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PSICOBIOLOGIA
Una introducción a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clínica
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Ariel
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Imagen de cubierta: Tomografía por en1isión de positrones cerebral con 18 F-fluorodeoxiglucosa (FDGI fusionada a una imagen anató1nica de resonancia t11ag11ética. Imagen cedida por Caries Soriano y Jesús Pujol. Titulo original: Biological Psychology: An Introduction to Behavioral and Cognitive Neuroscience, Fourth Edition Traducción de: JOAN SOLER
1. a edición: junio 200 l
2.• edición actualizada: septiembre 2005 © 1999, 2005 by Sinauer Associates, Inc. 23 Plumtree Road, Sunderland, MA 01375, USA AU rights resen•ed
Derechos exclusivos de edición en español reservados para todo el mundo y propiedad de la traducción: © 2001 y 2005: Editorial Ariel, S. A. Avda. Diagonal. 662-664 - 08034 Barcelona ISBN: 84-344-0920-8 Depósito legal: B . 27.490 - 2005 Impreso en España Imprime y encuaderna Industrias Gráficas Marmol S.L. Ninguna parte de esta publicación, incluido el diseño
de la cubierta. puede ser reproducida, almacenada o transmitida en manera alguna ni pOr ningún medio. ya sea eléctrico, químico. mecánico, óptico, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo del editor.
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Indice general Prefacio . . . . . . . . . . . . .
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Prólogo a la edición española .
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C APÍTULO
1. Psicología biológica: alcance y visión general .
Cinco puntos de vista exploran la biología de Ja conducta . Tres enfoques relacionan el cerebro y la conducta . . . . . Plasticidad neural: la conducta puede modificar el cerebro . Los psicólogos biológicos utilizan varios niveles de análisis . Un avance del libro: fábulas y hechos acerca del cerebro . . La neurociencia contribuyen nuestro conocimiento de los trastornos psiquiátricos . Los enfoques clínicos y de laboratorio se complen1entan . . . . . . . . . . . . . . . Las investigaciones con animales realizan aportaciones esenciales . . .. . . . .. . La historia de las investigaciones sobre el cerebro y la conducta comienza en la antigüedad .
lRcturas recomendadas , . . . , , . , . . . . . . . . , . . . . . . . Recuadro 1. l. Todos son1os iguales, todos somos diferentes . . . . . . Recuadro 1.2. ¿Mayor es mejor? El caso del cerebro y la inteligencia.
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PARTE 1
FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA CAPÍTULO
2. Neuroanatomía funcional: sistema nervioso y conducta
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El sistema nervioso se compone de células . . . . . . . . . . . . . El sistema nervioso consta de las divisiones central y periférica . . . . Las estructuras cerebrales pueden describirse a partir de Ja función . . El cerebro está bien protegido y tiene un abundante suministro sanguíneo . Las nuevas técnicas de imágenes nos permiten estudiar e l cerebro humano vivo Las células del SNC están especializadas en el procesamiento y la transmisión de información
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/,ect11m s recame11dadas
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Tres orientaciones habituales para exanlinar el cerebro y el cuerpo . Aisla111iento de actividad cerebral espec({ica . . . . . . . . . . . . . Los 111étodos neuroa11at6micos p'roporcionan medios para co111prender
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Neurofisiología: conducción, transmisión e integración de señales neurales
91 92
Recuadro 2. l. Recuadro 2.2. Recuadro 2.3.
CAPITULO 3.
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Las señales eléctricas son e l vocabulario del s istema nervioso , , , , , La secuencia de Jos procesos de transmisión en las sinapsis químicas . Las neuronas y las sinapsis se combinan para formar circuitos . Actividad eléctrica general del cerebro humano . . . . . . . . . . . . . .
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Prefacio Actualmente, los periódicos, las revistas y la televisión rebosan de intrigantes y a veces asombrosas historias sobre cómo funciona el cerebro. Un día cualquiera, nuestra página web (www.biopsychology.com) cuelga tres o más noticias sobre biopsicología, sacadas todas de los servicios de teletipo e importantes fuentes de noticias (buscadores, etc.). Parece que la neurociencia está lista para responder a numerosas preguntas antes misteriosas: -
Las investigaciones con células madre, ¿ofrecen esperanzas de futuros tratamientos de trastornos neurológicos como la enfermedad de Alzheimer o la enfermedad de Parkinson? ¿El cerebro fabrica neuronas nuevas a lo largo de toda la vida en número suficiente para establecer una diferencia funcional? ¿Podernos controlar este proceso? ¿Podemos mejorar la memoria mediante manipulación genética, dietas o fármacos? La fuerte predilección por los alimentos dulces, ¿implica a los mismos mecanismos cerebrales que la adicción a las drogas? Los últimos descubrimientos sobre el control neural del apetito, ¿cómo pueden ayudamos a poner freno a la epidemia de obesidad? Un gen que predispone a la enfermedad de Alzheimer, ¿daña la memoria incluso de aquéllos que no desarrollan la enfermedad?
Son preguntas importantes, pero las cuestiones básicas que las rodean no pueden reducirse a citas cortas para titulares. Un enfoque coherente de asuntos como éstos requiere comprender los sistemas corporales que subyacen a la conducta y la experiencia. En Psicobiología, nuestro propósi10 es proporcionar una base que sitúe éstos y otros problemas importantes en un contexto científico unificado. Este libro explora las bases biológicas de nuestra experiencia y nuestra conducta: los modos en que los procesos y estados corporales producen y controlan la conducta y la cognición así como - igual de importante- las maneras en que la conducta, la cognición y el entorno ejercen su influencia en los sistemas corporales. Tratamos la biología en un sentido amplio. Corno en la mayoría de libros de texto de este tipo, hay una cobertura sustancial de los apuntalamientos próximos, fisiológicos, de la conducta, pero también hemos relacionado estos sistemas con sus orígenes evolutivos, primordiales, siempre que ha sido posible. El centro de atención del libro es la conducta humana, si bien incluimos asimismo numerosos análisis de soluciones de otras especies al problema de la supervivencia.
Contribuyen a estos temas muchas disciplinas científicas, por lo que recurrimos a las investigaciones de psicólogos, anatomistas, bioquímicos, endocrinólogos, ingenieros, genetistas, inmunólogos, neurólogos, fisiólogos, biólogos evolutivos y zoólogos. A fin de conseguir una visión panorámica de las cuestiones que conciernen a los psicólogos biológicos, hemos intentado superar los límites de cualquier especialidad concreta. A lo largo de todo el libro utilizamos un enfoque quíntuple de la psicología biológica: descriptivo, comparativo/evolutivo, del desarrollo, mecanicista y clínico/aplicado. También hacemos hincapié en la extraordinaria plasticidad del sistema nervioso; cada vez es más evidente que esta maleabilidad es un rasgo general del tejido nervioso. Por nuestra experiencia, los estudiantes inscritos en cursos de psicología biológica pueden ser bastante diferentes en cuanto a sus antecedentes académicos e intereses personales, por lo que nos hemos esforzado en hacer los temas lo más accesibles para el máximo espectro de alumnos al procuCopynghled material
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PSICOBIOLOGÍA
rarles bases tanto conductuales como biológicas para cada materia importante. Algunos preferirán tratar superficialmente o saltarse parte del material preparatorio, pero otros sacarán provecho de su estudio atento antes de pasar al núcleo de cada capítulo. Hemos ordenado los capítu los de un modo que nos parece lógico, aunque sabemos que algunos profesores quizá prefieran enseñar los temas en un orden distinto u omitir algún capítulo entero, por lo que hemos escrito cada uno como si fuera una unidad relativamente autónoma. Admitiendo que los cursos también varían en su duración , desde un trimestre o un semestre a dos semestres, escribimos el texto con la intención de que se pudiera abarcar razonablemente en un solo trimestre si se omitían algunos capítu los, si bien el texto proporciona suficiente material para un curso de dos trimestres e incluso de dos semestres. Nosotros hemos dado el curso satisfactoriamente utilizando el libro en cada una de esas situaciones. Muchos aspectos del texto están concebidos para incrementar el dominio de los estudiantes sobre el material: -
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Hemos seguido desarrollando lo que creemos que es el mejor programa de ilustraciones a todo color de cualquier texto de psicología biológica. Este alabado programa artístico ha experimentado centenares de añadidos y perfeccionamientos, siempre teniendo presente un objetivo pedagógico claro. Se han refundido datos de fuentes originales para que su estructuración ayude a la comprensión de los estudiantes. Otra característica de esta edición son numerosos dibujos y fotografías totalmente nuevos -claros, detallados y sistemáticos- . Cada capítulo se inicia con una viñeta vivida que sitúa el contenido en un contexto de mundo real, lo que sirve para atraer al lector hacia las cuestiones de investigación pertinentes desde el principio; la viñeta se acaba resolviendo en el seno del capítulo, cada uno de los cuales termina co n un resumen y una lista de lecturas recomendti.dás.
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Los términos clave aparecen en negrita la primera vez que se definen; se incluyen también en un glosario mejorado y más exhaustivo. Los «recuadros» describen aplicaciones interesantes, mé1odos importanies, anécdotas yactualizaciones sobre conceptos teóricos relacionados con la psicología biológica, o sitúan los hallazgos del capítulo en una perspectiva histórica Los iconos de los márgenes llaman la atención sobre seis aspectos especiales del texto:
Hipótesis en competencia Con frecuencia recalcamos el hecho de que la ciencia es un proceso, y que avanza poniendo continuamente a prueba hipótesis en competencia para explicar las observaciones. Como ilustran ciertos ejemplos del texto , a veces nuevas investigaciones indican qué grupo de hipótesis es el correcto; a veces se rechazan todas las hipótesis y se acepta otra, nueva y más apropiada.
Método importante Muchos de los sensacionales avances en neurociencia realizados en los últimos años se deben a la introducción de métodos nuevos y eficaces que han posibilitado el progreso sobre problemas antes insolubles. Este icono subraya estos nuevos métodos asf como técnicas de investigación más interesantes. Con este icono también se hacen resaltar importantes modelos animales util izados en las investigaciones.
Genes y conducta La revolución en la biología molecular está esclareciendo muchos de los mecanismos implicados en las influencias genéticas en la conducta, y este icono remarca ejemplos importantes. Copynghtcd material
PREFACIO
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Papel de la evolución La evolución es un tema destacado de las investigaciones actuales en neurociencia y sobre la conducta, y hacemos hincapié en numerosos ejemplos. Plasticidad neural Como se ha señalado antes. la plasticidad del sistema nervioso es un tema importante en el texto. Este icono llama la atención sobre ejemplos de plasticidad especialmente palmanos. Tema clínico En el texto aparecen a menudo análisis de cuestiones clínicas, y este icono señala estudios de trastornos importantes del sistema nervioso.
Algunas de las experiencias más satisfactorias de escribir - y revisar- este libro han sido las animadas y creativas discusiones entre los autores. Cada uno de nosotros tiene un campo de investigación diferente, y cada uno está más involucrado que los de1nás en determinadas disciplinas. Aunar nuestras experiencias y analizar la importancia de los hallazgos en un área para otros aspectos de la psicología biológica ha sido una vivencia gratificante. y creemos que esta integración de conocimientos de esferas diversas pero complementarias ha enriquecido el libro. Agradecimientos Para preparar este libro hemos aprovechado la ayuda de muchas personas expertas. Entre ellas se incluyen miembros de la plantilla deSinauer Associates: Graig Donini, editor; Kathaleen Emerson, directora de producción; Jason Dirks, director de medios de comunicación y suplementos; Jennifer Garret, ayudante de dirección; Christopher Small, gerente de producción; Jefferson Johnson, diseñador de libros; Joan Gemme, producción de libros electrónicos. Una vez más, la redactora jefe Stephanie Hiebert editó hábilmente el texto, y el investigador fotográfico David Mclntyre buscó muchas de las fotografías. Maria Watson examinó a fondo y cuidadosamente los borradores de muchos de los capítulos y aportó numerosos comentarios de gran ayuda. Mike Demaray, Craig Durant y sus colegas del Dragonfly Media Group transformaron nuestros rudimentarios esbozos y nuestra lista de deseos en el elegante y dinámico programa artístico del texto. Muchas descripciones anatómicas del sistema nervioso humano contenidas en el libro se adaptaron a partir de dibujos producidos originalmente para Neuroanatomy through Clinical Cases [Neuroanatomía mediante casos clínicos) de Hal Blu1nenfeld (Blumenfeld, 2002), y agradecemos a esta fuente de competencia el habemos ayudado a hacer que nuestras ilustraciones fueran estéticamente agradables y neuroanatómicamente precisas. También queremos dar las gracias a nuestros estudiantes, licenciados y no licenciados, desde la década de 1950, por sus útiles respuestas a nuestras enseñanzas, y a los colegas que aportaron información y comentarios críticos al manuscrito: Brian Derrick, Karen de Valois, Russell De Valois, Jack Gallanl, Ervin Hafler, Richard lvry, Lucia Jacobs, Dacher Keltner, Raymond E. Kesner, Joe L. Martinez, Jr., James L. McGaugh, Frederick Seil, Arthur Shimamura e lrving Zucker. Seguimos mostrando nuestro agradecimiento a los correctores cuyas sugerencias ayudaron a dar forma a la primera y la segunda ediciones, entre los que se cuentan: Duane Albrecht, Universidad de Texas; Anne E. Powell Anderson, Smith College; Mark S. Blumberg, Universidad de Iowa; Eliot A. Brenowitz, Universidad de Washington; Peter C. Brunjes, Universidad de Virginia; Rebecca D. Burwell, Universidad de Brown; Catherine P. Cramer, Darmouth College; Loretta M. Flanagan-Cato, Universidad de Pennsylvania; Francis W. Flynn, Universidad de Wyoming; John O.E. Gabrieli, UniCcipynyhted material
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PSICOBIOLOGÍA
versidad de Stanford; Diane C. Gooding, Universidad de Wiscoosin; Jaoet M. Gray, Vassar College; James Gross, Universidad de Stanford; Mary E. Harrington, Srnith College; Wendy Heller, Universidad de Illinois; Mark Hollins. Universidad de Carolina del Norte; Janice Juraska, Universidad de Illinois; Keith R. Kluender, Universidad de Wisconsin; Leah A. Krubitzer, Universidad de California-Davis; Josep E. LeDoux. Universidad de Nueva York; Michael A. Leon, Universidad de California, lrvine; Simon LeVay; Stephen A. Mareo, Universidad de Michigan; Roben J. McDonald, Universidad de Toronto; Robert L. Meisel, Universidad de Purdue; Jeffrey S. Mogil, Universidad de Illinois; Randy J. Nelson, Universidad del Estado de Ohio; Miguel Nicolelis, Universidad de Duke; Lee Osterhout, Universidad de Washington; James Pfaus, Universidad de Concordia; Helene S. Porte, Universidad de Cornell; George V. Rebec, Universidad de Indiana; Scott R. Robinson, Universidad de Iowa; David A. Rosenbaum, Universidad del Estado de Pennsylvania; Martin F. Sarter, Universidad del Estado de Ohio; Jeffrey D. Schall, Universidad de Vanderbilt; Stan Schein, Universidad de California-Los Ángeles; Dale R. Sengelaub, Universidad de Indiana; Mallhew Shapiro, Universidad de McGill; Rae Sil ver, Universidad de Columbia; Cheryl L. Sisk, Universidad del Estado de Michigan; Laura Smale, Universidad del Estado de Michigan; Robert L. Spencer, Universidad de Colorado; Steven K. Sutton, Un.iversidad de Miami; Franco J. Vaccarino, Universidad de Toronto; Cyma Van Petten, Universidad de Arizona; Charles J. Vierck, Universidad de Florida; Neil V. Watson, Universidad Siroon Fraser; Roben Wickesberg, Universidad de Illinois; Walter Wilczynski, Universidad de Texas; S. Mark Williarns, Universidad de Duke; y Mark C. Zrull, Universidad del Estado de los Apalacbes. Los siguientes correctores leyeron y criticaron borradores de la tercera edición, y les damos gracias por su ayuda: Eliot Brenowitz, Universidad de Washington David J. Bucci, Universidad de Vermont Judith Bymes-Enoch, Empire State College S. Tiffany Cunningham, Universidad de Massachusetts Boston Colin Ellard, Universidad de Waterloo Rick Gilmore, Universidad del Estado de Pennsylvania Janet M. Gray. Vassar College Jan.ice M. Juraska, Universidad de lllinois Theresa M. Lee, Universidad de Michigan Sheri Mizumori, Universidad de Washington Joseph H. Poner, Uni versidad de Virginia Coaunonwealth Beth Powell, Smith College George V. Rebec, Universidad de Indiana Stan Schein, Universidad de California. Los Ángeles Caro! Seger, Universidad del Estado de Colorado , Jerome M. Siegel, Universidad de California en el Medica! Center de Los Angeles Wendy Stemberg, Haverford College David R. Vago, Universidad de Utah Sheree Watson, Universidad del Sur de Mississippi Robert West, Universidad de Notre Da1ne Por último, queremos dar las gracias a todos los colegas que aportan investigaciones en el campo de las neurociencias conductuales. MARK R. ROSENZWEIG, S. MARC BREEDLOVE, NEIL V. WATSON
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DON JUAN:
... ¿No estáis de acuerdo conmigo en que ... es inconcebible que la Vida, si en otro tiempo produjo [aves], debería, si el amor y la belleza fueran su finalidad, iniciar otro linaje, trabajar incansablemente en el torpe elefante y el repugnante simio, cuyos nietos somos?
EL DIABLO: Así, ¿llegáis a la conclusión de que la Vida pretendía la torpeza y la fealdad~ DON JUAN:
No. diablo perverso. no y mil veces no. La Vida quería cerebros ... su preciado fin: órganos mediante los cuales poder alcanzar no sólo la consciencia de la propia identidad s ino también el autoentendimiento. ÜEORGE BERNARD SHAW.
Man a11d S11perman, Acto lll
Más ancho es el cerebro que el firmamento. pues s i los pones uno j unto a otro el uno al otro comprende contigo a mi lado y con sosiego. Más profundo es el cerebro que el océano. pues si los miras a la vez, un azul contra otro, el uno al otro absorbe como las esponjas, los aljibes. El C·erebro tiene el peso mismo de Dios, pues si lo sopesas, libra por libra. a lo sumo difieren
en lo que distingue la sílaba del sonido. E~ll.L Y
DICKINSON
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PSICOBIOLOGIA
Dedicamos este libro afectuosamente a nuestras esposas y nuestros hijos y nietos. Valoramos su apoyo y paciencia durante los años de este proyecto.
Anne Jim
M. R. R.
S.M. B.
N. V.M.
Janine
Cindy
Maria
Suzanne Kenr
Philip úiura
Lauren David Gregory Elise
Thomas Caroline
Ben
Nick
Tessa
Kit
Bix
Sophie
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Prólogo a la edición española Conviene indicar desde el principio que nos encontramos ante un magnífico libro de texto que, a mi entender, refleja muy fiel!nente el estado actual de la Psicobiología. Con respecto a este ú.ltimo punto, el manual de Rosenzweig y colaboradores incorpora un buen número de referencias bibliográficas correspondientes a los a1ios dos mil, sin que los estudios clásicos dejen de estar presentes ocupando el lugar que les corresponde. Por otra parte, una revisión de los libros de texto publicados en los últimos tiempos pennite clas({icar a este 1nanual entre aquéllos en los que sus autores son investigadores que acumulan una larga y reconocida trayectoria científica con relevantes aportaciones experimentales, antes de dedicarse a tareas de mayor calado docente, y esta circunstancia debe ser considerada como una garantía de calidad. En efecto, este n1anual es obra de profesores de reconocido prestigio en los campos de la 111otivación, el aprendizaje y la plasticidad neural, sin olvidar la influencia sensoperceptiva propia de la Universidad de Berkeley, tan viculada a ellos, y que también queda reflejada en las páginas de este volumen. Pero es que además, este manual integra, elabora y desarrolla los contenidos con una gran claridad expositiva que se ve facilitada por las ilustraciones que la acompañan y que han creado un estilo que se ha visto reflejado ya en otras publicaciones de (ndole neurobiológico. A todo esto debe añadirse el hecho de que la versión española de este libro ha sido revisada por expertos/as en la niateria, acostumbrados a afrontar cada dfa, en sus aulas y laboratorios, estos conceptos y procedimientos técnicos, lo cual es también una garantía adicional. Por todo ello, no es difícil anticipar y desear un gran éxito para este manual, sobre todo teniendo en cuenta las innovaciones docentes que se vislumbran en el horizonte y que ya se aproxi111an a nuestras universidades. Junio de 2005 AMADEO PUERTO SALGADO
Catedrático de Psicobiologfa de la Universidad de Granada
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Capítulo Psicología biológica: alcance y visión general
¿Quién e s el responsable?
En La guerra de las galaxias, episodio 11: el ataque de los clones, al androide de protocolo C·3PO le sucede un espantoso accidente. El robot, diseñado para comunicar y manejar situacio· nes de forma diplomática, recibe un golpe en la ca· beza y se ve sujeto al cuerpo de un droide de bata· lla. Por su parte, la cabeza de este último queda unida al cuerpo del C·3PO. La escena ofrece una importante lección de robótica: ¿Cómo se compor· tarán los dos robots disparejos? ¿El robot con la cabeza de C·3PO se conducirá dlplomátlcamente mientras el de la cabeza de batalla pelea? ¿O al revés? La respuesta es que ambos robots presen· tan una mezcla de conductas, educada y hostil. Bien, ahora ya sabemos cómo funcionan los robots del mundo Imaginario de la guerra de las galaxias: la conducta es controlada por circuitos de la cabeza y del cuerpo. Pero. ¿qué ocurre con los organismos reales de la tierra? Si pudiéramos trasplantar cabezas de unas personas a otras, ¿cuál tendría mayor efecto en la conducta, el cuerpo o la cabeza? Hasta la década de 1600, casi todo el mundo habría pronosticado que el cuerpo ejerce más e fecto que la cabeza en la personalidad y la con· ducta, pues se consideraba que el corazón era el
lugar donde residía la «persona interna" o alma. Sin embargo, el médico inglés Thomas Willis (1621 ·1675) convenció a la mayoría de los cientí· ficos de que el cerebro es el órgano que recibe las sensaciones, almacena los recuerdos y genera la conducta. Esta idea aún es la que predomina, así que seguramente supondremos que la cabeza tiene en la conducta más influencia que el cuerpo. En la actualidad, la mayoría de los científicos es· tarán de acuerdo, pero esto no significa que el cuerpo no tenga influencia. Si el lector conservara el cerebro pero de la noche a la maf\ana su alto, atlético y atractivo cuerpo fuera intercambiado por otro perfecta· mente funcional pero pequeño, débil y poco a trae· tivo, ¿se comportaría de la misma manera? No sería capaz de hacer determinadas cosas que ha· cía antes, por lo que estas conductas cambiarían. Su cuerpo se notada distinto; ¿afectaría esto a las emociones? Otras personas responderían ante él de diferente modo, y este cambio también dejaría su huella. En todos estos aspectos, el cuerpo nuevo produciría cambios en el cerebro viejo. Asimismo, el cerebro, al esforzarse por re· cuperar la forma atlética, modificaría el nuevo cuerpo. Como podemos ver, la separación del ce· rebro y el cuerpo no es tan clara. Quizá La guerra de las galaxias lleva razón .
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PSICOBIOLOGÍA
En este libro analizamos las muchas 1naneras en que las estructuras y las acciones del cerebro dan lugar a la mente y la conducta. No obstante, esto es sólo Ja mitad de nuestro cometido. También nos interesan las maneras en que fa conducta, a su vez, 1nodifica las estructuras y las acciones del cerebro. Una de las lecciones más importantes que esperamos transmitir es que las interacciones entre el cerebro y la conducta son recíprocas. El cerebro controla la conducta, y a su vez la conducta altera el cerebro. Esperamos ofrecer una descripción interesan~e de las principales ideas e investigaciones en psicología biológica, que tieoe una gran popularidad al tiempo que un enorme interés científico. Dado que son tantas las piezas a unir, presentaremos cierta información si afecta a Ja comprensión del tema en cuestión, sobre todo cuando forme parte de una historia. Lo más importante es que tratamos de comunicar nuestro propio interés y entusiasmo por los misterios de la mente y el cuerpo. ¿Qué es la psicología biológica?
Ningún tratado internacional ni acuerdo sindical ha definido jamás los límites de Ja psicología biológica. Es un campo en el que hay muchos participantes procedentes de disciplinas muy distintas: psicólogos, biólogos, fisiólogos, ingenieros, neurólogos, psiquiatras y muchos más. También comparte conceptos y enfoques de investigación con muchas otras esferas. La psicología biológica es el campo que relaciona la conducta con ciertos procesos corporales, en especial las operaciones del cerebro. Habida cuenta de que el estudio del cerebro recibe el nombre de neurociencia (la raíz neuro viene de la palabra griega neurona, que significa «nervio» o «Cordón»), la psicología biológica también se conoce como neurociencia conductual. El objetivo más importante de esta área de estudio es entender Ja conducta y Ja experiencia en función de sus sustratos biológicos. Al igual que otras ciencias, la psicología biológica se dedica a mejorar Ja condición humana. Como dijo Einstein una vez en una alocución ante un grupo de estudiantes, la preocupación por la humanidad y su desti-
no ha de ser siempre el principal interés de todos los empei'íos científicos «a fin de que las creaciones de nuestra mente sean una bendición y no una maldición». En la figura 1.1 se representan las relaciones de la psicología biológica con otras disciplinas. Coa toda evidencia, el paraguas de la psicología biológica es muy grande.
Cinco puntos de vista exploran la biología de la conducta
En nuestro intento por comprender las bases biológicas de Ja conducta utilizamos diferentes perspectivas. Dado que cada una produce infonnación que complementa las otras, la combinación de las mismas es especialmente eficaz. Las cinco principales soo:
1. Descripción de la conducta. 2. Estudio de Ja evolución de la conducta. 3. Observación del desarrollo de la conducta y sus características biológicas a lo largo de la vida. 4. Estudio de los mecanismos biológicos de la conducta. 5. Estudio de las aplicaciones de la psicología biológica; por ejemplo, a disfunciones de la conducta humana. Estas perspectivas se exam.inao en las secciones que siguen, y la tabla 1. 1 muestra cómo puede aplicarse cada perspectiva a tres tipos de conducta. LA CONDUCTA PUEDE DESCRIBIRSE SEGÚN CRITERIOS DIFERENTES
No llegaremos muy lejos hasta que no describrunos lo que queremos estudiar. Según cuales sean los fines de nuestra investigación, podemos describir la conducta en términos de actos o procesos detallados, o de resultados o funciones. Una caracterización analítica de los movimientos del brazo podría consignar las sucesivas posiciones del miembro o la contracción de distintos músculos. Por otro lado, una descripción cooductual funcional establecería Copynghted material
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
Ciencia oogniti\la
J-\ncropologia
Clench1 ~nformático
Psicología cognidva
Biología
Inteligencia artificial
Sociobiologfa
C\'Oluti\•;J
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Ecologia/ ctologia
Psicología
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cvolutiya
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Neurología
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA
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Biología
del desarrollo
Psioologió \ de la salud
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Psicobiologfa \_ del desarrollo -- -
d e1desurro11o
Medicina
eonductual
neur<'l l
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-anatomía
comparooo
Anaiomín
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J>siquiacria
Neur0inm.unología
Gené tica
Bioquín1ico
Neuroendocrinología
Biología molecular
lnmonologia
Endocrinología
• Figura 1.1 Relaciones de la psicología biológica con otros campos de estudio. En esta representación gráfica de las relaciones entre la psicología biológica y otras disc iplinas científicas, los campos orientados hacia el interior del mapa son más próximos a la psicología biológica en cuanto a su historia, visión general, objetivos y/o métodos.
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PSICOBIOLOGÍA
• Tabla 1.1 Cinco perspectivas de investigación aplicadas a tres clases de conducta.
Co11duc1a sexual
Aprendizaj e>' m ~ntoria
¿Cuáles son los principa · les patrones de la con· ducta reproductora y las
¿ De qué principales mane· ras ca1nbia la conduc ta debido a la experiencia. por ejemplo. e l condi-
Per.ipectiva d e investigación
Descri¡)Ció11: Descripclón estructural
J.
difercnci{1S sexuales en la conducta'?
Descripción funcionaJ
2.
Evoll1tiva
ct1municación
¿Cuá les son los pa1rones de los sonidos del ha· bla?
cionamiento?
¿Qué conducta está implicada eo fa elaboración de declaraciones o en la formulación de prcgun·
Los patrones espec ializa· dos de lo conduc1a . ¿cómo con1ribuyen al en1· parejamie n10 y al cuida· do de los pequeüos?
¿Có n10 determinadas con-
El cmparcjan1icnto. ¿cómo
¿ Có mo se pueden compll· rar especies diferen1es en cuan10 al ti¡>o y la \'C· locidnd de aprend.ii aje'I
¿Có mo e volucionó el a parato humano de l babia?
El aprendiz.aje y l:i men10ria. ¿cómo cambian a lo
¿Cómo aprenden a hablar
depende de las hormonas en las diferences es-
pecies?
3. Del desarrollo
f~nguaje )'
Los caracteres sexuales reproductores y secundarios. ¿cómo se desarro·
ductos llevan a re.co111pensas o evitación de
castigos?
tas?
los niños?
largo de la vida?
l lan a lo largo de la
4.
1\1eca11is111
vida? ¿Qu6 circuitos ncumles y hormonas están i1npl icados en la conducta re· p l'odUCtOl'tl?
5. Aplicacio11es
En cier1as mujeres pos· n1enopáusic.as, dosis baj as de tcstostcr<>na res· tablecen la libido.
¿Qué c ambios cerebrales aua1ó1nicos y químicos pcr1nitcn guardar los recuefdos?
¡,Qu6 regiones cerebrales estin espec iahnente in-
Las terapias génica y conduc1ual mejoran la me'" moria en ciertos pacien ..
L.1 1e rnpia del habla, jumo
tes seniles.
volucradas en el lenguaje?
con el 1rata_n1iento con anfetaminas. ace lera el
restablecimie010 del lenguaje 1.ras apoplcjfa
EL CEREBRO Y LA CONDUCTA
sis bastante distintos: ( 1) la continuidad de la conducta y los procesos biológicos entre las especies debida a un árbol genealógico común y (2) las diferencias específicas de especie, en cuanto a la conducta y la biología, que han evolucionado como adaptaciones a diferentes me.. dios. En unos apartados del libro nos concentraremos en la continuidad, esto es, rasgos de la conducta y sus mecanismos biológicos que son comunes a muchas especies . En otros, consideraremos las conductas específicas de especie.*
~
Continuidad de conductas y mecanismos
si el miembro está siendo utilizado para caminar, correr, saltar, nadar o lanzar los dados. Para resultar útil en el estudio científico, una descripción ha de ser clara y poner de manifiesto los rasgos esenciales de la conducta usando unidades y términos definidos con precisión.
COMPARAMOS ESPECIES PARA APRENDER EL MODO EN QUE HAN EVOLUCIONADO
La teoría de Darwin de la evolución me)15 diaote la selección natural es esencial en la totalidad de la psicología y la biología modernas. De esta perspectiva surgen dos énfa•
La naturaleza es conservadora. Una vez evolucionadas, las invenciones del cuerpo o la
Los iconos que aparecen en los márgenes de todo el libro se explican en el prefacio.
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
conducta pueden haberse conservado durante millones de años y observarse en animales que de lo contrario tendrían un aspecto muy diferente. Por ejemplo, el impulso nervioso (véase capítulo 3) es básicamente el mismo en la medusa, la cucaracha y el ser humano. Algunos de los compuestos químicos que transmiten mensajes a través del torrente sanguíneo (hormonas) son también idénticos en animales distintos. Las especies comparten este tipo de características conservadas porque los rasgos aparecieron primero en un antepasado compartido, común (recuadro l.!). No obstante, Ja mera semejanza de una cualidad entre las especies no garantiza que aquélla proceda de una especie común ancestral. Puede que, en distintas clases de animales, soluciones parecidas a un problema hayan evolucionado de manera independiente.
mos que en los monos la capacidad de aprender aumenta en el curso de varios años de desarrollo. Por tanto, podemos conjeturar que, para tareas de aprendizaje complejas, hace falta la maduración prolongada de determinados circuitos cerebrales. As í, los roedores jóvenes aprenden bien pero olvidan antes que los de más edad, dando a entender que el aprendizaje y la memoria suponen procesos diferentes. Estudiar el desarrollo de la capacidad reproductora y de las diferencias de conducta entre Jos sexos, junto con cambios en estructuras y procesos corporales, nos permite esclarecer los mecanismos corporales de las conductas sexuales.
Conductas específicas de especie
La historia de una especie nos habla de los determinantes evolutivos de su conducta; la historia de un individuo nos revela los determinantes del desarrollo. Para conocer Jos mecanismos de la conducta de un in
Distintas especies han desarrollado modos específicos de enfrentarse a su entorno. Por ejemplo, los atributos sensoriales de la lombriz de tierra difieren bastante de los del petirrojo. Ciertas especies de murciélagos se basan casi exclusivamente en la audición para orientarse y buscar sus presas: han llegado a ser casi ciegas. Sin embargo, otras especies de murciélagos se orientan visualmente y dependen de sus ojos para moverse de un lado a otro y conseguir comida. Los seres humanos nos valemos tanto de la visión como de la audición. No obstante, pasamos por alto los campos eléctricos del entorno, mientras ciertas clases de peces los detectan para guiar su locomoción. •
EL CUERPO Y LA CONDUCTA SE DESARROLLAN A LO LARGO DE LA VIDA
La ontogenia es el proceso en virtud del cual un individuo cambia a lo largo de su vida: crece y envejece. La observación de cómo una conducta concre ta cambia durante la ontogenia quizá nos dé pistas sobre sus funciones y mecanismos. Por ejemplo, sabe-
SUBYACEN MECANISMOS BIOLÓGICOS A TODAS LAS CONDUCTAS
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PSICOBIOLOGÍA
• Recuadro J .1 Todos somos iguales, todos somos diferentes. C.ada persona tiene nlgunus, curactcrí.s1ieas con1par1idt1s por...
l'odos los anín1ales utilizan cl ADN pom
Todos los animales ...
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información genética.
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Todos los prim.111es
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Ninguna otra perso na... \ _...,
A algu11as personas les gusta comer remolacha.
No hay dos pcr~nns,
oi siquiera los ge1ne1os idéniicos, que sean iguales en todo.
Las semejanzas y las diferencias entre personas y animales, ¿cómo encajan en la psicología biológica? El antropólogo Clyde Kfuckhohn ( 1949) señaló que cada persona en cierto modo se parece a todas las perso·
nas, en cierto modo se parece a algunas per· sonas, y en cierto modo no se parece a nadie. Como muestra la figura, podemos am· pliar esta observación a la escala más amplia de la vida animal. De alguna manera, cada persona es como todos los demás animales (p. ej., necesita ingeñr nutrientes orgánicos complejos), de algún modo se parece a los demás vertebrados (p. ej .. tiene una columna vertebral), en cierta forma es Igual que los otros mamíferos (p. ej.. amamanta a las crías), y en cierto modo es como los demás primates (p. ej., tiene las manos con un pul· gar oponible y un cerebro relativamente grande y complejo). Un conocimiento adquirido sobre un pro· ceso en otra especie será aplicable a los se· res humanos en función de si somos como esta especie con respecto a ese proceso. Las investigaciones fundamentales sobre los mecanismos de la herencia en la bacteria Escherichia coli demostraron ser aplicables con tal generalidad que algunos biólogos mo· leculares proclamaron: «Lo que vale para E. colivale para el elefante.» Esta afirmación es
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
válida en gran medida, aunque también hay algunas diferencias genéticas importantes entre E. coli y los mamíferos. En cuanto a cada propiedad biológica, los investigadores deben determinar el modo en que los animales son idénticos y et modo en que son distintos . Cuando buscamos modelos animales para estudiar la conduela humana o determinados procesos biológicos, hemos de formular ta pregunta siguiente: ¿El modelo animal propuesto tiene realmente cosas en común con el proceso en cuestión en los seres humanos? Veremos muchos casos en que así es. No obstante, los individuos pueden diferir entre sí incluso en la misma especie: de un gato a otro, de una urraca a otra, de una persona a
LAS INVESTIGACIONES PUEDEN APLICARSE A PROBLEMAS HUMANOS
m lí.lil
Un imponante fin de la psicología biológica es utilizar los hallazgos de las investigaciones para mejorar la salud y el bienestar de los seres humanos y otros animales. Numerosas enfermedades humanas suponen un funcionamiento defectuoso del cerebro. Muchas de ellas ya se están viendo aliviadas gracias a los estudios en neurociencia, y hay buenas perspectivas para seguir avanzando. Los intentos de aplicar el conocimiento también benefician a las investigaciones básicas. Por ejemplo, el estudio de los trastornos de memoria en los seres humanos ha permitido a los científicos ampliar nuestros conocimientos sobre las regiones cerebrales involucradas en distintas clases de me1noria (véase capítulo 17).
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otra. La psicología biológica intenta conocer tanto las diferencias individuales como las similitudes. Este interés en el individuo es una de las más importantes diferencias entre la psicología y otros enfoques de la conducta. La loterfa de la herencia garantiza que cada individuo tiene una estructura genética exclusiva (los gemelos idénticos son la única excepción). El modo en que la composición genétíca única del sujeto se expresa en forma corporal y capacidades conductuales es parte de nuestra historia. Además, cada individuo posee un conjunto único de experiencias personales. En consecuencia, la manera en que cada persona es capaz de procesar información y almacenar los recuerdos de estas experiencias es otra parte de nuestra historia.
1
función del cerebro o del cuerpo para ver cómo cambia con ello la conducta. En esta óptica, la intervención somática es la variable independiente, y el efecto conductual la dependiente; es decir, la conducta resultante depende de cómo ha sido alterado el cerebro. Por ejemplo. en respuesta a estimulación eléctrica leve de una parte del cerebro. una paciente no sólo reía sino que encontraba divertido todo lo que veía (Fried et al., 1998). En capítulos posteriores describimos muchos tipos de intervenciones somáticas tanto en seres humanos como en otros animales; por ejemplo:
Tres enfoques relacionan el cerebro y la conducta
• Se ad1ninistra una hormona a unos animales pero no a otros; más adelante se comparan diversas conductas de los dos grupos. • Se esrimula eléctricamente una parte del cerebro y se observan los efectos conductuales. • Se corta una conexión entre dos partes del sistema nervioso y se miden cambios en la conducta.
Los psicólogos biológicos utilizan tres enfoques para comprender la relación entre cerebro y conducta: intervención somática, intervención conductual y correlación. En e l más comúnmente utilizado, la interYención somática (figura I.2a), alteramos una estructura o
El enfoque opuesto a la intervención somática es la intervención conductual o psicológica (figura 1.2b). En este método, el científico interv iene en la conducta de un organismo y busca cambios resultantes en la estructura o la función corporal. Aquí la conducta es la variaCopynghtcd material
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PSICOBIOLOGÍA
a) La manipulaci6n del cuerpo puede afectar 1 la
conducta Intervenciones som6ticas
afccladas ,, Conductas Fuerza de la
Administrar una hormona
•
Esti1nu1ar
1
anareamiento ~· t\otovimiento hacia el objetivo
eléc1ricamente
una regjón cerebral .. •
Cortar conexiones entre partes. del sis1ema nervioso
~· conducl·a de
~·
•
Reconocimiento de estímulo
b) La experiencia 1fu1a al cuerpo (incluido el cerebro)
Intervenciones conductuales Poner al macho en presencia de la hembra
C:unbios en los niveles hormonales Cambios en la actividad eléctrica
Presentar un estímulo \•isual
del cerebro
Cambios
Procurar
anatómicos en las
enrrenamie-nto
á:lulas nerviosas
e) Las medidas corporales y conductuaJes covarian Variables som,tlcas Variables conducrualcs Tamaño cerebraJ
•• ( Corrclactones
Pun1uacjone$
de aprendizaje
' Niveles hormonales
Correlacione$
Ventrículos cerebrales a randados
Correlaciones
Fu•rui de la conducta de a arcami~nto
Síntomas esquizofrénicos
d) La psicología biológica se propone comprender todas csras relaciones
Lntcrvc:nción somática
Variables somáticas
Cotttlaciones
ln1ervención conductual
~
\'(lriablcs conduccuale.'i
ble independiente, y el cambio corporal la variable dependiente. Entre los ejemplos que examinaremos en capítulos posteriores están los siguientes: • Colocar juntos a dos adultos de sexo opuesto puede originar un au1nento en Ja secreción de ciertas hormonas. • Exponer a una persona o un animal a un estimulo visual produce cambios en la actividad e léctrica y el flujo sanguíneo de ciertas partes del cerebro. • El entrenamiento de animales en un laberinto va acompaiiado de cambios eléctricos, bioquímicos y anatómicos en determinadas partes de su cerebro. El tercer enfoque de la~ relaciones entre el cerebro y la conducta, la correlación (figura l.2c), consiste en haUar el grado en que una medida corporal dada varía según una medida cooductual dada. Más adelante abordaremos algunas cuestiones como las que siguen: • Las personas con el cerebro grande, ¿son más inteligentes que las que lo tienen más pequeño? • Las diferencias individuales respecto a la conducta sexual, ¿guardan correlación con niveles de ciertas hormonas en los individuos? • ¿La gravedad de la esquizofrenia guarda correlación con la magnitud de Jos cambios en la estructura cerebral?
• Figura 1.2 Tres enfoques fundamentales para estudiar la neurociencia de la conducta. a) En la intervención somática, los investigadores cambian de alguna manera la química o la estructura corporal de un animal y observan y miden cualquier efecto conductual resultante. b) A la inversa, en la intervención conductual los investigadores cambian la conducta de un animal o su entorno y tratan de averiguar si el cambio se traduce en cambios fisiológicos o anatómicos. e) Medidas de ambos tipos de variables permiten a los investigadores establecer correlaciones entre cambios somáticos y cambios conductuales. d) Cada enfoque enriquece e influye en los otros.
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PSICOLOG(A BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
Esta clase de correlaciones no deben tomarse como prueba de relación causal. En primer lugar, aunque exista una relación causal, la correlación no revela su dirección -es decir, cuál es la variable independiente y cuál la dependiente. Además, dos factores pueden estar correlacionados sólo porque un tercer factor, desconocido, afecta a los dos factores medidos. Lo que sí indica una correlación es que las dos variables están conectadas de algún modo. directa o indirectamente. Una correlación tal a menudo impulsa a los investigadores a formular hipótesis y verificarlas mediante intervención somática o conductual. La combinación de estos tres enfoques da origen al diagrama circular de la figura l .2d, que incorpora los planteamientos básicos para estudiar las relaciones entre procesos corporales y conducta. También hace hincapié en la cuestión (puesta de relieve en el caso de las cabezas intercambiadas descrito al principio del capítulo) de que las relaciones entre el cerebro y el cuerpo son recíprocas: cada una afecta a la otra en un ciclo continuo de interacciones corporales y conductuales. A lo largo de todo el libro veremos ejemplos de esta relación recíproca.
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Existen muchos ejemplos, casi todos en la literatura sobre animales, según los cuales la experiencia afecta al número o al tamaño de las neuronas, o al número o tamaño de las conexiones entre neuronas. Esta capacidad del cerebro, tanto en el desarrollo como en la edad adulta, para ser modificado por el entorno y la experiencia recibe el nombre de plasticidad neural. En la actualidad, al oír la palabra plástico pensamos en el tipo de materiales presentes en muchos productos. Sin embargo, en un principio plástico significaba «flexible, maleable» (del griego plassein, «moldear o formar»). y a los materiales modernos se los llamó plásticos porque podían ser moldeados hasta adquirir casi cualquier forma. William James (1890) describió la plasticidad como la posesión de una estructura lo bastante débil para someterse a una influencia, pero también lo bastante fuerte para no someterse a todas a la vez: El tejido nervioso parece estar dotado de un extraordinario grado de plasticidad de esta clase; así pues, como primera proposición podemos establecer sin titubeos la siguiente: en los seres vivos, los fenómenos del hábito se deben a la plasticidad de los materiales orgánicos de los que se componen sus cuerpos (p. 110).
Plasticidad neural: la conducta puede modificar el cerebro
+
La idea de que hay una relación recíproca entre el cerebro y la conducta ha traído consigo un concepto que para lamayoría de la gente es asombroso. Cuando decimos que la conducta y la experiencia afectan al cerebro. queremos decir que afectan físicamente al cerebro en sentido literal. El cerebro de un niño que crece en una familia francófona se ensambla en una configuración diferente de la de otro que sólo oye hablar inglés. Es por eso por lo que el primer niño, cuando adulto. entiende el francés sin esfuerzo y el segundo no. En este caso no podemos decir cuáles son exactamente las diferencias estructurales, pero sí conocemos una parte del cerebro que está resultando alterada por estas distintas experiencias (véase capítulo 19).
En los años siguientes, las investigaciones han revelado que el cerebro es incluso más plástico de lo que sospechaba James. Por ejemplo, ciertas partes de las neuronas, denominadas espinas dendríticas (véase capítulo 2), parecen estar en constante movimiento, cambiando de forma en el espacio de segundos (Fischer et al. , 1998). Veremos muchos ejemplos en los que la experiencia altera la estructura y/o la función del cerebro. En el capítulo 5, oír llorar a un bebé hará que el cerebro de la madre secrete una hormona; en el capítulo 7, la experiencia visual en gatitos dirigirá la formación de conexiones en el cerebro; en el capítulo 12, la acción de una rata madre de acicalar a sus crías afectará a la supervivencia de neuronas de la médula espinal; y en el capítulo 18, una babosa marina que está aprendiendo una tarea fortalecerá las conexiones entre dos neuronas concretas. Copynghtcd material
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PSICOBIOLOGÍA
LA PSICOLOGiA SOCIAL Y LA BIOLÓGICA ESTÁN RELACIONADAS
La plasticidad del cerebro humano tiene una consecuencia notable: ¡Otros individuos pueden ejercer un efecto en la estructura física de nuestro cerebro! De hecho, el sentido de asistir a una clase está en que el profesor utilice palabras y figuras para alterar nuestro cerebro y asf poder recuperar esa información en el futuro (en otras palabras, nos está enseñando algo). Muchas de es1as alleraciones del cerebro duran sólo has1a el día del examen, aunque no se descarta que de vez en cuando el profesor nos enseñe algo que vayamos a recordar el resto de la vida. La mayoría de los aspectos de nuestra conducta social son aprendidos --desde el lenguaje que hablamos has1a la ropa que llevamos y el tipo de alimentos que comemos-, por Jo que para comprender Ja conducta social es importante estudiar los mecanismos del aprendizaje y la memoria (véase capítulos 17 y 18). Como ejemplo de modelo animal, consideremos el hecho de que las ratas pasan mucho tiempo investigando los olores que las rodean, incluidos los procedentes de otras ratas. Cooke et al. (2000) cogieron unas ratas jóvenes recién destetadas y apartadas de su madre, y criaron a cada macho solo en una jaula o junto a otros machos con los que pudieran jugar. En el análisis de estos animales cuando adultos se observó sólo una diferencia cerebral entre los grupos: una región del cerebro conocida por procesar olores era más pequeña en los machos aislados que en los criados con otros compañeros de juegos (figura 1.3). ¿Por qué era menor esa región? ¿Por Ja falta de juego? (Gordon et al., 2003), ¿por la falta de olores que investigar, o por el estrés del aislamiento? Sea cual sea el mecanismo, la experiencia social afecta a esta estructura cerebral. En el capítulo 18 veremos que Ja experiencia social también intensifica los efectos del enriquecimiento ambiental en el crecimiento del cerebro. Ahf va un ejemplo de cómo las influencias sociales pueden afectar al cerebro humano. Si pedimos a diversos individuos que metan la mano en agua moderadamente calien1e (47 ºC),
12 ~
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Sólo en esta región cerebral el desarrollo esraba atrofiado por la falta de oponunidade;
• Social B Aislado
o
Cuadrantes de la amígdala medial
• Figura 1.J Papel del juego en el desarrollo cerebral. Una región cerebral implicada en el procesamiento de olores (la porción posterodorsal de la amígdala medial) era más pequeña en ratas macho alojadas individualmente en comparación con otros machos alojados juntos a los que se permitía jugar. Otras regiones cercanas eran idénticas en ambos grupos. (Según Cooke et al., 2000.)
parte del cerebro se vuelve activa seguramente debido al malestar implicado (Rainville et al., 1997). Pero los sujetos a quienes se hizo creer que el agua estaría muy caliente tenían el cerebro más activado que aquéllos a quienes se convenció de que la molestia sería mínima (figura l.4), aunque el agua estuviera a la misma temperatura en ambos casos. Las expectativas psicológicas inducidas socialmente afectaron a la magnitud de la respuesta cerebral, pese a que el estímulo físico era exactamente el mismo. (Por cierto, las personas con el cerebro más activado también indicaron que las manos les dolían más.) En la mayoría de los casos, los factores sociales y biológicos interaccionan continuamen1e y se afectan unos a otros en una serie progresiva de sucesos a medida que se despliega la conducta. Por ejemplo, el nivel de la hormona testosterona en el torrente sanguíneo del hombre afecta a su conducta de dominación y su agresividad (véase capítulo 15). La dominación puede exhibirse en una gran variedad de Copynghted material
PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
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• Figura 1.4 Imágenes del cerebro. Los sujetos a quienes se dijo que sólo notarían una ligera molestia al introducir una mano en agua a 4 7 ºC (izquierda) mostraban menos activación en una región cerebral concreta (la cor1eza cingulada anterior) que los sujetos que esperaban más molestias (derecha) del agua a la misma temperatura. Las áreas de activación elevada aparecen en naranja, rojo y blanco. (De Rainville et al., 1997; cortesía de Pierre Rainville.)
escenarios sociales, desde una partida de ajedrez hasta una agresión física. En los seres hu· manos y otros primates, el nivel de testosterona está correlacionado positivamente con el grado de dominación y con la cantidad de agresividad mostradas. La victoria en una contienda, sea una partida de ajedrez o un combate de boxeo, eleva el nivel de testosterona; la derrota lo reduce. Así pues, en un momento dado el nivel de testosterona está determ.i nado, en parte, por la experiencia social reciente dominante-sumisa, y el nivel de testosterona determina, en parte,
papel de la experiencia. Los psicólogos están enormemente interesados en el modo en que Ja experiencia altera físicamente el cerebro y afecta por tanto a la conducta futura. Tocaremos este tema en casi todos los capítulos y en el epílogo volveremos a examinar algunos de estos ejemplos.
el grado de dominación y agresividad en el fu-
-
turo. Naturalmente, los factores culturales y sociales también ayudan a determinar la frecuencia de la agresividad; en los índices de agresividad hay diferencias interculturales que no se pueden correlacionar con niveles hormonales, y ciertos modos de expresar la agresivi dad y la dominación reciben la influencia de factores socioculturales. Quizá nada distingue más claramente la psicología biológica de otras neurociencias que Ja fascinación por la plasticidad neural y el
~
Los psicólogos biológicos utilizan varios niveles de análisis Hallar explicaciones para la conducta a
menudo supone enfrentarse a diversos niveles de análisis. En cuanto a la estructura y la organización, las unidades de cada nivel de análisis son más simples que las del nivel superior. La figura 1.5 muestra el modo en que los niveles de análisis van de las interacciones sociales al cerebro, pasando por unidades sucesivamente menos complejas hasta llegar a las células nerviosas individuales y sus incluso más simples constituyentes moleculares. Copynghtcd material
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PSICOBIOLOG[A
Nivel de sistemas ncuralcs:
Ojos y regiones cerebrales visuales
Nivel social:
Nil·el de regi6ncs
Individuos comportándose
cerebrale1: Corteza vis'"'I
en interacción social
Nivel de cifC\litos: Circuitos neurales locales
• Figura 1.5 Niveles de análisis en psicología biológica. El ámbito de la psicología biológica va desde el nivel del individuo interaccionando con otros hasta el nivel molecular. Según cuál sea el asunto que tengan entre manos, los investigadores usan diferentes técnicas para centrarse en estos numerosos niveles, pero siempre pensando en el modo en que sus hallazgos son aplicables a la conducta.
Por lo general, las explicaciones científicas suponen el análisis de un nivel más sencillo o más básico de organización que el de la estructura o función a explicar. Este enfoque se denomina reduccionismo. En principio es posible reducir cada serie explicatoria hasta el ni ve! molecular o atómico, si bien por razones prácticas este alcance del reduccionismo es poco común. Por ejemplo, normalmente los quími cos orgánicos y los neuroquímicos se ocupan de moléculas grandes y complejas y las leyes que las regulan; rara vez buscan explicaciones basadas en los átomos. Naturalmente, en todos los campos, diferentes problemas se llevan a diferentes ni veles de análisis, y a menudo distintos trabajadores situados en diversos niveles realizan simultáneamente un trabajo fructífero. Así, en sus in-
vestigaciones sobre la percepción visual, los psicólogos cognitivos proponen descripciones analíticas de la conducta. Intentan determinar cómo se mueven los ojos mientras miran un patrón visual, o cómo el contraste entre las partes del patrón determina su visibilidad. Entretanto, otros psicólogos biológicos estudian las diferencias en los atributos visuales entre las especies y tratan de establecer la importancia adaptativa de dichas diferencias. Por ejemplo, la presencia (o ausencia) de color, ¿cómo está relacionada con la vida de una especie? Al mismo tiempo, otros investigadores localizan redes y estructuras cerebrales implicadas en diferentes tipos de discriminación visual. Y aún otros científicos tratan de averiguar qué episodios eléctricos y químicos se producen en las sinapsis cerebrales durante la visión.
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
Un avance del libro: fábulas y hechos acerca del cerebro
He aquí algunos ejemplos de temas de investigación exa1ninados en este libro: • ¿Cómo crece, se mantiene y se repara a sí mismo e l cerebro a lo largo de la vida, y cómo están estas capacidades relacionadas con e l crecin1iento y el desarrollo de lamente y la conducta desde la cuna hasta la sepultura? • El sistema nervioso, ¿cómo capta, procesa y representa información sobre el entorno? Por ejemplo, a veces una lesión cerebral provoca la pérdida de capacidad del individuo para identificar caras de personas; ¿qué nos revela esto sobre el modo en que el cerebro reconoce las caras? • ¿Cómo se desarrolla la orientación sexual? Algunas regiones cerebrales son diferentes en los hombres heterosexuales con respecto a los homosexuales; ¿qué nos revelan estos estudios sobre el desarrollo de la orientación sexual hun1ana?
• ¿Qué actividades y lugares cerebrales subyacen a los sentimientos y la expresión emocional? Por ejemplo, ¿en el amor romántico están activas partes concretas del cerebro (figura J.6a)? • Algunas personas sufren lesiones cerebrales y después parecen alarmantemente indiferentes a las s ituaciones peligrosas e incapaces de evaluar las emociones de otras personas ; ¿qué partes del cerebro resultan dañadas para que se produzcan estos ca.mbios? • La capacidad de recordar y utilizar el pasado es crítica para la supervivencia de cualquier animal, desde el más simple al más complejo. ¿Cómo se las arregla el cerebro para cambiar durante el aprendizaje, y cómo se recuperan los recuerdos? • ¿Cuáles son la~ bases neurobiológicas del lenguaje en los seres humanos? • ¿Por qué durante diferentes tarea~ de lenguaje están activas distintas regiones cerebrales (figura l.6b)? Por un lado, la relación entre el cerebro y la conducta es muy misteriosa porque resulta di-
• Figura 1.6 «Dime, idónde nace la pasión?• (de El mercader de Venecia, William Shakespeare) . a) Las partes del cerebro aquf destacadas se vuelven especialmente activas cuando una persona piensa en su pareja. b) Cuando las personas realizan cuatro tareas lingüfsticas distintas resultan activadas diferentes regiones
cerebrales. Las técnicas utilizadas para generar este tipo de imágenes se describen e n el capítulo 2. (Parte a de Bartels y Zeki, 2000; parte b, cortesia de Marcus Raichle.) Copynghted material
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PSICOBIOLOGfA
ffcil entender cómo un dispositivo físico, el cerebro, puede ser responsable de nuestras experiencias subjetivas de miedo, amor o sobrecogimiento. No obstante, pese a este misterio, todos utilizamos el cerebro cada día. Quizá sea el aspecto de «milagro cotidiano» del asunto lo que ha generado tanta sabiduría popular acerca del cerebro. A veces estas ideas frecuentes sobre el cerebro están de acuerdo con nuestros conocimientos actuales, pero sabemos que en muchos casos son falsas. Por ejemplo, la noción de que normalmente usamos sólo una décima parte (o una tercera, o la mitad, o cualquier otra fracción) del cerebro es un tópico, y también un evidente disparate. Los escáneres cerebrales dejan claro que todo el cerebro está activado incluso cuando se realizan tareas totalmente triviales. En efecto, aunque las áreas de activación mostradas en la figura 1.6 parecen serbastante pequeñas y discretas, en el recuadro 2.2 veremos que los experimentadores han de esforzarse mucho para crear imágenes que separen la activación relacionada con una der.erminada tarea del conjunto de la actividad cerebral generalizada en curso. De hecho, es bastante fácil recitar de un tirón innumerables creencias comunes sobre las relaciones entre el cerebro y la conducta. La tabla 1.2 presenta una lista de estas creencias (muchas de las cuales nos sonarán) entremezcladas con algunas afirmaciones que son verdaderas pero acaso nos parezcan improbables. La neurociencia contribuye a nuestro conocimiento de los trastornos psiquiátricos
cuya gravedad varía desde la incapacidad total hasta cambios significativos en su calidad de vida. La figura l.7a muestra cifras estimadas de residentes en los EE.UU. afectados por algunos de los principales trastornos neurológicos. En Ja figura l. 7b aparecen estimaciones del número de adultos que sufren ciertos trastornos psiquiátricos importantes. Es posible que el porcentaje de adultos de los EE.UU. que padecen enfermedades mentales esté aumentando (Torrey, 2002). Los efectos negativos de estos trastornos son elevadísimos, en lo referente tanto al sufrimiento individual como al coste social. La National Foundation for Brain Research [Fundación Nacional para las Investigaciones Cerebrales) calculó que, en los Estados Unidos, los costes directos e indirectos de los trastornos cerebrales y conductuales ascienden a cuatrocientos mil millones de dólares al año. Por ejemplo. se gastan ciento sesenta mil mi.llenes de dólares anuales en el tratamiento del abuso de alcohol y de sustancias, y el coste del tratamiento de la demencia (pensamiento gravemente trastornado) supera el de los tratamientos del cáncer y las enfermedades cardíacas combinados. Esta elevada factura en sufrimiento y gasto económico ha empujado a los investigadores a intentar entender los mecanismos implicados en estos trastornos y tratar de aliviarlos e incluso evitarlos. A continuación señalamos algunos ejemplos de investigaciones que están procurando alivio en algunos de estos graves trastornos, ejemplos que se analizardD más a fondo en capítulos sucesivos.
. . . • Los fármacos antipsicóticos, introduUna de las grandes promesas de la psicología biológica es que puede ayudarnos a entender los trastornos cerebrales y a idear estrategias de tratamiento. Como cualquier otro mecanismo complejo, el cerebro es susceptible de sufrir diversos fallos y defectos en el funcionamiento. Las personas afectadas por trastornos cerebrales no son algo exótico. En el mundo, al menos un individuo de cada cinco padece algún trastorno neurológico y/o psiquiátrico
cidos en la década de 1950, permiten a muchos pacientes esquizofrénicos llevar una vida más plena, estar menos atormentados por síntomas intensos y paralizantes. Las diferencias en cuanto a la estructura cerebral entre pacientes con esquizofrenia y otras personas (figura 1.8) sugieren la existencia de cienos mecanismos que quizás algún día proporcionen un nuevo enfoque del tratamiento. • Determinados descubrimientos que revelan -
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
• Ta bla 1.2 ¿Hechos o fábulas de la psicología biológica?
Perspec1i1·a de ín11e.
Vf'rdadf'rO/falso/dudo.so
Cap(1ulo do,,dt st tstudia
Algul)aS células nerviosas humanas n1ide11 casi un metro
Verdadero
Los impulsos nerviosos se desplazan a la velocidad de Ja luz Cada a.iiomuere más gente por el consumo de drogas legales que por el de ilegales
Falso Verdadero
2 3 4
Sólo los seres humanos inglcrcn sustancias que alteran la n1enre
Falso Verdadero
4 4
Falso
5
PaJso Pal so
6
Verdadero Falso
8 9
Verdadero
10
F•lsO
Verdadero Falso
10 1J 12
Verdadero
12
Dudoso Verdadero
12 13
Podemos perder peso pennanememente elimúiando grasa corporal por medios quirúrgicos Los períodos críticos en los casos de depre.~ión y suicidio se producen en ton10 a la Na,ridad
FoJso
13
Falso
14
Durante el sueño. el cerebro está relativamente inactivo
No siempre
Los sonámbulos están escenificandc> sueños La privación prolongada de sueño vuelve a uno temporalmente loco Algunos animales tienen In miwd del cerebro despierto y la olfa mitad
Falso Falso Verdadero
14 14 14 14
donnido El lado izquierdo de la cara es cmociomtlmente más expresivo que el de-
Verdadero
15
Verdadero Dudoso
15
NueslJ'O cuerpo fabáca susuincias qtúrnicas de esrructurn parecida a la de la heroína y la_marihuana. que actúan en los 1nismos lugares del cerebro La testosterona es producida sólo por J9s machos y el estrógeno sólo por -las hen1bras
Sólo Jos seres humanos han creado culturas En cuanco nuestro cerebro está desan'ollado. ya no pueden crecer nuevas células nerviosas. Algu11as personas son incapuocs de sentir dolor Diferentes 1>artes de _ la leogua estón especializ.ndas en rec-onocer cienos sabores La lumi¡¡osidod y el color de los objetos que vemos son creaciones de
7
nuestrossisteo1ns perceptua_lcs. no propiedades de los objetos 1nismos
Los pe1·ros soo daltónicos Cada lado del cerebro conu·ola Jos músculos del lado opuesto del cuerpo No existen diferencias anatómica.~ entre el cerebro del hombre y el de Ja mujer En alguna.~ especies, todos los individuos son hen1bras. En otras, los indjviduos pueden cambiar de sexo a lo largo de su vida Algunas personas «son ho~r1osexuaJes de nacintieal.O» La 1nayor parte
recho
El est.rés prolongado puede provocar enfermedades cardiacas Todos los grupos culturales reconocen las mismas expresiones faciales para di versas emociones Es posible detenninar cientflicamente si alguien está mintiendo Los científicos no están seguros de cómo funcionan los anLidepresivos Las personas de los países del norte son n1ás susceptibles de padecer de--
Falso (por ahora) Verdadero Dudoso
L5 LS
16 16
presión cslacional Alg_wtab per~onus ~on incupaccs tic producir 1ccuerdos nuevos
Verd11dcro
17
Nunca ol\ idanlOS realmente nado que haya1nos experimentado
Dudoso Falso (probablemente) Verdadero
17
18
Las personas son «cerebralmen1edie~tras» o «cerebralmente z:urdas>o: la
Falso
19
dominancia del hemisferio cerebral izquierdo o derecho da cuenra de las principales diferencias en lns personalidades y los escilos cognitivos de los individuos Algunos trns10mos hacen que las personas pierdan la capacidad de reco-
Verdadero
19
Vel'dadero
L9
Verdadero
19
1
Cada recuerdo es almacenado en sus propi~ células cerebrales Podemos 1nodíficar la estructura del cerebro de un animal criá_ndolo en un
18
medio más estimulante
nocer rostros. Eo otros crastornos. los pacientes son inca1>aces de nom-
brar sólo ciertas clases de animales y ciertas clases de comida Un niño puede lener extirpada la n1itad del cer:ebro y aull así desarrol1:1r
una inleligencia nornlal
Los chimpancés pueden uúLizar slmbolos para comunicarse
36 Q)
PSICOBIOLOGÍA b) Normal
Prcvalcnc.ia de trastornos neurológicos
Enfermedad de Aliheilner
Apoplcií•
>.000.000
1.soo.000
Enfermedad de Pnrkinson y enfermedad de Hunting1on
Trauma
Traslomos 1empranos del desarrollo (retraso
craneal y de la médula
mental. parálisis
1.000.000
500.000
es pi.na)
cerebral, lesiones perinatales)
750.000 b) Incidencia de 1ras1omos psiquiátricos
Población de
los EE. u.:.u::.·---¡ 19 %
Alcohol y 11buso de drogM
IS.000.000
• Figura 1.7 El número de víctimas de los trastornos cerebrales. Como revelan estos gráficos circulares, en los Estados Unidos los tras1ornos neurológicos a) y psiquiátricos b) son bastante habituales. A medida que avanzan las investigaciones sobre el cerebro, la distinción entre trastornos psiquiátricos y neurológicos va pareciendo artificial o arbitraria.
• Figura 1.8 Gemelos idéttticos pero co11d11c/as y cerebros 110 üiénticos. En estas imágenes de los cerebros de gemelos idénticos, los ventrículos cerebrales llenos de líquido destacan como formas oscuras «de mariposa•. El gemelo cuya imagen cerebral aparece en a) sufre esquizofrenia y tiene los ventrículos cerebrales agrandados que, según ciertos científicos, son característicos de este trastorno. El otro gemelo no padece esquizofrenia; su cerebro b) tiene claramente los ventrículos más pequeños. (Cortesía de E. Fuller Torrey .)
los nlodos de acción de sustancias creadoras de dependencias y sus efectos en el s istema nervioso ofrecen esperanzas de que se encontrarán remedios eficaces para los adictos a las drogas. • La afección de crecimiento más rápido en las sociedades industrializadas es la enfermedad de Alzhein1er, una profunda pérdida de capacidades cognitivas que afecta especialmente a personas de edad avanzada. Los investigadores están buscando activa mente las causas y los mecanismos cerebrales de esta devastadora afección.
Los enfoques clínicos y de laboratorio se complementan
Las investigaciones básicas y la práctica clínica se influyen recíprocamente. Las primeras proporcionan conceptos y técnicas que los médicos clínicos utilizan para comprender y ayudar a personas cuyo cerebro tiene alguna disfunción. Al mis1no tiempo, la observación clínica de estos pacientes suministra datos y es-
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
timula el desarrollo de teorías sobre mecanismos cerebrales. Este intercambio es mutuamente beneficioso, y los Umites entre la c línica y el laboratorio están desapareciendo.
Dos CEREBROS EN UNA CABEZA Las investigaciones sobre las funciones de los dos hemisferios cerebrales ilustran la fructífera interacción del laboratorio y la clínica. Supongan1os que cada vez que una persona diestra se abotona la cainisa, la mano izquierda intentara desabotonarla. Podría parecer que hay impl icados dos controladores, pero ¿es esto posible? La mayoría de nosotros nos ahorramos esta frustración porque la información procedente de los lados derecho e izquierdo del cuerpo se integra mediante vías que conectan los dos lados del cerebro. Sin embargo, ¿qué pasa si se cortan estas conexiones~ ¿Podemos entonces observar dos consciencias? Aunque por lo visto las esu11cturas de los lados derecho e izquierdo del cerebro se parecen 1nucho, tras un daño cerebral co1no el resultante de una apoplejía se hacen evidentes ciertas diferencias funcionales entre los hemisferios cerebrales humanos. Por ejemplo. la lesión de determinadas panes del hemisferio cerebral izquierdo puede producir cambios asombrosos en el habla y el lenguaje, mientras que las lesiones del hemisferio derecho casi nunca afectan al habla. Esta situac ión solía describirse como do111i11ancia cerebral , dando a entender que un henusferio cerebral izquierdo hablador dominaba sobre un hemisferio derecho 1nudo. Se ha ob1enido nueva informuci6n sobre la especialización hen1isférica de la función a partir de estudios de pacientes en quienes se han cortado las conexiones e ntre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo; estas personas reciben el nombre de individuos de cerebro hendido. Los primeros trabajos con estos pacientes, en la década de 1930, no revelaron diferencias claras entre las funciones de los dos hemisferios debido a la falta de n1étodos apropiados de evaluación conductual. No obstante, Roger Spe1Ty (1974) y sus co-
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legas (p. ej., Gazzaniga, 1992), con experiencia en experimentación animal, supieron cótno analizar por separado el funcionamiento de los dos hemisferios, y en los seres humanos observaron notables diferencias. Estos resultados llevaron a Sperry a hablar de forinas separadas de consciencia en uno y otro hemisferio. Parecía que los pacientes tenían literahuente dos mentes. De hecho, se vio a uno de los pacientes de Sperry intentar abrocharse la camisa con una mano y desabrochársela con la otra. Por sus investigaciones con sujetos de cerebro hendido y otras aportaciones. en 1981 Sperry recibió e l Premio Nobel de Fisiología o Medicina. En el capítulo l 9 examinaremos los estudios del cerebro hendido.
Las Investigaciones con animales realizan aportaciones esenci ales
Habida cuenta de que a lo largo de todo e l libro recurriremos a las investigaciones con animales, deberíamos decir algo sobre algunas cuestiones éticas acerca de los experimentos con animales. La implicación y e l in1erés de los seres humanos en otras especies es anterior a la historia documentada. Los primeros seres humanos tenían que estudiar la fisiología y la conducta animal para escapar de ciertas especies y cazar otras. Estud iar las bases biológicas de la conducta requiere inelud iblemente indagar tanto sobre animales de otras especies como sobre seres humanos. Dada la importancia que tienen las investi gaciones con animales cuidadosamente reguladas para la salud y el bienestar de seres humanos y an imales, e l National Research Counci l
- Consejo Nacional de Jnvestigaciones(NRC Commission on Life Science -Co1nisión sobre Ciencias de la V ida-, 1988; NRC Commilee on Ani1nals as Monitors ofEnvironmental Hazards -Comité sobre Animales como Detectores de Peligros Ambientales-, 1991) llevó a cabo un estudio sobre los muchos usos de los animales en las in vestigaciones. El estudio señala que el 93 o/o de los mamíferos utilizados son roedores criados en laboratorio. También informa de que la mayoría de los Copynghted material
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PSICOBIOLOGÍA
americanos creen que las investigaciones con animales deben proseguir. Desde luego, los científicos tienen la obligación de reducir al mínimo las molestias de sus sujetos animales y, por irónico que parezca, estas in vestigaciones nos han proporcionado los fármacos y las técnicas necesarias para que la mayor parte de las mismas sean indoloras para los sujetos ani1nales. Con todo, una minoría muy activa de personas piensan que las investigaciones con animales, aunque produzcan beneficios duraderos, son in1norales. Por ejemplo, Peter Singer (1975) afirma que los trabajos con animales pueden justificarse sólo si tienen realmente algún provecho. y señala que la mayoría de los experimentos no generan tales resultados positivos. Por desgracia, no ofre.c e orientación alguna sobre cón10 predecir qué experimentos darán lugar a progresos importantes. Entretanto, ciertos grupos defensores de los derechos de los animales han destruido recintos para investigación, incendiado edilicios y, no hace tanto - 2003-, hecho explotar bombas en laboratorios. • Por lo general, los estudiantes de psico~ logía infravaloran las aportaciones de las investigaciones con animales a los principales campos de la psicología porque, tal como se observó en un estudio, los libros de texto de introducción a la psicología más utilizados minimizan las contribuciones de las investigaciones con anilnales y presentan importantes hallazgos obtenidos en las nüsmas como si derivaran de trabajos con sujetos humanos (Domjan y Purdy, 1995).
La historia de las investigaciones sobre el cerebro y la conducta comienza en la antigüedad
Aunque e l cerebro se ha estudiado desde hace tiempo, sólo recientemente han reconocido los científicos e l papel esencial del cerebro en e l control de la conducta. Cuando el faraón egipcio Tutankamón fue momificado (aproximada1nente 1300 a.C.), en unas jarras de alabastro de su cumba se guardaron cuatro órga-
nos iJnpo11antes: el hígado, los puln1ones, el estómago y los intestinos. El corazón lo dejaron en su sirio. Se consideraba que todos esos órganos eran necesarios para asegurar que e l faraón seguiría existiendo en la otra vida. Sin embargo, sacaron el cerebro del cráneo y 1.o desecharon. Aunque la versión egipcia de la otra vida conllevaba una lucha importante, no se consideraba que el cerebro fuera un valor. Ni la Biblia hebrea (escrita entre los s iglos xu y 11 a.C.) ni el Nuevo Testamenco mencionan el cerebro en ningún 1notnento. No obstante, la Biblia sí habla del corazón centenares de veces y hace varias referencias al hígado, al estómago y a los intestinos como sedes de la pasión, el coraje y la piedad, respectivamente. «Que anduv iese mi corazón en sabiduría», dijo el profeta. El corazón es también el lugar donde Aristóteles (aproxi1nadamente 350 a.C.), el científico más destacado de la antigua Grecia. ubicaba las capacidades mentales. Aún reflejamos esta antigua idea cuando hablamos de gente <> , <
corazón» . de «abrir el corazón», etc. (en inglés, aprender algo de memoria es learning by heart, aprender con el corazón). Ariscóteles creía que el cerebro era sólo una unidad de refrigeración para bajar la temperatura de la sangre caliente procedente del corazón. Alrededor de 400 a.C., el gran médico griego Hipócrates expresaba la opinión minoritaria cuando escribió. No sólo nuestro placer, nuestra alegría y nuestra risa sino también In tristeza, el dolor, la congoja y las lágrimas surgen del cerebro y sólo del cerebro. Con é l pensamos y eniende-
mos. vemos y oímos, y discriminamos entre lo feo y lo bello, entre lo agradable y lo desagradable y entre el bien y el mal.
En torno a 350 a.C. , e l médico griego Herófi lo (llamado el «padre de la anatomía») mejoró nuestros conocimientos del sistema nervioso al diseccionar cuerpos tanto de personas como de an imales. Entre otras investigaciones. sigu ió el recorrido de nervios desde los músculos y la piel hasta la médula espinal. También hizo notar que cada región del cuerpo escá conectada con nervios distintos.
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE V VISIÓN GENERAL
a) Dibujo temprano
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b) Dibujo posterior basado en la observación
•
l
V
"
•
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,. •
• • Figura J.9 Cambio de idea de Leonardo da Vínci sobre el cereliro. a) En una representación temprana, Leonardo
simplemente copió viejos dibujos esquemáticos que representaban los ventrículos cerebrales como una serie lineal de cámaras. b) Más adelante hizo un d ibujo ba sado en la observación directa: tras confeccionar un molde de los vent1·ículos del cerebro de un buey echando en el cerebro cera derretida y dejándola reposar. cortó el tejido para poner al descubierto la verdadera forma de los vcntrfculos .
Galeno (el «padre de la med icina»}. un 1nédico grecorro1nano de l siglo 11, curaba las heridas de los gladiadores. Sus informes sobre cambios conductuales causados por lesiones e n la cabeza de los contendientes atrajo la atención hacia el cerebro como controlador de la conducta. Galeno propuso la idea de que e l espíritu del animal -un líquido misterioso- pasaba por los nervios hasta llegar a todas las regiones del cuerpo. Pero sus ideas sobre la ana1ornía del cerebro hu1nano eran muy imprecisas porque se negó a diseccionar seres humanos.
Los CIENTiFICOS DEL RENACIMIENTO COMENZARON A ENTENDER LA FISIOLOGiA Y LA ANATOMIA CEREBRAL
Leonardo da Vinci ( 1452-1519), el eminente pintor y científico del Renacimiento, estudió el funcionamiento del cuerpo humano y
sentó las bases del dibujo anatónüco. Fue especial mente innovador a Ja hora de procurar perspectivas desde distin1os ángulos y representaciones transversales. Sus interpretaciones artísticas del cuerpo incluían imágenes de los nervios del brazo y los ventrículos cerebrales llenos de líquido (figura l.9) . Lo~ anatomistas del Renacimiento hacían hincapié en la forma y el aspecto de las superficies exteriores del cerebro porque eran las partes más ráciles de ver al quitar el cráneo. Para
todo aquel que n1irara, era al punto palpable que el cerebro tenía una fonna extraordinariamente compleja. Según los artistas del Renacimiento, esta mara vi llosa estructura era e l mayor regalo de Dios a la humanidad. Así, en las pinturas del techo de la Capi lla Sixtina de Miguel Ángel (1475- 1564) Dios parece ir montado en la forma de l cerebro humano cuando confiere la vida a Adán. En 1633, René Descartes escribió un influyente libro (De Homine [El tratado del
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P SICOBIOLOGÍA
• Figura 1.10
Una descripcí611 temprana de los reflejos. En esta representación de una explicación de Descanes. cuando una persona roca el fuego con un dedo del pie, el calor hace que íluya actividad nerviosa por el nervio hasta el cerebro. Allí esa actividad nerviosa es • reflejada» nuevamente hacia los músculos de la pierna, que se contraen apanando el pie del fuego; la idea de la actividad reflejada dio lugar a la palabra reflejo. En la época de Descartes aún no se había descubierto la diferencia entre nervios motores y sensoriales, ni tampoco se sabía que normalmente las fibras nerviosas transmiten en una sola dirección. No obstante, Descartes contribuyó a que se pensara sobre los procesos corporales en términos científicos, y este centro de interés condujo a conocimientos y conceptos cada vez más precisos.
lructuras cerebrales son dobles y están localizadas simétricamente en los dos hemisferios, la glándula pineal es única, como la consciencia; y (2) Descartes creía. erróneamente, que la glándula pineal sólo existe en los seres humanos y no en los animales. Mientras Descartes se preparaba para publicar su libro, se enteró de que el Papa había obligado a Galileo a renunciar a su idea de que la tierra giraba alrededor del sol, amenazándolo con ejecutarlo si no se retractaba. Temeroso de que sus propias conjeturas sobre la mente y el cuerpo pudieran también desatar la ira de la Iglesia, Descartes decidió no publicar el libro, que no apareció impreso hasta 1662, después de su muerte. Descartes creía que si las personas no fueran más que máquinas complejas, tendrían aproximadamente el mismo libre albedrío que un reloj de bolsillo y ninguna oportunidad de totnar las decisiones morales que tan itnportantes eran para la Iglesia. Afirmaba que al menos los seres humanos tenían un alma inmaterial además de un cuerpo 1na1erial. Esta noción de dualismo se difundió muchísimo y dejó a otros fi lósofos la tarea de determinar cómo un alma inmaterial podía ej ercer alguna influencia sobre un cuerpo y un cerebro materiales. Los psicólogos biológicos rechazan el dualismo e insisten en que el funcionamiento de la mente también puede entenderse, en teoría, como una serie de procesos del mundo material puramente físicos, específicamente en el cerebro.
EN EL SIGLO XIX APARECIÓ EL CONCEPTO DE LOCALIZACIÓN DE LA FUNCIÓN
hombre]), en el que trataba de explicar cómo la conducta de los animales, y en cierta medida la de los seres humanos, podía semejar al modo de funcionamiento de una máquina. Además de abordar otras cuestiones, Descartes propuso el concepto de reflejos espinales y una vía neural para los mismos (figura 1.10). En su intento de relacionar la mente y el cuerpo. sugirió que ambos entran en contacto en la glándula pineal. situada dentro del cerebro. Propuso la glándula pineal para este papel porque ( 1) mientras que la mayoría de las es-
A finales de la década de 1600, el médico inglés Thomas Willis, con sus detalladas descripc iones de la estructura del cerebro humano y su estudio sistemático de los trastornos cerebrales, convenció a personas cultas del mundo occidental de que el cerebro era el órgano que coordinaba y controlaba la conducta (Zirnmer, 2004). Una noción popular en el siglo XIX, denominada frenología, amplió esta idea al sostener que la corteza cerebral constaba de áreas funcionales separadas, y que cada área era resCopynghtcd material
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
ponsable de una facultad conductual, como el amor a la familia, la percepción del color o la curiosidad. Los investigadores asignaban funciones a regiones cerebrales de manera anecdótica, al observar la conduela de los individuos y advertir, por la forma del cráneo, qué regiones cerebrales subyacentes estaban más o menos desarrolladas (figura 1.1la) Sin duda algunos frenólogos eran charlatanes de feria. En los recuerdos de infancia de Marc Twain, los frenólogos que Uegaban a la ciudad y tocaban las cabezas de los clientes de pago generalmente escribían «diagramas del carácter que no desmerecían del de George Washington». Ya adulto, Twain visitó disfrazado a un frenólogo que, partiendo de la forma del cráneo de su cliente, señaló que carecía de sentido del humor (Twain, 1990). De todos modos, 1nuchos frenólogos eran científicos sinceros y capaces que intentaban comprender las variaciones que observaban en la fonna de la cabeza de las personas. Sus adversarios rechazaban íntegramente el concepto de localización de la función cerebral, insistiendo en que el cerebro, al igual que la mente, funciona corno un todo. Hoy sabemos que todo el cerebro está efeclivarnente activo cuando llevamos a cabo casi cualquier tarea. Por otro lado, como vimos al principio del capítulo, cuando estamos reali zando rareas concretas ciertas regiones cerebrales se activan aún más. Diferentes tareas activan diferentes regiones. Los mapas cerebrales modernos de estos lugares donde se producen niveles 111áxi111os de activación (figura 1. 1 J b) guardan un ligero parecido con sus predecesores frenológicos, diferenciándose sólo en las
que había sido incapaz de hablar durante varios años. La única porción del cerebro que aparecía dailada era una pequeña región situada en las partes frontales del lado izquierdo del cerebro, región conocida como área de Broca (designada como «producción del habla» en la figura 1.1 lb). El estudio de otros pacientes convenció aún rnás a Broca de que, más que reflejar actividades de todo el cerebro, la expresión lingüística está mediada por esta región cerebral específica. Estas observaciones del siglo x1x constituyen los antecedentes de un tema continuado de investigación en psicología biológica: en particular, el interno de establecer diferencias entre regiones cerebrales a partir de su estructura, y el esfuerzo por relacionar distintas clases de conducta con distintas regiones cerebrales (Kemp, 2001). Una cuestión adicional que surge de esIOS estudios es la relación entre el tamaño cerebral y la capacidad (recuadro 1.2). Los estudios microscópicos del siglo x1x con cortes del cerebro pusieron por primera vez de manifiesto las fonnas, los tamaños y la identidad de las células nerviosas del cerebro (figura J.12). En 1890, Principies of Psychology, el libro de William Jarnes, señala los inicios de un enfoque moderno de la psicología biológica. La solidez de las ideas descritas en dicho libro es evidenciada por las continuas y frecuentes citas de que es objeto el trabajo. en especial por neurocientíficos cognitivos conternporáneos. En la obra de James, idea~ psicológicas como la consciencia y otros aspectos de Ja experiencia humana llegaron a ser consideradas propiedades del sistema nervioso. A partir de esta perspectiva empezó a surgir una verdadera psi-
ubicaciones cspccíficns de las fur1c io nes.
colog ía bio lógica.
Pero, a diferencia de los frenólogos, nosotros podemos lograr la confirmación de estos mapas modernos mediante otros métodos, como el examen de lo que sucede después de una lesión cerebral. Ya en la década de 1860, el cirujano francés Paul Broca (1824-1880) sostenía que Ja capacidad del lenguaje no era una propiedad de Ja totalidad del cerebro sino que estaba locali zada en una región restringida. Broca mostró la autopsia de un paciente
EN EL SIGLO XX SURGIÓ LA PSICOLOGIA BIOLOOICA MODERNA
El final del siglo XLX trajo consigo muchos avances importantes para la psicología biológica. En 1885, el psicólogo alemán Hennann Ebbinhaus explicó cómo medir el aprendizaje y la memoria en los seres humanos. En I 898, el psicólogo americano Edward L. Thomdike Copynghtcd material
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PSICOBIOLOGÍA
a)
b)
Movimien1os volunturios
de los ojos
e~ra ~jecución nlotora Mnno
Atcnc i6n
visoespacial Previsión
~
r;e
Prcparuci6n motora
CorleUI son1atosensorial
Cara
Mano
Razonamien10 analítico y figurativo
. PIC
Atención visoespaciaJ
Memoria de trabajo espacial
Razonamiento analítico
Aproximaciones
maternáticas Previsión del dolor _ _.
Atención visoespacial
Memoria de trabajo de obje1os
Percepción de n1ovimiento -=.-''-,..+-
~ P~rccpción de
Cálculos
l./~a velocidad ..Cortezo visual prin1aria /
ma1en1á1icos
;
exactos
Percepción d el color Reconocin1ie11to
Contacto t&grndable
Olfalo
Producción
Previsión
Printi11g se1nán1ico
del habla
del dolor
de palabras escritas
uuditiva
de c--aras
Co111prensi6n del
lenguaje hablado
Copyngh1ed ma erial
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PSICOLOGiA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
• Recuadro J.2 l 1i1ayor es mejor? El cttso del cerebro y la inteligencia. ¿Un cerebro más grande da a entender más inteligencia? Esta cuestión ha sido objeto de una animada controversia durante al menos dos siglos. Sir Francis Galton (1822-1911), el científico que inventó el coeficiente de correlación, afirmaba que la mayor decepción de su vida había sido su incapacidad para hallar una relación significativa entre el tamaño de la cabeza y la inteligencia. Sin embargo, Galton no disponía de las herramientas adecuadas para llevar a cabo esta investigación. Tuvo que utilizar el tamaño de la cabeza cuando lo que quería realmente medir era el tamaño del cerebro. Además, en la época en que realizó el estudio no existían buenas medidas de la inteligencia. Galton hubo de basarse en estimaciones de profesores sobre la inteligencia de sus alumnos, y todos los alumnos saben que los profesores pueden equivocarse mucho. O tros investigadores del siglo x1x midieron volúmenes de cráneos (figura A) de varios grupos y evaluaron la inteligencia basándose en las ocupaciones o en otros criterios dudosos. El desarrollo y la estandarización de los tests de inteligencia en el siglo xx brindaron una inestimable ayuda a una parte de la cuestión, pero hasta hace poco para calcular el tamaño cerebral de una muestra dada de sujetos vivos todavía había que utilizar el tamaño de la cabeza. Por lo común, tos análisis mostraban correlaciones positivas aunque pequeñas entre el tamaño cerebral y la inteligencia. En una revisión de varios de estos estudios. las correlaciones oscilaban enlre + 0,008 y+ 0,22 (van Valen, 1974). La invención de técnicas no invasivas para visualizar y medir el cerebro de sujetos vivos ha posibilitado un enfoque directo del tema de las
A)
Aparato del siglo XIX para medir la cabeza.
relaciones entre el tamaño cerebral y la inteligencia. El tamaño del cerebro se mide en cada individuo mediante imágenes de resonancia magnética (RM) (esta técnica se examina con más detalle en el capítulo 2); la inteligencia se mide por medio de tests estándar de CI. En un estudio, el resultado global fue un coeficiente de correlación significativa de aproximadamente 0,26 (Posthuma et al., 2002). En o tro estudio, mediante anuncios en los periódicos se reclutó a 67 adultos normales, q ue lueron examinados para diagnosticar posibles trastornos neurológicos o psiquiátricos y luego realizaron tests de CI. Se utilizaron escáneres de RM como los de la figura B para medir con precisión el tamano de distintas regiones cerebrales. Tras e fectuar la corrección pertinente según el tamaño del cuerpo, la correlación entre et tamaño del c erebro y las puntuaciones de CI era de 0,38 (Andreasen et al., 1993).
• Figura 1. 11 Frenología vieja )' n11eva. a ) A principios del siglo XIX, se creía que ciertas «facultades», como las
destrezas en matemáticas o la tendencia a la agresividad, estaban d irectamente relacionadas con regiones cerebrales co ncretas. Los frenólogos utilizaban diagramas como éste para medir protuberancias en el cráneo, que tomaban como indicación de lo plenamente desarrollada que estaba cada región cerebral en un individuo, y, de aquí, la plenitud con que éste podía exhibir cualidades determinadas. b) Actualmente, la tecnología nos permite calibrar aproximadamente lo activas que están diferentes parles del cerebro cuando una persona está realizando diversas tareas (véase capítulo 2). Sin embargo, prácticamente todo el cerebro está activo durante cualquier tarea, por lo que la ubicación de funciones procurada por esto s estudios es en realidad una medida del lugar donde se produce la actividad máxima más que una indicación d e una región individual implicada en una tarea particular. ( Parte b según Nichols y N ewsome, t 999).
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lllllt·
PSICOBIOLOGÍA
Así pues, basándonos en las técnicas modernas, la larga controversia parece haberse resuelto en favor de una correlación apreciable entre el tamaño cerebral y la inteligencia. No obstante, tengamos en cuenta que la modera· da magnitud de la correlación. si bíen estadísti-camente significativa, indica que el tamaño cerebral sólo explica aproximadamente un 1O 0 /o de la variabilidad en CI. En consecuencia, cabe la posibilidad de que otros factores contri· buyan a la inteligencia global; aparte de que aún hay mucha polémica sobre si los tests de CI miden realmente una propiedad general de la inteligencia (Sternberg, 2000). Históricamente, los científicos con prejuicios étnicos o raciales han utilizado mal ciertas informaciones sobre el tamaño cerebral (S. J. Gould, 1981 ). De hecho, todos los grupos raciales muestran coincidencias e índices de in· teligencia y tamaños cerebrales muy variables. (Figura A, del Bettmann Archive: figura B. cor· tesía de Nancy Andreasen .)
8)
Imágenes de un estudio moderno de medicíón
cerebral.
mostró en su tesis doctoral cómo medir el
A
-. • Figura 1.12 Un a11alomista del siglo XIX observa células nerviosas. Estos dibujos de células cerebrales, aún citados en la actualidad. fueron realizados por el gran anatomista español Santiago Ramón y Caja! ( 1852 · 1934) basándose en sus minuciosas observaciones al microscopio.
aprendizaje y la memoria en sujetos animales. A principios del siglo xx , e l fisiólogo ruso Ivan P. Pavlov anunció que en su laboratorio se rea· !.izaban investigaciones sobre el reflejo condi· cionado en animales. El psicólogo americano Sbepard l. Franz ( 1902) buscó el lugar del aprendizaje y la me· moria en el cerebro combinando los procedimientos de entrenamiento de Thorndike con las lesiones cerebrales localizadas en sujetos animales. Este trabajo inició una búsqueda de las huellas de la experiencia en el cerebro, a la que Karl. S. Lashley se ha referido como la «búsqueda del engrama». Lashley estudió con Franz y asumió el problema de investigar las ubicac iones y los mecanismos de las funciones de la memoria en el cerebro. Su enfoque fue principalmente anatómico, y se centró en evaluar los efectos conductuales de las lesiones cerebrales. Eo una larga carrera, Lashley contribuyó a numerosos hallazgos importantes y pre· paró a nu1chos estudiantes para estudiar los mecan ismos biológicos no sólo del aprendizaje y la memoria sino también de la percepción y la tnotivación.
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PSICOLOGÍA BIOLÓGICA: ALCANCE Y VISIÓN GENERAL
La psicología biológica lleva la inequívoca itnpronta del psicólogo canadiense Donald O. Hebb ( l 904-1985), alumno de Lashley (P. M. M.ilner, 1993). En su libro The Organization of Be/u1vior ( 1949), Hebb mostró, en principio. cómo la conducta cognitiva compleja puede ser llevada a cabo por redes de neuronas activas. Sugirió el modo en que las conexiones de células cerebrales que inicialmente son más o menos aleatorias pueden, mediante estimulación e input sensorial, llegar a organizarse en grupos muy interconectados que él denontinó ensa111b/ajes celulares. Su hipótesis sobre la manera en que las neuronas fortalecen sus conexiones con el uso llegó a conocerse como sinapsis hebbiana, una cuestión 1nuy estudiada por los neurocientificos actuales (véase caphulo 18).
LA CONSCIENCIA ES UN PROBLEMA PELIAGUDO
Casi todos los que utilicen este libro se habrán preguntado alguna vez sobre la consciencia: el conocimiento consciente, personal y privado, de nuestras emociones e intenciones, de nuestros pensamientos y movimientos, así como de las sensaciones que nos impactan. ¿Có1no es posible que seamos conscientes de las palabras de esta página, de la habitación en que nos encontramos, de los objetivos que tene1nos en la vida? En su revisión de las teorías de la consciencia, Adam Zeman (2002) señala que casi todos los científicos coinciden en algunos aspectos de la misma: • La consciencia importa; nos permite hacer ciertas cosas importames, con10 planificar y «si mular» mentaln1ente lo que puede suceder en el futuro. • La consciencia está de algún modo estrechamente relacionada con la acúvidad del cerebro. • No somos conscientes de todas nuestras actividades cerebrales. Ciertas actividades del cerebro, y por tanro algunas de nuestras conductas, son no conscientes. • Las parres más profundas del cerebro (el tronco del encéfalo) son importantes para la activación.
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• Las parres superiores del cerebro (la corteza y el tálamo) son responsables de cualquiera de las cosas que experimentamos continuamente. En los capítulos venideros veremos numerosos ejemplos de experimentos que demuestran estas propiedades de fa consciencia. No obstante, aún siguen sin respuesta algunas cuestiones importantes. Quizá la más esencial es: ¿Cómo funciona la consciencia'? Cualquier teoría satisfactoria sobre la consciencia sería capaz, por ejemplo, de explicar por qué un determinado patrón de actividad del cerebro hace que experimentemos la sensación de azul cuando miramos el cielo, o el olor a canela al entrar en una panadería. Una buena teoría nos permitiría predecir que si manipulamos el cerebro, cambiamos en él conexiones concretas o activamos determinadas neuronas, experimentaremos luego el color amarillo al mirar al cielo (no vale ponerse gafas de colores, como es lógico). Por desgracia, aún estamos lejos de conocer la consciencia con esta claridad. Así pues, en el resto de este ljbro rara vez usaremos las palabras consciente o consciencia. Normalmente no podemos decir nada sobre los detalles de lo que los sujetos humanos o animales están experimentando sino sólo si, por su conducta, evidencian que el cerebro ha detectado una señal o un suceso. Por tanto, no estamos en condiciones de saber si ciertas máquina~ complicadas, como el androide C-3PO que hemos visto al principio del capítulo es, o podría ser un día, consciente. Hay personas que incluso dudan de que nuestro cerebro «meramente humano» sea algún día capaz de co1nprender algo tan complicé1do con10 la conscie11cin. De todos n1odos,
nos acercará a este objetivo cualquier avance que logremos en el conocintiento de cómo funciona el cerebro, lo cual constituye el tema de este libro.
Lecturas recomendadas
Finger. S. ( 1994): Origi11s ofNeuroscience. Oxl'ord Uni versity Press. Nueva York. Howard. P. J. (2000): Owner's maniw/ .for 1/Je C0pynghted material
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PSICOBIOLOGÍA
brai11: Everyday app/ications from mind-brain research (2.' ed.), Bard Press, Austin, TX. Pechura, C. M. y Martín, J. B. (eds.) ( 1991): Mapping the brain and its functions . Na1ional Academy Press, Washington. OC. Zeman, A. (2002): Consciousness: A user's guide, Yale University Press. New Haven. CT. Zimmer, C. (2004): The soul madejlesh: The discovery of the brain -and how it changed the world, Basic Books. Nueva York.
Para mantener conlacto con los avances en esle campo, consultar revisiones y evaluaciones de investigaciones en las publicaciones siguientes: Annual Review of Neuroscience. Annual Reviews, Palo Allo, CA. An1111al Re1•iew of Psychology, Annual Reviews, Palo Aho, CA. Nature Neuroscience, Nature America. Nueva York. The Neurosciemist, Wilüams & Wilkins, Baltimore. Trends i11 Neurosciencies. Elsevier. Amsierdam.
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Fundamentos biológicos de la conducta Dentro de la cabeza y la médula espinal reside la esencia de nuestra identidad -el sistema nervioso central-, que contiene al menos cien mil millones de células nerviosas. Conectadas entre sí en redes muy variadas y complejas, las células nerviosas individuales pueden recibir conexiones procedentes de miles de otras células. Estas redes son sistemas de procesamiento de información que integran y analizan la diversa información codificada en los impulsos electroquímicos, que son las unidades básicas de la comunicación nerviosa. Conectado con todas las partes del cuerpo mediante una extensa red de fibras nerviosas, el sistema nervioso central controla, regula y modula las funciones de todos los sistemas y las estructuras corporales. Este inmenso ensamblaje es el origen de todas las conductas, lo que posibilita nuestros pensamientos, percepciones, movimientos, sentimientos y afanes. En esta sección, el objetivo es familiarizarnos con la estructura y el funcionamiento básico de este asombroso aparato.
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Capítulo Neuroanatomía funcional: sistema nervioso y conducta
Mapas del cerebro humano
Quizá es el más espectacular de los procedi· mientes médicos: mientras un individuo permanece consciente y se da cuenta de su entorno, la superficie de su cerebro está expuesta y es estimulada eléctricamente en diversos puntos, y luego se anotan minuciosamente sus respuestas con· ductuales. Mediante procedimientos perfecciona· dos por el neurocirujano Wilder Penfield a mediados del siglo XX, en muchas personas se han realizado mapas de estímulación eléctrica como preludio de la intervención quirúrgica. Con la estimulación para evaluar lugares que rodean un tumor u otra anomalía, el cirujano puede extirpar del cerebro tejido enfermo sin invadir regiones críticas para funciones esenciales como el habla o el movimiento. Pero, además, Penfield y otros se per· cataron de que, aparte de su importancia para orientar la cirugía, los mapas de estimulación brindaban un medio para lormular preguntas más incisivas sobre la organización del cerebro. Penfield observó que la estimulación de ciertas regiones cerebrales originaba fiablemente movimientos específicos, mientras que la de otras producía sensaciones especificas, como
hormigueo en la mano o destellos de luz azul. En otras partes, la estimulación podía suscitar escenas claras y matizadas de experiencias pasadas: el olor de un lugar frecuentado en la infancia, el fragmento de una canción, la imagen del porche trasero. Algunas regiones estaban organizadas de manera idéntica en diferentes individuos; otras desafiaban los intentos de crear mapas funcionales que pudieran generalizarse a otras personas. Aunque actualmente sabemos bastante acerca de la organización de las funciones básicas, el control del cerebro sobre la cognición compleja sigue siendo en gran medida un tentador misterio. De todos modos, la llegada de sofisticadas tecnologías de imágenes cerebrales ha insuflado nueva energía a la búsqueda de respuestas a preguntas fundamentales sobre la organización cerebral. ¿Cada región cerebral controla una conducta específica? A la inversa, ¿podemos vincular cada conducta a una región cerebral concre· ta? ¿Algunas regiones actúan como procesado· res de uso general? ¿En qué difieren los cerebros de hombres y mujeres? ¿Todos los cerebros de todo el mundo están organizados de la misma manera?
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PSICOBIOLOGÍA
Pensamientos, sensaciones, percepciones y actos -desde los movimientos más simples a las ideas más complejas-, éstos son los productos del órgano de l .400 gramos que tenemos dentro de la cabeza. Bajo la intrincada superficie del cerebro humano reside una estructura de pasmosa complejidad. Para conocer las bases biológica~ de la conducta hemos de empezar analizando las principales estructuras y el funcionamiento básico de este complicadísimo órgano. En este capítulo abordaremos la arquitectura física del sistema nervioso, comenzando por sus componentes celulares esenciales. Después nos ocuparemos de las estructuras y subdivisiones más grandes constituidas por dichas células, amén de algunas de las estructuras accesorias que las sustentan. En el capítulo 3 ahondaremos en el funcionamiento de las células nerviosas, especialmente la creación y transmisión de señales electroquímicas que transportan información neural. El capítulo 4 amplía el análisis de la actividad neural mediante el estudio del uso experimental, médico y recreativo de sustancias químicas para modificar la actividad del sistema nervioso, campo conocido como psicofarmacología. El capítulo 5 concluye nuestro examen de la estructura y la función del sistema nervioso tratando la interacción hormonal entre el sistema nervioso y el resto del cuerpo. El sistema nervioso se compone de células El sistema nervioso se extiende por todo el cuerpo poniendo en contacto todos los órganos y músculos. Los componentes esenciales de la totalidad del sistema nervioso son las células, siendo las más importantes las células nerviosas, o neuronas. Cada ser humano tiene aproximadamente entre cien mil y ciento cincuenta mil millones de neuronas; el ensamblaje de estos componentes básicos en circuitos es lo que subyace a la más simple y la más compleja de nuestras capacidades y facultades. Cada neurona recibe inputs procedentes de rnuchas otras células nerviosas, los integra, y luego distribuye la infonnación procesada hacia muchas , otras células nerviosas. Este es el vital cometi-
do que el cerebro debe llevar a cabo: Ja integración y el análisis de la información. LA DOCTRINA NEURONAL DEFINE LAS NEURONAS Y SUS CONEXIONES
A finales del siglo XJX, los anatomistas trataban de entender las diferencias entre el cerebro animal y el humano valiéndose de microscopios para estudiar células cerebrales. Mediante el uso de tinciones especiales que hicieran visibles las células normalmente transparentes, observaron que el cerebro contiene un gran ensamblaje de neuronas de formas variadas. A diferencia de las células de otros órganos, las neuronas varian enormemente en cuanto a la forma y el tamaño. Algunos anatomistas del siglo XIX pensaron que las neuronas estaban situadas una junto a otra de manera continua, constituyendo una serie casi interminable de tubos interconectados. Según esta idea, la información que llega al siste1na nervioso es derivada a través de estos canales continuos. No obstante, el brillante anatomista español Santiago Ramón y Caja! propuso una convincente alternativa. Publicó excelentes estudios sobre ce1ulas nerviosas y realizó pacientemente dibujos de neuronas que todavía hoy son muy valorados (véase figura l.12). Ramón y Caja! estaba convencido de que, aunque las neuronas están muy cerca unas de otras (es decir, son contiguas), no hay exactamente continuidad entre eUas. Insistió en que ea cada punto de contacto entre las neuronas existe un pequeño hueco que las mantiene separadas. De estos estudios surgió una perspectiva nueva: la doctrina neuronal. Según esta doctrina, (l) el cerebro se compone de neuronas separadas y de otras células que son estructural, metabólica y funcionalmente independientes, y (2) la información se transmite de una célula a otra a través de espacios diminutos que más adelante recibieron el nombre de sinapsis. Hacia la década de 1950, la alta resolución del microscopio electrónico confirmó plenamente la doctrina neuronal En efecto, las células nerviosas están separadas entre sí. Otro importante tipo de células del sistema nervioso lo constituyen las células gliales (a veces denominadas también glía o neuroglfa). Copynghted material
FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
Analizaremos los principales tipos de células gliales y sus funciones más adelante en este capítulo; de todos modos. dado que las neuronas son generalmente más grandes y producen señales eléclricas fáciles de medir, sabemos mucho más sobre eUas que sobre las células gliales.
Cuerpo celular (soma)
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----l
LA NEURONA TIENE CUATRO DIVISIONES ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES BÁSICAS
La neurona típica reúne señales procedentes de varias fuentes. integra y transforma 1ocla esta información, y distribuye la información procesada a otras células mediante sus propi as señales electroquímicas de output. Al ser células, las neuronas contienen los habituales componentes celulares co1nunes a !odas las células del cuerpo: entre ellos las mltocondrias, que producen energía; el núcleo de la célula , que contiene instrucciones genéticas; y los ribosomas y 1naquinaria afln. que traducen las instrucciones genéticas en proteínas. Pero además todas las neuronas comparten algunas partes estructurales características que están relacionadas directamente con el procesamiento de información. Aparecen ilustradas en la figure! 2. 1:
• Las prolongaciones celulares denominadas dendritas (del griego de11dro11, «árbol») funcionan como zona de input, que recibe información de otras neuronas. Las dendritas pueden estar primorosamente ramificadas para dar cabida a contactos procedentes de muchas otras neuronas. • Un cuerpo celular (o soma), definido por la presencia del núcleo de la célula, puede recibir contactos sinápticos odicionale.<. En la mayoría de los tipos de neuronas. los inputs se combinan y tranSforman mediante estructuras especializadas que funcionan como zona de integración. Normalmente, esta w na forma parte del smna. • Una prolongación única, el axón, sale del soma y funciona como zona de conducción. que transmite el impulso eléctrico de la célula lejos del soma.
Neón-- - - - -
Botones 1ennin.ales
• Figura 2.1
Principales partes de la neurona. • Ciertos abultamientos especializados en los extremos del axón, los botones terminales (también llamados bo1011es si11áp1icos), conforman una zona de output fu ncional. Comunican la actividad de la célula a otras células. En muchas neuronas, el axón tiene sólo unos cuantos micrómetros (µm) de largo. pero en el caso de las neuronas que conectan la médula espinal con el resto del cuerpo, los axones pueden alcanzar más de un metro de longitud."
• El n1etro (1n), unidad básica de longitud en el siste1nn 1né1rico. equivale a 39.37 pulgndas. Un ccnt.ímetro (cm) es In centési· ma parte de un n1etro ( lO"l m)~ un 1nilíme1ro (n1nl), lll n1ilésima pnr1e de un nietro ( J0-1m): un micrómetro. o micr"J. (j.1m) la milloné-
sima parte de un 1netro ( l
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PSICOBIOLOGÍA
;
2
·nirnnño natura : pOr término n1ctlio, el cerebro hu1nano IL.--r
aduho mide 15 cm
desde la parce.
Tan1año natural: a siinpfe
vista. los somus nerviosos más grand(..'S - 1rns haber
sido 1eñidos- son co1110 el
minúsculo pun10 negro del N'---
·:¡
tcntro de este círculo.
Aumemo x 100 (10'): los somas de las neuronas grandes cienen aproxin1adan1e111e 100 tm (0, 1 mm) de diáme1ro. Aumcn10 x 1.000 ( 101): los
dcndrita:s y los axones grandes tienen apro)(imadamentc 1Oµ in Célula.
lf
(O.O 1 mm) de diámecro.
·=ª
-
'i?
.l! .e... ~
;-\umento X 10': un
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e
.;!
Hcn idura sináptica
~
/\1en1brana neuronal
canal iónico mide aproximadanlente 0.5 nm de diámerro.
• Figura 2.2 Tamaños de algunas estn1cturas ne1,,ales y unidades de medida y aumento utilizadas para estudiar/as.
Por ejemplo, la jirafa tiene axones que, aunque parezca mentira, miden varios metros. Para mover los dedos de los pies, ciertos axones individuales han de llevar las instrucciones desde la médula espinal hasta los músculos del pie. A continuación, largas fibras de neuronas sensoriales transportan mensajes de nuevo a la mé-
dula espinal. Más adelante, en este mismo capítulo, volveremos sobre la neuroanatomía celular, tras examinar los principales componentes del sistema nervioso. En la figura 2.2 aparecen ilustrados los tamaños relativos de algunas de las estructuras neurales que analizaremos a lo largo del libro.
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
El sistema nervioso consta de las divisiones central y periférica
En neurociencia, las investigaciones se realizan en muchos niveles diferentes de análisis. En esta sección describiremos los componentes
del siste1na nervioso humano a gran escala, observando el cerebro sin instrumentos ópticos. Hacia el final del capítulo y en los capítulos que siguen reanudaremos con mayor detalle el análisis de las células del sistema nervioso. La figura 2.3a presenta una imagen de todo b)
•)
•
Sistema nct:Vioso central
Siste1na nervioso
LJ periférico
•
, .....
. '-
• Figura 2.J Los sistemas nerviosos central y periférico. a) Esta imagen del sistema nervioso es una combinación de dos dibujos. En color azul aparece una visión moderna del sislema nen•ioso central (cerebro y médula espinal) que se superpone a una interpretación del sistema nervioso periférico realizada por Andreas Vesalius, el gran anatomista del siglo XVI. El sistema nervioso periférico, en amarillo, discurre por el c uerpo y conecta iodos los sistemas y órganos corporales con el sistema nervioso central. b) El cerebro y la médula espinal forman conjuntamente el sistema nervioso central.
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PSICOBIOLOGÍA
el sistema nervioso humano. El examen del sistema nervioso desde este punto de vista revela una subdivisión natural en un sistema nervio· so periférico (todas las partes del sistema nervioso que están fuera de los armazones óseos que son el cráneo y la colu1nna vertebral) y un sistema ner vioso central (SNC), que consta del cerebro y la médula espinal (figura 2.3b).
EL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO CONSTA DE TRES COMPONENTES
El sistema nervioso periférico consta de n ervios -grupos de axones formando manojos- que se extienden por todo el cuerpo. Estos nervios transmiten información a los músculos (en las vías motoras) o surgen de superficies sensoriales (en las vías sensoriales). El sistema nervioso tiene tres componentes: ( 1) los nervios craneales, que están conectados di rectamente con el cerebro; (2) los nervios espinales, que están conectados a intervalos regulares con to médula espinal, y (3) el sistema nervioso autónomo, un sistema regulador que ante todo controla las vísceras (órganos internos). Los tres componentes comunican información sensorial al SNC y transmiten órdenes desde el SNC al cuerpo.
Los nervios craneales Los doce pares de nervios craneales del cerebro humano abastecen principalmente a los sistemas sensorial y motor de la cabeza (figura 2.4). Estos nervios pasan por pequeñas aberturas del cráneo para entrar o salir del encéfalo. Los nervios craneales se conocen tanto por el nombre como por el número romano. Tres nervios craneales son exclusivamente vías sensoriales al cerebro: el olfatorio (I), el óptico (II) y el auditivo (o vestibulococlear; VII). Cinco son exclusivamente vías motoras que salen del cerebro: el oculomotor (IIl), el troclear (IV) y el abducens (VI) inervan músculos para mover los ojos; el accesorio espinal (XI) controla los músculos del cuello; y el hipogloso (XII) controla la lengua. Los nervios craneales restantes tienen funciones tanto sensoriales como motoras. Por
ejemplo, el trigémino (V) está al servicio de las sensaciones faciales 1nediante unos axones y controla los movimientos de masticación por medio de otros. El nervio facial (VIl) controla los músculos faciales y recibe sensaciones del gusto, y el glosofaríngeo (IX) recibe sensaciones de la garganta, donde controla los músculos. El nervio vago (X) se extiende lejos de la cabeza, llegando hasta el corazón. el hígado y los intestinos. Su largo y sinuoso recorrido justifica su nombre, que es la palabra latina para «vagabundeo, andanza». El vago y otros nervios craneales tatnbién forman parte del sistema nervioso parasimpático, que describiremos en breve.
Los nervios espinales A lo largo de la médula espinal hay 31 pa-
res de nervios espinales (denominados también nervios so1náticos), con un miembro de cada par en cada lado del cuerpo (figura 2.5). Estos nervios se unen a la médula espinal a intervalos regularmente espaciados a través de aberturas en lus estructuras óseas de Ja coluinna vertebral. Cada nervio espinal consiste en la fusión de dos ramificaciones distintas, llamadas raíces, que son funcionalmente diferentes. La raíz dorsal (posterior) de cada nervio espinal consta de vías sensoriales que van desde el cuerpo a la médula espinal. La raíz ventral (anterior) consta de vías motoras que van de la médula espinal a los músculos. El nombre de un nervio espinal es el mismo que e l segmento de la médula espinal al que está conectado. Hay ocho segmentos espinales cer vicales (cuello), 12 torácicos (tronco), cinco lumba res (espalda inferior), cinco sa cros (zona pélvica), y uno coccígeo (al final de la columna). Así, el nervio espinal TI2 es el que está conectado con el segmento duodécimo de la porción torácica de la médula espinal. Fibras de distintos nervios espinales se unen para formar nervios periféricos, por lo general a cierta distancia de la n1édula espinal.
El siste111a nervioso autónomo Los antiguos anatomistas observaron conjuntos de neuronas fuera del SNC, que denomiCopynghted material
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
J. Olla1orio Olfu10
11. p11co Visión
V. Trlgénúno
CJ Sensorial CJ Motor
Cara, senos. dientes ~~--~ ' - . - -- ; Músculos de la n13ndibula
l--.r """'"
l IJ. Oculomo1or Todos lo.s n1úsculos oculares ex.cep10 el oblicuo superior y recto laceral
VII. Facial
Lengua. velo del p"ladar
rv. Troclear Í\'1úsculo oblicuo soperior
(\'Iúsculos faciales glándulas saUvales. glándulas lacri1naJes
VI. Abdueens M6sculo recto lateral
VI 11. \ 'cstibulococlcar Oído interno Xll. l.fipog lo50 f\.1úsculos
de Ja lengua
IX. Glosofaríngco Lengua posterior.
XI. Accesorio espinal J\ lú.sculos
amígdalas. faringe. rnúscuJos
1
e~1en1Qn1 as1oid1.:o
y trapecio
X. Vago Corazón. pulmones. tracto gastro· lnlcstinal, bronquios, tráquea. laringe
1gua1
faríngeos
.--'-~
Igual ·
• Figura 2.4 Los nervios craneales. Haces de axones conforman los doce pares de nervios craneales, a los que nos
referimos convencionalmente con los números romanos del 1 al XI l. Esta imagen basal del cerebro (para mayor orientación, véase recuadro arriba a la izquierda) muestra los nervios craneales y sus principales funciones. El azul representa los nervios sensoriales; el rojo, los nervios motores.
namos ganglios. Al estar fuera del SNC, estos agregados neuronales recibieron el nombre de ganglios autónomos («i ndependientes»). Actualmente sabemos que los ganglios autónomos están controlados por neuronas del SNC; de hecho, el sistema nervioso autónomo abarca tanto partes del sistema nervioso central como del periférico.
Las neuronas autonómicas del cerebro y la médula espinal envían sus axones hacia neuronas de los ganglios. Estas neuronas, que tienen su soma en los ganglios, envían a su vez sus axones hacia todos los órganos importantes. Las neuronas centrales que inervan los gang lios se conocen como células autonón1jcas preganglionares; las neuronas ganglionares Ccipynyhted material
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PSICOBIOLOGÍA
n estos cortes e a m u espina se ha utilizado una tinci6n que vuel1;e oscuras las grasas vainas de mielina de los axones (sustancia blanca).
Raíces
Cervical
Ve~ Dorsal dorsales
Torác~
f::1~:f!:,,_ Nervio espinal Cade.na simpática Las nlembran.as (meninges) que
rodean la médula espinal
Sa¡¡-..
• Figura 2.5 Médula espinal y nervios espinales. (Centro) La columna vertebral se extiende desde la base del cerebro hasta el sacro; de cada nivel sale un par de nervios (véase figura 2.3b). (Abajo a la derecha) La médula
espinal está rodeada por vértebras óseas y envuelta por tres capas de membranas (las meninges). Cada vértebra tiene una abertura en cada lado por las que pasan los nervios espinales. (Arriba a la derecha) La sustancia gris de la médula espinal está situada en el cenrro del cordón y rodeada de sustancia blanca. En la sustancia gris hay interneuronas y las motoneuronas que envían axones a los músculos. La sustancia blanca consia de axones mielinizados que suben y bajan por la columna vertebral. (Izquierda) Estos cortes transversales teñidos muestran la médula espinal en los niveles sacro. lumbar. torácico y cervical. (Fotografías de Hanaway et al .• 1998.) que inervan e l cuerpo se denominan células autonómicas posganglion ar es. El sistema nervioso autónomo presenta tres di visiones fundamentales: el sistema nervioso simpático, el sistema nervioso parasimpático y el sistema nervioso entérico. Las células preganglionares del sistem a nervioso simpá t ico se hallan exclusivamente en la médula espinal, específicamente en las regiones lumbar y torácica. Estas células envían sus axones a corta distancia hacia una cadena de ganglios que se extienden a lo largo de cada lado de la columna vertebral; esta cadena recibe el nombre de caden a simpática (figura 2.6, izquierda). Las cé-
lulas de la cadena simpática inervan músculos lisos de órganos y de las paredes de los vasos sanguíneos. Un resumen práctico, aunque quizá excesivamente simplificado, de los efectos de la activación simpática es que prepara el cuerpo para la acción: la presión sanguínea aumenta, las pupilas de los ojos se ensanchan y el corazón se acelera. El sistem a ner vioso parasimpático (del griego para, «alrededor») se llama así porque sus neuronas preganglionares se encuentran encima y debajo de las del sistema simpático -ea el cerebro y la porción sacra de la médula espinal (figura 2.6, derecha). Estas células preCopynghtcd material
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
ganglionares también inervan ganglios, pero los ganglios parasimpáticos no se reúnen en una cadena como los simpáticos, sino que están dispersos por todo el cuerpo, normalmente cerca del órgano afectado. Para muchas funciones corporales, las divisiones simpática y parasimpática actúan en direcciones opuestas, y el resultado es un control 1nuy preciso. Por ejen1plo, el ritmo cardíaco se acelera debido a la actividad de los nervios simpáticos durante e l ejercicio [ísico, pero disminuye por la acción del nervio vago (parte del sistema parasimpático) durante el descanso. La activación simpática estrecha los vasos sanguíneos, lo que incrementa la presión sanguínea, mientras que la activación parasimpática relaja las paredes de los vasos; la activación simpática inhibe la digestión, mientras que la parasimpática la estimula. La idea simplificada de la división parasimpática es que prepara el cuerpo para el descanso . Parecido a una malla incn1stada en las paredes de los órganos digesti vos, e l sistema nervioso entérico es una red local de neuronas sensoriales y motoras que regula el funcionamiento del intestino. Es inervado por neuronas tanto simpáticas como parasimpáticas, y en consecuencia generalmente está bajo el control del SNC. Dado que regu la actividades digestivas del intestino, el sistema nervioso entérico desempeña un papel clave en el mantenimiento de los equilibrios de líquidos y nutrientes en el cuerpo (se analiza en el capítulo 13). Los sistemas nerviosos simpático, parasi1npático y entérico son «autónomos» también en otro sentido: sus funciones no están sujetas a un control «voluntario» consciente como aquél con el que dirigimos nuestros movimientos.
m li.lil
EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL CONSTA DE CEREBRO Y MÉDULA ESPINAL
La médula espinal es uo conducto que encauza información sensorial desde el cuerpo hasta el cerebro y transporta órdenes motoras cerebrales hacia el cuerpo. Por tanto, analizaremos ta médula espinal más adelante, cuando nos ocupemos de las sensaciones (capítulo 8) y
del movimiento (capítulo 11). Aquí abordaremos la porción ejecutiva del SNC: el cerebro.
Rasgos cerebrales visibles a simple vista Dada la importanc ia del cerebro humano adulto, sorprende que, en promedio, pese sólo 1.400 gramos, un 2 % del peso corporal medio. No obstante, incluso un examen somero revela que lo que al cerebro le falta en peso le sobra en co1nplejidad. En la figura 2.7 se aprecian tres imágenes del cerebro humano en orientaciones típicas. Estos planos pueden semos útiles en análisis futuros. Visto desde el lado (véase figura 2.7a) o desde arriba, el cerebro humano está do1ninado por los hemisferios cerebrales, que se hallan encima y rodean el tronco del encéfalo, el cual está a continuación de la médula espinal. Los recovecos de la pareja de hemisferios cerebrales son fruto de complejos doblamientos del tejido. Las ondulaciones resultantes, denominadas circunvoluciones, están separadas entre sí por anfractuosidades llamadas surcos. Estos doblamientos aumentan muchísimo el área de la superficie cerebral; aproximadan1ente dos terceras partes de dicha superficie está oculta en las honduras de estos pliegues. Los principales sectores de los hemisferios cerebrale.s son las regione.s. o lóbulos, frontal, p arietal, temporal y occipita l. En la figura 2.7, estos lóbulos, cuyo nombre responde al de los huesos del cráneo que los recubren , se distinguen por el color. Algunos de los lilnites definidos por los pliegues se aprecian con claridad; por ejemplo, el surco lateral, o cis ura silviana (que delimita el lóbulo temporal), y e l su r co central (que divide los lóbulos frontal y parietal) destacan bastante. Las fronteras que dividen los lóbulos parietal y occipital, y occipital y temporal, están peor definidas. El armazón externo de los hemisferios es la corteza cerebral, a la que a veces aludimos simplemente con10 corteza (cortex, palabra latina para «parte que recubre el tronco de un árbol», se refiere a las capas más exteriores de una estructura). En general , podemos considerar la corteza como la sede de la cognición compleja; las lesiones de la corteza pueden dañar funciones Copynghted materi¡¡I
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PSICOBIOLOGÍA
Con1rae la pupila
Dilata la pupila_,--r7
Craneal
Cruncal
Contrtle la.$ \•Ías respiratorias
Ganglio cervical
Reluja lni; \/fas rcspira1orias
Cervica.I
Cervical
Acelera los latidos del corazón
Desacelera los latidos
del corazón Es1jJ11uJa la secreción de Estimula Ja producción y lu liberación
los ghindulas sudorípados
~
1brácica
/
~osa Estimula In digestión
Torácica
lj
Estimula la vesícula
Lumbar
1
\ Páncreas:
Glánduta
l~unl bar
bi.liar para que libere bilis
Dilata los vasos sanguíneos de
Sacra Estimula la secreción de epi11efrina y norepineírina
Coccfgca
Sacra
los in1csrinos
Cont:rac los Dilata los vasos vasos Moangufneos de sanguíneos de la piel ,
Coccígca
la piel
O noradrcnérgicas
Cadena simpática
Relaja la vejiga
Estimu]u
la eyaculación
Contrae la vejiga
Posgongliooar Neuronas colinérgicas
Estimula la e reec.i ón
del pene y la congestión del clítoris
Soma
Prcganglionar Botón
\>
tsrminal
Posganglionar
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F UNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
• Figura 2.6 El siste1na nen1ioso au1óno1no. (Izquierda) La división simpática del sistema nervioso autónomo consta de las cadenas simpáticas y las fibras nerviosas que salen de ellas. (Derecha) La división parasimpática surge de las partes craneal y sacra de la médula espinal. Todos los axones preganglionares, sean simpáticos o parasimpáticos, liberan acetilcolina como neurotransmisor, igual que las células posganglionares parasimpáticas. Las células posganglionares simpáticas utilizan norepinefrina (noradrenalina} como neurotransmisor. Los dos distintos transmisores posganglionares son los que permiten al sistema nervioso autónomo tener dos efectos opuestos en órganos diana. Los neurotransmisores se estudian con detalle en el capítulo 4 . «superiores» como el habla, la memoria o el procesamiento visual. En cambio, las partes «inferiores» del cerebro regulan la respiración, e l ritmo cardíaco y otras funciones bás icas. Los cuatro lóbulos llevan a cabo tareas diferentes. Por ejemplo, los occipitales reciben y procesan información procedente de los ojos, lo que da origen al sentido de la vis ión. La información auditiva se dirige a los lóbulos temporales, cuya lesión puede dañar la audición. El sentido del tacto es mediado por una franja de la corteza parietal que está inmediatamente detrás del surco central (denominada circunvolución postcentral), mientras que, delante del surco central, la circunvolución precentral del lóbulo frontal es cruc ial para el control motor. De hecho, los exper imentos de Wilder Penfield con mapas de estimulacióo del cerebro, que vimos al principio del capítulo. pusieron de manifiesto que la circ unvolución precentral contiene un mapa ordenado de los músculos de l lado contrario del cuerpo (véase figura 11 . 12). De modo similar, la circunvol ución postcentral contiene un mapa sensorial del cuerpo (Penfield y Rasmusen, 1950). Un gran haz de axones en fonna de C denominado cuerpo calloso (véase figura 2 .7b) cruza el plano de simetría bilateral y permite la comunicación entre los hetnis ferios cerebrales derecho e izquierdo. Para sacar el tnáximo provecho de nuestro análisis de estos siste1nas, hemos de entender las convenciones que uúlizan los anatomistas para descri bi.r di versos puntos de vista sobre el cuerpo y el cerebro. Estas convenciones se describen en el recuadro 2.1. Al margen de qué plano se use para seccionar el cerebro, son patentes dos tonos de color disúntos (figura 2.8). La susta ncia blanca de color claro consta principalmente de tractos de
fibras. Debe su aspecto a una sustancia grasa blancuzca llamada mielina , que envaina y aísla los axones de muchas neuronas. En la susta ncia gris , más oscura, dominan más las dendritas y Jos so1nas de células nerviosas, que están desprovistos de mielina.
Subdivisiones del cerebro en el desarrollo Debido a la cornpleja forma del cerebro humano adulto, es difícil entender por qué los anatomistas utilizan ciertos términos de lamanera en que lo hacen. Por ejemplo, la porción del cerebro más próxi1na a la zona posterior de la cabeza se considera parte del prosencéfalo. ¿Cómo podemos interpretar esta terminología? La pista de cómo se subdivide e l cerebro está en el modo en que se desarrolla en fases tempranas de la vida. En el capítulo 7 analizaremos el desarrollo cerebral como tema a título propio. De 1no1nento nos ocuparemos de dicho desarrollo en el contexto de la clasificación de las estructuras cerebrales. En un embrión de cualquier vertebrado, el SNC parece un tubo. Las paredes de este tubo neural se componen de células y el interior está lleno de líquido. Unas semanas después de la concepción, e l tubo neural humano comienza a 1nostrar en el extremo de la cabeza tres abultamientos disúntos (figura 2 .9a): el prosencéfalo, el m esencéfalo y el rombencéfalo. (El término encéfalo viene del griego en, «en», y kephale, «cabeza».) Aproximadamente 50 días después de la concepción, el prosencéfalo y el rombencéfalo ya han desarrollado subdivisiones c laras. Justo en la parte anterior del cerebro en desarrollo está el telencéfalo, que se convertirá en los hemisferios cerebrales (que constan de la corteza y unas estructuras más profundas pertenecienC..:opynghted material
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PSICOBIOLOGiA
a) Plano lateral
Circunvolución precentraJ
Lóbulo
Surco central
Circunvolución postccntral
frontal
Bulbo olfa1orio C i s ur~
s ilviana
1 Lóbulo 1cnlp...-.rut
Cerebelo
b) Plano sagital medial
Glándula Hipo1álamo superior
inferior
Hipófi.sis Protuberancia
Médula espinal
e) Plano basal Lóbulo
Corpúsculo
:~~~PSQ'.mamilar
Bulbo olfatorio
Bulbo
Médula espinnl
Ouiasma óptico
Protuberancia Hipófisis
• Figura 2. 7 Tres planos del cerebro humano. a) Plano lateral (desde el lado}. b} Plano sagital medial (de simetría bilateral) . e) Plano basal (desde abajo). En la derecha hay una muestra de cerebro obte nida en autopsia, vista desde los tres planos. (Foros cortesía de S. Mark Williams y Dale Purves, Centro Médico de la Universidad de Duke.)
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61
F UNDAMENTOS BIOLÓG ICOS DE LA CONDUCTA
• Recuadro 2.1 Tres orie111.a cio11es l1abiJ11ale$ 11ara cxa111i11ar el cerebro y el c11crpo.
V
Dorsal Plano hor1tontol
Rostral
Plano sngiral
Caudal
Al ser el sistema nervioso una estructura tri· dimensional, los diagramas y estructuras bidimensionales no pueden representarlo totalmen· le. Por lo general , el cerebro se corta por uno de tres planos pñncipales para obtener una sección bidimensional del objeto de tres dimensiones. Es útíl conocer la terminología y las convenciones aplicables a estos cortes, que se muestran en la figura. El plano que divide el cuerpo en las mitades derecha e izquierda se denomina plano sagital (del latín sagítta, «flecha»). El que divide el cuerpo entre una parte delantera (anterior) y otra trasera (posteñor) recibe varios nombres: plano coronal (del latín corona, «corona»), plano frontal o plano transversal. Para mayor claridad, observa.remos ros cortes coronales desde detrás para que
Plano coronel+.
Ventral
VenrrnJ
el lado derecho de la figura represente el lado derecho del cerebro. (En medicina, los cortes coronales se miran como si estuviéramos trente al paciente, con su lado izquierdo a nuestra derecha.) El tercer plano importante, que divide el cerebro en las partes superior e inferior, se conoce como plano horizontal. Además se usan varios términos direccionales. Medial significa «hacia el medio.. y contrasta con lateral, «hacia el lado». Con respecto a una ubicación, una segunda ubicación es ipsllateral si está en el mismo lado del cuerpo y contraleteral si se halla en el lado opuesto. Aludimos al extremo de la cabeza con diversos términos: anterior, cefálico (del griego kepha/e, «Cabeza») o rostral
1111•
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62
PSICOBIOLOG[A
(del latín rostrum. «proa de un barco• ). El final se denomina posterior o caudal (del latín cauda, «Cola• ). Proximal (del latín proximus, «el más cercano•) significa «cerca del tronco o del centro» , y distal, «hacia la periferia• o «hacia el final de un miembro• (lejos del origen o punto de unión). Dorsal significa «hacia o en la parte poste· rior• , y ventral, • hacia el vientre o parte anterior• . En los animales de cuatro patas. como el gato o la rata, dorsal se refiere tanto a la parte posterior del cuerpo como a la parte superior de la cabeza y el cerebro. Para una mayor coherencia al comparar cerebros de distintas especies, este término también se usa para aludir a la parte superior del cerebro de un ser humano o de un chim-
a)
Imagen lateral que: muestra los planos de corte
e) Sección coronal o rransversal GangLios i,...,1c, Cuerpo ca11oso
Núcleo caudado
pancé, pese a que en estos animales de dos patas la parte de arriba del cerebro no está en la parte posterior del cuerpo. De modo similar, se entiende que venlra/designa la parte inferior del cerebro da los animales tanto de dos patas como de cuatro. Aunque al principio estos términos quizá suenen raros, proporcionan un medio para describir la anatomía sin ambigüedad. Si queremos dominarlos, tal vez sea práctico quedar con alguien y formularse mutuamente preguntas sobre relaciones anatómicas. «¿Dónde está el ombligo? En una posición medial en la superficie ventral, caudal a la caja torácica y rostral a la pelvis.• (Fotos cortesía de S. Mark Williams y Dale Purves,
b) Secci6n horizont.al Ganglios b3s;:1Jcs Tálamo
Sustancia blanca
Tercer
Asta posterior de.I
ventrículo
\•entrículo lateral
Puta111en
• Figura 2.8
Ve.ntrfculo lateral
Amígdala
Lóbulo temporal
Demro del cerebro. a) Aquí las líneas coloreadas indican los planos de corte de b) y e). El color claro de la sustancia blanca proviene de la mielina grasa que rodea los axones de los principales tractos de libras. La sustancia gris consta de somas que conforman las capas externas del cerebro y núcleos dentro del mismo. (Fotografías cortesía de S. Mark \l/illiams y Dale Purves. Centro Médico de la Universidad de Duke.)
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a) Desarrollo del cerebro humano
Te!encéfalo
Mesencéfalo Rombencéfalo
~ Pros.encéfalo
Tubo neural
Médula A--\¡spinal
\
Hemisferio ccrebraJ
~ Protuberancia Bulbo raquídeo
DiencHalo 25 dlH
JS días
~
(hemisferios cerebrales)
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1 Oieocéfalo
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lsOCQr&eza (neocurteza)
Ganglios basares
'
Sistema lín\bic:io
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'8
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Metecénfalo
~ Ccrebcln
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Miclcncéfalo (bulbo raquídeo)
Médula espinal o~ o ·- o
Nervios soo1'ticos (osqueléticooJ Cerebro adulto
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100 días
e)
b) Organi2aci6n del cerebro humano adullo
~ Telencéfalo
SOdíu
40 días
1'ervios y @anglíos l!Utonómico:,
División parasimpática
• Figura 2.9 Divisiones del sistema neT11ioso humano en el embrión y el adulto. a) Al cabo de unas semanas de la concepción , en el exlremo de la cabeza del tubo neural aparecen tres divisiones importantes . Unos SO d ías después de la concepción, son visibles cinco divisiones fundamentales del cerebro. b) Organización esquemática de estas divisiones; e) sus posiciones en el cerebro adulto.
64
PSICOBIOLOGÍA
tes a dos grupos funcionalmente afines: los ganglios basales y el sistema límbico). La otra parte del prosencéfalo es el diencéfalo (o «en medio del cerebro»), que comprenderá las regiones denominadas tálamo e hipotála1110. Después viene el mesencéfalo. Tras él, el rombencéfalo tiene dos divisiones: el metencéfalo, que se transformará en el cerebelo («cerebro pequeño») y Ja protuberancia («puente»), y el mielencéfalo, o bulbo raquídeo. Por lo general, el término tronco del encéfalo se refiere a la combinación de mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo. En la figura 2.9c se aprecian las posiciones de estas importantes estructuras y sus tamaños relativos en el cerebro adulto humano. Incluso cuando el cerebro alcanza su forma adulta. aún es un tubo lleno de líquido, si bien un tubo con una forma muy complicada. Cada una de las cinco principales secciones (telencéfalo, diencéfalo, 1nesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo) puede a su vez subdividirse. Podemos seguir el recorrido
cas, dejando para posteriores capítulos el análisis detallado.
desde las divisiones más grandes y generales
misferio cerebral controla el otro lado (contra-
del sistema nervioso en el lado izquierdo del esquema de la figura 2.9b hasta las más específicas de la derecha. En cada región hay agregados de neuronas denominados núcleos y haces de axones lla1nados tractos. Recordemos que, en la periferia, los agregados de neuronas reciben el nombre de ganglios, y los haces de axones, nervios. Por desgracia, la palabra núcleo puede significar «conjunto de somas de células nerviosas» y también «centro esférico de una célula individual», por lo que para saber cuál es el significado pretendido deberemos basarnos en el contexto. Puesto que estos núcleos y tracios son los mismos de un individuo a otro, y a menudo de una especie a otra, también tienen nombres. Seguramente nos interesan más las funciones de todas estas partes del cerebro que sus nombres; de todos modos, cada región sirve para más de una función, y las ideas sobre las funciones están siendo continuamente reconsideradas a la luz de los nuevos datos. Tras haber orientado al lector acerca de la organización general del cerebro, efectuaremos una breve mirada sobre las funciones de partes específi-
lateral) del cuerpo y recibe inputs del mismo.
Las estructuras cerebrales pueden describirse a partir de la función
Aunque aquí hablamos de las funciones de manera simple, condensada, en ulteriores capítulos las abordamos más a fondo, por lo que ahora nos concentraremos en entender la disposición física de las partes más que sus funciones. Exam.inaremos breve y sucesivamente cada una de las cinco partes básicas del cerebro y a continuación analizaremos la corteza cerebral con algo más de detalle. Aunque en tomo al plano de simetría bilateral hay algunas estructuras i.ndividuales -<:orno el cuerpo calloso, la glándula pineal y la hipófisis (véase figura 2.7b)- , cada una de las que describiremos luego se encuentra tanto en el lado derecho del cerebro co1no en el izquierdo. Un aspecto curioso de esta simetría bilateral es que cada he-
EN LOS HEMISFERIOS CEREBRALES ESTÁN LOS GANGLIOS BASALES Y EL SISTEMA LÍMBICO
Los ganglios basales incluyen el núcleo caudado, el pulamen y e l globus pallldus en el telencéfalo bajo la corteza cerebral, y la sustancia negra en el mesencéfalo (figura 2. IOa; véase también figura 2.8b y e). Estos cuatro núcleos (no exactamente ganglios, pese al desafortunado nombre ganglios basales) envían axones de acá para allá para inervarse recíprocamente, con lo que forman un sistema neural. Como veremos en el capítulo 11, estos ganglios basales son muy importantes en el control motor. El sistema límbico es una red extensa, imprecisamente definida, de estn1cturas (figura 2. lOb) implicadas en la emoción y el aprendizaje. La amígdala (palabra latina para «almendra», cuya forma evoca) consta de varias subdivisiones con funciones bastante diversas, entre ellas la regulación emocional (capítulo 15) y la percepción de olores (capítulo 9). El hipoCopynghtcd material
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
b) Si!llcma l.ímbioo
a) Ganglios ba,sales
Corteza .-/
~
/(. l
Núcleo
le1lliforme
ciogulada
Núcleo
Tálamo
caudado
') --_ ;"'
Amígdala Sustantia negra
olfatorio Amígdala Hipocampo
• Figura 2.1O Dos sistemas cerebrales importantes. a) Los ganglios basales - núcleo caudado. putamen, globus pallidus y sustancia negra- son importantes para el movimiento. (la sustancia negra no es aquí visible porque está escondida en el interior del mesencéfalo.) b) El sistema límbico -hipocampo, tálamo, corteza cingulada, fórnix, bulbo olfatorio, amígdala y corpúsculos mamilares - es importante para la emoción, el aprendizaje y la memoria.
campo (del griego hippoka111pos, «caballito de mar» , cuya forma recuerda) y el fórnix son importantes en el aprendizaje (capítulo 17). Entre otros componentes del sistema lúnbico se cuentan una franja de corteza denominada ci.rcunvolución dngulada, que está implicada en diversas funciones - incluida la dirección de la atención-, y el bulbo olfatorio, involucrado en el sentido del olfato. El resto del sistema límbico se encuentra en el diencéfalo (véase la sección siguiente), e incluye el hipotálamo y los corpúsculos mamilares en forma de pecho (v~asc figura 2.lOb).
e l tálamo, donde las neuronas la envían a la corteza que lo recubre. A su vez, las células corticales inervan el tálamo, quizá para controlar qué inforn1ación sensorial se transmite. Al estar debajo del tálamo, la segunda parte del diencéfalo recibe el nombre de hipotálamo (véase figur.1 2.7b). El hipotálamo es relativamente pequeño, pero está repleto de distintos núcleos que tienen funciones vitales. Se lo ha implicado en el hambre, la sed. la regulación térmica, las conductas reproductoras, etcétera. E l hipotálamo también controla la hipófi sis, que a su vez C(l11trola casi toda la secreció n hor~
monal, como veremos en el capítulo 5. E L DIENCEFALO SE DIVIDE EN TÁLAMO E HIPOTÁLAMO
E L MESENCEFALO TIENE SISTEMAS SENSORIALES Y MOTORES
La porción superior del diencéfalo es el tálamo, observado en el centro del cerebro adulto en la5 figuras 2.7b, 2.8b y 2.!0b. El tálamo es un agrupamiento complejo de núcleos que actúan como apeaderos en el camino a la corteza cerebral. Casi toda la información sensorial entra eo
Los rasgos más destacados del mesencéfalo son dos pares de bultos situados en la superficie dorsal. El par más rostral lo constituyen los oolículos superiores, y el par caudal, los colículos inferiores (véase figura 2.7b). Los colículos su-
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PSICOBIOLOGÍA
periores reciben información visual; los inferiores reciben información sobre sonidos. En el 1nesencéfalo hay incrustados dos importantes centros motores. Uno es la sustan cia negr a , mencionada como parte de los ganglios basales, que contiene neuronas que liberan el transmisor dopamina en el caudado (la pérdida de esta dopanúna da origen a la enfermedad de Parkinson, estudiada en el capítulo 11). El otro centro motor es el núcleo r oj o (porque en el tejido recién diseccionado tiene una coloración rojiza), que se comunica con motoneuronas de la médula espinal. El mesencéfalo contiene también varios núcleos que envían sus axones a formar nervios craneales. Se observan núcleos de nervios craneales de este tipo por todo el tronco del encéfalo. En el mesencéfalo también se encuentra una amplia red de neuronas que colectivamente se conoce como formación reticular (del latín reticulum, «J"ed» ). La formación reticular se ex.tiende desde el mesencéfalo hasta el bulbo raquídeo. Se han atribuido numerosas y variadas funciones a distintas partes de esta imprecisa agregación de neuronas, entre ellas el sueño y la excitación, la regulación térmica y el control 1notor.
E L CEREBELO ESTÁ UNIDO A LA PROTUBERANCIA
En la figura 2.7, los planos lateral, medial y basal del cerebro muestran el cerebelo. Como los hemisferios cerebrales. la superficie del cerebelo está minuciosamente plegada. La disposición de las células en esta lámina plegada es relativamente sencilla, configurándose tres capas (figura 2. 1!). Una capa intermedia se compone de una hilera única de neuronas grandes llamadas células d e Purkinje en honor al anatomista que describió por primera vez sus primorosas siluetas dendríticas con forma de abanico. Los axones de las neuronas pequeñas de la capa de células granulares, que se hallan debajo de las células de Purkinje, suben a la superficie del cerebelo para formar las fibr as par alelas de la capa más externa (denominada capa rnolecular). El cerebelo es especialmente importante para la coordinación y el control motor. lnrnediatamente debajo del (ventral al) ce-
rebelo está la protuberancia (véase figura 2.7b y e), una parte del tronco del encéfalo. En la protuberancia hay importanLes núcleos sensoriales y de control motor, entre ellos varios núcleos de nervios craneales. La información procedente del oído entra primero en la protuberancia, a través del núcleo del nervio vestibulococlear (VUI).
EL BULBO RAQUÍDEO MANTIENE FUNCIONES CORPORALES VITALES
El bulbo raquídeo es la porción más caudal del tronco del encéfalo y señala la transición del tronco del encéfalo a la médula espinal. En el bulbo raquídeo están los núcleos de los nervios craneales XI y XII - somas de neuronas que controlan los músculos del cuello y la lengua, respectivamente. La fonnación reticular, que primero hemos visto en el mesencéfalo, se extiende a Lravés de la protuberancia y termina en el bulbo raquídeo. Dado que éste contiene núcleos que regulan la res piración y el ritmo cardíaco, las lesiones de esta zona a menudo son fatales. Todos los axones que pasan entre el cerebro y la médula espinal corren a través del bulbo raquídeo, y varios núcleos medulares añaden sus propios axones a los tractos de fibras descendentes.
LA CORTEZA CEREBRAL LLEVA A CABO PROCESAMIENTO COGNITIVO COMPLEJO
Durante mucho tiempo los neurocientíficos han afirmado que el conocimiento de Ja cognición humana depende del esclarecimiento de la estructura y las funciones fundamentales de la corteza cerebral. De hecho, al aceptar el silencio eléctrico de la corteza como definición de muerte, muchos gobiernos definen actualmente la vida humana en función de la corteza cerebral funcional. Si se desplegara la corteza qerebral, ocuparía un área de aproximadamente 2.000 cm2 , más del triple que la cubierta de este libro. ¿Cómo están dispuestas estas células?¿ Y cómo las disposiciones permiten proezas concretas en el procesamiento humano de la información?
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
Célula de Purkinje
} Capa molecular Capa de células } de Purkinje
Capa de células
!
/
granulares
/.r. ,,,¿_ ¡ .
}.
~..._
Sus1anci~7~--., . gris
Sustancia blanca
• Figura 2.11 Disposición de células en el cerebelo. Dominan el cerebelo las grandes células de Purkinje. La inervación entre los diversos tipos de células del cerebelo sigue un patrón muy s istemático. Las células que aquí aparecen en negro inhiben las acciones de otras células.
Las neuronas de la corteza cerebral están dispuestas en seis capas distintas (figura 2.12a). El tejido de esta organización de seis capas se conoce como lsocorteza (del griego iso, «mismo», y del latín cortex, «parte que recubre el tronco de un árbol, corteza»).
de células de tamaños concretos, o bien de patrones de dendritas o axones. Por ejemplo, la capa 1nás externa, la !, es distinta porque tiene pocos somas, mientras que la 111 destaca por sus numerosas neuronas con somas grandes.
(Históricamente, este tejido se ha conocido
Por lo general, las neuronas más destacadas
como neocorteza, término que ya no es de preferencia porque da a entender que el tejido ha evolucionado recientemente -en griego, neos significa «nuevo»- , suposición no sustentada por ningún dato.) Otras estructuras telencefálicas están constituidas por la alocorteza (del griego a/los, «otro»), tejido con organización de tres capas o sin capas, antes denominado archi- o paleocorteza (Carpen ter y Sutin, 1983). Cada capa cortical es diferente porque consta o bien de grupos
de la corteza cerebral -las células piramidales (figura 2.12b)- tienen el soma en la capa III o en la V. Una dendrita de cada célula piramidal (denominada dendrita apical) se extiende hasta la superficie más exterior de la corteza. La célula piramidal también tiene varias dendritas (llamadas dendritas basales) que se despliegan horizontalmente desde el soma. A menudo las neuronas de la corteza parecen estar dispuestas en columnas perpendiculares a las capas. Copyrlghted material
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PSICOBIOLOGÍA
b) Neurona piramidal individual ~
I
/"
De1\drila apical
•
'
400µm
• Figura 2.12 Capas de la corteza cerebral. a) Las seis capas de la corteza pueden distinguirse mediante tinciones que revelan todos los somas (izquierda), o con tinciones que revelan unas cuantas neuronas en su totalidad (derecha). b) Esta célula piramidal ha sido agrandada unas cien veces.
Columnas corticales
En algunas regiones de la corteza cerebral, las neuronas están organizadas en columnas regulares que funcionan como unidades cohesivas de procesamiento de información. Estas columnas corticales se extienden a través de todo el grosor de la corteza, desde la sustancia blanca a la superficie. En cada columna, lamayoría de las interconexiones sinápticas de neuronas son verticales, aunque también hay algunas horizontales. La corteza cerebral humana contiene aproximadamente un millón de columnas corticales, cada una de unos 3 mm de profundidad y entre 400 y 1.000 µm de diámetro (Mountcastle, 1979). En el capítulo 10 abordaren1os con cierto detalle las columnas corticales que analizan los estímu los visuales. Las regiones corticales se comunican entre sí mediante tractos de axones (fascículos) que
serpentean por la sustancia blanca subyacente (figura 2. 13). Algunas de estas conexiones son vías cortas hacia regiones corticales próximas; otras recorren distancias más largas por los hemisferios cerebrales. Antes hemos mencionado la mayor de estas vías, el cuerpo calloso, a través del cual pasan conexiones entre puntos correspondientes de los dos hemisferios. Los vínculos 1nás largos entre regiones corticales conllevan cadenas multisinápticas de neuronas que se deslizan por regiones subcorticales como el tálamo y los ganglios basales.
El cerebro está bien protegido y tiene un abundante suministro sanguíneo Dentro de los armazones óseos que son el cráneo y las vértebras, el cerebro y la médula espinal están rodeados por tres membranas Ccipynyhted material
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
\'arios tractos largos se
Trnctos cortos que se
f!'ibras largas de proyección \'nll y '11clvco
extienden en una dirección
arqucon cntTC árca.s Ct:réanas: de la oorteza.
de la cQnczs cerebral. Algunas atra\licsan
anrero-postciror.
i:I cuerpo calloso t't>nectando regluncts
homólogas de los dos hemisferios .
•
\ • Figura 2.13
Fascículos de conexión e111re regiones corticales. protectoras denorninadas meninges (véase figura 2.5). La lámina más externa es una envoltura dura, formada a partir de prolongaciones de asrrocitos especializados, conocida como duramadre (en latín, literalmente «madre dura»). La capa más interna. la delicada piamadre («madre tierna»), se adhiere fuertemente a la superficie del cerebro y sigue todas sus curvas. (El término 111ater, «madre», refleja la creencia medieval de que estos tejidos daban origen al cerebro.) La fina membrana tipo telaraña que hay entre la duramadre y la piamadre recibe el nombre de aracnoides (literalmente, «como tela de araña»). En la aracnoides, el espacio está lleno de líquido cefalorraquídeo (LCR), claro e incoloro. La meningitis es una inflamación de las meninges derivada de infección vírica o bacteriana que produce una serie característica de síntomas, entre ellos fiebre,
sarpullidos y cuello rígido. y que. si no se le pone freno, progresa hacia la muerte o una discapacidad duradera.
Los VENTRICULO$ CEREBRALES SON CÁMARAS LLENAS DE LiOUIDO
m w
Dentro del cerebro hay una serie de cámaras llenas de LCR (figura 2. 14). Estas cavidades forman lo que se conoce como sistema ventricular. El LCR que circula por e l sistema ventricular tiene al menos dos funciones principales. Primero, actúa mecánican1ente corno amortiguador del cerebro: al flotar en el LCR, el cerebro está protegido de movimientos repentinos de la cabe-za que de lo contrario provocarían contacto con el interior del cráneo. Segundo, el LCR procura un medio para e l ínterCopynghted material
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PSICOBIOLOGÍA
a) Ventrículos cerebrales
ventriculo
b) 1.magcn más detallada Vcn1·rículo latera] Asta
Parte
Asta
frontal
central
temporal
Asta
cxx:ipital
Tercer
ventrículo
Cuarto ventrículo
• Figura 2.14
los ventrículos cerebrales. Estas imágenes de un cerebro humano adulto muestran la posición de los ventrículos cerebrales en el mismo. El líquido cefalorraquídeo se produce en los ventrículos laterales y sale por el cuarto ventrículo para rodear el cerebro y la médula espinal.
cambio de materiales, incluyendo nutrientes, entre los vasos sanguíneos y el tejido cerebral. Cada hemisferio cerebral contiene un ventrículo lateral, una cámara de fonna compleja que se extiende hacia los cuatro lóbulos del hemisferio. Los ventrículos laterales están revestidos de una membrana especializada denominada plexo coroideo, que produce líquido cefalorraquídeo mediante la filtración de sangre. El LCR pasa desde los ventrículos laterales hacia el tercer ventrículo, situado en el plano medial, y por un estrecho conducto prosigue hasta el cuarto ventrículo. que se encuentra en posición
anterior al cerebelo. Inmediatamente debajo del cerebelo hay tres pequeñas aberturas por las que el LCR abandona el sistema ventricular para circular por la superficie exterior del cerebro y la médula espinal. ELLCR es nuevamente absorbido en el sistema circulatorio mediante grandes venas que hay bajo la parte superior del cráneo.
EJ. CEREBRO TIENE UN SISTEMA VASCULAR COMPLEJO
Aunque da cuenta sólo del 2 % del peso del cuerpo humano promedio, el cerebro consume Copynghted material
FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
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a) Plano basal del eertbro
1
....
•
\. ,,...,.~~i~":'.:
-;.::.......- _,._.-
intema Arteria cerebral anterior
I
~....,
Arteria \'Cr1ebral
Arteria
;:] Arteritt cen:bral media
O Ar1eria cerebral po.s1erior
b:isilar
•
)o,.
•
'
• Figura 2.15 El suministro sanguíneo del cerebro humano. En imágenes de las superficies basal (a). sagital medial (b) y lateral (e) del cerebro, se aprecian las arlerias cerebrales anterior, media y posterior -las tres principales arterias que aportan sangre a los hemisferios cerebrales. Las arterias carótidas basilar e interna forman en la base del cerebro un círculo conocido como circulo de Willis. más del 20 % de la energía del cuerpo. No obstante, tiene pocas reservas de los combustibles metabólicos bá~icos, oxígeno y glucosa. por lo que para su suministro depende críticamente del
arteria basilar, que recorre la superficie ventral del tronco del encéfalo. Las ramificaciones de la arteria basilar procuran sangre al tronco del encéfalo y a porciones posteriores de los hemisfe-
aporte sanguíneo. 'D os pares de arteri as - las carótidas y las vertebrales- proporcionan san-
rios cerebrales.
gre al cerebro (figura 2.15). Las arterias carótidas comunes suben por los lados derecho e izquierdo del cuello y se ramifican en arterias carótidas externa e interna. La arteria carótida interna entra en el cráneo y se ramifica en las arterias cerebrales anterior y media, las cuales suministran sangre a regiones extensas de los hemisferios cerebrales. Las arterias vertebrales ascienden a lo largo de las vértebras óseas y entran en la base del cráneo. Se fusionan para formar la
l'JI En la base del cerebro, las arterias caró-
w
tida y basilar se unen para fonnar una estructura denominada círculo de Willis (véase figura 2.15a). Esta unión de vías arteriales podría proporcionar cierto «respaldo» necesario si alguna de las pri ncipales arterias que van al cerebro sufriera daño o resultara obstruida debido a alguna enfermedad. El conocido ténnino apoplejía se refiere a cambios en el tlujo sanguíneo en el cerebro producidos por la obstrucción o la rotura de vasos sanguíCopyngh1ed ma erial
72
PSICOBIOLOGÍA
neos, o por disminución del flujo a causa de lesióo cardíaca. La apoplejía se cueota entre los trastornos 1nuy graves más habituales en los seres humanos; las cinco señales de alerta más frecuentes de apoplejía son debilidad o entumecimiento repentinos, visión borrosa, mareo, dolor de cabeza intenso, y confusión o dificultad al hablar. Se dispone de tratamientos eficaces para ayudar a restablecer el flujo sanguíneo y reducir al mínimo los efectos de una apoplejía, auoque sólo si la víctima es atendida inmediatamente tras el inicio de los síncomas; es esencial conseguir atención médica lo antes posible. De las arterias principales salen finas arteriolas que a su vez dan lugar a los finisin1os capilares que distribuyen nutrientes y otras suscancias entre las células cerebrales y eliminan productos de desecho. Este intercambio en e l cerebro difiere bastante de los intercambios en tre vasos sanguíneos y células en otros órganos corporales. Los capilares cerebrales ofrecen mucha más resistencia al paso de moléculas a rravés de sus paredes que los capilares de otras partes. Por tanto, el cerebro queda protegido de la exposición a ciertas sustancias presentes en la sangre. Este mecanismo protector recibe el nombre de barrera hematoencefálica , que resulta del apretado encaje entre las células que conforman las paredes de los capilares (células endoteliales) del cerebro, lo que impide el paso de moléculas grandes. La barrera hematoencefálica quizás haya evolucionado para proteger el cerebro de sustancias que otros órganos pueden tolerar, pero también dificulta la liberación de fármacos en el mismo.
Las nuevas técnicas de imágenes nos permiten estudiar el cerebro humano vivo
Hace tiempo que los investigadores han buscado maneras de mirar dentro del cerebro humano vivo para ver estructuras y el modo en que éstas funcionan durante distintas conductas. El uso inicial de rayos X en la cabeza reveló ciertas lin 1itaciones porque estos rayos no pueden resolver las pequeñas variaciones del cerebro en cuanto a la densidad: las fotografías
no exhiben rasgos distintivos. De entre diversas técnicas ideadas posteriorn1eote para mejorar el contraste de los rayos X en el cerebro, hay una -el angiograma (del griego angeion, «vaso sanguíneo», y gram111a, «registro» o «imagen»- que sigue siendo especialmente útil. En angiografía, se inyecta un tinte radioopaco (bloqueador de rayos X) en el suministro de sangre al cerebro, lo que permite una visualización detallada de los vasos sanguíneos cerebrales. La angiografía es de gran ayuda para diagnosticar enfermedades vasculares como las apoplejías. • Los avances en la tecnología informática han conducido al desarrollo de las técnicas de imágenes en las que se crea una representación del cerebro gracias a la integración matemática de numerosísimos datos en bruto mediante ordenador. Estos datos procesados se reúnen por medio de escáneres especializados que se centran en diferentes propiedades del cerebro y, de este modo, ponen de rnanifiesto distintos aspectos de la estructura
y la función del cerebro: en la tomografía axial computarizada (TAC o T C; del griego romos, «corte transversal» o «sección»), se utili za energía de rayos X para generar imágenes. En un escáner de TC. se mueve una fuente de rayos X poco a poco siguiendo un arco alrededor de la cabeza. En cada punto pertinente, detectores del lado opuesto de la cabeza miden la cantidad de radiación de rayos X absorbida; este valor es proporcional a la densidad del tejido por el que pasan los rayos. Si se repite el proceso tomando distintos ángulos y se combinan los resultados matemátican1ente, se puede generar por ordenador un mapa anatómico del cerebro basado en la densidad de los tejidos (figura 2.16a). Los escáneres de TC son imágenes de resolución mediana, útiles para visualizar problemas como hemorragias, apoplejías, tumores o atrofia cortical. En estudios sobre la organización del cerebro humano, los escáneres de TC han ayudado a los investigadores a identificar regiones cuya lesión produce tTastornos de 1nemoria, lenguaje, atención y otras funciones cognitivas importantes. Copynghted material
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
a) Tomografia computarizada (TC)
b) Imágenes de resonancia magnética (RP..t)
ln•agen horizontal
e) Tomografi'.a de emisión de posilroncs (TEP)
Imagen nonnal (horizontal)
Enfem10 de Alzheimer
Imagen coronal
d) Imágenes de resonancia magnética íuncional (RMf) ln1agcn ru1tcrior 3· 0
• Figura 2.16 Visualización del cerebro humano vivo. Imágenes obtenidas mediante algunas técnicas importantes de imágenes cerebrales. a) Escáneres de TC de un ind ividuo normal y de otro que sufrió una apoplejía; la lesión de la apoplejfa se aprecia como una gran área amarilla. b) Imágenes horizontal y coronal de RM de un cerebro humano normal. Obsérvese la claridad de definición de las circunvoluciones y los surcos de la corteza cerebral. e) Escáneres de TEP de un sujeto normal y de otro con e nfermedad de Alzheimer, que muestran los niveles de actividad metabólica en el cerebro. Obsérvese el mayor nivel de actividad en el cerebro normal. d) Imágenes de RM funcional que revelan cambios en el metabolismo cerebral regional registrados durante la presentación de estímulos visuales o auditivos. Las imágenes son interpretaciones tridimensionales que muestran áreas donde la actividad cerebral cambiaba en los s ujetos que contemplaban fotos de su pareja (véase figura 1.6). (Imágenes de d, cortesía de Semir Zeki.)
m • w
Un enfoque 1nás reciente de las imágenes estructurales, las imágenes d e resona ncia magné tica (RM), proporciona representaciones de mayor resolución que ban sustituido a las TC en muchas apl icaciones. Las imágenes de RM se obtienen a partir de energía de radiofrecuencia, por lo que otra ventaja es que los pacientes no se exponen a rayos X potencialmente dañinos. Un escáner de RM supone tres pasos principales. Primero, se coloca la cabeza del paciente en un potente imán (el de una má-
quina de RM es entre 30.000 y 80.000 veces mayor que el campo magnético de la tierra y podría levantar un coche sin dificultad). El imán hace que. en vez de pennanecer en sus habituales orientaciones aleatorias, todos los protones de los tejidos del cerebro se al ineen en paralelo. (El cerebro contiene un 1nontón de pro1ones; son los núcleos de los átomos de hidrógeno, por lo que están presentes en las moléculas de agua.) A continuación, los protones son bombardeados por un poderoso impu lso de ondas de radio. Después, cuando
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PSICOBIOLOGÍA
éste se apaga, los protones se relajan y vuelven a su configuración original, emitiendo sus propias ondas de radio. Las ondas de radio emitidas se miden con detectores colocados alrededor de la cabeza. Diferentes tejidos presentan diferentes índices de relajación de los protones, por lo que un programa informático puede utilizar un mapa de estas emisiones de ondas de radio para crear una imagen del cerebro basada en la densidad (figura 2.l 6b) (Elster y Burdette, 2001 ). Gracias a su superior resolución, las imágenes de RM pueden revelar cambios sutiles en el cerebro, como la desmielinización local característica de la esclerosis múltiple. • En la tomografía por emisión de positrones (TEP) (figura 2.16c), el objetivo es obtener imágenes de la actividad del cerebro más que detalles de su estructura. Se inyectan en el torrente sanguíneo sustancias radiactivas de vida efímera, y un aniUo de detectores traza los mapas del destino de estas sustancias en el cerebro al captar sus emisiones de radiación. La técnica de TEP más habitual emplea una forma radiactiva de glucosa, el combustible metabólico especialmente absorbido y usado por regiones cerebrales muy activas. Una imagen generada por ordenador en la que se utiliza el color para distinguir distintos niveles de emisiones radiactivas produce una llamativa foto de la actividad del cerebro instante a instante (véase figura 2. l 6c) (Roland, 1993). • Controlando la conducta de un sujeto ~ mientras tiene lugar la exploración, y utilizando técnicas matemáticas especiales como las esbozadas en el recuadro 2.2, podemos generar mapas metabólicos del cerebro que identifiquen las regiones que contribuyen a funciones específica~. Este enfoque ha permitido comprender mejor el control neural de diversas actividades, como el control del movimiento, el procesamiento visual, la conducta verbal, la atención selectiva, la toma de decisiones, etcétera. La TEP también es útil clínicamente para identificar regiones que son metabólicamente anómalas pese a conservar la estructura intacta. • Introducida en la década de 1990, la RM
funcional (RMf) ha revolucionado las investigaciones en neurociencia cognitiva, creando las asombrosas imágenes tridimensionales de alta resolución de la actividad cerebral que aparecen a menudo en los periódicos y revista~ (figura 2. l 6d). Comparada con otras tecnologías de imágenes, la RMf pone de manifiesto más velocidad (resolución temporal) y más nitidez (resolución espacial). Aunque la tecnología básica es la misma que para los escáneres de RM (descrita antes), se aplica de diferente manera. En la exploración mediante RMf, se usan gradientes de campo magnético de oscilación rápida y gran intensidad para detectar cambios pequeños en el metabolismo cerebral, en especial en el consumo de oxígeno, más que información estructural. Como sucede con la TEP, los científicos pueden valerse de datos de RMf para crear imágenes de excelente resolución espacial que reflejen la actividad de diferentes partes del cerebro mientras los individuos están ocupados en diversas tareas experimentales. Los detallados mapas de actividad proporcionados por la RMf permiten a los investigadores superar las limitaciones de los procedimientos inva~ivos, como los mapas de estimulación eléctrica que vimos al principio del capítulo, y revelan el modo en que redes de estructuras cerebrales colaboran en procesos cognitivos complejos. Curiosamente, las actuales investigaciones que combinan imágenes de RMf con registros eléctricos de células individuales en primates no humanos indican que la imagen de RMf generalmente refleja inputs sinápticos y procesamiento local más que la producción de impulsos neurales (Logothetis, 2003). • Otros investigadores utilizan la luz para conseguir imágenes de la actividad cerebral dentro de la cabeza (Gratton y Fabiani, 200l; Villringer y Chance, 1997). En las imágenes ópticas, luz casi infrarroja (longitudes de onda de 700 a 1.000 nm) atraviesa la piel, el cuero cabelludo y el cráneo y penetra un poco en la corteza. Cuando se transm.ite una luz así en e l cerebro y ciertos detectores captan los reflejos a través del Copynghled material
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
• Recuadro 2.2 Aislamie1110 de actividad cerebral específica.
Los escáneres cerebrales se Ucwn a cabo mientras un ~ujt:tO se halla en una $Ítuaci6n de control, y micn1ras csrá expuesto a un e.stfmufo experimental o realiza una tarea. La diferencia de actividad cerebraJ en los escáneres s.c puede calcular y representar en forma de .cimogen de diíerencla» codificada en color que pone de manifiesto las áreas cerebrales má:) activas durante la situación exper1n1entaJ,
• Estímulo visual
Control
l
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Acti,'Ídad cerebral resuhan1e
Imagen de diferencia
r----_./
...para consegujr una •imagen pro1ncdio de diferencia• que muestra las áreas ccrcbrale:; má.s aclivas e11 los .suje1os de un experimento.
Las i1nágenes de diferencia de varios S\1jctos se pueden ~uma r y promediar...
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Muchas ilustraciones de éste y posteriores capítulos muestran escáneres de actividad cere· b ral específicamente relacionados con trastornos cerebrales o procesos cognitivos. En general, la mayor parte del cerebro está activa, por lo que para aislar actividad específica hacen falta proce· dimientos especiales. El escáner de TEP que hay bajo «estimulo visual", se llevó a cabo mientras una persona miraba un punto fijo rodeado por un
tablero de ajedrez parpadeante. El escáner siguiente (bajo «control») se hizo mientras un indi· viduo miraba un punto fijo solo. Si comparamos los dos, es difícil apreciar diferencias, pero si sustraemos los valores de control de los de estimula· ción obtenemos una imagen como la contigua a ambos («imagen de la diferencia»); en este escá· ner es fácil ver que la principal diferencia respecto a la actividad está en la parte posterior del cerebro (la corteza visual). Los escáneres de TEP de la hilera inferior son
Jmagen promedio de djferencia.
+
las imágenes de diferencia de cinco individuos que realizaron las dos mismas tareas de estimulación y control. El promedio de estos cinco registros da lugar a la imagen promedio de di· ferencia de los cinco sujetos, que aparece en el extremo de la hilera. Las imágenes promedia· das producen resultados más fiables que las imágenes individuales, pero carecen parcialmente de la especificidad de estas últimas. Todas las imágenes de TEP y de RMf de este libro son imágenes d e diferencia, nor· malmente obtenidas a partir de escáneres del cerebro de un solo individuo. Cuando veamos imágenes de función cerebral en este libro o en cualquier publicación, fijémonos en si son escáneres directos o imágenes de diferencia, en cuyo caso hemos de observar si muestran valores individuales o valores promedio de un grupo. (Escáneres de TEP, cortesía de Marcus Raichle.)
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PSICOBIOLOGÍA
datos que convergen con estudios de lesiones cerebrales experimentales o producidas de forma natural. Cada uno de estos tipos de investi· gación ayuda a superar las limitaciones existentes en las otras fuentes de datos. Además, «el extraordinario progreso en las técnicas de imágenes cerebrales no compile con el análisis psicológico de la conducta sino que, por el contrario, supone un valor añadido a la seriedad y la precisión de dicho análisis» (Gabrieli, 1998, p. 89). En posteriores capítulos veremos numerosos ejemplos de imágenes cerebrales. • Figura 2.1 7
Estimulaci611 magnética transcranea/. Campos magnéticos inducidos mediante bobinas electromagnéticas estimulan neuronas de la superficie cortical subyacente. cuero cabelludo, las respuestas evidencian la actividad de regiones corticales. Unos componentes de las respuestas ópticas muestran las señales eléctricas de neuronas, y otros el flujo sanguíneo. El precio relativa1nente bajo y el reduci do tau1año de los aparatos de imágenes ópti· cas quizá permitan a muchos más laborato. . . . nos usar estas tmagenes en sus 1nves11gaciones. Se podrían llevar a cabo estudios ópticos con niños pequeños o niños con dé· ficit de atención que en un itnán de RM o en un escáner de TEP no se estarán quietos. Y habida cuenta de que las imágenes ópticas se basan en la luz, son ideales para util izarlas sitnu ltáneamente con otras técnicas: las imágenes ópticas se han combinado con la estimulación magnética transcraneal ( figura 2. 17), en la que se usan corrientes magnéticas focales para estimular directamente la corteza de sujetos normales despiertos sin tener que hacer ningún agujero en el cuero cabelludo ni en el cráneo (Noguchi er ar., 2003). Este planteamiento permite a los ex perimentadores estimular un área cerebral discreta mientras trazan mapas del patrón de activación resultante. ;
Para investigar 1nuchos problemas de psi cología biológica, las in1ágenes proporcionan
Las células del SNC están especializadas en el procesamiento y la transmisión de información
Al principio de este capítulo hemos introduc ido las células del sistema nervioso y las principales estructuras de una neurona. Dado que son las unidades básicas de procesamiento de información del sistema nervioso, la capacidad para ve r y medir células del SNC y localizar sus conexiones es esencial para resol· ver muchos problemas en psicología biológica y neurociencia, desde seguir el crecimiento fetal de neuronas hasta determinar modos de reparar una lesión en el sistema nervioso adu.1to (recuadro 2.3). No obstante, examinar y medir neuronas y células gliales es difícil por distintas razones. Primero, son pequeñas, y sus prolongaciones son más pequeñas aún (del a 3 µm de diámetro). Además, si cortamos un trozo fino de tejido cerebral y lo observamos al microscopio, nos costará ver alguna célula cerebral, pues no contrastan con las áreas circundantes. Para ver detalles de células hacen falta agentes químicos especiales a fin de que las células, o partes de ellas, destaquen del medio. Las distintas téc· nicas para visualizar neuronas y localizar vías en el sistema nervioso aparecerán en casi cada capítulo del libro. En comparación con las células gliales, de las que hay sólo cuatro tipos básicos, las neuronas son extraordinariamente diversas en cuanto a la forma: en el cerebro de los mamíferos hay al menos doscientas clases de células ner-
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
Recuadro 2.3 Los métodos ruwrocmatómicos proporcionan medios para comprender el cerebro. Visualización de estructuras del cerebro A mediados del siglo x1x, tos tintes utilizados para teñir telas supusieron un gran avance en el análisis anatómico. Células muertas, conservadas. que eran tratadas con estos colorantes, conocidos en histología (el estudio de cortes de tejidos al microscopio) como tinciones, de pronto adquirían colores vivos, y se hacían visibles partes ocultas. Diferentes Unciones tienen afinidades especiales por distintas partes de ta célula, como la membrana, el soma o las vainas de mielina que envuelven los axones. Las tinciones de Golgi hacen resaltar toda la célula, incluyendo detalles como tas espinas den· drlticas (figura A). La tinción de Golgi se usa con frecuencia para caracterizar ta diversidad de tipos de células en una región. Por razones que siguen siendo un enigma, esta técnica tiñe sólo un número reducido de células, cada una de las cuales contrasta espectacularmente con las células adyacentes no teñidas. La inyección de moléculas fluorescentes directamente en una neurona procura una imagen de sus dendritas parecida a la tínción de Gotgi {figura B). Las tinciones de Níssl perfilan todos tos s<>mas porque los tintes son atraídos por el ARN, que rodea et núcleo. Estas Unciones nos permiten medir el tamaño del soma y la densidad celular en regiones concretas (figura C). Otras Unciones son absorbidas por la mielina, las vainas grasas que envuelven algunos axones (véase, por ejemplo, los cortes de la médula espinal de la figura 2.5). Los microscopios de más capacidad también han incrementado nuestro conocimiento de la estructura fina de las células. El microscopio óptico moderno proporciona una resolución detallada de hasta 1-2 µm. Las longitudes de onda de ta luz visible son demasiado largas para resolver los detalles pequeilos. pero como tos electrones tienen longitudes de onda más cortas que los fotones, el
microscopio electrónico amplía la escala de la microscopia unas cíen veces. lo que revela algunos de los elementos más diminutos del interior de las células (p. ej .. véase figuras 2.20 y 2.21 ). En un prooedimíento denominado autorradlogratía, se manipulan las células para que tomen fotos de si mismas. Por ejemplo, a fin de identificar las partes del cerebro que resultan afectadas por un fármaco recién descubierto, los experimentadores pueden inyectar a animales una forma del fármaco marcada radíactivamente. A continuación se da tiempo a la sustancia radiactiva para que alcance su diana (en muchos casos. los fármacos actúan uniéndose a receptores post· sinápticos en regiones cerebrales concretas). Para crear un autorradiograma, tos experimentadores sacrifican et animal, cortan secciones finas de tejido cerebral, y tas colocan en portaobjetos que cubren con emulsión fotográfica. La radiactividad emitida en el tejido por el fármaco marcado hace que se deposite ta plata - et mismo efecto que tiene la luz en una película-. La precipitación de plata da lugar a los granos finos y oscuros que se observan inmediatamente encima de tas regiones donde el fármaco se ha concentrado de manera selectiva (véase recuadro 5.1 y figura 14.3). Otro método para marcar células es la aplicación de técnicas inmunológicas. Estas técnicas permiten a los neuroanatomistas marcar grupos de células que tengan una característica en común , como, por ejemplo, componentes concretos de membrana o determinadas proteínas dentro de una célula. Este enfoque se conoce como inmunocitoquimica (ICO) porque se vale de moléculas del sistema inmunitario (anticuerpos) para etíquetar químicamente las células. Se ha-
• •
•
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'
.. A) Tincl6n de Golgl
8) Neurona inyectada con
C) Tinción de Nissl
cinte nuoresccnle
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1111+
PSICOBIOLOGÍA
cen cortes cerebrales que se exponen a anticuerpos. T ras dar tiempo a que éstos se unan a molé· culas de la proteína diana, diversos anticuerpos libres resultan eliminados y gracias a ciertos tra· !amientos químicos los anticuerpos se hacen visi· bles. Las células que estaban produciendo la pro· te ína quedarán marcadas debido al tratamiento químico (figura D). Esta técnica puede revelarnos incluso en qué lugar del interior de la célula se halla la proteína. Por ejemplo, si la proteína es un neurotransmisor, los anticuerpos la detectarán en botones termina· les. Un procedimiento conceptualmente afín denominado hibridación in situ (figura E) va un poco más allá y, mediante el uso de fragmentos de ácido nucleico (ARN o ADN) marcados radiac· tivamente, identifica las neuronas que contienen un mensaje específico de ARNm (véase apéndi· ce) . Esto equivale a identíficar las células en las que se ha activado un gen de interés. Cuando las neuronas se vuelven más activas, tienden a expresar genes de acción inmediata (IEG, por lmmediate early genes), como c-fos. El uso de ICQ para marcar el producto de los IEG ha llegado a ser un método muy popular para deter· minar qué neuronas están activas en funciones determinadas. En esta técnica, se sacrifican los
animales poco después de haber ejecutado una conducta de interés, y la distribución del p roducto de IEG en los cortes cerebrales realizados en aquéllos corresponde a las regiones del cerebro que estaban más proba· blemente implicadas en dicha conducta (figu· ra F). El uso de ICQ en IEG ha sustituido en g ran medida las viejas técnicas que para lo· calizar activación cerebral se valían de ver· siones radiactivas de combustibles metabó· licos. Localización de vías en el cerebro Las células del cerebro están interconec· tadas mediante una compleja red de vías. Llegar a conocer los circuitos neuronales exi· gió e l desarrollo de técnicas que identificaran claramente los orígenes y los destinos de tractos axónicos. Localizar vías en el sistema nervioso es difícil por diversos motivos: (1) los axones tienen un diámetro incluso menor que el de los somas; (2) tos axones de dile· rente procedencia se parecen, y (3) fibras con destinos distintos a menudo se despla· zan juntas durante ciertos tramos de sus res· pectivos reco rridos, con lo que es difícil de·
s::---._l_ An1ieuerpo marcado . ;;;:: unido a una ptoteí.no seleccionada de una célula cc:rcbral
Se etin1inoo anticuerpos Ubres y se hace visible el marcaje químico
Células n1arcadas en regiones
ccrcbrale.s que habían producido proteínas diana
O) lnmunocitoquímica
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
senredarlas. Aunque a primera vista esta tarea de localizar vías neurales parece insuperable - no olvidemos que nuestro cerebro contiene míles de millones de neuronas- . los anatomistas no se amilanaron. Las técnicas anatómicas clásicas para localizar v ías se basan en la visualización de los productos de la degeneración de axones. Ciertos procedimientos más nuevos logran el mismo objetivo inyectando aminoácidos marcados radiactivamente en un conjunto de somas. Estas moléculas radiactívas son absorbidas por la célula, incorporadas a proteínas y transponadas a los extremos de los axones. A continuación se usan procedimientos aulorradiográficos, como los descritos antes en este recuadro, para visualizar las ubicaciones de las sustancias transponadas, lo que permite conocer la totalidad de la vía. Una eficaz técnica para determinar las célu-
E) Hibridación in situ: expres ió n del gen que produce la enecíalin
f ) Ex.presi6n de e-ros ac.tivadn3"
viosas geométricamente distinguibles. En la fi. gura 2.18 aparece una pequeña muestra de las muchas fonnas diferentes que pueden adoptar las neuronas. Estas diferenci as con respecto al tamaño y la fonna reflejan las distintas rnaner.as en que las neuronas procesan y transmiten inf onnación.
LAS NEURONAS PUEDEN
CLASIFICARSE
SEGÚN LA FORMA, EL TAMAÑO Y LA FUNCIÓN
Los anatomistas util izan las formas de los somas, las dendritas y los axones para clasificar las numerosas variedades de células nerviosas en tres tipos principales: multipolar, bipolar y monopolar. Estas distintas clases de
las de origen de un conjunto concreto de axones emplea un indicador como la peroxidasa del rábano (PR), enzima que se encuentra en las raíces del rábano. La PR cataliza ciertas reacciones químicas que dejan un visible producto de reacción de gránulos oscuros. La PR actúa como indicador de vías porque es absorbida en el axón - en los botones terminales- y transportada de nuevo al soma. Tras haberse inyectado PR en una parte del sistema nervioso, cualquier neurona que tenga ahí botones terminales transporta la PR nuevamente al soma. que puede hacerse visible por medio de ciertas reacciones químicas (figura G). Desde el principio se forman productos de reacción visibles - algo parecido a huellas a lo largo de un camino. (Figura A, cortesía de Timothy DeVoogd; figura B, cortesía de Carla Shatz; figura E, cortesía de Brian Sauer y Suzanne Pham.)
e.n t.'élulas
G) l\1oroneurona llena de l'R
neuronas están especializadas en determinados tipos de procesamiento de información. Las neuronas multipolares son células nerviosas que tienen muchas dendritas y un solo axón ( figura 2. l9a). La rnayoría de las neuronas del cerebro de los vertebrados son multipolares. Las neuronas bipolares tienen una sola dendriia en un extretno de la célula y un solo axón en el 01ro extremo (figura 2. l 9b). Este tipo de célula nerviosa se encuentra en algunos sistemas sensoriales, entre e l.los la retina y el sistema olfatorio. Las neuronas monopolares poseen una sola ramificación (nonnalmente considerada como un axón) que, tras abandonar el soma, se extiende en dos direcciones (figura 2. 19c). Un extremo es el polo receptor (la zona de input); el otro, la zona de output. Estas células Copyngh1ed ma erial
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PSICOBIOLOGÍA
Palon1a: célula ~ piramidal del téctum1
..J
---------Paloma: célula g¡inglionar del céclum f\.1ono: neurona
piran1idal pequeña --:"iJ'f.~;' de la corteza
Ser huma110: célula r
ganglionar retiniana
·( Mono: neurona \.. de la corteza
\
mo1oneurona
Ratón: neuroon del globtLS patlidu.s
)
~
,\1usaraña arborícola: céJulas horizonrales retinianas
Tor1uga: neurona
del crono del encéfalo
Rara: neurona talámica
Pez cebra: \.....__ 11eurona de Lla íorn1aci611 reticular
• Figura 2.18 Variedad en la forma de las células nerviosas. Obsérve,se la considerable variedad en cuanio al tamaño y la forma de estas neuronas (dibujadas a escala) del cerebro o la médula espinal de distintos animales.
transmiten información de tacto desde el cuerpo a la médula espinal. En las tres clases de neuronas, las dendritas se hallan en la zona de input; y en las células multipolares y bipolares, el soma forma parte de la zona de input. Otra manera habitual de clasificar las células nerviosas es según el tamaño. Entre los ejemplos de células nerviosas pequeñas se cuentan las granulares, las.fusiformes y las estrelladas. Entre las grandes se incluyen las pi-
ra111idales, las de Golgi tipo l y las de Purkinje. Cada región cerebral es un conjunto de neuronas grandes y pequeñas. El diámetro de los somas nerviosos de los vertebrados va desde 1O ¡im hasta 100 µm; en la figura 2.18 se pone de manifiesto la diversidad en cuanto a tamaños neuronales. En un tercer esquema sencillo, las neuronas se clasifican según la función. Los botones terminales de algunas neuronas entran en contacto
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA b) Neurona bipolar
a ) Neurona multipolar
e) N eurona monop01ar
Zona de input, donde las
neuronas recogen e
integran informa· ción. sea del entorno o de
Sonta
01ras células
- - - - -Zona de integración, donde
\
se tonta Ja decisión de producir
·¡¡
=
una señal neural
E f--~~~~~~~--'
~
~ Zona de conducción, donde
·: puede rransmirirse la 0 in[ormación a grandes
Soma- - - \ Ü
~ di.stancios
- - - - -Axón---_! 1\xón
Zono de outpul, donde la neurona transíicre
Botones terminales
Botones tcnninalcs
información a otras céJuJas
• Figura 2.19
Clasificación de neuronas en tres tipos fundamentales. a) Una neurona multipolar tiene muchas dendritas que se extienden desde el soma, y un solo axón. b) Una neurona bipolar tiene una sola dendrita que se extiende desde el soma, y un solo axón. e) Una neurona monopolar tiene una única ramificación que sale del soma y se extiende en dos direcciones. Obsérvense las cua1ro zonas funcionales (de input, integración, conducción y output) que son comunes a todas las neuronas.
c-0n músculos o glándulas, con la finalidad de que el músculo se contraiga o de que se modifique la actividad de Ja glándula. Este tipo de neuronas se denominan motoneuronas (o neuronas motoras). Otras neuronas están afectadas directamente por estímulos ambientales; responden a la luz, a un olor determinado o al tacto: son las neuronas sensoriales. Las restantes, que constituyen la inmensa mayoría, reciben input de unas neuronas y envían output a otras; por tanto, se conocen como interneuronas.
LAS CÉLULAS GLIALES SUSTENTAN LA ACTIVIDAD NEURAL
Las células gliales toman su nombre de la idea original sobre su función: que actuaban como una suerte de pegamento (el griego glia significa «cola, pegamento»). Sin duda, el res-
paldo estructural--0 algunos aspectos del mismo- es un papel biológico de las células gliales, las cuales, al proporcionar a las neuronas materia prima y señales químicas que alteran su excitabilidad y su estructura, también pueden influir directamente en su funcionamiento. A diferencia de las células nerviosas, las células gliales se fabrican durante toda la vida, y en el cerebro adulto superan considerablemente en número a las neuronas. Aunque muchos aspectos del papel funcional de las células gliales siguen siendo un enigma, sabemos algunas cosas sobre su función, acerca de la cual hay muchas ideas interesantes. Hay cuatro clases de células gliales. Una, conocida corno astrocito (del griego astro11, «estrella»), es una célula en fonna de estrella con numerosas prolongaciones (o procesos) en todas direcciones (figura 2.20a) zigzagueando entre neuronas y axones. Algunos astrocitos
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PSICOBIOLOGÍA
b)
4)
Oligodendrocitos Capilar
e)
Nervio
pcriíérico d)
Célula glial
Botón
Neurona
1erminal poslsináptica
Hendidura sináptica
• Figura 2.20 Células glia/es representativas. a) Un tipo de astrocito -el astrocito protoplasmático- entra en contacto con capilares y es adyacente a membranas de células nerviosas. b) Las prolongaciones de los oligodendrocitos forman envolturas de mielina (azul) en los axones (amarillo); en esta imagen aparecen cuatro axones. La micrografía electrónica coloreada de un axón mielinizado (derecha) revela las numerosas capas de la vaina de mielina. La micrografía longitudinal de un axón (izquierda) muestra un nódulo de Ranvier, espacio entre segmentos mielinizados adyacentes. e) Los axones desprovistos de esta envoltura, denominados axones 110 mielinizados, están incrustados en las concavidades de las células gliales. En el corte transversal ampliado de la figura. las formas circulares de color claro son axones no mielinizados. La gran área oscura del centro de la fotografía es el núcleo de una célula glial, cuyo citoplasma rodea los axones. d) Procesos procedentes de astrocitos (en azul) rodean y aíslan sinapsis, y modifican directamente la actividad sináptica. (Micrografías b {izquierda] y d, cortesía de Mark Ellisman y el National Centcr for Microscopy and lmagíng Rcscarch [Centro Nacional para la Investigación en Imágenes y Microscopia); b [derecha] y e, de Peters et al., 1991.) constituyen tenninales en los vasos sanguíneos del cerebro. &tos terminales parecen estar ligados a los vasos mediante extensiones en forma de ventosa. Investigaciones recientes indican que los astrocitos y las neurona.~ se hallan en
una comunicación de doble dirección sorprendentemente estrecha, actuando de manera concenada para regular diversos procesos neurales. Neuronas y astrocitos trabajando conjuntamente coordinan directamente la transmisión
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
sináptica y el metabolismo de los neurotransmisores, el remodelado neuronal y la formación de nuevas sinapsis, así como el control dinámico del flujo sanguíneo local. Aunque no son capaces de generar sus propios impulsos eléctricos, los astrocitos reciben sinapsis directamente de neuronas y también controlan la actividad de sinapsis neuronales cercanas. A continuación se comunican entre ellos y con las neuronas vecinas para modular las respuestas de las neuronas (Fields y Stevens-Graham, 2002; Mauch et al., 2001; Zonta et al., 2003). Un segundo tipo de célula gl ial es la célula microglial. Como su nombre indica, las células microgliales son muy pequeñas. Migran en gran número a lugares lesionados o enfermos del sistema nervioso, al parecer para eliminar desechos de células muertas o dañadas. El tercer y el cuarto tipo de células gliales -c/igodendrociros y células de Schwannrealizan una función vital para las células nerviosas, tal como se explica en la sección siguiente.
A LGUNAS CÉLULAS GLIALES ENVUELVEN LOS AXONES FORMANDO VAINAS DE MIELINA
Por toda la longitud de los axones de 1nuchas neuronas, células gliales cercanas envuelven porciones adyacentes del axón con vainas de mielina, lo que le confiere un aspecto de sarta de cuentas finas. El proceso de envainar axones recibe el nombre de mielinización. Entre cada par de segmentos mielinizados hay un pequeño espacio, denominado nódulo de Ranvier, en que Ja membrana axónica queda expuesta (véase figura 2.20b). Como veremos en el capítulo 3, las vainas de miel ina y los nódulos de Ranvier incrementan notablemente la velocidad a la que son conducidos los impulsos neurales. Por tanto, no es sorprendente que cualquier cosa que altere la vaina de mielina, como la enfermedad desmielinizadora conocida como esclerosis múltiple, tenga consecuencias fatales para el individuo afectado. En el cerebro y la médula espinal, la vaina de mielina está formada por un tipo de célula glial denominada oligodendrocito (véase figu-
ra 2.20b). Esta célula es mucho más pequeña que un astrocito y tiene menos extensiones (el griego oligo significa «pocos»). Por lo común, un solo oligodendrocito contribuye a envainar numerosos axones contiguos (véase figura 2.20b), y en general los oligodendrocitos tam· bién están vinculados a somas nerviosos. La regularidad de la envoltura aparece claramente ilustrada en los cortes transversales del axón (figura 2.20b). En los seres humanos, Ja mielinización llevada a cabo por oligodendrocitos prosigue durante períodos prolongados, en algunas regiones cerebrales hasta 10-15 años después del parto, y quizás a lo largo de toda la vida. En los axones que están fuera del cerebro y la niédula espinal, la mielina es aportada por otro tipo de célula glial: la célula de Schwann. Una célula de Schwann individual envaina un tramo limitado de un axón individual. Muchos axones de diámetro muy pequeño no presentan una envoltura ceñida de mielina: normalmente los denotninamos fibras o axones no mielinizados. Aunque estas fibras no tengan un revestimiento complicado, aún 1nantienen una relación con los oligodendrocitos y las células de Schwann, que separan grupos de axones no mielinizados (figura 2.20c). Además, la manera en que estas células gliales rodean ciertos contactos sinápticos sugiere que uno de sus cometidos es aislar y proteger sinapsis para evitar interferencias (figura 2.20d). Las células gliales tienen interés clínico porque forman muchos de los tumores que aparecen en el cerebro. Además, algunas células gliales, especialmente los astrocitos, responden a la lesión cerebral modificando su tamaño, es decir, hinchándose. Este ede· ma daña neuronas y es culpable de muchos síntomas de las lesiones en el cerebro.
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l.AS DENDRITAS Y LOS SOMAS NEURONALES RECIBEN INFORMACIÓN A TRAVÉS DE LAS SINAPSIS
La variedad de formas neuronales surge sobre todo de la diversidad en la forma y la configuración de las dendritas, las prolongaciones que salen del soma nervioso y se ramifican de Copynghied
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PSICOBIOLOGÍA
manera sumamente co1npleja (véase figura 2.18). La disposición global de las dendritas de una neurona - su arborización- nos da pistas sobre Ja función de procesamiento de información de la célula. La superficie de las dendritas está cubierta de contactos procedentes de otras neuronas: las sinapsis. La mayoría de las neuronas reciben miles de sinapsis. A través de éstas, se transmite información de una neurona a otra. Una sinapsis, o región sináptica, tiene tres componentes fundamentales:
l. La membrana presináptica. ubicada en el botón terminal de la neurona prsináptica. 2. Una membrana post~ináptica especializada en la superficie de la dendrita o del soma de la neurona postsináptica. 3. Una hendidura sináptica, un espacio de entre 20 y 40 nm que separa las men1branas presináptica y postsináptica. El examen detallado del terminal presináptico con el microscopio electrónico revela que alberga muchas esferas pequeñas, conocidas como vesículas sinápticas, cuyo tamaño oscila entre 30 y 140 nm. Estas vesículas contienen una sustancia química que puede ser liberada en la hendidura sináptica, liberación que se debe a la actividad eléctrica en el axón. La sustancia liberada, denominada transmisor s ináptico, o neurotransmisor, cruza la hendidura y produce cambios químicos en Ja membrana postsináptica. Se ha confirmado que 1nuchas sustancias diferentes, como acetilcolina, dopamina y glutamato, actúan como neurotransmisores. Están siendo investigados activamente otros candidatos. En el capítulo 4 analizaremos los neurotransmisores a fondo. Los cambios eléctricos locales en la membrana postsináptica pueden ser excitatorios o inhibitorios. La superficie de la membrana postsináptica difiere de las regiones adyacentes de la membrana. Contiene moléculas receptoras especiales (a las que a menudo denom.inamos simplemente receptores) que capturan y reaccionan ante moléculas del agente transmisor (véase figura 1.5). La superficie de las dendritas y del soma está cubierta por numerosas sinapsis. El elevado número de sinapsis es posible porque
estas uniones sinápticas son muy pequeñas: menos de 1µm1 cada una. Algunas células individuales del cerebro reciben hasta 100.000 contactos sinápticos, si bien el número más habi!Ual en las células más grandes oscila entre 5.000 y 10.000. Los contactos sinápticos son particularmente nu1nerosos en las células nerviosas que tienen dendritas intrincadas. En las dendritas de muchas neuronas hay incrustadas excrecencias denominadas espinas dendríticas (véase figura 2.21 ), que, al incrementar la superficie efectiva de las dendritas, permiten contactos sinápticos adicionales. Tanto el número como la estruciura de las espinas dendríticas pueden resultar alter.idos rápidamente por la experiencia, como el entrenamiento o la exposición a estíinulos sensoriales (véase capítulo 18). Esta propiedad de las espinas dendríticas. una forma de neuroplasticidad, las ha convertido en el centro de atención de importantes investigaciones. Datos recientes indican que los cambios neuroplásticos en las espinas dendríticas pueden ir desde fluctuaciones punruales a variaciones estables durante toda la vida (Grutzendler et al., 2002; Trachtenberg et al., 2002).
EL AXÓN ES UNA ZONA ESPECIALIZADA DE OUTPUT
Un axón típico tiene varias regiones funcional y estructuralmente distinguibles (véase figura 2.19). En las neuronas multipolares, el axón sale del segmento inicial del axón, una proyección cónica que surge del soma (véase figura 2.2la). El segmento inicial del axón es la zona de integración de la neurona, que da origen a los impulsos eléctricos que llevan el mensaje de ésta a lo largo del axón hacia sus dianas (véase capítulo 3). Más allá del segmento. el axón es cubular. con un diámetro que en los mamíferos oscila entre 0,5 y 20 ¡tm y llega hasta SOOµm en los axones «gigantes» de algunos invertebrados. Con muy pocas excepciones, las células nerviosas tienen un solo axón. Sin embargo, los axones a menudo forman diversas ramificaciones llamadas colaterales axónicas. Debido a estas ramificaciones, una célula nerviosa in-
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
....
Neurona'-.. 1 prcsináptica
Neurona postsináptica
-f?l!li
Espinas dcndriticas
presináptico (botón)
Mitocondrin
flujo
de infon11aci6n
o
r
ºº ' l
-
sinápticas Hendidura sináplica
""""':::!-°"'
..._;~~~
Moléculas neurotrans rnisorils ~fembrana
pre.sináptica
Membrana p0stsináp1ica
Espina post·sináplica
• Figura 2.21 Sitzapsis. a) Generalnle1lte, los axo11es forman s i11aps is en el so1na o las dendrit.as de una neurona . En las
dendritas, las sinapsis pueden formarse en las espinas dendríticas o en el tallo. Urna micrografía electrónica de transmisión b) ofrece una imagen de la fina estructura de una sinapsis.
di vidual puede influir en muchas otras células. Al acercarse a su final, un axón -o un colateral axónico- generalmente se divide en numerosos ramales finos, en cuyo extren10 se hallan los botones terminales que establecen contactos sinápticos en otras células, o las inervan. La tabla 2 .1 compara los principales rasgos estructurales de los axones y las dendritas. Para
describir los axones aún resta algo importante: hablamos de axones aferentes si llevan i nformación hacia una determinada región de interés, y eferentes si llevan información fuera de dicha región. El soma produce proteínas siguiendo las orientaciones del ADN (ácido desoxirribonucleico) contenido en el núcleo de la célula (véase el
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PSICOBIOLOGiA
• Tabla 2.1 DiferenciO!S entre axones y dendritas. Dendritas
Axones
Por lo general, uno por neurona, c-00 muchas ramificaciones terminales El diámetro es uniforme hasta el in.icio de la ramificación terminal Se une al soma en una región diferenciada conocida como segmento inicial del axón OeneralJnente, cubierto de mielina Longitud desde casi nada hasta varios metros En toda su extensión, las ramificaciones suelen ser perpendiculares
apéndice). Por tanto, las proteínas necesarias para que la célula funcione como es debido han de ser transportadas desde el soma a regiones lejanas del axón, y el material reciclado debe ser devuelto al soma. El movimiento de materiales dentrO del axón se conoce como transporte axónico (figura 2.22). Unas moléculas son tr.:msportadas por los axones a un ritmo «lento» (menos de 8 mm al día); OlrllS se desplazan según un sistema «rápido» (200-400 mm al día). ¿Cómo se desplazan las sustancias en los axones? La forma de una neurona está determinada por su citoesqueleto («esqueleto de la célula»), que está consti tuido por !Tes tipos de elementos estructurales (del griego kyros viene el prefijo cyto-, que significa «vaso hueco»; aquí cyto· significa «células»). Unos diminutos microfilamentos (de 7 nm de diámetro), que se observan en rodas las células, forman una malla bajo la membrana celular. Unos bastones de tamaño intermedio ( 10 nm de diámetro) denominados neurofilamentos y unos microtúbulos cilíndricos más grandes (20 a 26 nm de diámetro) están dispuestos longitudinalmente en el axón (véase figura 2.22b), al que dotan de fuerza mecánica. Los investigadores han observado que estos bastones también están i1nplicados en el transporte axónico, actuando conjuntamente con varios tipos de proteínas «motoras» que han sido identificadas (Amos y Cross, 1997; Schnapp, 1997). El movimiento de sustancias hacia los botones rermi-
Normalmente, muchas por neurona El diámetl'O se reduce progresivamente al acercarse al final No hay ninguna región parecida al segmento inicial del axón Sin envoltura de mielina Normalmente, mucho más cortas que los axones En toda su extensión, las ramificaciones presentan una gran variedad de ángulos
nales se conoce como transporte anterógrado y depende principalmente de la proteína motora kinesina. El movimiento de sustancias hacia el soma se denomina transporte retrógrado y se basa en la proteína motora dineína.
LAS NEURONAS Y LAS CÉLULAS GLIALES FORMAN CIRCUITOS PROCESADORES DE INFORMACIÓN
Las neuronas, sustentadas e influidas por las células gliales y compartiendo información en las sinapsis. forman conjuntos que llevan a cabo un procesamiento complejo de Ja información (figura 2.23). En los procesos complicados de alto nivel, estos ensamblajes de célu· las pueden requerir un elevadísimo número de células y contactos sinápticos. En la mayoda de los casos, el patrón de conexiones entre neuronas no es inmutable, y experimenta ca1nbios adaptativos respecto a la forma y la función en respuesta a experiencias. En el capítulo 3 nos ocuparemos de los asombrosos procesos en virtud de los cuales se forman, modifican y transmiten las unidades básicas de información: los impulsos neurales.
Resumen
1.
El sistema nervioso es un controlador, regu lador y modulador extensivo de las acC..:opynghted material
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
a)
Ti"ansporte anterógrado Botones
Soma
Transporte retrógrado
termjnales
Axón
b)
Membrana axónica
Sc«ión del axón: Protefna 41nlOIOra. - - -!/:.
dineína l\i1atcriales
de l'r.tns pOrté.' Proteína .motora»
kincsina ~fic:-ro1úhulo
Neurofilamento
• Figura 2.22
Transporte axónico. a) Los axones transportan proteínas a través de microtúbulos y neurofilamentos en dirección tanto anterógrada (desde el soma a los botones terminales) como retrógrada (desde los botones terminales al soma). b) La imagen del citoesquelcto de un axón revela microtúbulos y neurolilamentos con •proteínas motoras• especializadas --
2.
tividades de todas las partes y todos los órganos del cuerpo. En el nivel microscópico, las neuronas son las unidades básicas del sistema nervioso. La neurona típica de la mayoría de las especies de vertebrados tiene cuatro panes principales: (l) el soma, que contiene el núcleo; (2) dendritas, que reciben información; (3) un axón, que transporta impulsos desde la neurona, y (4) botones terminales, que transmiten los impulsos de la neurona a otras células. Habida cuenta de la diversidad de funciones a las que atienden. las neuronas son muy variadas en cuando al tamaño, la forma y la actividad quúnica.
3.
En el nivel anatómico general (es decir, a simple vista) , el sistema nervioso de los vertebrados se divide en central y periférico. 4. El sistema nervioso periférico incluye los nervios craneales, los nervios espinales y los ganglios autonómicos. El sistema nervioso autónomo consta del sistema nervioso simpático, que se encarga de preparar el cuerpo para la acción; el sistema nervioso parasimpático, que se ocupa de ejercer un efecto opuesto al del simpático, y el sistema nervioso entérico, que inerva el intestino. 5. El sistema nervioso central (SNC) consta del cerebro y la médula espinal. Las prinCopynghted material
88
PSICOBIOLOGiA
S · inapsis en un bolón terminal Sinapsis en una espina dc:-ndrít:ica Sinapsis directa1uente en u.na dendrilJl
MJclina Nódulo de Ranvier Célula glial (oligodendroci10)
Axón (orn1ando ~.......-
sinapsis co serie
• Figura 2.2J Las 11euro11as y las células g/iales actúa11 co11jimtame111e para procesar información. Muchos botones
terminales establecen contacto con espinas dendríticas; otros entran en contacto directamente con las dendritas. Obsérvese que muchas espinas dendríticas de Ja figura seguramente estarían ocupadas por botones terminales, pero para mayor claridad las hemos dejado vacfas. Por otra parte, los botones terminales pueden contactar con somas o incluso formar sinapsis en los axones o terminales de las neuronas postsinápticas, ampliando el abanico de posibilidades de procesamiento de Ja información.
6.
cipales divisiones del cerebro pueden observarse muy c laramente en el embrión. Estas divisiones son el prosencéfalo (telencéfalo y diencéfalo), el mesencéfalo y el rombencéfalo (metencéfalo y mielencéfalo). El cerebro humano está dominado por los hemisferios cerebrales. que comprenden la corteza cerebral. una extensa lámina de tejido plegado. La corteza cerebral es res-
7.
ponsable de funciones de orden superior, como la visión, el lenguaje y la memoria. Otros sistemas neurales incluyen los ganglios basales, que regulan el movimiento; el sistema límbico, que controla las conductas emocionales, y el cerebelo, que ayuda al control 1notor. El cerebro y la médula espinal, rodeados y protegidos por las meninges. flotan en el líquido cefalorraquídeo (LCR), que ro-
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
8.
9.
1O.
11.
12.
dea y se infiltra en el cerebro (a través de los ventrículos cerebrales). El sistema va~cular cerebral es una com pleja disposición de vasos sanguíneos que liberan en el cerebro nutrientes y otras sustancias. Las paredes de los vasos sanguíneos cerebrales suponen una barrera para la entrdda en el cerebro de moléculas grandes y potencialmente dañinas. Las modernas técnicas de imágenes permiten visual izar la anatomía del cerebro hu1nano vivo y diferencias metabólicas regionales . Entre estas técnicas están la 10mografía axial computarizada (TC), la to1nografía por emisión de positrones (TEP), las imágenes de resonancia magnética (RM), la RM funcional (RMf) y las imágenes ópticas mediante luz infrarroja. Para procesar in formación, las neuronas se di sponen en conjuntos computacionales. Establecen contactos funcionales con otras neuronas, o con músculos o glándulas, en uniones especializadas denominadas si napsis. Las sinapsis se pueden formar en las espinas dendríticas, las cuales exhiben neuroplasticidad, gracias a la cual cambian de forma en respuesta a la experiencia. En la mayoría de las sinapsis, un transmisor químico liberado por el terminal presináptico se difunde a través de la hendidura sináptica y se une a n1oléculas receptoras especiales de la membrana postsináptica. El axón es normalmente tubular, y al final se ramifica en numerosos colaterales. El transporte axónico es el movimiento d e materiales en el axón.
13.
Las célu las gliales desempeñan muchas funciones, entre ellas la degradación de
89
transmisores. la producción de vainas de mielina en tomo a los axones, el intercambio de nutrientes y otros materiales con las neuronas, la regulación directa de las interconexiones y la actividad de las neuronas, y la eli minación de desechos celu lares.
Lecturas recomendadas Blumcnfcld. H. (2002): Neuroanatomy through cli11ical cases. Sinauer Associa1es, Sunderland, MA. Brodal , P. (2003 ): The central nervo11s system : Struclllre and f unction. Oxford Un ivcrsity Press, Nueva York. Cabeza, R. y Kingstone, A. (2001): Ha11dbook of func ional neuroimagining of cognitio11. MIT Press, Cambridge MA. Caner, R. (2000): Mapping the mind, University of California Press. Berkeley, CA. Duvernoy. H. M.; Bourgoin . P.: Cabanis. E. A.; Cauin, F. et al. (1999): The /111man brai11: Sur.tace.. three-dimensional sectio11al anatomy with MRI, c111d blood supply, Springer, Heidelberg. Mai, J. K.; Assheuer, J. y Paxinos, G. (1997): Atlas of rhe lumwn brai11, Academic Press, San Diego. CA. Nolle, J. (2002): The human brai11: An introd11ctio11 10 its ftmctional ne11roa11atomy, Mosby, St. Louis, MO. Peters, A.; Palay, S. L. y Webster, H. D. (1991 ): The fine structure of the 11en'OllS system: Neurons a11d their supporting ce/Is. Oxford University Press, Oxford. Posner, M. l. y Raich.lc, M. E. (1997): lmages of mind, Freeman, San Francisco. Woolsey, T. A.; Hanaway, J. y Gado, M. H. (2002): T/1e brc1ír1 t1tlt1s: A l'iJ·11a/ g11ide to 1/1e /1u111t1-11 cemral nervous system, Fitzgerald Science. Bethesda, MD.
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Capítulo Neurofisiología: conducción, transmisión e integración de señales neurales Una respuesta en un latido
xx
A principios del siglo había un encendido debate sobre la naturaleza básica de la comunicación neural. El descubrimiento de que células nerviosas individuales establecían contacto entre sí en miles de puntos era algo reciente. ¿Qué sucedía en estas sinapsis? ¿Pasaba entre las células una corriente eléctrica? ¿O acaso la información estaba codificada en una sustancia misteriosa que flotaba por la sinapsis de una célula a otra? La respuesta definitiva a estas preguntas no parecía estar al alcance de la tecnología disponible. En 1921, a Otto Loewi se le ocurrió una solución en un sueño: un sencillo experimento que discriminaria definitivamente entre los dos modos probables de transmisión: química y eléctrica. Loewi se incorporó en la cama agitado y garabateó unas notas en un trocito de papel, pero por la mañana sintió una gran decepción al ver que las anotaciones eran indescifrables. Cuando volvió a
tener el mismo sueño a las tres de la madrugada de la noche siguiente, Loewi se levantó de la cama y fue directamente al laboratorio, donde realizó el experimento mientras lo tenía aún fresco en la cabeza. Eminente farmacólogo y anatomista, Loewi había estado estudiando hacía poco la función cardíaca en las ranas. De manera que estimuló eléctricamente el nervio vago de una rana, sabiendo que así disminuirla su ritmo cardiaco, y recogió una muestra del líquido que bañaba el corazón del animal. A continuación bañó el corazón de una segunda rana con la muestra de la primera. Cuando el corazón de la segunda rana también aminoró el ritmo, Loewi supo que tenla una solución para el enigma de la transmisión sináptica. La estímulación del primer corazón seguramente había originado la liberación de una sustancia química difusible -que en un principio Loewi denominó Vagusstoff (sustancia del nervio vago)- en et líquido. Fue un gran avance por el que Loewi recibió el premio Nobel en 1936.
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PSICOBIOLOGÍA
Mientras estamos leyendo esta página, la luz estimula nuestros ojos y se inicia una andanada de señales que corren por las células nerviosas del cerebro. A medida que estos impulsos se propagan por los circuitos cerebrales, ciertas ráfagas de actividad neural a mayor escala ocasionan la experiencia consciente de la lectura. La activación simultánea de ideas y recuerdos afines almacenados en el cerebro produce nuestra única y exclusiva respuesta a la información contenida en la página. En este capítulo ahondaremos en las propiedades electroquímicas de las neuronas que les permiten codificar información en forma de i1npulsos neurales. Después nos ocuparemos de Ja transm.isión de inforrnación en las sinapsis y de algunas de las formas básicas de procesamiento de información llevadas a cabo por conjuntos de neuronas.
Las señales eléctricas son el vocabulario del sistema nervioso
Todas las células vivas tienen carga eléctrica - son más negativas dentro que fuera- , un legado de sus orígenes evolutivos. Los primeros organismos, unicelulares. contenían montones de proteínas cargadas negativan1ente, lo que les confería una polaridad global negativa. Hace mucho liempo, las células empezaron a aprovechar esta propiedad para comunicarse entre sí. En este capítulo aprenderemos cómo una neurona transmite información a otra al producir un cambio local y temporal en la polaridad de Ja neurona diana, la cual integra una gran cantidad de estos inputs para decidir si descarga su propia señal, lo que en última instancia altera la polaridad también de otras neuronas. Este sistema de comunicación eléctrica funciona más o menos igual en animales tan diversos como los seres humanos, los insectos o las medusas. Estas señales neurales subyacen a toda la variedad de pensamientos y acciones, desde componer música o resol ver un problema matemático hasta sentir picor en la piel o aplastar un mosquito. Para comprender este sistema, primero analizaremos las fuerzas físi-
cas en juego, y luego examinaremos algunos detalles sobre por qué las células nerviosas están polarizadas eléctricamente, cómo una neurona influye en la polaridad de otras. y cómo un cambio de polaridad en una parte de una neurona puede difundi rse por toda la célula.
E L POTENCIAL DE REPOSO DE LA MEMBRANA DE LAS NEURONAS SE DEBE A UN EQUILIBRIO DE FUERZAS ELECTROOUiMICAS
Comenzaremos exa1ninando una oeurona en reposo, que no está alterada por otras neuronas ni produce sus propias señales. Una neurona contiene muchos aniones (iones con carga negativa; un ion es una molécula cargada disuelta en un líquido), especialmente aniones proteicos grandes que no pueden abandonar la célula. Contiene relativamente menos cationes (iones con carga positiva). Todos estos iones están disueltos en un líquido intracelular que está separado del líquido extracelular por una membrana celular. Si introducin1os un fino microelectrodo de vidrio en el interior de una neurona y utilizamos un instrumento para co1npararlo con un electrodo colocado en el lfquido extracelular (como se ilustra en la figura 3.1), observamos que la oeurona es más negativa dentro que fuera. Concretamente, una neurona en reposo exhibe un característico potencial de re~o de la membrana (una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana) de aproximadamente -50 a -80 milésimas de voltio (- 50 a - 80 milivoltios [mV]; el signo menos indica la polaridad negativa del interior de la célula). Para entender plena1nente los fundamentos de este potencial de membrana, hemos de analizar algunas propiedades especiales de la membrana celular y dos fuerzas que intervienen para impulsar a los iones a través de la misma. Las membranas celulares están constituidas por una bicapa lipídica -dos capas de moléculas grasas unidas (véase figura 3.4)- , en la cual «flotan» muchas clases de proteínas especializadas. Un tipo importante de proteína que abarca todo el grosor de la membrana es el canal iónico, un poro en forrna de tubo que Copyngh1ed material
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
Electrodo de referencia
,
,
Electrodo
,
'•
de reglsrro
~ '/
Fucru del axón
o
++++++i++++++++~
Dentro del a'CÓn
---------------· +++
+•
t • +
+
t
++•
t
Cu•ndo los dos electrodos están en el ex-terior del ax6n, hay una diferencia de potencial cero...
> - 30· E
- 60 ·
+ +
- 90
TicmpO _.
Se introduce el m.icrochx:1rodo en la célula ,........,,
Fuera del a'\:Óil
/ /
o
++++++++~•'l++++~
-
Dentro del ax6n
¡
... Pero cuando el electrodo de
registro se introduce en el axón, se observa una diferencia de p0tenciaJ negativa.
++++++++++++++++
>
~
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- 30·
E
-60 - 90
llempo-..
• Figura 3.1
Medición del potencial de reposo.
permite atravesar la n1embrana a iones de un tipo específico. Como veremos más adelante, algunos tipos de canales iónicos tienen comp uertas de control que se pueden abrir y cerrar rápidamente en respuesta a cainbios en el voltaje, ante la presencia de ciertas sustancias qu í1nicas, o debido a un desplazamiento mecánico de la membrana celular. No obstante, algunos canales iónicos permanecen siempre abiertos, y la membrana celular de una neurona contiene muchos de estos canales que permiten selectivamente que crucen la membrana sólo los iones potasio (K•). Dado que está llena de canales de K• de este tipo, decimos que la membrana celular de una neurona exhibe permeabilidad selectiva (figura 3.2a) respecto al
potasio; esto es, los iones K• (pero no otras clases de iones) pueden eocrar y salir de la célula con total libertad, s in que la membrana se lo impida. El potencial de reposo de la neurona refleja un equilibrio malabarista entre dos fuerzas opuestas que impulsan iones hacia dentro y hacia fuera de la neurona. La primera es el gradiente de concentración (figura 3.2b), la fuerza gracias a la cual las moléculas de una sustancia se difunden desde regiones de concentración elevada a regiones de concentración baja. Si en un vaso de agua se coloca una gota de colorante alimentario, las moléculas de éste se desplazarán desde la gota, donde están muy concentradas, hacia e l resto del vaso, donde lo Copynghted material
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PSICOBIOLOGfA
a) Difusi6n a través de membranas semipermeables 1 1
•
• •
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Cicr1as mcmbran8$., cnrrc ellas las celulares., pc.rml1en que las
a1raviesen de1erminadas
• •
sustancias pero no erras.
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b) Diíusi6n
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Las partículas se desplazan desde aireas de concentración alta a 'reas de concentración baía. Es decir, bajan por el gradie_nte de concentración.
e) Fucnas electrostáticas
Las cargas iguales se repelen.
•
1
@@
1..4~ cargas opues1a5. st> a1raen.
•
~-
• Figura J.2 Fuerzas iónicas subyacentes a la señalizació11 eléctrica en las 11e11ronas. están 1nenos. En otras palabras, las moléculas tienden a bajar por su gradiente de concentración hasta quedar distribuidas de manera uniforme. La segunda fuerza en juego es la presión electrostática (figura 3.2c), que surge de la distribución de cargas eléctricas más que de la distribución de moléculas. Las partículas carga· das ejercen una fuerza eléctrica recíproca: las cargas iguales se repelen y las opuestas se atraen. Así pues, los cationes con carga positiva resultan atraídos por el interior de la célula car-
gado negativamente; y a la inversa, los aniones son rechazados por el interior celular, por lo que tienden a salir al líquido extracelular. Veamos la situación en la membrana celular de una neurona (recordemos que en reposo es selecti vamen1e permeable con respecto a K'). La presión electrostática tiende a atraer iones K+ cargados positivamente hacia el interior negativo de la neurona. Corno consecuencia de ello, no obstante, la concentración de iones K+ dentro de la célula aumenta continuamente en relación con la del exterior, por lo que el graCopyngh1ed ma erial
95
FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
diente de concentración de K• cada vez empuja más iones K• fuera de la célula. A la larga, las fuerzas opuestas ejercidas por el gradiente de concentración de K• y por la presión electrostática llegan al equilibrio, compensándose exactamente entre sí: ante cualquier nueva entra-
da de iones K+ en la célula se produce una salida de iones K•. Este pun10 corresponde aproximadamente a una magnitud de -60 mV (los valores pueden oscilar entre -50 m V y -80 m V) del potencial de reposo de la membrana. En la figura 3.3a se aprecia este proceso.
a) PermeabiJid1d de la membrana a los iones
Las célul~ co1ltienen n1uchas nlol écul~ grandes con carga ncgnriva. como 18.$ prolcínas, que no
alraviesan la membrana. Los iones de potasio (K•) cruzan fácilmente a rravés de canales de la mem~ana ~odo atraídos por la carga neg¡¡tiva del interior de la célula.
Pocencial de equilibrio
.;,,.e-n~ cs:e e.....
~
\ V. 9
e e
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~
~ \\\
\------1q_u_e_ru_•"'_·___________.
e
~ K·
"""'-
Pronto hoy más iones K·dentro de lo célula
o K' oK'
~ 4;
- .;¡-- o K +
Cuando el potencial de membnlM Dega """ o menos a -60 mV. la atracci6n eléctrica que tira de K' hacia dentro es compensada exactamente por el gnidiente de ooncentraci6n que empuja a K' hacia fuera Éste es el potencial de ~ de K', apr<>ximadamcnte el ¡>Olcn<.'ial de n:po$O de la célula.
o K· o K'
e? b
.6QmV 1'
b) Bomba de sodio-potasio
Bomba de iones
!_:Na' • o K'
La bomba dosodio·potasio (N~'/K') continuamente empuja hacja fuera iones Na• y atrae hacia dentro iones K•, lo que a largo plazo mantiene el potencia] de-reposo. Esta bomba de iones requiere una energía considerable.
• Figura J .J Bases iónicas del potencial de reposo. Copynghtcd material
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PSICOBIOLOGIA
Unidade.s de concentració n
O K..
G N•º
Q ca'-
(!) CI
9 - Proteína
Fuera de lo éElula
44-0
20
560
10
Pocos
Denrro Je In célula
50
400
40°150
0,0001
Muchos
Fuc:r.a
o
o o
o
0
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~·l~mbrana
celulár (bicapa lipfdica)
N:~
"t'{)"IT'y "L•"Y '('l"x_
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...o
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oKº
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o o o
PrQICínu .
• Figura J.4 Distribución de iones dentro y fuera de una neurona. La mayoría de los iones potasio (K+) se hallan dentro de la neurona; la mayoria de los iones sodio (Na•) y cloro (Cr-) están en el espacio extracelular. Estos iones se intercambian a través de canales especializados que hay en la membrana celular. Las grandes moléculas proteicas cargadas negativamente permanecen dentro de la neurona y explican buena parte del potencial de reposo negativo.
La ecuación de Nernst es una función matemática que describe el voltaje generado cuando una membrana semipermeable separa concentraciones iónicas diferentes. La predicción que la ecuación hace del potencial de reposo de la membrana de las neuronas es casi perfecta, pero da una cifra algo excesiva. ¿Por qué esta discrepancia? El valor previsto difiere del valor observado porque la membrana no es del todo impermeable a los iones sodio (Na•), de los cuales se filtran pequeñas cantidades, atraídos por el interior de la célula cargado negativamente. Si no se pusiera remedio, a la larga esta filtración de Na• reduciría el potencial de membrana a cero y la célula acabaría siendo incapaz
de generar señales eléctricas. Sin embargo, la neurona lo impide mediante un mecanismo, la bomba de sodio-potasio, que bombea activamente para que salga Na• de la célula y entre K• con la suficiente rapidez para contrarrestar la filtración (figura 3.3b). Esta acción consume energía porque la bomba funciona contra el gradiente de concentración y contra la presión electrostática. De hecho, una gran proporción de la energía consum.ida por el cerebro -sea despierto o dormido-se usa para mantener las diferencias iónicas en las membranas neuronales. En la figura 3.4 aparece ilustrada esta di stribución de iones. Obsérvese la alta concentración intracelular de K• y la alta concentración extracelular de Na•.
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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA
El potencial de reposo de una neurona procura un nivel de polari zación de partida. Lo que diferencia las neuronas de la mayoría de las demás células es que experimentan rutinariamente un cambio breve pero radical en la polarización, enviando una señal eléctrica desde un extremo a otro de la célula, como veremos a continuación.
UNA CANTIDAD UMBRAL DE DESPOLARIZACIÓN PRODUCE UN POTENCIAL DE ACCIÓN
Los impulsos nerviosos, o potenciales d e acción , son cambios muy breves pero importantes en la polarización neuronal que aparecen inicialmente en el segmento inicial del axón (la membrana especializada ubicada en el lugar por donde sale el axón del soma; véase figura 2.19) y después se propagan rápidamente por el axón; los neurocientíficos a menudo se refiere n a los potenciales de acción como «espigas» de actividad eléctrica. La información que una neurona envía a sus dianas postsinápticas está codificada en patrones de estos potenciales de acción, por lo que hemos de conocer sus propiedades -de dónde vienen, cómo se desplazan raudos por el axón, y cómo comunican su infonnación 1nediaate sinapsis con otras células- . Primero nos ocuparemos de la creación del potencial de acción. Hay dos conceptos esenciales para entender cómo se generan los potenciales de acción. La hiperpolar ización es un incremento del potencial de membrana (es decir, la neurona se vuelve aún más negativa en el interior con respecto al exterior). Así, si una neurona ya tiene un potencial de reposo de, pongamos, -60 niV, la hiperpolarización lo vuelve aú11111ás negativo, quizá -70 mV. La d espolarización es lo contrario: se refiere a una disminución del potencial de membrana. La despolarización de una neurona desde un potencial de reposo de -60 m V a, digamos, - 50 m V hace que el interior de la neurona sea más parecido al exterior. En otras palabras, la despolarización de una neurona acerca a cero su potencial de membrana. En la figura 3.5a se aprecia un aparato para
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aplicar experimentalmente estímulos hiperpolarizantes y despolarizantes a una neurona mediante electrodos. (Más adelante hablaremos de cómo ciertas sinapsis procedentes de otras neuronas producen hiperpolarizaciones y despolarizaciones similares.) La aplicación de un estímulo hiperpolarizante a la membrana da lugar a una respuesta inmediata que sigue pa~i vamente lafon11a del pulso del estímulo (figura 3.5b); las distorsiones al principio y a.1 final de la respuesta de la neurona son imputables a la capacidad de la membrana para almacenar electricidad, lo que se conoce como capacitancia). Cuanto mayor es el estímulo, mayor es la respuesta, por lo que el cambio de potencial de la neurona recibe el nombre de r espuesta graduada . Si midiéramos la respuesta de la membrana mediante una serie de electrodos colocados consecutivamente a partir del punto en que se aplica la eslimulación, veríamos otro modo en que la respuesta de la membrana parece pasiva. Como las ondas de agua debidas a una piedra arrojada en un estanque, los potenciales locales producidos por estimulación de la membrana disminuyen a medida que se alejan del punto de estimulación. Describimos el fenómeno con una sencilla ley de la física: a medida que se difunde por la membrana, la magnitud de un potencial local se reduce proporcionalmente al cuadrado de la distancia. Hasta cieno punto, la aplicación de pulsos despolariza11res en la membrana sigue la misma pauta que para los estímulos hiperpolarizantes, produciendo respuestas graduadas locales. No obstante, la situación cambia de pronto si el estímulo despolariza la célula hasta -40 mV aproximadamente (el valor exacto varía ligeramente de una neurona a otra). En este punto, conocido como umbral, se provoca una respuesta repentina y breve (0,5-2,0 ms): el potencial de acción, o impulso nervioso (figura 3.5c). Un potencial de acción es una inversión casi instantánea del potencial de membrana en virtud de la cual momentáneamente el interior de la membrana es positivo con respecto al exterior. A diferencia de los potenciales graduados pasivos que hemos examinado, el potencial de acción se propaga activamente (o regeCopynghted material
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-40 ----- ............................. ..
-óO - 80
• Figura 3.5
Efectos de los estímulos hiperpolarizantes y despolarizantes en una neurona. a) Montaje experimental. b) Efectos de los eslímulos hiperpolarizan1es en dos ubicaciones de regislro. e) Generación de un po1cncial de acción con estímulos despolarizantes.
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nera) por el axón 1nediante mecan.isrnos iónicos que estudiaremos en breve. La aplicación de estímulos fuertes para producir despolarizaciones que sobrepasen en mucho el u1nbral revela otra propiedad importante de los potenciales de acción: las despolarizaciones 1nayores no originan potenciales de acción mayores. En otras palabras, la magnitud (o amplitud) del potencial de acción es independiente de la magnitud del estímulo. Esta característica se conoce como propiedad todo o na da del impulso nervioso: o descarga con toda su amplitud, o no descarga siquiera. Resulta que la intensidad del estímulo es codificada por cambios en la .frecuencia de los impulsos nerviosos más que en su a111plitud. Con estímulos fuertes se producen más impulsos nerviosos, pero la magnitud de cada uno sigue siendo la misma. Un examen más minucioso de la forma del potencial de acción pone de manifiesto que el regreso al potencial de membrana de partida no es sencillo. Muchos axones exhiben oscilaciones eléctricas inmediatamente después del potencial de acción; estos cambios reciben el nombre de post-potenciales (véase figura 3.5c), que también tienen que ver con los movimientos iónicos.
CIERTOS MECANISMOS IÓNICOS SUBYACEN AL POTENCIAL OE ACCIÓN
¿Qué sucesos explican el potencial de acción? Para responder a esta pregunta, los neurofisiólogos ingleses Alan Hodgkin y Andrew Huxley sacaron partido del axón gigante del calamar, parte de una neurona impl.icada en la conducta de huida del animal en situaciones críticas. Con más de 500 µm de diámetro, el axón gigante del calamar se ve fácilmente a simple vista, por lo que es mucho más adecuado para la experimentación que los axones de los mamíferos, cuyo tamaño oscila entre 0,5 y 20 µm. En un axón gigante pueden introducirse microelectrodos con extremos de unos 0,2 µm de diámetro sin que resulten alteradas sus propiedades ni su actividad; íncluso es posíble hacer salir el líquido intracelular del axón del ca-
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Jamar y sustituido por otros líquidos para comprobar el efecto sobre el potencial de accíón. Según ciertos datos experimentales, el potencial de acción deriva de la entrada de iones sodio (Na•) en la célula a través de la membrana (Hodgkin y Katz, 1949). En su valor máximo, el potencial de acción se acerca al potencial de equilibrio para el Na+, tal corno predice la ecuación de Nernst: aproitimadamente -40 mV. En este punto, el gradiente de concentración que empuja iones Na• al ínterior de la células está compensado exactamente por la carga positiva que los empuja hacia fuera. En reconocimiento por estos descubrimientos, en 1963 Hodgkin y Hux.ley recibieron el premio Nobel. • En su estado de reposo, podernos consi~ derar que la membrana neural es una membrana de potasio, pues es permeable sólo a K• y el potencial es aproximada1nen te el potencial de equilibrio del potasio. No obstante, en la generación del potencial de acción la membrana axónica es una membrana de sodio, permeable principalmente al Na+, por lo que el potencial de membrana tiende breve1nente hacia el potencial de equilibrio del sodio. Así pues, el potencial de acción se produce durante un cambio repentino en las propiedades de la membrana, que vuelven rápidamente al estado de reposo. ¿Cómo se lleva esto a cabo? El potencial de acción depende de un canal iónico muy especial; el canal de Na• controlado por voltaje. Como otros canales iónicos, el canal de Na• controlado por voltaje es una proteína tubular que abarca todo el grosor de la membrana, aunque generalmente su poro selectivo al Na• está cerrado. Sin embargo, si la membrana celular se despolariza hasta níveles de umbral, la forma del canal cambia y se abre el canal de Na+. Veamos qué sucede cuando se despolariza un trozo de membrana del axón (figura 3.6). Al aproximarse la despolarización al umbral, se abren algunos de estos canales de Na+. Al empezar los iones Na• a entrar en la neurona, el potencial de membrana disminuye más, con lo que se abren aún más canales de Na•. Así, el proceso se acelera hasta que son elíminados todos los obstácu los que impiden el paso de los iones Na+, y éstos entran en tropel. Copynghled material
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PSICOBIOLOGÍA
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Una despolarización suficienle del axón se traduce en un potencia) de acció n.
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• Figura J.6 Mediación de los canales de sodio controlados por voltaje en el pote11cial de acción.
Los canales de Na• controlados por voltaje permanecen abiertos durante algo menos de un milisegundo; después se vuelven a cerrar. Para entonces el potencial de membrana ha a.lcanzado el potencial de equilibrio del sodio. de unos +40 mV. Ahora, las cargas positivas del interior de la célula nerviosa tienden a hacer salir los iones K', y se abren los canales de K• controlados por voltaje, lo que aumenta Ja permeabilidad a K', con lo que pronto se restablece el potencial de reposo.
La aplicación de estímulos muy fuertes re-
vela otra importante propiedad de las membranas axónicas. A medida que aplicamos al atri bulado axón estímulos cada vez mayores, se hace evidente un límite superior en la frecuencia de los potenciales de acción, aproximadamente 1.200 impulsos por segundo. (Muchas neuronas tienen índices máximos de respuesta incluso menores.) De modo similar, Ja aplicación de pares de estímulos cada vez menos espaciados pone de manifiesto un fenómeno afín: Copynghted material
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más allá de cierto punto, sólo el pri1ner estímulo es capaz de suscitar un potencial de acción. Se dice que la membrana axóoica es refractaria (no sensible) al segundo estímu lo. La refractaridad tiene dos fases: durante la fase refractaria absoluta, un período breve inmediatamente posterior a la generación de un potencial de acción , ninguna cantidad de esti mulación puede originar otro potencial. La fase absoluta va seguida de un período de menor sensibilidad, la fase refractaria relativa , durante la cual sólo una estimulación muy fuerte puede producir otro potencial de acción. La duración total de la fase refractaria es lo que determina el índice máximo de descarga de una neurona. Las fases refractarias absoluta y relativa también pueden relacionarse con cambios en la permeabil idad de la membrana al Na•. Cuando los canales de Na• controlados por voltaje se han abierto del todo durante el crecimiento del impulso nervioso, una nueva estimulación no afecta al curso de los acontecimientos. Los canales de Na*, tras haberse abierto durante el potencial de acción y luego haberse vuelto a cerrar, se niegan a abrirse de nuevo por un breve intervalo. Así pues, durante las fases de au1nento y disminución de un potencial de acción, la neurona es abso/u1a111en1e refractaria a la intervención de un segundo impulso. Mientras los iones K' están saliendo y se está restableciendo el potencial de reposo, la neurona es rela1iva111ente refractaria, en parte porque algunos canales de Na' son todavía refractarios, y en parte porque la célula está ligeramente hiperpolarizada y, por tanto, más lejos del u1nbral. En realidad, esta minúscula molécu la proteica, el canal de Na• controlado po( voltaje, es una máquina bastante compleja. Controla la polaridad del axón, y, en el umbral, el canal cambia de forma para abrir el poro. Pero este canal también tiene un dispositivo regulador que cierra el poro aproximadamente un milisegundo más tarde. Por último, de algún modo el canal «recuerda» que hasta hace poco estaba abierto y se niega a abrirse de nuevo por un intervalo breve. Estas propiedades producen y refuer.tan las propiedades del potencial de acción.
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En general, la transmisión de potenciales de acción se li1nita a los axones. Habida cuenta de los tipos de canales de membrana que contienen , los somas y la mayoría de las dendritas no conducen potenciales de acción . El soma y las dendritas poseen canales iónicos que ciertas sustancias quí1nicas pueden abrir y cerrar, por lo que es posible estimu.l arlos químicamente, co1no vere1nos más adelante en el capítulo. Pero normalmente los somas y las dendritas tienen pocos canales de Na• controlados por voltaje. Por esto, un can1bio en el potencial eléctrico no puede regenerarse a sí mismo por la superficie del so1na 1nediante su influencia en los canales controlados por vol taje del trozo contiguo de la membrana celular. Lo mismo vale para la n1ayoría de las dendritas; sin en1bargo, en una interesante excepción a esta regla, algunas dendritas transmiten activamente un potencial al soma (Martina et al., 2000). Los axones son eléctricamente excitables debido a los canales iónicos controlados por voltaje.
¿CÓMO PODEMOS ESTUDIAR LOS CANALES IÓNICOS?
Examinaremos brevemente los acruales conceptos sobre la estructura de los canale.~ iónicos y luego analizaremos có1no han sido capaces los investigadores de determinarla. Ya señalan1os anteriormente que la membrana celular está formada por moléculas grasas, por lo que tiende a rechazar el agua. Dado que los iones del agua o los líquidos corporales normal mente están rodeados por grupos de moléculas de agua, no pueden atravesar fácilmente las membranas neuronales. Recientes investigaciones han empezado a reve lar algunos de los detalles funcionales de los canales por los que han de pasar los iones, con10 los canales de K+ (Berneche y Roux, 2001; Morais-Cabral et al., 2001; Zhou et al., 2001). Las superficies internas del canal de K+ están forradas de átomos de oxígeno que im.itan a las moléculas de agua. Con estos átomos de oxígeno sustituyendo su habitual aco1npañanliento de agua, los iones K ' encajan a la perfección en este filtro de selectividad (figura 3.7a). Copynghted material
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Otros iones, como los más pequeños Na+, no se acomodan igual de bien, con lo que se quedan fuera, en la solución. El resultado final es una selectividad diez mil veces mayor con respecto
a los iones K+ y una conducción rapidísima de K• hacia el interior de la célula. Los canales iónicos de las membranas neuronales son demasiado pequeños para poder verlos con detalle, incluso usando el microscopio electrónico. Así, ¿cómo pueden los investigadores determinar sus estructuras y modos de funcionamiento? Gracias a diversas técnicas se ha alcanzado un conocimiento más completo sobre los canales iónicos. El análisis genético molecular de los canales de sodio y potasio en una diversidad de células, entre ellas células musculares y neuronas, ha dado lugar a una imagen pormenorizada de la estructura y la función de los canales iónicos. Algunos de estos estudios se han basado en el examen de anomalías en la función de los canales de sodio y potasio que subyacen a determinadas enfermedades. Por ejemplo. ciertos trastornos musculares hereditarios caracterizados por parálisis o pérdida de tono muscular suponen irregularidades en los canales de sodio del músculo (S.C. Cannon, 1996). Estos estudios ponen de
a) Canal pasivo de K•
P...spacio cmacclular
f\1embrana
celular
Cavidad Jlcna
1ispacio in 1 ~cc lul nr
o
de agua
En algunos canales pasivos. los iones K* entran en la cavídad 11.cna de l\glla y pueden atravesar el filtro de selectividad porque la rep,aración de átomos de oxígeno que fon-an el ~nal es la adecuada para mimetizar uo entorno Ueno de agua para iones K*, pero no para orros iones más pequeños, como Na*.
• Figura 3.7 Canales de potasio.
b) Canal de K* controlado por voltaje. Canal abiertf,)
Canal ct:rr&do
llv
eeee
eeee
Los canales de K+ controlados por voltaje tienen •paletas• sensibles al voltaje cargadas positivamente, que por lo general son atraídas por el interior de la neurona. lo que cierra mecánicamente la compuerta
del canal.
Cuando se p0lañ1.a Ju membrana. )n.$ palctl'ls son anaídas por cargas negalivas del exterior de la célu1a, )' reehazadas p0r el interior ahora positivo. Este movimiento abre de golpe la compuer1a del canal, lo que permite a los iones entrar en cl fdtro de selectividad.
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1nanifiesto que múltiples genes codifican la estructura y la función de las proteínas que actúan como canales iónicos. Otros se valen de la farmacología, de técnicas de patch clamp (pinzamiento de membrana) o de cristalografía de rayos X, que describiremos a continuación. Crista/ografta de rayos X En esta técnica, se hacen cristalizar miles de millones de copias de una molécula proteica, y a continuación se hacen rebotar rayos X en la estructura resultante. La identidad y la ubicación de los átomos que constituyen la proteína pueden deducirse del patrón de reflejo, tras lo cual, mediante modelos matemáticos, es posible reconstruir la configuración global de la proteína. Además de establecer el modo en que los canales de K• admiten selectivamente iones K• a ritmos elevados (descrito anteriormente), Rod MacKinnon y sus colaboradores han utilizado esta técnica para realizar avances importantísimos sobre los mecanismos de apertura y cierre de los canales de K• controlados por voltaje (Jiang et al. , 2003). Al parecer, los canales de K• emplean «paletas» con carga eléctrica situadas en la bicapa lipídica de la membrana celular, que actúan como sensores de voltaje. Atraídas por las cargas de la membrana, estas paletas abren mecánicamente y de golpe el canal iónico cuando el potencial de membrana cambia apropiadamente (véase figura 3.7b). Puesto que estos canales pertenecen a una familia grande y diversa, es probable que se describan mecanismos similares para otras variedades de canales controlados por voltaje. En 2003, MacKinnon recibió el premio Nobel de Química por sus trabajos. Técnicas farmacológicas En los experimentos farmacológicos se ut.iliz.an ciertas toxinas para obstruir canales iónicos específicos: unas que afectan al extremo exterior del canal y otras que inhiben el extremo interior. Al bloquear específicamente sólo algunos canales, estas toxinas procuran información sobre los mismos así como sobre los canales restantes no bloqueados.
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Se sabe que dos toxinas animales bloquean los canales del sodio cuando se aplican a la superficie exterior de la membrana; no afectan a otros tipos de canales. Estas toxinas son la tetrodotox.i na (TIX) y la saxitoxina (STX). El tamaño y la estructura de TIX y STX, junto con los de otras moléculas que alteran o no la permeabilidad al Na+, indican las dimensiones del canal del sodio. La tetrodotoxina se encuentra en los ovarios del orbe (o pez globo), que en Japón se considera una exquisitez. Si los ovarios del orbe no se extirpan como es debido, o si no se limpia el pescado minuciosamente, las personas que lo coman pueden resultar intoxicadas por TIX, la cual impide que las neuronas produzcan potenciales de acción. Dos clases de escorpiones han desarrollado también venenos que bloquean el canal del sodio. Registros de patch clamp En la técnica del pinzamiento de membrana (patch cla111p), se sella un trozo de membrana mediante succión con el extremo de una micropipeta, lo que permite a los investigadores registrar corrientes a través de canales iónicos individuales (figura 3.8). En 1991, Erwin Neher y Bert Sakmann recibieron el premio Nobel de Fisiología o Medicina por haber ideado esta técnica. Los registros de pinzamieato de membrana no se han llevado a cabo sólo en células nerviosas sino también en células gliales y musculares. Los registros revelan que los canales se abren bruscamente y permanecen abiertos sólo un instante (véase figura 3.8, abajo). La apertura de algunos canales es más probable mediante cambios en el voltaje; un ejemplo es el canal del Na• activado por voltaje que es responsable de la fase de ascenso del impulso nervioso. Este tipo de canal responde rápidísimamente. Otra familia importante de canales con compuertas responde a sustancias químicas aplicadas a la superficie de la célula; sus respuestas son más lentas que las de los canales controlados por voltaje. En posteriores apartados del capítulo, cuando analicemos lo que pasa en las sinapsis, pondremos ejemplos de estos canales controlados químicamente. Copynghted material
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PSICOBIOLOGIA En su continuo afán por poner en manos de los universitarios y lectores especializados un material de estudio rico y actualizado, Editorial Ariel presenta a sus lectores este nuevo e importante manual de Psicobiología. La obra que presentamos, Psicolobiología (traducción de la segunda y última edición original americana). es una completa introducción a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clínica escrita por tres importantes especialistas de la Universidad de California en Berkeley. Además de un completo recorrido por los temas clásicos de la materia, el texto contiene nuevos e interesantes capítulos sobre Evolución y Desarrollo del Sistema Nervioso y sobre Patología y Bases Biológicas de los trastornos del Comportamiento. Contiene asimismo un extenso glosario e índice temático y de autores que le convierten también en un excelente material de referencia para estudiantes y profesionales del ámbito de la Neurociencia y la Psicobiología. Como en ocasiones anteriores, la traducción ha sido revisada por un grupo de profesores expertos que han puesto especial empeño en mantener la terminología convencional de este ámbito científico y el rigor y objetivos de los autores originales.
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