OPERON-LACTOSA.docx

[ “UNIVERSI DAD ADNA NACIONAL ALSAN LUISGONZA ZAGA GA”-FARM RMACIAYBI OQUÍ MI CA]

Í NDI CE • • •

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I NTRODUCCI ÓN…… N………………………………………… 5 REGULACI ÓN DELAEXPRESI ÓN GÉNI CA…………6 REGULACI ON DELAEXPRESI ON GENI CA EN BACTERI AS………………………………………………. .7 SI STEMA MASCON ONSTI TUTI VOS OSY ADAPTATI VOS……………………………………………. 8 SI STEMA MASI NDUCI BLESYREPRESI BLES……………. . . . 9 CON ONTROLPOSI TI VOY NEGATI VO…… O……………………………………………. . . …10 ELEMENTOSDELOPERÓN… ÓN……………………………. 10

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OPERÓNLACTOSA…… …………………………. . …………11 ELEMENTOSQUEI NTERVI ENEN EN LA REGULACI ON DELAEXPRESI ON GENI CA EN BACTERI AS……………………………………………. . …12 OPERON LACTOSA:CON ONTROLNEGATI VO… O…13, 14, 15 OPERON LACTOSAEN AUS USENCI ADELACTOSAY OPERON LACTOSAEN PRESENCI ADELACTOSA DI PLOI DEPARCI ALCON ON LACTOSA……………16, 17 CONT NTROLPOSI TI VO…… …………………………………. . 18 OPERÓN TRI PTOFÁNO…… ÁNO………………………………. 19 OPERON TRI PTOFANOCON ON COR ORREPESORYSI N CORREPESOR…………………………………………. 20 3

[ “UNIVERSI DADNACIONALSAN LUISGONZAGA”-FARMACIAYBI OQUÍ MI CA]

Dedicatoria: Este trabajo presente va para todos nuestros compañeros y profesor que brindaremos la siguiente información acerca de este tema y la importancia que es para nosotros como químicos farmacéuticos.

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OPERON LACTOSA YTRI PTÓFANO I NTRODUCCI ÓN: Ennues t r or ecorr i doporl aGenét i cahemosaver i guadoquesonl osgenes , cómo se r epl i can y cómo se t r ansmi t en.Tambi én hemos vi st o que l a i nf ormaci ón cont eni daen l osgenesset r ansc r i beaARN yqueelARN mensaj er oset r aduceapr ot eí nas.Demaner aquel ai nf ormaci óncont eni da enl osgenesseconvi er t eenpr ot eí nas.Si nembar go,aúnnohemosvi s t ode quémaner al acél ul ar egul asuf unci onami ent o,esdeci r ,¿Cómodeci del a cél ul aquepr ot eí nasnecesi t apr oduci rencadamoment oyquécant i dadde prot eí naesnecesari osi nt et i zar? ElADN deunacél ul acont i enei nf ormaci ónpar ami l esdegenes ,per ono t odosseexpr esans i mul t áneament e.Enl osser esuni cel ul ares,l osgenesse expr es ansegúnl asnecesi dadesmet aból i casdecadamoment o.Enl osser es pl ur i cel ul ares ,cadacél ul adelor gani smocont i enet odosl osgenesnecesar i os par al asuper vi venci adelorgani smocompl et o.Unconj unt odees t osgenes, l osgenesdemant eni mi ent o son nec es ar i ospar aelmant eni mi ent o del a cél ul a y se expr es an en t odas el l as . 9 Elr es t o de genes se expr es an di f er enci al ment eencadat i pocel ul ar ,segúnl af unci ón par al aqueseha especi al i zadodur ant eeldesarr ol l o.

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REGULACI ÓN DELA EXPRESI ÓN GÉNI CA Lar egul aci óndel aexpr esi óngéni cacont r ol al aexpr esi óndi f er enci al de l os genes según elmoment o deldesar r ol l o,l as condi ci ones ambi ent al esoelt i pocel ul ar .Es t aregul aci ónnoconsi s t eenunasi mpl e act i vaci ónodesact i vaci óndeci er t osgenes,si noqueconsi guecont r ol ar elni veldeexpr es i óndeunmodofino,segúnl asneces i dadesdecada cél ul aencadamoment o.Es t apr eci si ón enl ar egul aci ónseconsi gue gr aci asal aacci ón coor di nadadedi ver sosmec ani smosquepueden i nt erveni ramuydi f erent esni vel esdel así nt esi spr ot ei ca. Lasí nt es i spr ot ei caesun pr ocesocompl ej oenelquesedi s t i nguen di ver sospasosydondei nt er vi enenmul t i t uddepr ot eí nas.Cual qui er al t er aci ónenl aact i vi daddeest aspr ot eí naspuedeal t er arl aexpr esi ón géni caypuedeut i l i zars eenelpr oces oder egul aci ón. Losmecani smosder egul aci óndel aexpr esi óngéni capuedenact uar : •Ant esdel at r ansc r i pci ónal t er andol aest r uct ur adel acr omat i na. •Enl at r anscr i pci ón •Enelpr ocesami ent odelARN •Var i andol aes t abi l i daddelARNm •Enl at r aducc i ón •Enl ai nt r oducc i óndemodi ficaci onespos t r aducc i onal es.

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REGULACIÓN DELAEXPRESI ÓN GÉNI CA EN BACTERI AS

Enl asbact er i as,apesardeseror gani smosuni cel ul ares,t ambi énes nec es ar i ar egul ar l a expr es i ón de l os genes adapt ándol aal as neces i dadesambi ent al es.Esunpr i nci pi odeeconomí acel ul arelquel a expr esi óndel osgeneses t eregul adasegúnl asci r cuns t anci ascel ul ares . Unbuenej empl odeest asi t uaci ónenbact er i asesl ar egul aci óndel as enzi masi mpl i cadasenelmet abol i smodel osazúcar es .Lasbact er i as pueden empl earpar aobt enerener gí adi s t i nt asf uent esdecar bono, comol agl ucosa,l act osa,gal act osa,mal t osa,r amnosayxi l osa.Exi s t en enzi mascapacesde i nt r oduci rcada uno de es t os azúcar esen l a bact er i a y enzi mas capaces de r omper l os par a obt ener ener gí a. Lógi cament e, ser í a un despi l f ar r o ener gét i co produci r si mul t áneament et odosl osenzi masneces ar i ospar amet abol i zarl os di f er ent esazúcar esmenci onados.Porconsi gui ent e,ser í amuchomás económi copar al acél ul apr oduci rsol ament el asenzi masneces ari asen cadamoment o,esdeci r ,sienelmedi oenelquevi vel abact er i al a pr i nci palf uent edecarbonoesl al act osa,sol ament eseexpr esar í anl os genesnecesari ospar amet abol i zarl al act osa,mi ent r asquel osot r os genesnoseexpr esar í an.Port ant o,esesenci alqueexi s t aunmecani smo der egul aci ón del aexpres i ón géni ca,demaner aquel osgenesse expr esencuandoseaneces ar i o. Lar egul aci ón del apr oducc i ón depr ot eí nas( sí nt esi sdepr ot eí nas) consi der andoelpr oces oensuconj unt o,puedel l evars eacaboent r es niveles: •

Repl i caci ón

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Tr anscr i pci ón 7


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Traducción.

Del ost r esni vel esder egul aci ón,unodel osmej orconoci dos act ual ment eesl aregul aci óndur ant el at r ansc r i pci ón.Aunquel a r egul aci óndel at r anscr i pci óneneucar i ont esesmáscompl ej aqueen bact er i as,muchosdesusaspect ossonsi mi l ar es.Port ant o, comenzaremosporeles t udi odel aregul aci óndel at r anscr i pci ónen bact er i as. SI STEMASCONSTI TUTI VOSYSI STEMASADAPTATIVOS

Es evi dent e que exi s t en al gunos pr oces os met aból i cos que son neces ari ospar aelf unci onami ent onor maldecasit odasl ascél ul as,de maner a que exi s t en una ser i e de necesi dades bás i cas par a el mant eni mi ent onormaldeunacél ul a.Porconsi gui ent e,l osgenesque codi fican par al asenzi masnec es ar i aspar a elmet abol i smo bási co cel ul arsees t án expr esandocont i nuament e,esdeci r ,seexpr esan de f or macons t i t ut i vaocont i nua.Port almot i vo,aes t et i podegeness el es g danl acasa" g i t ut i vos. denomi na ,"enesqueguar o enesconst Los genes cons t i t ut i vos codi fican par a si s t emas enzi mát i cos cons t i t ut i vos,queseneces i t ansi empr epar al aact i vi dadnor maldel a cél ul a. Fr ent eal osgenescons t i t ut i vos,nosencont r amosconl osgenesquese expresan sol ament e en det er mi nadas si t uac i ones y que, por consi gui ent e,codi fican par aenzi masquesol ament eseneces i t an en moment os concr et os. A es t et i po de genes se l es l l ama genes adapt at i vosyal asenzi mascodi ficadasporel l os,si s t emasenzi mát i cos adapt at i vos.Sedenomi nanasípensandoenqueseexpr es ancuandol a cél ul aseadapt aaunadet er mi nadasi t uaci ónambi ent al . 8


SI STEMASI NDUCI BLESYSI STEMASREPRESI BLES Si st emasi nduci bl es:cuando els us t r at o sobr eelqueva act uarl a enzi mapr ovocal así nt esi sdelenzi ma.Alef ect o delsus t r at o sel e denomi nai nducc i ónposi t i va.Porej empl o,enE.col ienausenci ade gal act ósi do ( sus t r at o)hay de una di ez uni dades de gal act osi dasa ( enzi ma)pormi l i gr amodemat er i aseca,mi ent r asqueenpr es enci ade gal act ósi do sedet ect an has t a10. 000 uni dadesdegal act osi dasapor mi l i gr amodemat er i aseca.Alcompues t oquedes encadenal así nt es i s delenzi masel edenomi naI nduct or .

Si st emasr epr esi bl es:cuandoelproduct ofinaldel areac ci ónque cat al i zaelenzi mai mpi del así nt esi sdel ami sma.Es t ef enómenor eci be elnombr edei nducc i ónnegat i va.Alcompues t oquei mpi del así nt es i s delenzi masel edenomi nacorr epr es or . CONTROLPOSI TI VO YCONTROLNEGATI VO

cequeun si s t emaes t ábaj o cont r olposi t i vo Cont r olposi t i vo:Sedi cuandoelpr oduct odelgenr egul adoract i val aexpr esi óndel osgenes, act úacomounact i vador . cequeun si s t emaes t ábaj ocont r olnegat i vo Cont r olnegat i vo:sedi cuandoelpr oduct odelgenr egul adorr epr i meoi mpi del aexpr es i ón del osgenes ,act úacomounr epr esor . ELEMENTOSDELOPERÓN

J acob,Monodycol abor ador esanal i zar onelsi s t emadel al act osaenE. col i ,de maner a que l os r es ul t ados de sus es t udi os per mi t i er on es t abl ec erelmodel o genét i co delOper ón queper mi t ecompr ender como t i enel ugarl ar egul aci ón del aexpr es i ón géni caen bact er i as. 9


J acobyMonodr eci bi er onen1965elPr emi oNobelpos est asi nvest i gaci ones. Un Oper ón es grupo de genes es t r uct ur al es cuya expr es i ónes t ár egul adaporl osmi smosel ement osde cont r ol( pr omot oryoper ador )ygenesr egul ador es. Lospr i nci pal esel ement osquecons t i t uyenunoper ón sonl ossi gui ent es: l l evani nf or maci ónpar apol i pépt i dos.Se Losgenesest r uct ur al es: t r at adel osgenescuyaexpr es i ón es t ár egul ada.Losoper ones bact er i anos suel en cont ener var i os genes es t r uct ur al es,son pol i géni cosopol i ci s t r óni cos.Hayal gunosoper onesbact er i anos quecons t andeunsol ogenees t r uct ur al . set r at adeunel ement odecont r olqueesuna Elpr omot or( P) : r egi óndelADN conunas ecuenci aqueesr ec onoci daporl aARN pol i mer as a par a comenzar l at r anscr i pci ón. Se encuent r a i nmedi at ament e ant es de l os genes es t r uct ural es. Abr evi adament esel edesi gnaporl al et r aP. set r at adeot r oel ement odecont r olqueesuna Eloper ador( O) : r egi ón delADN con una secuenci aqueesr ec onoci daporl a pr ot eí na r egul ador a.Eloper ador se si t úa ent r el ar egi ón pr omot or ayl os genes es t r uct ur al es .Abrevi adament e se l e desi gnaporl al et r aO. Elgen r egul ador( i ) :s ecuenci adeADN quecodi ficapar al a pr ot eí nar egul adoraquer econocel asecuenci adel ar egi óndel oper ador .Elgenr egul adores t ácer cadel osgenesest r uct ur al es deloper ónper onoes t ái nmedi at ament eall ado.Abrevi adament e sel edenomi nageni . 10


Pr ot eí nar egul ador a:pr ot eí nacodi ficadaporelgen r egul ador . Es t ápr ot eí naseuneal aregi óndeloper ador . us t r at o o compues t o cuya pr es enci ai nduce l a Inductor: s expr esi óndel osgenes.

ELEMENTOSQUE I NTERVI ENEN EN LA REGULACI ON DE EXPRESI ON GENI CA EN BACTERI AS: promot or El ement osdecont r ol

operador Pr ot eí nasregul ador as

Mol écul asdi f usi bl es

efectores inductores

Genesest r uct ur al es Codi ficanpar apol i pépt i dos 11


Genr egul ador

Codi ficapar apr ot eí naregul adora

ELOPERÓN LACTOSA:CONTROLNEGATI VO

ElOper ónl act osa,queabrevi adament esedenomi naOper ónl ac,esun si s t emai nduci bl equees t ábaj ocont r olnegat i vo,demaner aquel a pr ot eí nar egul ador a,pr oduct odelgenr egul adori ,esunr epr esorque i mpi del aexpr esi óndel osgeneses t r uct ur al esenausenci adeli nduct or . Eli nduct ordelsi st emaesl al act osa. Losgenesest r uct ur al esdeloperónl act osasonl oss i gui ent es: •

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El gen z+:codi fica par al ab-galactosidasaque cat al i za l a hi dr ol i si sdel al act osaengl ucosamásgal act osa. El gen y+:codi g act ósi do per measaque fica par a l a al t r anspor t abgal act ósi dosali nt eri ordel acél ul abact eri ana. El gen a+:codi i ogal act ósi do t r ansacet i l asaque fica par al at cat al i zal at r ansf er enci adelgr upoacet i ldelacet i lCoenzi maA al 6OH deunacept ort i ogal at ósi do.Es t egennoes t ár el aci onado conelmet abol i smodel al act osa.

Elverdader oi nduct ordelsi s t emaesl aAl ol act osaynol al act osade maner aquel aβgal act osi dasat r ansf or mal al act osaenAl ol act osa.En l osest udi osdeloper ón l act osaseut i l i zacomoi nduct orunanál ogo si nt ét i codel al act osaqueeselI sopr opi lt i ogal act ósi do( I PTG) .Locual es t ei nduct ornoneces i t asert r anspor t adoporl agal act ósi doper measa paraent r arenl abact eri a. 12


Oper ónl act osaenausenci adel act osa

Lascepasnormal esde E.col ison i nduci bl es ,de maner a que en ausenci adeli nduct or( l al act osa) ,l apr ot eí nar epr esor apr oduct odel geniseencuent r auni daal aregi ónoper ador aei mpi del auni óndel a ARNpol i mer as aal ar egi ón pr omot or ay,comoconsec uenci a,nose t r anscr i benl osgenesest ruct ur al es. Oper ónl act osaenpr esenci adel act osa

En pr es enci a deli nduct or ( l al act osa) ,es t e se une a l a pr ot eí na r egul ador a que cambi a su conf ormaci ón y se suel t a de l ar egi ón oper adoradej andoacces ol i breal aARNpol i mer asapar aqueseunaa l ar egi ón pr omot or a y se t r anscr i ban l os genes es t r uct ur al es .Por consi gui ent e,l apr esenci adeli nduct orhacequeseexpr esenl osgenes est r uct ur al esdeloperón,necesari osparamet abol i zarl al act osa.

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Tambi énesconveni ent er ecor darquel ost r esgeneses t r uct ur al esdel oper ónl act osas et r anscr i benj unt osenunmi smoARNm,esdeci rque l osARN mensaj er osdebact er i ass uel enserpol i ci s t r óni cos,pol i géni cos omul t i géni cos.Si nembar go,eneucar i ont esl osmensaj er ossuel ensen monoci s t r óni cos o monogéni cos, es deci r , cor r es ponden a l a t r ansc r i pci óndeunsol ogenes t r uct ur al .

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Elconoci mi ent opr of undodelf unci onami ent odeloper ón l act osase obt uvogr aci asal aobt enci óndemut ant esqueaf ect abanal osgenes es t r uct ur al es,al osel ement osdecont r ol( pr omot oryoper ador )yalgen r egul ador .Además,t ambi énf uemuyi mport ant eeles t udi odeloper ón l act osaenbact eri asdi pl oi desparci al esomeroci got os. Bact er i adi pl oi depar ci alomer oci got o: Bact er i aquet i enepart edesus genesendosdosi s.Lohabi t ualenl asbact er i asesquel osgeneses t én en una sol a dosi s,ya que se t r at a de i ndi vi duos hapl oi des .Si n embar go,avecesesposi bl emedi ant econj ugaci ónent r eunabact er i a donador a F+y una r ecept or a F-,obt ener bact er i as des cendi ent es di pl oi des par ci al es o mer oci got os.Si n embargo, es t os di pl oi des par ci al es son i nes t abl es .Por t al mot i vo,f ue muy i mport ant e el des cubri mi ent o de bact er i as F' que t i enen en el f act or sexual ( pl asmi di o)par t edelcr omosomapr i nci palbact er i ano.Enelcas odel es t udi o deloper ón l act osa,s e consi gui er on f act or esF'que t ení an i ncorpor adoexcl usi vament el osgenesdeloper ónl act osa.

Lospr i mer osmut ant esf uer onai sl adosporLeder ber gycol aboradores yaf ect abanal osgenesest r uct ur al es( z,y,a) .Sededuj oquel osest os geneses t abanj unt osyenelordenzya.Losmut ant esenes t osgenes sedenomi nanz,y-ea-y,danl ugaraal t er aci onesenl aest r uct ur ade l asenzi mascodi ficadaspores t osgenes. Mut ant esc onst i t ut i vos:Sonaquel l osenl osquesi empr eseexpr es ano t r ansc r i benl osgenesdeloper ónl act osa,i ndependi ent ement edesiest á onoest ápr esent eeli nduct or . 

Lamut aci ón const i t ut i vai :al t er al aest ruct ur adel aprot eí na r egul adoraopr ot eí narepr es orademaner aqueyanoescapazde uni r seal ar egi ón oper ador a.Alno poderuni r sel apr ot eí na 15




r epr esor aaloper ador ,l aregi ónpr omot or aquedaasequi bl epar a l aARN pol i mer as aysepr oducel at r anscr i pci ón del osgenes est r uct ur al esenausenci adei nduct or( l act osa) . Lamut aci ónconst i t ut i vaeneloper ador( OC) , : consi s t eenuna al t er aci ónenl asecuenci ade basesni t r ogenadasdel ar egi óndel Oper ador que t i enen como consecuenci a que l a pr ot eí na r egul ador a pr oduct o delgen iya no seacapazdeuni r seal oper adorEles t udi o de di f er ent esmut ant esdeloper adorha per mi t i dodet er mi narqueeloper adoresunar egi ónde17a25 nucl eót i doss i t uadaj us t oant esdelgenzydespuésdelpr omot or

Di pl oi depar ci alO/ OC:Si nI nduct or( l act osa) En es t os di pl oi despar ci al es ,se ha compr obado que eloper ador cons t i t ut i vo esdomi nant een posi ci ón CI S,esdeci r ,ej er cesu ef ect o sol ament e sobre l os genes es t r uct ur al es que es t án en su mi s ma mol éc ul adeADN quel amut aci óndeloper ador ,per onoact úasobre l osgeneses t r uct ur al esdeot r amol écul adeADN.Es t osi gni ficaqueel oper adoresunasecuenci adebasesenelADN quenocodi ficapar a ni ngunamol écul adi f usi bl e.

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Di pl oi deparc i alO/OC:Si nI nduct or( l act osa) Si nembar go,enl osdi pl oi despar ci al esconungenr egul adornor maly ungenr egul adormut ant econs t i t ut i vo,esdeci r ,enbat er í asdi pl oi des par ci al esi +/i ,elgenr egul adornor mali +esdomi nant eenposi ci ón TRANS,esdeci r ,ej er cesuef ect osobr el osgenesest r uct ur al esdel a mi smamol éc ul adeADN enquees t ál amut ac i óndelgenr egul adory t ambi én sobre l os genes es t r uct ur al esde ot r a mol éc ul a de ADN di f er ent e.Port ant o,elgen r egul adorcodi ficapar aunapr ot eí nao pr oduct odi f usi bl equepuedeej er cersuef ect oendi f er ent esmol écul as deADN.

Di pl oi de parci ali +/i :Si nI nduct or( l act osa)

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OPERÓN LACTOSA:CONTROLPOSI TI VO

Comoyahemenci onadoant er i orment e,eloper ónl act osat ambi énes t á suj et oauncont r oldet i poposi t i vo,demaner aqueexi s t eunapr ot eí na quees t i mul al at r ansc r i pci óndel osgenesest r uct ur al es.Enl ossi s t emas decont r olnegat i voexi s t eunapr ot eí naquei mpi del at r ansc r i pci ónde l osgenesest r uct ur al es,enl ossi s t emasdecont r olposi t i voexi s t euna pr ot eí na act i vador a quees t i mul al at r anscr i pci ón del osgenes.En pr i nci pi oexi s t encuat r ot i posdesi s t emasposi bl esderegul aci óndel a expr esi óngéni ca:

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Ti po 1:I nduci bl e,cont r olnegat i vo ( oper ón l act osa y oper ón galactosa) Ti po2:I nduci bl e,cont r olposi t i vo( oper ónar abi nosayoper ón mal t osa) Ti po3:Repr esi bl e,cont r olnegat i vo( oper ónt r i pt óf anoyoper ón hi st i di na) Ti po4:Repr esi bl e,cont r olposi t i vo( nosehandescr i t o)

unoper ónpudees t arsuj et oamásdeunt i podecont r ol ,comosucede enelcasodeloper ónl act osaqueest ábaj ocont r olnegat i voej er ci dopor l apr ot eí narepr esor aybaj ocont r olposi t i voej ecut adoporunapr ot eí na act i vador aporcat abol i t os( CAP)t ambi énl l amadapr ot eí naact i vador a 18


delAMP cí cl i co( CRP) .Elcont r olposi t i vo deloper ón l act osacomo ver emoses t áes t r echament er el aci onadoconl aRepr esi óncat aból i ca.

ELOPERÓN TRI PTÓFANO

Eloper ónt r i pt óf ano( oper ónt r p)esunsi s t emadet i por epr esi bl e,ya queelami noáci dot r i pt óf ano( Cor r epr esor )i mpi del aexpr esi óndel os genesneces ar i ospar asupr opi así nt esi scuandohayni vel esel evados det r i pt óf ano.Si nembar go,enausenci adet r i pt óf anooani vel esmuy baj osset r anscr i benl osgenesdeloper ónt r p.Losel ement osdeloper ón t r psonenesenci asemej ant esal osdeloper ónl act osa: •

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exi s t en ci nco genes es t r uct ur al es en el Genes est r uct ur al es: si gui ent eor dent r pEt r pDt r pCt r pBt r pA. omot or( P)yoper ador( O) .Elpr omot or El ement osdecont r ol :pr yeloper adorest án all adodel osgeneses t r uct ur al esy enel si gui ent eor den:P O t r pEt r pDt r pCt r pBt r pA.Cur i osament e, l as enzi mas codi ficadas por es t os ci nco genes es t r uct ur al es act úan en l ar ut a met aból i cade sí nt es i sdelt r i pt óf ano en el mi smoor denenelques eencuent r anl osgenesenelcr omosoma. c odi ficapar al apr ot eí nar egul ador a.Es t e Genr egul ador( t r pR) : gen se encuent r a en ot r ar egi ón delcr omosoma bact er i ano aunquenomuyl ej osdeloper ón.

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Cor r epr esor :triptófano.

Enaus enci adet r i pt óf ano,ocuandohaymuypoco,l apr ot eí nar egul ador a pr oduct odelgentrpR noesc apazdeuni r sealoper adordef ormaquel a ARNpol i mer asapuedeuni r seal ar egi ónpr omot orayset r anscr i benl os genesdeloper ónt r i pt óf ano.

Enpr esenci adet r i pt óf ano,elt r i pt óf anoseuneal apr ot eí naregul ador ao r epr es or acambi andosuconf ormaci ón,demaner aqueahor asipuede uni r seal ar egi ónoper adoraycomoconsec uenci al aARNpol i mer asano puedeuni r seal ar egi ónpr omot or aynoset r anscr i benl osgenes est r uct ur al esdeloperónt rp. 20


BI BLI OGRAFÍ A: •

ht t p: //es . wi ki pedi a. org/wi ki /Regul aci %C3%B3n_de_l a_expr es i %C3%B3n_g%C3%A9ni ca

•

ht t p: //f bi o. uh. cu/si t es /genmol /conf s/conf 7/p02_euc. ht m

•

ht t p: //genmol ecul ar . com/r egul aci ondel aexpr esi ongeni ca/

•

ht t p: //pendi ent edemi gr aci on. ucm. es /i nf o/genet i ca/gr upod/O per on/Oper on. ht m

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OPERON-LACTOSA.docx

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