UNIVERSIDADE FEDEERAL RURAL DO SEMI-ÁRIDO (UFERSA) DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS VEGETAIS PROFESSOR: VANDER MENDONÇA
[email protected]
Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas Autores: Vander Mendonça
Possui Graduação em Engenharia Agronômica pela Universidade Federal de Lavras (1997), Mestrado em Agronomia/Fitotecnia pela Universidade Federal Rural do Semi-Árido (2000), Doutorado em Agronomia (Fitotecnia/Fruticultura) pela Universidade Federal de Lavras (2005) e Pós-Doutorado em Agronomia (Fitotecnia/Fruticultura) pela Universidade Federal de Lavras (2011). Atualmente é professor adjunto III na Universidade Federal Rural do Semi-árido (UFERSA), responsável pelas disciplinas: Fruticultura (Graduação), Propagação de Frutíferas, Fruticultura Tropical II e Citricultura (Pós-graduação) e também Bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq Nível 2. E-mail:
[email protected] Wallace Edelky de Souza Freitas
Graduado em Engenharia Agronômica pela Universidade Federal do Semi-Árido. Bolsista de Apoio Técnico a Pesquisa do CNPq - Nível 1ª Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas
Graduação em andamento em Engenharia Agronômica. Universidade Federal do Semi-Árido. Bolsista: Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
1. PROPAGAÇÃO DE FRUTÍFERAS As árvores frutíferas, em geral, propagam-se tanto por via sexual, ou gâmica, ou seminípara, como por via vegetativa, ou assexuada, ou agâmica. Para diferenciar esses dois modos de propagação, dá-se o nome de reprodução à propagação sexuada e o de multiplicação aos processos de propagação vegetativa. A transmissão das características da planta depende dos gens presentes nos cromossomos. A soma total dos gens determina o genótipo da planta. Em combinacão com o ambiente, o genótipo produz uma planta com uma determinada aparência, o fenótipo. Cultivar é sinônimo de variedade. São plantas idênticas, com as mesmas características. A palavra cultivar é resultado da contração das palavras inglesas cultivated variety. Os melhoristas de plantas, seguindo essa linha de raciocínio, conceituam cultivar como um material genético melhorado (planta ou população de plantas) e sob cruzamento controlado, enquanto que o termo variedade, usa-se para definir um material genético de cruzamento livre, e portanto com alta variabilidade genética. 1.1 - Propagação por semente
João Paulo Nobre de Almeida
Graduação em andamento em Engenharia Agronômica. Universidade Federal do Semi-Árido. Bolsista: Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico Eduardo Castro Pereira
Graduação em andamento em Engenharia Agronômica. Universidade Federal do Semi-Árido. Bolsista: Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
As plantas obtidas por sementes apresentam grandes variações. Assemelham-se aos seus progenitores, porém não são idênticas a eles, nem entre si. Apresentam uma variabilidade em conseqüência da constituição genética, devido à segregação e à recombinação de gens que têm lugar no processo de reprodução sexual. Quando as plantas propagadas são homozigotas e predomina a autofecundação, têm-se linhagens praticamente puras, que apresentam características idênticas às das plantas das quais provieram. Essas características são difíceis de ser mantidas, dado que, na natureza, a polinização cruzada é mais comum. As plantas que produzem sementes poliembriônicas possibilitam a sua propagação por meio de sementes e a manutenção da constituição genética idêntica, pois são procedentes de embriões nucelares e de origem somática. As plantas triplóides, que normalmente apresentam forma vegetativa maior que as diplóides, apresentam quase sempre uma grande esterilidade, devido à irregularidade da meiose, e seus frutos têm pouca ou quase nenhuma semente. É, portanto, difícil sua propagação sexuada. Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas Autores: Vander Mendonça
Possui Graduação em Engenharia Agronômica pela Universidade Federal de Lavras (1997), Mestrado em Agronomia/Fitotecnia pela Universidade Federal Rural do Semi-Árido (2000), Doutorado em Agronomia (Fitotecnia/Fruticultura) pela Universidade Federal de Lavras (2005) e Pós-Doutorado em Agronomia (Fitotecnia/Fruticultura) pela Universidade Federal de Lavras (2011). Atualmente é professor adjunto III na Universidade Federal Rural do Semi-árido (UFERSA), responsável pelas disciplinas: Fruticultura (Graduação), Propagação de Frutíferas, Fruticultura Tropical II e Citricultura (Pós-graduação) e também Bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq Nível 2. E-mail:
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Graduado em Engenharia Agronômica pela Universidade Federal do Semi-Árido. Bolsista de Apoio Técnico a Pesquisa do CNPq - Nível 1ª Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas
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1. PROPAGAÇÃO DE FRUTÍFERAS As árvores frutíferas, em geral, propagam-se tanto por via sexual, ou gâmica, ou seminípara, como por via vegetativa, ou assexuada, ou agâmica. Para diferenciar esses dois modos de propagação, dá-se o nome de reprodução à propagação sexuada e o de multiplicação aos processos de propagação vegetativa. A transmissão das características da planta depende dos gens presentes nos cromossomos. A soma total dos gens determina o genótipo da planta. Em combinacão com o ambiente, o genótipo produz uma planta com uma determinada aparência, o fenótipo. Cultivar é sinônimo de variedade. São plantas idênticas, com as mesmas características. A palavra cultivar é resultado da contração das palavras inglesas cultivated variety. Os melhoristas de plantas, seguindo essa linha de raciocínio, conceituam cultivar como um material genético melhorado (planta ou população de plantas) e sob cruzamento controlado, enquanto que o termo variedade, usa-se para definir um material genético de cruzamento livre, e portanto com alta variabilidade genética. 1.1 - Propagação por semente
João Paulo Nobre de Almeida
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As plantas obtidas por sementes apresentam grandes variações. Assemelham-se aos seus progenitores, porém não são idênticas a eles, nem entre si. Apresentam uma variabilidade em conseqüência da constituição genética, devido à segregação e à recombinação de gens que têm lugar no processo de reprodução sexual. Quando as plantas propagadas são homozigotas e predomina a autofecundação, têm-se linhagens praticamente puras, que apresentam características idênticas às das plantas das quais provieram. Essas características são difíceis de ser mantidas, dado que, na natureza, a polinização cruzada é mais comum. As plantas que produzem sementes poliembriônicas possibilitam a sua propagação por meio de sementes e a manutenção da constituição genética idêntica, pois são procedentes de embriões nucelares e de origem somática. As plantas triplóides, que normalmente apresentam forma vegetativa maior que as diplóides, apresentam quase sempre uma grande esterilidade, devido à irregularidade da meiose, e seus frutos têm pouca ou quase nenhuma semente. É, portanto, difícil sua propagação sexuada. Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas
1.1.1 Vantagens e desvantagens As vantagens e as desvantagens do uso da propagação sexuada em fruticultura encontram-se na Tabela 1.1. Vantagens e desvantagens da propagação sexual em plantas frutíferas. VANTAGENS * Maior longevidade * Desenvolvimento vigoroso * Obtenção de variedades * Obtenção de plantas livres de doenças * Perpetuação da espécie por bancos de germoplasma * Sistema radicular mais vigoroso e profundo
DESVANTAGENS * Dissociação dos caracteres (segregação genética) * Frutificação mais tardia * Porte elevado * Presença de espinhos (em algumas variedades) * Heterogeneidade entre plantas (porte, arquitetura, fenologia) * Irregularidade de produção (cor, características organolépticas, tamanho)
* Menor custo
Plantas que não podem ser propagadas por outro meio Certas espécies, como o coco-da-baía e o mamão, dificilmente poderiam ser propagadas comercialmente se não fosse por meio de sementes. Nesse caso, procura-se obter plantas tão uniformes quanto possível, para evitar o aparecimento de tipos distintos dos desejados.
Obtenção de porta-enxertos A fruticultura moderna assenta-se na propagação vegetativa, isto é, na enxertia das variedades comerciais sobre porta-enxertos, obtidos em muitos casos a partir de sementes, como em citros, abacate, caju, manga, caqui etc.
Obtenção de variedades novas
Fonte: Adaptado de Fachinello et al., 1995. Plantas propagadas por sementes apresentam o fenômeno da juvenilidade, que é uma fase normalmente de longa duração, na qual a planta não responde aos estímulos indutores do florescimento. Plantas em estado juvenil tendem a apresentar características, tais como a presença de espinhos, folhas lobuladas, ramos trepadores, fácil enraizamento e menor teor de RNA (ácido ribonucleico). Durante a juvenilidade não há produção de frutos, o que acarreta um prolongamento do período improdutivo do pomar. O porte mais elevado pode representar uma desvantagem nas práticas de manejo do pomar, como na poda, raleio, colheita e tratamentos fitossanitários. Além disso, a propagação sexuada pode induzir a desuniformidade das plantas e da produção, normalmente indesejadas em pomares comerciais.
Toda variedade que se pretenda conseguir deve reunir qualidades superiores às existentes, porém, em fruticultura, isso nem sempre é fácil de obter, dado o alto grau de heterozigose e, portanto, a grande variabilidade dos descendentes. A mangueira, que vem sendo cultivada há mais de 5.000 anos, poucos resultados apresentou com os cruzamentos e, em citros, as tentativas, durante os últimos cinqüenta anos, de obtenção de variedades novas, altamente econômicas, falharam. Se, de um lado, dificilmente se obtêm novas variedades com cruzamentos dirigidos, de outro, tal processo tem sido favorável, como no caso do pêssego, da maçã, da tâmara, do caqui etc. Há também a possibilidade de obter plantas triplóides ou tetraplóides que, em algumas espécies, apresentam valor comercial. Hoje, com a biotecnologia, podem-se obter plantas transgênicas, híbridas e novas variedades.
1.1.2. Emprego de sementes
Obtenção de clones nucelares
A semente é o processo natural de disseminação das espécies. Em fruticultura, porém, o uso de sementes é restrito e delimitado a determinados casos, tais como: • plantas que não podem ser propagadas por outro meio; • obtenção de porta-enxertos; • obtenção de variedades novas; novas; • obtenção de clones nucelares; nucelares; • sementes poliembriônicas; • plantas homozigotas.
O clone nucelar ou variedade revigorada é obtida a partir de sementes poliembriônicas, que reproduzem as mesmas características das plantas matrizes. A poliembrionia é um fenômeno pelo qual se forma mais de um embrião em uma semente. Isso é freqüente em manga, citros e algumas outras plantas.
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Propagação de plantas frutíferas
Os embriões são de origem nucelar e possuem características genéticas semelhantes, não passando, portanto, de uma multiplicação vegetativa que se dá na semente, pois nada mais é do que uma propagação somática. A polinização parece ser, em quase todos os casos, necessária para ativar a formação de sementes e embriões nucelares. Os embriões nucelares, ao se desenvolverem, estabelecem uma concorrência entre si e, muitas vezes, o embrião gamético é reduzido, de forma a ser eliminado. A concorrência entre os embriões se dá tanto em relação ao espaço a ocupar como em relação à nutrição. A eliminação do embrião gamético, em alguns casos, ao que parece, está ligada à sua posição, pois ele se situa no ápice do saco embrionário e, portanto, em posição desvantajosa em relação aos embriões nucelares quanto à nutrição, através dos feixes vasculares. O embrião sexual pode germinar, porém, por ser de constituição genética mais fraca, ou por atrasar o inicio da germinação, ou por ser de crescimento inicial mais lento, sendo dominado pelos embriões nucelares. O número de embriões por semente varia de acordo com a espécie, a variedade e as condições climáticas. Em citros, encontram-se de dois a quarenta e, em manga, têm-se registrado até dezesseis embriões nucelares. - Apomixia Resulta da produção de um embrião que ultrapassa o processo de meiose e fertilização. O genótipo do embrião e o da planta resultante seriam o mesmo da semente. A produção dessa semente é assexuada e dita apomíctica. A apomixia pode ser obrigatória sementes que só produzem embriões apomícticos ou facultativa quando produzem embriões apomícticos e sexuais. —
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- Poliembrionia Células específicas do nucelo ou do tegumento têm potencial embriogenético. Geralmente, esses embriões têm o mesmo genótipo e são também apomícticos nessas espécies. Ambos, embrião e zigoto apomíctico, necessitam do estímulo da polinização para serem produzidos.
Sementes poliembriônicas Quando certas variedades apresentam sementes poliembriônicas, é possível, porém nem sempre desejável, a propagação delas diretamente de sementes (Figura 5.1). Figura 5.1. Detalhes de sementes monoembriônica e
dois embriões
três embrião
um embrião
um embrião
poliembriônicas de Poncirus trifoliata. Elas deverão transmitir as mesmas características, mas estão sujeitas a variações, por germinação do embrião sexuado. Além do mais, o inicio da produção é sempre retardado e as plantas tendem a atingir dimensões maiores do que as enxertadas.
1.1.3. Escolha das matrizes Uma das principais utilização das sementes é para a obtenção de porta-enxertos. Deve-se selecionar a árvore para a colheita de sementes. As árvores escolhidas são denominadas matrizes e devem apresentar os seguintes requisitos: • vigor; • sanidade; • regularidade de produção; • qualidade dos frutos; • idade. O vigor de uma planta é característica importante, por se encontrar relacionada à sanidade e à produtividade. A regularidade de produção constitui importante característica de valor econômico. Há árvores que apresentam produção alternada e outras, produção constante. Sendo possível, é preferível escolher a segunda para a propagação, por possibilitar maior estabilidade ao fruticultor. As árvores devem também ser selecionadas pelas qualidades dos frutos. Há variedades que, quando multiplicadas por sementes, apresentam frutos com diferentes sabores, uns mais doces, outros mais ácidos. O teor vitamínico, a forma dos frutos, bem como a coloração, variam de árvore para árvore. A idade da planta para retirada de frutos apresenta valor até certo ponto relativo. Sabe-se que plantas novas, bem como as velhas ou em decrepitude, apresentam sementes com menor poder germinativo. Nas primeiras, as reservas são destinadas à constituição da copa, e nas velhas, em virtude de estarem em decadência, apresentam-se subnutridas. Devem-se preferir sempre árvores de idade média, isto é, as já formadas e antes de mostrarem sinais de decrepitude. Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas
1.1.4. Escolha dos frutos A escolha dos frutos para a retirada de sementes deve ser feita levando-se em consideração os seguintes aspectos: • conformação; • tipo-padrão; • sanidade; • maturação. Escolhidas as plantas matrizes, passa-se à escolha dos frutos que apresentam as características desejadas. De preferência, eles devem ser colhidos na periferia da copa, evitando os pouco expostos à luz. Quanto à maturação, deve-se atentar para que o fruto tenha atingido a sua maturação flsiológica. Muitas vezes, ele encontra-se morfologicamente maduro, porém essa maturação não coincide com a flsiológica; outras vezes, a maturação flsiológica antecede a morfológica, como ocorre com mangueiras, citros e mirtáceas. A observação do estágio de maturação é de importância na conservação do poder germinativo das sementes.
1.1.5.
Escolha das sementes
Sendo as sementes o material básico na propagação, devem-se selecioná-las com critério, levando-se em consideração: tamanho, sanidade, poder germinativo e tamanho normal (volume e peso), de acordo com a variedade ou espécie a que pertencem. As sementes maiores possuem sempre maiores quantidades de reservas e, portanto, dão origem a árvores mais vigorosas. Com relação à sanidade, sabe-se que todas as sementes que apresentam aspecto distinto do normal devem ser eliminadas. O poder germinativo das sementes e sua longevidade devem ser conhecidos para maior garantia. Há espécies cujo poder germinativo dura somente algumas semanas e outras, vários anos. As sementes provenientes de plantas que mostram grandes variações no seu desenvolvimento comunicam aos enxertos alterações semelhantes, razão pela qual se deve ter coleção de plantas matrizes para a retirada de sementes.
1.1.6. Fatores que afetam a germinação das sementes A germinação abrange todo o processo que vai desde a ativação dos processos metabólicos da semente até a emergência da radícula e da plúmula. O percentual de germinação depende de fatores internos e externos. Como fatores internos, podem ser citados o estado de dormência, a qualidade da semente e o potencial de germinação da espécie. Os fatores externos mais importantes são água, temperatura, gases e luz.
- Fatores internos Dormência A dormência representa uma condição em que o conteúdo de água nos tecidos é pequeno e o metabolismo das células é praticamente nulo, permitindo que a semente seja mantida sem germinar durante um período relativamente longo. Segundo HARTMANN & KESTER (1990), a dormência pode ser classificada em: Dormência devida aos envoltórios da semente:
Dormência física - a testa ou partes endurecidas dos envoltórios da semente são impermeáveis à água, mantendo-a dormente (quiescente) devido ao seu baixo conteúdo de umidade. Dormência mecânica - os envoltórios impõem urna resistência mecânica à expansão do embrião. Em geral, a dormência mecânica está associada com outras causas de dormência, como a física. Dormência química - substâncias inibidoras da germinação, tais como fenóis, cumarinas e ácido abscísico, estão associadas ao fruto ou aos envoltórios da semente. Dormência Morfológica:
Embrião rudimentar - quando o embrião é pouco mais do que um pró-embrião envolvido por um endosperma. Embrião não-desenvolvido - quando, na maturação do fruto, o embrião encontra-se parcialmente desenvolvido. Um crescimento posterior do embrião se dará após a maturação e senescência do fruto. Dormência Interna:
Dormência fisiológica - comum na maioria das plantas herbáceas. Ocorre devido a mecanismos internos de inibição e tende a desaparecer com o armazenamento a seco. Existem dois casos especiais de dormência fisiológica: a) - dormência térmica - a germinação é inibida em temperaturas superiores a um limite, variável conforme a espécie; b) fotodormência - ocorre em espécies cujas sementes necessitam de escuro para germinarem. Na presença de luz, não há germinação. Dormência interna intermediária - é característica de coníferas e é induzida pela presença dos envoltórios ou tecidos de armazenamento da semente. Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas
Dormência do embrião - ocorre quando o embrião é incapaz de germinar normalmente, mesmo que separado da semente. Dormência do epicótilo - ocorre quando a exigência do epicótilo, para germinação, é diferenciada da do embrião. Qualidade da semente A qualidade da semente pode ser expressa por dois parâmetros: viabilidade e vigor. A viabilidade é expressa pelo percentual de germinação, o qual indica o número de plantas produzidas por um dado número de sementes. O vigor é definido como sendo a soma de todos os atributos da semente que favorecem o estabelecimento rápido e uniforme de uma população no campo. Uma semente em senescência se caracteriza por apresentar urna diminuição gradual do vigor e subseqüente perda da viabilidade.
Potencial de germinação da espécie As sementes da maioria das plantas perenes apresentam dificuldade de germinação, requerendo a utilização de métodos de superação da dormência. Na maioria das vezes, a diferença de potencial de germinação entre espécies e cultivares é devida à interação entre os diversos fatores que podem afetar a viabilidade da semente. Não somente a germinação é influenciada pelo fator genético, como também o vigor e a longevidade. - Fatores externos Água
A água é necessária para ativação do metabolismo da semente no momento da germinação. O teor de água mínimo para germinação depende da espécie, variando entre 40 e 60% de água, com base no peso da semente.
Temperatura É o fator mais importante para a germinação, pois exerce influência nas reações metabólicas, afetando também o crescimento das plântulas. Conforme a espécie, as temperaturas mínimas, ótimas e máximas são bastante variáveis, sendo que a temperatura ótima, para a maioria das sementes que não se encontram em repouso, varia de 25 a 30ºC. Temperaturas alternadas são geralmente mais favoráveis do que temperaturas constantes. Gases O oxigênio, em geral, favorece a germinação, por ativar o processo da respiração. Já o CO2, em concentrações elevadas, pode impedir ou dificultar o desencadeamento deste processo. Luz O efeito da luz sobre a germinação das
sementes é variável de espécie para espécie, ainda que a luz sempre favoreça o crescimento das plântulas. A germinação das sementes da grande maioria das plantas cultivadas não é afetada pela luz, porém sementes de muitas plantas daninhas apresentam exigências de luz variáveis, sendo algumas favorecidas e outras inibidas pela luz. A presença ou ausência de luz só é efetiva após a embebição da semente e atua na remoção de um bloqueio no metabolismo do embrião.
1.1.7. Escolha dos frutos Da mesma forma que para a escolha das plantas matrizes, a escolha dos frutos deve obedecer a alguns critérios, como sanidade e maturação. Como regra geral, os frutos atacados por doenças, pragas, ou caídos no chão, devem ser descartados, como forma de evitar uma possível contaminação das sementes. Os frutos também devem ter atingido a maturação fisiológica, de maneira que as sementes encontrem-se completamente desenvolvidas.
1.1.8. Extração das sementes
As sementes, no momento da colheita, estão envolvidas pelos frutos, os quais, de acordo com suas características, são divididos em dois grandes grupos: secos e carnosos. Os frutos secos liberam as sementes por deiscência ou por decomposição das paredes. Este tipo de fruto não tem grande expressão na fruticultura, pois a maioria dos frutos de importância econômica são carnosos. Quando um fruto carnoso é formado por um ou mais carpelos, contendo uma ou mais sementes, como é o caso da uva, maçã, pêra, citros, caqui, entre outros, é genericamente chamado de baga. Quando o fruto é formado por um único carpelo que contém no seu interior uma só semente, como pêssego e ameixa, é chamado de drupa. Para extração das sementes de frutos carnosos, estes devem estar maduros, a fim de facilitar a separação da polpa e da semente. Deve-se tomar o cuidado para não deixar restos de polpa aderidos à semente, os quais, pela sua decomposição e fermentação, podem provocar sérios danos ao poder germinativo. Caroços com polpa aderida e mantidos amontoados podem ter sua temperatura aumentada, em virtude da fermentação, a ponto de prejudicar a viabilidade do embrião, reduzindo o poder germinativo e vigor da plântula.
1.1.9. Conservação das sementes A finalidade da conservação das sementes é Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas
manter a sua viabilidade pelo maior tempo possível, de modo a permitir a semeadura na época mais adequada, bem como garantir a manutenção do germoplasma na forma de semente. A viabilidade após o armazenamento é resultante dos seguintes fatores: a) viabilidade inicial na colheita, determinada por fatores de produção e métodos de manejo. No caso de sementes que não requerem quebra de dormência, o armazenamento pode, no máximo, manter a qualidade das mesmas; b) taxa de deterioração das sementes, também denominada de taxa de trocas flsiológicas ou envelhecimento. Esta é determinada pelo potencial genético de conservação da espécie e pelas condições de armazenamento, principalmente temperatura e umidade. A durabilidade da semente é bastante variável com a espécie. Podem ser encontradas desde espécies cujas sementes perdem rapidamente o seu poder germinativo em condições naturais, como outras que mantêm o poder germinativo por longos períodos. As sementes de citros armazenadas em condições normais perdem rapidamente o seu poder germinativo devido à dessecação dos tecidos. Sementes com embriões dormentes, como macieira, pereira e videira, possuem maior capacidade de conservação, mesmo em ambiente normal. É conveniente lembrar que, quanto maior for o período de armazenamento da semente, maior será o consumo das substâncias de reserva, resultando assim numa redução do vigor do embrião. As características das sementes podem determinar seu potencial de conservação. Sementes amiláceas apresentam, em geral, maior longevidade do que sementes oleaginosas. Além disso, sementes com embriões dormentes e envoltório impermeável apresentam maior tempo de conservação. No que se refere a condições ambientais, a relação umidade/temperatura é muito importante na redução da taxa de respiração. Para a maioria das espécies, ambientes com baixo teor de umidade, acompanhados de baixas temperaturas, oferecem condições adequadas para prolongar a conservação das sementes. Além disso, a modificação da atmosfera de armazenamento, especialmente na redução do teor de oxigênio, mostra-se favorável à manutenção do poder germinativo da semente. No que se refere à umidade da semente, acima de 8 a 9% de umidade, insetos podem entrar em atividade; acima de 12 a 14%, fungos podem tornarse ativos; acima de 18 a 20%, pode ocorrer aquecimento devido à fermentação; e acima de 40 a 60%, ocorre germinação. Caso a semente seja tolerante à dessecação, é importante que ela seja mantida com baixo teor de umidade. As baixas temperaturas prolongam a vida das sementes, sendo que, em temperaturas de 0 a 45 0C,
cada diminuição de 50C duplica a vida de armazenamento destas.
- Meios de conservação Há inúmeros processos para manter a viabilidade do poder germinativo. Dentre eles, destacam-se os seguintes: • conservação em sacos de polietileno; • estratificação; • câmaras frigoríficas; cloreto de cálcio; • vácuo. 1.1.10. Superação da dormência O tratamento para superação da dormência varia com o tipo de dormência que a semente apresenta.
Aumento da permeabilidade dos envoltórios É utilizado quando a causa da dormência é a impermeabilidade do tegumento da semente. A escarificação é o método que objetiva tornar os envoltórios da semente mais permeáveis à entrada de água e a trocas gasosas, bem como facilitar a emergência da radícula e/ou da plúmula, podendo ser realizada por métodos físicos, químicos ou mecânicos. Método físico - consiste na imersão da semente em água quente, entre 65 e 850C, durante 5 a 10 minutos. A temperatura elevada diminui a resistência dos envoltórios e facilita a germinação. Método químico - consiste no tratamento das sementes com hidróxido de sódio ou de potássio, formol e ácido clorídrico ou sulfúrico, em geral por um tempo entre 10 minutos até 6 horas, conforme a espécie. Dessa forma, os tegumentos são desgastados e a germinação é facilitada. E importante que sejam eliminados todos os resíduos de ácido que, aderidos à semente, podem prejudicar a germinação, o que pode ser feito através de lavagem em água corrente. Método mecânico - pode ser realizado com uso de uma superfície abrasiva, agitação em areia ou pedra ou por quebra dos envoltórios. Deve-se ter cuidado para que o embrião não seja danificado. As sementes escarificadas tornam-se mais sensíveis ao ataque de patógenos.
Maturação do embrião Destina-se à superar a dormência da semente através do amadurecimento do embrião ou do estabelecimento de um balanço hormonal favorável à germinação. Isso é obtido pelo armazenamento das sementes em ambiente úmido e frio por um determinado período (estratificação). De um modo geral, o meio adequado para a estratificação é aquele que retém um adequado teor de umidade e não contém substâncias tóxicas. Como Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas
exemplos, podem-se citar o solo, areia lavada, musgo, vermiculita e serragem ou a mistura destes. Camadas de sementes são intercaladas com camadas de substrato à temperatura ambiente ou em câmaras refrigeradas, com temperaturas entre O e 100C. O período de armazenamento varia conforme a espécie, sendo que, para a maioria, está compreendido entre 1 e 4 meses. Durante a estratificação, deve-se ter cuidado com o teor de umidade do substrato e com a eventual germinação das sementes antes que o período previsto para a estratificação das sementes esteja terminado. Em variedades precoces, nas quais em geral o embrião não esta completamente desenvolvido quando da maturação do fruto, muitas vezes é necessário cultivar o embrião em meio de cultura adequado, permitindo que seja completado o seu desenvolvimento. Este processo é utilizado em cultivares precoces de pessegueiro que se destinam ao melhoramento genético.
1.1.11. Manejo das sementeiras Antes da semeadura em viveiro, é importante que se adote um tratamento das sementes com fungicida ou hipoclorito de sódio. Dessa forma, é possível minimizar a ocorrência de doenças que possam vir a prejudicar as plântulas. A sementeira deve estar localizada fora da área de produção e, de preferência, em terreno bem drenado, com pequena declividade, plena exposição à luz e boa disponibilidade de água para irrigação. A má drenagem favorece a ocorrência de uma doença denominada “damping-off ’. E recomendável o uso de áreas submetidas a uma prévia rotação de culturas, como forma de reduzir o potencial de inóculo de doenças. Não é aconselhável o uso de uma mesma área como sementeira por mais de 2 anos. O tratamento do solo é útil para reduzir a incidência de patógenos nas futuras plantas, especialmente considerando a sensibilidade das mesmas no estágio de plântula. Este pode ser realizado com uso de fumigantes, fungicidas, solarização ou calor (1050C por 30 minutos). Apesar de suas vantagens, a esterilização completa interfere na biologia do solo e na disponibilidade de nutrientes. A semeadura pode ser realizada a lanço ou em linha. A semeadura a lanço exige menor mão-de-obra inicial, mas cria dificuldades para realização dos tratos culturais, tais como controle de plantas invasoras. Por essa razão, a semeadura em linha é a mais utilizada. A quantidade de sementes a ser utilizada deve ser de 3 a 4 vezes o número desejado de plantas, de modo a permitir uma seleção rigorosa; porém, deve-se evitar uma densidade muito elevada de plântulas, para que não ocorra redução do tamanho e do vigor, conduzindo à obtenção de plantas com sistema radicular pouco desenvolvido. A cobertura das sementes pode ser realizada
com solo ou areia e a cobertura do canteiro pode ser realizada com uma fina camada de palha. O objetivo da cobertura com palha é impedir o crescimento de plantas invasoras, bem como conservar a umidade do solo. A palha deverá ser removida pouco tempo antes da emergência das plântulas. Cuidados especiais devem ser dispensados no que se refere à irrigação, considerando a exigência de água para o processo da germinação e a sensibilidade das plântulas à falta de umidade do solo. A irrigação deve ser feita por aspersão, com uso de regadores ou de um sistema de irrigação, no caso de sementeiras de maior porte. O controle da umidade pode ser feito por avaliação visual ou com uso de tensiômetros. O controle de plantas invasoras pode ser realizado através de métodos químicos ou mecânicos. A distância entre as linhas deve possibilitar a utilização de implementos agrícolas e o uso de herbicidas pode ser realizado em pré ou pósemergência. A definição da forma de controle das plantas invasoras deve considerar a viabilidade econômica de cada método, bem como a sensibilidade das plantas aos herbicidas. De acordo com a espécie e o tempo de permanência na sementeira, pode ser aconselhável a realização de adubação, tanto de correção, quanto de cobertura. É importante que o pH seja corrigido, conforme a exigência da espécie, com uso de calcário. A adubação nitrogenada, se necessária, deve ser realizada com cautela, pois aplicações em excesso podem criar um desequilíbrio nutricional, que resulta em excesso de crescimento e elevada suscetibilidade a pragas e doenças. Por outro lado, elevadas concentrações de sais produzidos por um excesso de fertilizantes inibem a germinação. Dada a sensibilidade das plântulas e a elevada densidade na sementeira, é necessário que se adotem medidas eficientes de monitoramento e controle de pragas e doenças. Os principais fungos causadores de doenças de sementeiras são pertencentes aos gêneros Pythium, Rhizoctonia e Phytophthora, agentes causadores do “dampingoff’, que afeta a germinação e a sobrevivência das plantas jovens. A partir da sementeira, assim que as mudas atinjam um crescimento satisfatório, estas são submetidas a uma seleção por tamanho, visando obter-se um padrão adequado das plantas destinadas ao viveiro, quando estarão colocadas em maiores espaçamentos. As plantas no viveiro poderão ser utilizadas como porta-enxertos ou como mudas destinadas à formação de pomares. No caso de mudas, é necessário realizar uma seleção de plantas próximas a um padrão característico da planta-mãe. ~
Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas
1.2.
Propagação assexuada
1.2.1 Conceito A propagação assexuada, vegetativa ou agâmica é o processo de multiplicação que ocorre através de mecanismos de divisão e diferenciação celular, por meio da regeneração de partes da plantamãe. Baseia-se nos seguintes princípios: • Totipotência: é a informação genética que cada célula possui para reconstrução de uma planta e de suas funções, assim, as células da planta contêm toda a informação genética necessária para a perpetuação da espécie. • Diferenciação: é a capacidade de células maduras retornarem a condições meristemáticas e desenvolverem um novo ponto de crescimento, portanto, são células somáticas e, por conseqüência, os tecidos, apresentam a capacidade de regeneração de órgãos adventícios, A propagação vegetativa consiste no uso de órgãos da planta, sejam eles estacas da parte aérea ou da raiz, gemas ou outras estruturas especializadas, ou ainda meristemas, ápices caulinares, calos e embriões. Desse modo, um vegetal é regenerado a partir de células somáticas sem alterar o genótipo, devido à multiplicação mitótica. O uso deste modo de propagação permite a formação de um clone, grupo de plantas provenientes de uma matriz em comum, ou seja, com carga genética uniforme e com idênticas necessidades climáticas, edáficas, nutricionais e de manejo.
1.2.2. Importância e utilização Enquanto em fruticultura a propagação sexuada tem importância restrita, a propagação assexuada é largamente utilizada na produção de mudas. Isso se deve à necessidade de se garantir a manutenção das características varietais, as quais determinam o valor agronômico do material a ser propagado, em espécies de elevada heterozigose, como as frutíferas. A utilização da propagação assexuada diz respeito à multiplicação tanto de porta-enxertos quanto da cultivar-copa. A importância e a viabilidade da utilização da propagação assexuada são uma função da espécie ou da cultivar, da capacidade de regeneração de tecidos (raízes ou parte aérea), do número de plantas produzidas, do custo de cada processo e da qualidade da muda formada. De modo geral, o uso da propagação assexuada justifica-se nos seguintes casos:
a) propagação de espécies e cultivares que não produzem sementes viáveis, como, por exemplo, limão Tahiti, laranja de umbigo e figueira; b) perpetuação de clones, pois as frutíferas são altamente heterozigotas e perderiam suas características com a propagação sexuada. A escolha do método a ser utilizado depende da espécie e do objetivo do propagador. Basicamente, um bom método de propagação deve ser de baixo custo, fácil execução e deve proporcionar um elevado percentual de mudas obtidas.
1.2.3. Vantagens e desvantagens Dada a sua larga utilização na multiplicação de plantas frutíferas, a propagação assexuada apresenta diversas vantagens, que a toma, muitas vezes, mais viável que a propagação sexuada. São vantagens da propagação assexuada: a) permite a manutenção do valor agronômico de uma cultivar ou clone, pela perpetuação de seus caracteres; b) possibilita que se reduza a fase juvenil, uma vez que a propagação vegetativa mantém a capacidade de floração pré-existente na planta-mãe. Desse modo, há redução do período improdutivo; e) permite a obtenção de áreas de produção uniformes devido à ausência de segregação genética. Assim, plantas obtidas por propagação assexuada apresentam uma maior uniformidade fenológica, bem como uma resposta idêntica aos fatores ambientais, o que permite uma definição mais fácil das práticas de manejo a serem executadas no futuro pomar; d) permite a combinação de clones, especialmente quando utilizada a enxertia. Como desvantagens da propagação assexuada, podem ser apontadas: a) possibilita a transmissão de doenças, especialmente as cansadas por vírus e bactérias. O material utilizado na propagação vegetativa (estacas, ramos, gemas), constitui-se de tecido somático, o qual pode ser infectado por estes patógenos através de vetores ou pelo uso de ferramentas. O uso prolongado das mesmas plantas matrizes aumenta o risco de propagação de doenças. Os patógenos associados à propagação vegetativa incluem fungos (Phytophthora spp., Pythium spp., Rhizoctonia spp.), bactérias (Erwinia spp., Pseudomonas spp. e Agrobacterium tumefasciens), vírus, rnicoplasmas e organismos tipo Ricketsia; b) ainda que a manutenção dos caracteres seja citada como uma vantagem, pode ocorrer, ao longo do tempo, uma mutação das gemas, podendo ser gerado um clone diferenciado e de menor qualidade que a planta matriz. Entre plantas de um clone podem ocorrer mudanças que resultam em degenerescência e variabilidade dos mesmos. A exposição a um ambiente continuamente desfavorável pode conduzir à deterioração progressiva do clone, manifestada em perda gradual do vigor e da produtividade, ainda que Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas
o genótipo básico não se altere. A degenerescência do clone é causada principalmente por doenças de natureza virótica. O uso inadvertido das mesmas matrizes, sem que uma prévia indexagem tenha sido realizada, aumenta o risco de propagação de doenças e de degenerescência do clone. Além disso, a replicação do DNA (ácido desoxirribonucleico) durante a divisão celular no meristema pode resultar em alterações no genótipo e originar mutações. O efeito da mutação na variabilidade de um clone depende da taxa de mutação e da extensão que as células oriundas da célula mutante original ocupam dentro do meristema. Entretanto, como as células do meristema são relativamente estáveis e menos sujeitas a mutações, a significância das mutações em boas condições fitossanitárias é reduzida; e) a ausência de variabilidade gerada no clone pode levar a problemas na futura área de produção, aumentando o risco de danos em todas as plantas por problemas climáticos ou fitossanitários, uma vez que foram fixadas todas as características varietais e todas as plantas têm a mesma combinação genética. As principais vantagens e desvantagens da propagação assexuada são resumidas na Tabela 1.2. Tabela 1.2. Principais vantagens e desvantagens da propagação assexuada em plantas frutíferas. VANTAGENS DESVANTAGENS * perpetuação de caracteres * transmissão de doenças agronômicos * redução da fase juvenil * risco de mutação das gemas * obtenção de plantas * risco de danos uniformes generalizados na área de produção * combinação de clones na enxertia
Fonte: Adaptado de Fachinello et al., 1995.
planta-mãe, que, uma vez submetidos a condições favoráveis, origina uma muda. A estaquia baseia-se no princípio de que é possível regenerar uma planta a partir de uma porção de raízes (regeneração de ramos). Desse modo, a partir de um segmento, é possível formar-se uma nova planta. Entende-se por estaca qualquer segmento da planta-mãe, com pelo menos uma gema vegetativa, capaz de originar uma nova planta podendo haver estacas de ramos, de raízes e de folhas.
Utilização A estaquia é, sem dúvida, um dos principais métodos utilizados na multiplicação de plantas frutíferas. Inúmeras espécies de interesse comercial podem ser propagadas por este método, destacandose a produção direta de mudas de figueira e a propagação de porta-enxertos de videira. Em espécies que são comumente propagadas por outros métodos (sementes, mergulhia, enxertia), a estaquia pode ser uma alternativa viável para a produção de mudas. A viabilidade do uso da estaquia na propagação comercial é função da facilidade de enraizamento de cada espécie e/ou cultivar, da qualidade do sistema radicular formado e do desenvolvimento posterior da planta na área de produção. Muitas espécies de folhas caducas, como é o caso do pessegueiro e da ameixeira, não são propagadas comercialmente através de estacas. Porém, se utilizadas técnicas como a nebulização intermitente, a aplicação de reguladores de crescimento, o anelamento, o estiolamento, a dobra dos ramos, entre outras, os resultados poderão ser satisfatórios e viáveis na maioria das espécies frutíferas. De modo geral, as aplicações da estaquia são: a) multiplicação de variedades ou espécies que possuem aptidão para emitir raízes adventícias; b) produção de porta-enxertos clonais; c) perpetuação de novas variedades oriundas de processos de melhoramento genético.
1.3. Métodos de propagação vegetativa
Vantagens e desvantagens
Dentre os processos de propagação agâmica, os principais são: estaquia, mergulhia e enxertia.
Como vantagens da estaquia podem ser apontadas: a) permite que se obtenha muitas plantas a partir de uma única planta matriz em curto espaço de tempo; b) é uma técnica de baixo custo e de fácil execução; c) não apresenta problemas de incompatibilidade entre enxerto e o porta-enxerto; d) plantas produzidas com porta-enxertos originados de estacas apresentam maior uniformidade do que plantas enxertadas sobre mudas oriundas de sementes. Pode-se afirmar que a propagação por estacas praticamente não apresenta inconvenientes. Entretanto, nem sempre é viável se reproduzirem plantas por estacas, especialmente quando a espécie
1.3.1. Estaquia
Estaquia é o termo utilizado para o processo de propagação no qual ocorre a indução do enraizamento adventício em segmentos destacados da
Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas
ou cultivar apresenta um baixo potencial genético de enraizamento, resultando em pequena percentagem de mudas obtidas. Por outro lado, mesmo que haja formação de raízes, o seu desenvolvimento pode ser insuficiente e o percentual de mudas que sobrevivem após o plantio no viveiro pode ser muito baixo. Nestes casos, ainda que seja possível se produzirem estacas enraizadas, deve-se dar preferência a outros métodos de propagação assexuada.
material básico de propagação de árvores frutíferas. • Estaca simples A estaca simples é obtida subdividindo-se o ramo em pedaços de 20 a 30 cm de comprimento. O diâmetro dessa estaca normalmente varia de 0,5 a 1,5 cm e cada uma deve possuir de quatro a seis gemas (Fig. 1.3A).
Tipos de estacas A estaca pode ser obtida de órgãos aéreos ou subterrâneos. herbáceas
folha ramos ponteiros
lenhosas
simples talão cruzeta tanchão gema enxerto
Aéreas
Estacas
Subterrâneas
raiz
Herbáceas As estacas herbáceas são obtidas de ramos apicais. Sua retirada deve ser feita pela manhã, quando ainda estão túrgidas e com níveis mais elevados de ácido abscísico e de etileno, que são elementos favoráveis ao enraizamento (Fig. 5.2). Figura 5.2. Estaca herbácea. Parte terminal de um ramo em desenvolvimento.
Lenhosas São obtidas de ramos lenhosos ou lignificados, com idade entre 8 e 15 meses. As estacas lenhosas encontram maior campo de aplicação do que as herbáceas e, quase sem exceção, constituem-se no
A
B
C
D
E
Figura 1.3. Diferentes tipos de estacas: A) simples; B) talão; C) cruzeta; D) gema; E) raiz. Esse tipo de material constitui-se num dos mais efetivos, tanto pelo rendimento que oferece como na prática da estaquia. • Estaca-talão Difere da anterior por trazer consigo parte do lenho velho, que se denomina talão. É obtida destacando-se um ramo no ponto de inserção com outro de dois anos. E utilizada quando a espécie ou variedade apresenta dificuldade de enraizamento. O número de estacas, nesse tipo, é inferior ao das simples, pois só podem ser obtidas quando os ramos apresentam bifurcação (Fig. 5.3B). • Estaca-cruzeta Assemelha-se ao tipo anterior, porém, em vez de ser retirada com um pedaço de lenho velho na forma de pata de cavalo, é obtida secionando-se o ramo de dois anos, de modo a permitir maior porção de lenho. Apresenta o formato de uma cruz (Fig. 1.3C). • Estaca-tanchão É um tipo de estaca pouco comum, que apresenta comprimento que varia entre 60 e 80 cm ou mais e diâmetro de 4 a 20 cm. É utilizada na multiplicação de jabuticabeira, no Brasil, e de oliveira, nos países europeus. A presença de lenho velho na lingüeta favorece o enraizamento, por possuir raízes pré-formadas. O mesmo ocorre com as estacas de talão. • Estaca-gema O material de propagação é representado por uma única gema e é utilizado em casos muito especiais. Seu uso se restringe à multiplicação de material muito valioso ou quando não se dispõe de material em quantidade suficiente (Fig.1.3D). • Estaca-enxerto As estacas de difícil propagação podem ter o Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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seu enraizamento facilitado utilizando-as como garfo e a estaca de mais fácil enraizamento, como cavalo. Subterrâneas
• Estaca-raiz É um tipo de estaca pouco utilizado. Tem algumas aplicações em pessegueiro, goiabeira e caquizeiro (Fig. 5.3E). A melhor estaca é retirada de plantas com dois a três anos de idade. A época mais favorável é o fim do inverno e o início da primavera, quando as raízes estão bem providas de reservas. Ao plantá-la, deve-se manter a polaridade correta. A estaca-raiz produz primeiro uma haste adventícia, sobre a qual ocorre o enraizamento. A polaridade é inerente aos ramos e raízes. A estaca forma o broto na posição distal e as raízes, na proximal. A estaca-garfo deve ter comprimento maior que o da estaca-cavalo e a enxertia é feita em laboratório (enxerto de mesa). Na estaquia, enterra-se também parte do garfo. O seu enraizamento pode ser facilitado pelo uso de um estimulante de raiz na região de união de ambas as estacas. O AIB é recomendado. Após o enraizamento das duas estacas, reduzem-se as raízes do cavalo para estimular as do garfo. Em citros, C. medica enraíza facilmente, ao passo que o C. aurantium apresenta dificuldade, e esse processo facilita a sua propagação vegetativa.
Princípios anatômicos do enraizamento No momento em que uma estaca é preparada, esta consiste de uma ou mais gemas (sistema aéreo em potencial) e de uma porção de tecido diferenciado, aéreo ou subterrâneo, sem sistema radicular formado. As raízes formadas na estaca serão, portanto, uma resposta ao traumatismo produzido pelo corte. Dessa forma, dois aspectos são fundamentais no enraizamento de estacas: a) a desdiferenciação, ou seja, o processo pelo qual células de um tecido já diferenciado retornam à atividade meristemática e originam um novo ponto de crescimento; b) a totipotência, ou seja, a capacidade de uma só célula originar um novo indivíduo, uma vez que ela contém toda a bagagem genética necessária para reconstituir todas as partes da planta e suas funções. Com o preparo da estaca, há uma lesão dos tecidos, tanto de células do xilema quanto do floema. Este traumatismo é seguido de cicatrização, que consiste da formação de uma capa de suberina, que reduz a desidratação na área danificada. Nesta região, em geral, há a formação de uma massa de células parenquimatosas que constituem um tecido pouco diferenciado, desorganizado e em diferentes etapas de lignificação, denominado calo. O calo é um tecido
cicatricial que pode surgir a partir do câmbio vascular, do córtex ou da medula, cuja formação representa o início do processo de regeneração. As células que se tornam meristemáticas dividem-se e originam primórdios radiculares. Após, células adjacentes ao câmbio e ao floema iniciam a formação de raízes adventícias. Pode-se dividir a formação de raízes adventícias em duas fases. Uma primeira fase, de iniciação, caracterizada pela divisão celular e após, uma fase de diferenciação das células em um primórdio radicular, que resulta no crescimento da raiz adventícia. Estes processos, em geral, ocorrem em seqüência.
Figura 1.4. Estruturas morfológicas do caule e formação de primórdios radiculares (adaptado de JANICK, 1966). Durante a iniciação das raízes, quatro etapas de modificações morfológicas podem ser citadas: a) desdiferenciação de algumas células adultas; b)formação de iniciais de raízes próximas aos feixes vasculares; c) formação de primórdios radiculares; d)desenvolvimento dos primórdios e emergência, através do córtex e epiderme da estaca, das raízes adventícias, acompanhado da sua conexão com o sistema vascular da estaca. O local de emissão dos primórdios radiculares é bastante variável conforme a espécie e o tipo de estaca. Em estacas herbáceas, que não possuem um cambio desenvolvido, os primórdios podem surgir entre os feixes vasculares e para fora destes e as raízes podem emergir em filas, acompanhando os feixes vasculares. As raízes adventícias também podem ser formadas a partir da epiderme e do periciclo. Já em estacas lenhosas, os primórdios se formam a partir do xilema secundário jovem, em geral, em um ponto correspondente à entrada do raio vascular. Também podem ser formados primórdios a partir do câmbio, do floema, das lenticelas ou da medula. À medida que o ramo se toma mais lignificado, o local de formação das raízes parece se deslocar em direção centrípeta, ou seja, em estacas semilenhosas, originadas do floema, e em estacas lenhosas, do câmbio. De modo geral, as raízes adventícias se originam próximas ao cilindro vascular. Em algumas espécies, como Citrus medica, Populus sp. e Ribes sp., há primórdios radiculares pré-formados latentes no momento da coleta das estacas, de modo que, uma vez colocadas em condições favoráveis, formam raízes. Muitas vezes é observada, na base da estaca, Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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como resultado de um traumatismo, a formação de calo. Ainda que sejam fenômenos independentes, a formação do calo e o aparecimento das raízes adventícias são influenciados, na maioria dos casos, pelos mesmos fatores e podem ocorrer simultaneamente. Tem sido observado que, ao menos para algumas espécies de difícil enraizamento, a formação de raízes se dá sobre o calo, ainda que a formação de calo não seja um prenúncio seguro da formação de raízes adventícias. Não há uma relação direta entre formação de calo e enraizamento. O calo pode ser ainda uma barreira protetora ao ataque de microrganismos. É possível que estacas com calo respondam mais facilmente ao uso de promotores exógenos de enraizamento do que estacas sem formação de calo. A localização das raízes adventícias é variável e algumas espécies somente formam raízes na base da estaca, outras em nós ao longo do caule, e outras nos nós e entrenós. A casca pode constituir-se em uma barreira à emergência das raízes. Um anel de esclerênquima contínuo altamente lignif icado entre o berna e o córtex pode ser uma das causas da dificuldade de enraizamento em determinadas espécies. Caso este esclerênquima não seja rompido mecanicamente, as raízes podem emergir na base da estaca.
Princípios fisiológicos do enraizamento A capacidade de uma estaca emitir raízes é função de fatores endógenos e das condições ambientais proporcionadas ao enraizamento. O manejo da estaquia, para proporcionar o desejado sucesso na produção de mudas, requer o conhecimento e a aplicação destes princípios. Além disso, o estudo destes aspectos pode auxiliar a caracterização de uma espécie como sendo de fácil ou difícil enraizamento. Tem sido observado que a formação de raízes adventícias deve-se à interação de fatores existentes nos tecidos e à translocação de substâncias localizadas nas folhas e gemas. Entre estes fatores, os reguladores de crescimento são de importância fundamental. Outros compostos, alguns deles parcialmente conhecidos, também têm influência indireta sobre o enraizamento. Auxinas
As auxinas compõem o grupo de reguladores de crescimento que apresenta o maior efeito na formação de raízes em estacas. Possuem ação na formação de raízes adventícias, na ativação das células do câmbio e na promoção do crescimento das
plantas, além de influenciarem a inibição das gemas laterais e a abscisão de folhas e frutos. O AIA (ácido indol-3-acético) foi identificado em 1934 e se constitui na auxina de ocorrência mais comum nas plantas. Uma das primeiras utilizações práticas da auxina foi a de promover o enraizamento em segmentos de plantas. Posteriormente, outras substâncias de origem exógena, como o AIB (ácido indolbutírico) e o ANA (ácido naftalenacético) mostraram-se até mesmo mais eficientes do que o AIA na promoção do enraizamento de estacas, mesmo que fossem de origem exógena. A auxina é sintetizada nas gemas apicais e folhas novas, de onde é translocada para a base da planta por um mecanismo de transporte polar. Os ápices radiculares também produzem auxinas, porém não há acumulação nas raízes devido ao elevado teor de substâncias inativadoras de auxinas nesta parte da planta. O aumento da concentração de auxina exógena aplicada em estacas provoca efeito estimulador de raízes até um valor máximo, a partir do qual qualquer acréscimo de auxinas tem efeito inibitório. O teor adequado de auxina exógena para estímulo do enraizamento depende da espécie e da concentração de auxina existente no tecido. No momento em que a auxina é aplicada, há um aumento da concentração na base da estaca e, caso os demais requerimentos fisiológicos sejam satisfeitos, há formação do calo, resultante da ativação das células do câmbio e das raízes adventícias. Giberelinas
Dentre as giberelinas encontradas na natureza, o AG3 (ácido giberélico) é o mais importante. Uma vez que a principal ação das giberelinas é o estímulo ao crescimento do caule, em concentrações a partir de 10-3 molar as giberelinas inibem o enraizamento, possivelmente devido à interferência na regulação da síntese de ácidos nucléicos. Por outro lado, inibidores da síntese de giberelinas, como SADH (ácido succínico 2,2-dimetilhidrazida) ácido abscísico e paclobutrazol, mostram efeito benéfico no enraizamento. Citocininas
As citocininas tem efeito estimulador da divisão celular na presença de auxinas. Dessa forma, há um estímulo à formação de calos e à iniciação de gemas. Entretanto, espécies com elevados teores de citocininas em geral são mais difíceis de enraizar do que aquelas com conteúdos menores, sugerindo que a aplicação de citocininas inibe a formação de raízes em estacas. Por outro lado, em estacas de raiz, as citocininas podem estimular a iniciação de gemas. Uma relação auxina/citocinina baixa estimula Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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a formação de gemas ou primórdios foliares, ao passo que uma relação elevada estimula a formação de raízes. No cultivo “in vitro”, uma relação equilibrada promove a formação de calo e permite uma boa regeneração de plantas a partir de meristemas. Ácido abscísico
A princípio, os dados sobre ácido abscísico, um inibidor do crescimento na formação de raízes adventícias, são contraditórios, dependendo da concentração e do estado nutricional da planta-mãe. Etileno
Em baixas concentrações (próximas a 10 ppm), o etileno estimula a formação e o desenvolvimento de raízes. Possivelmente, o etileno sintetizado quando da aplicação de auxina explica o efeito desta no enraizamento de estacas. Entretanto, o efeito do etileno é mais dependente de interações complexas do que da simples concentração deste regulador. O estudo isolado do efeito de um regulador, em geral, não permite explicar satisfatoriamente a sua influência no enraizamento, de forma que o equilíbrio entre estes diferentes compostos pode realmente explicar os mecanismos fisiológicos envolvidos. O equilíbrio hormonal numa planta varia com a época do ano e com a fase fisiológica. Além dos reguladores do crescimento, outras substâncias de ocorrência natural, denominadas “cofatores do enraizamento’, que atuam sinergicamente com as auxinas, são necessárias para que se dê o enraizamento. Estes cofatores são sintetizados em gemas e folhas jovens e, em maior quantidade, em estacas provenientes de plantas jovens. São transportados pelo floema a partir dos locais de síntese. Dessa forma, é caracterizada a importância, para muitas espécies, de serem mantidas as folhas e gemas em atividade vegetativa. Estes órgãos atuam como um laboratório de produção de reguladores de crescimento e nutrientes. As folhas contribuem para a formação das raízes, devido à síntese de cofatores ou carboidratos. O termo “rizocalina” foi adotado inicialmente por Bouillenne e Went (1933) e engloba o conjunto de substâncias, além dos reguladores de crescimento, que estimulam o enraizamento, muitas delas ainda não conhecidas totalmente. Em 1955, foi proposto que a rizocalina seria um complexo formado por 3 componentes: a) um orto-dihidroxifenol, fator especifico transportado a partir das folhas; b) a auxina, fator não-especifico; e) uma enzima especifica, do tipo polifenoloxidase, encontrada em alguns tecidos (periciclo, floema e câmbio). A reação entre estes três
componentes origina a rizocalina. As relações hipotéticas entre os vários componentes que conduzem à iniciação de raízes adventícias, segundo HARTMANN & KESTER (1990), são mostradas no esquema a seguir: Os cofatores do enraizamento não estão todos quimicamente determinados. Sabe-se que o cofator 3 é o ácido isoclorogênico e o cofator 4 consiste de terpenóides oxigenados. Além disso, o composto fenólico catecol, que atua protegendo a auxina da ação da AIA oxidase, o ácido abscísico, de ação antagônica à síntese de giberelinas e o floroglucinol, que atua sinergicamente com o AIB, são substâncias com atividade no enraizamento, mas há necessidade de comprovação. Ácido abscísico (antagônico ao AG) COFATOR 1
Ácido giberélico (AG) (bloqueia a divisão celular) Oxidase de ácido indolacético
COFATOR 2 COFATOR 3 (Ácido isoclorogênico)
COFATOR 4 (terpenóides oxigenados)
+ Auxina (AIA)
Complexo cofator/AIA
Polifenol oxidase
RNA
Iniciação de raízes
Glicose Compostos nitrogenados Cálcio Outros nutrientes
Os inibidores do enraizamento, ainda que na sua maioria não estejam determinados quimicamente, são freqüentemente associados com a facilidade de enraizamento em algumas espécies. Em determinadas situações, a lavagem dos inibidores e sua lixiviação estimulam o enraizamento. Em nível bioquímico, o enraizamento e o desenvolvimento de raízes são acompanhados da síntese de proteínas e de RNA (ácido ríbonucleico). Além disso, há modificações nos padrões e concentrações de DNA (ácido desoxirribonucléico) e aumento da atividade enzimática à medida que as raízes se desenvolvem. Em estacas de ameixeira, observouse que o calo e as raízes em formação atuam como um dreno dos carboidratos da estaca.
Fatores que afetam a formação de raízes O conhecimento dos fatores que afetam a formação de raízes é importante para que se possa explicar por que uma espécie tem facilidade ou dificuldade de enraizar. Além disso, o adequado manejo destes fatores permitirá que haja mais chance de sucesso na produção de mudas por estaquia. Podem-se classificar os fatores que afetam o enraizamento em: Fatores internos Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
Propagação de plantas frutíferas
-
Condição fisiológica da matriz Idade da planta Tipo de estaca Época do ano Potencial genético de enraizamento Sanidade Balanço hormonal Oxidação de compostos fenólicos.
Fatores externos
-
Temperatura Luz Umidade Substrato Condicionamento
De modo geral, a interação entre fatores, e não o estudo isolado destes, é que permite se explicarem melhor as causas do enraizamento. Quanto mais difícil for o enraizamento de uma espécie e/ou cultivar, tanto maior a importância dos fatores que o afetam.
Fatores internos Condição fisiológica da planta matriz
Por condição flsiológica da planta matriz entende-se o conjunto das características internas da mesma, tais como o conteúdo de água, teor de reservas e de nutrientes, por ocasião da coleta das estacas. Estacas retiradas de uma planta matriz em déficit hídrico tenderão a enraizar menos do que aquelas obtidas sob adequado suprimento de água. A condição nutricional da planta matriz afeta fortemente o enraizamento. No que se refere ao teor de carboidratos, tem-se observado que reservas mais abundantes correlacionam-se com maiores percentagens de enraizamento e sobrevivência de estacas. A importância dos carboidratos refere-se ao fato de que a auxina requer uma fonte de carbono para a biossíntese dos ácidos nucléicos e proteínas, e leva à necessidade de energia e carbono para a formação das raízes. Além do teor de carboidratos, a relação C/N (Carbono/Nitrogênio) é importante. Relações C/N elevadas induzem a um maior enraizamento, mas com produção de uma pequena parte aérea, ao passo que estacas com baixa relação C/N, devido a um elevado teor de nitrogênio, são pobres em compostos necessários ao enraizamento e mostram pouca formação de raízes. Relações C/N adequadas permitem que se obtenha um bom equilíbrio entre as raízes e a parte aérea formada, além de maior enraizamento. O teor de carboidratos varia conforme a época do ano, sendo que em ramos de crescimento ativo (primavera/verão) o teor é mais
baixo. Ramos maduros e mais lignificados (outono/inverno) tendem a apresentar mais carboidratos. Em geral, estacas com um maior diâmetro apresentam maior quantidade de substâncias de reserva e tendem a enraizar mais, ainda que, por vezes, um maior diâmetro esteja relacionado com mais brotações e poucas raízes. A condição fitossanitária da planta matriz também afeta o teor de carboidratos. Este teor pode ser avaliado indiretamente pelo teste do iodo, permitindo classificar as estacas conforme o teor de amido. Esta classificação mostrou correlação significativa com o enraizamento de estacas de videira, sendo que o percentual de estacas enraizadas foi de 63% nas mais ricas, 35% nas intermediárias e 17% nas pobres em amido. No que se refere à composição nutricional, um conteúdo equilibrado de alguns nutrientes, como o P, K, Ca e Mg, favorece o enraizamento. Ainda que o N seja necessário para a síntese de proteínas e ácidos nucleicos, essenciais ao enraizamento, seu teor em excesso pode ser prejudicial. O excesso de Mn também pode prejudicar o enraizamento. O zinco é ativador do triptofano, precursor da auxina, e deve estar presente para que se dê a formação de raízes. Cuidados devem ser tomados especialmente com o conteúdo excessivo de N e Mn na planta-mãe, demonstrando a importância de um adequado manejo de adubação das plantas matrizes para obtenção das estacas. Idade da planta
De modo geral, estacas provenientes de plantas jovens enraizam com mais facilidade e isso especialmente se manifesta em espécies de difícil enraizamento. Possivelmente este fato esteja relacionado com o aumento no conteúdo de inibidores e com a diminuição no conteúdo de cofatores (compostos fenólicos) à medida que aumenta a idade da planta. É recomendável a obtenção de brotações jovens em plantas adultas, as quais, mesmo não caracterizando uma verdadeira condição de juvenilidade, têm mais facilidade de enraizamento. Tipo de estaca
Em espécies de fácil enraizamento, a importância do tipo de estaca na formação de raízes é pequena. Entretanto, quanto maior a dificuldade de formação de raízes adventícias, tanto maior a necessidade da correta escolha do tipo de estaca. O tipo ideal de estaca varia com a espécie ou, até mesmo, com a cultivar. Como a composição química do tecido varia ao longo do ramo, estacas provenientes de diferentes porções do mesmo tendem a diferir quanto ao enraizamento. Assim, em estacas lenhosas, o uso da Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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porção basal geralmente proporciona os melhores resultados. Isso pode ser devido à acumulação de substâncias de reserva, a um menor teor de N (resultando uma relação C/N mais favorável) e à presença de iniciais de raízes pré-formadas nesta região. Fato inverso se observa com estacas semilenhosas, para as quais os maiores percentuais de enraizamento são obtidos com a porção mais apical. Neste caso, isto pode ser atribuído a uma maior concentração de promotores do enraizamento, pela proximidade dos sítios de síntese de auxinas, e à menor diferenciação dos tecidos, resultando em maior facilidade de as células voltarem a ser meristemáticas. Estacas com gemas floríferas, ou coletadas durante a floração, tendem a enraizar menos que aquelas provenientes de ramos vegetativos em fase de crescimento ativo, o que mostra um antagonismo entre a floração e o enraizamento. A presença de um talão (segmento de ramo velho na base da estaca) pode, em certos casos, como no marmeleiro, favorecer a formação de raízes, provavelmente em função da existência de iniciais de raízes pré-formadas em tecidos de mais idade. Estacas mais lignificadas geralmente apresentam maior dificuldade de enraizamento do que estacas de consistência mais herbácea.
A potencialidade de uma estaca formar raízes é variável com a espécie e também com a cultivar. Nesse sentido, pode ser feita uma classificação como espécie ou cultivar de fácil, mediano ou difícil enraizamento, ainda que a facilidade de enraizamento seja resultante da interação de diversos fatores e não apenas do potencial genético. Sanidade
Em estacas de macieira e de Ribes spp., observou-se que clones livres de vírus têm uma maior facilidade de enraizamento do que o material envirosado, havendo também efeito das viroses sobre a qualidade das raízes formadas e sobre a variabilidade de resultados entre diversas estaquias realizadas sob as mesmas condições. Da mesma forma que com as viroses, o ataque de fungos e bactérias pode ocasionar a morte das estacas, antes ou após a formação de raízes, podendo afetar a sobrevivência das estacas ou a qualidade do sistema radicular da muda. A sanidade durante a estaquia é influenciada pelo grau de contaminação do material propagativo, pelo substrato, pela qualidade da água de irrigação e pelos tratamentos fitossanitários que venham a ser realizados neste período.
Época do ano
A época do ano está estreitamente relacionada com a consistência da estaca, sendo que estacas coletadas em um período de crescimento vegetativo intenso (primavera/verão) apresentam-se mais herbáceas e, de modo geral, em espécies de difícil enraizamento, mostram maior capacidade de enraizamento. Já estacas coletadas no inverno possuem um maior grau de lignificação e tendem a enraizar menos. Entretanto, estacas menos lignificadas (herbáceas e semilenhosas) são mais propícias à desidratação e à morte, requerendo um manejo adequado de irrigação, ao passo que estacas lenhosas podem até mesmo serem enraizadas no campo. Em muitos casos, especialmente em espécies caducifólias, as estacas lenhosas dormentes são preferidas em função da sua facilidade de transporte e manuseio. No que se refere à época mais adequada para obtenção das estacas, há diferença entre espécies, sendo que algumas enraízam melhor no início da primavera e outras, de folhas grandes e persistentes, desde a primavera até fins do outono. A influência da época de coleta das estacas no enraizamento pode ser também atribuída a condições climáticas, especialmente no que se refere à temperatura e à disponibilidade de água. Potencial genético de enraizamento
Balanço hormonal
O equilíbrio entre os diversos reguladores do crescimento tem forte influência no enraizamento de estacas. Assim, é necessário que haja um balanço adequado, especialmente entre auxinas, giberelinas e citocininas. Uma das formas mais comuns de favorecer o balanço hormonal para o enraizamento é a aplicação exógena de reguladores de crescimento sintéticos, tais como o AIB (ácido indolbutírico), o ANA (ácido naftalenacético) e o AIA (ácido indolacético), os quais elevam o teor de auxinas no tecido. O paclobutrazol, por outro lado, é um inibidor da síntese de giberelinas, que são inibidoras do enraizamento, e seu uso favorece o equilíbrio hormonal para o enraizamento. Oxidação de compostos fenólicos Em algumas espécies, especialmente as pertencentes à família Myrtaceae, o forte escurecimento na região do corte da estaca, ocasionado pela oxidação de compostos fenólicos, pode dificultar a formação de raízes. Os diferentes tipos de fenóis nos tecidos, ao entrarem em contato com o oxigênio, iniciam reações de oxidação, cujos produtos resultantes são tóxicos ao tecido. A oxidação destes compostos pode ser minimizada com o uso de substâncias antioxidantes, tais como o ácido ascórbico, o PVP (polivinilpirrolidona), o ácido cítrico e o DLECA (dietilditiocarbamato), além de Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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outros. Têm sido obtidos resultados preliminares que demonstram a importância do controle da oxidação no cultivo “in vitro’. Entretanto, a significância e a eficiência do controle da oxidação na propagação por estacas ainda carecem de maiores informações, visto que os resultados obtidos até o momento são incipientes.
Fatores externos
intermitente permite a redução da perda de umidade pela formação de uma película de água sobre as folhas, além da diminuição da temperatura, com manutenção da atividade fotossintética em estacas com folhas. Por outro lado, a alta umidade favorece o desenvolvimento de patógenos, para os quais devem ser dispensados cuidados especiais. Substrato
Temperatura
O aumento da temperatura favorece a divisão celular para a formação de raízes; porém, especialmente em estacas herbáceas e semilenhosas, estimula uma elevada taxa de transpiração, induzindo o murchamento da estaca. Além disso, pode favorecer o desenvolvimento de brotações antes que o enraizamento tenha ocorrido, o que é indesejável. Com o objetivo de estimular o enraizamento de estacas lenhosas, recomenda-se manter o substrato aquecido de modo a reduzir a respiração e a transpiração na parte exposta ao ar, e a favorecer a divisão celular na região de formação de raízes. E citado que temperaturas diurnas de 21 a 260C e noturnas de 15 a 21 0C são consideradas adequadas ao enraizamento. Luz
A importância da luz no enraizamento diz respeito à fotossíntese e à degradação de compostos fotolábeis como as auxinas. De modo geral, baixa intensidade luminosa sobre a planta-mãe previamente à coleta das estacas, tende a favorecer a formação de raízes, provavelmente devido à preservação das auxinas e de outras substâncias endógenas. O estiolamento dos ramos dos quais serão retiradas as estacas facilita o enraizamento e é uma prática recomendada, especialmente no caso de espécies de difícil enraizamento. Na região basal da estaca, onde serão formadas as raízes, é necessário que se mantenha um ambiente completamente escuro. Umidade
Para que haja divisão celular, é necessário que as células se mantenham túrgidas. O potencial de perda de água em uma estaca é muito grande, seja através das folhas ou das brotações em desenvolvimento, especialmente considerando o período em que não há raízes formadas. A perda de água é uma das principais causas da morte de estacas. Portanto, a prevenção do murchamento é especialmente importante em espécies que exigem um longo tempo para formar raízes e nos casos em que são utilizadas estacas com folhas e/ou de consistência mais herbácea. O uso da nebulização
O substrato destina-se a sustentar as estacas durante o período do enraizamento, mantendo sua base em um ambiente úmido, escuro e suficientemente aerado. Os efeitos do substrato, tanto sobre o percentual de enraizamento como sobre a qualidade das raízes formadas, relacionam-se especialmente com a porosidade, a qual afeta o teor de água retida e o seu equilíbrio com a aeração. Diferentes materiais são utilizados como meios para enraizamento, como, por exemplo, a areia, a vermiculita, a cinza de casca de arroz, a casca de arroz carbonizada, o solo e outros. O substrato mais adequado varia para cada espécie. De um modo geral, pode-se afirmar que um bom substrato é aquele que: a) proporciona a retenção de um teor de água suficiente para manter as células túrgidas e prevenir o murchamento das estacas; b) permite uma aeração na base da estaca, de modo a permitir a iniciação e o desenvolvimento das raízes; c) apresenta uma boa aderência à estaca; d) não favorece a contaminação e o desenvolvimento de organismos patógenos e saprófitos; e) permite que as estacas enraizadas sejam removidas com um mínimo de dano às raízes; f) é de baixo custo de aquisição e de fácil obtenção; g) não contém ou libera qualquer tipo de substância que exerça efeito fitotóxico à estaca. O pH do substrato afeta o enraizamento, sendo que para algumas espécies a diminuição do pH favorece o enraizamento e dificulta o desenvolvimento de microorganismos. Não é necessário que o substrato forneça nutrientes, uma vez que o enraizamento se dá às expensas da própria estaca. Condicionamento
Em espécies de difícil enraizamento, alguns Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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tratamentos que venham a ser realizados previamente à estaquia podem permitir a obtenção de bons resultados. Em diversos casos, o condicionamento é fundamental para que se possa obter um percentual de enraizamento satisfatório. Como exemplos, podem ser citados o tratamento com reguladores de crescimento, o anelamento, o estiolamento, a dobra de ramos, entre outros.
Técnicas de estaquia
Para que a prática da estaquia seja realizada com sucesso, é necessário que se observem alguns aspectos: Obtenção do material propagativo
No momento da coleta das estacas, deve-se selecionar como planta matriz aquela que possui identidade conhecida, características peculiares da espécie ou cultivar, além de apresentar um ótimo estado fitossanitário, um vigor moderado e sem danos provocados por secas, geadas ou outras intempéries. Além disso, a planta matriz deve estar numa condição nutricional equilibrada. Estes requisitos são necessários para a obtenção de bons resultados. Na produção comercial de mudas, não é conveniente que se utilizem estacas provenientes de uma área de produção de frutas, devido à possibilidade de contaminação por patógenos, especialmente viroses. Neste caso, é recomendável a obtenção do material propagativo junto a blocos de matrizes ou coleções de cultivares em instituições de pesquisa. A posição e o tipo de ramo de onde serão obtidas as estacas é variável conforme a espécie. Estacas retiradas da porção mais apical são mais herbáceas e apresentam bons resultados, mas são mais suscetíveis à desidratação. De modo geral, recomenda-se o uso de ramos de crescimento vigoroso. No caso de estacas lenhosas, pode ser utilizado o material descartado pela poda, para obtenção de material propagativo. Época de coleta das estacas
Conforme citado anteriormente, a época do ano afeta fortemente o potencial de formação de raízes, especialmente em espécies de difícil enraizamento. Para cada espécie, são necessários testes para se verificar, empiricamente, qual a época mais adequada para a coleta das estacas. Esta época está mais relacionada com as condições fisiológicas da planta do que com um período fixo do ano. A princípio, desde que se disponha de estrutura com
nebulização, a coleta de estacas pode ser feita em qualquer época. Podem ser estabelecidos três períodos principais de coleta de material para estaquia, quais sejam: Período de repouso (inverno)
Neste período são utilizadas estacas com alto grau de lignificação, denominadas estacas lenhosas. Em espécies caducifólias, o uso de estacas com gemas dormentes é bastante difundido, dada a sua simplicidade, baixo custo e viabilidade de uso em diversas espécies, especialmente aquelas de fácil enraizamento. Não é necessário o uso de estruturas especiais (estufas, nebulização e outras) sendo possível em alguns casos, como o da figueira, a estaquia diretamente no viveiro. Em geral, são utilizados ramos de 1 ano, ainda que em algumas espécies possam ser utilizadas estacas (ou porções destas) de 2 anos. É mais recomendável o uso de estacas medianas e basais, porque estas apresentam maior acumulação de reservas, provenientes da estação de crescimento anterior. As estacas podem ser obtidas no fim do outono, no inverno (dormência plena) ou no início da primavera. Em geral, a coleta é feita nos meses de maio a agosto. A coleta de estacas no fim da dormência pode proporcionar a brotação das gemas, especialmente devido ao aumento da temperatura nesta época. Isto provoca a perda de umidade da estaca sem que haja formação de raízes e conseqüente absorção de água, o que torna a brotação indesejável para o sucesso da estaquia. Em algumas espécies com folhas permanentes (perenifólias), o uso de estacas lenhosas tem proporcionado bons resultados. Neste caso, como as estacas possuem folhas, é necessário o uso de estruturas de propagação, mesmo no período de inverno. Isto é especialmente importante devido à variabilidade da temperatura no inverno. Período de intenso crescimento vegetativo (primavera)
Nesta época, as estacas apresentam-se com um baixo grau de lignificação e uma elevada atividade do câmbio. Resultam da fase mais ativa de crescimento dos ramos e apresentam uma consistência bastante herbácea. Ainda que estacas com esta consistência sejam típicas da primavera, em alguns casos estacas semelhantes podem ser obtidas durante o verão e até mesmo no outono. Em diversas espécies de difícil enraizamento têm sido obtidos bons resultados com a estaquia nesta época, como no caso do pessegueiro, ameixeira e araçazeiro. Estacas desse tipo enraízam com facilidade e rapidez (2 a 5 semanas, na maioria dos casos). Dado o fato de serem estacas muito tenras, devem ser tomados muitos cuidados para evitar a desidratação e o ataque de microorganismos. Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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A perda de água, mesmo num sistema de nebulização, pode ser a causa d grande mortalidade de estacas. Além disso, a coleta deve ser realizada preferencialmente no início da manhã, quando a umidade do ar é maior elevada, visando minimizar o murchamento dos ramos e das estacas. Pan tanto, é recomendável acondicionar os ramos em baldes ou sacos plásticos até o momento do preparo. Período final do crescimento vegetativo (final do verão - inicio do outono) Estacas utilizadas nesta época são denominadas ‘semilenhosas” e apresentam-se com folhas e mais lignificadas que na época anterior. A sua utilização requer nebulização intermitente, pan evitar o murchamento e a perda das folhas. Podem ser utilizadas porções basais, medianas e apicais dos ramos. Da mesma forma que para a época anterior, devem ser adotadas medidas que reduzam a perda de água pelo material propagativo, ainda que a sua resistência à desidratação seja maior que a das estacas herbáceas. As estacas de raiz são, em geral, coletadas no final do inverno e início da primavera, antes que se inicie o crescimento e quando há teores mais elevados de reservas nas mesmas.
Preparo e manejo das estacas Uma vez selecionados os ramos, é necessário que estes sejam levados a um galpão ou estrutura semelhante, onde as estacas serão preparadas. O preparo das estacas pode ser feito com tesoura de poda ou para estacas lenhosas em grandes quantidades, com uso de senas elétricas. Uma vez preparadas, as estacas devem ser mantidas em água até o momento de serem colocadas no substrato. O comprimento e o diâmetro das estacas varia conforme a espécie e o tipo de estaca. Estacas lenhosas podem ter um comprimento variável de 20 a 30 cm e um diâmetro que geralmente se situa entre 0,6 e 2,5 cm. Estacas semilenhosas apresentam um comprimento, em geral, de 7,5 a 15 cm, e estacas herbáceas podem ser ainda menores. Após o preparo, é conveniente a separação das estacas em grupos conforme o seu tamanho. Isso permite a obtenção de lotes homogêneos de plantas, o que facilitará a realização de operações posteriores. É ainda recomendável a identificação dos lotes de estacas por cultivar, visando evitar a mistura posterior no viveiro. Em estacas semilenhosas e/ou de consistência mais herbácea, a presença de folhas favorece o enraizamento, devido, provavelmente, à produção de cofatores do enraizamento nas folhas. Da mesma forma, em estacas lenhosas, a presença de gemas nas estacas aumenta o percentual de enraizamento em diversas espécies. A presença de folhas nas estacas, por outro lado, representa uma superfície
transpiratória cuja taxa de perda de água é aumentada em condições de elevada temperatura, normalmente observada nas épocas de coleta de estacas menos lignificadas. Por esta razão, é necessário o uso de nebulização nas estacas folhosas. Em geral, são mantidas apenas 2 ou 3 folhas na parte superior da estaca, podendo estas ser cortadas ao meio, como forma de facilitar o manejo e reduzir a perda de água. O corte superior da estaca deve ser feito logo acima de uma gema e o inferior, logo abaixo. Esta recomendação é mais viável de ser seguida quando é feito o preparo individual das estacas. Quando se trabalha com estacas lenhosas, com corte em feixes de 50 ou 100 estacas, o posicionamento do corte pode não ser o mais adequado. É possível o armazenamento das estacas lenhosas durante o inverno e este procedimento permite, em alguns casos, a formação de calo ou de iniciais de raízes. Para tanto, podem ser utilizados leitos aquecidos ou o simples armazenamento em substrato umedecido. Deve-se evitar a desidratação das estacas armazenadas, bem como acompanhar a brotação das mesmas, pois, caso contrário, ocorrerá uma perda de água, com prejuízos ao enraizamento. O tratamento com reguladores de crescimento pode ser realizado ainda no armazenamento. O uso de estacas de folha com gema é citado na propagação de limoeiro, framboesa negra, camélia e azaléia, além de outras; porém, é pouco usado em fruticultura. Utiliza-se um nó com uma folha e uma gema por estaca, preferencialmente de material que tenha gemas bem desenvolvidas e folhas sadias em crescimento ativo. Para algumas espécies, cortes laterais na base da estaca favorecem o enraizamento, especialmente naquelas em que o esclerênquima se constitui numa barreira física à emissão de raízes. A exposição do câmbio, propiciada por estes cortes, também pode facilitar a absorção de substâncias promotoras do enraizamento.
Estaqueamento O plantio das estacas pode ser realizado em recipientes (sacos plásticos, vasos, baldes, caixas, entre outros) em estruturas de propagação ou diretamente no viveiro. O primeiro caso é aplicado para estacas folhosas (semilenhosas ou herbáceas), as quais necessitam de umidade constante sobre a folha. Já o plantio direto no viveiro pode ser adequado para estacas lenhosas, especialmente de espécies caducifólias, quando a manutenção da umidade propiciada pela chuva e/ou por irrigações esporádicas é suficiente. Esta prática, denominada ‘enviveiramento’, destina-se principalmente à propagação de plantas em larga escala e à multiplicação de espécies ou cultivares de fácil enraizamento. Neste caso, devem ser utilizadas áreas de solos profundos, ~m drenados e com viabilidade Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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de uso da irrigação. A profundidade de plantio é variável conforme o tipo de estaca, sendo que, para estacas de ramos, é aconselhável que dois terços sejam enterrados no substrato. No que se refere a estacas de raiz, é importante a manutenção destas em profundidade de 2,5 a 5,0 cm, na posição horizontal, de modo a manter sua correta polaridade. Como prevenção ao aparecimento de doenças, é recomendável a imersão das estacas em solução fungicida (Benomyl ou Captan). Para aumentar a sobrevivência das estacas, pode-se misturar o fungicida com o AIB (ácido indolbutírico), caso se trabalhe com o regulador na forma de pó. No momento do plantio, é importante garantir uma boa aderência do substrato à estaca, uma vez que grandes espaços porosos podem aumentar a desidratação da estaca.
prejudiciais à formação de raízes. E necessário que as estacas sejam retiradas da estratificação, logo que tenham formado o calo e/ou tenha ocorrido a brotação das gemas. Lesões na base da estaca
Especialmente em estacas que apresentam madeira velha na sua base, os cortes nesta região favorecem a formação de calo e de raízes nas bordas da lesão (Figura 5.5).
Substrato Em virtude de ser um dos fatores de maior influência, especialmente nos casos de espécies de difícil enraizamento, deve ser dada atenção especial à escolha do substrato. Na Tabela 7.1, constam as principais vantagens e desvantagens de alguns substratos utilizados para enraizamento de estacas. É necessário verificar, empiricamente, para cada espécie, qual o melhor substrato (ou combinação de substratos). Um bom substrato deve proporcionar retenção de água suficiente para prevenir a dessecação da base da estaca e, quando saturado (especialmente no caso de nebulização intermitente), deve manter uma quantidade adequada de espaço poroso para facilitar o fornecimento de oxigênio, indispensável para a iniciação e desenvolvimento radiculares e para a prevenção do desenvolvimento de patógenos na estaca. Deve-se ainda optar por substratos que não sejam fontes de inóculo de organismos saprófitos. Além destes, outros substratos, como o musgo turfoso, o musgo esfagníneo e a água poderão ser utilizados. No caso de utilização da água, é necessário um bom sistema de oxigenação para permitir que as raízes se desenvolvam.
Técnicas de condicionamento Estratificação
É uma prática que consiste na disposição de camadas alternadas de areia grossa ou solo, em condição úmida, e que objetiva proporcionar a formação prévia do calo, além de permitir a conservação da estaca. O aumento da temperatura e da umidade, até certos limites aumenta a intensidade de formação de calo. Devem ser tomados cuidados para evitar o desenvolvimento de fungos ou bactérias, a acumulação de água e o dessecamento, que são
Figura 1.5. Lesão na base de uma estaca com folhas. Nesta região, a divisão celular é estimulada por um aumento na taxa respiratória e nos teores de auxina, carboidratos e etileno na área lesionada. A lesão faz com que haja mais absorção de água e de reguladores de crescimento, aumentando a sua eficiência. Por outro lado, as lesões permitem que haja rompimento da barreira física formada por anéis de esclerênquima, a qual pode até mesmo impedir a emergência das raízes. Para tanto, efetuam-se um ou dois cortes superficiais de 2,5 a 5,0 cm na base da estaca. Estiolamento
Entende-se por estiolamento o desenvolvimento de uma planta ou parte dela na ausência de luz, resultando em brotações alongadas, com folhas pequenas e não expandidas e com baixo teor de clorofila. Além disso, são encontrados em tecidos estiolados teores baixos de lignina e altos de auxinas endógenas e de outros cofatores do enraizamento, uma vez que estes últimos compostos são sensíveis à luz (fotolábeis). Dessa forma, o enraizamento é favorecido. Pode-se efetuar o estiolamento de toda a planta, de todo um ramo ou de parte do mesmo. Para tanto, faz-se uma cobertura dos ramos em desenvolvimento com plástico preto ou outro material similar (papel alumínio, fita isolante e outros), de modo que estes cresçam na ausência de luz. O estiolamento parcial é realizado com a cobertura apenas da base do ramo. O tempo de estiolamento é variável conforme a espécie. Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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brotos adventícios juvenis a partir de estacas de raiz. Anelamento
Consiste na obstrução da casca de um ramo na planta matriz, de modo a bloquear a translocação descendente de carboidratos, hormônios e cofatores do enraizamento, permitindo a acumulação destes compostos acima do local da obstrução, região que será a base da futura estaca. O acúmulo destes compostos favorece a formação e o crescimento das raízes. Além disso, há um aumento da quantidade de células parenquimatosas e de tecidos menos diferenciados. O anelamento pode ser realizado com um anel de arame ou com um corte na região basal ou mediana do ramo de onde será retirada a estaca. O anelamento deve ser realizado assim que o comprimento do ramo permita, durante a fase ativa de crescimento vegetativo, de forma a assegurar uma acumulação significativa de compostos. Entende-se por anelamento a obstrução realizada através de um corte na região do córtex. O estrangulamento, que apresenta a mesma finalidade, é feito com a torção de um arame em volta do ramo (Figura 5.6).
Figura 1.6. Processos de anelaniento (A) e estrangulamento (B) em ramos da planta matriz. Rejuvenescimento de ramos
Estacas oriundas de ramos com juvenilidade tendem a apresentar um percentual maior de enraizamento. Assim, qualquer técnica que permita que o ramo retome à fase juvenil permitirá que se evite a diminuição do potencial de enraizamento à medida que a planta matriz envelhece. Uma poda drástica da planta matriz induz à emissão de brotações juvenis, de maior capacidade de enraizamento. Muitas vezes estas brotações são resultantes dos esferoblastos, formações verrugosas com tecido meristemático. Em algumas espécies, como a macieira, é possível forçar a obtenção de
Dobra de ramos
Estes ramos ficam presos à planta por uma porção de lenho e casca até a época de utilização das estacas lenhosas (inverno). Este tipo de injúria provoca um aumento da relação C/N e a formação de um tecido pouco diferenciado, resultante da cicatrização, na região da dobra, com aumento da capacidade de emissão de raízes. Resultados promissores foram obtidos com esta técnica no enraizamento de estacas lenhosas de pessegueiro (FACHINELLO et al., 1982). Ainda que a dobra dos ramos não dispense o uso de fitorreguladores, há um favorecimento do potencial de formação de raízes. Tratamento com reguladores de crescimento
O uso de reguladores de crescimento tem por finalidade aumentar a percentagem de estacas que formam raízes, acelerar sua iniciação, aumentar o número e a qualidade das raízes formadas e aumentar a uniformidade no enraizamento. Alguns reguladores, como as auxinas sintéticas, podem inibir o desenvolvimento das gemas e, conseqüentemente, dos ramos. Esta prática destina-se a estabelecer um balanço hormonal favorável ao enraizamento. Em geral, são utilizadas auxinas sintéticas (AIB, ANA, AIA, 2,4-D), que visam elevar o conteúdo hormonal nos tecidos da estaca. Além disso, podem também ser utilizados inibidores da síntese de giberelinas, as quais são antagônicas ao processo de iniciação radicular. Como exemplo, pode ser citado o paclobutrazol. O tratamento com citocininas (cinetina, benziladenina, benzilaminopurina) estimula o desenvolvimento das brotações adventícias, o que é importante, caso se trabalhe com estacas de folhas ou de raízes. A melhor substância promotora do enraizamento, bem como as concentrações e métodos de utilização mais adequados para uma determinada situação, variam com a espécie e com o tipo de estaca. Para verificar a sua eficiência, são necessários testes empíricos. Tratamento com fungicidas
Uma vez que a estaca, especialmente antes e logo após o enraizamento, é bastante vulnerável ao ataque de microorganismos e se encontra num ambiente favorável à proliferação de doenças, a proteção com o uso de fungicidas constitui-se numa prática importante para a sobrevivínmcia das estacas neste período. Em alguns casos, o enraizamento foi aumentado com uso do fungicida Captan. Entretanto, não está claro se este aumento se deve ao controle de doenças ou a um aumento da ação do regulador de Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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crescimento, até mesmo como ativador da síntese de auxina no tecido da estaca. Uso de nutrientes minerais
Objetiva favorecer a condição nutricional da estaca para o enraizamento. A adição de compostos nitrogenados estimula o enraizamento em diversas classes de plantas, possivelmente pelo fato de estes compostos intervirem em interações hormonais. O uso do boro em combinação com o AIB aumentou a percentagem e a rapidez de formação de raízes em Ilex sp.. A adubação de estacas de videira com zinco resultou em maior enraizamento e desenvolvimento de raízes, devido possivelmente a um incremento no teor de triptofano, precursor da auxina, do qual o Zn é ativador. A adubação de plantas matrizes de ameixeira com zinco e boro aumentou os teores de triptofano nas estacas. Uso da nebulização
A nebulização é a aplicação de água na forma de névoa (gotas de tamanho reduzido) sobre as estacas, criando uma atmosfera destinada a reduzir a perda de água pelas folhas. A redução das taxas de transpiração e de respiração pelas folhas, bem como a redução da temperatura das mesmas, são obtidas pela formação de uma película de água sobre as folhas, proporcionada pela nebulização intermitente. Isto assegura a destinação de fotossintatos e nutrientes para a formação das raízes. É importante que a água seja aplicada em intervalos regulares, durante todo o período diurno. Para evitar o excesso de aplicação de água, pode ser dispensado o funcionamento da nebulização durante a noite. Nas horas mais quentes do dia, os intervalos entre as nebulizações devem ser menores. A nebulização pode ser instalada em telados, estufas plásticas, ou mesmo no ambiente externo. O ambiente protegido é o mais adequado para esta técnica, uma vez que permite uma aplicação controlada da água, além de evitar o efeito do vento sobre a irrigação. O controle dos intervalos de acionamento do sistema de nebulização pode ser efetuado através de alguns mecanismos, tais como: - folha úmida, na qual há uma superfície de tela, que simula a superfície de uma folha. Quando esta superfície perde água a um nível préestabelecido, é acionado o mecanismo da nebulização; - temporizador, que consiste em um aparelho que aciona o sistema a intervalos regulares de tempo; - controlador eletrônico de umidade, constituído de um sistema computadorizado de acionamento da irrigação, com base na temperatura na umidade relativa do ar.
O uso de nutrientes na água de irrigação pode melhorar a qualidade das raízes formadas e o crescimento subseqüente das estacas enraizadas.
Preparo e uso de reguladores de crescimento A utilização de reguladores de crescimento no enraizamento é uma prática largamente difundida, sendo uma técnica que, em muitas espécies de difícil enraizamento, pode viabilizar a produção de mudas através da estaquia. Os principais reguladores de crescimento usados com esta finalidade são as auxinas. A auxina endógena naturalmente encontrada nas plantas é o ácido indolacético (AIA). As auxinas são essenciais no processo do enraizamento, possivelmente porque estimulam a síntese de etileno o qual, por sua vez, favorece a emissão de raízes. Os níveis de AIA na planta são variáveis conforme a velocidade das reações de síntese, destruição e inativação, que, por sua vez, é afetada por alguns fatores, tais como: a) idade fisiológica do órgão e da planta; b) condições ambientais - em plantas perenes de clima temperado, os maiores níveis de auxina são encontrados na primavera e no verão; c) parte da planta - as concentrações de AIA são maiores nos locais de síntese (regiões de crescimento ativo) e são muito baixas em tecidos já diferenciados. Com vistas a permitir a obtenção de estacas enraizadas em qualquer época do ano, deve-se lançar mão de auxinas sintéticas na promoção do enraizamento. Tipos de auxinas sintéticas As principais auxinas sintéticas e algumas de suas características constam na Tabela 5.3.
Tabela 1.3. Principais auxinas sintéticas no enraizamento de estacas. Nome Ácido indolacético
Sigla AIA IAA
Vantagens alta atividade de enraizamento
Ácido indolbutírico
AIB IBA
fotoestável, de ação localizada, persistente e não tóxica em ampla
Desvantagens Fotossensível, sujeito à decomposição enzimática (oxidase do AIA) e bacteriana
Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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Métodos de aplicação
da mistura ao longo do tempo. Como vantagens deste método, podem ser apontadas a facilidade de preparo e aplicação e a longa durabilidade da mistura. Como desvantagem, há a desuniformidade da quantidade de pó aderida à estaca, que pode afetar o enraizamento. Esta quantidade é afetada pela umidade na base da estaca e pela textura da casca. Há indicações de que, neste método de aplicação, as concentrações a serem utilizadas devem ser duplicadas. Assim, se na forma de solução os melhores resultados são obtidos com 1000 ppm, na forma de pó são necessários 2000 ppm.
Pó
Solução diluída
gama de concentrações, não é atacado por ação biológica Ácido nafta- ANA mais ativo que o AIB e lenoacético NAA AIA Ácido 2,4-di- 2,4-D alta atividade enraizante, clorodwnoxiviável de ser utilizado acético 2,4,5-T em misturas Ácido 2,4,5triclorofenoxiacético
mais fitotóxico que o AIB e AIA Altamente fitotóxicos, a concentração ótima fica muito próxima do limite de toxidez; em altas concentrações são produzidas raízes grossas e atrofiadas
Na forma de pó, são encontradas várias fórmulas comerciais, tais como HORMEX (Amchem), ROOTONE (Amchem), HORMODIN (Merck & Co.) e SERADIX (May & Baker). Além disso, o preparo do regulador em pó pode ser feito pelo usuário, mesmo que alguns autores o desaconselhem, em função da dificuldade de homogeinização da mistura. Para tanto, utiliza-se a quantidade de regulador desejada para uma determinada concentração de talco industrial. Após adicionar o regulador, acrescenta-se acetona ou álcool etílico à mistura, em quantidade suficiente para permitir a homogeinização do talco com o regulador. A acetona ou o álcool são retirados por evaporação em estufa, em temperatura não muito elevada, preferencialmente em tomo de 40 0C, ou em condição de temperatura ambiental, de modo a não inativar o regulador. Em geral, este método de aplicação é adequado para o AIB, devido à sua resistímcia em temperaturas mais elevadas.
Por solução diluída entende-se aquela cuja concentração do regulador de crescimento varia de 20 a 200 ppm. Algumas substâncias são solúveis em água, como os sais potássicos do AIB. Outras, como o ANA, dissolvem-se melhor com algumas gotas de hidróxido de amônio. O AIB requer a diluição em um pequeno volume de álcool (etílico, metílico ou isopropilico). Exemplo de preparo Para preparar 500 ml de uma solução contendo 100 ppm de AIB, dissolvem-se 50 mg de substância pura em 10 ml de álcool. Completa-se o volume com água destilada até 500 ml. 1 ppm = 1 mg/l l00 ppm= 100 mg/l 1,0 l de solução- l00 mg de AIB 0,5 1 de solução - x x =50 mg = 0,05 g de AIB puro
Exemplo de preparo
Para preparar 500 g da fórmula contendo AIB a 2000 ppm, utiliza-se 1,0 g de AJB puro e acrescenta-se talco industrial até completar 500 g. Para uma melhor homogeneização, acrescenta-se álcool etílico ou acetona em quantidade suficiente para formar uma pasta. Homogeneiza-se a mistura com um bastão de vidro e leva-se a uma estufa à temperatura de cerca de 400C, até a completa evaporação do solvente. 1 ppm = 1 mg/kg 2000 ppm = 2000 mg/kg l,0 kg de talco – 2000 mg de AIB 0,5 kg de talco – x x= l000mg= 1,0g de AIB puro O pó contendo a substância indutora é colocado em recipientes menores, onde a base da estaca é pressionada, de forma que o pó fique aderido a esta. Para uma melhor aderência, é recomendável molhar a base das estacas em água. O excesso de pó deve ser retirado. Após, as estacas são colocadas no substrato. O pó molhado não deve retomar ao recipiente de armazenamento, para evitar alterações
Utilização
A base das estacas (cerca de 2,5 cm) é imersa na solução, em local sombreado, por um período longo, normalmente em tomo de 24 horas. O local sombreado é necessário para que não haja aumento significativo da concentração da solução devido à evaporação, e para que seja minimizada a perda de água pela estaca. A quantidade do regulador absorvida depende das condições ambientais que circundam o local do tratamento, do tipo de estaca e da espécie. Deve-se manter uma atmosfera úmida durante o tratamento, para que haja uma absorção lenta e contínua. O uso de soluções diluídas apresenta as vantagens de proporcionar uma boa uniformidade de tratamento das estacas e ter baixo risco de proporcionar efeitos fitotóxicos. Por outro lado, as soluções perdem a sua atividade em poucos dias, devendo ser preparadas apenas para uso diário. Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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Solução concentrada É aquela que apresenta uma concentração de regulador que varia entre 200 e 10000 ppm, e, por essa razão, o tratamento deve ser mais rápido. O preparo é feito de forma semelhante ao caso das soluções diluídas. Utilização A imersão da base das estacas (0,5 a 1,0 cm) é feita por um período em tomo de 5 segundos. A exposição por um tempo mais prolongado, bem como a utilização de dosagens muito elevadas, podem ocasionar efeitos fitotóxicos, como a inibição do desenvolvimento das gemas, amarelecimento e queda de folhas e, até mesmo, a morte das estacas. Isso é importante porque se considera que a melhor concentração é aquela imediatamente inferior ao limite de fitotoxicidade. Este método apresenta vantagens como a menor necessidade de equipamentos, a possibilidade de utilização da mesma solução por várias vezes, a pouca influência das condições ambientais no tratamento e a uniformidade do tratamento. Além disso, é possível a conservação da solução concentrada por um período relativamente grande, com a mesma atividade. Para tanto, é necessário que o recipiente que contém a solução esteja hermeticamente fechado e seja de cor escura. Como desvantagem, pode ser citado o risco de efeitos tóxicos sobre a estaca, quando utilizadas concentrações muito elevadas.
15.3.2. Mergulhia
É o método de propagação assexuada no qual o enraizamento de uma porção da planta, normalmente um ramo, é obtido com esta porção ainda unida com a planta-mãe. Após a formação de raízes, a porção enraizada é destacada da planta-mãe. Os princípios que regem a formação de raízes, neste caso, bem como os fatores que afetam o enraizamento, são semelhantes aos mencionados na estaquia. Porém, enquanto na estaquia o enraizamento se dá às custas da própria estaca, na mergulhia, a planta-mãe continua a fornecer fotoassimilados e fitorregulares, substâncias favoráveis ao enraizamento. O enraizamento é favorecido porque são dadas condições de ausência de luz, provocando o estiolamento e umidade, além
do curvamento dos ramos, que provoca a acumulação das substâncias envolvidas no enraizamento. A mergulhia é utilizada comercialmente na propagação de porta-enxertos de macieira (mergulhia de cepa), de mudas de lichieira e sapotizeiro (alporquia), entre outras espécies. A mergulhia é especialmente interessante para propagar espécies com grande dificuldade de formação de raízes. É um método pouco utilizado comercialmente, por ser de baixo rendimento. Os fatores que favorecem a regeneração de plantas através da mergulhia são a ausência de luz (que provoca estiolamento do ramo e, por conseqüência, acúmulo de auxinas e redução dos teores de lignina e de compostos fenólicos), cobertura com solo úmido e poroso, nutrição adequada e elevada atividade fisiológica da planta-mãe, pouca idade dos ramos, aplicação de fitorreguladores e prática de anelamento. Existem basicamente dois tipos de mergulhia a mergulhia no solo e a mergulhia aérea ou alporquia. simples no solo
contínua
normal invertida chinesa serpenteada
cepa
Mergulhia no alto
alporquia
A mergulhia no solo pode ser classificada em algumas formas principais:
- No solo A mergulhia é feita no solo, em plena terra ou em vaso, quando os ramos das espécies são flexíveis e de fácil manejo. O ramo ou mergulho, em qualquer um dos processos de mergulhia, deve ser anelano, com anel de ± 2cm, e pode ser tratado com auxina. - Mergulhia simples normal Consiste em enterrar a porção mediana do ramo no solo. A parte terminal do ramo é mantida fora do solo e em posição vertical. A parte que permanece sob o solo emite raízes e forma uma planta (Figura 1.7). - Mergulhia simples invertida É semelhante à anterior, mas, em vez de o ramo-mergulho apresentar a parte apical fora do solo, esta é dirigida diretamente para o terreno. O enraizamento se dará na parte apical, que ficará enterrada, à semelhança de uma estaca investida. Como o ramo permanece em posição invertida, as folhas, ao serem emitidas, apresentam Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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pequenas curvaturas, dando aspecto diferente às plantas. Esse processo é mais ornamental do que econômico e tende a dar origem a plantas de menor porte (Figura 1.8).
Figura 1.9. Mergulhia no solo, contínua, chinesa.
Figura 1.7. Mergulhia simples, normal.
- Mergulhia contínua serpentada Neste tipo, o ramo-mergulho apresenta aspecto semelhante ao simples normal, pois o ramo, após ter uma de suas partes enterrada, eleva-se, novamente é mergulhado, e assim sucessivamente, dando a impressão de uma serpentina (Figura 1.10).
Figura 1.10. Mergulhia, contínua, serpenteada. Figura 1.8. Mergulhia simples, invertida. - Mergulhia contínua A mergulhia contínua difere das outras por possibilitar a obtenção de maior número de novas plantas. Na mergulhia simples, uma única planta é formada; na contínua, dependendo do interesse e do comprimento do ramo-mergulho, pode-se obter maior número de plantas.
- Mergulhia contínua chinesa A mergulhia contínua chinesa é executada mergulhando-se o ramo no terreno, de modo a manter enterrada a maior extensão possível dele, permanecendo apenas a parte apical fora do solo. Para que o ramo fique em contato com o solo, faz-se um sulco com profundidade aproximadamente de 30 cm (Figura 5.9).
- Mergulhia de cepa Na mergulhia de cepa, a planta matriz sofre, inicialmente, uma poda drástica a cerca de 5 cm do solo. Isto estimula a emissão de brotações jovens, as quais serão posteriormente cobertas com solo. Após o enraizamento, as brotações enraizadas são destacadas da planta-mãe, a qual pode ser novamente utilizada para um novo ciclo de produção de mudas. De todas as formas de mergulhia, a mergulhia de cepa é a mais utilizada em nível comercial, pois além dos bons resultados que proporciona, pode ser uma prática parcialmente mecanizada, o que favorece o rendimento da operação (Figura 1.11).
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Após ser enterrado, o ramo é mantido preso ao solo por um tutor ou forquilha. - Após a mergulhia Os ramos-mergulhos, após determinado tempo, enraízam e devem ser separados da planta matriz. A separação pode ser feita de uma só vez ou gradualmente. A essa operação dá-se o nome de desmame. O desmame gradual tem por finalidade a redução lenta da alimentação da nova planta, de modo a forçá-la a nutrir-se de suas próprias raízes. Uma separação brusca pode secar a planta, principalmente quando ela não se encontra ainda suficientemente enraizada.
1.3.3. Enxertia Figura 1.11. Mergulhia de cepa.
No alto A mergulhia no alto é denominada alporquia. É uma prática que consiste em se envolver um ramo com substrato de enraizamento (musgo, solo ou outro material que proporcione boa aderência), acondicionado em plástico ou papel alumínio (Figura 1.12). A adoção da alporquia justifica-se em espécies de difícil enraizamento, quando há dificuldade de levar o ramo até o solo. É uma prática trabalhosa e, portanto, de baixo rendimento. O anelamento e a aplicação de fitorreguladores pode aumentar o percentual de alporques enraizados.
Figura 1.12. Alporquia ou mergulhia no alto.
Preparo de ramos e forçamento - Antes da mergulhia Os ramos devem ser preparados antes de entrar em contato com o solo. As operações consistem na desfolha e em anelamento, incisões ou torções da parte que ficará enterrada.
A enxertia é o método de propagação assexuada que consiste em se unir duas ou mais porções de tecido de modo que a união destas partes venha a constituir-se em uma nova planta. É um dos principais métodos de propagação e é largamente utilizada em um grande número de espécies, tais como os citros, pessegueiro, ameixeira, goiabeira, macieira, pereira, abacateiro, entre outros. A grande importância da enxertia deve-se ao fato de que são conjugados os aspectos favoráveis (vigor, tolerância a fatores bióticos e abióticos adversos, produtividade, entre outros) de duas ou mais plantas, as quais podem ser de uma mesma variedade ou de variedade e espécies diferentes ou até mesmo, gêneros diferentes. O cavalo ou porta-enxerto passa a ser responsável pela nutrição e fornecimento de água através de suas raízes e ainda servirá de suporte. A cepa ou enxerto, por seu lado, encarrega-se da nutrição do porta-enxerto, fornecendo-lhe as substâncias elaboradas, e compete-lhe ainda o florescimento e frutificação. O porta-enxerto é denominado hipobioto e o enxerto, epibioto. Muitas vezes, devido à diferença no vigor entre porta-enxerto e enxerto, há necessidade de intercalar outra planta, que funciona como filtro ou região de equilíbrio. Essa porção intermediária recebe o nome de mesobioto. Ao conjunto formado pelas duas partes denomina-se dibiose e, quando a planta é constituída de três partes distintas, polibiose. O porta-enxerto pode ser proveniente de sementes ou de propagação vegetativa. Portaenxertos oriundos de sementes em geral, são mais vigorosos e com sistema radicar pivotante e mais profundo. Porta-enxertos oriundos de propagação vegetativa, como a estaquia ou mergulhia podem ser menos vigorosos, porém são geneticamente mais uniformes que os originados de sementes. Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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O enxerto pode consistir de um segmento de ramo com uma ou duas gemas (garfo) ou de uma com uma pequena porção de casca (borbulha). O enxerto deverá ser retirado de uma planta com todas as características da cultivar, bem como que tenha ultrapassado o período da juvenilidade. Assim, tão logo haja área foliar suficiente para percepção dos estímulos indutores do florescimento e para sustentação dos frutos, a planta irá produzir, reproduzindo fielmente as características da plantamãe. Normalmente, a propagação por enxertia consiste nestas duas partes. Porém, em certas situações, há problemas de compatibilidade entre o enxerto e o porta-enxerto ou há a necessidade de controlar o vigor da copa, requerendo o uso de um terceiro componente, o interenxerto. Interenxerto, enxerto intermediário ou filtro, normalmente pertencente a uma cultivar diferente do enxerto e do porta-enxerto, que seja compatível com ambos, bem como possa conferir as características desejadas à copa.
Finalidades do uso da enxertia - Aproveitamento de características favoráveis do porta-enxerto: o porta-enxerto pode definir diversas características importantes da copa, tais como o vigor, a produtividade, a qualidade dos frutos, a resistência a fatores adversos, etc. Além disso, os porta-enxertos diferem na sua adaptação a diferentes condições de solo e de clima e à ocorrência de pragas e doenças. Desta forma, é possível trabalhar-se com uma mesma cultivar-copa em diferentes condições ambientais; - Propagação de plantas com difícil multiplicação por outros métodos: se a propagação de uma planta por sementes ou por estacas, ou ainda por outro método, for pouco viável, a enxertia permite que se possa propagar esta planta; - Alteração da cultivar-copa em plantas adultas: em pomares estabelecidos, devido a questões de mercado, hábito de crescimento inadequado, frutos de baixa qualidade, suscetibilidade a pragas e doenças, entre outros, pode ser requerida a troca da cultivar-copa. Isto é possível sem a erradicação do pomar, através da enxertia, utilizando as plantas como porta-enxerto, lançando-se mão, para tanto, da sobreenxertia; - Correção de deficiências de polinização: em espécies que necessitem da presença de cultivares polinizadoras dentro do pomar, a sobreenxertia pode corrigir a falta de polinizadoras. Para tanto, pode ser feita tanto a troca da cultivar-copa (como no caso anterior), como também a sobreenxertia em alguns dos ramos da planta; - Recuperação de partes danificadas da planta: danos por pragas, doenças ou outros agentes podem causar danos significativos às raízes ou à parte aérea da planta. Técnicas de enxertia permitem a
recuperação total ou parcial destes danos; - Estudo de viroses: a enxertia é extremamente útil em testes de indexação, quando se deseja verificar se a planta matriz está isenta de enfermidades viróticas. Para tanto, utilizam-se plantas denominadas indicadoras as quais manifestam, em pouco tempo após a enxertia, os sintomas da virose em estudo. Fatores que afetam o pegamento do enxerto Epiderme Córtex Periciclo Periciclo Floema Câmbio Xilema
Meristema
- Compatibilidade: A habilidade de uma planta enxertada de formar uma combinação bem-sucedida está relacionada, em grande parte, com a sua constituição e o seu modo de desenvolvimento. As falhas que ocorrem entre plantas enxertadas podem ser devidas a uma incompatibilidade, que pode estar ligada a questões estruturais e fisiológicas. Assim, ao se estudar a enxertia, deve-se considerar a afinidade existente entre os indivíduos que irão compor uma planta. A maior ou menor compatibilidade está intimamente relacionada aos seguintes fatores: • fisiológicos; • biológicos; • consistência dos tecidos; • anatômicos; • porte e vigor; • sensibilidade a doenças viróticas A afinidade fisiológica relaciona-se às exigências das partes em nutrientes. Há plantas que, Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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por sua fisiologia, selecionam determinados elementos, podendo essa ação seletiva impedir que certos elementos exigidos pela copa cheguem até ela, causando perturbações. O comportamento biológico está ligado ao modo de vida de cada um dos componentes. As espécies de folhas caducas, que perdem suas folhas no inverno, normalmente não podem ser enxertadas sobre espécies de folhas persistentes. O ciclo vegetativo de ambos é distinto, o que acarretaria uma incompatibilidade. Podem-se, entretanto, em alguns casos, utilizar porta-enxerto decíduo e copa de plantas persistentes (citros x poncirus), porém o inverso nunca é bem-sucedido. A consistência de tecidos é importante no sucesso da enxertia. Plantas com tecidos lenhosos são incompatíveis com as de tecidos herbáceos, pois entre elas há diferenças de ordem biológica e fisiológica, além das de ordem estrutural. A afinidade anatômica é necessária para o perfeito desenvolvimento da planta. A base da enxertia consiste na intima associação dos tecidos cambiais, de modo a formarem uma conexão contínua. O tecido meristemático entre o xilema (lenho) e o floema (casca) está, segundo a espécie, em continua atividade, dividindo-se e formando células, e como na enxertia não há intertroca de células, cada tecido continua a fabricar as suas. Quando há células de tamanho, forma e consistência distintos, ocorre a incompatibilidade (Fig. 1.13). O porte e o vigor das plantas enxertadas devem ser, tanto quanto possível, semelhantes, principalmente no que se refere ao vigor. Porta-enxerto excessivamente vigoroso obriga a copa a um maior desenvolvimento vegetativo, e isso atrasa o início e a época de frutificação. De outro lado, copa vigorosa não se desenvolve bem sobre porta-enxerto fraco. Figura 1.13. Corte transversal do tecido da planta. A diferença de vigor pode causar má ligação do enxerto e, em certos casos, engrossamento exagerado do cavalo ou do enxerto. A incompatibilidade pode se manifestar imediatamente, bem como ser retardada por vários anos. A incompatibilidade pode ser contornada em parte pela interposição de uma terceira espécie ou variedade compatível com ambas (filtro). Quanto à sensibilidade a doenças viróticas, em alguns casos de enxertia, a falta de afinidade ou compatibilidade está associada à presença de vírus. Se a parte suscetível ao vírus é o cavalo, a planta toda vem a morrer; quando a suscetibilidade é da copa, a planta apresenta desenvolvimento, porém declina lentamente. As plantas cítricas apresentam exemplos bem característicos dessa incompatibilidade.
Classificação da enxertia Os vário tipos de enxertia que se conhecem, podem ser divididos em três grupos ou sistemas distintos de enxertia, que são: 1º - Borbulhia 2º - Garfagem 3º - Encostia O primeiro sistema recebe o nome de borbulhia, porque em todos os tipos de enxertos que a ele pertencem, o cavaleiro é representado por uma borbulha ou gema da planta que se pretende multiplicar: borbulha ou gema essa que se extrai juntamente com um fragmento de casca em forma de escudo, do ramo em que ela se acha inserida, donde o nome de escudagem que também se dá ao sistema (Figura 1.14.
B A
Figura 1.14– Borbulhia em T norma (A), T invertido (B). No segundo sistema o cavaleiro é representado por um ramo destacado da planta padrão; ramo este que recebe o nome de garfo; daí a denominação de garfagem dada a esse sistema (Figura 1.15. Finalmente, no terceiro sistema, conquanto o cavaleiro seja, também, representado por um ramo da planta padrão, difere do sistema anterior pelo seguinte: 1º) Na encostia o ramo cavaleiro continua ligado à planta que se pretende multiplicar até que se solda ao cavalo ou porta-enxerto (Figura). 2º) Para se executar a encostia, ao invés de se levarem os cavaleiros aos cavalos, — criam-se estes em vasilhames (vasos, jacazinhos, caixas, etc.) para leva-los aos cavaleiros.
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fixando-se com o amarrilho (Figura 1.15 A).
A
B
Figura 1.15 - Enxertia tipo garfagem à inglesa complicado. Enxerto (A) e porta-enxerto (B). Borbulhia Existem diversas técnicas de enxertia de borbulhia, dentre as quais podem ser citadas:
Borbulhia em “T” normal, que consiste na incisão do porta-enxerto (com diâmetro em tomo de 6 a 8 mm) na forma de um corte vertical de cerca de 3 cm de comprimento, em cujo ápice é feito um corte horizontal (figura 1.14A). Com estes cortes, abre-se um espaço para introdução da gema. Estes cortes normalmente são feitos a uma altura de 20 a 25 cm a partir do colo. A gema é obtida da porção mediana de ramos da última estação de crescimento. Com um canivete bem afiado, retira-se a gema, sem lenho e introduz-se a mesma na incisão feita no portaenxerto. Deve-se ter o cuidado de fazer a operação o mais rápido possível, para evitar que ocorra a desidratação e a oxidação da gema e do portaenxerto. Após, faz-se o amarrio, utilizando-se uma fita de polietileno, a qual deverá ser retirada tão logo o enxerto tenha brotado. - Borbulhia em T invertido, feita de modo semelhante ao anterior, porém diferindo quanto à forma da incisão — o corte horizontal é realizado na base do corte vertical (Figura 1.14B). - Borbulhia de gema com lenho, cuja utilização é justificada quando a casca não se desprende facilmente, dificultando a enxertia em T. assim, retira-se a gema com uma porção de lenho, a qual é introduzida no porta-enxerto em uma incisão de mesmo tamanho da borbulhia. - Borbulhia em janela aberta, que consiste em se abrir uma placa quadrada ou retangular no porta-enxerto, bem como em retirar-se uma placa com as mesmas dimensões do ramo com as gemas. Para tanto, usa-se um canivete de lâmina dupla . - Borbulhia em janela fechada, o portaenxerto recebe duas incisões transversais e uma vertical no centro. A borbulha é obtida de maneira semelhante ao tipo anterior. Para assenta-la, levantase a casca do cavalo. O enxerto é completado
Figura 1.15 – (A) Enxerto de borbulhia janela fechada e (B) de anel. - Borbulhia em anel, na qual é retirado, tanto no porta-enxerto quanto no ramo com as gemas, um anel de casca, ambos de iguais dimensões, para que o anel contendo a gema seja introduzido no portaenxerto (Figura 1.15B). Garfagem Entre as técnicas de garfagem mais conhecidas, podem ser citadas: - Garfagem em fenda cheia, que consiste na introdução de um garfo em forma de cunha, cuja base é afilada com um canivete, em um corte longitudinal feito em todo o diâmetro do porta-enxerto, amarrando-se logo após com fita plástica. Podem ser colocados dois garfos por porta-enxerto quando este apresenta grande diâmetro (figura 1.16).
Figura 1.16 – Garfagem à inglesa em fenda cheia. - Garfagem em fenda simples, também chamada de inglês simples, consiste em se fazer cortes em bisei tanto no enxerto quanto no portaenxerto, justapondo-se as duas partes e amarrando-se com fita plástica logo após (figura 1.17).
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Figura 1.17 – Garfagem à inglesa simples. - Garfagem em fenda dupla, também chamada de inglês complicado, é semelhante à técnica anterior, diferindo pelo fato de serem feitas uma incisão transversal na base do garfo e outra, no ápice do porta-enxerto. isso aumenta muito a aderência e o pegamento entre as partes justapostas, embora implique em maior dificuldade na realização (figura 5.15).
Encostia Tem pouco uso em nível comercial. Há diversas técnicas de encostia, podendo ser citadas as seguintes: - Encostia à inglesa simples no topo do porta-enxerto, o porta-enxerto é cortado em bisei no seu ápice (Figura 1.18).
Figura 1.19 – Encostia lateral simples.
- Encostia à inglesa complicado - é semelhante ao processo de garfagem à inglesa complicado, porém na forma de encostia (Figura 1.20).
correto
correto
errado
errado
errado
errado
Figura 1.18 – Encostia no topo, simples. - Encostia em placagem, simples – neste sistema, é feito um corte na superfície da casca do enxerto e do porta-enxerto, unindo-se, após, as superfícies com fita de polietileno, ráfia, barbante ou outro material (figura 1.19).
Figura 1.20 – Encostia à inglesa complicado.
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- Encostia à cavalo no topo do porta-enxerto – este é de fato, um magnífico processo de enxertia para todas as plantas de lenho mais ou menos mole, e mais ou menos rebelde aos outros sistemas de enxertia, como o sapotizeiro, por exemplo (Figura 5.21).
Figura 1.21 – Encostia no topo, inglesa.
Aspectos técnicos da enxertia A enxertia, para ser bem-sucedida, considerando que haja afinidade entre as partes a serem unidas, deve ser praticada com todo o cuidado, O êxito da operação assenta-se, em grande parte, na capacidade operacional e nas condições ambientes. Para realizar com êxito a união de duas plantas da mesma variedade ou de espécies distintas, deve-se considerar o seguinte: • união perfeita das camadas cambiais (Fig. 1.22); • as partes que ficarão em junção devem ser lisas e livres de substâncias estranhas; • a época de enxertia deve ser aquela apropriada a cada espécie e tipo de enxerto; • as condições climáticas devem ser objeto de observação, pois tanto as altas como as baixas temperaturas, o teor de umidade e a luminosidade podem causar dessecação rápida do enxerto; • as condições edáficas devem ser examinadas. Em solos pobres e secos, normalmente, a percentagem de pegamento é menor que em solos férteis e frescos; Figura 1.22. Modo correto e errado de colocação do garfo no porta-enxerto. • o vigor da planta e o estágio de desenvolvimento do enxerto devem merecer atenção particular. A enxertia é mais bem sucedida em plantas vigorosas do que em plantas fracas. Os garfos, na enxertia por garfagem, devem apresentar gemas dormentes. As borbulhas, na borbulhia, devem apresentar as gemas próximas ao estágio de abrolhamento; • o uso correto do canivete, da tesoura, dos amarrilhos, dos mastiques, para que se possam realizar as operações com rapidez e correção, e a fixação perfeita entre ambas as partes;
• tratos culturais convenientes durante o período em que se dá a soldadura e após o pegamento. A enxertia é um método que exige, fundamentalmente, habilidade e cuidados na sua realização. Para tanto, um bom treinamento do enxertador é o primeiro passo para o sucesso da enxertia. Para a realização da enxertia, são necessárias algumas farramentas básicas: tesoura de poda, canivete de enxertia (com lâmina e espátula, podendo ser de lâmina simples ou dupla), pedra de afiar, etiquetas e produtos para desinfestação (normalmente, é utilizado o hipoclorito de sódio). Além disso, os materiais para amarrio e proteção são indispensáveis. Para tanto, são utilizados os mástiques (misturas de resina, cera de abelha, sebo e solventes), fio de ráfia ou barbante e fitas de polietileno. Os mástiques apenas reduzem a perda de água e a entrada de microorganismos e o fio de ráfia ou barbante apenas dão sustentação ao conjunto porta-enxerto. Assim, devem ser utilizados em conjunto. As fitas de polietileno, além de manter a união da enxertia, reduzem a desidratação do enxerto, as trocas gasosas e a entrada de microorganismos. Sacos plásticos, colocados sobre o conjunto portaenxerto/enxerto são úteis como câmaras úmidas, no caso de ser realizada a enxertia de garfagem no período de primavera-verão. As máquinas de enxertia são ferramentas úteis na enxertia em escala comercial, quando se trabalha com grandes volumes de mudas ou não se dispõe de pessoal com grande habilidade. O local de realização da enxertia pode variar conforme a época. A enxertia de inverno pode ser realizada no viveiro (enxertia de campo) ou em galpões (enxertia de mesa), ao passo que a enxertia de primavera/verão e a do verão/outono é realizada no viveiro ou em telado (no caso de se trabalhar com mudas em recipientes). Sobreenxertia, na qual o porta-enxerto é uma planta adulta, já previamente formada. A sobreenxertia é útil em casos em que a copa foi seriamente danificada por pragas ou doenças, em caso de necessidade de troca da cultivar-copa e quando da falta de plantas polinizadoras em um pomar. Normalmente é feita por garfagem (fenda cheia ou fenda dupla), substituindo total ou parcialmente a copa. Desta forma, é possível produzir-se, em uma mesma planta, diferentes cultivares. Interenxertia, caso em que é interposto um enxerto intermediário entre o porta-enxerto e o enxerto, normalmente, através de garfagem. É útil, principalmente, em duas situações: quando o enxerto e o porta-enxerto são incompatíveis entre si, devendo-se utilizar um interenxerto compatível com ambos, e quando há necessidade de controlar o vigor da copa devido ao porta-enxerto induzir elevado Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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vigor.
Subenxertia, realizada quando houver um dano significativo no sistema radicular da planta ou esta tornar-se inviável por outros motivos, como tolerante a doênças. Consiste em se enxertar, na copa, um novo porta-enxerto, que será total ou parcialmente responsável pela absorção de água e nutrientes. A garfagem, especialmente de fenda dupla, é o sistema mais adotado neste caso (Figura 1.23).
origem a uma nova espécie. Podem-se utilizar cruzamentos entre plantas fltogeneticamente distantes ou a fusão de protoplastos. Quando não há possibilidade de cruzamento intra-específico, por incompatibilidade entre o embrião híbrido e o endosperma da célulamãe, in vivo ou in vitro, pode-se usar a fusão dos protoplastos. Nessa técnica, as células das duas plantas são cultivadas isolada-mente in vitro e em seguida suas paredes são submetidas a digestão enzimática. Pode então ocorrer, através da corrente elétrica, a fusão do protoplasto e a hibridação do citoplasma e do genoma cromossômico, dando origem a um calo e, posteriormente, a uma planta inteira.
1.4.1 Cultura de tecidos
Figura 1.23 – Subenxertia. O caso mais recente que está adotando a subenxertia é a substituição do porta-enxerto limoeiro Cravo por outros porta-enxertos na citricultura paulista. A morte súbita dos citros (MSC) tem causados grandes prejuízos nos laranjais de São Paulo, principalmente quando o porta-enxerto é o limoeiro Cravo. Enxertia de ponte, realizada quando a planta apresenta um dano significativo na casca, a ponto de interromper o fluxo de água, nutrientes e assimilados. Neste caso, a enxertia, normalmente de garfagem, permite que sejam colocados ramos sobre a região danificada, de modo a restabelecer o fluxo normal de substâncias.
A habilidade de regeneração e crescimento dos tecidos da planta (calos, célula, protoplastos), órgãos isolados (haste, flores, raízes) e embriões em cultura asséptica tem sido base para a propagação. As células que se separam do tecido constituem material para cultivo de células individuais. Estas podem ser separadas utilizando-se um microscópio. Cultura de tecido é a expressão usada para indicar cultura asséptica in vitro de uma porção de parte extraída da planta, sempre que sejam células capazes de se dividir. Em geral, os tecidos próximos à zona vascular das raízes e da haste proliferam mais facilmente. O cultivo de parte do fruto, endosperma e embrião, tanto maduro como imaturo, também pode ser efetuado. A cultura de tecido, ou micropropagação, inicia-se pela retirada de um tecido da planta, livre de microrganismos e transferido para um meio de cultura (Figura 1.24).
1.4 Biotecnologia A biotecnologia de plantas é uma aplicação da engenharia celular, a qual manipula os genomas das células vegetais, regenerando plantas com a finalidade de aumentar a produtividade e auxiliar em soluções fundamentais, tais como: produção de plantas sadias; obtenção de novas cultivares; transmissão de caracteres genéticos entre espécies incompatíveis; obtenção de plantas transgênicas após a inserção do DNA em células e protoplastos. As plantas transgênicas podem ser definidas como aquelas que apresentam genes que originalmente não fazem parte do seu genoma. A hibridação de espécies é utilizada para oferecer resistência a doenças e, em certos casos, dar
Figura 1.24 – Diagrama da produção de mudas advindas da micropropagação de gemas terminais e axilares. Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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A tecnologia utilizada para iniciar a propagação é explant, que corresponde a um processo de propagação como estaquia, enxertia ou sementes. Quanto menor o explant, maior a proporção de plantas sadias. O explant é essencialmente uma estaca miniaturizada. O princípio da cultura de tecido baseia-se na separação dos componentes biológicos do sistema e do alto grau de controle em cada aspecto da regeneração e do desenvolvlinento. A cultura de tecido é baseada no princípio de totipotência, isto é, o conceito de que cada célula tem o potencial genético de se reproduzir identicamente.
microenxertia como meio de produzir uma planta livre de vírus. A microenxertia consiste em enxertar ápices caulinares com aproximadamente 0,15 mm em plântulas provindas de sementes, sob condições de cultivo in vitro (citros) Figura 1.26.
1.4.2 Cultura meristemática Trata-se da extração do meristema apical ou dos primórdios foliares. Esse sistema de propagação consiste basicamente em obter uma planta livre de vírus (Figura 1.25). Quanto menor o explant, maior a segurança em obter uma planta livre de patógeno. O meristema apical com 0,10 a 0,15 mm é mais efetivo na eliminação do patógeno que o de 1 mm. Porém, quanto menor o ex-plant, maior a dificuldade para a sua sobrevivência. O uso de explantes maiores que 0,25 a 1 mm facilita a propagação, mas a ausência de vírus deve ser conferida pela indexação. O meristema apical é incapaz de sobreviver e produzir raízes isoladamente. Para a sua sobrevivência, deve levar consigo primórdios foliares.
Figura 1.25 - Diagrama da cultura de meristema: a limpeza clonal poderá ser obtida no final deste processo. Outra opção seria a utilização da
Figura 1.26 – Representação das etapas do processo de microenxertia. A) o porta-enxerto é retirado do tubo de cultura; B) os ápices caulinares e radicular são cortados, deixando 1,5 a 2 cm do epicótilo e 4 a 6 cm do hipocótilo; C) a incisão em T invertido é feita; D) o ápice caulinar (meristema apical com 2 primórdios foliares) é excisado, colocado em contato com a casca, para que o ápice fique voltado para cima; E) o microenxerto é colocado em meio de cultura sobre porta-enxerto preexistnte com diâmetro igual a um lápis, desenvolvido em casa de vegetação.
1.4.3 Microgarfagem Em citros, utilizam-se suas sementes como cavalo. Elas são esterilizadas e semeadas em meio inorgânico, com solução de ágar. O embrião germina no escuro, em duas semanas. O seedling é removido, decapitado a 1 ou 1,5 cm de comprimento; os cotilédones e as gemas laterais são removidos com uma lâmina. Um meristema apical com 0,14 a 0,18 mm, com três folhas primordiais, é utilizado como enxerto. Pode-se também enxertar por borbulhia, em T invertido, com 1 mm de comprimento. A planta enxertada é colocada em um meio líquido, utilizando-se papel de ffltro como suporte da haste. A cultura é mantida em condições de iluminação por três a cinco semanas, até que haja o pegamento do enxerto. Quando duas folhas expandidas aparecem no enxerto, a planta pode ser transplantada para outro meio. Processo semelhante é utilizado para maçã e ameixa e outras espécies de Prunus.
1.4.4 Cultura de embrião É obtido separando-se o embrião da semente Vander Mendonça Wallace Edelky de Souza Freitas Lydio Luciano de Gois Ribeiro Dantas João Paulo Nobre de Almeida Eduardo Castro Pereira
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na fase de desenvolvimento e colocando para germinar em um meio especial. Uma das vantagens desse processo é a obtenção de plantas de cruzamentos interespecíficos. A desinfecção do material pode ser feita utilizando-se ácido carbônico a 5% por cinco minutos, ou álcool, ou hipoclorito Ca ou Na.
1.4.5 Meio e materiais da propagação O método asséptico de micropropagação consta de: • assepsia — as plantas apresentam contaminação por bactérias, fungos ou ambos, daí a necessidade de um meio de propagação asséptico; • ambiente — deve ser isolado, livre de pó e de correntes de ar. Devem-se utilizar lâmpadas germicidas; • instrumentos escapelo, fórceps, agulha, placa de Petri, tubo de ensaio, frasco de Erlemnmayer etc.; • meios ágar, meio sólido de propagação. Juntar 0,5% à solução; • complexo orgânico — água ou leite de coco na proporção de 10 a 15% por volume; • elementos inorgânicos — N, P, K, Ca, Mg, Bo, Mn, Zn, Mo, Cu, Co, Fe; • açúcar — 2 a 4%, como fonte de energia; • vitaminas (tiaminas, inositol, ácido nicotínico, pirodoxina) —reguladores de crescimento, auxina, citocinina ou AIA; • AIA de 1 a 50 mg/litro, 2,4-D diclorofenilacético 0,05 a 0,5 mg/ litro, ANA 0,1 a 10 mg/litro; • tubo com meio de cultura deve ser esterilizado a 1200C por 15 minutos, em autoclave. As substâncias químicas devem ser preparadas antecipadamente, com uma concentração dez a cem vezes superior à requerida. Essas soluções devem ser armazenadas em câmaras frias e conservam-se por muito tempo. O pH da solução deve ser de 5 a 6.
1.4.5 Indexação Vem a ser o método para detectar a presença ou a ausência de vírus conhecidos em plantas suspeitas. A técnica para identificação biológica é conhecida como dupla enxertia, isto é, introduzem-se duas a três gemas da planta a ser testada em um porta-enxerto e acima a gema indicadora. A indexação permite detectar todos os patógenos envolvidos e importante nos trabalhos de limpeza clonal em relação às viroses. É importante que materiais livres de vírus sejam indexados após algum tempo de obtenção. Os métodos biológicos de diagnose, basea dos na utilização de plantas indicadoras, ainda são eficientes
ser trabalho de limpeza clonal. O processo consiste em enxertar um material suspeito sobre um cavalo sadio, mas suscetível, chamado planta indicadora, que é um planta que reage a determinado patógeno específico e que posterior mente mostrará sintomas. Se o tecido estiver infectado, o vírus será transmitido por meio de enxertia, e a planta sadia reproduzirá os sintomas. O teste de sorologia identifica uma proteína associada com partículas do patógeno. O uso do teste imunológico do Elisa e do Isem tem a vantagem de maior rapidez e capacidade para um grande número de amostras Por esse motivo, esse teste é adequado para acompanhar programas de certificação de material testado, livre de vírus. A leitura é baseada na mudança de cor do substrato. É interessante assinalar que características agronômicas vantajosas podem resultar da infecção por vírus ou outro patógeno. A vantagem se refere, em alguns casos, ao menor porte; em outros, à precocidade de produção. O limão Taiti quebra-galho, assim denominado pela constante quebra de galhos, apresenta porte baixo, devido à presença de exocortes dos citros. Quando enxertado por uma borbulha simples, tem crescimento vigoroso, quando livre do viróide. Recomenda-se uma borbulha para formar a planta e outras para garantir a infecção, reduzindo o porte e a precocidade de frutificação.
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