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1 Profesor Fernando Fernández. Síntesis: Valentina Castro-Huertas

VIDA EN EL PALEOZOICO

La era Paleozoica es el comienzo de una explosión de formas de vida. Comienza con el periodo Cámbrico. Durante los primeros 10 millones de años, la diversidad de organismos era relativamente baja, pero durante los siguientes 25 millones de años se presentó la gran explosión de diversidad de vida. Este intervalo está marcado por la primera aparición de braquiopodos, trilobites, y otras clases de artrópodos, varias clases de moluscos, equinodermos y muchos otros organismos que se encuentran bien preservados, sobre todo en la Fauna de Burgess Shale of British Columbia. (Futuyma 2005)

PALEOZOICO

Una de las características más importantes de la era Paleozoica fue la enorme diversidad de organismos en los mares primitivos. Algunas formas de vida presentaban hábitos asociados a los sedimentos marinos y otros a la columna de agua desarrollando cuerpos tubulares, pequeñas patas o estructuras muy eficientes para nadar.

Vida en el mar.

Muchos fila fueron representados en la era Paleozoica, entre ellos se encuentran: Artropodos (Trilobites en esta era), moluscos, brachiopodos, echinodermos y eventualmente algunos peces en el periodo Devonico.

Nuevos fila.

La vida se traslada a la tierra.

Plantas y animales se desplazan del agua a la tierra en el periodo Silúrico, pero donde realmente hubo una diversificación importante de los organismos terrestres fue en el periodo Carbonífero. La selva que cubría la superficie terrestre fue densa y aportaba a la atmósfera 35% oxígeno comparado con el 21% que en la actualidad.


Es posible que la gran cantidad de oxígeno en el planeta haya favorecido el gigantismo en los Artropodos que vivieron en esta selva primitiva. Meganeura fue un ancestro de las libélulas que llegó a tener 70 centímetros de envergadura.

Insectos Gigantes.

El oxígeno disponible en la atmósfera pudo facilitarle a los anfibios el transito del agua a tierra durante el Carbonífero. Estos organismos de cuatro patas vivieron cerca al agua durante este periodo. Los tetrápodos llegaron a ser muy diversos y algunos alcanzaron 2 metros de longitud. Los primeros reptiles aparecen en el Carbonífero. Tetrápodos.

En el final de la era Paleozoica se presentó la más grande extinción en masa llamada “Extinción del Pérmico”, en donde cerca del 95 % de las formas de vida existentes en el planeta desaparecieron.

Extinción en masa.

http://www.fossils-facts-and-finds.com/pal http://www.fossils-facts-and-finds.com/paleozoic_era.html eozoic_era.html

1. Cámbrico

Durante el periodo Cámbrico se presentó un clima cálido, extensos mares poco profundos, abundancia de algas y se presentaron los primeros vertebrados. Durante este periodo se presenta la mayor radiación de organismos denominada “Explosión cámbrica”

En el Cámbrico Inferior se encuentran los primeros Trilobita, Crustacea (Ostracoda), Foraminifera, Agnatha. En el Cámbrico Medio se encuentran Annelida, Tardigrada, Faunas de Chengiang (China) y Burgess Shale (Canadá) y en el Cámbrico Superior se evidencian Pentastomida y los conodontos


1.1.

La gran explosión del Cámbrico

Hacia fines del Neoproterozoico (Ediacarense), hace unos 570 millones de años ya existían por lo menos tres tipos de animales, los ablásticos (Porifera), los diploblásticos (Cnidaria y Ctenophora) y triploblásticos (Bilateria). Algunos animales del Ediacarense, muy extraños, se ubican en su propio filo, Vendobionta. En el Cámbrico Inferior (unos 530 millones de años atrás) hay rastros de grupos inclasificables (Cambroclávidos, Coeloscleritóferos, Cribriciateanos, Macaeridianos, Tomótidos) y dos filos sobrevivientes: Brachiopoda y Mollusca. Una de las hipótesis que mayor discusión ha generado es que durante la explosión del cámbrico se formaron los planes corporales de los demás organismos que surgieron posteriormente, generando caracteres críticos que no solo definen los fila, sino que fueron funcionales (instrumental) en su formación. Sin embargo, el registro fósil provee evidencia de caracteres presentes de los planes corporales antes, durante y después de la explosión del cámbrico. (Bromham 2003). 1.1.1. ¿Por qué una explosión?

El gran acontecimiento para la diversidad de la vida durante el cámbrico se caracteriza por: •

Diversidad. Un incremento dramático en taxones (o por lo menos en sus fósiles).

•

Disparidad. Un incremento en formas o planes de vida (p.e. filas) que parece haber sido mayor hacia el Cámbrico Medio en comparación con el resto de la historia).

•

Tiempo. Fines del Edacariense existen los tres planes básicos (ablásticos a triploblásticos) y varios linajes basales de Bilateria que se van a desarrollar en el Cámbrico Inferior.

•

Mega-extinción. Desaparece un filum, Vendobionta. Para el Cámbrico aparecen todos los filum conocidos, y nunca más se han formado otros fila.

1.1.2. Causas de la explosión

Las causas de la explosión del cámbrico han sido sumamente debatidas, sin embargo estas son algunas de las propuestas: •

Incremento en los niveles de oxígeno. Cuando se pasó de un “umbral” de oxígeno en la Tierra se dispararon las formas de vida.

•

Super glaciaciones. Hace unos 635 (Marinoano) y 580 (Gaskiers) m. de a. ocurrieron superenfriamientos en el planeta.


•

Movimientos rápidos de los polos, que dispararon grandes cantidades de metano en la atmósfera y crearon un gran disturbio en el planeta.

•

Origen de los genes “directores de orquesta”, los genes Hox, en los (o con los) Bilateria. Duplicaciones de genes, familias de genes fundamentales se originaron y desarrollaron entre el Ediacarense y el Cámbrico.

•

Genoma de combinación. Los cambios en la forma en que se relacionan los genes son la mayor fuente de innovación en el desarrollo y forma en animales. Pequeños cambios en las reglas de regulación de genes o interacciones gene-gene pueden llevar a nuevos campos morfogenéticos.

•

Canalización. Desarrollo animal sin restricciones. Las rutas genéticas están canalizadas, y es más difícil ahora generar grandes cambios.

A. Ambientales.

• Incremento de oxígeno. • Enfriamiento. • Anomalía isotópica. • Movimiento de polos. B. Desarrollo.

• Origen sistemas de desarrollo tipo bilaterio. • Canalización. C. Ecológicos.

• Origen de enfrentamientos depredador / presa.

• Saturación de nicho. D. Teóricos.

• Exploración de oportunidades • Evolución de paisajes adecuados


2. Ordovícico

En el periodo Ordovícico continúa el clima cálido y los mares epicontinentales llegan a su máximo; se presenta la primera extinción en masa.

En este periodo se presentan los primeros hongos conocidos, fósiles de ectoproctos, corales rugosos, xiphosuros, euriptéridos. Hay radiación de trilobites, braquiópodos, moluscos; se triplican las familias marinas y surgen las primeras plantas terrestres. Muchos de los fila animales diversificaron significativamente durante el Ordovícico, se incrementaron muchas clases y ordenes de organismos, entre ellos más de 21 clases de equinodermos. Muchos de los grupos predominantes en el Cámbrico no recuperaron su diversidad inicial. La mayoría de animales en el Ordovícico presentaban un habito epifaunal, es decir que vivían sobre la superficie del suelo marino. Al final del periodo se presenta la segunda extinción en masa de todos los tiempos, causada probablemente por un baja en la temperatura y en el nivel del mar. (Futuyma 2005) 2.1. Trilobites

Los trilobites fueron los más importantes artrópodos marinos durante el Paleozoico y sus fósiles solo han sido encontrados en el lecho marino. Ellos ocupaban diferentes ambientes marinos: suelos y sedimentos, arrecifes, océanos profundos, mares superficiales, en la columna de agua, flotando como plancton o como formas de vida libre. La diversidad de formas de los trilobites sugieren que tenían una ecología compleja con muchas formas de vida y ocupando una variedad de lugares en las redes tróficas del periodo. Ha habido bastante especulación sobre los hábitos alimenticios de los trilobites, encontrando propuestas


como depredadores, filtradores, consumidores de plancton. Usando los crustáceos modernos como analogía, se ha sugerido razonablemente que la mayoría de los trilobites eran depredadores y carroñeros como la mayoría de los crustáceos actuales. http://www.trilobites.info/

2.2. Fósiles vivientes: Cangrejos cacerola

tiene una estructura intermedia entre los crustáceos y los arácnidos, y estuvieron clasificados como un orden de la clase arácnidos de los artrópodos. Los fósiles de los cangrejos cacerola se remontan al periodo ordovícico, hace 500 millones de años sin cambios significativos en su estructura.

Limulus polyphemus

El animal tiene un ojo compuesto de gran tamaño a cada lado del cefalotórax, dos pares de ojos sencillos más pequeños entre los ojos compuestos, y cinco órganos fotorreceptores debajo del caparazón. La boca se encuentra en el centro de la cara inferior del cefalotórax; a cada lado de ella hay un par de pinzas (quelíceros) para atrapar a las presas y seis pares El cangrejo cacerola se entierra en la arena y el barro del fondo oceánico cerca de las playas, donde se alimenta de pequeños invertebrados. A finales de la primavera, la hembra pone sus huevos en la zona intermareal de bahías


3. Silúrico

En el periodo Silúrico continúa el clima global cálido y mares epicontinentales, pero lentamente emergen porciones de tierra.

Posterior a la extinción que se presentó en el periodo Ordovícico, la diversidad de invertebrados se recuperó durante el Silúrico. Los altos niveles del mar y las cálidas temperaturas ofrecían ambientes “agradables” para la vida marina de todas las clases. La biota y las dinámicas ecológicas fueron básicamente similares a las del periodo Ordovícico, pero con una mayor diversidad. Los brachiopodos fueron el grupo más común de organismos de estructura dura, llegando a un 80% del total de las especies. Entre estos los pentameridos fueron los primeros en aparecer y los más abundantes y otros grupos se mantienen desde el Ordovícido. Los rhyniophitos, los licopodos primitivos y miriapodos fueron los primeros organismos estrictamente terrestres. Otra fauna asociada fue: • • • • • •

Gemuendina (placodermo), Drepanaspis (heterostráceo) y Hemicyclaspis (osteóstraceo).

“Agnatha”: (Myxinoidea, Conodonta, Anaspida …) Chondrichthyes *Placodermii *Acanthodii Osteichthyes (Sarcopterygii - *Rhipidistia – Tetrapoda)


4. Devónico

El clima comienza a enfriarse y las tierras altas son menos raras; extensas áreas de agua dulce; segunda extinción en masa

Los mares del Devónico se encontraban dominados por brachiopodos, tales como algunos espiriferidos y corales, formando largos arrecifes. Bivalvos, equinodermos y graptolitos estaban presentes y también algunos trilobites, aunque muchos grupos de trilobites desaparecieron al terminar el Devónico. Durante este periodo fue notable la rápida diversificación de peces. Los peces bentónicos llamados también ostracodermos eran comunes en el Devónico inferior. Uno de los eventos más importantes en este periodo, es la aparición del primer Sarcopterygio, el cual eventualmente pudo haber generado el primer tetrápodo justo al final del periodo Devónico. Se presenta una colonización de la tierra, y al inicio del Devónico la vegetación terrestre ha empezado a extenderse. Estas plantas no tienen raíces ni tejidos vasculares, por tanto su tamaño es reducido. La fauna asociada a este tipo de vegetación son algunos artrópodos primitivos: insectos sin alas y miriapodos, pero estos organismos son poco conocidos. Para finales del Devónico se encuentran lycophytas, sphenophytas, y algunas “progymnospermas”. La mayoría de estas plantas ya han desarrollado raíces y hojas. Se presentan las primeras plantas con semilla y una diversificación importante de plantas, y sus organismos asociados como los insectos, a la que se ha llamado la explosión del Devónico. www.ucmp.berkeley.edu/ devonian /devlife.html - 7k


4.1.

Tetrapodos

En el periodo Devónico se presentaron profundos cambios en los ecosistemas terrestres y acuáticos que llevaron a la evolución de los tetrápodos y su expansión sobre la tierra. Tradicionalmente este periodo se ha considerado como “el periodo de los peces” por la gran cantidad de cambios evolutivos en la mayoría de los linajes de peces. También se presenta la emergencia y diversificación de las traqueófitas semi-acuáticas y terrestres, con consecuencias muy importantes para los organismos asociados a ellas. Estas plantas transformaron la biosfera y sus efectos implicaron un ciclo del carbono global y una variedad de nuevos y prometedores hábitats. La explotación de estos recursos fue probablemente la fuerza que generó la evolución de los tetrápodos. La adaptaciones y variaciones características de los tetrápodos que permitió el uso de estos nuevos hábitats que posteriormente fueron ampliándose. http://www.devoniantimes.org/

5. Carbonífero

Clima en general cálido y húmedo, con glaciaciones en el sur del Hemisferio Sur; grandes áreas de pantanos con densos bosques


Entre los peces, los ostracodermos y placodermos (aparte del extraño coelacanto) que dominaron el Devónico, se han reducido y aparece una asombrosa diversidad de tiburones (Chondrichthyes). En tierra, las regiones ecuatoriales están cubiertas por bosques. El clima tropical húmedo produce un exuberante crecimiento de las plantas, que finalmente se convertirán en los grandes yacimientos de carbón (de ahí el nombre Carbonífero). Mientras tanto, Gondwana, con su frío clima antártico, tiene su propia flora. Los niveles de oxígeno en este periodo son los más altos que ha tenido la historia del planeta. En la gran selva habitaban muchos tipos de insectos, arañas y otros tipos de artrópodos. En el margen de las fuentes de agua florecían los tetrápodos incluyendo algunos cocodrilos y salamandras primitivas. http://www.palaeos.com/Paleozoic/Carboniferous/Carboniferous.htm 5.1.

Amniotas

Los Amniotas aparecen en el Carbonífero medio, hace 310 a 300 millones de años. Hylonomus y Paleothyris fueron los primeros amniotas, te nían el esqueleto ligero y las vértebras consistían en pleurocentros sencillos con las dos primeras cervicales diferenciadas. Los amniotas del Carbonífero tardío incluyen unos 25 géneros de pequeños a medios reptiles comedores de insectos. En el Pérmico se diversificaron enormemente y al final de este período aparecieron los sinápsidos. Además de la presencia de placenta, los Amniotas presentan: Pulmones complejos, tráquea de cartílago, pulmones usados para expulsar el CO2 y tomar O2 debido a la piel keratinizada, la función de bombeo bucal se elimina y la boca se especializa, complejo occipital que forma el cóndilo occipital que articula el cráneo con la columna vertebral, entre otras. http://www.aragosaurus.com/secciones/docencia/tema/7%20PAVYH_Primeros_tetrapodos.pdf


6. Pérmico

Se forma el supercontinente Pangea, hace unos 270 m. de a.; tierras en general más altas que en cualquier época anterior; clima frío para convertirse en más calido hacia el final; abundan los bosques de glosoptéridos; varios linajes de insectos y sinápsidos

Los océanos superficiales fueron invadidos por muchos tipos de organismos, algunos de ellos sedentarios como estromatolitos, algas, foraminíferos, esponjas, corales, bryozoa, y braquiópodos construyeron grandes arrecifes que fueron fuente de refugio y alimento para muchos animales activos como gasterópodos y peces. Los insectos gigantes del Carbonífero se mantuvieron durante un tiempo, mientras tanto, nuevas e importantes grupos de insectos como las moscas y los escarabajos, con ciclos de vida más complejas, surgió. Hubo un gran evento de extinción al final del período, en donde se extinguieron el 85% de grupos marinos (incluyendo a los trilobites) y el 70% de los vertebrados. Las causas sugeridas son la reducción de entornos de la plataforma continental, intenso vulcanismo, océanos con oxígeno limitado o golpes por asteroides. http://www.palaeos.com/Paleozoic/Permian/Permian.htm

Aparecen los Reptiliomorpha con: • • • •

Synapsida: Pelycosauria, Therapsida (Cynodonta – Mammalia) Anapsida: Testudines y otros grupos Diapsida Lepidosauromorpha (Euryapsida, Ichthyosauria, Lepidosauria) Diapsida Archosauromorpha (Archosauria Crocodylotarsi – Ornithodira [Maniraptora])


7. Retos e Invasiones al medio terrestre

Los retos de vivir en ambientes terrestres • • • • • • •

Ambiente inestable (Ordovícico): Altos niveles de CO2, gran glaciación, altas temperaturas (hasta 45 °C en el suelo) Desecación y pérdida de gases Gravedad Falta de nutrientes Transporte de agua y nutrientes Reproducción Hervíboros (artrópodos miriápodos)

Los principales invasores del ambiente terrestre fueron: Las plantas, los hongos, los artrópodos y los tetrápodos. 7.1.

Plantas HACIA LAS PLANTAS TERRESTRES

1. Células con paredes formadas por celulosa

2. Fragmoplastos

3. Plasmodesmos

4. Esporófito multicelular. Alternancia de generaciones


Condiciones y Pasos

• • • •

Ambientes menos inestables en el Ordovícico Superior; baja el nivel del mar y la concentración de CO2 (440 m. de a.) Pre-suelos enriquecidos con nutrientes dejados por la lluvia ácida, microorganismos y rayos Temperaturas más amigables y ambientes menos secos Esporas sugieren la existencia de plantas

Ordovícico Superior a Silúrico Inferior (470 y 430 m. de a.):

• • • •

Talus con paredes anti desecación Estructura antigravedad Transporte de agua y nutrientes (traqueidas) Reproducción menos dependiente del agua

Devónico Inferior (408 m. de a.):

• • • • •

Macrofósiles de plantas (varios centímetros) con tallos y estructuras reproductivas Provincialismo Fósiles relativamente bien conocidos Tres grupos: “Briófitos”, “Rhynophyta” y Traqueófitos (Plantas vasculares). Asociación con hongos (micorrizas)

EMBRYOPHYTA

Chlorophyceae (Algas verdes):

Los progenitores de las plantas terrestres

Algas carófitas y embriófitos

Bioquímica • Clorofila a y b, almidón, celulosa • Dos enzimas que controlan el C y O 2 del metabolismo celular • Producción de esporopolenina Ecología • Amplitud en hábitos y estructuras Genes • Intrones grupo II en el ARNt de los cloroplastos Morfología • Cuerpo multicelular (talo), compuesto de una parte basal y otra apical • División celular y reproducción


Hepáticas

Dependencia del agua; flujo de gases pasivo

Antocerotas ( Hornworts)

Poros activos (“estomas”) para regular entrada de gases, tejido simple conductor de agua, esporofito a veces independiente, simbiosis con Anabaena

Musgos (mosses)

Gametofito más elaborado con tejido vascular simple. Esporofito complejo con “estomas” activos y tejidos conductores

TRACHEOPHYTA

Células traqueidas y cribrosas para transporte de agua y nutrientes. Gametofito se vuelve diminuto y el esporofito grande y conspicuo, ramificado y con varios esporangios. Antes de las semillas

• • • •

“Rhyniophyta” “Protolycophyta” Lycophyta y grupos vecinos Plantas vasculares sin semillas: El esporofito se “independiza” del agua pero no el gametofito que necesita este medio para sus gametos

Helechos (Pterophyta) + Plantas con semilla (Spermatophyta) Espermatófitos (Plantas con semilla)


7.2.

Hongos

FUNGI

Eucariotas heterótrofos que se reproducen por esporas y poseen paredes celulares con quitina. No poseen undulipodios (flagelos). Son saprobiontes, parásitos o mutualistas. Se clasifican: • ASCOMYCOTA (Ascomicetes) Paredes perforadas, Ascus: Neurospora • BASIDIOMYCOTA (Basidiomicetes) paredes perforadas, Basidium: Puccinia • ZYGOMYCOTA (Zigomicetes): Rhizopus • CHYTRIDIOMYCOTA (Quitridiomicetes) Acuáticos, gametos con flagelo: Allomyces CHYTRIDIOMYCOTA

• • • • •

Saprobiontes o parasíticos, Amplitud de ambientes, Asexuales y sexuales. Gametos flagelados. Algunos quitridios son conocidos por eliminar anfibios en gran número (chytridiomycosis). También infectan plantas, en particular maíz y alfalfa. Synchytrium endobioticum es un importante patógeno de la papa.


ZYGOMYCOTA.

•

Hifas sin septas, crecen aleatoriamente con esporangios ocasionales apicales. Reproducción sexual con producción de zygosporas.

ASCOMYCOTA

• •

30.000 especies. Incluye levaduras. Se distinguen por tener el ascus, estructura reproductiva microscópica, donde se forman las 8 esporas. • Grupo de hongos más grande e importante económicamente. • Cerca de 10.000 especies son simbiontes con fotosintetizadores (algas verdes) o cianobacterias formando los líquenes . • Penicillium sp. Produce naturalmente el antibiótico penicilina. Candida albicans causa inflamación en mucosa vaginal BASIDIOMYCOTA

Poseen hifas con septas con pequeños poros. La estructura sexual es la basidia, célula especializada.

Algunos hábitos en Fungi Micorrizas

Líquenes

Asociación Hongo + Alga

Hongos depredadores

El hongo obtiene compuestos orgánicos y la planta mejora la absorción de agua y minerales

Hongos cultivados


7.3.

Insectos

Insectos

Factores que impulsan la evolución en los insectos

1. 2. 3. 4. 5.

Fertilización interna. Fertilización exitosa en especies en ambientes terrestres Seis patas. Promueve la locomoción tripodal, estabilidad y radiación adaptativa Ovipositor. Facilita la entrada a nuevos hábitats y numerosos sustratos Alas. Incrementa la habilidad de dispersión, escape, encuentro de alimento, etc. Flexión de alas. Alas anteriores y posteriores su mueven al unísono y pueden doblarse hacia atrás en reposo 6. Metamorfosis completa. Desarrollo interno de las alas creando nuevos nichos para inmaduros postembriónicos 7. Aparatos bucales especializados. Aparatos para taladrar/picar y chupar en varios grupos de hemipteroideos y otros insectos 8. Élitros. Par de alas esclerotizadas y cubriendo la mayoría del cuerpo, típico de escarabajos. 9. Cintura de avispa. Constricción entre el 1 y 2 segmentos abdominales en todos los himenópteros apócritos confiriendo gran movilidad. 10. Sociabilidad. División en la reproducción, con castas fértiles e infértiles, división de trabajo. Insectos primitivos Devonohexapodus

Rhyniognatha. Primer Metapterigoto.

Formación alar

Recontsrucción de un insecto alado


Insectos más antiguos PERIODO Carbonífero

Devónico

Superior Medio Inferior

Emsiano

ma Taxones 363 Delitzchala (Pterygota) + Archaeorthoptera sp. 377 386 Zygentoma (?) Archaeognatha

Pragiano

Lochkoviano Silúrico

Ambiente Terrestre

Terrestre Terrestre

Rhyniognatha Rhyniella Leverhulmia

Terrestre ¿Semiacuático?

¿Primeros hexápodos?

¿Medio acuático?

409 439

Posición de Insecta en Artropoda


7.4.

Tetrapodos (Vertebrados terrestres)

Tetrapodos

Características

1. Los primeros tetrápodos eran semi-acuáticos; las características asociadas a la tetrapodía no implican hábitos totalmente terrestres. 2. Miembros con 5 a 8 dígitos 3. Cinturón pectoral se separa del cráneo 4. 5 a 6 dígitos 5. TETRAPODA GRUPO PRINCIPAL (Crown Group Tetrapoda) 6. Aleta posterior ausente 7. Posterior reducción a 5 dígitos Retos de la conquista terrestre

• • • • •

Respiración de aire (Ventilación bucal/Bombeo bucal ) Soporte del cuerpo (gravedad) Desarrollo de la visión y oído Balance de agua (desecación) Reproducción Los primeros Tetrapodos

Eusthenopteron

Panderichthys

Tiktaalik

Ichthyostega


De la aleta a la pata • • • • • •

Cabeza aplanada Hocico alargado Órbitas oculares arriba Cuerpo aplanado Aleta dorsal ausente Costillas alargadas

Número de dedos • • • • • •

Cinco en Tetrapoda derivados Cuatro: Ranas Tres: Muchos dinosaurios Dos: Vacas y ovejas Uno: Caballos “Seis”: Pandas Tetrapoda 1. “Amphibia” 2. Batrachomorpha: Lissamphibia 3. Reptiliomorpha: *Anthracosauria, *Seymouriamorpha, Amniota •

• • •


Referencias Bromham, Lindell. 2003. What can DNA Tell us About the Cambrian Explosion?. INTEGR. COMP.

BIOL., 43:148–156. Futuyma, Douglas. 2005. Evolution. Sinauer Associates.USA. Gallardo, Milton. 2003. Genome dynamics, genetic complexity and macroevolution. Revista Chilena de Historia Natural. Vol. 76, 4:717-724. http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716

- 078X2003000400013&lng=es&nrm=iso >. ISSN 0716-078X. Guttman, Burtun. 2005. Evolution a beginner’s guide. Oneworld publications. England.

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