario sigue hasta penetrar 344
en el lóbulo inferior del pulmón el cual está destinado. A nivel del hilio de cada pulmón el bronquio primario y sus ramas principales establecen estrecha relación con las arterias, que también penetran en el pulmón y con las venas linfáticas; todas estas estructuras tubulares quedan revestidas de tejido conectivo denso. Este complejo de tubos rodeado de tejido conectivo denso recibe el nombre de raíz del pulmón. En cada uno de los lóbulos de los dos pulmones penetra un bronquio grueso. En el interior de cada lóbulo este bronquio se ramifica para dar bronquios progresivamente más delgados. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LOS BRONQUIOS INTRAPULMONARES 1) Los cartílagos en forma de herradura que hay en la tráquea y en las porciones extrapulmonares de los bronquios primarios son sustituidos por láminas cartilaginosas de forma irregular en los bronquios intrapulmonares. 2) El músculo liso, que sólo existe en la pared de la parte posterior de la tráquea y de los bronquios extrapulmonares, a nivel de los bronquios intrapulmonares constituye una capa de músculo que rodea completamente su luz y se halla situada entre la mucosa y los cartílagos. 3) La contracción de este músculo, después de la muerte y quizá en cierto grado durante la vida, produce pliegues transversales de la mucosa, característicos de los bronquios intrapulmonares vistos en cortes perpendiculares. 4) La lámina elástica que indica el límite externo de la mucosa de la tráquea no existe en los bronquios intrapulmonares; en su lugar hay fibras elásticas.
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Ramificación: En general, las ramificaciones del árbol bronquial son de tipo dicotómico; la suma de las áreas transversales de las dos ramas hijas da un área mayor que la del bronquio original. Diferencias entre bronquios y bronquiolos: La ramificación repetida del árbol bronquial termina por formar bronquios cada vez más estrechos. Los menores tienen estructura diferente que los mayores, principalmente porque sus cartílagos son de menores dimensiones y no rodean completamente la pared. La sustancia del pulmón está formada por lobulillos. Las ramas del árbol bronquial que penetran en los lobulillos, a nivel de sus vértices, reciben el nombre de los bronquiolos. Difieren en estructura de los bronquiolos por ser menores, tener epitelio cilíndrico ciliado en lugar de cilíndrico ciliado pseudoestratificada y también porque no poseen cartílago en sus paredes. Lobulillos pulmonares: Cada bronquiolo que nace de la ramificación de bronquios menores penetra en lo que se denomina un lobulillo del pulmón, para seguir, como conducto intralobulillar, penetrando en la sustancia del lobulillo y ramificándose en ella. Los lobulillos pulmonares, como pirámides, tienen vértices y bases. Los lobulillos están siempre dispuestos de manera que sus vértices reciben bronquiolos. Las bases de los lobulillos están separados por tabiques fibrosos, que en el hombre sólo se extienden en breve distancia en el interior del pulmón. Estructura microscópica de los bronquiolos: Todas las paredes de los bronquiolos están formadas por epitelio que descansa sobre una lámina elástica delgada, ésta, a, su vez,
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está rodeada por una capa muscular. El músculo apoya en tejido conectivo. Ordenes de bronquiolos: Una vez en el interior de un lobulillo, el bronquiolo da ramas denominadas bronquiolos terminales cuyo número varía según el volumen del lobulillo. El orden siguiente de bronquiolos terminales son llamados bronquiolos respiratorios. Las terminaciones libres de los bronquiolos respiratorios se dilatan y se abren en lo que se llaman conductos alveolares. Porción respiratoria del lobulillo: Conductos alveolares, sacos alveolares y alveolos: Los bronquios y bronquiolos son túbulos con paredes propias y que sirven básicamente para llevar el aire en uno y otro sentidos hasta las porciones respiratorias de los lobulillos. Conductos alveolares, sacos alveolares y alveolos, todos contienen aire, que se va cambiando más o menos constantemente. Conductos alveolares, sacos alveolares y alveolos: Los espacios en los cuales se abren directamente los bronquiolos respiratorios tienen la forma de vías largas ramificadas, a lo largo de las cuales hay muchas vías largas que se ramifican, reciben el nombre de conductos alveolares. Proyectándose hacia el interior desde la periferia de los sáculos redondeados, hay tabiques que dividen la zona periférica de cada sáculo en una serie de cubículos que se abren en la parte central del sáculo, estos cubículos reciben el nombre de alveolos. Unidades estructurales dentro del lobulillo: Un bronquiolo sirve a la unidad de estructura pulmonar llamada lobulillo. La unidad de pulmón aprovisionada por un bronquiolo terminal suele denominarse acino. Así, la unidad aprovisionada por un bronquiolo respiratorio pudiera denominarse unidad 347
bronquiolar respiratoria, y la aprovisionada por un conducto alveolar pudiera llamarse unidad ductal. Paredes o tabiques alveolares y paredes o tabiques interalveolares: La mayor parte de los tabiques separan los conductos alveolares de los espacios alveolares situados inmediatamente por fuera, pero que comunican con algún conducto, todas estas paredes reciben el nombre de tabiques o paredes alveolares. La estructura denominada pared alveolar tiene varios componentes y en realidad es un tabique interalveolar; se halla situada entre dos alveolos. Poros alveolares y senos de Lambert: En algunos lugares los tabiques interalveolares presentan defectos; se trata de pequeñas pérdidas de sustancias redondas denominadas poros alveolares, permiten que el aire pase de un alveolo a otro. Los poros interalveolares pueden considerarse que permiten el intercambio de gases en los sacos alveolares cuyas vías de aprovisamiento han sido obstruidas. Los senos de Lambert son pequeñas aberturas en las paredes de los bronquiolos o de los bronquiolos respiratorios, que van a dar a sacos alveolares, proporcionan un camino alternativo para la entrada o salida de aire en las unidades terminales y probablemente desempeñen importante papel cuando parte del pulmón se ha vuelto fibrótica. Cómo se sostienen las paredes interalveolares Las paredes interalveolares disfrutan de dos tipos de soporte, uno básico, otro profundo. El soporte básico está formado por un esqueleto de fibras elásticas, brindan una estructura que resiste a la expansión excesiva. El soporte profundo lo proporcionan las delicadas fibrillas de tipo reticular o colágena y las membranas basales. El aire de los alveolos está separado de la sangre en los capilares, por: 1) El citoplasma de 348
las células epiteliales que revisten los alveolos; 2) la membrana basal del epitelio, que en algunos lugares se fusiona con el tercer componente; 3) la membrana basal que cubre el endotelio de los capilares; 4) el citoplasma de las células endoteliales de los capilares. Células de las paredes interalveolares: Las paredes interalveolares, más bien denominadas las paredes alveolares muestran núcleos que pertenecen a dos categorías de células: 1) los de las células epiteliales que revisten los alveolos; y 2) los de células que están contenidas dentro de la sustancia de las paredes. Dos tipos de células epiteliales de superficie: 1) Las células escamosas. Las paredes alveolares están cubiertas de una membrana epitelial continua. La mayor parte de células de esta membrana son de tipo plano simple. 2) Células secretorias. Algunas células redondeadas bastante voluminosas se proyectan sobre la superficie de los alveolos hacia sus luces, las células más voluminosas son secretorias. Contenido celular de las paredes alveolares: Una pared alveolar está cubierta a cada lado por epitelio continuo. Las paredes alveolares tienen capilares dentro. Entre la membrana basal que cubre el epitelio y la membrana que cubre los capilares hay un espacio que no es constante. En los lugares donde este espacio no es manifiesto puede haber una fibra elástica o unas cuantas fibras reticulares y sustancia intercelular amorfa. En este espacio se encuentran fibroblastos, leucocitos. Fagocitos alveolares: Son células bastante voluminosas, redondeadas, que hacen prominencia desde las paredes alveolares, contienen pigmento de carbón que han fagocitado del aire con humo. Se denominan fagocitos alveolares. Parece 349
que son monocitos procedentes de la médula, o sea, que emigran hacia la pared alveolar, y desde ahí atraviesan hacia el espacio alveolar para transformarse en fagocitos alveolares, que son macrófagos. Primero tienen que romper y atravesar la membrana basal epitelial, finalmente se desplazan para alcanzar los bronquiales, bronquios y pueden vaciarse al exterior con el esputo o pasar a esófago y estómago. Riego sanguíneo del pulmón: La sangre que procede del ventrículo derecho, pasando por la arteria pulmonar y sus ramas, llega a las redes capilares del tejido respiratorio pulmonar, donde ha de enriquecerse en oxígeno. La sangre oxigenada procedente de la red capilar del pulmón se reúne con las ramas de la vena pulmonar y va a parar a la aurícula izquierda. Con excepción del interior de los lobulillos, las ramas de la arteria pulmonar y la vena pulmonar acompañan a las ramas del árbol bronquial, pero en el interior de los lobulillos las arterias acompañan a los bronquiolos. La sangre oxigenada llega al pulmón por las arterias bronquiales. Estas también circulan en estrecha relación con el árbol bronquial y proveen los capilares de sus parejas. También proporcionan sangre a los ganglios linfáticos distribuidos a lo largo del árbol bronquial. Además, algunas ramas de las arterias bronquiales siguen por los tabiques interlobulillares y proporcionan sangre oxigenada a los capilares de la pleura visceral. Linfáticos del pulmón: Los linfáticos del pulmón quedan limitados al tejido conectivo denso que rodea las zonas donde pueden escapar aire de las finas paredes alveolares. Los hay en la pleura visceral, en los tabiques interlobulillares y en las valvas de tejido conectivo denso de los bronquiales, bronquios, arterias y venas. No se observan en los tabiques interalveolares.
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El pulmón tiene los sistemas de linfáticos, una superficial, otro profundo. Los superficiales se hallan en la pleura visceral. Los linfáticos pleurales se reúnen para constituir vasos de mayor calibre que siguen la pleura hasta vaciarse en los ganglios linfáticos situados a nivel de hilio pulmonar. Los ganglios profundos forman tres grupos: 1) Los de las paredes de bronquiolos y bronquios; 2) los que acompañan las ramas de las arterias pulmonares; y 3) los que siguen los tabiques interlobulillares, sobre todo, en compañía de la vena interlobulillar. Los tres grupos terminan en los ganglios linfáticos del hilio pulmonar. Efectos de movimientos respiratorios sobre la estructura pulmonar: Para que en la inspiración los pulmones puedan descender y dilatarse, es necesario que sea elástico. La expansión del propio tejido respiratorio, que tiene lugar en el momento de la inspiración, probablemente dependa más del alargamiento y dilatación de los conductos alveolares que de la expansión de los alveolos. Inervación de la musculatura lisa de bronquios y bronquiolos: El árbol bronquial es inervado por fibras simpáticas y parasimpáticas. La inervación simpática llega con las ramas del nervio vago. La estimulación de las fibras eferentes contrae la musculatura bronquiolar. La estimulación de los nervios simpáticos produce relajación de la musculatura bronquiolar. Desarrollo de los pulmones La parte baja del sistema respiratorio empieza a desarrollarse al principio de la cuarta semana, a partir de un surco laringotraqueal longitudinal medial, en el piso de la faringe primitiva. Este surco se profundiza para producir un di351
vertículo que pronto es separado del intestino anterior por el tabique traqueoesofágico o para formar esófago y tubo laringotraqueal. La túnica endodérmica de ese tubo origina el epitelio de los órganos respiratorios bajos y de las glándulas broncotraqueales. El mesénquima esplánico que rodea a ese tubo forma tejido conectivo, cartílagos, músculos, sangre y tejidos linfáticos de estos órganos. El mesodermo de arco bronquial contribuye a la formación de la epiglotis del tejido conectivo de la laringe. Los músculos laríngeos y el esqueleto cartilaginoso de laringe se derivan de los arcos bronquiales caudales. En sentido distal, el tubo laringotraqueal se divide en dos yemas broncopulmonares, pulmones. La de la izquierda se divide en dos yemas y la de la derecha en tres yemas; se establecen así los lóbulos pulmonares del adulto. La ramificación continúa hasta que se han formado 24 órdenes de ramas. El desarrollo pulmonar se puede dividir en cuatro etapas: 1) Periodo seudoglandular, de la quinta a la decimaseptima semanas, época en que se forman los bronquios y bronquiolos terminales; 2) periodo canalicular, de la decimotercera a la vigesimaquinta semana, época en que las luces de los bronquios y los bronquiolos terminales aumentan de tamaño, se desarrollan los bronquiolos respiratorios y se desarrollan los conductos alveolares y el tejido, pulmonar se vasculariza mucho; 3) periodo de los sacos terminales, entre la vigésimacuarta semana y el nacimiento, época en que los conductos alveolares producen los sacos aéreos terminales, alveolos primitivos. Los sacos aéreos terminales están cubiertos al principio por epitelio cuboideo, que empieza a atenuarse hasta epitelio escamoso. En esta época la redecilla capilar ha proliferado cerca del epitelio alveolar y los pulmones suelen estar suficientemente bien desarrollados para permitir la supervivencia del feto que nace de manera prematura.
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Importancia de la sustancia tensoactiva al nacer: Es muy importante que las células secretorias se hayan desarrollado en el pulmón mucho tiempo antes de nacer la criatura, porque la sustancia tensoactiva que producen tiene gran valor para disminuir la tensión superficial, que de otra manera conservaría juntas las paredes alveolares al final de la espiración e impediría su separación para que se abrieran los espacios aéreos con la inspiración siguiente. 4) Periodo alveolar (desde el ciclo fetal tardío hasta los ocho años aproximadamente). El epitelio que cubre los sacos aéreos terminales se adelgaza hasta una capa epitelial escamosa extraordinariamente delgada, formando así los alveolos pulmonares característicos; al nacer existen entre la octava parte y la sexta parte del número de alveolos del adulto; su número aumenta hasta el octavo año de edad, aproximadamente. Ocurren movimientos respiratorios antes de nacer, con fuerza suficiente para producir aspiración de líquido amniótico hacia pulmones. Los pulmones, al nacer, están hinchados aproximadamente a la mitad con el líquido derivado de los mismos, y de cavidad amniótica y glándulas traqueales. Por tanto, la ventilación pulmonar al nacer no es hinchamiento de un órgano vacío en colapso, sino restitución rápida del líquido intraalveolar por aire. Durante el nacimiento y después del mismo, este líquido se elimina por tres vías: 1) La tercera parte, aproximadamente, es expulsada de los pulmones por presión sobre el tórax durante el parto; 2) otro tercio entra en los capilares pulmonares; y 3) el resto pasa hacia los linfáticos que rodean los bronquios, arterias pulmonares y venas pulmonares; estos linfáticos pueden ser seguidos en sentido distal hacia los conductos alveolares.
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24 APARATO URINARIO
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El metabolismo de los alimentos por las células produce sustancias de desecho, como el CO2 que es eliminado por los pulmones, y los que resultan del metabolismo de las proteínas, que no son tan fáciles de eliminar; hay dos órganos especialmente constituidos para hacerlo, son los riñones. PARTES DEL SISTEMA URINARIO El riñón: Elimina los productos de desecho de la sangre y los concentra en la orina; ésta sale de cada riñón por el uréter. Cada uréter va a dar a la vejiga urinaria; ahí la orina se almacena para evacuarse a través de la uretra. Funciones del riñón: Los riñones llevan a cabo otras funciones además de eliminar metabolitos de desecho. Modifican la cantidad de agua que el cuerpo pierde por la orina, ayudando a mantener un equilibrio de líquidos en el cuerpo. Los riñones pueden modificar los electrolitos que se eliminan con la orina, ayudando a mantener el equilibrio salino de la sangre y líquidos tisulares. Actúan conservando unos productos y desechando otros, para mantener un medio líquido adecuado para la vida de las células en el cuerpo. La orina es líquido tisular modificado, con sustancias de desecho del metabolismo y sin constituyentes útiles, que son nuevamente aprovechados por el organismo. Glomérulo: Se denomina así al acumulo de capilares sanguíneos alrededor de los extremos ciegos de los microtúbulos o tubos excretores, el epitelio de estos tubos es extremadamente delgado y permeable, y permite que el líquido tisular que se forma en los capilares del glomérulo, pase a su luz; a este líquido tisular se le llama filtrado glomerular, éste se produce en grandes cantidades, pero cuanto este filtrado circula por todo lo largo del túbulo, las sustancias útiles y 357
gran parte del líquido son resorbidas, quedando el líquido restante con una serie de productos de desecho concentrados. La nefrona: Es la unidad estructural del riñón. Consta de un túbulo excretor, con glomérulos, impulsando su extremo ciego. Hay más de un millón de nefronas en cada riñón humano. Los capilares glomerulares producen una cantidad mayor de líquido tisular, porque se derivan de una arterioña y desembocan en otra arteriola, por lo que la presión hidrostática está muy elevada en toda su longitud, 60-70 mm de Hg. La arteriola que los riega se llama arteriola aferente del glomérulo y en la que se vacían se denomina arteriola eferente del glomérulo. Resorción del filtrado glomerular: Cada 24 horas pasan 1700 litros de sangre por los capilares glomerulares de ambos riñones, se forman 170 litros de líquido o filtrado glomerular, al circular a lo largo de las nefronas, se resorben de nuevo hacia la sangre más de 168 litros, de forma que sólo un litro y medio sale por los uréteres cada día, siendo éste el volumen de orina. La resorción es llevada a cabo por las células epiteliales que revisten la nefrona y la red capilar de baja presión en la que están situados los túbulos. La porción tubular de las nefronas tienen tres segmentos con características estructurales diferentes y que desempeñan diversas funciones: 1) Segmento contorneado proximal; 2) asa de Henle; y 3) segmento contorneado distal. El riñón humano presenta muchos lóbulos, mientras que el de los conejos y los ratones tan sólo presenta un lóbulo; 358
estudiando estos riñones unilobulares, se facilita la compresión de la estructura del riñón multilobular del ser humano. El riñón unilobular tiene forma de frijol, con un borde convexo y otro cóncavo, esta concavidad se llama hilio y suele tener mucha grasa, el uréter, junto con una arteria y una vena renal y el plexo nervioso que lo rodea, llegan al riñón atravesando la grasa a nivel del hilio. En un corte transversal se observa que la sustancia renal se divide en dos partes principales: La corteza y la médula. La corteza es una amplia capa granulosa de color pardo rojizo. La médula es más clara y tiene aspecto estriado y forma una estructura piramidal, cuya base se adapta al borde interno cóncavo de la corteza. El lóbulo renal, a su vez, se divide en lobulillos. Túbulos colectores: No forman parte de las nefronas, llevan líquido desde las nefronas hasta la pelvis del riñón y el uréter, se conectan a las nefronas y son continuaciones de los uréteres. La corteza es granulosa porque en ella se encuentran las porciones contorneadas de los túbulos y los glomérulos, al ser cortada, éstos le dan el aspecto granuloso al observarla a simple vista. En la médula los túbulos colectores y las asas de Henle siguen trayectorias bastante rectas y al cortarlas dan un aspecto estriado a la médula. El uréter se une al riñón por medio de un ensanchamiento que recibe el nombre de pelvis, este casquete reviste la
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papila de la pirámide, a ella llegan los túbulos colectores con la orina desechada por las nefronas. Lobulillos: Son unidades secretorias que desembocan en un conducto único, no es fácil descubrirlos pues no hay separación entre ellos; el centro de un lobulillo es un rayo medular, que está formado por el agrupamiento de varias nefronas que desembocan en un túbulo colector, aunque se llama rayo medular a esta estructura, se halla en la corteza del lóbulo, el centro de un rayo lobular es un tubo colector. Riñón multilobular: El riñón humano contiene de 6 a 18 lóbulos o pirámides de tejido medular recubierto de tejido cortical. Están dispuestos de forma que las puntas de las pirámides se dirigen hacia la pelvis del uréter. Columnas de Bertin: Son tabiques de sustancia cortical, que separan las pirámides medulares. Cálices de la pelvis: Debido a que el riñón tiene varias pirámides medulares que producen orina que sale por la papila, la pelvis se divide en varias ramas principales o cálices mayores, que a su vez se dividen en otras ramas que se unen a las papilas para colectar la orina, estas estructuras se llaman cálices menores. Nefrona humana, partes y funciones: Tienen una longitud de 50 a 55 mm, hay alrededor de un millón trescientas mil en cada riñón, algunos autores estiman su número en 4 millones; en total, la longitud de los túbulos de ambos riñones será de unos 120 km. La nefrona humana tiene además de los túbulos contorneados proximal y distal, el corpúsculo renal de Malpighi, que contiene el glomérulo. 360
Corpúsculo de Malpighi: Estructura formada de capilares y el epitelio que los reviste, este epitelio que viene a cubrir a cada capilar se denomina capa visceral de la cápsula de Bowman, o epitelio glomerular. El epitelio del extremo dilatado de la nefrona, en el cual está invaginado el glomérulo se llama cara parietal de la cápsula de Bowman o epitelio capsular. El tubo constituye el espacio capsular o de Bowman. Los corpúsculos renales tienen de 150 a 250 micras de diámetro. Su forma es oval. Las células epiteliales de la pared de la nefrona, donde ésta toca la raíz del glomérulo, presentan un gran número de núcleos, esta zona recibe el nombre de mácula densa o mancha gruesa. Entre ella y el glomérulo en la concavidad entre las arteriolas aferente y eferente, hay un pequeño acúmulo de pequeñas células con núcleos pálidos. Esta zona recibe el nombre alemán de polkissen, que significa “cojinete polar”. Todavía no se conoce con seguridad su índole o función. Complejo yuxtaglomerular: Las células de la media de las arteriolas aferentes de los glomérulos, en la región de las raíces glomerulares, difieren del resto de las fibras musculares lisas. Sus núcleos en lugar de ser alargados, son redondeados y en vez de haber miofibrillas en su citoplasma, hay gránulos, éstos son difíciles de observar por las técnicas comunes de histología, se ven bien con la técnica de PA-Schiff, el mejor es el creado por Wilson, que es una modificación de la tinción neutra de bowie.
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Las células yuxtaglomerulares presentan varias particularidades: 1) Sólo se encuentran en las paredes de las arteriolas aferentes, mas no en las eferentes; 2) en la articulación aferente desaparece la lámina elástica interna y estas células están en contacto con el endotelio, que recubre la arteriola y con la sangre de su interior; 3) se hallan en contacto con la mácula densa; 4) la membrana basal que rodea a la nefrona en toda su longitud no existe a nivel de la mácula densa, por lo que las células yuxtaglomerulares están en estrecho contacto con las células del tubo contorneado a este nivel. Las células yuxtaglomerulares intervienen en el control de la presión sanguínea. Hay casi la seguridad de que estas células producen la renina, que es una sustancia hipertensora. Entre las funciones de estas células sabemos que intervienen en el equilibrio homeostático relacionado con la presión arterial. Si ésta se reduce, secretan renina, que reducen la luz de las arteriolas, haciendo que la presión aumente; también actúa sobre la corteza suprarrenal, haciendo que secrete aldosterona, que actúa sobre las porciones tubulares de la nefrona, haciendo que conserven más sodio y más agua, esto aumenta el contenido de líquido en el organismo, lo que hace que aumente la presión. Túbulo proximal: Mide unos 14 mm de longitud y tiene un diámetro de unas 60 micras. Estos túbulos absorben las 7/8 partes del agua y el sodio que pasan por ellos. Las células de los túbulos son piramidales y en su base tienen gran cantidad de mitocondrias alargadas, para proveer la energía necesaria para mantener en funcionamiento la bomba de sodio con que extraen el sodio del líquido que circula por el túbulo.
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Absorben también glucosa y aminoácidos por transporte activo y las proteínas que pasan al líquido tisular, son absorbidas por pinocitosis. También desempeñan funciones excretorias. Asa de Henle: Las asas de Henle son cortas y largas, según su situación en la cápsula renal, actúa haciendo que la orina se vuelva hipertónica. Esto hace que los túbulos colectores que atraviesan ese medio pierdan agua, que sale al líquido tisular vecino. Después pasará a los capilares, penetrando de nuevo a la circulación. Tubo contorneado distal: Difieren de los proximales en varios puntos: 1) No son tan largos; 2) su diámetro no es tan grande, pero por ser sus células más bajas, su luz en general es mayor, 3) sus células son de menores dimensiones, dejando ver más núcleos en un corte perpendicular; 4) las células de las paredes no tienen bordes estriados y su citoplasma no está acidófilo; 5) sus bordes celulares se distinguen mejor por no estar tan interdigitados. A semejanza con los proximales, tienen una membrana basal que los rodea. También expulsan sodio hacia el líquido tisular. Tubos colectores: No forman parte de las nefronas, aunque pueden absorber agua. Son un sistema de conductos de drenaje que llevan la orina desde los túbulos distales, hasta las papilas medulares y ahí se vacían en los uréteres. Forman un sistema ramificado, los mayores reciben el nombre de conductos de Bellini.
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El riñón tiene una cápsula de tejido conectivo fibroso; la sustancia intercelular es colágena, puede haber fibras elásticas. Circulación sanguínea: Cada riñón está irrigado por una arteria renal. Se divide cerca del hilio en dos ramas y de éstas se originan cinco arterias terminales, que riega una parte específica del riñón. De ellas nacen las arterias interlobulillares. Estas se transforman en las arterias intralobulillares, que darán origen a los vasos aferentes a los glomérulos. Pero continúan hacia la cápsula las restantes, para abastecer su red capilar. Linfáticos: Se ha observado que son más abundantes en los plexos periarteriales que en los plexos perivenosos; tal parece que no existen en el parénquima de la corteza. Uréter: Su pared está constituida por tres capas: 1) Una membrana mucosa; 2) una capa muscular; y 3) una advertencia fibroelástica. Mucosa: A su vez está constituida de dos capas: Un revestimiento epitelial y una lámina propia. El epitelio es de transición, con un espesor de 4 a 5 células. La lámina propia es de tejido concetivo bastante denso, menos en su parte más profunda, donde su estructura es más laxa. Hay fibras elásticas y de colágena. Su mucosa presenta pliegues que en cortes dan un aspecto estrellado. Capa muscular: En los dos tercios superiores del uréter tiene dos capas: Una interna, de fibras longitudinales, y una externa, de fibras circulares. Los uréteres atraviesan oblicuamente la pared de la vejiga. 364
Adventicia: Es la capa más externa, está constituida de tejido conectivo fibroelástico. Vejiga urinaria: Su pared debe adaptarse a los grandes cambios de volumen que sufre. Sus células están adaptadas a resistir cambios de forma radicales, como son, de una forma esférica a una forma alargada. Presentan filamentos citoplásmicos que se fijan en la membrana, se puede asemejar su funcionamiento al de un acordeón. El epitelio de transición se apoya en una lámina propia de colágena y fibras elásticas, la capa muscular tiene tres capas, que son difíciles de determinar en los cortes; su espesor varía según la parte de la vejiga. Generalmente la central es la más prominente y tiene casi todas sus fibras en disposición circular. Alrededor de la uretra, abertura uretral, suelen agruparse fibras musculares que dan origen a un esfínter interno. La adventicia es de tipo fibroelástico. Está cubierta en parte por el peritoneo; el resto se fusiona con el tejido areolar vecino. Uretra: Tubo impar que se extiende desde la vejiga hasta el orificio externo o meato urinario; permite la evacuación del contenido vesical. En el varón, la uretra sigue a lo largo del pene y comparte la función urinaria con la genital. La uretra femenina tiene una longitud entre 2 y 6 cm, con una longitud media de 3 a 4.5 cm.
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Es un conducto muscular casi recto recubierto de mucosa. Su pared está constituida por dos capas de fibras lisas; las internas dispuestas longitudinalmente y las externas circularmente. En su orificio externo, las fibras lisas constituyen un esfínter externo. En un corte transversal, la luz tiene forma semilunar. La mucosa constituye pliegues longitudinales; el epitelio en su mayor parte es estratificado o cilíndrico seudoestratificado. Lámina propia de tejido conectivo grueso relativamente rica en fibras elásticas y plexos venosos. Inervación del sistema urinario: Las fibras nerviosas llegan al rinón por el plexo renal. En su mayoría corresponden a la porción simpática del sistema vegetativo. Se admite que los riñones no dependen de los mecanismos nerviosos, porque funcionan aunque carezcan de inervación. La vejiga está inervada tanto por fibras simpáticas como parasimpáticas. Las últimas provienen de la porción sacra. Sus ganglios terminales se hallan en la propia pared vesical; en cortes se pueden encontrar células ganglionares.
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25 SISTEMA ENDÓCRINO
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Algunas glándulas pierden su conexión con la superficie epitelial y se transforman en islotes de epitelio redondeados, se denominan glándulas sin conducto y también glándulas endocrinas o de secreción interna, se encuentran en contacto directo con capilares sanguíneos. Se forman de cordones o pequeños acúmulos sólidos o huecos de células situados entre capilares y sostenidos por tejido conectivo delgado. Estos términos se relacionan con las glándulas que producen hormonas, las hormonas reciben este nombre porque en general despiertan la actividad de diferentes órganos. Las hormonas están constituidas por diversos tipos de sustancias químicas, péptidos, proteínas, glucoproteínas, esteroides, catecolaminas y tipos menos familiares de sustancias químicas. En algunos casos se cree que las reacciones creadas por una hormona sobre una célula específica dependen de que algunos genes pueden entrar en actividad o por el contrario, ser excluidos, originándose la respuesta a la hormona en la célula afectada. Sus efectos se notan en casi todos los niveles del cuerpo, tales como actividad metabólica, determinación del sexo, crecimiento, temperamento, sensibilidad, emociones. Las enfermedades por falta o exceso de hormonas las estudia la endocrinología. Los progresos de conocimiento de glándulas y hormonas endocrinas se deben a: Observación por autopsia de síndromes clínicos. Extirpación de glándulas en animales de experimentación.
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Comparación entre los efectos del punto anterior y las anomalías de una glándula lesionada extraída de un cadáver humano. Desarrollo del concepto de existencia de una secreción interna de la cual depende el cuerpo en alguna forma particular. Preparación de un extracto de glándula, el cual, al ser inyectado en un animal al que se le había extirpado, le hace recuperar la salud. Inyectando cantidades excesivas de extracto, comparando resultados con los síntomas de personas en cuya autopsia se encontró agrandamiento o tumor de la glándula. Aislando el principio activo de los extractos. Determinando la estructura química de la hormona. Sintetizando la hormona. Intentando determinar el efecto en la célula blanca. HIPÓFISIS O GLANDULA PITUITARIA Forma ovoide, 1.5 cm en plano transversal, 1 cm en plano sagital, de 0.5 a 0.75 o más de espesor. Se halla inmediatamente abajo de la base del encéfalo, unida a ésta por el tallo pituitario. Está asentada en la llamada silla turca del esfenoides, está sumamente protegida, tanto por materia ósea como por la duramadre, debido a su gran importancia.
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Tiene cuatro partes anatómicas: 1) Pars anterior: Cuerpo principal de la glándula, situado por delante de la hendidura o hilera de folículos; 2) Pars tuberalis: Se extiende hacia arriba, siguiendo la parte anterior y lateral del tallo pituitario; 3) Pars intermedia: Banda estrecha de tejido glandular que se halla en la parte posterior de la hendidura o hilera de vesículas; 4) Pars posterior: El resto de la glándula, también recibe el nombre de parte nerviosa. Toda la hipófisis, menos la parte posterior, proviene embriológicamente de una superficie epitelial, como cualquier glándula; la parte posterior se desarrolla a partir de una excrecencia de la base del encéfalo. De ahí la clasificación de adenohipófisis y neurohipófisis. Lóbulo anterior de la hipófisis. Parte distal: Está formado por cordones de células ramificadas, teniendo entre ellos capilares amplios, sinusoides, las paredes endoteliales de los capilares, están rodeados de membrana nasal, existiendo espacios pericapilares potenciales que posiblemente contengan líquido tisular. Produce siete tipos de hormonas: Hormona de crecimiento (GH) o somatotrofina (STH) Hormona lactógena o prolactina o mamotrofina Tirotrofina (TSH) Hormona estimulante de los folículos (FSH) Hormona luteinizante (LH) Adrenocorticotrofina (ATCH) o corticotrofina Hormona estimulante de los melanocitos (MSH) 371
La célula que fabrica TSH se denomina tirotrífica, es una célula voluminosa de forma irregular que con tinción de PA-Schiff y aldehido de tionina, muestra gránulos de color azul purpúrico. Las que producen FSH y LH son redondeadas y sus granulaciones se colorean entre rojo y azul. Las de ACTH y MSH conservan sólo el color rojo. Las que producen GH al teñirse con anaranjado g y eritrocina se tiñen ligeramente de anaranjado y reciben el nombre de somatotróficas. En cambio, las de la prolactina se tiñen con la eritrocina y reciben el nombre de mamotrófica. Los gránulos de las células mamotróficas tienen un diámetro de 400 a 700 nm; forma algo irregular; los de las somatotróficas 300 a 400 nm; los de la gonadotróficas 200 a 500 nm; las de las corticotróficas de 100 a 200 nm. Parte tuberal: Las células que contienen son aproximadamente cuboides y no contienen gránulos citoplasmáticos, citoplasma difuso y ligeramente basófilo, su función es desconocida. Parte intermedia: Una hilera irregular de folículos que contienen materiales coloidales mal teñidos y que están formados por células pálidas y unas pocas hilera de células de dimensiones moderadas, con citoplasma granuloso fuertemente basófilo, que se puede extender hacia el interior de la parte nerviosa, que en el hombre parece no tener función.
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Se cree que el hipotálamo desencadena gran cantidad de secreciones hormonales, si no todas, de la hipófisis. Parte nerviosa. Neurohipófisis: Almacena la vasopresina y oxitocina, está dividida en lobulillos por cierto número de tabiques que contienen muchos vasos sanguíneos de pequeño calibre; la parte central de cada lobulillo constituye un hilio compuesto más que nada, por fibras del hipotalámicohipofisiario, por el método de coloración de Gomori se pueden observar finos gránulos de neurosecreción en esas fibras. Cerca de su terminación cada fibra está recubierta de una vaina de sustancia neurosecretoria, la zona de terminación de los cilindros en los tabiques se ha denominado zona de empalizada del lobulillo. En el hilio de cada lobulillo pueden observarse los núcleos de los pituicitos, células de tipo neurológico que sirven, probablemente, como elementos de sostén. Se encuentran ahí lo que probablemente sean bulbos terminales de las fibras del haz hipotalámico-hipofisiario, los llamados cuerpos de Herring, que se tiñen con la Técnica de Gomori.
GLÁNDULA TIROIDES
Recibió el nombre de tiroides por su forma de escudo, se encuentra formada por dos lóbulos de tejido glandular rojo oscuro, reunidos por un istmo, el cual se halla por encima del segundo y tercer anillos cartilaginosos de la tráquea; y los dos lóbulos en su mayor parte se adaptan a la parte inferior a los lados de la tráquea, inmediatamente por debajo de la laringe, pero sus partes superiores se extienden en breve distancia hacia arriba en ambos lados.
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La glándula está rodeada por dos cápsulas, la externa es continua con la fascia pretraqueal, de la cual forma parte, la interna debe considerarse como la verdadera cápsula de la glándula estando formada por tejido conectivo fibroelástico y manda tabiques al interior de la glándula, los cuales dividen a la glándula en lobulillos; pero como los tabiques no se unen unos con otros en la sustancia de la glándula de manera que rodeen completamente zonas limitadas de tejido, no se puede considerar a la tiroides como una glándula lobulada, sino como semilobulada o seudolobulada. Los folículos son las unidades estructurales de la tiroides, y el producto de secreción que hay en ellos se llama coloide, pasando a ser el folículo tanto unidad estructural como funcional de la glándula, miden de 0.05 mm de diámetro, están aglomerados muy cerca unos de otros en una red dentada de retículo que contiene una red capilar extensa. El coloide está formado principalmente por una glucoproteína que se combina principalmente con el iodo formando tiroglobulina. La tiroides tiene dos secreciones principales, las dos tienen que ver con el metabolismo y con el crecimiento, son la tiroxina y la triyodo tironina, siendo la segunda más potente. Todos los procesos que intervienen en la síntesis y secreción de hormonas tiroideas ocurren en forma continua y simultánea, mientras se está sintetizando glucoproteína en las células foliculares también hay secreción en el coloide, unión con iodo a ese nivel y desintegración de la tiroglobulina yodada. Las células tiroideas se ven afectadas en su estructura fisiológica por la TSH. Bocio parenquimatoso: Es un aumento en el número de células de los folículos debido a estímulos hipofisiarios por falta de ingestión de iodo. Bocio coloide: Al aumentar la ingestión de iodo en el bocio anterior, se mantiene el número anormal de células que aumentan de tamaño al contener más coloide en su interior. Hipertiroidismo: 374
Raramente o nunca es producido por estimulación excesiva de TSH, se cree que la causa sea el LATS, las pruebas de función tiroidea pueden hacerse en iodo sanguíneo. Células C de los folículos tiroideos: Células claras, más voluminosas que las foliculares ordinarias, no están en contacto con la luz de los folículos, se les denomina también células parafoliculares, su citoplasma contiene Golgi y mitocondrias prominentes, además de vesículas en gran número que contienen material muy frágil, se supone que el contenido es calcitocina, hormona que disminuye los valores de calcemia elevados. GLÁNDULAS PARATIROÍDES Normalmente se presentan en número de cuatro, pero pueden ser más; suele haber dos a cada lado, en la parte posterior de los lóbulos de la tiroides, inmediatamente por fuera de la cápsula de la glándula pero por dentro de su fascia, las superiores tienen forma ovoide aplanada, las inferiores de esfera aplanada, color amarillo pardusco. Longitud o diámetro ligeramente superior a medio centímetro, cada una está cubierta de una delgada capa de tejido conectivo, partiendo de esta cubierta de una delgada capa de tejido conectivo, partiendo de esta cápsula tabiques conectivos que penetran en la glándula y conducen vasos sanguíneos y fibras nerviosas vasomotoras, tiene dos tipos de células: Principales oscuras y claras, siendo estas últimas las que producen la hormona de la glándula, su hormona activa la absorción del calcio por el intestino. Es anagónica de la calcitonina de la tiroides. GLANDULAS SUPRARRENALES O ADRENALES Dos masas aplanadas de color amarillo situadas en contacto con los polos superiores de los riñones. Miden aproximada375
mente cinco centímetros de largo y tres o cuatro de ancho, con poco menos de un centímetro de espesor. Tienen una corteza y una médula con origen y función diferentes, la corteza se origina del mesodermo a nivel de la raíz del mesenterio dorsal y la médula o células ectodérmicas emigradas. Poseen una capa relativamente gruesa de tejido conectivo, cápsula, en el centro cuenta con venas de gran calibre. Corteza: Está formada por tres capas o zonas, inmediatamente por debajo de las células parenquimatosas agrupadas en pequeños acúmulos irregulares zona glomerular, debajo una zona gruesa con células que forman cordones rectos perpendiculares a la superficie zona fasciculada; por último, la zona reticular entre la zona fasciculada y la médula con células dispuestas en cordones que siguen diversas direcciones y se anastomosan entre sí. Produce glucocorticoides, de los cuales el más importante es el cortisol y hidrocortisona, esta hormona estimula la conversión de proteínas a carbohidratos, disminuye volumen del timo, bazo y otros agregados linfáticos, tiene efecto antiinflamatorio, se controla su secreción por retroalimentación negativa y por medio del ACTH hipofisiario Mineralcorticoides, controlan equilibrio de sodio y potasio en el cuerpo, el más potente es la aldosterona. También produce hormonas sexuales, como andrógenos poco enérgicos. Médula: Células voluminosas ovoides de tipo cilíndrico, no es esencial para la vida, produce epinefrina o adrenalina que es un estimulante cardiaco, produce también noradrenalina, las dos estimulan el ritmo cardiaco, aumentan la presión sanguínea, se aumenta el volumen de sangre circulante por contracción del bazo, o sea, que ante una tensión física o emocional el cuerpo está listo para “luchar o huir”.
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ISLOTES DE LANGERHANS Se localizan en el páncreas, tiene varios tipos de células, alfa, beta y delta. Células beta: Almacenan insulina, mitocondrias finas, con nidos de Golgi en su citoplasma, capilares de tipo fenestrado, aspecto en el hombre, redondo o cristaloide, además de almacenar la insulina, la secretan, no es posible hasta la fecha, lograr su regeneración. Células alfa: Gránulos citoplásmicos mayores que los de las células beta, los susodichos gránulos son redondeados densos y homogéneos, producen glucagón, el cual provoca la liberación por el hígado de glucosa hacia la sangre y también afecta los metabolismos de proteínas y grasa. Las células delta producen gastrina; otras que se encuentran en la periferia del islote producen somotostatina. GLÁNDULA PINEAL Estructura cónica de un centímetro de longitud, se encuentra en la parte dorsal del cerebro medio, tiene lobulillos de células parenquimatosas incompletamente separados. Contiene pinealocitos, células relativamente voluminosas agrupadas en acúmulos, con núcleos voluminosos que contienen cromatina. Además, tiene células de la glia. Se desconoce su función específica.
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26 SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
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OBSERVACIONES PRELIMINARES SOBRE SEXO La determinación del sexo de un embrión depende de la fórmula cromosómica que obtuvo la célula huevo al unirse un ovocito secundario con un espermatozoide. Si esta fórmula cromosómica fue XX, el producto será de sexo femenino nunca podrá producir células germinativas con cromosoma Y. Si la fórmula cromosómica fue XY, el producto será de sexo masculino. Todo huevo o cigoto tiene la potencialidad de desarrollar cualesquiera de los órganos sexuales. Al principio del desarrollo intrauterino las gónadas son indiferentes y con el tiempo se van diferenciando, según su complemento cromosómico. Ya diferenciada la gónada masculina empieza a secretar una hormona, testosterona, que influye en el desarrollo de los genitales externos. PARTES DEL APARATO REPRODUCTOR Y SUS FUNCIONES El aparato reproductor femenino está constituido por dos ovarios, dos trompas uterinas o de Falopio, un útero, una vagina, genitales externos y dos glándulas mamarias. Las funciones de cada órgano serán estudiadas cuando hablemos de cada órgano por separado. Ovarios: Son dos órganos ovoides, sólidos, de forma y volumen aproximado al de las almendras. Están unidos al útero por el ligamento del ovario. La pared anterior de cada uno de ellos está unida a la parte posterior del ligamento ancho cerca de la pared lateral de la pelvis, mediante un pequeño pliegue de peritoneo denominado mesovario, que lleva vasos y nervios que entran y salen del ovario.
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Los ovarios son dos órganos importantísimos para la mujer, ya que le dan a ésta la capacidad de la reproducción y el desarrollo de sus caracteres secundarios. Esto quiere decir que los ovarios tienen dos funciones esenciales, que son la formación de los gametos femeninos y la producción o secreción de hormonas. El ovario está formado por una corteza y una médula. La corteza está revestida de un epitelio de tipo cúbico que se denomina epitelio germinativo. El estroma de la corteza está formado por células fusiformes y en menor cantidad de sustancia intercelular. Por tanto, en cortes se observa muy rica en núcleos. El estroma de la corteza en los cortes tiene un aspecto arremolinado debido a las diversas direcciones de los haces de células y fibras que la componen. Por debajo del epitelio germinativo hay una capa que difiere del estroma porque contiene una mayor proporción de sustancia intercelular que células. Esta capa recibe el nombre de túnica albugínea. Los ovarios se desarrollan a partir de los pliegues genitales de la cavidad celómica del embrión. En el ovario en desarrollo hay tres clases de células: Primero, están unas células mesodérmicas en la superficie del ovario, que más tarde constituirá una capa de células epiteliales que formarán la cubierta del órgano. También algunas de estas células se diferencian en células mesoteliales, que revisten la cavidad peritoneal. Las segundas células son células que forman cordones, los cuales representan crecimiento hacia el interior del epitelio de superficie. 382
El tercer tipo de células germinativas primordiales, que se cree que provienen de los cordones y que van a originar a los oogonios que darán origen a los ovocitos secundarios. Al momento del nacimiento hay aproximadamente dos millones de oogonios de los cuales sólo 400 000 llegan a la pubertad y sólo 400 llegan a madurar. Cuando las células germinativas primordiales se encierran por una capa de células epiteliales, el pequeño cuerpo formado recibe el nombre de folículo primordial primario. Hacia el final del tercer mes los oogonios crecen y forman así los ovocitos primarios, los cuales no alcanzan su maduración de óvulos sino hasta el momento en que son fecundados. Los ovocitos primarios empiezan su maduración hasta la pubertad entonces, gracias a la producción de hormonas y cada 28 días madura un ovocito secundario. Se cree que en el ovario prepuberal los ovarios secretan una pequeña cantidad de estrógenos, que es suficiente para mantener inhibida la producción del factor liberador del centro hipotalámico, ya que este es muy sensible a los estrógenos. Conforme se aproxima la pubertad, el centro hipotalámico se vuelve menos sensible a los estrógenos, por tanto, las pequeñas cantidades de estrógenos no mantienen suprimido el centro y éste empieza a secretar factor liberador que actúa sobre la hipófisis, la cual libera las hormonas gonadotrópicas que son la hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH), las cuales provocan cambios en el desarrollo y destino de los folículos. Los folículos, gracias a las hormonas, experimentan varios cambios: El ovocito primario crece, las células que rodean al ovocito primario se diferencian en varias capas formando el cumulis oophorus, que mantiene unido al ovocito 383
primario con el folículo; la zona pelúcida; la teca interna, que es una capa de células que está muy vascularizada; la teca externa, que contiene menos vasos pero está más fibrosa. En una mujer sexualmente madura y no embarazada, aproximadamente cada 28 días, en un ovario madura un folículo, que se rompe a nivel de la superficie del órgano, y entonces libera un óvulo. Este fenómeno se denomina ovulación. Cada ovulación original una ruptura de la superficie ovárica. Las células restantes de las cuales se separó el ovocito, se transforman en una pequeña glándula endocrina denominada cuerpo amarillo, la cual produce una hormona, progesterona. Si no hay embarazo, el cuerpo amarillo sólo se desarrolla durante 10 días hasta alcanzar de 1.5 a 2 cm de diámetro. Si hay embarazo, la hormona luteinizante mantiene al cuerpo amarillo durante aproximadamente tres meses, para que éste esté produciendo estrógenos para mantener el endometrio. Después las hormonas de la placenta lo sustituyen en su función. Las hormonas que produce o secreta el ovario son la progesterona y el estrógeno. El estrógeno es secretado por las células de las teca interna del folículo, estas células, fusiformes, bien abastecidas por capilares. En la mujer la secreción de estrógenos ocurre durante todo el ciclo y es un poco más grande en el momento de la ovulación. Según la secreción de estrógenos alcanza su máximo en la mujer, ejerce una retroalimentación negativa de los centros hipotalámicos, de modo que inhiben la secreción 384
de FSH. En cambio, cuando es inhibida la secreción de FSH, en ese momento se estimula para que aparezca la secreción de LH. Se cree que las células que secretan la progesterona son las células epiteliales granulosas. El cuerpo amarillo durante el embarzao persiste largo tiempo debido a la aparición de una hormona placentaria que es la gonadotropina coriónica y que actúa de manera semejante a la hormona luteinizante. La producción de gonadotropina coriónica durante el embarazo es tal que es excretada por la orina, de tal manera que si la orina de una mujer embarazada es inyectada a un animal, le produce a éste efectos biológicos intensos. Algunas pruebas de embarazo se basan en este principio. La coneja cuando se encuentra en estro, sólo ovula cuando entra en excitación, o sea, cuando se secreta LH. Si inyectamos a una coneja en estro orina de una mujer embarazada, la gonadotropina coriónica actuará como LH, y producirá la ovulación. Si se inyecta orina de una mujer no embarazada, no va a haber ovulación porque no hay gonadotropina coriónica. Otra prueba consiste en inyectar orina de una mujer embarazada a sapos o ranas machos, entonces la gonadotropina coriónica produce que los machos liberen espermatozoos. Hay muchas pruebas que sirven de apoyo para el diagnóstico de embarazo. Si hay embarazo el huevo fecundado en la trompa uterina para implantarse al endometrio en donde continúa su desarrollo.
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Después de la menopausia, en los ovarios hay ausencia de folículos primarios, los ovarios van sufriendo atresia y se van volviendo más pequeños y están constituidos casi exclusivamente por tejido fibroso viejo. Trompas uterinas o de Falopio: Son dos conductos, derecho e izquierdo, que se extienden del extremo del ovario al ángulo superior del útero. Mide de 10 a 14 cm, aproximadamente y está formado de cuatro porciones, que son: a) Un istmo, que es una porción corta y estrecha situada junto al útero; b) la ampolla que es la porción más larga de la trompa; y c) el infundíbulo o pabellón, que es la terminación de la trompa y que está provista de una fimbrias. Las trompas están constituidas por tres capas: La externa o serosa, derivada del peritoneo, la media o muscular, que se compone a su vez de dos capas: Una superficial, de fibras musculares longitudinales y otra, profunda, de fibras musculares circulares, y la capa interna o mucosa. La capa mucosa consta de epitelio, formado de una sola capa de células cilíndricas. Hay dos tipos de células: Ciliadas o secretorias. Las células ciliadas intervienen un poco en el transporte del óvulo ya fecundado. Las células secretorias parece que intervienen en la nutrición el cigoto, así como de mantenimiento de los espermatozoides que llegan hasta ellas. La mucosa de la trompa presenta amplios pliegues longitudinales, los cuales disminuyen de volumen y de extensión a nivel del istmo y quedan reducidos a pequeñas arrugas en la porción intramural de la trompa. Los movimientos musculares de la capa muscular intervienen en gran manera en el desplazamiento del cigoto.
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Utero: Es un órgano muscular hueco de paredes gruesas. Tiene forma de pera. Mide aproximadamente, 7.5 cm y consta de tres partes, que son: Fondo, es la porción más elevada y ancha; cuerpo, es la parte más amplia situada entre fondo y cuello, que es la parte inferior y que se comunica con la vagina. La pared del útero mide aproximadamente 1.5 cm y está formada por tres capas: 1) Serosa, formada de una capa de células mesoteliales; 2) capa muscular gruesa o miometro, formado por haces de fibras musculares lisas separadas entre sí por tejido conectivo. Recordar que en el útero grávido las fibras musculares lisas llegan a medir 5mm. El crecimiento del miometrio durante el embarazo es por crecimiento de las células existentes y la formación de nuevas células musculares. Esto ocurre gracias a la gran cantidad de estrógenos secretada durante el embarazo. 3) Capa mucosa o endometrio: Es muy importante, ya que en ella se va a llevar a cabo la implantación. El endometrio a su vez, se puede dividir en una capa gruesa o capa funcional y una capa delgada o capa basilar. La capa funcional sufre varios cambios, con los ciclos sexuales debido a la producción de hormonas. Cuando el endometrio está en las mejores condiciones, el huevo o cigoto, se implanta en él, el huevo ha alcanzado ya la etapa de mórula. Entonces el trofoblasto empieza a emitir una serie de prolongaciones hacia el endometrio, invadiendo a éste. El trofoblasto trata de alcanzar a los vasos sanguíneos y las glándulas. El trofoblasto empieza a formar vellosidades coriónicas, las cuales están compuestas de citotofoblásto y de sincitiotrofoblasto, a principios de la segunda semana se denomina vellosidad, primaria y todavía no invade los vasos 387
sanguíneos. A finales de la segunda semana todo el centro de la vellosidad empieza a invadirse de tejido conjuntivo laxo y recibe el nombre de vellosidad secundaria. Para la tercera semana la vellosidad ha alcanzado los vasos sanguíneos y entonces se denomina vellosidad corial. La placenta, al término del embarazo tiene forma circular, mide aproximadamente unos 15 cm de diámetro y está constituida de varios cotiledonas que a su vez, están formados por vellosidades coriónicas. El cuello del útero constituye la parte más baja y estrecha del útero. La pared del cuello está formada principalmente de tejido conectivo colágeno denso, y las fibras musculares lisas sólo constituyen el 15%. El principal factor que permite la dilatación del cuello en el momento del parto parece ser el reblandecimiento de su sustancia intercelular. La porción del cuello, que se proyecta en la vagina, está recubierta de epitelio plano estratificado no queratinizado, a diferencia de todas las demás partes del útero, que contiene epitelio de tipo cilíndrico. Vagina: Es un conducto musculofibroso revestido de mucosa, mide de 8 a 10 cm y con un diámetro aproximado de 4 cm. El epitelio es de tipo plano estratificado y reposa sobre tejido conectivo denso. La vagina tiene también una capa de mucosa. Hay células que secretan algunas sustancias y hay también células ciliadas.
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La vagina sufre cambios con cada ciclo sexual, aunque estos cambios no son muy manifiestos como en otros animales en estro. El epitelio que recubre la vagina tiende a queratinizarse, aunque no lo logra completamente. Genitales externos: Los órganos genitales externos son: labios mayores, labios menores, monte de Venus, clítoris. El monte de Venus es una acumulación de grasa en la parte profunda de la piel que cubre la sínfisis del pubis. Durante la pubertad, el monte de Venus se cubre de pelo. Por debajo del monte de Venus nacen dos pliegues de piel que reciben el nombre de labios mayores. La epidermis que cubre la superficie externa de los labios mayores tiende a estar pigmentada y posee grandes folículos pilosos y glándulas sebáceas. La de la superficie interna también tiene folículos pilosos y glándulas sebáceas, pero los pelos son más finos. Cerca del extremo anterior de la hendidura que queda entre los labios mayores se halla una pequeña formación de tejido eréctil que es el homólogo del pene en el varón y recibe el nombre de clítoris. Por delante del clítoris nacen dos finos pliegues de piel, que son los labios menores, los cuales carecen de pelo, tiene glándulas sebáceas y sudoríporas. Su superficie interna es de color rosado. El himen es un pliegue membranoso incompleto que se encuentra en el orificio de la vagina en las mujeres vírgenes. El himen va desde los bordes del vestíbulo hasta el centro y ocluye parcialmente la entrada a la vagina. A cada lado del vestíbulo hay una glándula de Bartholin, que es de tipo tuboalveolar, que secreta moco. 389
Glándulas mamarias: Las glándulas mamarias se desarrollan intrauterinamente a partir de la sexta semana y provienen en las líneas mamarias, las cuales van de la axila a la ingle del mismo lado. Las glándulas mamarias al llegar la pubertad, sufren cambios anatómicos y fisiológicos. Las mamas aumentan de volumen y toman una forma semiesférica. Hay acumulamiento de grasa entre los lóbulos y los lobulillos. El sistema de conductos epiteliales se desarrolla en la pubertad. Los cambios que se llevan a cabo en las glándulas mamarias dependen en gran manera de las hormonas femeninas, estrógenos y progesteronas. La histología de una mama en reposo y una en lactancia es diferente. La estructura de la mama en reposo es la siguiente: El pezón es una estructura cilindrocónica de color rosado, más o menos parda, está cubierta de epitelio plano estratificado y queratinizado. Al pezón llegan una serie de conductillos que provienen de muchas glándulas separadas y que se denominan conductos galactóforos, los cuales se abren en su vértice por orificios separados. Las glándulas mamarias propiamente llamadas están compuestas por lóbulos y éstos a su vez, por lobulillos. Al acercarse a la zona de convergencia, los conductos galactóforos tienen unas porciones dilatadas que son los senos lactíferos y que es ahí en donde se almacena leche. En la superficie, la piel que rodea al pezón es de color rosado y se llama aréola. 390
Cerca de la aréola hay unas glándulas sudoríparas modificadas de gran volumen, que son las glándulas de Montgomery. A medida que progresa el embarazo, las mamas sufren cambios muy importantes para la lactancia. El sistema de conductos aumenta considerablemente y en los extremos de las ramas menores de cada conducto se desarrollan alveolos secretorios, el tejido conectivo intralobulillar disminuye. Los alveolos están compuestos de una capa única de células cilíndricas. El desarrollo de las glándulas mamarias durante el embarazo, no se sabe con toda certeza a qué se debe, pero está comprobado que es por causa de las hormonas, de las cuales sólo se sabe con seguridad que actúa el estrógeno. El estrógeno parece que actúa con otras hormonas, como la progesterona, somatotropina, lactógena, glucocorticoides suprarrenales y algunos factores más. El primer producto que secretan las glándulas mamarias es el calostro, que es un líquido parecido a la leche, pero que contiene más proteínas y menos grasas. Después, la glándula mamaria secreta la leche, que es esencial en la nutrición del niño. En la menopausia las glándulas mamarias sufren un efecto retroactivo al que sufren en la pubertad y en el embarazo, ya que al faltar las hormonas femeninas, las glándulas mamarias se atrofian.
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27 SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO
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PARTES Y FUNCIONES Partes: Dos gónadas, los testículos, que producen células germinales masculinas y hormonas sexuales masculinas. Un órgano copulador, el pene, mediante el cual las células germinales masculinas pueden depositarse en la vagina de la mujer. Una serie de tubos y túbulos que van desde los testículos al pene y donde se almacenan las células germinales masculinas hasta llegar al órgano copulador. Glándulas que contienen gran cantidad de músculo liso en sus paredes, la secreción de estas glándulas y de las células germinativas masculinas, esperma, es expulsada con fuerza del pene, fenómeno este de corta duración y que se llama eyaculación.
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TESTICULO ADULTO La contracción del músculo datos de la pared del escroto hace que éste disminuya de volumen y sus paredes se arruguen. Los espermatozoos son las células germinales masculinas. Andrógeno es toda sustancia que tiene actividad de hormona sexual masculina. La hormona gonadotrópica de la hipófisis anterior rige la estructura y funciones de los testículos. Los dos componentes funcionales importantes de los testículos son: a) Los túbulos, longitud de casi 800 metros; b) las células intersticiales, que producen el andrógeno. Cada testículo es un cuerpo ovoide, de cuatro a cinco centímetros de largo. La cápsula gruesa que cubre cada testículo se llama albugínea y es rica en tejido fibroso blando. Esta cápsula se engruesa a nivel del borde posterior de cada testículo y forma un tabique vertical incompleto que se llama mediastino. Los conductos de éste constituyen el retetestis, donde se vacían todos los túbulos seminíferos del testículo. Disposición de los tubos y túbulos conductores: Los espermatozoos completan su maduración fuera del testículo, en túbulos largos y contorneados, de 15 a 20 túbulos denominados conductillos eferentes, desde los espacios del retetesis, y siguen un curso sinuoso hacia arriba. Los túbulos se enrollan y forman conos. Estas estructuras que recubren el polo superior de cada testículo y se extienden hacia abajo siguiendo uno de sus lados, reciben el nombre de epidídimo. Cada 396
epidídimo consta de cabeza, cuerpo y cola. El conducto de este epidídimo sale por la cola y se convierte en el conducto deferente. Este conducto con los vasos y nervios que lo acompañan y las cubiertas proporcionadas por los tejidos de la pared abdominal anterior, constituyen una estructura denominada cordón espermático. El conducto deferente sigue su trayectoria hasta alcanzar la parte posterior de la vejiga urinaria. Allí desemboca en él la vesícula seminal, que es un saco alargado, revestido de epitelio que está en la parte posterior de la vejiga y en su parte extrema. Cuando la vesícula seminal desemboca en el conducto deferente, este último se hace ahora común a la vesícula seminal y recibe el nombre de conducto eyaculador. Atraviesa la superficie superior de la glándula prostática, sigue por la sustancia de esta glándula y se vacía en la uretra, que la atraviesa en su camino desde la vejiga hasta el pene. El líquido eliminado por el pene en el momento de la eyaculación está compuesto de la secreción de los testículos (espermatozoos) y de un medio líquido proporcionado, sobre todo, por las vesículas seminales y la próstata. Este líquido eliminado por el pene recibe el nombre de esperma o semen. Próstata: Es una masa redondeada de músculo liso y tejido conectivo, que contiene un número muy elevado de glándulas tubuloalveolares compuestas. Es de forma y dimensiones aproximadas a las de la castaña. Sus glándulas tubuloalveolares se vacían por un par de docenas de tubos excretorios en la porción prostática de la uretra, que sirve en el momento del coito para depositar el semen y sigue toda la longitud del pene para abrirse en su extremo. Cuando el varón está sometido a una influencia erótica bastante, el pene pasa de un estado fláccido a uno rígido y aumenta de volumen. Este fenómeno se denomina erección y permite que el órgano efectúe el acto sexual. La erección es un acto involuntario, regido por el sistema nervioso vegetativo. La mayor parte del 397
pene está formado por tejido eréctil, que constituye tres cuerpos cilíndricos alargados, los cuerpos cavernosos del pene, paralelos y adyacentes y el cuerpo cavernoso de la uretra, que la contiene en toda su longitud y está situado en la línea media por debajo. Desarrollo y descenso de los testículos Las células germinativas primordiales no se forman en la gónada; las de los varones penetran en el testículo durante la quinta semana. Se incorporan a los cordones de células de tipo epitelial y se denominan cordones sexuales. Las células germinativas primordiales se transforman en gonocitos del testículo del niño y acaban transformándose en espermatogonias de los túbulos seminíferos, que después de la pubertad producen células germinativas masculinas o espermatozoos. Las otras células de los cordones sexuales originan las células de Sertoli de los túbulos seminíferos. En la séptima semana, los cordones sexuales quedan mucho más delimitados en la gónada masculina. El mesénquima inmediatamente por debajo del epitelio se engruesa, indica la gruesa albugínea que se formará más tarde. Al cuarto mes ya la masa alargada que comprende el testículo embrionario se ha condensado y redondeado lo suficiente para que su forma ya se parezca a la del órgano adulto. Algunas de las células del estroma aumentan de volumen y se agrupan para formar acúmulos de células intersticiales que parecen producir andrógeno durante la vida fetal. Los túbulos seminíferos, dispuestos en forma de asas largas, se continúan con los elementos epiteliales del retetestis, mediante cordones celulares casi rectos, los tubuli recti. Al emigrar los testículos hacia abajo, el peritoneo hace prominencia a través de la pared abdominal anterior y penetra en el conducto inguinal, formando una bolsa tubular alargada que recibe el nombre de processus vaginalis, extensión en forma de vaina. Los testículos siguen el processus vaginalis 398
que atraviesa el conducto inguinal y baja al escroto como al séptimo mes de la vida fetal. Los testículos, arrastrando el conducto deferente, se deslizan siguiendo la pared posterior del processus vaginalis y alcanzan el escroto poco antes del nacimiento. El niño, cuyos testículos no descienden al escroto, sufre la denominada criptorquidia (kryptos = escondido; orchis = testículo). Si el testículo no alcanza el medio favorable del escroto, no produce espermatozoos; pero las células intersticiales pueden seguir elaborando andrógenos. El andrógeno permite que el testículo atraviese con más facilidad el conducto inguinal, al originar cambios en él. También facilita el desarrollo del escroto y del conducto deferente. Desde el nacimiento hasta la pubertad, los tubos seminíferos son pequeños y se componen de dos tipos de células: Los gonocitos y las células de sostén. En la adolescencia, los gonocitos proliferan y acaban produciendo gran número de espermatozoos. Las células de sostén aumentan de volumen y atraviesan las capas de células que intervienen en la formación de espermatozoos. Estos elementos reciben el nombre de células de Sertoli y se considera que nutren las células germinales. Espermatogénesis: Es el proceso mediante el cual las células del tronco espermatogónico originan los espermatozoides, células germinales masculinas. Los cambios ocurren en tres zonas, desde la capa celular externa del túbulo hacia su luz. En la zona externa un espermatogonio se somete a varias divisiones mitósicas. Algunos de cada generación producidos así, empiezan a diferenciarse. Los otros se conservan como células madres. Los que se diferencian son impulsados lejos de la membrana basal, donde cambian ligeramente y después de algunas divisiones más, se convierten en espermatocitos primarios. Si los espermatocitos primarios se someten a una 399
primera división meiótica en la zona siguiente de la pared del túbulo, originan espermatocitos secundarios, que se someten a una segunda división meiótica para convertirse en espermátides. Estos se transforman en espermatozoides a través de cambios que ocurren en la pared interna del túbulo. Este proceso particular se denomina espermatogénesis. Las células que están relacionadas con la espermatogénesis son los espermatogonios del tipo A y los del tipo B. Las células B se someten a mitosis y las células que originan son los espermatocitos primarios Los espermatocitos primarios entran en divisiones meióticas. La profase de la primera división se divide en cinco etapas: Leptoténica, citoténica, paquiténica, disploténica y diacinesis. En la etapa paquiténica se puede observar con el ME que cuando ocurre sinapsis, tanto en oocitos como en espermatocitos, se ven en los núcleos de estas células estructuras que se denominan complejos sinaptonémicos, para indicar que los eromosomas homólogos se han unido para formar un complejo estructural. Después, la célula entra en la metafase y los cromosomas se distribuyen en el plano ecuatorial. En la anafase, los dos cromosomas de cada divalente se separan y se mueven hacia los dos polos de la célula, uno hacia cada polo. Por tanto, cada una de las células hijas que se forman en la telofase en el hombre tiene sólo 23 de los cromosomas en vez de los 46, el número haploide en vez del número diploide. Las células formadas como resultado de la primera división meiótica se denominan espermatocitos secundarios. De inmediato entran en la segunda división meiótica, que es semejante a la mitosis y comprende la separación de las dos cromátides de cada cromosoma en la anafase. Las células hijas formadas como resultado de la división de los espermatocitos primarios se denominan espermátides.
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El proceso de la espermatogénesis es más avanzado en algunos sitios a lo largo de un túbulo que en otros, lo que indica etapas distintas del proceso mediante el cual se desarrollan los espermatozoides. La duración de la espermatogénesis en el hombre es de 64 días aproximadamente. La espermatogénesis no ocurre de manera adecuada a menos que se conserven los testículos a una temperatura un poco inferior que la del cuerpo en general. En los varones normales suele haber más de 100 000 000 de espermatozoos por cada centímetro cúbico de semen. En cada eyaculación se eliminan dos más centímetros cúbicos de esperma. Los varones que sólo contienen 20 000 000 o menos de espermatozoos por centímetro cúbico suelen ser estériles. Las vesículas seminales del hombre maduro son cuerpos alargados de cinco a siete o más centímetros de longitud y de poco menos de la mitad de ancho. Terminan afilándose en el extremo donde se reúnen en el conducto referente. La vesícula seminal está formada por un tubo de unos 15 centímetros de largo. La pared del tubo tiene tres capas: La externa, de tejido conectivo fibroso rico en fibras elásticas; una capa media muscular y una mucosa de revestimiento interno. Las células epiteliales de las vesículas proporcionan una secreción líquida viscosa de color amarillo, que va a parar al conducto eyaculador en el momento de la polución y constituye una parte de los líquidos que forman el vehículo para los espermatozoos. La próstata tiene consistencia firme. Está rodeada de una cápsula delgada, formada por tejido conectivo y fibras musculares lisas, que debe diferenciarse de la aponeurosis situada por fuera de ella. Se le compara a una castaña, pero la próstata es más estrecha en la parte baja que en la más alta. La próstata rodea la uretra cuando ésta sale de la vejiga, por lo cual hay que extirpar la próstata o parte de ella cuando au401
menta de volumen, para suprimir la obstrucción de la uretra. Esto ocurre a hombres que han pasado de la mitad de la vida. Las glándulas que están incluidas en la sustancia de la próstata son de tres tipos diferentes: Las mucosas se pueden hipertrofiar y constituir nódulos adenomatosos; las submucosas y las prostáticas principales que proporcionan la mayor parte de la secreción. La secreción prostática es de aspecto lechoso. Este líquido contiene cierta cantidad de una enzima denominada fosfatasa ácida, cuya presencia en la sangre permite diagnosticar tumores malignos originados en la células secretorias de la próstata. El andrógeno es indispensable en el desarrollo de las vesículas terminales y de la próstata. El pene, como se dijo antes, está formado por tres cuerpos cilíndricos de tejido eréctil, cavernoso: Dos cuerpos cavernosos del pene y el cuerpo cavernoso de la uretra, que la contiene en toda su longitud. Este último también se llama cuerpo esponjoso. Termina dilatándose en una estructura de forma más o menos cónica denominada el glande, que es el extremo libre del pene. La vaina resistente de tejido conectivo que rodea a cada cuerpo cavernoso se llama albugínea. La fascia peniana es el tejido areolar elástico que reúne los tres cuerpos cavernosos. El glande está recubierto de un pliegue cutáneo que se extiende hacia adelante denominado prepucio. Cuando éste recubre estrechamente el glande, el trastorno se denomina fimosis. Con la circuncisión se extirpa el prepucio. Cuando el pene está fláccido, las arterias helicinas que se hallan a lo largo de las trabéculas quedan apelotonadas y enrolladas; pero tienden a volverse rectas y son atravesadas libremente por la sangre, cuando hay estimulación erótica. Los espacios de los cuerpos eréctiles reciben un volumen mayor de sangre y los cuerpos aumentan de volumen y se ponen 402
turgentes. Cuando el pene vuelve al estado fláccido después de la erección, este fenómeno se denomina detumescencia. La uretra masculina es un tubo de mucoso. En algunos lugares su lámina propia, formada, sobre todo, por tejido fibro elástico, contiene fibras musculares lisas y en diversos puntos, algunas glándulas. La uretra tiene unos 20 centímetros de longitud, no sigue un trayecto lineal, sino que describe una curva doble y su revestimiento mucoso presenta muchos pequeños divertículos. Está formada de tres partes: prostática, membranosa y cavernosa o esponjosa. La lámina propia de la uretra es muy rica en vasos, principalmente, vénulas. En la mucosa de la uretra prostática también hay fibras musculares lisas dispuestas en dos capas: Longitudinal y de fibras circulares. Las últimas, reforzadas por las fibras musculares lisas de otro origen, forman el esfínter vesical, a nivel del orificio uretral interno. El esfínter muscular de la uretra o esfínter externo de la vejiga se encuentra en la uretra membranosa cuyo conducto está rodeado de fibras musculares del diafragma urogenital. Las glándulas bulbouretrales o de Cowper son dos pequeños cuerpos, cada uno del volumen de un guisante, que se hallan a nivel de la superficie inferior de la uretra membranosa, muy cerca de su línea media. Cuando hay estimulación erótica, estas glándulas secretan más copiosamente. La expansión de la uretra a nivel del glande recibe el nombre de fosa terminal o navicular. La dilatación de la uretra a nivel del bulbo del cuerpo cavernoso forma el bulbo de la uretra. Hay dos grupos de glándulas en la uretra denominadas glándulas de Littre. Estas se dividen en intramucosas y extramucosas. Los dos tipos secretan moco. También, se encuentran lagunas, pequeñas evaginaciones de mucosa en el revestimiento de la uretra. Las glándulas se pueden abrir en las lagunas.
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El ojo posee la mayor parte de todas las características estructurales de la cámara fotográfica corriente. Los párpados constituyen el obturador. El ojo tiene un iris, diafragma, que se contrae y dilata automáticamente, según la intensidad de la luz. El ojo tiene un lente que se halla compuesto de capas de células epiteliales modificadas y es elástica. Esta elasticidad tiene ventajas, pues la lente del ojo está suspendida de tal manera que la acción muscular puede modificar su forma y su longitud focal. Las parte laterales y posterior de una cámara, de plástico o de metal, en el ojo tienen su contrapartida en forma de una membrana de tejido conectivo denso, la esclerótica. La placa sensible a la luz de los aparatos fotográficos está representada por la retina, que reviste no sólo la parte posterior sino también los lados del ojo. Así como una cámara fotográfica tiene pintada de negro la superficie interna que podría reflejar la luz, la retina y la esclerótica hay gran cantidad de pigmento negro. La ventana transparente situada en la parte central anterior del ojo tiene forma curva y se llama córnea. Está formada, principalmente, por tejido conectivo denso y rígido, pero transparente; se continúa a los lados con el tejido conectivo opaco de la esclerótica que rodea y proporciona rigidez al resto del ojo. ESTRUCTURA GENERAL El ojo es una estructura casi esférica de unos dos centímetros y medio de diámetro. Se halla contenido en la parte anterior de una cavidad ósea, la órbita. Entre el ojo y la pared ósea de la órbita hay grasa, tejido conectivo, músculos y las glándulas que secretan lágrimas. El ojo está suspendido por ligamentos de manera que los músculos voluntarios de la órbita pueden moverlo y permiten mirar hacia arriba, hacia abajo y hacia ambos lados. 407
Pared del ojo: La pared del globo ocular está formada por tres capas, que, de fuera adentro, reciben el nombre de: 1) Capa de soporte; 2) capa media; y 3) capa retiniana. No existen las tres capas en toda la pared del ojo. La capa de sostén está formada esencialmente por tejido conectivo denso. Alrededor de casi todo el globo ocular recibe el nombre de esclerótica, que tiene color blanco. La parte de la capa de sostén que recubre el centro de la mitad anterior del ojo forma prominencia hacia adelante, y es transparente; recibe el nombre de córnea. La capa de sostén recubre completamente las demás del ojo, excepto en una pequeña zona posterior donde tiene una abertura que permita la entrada del nervio óptico. La capa media de la pared del ojo suele denominarse capa p tracto uveal. Es muy rica en vasos y a veces, recibe el nombre de capa vascular. En los dos tercios del ojo posteriores, la capa media está formada solamente por una membrana delgada; este segmento posterior delgado de la capa media se llama coroides. En la parte anterior del ojo la capa media aumenta de espesor hasta constituir lo que se llama el cuerpo ciliar. Desde él se extienden los denominados procesos ciliares dirigidos hacia el interior del ojo. La capa media contribuye en su porción anterior a constituir el iris. El iris es la parte pigmentada del ojo, el pigmento abunda en toda la capa media; esto hace que la cubierta del globo ocular sea impermeable a la luz y evita la reflexión. La capa media lleva los vasos sanguíneos y en su porción anterior tiene músculo liso. Las fibras musculares lisas del iris modifican la abertura de éste o pupila, contrayéndola o dilatándola. El músculo liso del cuerpo ciliar modifica la tensión del ligamento suspensorio de la lente; al con-
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traerse disminuye la tensión de dicho ligamento. Esto permite que el ojo acomode su foco para objetos próximos. La capa retiniana está formada de dos capas: La más externa, pigmentada, recubre la superficie interna de la capa media del ojo; la capa que reviste la pigmentada está constituida por tejido nervioso. La porción nerviosa retiniana, como tal, no llega hasta la parte anterior del ojo. Dicha porción contiene dos tipos especiales de células, denominadas bastones y conos; son los fotorreceptores. La retina contiene los cuerpos celulares de muchas neuronas conductoras y gran número de fibras nerviosas. Medios refringentes del ojo: Para alcanzar la retina un haz de luz, atraviesa los siguientes medios: 1) La sustancia de la córnea; 2) un espacio situado entre la córnea y el cristalino, denominado cámara anterior del ojo; está lleno de un líquido, el humor acuoso; 3) el cristalino y; 4) la sustancia gelatinosa transparente del líquido que llena el interior del ojo por detrás del cristalino. La importancia del cristalino estriba en que, siendo elástico, su distancia focal puede variar, en forma considerable por acción de los músculos que tiran de los ligamentos suspensorios y hace posible enfocar exactamente la luz proveniente de objetos situados a distancias diversas. Para alcanzar los fotorreceptores, la luz tiene que atravesar las fibras nerviosas y las células que existen en las capas internas del revestimiento nervioso retiniano. Cuando la luz alcanza los fotorreceptores y actúa sobre ellos, los impulsos nerviosos originados por la estimulación luminosa suelen seguir una dirección inversa por fibras nerviosas y cuerpos neuronales dirigiéndose hacia el cuerpo vítreo. Los impulsos ner-
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viosos pasa a fibras nerviosas que salen con el nervio óptico y llegan al cerebro. DESARROLLO La retina se desarrolla como una excrecencia del cerebro anterior, su pared anterior se vuelve prominente para constituir la vesícula óptica primaria. La prominencia se estrecha luego a nivel de su origen en el cerebro anterior; la porción constreñida recibe el nombre de pedículo óptico; el ectodermo situado inmediatamente por delante se vuelve más grueso para formar el cristalino. La pared anterior de la vesícula óptica se invagina de manera que adquiere forma de copa, con dos capas, el ectodermo engrosado que se halla por delante de la vesícula óptica hace prominencia hacia dentro para constituir la vesícula cristalina. Esta vesícula luego quedó separada del ectodermo. Durante este tiempo, la vesícula óptica se ha transformado en una capa profunda; como su pared interior es comprimida hacia atrás, acaba por constituir la capa interna de dicha copa, que se desarrolla para formar la copa nerviosa de la retina. La capa externa de la vesícula pasa a constituir la capa pigmentada externa de la retina. Las células epiteliales que se desarrollan en el ojo embrionario tienen un riego sanguíneo proporcionado por la arteria hialoidea que entra por el pedículo óptico. El cuerpo vítreo es una solución a modo de jalea de ácido hialurónico y agua. Dos pliegues de ectodermo con núcleos planos de mesodermo, se extienden por delante para formar los párpados. La sustancia de la córnea se origina del mesodermo. CORNEA Es una membrana transparente desprovista de vasos. Está integrada por un tipo especial de tejido conectivo denso que contiene células y un material intercelular denominado sus410
tancia propia. Por delante está recubierto de epitelio plano estratificado no queratinizado; por detrás está revestida de una capa única de células endoteliales. El epitelio que recubre la córnea tiene varias capas de espesor y es muy rico en terminaciones nerviosas. La membrana de sustancia intercelular sobre la cual descansan las células basales del epitelio corneal se llama membrana de Bowman y contiene algo de colágena. Dicha membrana no se extiende desde la córnea hasta la esclerótica. La zona donde la córnea pasa a ser esclerótica se llama limbo. La sustancia propia contiene células conectivas aplanadas dispuestas entre haces paralelos de fibras colágenas llamadas laminillas. Las fibras de colágena están incluidas en un mucopolisacárido sulfatado. Más profundamente, en la sustancia propia, está la membrana de Descemet, compuesta de un tipo especial de material homogéneo y un tipo raro de colágena. Aplicada a la cara interna de la membrana de Descemet está una capa única de células endoteliales denominada endotelio de Descemet. ESCLEROTICA Es una membrana conectiva resistente de color blanco, formada por haces de fibras colágenas con fibroblastos aplanados entre ellas, tienen entremezcladas algunas fibras elásticas. En la parte posterior del globo ocular la porción más externa de la esclerótica se continúa con la vaina dural y con la capa aracnoidea del nervio óptico. Sus capas más internas se continúan con la piamadre. La capa más interna de la esclerótica y a través de ella, el nervio óptico sale del ojo, a esta parte se le llama lámina cribosa. La esclerótica es pobre en capilares. Sin embargo, las arterias ciliares anteriores ingresan muy cerca del cuerpo ciliar; tanto las arterias ciliares posteriores largas como las cortas atraviesan la esclerótica por detrás del ecuadro. Las arterias ciliares posteriores largas, al llegar a la capa
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media del ojo, se dirigen directamente al cuerpo ciliar, las cortas se ramifican. COROIDES Es la parte de la capa media del ojo, situada por detrás del cuerpo ciliar. Alimenta las partes externas de la retina. Se halla formada por tres capas: 1) Epicoroides: La más externa, formado por fibras elásticas fijadas a la esclerótica. Contiene gran número de fibras que acaban en cromatóforos. Son células pigmentadas, algunas poseen citoplasma ramificado. A través de ésta circulan las dos arterias ciliares posteriores largas sin ramificar. Contiene unas pocas fibras musculares lisas. 2) Capa vascular: Los vasos de la coroides que proviene de las arterias ciliares cortas posteriores y terminan en las venas correspondientes se hallan en esta capa. 3) Coriocapilar: La más interna de la coroides, está formada por una capa única de capilares que se hallan entre los de mayor calibre que conocemos. Membrana de Bruch: Separa la coriocapilar de la capa externa de la retina se halla una membrana vítrea. Tiene componentes elásticos y cuticulares, formadas por la coroides y la retina, respectivamente. CUERPO CILIAR Las tres capas de la coroides se continúan en su parte anterior con el cuerpo ciliar. Este se extiende hacia adelante hasta llegar a un lugar donde un pequeño reborde de la capa externa, denominado espolón de la esclerótica, se proyecta hacia 412
adentro. El cuerpo ciliar forma un anillo en la superficie interna de la esclerótica, por detrás del espolón. La epicoroides elástica aquí, está sustituida por fibras del músculo ciliar. Las fibras musculares lisas del músculo ciliar se dividen en tres grupos: 1) Las fibras meridianas, que se originan en la epicoroides cerca del cuerpo ciliar y se dirigen hacia adelante para terminar en el espolón de la esclerótica; 2) las fibras radiales, situadas por dentro de las fibras meridianas, que se dirigen hacia atrás, separándose en abanico para unirse al tejido conectivo de la coroides; y 3) las fibras circulares, situadas cerca del borde interno del cuerpo ciliar, junto a su base y dispuestas rodeando el ojo a este nivel. CRISTALINO El cristalino pasa a ser una estructura transparente porque las células epitiales de las cuales está compuesta, se diferencian en lo que se llamarían las fibras del cristalino, sus núcleos desaparecen. Las primeras células que se diferencian son las de las de la capa posterior de la vesícula son las fibras primarias del cristalino. Crecimiento del cristalino: En el ecuador las células cilíndricas de la cara anterior proporcionan un mecanismo de crecimiento por oposición. El crecimiento del cristalino tiene lugar aquí porque las últimas células del epitelio se alargan y se transforman en fibras del cristalino, en fibras secundarias. El cristalino crece porque las células epiteliales de la capa anterior en la región del ecuador siguen diferenciándose en fibras del cristalino, que se añaden por debajo de la cápsula a la periferia, del cristalino inmediatamente por detrás del ecuador. Al transformarse una célula del cristalino en fibra, su cromatina nuclear se va desvaneciendo y también desaparecen los nucléolos, la cubierta nuclear presenta varias vesículas y 413
luego se disuelve. Los únicos organitos que persisten son unos cuantos microtúbulos dispuestos longitudinalmente y acúmulos de ribosomas libres. El resto de la fibra contiene las proteínas específicas de las fibras. Cápsula del cristalino: El cristalino está rodeado de una cápsula. Es el producto de las células epiteliales que en su debido momento se transformarán en fibras. Cuando la cápsula se forma, las membranas celulares de las superficies libres de las células epiteliales parecen engrosarse y en este lugar aparecen delicadas laminillas vecinas de material que se añade sucesivamente a la cápsula en formación. Dicha cápsula es rica en carbohidratos. Zónula y mecanismo de acomodación: El cristalino está unido al cuerpo ciliar mediante la zónula que está compuesta de filamentos y fibras, a veces se denomina ligamento suspensor del cristalino. La contracción del músculo liso del cuerpo ciliar, cuyas fibras están firmemente unidas a la esclerótica a nivel del espolón esclerótica, tiran de la parte del cuerpo ciliar a la cual está unida la zónula hacia adelante y adentro. IRIS Es un disco coloreado provisto de una abertura central variable, la pupila. El espacio situado detrás del iris y limitado por el cristalino, el cuerpo vítreo y el cuerpo ciliar recibe el nombre de cámara posterior, el espacio que queda delante del iris, limitado por la córnea y la porción más anterior de la esclerótica se llama cámara anterior. Dichas cámaras están llenas de un líquido llamado humor acuoso, que se produce en la cámara posterior. Como el borde posterior del borde pupilar del iris y la superficie anterior del cristalino están en contacto, el iris actúa como válvula. En su cara posterior el iris está revestido 414
por dos capas de células epiteliales pigmentadas que se continúan con las dos capas de epitelio retiniano que reviste el cuerpo ciliar. Por delante del iris se halla incompletamente revestido de células endoteliales planas. El iris es rico en vasos y redes nerviosas. Las arterias, ramas del círculo anterior al mayor, siguen un curso espiral a través de su estroma. Poseen una adventicia colágena gruesa. En todo el estroma de se hallan los cromatóforos. Rodeando la pupila se halla una línea festoneada que divide el iris en una porción pupilar y otra ciliar. Se observan criptas que se abren hacia adelante en la porción pupilar. Los pliegues de contracción aparecen como formaciones más profundas que rodean la superficie anterior del iris. Las fibras musculares del iris provienen de las células anteriores de la capa epitelial pigmentada. El constrictor de la pupila es músculo compuesto de fibras musculares lisas dispuestas circularmente cerca del borde pupilar. El dilatador de la pupila está constituido por una capa delgada de fibras radiales dispuestas en la parte posterior del iris, éstas se llaman células mioepiteliales. Las dimensiones de la pupila se modifican automáticamente por reflejos nerviosos. El órgano es la retina y los afectores son los músculos del iris. Región del ángulo del iris: Inmediatamente por delante del espolón esclerótico se halla un surco que incluye las capas más internas de la esclerótica llamado pliegue esclerótico. En el fondo del pliegue se hallan uno o más conductos revestidos de endotelio, llamados conductos de Schelemm. El pliegue esclerótico está lleno con una red laxa de tejido conectivo; se extiende desde la córnea, en su cara anterior, hasta alcanzar hacia atrás el borde anterior del espolón esclerótico. Los espacios de esta red también llamados espacios de Fontana o espacios trabeculares, están revestidos de endotelio, que se continúa con el que recubre la córnea; y la superficie ante415
rior del iris. Los espacios de Fontana están llenos de humor acuoso. Procesos ciliares: Desde el cuerpo ciliar, detrás de su unión con el iris y en el interior de la cámara posterior del ojo se proyectan unas 75 pequeñas crestas llamadas procesos ciliares. Los núcleos de los procesos ciliares están formados principalmente de capilares fijados por tejido conectivo fino. Los procesos están revestidos de dos capas de epitelio. Las células de la más profunda de estas dos capas está pigmentada. La capa superficial recibe el nombre de epitelio ciliar. La capa epitelial en conjunto apoya en una membrana que se continúa con la membrana de Brunch y separa el epitelio del estroma vascular del proceso. El epitelio ciliar contiene muchos pliegues profundos de membrana celular; se inician en la superficie libre y se extienden a través de las porciones más profundas de las células. Las superficies libres de las células están revestidas de una membrana basal. HUMOR ACUOSO Es un líquido claro que contiene la mayor parte de sustancias difusibles del plasma sanguíneo. Aunque su relación globulina, albúmina sea la misma que el suero, tiene mucho menos proteína. No contiene fibrinógeno, por lo que no puede coagular. Es hipertónico en relación con la sangre. Participan en controlar su absorción en actividades celulares específicas. Tiene cantidades considerables de ácido hialurónico que se halla despolimerizado un 95%, éste supone una función normal de la hialuronidasa en el eje y explica que el humor acuoso sea tan poco viscoso. La presión intraocular es de 20-25 mmHg, por lo que la sangre en los capilares tiene una presión hidrostática ma416
yor, para no quedar comprimidos en el globo ocular y para compensar la presión osmótica de los coloides y producir líquido tisular, humor acuoso. Los que contribuyen en la formación del humor acuoso son los capilares de los procesos ciliares y en menor grado los de la parte posterior del iris. El ácido hialurónico que lo constituye se forma en el tejido conectivo del núcleo de los procesos ciliares. En el ángulo del iris es donde se realiza la absorción de la mayor parte del humor acuoso. La normalidad de la presión intraocular depende del equilibrio entre la producción y la absorción del humor acuoso. Por dificultad en su absorción y por tanto, aumento en la presión intraocular, se produce glaucoma. El humor acuoso normalmente se produce y elimina lentamente. Se produce, pasa a la cámara posterior a lo anterior, entre el cristalino y el iris va al ángulo del iris, penetra en los espacios de Fontana, pasa al conducto de Schlemm, circula hacia fuera por los troncos colectores de la esclerótica, que al pasar abajo de la conjuntiva bulbar se denominan venas acuosas, que se vacían en las venas que contienen sangre. Cuerpo vítreo: Es una masa de sustancia intercelular transparente, amorfa, gelificada, más denso en la periferia. Transmite los rayos luminosos y su presión hacia adelante ayuda a mantener fijo el cristalino, y hacia atrás comprime la capa interna de la retina con la capa pigmentaria externa; permite la transferencia de metabolitos hasta la retina. Por el cuerpo vítreo circula el acueducto de Cloquet, que es un residuo del cuerpo vítreo primitivo. En toda su superficie está adherido a la membrana limitante interna de la retina y se fija más a la papila, zona de
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salida, del nervio óptico, también se adhiere a la superficie posterior del cristalino. Composición: Es una sustancia coloidal hidrófila, la fase dispersa está formada por una proteína vitreína y por. ácido hialurónico. Contiene cristaloides y normalmente está gelificado. RETINA Las células fotorreceptoras y los cuerpos neuronales de las dos primeras neuronas que salen de los fotorreceptores están en la sustancia de la retina. Los procesos dendríticos de los fotorreceptores pueden tener forma de cono o bastón, de ahí la clasificación de los fotorreceptores en células de conos o bastones. Los axones de los fotorreceptores van hacia adentro y forman sinapsis con las dendritas de las neuronas bipolares en la parte media de la retina, éstas forman sinapsis con las neuronas ganglionares, que van hacia la salida del nervio óptico. Por lo que el recorrido de la luz es el siguiente: Atraviesa el cuerpo vítreo, dos capas interiores de células nerviosas de la retina, fotorreceptores neuronas bipolares, neuronas ganglionares, nervio óptico. La retina se encuentra formada por 10 capas: 1. Capa del epitelio pigmentario: Formada por células epiteliales pigmentarias, cuboides de perfil y hexagonales de frente, que producen fucsina. Es la capa más firmemente unida a la coroides. 2. Capa de conos y bastones: Formada por los procesos dendríticos de los fotorreceptores. También es llamada capa bacilar. 418
3. Membrana limitante externa: Contiene muchos complejos de unión con material fibrillar rico en electrones, conectan los segmentos internos de los fotorreceptores con las células de Müller, que son un tipo de células de guía de las membranas de los fotorreceptores. 4. Capa nuclear externa: Formada por los núcleos de los fotorreceptores. 5. Capa plexiforme externa: Constituida por redes terminales formadas por las dendritas de las neuronas bipolares, ya que varios bastones y conos pueden formar sinapsis con una sola neurona bipolar. 6. Capa nuclear interna: Formada por los núcleos de las neuronas bipolares, de las células de Müller y por las células horizontales. Las células de Müller prolongan su citoplasma de la membrana limitante externa hacia la interna, proporcionando sostén para los elementos nerviosos de la retina. Las células horizontales son neuronas que hacen sinapsis con conos en una región y con conos bastones en otra. 7. Capa plexiforme interna: Se establece la sinapsis del axón de las neuronas bipolares con las dendritas de las neuronas ganglionares. 8. Capa de células ganglionares: Formada por neuronas ganglionares, algunas células de neuroglia y vasos sanguíneos retinianos. 9. Capa de fibras nerviosas: Formada por los axones de neuronas ganglionares, que para ser más transparentes no tienen vainas de mielina ni células de Schwann, también tienen vasos sanguíneos y células de neuroglia.
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10. Membrana limitante interna: Es homogénea y contiene las terminaciones internas de las fibras de Müller. FOTORRECEPTORES: BASTONCILLOS Y CONOS También llamados células visuales. Sus partes sensibles a la luz miran en dirección opuesta a ésta, por lo que, para que la luz llegue a los fotorreceptores debe pasar por otros constituyentes de la retina que no están enfrente de ellos y por los medios de refracción del ojo. Funciones: Los bastoncillos están adaptados para funcionar con la luz tenue y dan la visión del blanco y negro. Los conos están especializados para funcionar con la luz brillante y dan la visión del color. Bastoncillos: Están divididos en segmento interno y externo. Externo: en su porción sensible a la luz y está formado por discos membranosos transversos, colocados uno sobre el otro pero con espacios entre sí. Esta parte se une al segmento interno por un estrechamiento que contiene un cilio modificado. Externo: En su porción sensible a la luz y está formado por discos membranosos transversos, colocados uno sobre otro, pero con espacios entre sí. Esta parte se une al segmento interno por un estrechamiento que contiene un cilio modificado. Interno: Tiene dos partes, la que está en unión con el estrechamiento, que es el lugar de síntesis de proteínas y contiene ribosomas, retículo endoplásmico, aparato de Golgi y mitocondrias. La otra parte más interna contiene el núcleo luego se adelgaza y se expande para formar el cuerpo sináptico.
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Los conos y bastoncillos son células nerviosas y por tanto, no sufren recambio, pero hay un recambio que se requiere para la integridad y función de las células visuales. En el caso de los bastoncillos es un recambio de discos: Hay una producción de proteínas que emigran a los segmentos externos, concentrándose primero en la base del mismo e integrándose después a un disco. Los discos se mueven constantemente de las bases del segmento externo hacia el extremo externo del mismo, donde son desechados por fagocitosis. Conos: No hay recambio de discos sino síntesis continua de proteínas, que se disemina por todo el extremo externo para sustituir a las proteínas de todos los discos. Dan la visión del color porque entre ellos hay tres pigmentos que son sensibles al rojo, azul o verde. El extremo interno del cono termina en una expansión llamada cuerpo sináptico o pedículo del cono, que a menudo están en contacto entre sí los de conos adyacente, lo que supone una transmisión entre receptores. El pedículo del cono es más compacto que en los bastoncillos. Los bastoncillos y conos no tienen vasos sanguíneos y se nutren por difusión desde los coriocapilares. Activación de los fotorreceptores por la luz: Los segmentos externos de conos y bastones contienen rodopsina, que es un pigmento que responde a la luz. Está formado por retinal, aldehido de vitamina A y por una proteína de la clase de la pesinas. La luz produce cambios en estos dos componentes, que hacen que la membrana del segmento externo se despolarice mande el impulso nervioso. Mácula lútea y fóvea centralis: La mácula lútea es una depresión de la retina del polo superior del ojo. La fóvea centralis es la parte central y más deprimida de la mácula lútea. 421
En ella los fotorreceptores no están tan protegidos y son todos conos, por lo que esta zona está especializada para la máxima agudeza visual. NERVIO ÓPTICO Formada por fibras nerviosas amielínicas, un tejido de soporte neurológico y algunos capilares. Al nivel de la lámina cribosa las fibras nerviosas tienen interpuesta una red fibrosa que viene de la esclerótica. Después, al atravesar la lámina cribosa las fibras nerviosas se vuelven amielínicas y aumenta el volumen del nervio. ASPECTO INTERNO La superficie cóncava de la retina es roja porque la luz es reflejada por los eritrocitos de los capilares voluminosos de la capa cariocapilar. Todo el fondo tiene aspecto granuloso. Las fibras amielínicas de la retina convergen en la papila o disco óptico, aquí las fibras nerviosas no están unidas firmemente por lo que la acumulación de líquido tisular en el tejido nervioso de la retina causa edema de la papila. La papila tiene color rosado pálido y si los capilares se atrofian, toma color gris, y si se atrofian las fibras del nervio, toma aspecto blanquecino. Excavación fisiológica es la porción central de la papila, tienen forma de embudo, si hay aumento en la presión intracelular se desplaza hacia atrás y la papila queda deprimida formando lo que se llama excavación de la papila. Los vasos sanguíneos no atraviesan la mácula lútea para no interferir con la visión, sino que forman curvas amplias alrededor de ella.
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ESTRUCTURAS ACCESORIAS Conjuntiva: Es una mucosa transparente delgada que cubre lo blanco del ojo formando la conjuntiva bulbar y los párpados formando la conjuntiva parpebral. El ángulo que forman al unirse las dos se llama fórnix. Tiene epitelio cilíndrico estratificado con células calciformes que secretan moco, tiene 3 capas de células: 1) la más profunda es de células cilíndricas; 2) la de en medio, con células poligonales; y 3) la superficial, con células planas o cuboides. En la palpebral no hay capa media. Cuando el epitelio se acerca al borde del párpado se transforma en plano estratificado para continuarse con la epidermis de la piel. En la bulbar se transforma en plano estratificado con papilas profundas y se continúa con la córnea. La lámina propia de la conjuntiva es de tejido conectivo fibroso fino y laxo encima de la esclerótica, se continúa con una red de tejido conectivo colágeno y elástico, tiene linfocitos que forman nódulos en los fórnices. Abertura parpebral: Espacio que queda entre los bordes libres de los párpados. En su porción interna hay un acúmulo de lágrimas llamadas lacus lacrimalis. También un pliegue libre de conjuntiva llamada pliegue semilunar. Carúncula: Pequeña masa carnosa en el extremo interno del ángulo de la abertura parpebral. Párpados: La dermis es de textura laxa: lámina tarsal, refuerza al párpado, está en la parte posterior de él y está recubierta por la conjuntiva parpebral; glándulas de Meibomio, 423
se encuentran en la lámina tarsal y son glándulas cebáceas largas dispuestas verticalmente. Debajo de la piel hay heces de fibras musculares estriadas que corresponde al músculo orbicular. El músculo elevador del párpado pasa por: 1) Entre las haces de fibras del orbicular y se inserta en la piel del párpado; 2) se une con la lámina tarsal; 3) va al borde del párpado formando la línea gris. El espacio submuscular se denomina espacio intermarginal. Las glándulas cebáceas de los folículos pilosos de las pestañas se llaman glándulas de Zeis, entre los folículos están las glándulas sudoríparas de Moll. Glándulas lagrimales: Están en el borde supraextermo de la órbita ósea divididos por el músculo elevados en los lóbulos: Orbitario profundo y parpebral superficial, a lo largo de los cuales hay pequeñas glándulas lagrimales accesorias, llamadas glándulas de Krause. Hay una docena de conductos que vacían la glándula en el fórnix superior. Las glándulas lagrimales se desarrollan a partir de la conjuntiva y son de tipo seroso tuboalveolar compuesto. Las células secretorias tienen forma cilíndrica con gotitas de grasa. Las unidades secretorias están rodeadas de células mioepiteliales, por dentro de la membrana basal. Las lágrimas contienen lizozima, que es enzima bactericida. El flujo continuo de lágrimas lava los sacos conjuntivales y la córnea y las libra de partículas extrañas.
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DRENAJE DE LAS LAGRIMAS La papila lagrimal se encuentra en el borde de cada párpado en su extremo interno. En su vértice hay una pequeña abertura llamada punto y que continúa por el canalículo lagrimal que después de recorrer todo el párpado y unirse con el canalículo del otro párpado, superior o inferior, según sea, desemboca al saco lagrimal que se continúa con el conducto nasolagrimal, que desembocan al meato nasal inferior y por este conducto las lágrimas se vacían a la nariz. Los puntos y conductillos lagrimales tienen epitelio plano estratificado no queratinizado. El saco lagrimal y el conducto nasolagrimal tienen dos capas de epitelio cilíndrico con células caliciformes. La papila lagrimal tiene fibras elásticas. CORPUSCULOS DEL GUSTO Tienen formas de yemas dispuestas perpendicularmente en la superficie del epitelio de la mucosa de boca y garganta. Hay un gran número, sobre todo en la superficie de la lengua. Presentan una constricción en cada extremo, tienen células de sostén que son más delgadas en los extremos y siguen trayecto curvo. Rodean una depresión central o paro que comunica con la superficie por una abertura llamada poro gustativo interno. Las células neuroepiteliales del gusto son células largas y estrechas, el bordo libre de cada una forma microvellosidades que terminan en el poro. Las células caracterizadas porque su terminación basal tiene una densidad similar a la de las terminaciones nerviosas presinápticas y descansan contra las terminaciones nerviosas. 425
Las sensaciones gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua se transmiten por la cuerda del tímpano, rama del facial. Las del tercio posterior por el nervio glosofaríngeo. Las sustancias para despertar sabor deben disolverse en la saliva y penetrar en el poro hasta el extremo superior del corpúsculo gustativo, ahí entran en contacto con las células neuroepoteliales y originan un impulso nervioso. Hay sabores básicos: Dulce, ácido, salado y amargo; alcalino y metálico. Se encuentran corpúsculos del gusto en gran número en la superficie superior de la lengua, a los lados de los surcos que rodean las papilas caliciformes, habiendo también en las fungiformes. Un corpúsculo presenta una constricción en cada extremo y una estructura laminar muy parecido a la de la cebolla. Tiene células de sostén y neuroepiteliales del gusto. Están dispuestas rodeando una depresión central o poro gustativo interno. Se ha demostrado un recambio de células que se mueven desde la periferia hacia la región central. Murray y otros describen un tercer tipo de cédula que se caracteriza por su terminación basal. El sabor de una sustancia penetra junto con saliva dentro del corpúsculo desprendiendo alguno de los cuatro sabores básicos, habiendo receptores especializados para cada uno de ellos.
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29 EL OÍDO
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ESTRUCTURA GENERAL Oído externo: Formado por la oreja y el meato auditivo externo que va hasta el oído medio terminándose en la membrana timpánica. Oído interno: Formado por túbulos membranosos dispuestos en planos diferentes, constituyendo un sistema cerrado lleno de un líquido llamado endolinfa a este sistema se le llama laberinto membranoso, el cual se halla dentro del laberinto óseo, separado de éste por la perilinfa. Hay dos ventanas en la pared que separa al oído medio del oído interno: Ventana oval y ventana redonda. Oído medio: Formado por un conducto que contiene una cadena de huesecillos. El primero unido a la membrana del tímpano y el último a la ventana oval, permitiendo esto la transmisión de vibraciones. Al vibrar la ventana oval se pone en vibración la perilinfa. El laberinto óseo: Formado por el vestíbulo, una porción anterior o cóclea y una posterior formada por tres tubos óseos o conductos semicirculares. Encontramos dos sacos: El anterior o sáculo y el posterior o utrículo. El conducto coclear asciende en espiral siendo la parte superior la rampa vestibular y la inferior o timpánica, ambas llenas de perlinfa, idéntica al líquido cefalorraquídeo. El conducto coclear mantiene la perilinfa de la rampa vestibular separada de la rampa timpánica. El órgano terminal de la audición está formado por una cinta estrecha de células neuroepiteliales dispuestas a lo largo del suelo del conducto coclear, este es el denominado órgano de Corti.
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ESTRUCTURA MICROSCÓPICA Oreja: Conserva su forma por fibrocartílago amarillo, pueden encontrarse folículos pilosos y glándulas sebáceas en su dermis, principalmente en la entrada del conducto auditivo externo. La parte más baja es el lóbulo que está formado por grasa. Meato auditivo externo: Revestido de piel, su firmeza es dada por cartílago elástico y hueso. En su tercio externo hay folículos pilosos con glándulas sebáceas, por debajo de las cuales hay glándulas ceruminosas. La secreción combinada de ambas, constituye el cerumen. Membrana timpánica: Formada por tejido conectivo colágeno y epitelio. El revestimiento interno del tímpano es dado por una capa única de células cuobides bajas. La parte más alta del tímpano carece de relleno colágeno por lo que se llama pars flácida o membrana de Schrapnell. Oído medio: Mide unos 15 mm de altura y longitud, está comunicado por la trompa de Eustaquio con la laringe. Revestido por células cúbicas simples. Por atrás se comunica con las cavidades neumáticas mastoideas. Hay tres huesecillos: Martillo, yunque y estribo. Estos están encargados de transmitir las vibraciones habiendo disminución de amplitud pero aumento de fuerza. Los músculos son: El tensor del tímpano que se inserta en el mango del martillo y el tensor del estribo que tira la base del estribo hacia afuera, este músculo protege al oído interno de lesiones por vibraciones excesivas. El nervio facial inerva el músculo del estribo, el nervio de Arnold, rama auricular del vago, inerva la piel del conducto auditivo externo. La ventana redonda sirve para ser desplazada por la linfa cuando ésta es comprimida por la ventana oval.
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En la trompa de Eustaquio el epitelio se transforma en cilíndrico ciliado seudoestratificado, en las cavidades neumáticas en epitelio plano simple. Caracol: Formado por: 1) Modiolo o colmena es un pilar óseo central sobre el que asciende en espiral la coclea; 2) lámina espiral, prominencia situada a nivel de la pared interna del conducto óseo; 3) ligamento espiral, periostio fibroso engrosado que sigue las vueltas del caracol; 4) membrana basilar, es el suelo del conducto coclear; 5) membrana de Reissner, constituye el techo del conducto coclear, formado por una bicapa de células planas; 6) estría vascular, es la parte superior y más ancha del conducto coclear. Organo espiral de Corti: Se halla en el suelo del conducto coclear. Las células de este órgano están colocadas sobre la membrana basilar que a su vez se continúa con la lámina espiral ósea. Cuando las células del órgano de Corti se observan en dirección media se encuentran: Primero las células de Hensen, después las células falángicas externas, que tienen material fibrilar en su citoplasma, luego las células de los pilares interno y externo, que se localizan a cada lado del túnel de Corti, son células falángicas modificadas, y encima de estas últimas están las células ciliadas interna y externas. Después de las células ciliadas internas se forma un surco espiral interno limitado por su parte superior por la membrana tectoria. En todas estas células del órgano de Corti hay terminaciones nerviosas que terminan en el ganglio espiral que se encuentra en el modiolo. Vestíbulo: El óseo está lleno de perilinfa y en él están suspendidos el útriculo y el sáculo. Estos dos sacos del laberinto membranoso están llenos de endolinfa que proviene del líquido cefalorraquídeo, además, están recubiertos por meso-
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telia y tienen una terminación plana a manera de placa llamada mácula. De estos sacos salen los conductos semicirculares. Máculas: Formadas por células neuroepiteliales y de sostén. Las células neuroepiteliales tienen cilios que están incluidos en una membrana gelatinosa denominada membrana otolíca; estos órganos otolíticos son los que perciben la gravedad y la aceleración lineal. Conductos semicirculares: Recubiertos por epitelio que recubre a sáculo y utrículo. En la parte más distante del centro del círculo hay una cresta compuesta de células neuroepiteliales, tejido conectivo, fibras nerviosas y capilares, encima de esta cresta está una estructura gelatinosa no celular llamada cúpula. Aquí se percibe la aceleración angular.
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Esta obra se terminó de imprimir en el mes de agosto de 1996, en los talleres de Edicupes, S.A. de C.V., en México D.F.
