PLASTIDIOS Las células vegetales contienen organelos semiautónomos denominados plástidos. Los plástidos, plastos o también llamados plastidios juegan un papel central para el desarrollo y diferenciación de las plantas albergando una variedad de vías metabólicas indispensables: a) La síntesis de diferentes ácidos grasos constituyentes de membranas celulares. b) Biosíntesis de varios aminoácidos requeridos en la síntesis de proteínas citoplásmicas, como glutamato y glutamina. c) Foto-reducción de nitrógeno. nitrógeno. De hecho, los cloroplastos cloroplastos son el el sitio inicial inicial de asimilación del nitrógeno para su integración posterior a diferentes rutas metabólicas. d) Síntesis de las bases púricas y pirimídicas que constituyen constitu yen a los ácidos nucleicos. e) Asimilación de azufre. Este elemento mineral que es un macronutriente esencial para las plantas, se requiere predominantemente para la síntesis de amino ácidos azufrados, como metionina y cisteína, y de otros metabolitos secundarios como fitoalexinas, y vitaminas como la biotina. f)
Síntesis de vitaminas. vitaminas. Varias Varias vitaminas que actúan como como cofactores cofactores de diferentes enzimas son sintetizadas exclusivamente en los plástidos. Además, estos compuestos son suplementos indispensables en la dieta de los animales, incluyendo al hombre.
g) Biosíntesis de hormonas vegetales, como las giberelinas y el ácido abscísico, que regulan el crecimiento y muchas de las respuestas de estrés a cambios ambientales. h) Biosíntesis de tetrapirroles. tetrapirroles. Moléculas Moléculas esenciales esenciales como cofactores cofactores de diversas diversas proteínas entre las que se incluyen los grupos hemo (acarreadores de oxígeno), las fitocromobilinas (cromóforos) y la clorofila. Actualmente se han identificado algunos tetrapirroles que actúan como moléculas señalizadoras que regulan la expresión genética de algunos genes nucleares.
i)
Biosíntesis de metabolitos secundarios. Entre otros destaca la síntesis de compuestos pertenecientes a la familia de los isoprenoides (o terpenos). Aunque no no todos los isoprenoides isoprenoides se sintetizan sintetizan en plástidos, el el número número aquí es muy alto (del orden de miles); pero sobre todo destaca la importancia de sus funciones para diversos procesos vegetales.
PRINCIPALES TIPOS DE PLASTIDIOS: LOS CROMOPLASTOS Los cromoplastos son un tipo de plastos, orgánulos propios de la célula vegetal, que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores de flores, raíces o frutos. Se originan por autoduplicación o a partir de proplastidios. Contienen pigmentos carotenoides como: el caroteno que da la coloración anaranjada, xantófila que da una coloración amarilla y licopeno que da una coloración roja y en el caso del licopeno. Surgen normalmente con la maduración de frutos. Cualquiera de estos plastidos, puede transformarse en otro por la pérdida o adquisición de un pigmento. La diferenciación de un cromoplasto es un fenómeno reversible, por ejemplo, en la parte superior de las raíces de zanahoria, expuestas a la luz, los cromoplastos pueden diferenciarse y convertirse en cloroplastos perdiendo los pigmentos carotenoides y desarrollando tilacoides.
Hay cuatro c ategorías de cromoplastos s egún su estruct ura:
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Globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lípidos. Fibrilares o tubul osos : los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas. Cristalosos : los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las
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membranas tilacoides. Membranosos: membranas enrolladas helicoidalmente.
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Mediante un estudio realizado en el 2014, se determinó que los cromoplastos son capaces de sintetizar moléculas de ATP a través de la cromo respiración , produciendo energía química aprovechada por el organismo. El estudio fue realizado en el proceso de maduración del tomate, en donde las propiedades del fruto mejoran gracias a la producción de energía de los cromoplastos .
Células vegetales con cromoplastos.
Cromoplastos de una célula de rocoto.
CLOROPLASTOS Los cloroplastos son orgánulos característicos de las células vegetales en los cuales tiene lugar la fotosíntesis, un proceso impulsado por la luz en que se fija CO2 para formar azúcares y otros compuestos inorgánicos. Los cloroplastos poseen formas y tamaños bastante diferentes. En las plantas vasculares tienen forma discoidal, de 4 a 10 µm de diámetro y de 1 a 3 µm de espesor. En las algas su forma es más variada, pudiendo tener forma de cinta en espiral como en Spirogyra, estrellada en Zygnema.
El número de cloroplastos también varía según los organismos. Numerosas algas unicelulares y filamentosas poseen solo uno o dos cloroplastos por célula. En las angiospermas, el número de cloroplastos varía desde 15 hasta unos 200 por célula fotosintética y se suelen disponer en el citoplasma paralelamente a la pared celular.
Cloroplasto visto con el microscopio electrónico
Cloroplastos en células vegetales
1. ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos están rodeados por dos membranas: la membrana externa y la membrana interna. El espacio entre ambas membranas se denomina espacio intermembranoso. La región acuosa encerrada por la membrana interna se denomina estroma y es equivalente a la matriz mitocondrial. En el interior del estroma se localiza una membrana continua denominada membrana tilacoidal, que encierra un espacio interno conocido como espacio tilacoidal. La membrana tilacoidal está muy plegada formando vesículas aplanadas, denominadas tilacoides. Estas vesículas pueden encontrarse apiladas formando los grana o granum o como vesículas individuales que atraviesan el estroma y conectan los grana entre sí. Así pues, los cloroplastos tienen tres membranas diferentes (externa, interna y tilacoidal) y tres compartimentos internos separados (el espacio intermembranoso, el estroma y el espacio tilacoidal).
Las reacciones de la fotosíntesis se pueden separar en dos fases: fase luminosa y fase oscura. Las reacciones de la fase luminosa se localizan en la membrana
tilacoid al y las reacciones de la fase oscura ti enen lugar en el estroma.
Estructura de un cloroplasto
2. COMPOSICIÓN DE LOS CLOROPLASTOS ➢
MEMBRANA EXTERNA Y MEMBRANA INTERNA
Estas membranas contienen un 60% de lípidos y un 40% de proteínas y su estructura es similar a la de todas las membranas celulares. La membrana externa es permeable a la mayor parte de las moléculas pequeñas; la membrana interna es prácticamente impermeable a la mayoría de las sustancias, pero contiene proteínas transportadoras. Ambas membranas son muy permeables al CO2, que es el sustrato para la síntesis de los hidratos de carbono. ➢
MEMBRANA TILACOIDAL
La membrana tilacoidal, igual que la membrana interna mitocondrial, es impermeable a la mayoría de las moléculas e iones. Contiene los pigmentos fotosintéticos que absorben la energía luminosa y su contenido proteico es muy elevado (70%). Los pigmentos poseen dobles enlaces conjugados y debido a ello absorben intensamente la luz visible. Son de dos tipos: clorofilas y carotenoides. Las clorofilas son pigmentos verdes. En las plantas vasculares y en las algas verdes hay dos tipos de clorofilas: la clorofila a y la clorofila b, cuyos espectros de absorción son diferentes, aunque ambas presentan máximos de absorción en las regiones azul y roja del espectro visible. Los dos tipos de clorofila se complementan para absorber la luz solar. Los carotenoides son pigmentos de color amarillo o anaranjado, entre los cuales se encuentran los carotenos y sus productos de oxidación, las xantofilas.
Las proteínas de la membrana tilacoidal se pueden clasificar en tres gr upos: Proteínas asociadas a los pigmentos y que forma parte de los fotosistemas I y II. Proteínas de la cadena fotosintética de transporte de electrones. El complejo ATP-sintetasa, cuya estructura y función son semejantes al de la mitocondria. ➢
ESTROMA
El estroma contiene una disolución concentrada de enzimas. También contiene una o más copias de DNA circular, RNA y ribosomas 70S que intervienen en la síntesis de algunas proteínas del cloroplasto (la mayoría sintetizadas en el citosol). Entre las enzimas están: •
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Las responsables del ciclo de reducción fotosintética del CO2 o ciclo de Calvin (reacciones oscuras). Las responsables de la reducción y asimilación de nitratos y sulfatos. Las que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del DNA del cloroplasto.
Se encuentran en el estroma también diversas inclusiones, entre ellas los granos de almidón y gotas lipídicas. Los granos de almidón son productos de almacenamiento temporal y sólo se acumulan cuando la planta realiza la fotosíntesis. Pueden faltar en los cloroplastos cuando la planta realiza la fotosíntesis. Pueden faltar en los cloroplastos de plantas mantenidas en la oscuridad durante 24 horas como mínimo y reaparecen al volver a poner la planta a la luz durante 3 o 4 horas.
3. FUNCIONES DE LOS CLORPLASTOS a) La fotosíntesis, proceso en el que la energía de la luz se transforma en energía química que puede emplearse para convertir el CO2 (compuesto inorgánico), en compuestos orgánicos, principalmente hidratos de carbono.La fotosíntesis es un proceso anabólico fundamental para todos los seres vivos. Mediante la fotosíntesis, las plantas verden fabrican materia orgánica para ellas y para casi todos los organismos heterótrofos que dependen de ellas, a través de las cadenas alimentarias de la biosfera.
La ecuación básica de la fotosíntesis del carbono es:
Ecuación de la fotosíntesis
La fotosíntesis se puede definir también como la conversión de la energía electromagnética de la luz en energía de enlaces químicos gracias principalmente a la clorofila, a la ATP sintasa y a la ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO). La fotosíntesis consta de dos partes: una fase luminosa en la que se transforma la energía luminosa en un gradiente de protones, que se utilizará para la síntesis ATP y para la producción de NADPH, y una fase oscura (no necesita directamente a la luz, pero sí los productos generados en la fase luminosa de la fotosíntesis) en la que se produce la fijación del CO2 en forma de azúcares fosfatados con tres átomos de carbono. Esta reacción es llevada a cabo por la RUBISCO. La primera fase de la fotosíntesis ocurre en la membrana del tilacoide y la segunda en el estroma.
Esquema general de la fotosíntesis Brevemente podemos describir la fotosíntesis con los siguientes pasos: El complejo del fotosistema II rompe 2 moléculas de agua produciendo 1 molécula de O2 y 4 protones. Esta reacción libera 4 electrones que al llegar, por una serie de pasos, hasta las clorofilas localizadas en este complejo, desplazan a otros electrones que habían sido previamente excitados por la luz y liberados desde el fotosistema II. Estos electrones liberados pasan a una plastoquinona que los cederá al citocromo b6/f, el cual, con la energía de los electrones captados, introduce 4 protones en el interior del tilacoide.
El complejo citocromo b6/f cede entonces los electrones a una plastocianina, y ésta al complejo fotosistema I, que gracias a la energía de la luz que captan sus clorofilas eleva de nuevo la energía de los electrones. Asociada a este complejo está la ferredoxina-NADP+ reductasa, la cual convierte NADP+ en NADPH, que queda en el estroma. Los protones incorporados en el interior del tilacoide y los del estroma forman un gradiente capaz de producir ATP gracias a la ATP sintasa, cuyo centro catalítico está orientado hacia el estroma. Tanto el NADPH como el ATP serán utilizados en el ciclo de Calvin, que es una ruta metabólica en la que se fija el CO 2 por la RUBISCO, la cual produce moléculas de fosfoglicerato a partir ribulosa 1,5bifosfato y de CO 2. Los azucares generados en el ciclo de Calvinpueden ser quemados para regenerar energía, almacenarse en un almacen energético, o transformarse en aceite vegetal, que tienen importantes funciones en la célula vegetal, tanto de almacén energético, como la estructura de las membranas célulares.
Esquema de la fotosíntesis (fase luminosa) a) Constituyen un lugar de almacenamiento temporal de almidón. En el estroma del cloroplasto se almacena la glucosa en forma de gránulos de almidón. El almidón es relativamente insoluble y por ello no influye en los fenómenos de ósmosis. Los gránulos de almidón, con frecuencia de gran tamaño, pueden observarse con el microscopio óptico.
Gránulo de almidón en un cloroplasto
Síntesis de proteínas. El ADN cloroplástico contiene información genética para la síntesis de algunas proteínas del cloroplasto; esta síntesis se lleva a cabo en los ribosomas 70S del orgánulo. La mayor parte de las proteínas cloroplásticas están codificadas por el ADN nuclear y se sintetizan en los ribosomas 80S libres del citosol.
LEUCOPLASTOS Los leucoplastos son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas. Abundan en órganosde almacenamiento como raíces (como en el nabo) o tubérculos (como en la patata). Los plástidos son orgánulos limitados por membrana que se encuentran solamente en las células de las plantas y de las algas. Pueden ser:
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Amiloplastos . El almidón se forma en los cloroplastos durante la fotosíntesis. Después es hidrolizado y se resintetiza como almidón de reserva en los amiloplastos o granos de almidón. Estos tienen forma muy variada, esféricos, ovales, alargados (en forma de fémur), y normalmente muestran una deposición en capas alrededor de un punto, el hilo, que puede ser céntrico (gramíneas y leguminosas) o excéntrico (Solanum).
Solanum tuberosum
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Proteinoplastos. Almacenan proteínas. Son frecuentes en los elementos cribosos del floema. Pueden presentar las proteínas en forma de cristales o filamentos.
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Oleoplastos o elaioplastos . Almacenan grasas y aceites.