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LOS PROTOZOARIOS Y SU CLASIFICACIÓN ACTUAL Alberto Solano Barquero. Escuela de Biología. Universidad de Costa Rica.
Protozoa como un reino biológico que incluía a todos El Reino Protista comprende a organismos eucarióticos
unicelulares. Aparte de esas dos dos características, no existe nada
los eucariotas unicelulares que no eran algas microscópicas (las cuales se encontraban en otro
más que compartan en en común la mayoría de de los protistas. Por
reino, ya no aceptado, llamado Chromista); además,
esta razón este es un grupo artificial de organismos; en cierta
se hablaba de cuatro Phyla2 de Protozoarios: el filo
forma ha sido una especie de “cajón” en donde se ha
Sarcodina (amebas y parecidos a amebas), El filo
acomodado a muchos organismos unicelulares eucarióticos de
Mastigophora (flagelados), el Filo Ciliophora (los
quienes no tenemos certeza de su parentesco y/u origen. Los “Protozoarios” (del griego Proto- primero, y zoon-. Animal,
ciliados) y el filo Sporozoa o Apicomplexa
término acuñado por Goldfuss en 1818) es como se llamó a una
(esporozoos). Este ordenamiento ordenamiento se basaba basaba en la
subdivisión de los protistas en donde se encuentran los
idea de que podía separarse a los protozoarios según
protozoarios heterotróficos, es decir todos los protistas con
su forma de nutrición y locomoción simplemente. Y
excepción de las algas unicelulares (que son más parecidas a las
de hecho, esa clasificación era la que se solía enseñar
plantas). No obstante, el plan corporal, la fisiología, la historia natural y demás aspectos biológicos de los protozoarios
en la educación secundaria de nuestro país hasta ha sta hace
presentan una gigantesca diversidad. La siguiente lectura está
relativamente pocos años. La utilización del
basada en algunas revisiones de artículos científicos publicadas
microscopio electrónico y nuevas técnicas de
recientemente que han intentado esclarecer un poco las
microscopía en general permitieron observar detalles
1
relaciones filogenéticas (evolutivas) entre las distintas especies de protistas conocidos, y que dan como resultado la proposición de cinco grandes grupos de protozoarios.
de la ultraestructura3 de los protozoos. Por ejemplo, la naturaleza de los flagelos y cilios, detalles de las organelas, de las membranas y el citoesqueleto, etc. Esas observaciones permitieron darse cuenta a
Complejidad en las Clasificaciones Taxonómicas de los Protozoarios
Las primeras clasificaciones de los protozoarios, como para muchos otros seres vivos, se basaron en la morfología, es decir, la forma de cada especie. Si se revisa los libros de parasitología general antiguos, o incluso libros de hace poco más de una década de zoología y biología general se mencionaba a los 1
Este término se refiere al parentesco evolutivo entre dos o más organismos.
protozoólogos de que los 4 phyla de protozoarios eran erróneos y que había en realidad muchas especies no relacionadas entre sí que estaban siendo agrupadas dentro de un mismo filo, y por otro lado, que existían especies muy relacionadas que estaban clasificadas en distintos grupos. De ahí que posteriores revisiones fueron modificando estas clasificaciones. Entre esas clasificaciones cabe 2
Phyla es la palabra correcta para referirse referir se a más de un Filo de organismos. 3 La ultraestructura se refiere a la “anatomía microscópica detallada” de una célula o de una parte de ella.
1
destacar el sistema de Cavalier-Smith de 18 phyla protozoarios. P. Keeling, Ml. McEwan, N. Fast, y el de protistas que fue muy aceptado hasta hace pocos mismo Cavalier-Smith, son los principales artífices años incluso se sigue usando en algunos cursos de estos cambios realizados a la luz de los avances en universitarios avanzados de protozoología.
No técnicas moleculares en combinación con la
interesa aquí repasar todos los phyla de protozoarios microscopía electrónica. del sistema de clasificación de Cavalier-Smith. Basta
Algunos descubrimientos interesantes en la
decir que este sistema da una mejor idea de la gran
filogenia de los Protozoos
diversidad de los protozoarios. La década de los 90’s Hoy en día sabemos por ejemplo que existen grupos con el “boom” de la informática, la bioquímica y de de protistas que son más cercanos a los hongos, como la genética arrojó nuevas técnicas de investigación por ejemplo el filo Microsporidia. Que por otro que
se
constituyeron
en
herramientas
muy lado, existen phyla de protistas que deben ser
importantes para la taxonomía de los seres vivos, considerados plantas, como las algas verdes sobre todo para grupos cuya clasificación basada en (División Clorophyta). Las algas verdes contienen los mismos tipos de pigmentos, secuencias de ADN ribosomal de la
subunidad
ribosoma
pequeña
idénticas
a
del las
secuencias de musgos y otras plantas
inferiores.
sabemos
que
También las
macroscópicas
no
algas están
relacionadas entre sí: las algas rojas (D. Rhodophyta) son más cercanas a las plantas, las algas pardas, diatomeas, algas doradas y otras forman un grupo aparte junto con algunos protozoarios como las Opalinas
y
los
Oomycetes.
Además las amebas grandes y sin Figura 1. El árbol de los Protozoarios. Tomado de Keeling et al. 2005
la morfología era poco satisfactoria (como es el caso
mitocondrias
(como
Chaos, Pelomyxa,
Amoeba,
etc) son mucho
de los protozoos). La utilización del ADN, ARN más antiguas y muy distintas de otros grupos de
ribosomal de la subunidad pequeña del ribosoma, amebas y deben separarse de estas. Que los y ADN mitocondrial dio un giro impresionante a los protozoarios del grupo del Phylum Choanoflagellata sistemas establecidos de clasificación de los son muy cercanos a los Animales, y son un grupo 2
hermano de las esponjas. También se pudo concluir los ciliados) y varios grupos de algas como las que el Reino Fungi es el grupo hermano del Reino diatomeas y algas pardas (Phaeophyta). Animalia, y que los flagelados están presentes en Y finalmente el grupo de los protozoos que en varios grupos muy distintos entre sí. También que los realidad son plantas, es decir pertenecen al reino ciliados y protozoarios del grupo Apicomplexa Plantae: algas verdes (Chlorophyta) y algas rojas (parásitos muy importantes de animales y del ser (Rhodophyta). humano) así como los Dinoflagelados forman otro grupo y están relacionados entre sí.
Que las
Euglenas
y
(protozoos
fotosintéticos)
Conclusiones
los
Como se aprecia, la clasificación de los
Trypanosomas (grupo de los Kinetoplástidos, protozoarios, en vista de los resultados más actuales parásitos importantes como por ejemplo el que producto de la biología molecular, se ha vuelto produce el mal de chagas) están relacionados extremadamente compleja y muy interesante. Pero cercanamente.
Basados
en
los
últimos dicha complejidad, hace que el aprendizaje de las
descbrimientos en protozoología se puede hablar de relaciones filogenéticas reales entre los protozoos sea que existen al menos 5 grandes grupos o supergrupos muy difícil. En un curso de Protozoología General de protozoarios (Ver figura 1):
no se puede pretender llegar a dicho aprendizaje,
Los “excavata” que incluyen a varios flagelados mucho menos en un curso Zoología. Sin embargo, como las Euglenas, tripanosomas, el género Giardia poder agrupar a estos organismos es una necesidad; (un parásito intestinal anaeróbico flagelado), el el ser humano necesita dar nombre a las cosas y a los género Trichomonas y otros relacionados.
seres vivos para poder referirse a ellos. Y por esa
Los “Rhizaria” que incluye a amebas comunes como razón, debemos seguir una clasificación de los los Radiolarios, foraminíferos y relacionados menos Protozoarios, siguiendo algún sistema aceptable de conocidos.
clasificación.
Para los objetivos del curso de
Los “unikontes” son amebas y algunos flagelados de Zoología General, es recomendable que sigamos una un solo flagelo. En este grupo también están los más clasificación simplificada de los Protozoarios como cercanos a los animales (Coanoflagelados), grupos la seguida en el libro de texto de Hickman, y esa será cercanos a los hongos (Microsporidia), amebas la clasificación a evaluar. antiguas sin mitocondrias como el género Amoeba, Chaos, Pelomyxa, Entamoeba,
otras amebas como la parasítica
amebas coloniales como el conocido
Dyctiostelium
En Resumen
-
(muy estudiado en biología molecular)
inestable a lo largo de su historia, y se baso
y otros relacionados. El grupo de los “ Chromalveolados” que incluye a los “alveolados” (dinoflagelados, los Apicomplexa,
La clasificación de los protozoarios ha sido inicialmente en la morfología.
-
Los cambios tan dramáticos en dicha clasificación se dieron en un principio gracias a los aportes de la microscopía electrónica, 3
Luego griacias al auge coincidente de la Literatura Recomendada Cavalier-Smith, T. 1993. Kingdom Protozoa and its
bioquímica, genética y la informática. -
Las algas macroscópicas son protistas de distintos grupos y otras son plantas.
-
Los ciliados, los dinoflagelados y los Apicomplexa son un grupo con relaciones cercanas entre sí.
-
Las Euglenas y los Tripanosomas están relacionados entre sí.
-
Existen 5 supergrupos de protozoos: los excavados (varios grupos de flagelados), los
18 Phyla. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 57(4): 953-994 Keeling, P.J, Gertraud Burger, Dion G. Durnford, B. Franz Lang, Robert W. Lee, Ronald E. Pearlman, Andrew J. Roger & Michael W. Gray. 2005. The Tree of Eukaryotes. Trends Ecol & Evol. 20(12): 670-676 Cavalier-Smith, T. 2003. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Europ. Journ. Protist. 39(4): 338-348 Moreira, D., S. von der Heyden, D. B., P. López-García, E. Chao, T. Cavalier-Smith. 2006. Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Mol. Phylog. & Evol. (en prensa)
“Rizaria” (Radiolarios y foraminíferos), los unikontes (otras amebas, Microsporidios, y Coanoflagelados), los “Chromalveolados” (Apicomplexa, Dinoflagelados y Ciliados) y los protozoarios que son del reino “Plantae” (algas rojas, y algas verdes). -
Es importante, dependiendo de los objetivos, aceptar un sistema de clasificación de los protozoarios sencillo (mientras se estabiliza a nivel internacional su clasificación) para poder referirse a estos organismos.
¿CÓMO ESTUDIO DE ESTA LECTURA?: •
Haga una lectura general del artículo
•
Relea poniendo énfasis en los 5 grandes grupos de protozoarios. Retenga
su
nombre
y
quienes
pertencen a cada grupo. •
Estudie
bien
el
Resumen
para
confirmar que ha entendido la estructura de la lectura y ha aprendido lo más importante en ella.
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