ÎNCRENGĂTURA PINOPHYTA (GYMNOSPERMOPHYTA) cormofite cormofite terestre terestre,, lemnoase, lemnoase, cu caracter caracter ± xerofil, xerofil, haplodiplobionte, la care faza gametofitic ă (n) este redus ă, de scurtă durată, heterospor ă şi endoprotaliană, în timp ce faza sporofitică (2n) predomină, cuprinzând planta propriu-zis ă, cu flori primitive (f ăr ă periant; microsporofile cu 1-n saci polenici liberi sau uni ţi în antere biloculare; macrosporofile cu ovule descoperite, 1-integumentate) şi seminţe descoperite.
A. Faza Faza gameto gametofit fitic ică (n) începe cu producerea sporilor în
urma procesului de meioză (meiospori). Sporii (n) sunt imobili, diferen ţiaţi morfologic şi sexual (heterospori : microspori - ♂ şi macrospori -♀) şi r ămân închişi în interiorul sporangilor (2n). Prin diviziunea lor, heterosporii formează protale interne (endoprotale) de mici dimensiuni; (n) sunt corpuri taloidice rudimentare, Endoprotalele nediferenţiate anatomic, închise în membrana microsporilor (microprotal) sau în macrosporangi (macroprotal). Endoprotalul mascul (microprotalul) rezultă din diviziunea microsporului şi este format dintr-un num ăr mic de celule, dintre care, de cele mai multe ori, doar una este mai mare (celula vegetativă), celelalte fiind rudimentare; Pe microprotal se formeaz ă o anteridie rudimentar ă, unicelular ă, numită celul ă generativ ă. Microprotalul, împreun ă cu celula generativ ă (“anteridială”), închise în interiorul membranei comune, rezistente, a microsporului, formeaz ă un gr ăuncior de polen
1
microsporange
floare mascula
cu microspori microsporofila
g e r m m i n na r m i c c r e ea ro s a o p r o r i i l lo r o
Gr ăuncioare de polen la Pinus : Microprotalul (p-celule protaliene; v-celula vegetativa) si anteridia rudimentara (g-celula generativa); sa-saci aeriferi
2
După
maturarea lor, gr ăuncioarele de polen sunt eliberate şi purtate de curenţii de aer ajung la ovul, în zona micropilului. Aici are loc diviziunea celulei generative, în urma căreia se formează gameţ ii masculi poliflagelaţi (anterozoizi) sau neflagelaţi (spermatii). Endoprotalul
femel (macroprotalul) rezultă din germinarea unui macrospor şi este pluricelular, dar de mici dimensiuni, fiind numit endosperm primar şi închis în macrosporangele integumentat (ovul). La
maturitate, macroprotalul formeaz ă câteva arhegoane (care sunt scufundate complet în masa macroprotalului), fiecare conţinând câte o oosfer ă
3
macrosporofila
ovul
B. Fecundaţia la pinofitele mai pu ţin evoluate se petrece în mediu umed, asigurat de un lichid ce se acumuleaz ă într-o adâncitur ă din partea apicală a nucelei, sub micropil, numit ă camer ă polenică. Un anterozoid, înotând prin lichidul respectiv, ajunge la oosfera dintr-un arhegon, pe care o fecundeaz ă, rezultând zigotul diploid. la pinofitele mai evoluate, fecunda ţia este de tip sifonogam. Gameţii masculi sunt neflagela ţi, ei fiind condu şi la nivelul arhegonului de către celula (celulele) microprotalului, care formeaz ă un tub alungit (tub polenic), ce iese din înveli şul microsporului, îndrep-tându-se spre arhegon. În urma unirii dintre o spermatie şi oosfera dintr-un arhegon rezultă zigotul diploid. Procesul de fecundaţie decurge foarte lent la pinofite, putând dura mai multe luni de zile din momentul poleniz ării, până la formarea zigotului
4
Fecundatia la Pinus
Fecundatia la Dioon edule
c. Faza sporofitică
(2n) începe odată cu formarea zigotului , care intr ă în diviziune (mitotic ă), dând naştere embrionului ; naşterea embrionului în Cu interiorul endoprotalului femel se definitivează formarea unui nou organ, care apare pe scena evoluţiei pentru prima dată la pinofite şi anume sămânţa formată din: tegument (provine din integumentul ovulului), endosperm
primar
(endoprotalul femel după fecundaţie), embrion (provine din zigot).
5
Prin
germinarea semintei se naste corpul sporofitic (2n)-planta propriu-zisa, format din: radacina, tulpina si frunze (corm). R
ădăcina este bine dezvoltat ă, cu ramificare dicotomic ă (la
multe pinofite fosile), monopodial ă, chiar simpodială. La pinofitele primitive sunt prezente şi r ădăcini adventive. Tulpina este întotdeauna lemnoas ă (stip butucănos sau columnar, trunchi arborescent sau arbustiv, lian ă) cu ramificare dicotomică (la multe pinofite fosile), monopodial ă (la Pinales) sau simpodială (ca la Ginkgo). structura primar ă a r ădăcinii şi tulpinii este înlocuit ă, la scurt ă vreme, de structura secundar ă. lemnul
secundar este format din traheide cu punctua ţiuni areolate (lemn homoxil); liberul este lipsit de celule anexe (cu excep ţia unor Frunzele asimilatoare (trofofilele) sunt persistente (tr ăiesc 2 - 12 ani), putând fi foarte mari şi penat-sectate (ca la la ferigi) sau mai mici, de forme diferite (la pinofitele mai evoluate),
Lemn secundar homoxil cu traheide areolate, la Pinus (pa-punctuaţiune areolată)
6
Când
planta ajunge la maturitate, pe unele ramifica ţii terminale sau laterale ale tulpinii se diferen ţiază microsporofilele cu microsporangi (sporangi masculi) şi macrosporofilele cu macrosporangi (sporangi femeli), dispuse de regul ă spirociclic în jurul unui ax central şi constituind o formaţiune numită floare, cu aspect conic sau spiciform, de regula unisexuata, fara periant.
flori mascule
floare femelă
flori mascule, cu microsporofile – la Cycas
7
floare femelă, cu macrosporofile – la Cycas
susţin doi sau mai mul ţi microsporangi (saci polenici), care sunt de regul ă uniţi în sinangii biloculare, numite antere. În microsporangii anterelor se afl ă ţesutul sporogen diploid. Macrosporofilele susţin unul sau mai mul ţi macrosporangi , de regulă uni-integumentaţi, cu numele de ovule. Microsporofilele
d.Diviziunea meiotică. La
nivelul anterelor, din celulele ţesutului sporogen (2n), prin diviziune meiotic ă se formează câte 4 microspori, care germinează pe loc şi formează tot atâtea gr ăuncioare de polen, ce închid câte un microprotal şi o anteridie unicelular ă. În nucela ovulului, prin diviziunea meiotic ă a unei singure celule 2n rezultă patru macrospori, dintre care trei degenereaz ă, iar unul se divide pe loc de mai multe ori şi formează endoprotalul femel, pe care apar arhegoanele cu oosfere, caracteristice ovulului matur.
8
Ciclul biologic la Pinus:
1, 2-conuri femele; 3,4-macrosporofilă cu ovule; 5,6-conuri mascule; 7- microsporofilă şi sac polenic; 8-gr. de polen; 9-secţiune prin ovul (i-integument; n-nucelă; epr-endosperm primar; a-arhegon); 10-secţiune prin macrosporofilă (mp) şi sămânţă (fp-aripioara seminţei); 11-solz cu dou ă seminţe aripate; 12-plantul ă; R-meioza
Sistematica : Cycadopsida, Ginkgopsida, Pinopsida, Gnetopsida tulpini
frunze
sporofile
gameti
Cycadopsida
Ginkgopsida
Pinopsida
Gnetopsida
butucănoase sau columnare; ram. dicotomica mari, penate, (rar întregi), spiralate sau sub forma unor buchete în vârful tulpinii. foliacee-penat divizate, filamentoase sau solziforme flagelati
ramif. ± simpodiala
ram monopodiala
mici, simetric bilobate, alterne
simple, aciculare sau lanceolate, alterne
ram monopodialasimpodiala simple, opuse
filamentoase
solziforme
filamentoase
flagelati
neflagelati
neflagelati
masculi ovule
fecundatia
1-integ.; camera polenica prezenta
1-integ.; 1-integ.; camera camera polenica polenica absenta prezenta
in mediu umed
in mediul umed
prin tub polenic
2-integ.; cu sau fara camera polenica prin tub polenic
9
CLASA CYCADOPSIDA Lyginopteris oldhamia
Caytonia thomasi
10
Cycas revoluta
Zamia floridana
11
Dioon edule
Cycadeoidea dacotensis Cycadeoidea gigantea
12
CLASA GINKGOPSIDA
Ginkgo biloba
CLASA PINOPSIDA A-Cordaites;
B-Cordaianthus
13
ORDINUL PINALES. FAM. CUPRESSACEAE arbori
şi arbuşti r ăşinoşi
Cupressus sempervirens
cu frunze persistente, solziforme şi opuse sau aciculare şi verticilate; conuri mascule mici, cu câteva microsporofile în formă de scut peltat, ce susţin câte 2-6 saci polenici; conuri femele formate din câteva macrosporofile solziforme (plane, recurbate sau sub formă de scut), cu câte 120 ovule; seminţe de regulă aripate.
Chamaecyparis lawsoniana
14
Thuja occidentalis
Thuja orientalis
15
Juniperus communis
Juniperus virginiana
16
Familia PINACEAE arbori
r ăşinoşi, monoici, cu ramificare monopodial ă, cu microblaste (ramuri scurte) şi macroblaste (ramuri lungi); frunze persistente, aciculare, dispuse spiralat sau în fascicule; conurile mascule grupate spre vârful ramurilor, sunt mici, formate din numeroase microsporofile solziforme, dispuse spiralat pe un ax comun şi purtând pe fa ţa inferioar ă câte 2 saci polenici; de regula, gr ăuncioarele de polen sunt prev ăzute cu câte doi saci aeriferi; conurile femele sunt mai mari, solitare, formate din numeroase macrosporofile constituite din câte doi solzi concrescu ţi spre bază: unul inferior, steril (bracteiform) şi unul superior fertil, pe fa ţa căruia se află câte două ovule anatrope; seminţele sunt înso ţite, de regulă, de o aripioar ă ce rezultă din stratul superficial al macrosporofilei . Subfamilii: ABIETOIDEAE si PINOIDEAE
Subfamilia ABIETOIDEAE frunze solitare, dispuse spiralat sau pectinat pe macroblaste; microblastele lipsesc. Abies alba
17
Abies alba
Abies concolor
18
Pseudotsuga menziesii
Tsuga canadensis
19
Picea abies
Picea pungens
20
Subfamilia PINOIDEAE frunzele grupate câte 2-40 pe microblaste; macroblastele sunt prev ăzute cu frunze solitare, spiralate Pinus sylvestris
Pinus nigra
21
Pinus mugo
Pinus cembra
22
Larix decidua
Cedrus deodara
23
Familia TAXODIACEAE arbori
(adeseori gigantici) cu ramificare monopodială sau simpodială, frunze aciculare sau solziforme, spiralate spre deosebire de Pinaceae, solzii fertili ai conurilor femele, concrescuţi complet cu cei sterili, susţin 2-12 ovule; solzii conurilor mascule susţin 2-8 saci polenici; gr ăuncioarele de polen nu au saci aeriferi.
Sequoiadendron giganteum
24
Taxodium distichum
25
ORDINUL TAXALES, FAM. TAXACEAE
Taxus baccata
arbuşti
(arbori) dioici, cu ramificare simpodială, f ăr ă canale rezinifere; frunze aciculare, alterne; mascule conice, cu flori microsporofile în form ă de scut peltat, cu câte 2-8 saci polenici; floarea femelă redusă doar la un ovul ortotrop situat în vârful unui peduncul foarte scurt (macrosporofila); sămânţa este învelit ă de o cupă cărnoasă, roşie, vâscoasă, numită aril , ce se formeaz ă prin proliferarea ţesutului de la baza ovulului.
CLASA GNETOPSIDA Ephedra distachya
26
Welwitschia mirabilis
Gnetum latifolium
27