7.
L'estomac : anatomie fonctionnelle et motricité 7.1. Anatomie fonctionnelle de l'estomac
L'estomac est un réservoir extensible placé entre 2 sphincters : le cardia (et audessus le sphincter oesophagien inférieur ou SOI) et le pylore (fig. 7.1.).
Figure 7.1. : L'estomac. L'estomac est la première poche du tube digestif. Il est délimité par 2 systèmes sphinctériens : à son entrée, le sphincter oesophagien inférieur (SOI) et le cardia et à sa sortie, le pylore qui fait la jonction avec l'intestin grêle.
L'estomac
Il se subdivise en 3 zones anatomiques et pour les physiologistes en 2 zones fonctionnelles (fig. 7.2.) : 1) la grosse tubérosité ou fundus 2) le corps (corpus) de l'estomac : avec le fundus, le corpus forme la zone de réception du mélange des aliments. Le corpus et le fundus de l'estomac
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forment la partie proximale de l'estomac, c'est-à-dire la partie qui va se déployer (dilater) avec l'arrivée des aliments. 3) L'antrum (distale) qui est la zone de moulinage des aliments et d'évacuation vers le pylore du chyme.
Figure 7.2 : L'estomac : zones anatomiques et fonctionnelles. L'estomac est un réservoir extensible entre 2 sphincters : cardia & pylore. 3 zones anatomiques (fundus ou grosse tubérosité, corps et antrum) et 2 zones fonctionnelles (fundus + corps pour la réception des aliments, leur mélange et les secrétions, et l’antrum pour le «moulinage» et l’évacuation du chyme).
7.1.1. Musculature et innervation de la paroi de l'estomac Sur le plan histologique, la paroi de l'estomac est formée de 3 couches de fibres musculaires (fig. 7.3.). 1) la couche musculaire longitudinale 2) la couche musculaire circulaire qui sera la principale responsable de l'activité motrice constrictrice 3) la couche musculaire oblique interne
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Figure 7.3. : Les couches musculaires de l'estomac.
Longitudinale
Oblique
Circulaire=contraction
L'ensemble est innervé par le X (partie crânienne) et le système nerveux sympathique. Il est à noter que cette innervation contrôle les contractions qui sont d'origine locale (automatisme des cellules situées dans la paroi digestive). Cet automatisme est coordonné par un système nerveux extrinsèque et intrinsèque.
7.1.2. Zones muqueuses de l'estomac L'inspection de la muqueuse stomacale permet une meilleure compréhension de la séparation fonctionnelle des zones de l'estomac. Après l'ouverture de l'estomac on peut reconnaître macroscopiquement différentes zones muqueuses dont l'importance respective est différente d'une espèce à l'autre. L'estomac le plus simple est celui de l'homme ou du chien avec 3 zones : 1) Zone cardiale (près du cœur) : c'est la zone de sécrétion du mucus et du bicarbonate 2) Zone gastrique : c'est la zone de sécrétion de HCl et du pepsinogène via les glandes pariétales 3) Zone pylorique : c'est la zone de sécrétion du mucus.
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Chez le porc, la zone cardiale est beaucoup plus développée et en plus il y a une zone d'un épithélium squameux stratifié (non glandulaire) qualifié d'oesophagien (fig. 7.4.).
Figure 7.4. : Les zones muqueuses (M) de l'estomac et les principales sécrétions chez le porc. Il y a 4 zones : oesophagienne, cardiale, fundique et antrale.
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Zone oesophagienne non glandulaire
M. antrale Mucus & enzymes
Chez le cheval (fig. 7.5.), l'épithélium oesophagien est très développé (le tiers de l'estomac) ainsi que chez le rat. Chez le rat l'estomac peut être considéré comme étant divisé en 2 parties par un striction (margo plicatus ou ligne suturale) avec une zone squameuse non glandulaire très développée. Cette zone squameuse permet le développement d'une flore très importante car son pH est élevé. C'est la raison par laquelle on appelle cette région "rumen" chez le rat. C'est dans cette zone que l'on retrouve les ulcères chez le cheval alors que ce sera à la jonction des zones pylorique et gastrique que l'on retrouvera les ulcères chez l'homme. La figure 7.6. montre les variabilités interspécifiques de la répartition des différents types de muqueuses chez les mammifères.
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Figure 7.5. : Les zones muqueuses chez le cheval
M. oesophagienne: non glandulaire
M. Cardiale &
Ligne suturale (Margo plicatus) M. antrale M. Fundique ou peptique Figure 7.6. : Distribution des épithéliums gastriques chez les différentes espèces de mammifères. Homme
chien
porc
cheval
Stratified sq. non glandular
rat
vache
lama
Cardiac
Proper gastric Pyloric
7.2. Rôles de l'estomac L'estomac a 3 rôles essentiels : 1) recevoir les aliments pour les stocker provisoirement, et les mélanger 2) assurer le début de la digestion protéique
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3) évacuer les aliments vers l'intestin grêle selon un débit contrôlé qui va favoriser les phénomènes de digestion et d'absorption. En revanche, l'estomac n'intervient pas de façon significative dans l'absorption des nutriments. Cependant l'alcool est absorbé à ce niveau.
7.3. La réception des aliments L'estomac doit recevoir les aliments de façon appropriée. Après leur ingestion, les aliments tombent dans le corps de l'estomac. On notera que le volume de l'estomac peut augmenter de façon importante sans que la pression intraluminale n'augmente de façon substantielle. Cela est permis grâce à un relâchement actif du tonus des parois ce qui accroît la compliance de l'estomac. Le nerf vague assure cette relaxation active de l'estomac (mécanorécepteur). Chez l'homme, le volume de l'estomac peut atteindre 1L sans que la tension pariétale n'augmente (l'alcool, les apéritifs de type trous normands "relâchent" l'estomac). Cette augmentation du volume serait encore plus importante chez les carnivores qui ingèrent rapidement toute leur proie.
7.4. L'activité motrice de l'estomac La description de l'activité motrice de l'estomac, comme celle de l'intestin grêle nécessite de reconnaître 2 aspects : 1) la contraction élémentaire ou systole digestive de l'estomac (ou de l'intestin grêle (lG)). 2) son
organisation
contractions
et
temporelle
l'organisation
c'est-à-dire
l'occurrence
spatiotemporelle
de
ces
ou
non
des
contractions
élémentaires. Cette organisation est fondamentalement différente (chez le chien et l'homme) selon que le sujet est à jeun ou en phase post-prandiale. Cet aspect de la motricité sera présenté avec la motricité de l'intestin grêle car l'organisation de la motricité de l'estomac est étroitement coordonnée avec celle de l'intestin grêle. 60
7.4.1. La systole digestive L'estomac et l'intestin grêle n'ont qu'une seule modalité de contraction : la contraction péristaltique. Il s'agit d'un anneau de contraction qui se déplace plus ou moins vite et plus ou moins loin. En aval de la zone de contraction se trouve une zone relâchée de façon à favoriser l'avancée du chyme. Cette coordination spatiotemporelle contraction/relâchement est nommée loi de l'intestin. Lorsque la contraction péristaltique reste plus ou moins sur place, elle aura plutôt un rôle de mélange. De même, lorsqu'une contraction péristaltique s'épuise sur un pylore refermé, elle entraîne un jet rétrograde favorisant l'émulsification du contenu. (fig. 7.7.).
Figure 7.7. : Motricité de l'estomac et conséquence sur les mouvements du chyme selon que le pylore est fermé (à gauche) ou ouvert (à droite). Jet rétograde émulsificateur
La systole intestinale implique une coordination des activités musculaires longitudinales et circulaires. Cela est rendu possible grâce à l'existence d'un système nerveux intrinsèque c'est-à-dire des neurones intégralement situés dans la paroi digestive par opposition au système nerveux extrinsèque dont les corps cellulaires sont situés en dehors du tube digestif et qui seront à l'origine de réflexes longs gastro-coliques, iléus paralytique etc. (iléus = occlusion ; arrêt du transit intestinal dû à une paralysie du péristaltisme comme dans la péritonite). Le système nerveux intrinsèque forme des plexus denses, les 2 plus importants étant le plexus d'Auerbach situé entre la couche longitudinale et la couche
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circulaire et le plexus de Meissner situé entre la couche circulaire et la muqueuse (zone sous-muqueuse). Ces plexus sont interconnectés et leur intégrité est nécessaire à la systole intestinale (l'excision de la paroi digestive supprime la coordination contraction en amont / relâchement en aval). Ces notions seront reprises et illustrées dans le chapitre sur la motricité intestinale (voir le chapitre 10).
7.5. Où et quand surviennent les contractions de l'estomac Pour répondre à ces questions on fait appel aux techniques d'électromyographie (enregistrement des activités électriques) et de mécanographie (enregistrement des pressions).
7.5.1. Motricité de la grosse tubérosité A partir des données électromyographiques il est apparu que la grosse tubérosité était dénuée de toute activité électrique. Cela veut dire que le tiers supérieur de l'estomac est dénué de toute activité mécanique. Cela semble logique dans la mesure où cette zone ne contient pas d'aliment mais généralement de l'air. Lorsque cette zone est remplie d'air, l'air s'évacuera par le rot notamment à la faveur d'une déglutition (ouverture du SOI) ou de la compression de l'abdomen. Chez le porc, il y aurait une légère activité de cette zone. Cela pourrait être en relation avec la particularité de succion du porc (ingestion importante d'air).
7.5.2. Motricité du corps de l'estomac et de l'antrum C'est au niveau de l'estomac que s'accumulent les aliments pendant la prise de nourriture. Par électromyographie on a identifié à ce niveau des ondes lentes (OL) (fig. 7.8.) à raison de 3 à 6 par minute d'une durée de 6 à 10 s. Elles forment le rythme électrique de base (REB) et ont pour origine des interactions complexes entre les fibres musculaires lisses et les cellules spécialisées nommées cellules interstitielles de Cajal (voir chapitre 10 pour plus de détails sur l'électrophysiologie de la fibre lisse digestive) qui jouent le rôle de pacemaker du tube digestif. Les cellules de Cajal sont situées entre les 2 couches musculaires (longitudinales et circulaires) à la jonction des zones cardiales et du corps de l'estomac. A partir de là, les OL se propagent à l'ensemble du corps de l'estomac pour gagner l'antrum puis le pylore. 62
Figure 7.8. : Origine du rythme électrique de base ou REB de l'estomac. Le REB a pour origine l'activité pacemaker de cellules spécialisées nommées cellules de Cajal ; elles sont situées dans toutes les parties du tube digestif entre les couches musculaires lisses longitudinales et circulaires. La fréquence de dépolarisation est plus importante en zone orale qu'aborale ce qui donne à la zone stomacale située à la jonction entre le corps de l'estomac et le fundus, le rôle de pacemaker global au niveau de l'estomac.
Zone pacemaker de l’estomac Génère des Ondes Lentes propagées vers le pylore
3 - 4 Cycles / min
La vitesse de propagation des ondes lentes est de 1 cm/s sur le corps et de 4 cm/s sur l'antrum. Chez le chien, une OL met environ 20 sec pour se propager jusqu'à l'antrum. Les ondes lentes ne sont pas de véritables dépolarisations des cellules mais des ondulations des potentiels des membranes. Sur ce REB peuvent se greffer ou non des potentiels de pointe c'est-à-dire de véritables dépolarisations des cellules lisses, qui traduisent les contractions mécaniques. Les OL modulent l'aptitude des fibres lisses à déclencher de façon rythmique des potentiels de pointe (fig. 7.9). La gastrine, la CKK et la motiline augmentent la fréquence des OL alors que la sécrétine, le glucagon et les GIP en diminuent la fréquence.
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Figure 7.9 : Ondes lentes (OL), potentiels de pointe et activité mécanique de l'estomac. Les OL peuvent ou non déclencher des potentiels de pointe qui sont à l'origine de l'activité mécanique. Enregistrement avec des électrodes extracellulaires
Potentiels de pointe
Ondes lentes
EMG
Mécanogramme
Pression intraluminale: 2 à 30 mm de Hg
Chez le chien à jeun, environ 10% des OL sont surchargées de potentiels rapides. En revanche, dès la prise de nourriture, toutes les OL se trouvent surchargées de potentiels de pointe. Dans ces conditions, il existe une succession de contractions péristaltiques à raison de 3-6 min qui "montent à l'assaut" du pylore. Grâce aux techniques mécanographiques, on a précisé que les contractions au niveau du corps de l'estomac n'élevaient la pression stomacale que de 1 à 2 mm de Hg alors qu'elles atteignent 30 mm de Hg dans l'antrum (contractions de type I et II respectivement). Le rôle de ces contractions est : -
d'assurer le mélange des aliments dans la zone du corps (brassage lent et de faible amplitude)
-
d'assurer un vigoureux brassage puis une vidange gastrique via le pylore pour les contractions antrales (voir plus loin).
7.5.3. Les contractions de la faim Lorsque la période de jeûne devient importante et si la glycémie diminue on observe des contractions gastriques importantes qui sont perçues par l'individu. On parle de contractions de la faim. 64
7.6. Contractions gastriques et mécanismes d'évacuation gastrique : le rôle du pylore La vidange gastrique est un phénomène actif qui implique de façon majeure les contractions stomacales. Ce sont les contractions antrales (pompe pylorique) qui peuvent entraîner l'expulsion d'une giclée de chyme de l'ordre de 3 à 4 mL chez l'homme, vers le duodénum sous réserve que le pylore laisse passer le chyme. A ce niveau, le pylore joue le rôle d'un sphincter plus ou moins permissif (tamis sélectif). Le pylore (fig. 7.10 et 7.11) est toujours plus ou moins fermé grâce aux contractions toniques de ses muscles. La fermeture n'est pas totale et l'eau ou encore les liquides peuvent toujours passer. En revanche, la fermeture est suffisante pour empêcher le passage de particules solides dont la taille est supérieure à 2-3 mm chez l'homme. Ce pouvoir séparateur est contrôlé et en certaines circonstances (phase III du Complexe Moteur Migrant ou CMM), des particules d'une plus grande taille peuvent passer grâce à un relâchement du pylore (fig. 7.12).
Figure 7.10 : Le pylore est une zone sphinctérienne séparant l'antrum de l'intestin grêle.
Pylore
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Figure 7.11 : le pylore
Figure 7.12 : Le pylore est un tamis sélectif Le pylore est toujours plus ou moins fermé mais peut laisser passer les liquides Les particules de taille > à 2 mm sont bloquées dans l’estomac (pouvoir séparateur du pylore) chez le chien en phase post-prandiale Les particules de plus grande taille (jusqu’à 7mm) peuvent passer chez le chien à jeun pendant les phases 3 d’un complexe moteur migrant (CMM) (voir la présentation du CMM dans le chapitre 11).
7.7. La vidange gastrique La vidange gastrique nécessite une présentation spécifique car elle est particulièrement bien réglée pour délivrer progressivement à l'intestin grêle un chyme prêt à subir les étapes suivantes de la digestion. On doit reconnaître trois types de phases dans un estomac rempli (en période post-prandiale) : -
la phase liquide
-
la phase solide digestible (réductible en chyme)
-
la phase solide indigestible
La phase liquide (eau, liquide nutritif…) est très rapidement éliminée de l'estomac.
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La vidange des liquides a pour origine le gradient de pression généré par les contractions de l'estomac proximal. Le processus d'élimination est de type exponentiel avec un temps de demi-vidange de l'ordre de 30 min (fig. 7.13).
Figure 7.13.: Vidange de la phase solide et liquide de l'estomac. On notera la grande rapidité de l'élimination de la phase liquide.
/10 2)310 465
La phase solide digestible sera éliminée beaucoup plus lentement ; ce sont les contractions antrales qui seront à l'origine de l'évacuation du chyme (solide en suspension dans les sucs digestifs). Pour cette phase, le pylore joue le rôle de filtre (tamis). Seules les particules ayant un diamètre inférieur à 2 mm chez un chien, peuvent passer le pylore. Cela garantit l'arrivée dans l'intestin grêle des seules particules déjà réduites. Le temps de demi-vidange de la phase solide digestible va donc dépendre de cette réduction qui sera variable selon le type d'aliments (composition, texture) ; c'est ainsi que l'évacuation des glucides est plus rapide que celle des lipides. Chez le chien, il faut 4 à 7 h pour que l'estomac soit vidé après un repas constitué d'aliment en boite (riche en viande) alors qu'il faut 15h pour un repas sec (riche en céréales). Les fractions indigestibles ne peuvent pas franchir le pylore en période postprandiale (ex. os, comprimé gastro-résistants…). Ce pouvoir permissif du pylore est plus ou moins strict selon les espèces. Il est très important chez le porc et les oiseaux.
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La vidange gastrique des éléments indigestibles localisés dans l'estomac chez le sujet à jeun (sans contenu digestif) est différente. Les particules solides indigestibles qui n'auraient pas pu franchir le pylore en période post-prandiale peuvent éventuellement passer le pylore sur un estomac à jeun car pendant la phase III d'un CMM, le pouvoir permissif du pylore est grandement augmenté (passage de particules ayant un diamètre de 7 mm chez le chien) (fig. 7.14). Cela a de nombreuses applications pour l'élimination des corps étrangers et en thérapeutique pour le transit de certaines formes pharmaceutiques (formes gastrorésistantes) avec une nécessité de mise à jeun pour favoriser le transit des corps étrangers. Il est à noter que la régurgitation est la voie naturelle d'élimination des éléments indigestibles qui ne peuvent pas transiter vers l'intestin (oiseaux, rapaces, carnivores…).
Figure 7.14 : La vidange gastrique de la phase solide chez le chien. Vidange gastrique de cubes de foie (digestibles) de 1 cm et de sphères plastiques (indigestibles) d'un diamètre de 7 mm. Cet essai montre que le pylore ne laisse passer que les particules dont la taille a été réduite par la digestion stomacale. 100
% emptied
80
Liver 60
40 20
Spheres
0 1
2
3
4 hr
7.7.1. Régulation de la vidange gastrique La vidange gastrique est régulée pour ne pas excéder les capacités de digestion de l'intestin grêle. On observe des feed-back inhibiteurs d'origine duodénale lorsqu'il y a trop de chyme ou une trop grande acidité, un excès de lipides ou des liquides hyper ou hypotoniques dans le duodénum proximal.
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La chute du pH duodénal (3.5-4) inhibe immédiatement la vidange gastrique. L'acide chlorhydrique est le plus efficace. Cela laisse le temps aux sucs pancréatiques d'assurer la neutralisation du chyme. La pression osmotique joue également un rôle important, l'intestin grêle ne pouvant supporter des liquides ni hyper-osmotiques ni hypo-osmotiques. La perméabilité de l'intestin grêle est très différente de celle de l'estomac dont le suc gastrique peut atteindre 1000 mOsm/kg. Le duodénum et le jéjunum ayant des fonctions d'absorption, sont très perméables et les échanges d'eau sont bilatéraux avec des possibilités de diarrhées osmotiques. C'est ainsi qu'une infection bactérienne va entraîner l'hydrolyse des glucides en zone proximale ce qui libère des sucres osmotiquement actifs qui sont à l'origine d'une diarrhée. A cela s'ajoute un syndrome de malabsorption de ces glucides. Les lipides jouent un rôle essentiel dans le rétrocontrôle de la vidange gastrique. Il s'agit essentiellement des lipides en C12-C18. Cela est dû à la lenteur de la digestion lipidique. Cette réponse est médiée par des hormones comme la cholécystokinine (CCK), un antagoniste par compétition de la gastrine. La sécrétine qui est libérée en réponse à l'acidité gastrique par le duodénum décroît légèrement la motilité intestinale. Le GIP (gastric inhibitory peptide) est également libéré par les lipides mais aussi par les glucides et il peut inhiber la motricité (son rôle principal est de stimuler la libération d'insuline). Les glucides et les protides peuvent aussi inhiber la vidange gastrique notamment via les osmorécepteurs.
7.7.2. La gastrine La gastrine est une hormone libérée par l'antrum en réponse à la distention de la paroi gastrique et à la présence de protéines (viande). La gastrine entraîne une réponse sécrétoire importante en terme de suc gastrique mais elle a aussi un rôle modulateur sur la motricité gastrique avec : -
Une augmentation des contractions antrales. A ce titre, elle favorise la vidange gastrique par un relâchement du pylore
-
Une augmentation du tonus du SOI en évitant les reflux gastro-oesphagiens 69
7.7.3. La dyspepsie Chez l'homme on appelle dyspepsie un syndrome chronique de gêne épigastrique avec une sensation de réplétion douloureuse. L'origine et la physiopathologie de ce phénomène sont mal connues mais on invoque une perturbation de la vidange gastrique (fig. 7.15), des troubles du rythme électrique de base ou encore des troubles de la motilité pyloro-duodénale.
Figure 7.15.: Vidange gastrique et dyspepsie (ou digestion difficile).
% résiduel du repas 100 Health Solids 50
0
Dyspepsia
Liquids
20
40
60
100 80 Temps min
70
