Principios de Nutricion de Peces -WVT

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Wálter Vásquez Torres

Principios de nutrición aplicada al cultivo de peces

WÁLTER WÁLTER VÁSQUEZ VÁSQUEZ TORRES TORRES Profesor Instituto de Acuicultura Universidad de los Llanos Villavicencio

2004

Principios de nutrición aplicada al cultivo de peces

WÁLTER WÁLTER VÁSQUEZ VÁSQUEZ TORRES TORRES Profesor Instituto de Acuicultura Universidad de los Llanos Villavicencio

2004

Prólogo

El objetivo de la producción pecuaria, pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento aumento de peso de los organismos cultivados en el más breve tiempo posible y en condiciones económicamente ventajosas. Uno de los requisitos básicos para lograr este propósito es cubrir todas sus necesidades nutricionales suministrando alimento que contenga todos los nutrientes requeridos, en las proporciones adecuadas. A nivel mundial la acuicultura es reconocida como una actividad viable desde el punto de vista productivo. Tecnológicamente su práctica ha evolucionado hacia la obtención de tasas de crecimiento más rápidas y de rendimientos cada vez más altos, a través del perfeccionamiento de procesos para el reemplazo del alimento natural por raciones artificiales nutricionalmente balanceadas, altamente altamente eficientes. Para ello se ha requerido de información sobre hábitos alimenticios y sobre la dieta básica en el ambiente natural, detallados conocimientos sobre exigencias nutricionales, sobre composición química de las materias primas disponibles para la fabricación de tales alimentos artificiales y sobre sus restricciones de uso por presencia de componentes antinutricionales, tanto como de disponibilidad y precio en el mercado. No menos importante ha sido el desarrollo de estrategias de alimentación adecuadas a cada sistema de cultivo en particular; se ha demostrado que la producción de peces por unidad de área o por unidad de cultivo, así como sus rendimientos económicos dependen, no solo de la cantidad y de la calidad del alimento suplementario usado, sino también de la eficiencia con que este es suministrado. A pesar de los notables avances logrados en este campo, hoy en día las granjas de cultivo de peces registran gastos por concepto de alimentación muy altos, del orden de 60 a 75% de los costos de producción. Por eso, los conocimientos sobre nutrición, tanto como de las técnicas o sistemas de alimentación de los peces, se han mostrado esenciales para garantizar el éxito de la actividad. Con el propósito de contribuir en este proceso de estudio y conocimiento sobre alimentación y nutrición de peces, con especial énfasis en especies tropicales de agua dulce, se ha escrito este texto dirigido a estudiantes de pregrado y de postgrado en acuicultura, técnicos extensionistas, extensionistas, tecnólogos y profesionales del área pecuaria que desarrollan actividades en el campo de la acuicultura. Contiene elementos e información básica colectada a manera de revisión bibliográfica, a los cuales se han integrado resultados de recientes trabajos realizados por el grupo de investigaciones del IALL sobre cachama (Piaractus brachypomus) y yamú (Brycon siebenthalae), dos de las principales especies nativas de la Orinoquía, cultivadas en Colombia.

El autor

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Contenido PRÓLOGO 1. INTRODUCCIÓN

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2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES

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2.1. DIETA NATURAL Y HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LOS PECES 2.1.1. Carnívoros 2.1.2. Herbívoros/frugívoros. 2.1.3. Planctófagos. 2.1.4. Detritívoros

2.2. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO 2.2.1 Boca y cavidad bucal 2.2.2 Branquispinas 2.2.3. Esófago 2.2.4. Estómago 2.2.5. Ciegos pilóricos 2.2.6. Intestino 2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos 2.2.8. Biodispinibilidad de nutrientes 22.9.Glándulas y enzimas digestivas 22.10.Actividad digestiva en larvas 3. NUTRIENTES ESENCIALES: FUNCIÓN Y NECESIDADES EN LA DIETA

3.1. PROTEÍNA Y AMINOÁCIDOS ESENCIALES. 3.2. LÍPIDOS 3.3. CARBOHIDRATOS 3.4. E NERGÍA 3.4. PROPORCIÓN PROTEÍNA/ENERGÍA EN DIETAS 3.5. VITAMINAS 3.6. MINERALES 4. ALIMENTACIÓN NATURALY ARTIFICIAL EN PISCICULTURA

4.1. EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES. 4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIÓN EN EL CULTIVO DE PECES

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4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural 4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilización 4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias 4.2.4. Cultivos con dietas completas.

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4.3. PRINCIPALES SEÑALES DE DESNUTRICIÓN EN PECES CULTIVADOS

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5. DIETAS COMPLETAS EN ACUICULTURA

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5.1. FORMULACIÓN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO

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5.1. R ECURSOS DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES

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5.1.1. Ingredientes de origen animal:

Harina y ensilados de pescado. Harina de carne y huesos. Harina de sangre: Harina de visceras Harina de plumas hidrolizada

5.1.2. I NGREDIENTES

DE ORIGEN VEGETAL

Torta de soya. Torta de algodón Maíz Guten de maíz Sorgo Salvado de trigo Salvado de arroz

5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES 5.2.1. Aditivos conservantes. 5.2.2. Aditivos aglutinantes 5.2.3. Aditivos quimioatrayentes 5.2.4. Aditivos pigmentantes 5.2.5. Promotores de crecimiento

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5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIÓN DE DIETAS COMPLETAS

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5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES

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5.4.1. Tipos de Alimento según el estado de desarrollo del pez

Alimentos de iniciación Alimento para alevinos Alimentos para crecimiento (engorde) Alimento para reproductores 5.4.2. Presentación del alimento

Alimentos húmedos Alimentos secos

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5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN

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5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS

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5.6.1. Determinación de proteína 5.6.2. Contenido de lípidos y ácidos grasos 5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles 5.6.4. Ceniza y composición mineral

5.6. PARÁMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIÓN DE DIETAS EN PISCULTURA. 6. BIBLIOGRAFIA

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

1. INTRODUCCION Se estima que los primeros cultivos de peces fueron realizado en la China en el año 2000 A.C. Los romanos construyeron estanques para cría de peces en el siglo I y, durante la edad media, esta práctica se extendió por toda Europa. El cultivo de la carpa en el Este Europeo fue popular en los siglos XII y XIII. A principios del siglo XX varias formas de cultivo de peces fueron establecidas tales como el milkfish en el sudeste de Asia, el policultivo de carpa en China, el monocultivo de carpa en Europa, el cultivo de tilapia en África tropical y la producción y cría de salmónidos en Norte América y el oeste de Europa. Con excepción de los salmónidos, todas esas formas de cultivo generalmente fueron extensivas, en donde el ingreso de nutrientes al sistema estaba restringido o limitado a la fertilización y/o al uso de alimentos sin procesar. La acuicultura tuvo un gran crecimiento en las últimas décadas del siglo XX. Nuevas especies fueron incorporadas, nuevas tecnologías fueron introducidas, una gran base de investigación fue establecida y grandes inversiones fueron hechas para su desarrollo. Hoy en día la acuicultura es reconocida como una actividad empresarial viable y provechosa a nivel mundial. En la medida que la tecnología de cultivo fue evolucionado, hubo una tendencia hacia la obtención de altos rendimientos y crecimiento de los animales cada vez más rápido. Para ello fue necesario aumentar el suministro de alimento a los peces fertilizando los estanques, suplementando la dieta natural con alimentos no procesados o proveyendo todos los nutrientes a través de dietas artificiales completas. De esta forma, a medida que el pez u organismo cultivado se fue haciendo menos dependiente del alimento natural y más dependiente de dietas artificiales, para el nutricionista se volvió crítica la búsqueda de fórmulas de alimentos completos, balanceados para todos los nutrientes exigidos por cada especie de pez en particular. A pesar de que los principios de la nutrición en acuicultura son muy semejantes a aquellos utilizados en la alimentación de animales terrestres, existen algunas diferencias; por ejemplo, cuando se crían cerdos o aves, la posibilidad de evaluar con precisión el consumo de alimento y el grado de interés del animal por el mismo, es relativamente fácil; sin embargo, evaluar estos mismos parámetros en animales acuáticos, es un poco más complicado; tales dificultades pueden llevar a situaciones de sub-alimentación, que causa bajo crecimiento o sobre-alimentación, que además de generar desperdicios que comprometen la calidad del agua y también afectan el crecimiento, implican considerables sobrecostos de producción. Otras diferencias se relacionan con los hábitos de alimentación particulares de cada especie y sus preferencias por determinados tipos de alimentos. De esta manera, es muy importante saber si las mezclas artificiales de alimentos son o no, atractivas para el pez, si contienen ingredientes compatibles con su fisiología digestiva o factores antinutricionales. Igualmente, es relevante el tiempo de estabilidad de la dieta como un todo, o de sus componentes, una vez entra en contacto con el agua, pues es necesario minimizar la pérdida de nutrientes cuando el alimento no es consumido inmediatamente. A comienzos del siglo pasado, en 1927, fueron investigadas en Norteamérica diversas formulaciones para alimentar truchas observándose que solo las que contenían hígado en grandes cantidades eran eficientes. Se creyó entonces, que el hígado bovino poseía un factor de crecimiento desconocido, que fue llamado “factor H”. Durante mucho tiempo se pensó que tal factor solo existía en el hígado y en la carne de los mamíferos. En

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

la década de los 40´s surgió la dieta Cortlan Nº 6 que contenía leche en polvo, harina de pescado y torta de algodón. En 1956, se usó con buenos resultados, una mezcla de vitaminas y minerales y harina de pescado para alimentar truchas. En los tiempos modernos la nutrición de peces se ha desarrollado a la zaga de los avances ocurridos con la nutrición de monogástricos domésticos. Como lo describe Gomes (2000), los grandes progresos en la nutrición de animales domésticos han sido aplicados a la cría y cultivo de organismos acuáticos, desde la producción industrial de vitaminas hasta la utilización de diversos aditivos en las raciones. A pesar de importantes diferencias anatómicas y fisiológicas entre los animales domésticos y los organismos acuáticos, la mayoría de los alimentos usados en la alimentación de los primeros, también son utilizados para peces y crustáceos. Los nutrientes exigidos por los animales acuáticos para su adecuado crecimiento, reproducción y demás funciones fisiológicas normales, son similares a las de los animales terrestres. Ellos requieren proteínas, minerales, vitaminas, factores de crecimiento, fuentes de energía y en muchos casos, hasta las necesidades cuantitativas de aminoácidos son parecidas; así, todos los peces de cultivo investigados a la fecha tienen exigencias dietéticas para los mismos 10 aminoácidos esenciales que los mamíferos. Con todo, como lo destaca Lovell (1998), los peces exhiben algunas particularidades nutricionales que se describen a continuación: 1. Las exigencias de energía digestible para crecimiento y para mantenimiento son menores en los peces, con mas baja relación de energía/proteína. Estas diferencias están relacionadas con menores gastos energéticos en la locomoción, en el incremento calórico, en la excreción de los productos nitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal. 2. Los peces necesitan de cantidades relativamente más elevadas de grasas insaturadas y que contengan ácidos grasos esenciales de la serie w-3. 3. Los peces tienen habilidad para absorber minerales solubles del agua minimizando las deficiencias en el alimento. 4. Los peces tienen limitada capacidad para sintetizar vitamina C y dependen de fuentes dietéticas. Finalmente, se ha demostrado que las exigencias de nutrientes no varían mucho entre especies; hay algunas excepciones tales como las diferencias en las necesidades de ácidos grasos esenciales y en la habilidad de asimilar carbohidratos, especialmente cuando se comparan especies de agua fría con las de climas tropicales, las de aguas marinas con las de agua dulce o, las carnívoras con las omnívoras.

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2. Estructura y función del sistema digestivo en peces 2.1. Dieta natural y hábitos alimenticios en los peces. Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutrición adecuada para crecer y sobrevivir. A través de la observación en el campo y de la identificación minuciosa de los contenidos del tracto digestivo de los peces de interés para cultivo, se han logrado definir los hábitos alimenticios, las clases de alimento que habitualmente estos consumen y los mecanismos desarrollados para realizar la digestión. Igualmente, se ha podido determinar a través de la experimentación bajo condiciones controladas, el valor biológico y la composición de nutrientes de tales alimentos. La naturaleza ofrece a los peces una gran variedad de alimentos tanto de origen animal como vegetal, además de diversos nutrientes disueltos en el agua. Muchos de estos nutrientes, junto con diversos iones del agua, pueden ser absorbidos directamente a través de las branquias o de la piel o también absorbidos en el tracto digestivo a partir del agua deglutida junto con el alimento (Bardach-Lager, 1990). Cuando nos referimos a “hábitos alimenticios” estamos hablando de la manera de alimentarse del pez, es decir de la conducta directamente relacionada con la búsqueda e ingestión de alimentos. Estos deben distinguirse de los “ hábitos de alimento” o dieta natural, que tienen que ver con el tipo de alimento que habitualmente u ocasionalmente los peces comen. De manera general los peces pueden ser considerados omnívoros u oportunistas con relación a sus preferencias alimenticias, tanto en condiciones naturales como en cultivo; sin embargo, algunas especies son más eficientes o presentan una mayor preferencia para la utilización de ciertos alimentos naturales. El conocimiento de tales preferencias es fundamental para la formulación y fabricación de raciones y para el planeamiento de estrategias de alimentación en sistemas de cultivo intensivos para cada especie en particular. De una forma práctica, las diferentes especies de peces pueden ser clasificadas, de acuerdo con sus preferencias alimenticias, en los siguientes grupos:

2.1.1. Carnívoros. También llamados predadores porque en su alimentación presentan preferencia por organismos macroscópicos y animales de mayor porte tales como insectos, crustáceos, moluscos, peces, reptiles, anfibios y hasta pequeños mamíferos. Algunos peces predadores cazan ayudándose con la vista, mientras que otros se guian por el olfato, gusto y tacto y, probablemente, localizan y capturan su presa ayudándose de los órganos sensoriales de la linea lateral. La mayoría de los carnívoros tienen alta aceptación y muy buen precio en el mercado por la excelente calidad de su carne, caso de las truchas, los salmones, algunos bagres y los sábalos. Producto de la intensa actividad de cultivo a que han sido sometidas algunas de estas especies a lo largo del tiempo, se ha producido en ellas una gradual adaptación al consumo de raciones artificiales, secas, como por ejemplo las truchas. Es importante anotar, que estas especies por alimentarse básicamente de la carne de sus presas, requieren alto contenido de proteína y por eso, aunque los cultivos pueden ser exitosos en cuanto a producción, no son muy rentables por lo costoso que resulta para el acuicultor la inversión y especialmente, por el alto precio que tiene que pagar el consumidor final, especialmente en paises con bajos ingresos per cápita como Colombia.

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Adicionalmente, hay algunas especies que presentan un exclusivo hábito alimentar piscívoro tales como el tucunaré (Cichla ocellaris), el pirarucú ( Arapaima gigas ) y algunos bagres, lo cual dificulta incorporarlos como especies de cultivo con fines comerciales debido a las complicaciones que surgen para adaptarlas al consumo de alimentos industrializados y también, porque las tasas de crecimiento y conversión con tales alimentos, son poco rentables.

2.1.2. Herbívoros/frugívoros. También clasificados como ramoneadores porque toman su alimento de tipo vegetal, mediante pequeños mordiscos. Pocos peces presentan preferencia por alimentos estrictamente de origen vegetal, es decir, ricos en fibra y muy bajos en proteína y energía. La carpa herbívora ( Ctenopharyngodon idella) y la Tilapia rendalli son típicos ejemplos de especies herbívoras que se alimentan básicamente de plantas (macrófitas) y de algas filamentosas. Tienen un aceptable rendimiento en cultivo porque ocupan un nicho ecológico muy especializado en sistemas de policultivo. También porque pueden ser utilizadas como controladoras de malezas acuáticas. En condiciones naturales muchas especies neotropicales tienen preferencia alimenticia omnívora con tendencia a los frutos y semillas, caso de las cachamas blanca y negra ( Piaractus brachypomus y Colossoma macropomum, respectivamente), el yamú ( Brycon sp), las palometas (Mylosoma sp) y algunas sardinas (Triportheus ssp) (Araujo-Lima & Goulding, 1997). Particularmente en el ambiente natural las cachamas tienen una tendencia a alimentarse de frutos, semillas y hojas que son muy abundantes durante las épocas de las inundaciones y en la época de aguas bajas, cuando tales productos vegetales escacean, de caracoles, cangrejos, insectos, cadáveres de animales diversos y de plancton (Arias-C. & Vásquez-Torres, 1988; Machado-Allison, 1982). Estas especies en condiciones de cultivo reciben y convierten muy bien los alimentos concentrados secos que se les suministran. Otras especies exóticas de agua dulce como la mojarra o tilapia plateada (Oreochromis niloticus), los diferentes híbridos de varias especies del género Oreochromis ( tilapias rojas) y la carpa común (Cyprinus carpio), entre muchas otras especies cultivadas en el mundo, también son consideradas omnívoras; se alimentan de fitoplancton, pueden consumir algas verde azules, hojas de macrófitas, frutas y también alimentos concentrados.

2.1.3. Planctófagos. Estos peces se alimentan en forma eficiente de fitoplancton (organismos vegetales como algas unicelulares) y de zooplancton (protozoarios, rotíferos, cladóceros, microcrustáceos copépodos y formas larvales de diferentes organismos); la separación de los organismos del agua que los contiene mediante colado es hecha a través de estructuras especializadas en las branquias; este es un tipo generalizado de alimentación en las formas juveniles de muchas especies de peces, en donde los materiales alimenticios son selecionados más por su tamaño que por su clase. Prácticamente todas las especies de peces pasan por una fase plantófaga en sus primeras etapas de desarrollo (postlarva y alevino), antes de pasar a su hábito alimenticio definitivo. Las tilapias, las carpas cabezona ( Aristichthys nobilis) y plateada (Khypophthalmichthys molitrix ) y la cachama negra, son ejemplos de peces que mantienen su hábito planctófago, aun en la fase adulta. Los peces planctófagos utilizan sus rastros branquiales para filtrar y concentrar el plancton presente en el agua que pasa a través de la cámara branquial. Por eso también son llamados filtradores (Bardach-Lager, 1990). Con propósitos de cultivo, aparentemente los peces filtradores son muy rentables porque aprovechan la productividad primaria del estanque, la que a su vez es controlable bajo regímenes de fertilización orgánica e inorgánica; sin embargo la práctica ha demostrado que la producción es muy baja porque los sistemas se deben manejar en condiciones semi-intensivas (bajas densidades de carga).

2.1.4. Detritívoros También clasificados bajo la denominación de chupadores porque introducen a la boca el alimento o materiales que lo contengan, mediante la succión de sedimentos del fondo o también raspando y chupando el material que se encuentra cubriendo las superficies de algas y piedras del fondo (Bardach-Lager 1990). Los peces que tienen este tipo de habito de alimentación a menudo viven en el fondo, tales como como los bocachicos (Prochilodus sp) y la sapuara ( Semaprochilodus sp) de agua dulce, la lisa ( Mugil cephalus) y el lebranche (Mugil liza) de agua salada; estos peces tienen un hábito alimenticio muy especializado, pues su dieta está compuesta básicamente por detritos orgánicos (Yossa & Araujo-Lima, 1998) y también por organismos

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bentónicos tales como larvas de insectos, larvas y huevos de moluscos, crustáceos y otros organismos de fondo; algunos separan las partículas alimenticias antes de tragarlas, pero la gran mayoría acumulan en su tracto digestivo grandes cantidades de sedimiento junto con elevadas concentraciones de organismos de fondo. Estas especies tienen baja conversión alimenticia y su crecimiento está muy limitado al espacio; por esta razón, con propósitos de cultivo solo son recomendables en sistemas de policultivos y a muy bajas densidades de siembra.

2. 2. Organización del sistema digestivo Los peces, de una forma general, poseen un aparato digestivo en algunos aspectos primitivo: no producen saliva asi como tampoco mastican eficientemente los alimentos; muchas especies no tienen dientes verdaderos y en las que los poseen, generalmente estos son usados para capturar y matar sus presas en el caso de carnívoros o como en los omnívoros, para cortar y obtener pedazos de alimento de tamaño adecuado para ser engullidos. Algunas especies como las carpas poseen dientes faringeos los cuales son usados para desgarrar alimentos de origen vegetal a su paso por esta estructura. Muchas especies carecen de estómago y algunas poseen adaptaciones similares a la molleja de las aves la cual utilizan, en forma análoga, para triturar alimentos. No tienen intestino grueso diferenciado como los mamíferos lo que implica que no existe capacidad para fermentar residuos de alimento en el tubo digestivo; en compensación, tienen capacidad para realizar actividades de absorción de nutrientes y de agua, desde el estómago hasta el ano, hecho que no ocurre en animales superiores en los cuales la absorción se produce básicamente desde el píloro hasta el final del intestino delgado. La diversidad de hábitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado de la evolución que ha conducido, a partir de muy diversas situaciones generadas en el medio ambiente, a adaptaciones estructurales que sirven para obtener el alimento; de esta manera la morfología del aparato digestivo está íntimamente ligada a los hábitos de alimento en el sentido de que los peces han adaptado sus estructuras para facilitar la búsqueda e ingestión de su alimento. La estructura básica del tracto digestivo de los peces, similar a la de los vertebrados en general, está compuesta por los siguientes órganos y estructuras asociadas:

2.2.1. Boca y cavidad bucal De acuerdo con el hábito alimenticio de los peces, la posición de la boca puede ser terminal, como p. ej. en la mojarra plateada ( Oreochromis niloticus), cachamas (P. brachypomus y C. macropomum), bocachico (Prochilodus sp) o yamú (Brycon siebenthalae); superior (tucunaré) o inferior (caso de algunos bagres), además de otras posiciones menos frecuentes. El tamaño de la boca depende del tamaño de la partícula de alimento que normalmente ingiere. Así, peces planctófagos, herbívoros o detritívoros, en general presentan boca pequeña en tanto que los peces carnívoros, boca y cavidad bucal grande, lo cual facilita capturar y engullir presas enteras (figura 2.1). Dependiendo del hábito alimenticio los dientes pueden estar presentes o ausentes y así mismo, variar su número, forma y tamaño; según su posición pueden ser mandibulares, bucales y faríngeos. Según su forma cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes (Bardach-Lager, 1990). En las cachamas, típicamente de hábito de alimento omnívoro, los dientes son bien desarrollados y fuertes; en la arcada superior (maxila) se observa una serie externa de tres dientes abicelados y una interna de 4 molariformes. La madíbula esta conformada por un dentario que tiene dos series, una externa de más de ocho dientes, los tres primeros de mayor tamaño y una serie interna, con un diente caniforme dispuesto medialmente (Eslava et al., 2000). Esta disposición les permite cortar y triturar las diferentes frutas y semillas que hacen pare de su dieta (figura 2.2a). La boca de los peces puede abrirse con mayor o menor amplitud dependiendo de la especie y del régimen alimenticio; en el transcurso de ese movimiento los opérculos se cierran; la boca así puede ejercer cierta presión negativa y muchos peces literalmente aspiran a sus presas. Por esta razón no todos los depredadores presentan una dentadura característica con grandes y puntiagudos dientes como las pirañas, adaptados para apresar y desgarrar (figura 2.2b); los depredadores sin dientes cortantes, tienen una boca que puede abrirse ampliamente y que está recubierta internamente de minúsculos dientes utilizados para retener la presa aspirada (Barnabé, 1996).

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c a

b d

f

e

Figura 2.1. Forma, tamaño y posición de la boca en diferentes especies de peces a) y d) carnívoros, b), c) y f) omnívoros, e) detritívoro (Modificado de Vásquez, 2001a).

En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnívoros se encuentran dientes en la mandíbula, dientes palatinos y vomerianos en el techo de la cavidad y dientes linguales en la superficie de la lengua. Estos sirven para la captura y aprisionamiento de las presas (fig. 2.2b). Los peces herbívoros pueden poseer dientes mandibulares incisivos para cortar las macrófitas que hacen parte de su dieta. Agunos poseen dientes faríngeos, con un par superior y otro inferior, que sirven para rasgar los materiales de tipo vegetal tragados, antes de llegar al estómago. La mojarra plateada presenta dientes muy pequeños y aserrados y posee una lengua fija. Además, al igual que algunos ciprínidos, posee dientes faríngeos. El bocachico (P. magdalenae) tiene boca adaptada para raspar en el fondo y presenta dientes viliformes en los bordes de sus labios. (a)

(b)

Figura 2.1. Dentición típica de peces (a) omnívoros como la cahama (tomado de Araujo-Lima, 1997 y (b) carnívoros como la piraña (tomado de Machado- Allison & Fink, 1996).

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2.2.2. Branquiespinas. Los branquiespinas están constituídas por prolongaciones óseas situadas en la parte anterior de los arcos branquiales protegiendo los filamentos branquiales de la abrasión que producen los materiales con textura abrasiva que son absorbidos junto con el agua; esta estructura actúa como una especie de tamiz que deja pasar el agua y retiene, al mismo tiempo, las minúsculas presas que se encuentran en ella y partículas de alimento, canalizándolas hacia el estómago. Los peces carnívoros y algunos herbívoros que se alimentan de organismos mayores, tienen branquiespinas en bajo número, más gruesas, cortas y bastante separadas entre si (figura 2.3a). Los omnivoros (figura 2.3b), poseen branquiespinas mucho más definidas y más largas; la cachama blanca (figura 2.4) posee entre 33 y 37 rastros branquiales en el primer arco branquial por lo que solo puede filtrar eficientemente durante su etapa juvenil (hasta un peso de 40-50 gramos); ya la cachama negra, que es filtradora durante toda su vida (Woynarovich, 1988), posee entre 84 y 107 branquiespinas en el primer arco (figura 2.5). Los peces planctófagos generalmente poseen numerosas branquiespinas, finas, largas y muy próximas entre si, permitiendo un eficiente tamizaje de partículas de alimento (fito y zooplancton), durante toda la vida (figura 2.3c, d).

(a)

(b)

(c)

(d)

Figura 2.3. Dibujo de rastros branquiales de peces con diferentes hábitos alimenticios mostrando forma, cantidad y longitud de las branquiespinas en: a) carnivoros, (b) omnivoros, (c, d) plantófagos.

Branquia

Branquiespinas

Figura 2.4. Disposición de las branquiespinas sobre la parte anterior del arco branquial en cachama blanca.

Figura 2.5. Dibujo del arco branquial y branquiespinas de la cachama negra.

2.2.3. Esófago El esófago de los peces se caracteriza por ser un pasaje muscular entre la boca y el estómago o directamente el intestino, en el caso de especies sin estómago funcional como la carpa común, la carpa herbívora y el dorado ( Blachyplatistoma flavicans); normalmente permanece fuertemente ocluído para evitar la excesiva ingestión de agua. El epitelio del esófago es ciliado y rico en células secretoras de mucus, que ayudan en el transporte del alimento ingerido. En peces carnívoros el esófago presenta paredes bastante elásticas que posibilitan el paso de las presas, generalmente ingeridas enteras. En la cachama y en el yamú, esta

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estructura está compuesta por una gruesa capa muscular compuesta por fibras estriadas, recubierta internamente por una mucosa com pliegues longitudinales bien marcados y abundante moco (Eslava et al ., 2000; Eslava, 2001).

2.4. Estómago. La configuración del estómago también varía con la dieta del pez. Su tamaño depende de la frecuencia de alimentación y del tamaño de la partícula ingerida. Los peces omnívoros y los herbívoros que generalmente realizan varias ingestiones de pequeñas cantidades de alimento al día, presentan un estómago con baja capacidad volumétrica. En estos, las porción posterior del estómago presenta un epitelio columnar con células secretoras de mucus, de ácido clorhídrico y de pepsina (pH entre 2-5). En peces carnívoros el estómago está bien diferenciado; es grande y musculoso con capacidad para alojar grandes presas y presenta gran número de glándulas que segregan una serie de enzimas proteolíticas que actúan en la digestión de espinas, huesos y escamas. El estómago de la cachama, que como ya se dijo es un pez de hábito omnívoro, es un órgano en forma de saco en «U», bien desarrollado que ocupa la región anterior de la cavidad abdominal, inmediatamente después del esófago, relacionado antero-dorsalmente con el hígado, dorsalmente con el bazo y la vegiga natatoria y caudalmente, con las asas intestinales (figura 2.6). En la región dorso-lateral está cubierto por los ciegos pilóricos. Internamente está organizado en tres regiones: cardial, fúndica y pilórica. Histológicamente tiene una estructura similar a la del estómago de los mamíferos con cuatro capas, mucosa, submucusa, muscular y serosa. El yamú, también de hábito alimenticio omnívoro, tiene una organización y estructuras similares (Eslava et al ., 2000; Eslava, 2001). Algunos peces no poseen un estómago diferenciado (no hay secreción ácida ni actividad de pepsina) pero si bolsas intestinales que funcionan como pequeños almacenes de alimento. En estos peces todo el tracto digestivo presenta pH de neutro a ligeramente alcalino.

VN esf

Im Ip

Est

Cp

Hi

A

Figura 2.6. Organización interna del sistema digestivo de la cachama blanca: esf= esófago; Est= estómago; Im= Intestino medio; Ip= intestino posterior; Cp= ciegos pilóricos; A= ano; Hi= hígado; VN= vegiga natatoria (Fotog. Eslava et al., 2000 )

2.2.5. Ciegos pilóricos Los peces son los únicos vertebrados que tienen ciegos en la unión gastro intestinal y se observan en aproximadamente 60% de las especies ícticas (Hossain, 1998). En las especies que lo poseen, se observan en la parte anterior del intestino, inmediatamente por detrás del píloro formando como unos sacos ciegos (los apéndices pilóricos) que se consideran dilataciones de la superficie intestinal y que en su estructura histológica

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son comparables al intestino delgado (p. ej. cachama, bocachico, yamú y algunos bagres (figura 2.7a y b). El número de ciegos ciegos pilóricos es aproximadamente constante en las diferentes especies y desde muy pequeña edad está definido. En la cachama blanca se observan entre 25 y 32 de estas estructuras (Eslava et al ., 2000), en la negra entre 43 y 75 (Woynarovich, 1988) y en el yamú, entre 18 y 20 (Eslava, 2001); la trucha arco iris, que es un carnívoro, posee entre 35-100 ciegos pilóricos. La longitud y el diámetro, y con ello su superficie interna, dependen de la talla del pez. El número de sacos ciegos y su longitud son parámetros que se encuentran en proporción inversa entre si. La longitud total de los apéndices pilóricos llega a ser 6 veces la longitud total del intestino; su superficie serosa supera en más de tres veces la superficie del intestino delgado y en más del doble la superficie intestinal total (Steffens, 1987). De acuerdo con Eslava et al. (2000) y Eslava (2001) en la cachama blanca y en el yamú, es destacable el desarrollo de estas estructuras en cuanto al considerable aumento de la superficie de la mucosa, producto de abundantes pliegues internos; además, la presencia de estructuras de tipo vacuolar linfático que le permiten cumplir funciones de absorción de lípidos, azúcares y aminoácidos. Estos investigadores observaron también una evidente relación vascular entre los lobulillos pancreáticos y los ciegos pilóricos, sugiriendo que los zimógenos pancreáticos pasan directamente a los ciegos por vía de los conductos asociados, lo que aparentemente desde el punto de vista funcional, es muy ventajoso para los procesos de digestión y absorción. Algunas otras funciones también son atribuidas a estas estructuras, entre otras, servir como depósito de alimento, participar en la función de secreción, digestión y absorción principalmente de lípidos, carbohidratos, iones y agua.

2.2.6. Intestino. La digestión final de carbohidratos, lípidos y proteína es realizada en el intestino. Existe una relación directa entre la longitud del intestino y hábito de alimento del pez. En carnívoros la relación intestino: longitud del cuerpo es de tan solo 0.7-0.9 en promedio; en herbívoros de 2,2 -4,5, en omnívoros de 1,2 a 4,7 , los planctófagos/detritívoros de 6,0 a 8,0. Algunos herbívoros y detritívoros tienen un intestino de 10,0-16,0 veces la longitud del cuerpo (De Silva & Anderson, 1995). En los omnívoros que no tienen un estómago definido y un intestino muy largo, los individuos pueden ingerir gran cantidad de alimentos hasta llenar completamente su intestino. La digestión completa de los alimentos en un lugar determinado del tubo intestino, puede provocar una deyección eliminando todos los alimentos que se encuentren atrás de ese punto, aún los que no están completamente digeridos. Esto puede observarse con facilidad en mojarras y por tal razón es aconsejable repartir el alimento en varias pequeñas raciones al día, para aumentar su aprovechamiento. Im

E s f Esf

Im P il

Cp

Cp Est

b)

a)

Figura 2.7. Estómago (Est) y ciegos pilóricos (Cp) de yamu. Disposición natural a) y disposición sobre el intestino (Im) extendido y separado de la pared del estómago b). Esf= esófago; Pil= píloro. (Fotog. Eslava, 2001)

En los peces carnívoros la digestión de tejidos de origen animal, inicia en el estómago, de tal manera que cuando los alimentos llegan al intestino lo hacen en un estado de digestión muy avanzado. Por esta razón el intestino es relativamente corto pero con numerosos pliegues y vellosidades que mejoran la eficiencia de absorción de los nutrientes digeridos. Los peces herbívoros y fitoplanctófagos consumen alimentos de digestión más difícil, y por eso, generalmente presentan intestinos más largos, comparados con el de los peces omnívoros y carnívoros. En los peces no existen un intestino grueso claramente delimitado. La estructura histológica intestinal

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suele ser en el último tramo digestivo bastante más sencilla. En la terminación del intestino se forma el esfínter anal. El ano se abre al exterior por delante del orificio genito-urinario. Los peces teleósteos carecen de cloaca.

2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos Clásicamente la digestión es definida como la preparación del alimento por el animal para su absorción. Como tal puede incluir, la reducción mecánica del tamaño de las partículas por masticación (dientes bucales, dientes faringeos), la solubilización de enzimas y la emulsificación de lípidos. Entretanto, la absorción incluye los diferentes procesos que permiten que los iones y moléculas pasen a través de las membranas del tracto intestinal hacia el torrente circulatorio para ser metabolizadas por el animal (Lovell, 1998). En los animales, incluidos los peces, el alimento ingerido sufre una serie de tratamientos y transformaciones diversos a lo largo del tubo digestivo que lo preparan para su absorción por el organismo (figura 2.8), siendo el material no digerido evacuado como heces. Para el perfeccionamiento de una ración artificial adecuada para una especie o grupo de especies determinado, es particularmente importante conocer los procesos de digestión y de absorción que tienen lugar en tales organismos, pues estos condicionan la asimilación y utilización del alimento. Desde el punto de vista bioquímico, la función básica del aparato digestivo consiste en disolver o transformar los constituyentes del alimento en sus subunidades estructurales básicas, adecuadas a los mecanismos de transporte desde el tracto digestivo al medio interno natural. Este proceso depende del equipo enzimático del pez además de que puede variar durante la vida de este en función de los factores del medio y del tipo de régimen alimentario (Hidalgo & Alliot, 1987). Los estudios realizados hasta ahora muestran una amplia convergencia entre las actividades digestivas en los teleósteos y las existentes en los vertebrados superiores, lo que sugiere que el equipamiento enzimático es, en gran parte, análogo. El desplazamiento de los materiales alimenticios a lo largo del tubo digestivo es acompañado por ondas peristálticas producidas por contracciones musculares, voluntarias en la parte anterior del tracto (presencia de músculos esquelético en las paredes del mismo), e involuntarias en el resto del tracto (presencia de músculo liso). Muchos peces pueden regurgitar grandes cantidades de alimento vaciando su estómago con suma facilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque en el tracto digestivo, desde el esófago hasta el estómago, hay músculos estriados muy bien desarrollados. Todas las superficies del tracto digestivo se encuentran recubiertas por una membrana mucosa que las protege y lubrica para facilitar el paso del alimento. Los tegumentos internos del intestino son muy absorbentes, por lo que rápidamente toman los productos digeridos que se hallan en solución. De una manera general el proceso de absorción en peces se lleva a cabo en el intestino y en los ciegos pilóricos (Eslava, 2000). Algunos nutrientes altamente solubles como los electrolitos, los monosacáridos y algunas vitaminas y aminoácidos, se difunden a través de las células de la mucosa intestinal por un gradiente de concentración (difusión pasiva). Los diferentes tipos de carbohidratos son absorbidos con diferente velocidad. Así por ejemplo, la glucosa es absorbida más rápidamente que la dextrina y a su vez esta se absorbe más rápido que los almidones. .

Proteínas Carbohidratos Azúcares

Vitaminas Lípidos

Aminoacidos

Catabolismo (energía)

Acidos Vitaminas grasos

Luz del intestino

Corriente sanguínea

Anabolismo (nuevos tejidos)

Figura 2.8. Destino de los macronutrientes después de ingeridos por el pez.

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Las proteínas son absorbidas como aminoácidos o pequeños péptidos de bajo peso molecular, los triglicéridos como pequeñas partículas de grasa o micelios y como ácidos grasos libres y glicerol. Otros nutrientes ingresan a las células únicamente por transporte activo y unos pocos, por pinocitosis. Según Hepher (1989), el transporte de aminoácidos es competitivo y el transporte de un aminoácido puede ser inhibido por la presencia de otro aminoácido o de otros nutrientes; la temperatura también puede afectar la tasa de absorción intestinal de aminoácidos. Por estas razones se ha llegado a sugerir que el factor limitante de


la utilización de aminoácidos libres en los peces, no es tanto la digestión como la tasa de absorción. Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas con el agua y las liposolubles con los lípidos, los carbohidratos como glucosa u otros monosacáridos y los electrolitos, con el medio acuoso; la mayoría de los micro-minerales (Fe, Cu, Zn, etc.), que tienen baja solubilidad, son acoplados a las proteínas para su absorción. Posteriormente los nutrientes pasan de las células de la mucosa intestinal al torrente circulatorio de donde son trasladadas a través del sistema de la vena portal hacia el hígado, excepto los lípidos, cuyo mecanismo de transporte en los teléosteos no es muy bien conocido (Lovell, 1998). Como los peces no tienen un intestino grueso, las sales biliares, parte del agua, algunos minerales y los nutrientes sintetizados en el intestino, aparentemente son absorbidos en la parte posterior del intestino.

2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientes La disponibilidad de nutrientes o de energía de los alimentos es definida en términos de digestibilidad o biodisponibilidad. Estos describen la fracción de nutrientes o de energía del alimento ingerido que no es excretado con las materias fecales o, dicho de otra manera, equivalen a la proporción de nutriente presente en un alimento determinado que es absorbido en una forma o estado susceptible de ser metabolizado por el animal. Los diversos nutrientes que el animal necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse deben estar presentes en los alimentos ingeridos en cantidades y en un estado tal que biológicamente sean disponibles para máximo desempeño. La biodisponibilidad puede ser evaluada determinando la digestibilidad, por diferencia entre la cantidad de nutriente ingerido y la cantidad excretada como porcentaje de la cantidad presente en el alimento o, basados en la respuesta de crecimiento o de desempeño general del animal. Idealmente, los datos de digestibilidad son revalidados con ensayos de crecimiento (Lovell, 1998).

2.2.9. Glándulas y enzimas digestivas A nivel del estómago, especialmente en los peces depredadores, existen glándulas gástricas que secretan ácido clorhídrico y pepsinógeno, sustancias químicas que en combinación son efectivas para desdoblar enormes moléculas proteínicas. En estos peces prevalece una reacción ácida con pH estomacal entre 2-3. No se ha establecido claramente la existencia de otras enzimas. En las especies carentes de estómago como la carpa, no hay secreción de ácido clorhídrico ni de pepsinógeno para la digestión de las proteínas. El desdoblamiento proteico tiene lugar mediante la acción de enzimas trípsicas y la totalidad de la digestión se desarrolla a nivel del intestino, en una zona entre neutra y alcalina, por lo común en pH de 6,9. El páncreas es el órgano responsable del almacenamiento y secreción de diversas enzimas digestivas, entre otras, tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa, amilasa pancreática y lipasa pancreática. Diferente de los mamíferos y aves, el páncreas de los peces no se presenta como un órgano compacto sino como pequeños glóbulos de tejido pancreático difusos en el mesenterio. Cada glóbulo posee una arteria, una vena y un conducto. Los conductos pancreáticos de cada glóbulo se van uniendo y posteriormente se comunican con el conducto biliar, formando un conducto común el cual descarga en la parte anterior del intestino. La vesícula biliar almacena ácidos biliares y álcalis que efectúan la emulsificación de los lípidos y la neutralización de la acidez producida en el estómago. Las sales biliares también colaboran en la digestión y absorción de los lípidos y de las vitaminas liposolubles. En truchas se ha encontrado la enzima lactasa en los ciegos pilóricos. En los ciegos pilóricos y en el intestino de la carpa se ha detectado una gran actividad de sacarasa. También secretan lipasa que desdobla las grasas en ácidos grasos y glicerina, sustancias más simples que pueden ser absorbidas en el tracto intestinal. Las enzimas secretadas por el intestino delgado, así como las secreciones pancreáticas y biliares que vierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que oscila entre neutro y alcalino. Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras terminales e internas que unen a los aminoácidos de las proteínas, son secretadas, ya sea por la mucosa intestinal, el páncreas o los ciegos pilóricos. Las enzimas intestinales son secretadas en la forma inactivada de zimógenos que luego en la luz del intestino, por diferentes cambios químicos durante la digestión, son activadas por la enteroquinasa; esta adaptación previene la autodigestión de la mucosa intestinal.

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Como se discutió anteriomente, la morfología y longitud del tracto digestivo está relacionada con el régimen de alimentación del pez, de tal manera que las especies herbívoras poseen un tubo digestivo relativamente más largo que el de las especies carnívoras, lo que incrementa el tiempo de permanencia del bolo alimenticio facilitando la acción y eficiencia de las enzimas digestivas. En las carnívoras, se observa un gran desarrollo de la superficie intestinal y altos contenidos de enzimas proteolíticas que aumentan el rendimiento digestivo de sus, relativamente más cortos, tubos digestivos. Otras enzimas presentes en el intestino y en el jugo pancreático de los peces son las carbohidrasas que digieren carbohidratos específicos. En tilapia p. ej., la actividad de amilasa, responsable por la hidrólisis de almidón en glucosa y maltosa, está distribuida a lo largo del tracto gastrointestinal. Los carnívoros presentan limitada secreción de amilasa en el tracto intestinal, apenas suficiente para digerir una pequeña cantidad de carbohidratos, lo que explica la reducida digestibilidad o aprovechamiento del almidón y de la dextrina conforme aumenta su concentración en las dietas. La actividad de la amilasa es mayor en peces herbívoros y omnívoros (Hidalgo et al . 1999), sin embargo, esta puede ser inactivada cuando se combina con almidón crudo, con dextrina y con albúmina presentes en algunos cereales. Por tal razón, el precocimiento o la extrudización de algunos granos y cereales como maíz, sorgo, salvados de trigo y de arroz, entre otros ingredientes comunes en dietas para peces, promueve la gelatinización del almidón y destruye la albúmina; también se mejora su digestibilidad especialmente para especies carnívoras (Garcia-Gallego et al ., 1994). Algunas especies omnívoras como las carpas pueden compensar la inactivación de la amilasa aumentando su secreción 3-4 veces más que lo normal. Otras carbohidrasas encontradas en el tracto intestinal de los peces herbívoros, omnívoros y carnívoros son: glucosidasas, maltasas, sacarasas, lactasas, y celobiasas. La actividad de celulasa, enzima que hidroliza la celulosa y hemicelulosa, cuando se ha encontrado presente, está asociada a la microflora intestinal compuesta por areobios, microarófilos y anaerobios facultativos, como en el caso del panaque ( Liposarcus sp) (Nelson et al ., 1999). Ha sido demostrado que con el aumento de la fracción proteínica en la ración, se incrementa la actividad proteásica en la carpa, la cual disminuye al descender dicha fracción proteica. Experimentalmente, cuando se disminuye la fracción de harina de pescado y se aumenta la de almidón en la dieta, se reduce la excreción de proteasa y se eleva la actividad amilásica, es decir que se registra una acomodación a las características cualitativas de la ración. Igualmente, se ha demostrado que una elevada tasa de proteína en la dieta, acompañada de bajo contenido de celulosa, incrementa la actividad proteolítica de las truchas arco iris jóvenes, mientras que la relación inversa exhibe como consecuencia una actividad menor (figura 2.9).

2.2.10. Actividades digestivas en las larvas Al igual que entre los adultos, existen apreciables diferencias entre las anatomias del tracto digestivo de las larvas de las distintas especies. Cuando el saco vitelino desaparece, unos dias después de la eclosión (postlarvas), el tracto digestivo ha aumentado su longitud y se pueden distinguir cavidad buco-faringea, esófago, estómago, intestino y recto. Las glándulas gástricas aún no están desarrolladas. Hasta este momento el tubo digestivo de las larvas habrá funcionado como el de los peces sin estómago (agastros). Durante la metamorfosis (paso de el estadio de larva a postlarva), el estómago se diferencia, los ciegos pilóricos se desarrollan y el intestino adquiere su forma definitiva. Según lo expone Hidalgo & Alliot (1987), en las larvas de los teleósteos el hígado generalmente se desarrolla rápidamente y participa en el proceso de resorción del saco vitelino. Por el contrario, el páncreas y la vesícula biliar se desarrollan después que el hígado y el momento en se inicia su funcionamiento (secreción de enzimas) puede variar ampliamente de una especie a otra. En las larvas en las que el tracto digestivo está bien diferenciado después de la metamorfosis, cuando estas comienzan a alimentarse los procesos digestivos son próximos a los del adulto, incluyendo secreción de enzimas proteolíticas. En las larvas que poseen un aparato digestivo rudimentario durante este periodo, las capacidades digestivas pueden estar limitadas y la digestión asegurada, en gran parte por las propias enzimas de las presas (autolisis post-mortem), situación que puede explicar en cierto modo el fracaso relativo de los alimentos artificiales compuestos tales como los microencapsulados de huevo y otros alimentos inertes usados como primer alimento para muchas especies de peces (Lauff & Hofer, 1984). También se han descubierto actividades de tipo amilasa y maltasa en todas las larvas de peces estudiadas. Generalmente, la actividad aumenta paralelamente al crecimiento (Hidalgo & Alliot, 1987). Tras la metamorfósis,

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5000 4000

l a t o t 3000 d a d i v 2000 i t c A 1000

A

Enz- tipo pepsina

B C D

70000

A Enz- tipo Tripsina

60000

l a50000 t o t d40000 a d i 30000 v i t c A20000

B C D

10000 0

0 0

10 20 30 Dias de alimentació n

40

0

10

20

30

Dias de alimentación

40

Figura 2.9. Influencia de la composición del alimento sobre la actividad total de las enzimas proteolíticas en truchas. Dietas con: A=80-0%; B= 60-20%; C=40-40%; D= 20-60% de harina de pez y celulosa, respectivamente (Adaptado de Steffens, 1987)

la actividad de estas enzimas parece estar influenciada en gran medida por el tipo de régimen alimenticio de la especie.

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Los carbohidratos son generalmente consumidos como moléculas complejas, principalmente almidón y celulosa. La celulosa no puede ser digerida por los peces y los almidones, son descompuestos en sus unidades de glucosa, la cual puede ser completamente catabolizada para producir energía. La degradación de AA, ácidos grasos y azúcares simples, ocurre por vías catabólicas diferentes, cada una de ellas controlada por una variedad de enzimas y mecanismos reguladores específicos. La mayoría de tales vías metabólicas inicialmente fueron descritas para mamíferos, pero muchas han sido confirmadas en estudios con teleósteos (De Silva & Anderson, 1995). En la figura 3.2. son mostradas de forma simplificada las rutas metabólicas del catabolismo de los tres principales nutrientes. Las vias de degradación de los AA, ácidos grasos y azúcares simples, todas llegan a un compuesto intermediario o metabolito común, el Acetil Coenzima A (Acetil CoA). El Acetil-CoA entra al ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo del ácido cítrico) el que a su vez está ligado con el proceso de fosforilación oxidativa (cascada de electrones). El resultado es la producción de CO2, consumo de O2 y liberación de energía, la cual es almacenada como moléculas de fosfato de alta energía, generalmente Adenosina Trifosfato (ATP). Otros nutrientes, tales como los minerales y las vitaminas, también son requeridos para un óptimo crecimiento de los organismos acuáticos. Esos compuestos son generalmente usados como cofactores en reacciones mediadas por enzimas.

Proteína

Aminoácidos

CHOs

ADP

Desaminación

Lípidos

Acidos grasos y glicerol

Glucosa ATP

Glucólisis

Oxidación

Piruvato CO2 Acetil-CoA

Ciclo de ácido cítrico

O2 ADP NADH

Fosforilación oxidativa CO2

H2O

ATP

Figura 3.2. Las interrelaciones entre el metabolismo de la proteína, los lípidos y los carbohidratos. Todas las vías están interconectadas al Acetil-CoA y al ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

3.1. Proteína y aminoácidos esenciales. De todos los compuestos que hacen parte del cuerpo de los animales, la proteína es el más importante por varias razones: es el constituyente básico de las células, representa después del agua el grupo químico más abundante en ellas, como nutriente es utilizado para crecimiento y como fuente de energía y como ingrediente en dietas artificiales, es el componente más escaso y costoso. Numerosos trabajos han sido realizados para determinar los requerimientos nutricionales para la mayoría de las especies de peces de cultivo, especialmente para definir los niveles óptimos de proteína en las dietas y el balance más eficiente de aminoácidos esenciales. Los niveles de proteína bruta requeridos para un óptimo crecimiento varían en las diferentes especies con las condiciones de cultivo, condiciones ambientales y estado fisiológico y de desarrollo de los individuos (Elangovan & Shim, 1997); también con los niveles de los otros nutrientes no proteicos presentes en la dieta. Cuando hay desequilibrio entre la proporción de proteína y las demás fuentes de energía, carbohidratos y lípidos, esta es metabolizada para producir energía en detrimento de su deposición en los tejidos (Samantaray & Mohanty, 1997). No siempre una ración con alto contenido de proteína promueve el mejor desempeño productivo de los peces; más importante que la cantidad es su calidad, la cual está determinada por el contenido de aminoácidos esenciales (valor biológico), ya que son estos los que finalmente serán depositados en los tejidos bajo la forma de nuevas proteínas (Kim, 1997). En resumen, más que requerimientos específicos de proteína, los peces tienen tienen necesidades para niveles de aminoácidos (King et al ., 1996). Los aminoácidos son las unidades constituyentes de las proteínas, y por lo mismo, esenciales para la formación y regeneración de tejidos diversos tales como músculos, huesos, piel, células sanguíneas, enzimas, productos sexuales, etc.

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3. Nutrientes esenciales: Función y necesidades en la dieta

Los nutrientes consumidos por los peces, después de ser digeridos en el estómago e intestino, son absorbidos a través de las paredes del intestino hacia el torrente circulatorio en la forma de moléculas simples. Esas moléculas circulan en el cuerpo y son tomadas por diferentes tejidos en donde son objeto de un sinnúmero de reacciones químicas diferentes. El punto final de esas reacciones es la degradación total para liberar la energía contenida en las moléculas o el crecimiento del organismo evidenciado por la producción de nuevos tejidos. La degradación de las moléculas es denominada catabolismo y la síntesis, anabolismo. Este conjunto de reacciones es llamado metabolismo. La mayor parte de la masa del alimento que los peces consumen está constituida por tres macronutrientes que son las proteínas, los carbohidratos y los lípidos. Las proteínas son digeridas para liberar sus componentes, los aminoácidos (AA), los cuales son usados para síntesis de nueva proteína o para producir energía. La energía de los AA es obtenida del esqueleto carbonado que es degradado a CO2 y agua después de la desaminación (Figura 3.1.). En el intestino los lípidos son degradados en sus constituyentes básicos, ácidos grasos y glicerol. Después de ser absorbidos son H H resintetizados para formar Desaminación nuevamente lípidos que se organizan en micelos y glóbulos que NH2 C COOH H C COOH + NH3 circulan en el torrente circulatorio del pez hasta ser utilizados; sin R embargo, para poder ser R metabolizados, nuevamente tienen Amonio Ceto-ácido aminoácido que ser degradados a sus (Energía) componentes. Los ácidos grasos son usados en la sínteis de membranas o también pueden ser completamente catabolizados para Figura 3.1. Desaminación de aminoácidos (AA) para producir amonio producir energía. Este proceso de y un esqueleto de carbono (ceto-ácido) usado para producir energía. degradación de los lípidos es mucho más lento que el de los AA.

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Existen dos grupos de aminoácidos: los esenciales (AAE) y los NO esenciales (AANE). Los primeros no pueden ser sintetizados por los peces o si lo hacen, es en pequeñas cantidades, insuficientes para satisfacer las exigencias del pez en crecimiento, y por lo tanto, deben suministrarse en la dieta. Los peces, igual que los animales terrestres y la aves, deben obtener tales aminoácidos del alimento. En el caso de los peces el alimento puede ser natural, como por ejemplo plancton, larvas y formas juveniles de insectos, pequeños peces y muchos otros organismos animales y vegetales presentes en el agua; también artificial, en el caso de raciones manufacturadas, usados como complemento de la alimentación natural en sistemas de baja densidad de carga, o balanceadas para todos los nutrientes requeridos por el pez como único alimento, en sistemas de cultivo intensivo. Las exigencias cuantitativas de AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el suministro de dietas experimentales con todos los nutrientes que el animal necesita, excepto el aminoácido en estudio el cual se incluye en niveles graduales, de tal modo que las respuestas de crecimiento son consecuencia de la variación en dichos niveles; con los datos obtenidos se elaboran las curvas de crecimiento respectivas (figura 3.3). El requerimiento dietético es aquel donde cambia el punto de inflexión en la curva de crecimiento observada. En contraste con esta metodología, Ogino (1980) o determinó los requerimientos cuantitativos de todos los a t n aminoácidos esenciales simultáneamente a través de e i m i la técnica de estudio de la deposición diaria de c e aminoácidos individuales en el cuerpo del pez. En este r c caso, los peces fueron alimentados con una dieta que e d b a contenía una fuente proteíca «completa» y de alto valor t s e biológico (alta digestibilidad) y el requerimiento dietético u p de AAE se contabilizó tomando como base el valor de s c e la deposición diaria de AAE en el tejido. Tacon (1987) R comparó los resultados obtenidos por los dos métodos 20 30 40 50 60 . demostrando que no habían diferencias entre las Nivel de AAE en la dieta (%) proporciones relativas de los AAE individuales requeridos en la dieta y las proporciones relativas de los Figura 3.3. Curva típica de respuesta de crecimiento mismos 10 AAE presentes en el cadáver del pez (figura a una dieta experimental con niveles graduales de 3.4). Una relación similar se ha observado en pollos y AAE . a= máxima respuesta de crecimiento por unidad de AAE; b= punto de inflexión; c= nivel de en cerdos en crecimiento. requerimiento del AAE en la dieta.

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Figura 3.4. Relación entre el patrón de exigencias de AAE determinado a través de experimentos de alimentación utilizando dietas con niveles variables de AAE para carpa, anguila, bagre de canal y salmón y el patrón de los mismos aminoácidos en el cadáver del pez. El nivel de cada aminoácido, se representa como porcentaje de la suma de los 10 AAE en cada patrón. La línea representa la coincidencia entres los requerimientos y el patrón en el tejido (tomado de Tacon, 1987).

a z a c r a c n e E A A e d n ó r t a P

Carpa Anguila Catfish Salmón

Lis Leu

Thr

Val Phe Isol

Arg

Met His Trp Patrón de exigencias de AAE

Dada la carencia de información cuantitativa confiable sobre requerimientos dietéticos de AAE de la mayoría de los peces cultivados, como una primera aproximación, tales requerimientos se pueden estimar a partir del patrón de AAE presente en el cadáver, asumiendo que estos deben estar presentes en un porcentaje de por lo menos 35% de los requerimientos proteínicos conocidos para la especie en cuestión. En términos generales

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los AAE (incluyendo los AANE cistina y tirosina) constituyen aproximadamente el 35% del total de la proteína dietética requerida por el pez. Así, si un pez tiene un requerimiento de proteína de 45%, entonces el requerimiento de AAE será calculado a partir del patrón de AAE presente en el cadáver y representará el 35% del nivel proteínico de la dieta. Por ejemplo, si el patrón de AAE del cadáver del individuo arrojó un resultado de 16.9% de lisina en relación al total de AAE, incluyendo cistina y tirosina, entonces el nivel de lisina requerido en la dieta será de 0.45 x0.35 x16.9= 2.66% de la dieta seca (dieta con 45% de PB). Los aminoácidos no esenciales (AANE), que son los que pueden ser sintetizados por el organismo en las cantidades que lo requiera, no representan problema desde el punto de vista de la nutrición. A pesar de que estos aminoácidos no son nutrientes esenciales en la dieta, desempeñan una variedad de funciones vitales a nivel del metabolismo celular. Se les ha denominado nutrientes dietéticos no esenciales debido únicamente a que el organismo puede sintetizarlos cuando se necesitan. De hecho, a menudo se ha señalado que desde el punto de vista fisiológico, los AANE son tan esenciales que el organismo asegura un suministro adecuado al sintetizarlos (Tacon, 1987). Desde el punto de vista de la formulación de una dieta es importante saber que los AANE cistina y tirosina, por ejemplo, pueden ser sintetizados a partir de AAE como la metionina y la fenilalanina, respectivamente; en consecuencia, los requerimientos dietéticos de estos AAE variarán en función de la concentración de sus AANE correspondientes en la dieta. Es evidente entonces que la calidad de proteína en los ingredientes alimenticios utilizados en la fabricación de raciones para peces depende de la composición de AA que la caracteriza y de la disponibilidad biológica de los mismos. En general, entre más se aproxime el patrón de AAE de la proteína a los requerimientos dietéticos de AAE de la especie en cuestión, mayor será su valor nutricional y así mismo su utilización. No todos los alimentos con altos contenidos de proteína que normalmente son utilizados para la fabricación de raciones para peces poseen balance adecuado de AAE. En la tabla 1 se observa que por ejemplo, la harina de plumas que tiene 82% de proteína bruta (PB), presenta un pésimo equilibrio en AAE siendo deficiente en lisina, metionina, fenilalanina y triptofano mientras que en otro caso, la torta de soya que tan solo contiene 45% de PB, presenta un mejor balance de AAE, apenas deficiente en metionina; por esta razón se considera a la torta de soya una proteína de alto valor biológico o, dicho de otra forma, de alta calidad nutricional. La harina de sangre es otro ejemplo; a pesar de contener cerca de 72 % de PB, es deficiente en isoleucina y metionina y, además, tiene baja digestibilidad. En cambio la harina de pescado, que normalmente contiene entre 55 y 60 % de proteína, presenta un perfíl de aminoácidos óptimo (ligeramente bajo en fenilalanina frente a los requerimientos de algunas especies comumente cultivadas) y alta digestibilidad; desde el punto de vista económico, tiene el inconveniente de ser una materia prima altamente costosa. Elevados niveles de proteína en la dieta, aún tratándose de proteína de buena calidad, superiores a los requeridos por una especie en particular, son inconvenientes por razones de costo; también por razones de eficiencia de aprovechamiento. Se ha observado que la velocidad de crecimiento y la eficiencia de utilización del alimento están correlacionadas con la concentración de proteína de la ración y con la proporción proteína: energía hasta un nivel óptimo (Aksnes et al ., 1996). A medida que aumentan los niveles de proteína dietaria, la Eficiencia de Utilización de la Proteína (PER) disminuye substancialmente (Elangovan & Shim, 1997); cuando los niveles están por encima del óptimo, también disminuye significativamente la conversión alimentaria, posiblemente debido a un desvío en la utilización de la proteína para producción de energía a través de procesos de desaminación o por excreción de los aminoácidos absorbidos en exceso. Por ejemplo, la tilapia comparada con otras especies de peces, exhibe una tasa máxima de crecimiento cuando es alimentada con dietas bajas en proteína bruta, menores de 30% (NRC 1993). Twibell & Brown, 1998, encontraron resultados similares, indicando que 28% de PB en la dieta era suficiente para tilapias criadas en estanques, señalando además que tales necesidades eran inversamente proporcionales al tamaño del animal. Para la cachama blanca P. brachypomus, Vásquez et al. (2001), observó que 32% de proteína era el nivel adecuado para máximo crecimiento de juveniles.

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e e d d s e e l t i b n t e i s d e g e i r d g a n í i s g r o e n n u e g l e a d e y d s ) e l B a P i a c l n e e d s e % ( s o s d i e l c a á i c o n n i e m s e a s e o d d , i a c t á u o r n b i . m a ) n 3 a í e e 9 d t o 9 1 n r p , ó i e C c R i s d N o s e a p i d m c o n o e d c g a y i t p ) x D e a y d E ( s A e e ( l c e b i e t t p n s e e a r l m g i a a d p i a s c r í e g e r n o m e i n c o E a c , r s l o e d a d m n a v i i x ó t l o i r c u c p a c z n i r ó i b e c a p i f e s a d o l p s e m n i o e c C n e ú p s . e 1 m o a c o l b o c n a s i T u c

18

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s e l a n o i c i r t u n s a i c n e g i x E

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0 8 , 1

0 0 0 8 , 2 , 2 , 0 0 1

5 0 2 3 8 3 4 2 - - - 0 , 4 0 , 7 , 9 , 4 , 6 , . 1 0 0 0 1 0 3

0 4 , 1

6

6 4 4 5 , 1 , 8 , 0 0 0

l e r a g n 2 a a 3 B c

2 6 5 4 1 2 5 3 2 4 6 , 2 , - 1 , 5 , 0 , 2 , 8 , 6 , 0 , - 2 , 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1

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0 5 - - - 0 2 3 . 3

a i p a l i T

0 2 - - - 0 0 3 . 3

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-

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s ) 0 a 3 , 4 2 s , 9 , 0 m 3 , a u 8 5 1 2 4 l . n ) P 3 i r B a E h 2 ( o s a r 7 5 l t , 6 , 1 , 9 5 , 4 a p e c 9 3 2 s . 1 4 m e i 3 c í 5 1 n x V a e , e 2 n e 9 e t r g 2 , 4 0 3 8 7 , , n g n 9 , i . r i e a 8 0 1 2 2 4 o d S e e d r 2 g y s 6 o 9 2 s i n e , 7 4 , s 8 n , 9 e l r e 0 , t a u 5 9 2 2 1 . e C h n d 3 e i d % 1 2 o e r ( d 3 3 , 0 , 1 a 1 g , c 2 5 1 2 s n . 6 2 3 I e 3

P

)

g s K e / t l n E s a c e y A s a K i r o z ( i t A a d r n i u p b B i i e D N P L F C E

6

6

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3.2. Lípidos Los lípidos comprenden un grande y variado grupo de compuestos orgánicos que son insolubles en agua pero solubles en solventes orgánicos. Nutricionalmente representan fuentes de energía concentrada, pigmentos y factores esenciales para el crecimiento de los peces. Químicamente se clasifican en dos grandes grupos: los que están basados en una mólecula de glicerol y los que tienen una conformación sin un grupo alcohólico; los primeros son ésteres de ácidos grasos y glicerol y pueden ser simples o complejos (Figura 3.5). Los simples Grasas y aceites

Simples

Glucolípidos Glicolípidos

Basados en glicerol

Galactolípidos

Complejos

Lípidos

Lecitinas Fosfolípidos

Cefalinas Esteroides Terpenos Cerebrosidas Otros

No basados en glicerol

Figura 3.5. Clasificación general de los lípidos

están compuestos por una molécula de glicerol unida con tres ácidos grasos que pueden ser iguales o diferentes entre si (figura 3.6). El radical R- en este modelo, representa las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos, las cuales están compuestas para el caso de los ácidos grasos de plantas y animales terrestres, por 14 a 18 carbonos y en el caso de los peces, por 22 o más carbonos (Lovell, 1998).

O

H H

C

OH

HO

H

C

OH

+ HO

H

C

OH

HO

C O C O C

H R 1

H

C

O

R 2

H

C

O

R 3

H

C

O

-3H2O

H Glicerol

O

Ácidos grasos

C O C O C

R 1 R 2

R 3

H Triglicérido

Figura 3.6. Formación de un triglicérido a partir de una molécula de glicerol y tres ácidos grasos.

La longitud de las cadenas y el número de dobles enlaces (insaturaciones) determinan las propiedades físicas y nutricionales de las grasas y aceites. Generalmente, las grasas almacenadas por los animales de sangre caliente son altamente saturadas, es decir, tienen pocos dobles enlaces mientras las grasas de origen vegetal, son más insaturadas. Los lípidos acumulados por peces marinos y de aguas frías son abundantes en ácidos grasos poliinsaturados de cadenas largas de más de 20 carbonos, la mayor parte obtenidos a partir de la dieta, básicamente de algas marinas que son las que en principio, con algunas plantas terrestres, tienen capacidad para sintetizarlos. De una manera general, los animales son incapaces de sintetizar de novo ácidos grasos con dobles enlaces en las posiciones n-6 (serie linoleico) y n-3 (linolénico).

19


Los peces requieren lípidos en la dieta, grasas y aceites principalmente, para utilizarlos como fuentes de energía metabólica y de ácidos grasos esenciales. Fisiológicamente los ácidos grasos libres constituyen la principal fuente de combustible aerobio para o metabolismo energético del músculo de los peces. De igual manera los fosfolípidos, que son el segundo grupo más abundante después de los triglicéridos, hacen parte de la estructura celular y son fundamentales en el mantenimiento de la integridad y funcionamiento de las biomembranas (Watanabe, 1988). Algunos ácidos grasos son considerados esenciales (EFA), igual que los AAE porque el pez no los puede sintetizar y cuando consigue hacerlo, las cantidades son insuficientes para cubrir sus necesidades; por tanto, deben obtenerlos directamente de los alimentos ingeridos. Estos ácidos grasos esenciales desempeñan papel importante en la flexibilidad y permeabilidad de las membranas plasmáticas, son fundamentales para el normal funcionamiento de las mitocondrias y participan activamente en la actividad enzimática; también pueden ejercer funciones específicas en el sentido de la visión en algunas especies de peces y en la actividad del sistema nervioso. Para un normal crecimiento y sobrevivencia las exigencias de estos ácidos pueden ser bastante diferentes entre especies ya que algunos tienen necesidades específicas de uno u otros ácidos grasos esenciales, en tanto que otras tienen capacidad para aumentar y modificar cadenas cortas de los ácidos grasos no esenciales para atender sus requerimientos (Alava & Kanazawa, 1996). Peces de agua fría como las truchas y marionos como el salmón, requieren principalmente ácidos grasos poli-insaturados de las familia w -3 tales como el linolénico (18:3w-3), eicosapentanoíco (20:5w-3) y docosahexaenoico (22:6w-3), abundantes en los organismos planctónicos y en los productos de origen marino en general (Tacon, 1987). Igual que la mayoría de los animales terrestres las tilapias, típicamente peces de aguas tropicales, requieren únicamente de ácidos grasos de la serie w -6 como el linoleico (18:2w-6) y el araquidónico (20:4w-6) presentes en los aceites de origen vegetal. Sin embargo, se ha observado que algunos peces tropicales de agua dulce como las carpas y el bagre de canal requieren de las dos series (Kanazawa, 1988). Como ingrediente para raciones de peces, los lípidos son nutrientes de bajo costo y de todos, los que tienen mayor contenido de energía; sin embargo, desde el punto de vista de la manufactura industrial de raciones no pueden utilizarse altos niveles de grasas en las fórmulas porque pueden causar problemas durante el proceso de peletización o también, desarrollar enranciamiento cuando las raciones son almacenadas por mucho tiempo. Otros efectos negativos de cantidades excesivas en dietas son: disminución del consumo de alimento afectando directamente el crecimiento del pez (Shiau & Lan, 1996), alteración de los procesos de digestión y asimilación de si mismos y efectos adversos sobre la calidad de la carcaza y sobre la composición corporal por excesiva deposición de grasas (Hanley 1991; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). Chou & Shiau (1996) determinaron que para tilapias 12% de lípidos en la dieta eran necesarios para generar máximo crecimiento. Segun estos autores, niveles mayores de 15% afectan negativamente el crecimiento y la eficiencia de utilización de la proteína y también aumentaban la proporción de gordura en la carcasa. Para la cachama blanca fue observado que niveles de grasa mayores de 8% de la dieta, afectan negativamente el desempeño de juveniles manejados bajo condiciones de laboratorio (Vásquez-Torres, 2001)

3.3. Carbohidratos Los carbohidratos usualmente son definidos como substancias compuestas de “unidades de azúcares” que contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. En el cuerpo de los animales la presencia de tales compuestos es realtivamente baja en comparación con la proteína y las grasas. En contraste, en los organismos vegetales es el compuesto más abundante. El grupo de los carbohidratos incluye sustancias tan importantes como la glucosa, fructosa, sucrosa, lactosa, almidones, glicógeno, quitina y celulosa. Estos compuestos son clasificados, de acuerdo con su estructura química, en azúcares y no azúcares. Los primeros, pueden ser agrupados por el número de “unidades de azúcar” presentes en la molécula: los monosacáridos poseen una unidad de azúcar con 3, 4, 5 o 6 carbonos (triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, respectivamente); entre los monosacáridos los más comunes son la glucosa, que tiene 6 carbonos y la ribosa y la fructosa, que tienen cinco (figura 3.7a, c); estos monosacáridos, que generalmente tienen sabor dulce, pueden unirse entre sí para formar compuestos con 2, 3 o más unidades de azúcar (hasta máximo 10 unidades), constituyendo los llamados di, tri o polisacáridos , respectivamente.

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces 6

O

O

O

5

H

H

CH 2OH

CH 2OH

CH2OH

H

H

4

H

H

H

H

H

1

OH

H

OH

OH

OH

OH

H

H

OH

O OH

H

H

OH

OH

2 3

H

OH

(a)

(b) 6

O

CH2OH

H

CH2OH

H

H

OH

H

OH

OH

H

H

4

CH 2OH

O

O

5

CH 2OH

1

H

OH

O

H

OH

OH

H

CH2OH

2 3

OH

H

H

OH

(d)

(c)

CH2OH

CH2OH

O

O H

H

H

CH2OH

O

OH

H

H

OH

H

OH

H

H

OH

H

(f)

O

O H

(e)

O

O

O

CH2OH

H

H

Figura 3. 7. de (a) glucosa, (b) maltosa, (c) fructosa, (d) sucrosa, (e) almidón (enlace alfa 1H H Moléculas H H 4) y (f) celulosa (enlace Beta 1-4).

OH

H

H

O

OH

H

H

OH

O

La maltosa por ejemplo, está compuesta por dos unidades de glucosa y la sucrosa, por una unidad de glucosa conjugada con una de fructosa (figura 3.7b, d).

OH

Los NO azúcares, son polímeros de alto peso molecular compuestos por más de 10 unidades de monosacáridos (figura 3.6e, f); la mayoría se encuentran contenidos en vegetales y animales como material alimenticio de reserva (almidón y glucógeno, respectivamente) o como elementos estructurales (celulosa en los vegetales y quitina en animales). El almidón se encuentra constituyendo el endospermo de granos y semillas bajo las formas de amilosa y amilopectina; su solubilidad y digestibilidad para peces difiere según la especie vegetal y, en algunos casos, tales compuestos son muy resistentes a la desagregación, la cual es necesaria en el proceso de digestión; el calentamiento en húmedo o gelatinización, incrementa su solubilidad y su digestibilidad. Desde el punto de vista de la nutrición animal, el almidón es una importante fuente energética abundante y barata, para la mayoria de las especies de peces. Análogamente, el glucógeno que es el compuesto de reserva energética en tejidos animales, se acumula principalmente en el hígado. La celulosa, que es el mayor componente estructural de las paredes celulares de los vegetales, es indigerible para animales monogástricos, incluyendo a los peces. La mayoría de los peces cultivados no poseen en su tracto intestinal, flora bacteriana especializada para desarrollar actividad celulolítica. Por eso la fibra no tiene valor energético e incluso, cuando se adiciona en exceso a la dieta, puede llegar a causar efectos deletéreos sobre la eficiencia alimenticia y sobre el crecimiento. Según Lovell (1998), aunque los carbohidratos son una importante fuente de energía y hacen parte de un gran número de metabolitos intermediarios en el organismo de los peces tales como la glucosa sanguínea, nucleótidos, glucoproteínas, etc., no son considerados nutrientes esenciales. De otro lado, a la fecha no ha sido determinado con exactitud cuáles son las exigencias cuantitativas y cualitativas de carbohidratos solubles

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para peces (Wilson, 1994); se ha demostrado eso si, que su ausencia en la dieta reduce significativamente la ganancia de peso diario como consecuencia directa de una hipotrofía muscular (reducción del tamaño celular hasta en un 50%) y no por una hipoplasia (reducción del número de células) (Peragon et al., 1999). De acuerdo con Tacon (1987), parte de las dificultades para establecer el nivel de exigencias de carbohidratos tiene que ver con el hecho de que los peces pueden sintetitizar, vía gluconeogénesis, lo que necesiten, básicamente a partir de substratos no carbohidratos, tales como proteina y lípidos y también porque pueden satisfacer sus necesidades energéticas a través del catabolismo de proteinas y lípidos solamente. A pesar de las dificultades para establecer dichos requerimientos dietéticos, no existe duda de dentro del organismo realizan importantes funciones biológicas. La glucosa por ejemplo, producto final de la digestión de los carbohidratos, actúa como la principal fuente energética para el tejido nervioso, para el cerebro y también como intermediario metabólico en la síntesis de muchos compuestos biológicamente importantes tales como los ácidos nucleicos ARN y ADN y los mucopolisacáridos de las secreciones mucosas. De otro lado, si no están presentes en la dieta, las proteínas en general y los AAE, así com los AGE y diferentes metabolitos intermediarios en la síntesis de compuestos vitales para el organismo, son catabolizados para producir energía retrasando el crecimiento. Desde el punto de vista del aprovechamiento de la proteína, se ha observado que la adición de los carbohidratos en las dietas puede contribuir para aumentar la eficiencia de su uso (Shiau, 1997) y, así mismo, disminuir la excreción de nitrógeno producto del catabolismo de aminoácidos; consecuentemente, desde la perspectiva ambiental, su uso adecuado en las dietas contribuye a minimizar el impacto negativo por reducción de la contaminación (desechos nitrogenados) del agua devuelta al sistema (Aksnes et al ., 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). Aparentemente el nivel más apropiado en dietas y su uso varía entre especies de peces según diversos factores (Elangovan & Shim, 1997). Los omnívoros han demostrado tener mayor eficiencia a altos niveles dietarios usándolos como fuentes de energía e incluso, en el caso de excesos, los pueden transformar y almacenar en la forma de lípidos (Shiau, 1997). Erfanullah & Jafri (1998) advirtieron que la carpa común alimentada con dietas con 27-36% de carbohidratos, respondía con mejores resultados en cuanto a ganancia de peso, conversión alimentaria, retención de nutrientes y composición de la carcasa, que a dietas con mayores contenidos. En la cachama blanca, Vásquez-Torres (2001) observó respuestas de crecimiento y de aprovechamiento de la proteína altamente satisfactorias con niveles de carbohidratos entre 20 y 36%. De acuerdo con Furuichi (1988) la proporción aceptable en dietas puede oscilar entre 30-40% para omnívoros y entre 10 a 20% para carnívoros. Esta diferencia en la utilización de los carbohidratos es debida a que la actividad intestinal de la amilasa responsable por la hidrólisis de los almidones, es mayor en peces omnívoros como tilapias, carpas y bagre de canal que en peces carnívoros como la trucha, la anguila y los salmones. También existen diferencias por efecto de la temperatura del agua; las especies de climas tropicales usan más eficientemente el almidón que las especies de agua fría ya que la mayor temperatura del agua favorece la actividad de la amilasa en el tracto digestivo de tales especies (Wilson, 1994). Otros investigadores (Spannhof & Plantikow, 1983) han observado que el tránsito gastrointestinal de dietas ricas en almidón es dos veces más rápida que la de dietas con altos contenidos de proteína, indicando que los peces pueden hidrolizar almidón más velozmente que proteína. Entre los carnívoros la habilidad para usar los carbohidratos de la dieta también varía en función de su complejidad estructural. Los polisacáridos y otros disacáridos digestibles contribuyen al crecimiento en mayor proporción que los monosacáridos; igualmente, los carbohidratos gelatinizados son más digestibles y son mejor aprovechados que los almidones crudos (Wilson, 1994). La fibra, básicamente celulosa, que es un carbohidrato muy complejo y practicamente indigerible, no tiene valor nutricional para peces carnívoros y debe estar restringido a menos de 7% en las dietas. De cualquier forma, no son recomendados altos niveles de carbohidratos en las raciones para carnívoros porque los excesos deprimen el crecimiento, aumentan la concentración de glucógeno en el hígado y eventualmente pueden causar la muerte. Finalmente, también se ha observado que los carbohidratos pueden ser utilizados de manera diferente entre especies según el tamaño corporal, la frecuencia de alimentación y proporción de fibra en la dieta, entre otros factores (Shiau, 1997).

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3.4. Energía La energía no es un nutriente como tal; sin embargo, ella es liberada durante la oxidación metabólica de los nutrientes (carbohidratos, grasas y aminoácidos) ingeridos en el alimento. Por eso, para muchas especies han sido determinadas las exigencias dietéticas de estos nutrientes esenciales conjuntamente con las exigencias de energía. Como principio general los animales, incluyendo a los peces, comen para satisfacer sus necesidades energéticas esenciales (metabolismo básico, actividades rutinarias, crecimiento, reproducción, etc.); es decir, la cantidad de alimento que cada organismo debe consumir es gobernada por su propia tasa metabólica. Según lo expresa Hepher (1988), la alimentación más eficiente es aquella que provee energía y nutrientes esenciales en las proporciones en que lo requiere el pez para mantenerse vivo y crecer. Cualquier desviación de una composición «ideal», se reflejará en una modificación de las exigencias cuantitativas de alimento. Desde el punto de vista de las necesidades y del uso de la energía, se considera que los peces tienen menores exigencias con respecto a los animales terrestres y son más eficientes, entre otras, por las siguientes razones: - No gastan energía para mantener la temperatura corporal, pues son ectotermos (poiquilotermos). - Excretan los residuos nitrogenados en la forma de amonio, la mayor parte directamente por las branquias a través de un mecanismo de difusión simple, sin tener que recurrir a grandes gastos energéticos para transformarlos en ácido úrico o urea, caso de las aves y mamíferos, respectivamente, quienes además los excretan excelusivamente vía urinaria. - La forma hidrodinámica del cuerpo de la mayoría de los peces y su densidad corporal similar a la del agua, les permite desplazarse con mucha facilidad en todas las direcciones dentro de este medio, con mínimo gasto energético. La fuente original de energía es el sol a través del proceso de fotosíntesis; los cloroplastos de las plantas verdes capturan la energía radiante y la fijan convirtiéndola en energía química durante la síntesis de glucosa. La energía química contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor; la unidad básica de energia calorífica es la caloría (*). El total de energía contenida en una sustancia es determinada oxidándola completamente hasta bióxido de carbono, agua, nitrógeno y otros gases y midiendo la energía calorífica liberada en el proceso, utilizando un aparato llamado bomba adiabática calorimétrica. La cantidad de calor resultante de esta oxidación es conocida como «calor de combustión» o valor energético total o bruto de un alimento o substancia. Usando esta técnica se ha determinado el valor energético total promedio para carbohidratos 4.1 kcal/kg, lípidos 9.5 kcal/kg y proteína 5.6 kcal/kg. De estas diferencias en el valor energético de los nutrientes se deduce que el valor energético bruto total de una fuente alimenticia particular, dependerá de las proporciones relativas de estos nutrientes. Como fue dicho antes, los animales incluyendo los peces obtienen su energía catabolizando carbohidratos, lípidos y aminoácidos obtenidos del alimento; por ello es importante que las raciones contengan un nivel energético óptimo ya que un exceso o defecto de energía puede resultar en una reducción de las tasas de crecimiento (NRC, 1993). El exceso provocará una disminución en la ingestión del alimento, y por otro lado, dará lugar a una deposición excesiva de grasas en el cuerpo del pez; al contrario, una dieta con una densidad energética baja, hará que el pez utilice los nutrientes ofrecidos en la ración, en primera instancia la proteína, para cubrir sus requerimientos de energía en lugar de canalizarlos para la síntesis de tejido nuevo, esto es, para crecimiento. En el proceso de transformación de la energía contenida en los alimentos en energía disponible para el metabolismo y el crecimiento, siempre hay una considerable proporción que se pierde por excresión o disipada en la forma de calor. De manera general, las exigencias de los peces son expresadas en términos de Energía Digestible (ED), que corresponde a la fracción que el organismo efectivamente absorbe con los nutrientes después de la digestión de los alimentos. Esta fracción es equivalente al total ingerido con el alimento menos la energía excretada con las materias fecales (ED= EI - EF) (figura 3.8). Del total de la energía absorbida solamente una fracción queda disponible para el animal como Energía Neta (EN) después de descontar la ______________________________________________________________________________________________________ (*) 1 caloría es definida como la cantidad de calor n ecesaria para elevar la temperatura de un litro de agua en 1 grado centígrado, medida desde 14,5 hasta 15,5 ºC . Una kilocaloria (kcal), que es equivalente a mil calorias, es la unidad más usada en nutrición; también se emplea el joule (j) que es igual a 0 ,239 cal (1 cal = 4,184 j).

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Pérdidas por por excreción Energía Fecal (EF) (10-25%)

Energía Ingerida en el alimento (EI) (100%)

Pérdidas como calor

EI = EF - EU - ER - EP

Energía Ingerida o energía bruta (EB) EI =

E. Digestible (ED) (75-85%)

EF =

- Branquias (ZE) - Orina (UE) (12%)

E. Metabolizable (EM) (63-73%)

Energía Fecal

= Pérdida en los productos nitrogenados excretados (por branquias y vía urinaria) EU

Calor de producción

- Digestión y absorción

- Formación de productos - Formación desechos y excreción

E. Neta (EN) (55%)

= Pérdida neta de energía como calor (respiración) ER

Mantenimiento

- Metabolismo basal

- Actividad voluntaria

E. Depositada (ED) (30%)

= Energía utilizada en los materiales para crecimiento (producción) EP

- Formación y recuperación de tejidos - Formación de productos sexuales

Figura 3.8. Representación esquemática del flujo de la energía ingerida con el alimento en los peces (Modificado de NRC, 1993)

energia perdida como calor de producción (procesos de digestión, absorción y excreción y formación de productos y desechos); parte de esta EN es utilizada para mantenimiento, metabolismo basal y actividad voluntaria; en síntesis, aproximadamente 70% de la energía ingerida (EI) es perdida como alimento no absorbido (heces), por excreción metabólica y como calor. De cualquier manera, tales pérdidas energéticas variarán dependiendo de la composición y digestibilidad de los ingredientes alimenticios utilizados, del régimen de alimentación, de la temperatura del agua, del tamaño del pez y de su estado fisiológico, entre otros factores. De lo expuesto anteriormente resulta evidente que los requerimientos energéticos, para el mantenimiento y para las actividades de nado voluntario, deberán ser satisfechos antes de poder contar con energía disponible para el crecimiento. Por lo tanto, y dado que los peces, a semejanza de otros animales comen para satisfacer en primera instancia sus requerimientos energéticos (Cho et al ., 1985), es necesario que tengan un acceso no restringido al alimento para que lo puedan consumir hasta saciarse o bien, que reciban una ración con una densidad energética adecuada que les garantice el cubrimiento de todas sus necesidades energéticas para mantenimiento y crecimiento. Debido a las diferencias en la capacidad de digerir de las diferentes especies de peces y a la diversidad de materias primas usadas en la fabricación de raciones, los valores de energía digestible de los ingredientes, expresados en kcal/kg, varían de acuerdo con la especie de pez y con el material alimenticio. En la tabla 1 son presentados los valores de energía digestible de algunos alimentos para especies de diferentes hábitos alimenticios (bagre de canal que es omnívoro y trucha que es carnívora); los coeficientes determinados para bagre de canal pueden ser usados como referencia en la formulación de raciones para peces tropicales cuando no se conocen tales valores para cada especie en particular. La ED también puede variar en función de la calidad de los ingredientes, del tipo de procesamiento a que hayan sido sometidos para su obtención, como en el caso de las tortas y salvados y también, del tipo de mezclas y procesamiento que se haga para la fabricación de las raciones (molienda, peletización, estrudización, etc.). La ED de una ración generalmente es mayor cuanto más fino sea el tamaño de las partículas después de la molienda. El proceso de estrudización, por involucrar altas temperaturas, presencia de humedad y alta presión, resulta en una mayor desintegración de las partículas de alimento y en una mayor gelatinización del

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almidón, aumentando de esta manera la exposición de los nutrientes a la acción de las enzimas digestivas de los peces. En el proceso de peletización, la gelatinización del almidón ocurre en menor grado, por lo que la desintegración del alimento es menor que con la estrudización. Hasta el momento existe realativemente poca información útil sobre requerimientos de energía en dietas artificiales para peces, especialmente tropicales de agua dulce. Sin embargo, se tienen bien identificados varios factores que influyen en el requerimiento energético. Algunos de estos son: a) La temperatura del agua. La tasa metabólica y consecuentemente los requerimientos de energía para el mantenimiento aumentarán con el incremento de la temperatura. b) El tamaño del animal. Los requerimientos energéticos son inversamente proporcionales al tamaño del animal. c) El estado fisiológico. Los requerimientos energéticos aumentan durante los periodos de producción gonádica y actividad reproductiva. d) La calidad del agua y el estrés. Los contaminantes, el aumento de la salinidad, bajas concentraciones de oxígeno disuelto y un confinamiento excesivo, aumentan los requerimientos energéticos para mantenimiento.

3.4. Proporción proteína/energía en dietas Como fue dicho antes, los peces usan eficientemente la proteína como fuente de energía; de hecho, un mayor porcentaje de la energía digestible de la proteína es metabolizada por los peces, en comparación con los animales terrestres; en parte esto es atribuído al eficiente mecanismo de excreción de nitrógeno de los peces (Lovell, 1998). De otro lado, el gasto energético asociado con el metabolismo de asimilación de proteína puede ser reducido por la presencia de lípidos y carbohidratos en la dieta (NRC, 1993); esta respuesta metabólica conocida como “efecto de economía de proteína” ha sido demostrada en muchas especies de peces (Beamish & Medland, 1986; Chou & Shiau, 1996; Shiau & Lan, 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). En tales casos la partición metabólica de los componentes dietéticos, entre deposición en la carcaza y catabolismo, depende de la composición de la dieta, de los contenidos de energía en la misma (Aksnes et al ., 1996) y también de las tasas de consumo de alimento. Por ejemplo, Shimeno et al . (1997), observaron que restricciones en la cantidad de alimento suministrado a carpas estimulaban la movilización de ácidos grasos y de glucógeno, y asi mismo, propiciaban una alta tasa de gluconeogénesis y de catabolismo de los aminoácidos, todo esto para suplir sus necesidades energéticas afectando negativamente el crecimiento y en casos extremos perdiendo peso. Para que un pez alcance la máxima velocidad de crecimiento, la tasa de deposición de proteína tiene que ser máxima y, esto solamente es posible cuando las dietas consumidas tienen energía y proteína de alta digestibilidad, en niveles y proporciones adecuadas (Britz & Hecht, 1997). Desequilibrios en esta proporción por excesivas cantidades de PB con relación a las cantidades de energía de origen no proteico, conducen a procesos catabólicos de desaminación, es decir, a la utilización de los aminoácidos como fuentes de energía y no para deposición que es lo deseable (Elangovan & Shim, 1997; Samantaray & Mohanty, 1997; Erfanullah & Jafri, 1998). Altos niveles de proteína sin suficiente energía en la dieta además de ser muy nocivos para el pez resultan en un aumento en la excreción de amonio produciendo un efluente con alto potencial de polución (Aksnes et al ., 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). Así mismo, excesos de energía en la dieta con respecto a la proteína conducen a una deficiente ingesta de proteína y de otros nutrientes, ya que como fue dicho antes, los peces consumen alimento para satisfacer principalmente su requerimiento energético. En ambos casos el resultado es un retardo en el crecimiento. Xie et al . (1997), demostraron que la tilapia presentaba una baja eficiencia de crecimiento y una alta tasa de gasto metabólico de energía cuando era alimentada con raciones cuya proteína era de bajo valor biológico. Kim (1997), demostró que 24% de PB proveniente de ingredientes de alta digestibilidad, eran suficientes para atender los requerimientos de aminoácidos esenciales para un óptimo crecimiento en la trucha; estos resultados sugieren que el nivel de 40% de PB recomendado por le NRC (1993), incluye, 24% para atender sus necesidades de AAE y 16% para atender necesidades de energía; de esta manera, la trucha aparentemente solo requeriría 24% efectivos de PB, siempre y cuando en la dieta existieran otras fuentes de energía no proteica que substituyeran la energía suministrada por la proteína (efecto de economía de proteína). En bagre de canal,

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos Tabla 2. Relación energía/proteína determinados para algunas especies de peces de agua dulce.

Especie Bagre de canal

Relación Proteína Energía E/P(kcal/g) (%) (kcalED/kg)

Referencia

10.6 10.5 12.5

28.8 22.2 24.4

3070 2330 3050

Garling & Wilson (1976) Page & Andrews (1973) Li y Lowell (1992)

6.9

40

2750

Henken et al (1986)

9.4

34

3200

Winfree & Stickney (1981)

9.9

30

3020

El -Sayed (1988)

9.3 10.9

31.5 33

2900 3600

Takeuchi et al (1979) NRC (1993)

8.8 8.2 – 9.1

36 36

13.9

23

3200

Macedo (1979)

(Piaractus mesopotamicus)

10.0

26

2600

Cantelmo (1993)

Matrinxã (Brycon orbignyanus)

10.4

29

3000

Sá (2000)

Yamú (Brycon siebenthalae)

15.2

21

3200

López (2002)

9.5 9.5 10.9

42 38 33

4100 3600 3600

Cho & Woodward (1989) NRC (1993) Cho & Kaushik (1985)

(Ictalurus punctatus)

Bagre africano (Clarias gariepinus)

Tilapia azul (Oreochromis aureus)

Tilapia (Tilapia Zilli)

Carpa común (Cyprinus carpio)

Bocachico (Prochilodus magdalenae)

Cachama negra (Colossoma macropomum)

Castiblanco (1998) 3200 3000-3200 Hernández-Rodriguez (2001)

Pacú

Trucha arcoiris ( Oncorhynchus mykiss)

Garling y Wilson (1976) usaron dietas con diferentes niveles de energía y de proteína generando raciones con relaciones entre 5.04 - 14.5 kcal de ED/g de PB, obteniendo los mejores resultados en términos de ganancia de peso y proteína depositada, con las dietas cuya relación oscilaba entre 10.6 y 11.6 kcal de ED/g de PB, esto es, con combinaciones de 24% de PB y 2750 kcal y 35% de PB con 3410 kcal de energía. Para conseguir una tasa de crecimiento máxima, es preciso determinar para cada especie en particular el umbral de la proporción energía/proteina (E/P) necesaria para mantenerla (Kcal de ED/kg de proteína); dichas proporciones han sido definidas experimentalmente y de manera específica solo para algunas especies de peces (tabla 2). Como puede observarse el valor de la relación E/P para peces de agua dulce comunmente cultivados en el mundo oscila entre 6.9 y 12.5 y es un poco mayor, entre 10.5 y 15.2, para peces neotropicales omnívoros, con tendencia al consumo de frutas y semillas las cuales se caracterizan por contener altos niveles de carbohidratos y lípidos y bajos contenidos de proteina (Moreira, 1997). Muchos investigadores utilizan la expresión inversa de esta relación (P/E) para referise a la proporción ideal de estos componentes dietéticos (mg de PB/kcal de E). En términos de esta relación el promedio calculado a partir de aproximadamente 30 valores reportados por Hepher (1988) para diferentes especies, es de 99.0, oscilando entre 90.0 y 110.0 mg de PB/ kcal de E; a manera de comparación, para animales terrestres, que requieren mayores aportes de energía que los organismos acuáticos, esta relación es mucho más baja, entre 60 y 70 para aves y 40 a 65 para mamíferos. Esta mayor proporción P/E en peces es, en parte, resultado de un bajo requerimiento energético, como ya ha sido discutido anteriormente. En parte también, debido a la habilidad de catabolizar la proteína para producir energía. La relación E/P óptima para los peces omnívoros y carnívoros son similares, siendo distintas sin embargo, las concentraciones absolutas de energía y de proteína en la dieta. Según NRC (1993), tanto la tilapia como la trucha arcoiris por ejemplo, exigen una relación energía/proteína entre 9.4 y 9.5 kcal ED/gr PB para lograr máximo crecimiento, siendo sus concentraciones efectivas 32% PB y 3000 kcal ED/kg para tilapia y 38% PB y 3600 kcal ED/ kg, para trucha arcoiris.

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces n e s a i c n e g i x e y s e c e p a r a p s e n o i c a r e d n ó i c a c i r b a f

a l n e n ú m o c o s u e d s e t n e . i ) d 3 e r 9 9 g 1 n i , C n R e s N e e l d b u o l d o a s t o r p a d i d h A ( e e s t e n l b e m u l l a o i s c o r p e i l s m a o c n s i o m d a a t i i v V t l e u d c n z ó e i p c i e s d o p s e i m o c C e p s . e 3 o r a t l b a a u T c

a * h s e c u l r a T n o e l i a c r i g n r a t B a u c n a s r a p a i c C n e a g i p i a x l i E T

0 0 0 R 0 0 5 5 4 2 2

0 . 0 . 4 0 2

0 . 0 . 0 0 1 1

0 5 0 . 0 . 0 . 0 1 . 1 1 3 0 0 1

0 5

0 0 0 R 0 0 5 0 0 2 5 0 - 0 0 0 0 1 4 - - - -

0 . 0 . 9 5 1

0 5 . R 0 . 0 . 0 . 0 R 1 4 1 3 4 1

0 5

0 . 0 . 7 0 3

0 . 8 2

0 0 . - 5 . 0 . 0 1 0 6 5

R

0 . 0 . 6 0 1

- -

- - -

-

0 . 0 5

o z o d a r r v A l a e S d o o l g d a a i r t v T e l a e g e S d

- - 5 . 4 1

4 . 3 . 0 3

0 . 3 2

0 4 . 8 0 . 8 0 . 2 . 1 7 0 0 8

-

5 - 9 . 8 3 3 2

0 . 8 . 2 7 1

0 . 5 9

7 4 2 . 2 . 0 . 4 2 . 1 4 8 2 0 1 1

-

0 . . - 1 6 2 1 1 6

1 . 0 . 1 1 1

0 . 7 3

0 1 . 3 0 . 7 . 8 2 . 2 . 4 4 3 0 0 6

-

0 - 9 . 2 2 0 0 . 0 2 0 5

1 . 1 . 1 5

0 . 3 2

0 7 . 7 0 . 9 4 0 . 3 . 3 6 . 0 0 0 4 5

-

v n o e g r g i o r S o e d z s a e í t M n e i d e n e ó r d a d g t o n r g o l I

T A e d a a j t o r S o T

s ) a s a m n l u i r P a h ( s a l e a r c s m í i V n a e n e r n g g i a r S o e s d y e o s n s e e t r a u h n e C i o d e a r d g c n s e I P

0 - 0 . 3 6 3 1

3 . 7 . 3 3 1

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4 7 4 . 6 . 0 . 6 9 . 1 6 7 7 0 2

-

0 . . - 4 4 2 7 3

9 . 3 . 2 6 1

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-

- - - -

0 . 9 . 2 8

0 . 0 . 1 3 2 8

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-

- - 2 . 2

5 . 1 . 0 1 1 1

0 . 0 . 7 1 4 0 3

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-

- - - -

9 . 2 . 2 3

0 . 0 . 2 3 2 1

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-

- - 1 . 1

5 . 4 . 4 4

0 . 0 . 1 7 5 1 2

6 4 5 . 7 . . 2 3 1 . 0 0 8 1 0 2

-

- - 9 8

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9 8 5 7 . 9 . 9 0 . 3 . 1 5 0 0 0 3

-

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3.5. Vitaminas Las vitaminas son compuestos orgánicos de bajo peso molecular necesarias en la dieta de los animales en cantidades relativamente pequeñas para un buen crecimiento, salud y correcto funcionamiento del organismo. De manera general se puede considerar que las vitaminas son: - Componentes naturales de los alimentos, diferentes en su estructura química de los carbohidratos, proteínas, lípidos, minerales y agua. - Están presentes en los alimentos en cantidades mínimas. - Son esenciales para el metabolismo (actúan como grupos prostéticos de las enzimas). Algunas vitaminas que son esenciales para un cierto grupo de animales pueden no serlo para otros. - Su carencia en la dieta provoca síntomas específicos (enfermedades deficitarias, avitaminosis). - Generalmente no pueden ser sintetizados por los animales. De manera general, las vitaminas son consideradas compuestos esenciales porque actúan como componentes o coofactores enzimáticos en diferentes procesos metabólicos (metabolismo energético, de aminoácidos, síntesis de proteínas, oxidación y síntesis de ácidos grasos y triglicéridos, síntesis de hemoglobina y de las células sanguíneas, transmisión de impulsos nerviosos, etc.) y presentan acciones fisiológicas específicas esenciales para el crecimiento, reproducción y salud de los peces. Los organismos acuáticos necesitan de las mismas vitaminas exigidas por los otros animales (Tabla 3). Algunos ejemplos del papel de estas en el metabolismo, descritos a continuaciòn, ilustran la importancia del estudio detallado de este grupo de nutrientes en la dieta de los peces cultivados. A nivel celular, por ejemplo, las vitaminas actuan en diferentes lugares ejecutando múltiples actividades tales como: - En las membranas plasmáticas, controlando la presión osmótica, los procesos enzimáticos responsables de la expulsión de metabolitos y también como componentes estructurales. - En las membranas de los eritrocitos; algunas vitaminas como la E, el ácido Fólico y la vitamina B 12, ejercen un papel importante en la maduración de los eritrocitos y en el mantenimiento de sus funciones como transportadores de oxígeno. - En la formación de cartílago; el rápido desarrrollo de estas estructuras requiere la formación de grandes cantidades de colágeno, para lo cual, las reacciones de hidroxilación dependen de la presencia de vitamina C. En general, la participación del las vitaminas en el metabolismo de los peces es muy amplia y diversa. Su deficiencia en la dieta se manifiesta en enfermedades, generalmente irreversibles. A pesar de que la mayoria de las vitaminas se encuentran presentes en los ingredientes comúnmente utilizados en la fabricación de raciones, especialmente en las harinas de pescado, tortas, aceites vegetales, granos y cereales y sus subproductos, no siempre están presentes en formas disponibles o en las cantidades requeridas por el pez, razón por la cual es recomendable la utilización de suplementos vitamínicos para garantizar calidad y niveles mínimos en raciones comerciales. Las vitaminas son agrupadas en dos grandes categorias: las liposolubles como las vitaminas A, D, E y K, y las hidrosolubles, que comprenden las vitaminas C, B1, B2, B6, B12, ácido pantoténico, niacina, ácido fólico, colina inositol. En la tabla 4 se recopilan datos sobre las principales funciones y síntomas de deficiencia de las vitaminas liposolubles en peces e igualmente, se relacionan las fuentes más comunes. Otras informaciones sobre estas vitaminas son: Las vitaminas liposolubles son absorbidas en el tracto gastrointestinal en presencia de lípidos y pueden ser almacenadas dentro de las reservas grasas en el cuerpo cuando su ingestión excede la demanda metabólica; este almacenamiento puede llegar a niveles tóxicos, en casos extremos de alta ingestión de estas vitaminas (hipervitaminosis) (Tacon, 1987).

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces Tabla 4. Principales funciones, sintomas de deficiencia y fuentes de las vitaminas liposolubles en peces.

Vit. A

D

E

K

Funciones Protector de epitelios (resistencia a infecciones); esencial para la visión normal y bajo oscuridad; ayuda al crecimiento normal, formación de huesos; procesos de reproducción y desarrollo embrionario. Importante en el metabolismo del Ca y del P; participa en el manten imiento de los niveles de Ca en la sangre y en la conversión del P inorgánico en orgánico en los huesos. Actúa como antioxidante junto con la Vitamina C y el Se; mantenimiento de permeab ilidad de los capilares y del músculo cardiaco; participa en el proceso de formación de ADN y de fosforilación en la cadena respiratoria de los peces. Es esencial en los procesos de coagulación de la sangre; esta asociada con el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa y participa en el metabolismo de la energía.

Síntomas de deficiencia

Fuentes

Aumento del riesgo de infecciones bacterianas e infestaciones parasitarias, crecimiento reducido, pérdida del apetito, degeneración de la retina, despigmentación, aparición de cataratas, exoftalmia, mortalidad.

Aceite de y harina de pescado, harina de hígado; deficiente en productos de origen vegetal.

Bajo crecimiento, conversión de alimento deficiente, afecta la homeostasis del Ca, incrementa la deposición de lípidos en el hígado, oscurecimiento, letargia, tetania, reducción del número de células sanguíneas. Reducción del crecimiento, falta de apetito, baja conversión de alimento, anemia, distrofia muscular, letargia, degeneración del hígado, deficiencia reproductiva, despigmentación, exoftalmia, aumento en la mortalidad.

Aceite de hígado de pescado; harina de hígado y de pescado; deficiente en tortas de origen vegetal Aceites de origen vegetal (soja, maíz, algodón y girasol) y subproductos del trigo.

Reducción del peso relativo del hígado, anemia, hemorragia en las branquias, ojos, piel y tejido vascular; aumento del tiempo de coagulación sanguínea.

Productos vegetales, (frutas y tubérculos), en los aceites y en las harinas de hígado de pescado.

Todos los peces hasta hoy estudiados exigen vitamina A. Entre los carotenos, que son compuestos que pueden ser utilizados como fuentes de esta vitamina, el beta-caroteno es el más eficiente; los otros, el alfacaroteno y el gama-caroteno, solo tienen una eficiencia de aproximadamente 50% para transformarse en vitamina A. Esta vitamina es comercializada en la forma de palmitato de vitamina A. La vitamina D se encuentra en varias formas, desde la D hasta la D 7 dentro de las cuales solamente la D2, formada en las plantas y la D 3, formada en la piel de los animales, son las más importantes para los peces. El papel fisiológico de la vitamina D3 en los peces, similar al que desempeña en los animales de sangre caliente, consiste en que actúa como precursor del 1-25-dihidrocolicalciferol. Después de la absorción en el intestino, la vitamina D es convertida en 25--dihidrocolicalciferol y posteriormente en el riñón, a 1-25-dihidrocolicalciferol que es la hormona activa, responsable por mantener la absorción intestinal y la movilización ósea del Ca. Como se sabe, los peces pueden absorver Ca del agua a través de las branquias y de la piel, particularidad que le concede a este grupo una notable ventaja con respecto a los animales terrestres. La vitamina E o tocoferol, existe bajo diferentes formas en la naturaleza; sin embargo, la forma que es producida por la plantas, el alfa-tocoferol, es la más activa. Fundamentalmente es un antioxidante metabólico natural que protege las vitaminas y los ácidos grasos de la oxidación y también inhibe los radicales libres dentro del organismo. Actuando junto con el Selenio conforman un poderoso sistema antioxidante que protege los fosfolípidos de las membranas celulares contra la oxidación. Esta misma función también es ejercida por las vitaminas C, A y otros carotenoides. La vitamina K participa en la síntesis de ARN de la protrombina y tromboplastina, que son proteínas plasmáticas fundamentales en el proceso de coagulación de la sangre. Los animales con deficiencia de esta vitamina presentan dificultades en la coagulación de la sangre, pudiendo experimentar hemorragias en diversos órganos y tejidos y consecuentemente, anemia severa. Existen tres tipos de vitamina K: la fitoquinona (K 1), presente en la hojas verdes, la menaquinona (K2), presente en la harina de pescado y heces de animales y la menadiona (K3), que es sintética. Las vitaminas hidrosolubles, en contraste con la liposolubles, no pueden ser almacenadas en grandes cantidades dentro del cuerpo del animal; las pequeñas cantidades que se depositan en los tejidos son rápidamente reducidas en los casos de dietas con niveles bajos de estas vitaminas. Por esta razón prácticamente no se conocen efectos de toxicidad de vitaminas hidrosolubles en peces (Tacon, 1987). Las vitaminas hidrosolubles exhiben variadas funciones en el organismo de los animales; entre otras actúan: - Como cofactores enzimáticos o componentes de enzimas en el metabolismo energético de los animales.

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-

En la oxidación y síntesis de ácidos grasos y triglicéridos (metabolismo de lípidos). En la síntesis de hemoglobina y células sanguíneas. En la transmisión de impulsos nerviosos. En la formación del tejido óseo. En el funcionamiento del sistema inmunológico. En el mantenimiento de la integridad de las membranas celulares.

Las funciones específicas de cada vitamina, los principales síntomas de deficiencia en el organismo de los peces y las fuentes alimenticias mas comunes, son presentadas a continuación:

Vitamina B1 (Tiamina). Juega un papel importante en el metabolismo de los carbohidratos; actúa como coenzima para la oxidación y descarboxilación del ácido pirúvico, transformándolo en energía metabolizable. De esta manera, su deficiencia se traduce en un desabastecimiento de metabolitos para el ciclo de Krebs y consecuentemente, en una baja disponibilidad de ATP. Son síntomas de deficiencia: la pérdida del apetito, reducción del crecimiento, atrofia muscular, hemorragias subcutáneas, trastornos del sistema nervioso central y periférico y malfuncionamiento del sistema gastrointestinal. Las principales fuentes alimenticias de esta vitamina son levadura de cervecería seca, salvado de arroz y de trigo, pulidura de arroz, solubles de pescado secos y torta de soya. La tiamina puede destruirse por largos periodos de almacenamiento, por congelamiento o cuando se trabaja con dietas semihúmedas. Sus antimetabolitos son la acetilcolina, oxitiamina y butiltiamina. La Tiamina también es inactivada por la tiaminasa, una antivitamina presente en la carne del pescado de agua dulce. Por esta razón, cuando se utilizan como alimento peces forrajeros de agua dulce o harina de peces de agua dulce, se debe reforzar la presencia de la vitamina B1 para compensar las pérdidas por la acción de la tiaminasa.

Vitamina B2 (Riboflavina). Es un componente de la flavin mononucleótido (FMN) y de la flavin dinucleótido (FDN), que son coenzimas de muchas enzimas oxidasas y reductasas y por lo tanto, juega un papel importante en el metabolismo energético (degradación de proteína, carbohidratos, piruvato, aminoácidos y ácidos grasos) y en el metabolismo de los carbohidratos, grasas y proteínas. También está involucrada en el sistema de transporte de electrones. La deficiencia de esta vitamina se manifiesta por una sintomatología variada entre las cuales se incluyen: pérdida del apetito, disminución del crecimiento, disturbios del sistema nervioso, hemorragias en la piel, ojos y aletas, necrosis de las branquias, opérculos y bordes de la aletas, cataratas, fotofobias, curvatura de la columna y alta mortalidad. Las principales fuentes son los solubles secos de destilería y de pescado, harinas de hígado, de pescado, de carne, de carne y huesos, de alfalfa, levadura y semillas germinadas de cereales. La riboflavina es muy soluble, razón por la cual se pierde con rapidez cuando entra en contacto con el agua.

Vitamina B6 (Piridoxina). En la forma de éster de fosfato (piridoxal fosfato) funciona como una coenzima en todas las reacciones iniciales de degradación no oxidativa de los aminoácidos (descarboxilación, desaminación, transaminación, sulfidración), jugando por lo tanto, un papel muy importante en el metabolismo de la proteína. También es importante en los procesos de transformación del aminoácido triptofano en ácido nicotínico, en la síntesis de hemoglobina, de acetil coenzima A (A-CoA) y de ARN mensajero, e igualmente, en el metabolismo de los carbohidratos facilitando la liberación de glicógeno del músculo y del hígado. Los síntomas de deficiencia incluyen: pérdida del apetito, disminución del crecimiento, disturbios del sistema nervioso caracterizado por espasmos, lesiones del tracto digestivo, riñones, páncreas y timo y manchas claras en el hígado, natación errática, anemia, exoftalmia, alta mortalidad, rápida aparición del “rigor mortis“. La piridoxina es abundante en los solubles secos de destilería y de pescado, en la harina de pescado, en

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el salvado de trigo y en la levadura. También son fuentes de esta vitamina la harina de carne y hueso y de alfalfa, la torta de algodón y de soya, el arroz y el sorgo.

Vitamina B12 (Cianocobalamina). Actúa en la formación de los glóbulos rojos (hematopoyesis normal) y en el mantenimiento del tejido nervioso. Forma parte integral de una enzima (coenzima cobarnide) que participa en la síntesis de ácidos nucleicos (purinas y pirimidinas) y en el metabolismo de lípidos y colesterol. Su ausencia en la dieta produce anemia por disminución de los niveles de proteína séricas, disminución del crecimiento, baja utilización del alimento y oscurecimiento de la piel. La vitamina B12 es una excepción entre las vitaminas hidrosolubles ya que no es encontrada en los vegetales y es la única que se almacena en cantidades significativas en los tejidos animales; es sintetizada por microorganismos (incluyendo la flora intestinal de peces) y puede estar presente en abundancia en algunos productos de origen animal como harina de sangre, solubles y harina de pescado, harina de carne y hueso y harinas de plumas y de vísceras.

Ácido pantoténico Tiene actividad en el metabolismo de las proteínas, lípidos y carbohidratos, en la síntesis de fosfolípidos, ácidos grasos, hemoglobina, colesterol y hormonas esteroides. Químicamente hace parte de la Coenzima-A (CoA) la cual es requerida en las reacciones de oxidación y síntesis de ácidos grasos y otras acetilaciones biológicas y en todos los procesos de combustión. Los síntomas de deficiencia están caracterizados por pérdida del apetito, baja utilización del alimento, disminución del crecimiento, acumulación de grasa y lesiones degenerativas en el hígado, dificultad respiratoria por deformación y adherencia de los filamentos branquiales, exoftalmia, natación errática, lesiones en las mucosas y alta mortalidad. El ácido pantoténico es abundante en muchos productos de origen vegetal, entre otros, en los solubles secos de destilería, solubles y harina de pescado, harina de semillas de algodón y de soya, salvados de arroz y de trigo y subproductos de la levadura. Al igual que la riboflavina, por su alta solubilidad, rápidamente se lava en contacto con el agua.

Ácido nicotínico (Niacina) Es un componente básico de la Nicotinamida Adenin Dinucleótido (NAD) y de la Nicotinamida Adenin Dinucleótido fosfato (NADP); funciona como una coenzima de sistemas enzimáticos que proveen un mecanismo para la transferencia de electrones en procesos metabólicos; el NAD y el NADP juegan un papel importante en los procesos de oxidación de tejidos y en el metabolismo energético de los carbohidratos, lípidos y proteínas y en la síntesis de ácidos grasos y de colesterol. Su ausencia en la dieta ocasiona pérdida del apetito, disminución del crecimiento y del aprovechamiento de alimento, inflamación de las branquias, desprendimiento del opérculo, hemorragia, anemia, exoftalmia, natación errática, oscurecimiento de la piel y alta mortalidad. Las fuentes más comunes de esta vitamina son la pulidura y el salvado de arroz, salvado de trigo, subproductos de trigo y levadura, tortas de soya y de algodón, gluten de maíz y harinas de alfalfa, de sorgo, de carne y de pescado.

Biotina (Vitamina H). Tiene funciones de coenzima en aquellas reacciones que tienen que ver con la transferencia de bióxido de carbono de un compuesto a otro (reacciones de carboxilación). Como componente de las enzimas piruvatocarboxilasa y Acetil-coenzima-A carboxilasa, la biotina es responsable por la conversión de ácido pirúvico a ácido oxaloacético (gluconeogénesis y ciclo de Krebs). De esta manera, la biotina tiene un papel importante en el metabolismo de los carbohidratos y de las grasas, en la síntesis de ácidos grasos, de las purinas y de las proteínas y en ciertas reacciones de desaminación. También participa en el proceso de activación de los

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lisosomas. Entre los principales síntomas carenciales se destacan pérdida del apetito, reducción del crecimiento, atrofia muscular, disminución de la actividad, natación errática y oscurecimiento de la piel. Las fuentes naturales de esta vitamina son los solubles secos de destilería y de pescado, harina de semilla de algodón, de soya, de alfalfa, sorgo, harina de sangre, pulidura de arroz, levadura y vegetales verdes. Aparentemente algunas especies de peces, del grupo de los salmónidos, pueden producir biotina en el intestino.

Ácido fólico. En la forma de ácido tetrahidrofólico funciona como una coenzima para aquellas reacciones que afectan la transferencia de una unidad de carbono de un compuesto a otro. Actúa en el metabolismo de las proteínas y de los aminoácidos y en la síntesis de hemoglobina y de los aminoácidos glicina, metionina, de la colina, la tiamina y purinas. La carencia de esta vitamina se refleja en un crecimiento reducido, anemia, erosión de la aleta caudal, hígado con peso relativo alto, pérdida del apetito, letargia oscurecimiento de la piel y anemia eritrocítica. También se encuentra, como muchas otras vitaminas, en los solubles secos de destilería, en la harina de semillas de algodón, de soya integral, de girasol, en el salvado de arroz y en la levadura.

Colina Es un componente esencial del Acetil-CoA; es componente esencial de los fosfolípidos y de la acetilcolina y por esta razón tiene importancia vital en el mantenimiento de la estructura celular y en la transmisión del impulso nervioso, respectivamente. Es también un donante de grupos metil en la síntesis de metionina y en la forma de lecitina, un fosfolípido, participa en el transporte de los lípidos dentro del organismo. No se le conocen funciones de coenzima. Los síntomas de deficiencia mas importantes son: anorexia, bajo crecimiento, deposición de grasa excesiva en el hígado, hemorragias en los riñones y en intestinos, cambio de coloración (a blanco-ceniza) de los intestinos, distensión en la cavidad abdominal, anemia, exoftalmia, despigmentación y muerte. La colina es abundante en la harina de camarón, residuos de matadero, harina de hígado y de carne, solubles secos de pescado y de destilería, levadura, harina de pescado, torta de soya, harina de semilla de algodón, harina de trigo, alfalfa y salvado de arroz.

Inositol Es un importante componente de los tejidos esquelético, cerebral y cardiaco; aparentemente participa del proceso de transporte de colesterol, en la síntesis de ARN y en el crecimiento de las células. Se le conoce como factor de crecimiento y no tiene función de coenzima. En las plantas se puede encontrar en la forma de éster de ácido fosfórico (ácido fítico), un factor antinutricional para muchas especies de peces, que interfiere en la absorción de minerales. Las sales de Ca y de Mg de este ácido reciben el nombre de fitinas y también tienen actividad de antinutrientes inhibiendo la absorción de Ca. Los principales síntomas de deficiencia causados por la carencia de inositon son: pérdida del apetito, bajo crecimiento, baja conversión de alimento, comportamiento apático, deterioro de la aletas, necrosis, deposición de grasa en el hígado y dilatación gástrica. Son fuentes ricas en inositol diversos tejidos animales tales como corazón, hígado, cerebro y huesos, harina de pescado, germen de trigo y levadura. También algunos cereales y legumbres.

Vitamina C (ácido ascórbico). La mayoría de los animales puede sintetizar vitamina C, pero no así los peces; por eso es un componente esencial de la dieta. Tal limitación es debida a que no presentan actividad de la enzima gulonolactona-oxidasa en el hígado, la cual es responsable por la bioconversión de glucosa o ácido glucurónico en ácido ascórbico.

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Es una de las vitaminas de las que más se conocen funciones en el organismo de los animales: •

• •

•

•

• •

Conjuntamente con la vitamina E es importante en el mantenimiento de los tejidos conectivo, vascular y óseo. Previenen la oxidación de los lípidos de la dieta y de los tejidos corporales. Participa en el metabolismo de los aminoácidos aromáticos (fenilalanina y tirosina), favoreciendo la conversión de ácido hidroxifenil-pirúvico en ácido homogentísico. Reacciona como reductor de la enzima Fe-alfa-cetoglutarato, haciendo que el hierro permanezca en estado ferroso. Participa como cofactor en numerosas reacciones de hidroxilación dentro del cuerpo, incluyendo la hidroxilación del triptofano, lisina, tirosina, fenilalanina y prolina Cataliza la hidroxilación de la prolina para hidroxiprolina durante la formación del colágeno. Es necesario para la conversión de ácido fólico en ácido tetrahidrofólico, que es la forma metabólicamente activa en el proceso de conversión del triptofano a serotonina y para la síntesis de hormonas esteroides en la corteza adrenal.

Por sus innumerables funciones, los peces como muchos animales, son muy sensibles a la carencia de vitamina C, principalmente aquellos que están en crecimiento. Las señales más visibles de deficiencia son deformación de la columna vertebral (lordosis y escoliosis), del opérculo y de los cartílagos, alteraciones branquiales, hemorragias subcutáneas, bajo crecimiento, pérdida del apetito, anemia, baja conversión del alimento, demora o disminución de la cicatrización de tejidos por deficiencia de colágeno, reducción del desempeño reproductivo y oscurecimiento corporal. La vitamina C es encontrada principalmente en las plantas, especialmente frutas cítricas y en insectos vivos. Sin embargo, los ingredienes normalmente usados en la fabricación de raciones para peces son deficientes en vitamina C, por lo que casi siempre es necesario utilizar fuentes sintéticas de esta vitamina. Uno de los productos que mayores problemas ha presentado para la industria de alimentos balanceados para la acuicultura es la vitamina C. En su forma cristalina es sumamente inestable debido a su alta capacidad reductora, por lo que la temperatura, la humedad, la presión y el oxígeno, causan pérdidas importantes en el contenido de los alimentos. El ácido ascórbico es fácilmentre degradado sobre condiciones de altas temperaturas, lo que generalmente sucede durante los procesos de peletización y extrucción. Igualmente, durante el almacenamiento de las raciones, también se pueden presentar grandes pérdidas de vitamina C debido a su oxidación en presencia de radicales libres y peróxidos. Para disminuir estas pérdidas, se siguió el camino de hacer recubrimiento de diversos tipos (grasas, siliconas, etil/celulosa, etc.), los cuales mejoraron su resistencia a la degradación. Hoy en día existen tres formas estables derivadas del ácido ascórbico: L-ascorbil2-mono, di y trifosfatos, las cuales se utilizan comúnmente en la fabricación de alimentos concentrados para acuicultura, pero la que tiene mayor resistencia y mayor biodisponibilidad para organismos acuáticos es la LAscorbil-2-polifosfato (Rx Stay-C). Esta forma comercial ha demostrado que no se inactiva químicamente, aún en presencia de agua, calor y otros procesos físicos y sus pérdidas por lixiviación al entrar el alimento en contacto con el agua, son muy pequeñas comparadas con las formas recubiertas mencionadas anteriormente.

3.6. Minerales Los minerales son elementos químicos inorgánicos que hacen parte del organismo de los peces, son necesarios para su correcto desarrollo y funcionamiento y se requieren en cantidades semejantes a las exigidas por otros animales domésticos; sin embargo, es importante anotar que existe una gran diferencia en lo que respecta a la forma como estos son absorbidos del medio externo; para los animales terrestres la única vía es a partir de los alimentos y el agua ingeridos, en tanto que para los organismos acuáticos, además de este mecanismo existe la alternativa de absorberlos directamente del agua, en donde la mayoría están disueltos, a través de las branquias y de la piel. Los minerales realizan diversas funciones dentro del organismo de los peces, entre otras se pueden destacar: formación de huesos y dientes, metabolismo energético, componentes de los fosfolípidos en las membranas celulares, componentes de la hemoglobina, equilibrio osmótico y balance ácido-base de la sangre, transmisión de impulsos nerviosos, contracción muscular, osmorregulación componentes de las hormonas

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos a l n e n ú m o c . o s ) 3 u 9 9 e 1 d , s C e t R N n e e i d d e r o d g a n i t n p a e d ) A l ( a r e t u t n a e n m l a a i r i c e t r a e m m o e c d s o g d k / a v g i t l m ( u s c e z l e a r p e e n d i s m e o r i c c e i p m s y e o r ) l t a a r u c u t n a n e a s e i r l a e t r a e n i m a m l e d e d s a i % ( c s n e e g l i a r x e e n y i s m e o r c c e a p a m r e a d p s n e ó i n o c i i s c o a p r e m d o C n ó . i 5 c a c a i l r b b a a T f

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especie y de otros factores fisiológicos tales como actividad gástrica, presente en los peces que possen estómago funcional con digestión ácida, como la cachama, el bagre de canal, el yamú y la trucha. En general, los peces consiguen digerir y asimilar apenas una parte del total contenido en los alimentos, razón por la cual las dietas generalmente deben contener mayores niveles de P con respeto a las exigencias determinadas para cada especie (tabla 6). De otro lado, las raciones prácticas fabricadas con ingredientes de origen vegetal, presentan baja disponibilidad de P debido, en gran parte, a que este elemento esta asociado a complejos formados por Ca-Mg y ácido fítico (o fitatos). Se estima que 67% del P presente en los granos no está disponible para peces por esta razón. Por todo esto, es necesario suplementar las raciones con fuentes inorgánicas de P, tales como fosfatos (monocálcico y monosódico). Las principales fuentes son los solubles secos de destilería y de pescado, las harinas de cangrejo, de pescado, de camarón y de semilla de algodón, los salvados de arroz y de trigo, subproductos de arroz y de trigo y la levadura. La deficiencia de P causa, entre otros síntomas, bajo crecimiento, pérdida del apetito y reducción en la efeciencia del alimento, incremento de grasa visceral, escoliosis, reducción de la actividad de enzimas gluconeogénicas, calcificación anormal de las costillas y deformación de la cabeza y de las vértebras. Estos síntomas se han observado principalmente en carpa, que no posee un estómago funcional, en donde su capacidad de absorción de P es muy baja. En la naturaleza el magnesio se encuentra asociado al Ca y al P. En el caso de los animales, representa aproximadamente el 0,6% de los minerales del esqueleto. En las carpas por ejemplo, el 60% del Mg está en el esqueleto y el restante en los tejidos blandos, haciendo parte de enzimas, cofactores enzimáticos, membranas celulares, fluidos extrtaclulares, etc. Los peces de agua dulce tienen limitada su capacidad de absorber Mg directamente del agua, de tal forma que este debe ser tomado de los alimentos. Algunas funciones del Mg dentro del organismo de los peces son: es componente de huesos, cartílago y exoesquelto de crustáceos; activador de diversas enzimas del metabolismo intermediario; participa en los proceso de irritabilidad de músculos y nervios, de metabolismo de carbohidratos y proteína y en la regulación ácido-básica de los fluídos extracelulares. Los síntomas de deficiencia son: bajo apetito, bajo crecimiento, reducida actividad, deformación vertebral, alteraciones patológicas de músculos, entre otros. Las fuentes naturales de Mg son las harinas de pescado, de camarón, de carne y huesos, de semilla de algodón y en los salvados de trigo y arroz. La mayor parte de los minerales Sodio (Na), Potásio (K) y Cloro (Cl) se encuentran en los tejidos blandos y en los fluídos del cuerpo de los de los animales ejerciendo funciones en el control de la presión osmótica, equilibrio ácido-básico y en el metabolismo del agua en el organismo. El Na está involucrado en los procesos de contracción muscular, absorción de carbohidratos y de Ca, pero su función más importante está relacionada con el funcinamiento de la bomba de Sodio-Potasio; el K también está involucrado en los procesos de contracción muscular, en la síntesis de glucógeno, en el metabolismo de la glucosa, excitabilidad del sistema nervioso y en el mantenimiento de las condiciones osmóticas; el Cl, funciona como componente del ácido clorhídrico y también es un participante en las funciones de transporte de CO 2 y de O2 . Los peces consiguen absorber buenas cantidades de Na, K y Cl directamente del agua. Además estos minerales están presentes en cantidades adecuadas en la mayoria de los ingredientes comúnmente utilizados en la preparación de raciones, no habiendo por lo tanto, necesidad de suplementación adicional con otras fuentes de estos minerales. Algunas fuentes con altos contenidos son: melaza de caña, sal de cocina, harinas de pescado, de carne y de algodón y el salvado de trigo. Otros minerales como el Azufre (S), hacen parte de los aminoácidos sulfurados (metionina y cistina), de vitaminas (tiamina, vitamina B12 y biotina), de la insulina y de diversas enzimas. Las principales fuentes son los alimentos con alto contenido de aminoácidos azufrados, como la harina de pescado y de algodón. Entre los microminerales tenemos: El hierro (Fe) que es esencial en la cadena respiratoria celular, es componente de la hemoglobina y

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mioglobina, de otras proteínas y hace parte de muchas enzimas. Como componente de los pigmentos respiratorios y de las enzimas relacionadas con la oxidación en los tejidos, el Fe es esencial para el transporte de oxígeno y de electrones dentro del cuerpo. Su ausencia causa anemia microcítica, higado con coloración blanco amarillenta, bajo hematocrito y hemoglobina, crecimiento lento y baja enficiencia de conversión de alimento. Las principales fuentes son la harina de sangre, de carne y huesos, solubles de destilería secos y de pescado, harinas de pescado y de girasol y salvado de arroz. El Fe es absorbido rápidamente a través del tracto gastrointestinal, branquias, aletas y piel. La disponibilidad dietética y su absorción pueden ser deprimidas por la ingestión de altos niveles de Ca, fosfatos, fitatos, cobre y zinc. Las fuentes inorgánicas de Fe son más fácilmente absorbidas que las orgánicas. El cobre (Cu) es componente de varias enzimas del sistema de oxidación-reducción y juega papel importante en la absorción y metabolismo del Fe y en la síntesis de hemoglobina. Es necesario para la formación del pigmento melanina y consecuentemente de la pigmentación de la piel, para la formación de huesos y tejido conectivo y para el mantenimiento e integridad de la mielina de las fibras nerviosas. Su deficiencia deprime el crecimiento, causa fragilidad de los huesos, aumento del tamaño del corazón e insuficiencia cardiaca. El Cu puede ser tomado directamente del agua y de fuentes alimenticias como solubles secos de pescado, de destileria de maiz y de granos, estiercol de gallina deshidratado y torta de soya, entre otros. El manganeso (Mn) es un cofactor o componente de varias enzimas involucradas en el metabolismo de carbohidratos, lípidos y proteínas. La deficiencia causa bajo crecimiento, pérdida del equilibrio y alta mortalidad, deformaciones esqueléticas y reducida tasa de eclosión de huevos y alta mortalidad de embriones en truchas. El Zinc (Zn) también es componente esencial de varias enzimas incluyento anhidrasa carbónica, carboxipeptidasas, deshidrogenesas, etc. Su deficiencia causa cataratas bilaterales, crecimiento reducido, erosión de las aletas y piel y mortalidad masiva. El Yodo (I) es importane en la biosíntesis de homonas de la tiroides (tiroxina tryotirosina) y como tal es esencial para la regulación de la tasa metabólica del cuerpo; su deficiencia causa hipertrofia de esta glándula y bajo crecimiento. El cobalto (Co) hace parte de la vitamina B12 la cual puede ser sintetizada en el tracto digestivo por microrganismos si el Co está presente. El Selenio (Se) hace parte de la enzima glutationa peroxidasa, clave en el proceso de prevención de la oxidación celular. Actúa en combinación con la vitamina E. Las principales fuentes de estos minerales son los solubles de destilería, harinas de pescado, gluten de maíz, salvados y subproductos de arroz y de trigo, tortas de soya y de algodón.

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tiroídeas, componentes de las sales biliares y cofactores enzimáticos en diversos procesos metabólicos. A pesar del importante papel que juegan los minerales en la alimentación de los organismos acuáticos, pocos son los esfuerzos de investigación que se han realizado para determinar los requerimientos nutricionales en peces. Una explicación razonable, es el hecho de que los elementos inorgánicos, esenciales o no, son aportados por el agua y por el alimento natural disponible en el medio. Aproximadamente 22 elementos inorgánicos ha sido reconocidos como esenciales para peces, los cuales han sido subdivididos en dos grandes grupos: los macrominerales, exigidos en mayores cantidades, como calcio, fósforo, magnesio, potasio, cloro y sodio y los microminerales, exigidos en pequeñísimas cantidades, tales como hierro, manganeso, zinc, cobre, cobalto, molibdeno, yodo y selenio (tabla 5). Entre los macrominerales los más importantes son el Ca, P y Mg, principalmente porque componen la mayor parte de los tejidos estructurales. Es común en los peces la acumulación de Ca en las escamas y huesos en la forma de apatita o fosfato tricálcico, de donde puede ser removido para ser usado en el metabolismo, cuando las condiciones fisiológicas lo requieran. Entre otras funciones biológicas del calcio, se pueden destacar: · Actúa como activador de varias enzimas claves, entre otras lipasa pancreática, fosfatasa ácida, colinesterasa, ATPasas y ácido succínico deshidrogenasa. · A través de su papel en la activación de enzimas, estimula la contracción muscular y regula la transmisión de impulsos nerviosos entre una célula y otra, controlando la producción de acetil colina. · Conjuntamente con los fosfolípidos, juega un papel importante en la regulación de la permeabilidad de las membranas celulares y consecuentemente, sobre el ingreso de nutrientes a la célula. · Es esencial para la normal coagulación de la sangre a través de la estimulación de la liberación de la tromboplastina de las plaquetas. · Es esencial para la absorción de Vitamina B12 en el tracto gastro-intestinal. Tabla 6. Valores de digestibilidad de fósforo proveniente de diferentes ingredientes usados en dietas para peces (NRC, 1993).

Fuente de fósforo Harina de pescado Torta de soya Salvado de arroz Maíz molido Salvado de trigo Fosfato monocálcico Fosfato bicálcico Fosfato tricálcico Fosfato monosódico

Digestibilidad aparente de P (% de P total) Bagre de canal Carpa común Trucha 60 29 25 28 94 65 90

18-24 -

66-74 25 -

94 46 13 94

94 71 64 98

Las exigencias de calcio de los peces pueden ser total o parcialmente satisfechas por la absorción de calcio directamente del agua. De otro lado, normalmente los ingredientes usados en las raciones contienen suficiente calcio para atender sus exigencias no habiendo, por tanto, mayores preocupaciones en cuanto al balanceo de este mineral en las raciones, a no ser por exceso, ya que puede interferir con el aprovechamiento del P y del Zn.

Algunas fuentes de Ca son la harina de huesos, de carne y huesos, de pescado, de camarones y abonos orgánicos; entre las fuentes inertes están la roca fosfórica, la cal dolomita y cal agrícola. Los productos vegetales de mayor uso en la fabricación de raciones para peces son realtivamente pobres en minerales y especialmente en Ca y P, razón por la cual, casi siempre se requiere hacer suplementación con mezclas de minerales para atender las exigencias nutricionales. Las deficiencias en la dieta, básicamente causan disminución del crecimiento. El fósforo es fundamental para muchas funciones en diferentes procesos metabólicos y hace parte del ATP, ADN, ARN, fosofolípidos y diversas enzimas. También está implicado en los procesos de transformación de la energía, de permeabilidad de la membrana celular, codificación genética y en reproducción y crecimiento. Este mineral es considerado como uno de los más limitantes en la dieta de los peces a pesar de que una buena parte, en la forma de sales de fósforo, pueden ser absorbidas directamente del medio acuático. Las exigencias de P para los peces pueden variar entre 0.45 y 0.75 % de la dieta, dependiendo de la

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4. Alimentación natural y artificial en piscicultura

4.1. El alimento natural de los peces. En el ambiente natural los peces consiguen balancear su dieta escogiendo entre los diversos alimentos disponibles los que mejor satisfacen sus exigencias nutricionales. En estas condiciones raramente se observan señales de deficiencias nutricionales. De una manera general la productividad natural de un ecosistema acuático, como alimento para los peces, posee elevado valor energético, altos niveles de proteína de excelente calidad y también es fuente de vitaminas y minerales. En la tabla 7 se presenta la composición proximal y el valor energético de algunos organismos de la biocenosis de un estanque utilizada como alimento natural por los peces. Tabla 7. Análisis proximal y valores energéticos de los principales grupos de organismos del alimento natural presente en el agua de los estanques de cultivo de peces (Adaptado de Hepher, 1989) Alimento natural

MS (%)

Fitoplancton Vegetación acuática Rotíferos Oligoquetos Artemia (Anostraca) Cladóceros Copépodos Insectos Chironom ides (larvas) Moluscos

14-22 15.8 11.2 7.3 11.0 9.8 10.3 23.2 19.1 32.2

Composició n de la Materia Seca (% MS) PB

17-31 14.6 64.3 49.3 61.6 56.5 52.3 55.9 59.0 39.5

Lípidos

4-10 4.5 20.3 19.0 19.5 19.3 26.4 18.6 4.9 7.8

Cenizas

27-47 13.9 6.2 5.8 10.1 7.7 7.1 4.9 5.8 32.9

ENN

28.2 9.2 20.1 22.5 7.5

EB

(Kcal/kg) 2200-3800 3900 4900 5600 5800 4800 5500 5100 5000 3900

Todos los organismos, plantas y animales, que viven en un estanque forman la biocenosis que pueden servir como alimento para varias especies de peces allí cultivados. Esos organismos interactuan unos con otros, especialmente a través de relaciones presa-predador, compitiendo por el espacio y por el alimento. De esta manera generan cadenas de alimentos o niveles tróficos que forman una pirámide de alimentación en la que la biomasa del nivel trófico más bajo, constituída por los productores primarios, es mucho más grande que las de los niveles superiores, los consumidoresde primer, segundo, tercer órden. Como alimento para peces la biocenosis de cualquier cuerpo de agua puede ser dividido en varios grupos de acuerdo con su naturaleza (vegetal o animal) y con su tamaño. En la figura 4.1. se muestran ocho grupos que ordenados por tamaño comprenden, fitoplancton, perifiton y macrófitas, entre l os vegetales; zooplancton, zoobentos, necton de pequeño tamaño (insectos acuáticos, larvas de insectos, etc.) y peces, entre los animales (Hepher, 1988).

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Z o o b e n t o s

Z o o p l a n c t o n

o s t o z o t r i t o s P r o D e

n o a s t i r c n t e c a a l B p o t i F

n o t c e N s c e P e

M a c r ó f i ta s P e r i f i t o n

Figura 4.1. División de la biocenosis de un estanque, como alimento natural para peces, en grupos de organismos de acuerdo con su naturaleza y su tamaño (Adaptado de Hepher, 1988).

El detritus, constituido por partículas orgánicas no vivas, suspendidas en el agua o acumuladas en el fondo, también ha sido incluido puesto que además servir como alimento, también puede estar poblado por un gran número de bacterias y protozoarios con alto valor nutricional. Diferentes especies de pez pueden alimentarse cada una de una cierta porción de la biocenosis. Esta porción que incluye todos los organismos que el pez puede consumir, conforma su base trófica o de alimentación, la cual es determinada por sus hábitos de alimento y por la anatomía de su sistema digestivo, como fue expuesto anteriormente. La base trófica de un pez puede cambiar a través de las diferentes etapas de su desarrollo. Por ejemplo, muchas especies de pez durante el estado larval y prealevinaje se alimentan básicamente de zooplancton, aun cuando su hábito alimenticio definitivo sea carnívoro o herbívoro. Por esta razón la utilización del alimento natural en piscicultura es mayor durante las fases iniciales de desarrollo de la mayoría de especies de peces y durante toda la vida, solamente para las especies con capacidad de filtración de plancton (planctófagas como las tilapias, las carpas y la cachama negra, entre otras). Especies carnívoras como el bagre de canal, el tucunaré y algunos bagres nativos no encuentran mucho alimento natural aprovechable en los estanques; igualmente, peces con baja capacidad filtradora, especialmente en la etapa de crecimiento como la cachama blanca y los bricónidos (yamú, sabaleta, dorado), no pueden utilizar eficientemente la productividad natural; así mismo, bajo condiciones de cultivo intensivo en jaulas o «race-ways» o en estanques en tierra con alto recambio de agua, de peces omnívoros típicamente filtradores durante toda su vida como la cachama negra, diversas especies de carpa y las tilapias, la contribución del alimento natural en su alimentación es tan pequeña que se considera despreciable y, por tanto, es necesario suministrarles raciones artificiales balanceadas con todos los nutrientes que cada especie requiere. En estanques con baja renovación de agua y bajas densidades de biomasa, cerca de 30-40 % de la ganancia de peso de las tilapias y de la cachama negra, 15 –20% en la carpa común y cerca de 10% del bagre de canal, pueden ser atribuidos a aprovechamiento del alimento natural. En términos generales, la importancia del alimento natural en la producción de peces disminuye con el aumento de la biomasa por unidad de área; cuanto mayor sea la biomasa menor será la cantidad disponible para cada pez, aumentando así la necesidad de alimento suplementario con raciones prácticas (no necesariamente balanceadas) o con dietas completas (balanceadas par todos los nutrientes exigidos por cada especie en particular), para asegurar el mantenimiento de la tasa de crecimiento deseada.

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4.2. Estrategias de alimentación en el cultivo de peces La necesidad de obtener productos de buena calidad, en el menor tiempo posible y con costos económicamente viables, son los objetivos de la acuicultura. Esto conlleva una buena planificación de la alimentación que asegure que la especie cultivada aproveche de la forma más eficiente el alimento disponible, tanto natural como artificial. A continuación se describen algunos métodos de alimentación para peces cul tivados bajo diferentes sistemas de acuerdo con la densidad de biomasa.

4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural En este sistema básico de cultivo, el crecimiento de los peces depende totalmente del consumo de parte de la biocenosis (animales vivos y organismos vegetales), presentes en forma natural en el cuerpo de agua del estanque o depósito donde se cultivan los peces. El crecimiento variará en función de la productividad natural del agua utilizada y también de la densidad de biomasa total de la especies o especies cultivadas en dicho sistema; de esta manera el crecimiento será proporcional a la productividad natural del estanque y tenderá a decrecer con el aumento de la biomasa hasta el nivel máximo de carga, que es el momento en el cual el alimento natural será insuficiente para mantener el crecimiento de los animales. Esta estrategia de alimentación generalmente se emplea en sistemas de cultivo extensivo, con muy bajas densidades de carga y con especies típicamente filtradoras como tilapias, carpas y cachama negra (Fig. 4,2).

4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilización Con el objeto de incrementar la producción de alimento vivo, organismos vegetales y animales en un cuerpo de agua, se utilizan compuestos orgánicos e inorgánicos denominados fertilizantes; estos sirven como el primer recurso esencial de nutrientes para la cadena de alimentación natural residente dentro del cuerpo de agua. De esta manera se aumenta la producción de peces y la capacidad de cultivo del sistema (Tacon, 1988) Los fertilizantes inorgánicos que se usan en acuicultura son los mismos que se usan en agricultura. Básicamente contienen Nitrógeno (en la forma de N), Fósforo (en la forma de P2O5) y Potasio (en la forma de K2O), en variables proporciones. Un fertilizante grado 20-20-5, indica que tiene 20% de N, 20% de P y 5% de K. Los fertilizantes inorgánicos actúan principalmente sobre las cadenas alimenticias autótrofa y de pastoreo por la estimulación directa de la producción de fitoplancton en el estanque; su aprovechamiento variará dependiendo del hábito alimenticio y de la densidad de biomasa de las especies cultivadas.

Extensivo

S e m i - in t e n s i v o

Intensivo

a)

b)

c)

Figura 4.2. Uso del alimento natural y del alimento exógeno en la nutrición de peces de acuerdo con el sistema de cultivo; a) densidad de biomasa del cultivo, b) oferta de alimento natural (biocenosis del estanque), c) alimento exógeno o artificial (Adaptado de Tacon, 1988)

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Entre los fertilizantes orgánicos que se usan, se incluyen los excrementos de animales, los fertilizantes verdes (desechos de plantas verdes recién cortados) y los subproductos de la agricultura, frescos o ensilados. Todos ellos son fácilmente disponibles, son muy económicos y contienen nutrientes en importantes cantidades. Estos fertilizantes se aplican principalmente para estimular la cadena alimenticia heterotrófica de los cuerpos de agua. La materia orgánica aplicada sirve principalmente como un substrato para el crecimiento de bacterias y protozoarios, los cuales a su vez sirven como alimento para otros organismos mayores, larvas de diferentes grupos de invertebrados, insectos, crustáceos, moluscos y pequeños vertebrados incluyendo los peces. La estrategia de alimentación incrementando la productividad acuática a través de la fertilización, también típica de sistemas extensivos, permite aumentar las densidades de biomasa de los cultivos y con ello las producciones por unidad de área al año.

4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias Cuando la densidad de los peces, así como las metas de producción, son tales que la productividad del cuerpo de agua por sí sola o aún estimulada con fertilización, no sostiene en forma adecuada el crecimiento de determinada biomasa de peces, entonces se hace necesario suministrar de un alimento exógeno, el cual es ofrecido en forma directa como un recurso suplementario de nutrientes para los animales; en este sistema, los requerimientos dietéticos de los organismos en cultivo son satisfechos por la combinación de alimento natural y alimento suplementario. La ventaja de combinar dietas suplementarias con fertilización, es que permite el uso de mayores densidades de carga, favorece un rápido crecimiento y en consecuencia, resulta en rendimientos más altos. Los alimentos suplementarios normalmente consisten de subproductos animales o vegetales de bajo costo. Estos pueden ser suministrados solos (granos enteros de cereales y leguminosas) materiales frescos (frutas o follaje) subproductos de la agroindustria no procesados o en combinaciones con otros materiales alimenticios en la forma de mezclas o productos manufacturados artesanal o industialmente como gránulos o peletes no necesariamente balanceados para niveles específicos de nutrientes. Esta estrategia de alimentación es utilizada en sistemas de producción semiintensivos. Desde luego, los beneficios dependerán de la composición y forma física del alimento empleado, de la especie y de la densidad de siembra de los organismos cultivados y de la productividad natural del estanque.

4.2.4. Cultivos con dietas completas. En contraste con las estrategias anteriores, en donde las especies cultivadas satisfacen total o parcialmente sus necesidades nutricionales a partir del alimento natural que se encuentra disponible en los estanques, la alimentación con dietas completas implica la provisión externa de un alimento industrializado, de alta calidad, nutricionalmente completo y con un perfil de nutrientes predeterminado, acorde con las exigencias particulares de la especie cultivada. Estas dietas se suministran secas, peletizadas o extrudizadas y consisten en una combinación de diferentes alimentos o materias primas, cuyo contenido de nutrientes totales se acerca mucho a los requerimientos o exigencias nutricionales determinadas para la especie en cultivo bajo condiciones de máximo crecimiento (Tacon, 1988). La estrategia de cultivo con dietas completas es utilizada en sistemas intensivos, de altas densidades de carga y en condiciones de agua clara en tanques de cemento, canales de corriente rápida y en jaulas flotantes en cuerpos de agua abiertos; se asume que la productividad natural del cuerpo de agua utilizado, no proporciona ninguna clase de beneficio a este tipo de cultivo. El éxito de la estrategia de alimentación con dietas completas es un equilibrio de los siguientes factores: aLas características nutricionales de la dieta formulada (selección de ingredientes, nivel de nutrientes, digestibilidad, etc.). bLos procesos de manufactura usados para producir las raciones y las características físicas de la dieta resultante (peletizado en frío, a presión, al vapor; secado al aire, extrudizado, tamaño del grano, color, textura, estabilidad en el agua, etc.). c-

El manejo y almacenamiento de las dietas manufacturadas antes de ser usadas en la granja

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(tiempo y condiciones de almacenaje en cuanto a temperatura, humedad, sol, ventilación). dEl método de alimentación empleado (suministro manual, mecanizado, frecuencia y tasa de alimentación). e-

Calidad del agua del sistema de cultivo (temperatura, oxígeno disuelto, pH, turbidez, recambios).

4.3. Principales señales de desnutrición en peces cultivados En el ambiente natural los peces raramente experimentan enfermedades por deficiencia nutricionales puesto que, teniendo a su disposición variedad de fuentes alimenticias (plancton y organismos vegetales y animales diversos), tienen la capacidad de balancear su dieta de forma adecuada escogiendo alimentos que le aseguren una nutrición apropiada. En los sistemas artificiales de producción de peces, donde la disponibilidad de alimento natural es limitada o no existe como en los cultivos intensivos, el éxito económico de la granja dependerá del suministro de dietas completas, balanceadas para todos o para casi todos los nutrientes esenciales necesarios para un rápido crecimiento, reproducción y salud de los peces. Desde el punto de vista de la salud, una adecuada nutrición es fundamental para el buen funcionamiento de los mecanismos de defensa de los peces contra parásitos y microorganismos patógenos. En general, la mala o la deficiente nutrición predispone a los peces para adquirir infecciones bacterianas, virales y micóticas; también los debilita y los hace presa fácil para el ataque de diversas clases de parásitos (Shariff, 1989). Todas esas enfermedades son en general responsables de muertes masivas con grandes perjuicios económicos. A pesar de que las señales clínicas de algunas enfermedades nutricionales (deficiencias, desbalances, toxinas en los alimentos) a menudo se confunden o se mezclan con síntomas clínicos causados por agentes patógenos (Ghittino, 1989), es posible diferenciar algunos síntomas que son indicadores de desnutrición en peces; entre otros Shariff (1989), destaca los siguientes: ♦

Anorexia (pérdida del apetito)

♦

Letargia

♦

Pérdida de la coloración normal u oscurecimiento del cuerpo

♦

Cambios en el comportamiento de nado

♦

Pérdida de peso (o crecimiento lento)

De acuerdo con Kubitza (1997), algunos efectos generados por una mala nutrición incluyen: •

•

•

•

•

•

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Inanición que resulta de la baja disponibilidad o inadecuada palatabilidad del alimento; los peces en este estado sufren de extremo déficit energético, son flacos y con la cabeza de mayor tamaño que el cuerpo. En caso extremos el pez aparece con coloración corporal oscurecida. Anemias diagnosticadas por la presencia de branquias con coloración pálida, la mayoría de las veces son producidas por la deficiencia de diversas vitaminas. Cataratas y exoftalmias. Las cataratas se ha asociado a la deficiencia de vitamina A, B2, Zinc y los AAE metionina, triptofano. Las exolftalmias tienen origen en la deficiencia de vitaminas. Deformaciones corporales incluyendo mala formación de los arcos branquiales y de los opérculos, columna vertebral boca y cabeza. Degeneración hepática. Altos niveles de carbohidratos en las dietas conllevan deposición de glucógeno en el hígado; igualmente el exceso de grasa resulta en una masiva deposición de la misma en la cavidad abdominal y en el hígado, causando degeneración de las funciones hepáticas. Alta susceptibilidad a enfermedades, baja resistencia al manejo y transporte y mortalidad crónica.


5. Dietas completas en acuicultura

5.1. Formulación de dietas para peces de cultivo De acuerdo con Cho et al . (1985), la formulación de una dieta completa es el proceso mediante el cual se trasladan los requerimientos de energía y de nutrientes determinados para un grupo de animales a una mezcla balanceada de ingredientes alimenticios. Tal dieta deberá satisfacer las necesidades diarias de energía y nutrientes para el sostenimiento y crecimiento del animal. A través de procedimientos diferentes la formulación de dietas para animales selecciona ingredientes dietarios y los niveles en que serán combinados para crear una mezcla que debe atender los requerimientos nutricionales de una especie en particular, que además, debe ser palatable, estable, fácil de almacenar, de transportar y de suministrar a los peces y, entre diferentes opciones posibles, la más barata (De silva & Anderson, 1995) Para Tacon (1988), el objeto de la formulación de raciones es mezclar ingredientes de diferentes calidades nutricionales, de tal manera que se obtengan dietas completas cuyos perfiles de nutrientes biológicamente disponibles se aproximen a las necesidades dietéticas del animal en cuestión. En términos generales, la formulación de una dieta completa es un compromiso entre lo que es ideal desde el punto de vista nutricional y lo que es práctico y económico desde el punto de vista empresarial. Teóricamente no es muy difícil formular una dieta que contenga todos los nutrientes en l os niveles que satisfagan la necesidades de una especie en particular. Sin embargo cuando son considerados asuntos prácticos de crítica importancia, tales como precio y disponibilidad de los ingredientes, biodisponibildad de los nutrientes en cada ingrediente, interacciones entre nutrientes, palatabilidad, clase y niveles de antinutrientes, facilidad de peletilización, de almacenamiento, etc., el proceso de formulación se torna un proceso bastante complicado. De acuerdo con Lovell (1989), para definir la composición de una dieta de mínimo costo, se debe disponer de las siguientes informaciones:

a-

Exigencias nutricionales de la especie en cuestión.

b-

Composición de nutrientes de los ingredientes disponibles.

c-

Restricciones (máximas y mínimas) de uso de los diferentes ingredientes.

d-

Costo y la disponibilidad de los ingredientes.

Con respecto a los requerimientos nutricionales, existen tablas producto de trabajos científicos que especifican cuales son las exigencias nutricionales para determinadas especies de peces en cuanto a niveles de PB, AAE, AGE, vitaminas, minerales y energía (NRC, 1993). Cuando tales datos de exigencias no se conocen o no están completamente definidos para una especie en particular, se toman como base para la formulación,

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los valores de exigencias nutricionales determinados para especies con preferencias de alimentación semejantes a las de la especie en cuestión. La composición de nutrientes de los ingredientes o materias primas a usar puede ser determinada por métodos de análisis químico o, tomada directamente a partir de la información consignada en tablas de composición de alimentos elaboradas por diversos organismos, como por ejemplo las publicadas por la National Research Council (NRC, 1993). El uso de los valores de digestibilidad de nutrientes y de ingredientes es limitado y muy variable dependiendo de la especie para la cual fueron determinados. Por ejemplo la digestibilidad de la energía de los carbohidratos es menor para especies de agua fría que para las de agua caliente. También es posible que existan interacciones de tipo dietético entre ingredientes, por ejemplo antagonismos entre minerales y vitaminas, incluso entre vitaminas o entre minerales o aún, problemas de tolerancia dietética de los peces cultivados. cul tivados. Todas Todas las posibles interaccciones, especialmente las negativas, inevitablemente derivan en restricciones de uso. Así por ejemplo, Lovell (1989) describe las restricciones de nutrientes y de ingredientes que comúnmente se tienen en cuenta en la formulación de dietas de menor costo para el bagre de canal (Tabla 8). Para algunos nutrientes como PB, AAE y minerales como el fósforo e ingredientes como la harina de pescado, las restricciones hacen referencia a los niveles mínimos y/o máximos que deben estar presentes en las dietas para satisfacer las necesidades de esta especie, en tanto que para otros, como la energía digestible, las restricciones indican la necesidad de mantener los niveles dentro de una rango. La experiencia de cultivo ha demostrado, por ejemplo, que para el catfish el gossipol es muy tóxico, igualmente que no tolera altos niveles de fibra en la dieta y que los carotenoides le imparten una coloración amarillenta indeseable a su carne. Por estas razones los niveles de fibra cruda, torta de algodón y productos con pigmentos, tienen restricciones en cuanto a máximos permitidos en las dietas para este pez. Tabla 8. Restricciones de nutrientes e ingredientes en la formulación de dietas de costo mínimo para producción de bagre de Canal (Modificado de Lovell, 1989) Nutriente/Ingrediente Nutriente/Ingrediente

Proteína cruda Lisina Lisina digestible digestible Metionina + digestibles Energía digestible digestible

lisina

Fósforo dispon ible ible Fibra cruda Lipidos Lipidos Harina de pescad o Torta de algodón Harina de Trigo Trigo Pigmentos (Xantofilicos) (Xantofilicos) Premezcla de minerales Premezcla de vitaminas vitaminas

Restricción Restricción Cantidad

Unidad

Mínimo Mínimo Mínimo

32.0 1.63 0.74

% % %

Mínimo Máximo Mínimo Máximo Máximo Mínimo Máximo Máximo Máximo Incluir Incluir

2.8 3.0 0.5 7.5 6.0 6.0 10.0 10.0 11.0 Predeterm. Predeterm.

Kcal/g Kcal/g % % % % % % Mg/kg % %

Es importante señalar que depende del esperto que formula la dieta, establecer sus propios niveles de nutrientes a usar y los limitantes de cada uno de los ingredientes. No existen reglas rígidas ni soluciones rápidas; la calidad nutricional de una dieta para una especie determinada varía considerablemente de una fórmula a otra o de fábrica a otra; además los animales difieren, según particularidades de las condiciones de cultivo, en su tolerancia dietética y aprovechamiento de cada uno de los ingredientes individuales (Cho et al .,., 1985). Según Tacon (1988), para la mayor parte de los nutrientes o ingredientes las restricciones han sido establecidas através de la práctica de ensayo y error y a através de la experiencia del experto o tecnólogo en alimentos que formula las dietas. De otro lado también existen ciertas restricciones que tiene que ver con los equipos y procesos de fabricación; por ejemplo, el uso de por lo menos 20% de carbohidratos digeribles dentro de los alimentos peletizados expandidos dado que los procesos de peletizado necesitan la presencia de cantidades adecuadas de almidón para tener una suficiente gelatinización; la restricción de 8% de lípidos totales dietéticos máximos durante durante el peletizado ya que niveles superiores reducen la calidad del ligado en el alimento peletizado y propicia el desgaste exagerado de los equipos; el uso de aglutinantes para mantener la calidad del pelet y reducir la cantidad de finos (material pulverizado) pulverizado) al final de la manufactura del mismo.

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Como fue dicho antes, la obtención de una mezcla nutricionalmente adecuada, de buena palatabilidad, de fácil procesamiento y fundamentalmente, de menor costo, es el principal objetivo de la formulación de dietas. Por esta razón el precio y la disponibilidad de los ingredientes en el mercado deben ser cuidadosamente evaluados. En la actualidad existen programas de computadora que auxilian en la formulación de raciones de costo mínimo y en la toma de decisiones sobre la adquisición o no de una determinada materia prima en función de estas dos variables. Otras informaciones que podrán auxiliar en el proceso de formulación y fabricación de raciones completas para peces, especialmente para definir características para cada especie y sistema de cultivo en particular, son: - Comportamiento Comportamiento alimenticio y capacidad digestiva de las especies cultivadas. Conocimiento Conocimiento sobre el hábito alimenticio y dieta natural, rapidez y lugar con que consume el alimento (superficie, pelágico o fondo). Estos factores, junto con las características de unidad de producción utilizada (tanques de cemento, jaulas o estanques), definirán si se utiliza alimento flotante, de poca flotación o uno que vaya al fondo rápidamente y también determinará las propiedades físicas del alimento a ser producido (tamaño, textura, palatabilidad y estabilidad en el agua). - La necesidad de procesamiento (molido, secado, extrudización, etc.) o adición de conservantes (antioxidantes, antimicóticos,) a los ingredientes antes de la fabricación de las raciones debe ser considerado. Así mismo, la existencia de factores antinutricionales y toxinas; también es necesario conocer las limitaciones en cuanto a niveles de AAE y palatabilidad de las materias primas. Ingredientes con elevados contenidos de fibra o de grasas, pueden deteriorar el rendimiento y la calidad de los procesos de manufactura de las raciones. - Tipo de procesamiento al cual será sometida la ración. Algunos procesos de granulación de los concentrados, concentrados, como la peletización o la estrudización, estrudización, exigen una combinación adecuada de ingredientes para que la ración pueda ser procesada de forma satisfactoria, sin que haya excesivo desgaste de los equipos o compromiso de la estabilidad de los gránulos durante el transporte, almacenamiento y principalmente, al entrar en contacto con el agua (tiempo de estabilidad). - Fase de desarrollo de los peces. Postlarvas, Postlarvas, alevinos, juveniles y reproductores reproductores de una misma especie presentan exigencias nutricionales diferentes, por lo que requieren de formulaciones específicas con niveles de ingredientes que también son diferentes según dicho estado de desarrollo (Tabla 9) Tabla 9. Niveles de inclusión de algunos ingredientes utilizados en dietas para Colossoma y Piaractus (Tomado de D’aguabi, 1992) Restricción (% máximo en la dieta)

INGREDIENTES

Torta de algodón Harina de arroz Arroz quebrantado Harina de carne y hueso Fermento de cervecería Residuos de pollo Harina de yuca Maíz amarillo quebrado Harina de gluten de maíz Harina de pescado Harina de Harina de Sangre plumas hidrolizadas hidrolizadas Torta de soya Harina de sorgo Solubles de pescado Harina de trigo trigo

Alevinos

Engorde

Reproductor

5 20 10 5 10 10 5 5 12 10 5 7 10 5 6 20

15 20 10 5 10 10 5 10 5 5 5 5 10 30 6 40

0 20 10 5 10 10 5 10 5 5 5 5 10 30 6 40

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5.2. Recursos de nutrientes - Usos y restricciones en raciones para peces 5.1.1. Ingredientes de origen animal: Casi todos los subproductos o residuos de matadero, de aves de corral, de peces, etc., pueden ser considerados como ingredientes en dietas para peces. Con excepción de ciertos productos tales como la harina de sangre y la harina de plumas hidrolizada, que a pesar de contener altos altos niveles de proteina bruta son desbalanceadas para varios aminoácidos esenciales, todos los demás ingredientes son excelentes fuentes de proteína, lípidos, energía, vitaminas y minerales.

HARINA Y ENSILADOS DE PESCADO La harina de pescado es obtenida a través del cocimiento, secado y molido de peces enteros descartados para le consumo humano y de residuos del procesamiento del pescado (descamado, eviscerado, extracción de filete) tales como esqueleto, cabezas, escamas y vísceras. Las harinas son tratadas con ácidos orgánicos e inorgánicos para reducir el desarrollo de microorganismos durante el procesamiento y almacenamiento, por eso la adición excesiva de estos químicos puede reducir la palatabilidad de la ración. De acuerdo con Kubitza (1997), una harina de pescado de buena calidad debe contener entre 60 y 70 % de PB, un poco menos de 10% de lípidos y minerales en torno de 13-15%. La proteína de harina de pescado presenta un contenido de aminoácidos balanceado frente a las necesidades de la mayoría de los peces cultivados (tabla 1). En la fracción lipídica predominan los ácidos grasos poliinsaturados (PUFA), lo cual representa una gran ventaja frente a muchos otros ingredientes, pero también una desventaja porque tales grasas, por ser altamente insaturadas, pueden oxidarse fácilmente formando peróxidos y radicales libres que enrrancifican la harina y deterioran su palatabilidad; incluso pueden llegar a hacerla muy tóxica para peces. Las harinas de pescado son una importante fuente de P y microminerales como el Zn, Mg, Se, Cu y Fe. Generalmente las harinas comerciales presentan mucha variación en estos parámetros en función de la la calidad del los subproductos utilizados en su elaboración y también de los procesos utilizados. Contienen menos de 60 % de PB, lípidos superior a 15-20 % y minerales también por encima de 20%. Cuando son sometidas a un excesivo calentamiento para la extracción de las grasas, se produce una disminución en la biodisponibilidad de los AAE. El contenido de grasas oxidadas también es alto debido a que casi nunca son estabilizadas con antioxidantes durante su fabricación o duran mucho tiempo almacenadas en condiciones inadecuadas. No hay límites en cuanto a los niveles de inclusión de harina de pescado en la formulación de raciones para peces, a no ser por el alto costo, especialmente de la harinas de buena calidad. Se podría hablar de restricciones en su uso cuando contienen altos niveles de minerales ( p. ej. Calcio mayor 6%) y de grasas. La adición de pequeñas cantidades de harina de pescado (4-8%) pueden mejorar considerablemente la palatabilidad de raciones elaboradas a base de productos de origen vegetal, además de que aportan minerales como el P y AAE, principalmente metionina y lisina. Otra alternativa de uso de productos y subproductos del procesamiento del pescado es el ensilado. El ensilado de pescado se produce como resultado de la autodigestión de los productos utilizados (visceras, residuos de fileteo, cabezas y aletas, aletas, etc.) en un medio acidificado, generalmente con ácido fórmico; el ambiente ambiente ácido evita la proliferación de las bacterias bacterias de la putrefacción y favorece favorece la actividad de enzimas endógenas proteolíticas. El ensilado es un producto con mucha agua, lo que dificulta su utilización para la fabricación de raciones a escala industrial (uso está restringido a la fabricación de dietas práctias artesanales).

HARINA DE CARNE Y HUESOS. Estas harinas son el producto de cocimiento sobre presión de residuos de tejidos cárnicos y de huesos de animales, generalmente bovinos y cerdos. La calidad nutricional de estas harinas es muy variada, también

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en función de la calidad de las materias primas utilizadas y el tipo de procesamiento empleado en su fabricación. Piel y pelo en exceso así como cascos, cuernos, vísceras con contenidos estomacales y ruminales, materias fecales y sangre, disminuyen la calidad de estas harinas. También la contaminación bacteriana cuando las materias primas se deterioran demasiado antes de su procesamiento, puede ser perjudicial para los peces que las consuman. Una buena harina de carne debe contener al menos 60% de PB (buen balance de AAE, principalmente de los sulfurados metionina y cistina) y bajos niveles de materia mineral (< de 15%) y de grasas (< de 20%). Comercialmente las harinas de carne no sobrepasan de 40% de PB y contienen altas concentraciones de minerales, principalmente calcio (> de 4%) y fósforo, especialmente las que son elaboradas con altos contenidos de huesos. Estas harinas provienen de una mezcla de carne y huesos y en algunos casos sangre. La sangre eleva los niveles de proteína pero reduce la palatabilidad y la disponibilidad de AAE de la harina. Comparada la harina de pescado con la de carne y huesos, esta última presenta menor digestibilidad y menor contenido de lisina que la harina de pescado y frente a las necesidades de AAE de los peces en general, es deficiente en metionina, fenilalanina y triptofano. Las harinas de carne y huesos son buenas fuentes de los macrominerales calcio y fósforo y de lo microminerales Fe, Mn y Zn. La utilización de harina de carne y huesos en las raciones para peces está limitada por el alto contenido de calcio, restringiendo su uso a un máximo de 15%.

HARINA DE SANGRE: La harina de sangre es un subproducto resultante de la deshidratación y molido de sangre fresca de bovino. Su contenido de proteína varía entre 70-75 %, es deficiente en los AAE metionina, isoleucina y rica en lisina. Normalmente presenta baja digestibilidad para peces en razón a que durante su procesamiento es sometida a excesivo calentamiento disminuyendo la disponibilidad de algunos AAE. La lisina siendo abundante, es uno de los aminoácidos más afectados por el calor quedando indisponible para su uso por los animales. La harina de sangre también presenta baja palatabilidad y altas concentraciones de hierro, por lo cual su inclusión en las dietas para peces no debe ultrapasar los 5-10% (debe aportar, máximo 20% de la proteína total de la dieta)

HARINA DE VISCERAS DE AVES En su fabricación se utilizan aves muertas durante la cría o transporte, pedazos de carcaza, pescuezos, cabezas, sangre y vísceras exentas de materias fecales. Estos materiales son sometidos a cocimiento bajo presión, separación de grasas, secado y molido. El contenido de proteína, que varia entre 55-65 %, es deficiente en treonina, fenilalanina y lisina. Las harinas sobreprocesadas térmicamente pueden presentar, además, deficiencia de triptofano debido a su alta sensibilidad al calentamiento. También puede presentar alto contenido de grasas saturadas (13% o más) lo que perjudica el proceso de granulación (peletizado y extrucción). Su uso no debe exceder del 20% de la dieta. En dietas para algunas especies de peces la harina de vísceras puede substituir hasta 75% de la harina de pescado, desde que se asegure la suplementación con AA sintéticos, principalmente con metionina y con una fuente de fósforo. El uso de este ingrediente ha demostrado ser útil para aumentar la palatabilidad en dietas para peces omnívoros como las cachamas (Tacon 1987)

HARINA DE PLUMAS HIDROLIZADA Este producto es obtenido por la digestión sobre presión de vapor directo, secado y trituración de las plumas de pollos. Estas harinas, cuando han sido correctamente procesadas, pueden contener hasta 80% de PB. Son una fuente rica en cistina, pero es deficiente en varios AAE como la histidina, lisina, triptofano y metionina. Por tanto su uso en raciones animales debe ser limitado para no causar un severo desbalance de AAE. Su baja palatabilidad no permite su inclusión en niveles superiores a 10% de la dieta.

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5.1.2. Ingredientes de origen vegetal A pesar de que el contenido de nutrientes de los ingredientes alimenticios o materias primas de origen vegetal comúnmente utilizados en la fabricación de raciones para animales varia en función de la región, país, época del año de producción, clima del local donde se produce, estado de madurez de la cosecha, métodos de colecta, procesamiento post-cosecha, almacenaje, transporte, etc., algunas generalizaciones se pueden hacer analizando la composición química de los materiales alimenticios individuales; tales informaciones son muy útiles en los procesos de formulación y fabricación de raciones para peces. Por motivos económicos, de disponibilidad y de constancia en la calidad los productos y subproductos de origen vegetal vienen substituyendo, en importantes proporciones, los ingredientes de origen animal en la fabricación de raciones para peces y para otros animales monogástricos criados comercialmente. Sin embargo, es importante tener en cuenta que estos productos exhiben algunas desventajas con respecto a los de origen animal: - Generalmente su proteína es deficiente en uno más aminoácidos. - Contienen pocos minerales. - Contienen diferentes antinutrientes (Tabla 10) - Valores de energía digestible para peces, relativamente bajos.

Tabla 10. Factores antinutricionales endógenos presentes en materiales de origen vegetal (Adaptado de Tacon, 1989)

MATERIAL

FACTOR ANTI-NUTRICIONAL

Oleaginosas Soya Algodón Girasol

1, 2, 3, 5, 6, 8, 10, 11, 13, 14, 15, 22 5, 8, 9, 11 1, 7, 18, 22

Maiz Sorgo Arroz Trigo

1, 5, 8, 17, 22 1, 4, 5, 7, 16, 22 1, 2, 5, 8, 12, 22 1, 2, 5, 8, 10, 16, 19, 22

Canavalia Leucaena

1, 2, 4, 6 20

Yuca

1, 4, 22

Cereales

Leguminosas Tubérculos

FACTORES ANTINUTRICIONALES 1. Inhibidor de proteasa 2. Fitohematoglutininas 3. Glucosinolato 4. Cianógeno 5. Acido fítico 6. Saponina 7. Taninos 8. Factor estrogénico 9. Gosipol 10. Factor flatulento 11. Factor antivitamina E 12. Factor antivitamina B 1 13. Factor antivitamina A 14. Factor antivitamina D 15. Factor antivitamina B-12 16. Inibidor de la amilasa 17. Inhibidor de invertasa 18. Inhibidor de arginasa 19. Di-hidroxifenilalanina 20. Mimosina 21. Ac. graso ciclopropenoico 22. Micotoxinas (aflatoxina)

Los alimentos de origen vegetal más ampliamente utilizados como ingredientes en la fabricación de raciones para peces son: 1-

Las oleaginosas y subproductos

2-

Los cereales y subproductos

En las oleaginosas como la soya, algodón, girasol, ajonjolí, palmas, etc., los aceites constituyen la más importante reserva de alimento dentro de la semilla. Estos aceites pueden ser retirados de la semilla usando proceso mecánicos de presión para forzar su salida de la semilla o a través de disolución y extracción son solventes (alcohol, hexano). El residuo que queda después del desengrasamiento se llama pasta y después de molido, torta. Las tortas son pobres en carbohidratos y ricas en proteína de alto valor biológico; sin embargo,

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el patrón de AAE se encuentra desbalanceado siendo lisina, metionina y treonina los AA limitantes y triptofano y arginina los que se encuentran en exceso frente a los requerimientos dietarios para peces en general (Tacon, 1987). El contenido de grasas en las tortas de oleaginosas varían de acuerdo con el método de extracción empleado, oscilando entre 1% para las tortas extraídas con solventes hasta 8% para las extraídas con prensa. Las oleaginosas son fuentes pobres de calcio pero buenas de fósforo y vitamina B. Como principal desventaja, las oleaginosas contienen una gran cantidad de factores antinutricionales endógenos o compuestos tóxicos, que si si no se eliminan o desactivan utilizando diversos procedimientos tales como calentamiento, tratamiento con productos químicos, etc., pueden reducir seriamente su valor nutricional para los peces. Las oleaginosas más utilizadas como ingredientes en la fabricación de alimentos para peces son la soya y las semillas de algodón.

TORTA DE SOYA. La torta de soya es un subproducto resultante de la extracción, por prensado mecánico o por solvente, del aceite de los granos de soya, seguido de tostado y molido. Es una de las fuentes proteicas más utilizadas en la fabricación de alimentos concentrados para peces, llegando a sustituir completamente la harina de pescado en la formulación de raciones para varias especies. El contenido de PB de los productos de la soya pueden variar entre 41-48 % dependiendo del método de extracción del aceite y de otros procesos posteriores de acondicionamiento para la industria de los alimentos. Las hojuelas o torta de soya, la pasta de soya y la pasta de soya descascarada son los productos que se obtienen quebrando, calentando y hojuelizando para posteriormente reducir el contenido de aceite del producto acondicionado, a través del uso de hexano o solventes de hidrocarburo homólogos, al 1% o menos en base total. Posteriormente se caliante el producto y se muele para hacer la pasta, torta o harina (Tabla11). La proteína de la soya es razonablemente equilibrada en AAE, siendo entre los vegetales la que mayor contenido de lisina tiene, aunque sus niveles de metionina son marginalmente deficientes en dietas para peces; de cualquier manera es considerada como la mejor fuente de proteina vegetal para cubrir los requerimientos de aminoácidos esenciales de los peces. Es además altamente digerible y los coeficientes de digestibilidad son comparables o más elevados que los de la proteína de la harina de pescado; la digestibilidad aparente oscila entre 83 y 95%. No se conocen restricciones de uso en cuanto a niveles máximos de este ingrediente en raciones completas para peces, aunque su baja palatabilidad puede limitar su incorporación en niveles elevados para algunas especies, principalmente para las carnívoras (truchas, salmones, bagres). La soya integral contiene menor nivel de PB y mayor de aceites (alrededor de 39 y 18% respectivamente) y tiene limitaciones precisamente por los altos niveles de lípidos, especialmente para especies que no toleran niveles de grasas mayores de 6%, como la cachama blanca (Vásquez 2001), el bagre de canal (Lovell, 1989) y otras especies omnívoras. Tabla 11. Especificaciones estándar de calidad de los productos de soya (adaptado de Akiyama, 1992) Especificaciones estándar de c alidad

Torta

Pasta

Pasta de soya descascarada

Proteína (mínimo)

41.0

44.0

48.0

Grasa (minimo)

3.5

0.5

0.5

Fibra (máximo)

6.5

7.0

3.5

12.0

12.0

12.0

75-85%

75-85%

75-85%

0.05-0.20

0.05-0.20

0.05-0.20

Humeda d (máximo) Solubilidad de proteína Actividad dela ureasa

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La torta de soya que ha recibido tratamiento térmico inadecuado y principalmente la harina de soya integral no tostada, contienen varios factores antinutricionales que pueden afectar la salud de los peces que la ingieren (Tabla 10). Entre otros, el denominado factor antitríptico que ataca la enzima tripsina, reduciendo la digestibilidad de la proteína y la disponibilidad de AAE y de energía. Este factor también reduce la actividad de la lipasa pancreática afectando la absorción de los lípidos, causa hipertrofia del páncreas y aumento en la secreción de enzimas pancreáticas. Este factor antinutricional es fácilmente inactivado o eliminado durante o procesamiento térmico de la torta o durante la extrucción del grano de soya para la obtención de torta de soya integral.

TORTA DE ALGODÓN La torta de algodón también es un subproducto del prensado y molido de semillas de algodón. La concentración de PB puede llegar a ser de 32 - 42%, pero es deficiente en metionina, lisina y treonina, por lo que nutricionalmente es de inferior calidad, comparada con la proteína de la torta de soya. Su digestibilidad puede variar entre 83-93 % para peces tropicales (Kubitza 1997), pero su baja palatabilidad y la presencia de factores antinutricionales (gossipol e ácidos ciclopropenóicos) limitan su uso en raciones para peces (estos compuestos causan pérdida del apetito, reducción del crecimiento y aumento en la deposición de lípidos en el hígado). El Gosypol es un pigmento que no es totalmente eliminado en el proceso de extracción del aceite durante el procesamiento de las semillas del algodón. Los principales síntomas de intoxicación incluyen trastornos del apetito, inanicióny depresión. Los efectos en los animales que lo consumen son pérdida de peso y acumulación de líquidos en las cavidades corporales debida a un aumento de la permeabilidad de las membranas. Otros efectos observados son los problemas cardiacos y generalmente la muerte por infarto. Las intoxicaciones crónicas son frecuentes cuando se ingieren pocas cantidades de gosypol en las dietas que usan torta de algodón como fuente de proteina durante periodos mas o menos largos. Otro problema de las tortas de algodón es que cuando son mal almacenadas, hay formación de micotoxinas (aflatoxina B1). Igualmente el elevado contenido de fibra, mayor de 11%, limita su uso en las raciones comerciales (el exceso de fibra aumenta la abrasividad de la mezcla, perjudicando el rendimiento de las máquinas estrusoras). Por estas razones la inclusión de torta de algodón en las raciones comerciales no sobrepasa 20% de la dieta.

El grupo de los cereales comprende la familia de las gramíneas, las cuales con cultivadas por sus semillas e incluyen entre otras, maíz, sorgo, avena, arroz, trigo, cebada, etc. Los diferentes granos y sus subproductos son utilizados como recursos energéticos dietarios para animales de granja monogástricos, incluyendo a los peces paara los cuales se torna de transcendental importancia debido a que sus altos contenidos de alimidón ayudan a ncrementar la estabilidad del alimento en el agua, particularmente cuando se usa calor durante la manufactura de las dietas (De silva & Anderson, 1995). También aportan cantidades importantes de proteína y de lípidos y con frecuencia son usados para balancear dietas con ingredientes de origen animal o vegetal altamente proteicos. Los granos de cereal consisten de tres parte principales: germen del embrión, endospermo almidonoso y pericarpio. La mayor proporción del grano de cereal, el endospermo, está constituido por carbohidratos presentes en la forma de gránulos de almidón (25% de amilasa y 75% de amilopectinas) (Lovell, 1989). El nivel de PB es relativamente bajo, entre 8-12%, siendo generalmente la lisina y la treonina los AAE limitantes. Los cereales contienen en el germen del embrión una pequeña proporción de grasas insaturadas, predominantemente de ácidos linoléico y oléico en una proporción que puede variar entre 1-8% del peso de la semilla, dependiendo de la especie y de la madurez del grano. El contenido de fibra de los granos de cereal es más alto en aquellas especies que tienen una cascarilla o cubierta como en el arroz, la cebada, el trigo; esta cubierta es retirada del grano en el proceso de producción de harinas blancas dando y el subproducto, compuesto por este material mezclado con partes del embrión y del endospermo, es llamado salvado. De acuerdo con Tacon, 1987, es en este material donde se encuentran la mayor parte de las vitaminas producidas por los semillas, entre ellas la vitamina E y las del complejo B. Igual que las oleaginosas, los cereales pueden contener una cantidad grande de factores endógenos antinutricionales que pueden afectar el aprovechamiento del alimento por los peces (Tabla 10).

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MAÍZ El maíz es el alimento energético más utilizado en la alimentación de aves, cerdos y peces. Su valor energético depende del grado del molido y gelatinización del almidón. En general cuanto menor el tamaño de las partículas después del molido, mayor la digestibilidad. Para ver la diferencia, baste decir que la energía digestible del maíz crudo molido es de 2200 kcal/kg contra 3060 kcal/kg para el maíz molido y extrusado (NRC, 1993). La digestibilidad del almidón de la harina de maíz es variable para las diferentes especies de peces. En general las especies carnívoras poseen baja habilidad para digerir el almidón en comparación con las herbívoras. Por esta razón su uso está restringido en raciones para carnívoros (máximo 30% de la dieta). Aunque los peces tropicales de hábito alimentario herbívoro/omnívoro aprovechan muy bien el almidón, el exceso de ingredientes amiláceos en las raciones puede resultar en mayor deposición de grasa visceral y acúmulo de glucógeno en el hígado, perjudicando su funcionamiento y el bienestar de los peces. El nivel de proteína del maíz es bajo y no sobrepasa 9%; es deficiente, frente a los requerimientos para algunas especies de peces, en los AAE lisina y metionina.

GLUTEN DE MAÍZ Es básicamente un subproducto del maíz después de sometido a tratamiento de extracción de la mayor parte del almidón; el nivel de proteína puede variar entre 42 y 60 % pero es deficiente en Lis, Arg y Trp. Exhibe una alta digestibilidad para peces, entre 87 y 92% y tiene aceptable palatabilidad. Una característica que limita su uso en raciones para peces, a máximo 6% de la dieta, es su elevada cantidad de pigmentos caroteonides (200-350 mg de xantofila /kg de gluten). El desequilibrio de aminoácidos esenciales y su alto costo también son factores de restricción de uso de este ingrediente.

SORGO El sorgo posee características nutritivas similares al maíz. Su contenido de proteína varia entre 8.5-10.6 y también es deficiente en lisina y metionina; el contenido de carbohidratos llega ser de 70% y la fibra apenas 2-2.3% (NRC 1993). El sorgo tiene una baja palatabilidad en razón del contenido de taninos que puede llegar al 1% . Según Kubitza (1997), su uso en raciones para peces debe ser limitado a 20% (Tabla 12) Tabla 12 Restricciones de inclusión de algunos ingredientes en dietas para peces (SR= Sin restricciones; RC= restricción condicionada) (Adaptado de Kubitza 1997) Ingrediente

Harina de pescado Harina de carne Harina de carne y huesos Harina de vísceras Harina de plumas Harina de sangre Torta de soya Torta de soya integral Torta de algodón Maíz Sorgo Salvado de trigo Salvado de arroz

Restricción (%)

4-20 < 25 < 15 < 20 < 10 < 10 SR o RC <3 RC 20-30 SR o RC < 20 < 25 < 15

Causa de la restricción

Alto contenido de calcio Alto contenido de calcio Alto contenido de calcio, AAE limitantes Alto contenido de grasas, AAE limitantes Baja palatabilidad, AAE limitantes AAE limitantes, alto contenido de Fe, baja palatabilidad Baja palatabilidad, RC para peces carnívoros Alto contenido de aceites Gossipol, AAE limitantes, alta fibra RC para nivel total de almidón en dietas para carnívoros Taninos y baja palatabilidad Alto contenido de fibra Alto contenido de grasas y fibra, fitatos, rancificación

SALVADO DE TRIGO El salvado de trigo tienen un contenido de proteína que varia entre 15 y 17%, 4.5% de grasas, 10% de fibra y 5.3% de cenizas (NRC, 1993). Es deficiente en lisina, metionina y fenilalanina. Entre los alimentos vegetales es uno de los más ricos en fósforo pero también muy pobre en calcio. Su elevado contenido de fibra limita su uso como ingrediente en raciones para peces a máximo 25% de la dieta (Kubitza, 1997).

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SALVADO DE ARROZ Los contenidos de proteína del salvado de arroz (o pulidura de arroz) varían en el rango de 11 a 14%, siendo pobre en la mayoría de los AAE; con relación a los necesidades para peces es deficiente metionina, fenilalanina y treonina y, marginalmente deficiente, en lisina e histidina. El salvado de arroz tiene un alto contenido de grasas insaturadas (entre 12-18%), lo cual facilita su enranciamiento. Por este motivo se aconseja que el uso de este subproducto se haga en fresco, cuando está recién procesado, para no alterar la palatabilidad de las raciones. El contenido de fibra también es muy alto en el salvado de arroz, muchas veces superior a 12%. Niveles mayores pueden presentarse cuando es mezclada con cascarilla. Otra característica que limita su uso en raciones, a máximo 15% de la dieta, es la presencia de fitato, un compuesto antinutricional que interfiere con la absorción de minerales como el P y el Zn y que también afecta la digestibilidad de las proteínas. Según Kubitza (1997), utilizando salvado de arroz desengrasado es posible aumentar la cantidad a 20-25% de la dieta.

5.2. Aditivos alimenticios en dietas para peces Los aditivos alimenticios son sustancias que se adicionan en cantidades traza a las dietas o a los ingredientes de las dietas con varios propósitos: - Para preservar sus características nutricionales antes de alimentar - Para facilitar la dispersión de los ingredientes y el peletizado de los alimentos - Para promover y acelerar el crecimiento - Para facilitar la ingestión del alimento y la aceptación del alimento por los peces - Para suplir los nutrientes esenciales que sean necesarios La presencia de los aditivos alimenticios en las dietas de los peces obedece estrictamente a razones económicas de retorno de la inversión, partiendo de la premisa de que estos mejoran los índices de eficiencia originales y es provechoso su uso, puesto que, proporcionan utilidad expresada en varias veces su costo original en el alimento. Algunos aditivos o suplementos alimenticios poseen valor nutricional, como por ejemplo las mezclas de aminoácidos sintéticos, vitaminas y minerales; también los saborisantes, quimioatrayentes y algunos antioxidantes. Otros son inertes es decir, carecen de propiedades nutritivas como son los aglutinantes, antioxidantes, pigmentos sintéticos, hormonas, promotores de crecimiento, preservativos y medicamentos antimicrobianos y antiparasitarios.

5.2.1. Aditivos conservantes. Uno de los mayores problemas con los alimentos concentrados para animales es la susceptibilidad de los ingredientes alimenticios individuales y alimentos formulados a daños por la peroxidación o rancidez oxidativa y por ataque microbiano durante el almacenamiento. Por ejemplo, en ausencia de protección de antioxidantes naturales (vitamina E, selenio, lecitina de soya, B-caroteno activo), los componentes de las raciones ricos en ácidos grasos poliinsaturados (aceite y harina de pescado, salvado de arroz y algunas pastas oleaginosas), son altamente propensos a la descomposición oxidativa, la cual puede causar una reducción en su valor nutritivo y disminuir la palatabilidad de la dieta. Para prevenir estos problemas se utilizan aditivos antioxidantes; entre los más usados en alimentos completos para acuicultura están el BHA (mezcla de 2(3)-ter butil-4-hidroxianisol), el BHT (3,5-di-ter-butil-4-hidroxitolueno) y el etoxiquin (6-etoxy-1, 2-dihidro-2, 2, 4-trimetil-quinoleína); el nivel máximo permitido para BHA y el BHT es de 0.02% del contenido de grasa y 150 mg/kg de alimento para el etoxiquín (NRC, 1993). De otro lado la alta humedad de las materia primas (12-15%) y de las raciones (8-10%), las hace propensas al ataque microbiano y a la descomposición, con la consecuente pérdida del valor nutricional y la

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perjudicial producción de micotoxinas (Cho et al ., 1985). Para controlarlos se usan químicos antimicrobianos como el ácido sórbico y el ácido propiónico así como sales de Ca, Na y K en concentraciones que varían entre 0.2 - 1.0 % de la dieta.

5.2.2. Aditivos aglutinantes En acuicultura los aglutinantes son incorporados en los alimentos para mejorar su estabilidad en el agua, incrementar la firmeza de lo peletes y reducir la cantidad de finos producidos durante su elaboración y manejo. Comúnmente son utilizadas sustancias inertes como las bentonitas de Na y Ca, lignosulfonatos, hemicelulosa y carboximetilcelulosa (CMC). Los niveles de inclusión dietaria de estos agentes aglutinantes, considerados de bajo o nulo valor nutricional, generalmente varían entre 0.5-2% de la dieta seca (Hardy, 1989). Cuando se requiere aumentar el tiempo de estabilidad en el agua se utilizan como aglutinantes otros componentes dietarios con valor nutricional como los productos de plantas almidonosas (raíces, tubérculos y cereales); el efecto de aglutinado se consigue tratándolos con calor para que el almidón se gelatinice (NRC, 1993). De acuerdo con Tacon (1998), la efectividad de los agentes aglutinantes depende de varios factores: - Tamaño de la partícula del alimento. A menor tamaño, mayor eficiencia del aglutinado. - Proceso de manufactura. Como ya se dijo, la capacidad aglutinante del almidón aportado por diversos ingredientes de la dieta se incrementa con el tratamiento de calor. - Diámetro del pelete y grosor del dado peletizador. La estabilidad es inversamente proporcional al diámetro del pelete el cual depende del diámetro del dado (dispositivo del aparato peletizador que determina el grosor del gránulo de alimento) - La composición de la dieta. Ingredientes con alto contenido de grasas y lubricantes grasosos añadidos al alimento durante la extrucción, limitan el trabajo de compresión en el dado para formar el pelete sólido; los peletes que están formados con poca compresión se rompen fácilmente con el manejo y cuando se humedecen. Dietas con poca fibra o también con muy altas proporciones (mayor de 15-20% de la dieta), afectan la peletización de manera negativa. Materiales como la cascarilla de arroz, de avena, maíz, etc., son esponjosos o elásticos y después de ser forzados a pasar a través de los hoyos de los dados, tienden a expandirse, haciendo perder la estabilidad del pelet.

5.2.3. Aditivos quimioatrayentes El mecanismo primario de detección del alimento de los peces se realiza a través del olfato y de la visión, pero finalmente es el sabor (palatabilidad) de la partícula alimenticia el factor que determina si el alimento es ingerido o rechazado (NRC, 1993). De acuerdo con Tacon (1987), la palatabilidad de la ración está determinada por la mezcla de ingredientes que componen cada dieta en particular. En los diferentes ingredientes utilizados para la elaboración de raciones para peces existen sustancias naturales que pueden ejercer efectos positivos o negativos sobre sobre la palatabilidad y consecuentemente, sobre su consumo; tales efectos pueden ser diferentes según la especie (Figura 5.1). El máximo beneficio de los concentrados ofrecidos a los peces solamente puede ser alcanzado si este es ingerido; de esta manera la dieta ofrecida debe tener una correcta apariencia (tamaño, forma, color), textura (dureza, suavidad, si es rugoso o liso, grado de sequedad), densidad (flotante o pesado) y principalmente, atractividad (olor, sabor) necesaria para despertar una respuesta alimenticia óptima. El uso de estimulantes de consumo en las dietas de especies cultivadas es esencial para lograr una aceptable y rápida respuesta de alimentación; entre más rápida sea la ingestión, menor el tiempo de permanencia del alimento en el agua y consecuentemente, menor el lavado o pérdida de nutrientes. Se pueden considerar dos tipos de estimulantes alimenticios para uso en la acuicultura: 1Ingredientes que provienen de recursos naturales, los cuales contienen atrayentes o exhiben propiedades estimulantes del consumo como la harina de calamar, carne de mejillón, desechos de camarón,

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carne de almeja, lombrices marinas, aceite y harina de peces, etc. 2Derivados químicos o sintéticos, responsables de las propiedades atrayentes de los ingredientes naturales, tales como mezclas de L-aminoácidos (mezclas de AA que contienen glicina, alanina, prolina e histidina), mezclas de L-aminoácidos y la amina cuaternaria glicina betaina, los nucleósidos de inosina, inosina5-monofosfato y uridina-5-monofosfato y el hidrocloruro de trimetil amonio.

- 20

Efecto sobre la palatabilidad +10 +20 +30 0 - 10

+40

+50

Ingrediente Control (Torta de soya) Harina de sangre (7%) Harina de camarón (7%) Harina de plumas (7%) G l ut am a t o d e N a ( 1% ) Extracto de carne Extracto de pescado Harina de hígado (7%) Aceite de pescado (3%) Control (Harina de pescado)

Figura 5.1. Efecto de varios ingredientes de uso común en la elaboración de raciones para peces que tienen propiedades estimulantes sobre el consumo de alimento para trucha (Adaptado de Tacon, 1987)

5.2.4. Aditivos pigmentantes Las xantofilas y los carotenoides con las dos más importantes clases de compuestos pigmentantes utilizados en dietas para impartir una coloración deseada a la carne y a los huevos de algunas especies de peces cultivados. En el hábitat natural la coloración rosada de la carne de trucha, por ejemplo, es derivada de la ingestión de pigmentos carotenoides que se encuentran en los invetebrados consumidos por este pez; en condiciones de cultivo este alimento no está disponible y por eso las dietas artificiales se suplementan con ingredientes ricos en carotenoides, tales como subproductos de animales marinos como desperdicios de camarón, aceites de pescados y de crustáceos, etc., o con preparaciones purificadas de carotenoides (astaxantina, cantaxantina) para dar la coloración deseada a los productos (De silva & Anderson, 1995).

5.2.5. Promotores de crecimiento Existen diversas sustancias utilizadas como promotores de crecimiento, entre ellas, productos compuestos de levaduras y bacterias acidificantes llamadas probióticos (Aguirre, 1993). Los probióticos son microrganismos o sustancias provenientes de microrganismos (metabolitos) que contribuyen al equilibrio microbiano intestinal del animal que los consume. La adición de probióticos a las dietas de los peces suele mejorar la rapidez de crecimiento y los índices de conversión de los alimentos de los animales jóvenes en crecimiento por un mecanismo que aparentemente está relacionado con el control de gérmenes no identificados y débilmente patógenos que residen principalmente en el tracto digestivo (Treviño et al., 1993). Como aditivos no son indispensables en el sentido de que no son nutrientes, y por lo tanto, no forman parte esencial del organismo ni participan en procesos metabólicos pero son utilizados para que el animal que los consuma tenga un mayor aumento diario de peso, una mejor conversión de alimento o para prevenirlo contra los ataques de las enfermedades clínicas y subclínicas; de esta manera reducen la mortalidad y la morbilidad de los peces, especialmente en sistemas de cultivo intensivo.

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5.3. Procedimiento para la formulación de dietas completas El procedimiento básico para la formulación de dietas completas incluye, conforme a la propuesta de Cho et al . (1985), una secuencia de 7 etapas como se describe en la figura 5.2. El primer paso es definir la necesidades de energía a partir de la información disponible y con base en ella los niveles de proteína, de AAE y de otros ingredientes esenciales. El segundo paso es seleccionar el grupo de ingredientes disponibles localmente y que reúnen las características exigidas por el pez. Con estas informaciones y otras disponibles sobre los aspectos enunciados anteriormente, en el paso a seguir se define una mezcla básica de los ingredientes que se desea estén presentes en ciertas proporciones mínimas en la dieta; por ejemplo, si se requiere que la dieta tenga una cantidad mínima de harina de pescado, de torta de soya y de otros ingredientes para balancear AAE o de aceite de pescado para asegurar la presencia de EFA, es este el momento en que se definen tales proporciones básicas. El próximo paso es fijar los niveles de las premezclas de vitaminas y minerales de acuerdo con especificaciones de los fabricantes, así como de otros aditivos que se requieran. De 1-2% de la dieta puede ser reservado para cualquier suplementación sea necesario hacer después de los cálculos finales de contenido de los nutrientes. Si esta reserva no es utilizada, entonces se puede completar con salvado de algún cereal, sin temor a alterar significativamente el balance de nutrientes. Los pasos a seguir incluyen los cálculos de contenido de los nutrientes presentes en la formulación base y posteriormente, los cálculos para definir la proporción de los demás ingredientes que completarán los requerimientos de nutrientes de la dieta final. Para la manufactura de raciones a nivel industrial hay necesidad de evaluar todos los factores descritos anteriormente para formular dietas balanceadas de mínimo costo, adecuada a las exigencias de una especie en particular y a unas condiciones de cultivo determinadas; este proceso demanda gran conocimiento por parte de los nutricionistas e invariablemente, el uso de técnicas matemáticas (programación linear) y auxilio de programas de computador diseñados específicamente para hallar las soluciones de menor costo. Sin embargo, dietas simples o dietas prácticas, con pocos ingredientes, mínimas restricciones y niveles aproximados, únicamente de proteína y de energía, pueden ser formuladas manualmente usando métodos como el cuadrado de Pearson (simple y modificado), el método algebraico (por ecuaciones simultáneas) para lo cual se requiere de calculadora o el método de tanteo utilizando una hoja de cálculo en computador.

5.4 Manufactura de dietas para peces. Una vez formuladas las dietas sigue la fabricación. La tecnología aplicada puede diferir, por lo menos en detalles, dependiendo del tipo de alimento a ser fabricado. En la figura 5.3 están representados esquemáticamente los diferentes tipo de alimentos utilizados en acuicultura. Los alimentos pueden ser clasificados basados en el estado del ciclo de vida de los peces que serán alimentados. De acuerdo con esto, existen cuatro tipos de alimento que son: de iniciación y para postlarvas, para alevinos, para juveniles en crecimiento y para reproductores. Esto no implica que para todas las especies puede ser necesario utilizar todos los diferentes tipos de alimento. También puede darse el caso, que los alimentos para alevinos y para juveniles en crecimiento, sean el mismo.

5.4.1. Tipos de Alimento según el estado de desarrollo del pez

ALIMENTOS DE INICIACIÓN El alimento de iniciación es utilizado como primer alimento para postlarvas en las que el saco vitelino fue consumido o esta próximo a acabar. El cambio de alimento endógeno para alimento exógeno es de crucial importancia para todos los organismos acuáticos. En este estado ocurre excesiva mortalidad debido a la inhabilidad de la larva para adaptarse al alimento exógeno ofrecido. Tal alimento de iniciación deberá ser nutricionalmente completo, fácilmente digestible y con tamaño de partícula apropiado con respecto al diámetro de la boca (menor de 0,5 mm de diámetro); este tamaño solo puede conseguirse moliendo finamente los ingredientes y luego pasando el producto por un tamiz con orificios

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1 - Nutrientes e senc iales reque ridos P r o t e í n a , A A E , A G E , C a r b o h id r a t o s , V it a m i n a s Minerales, balance Energía/Proteína

2-

Selección de ingredientes

Com posición, digestibilidad, control de calidad, c o s t o s

3-

Formulación básica de alimentos Parte de los alimen tos fijos

4-

Sup lem entos fijos

Vitam inas, minerales, antioxidantes, antimicóticos, etc

5-

Aglutinantes y rellenos

Form ulación final, calculo de los niveles de los n utrientes ese nciales

6-

Alimento manufacturado 7-

Control de calidad

Alimentación

Figura 5.2. Procedimiento básico para la formulación de dietas completas para peces (Cho et al. 1985).

del diámetro seleccionado. Debido a las grandes pérdidas de nutrientes, especialmenbte de vitaminas y microminerales, por lixiviación en el agua, las raciones pulverizadas necesitan de suplementación con estos nutrientes 3-5 veces mayor que los niveles recomendados para alimentos granulados. Para muchas especies, el primer alimento está basado en partículas vivas (plancton), antes que dietas de iniciación artificiales.

ALIMENTO PARA ALEVINOS El estado de alevino corresponde a los pequeños peces desde el momento de la metamorfosis hasta aproximadamente 10-20 g de peso. La dieta para estos juveniles varia desde ración triturada hasta alimento completamente peletizado, dependiendo de la especie y del tamaño del animal. Las raciones trituradas son producidas por desintegración de una ración peletizada en donde las partículas tienen un tamaño que varia entre 0.6- 2.0 mm de diámetro. La industria de hoy dia ofrece alimentos peletizados y extrudizados con pequeños díametros de gránulos, adecuados para cualquier tamaño de pez. Estas últimas tienen la gran ventaja de mantener su estabilidad en el agua por largos periodos de tiempo. Tanto las raciones peletizadas como las trituradas tienen menor estabilidad que las estrudizadas pero mucho mayor que las dietas pulverizadas. Estos alimentos generalmente tienen un menor contenido de proteína y de energía que las dietas para postlarvas.

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ALIMENTOS PARA CRECIMIENTO (ENGORDE) Durante la etapa de crecimiento, el incremento de peso usualmente ocurre de una manera uniforme, disminuyendo lentamente a medida que el animal crece. De igual manera, las necesidades nutricionales durante esta etapa de crecimiento también deben ser uniformes. Es importante estar seguros que la mayor parte de la proteína de estas dietas será utilizada para crecimiento y no para actividad metabólica. Durante esta etapa la biomasa del cultivo aumenta considerablemente, y consecuentemente la cantidad total de alimento necesario será máxima.

Tipos de alimento manufacturados

Alimento para Postlarvas

Alimento para Alevinos

Alimento para crecimiento

Seco

Mezclas o harinas

Alimento para reproductores

Húmedo

Peletes

Extrudizado

No flotante

Flotante

No extrudizado

Figura 5.2. Tipos de alimento usados en acuicultura (Adaptado de De Silva & Anderson 1995)

ALIMENTO PARA REPRODUCTORES Durante la maduración sexual, el crecimiento somático es muy l ento mientras que el crecimiento gonadal se acelera hasta el momento de la reproducción. Para muchas especies ha sido demostrado que l a calidad del alimento durante este periodo afecta la calidad y tamaño de los huevos, lo que a su vez tiene alto grado de influencia sobre la tasa de eclosión y sobrevivencia de larvas (Vásquez-Torres & Zacarias, 1996). Por lo tanto, el alimento para los reproductores deberá ser formulado para atender de manera específica sus necesidades de nutrientes, especialmente de proteína, AGE y algunas vitaminas y minerales en especial.

5.4.2. Presentación del alimento La presentación del alimento para peces, básicamente puede ser dos formas: húmedos y secos.

ALIMENTOS HÚMEDOS Los alimento húmedos están compuestos de ingredientes tales como residuos de pescado desechos de matadero, forrajes verdes tanto como de alimentos secos a los que se les adiciona agua. Estas mezclas en

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las que el contenido de agua puede variar entre 18 y 70%, pueden ser procesadas para formar peletes por extrudización o utilizadas para formar tortas o pequeños bolas de alimento húmedo que se almacenan y suministran de esta forma. Su uso es limitado a ciertas condiciones particulares, básicamente por el fuerte efecto negagtivo que ejercen sobre la calidad del agua, derivada de la excesiva pérdida de nutrientes por lixiviación.

ALIMENTO SECO Los alimentos secos son fabricados a partir de ingredientes deshidratados o de mezclas de materias primas secas con máximo 6-12% de agua, dependiendo de las condiciones ambientales. El alimento seco puede tener una presentación como simple mezcla de ingredientes pulverizados (como las dietas de iniciación) o tales mezclas pueden ser compactadas para darles una forma definida, generalmente por medio mecánicos, llamados gránulos o peletes. Dependiendo de la formulación y de las técnicas de compactación, estas dietas pueden ser más densas que el agua (se hunden rápidamente) o flotantes (pelitizadas y extrudizadas, respectivamente). La peletización es un proceso mecánico en el que la mezcla de ingredientes es forzada a pasar bajo presión a través de agujeros cónicos de los anillos de una máquina llamada peletizadora. El proceso implica calentamiento (80-90 °C), humedad alrededor de 16-18% y presión. Una fina molienda de los ingredientes (partículas de 0.25-0.4 mm de diámetro) es requisito para una buena estabilidad de los peletes en el agua, que debe ser de por lo menos 20 minutos después de entrar en contacto con ella. Después de la peletización sigue un proceso de enfriamiento y secado para dejar los peletes con máximo 8-10 % de humedad. A pesar de ese pequeño calentamiento durante la peletización, la naturaleza química de la mayoría de los componentes permanece relativamente inalterada y además, es suficiente para destruir parcial o totalmente algunos antinutrientes. Una buena peletización permite mayor homogeneidad de los ingredientes en los gránulos, mejora la aceptación de la mezcla de ingredientes y disminuye la selectividad alimentaria, reduce las perdidas de alimento y de nutrientes por lixiviación, facilita la manipulación del alimento y aumenta su eficiencia. El proceso de extrudización (expansión) se realiza en condiciones de alta presión, entre 30-60 atmósferas, alta humedad y temperatura mayores que la peletización, entre 130-150 °C. Como resultado los carbohidratos son literalmente cocinados causando la gelatinización de los gránulos de almidón. El proceso de estrudización puede ser manipulado para producir gránulos de variable flotabilidad y con diferentes tasas de velocidad de hundimiento. Esto se consigue tratando con aire los peletes cuando salen de la cámara de alta presión. El aire se acumula de manera estable dentro del pelete (expansión) por el rápido enfriamiento del almidón gelatinizado.

Tabla 13. Comparación entre dietas peletizadas y extrudizadas con relación al manejo de la alimentación, calidad del agua, aprovechamiento del potencial de crecimiento de los peces y eficiencia del alimento.

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PARÁMETROS

D IE T A S P E L E T I Z A D A S

D IETAS EXTRUDIZADAS

Densidad Flotación Estabilidad en el agua De sintegración de gránulos por transporte T i e m p o d e a l m a c e n a m i e n to Ma nejo de la alime ntación Co ntrol de consum o Form a de sum inistrar el alime nto Impacto sobre la calidad del agua Eficiencia del alime nto Pérdidas por no consum o Pérdidas de nutrientes por lixiviación P r e c io p o r k g

Mayor que la del agua Ninguna Co rta (10 minutos o me nos) Variable 30 días máximo No rmal Difícil Uso tablas de alime ntación Alto No rmal Altas Altas Normal

Menor que la del agua Flota durante horas Alta ( ma yor de 30 minutos) Ninguna Más de 45 días Facilitada (dispensadores) Por simple obse rvación Efectiva a saciedad Muy bajo May or aprovecha miento Muy baja o nula Muy baja o nula M á s c o s t os o


La adición de suplementos minerales a la mezcla puede ser hecha antes de la extrucción, no así la de vitaminas que preferencialmente debe ser hecha después de la extrucción para minimizar las pérdidas por el calentamiento durante el proceso. Después de la extrucción y antes del enfriamiento, las raciones extrudizadas pueden recibir un baño de aceites para reducir los niveles de finos, ajustar los niveles de grasas en el alimento y adicionar vitaminas, mejorando de manera importante su calidad final. El proceso de extrudización implica uso de equipos más sofisticados y un mayor gasto de energía comparado con la peletización, adicionando un costo mayor al producto final que para algunas especies acaba siendo compensado por una importante mejora en el aprovechamiento del alimento suministrado. Para aquellos peces que no toleran grandes cantidades de almidón en la dieta, la utilización de dietas extrudizadas no es recomendada. En la tabla 13 se describen algunas diferencias entre las raciones extrudizadas y las peletizadas en lo que respecta al manejo de la alimentación y otros parámetros de importancia en acuicultura.

5.5. Manejo de la alimentación De acuerdo con Kubitza (1997), se deben tener diversos cuidados en lo relacionado con el manejo o proceso de alimentación propiamente dicha, ya que a partir de la compra de la ración la responsabilidad pasa a ser del piscicultor, quien debe definir las mejores estrategias de alimentación. Se recomienda prestar especial atención a los siguientes aspectos de manejo: Evaluación inicial de la calidad de los concentrados. Revisar fecha de fabricación y periodo de validez; los aspectos físicos de la ración en cuanto a compactación, granulometría (el molido debe ser suficiente para dejar partículas muy finas), uniformidad en el tamaño de los peletes y diámetro de acuerdo con la información presentada en la etiqueta del producto sobre el tamaño del pez para el que está recomendado el alimento; las raciones extrudizadas deben mantener su integridad y flotabilidad por varias horas y las peletizadas, estabilidad en el agua de por lo menos 10 minutos. Otro aspecto es el precio de la ración entre marcas de fábrica para dietas de composición similar. Se debe tener mucha cautela con l as raciones de muy bajo precio. 

Almacenamiento de los concentrados. No se recomienda hacer compras de alimento para más  de 4-5 semanas, especialmente cuando las condiciones ambientales son drásticas (alta temperatura y alta humedad ambiental reducen el tiempo de estabilidad de las raciones); los sacos se deben almacenar sobre estibas de madera, en sitios secos, ventilados, protegidos contra la irradiación directa, altas temperaturas, acción de insectos y de roedores. Se debe tener control sobre las fechas de recepción de la raciones para no almacenar alimento por más de 5-6 semanas, aunque lo ideal es consumirlos antes de 30 días. Entre más fresco el alimento, mayor seguridad de su valor nutricional. Ajuste periódico de la granulometría. El tamaño de los gránulos debe ser ajustado en función de la especie y del tamaño de los peces; alimentos para postlarvas y alevinos, como regla general, deben tener un tamaño de gránulos ligeramente inferior a 20% de la abertura de boca. El ajuste de tamaño de las partículas en función del crecimiento debe ser hecho periódicamente. 

Ajuste en los niveles y frecuencia de alimentación. Varios factores determinan el nivel y la frecuencia de alimentación de los peces en cultivo: la especie de pez, el tamaño y la edad, la temperatura del agua, el oxígeno disuelto y otros parámetros de calidad del agua. De manera general, en condiciones adecuadas de temperatura y de calidad de agua, por lo menos seis veces al día es necesario alimentar en la fase de larvicultura a una tasa entre el 15-20% del peso vivo (PV); de 2 a 3 veces y a una tasa del 3-5% PV en la fase de alevinaje y recría y de 1-2 veces en la fase engorde, a una tasa del 1% PV. Algunos peces como por ejemplo la cachama poco se benefician de más de 1-2 comidas al día durante la fase de engorde, mientras que en el caso de las tilapias, estas responden muy bien con hasta 3 comidas diarias. Una vez definido el nivel de alimentación, las raciones de deben suministrar en las cantidades que correspondan a la biomasa de peces en el estanque, aumentando semanalmente entre 10 y 15% la cantidad de alimento. De todas manera se deben hacer muestreos por lo menos cada 4-6 semanas para recalcular los valores de biomasa y ajustar los niveles de alimentación. Con las raciones extrudizadas es más sencillo controlar los niveles de alimentación. Alimentar los peces al máximo de su capacidad de consumo, aunque puede acelerar el crecimiento, aumenta los riesgos de desperdicio de alimento; por otro lado niveles elevados de ingestión aceleran la velocidad de tránsito gastrointestinal reduciendo la eficiencia digestiva y perjudicando la conversión alimentaria. Finalmente, los peces 

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sobrealimentados tienden a depositar más grasa en la carcaza, desmejorando la calidad organoléptica de la misma. Horario y sitio para el suministro de alimento. Es recomendable que los peces sean alimentados en horarios en los que la temperatura del agua sea aceptable y la concentración de oxígeno mayor al 50-60% del nivel de saturación; es necesario tener en cuenta que hay algunas especies que se alimentan mejor en horarios con baja luminosidad, al amanecer o al atardecer, caso de algunos bagres. El alimento debe ser distribuido en áreas de los estanques que faciliten el acceso de los peces, que estén libres de plantas acuáticas y con suficiente profundidad para permitir el libre movimiento de los animales durante la captura del alimento. Establecido un sitio y horario de alimentación, este debe ser mantenido, de forma que los peces se acondicionen a una rutina de alimentación. 

Métodos de alimentación. El suministro de alimento manual, muy eficiente en pequeñas granjas, es la forma más eficaz de promover la alimentación, pues facilita observar la voracidad y velocidad de consumo del alimento lo cual da una idea del estado de bienestar de los peces. Cuando se usan raciones flotantes es más fácil ajustar la tasa de alimentación minimizando las perdidas por no consumo. Cuando la granja es de gran porte, es necesario utilizar sistemas de suministro mecanizados controlados manualmente, como tractores, camiones o boleadoras que dispersan grandes cantidades de alimento en muy poco tiempo (Fig. 5.3a). También se pueden utilizar alimentadores automáticos (Fig. 5.3b) o dispensadores por demanda (Fig 5.3c). Los primeros son controlados por mecanismos de reloj para distribuir alimento en horarios y cantidades cuidadosamente programadas. Como no hay un control sobre el comportamiento de consumo, existen riesgos de desperdicio de alimento en los casos de bajo consumo, poniendo en peligro la calidad del agua. Si el suministro es deficiente, se producirá un bajo crecimiento y baja uniformidad en el tamaño de los peces. Los alimentadores por demanda son aquellos accionados por los propios peces cuando tienen apetito, sin embargo están restringidos a unas pocas especies, que son las que aprenden a activar el autoalimentador cuando lo desean, por ejemplo las truchas. 

alimento

a)

b)

c)

Figura 5.3. Sistemas mecanizados de suministro de alimento en estanques a) móvil controlado manualmente, b) Estacionario automatizado y c) dispensador por demanda.

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5.6. Control de calidad de materias primas y de alimentos Para conocer el valor de un ingrediente alimenticio como fuente directa o indirecta de nutrientes en dietas para peces cultivados o para verificar la composición de nutrientes de una ración balanceada, debe ser realizado una evaluación química a través del análisis de Weende o análisis de composición proximal. El material a probar es sometido a una serie de pruebas químicas relativamente simples, para determinar su contenido de humedad, proteína cruda, cenizas, lípidos, fibra cruda y carbohidratos digeribles. Una representación diagramática del esquema del método de Weende o análisis proximal de alimentos se muestra en la figura 5.4.

5.6.1. Determinación de proteina bruta El contenido de proteína bruta (PB) de un ingrediente se determina usualmente por el método de Kjeldalh, el cual básicamente consiste de una digestión del material en medio ácido, utilizando cartalizadores inorgánicos para convertir el nitrógeno orgánico en sales de amonio, un proceso de destilación en medio alcalino para recibir el amoniaco en una solución de ácido bórico de concnetración determinaday posterior titulación para finalmente determinar el contenido (mg) de nitrógeno (N) total (proteico y no proteíco) en la muestra, convirtiendo luego este resultado a un valor total de PB, mediante una multiplicación por el factor empírico 6.25 (este factor de conversión se basa en la generalización de que la proteína promedio contiene alrededor de 16% de N por unidad de peso).

Fracción alimenticia

Procedimiento Químico Químico

Medición de la fracción química química

Alimento Secado a 102°C -12 h

1. Humedad

Incineración a 550 °C

2. Cenizas

Kjeldahl de N x6.25

3. Proteína cruda

Extracción de lípidos con solventes

4. Lípidos crudos

Extracción ácida /alkalina

5. Fibra cruda

Materia seca

Materia seca libre de lípidos

Extractos libres

6. CHOs digeribles

Figura 5.4. Método Weende de análisis de alimentos

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Una desventaja de este método, es que no se consigue diferenciar entre N proteico (NP) y N no proteico (NNP); sin embargo se considera satisfactoria para la mayoría de ingredientes alimenticios convencionales, con excepción de proteínas microbianas y de ciertos productos animales de desecho (p. ej. gallinaza), los cuales pueden contener cantidades considerables de nitrógeno no proteico. Muchos alimentos contienen nitrógeno no perteneciente a proteina (NNP) es decir, en compuestos diferentes a los aminoácidos reconocidos como tales, en las aminas, las amidas, urea y amoniaco, entre otros. El valor de nitrogéno proteico hace relación directa al contenido de aminoácidos y peptidos de cadena corta provenientes de la proteina presente en el material analizado. En contraste con el método Kjeldalh para estimar la cantidad de PB, la composición de AA de un material proporciona uno de los mejores indicadores para conocer su valor nutritivo potencial. Los AA pueden ser medidos individualmente por medio de métodos microbiológicos o por cromatografía de columna.

5.6.2. Contenido de lípidos y ácidos grasos El contenido de lípidos en los ingredientes alimenticios es usualmente determinado por extracción con solventes como el éter etílico o éter de petróleo. La fracción lipídica o «extracto etéreo» está compuesta predominantemente de trigliceridios, grasas y aceites. La composición de ácidos grasos de un lípido se determina usualmente mediante cromatografía de gasesliquidos, después de la extracción de los lípidos y su transesterificación. Debido a que los alimentos ricos en ácidos grasos polinsaturados (PUFA) presentan un alta tendencia a sufrir daños oxidativos, se han diseñado numerosos métodos químicos para determinar el grado de oxidación o rancidez oxidativa, incluyendo el contenido de ácidos grasos libres.

5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles Varios técnicas químicas, están disponibles para la estimación de carbohidratos en alimentos vegetales y animales. El método más comúnmente empleado divide los carbohidratos en dos fracciones, fibra cruda y Extracto libre de nitrógenos (ENN). La fibra cruda es el residuo orgánico insoluble, remanente después de extraer un material libre de grasa con ácido y alkali diluidos, bajo condiciones controladas. Este residuo es generalmente considerado como el componente carbohidrato no digerible de un ingrediente alimenticio o dieta. Entre los alimentos de origen animal , la fibra cruda se compone principalmente de varias proporciones de celulosa, hemicelulosa y lignina, mientras que en productos animales, la fibra cruda se compone de varias proporciones de glucans, manans y aminoazúcares . Por otra parte, el ENN es una medida indirecta de los carbohidratos solubles o digeribles presentes en el alimento. Se obtiene mediante la sumatoria de los valores porcentuales determinados para la humedad, la PB, Lípidos, fibra y cenizas y substrayendo el total de 100. En alimentos basados en vegetales, esta fracción se compone principalmente de azúcares libres, almidón y otros carbohidratos digeribles.

5.6.4. Ceniza y composición mineral El contenido de ceniza de un alimento es el residuo inorgánico remanente después de que la materia orgánica ha sido destruida por combustión en una mufla a 550°C. La composición mineral así obtenida no es la misma de cómo estaba originalmente presente en el material al imenticio, debido a que algunos elementos son volátiles a temperaturas superiores a 450°C (mercurio, arsénico, selenio, fósforo, cromo y cadmio).

5.7. Parámetros utilizados para la evaluación de dietas en piscicultura En la literatura se pueden encontrar diversas descripciones de las metodologías para evaluar la eficiencia y los efectos de la dietas sobre los peces. El crecimiento o ganancia de peso vivo (GPv) es el criterio más ampliamente utilizado para definir cuando un dieta es mejor que otra en función de su contenido de nutrientes; también se usan otros indicadores menos comunes, tales como determinación de las tasas de excreción de amonio (Cai et al . 1996), oxidación de aminoácidos de la dieta (Walton 1988) y determinación de la composición de aminoácidos libres presentes en muestras de tejidos.

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Para efectos de evaluación de dietas y también en los procesos para determinación de exigencias de nutrientes, los resultados de desempeño de los animales son analizados elaborando curvas de regresión construidas con datos de ganancia de peso o eficiencia del alimento en función del nutriente o nutrientes en cuestión. En estos casos es tomado como nivel óptimo el punto de inflexión en la curva de crecimiento observada (Chou & Shiau 1996; Shiau & Lan 1996; Kim 1997; Ruchimat et al . 1997). Otros parámetros usualmente utilizados para evaluar los efectos de dietas son: Tasa de Conversión de alimento FCR= Alimento consumido(g)/ GPv (g), (indica cuanto alimento se ha suministrado para cada unidad de peso ganado). Tasa específica de crecimiento SGR = 100*[LnPf - LnPi)]/t dias (Estima la tasa de crecimiento diario o ganancia media de peso por día). Eficiencia de utilización de proteína PER = [GPv/PB consumida (g)] (Indica cuanto se ha ganado en peso vivo por unidad de proteína consumida) Valor de producción de proteína PPV = 100*[PBf - PBi]/PB consumida (Indica que porcentaje de la proteína total consumida ha quedado retenida en la carcaza) Porcentaje de retención de energía %ER = 100*[EBf-EBi]/EB consumida (kcal/100 g) (Indica que porcentaje de la energía total consumida, ha quedado retenida en la carcaza). donde: LnPf, LnPi = logaritmo natural del Peso final y del Peso Inicial PBf, PBi

= Proteína Bruta final e inicial en la carcaza

EBf, EBi

= Energía bruta final e inicial en la carcaza.

En muchos casos los efectos también son evaluados a través de análisis centesimal de composición corporal, según métodos estándar de la (AOAC 1984) descritos anteriormente.

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Principios de Nutricion de Peces -WVT

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