SISTEMA NERVOSO
O Sistema Nervoso divide-se em Sistema Nervoso Central e Periférico. O Sistema Nervoso Central é formado pelo encéfalo e pela medula. O encéfalo dividese em cérebro, cerebelo e tronco encefálico. O cérebro é formado pelo telencéfalo e pelo diencéfalo. O tronco encefálico divide-se em mesencéfalo, ponte e bulbo. O Sistema Nervoso Periférico é formado pelos nervos espinhais e cranianos, gânglios e receptores. Os nervos são estruturas especializadas em conduzir impulsos para o Sistema Nervoso Central ( impulsos aferentes ) e para o Sistema Nervoso Periférico ( impulsos eferentes ). São formados por células altamente especializadas, os neurônios, possuindo um corpo celular com projeções denominadas dendritos e um prolongamento principal, o axônio. O impulso nervoso propaga-se no sentido dendrito-axônio. Os gânglios são aglomerados de corpos de neurônios encontrados no Sistema Nervoso Periférico. Receptores são estruturas que se encontram nas terminações dos neurônios e que captam informações do ambiente levando-as ao SNC através dos nervos.
ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO; NERVOSO; FUNÇÕES BÁSICAS DAS DAS SINAPSES E DAS SUBSTÂNCIAS TRANSMISSORAS.
O Sistema Nervoso controla os funções do nosso organismo. É através dele que recebemos informações do meio, muitas vezes nos recordamos dessas informações e até mesmo respondemos de maneira específica interagindo assim com o meio que nos envolve de forma precisa e altamente elaborada. Os impulsos nervosos seguem através dos neurônios em sentido anterógrado, indo no sentido do dendrito para o axônio. O axônio, por sua vez, leva esse impulso aos dendritos do neurônio subseqüente ou a uma célula efetuadora como por exemplo uma célula muscular. Entre um neurônio e outro existe um espaço denominado sinapse. A sinapse estabelece a ligação funcional entre dois neurônios, sendo importante para a modulação dos impulsos que aí seguem, além de ser considerada o ponto de união entre esses neurônios. Poder-se-ia considerar a sinapse como uma união mais funcional que física entre neurônios uma vez que a ligação física fica relegada a um plano aparentemente "virtual". As sinapses atuam de forma seletiva na transmissão do impulso nervoso, além de direcionar cada um desses impulsos para o local de atuação. Cabe ressaltar que a árvore dendrítica de um neurônio pode receber diversas conexões sinápticas enquanto o axônio transmite o impulso de uma maneira centralizada. O axônio possui ramificações que se propagam a várias regiões do sistema nervoso periférico em direção aos efetuadores, além de propagar o impulso aos dendritos do neurônio seguinte. Os neurônios do Sistema Nervoso podem ser divididos de acordo com sua função, que pode ser sensitiva, integradora i ntegradora ou motora. Os neurônios sensitivos recebem informações provenientes dos receptores e as levam aos neurônios integradores ou de associação, localizados no córtex cerebral.
Os neurônios de associação selecionam as informações sensitivas e elaboram a resposta, a qual deve seguir pelos neurônios motores ou efetuadores. A maior parte das informações sensitivas que têm acesso ao nosso sistema nervoso não é utilizada na elaboração de uma resposta. Grande parte das informações restantes são armazenadas para poderem depois ser reutilizadas nos processos de pensamento ou de resposta através do processo conhecido como memória. A maior parte deste armazenamento ocorre no córtex cerebral. c erebral. A função do sistema nervoso central pode ser classificada de acordo com três níveis principais. São eles o nível da medula espinhal, o nível cerebral inferior e o nível cerebral superior ou cortical. O nível da medula espinhal está relacionado não apenas com a transmissão de impulsos do centro para a periferia e desta para o centro mas também com a realização de reflexos motores em resposta a um determinado estímulo. O nível cerebral inferior está relacionado com a grande maioria das atividades subconscientes. O nível cerebral superior armazena a grande maioria da nossa memória e é o responsável pelos complexos processos mentais que envolvem o pensamento. Costuma-se dizer que é o córtex que abre o mundo para nossa mente. É importante ressaltar que o córtex não funciona por si, dependendo por exemplo do estímulo da formação reticular para a manutenção do estado de vigília. Quanto às sinapses, elas podem ser classificadas em químicas e elétricas. Quase todas as sinapses utilizadas pelo sistema nervoso central no ser humano são sinapses químicas. Nas sinapses químicas o neurônio secreta uma substância conhecida como neurotransmissor, o qual age sobre proteínas receptoras na membrana do próximo neurônio para excitar o neurônio, inibi-lo ou modificar a sua sensibilidade de algum outro modo. Entre os neurotransmissores mais conhecidos temos a acetilcolina, noradrenalina, serotonina, histamina, ácido gamaaminobutírico aminobutírico ( GABA ) e glutamato. As sinapses elétricas são conhecidas por apresentarem canais elétricos que transmitem a eletricidade diretamente de uma célula à outra. Ao contrário das sinapses elétricas, as sinapses químicas quí micas conduzem o impulso em sentido único. O neurônio que secreta o transmissor é chamado de neurônio présináptico enquanto o neurônio sobre o qual age o transmissor é chamado de neurônio pós-sináptico. O neurônio pré-sináptico possui terminações pré-sinápticas ou botões présinápticos que possuem em seu interior duas estruturas importantes: as vesículas de transmissor e as mitocôndrias. A terminação pré-sináptica está separada do soma neural pós-sináptico, o qual possui proteínas receptoras, através da fenda sináptica. Quando a onda de despolarização que caracteriza o impulso chega à terminação pré-sináptica, esta faz com que as vesículas transmissoras liberem o neurotransmissor na fenda sináptica, o qual irá agir sobre as proteínas receptoras do neurônio pós-sináptico alterando a permeabilidade da membrana, o que leva à excitação ou inibição do neurônio pós-sináptico dependendo da característica do receptor. Nas proximidades da membrana pré-sináptica, diferentemente das outras regiões da membrana do neurônio pré-sináptico, encontra-se uma grande quantidade de íons cálcio no meio extracelular. A chegada da onda de despolarização faz com que grande quantidade de íons cálcio passem para o interior da célula nessa região, e a quantidade de íons cálcio que para o meio intracelular nesse momento está diretamente relacionada com a quantidade de neurotransmissor a ser liberado. A substância transmissora age sobre o neurônio pós-sináptico de duas maneiras diferentes: através de um componente de fixação doneurônio póssináptico que se projeta na fenda sináptica e se liga ao neurotransmissor da
Os neurônios de associação selecionam as informações sensitivas e elaboram a resposta, a qual deve seguir pelos neurônios motores ou efetuadores. A maior parte das informações sensitivas que têm acesso ao nosso sistema nervoso não é utilizada na elaboração de uma resposta. Grande parte das informações restantes são armazenadas para poderem depois ser reutilizadas nos processos de pensamento ou de resposta através do processo conhecido como memória. A maior parte deste armazenamento ocorre no córtex cerebral. c erebral. A função do sistema nervoso central pode ser classificada de acordo com três níveis principais. São eles o nível da medula espinhal, o nível cerebral inferior e o nível cerebral superior ou cortical. O nível da medula espinhal está relacionado não apenas com a transmissão de impulsos do centro para a periferia e desta para o centro mas também com a realização de reflexos motores em resposta a um determinado estímulo. O nível cerebral inferior está relacionado com a grande maioria das atividades subconscientes. O nível cerebral superior armazena a grande maioria da nossa memória e é o responsável pelos complexos processos mentais que envolvem o pensamento. Costuma-se dizer que é o córtex que abre o mundo para nossa mente. É importante ressaltar que o córtex não funciona por si, dependendo por exemplo do estímulo da formação reticular para a manutenção do estado de vigília. Quanto às sinapses, elas podem ser classificadas em químicas e elétricas. Quase todas as sinapses utilizadas pelo sistema nervoso central no ser humano são sinapses químicas. Nas sinapses químicas o neurônio secreta uma substância conhecida como neurotransmissor, o qual age sobre proteínas receptoras na membrana do próximo neurônio para excitar o neurônio, inibi-lo ou modificar a sua sensibilidade de algum outro modo. Entre os neurotransmissores mais conhecidos temos a acetilcolina, noradrenalina, serotonina, histamina, ácido gamaaminobutírico aminobutírico ( GABA ) e glutamato. As sinapses elétricas são conhecidas por apresentarem canais elétricos que transmitem a eletricidade diretamente de uma célula à outra. Ao contrário das sinapses elétricas, as sinapses químicas quí micas conduzem o impulso em sentido único. O neurônio que secreta o transmissor é chamado de neurônio présináptico enquanto o neurônio sobre o qual age o transmissor é chamado de neurônio pós-sináptico. O neurônio pré-sináptico possui terminações pré-sinápticas ou botões présinápticos que possuem em seu interior duas estruturas importantes: as vesículas de transmissor e as mitocôndrias. A terminação pré-sináptica está separada do soma neural pós-sináptico, o qual possui proteínas receptoras, através da fenda sináptica. Quando a onda de despolarização que caracteriza o impulso chega à terminação pré-sináptica, esta faz com que as vesículas transmissoras liberem o neurotransmissor na fenda sináptica, o qual irá agir sobre as proteínas receptoras do neurônio pós-sináptico alterando a permeabilidade da membrana, o que leva à excitação ou inibição do neurônio pós-sináptico dependendo da característica do receptor. Nas proximidades da membrana pré-sináptica, diferentemente das outras regiões da membrana do neurônio pré-sináptico, encontra-se uma grande quantidade de íons cálcio no meio extracelular. A chegada da onda de despolarização faz com que grande quantidade de íons cálcio passem para o interior da célula nessa região, e a quantidade de íons cálcio que para o meio intracelular nesse momento está diretamente relacionada com a quantidade de neurotransmissor a ser liberado. A substância transmissora age sobre o neurônio pós-sináptico de duas maneiras diferentes: através de um componente de fixação doneurônio póssináptico que se projeta na fenda sináptica e se liga ao neurotransmissor da
terminação pré-sináptica, ou através de um componente ionóforo que pode ser um canal iônico ou um ativador do tipo "segundo-mensageiro". Há vários tipos de sistemas de "segundos-mensageiros", entre os quais a utilização de um grupo de proteínas denominadas proteínas G, a ativação de monofosfato cíclico de adenosina ( AMP ), a ativação de monofosfato cíclico de guanosina ( GMP ), a ativação de uma ou mais enzimas celulares e a ativação da transcrição gênica. Depois que uma substância transmissora é liberada numa sinapse, essa substância deve ser removida. Isso ocorre, por exemplo, por meio de uma enzima específica. Com relação ao efeito da excitação sináptica sobre a membrana póssináptica, deve ser considerado o conceito de Potencial Pós-Sináptico Excitatório ou PPSE. A liberação de um neurotransmissor aumenta a permeabilidade da membrana aos íons sódio. A entrada desses íons na membrana pós-sináptica diminui a negatividade das cargas no interior do neurônio pós-sináptico. Esse aumento de cargas positivas no interior do neurônio pós-sináptico e conseqüente diminuição da negatividade denomina-se Potencial Potenci al Pós-Sináptico Excitatório. Quando o potencial pós-sináptico excitatório sobe suficientemente, atinge um ponto no qual este inicia um potencial de ação no neurônio. Esse ponto é conhecido como o limiar da excitabilidade. Esse potencial de ação começa no segmento inicial do axônio que abandona o soma neuronal, devido ao fato de que o soma possui poucos canais de sódio voltagem-dependentes enquanto o axônio possui quantidade maior desses canais. Assim, o PPSE pode formar o potencial de ação no axônio com muito mais facilidade que no soma. As sinapses inibitórias sobre a membrana pós-sináptica trouxeram o conceito de Potencial Pós-Sináptico Pós -Sináptico Inibitório ou PPSI. Se, por um lado, as sinapses excitatórias abrem os canais de sódio, por outro as sinapses inibitórias abrem os canais de cloreto. A entrada de íons cloreto e saída de íons potássio produzem uma hiperpolarização da membrana pós-sináptica, o que torna mais difícil ainda de ser atingido o limiar de excitação. Na ausência de uma sinapse inibitória, os íons cloreto encontram-se em maior quantidade no exterior devido à quantidade de cargas negativas no interior da célula. célul a. Existe um outro tipo de inibição conhecido como in ibição pré-sináptica, onde cargas negativas cancelam as cargas positivas no próprio terminal pré-sináptico. Na maioria dos casos, a substância inibitória liberada é o GABA. A formação de um potencial de ação depende de alguns fatores, como a somação espacial, ou seja, a quantidade de área estimulada, a somação temporal, desde que os estímulos ocorram em intervalos de tempo suficientemente rápidos e a facilitação dos neurônios, no caso daqueles que se encontram próximos do limiar de disparo. O estado excitatório de um neurônio é definido como o grau somado dos impulsos excitatórios ao neurônio . Se houver maior excitação que inibição, o neurônio está em um estado excitado. Se houver maior inibição, o neurônio está em um estado inibitório.
EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO:
O Sistema Nervoso origina-se de um espessamento do ectoderma situado acima da notocorda denominado placa neural. A placa neural cresce e surge um sulco longitudinal, o sulco neural ao lado do qual aparecem as duas pregas n eurais que se unem para formar o tubo neural. De cada lado do tubo neural interpondo-se entre este e o ectoderma embrionário forma-se uma crista neural, que irá dar origem aos elementos sensitivos do Sistema Nervoso Periférico como os nervos cranianos, espinhais e viscerais e os gânglios autônomos, cranianos e espinhais. Durante o fechamento do tubo neural, persistem dois orifícios em suas extremidades superior e inferior: o neuróporo rostral e o neuróporo caudal. A parte cranial do tubo neural sofre uma dilatação que origina o encéfalo primitivo ou arquencéfalo. A parte caudal não passa por nenhuma dilatação significativa e origina a medula no adulto, que corresponde à medula primitiva do embrião. O encéfalo primitivo ou arquencéfalo dá origem às três vesículas encefálicas primárias ou prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. O prosencéfalo dá origem ao telencéfalo e ao diencéfalo. O mesencéfalo continua com a mesma denominação e o rombencéfalo origina o metencéfalo e o mielencéfalo. O metencéfalo origina o cerebelo e a ponte. O mielencéfalo origina o bulbo. O sistema nervoso também pode ser dividido segundo a sua segmentação ou metameria em sistema nervoso segmentar, constituído pela medula e tronco encefálico, e sistema nervoso supra-segmentar, formado pelo cérebro e cerebelo. O encéfalo primitivo compreende a região do tubo neural cefálica ao quarto par de somitos. A porção do tubo neural caudal ao quarto par de somitos corresponde à medula. Durante seu desenvolvimento o tubo neural sofre algumas dobras denominadas flexuras cefálica, cervical e pontina. A flexura cefálica ocorre ventralmente ao nível do mesencéfalo e a flexura cervical ventralmente entre o rombencéfalo e a medula espinhal. A flexura pontina ocorre dorsalmente na futura linha de divisão entre o metencéfalo e o mielencéfalo.
TELENCÉFALO:
O telencéfalo é formado pelos hemisférios cerebrais e por comissuras que se situam próximo ao plano mediano: o corpo caloso, a lâmina terminal, a comissura anterior,o fórnix e a comissura posterior ou comissura epitalâmica. Divide-se em lobos frontal, temporal, parietal, occipital e, mais internamente, o lobo da insula. Os dois hemisférios cerebrais são parcialmente separados pela fissura longitudinal do cérebro, sendo que sua união ocorre ao nível das c omissuras telencefálicas. A superfície do telencéfalo é dividida em três faces: supero lateral, convexa, medial, plana, e inferior com característica irregular. Os pólos cerebrais são o pólo frontal, temporal e occipital. O telencéfalo possui sulcos que delimitam giros. A localização dos sulcos e giros é variável. Entretanto, alguns são mais comuns e sua identificação facilita o estudo do telencéfalo em suas diferentes regiões. O sulco central ou sulco de Rolando localiza-se superiormente e de maneira perpendicular à fissura longitudinal e divide os lobos frontal e parietal. O sulco lateral ou sulco de Sylvius divide os lobos frontal, parietal e occipital superiormente do lobo temporal inferiormente. Junto com o sulco central, o sulco lateral delimita o lobo frontal. Anteriormente e paralelo ao sulco central encontra-se o sulco pré central que delimita com o sulco central o giro pré central. Posteriormente e paralelo ao
sulco central encontra-se o sulco pós central delimitando com este o giro pós central. Partindo em sentido perpendicular ao sulco pré central e seguindo em direção ao pólo frontal localiza-se o sulco frontal superior. Acima deste sulco está o giro frontal superior. Abaixo do sulco frontal superior está o sulco frontal inferior. Entre os sulcos frontal superior e inferior encontra-se o giro frontal médio. Abaixo do sulco frontal inferior localiza-se o giro frontal inferior. O sulco lateral divide-se em partes anterior, ascendente e posterior, sendo a última uma continuação do próprio sulco lateral. As partes anterior e ascendente do sulco lateral dividem o giro frontal inferior em três porções: orbital, triangular e opercular, respectivamente, em sentido antero-posterior. O giro frontal inferior esquerdo também é conhecido como giro de Broca, centro cortical da palavra falada. O assoalho da parte interna do sulco lateral, pertencente ao lobo temporal, possui os giros temporais transversos, sendo o giro temporal transverso anterior o centro cortical da audição. Inferiormente e paralelo ao sulco lateral situa-se o sulco temporal superior. Entre os sulcos lateral e temporal superior encontra-se o giro temporal superior. Abaixo do sulco temporal superior está o sulco temporal inferior. Entre os sulcos temporal superior e inferior encontra-se o giro temporal médio e abaixo do sulco temporal inferior está localizado o giro temporal inferior, limitado inferiormente pelo sulco occipito temporal. Perpendicularmente ao sulco pós central e seguindo em direção ao pólo occipital situa-se o sulco intraparietal, que divide o lobo parietal em lóbulo parietal superior e inferior. O lóbulo parietal inferior divide-se em giro supra marginal e angular. A separação do lobo occipital dos demais lobos não é muito definida. Traçase uma linha imaginária que vai do sulco parieto occipital, na face medial do cérebro, até a incisura pré occipital. No meio dessa linha imaginária e partindo perpendicularmente em direção à terminação do sulco lateral traça-se outra linha imaginária, a qual delimitará o lobo temporal do lobo parietal. Inferiormente e medialmente ao sulco occipitotemporal encontra-se o sulco colateral, que delimita com este o giro occipitotemporal lateral. Medialmente ao sulco colateral localiza-se o sulco calcarino, na face medial do cérebro correspondendo ao lobo occipital. O sulco calcarino continua -se infero-medialmente no sulco do hipocampo. Entre o sulco calcarino e o sulco colateral está o giro occipitotemporal medial. Entre o sulco do hipocampo e o sulco colateral está localizado o giro parahipocampal, que se continua anteriormente no úncus. Na face medial do cérebro encontra-se uma estrutura branca e arqueada que une os dois hemisférios. É o corpo caloso, a maior das comissuras inter hemisféricas. A parte posterior do corpo caloso denomina-se esplênio, a porção média constitui o tronco do corpo caloso, anteriormente ao tronco encontra-se o joelho e, inferiormente ao joelho, o rostro do corpo caloso. O rostro do corpo caloso continua-se inferiormente na lâmina terminal, esta delimitando anteriormente o diencéfalo. Inferiormente ao corpo caloso encontra-se o fórnix que, juntamente com a cápsula interna, une o córtex aos centros subcorticais através de suas fibras de projeção. Acima da cápsula interna as fibras de projeção recebem em conjunto o nome de coroa radiada. O fórnix possui duas pernas, posteriormente, que partem do hipocampo e se unem no plano mediano do cérebro, separando-se novamente em sua porção anterior para formar as colunas direita e esquerda do fórnix. Estas, por sua vez, terminam nos corpos mamilares que fazem parte do hipotálamo, estrutura do diencéfalo. O fórnix possui importância significativa no conhecido circuito de Papez, relacionado com o sistema límbico. No local da união das duas pernas do fórnix para formar o corpo do fórnix, há cruzamento de fibras que passam de um lado a outro. Essa região é denominada comissura do fórnix.
Entre o fórnix e o corpo caloso há uma lâmina dupla de tecido nervoso que separa os dois ventrículos laterais denominada septo pelúcido. A lâmina dupla que constitui o septo pelúcido delimita a cavidade do septo pelúcido. As comissuras telencefálicas são estruturas que unem um lado ao outro do telencéfalo. São todas visíveis em um corte sagital mediano. A comissura anterior está entre a lâmina terminal e o quiasma óptico. A comissura posterior localiza-se no epitálamo. Acompanhando o corpo caloso em seu trajeto encontra-se o sulco do corpo caloso. Superiormente ao sulco do corpo caloso e em sentido quase paralelo está o sulco do cíngulo que, juntamente com o sulco do corpo caloso, delimita o giro do cíngulo. O giro do cíngulo estreita-se posteriormente para formar o istmo do giro do cíngulo, o qual se liga ao giro parahipocampal localizado abaixo do diencéfalo. Esses três giros são importantes pois fazem parte do sistema límbico, relacionado principalmente com o comportamento emocional. O sulco do cíngulo ascende anteriormente para formar o sulco para-central e, posteriormente, forma um outro ramo ascendente, o ramo marginal, e continuase posteriormente para formar o sulco subparietal. Entre o sulco para-central e o sulco marginal localiza-se o lóbulo para-central. O lóbulo para-central é dividido superiormente pelo sulco central que atinge a face medial do cérebro e o divide em duas regiões. A região do lóbulo para-central anterior ao sulco central está relacionada com a motricidade do membro inferior e a região posterior ao sulco central está relacionada com a sensibilidade do membro inferior. Anteriormente ao lóbulo para-central encontra-se a parte medial do giro frontal superior. Posteriormente ao sulco marginal encontra-se o sulco parietooccipital, o qual delimita com o sulco marginal uma região denominada pré cúneos e divide o lobo parietal do occipital. No lobo occipital encontra-se o sulco calcarino, nos lábios do qual está localizado o centro cortical da visão. O sulco calcarino e o sulco parieto-occipital delimitam uma área denominada cúneos.
DIENCÉFALO:
O diencéfalo é formado pelo hipotálamo, tálamo, subtálamo e epitálamo. O hipotálamo compreende também o quiasma óptico, o túber cinéreo, o infundíbulo e os corpos mamilares. O sulco hipotalâmico separa o hipotálamo do tálamo, que se situa logo acima. O sulco hipotalâmico estende-se do forame interventricular ao aqueduto cerebral. O subtálamo está na região de transição entre o diencéfalo e o mesencéfalo. O epitálamo é formado pela comissura posterior, pela glândula pineal e pela comissura das habênulas. Anteriormente, o diencéfalo é limitado pela lâmina terminal. Estão relacionados com o hipotálamo diversos aspectos da sensibilidade, regulação da homeostase interna do organismo utilizando-se para isso do sistema nervoso autônomo além de necessidades de manutenção da vida e da espécie como a sede, a fome e o sexo. Além do comportamento emocional, auxilia na regulação da temperatura corpórea através do centro termo-regulador, é extremamente importante no mecanismo do sono e da vigília, na regulação da ingestão de alimentos e de água, na diurese e no sistema endócrino. O tálamo possui núcleos que se dividem em cinco grupos: anterior, posterior, mediano, medial e lateral. O grupo anterior compreende núcleos situados no tubérculo anterior do tálamo. O grupo posterior compreende o pulvinar e os
corpos geniculados medial e lateral. O grupo mediano compreende núcleos localizados próximo ao plano sagital mediano, na aderência intertalâmica ou na substância cinzenta periventricular. O grupo medial compreende núcleos situados dentro da lâmina medular interna. Funcionalmente, o tálamo relaciona-se com a sensibilidade, motricidade, comportamento emocional e com a ativação do córtex, envolvendo o sistema ativador reticular ascendente. O subtálamo tem como núcleo principal o núcleo subtalâmico e possui em comum com o mesencéfalo o núcleo rubro, a substância negra e a formação reticular. O epitálamo está em sua maior parte relacionado com o sistema límbico e possui uma porção endócrina formada pela glândula pineal ou epífise.
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO HIPOTÁLAMO:
O hipotálamo está localizado nas paredes laterais do terceiro ventrículo e sua porção inferior constitui o assoalho da porção anterior do diencéfalo. Está relacionado com o controle dos mecanismos homeostáticos e viscerais, neuroendócrino e do sistema nervoso vegetativo ou autônomo participando também dos fenômenos emocionais. É formado principalmente por substância cinzenta que se agrupa em núcleos, apresentando também fibras mielínicas que estabelecem diversos tipos de conexões, das quais muitas não foram ainda elucidadas. Por suas características estruturais é considerado por alguns autores como sendo a extensão anterior da formação reticular. Superiormente é limitado pelo sulco hipotalâmico, o qual prolonga -se do aqueduto cerebral aos forames interventriculares. Acima do sulco hipotalâmico encontra-se o tálamo, anteriormente, e o epitálamo, posteriormente. Cada lado do hipotálamo é dividido pelo fórnix em área lateral e área medial. A área medial apresenta os principais núcleos hipotalâmicos enquanto a área lateral é percorrida por fibras que constituem o feixe prosencefálico medial. Inferiormente, o hipotálamo apresenta algumas estruturas facilmente identificáveis que são o quiasma óptico, o túber cinéreo, o infundíbulo e os corpos mamilares. Em função dessas estruturas, o hipotálamo é dividido em supra-óptico, tuberal e mamilar. O hipotálamo supra-óptico compreende as regiões do quiasma óptico e as paredes laterais do terceiro ventrículo imediatamente acima até o sulco hipotalâmico. Possui os núcleos supra-óptico, supraquiasmático e paraventricular. O hipotálamo tuberal compreende o túber cinéreo, o infundíbulo e as regiões acima nas paredes do terceiro ventrículo até o sulco hipotalâmico. Possui os núcleos ventromedial, dorsomedial e arqueado ou infundibular. O hipotálamo mamilar é formado pelos corpos mamilares e pelas paredes laterais do terceiro ventrículo acima dos corpos mamilares até o sulco hipotalâmico. Possui os núcleos mamilares e o núcleo posterior. Como controlador do sistema nervoso autônomo, o hipotálamo recebe todos os impulsos viscerais aferentes a partir do núcleo do tracto solitário. A porção anterior do hipotálamo controla principalmente o sistema nervoso parassimpático, realizando, entre outras funções, o controle no que se refere à prevenção do aumento da temperatura, causando vasodilatação e sudorese, enquanto a porção posterior controla predominantemente o sistema nervoso simpático, atuando de forma a manter a temperatura do organismo constante provocando vasoconstrição quando necessário.
Quanto aos impulsos eferentes que agem sobre o sistema nervoso autônomo, estes realizam sua ação sobre os neurônios pré-ganglionares da medula espinhal. Em casos de invasão por bactérias, o organismo inicia um processo inflamatório que termina por liberar interleucina I na circulação, a qual irá agir como pirógeno endógeno no centro termo-regulador do hipotálamo causando o fenômeno da febre ou hipertermia neurogênica. A estimulação do hipotálamo posterior causa a conhecida síndrome do lutar ou fugir ( to fight ou to flight ) desencadeada por intensa liberação de noradrenalina na circulação. Também é reconhecido que existem no hipotálamo áreas de recompensa e de punição, sendo que o indivíduo procura sempre estimular as áreas de recompensa e se esquivar da estimulação nas áreas de punição. Uma estimulação do núcleo ventromedial causa sensação de saciedade enquanto a destruição do núcleo ventromedial causa hiperfagia e obesidade. O centro da fome localiza-se no hipotálamo lateral, assim como o centro da sede. Entre as principais conexões do hipotálamo, destacam-se aquelas com o sistema límbico: - Hipocampo: liga-se pelo fórnix aos núcleos mamilares, de onde os impulsos seguem ao núcleo anterior do tálamo através do fascículo mamilotalâmico. - Área Septal: liga-se ao hipotálamo através do feixe prosencefálico medial, o qual se estende à formação reticular no tegmento do mesencéfalo. A área pré-frontal mantém conexões com o hipotálamo diretamente ou através do núcleo dorsomedial do tálamo. O hipotálamo também possui conexões eferentes com a hipófise para o controle do sistema endócrino. A hipófise, também conhecida como pituitária ou glândula de Vesálius, é dividida em adenohipófise, anterior, e neurohipófise, posterior. A adenohipófise origina-se do ectoderma oral a partir da bolsa de Rahtke e a neurohipófise origina-se do neuroectoderma. A adenohipófise armazena hormônios hipotalâmicos como o hormônio luteinizante, LH, o hormônio folículo-estimulante, FSH, a prolactina que induz a produção de leite pelas glândulas mamárias e vários hormônios de crescimento. Essas substâncias passam do hipotálamo à adenohipófise através do sistema porta hipofisário. A neurohipófise armazena hormônios hipotalâmicos como o hormônio anti diurético, ADH ou vasopressina, e a ocitocina que auxilia nas contrações uterinas durante o parto e na estimulação das células mioepiteliais das glândulas mamárias. A ligação funcional entre o hipotálamo e a neurohipófise é feita pelo tracto hipotálamo-hipofisário.
SUBTÁLAMO:
O subtálamo é uma região de transição entre o diencéfalo e o mesencéfalo. Apresenta como principal formação exclusiva o núcleo subtalâmico que se liga ao globo pálido através do circuito pálido-subtálamo-palidal, o qual está relacionado com a regulação da motricidade somática.
Estruturas encontradas no subtálamo como o núcleo rubro, a substância negra e a formação reticular são provenientes do mesencéfalo e caracterizam a zona incerta do subtálamo. A zona incerta recebe fibras do córtex motor e estabelece conexões em relação aos impulsos vestibulares e visuais.
EPITÁLAMO:
O epitálamo está localizado na região póstero-superior do diencéfalo e apresenta formações endócrinas e não endócrinas. A principal formação endócrina é a glândula pineal ou epífise e as não endócrinas são a comissura posterior, através da qual passam fibras que ligam a área pré-tectal ao núcleo de Edinger-Westphal, relacionado com o reflexo consensual, o trígono das habênulas, que contém os núcleos habenulares, a comissura das habênulas e as estrias medulares, que recebem fibras da área septal levando-as aos núcleos habenulares, de onde o impulso segue aos núcleos interpedunculares do mesencéfalo através do fascículo retroflexo estabelecendo, posteriormente, conexões com a formação reticular. A função secretora da glândula pineal foi evidenciada em 1958 por Lerner et al quando ficou constatado que os pinealócitos, células parenquimatosas ricas em serotonina, são capazes de transformar a serotonina em melatonina, o principal hormônio secretado pela pineal, em função da liberação de noradrenalina pelas fibras do sistema nervoso simpático. As duas principais funções ligadas à pineal são a regulação dos ritmos circadianos e a inibição do desenvolvimento das gônadas. Durante a escala evolutiva, os peixes, anfíbios e alguns répteis desenvolveram uma pineal sensitiva, a qual recebe raios luminosos diretamente através do crânio. Nos mamíferos, em especial o homem, a pineal também estabelece ligação com os impulsos visuais através de conexões da retina com o núcleo supraquiasmático e deste com a glândula. Dessa forma, os impulsos visuais regulam os níveis de melatonina na circulação. Durante o dia o nível de melatonina no sangue circulante é baixo, aumentando várias vezes durante a noite. A ação inibidora da pineal sobre o desenvolvimento das gônadas foi comprovada em animais pinealectomizados que entravam em puberdade precoce e em seres humanos cegos, os quais também apresentaram desenvolvimento precoce das gônadas. Quanto ao fluxo sanguíneo, a pineal é uma das estruturas mais vascularizadas do organismo. Outra característica importante da glândula pineal é a ausência da barreira hemoencefálica, provavelmente devido à existência de fenestrações no endotélio vascular, o que não ocorre nos demais capilares do cérebro.
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO TÁLAMO:
Localizado acima do sulco hipotalâmico, o tálamo é constituído de duas massas ovóides com uma extremidade anterior pontuda, o tubérculo anterior do tálamo e, posteriormente, o pulvinar ou tálamo dorsal. Os dois tálamos são unidos pela aderência intertalâmica. A região anterior recebe fibras do fascículo mamilo-talâmico. A porção posterior compreende o
pulvinar, o corpo geniculado medial e o corpo geniculado lateral. As fibras tálamocorticais e córtico-talâmicas juntas constituem as radiações talâmicas que formam grande parte da cápsula interna. De um modo geral, todos os impulsos sensitivos passam para o tálamo antes de chegar ao córtex, fazendo exceção os impulsos olfatórios. O tálamo também está relacionado com a motricidade, com o comportamento emocional e com a ativação do córtex através de suas conexões com o Sistema Ativador Reticular Ascendente.
TRONCO ENCEFÁLICO:
O tronco encefálico é constituído pelo mesencéfalo, ponte e bulbo. O mesencéfalo possui uma parte anterior, o tegmento do mesencéfalo, e uma parte posterior, o tecto do mesencéfalo. Posteriormente ao tecto do mesencéfalo encontram-se os corpos quadrigêmeos ou colículos superiores e inferiores. O tegmento e o tecto do mesencéfalo são separados pelo aqueduto cerebral. Anteriormente ao tegmento encontra-se a base do mesencéfalo, na qual se localizam os dois pedúnculos cerebrais de onde saem as fibras do nervo oculomotor. Entre os dois pedúnculos cerebrais encontra-se a fossa interpeduncular onde se localiza a substância perfurada posterior, região onde passam vasos de pequeno calibre. O mesencéfalo possui substância cinzenta, substância branca e a formação reticular. A substância cinzenta divide-se em núcleos de nervos cranianos e substância cinzenta própria do mesencéfalo. Os núcleos de nervos cranianos estão relacionados com o terceiro, quarto e quinto pares de nervos cranianos. A substância cinzenta própria do mesencéfalo possui o núcleo rubro e a substância negra como constituintes principais. A substância branca possui fibras longitudinais e transversais. As fibras longitudinais dividem-se em vias ascendentes, descendentes e de associação. A ponte, em sua porção posterior, possui características semelhantes às do mesencéfalo e do bulbo. Entretanto, sua porção anterior é bastante característica, apresentando fibras transversais. A ponte possui substância cinzenta, substância branca e formação reticular. Sua parte posterior forma, juntamente com o bulbo, o assoalho do quarto ventrículo. Na parte mediana da porção anterior da ponte encontra-se o sulco basilar, por onde passa a artéria basilar. Inferiormente, a ponte é limitada pelo sulco bulbopontino. É também a ponte que converge a cada lado posteriormente para formar os pedúnculos cerebelares médios. A substância cinzenta divide-se em núcleos de nervos cranianos e substância cinzenta própria da ponte. Os núcleos de nervos cranianos compreendem o quinto, sexto, sétimo e oitavo pares de nervos cranianos. A substância branca possui fibras longitudinais e transversais. As fibras longitudinais dividem-se em vias ascendentes, descendentes e de associação. O bulbo limita-se inferiormente à altura do forame magno e ânterosuperiormente através do sulco bulbo-pontino. Possui em sua porção anterior a fissura mediana anterior, a qual delimita com o sulco lateral anterior a cada lado duas eminências denominadas pirâmides, pelas quais segue do córtex motor em direção à medula as vias descendentes piramidais. As pirâmides continuam-se inferiormente no funículo anterior. Entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior a cada lado encontra-se uma eminência oval denominada oliva, onde se encontram os núcleos do complexo olivar inferior. A oliva continua-se inferiormente no funículo lateral. No local onde a fissura mediana anterior encontra-se com o sulco bulbo-pontino, há uma depressão
conhecida como forame cego. Entre o sulco mediano posterior e o sulco intermédio posterior localiza-se o tubérculo grácil que se continua inferiormente no fascículo grácil e entre o sulco intermédio posterior e o sulco lateral posterior encontra-se o tubérculo cuneiforme que se continua inferiormente no fascículo cuneiforme. A porção póstero-superior do bulbo abre-se de cada lado para formar a parte inferior da fossa rombóide e dá origem de cada lado ao pedúnculo cerebelar inferior, também conhecido como corpo restiforme. O bulbo apresenta substância cinzenta, substância branca e formação reticular. Sua região posterior, juntamente com a ponte, forma o assoalho do quarto ventrículo. A substância cinzenta divide-se em núcleos de nervos cranianos e substância cinzenta própria do bulbo. Os núcleos de nervos cranianos dividem-se em núcleos motores e núcleos sensitivos. A substância cinzenta própria do bulbo possui os núcleos grácil, cuneiforme e olivar inferior. A substância branca possui fibras transversais e longitudinais, apresentando a última vias ascendentes, descendentes e de associação. A formação reticular no bulbo possui o centro respiratório, o centro vasomotor e o centro do vômito.
FORMAÇÃO RETICULAR E NEURÔNIOS MONOAMINÉRGICOS DO TRONCO ENCEFÁLICO:
A formação reticular caracteriza-se por apresentar estrutura intermediária entre a substância branca e a cinzenta. Possui núcleos de neurônios de tamanhos diferentes e fibras nervosas. Embora seja encontrada no tronco encefálico, prolonga-se ao diencéfalo e à parte inicial da medula. Os principais núcleos da formação reticular são os núcleos da rafe, o lócus ceruleus, a substância cinzenta periaquedutal e a área tegmentar ventral. A formação reticular apresenta funções variadas, entre as quais destacam-se o controle da atividade elétrica cortical, relacionado com o sono e a vigília, o controle eferente da sensibilidade, da motricidade somática, do sistema nervoso autônomo e neuroendócrino. Também está relacionado com a formação reticular o centro respiratório e vasomotor. O controle da atividade elétrica cortical está intimamente ligado ao Sistema Ativador Reticular Ascendente ( SARA ), através do qual a formação reticular se liga ao córtex. Os neurônios monoaminérgicos do tronco encefálico são caracterizados pela presença de monoaminas como neurotransmissores. As monoaminas possuem participação nos processos mentais, no metabolismo de drogas e, por consequência, são muito importantes no que se refere ao tratamento de doenças mentais e na regulação de processos metabólicos envolvendo o sistema nervoso. As principais monoaminas são a noradrenalina, a dopamina e a serotonina.
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO CEREBELO:
O cerebelo encontra-se na fossa posterior do crânio abaixo da tenda do cerebelo, a qual separa o lobo occipital do cérebro, superiormente, do cerebelo inferiormente. É a maior das estruturas que compõem o rombencéfalo, ligando-se
às demais estruturas do sistema nervoso central através dos pedúnculos cerebelares. Estando localizado imediatamente atrás da fossa rombóide, o cerebelo delimita com esta a cavidade que constitui o quarto ventrículo. O cerebelo apresenta uma porção mediana ímpar, o vermis cerebelar, e duas porções laterais ao vermis conhecidas como hemisférios cerebelares direito e esquerdo. Entretanto, essa classificação não é a mais importante, uma vez tendo sido demonstrado através de estudos uma preponderância no que se refere aos aspectos que agrupam origens filogenéticas em comum nesse órgão. Dessa forma, temos o arquicerebelo constituído pelo lobo floculonodular, formado pelos flóculos direito e esquerdo que se unem ao nódulo, sendo responsável pelas funções de equilíbrio, o páleocerebelo formado pelo lobo anterior, pirâmide e úvula relacionado com as funções que envolvem o controle da motricidade no que se refere à medula e o neocerebelo, abrangendo as demais estruturas do órgão estando relacionado com os aspectos mais recentes de funcionamento de acordo com a escala evolutiva. O cerebelo possui um córtex formado por substância cinzenta e um corpo medular constituído por substância branca onde se encontram os núcleos centrais. O córtex possui sulcos e fissuras que adentram em direção ao corpo medular delimitando lâminas finas conhecidas como folhas cerebelares. A fissura prima separa o lobo anterior do lobo posterior. A fissura pósterolateral separa o lobo posterior do lobo floculonodular. Quanto aos aspectos funcionais, o cerebelo caracteriza-se por trabalhar de modo inconsciente, estando relacionado com a manutenção do equilíbrio e da postura, controle do tônus muscular, controle dos movimentos voluntários e aprendizagem motora. O cerebelo também costuma ser dividido em zonas longitudinais devido características fisiológicas peculiares que estas zonas apresentam. A zona medial é representada em parte pelo vermis, sendo também conhecida como vestíbulocerebelo. Desta zona partem as fibras eferentes do núcleo fastigial. A zona intermédia também é conhecida como espino-cerebelo e dela partem as fibras eferentes dos núcleos globoso e emboliforme. A zona lateral, de onde partem as fibras eferentes do núcleo denteado, por sua vez, é conhecida como cerebro-cerebelo pois dela depende o perfeito funcionamento dos processos motores que são integrados ao córtex cerebral, o qual estabelece conexões com essa região do cerebelo no sentido de aplicar os movimentos veiculados a sequências temporais previamente definidas.
Citoarquitetura do córtex cerebelar: camada molecular, camada de células de Purkinje e camada granular.
Fibras que penetram no cerebelo e se dirigem ao córtex: y
y
Fibras Musgosas: fibras aferentes de origem vestibular, pontina e medular. Fibras Trepadeiras: axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior.
Núcleos Centrais e Corpo Medular do Cerebelo: y
Núcleo Denteado
y
Núcleo Emboliforme
y
Núcleo Globoso
y
Núcleo Fastigial
Núcleo Interpósito: núcleos globoso e emboliforme.
Conexões Extrínsecas Aferentes:
Fibras Aferentes de Origem Vestibular: fibras originadas nos núcleos vestibulares chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar. Essa via é importante para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. Fibras Aferentes de Origem Medular: chegam ao cerebelo através dos tractos espino-cerebelar anterior e espino-cerebelar posterior, localizados no funículo lateral da medula. Essa via permite ao cerebelo avaliar a tensão nas fibras musculares. Fibras Aferentes de Origem Pontina: também chamadas de fibras ponto cerebelares.
Conexões Eferentes:
y
y
y
Zona Medial: fibras fastígio vestibulares / tracto vestíbulo-espinhal, fibras fastígio reticulares / tracto retículo-espinhal. As conexões eferentes da zona medial estão relacionadas com o controle do equilíbrio e da postura no que se refere à musculatura axial e proximal dos membros, atuando sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior da medula. Zona Intermédia: via interpósito-rubro-espinhal e via interpósitotálamo-cortical. As conexões eferentes da zona intermédia estão relacionadas com o controle dos movimentos delicados relativos aos músculos distais dos membros, atuando sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior da medula.
ona Lateral: via dento-tálamo-cortical. Ao passar do núcleo denteado para o tálamo e deste para o córtex, o impulso segue pelo tracto córticoespinhal atuando sobre os músculos distais dos membros no controle dos movimentos delicados, semelhante ao que ocorre na via intermédia. Z
O SISTEMA VENTRICULAR E O LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO:
Durante o desenvolvimento embrionário a luz do tubo neural se dilata em determinadas regiões do prosencéfalo e do rombencéfalo. Essas dilatações determinam a formação de cavidades revestidas de epêndima denominadas ventrículos que contém em seu interior o líquido cefalorraquidiano ou líquor, também encontrado no espaço subaracnóideo. Os ventrículos laterais direito e esquerdo encontram-se no telencéfalo e possuem, além de uma parte central, os cornos anterior, posterior e inferior voltados para os pólos frontal, occipital e temporal, respectivamente. O corno anterior estende-se adiante do forame interventricular ou de Monro e é limitado superiormente pelo corpo caloso, medialmente pelo septo pelúcido e inferiormente pela cabeça do núcleo caudado. A parte central prolonga-se do forame interventricular às proximidades do esplênio do corpo caloso numa região denominada trígono colateral onde se bifurca para formar os cornos posterior e inferior. É limitada superiormente pelo corpo caloso, medialmente pelo septo pelúcido e inferiormente pelo fórnix, plexo corióide, tálamo e pelo corpo do núcleo caudado. As paredes do corno posterior são quase que totalmente formadas pelo corpo caloso. O corno inferior é limitado medialmente pela cauda do núcleo caudado e pela estria terminal. Na porção final da cauda do núcleo caudado, na região anterior do corno inferior localiza-se o corpo amigdalóide, que contém o núcleo amigdalóide. No assoalho do corno inferior localiza -se a eminência colateral, formada pelo sulco colateral e o hipocampo, o qual se liga ao fórnix através da fímbria do hipocampo. O terceiro ventrículo encontra-se no diencéfalo e comunica-se superiormente com os ventrículos laterais através dos forames interventriculares e inferiormente com o quarto ventrículo através do aqueduto cerebral ou de Sylvius. Dessa forma, o líquido céfalorraquidiano encontrado nos ventrículos laterais não passa diretamente de um ventrículo lateral ao outro mas passa ao terceiro ventrículo que por sua vez comunica-se com os dois ventrículos laterais. Assim, todos os ventrículos comunicam-se entre sí. O assoalho do terceiro ventrículo é constituído por estruturas hipotalâmicas que são, em sentido ântero-posterior, o quiasma óptico, o infundíbulo, o túber cinéreo e os corpos mamilares. A parede posterior do terceiro ventrículo é formada pelo epitálamo. A parede anterior é formada pela lâmina terminal. A parede lateral é formada pelo hipotálamo e pelo tálamo. O teto é formado pelo plexo corióide que se une ao plexo corióide do assoalho dos ventrículos laterais através dos forames interventriculares. O quarto ventrículo provém de uma dilatação do rombencéfalo. Assim, é limitado anteriormente pela ponte e bulbo numa área em forma de losango denominada fossa rombóide, posteriormente pelo cerebelo e superiormente pelo mesencéfalo onde se comunica com o terceiro ventrículo pelo aqueduto cerebral. Inferiormente continua-se no canal central da medula. A luz do canal central da medula é obliterada em vários locais e não possui uma fluidez efetiva de líquido céfalorraquidiano. O quarto ventrículo também possui comunicações com o espaço subaracnóideo pelas aberturas laterais do quarto ventrículo ou forames de Luschka e pela abertura mediana do quarto ventrículo ou forame de Magendie. O líquido céfalorraquidiano é produzido a partir dos plexos corióides que são estruturas formadas por tecido ependimal altamente vascularizadas. Acredita-se que a reabsorção do líquido céfalorraquidiano ocorra nas granulações aracnóideas, através das quais o líquido é incorporado ao sangue e liberado no seio sagital superior. As principais características apresentadas pelo líquido céfalorraquidiano são a aparência translúcida, o alto teor de cloretos e o baixo teor de proteínas se comparado ao sangue.
OS SEIOS DA DURA-MÁTER:
A dura máter encefálica é constituída por um folheto duplo. Estes doi s folhetos sofrem um distanciamento em algumas regiões determinando os seios da dura-máter. Os seios da dura máter realizam a drenagem de quase todo o sangue intracraniano para a veia jugular interna, que se inicia no forame jugular na linha de união entre os ossos occipital e temporal. São revestidos por endotélio e localizam-se nas proximidades das pregas da dura-máter. O seio sagital superior localiza-se na fissura longitudinal do cérebro e liga-se inferiormente à foice do cérebro. O seio sagital inferior, assim como o superior, localiza-se no plano sagital mediano porém abaixo da foice do cérebro. Entre o lobo occipital do cérebro e o cerebelo existe uma prega transversal que separa essas duas estruturas encefálicas, a tenda ou tentório do cerebelo. Passando pelo plano sagital mediano e inferiormente ao tentório do cerebelo está a foice do cerebelo, que divide parcialmente seus dois hemisférios. O seio sagital superior continua-se inferiormente no seio occipital ao passar pela confluência dos seios na eminência cruciforme do osso occipital, onde também se encontra a protuberância occipital interna. O seio sagital inferior continua-se com o seio reto que acompanha o tentório do cerebelo até chegar à confluência dos seios. Ortogonalmente a uma reta que passa pelo plano mediano e partindo lateralmente de cada lado da confluência dos seios estão os seios transversos direito e esquerdo. O seio transverso prolonga-se à parte petrosa do osso temporal onde passa a ser denominado seio sigmóide, o qual desemboca no forame jugular. Os seios cavernosos localizam-se de cada lado da sela túrcica do esfenóide e comunicam-se entre sí através do seio intercavernoso. Os seios cavernosos recebem o sangue proveniente dos seios petroso superior e inferior e possuem uma importante relação anátomo-clínica com a artéria carótida interna que passa no interior de cada seio cavernoso em seu respectivo lado. O seio esfeno -parietal localiza-se na pequena asa do esfenóide e termina no seio cavernoso.
MEDULA ESPINHAL E SEUS ENVOLTÓRIOS:
A medula espinhal não apresenta diferenciação morfológica significativa em relação à medula primitiva. Seu tamanho no adulto é de aproximadamente 45 centímetros e estende-se do forame magno, nas proximidades da membrana atlanto-occipital onde se continua superiormente no bulbo raquídeo ou medula oblonga, até a segunda vértebra lombar, L2, podendo chegar próximo de L3. Localiza-se no canal vertebral que, juntamente com o crânio que envolve o encéfalo, constitui a porção do esqueleto axial que envolve o sistema nervoso central. Durante o período de desenvolvimento embrionário, a medula apresenta quase que o mesmo tamanho da coluna vertebral. Entretanto, no indivíduo adulto ela não ocupa inteiramente o canal vertebral. Isso se deve ao fato de que após o nascimento a coluna cresce mais rapidamente que a medula, motivo pelo qual as
raízes dos nervos abaixo de L2 começam a apresentar uma angulação em relação às vertebras relativas ao segmento medular do qual essas raízes são provenientes. Os envoltórios que revestem a medula são a dura máter ou paquimeninge, externamente, e a aracnóide e a pia máter que constituem a leptomeninge, internamente. A dura máter espinhal é formada por um único folheto, enquanto a dura máter craniana possui dois folhetos. Destes, o folheto interno é o que prevalece no revestimento da medula espinhal. Externamente à dura máter espinhal encontra-se o espaço extra dural ou peridural, inexistente no encéfalo. Entre a dura máter e a aracnóide encontra-se o espaço subdural que possui espessura capilar e contém líquido suficiente para o deslizamento de uma membrana sobre a outra. Entre a aracnóide e a pia máter encontra-se o espaço subaracnoideo que contém o líquido céfalorraquidiano. A aracnóide possui projeções que atravessam o espaço subaracnoideo e se fixam à pia máter, a qual está intimamente aderida ao tecido nervoso. Essas projeções ou trabéculas aracnóideas lembram uma teia de aranha e daí chamar-se a membrana de aracnóide. A pia máter apresenta projeções que partem de cada lado da medula em um plano frontal indo em direção à aracnóide. São os ligamentos denticulados, que se dispõem em sentido longitudinal. A medula possui uma fissura mediana anterior, um sulco mediano posterior, sulcos laterais anterior e posterior direito e esquerdo e sulco intermédio posterior direito e esquerdo. Diferentemente do encéfalo, a medula possui substância branca externamente e substância cinzenta em seu interior. O termo córtex não deve ser utilizado para designar a substância branca da medula. A substância cinzenta da medula possui a forma de um "H" ou de uma borboleta, em sua porção torácica. Assim, possui as colunas anterior, média e posterior, sendo que a coluna média é característica da porção tóracolombar da medula. A região central da medula caracteriza-se por apresentar um canal estreito e, muitas vezes, colabado em algumas regiões denominado canal do epêndima. A parte anterior da medula está relacionada com a motricidade enquanto a parte posterior é sensitiva. A porção cervical apresenta posteriormente duas eminências que constituem os fascículos grácil, medialmente, e cuneiforme, lateralmente. Entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior localiza-se o funículo anterior, entre os sulcos lateral anterior e posterior o funículo lateral e entre o sulco lateral posterior e o sulco mediano posterior o funículo posterior. O funículo posterior é parcialmente dividido pelo sulco intermédio posterior. Os neurônios medulares classificam-se em neurônios de axônio longo ou neurônios tipo I de Golgi e neurônios de axônio curto ou tipo II de Golgi também chamados de interneurônios ou neurônios internunciais. Os neurônios de axônio longo ou tipo I de Golgi dividem -se em radiculares e cordonais. Os neurônios radiculares são divididos em somáticos e viscerais e os cordonais são divididos em neurônios de projeção e de associação. Os neurônios radiculares somáticos são os maiores neurônios medulares e localizam-se na coluna anterior sendo conhecidos como neurônios motores do tipo alfa e gama. Os neurônios alfa inervam as fibras dos músculos estriados esqueléticos e são responsáveis diretos pela contração muscular. Os neurônios gama inervam as fibras intrafusais relacionadas aos receptores de tração. Os neurônios radiculares viscerais encontram-se na coluna lateral da medula correspondente à sua porção torácica no caso dos neurônios préganglionares do sistema nervoso autônomo simpático ou na porção sacral da medula no caso dos neurônios pré-ganglionares do parassimpático. Os neurônios cordonais de projeção partem da substância cinzenta seguindo pelos funículos até chegar aos centros superiores como os núcleos da base ou o córtex cerebral. Os neurônios cordonais de associação saem da
substância cinzenta da medula e originam dois ramos, um ascendente e outro descendente que estabelecem ligação funcional entre diferentes níveis medulares. Os neurônios do tipo II de Golgi ou internunciais são caracterizados por suas fibras não saírem da substância cinzenta e geralmente ligam os neurônios sensitivos da coluna posterior aos neurônios motores da coluna anterior. O interneurônio mais conhecido é a célula de Renshaw, localizada no grupo medial da coluna anterior e que estabelece sinapses em dois pontos diferentes de um mesmo neurônio motor atuando como célula inibidora, sendo de extrema importância no mecanismo fisiológico motor. Os neurônios medulares formam núcleos na substância cinzenta através dos quais realizam função específica. A coluna anterior divide-se em núcleos do grupo medial e lateral. Os núcleos do grupo medial são responsáveis pela motricidade dos músculos do esqueleto axial e os do grupo lateral pela motricidade dos músculos do esqueleto apendicular. Os neurônios da porção medial do grupo lateral estão relacionados com a motricidade da musculatura proximal dos membros e os da porção lateral do grupo lateral atuam sobre os músculos distais dos membros. Na coluna posterior encontra-se o núcleo torácico ou dorsal e a substância gelatinosa ou de Rolando. A substância gelatinosa recebe aferências que envolvem o mecanismo do portão da dor. Os núcleos da substância cinzenta da medula estão localizados em lâminas paralelas, as lâminas de Rexed, as quais são numeradas de I a X em sentido póstero-anterior. Os funículos da substância branca da medula são constituídos por tractos e fascículos que caracterizam as vias descendentes e ascendentes. As vias descendentes podem ser piramidais ou extrapiramidais. As vias descendentes piramidais recebem esse nome devido ao fato de passarem pela decussação das pirâmides no bulbo e por partirem da camada de neurônios piramidais do córtex cerebral motor e são constituídas pelo tracto córtico-espinhal anterior e lateral. As vias descendentes extrapiramidais são formadas pelos tractos tectoespinhal, rubro-espinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal. O tracto tectoespinhal inicia-se nos colículos superiores do tecto do mesencéfalo e participa dos reflexos ligados aos fenômenos visuais. O tracto rubro-espinhal auxilia o tracto córtico-espinhal. Os tractos vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal relacionam-se às funções de equilíbrio e controle motor. As vias ascendentes do funículo posterior são formadas pelos fascículos grácil e cuneiforme, as do funículo lateral pelos tractos espino-cerebelar anterior e posterior e pelo tracto espino-talâmico lateral. Em pacientes com neoplasias malignas em estado metastático avançado realiza-se uma cordotomia do tracto espino-talâmico lateral, uma vez que este é responsável por aferências dolorosas. No funículo anterior encontra-se o tracto espino-talâmico anterior. As vias ascendentes da medula levam aos centros superiores diversos tipos de sensibilidade, algumas indo pelo mesmo lado e outras cruzando para o lado oposto. Exemplo é o tato epicrítico, que ascende diretamente pelo funículo posterior e relaciona-se com a estereognosia, sendo este um tipo de tato altamente específico. Já o tato protopático, que se caracteriza por ser um tipo de tato difuso, chega à medula pelas raízes dorsais dos nervos espinhais e cruza para o lado oposto até chegar ao tracto espino-talâmico anterior. A importância clínica disso é que uma deficiência no tato epicrítico pod e estar refletindo uma lesão na medula do mesmo lado em que aparecem os sintomas e uma disfunção do tato protopático pode estar refletindo uma lesão no lado oposto da medula em relação ao lado onde o sintoma está ocorrendo.
NERVOS ESPINHAIS:
Os nervos espinhais são aqueles que estão diretamente relacionados com a medula espinhal. Estão dispostos da seguinte forma: oito cervicais, doze torácicos, cinco lombares, cinco sacrais e um coccígeo. São formados pela união de uma raiz ventral ou motora prov eniente do sulco lateral anterior da medula com uma raiz dorsal ou sensitiva proveniente do sulco lateral posterior da medula. Essas duas raizes se unem dentro do canal vertebral. A raiz anterior é maior que a posterior. A raiz posterior forma os gânglios sensitivos que são conjuntos de corpos de neurônios encontrados no sistema nervoso periférico. Após a união, forma-se o tronco espinhal que passa pelo forame intervertebral e novamente se divide formando dois ramos mistos, um anterior e um posterior. Os ramos dorsais inervam a região do dorso, a região posterior do pescoço e a região occipital. Os ramos ventrais inervam o tronco, os membros inferiores, os membros superiores e a cabeça.
NERVOS CRANIANOS:
Os nervos cranianos, juntamente com os nervos espinhais fazem parte do sistema nervoso periférico. São doze os pares de nervos cranianos:
I - Nervo Olfatório:
Origem aparente craniana: Lâmina crivosa do osso etmóide. Origem aparente encefálica: Bulbo olfatório. O nervo olfatório é formado por fibras aferentes viscerais especiais.
II - Nervo Óptico:
Origem aparente craniana: Canal óptico do osso esfenóide. Origem aparente encefálica: Quiasma óptico. Do quiasma óptico, segue pelo tracto óptico em direção ao corpo geniculado lateral. O nervo óptico é constituído por fibras aferentes somáticas especiais.
III - Nervo Oculomotor:
Origem aparente craniana: Fissura orbital superior. Origem aparente encefálica: Sulco medial do pedúnculo cerebral. O nervo oculomotor é formado por fibras eferentes somáticas que inervam os músculos extrínsecos do olho ( levantador da pálpebra superior, oblíquo inferior, reto superior e reto medial ) e por fibras eferentes viscerais especiais que inervam os músculos intrínsecos do olho ( esfíncter da pupila e ciliar ).
IV - Nervo Troclear:
Origem aparente craniana: Fissura orbital superior. Origem aparente encefálica: Véu medular superior. O nervo troclear inerva o músculo oblíquo superior do olho, que é um dos músculos extrínsecos do olho.
V - Nervo Trigêmeo:
Origem aparente craniana: Fissura orbital superior ( ramo oftálmico ), forame redondo ( ramo maxilar ) e forame oval ( ramo mandibular ). Origem aparente encefálica: Entre a ponte e o pedúnculo cerebelar médio. O nervo trigêmeo é um nervo predominantemente sensitivo. Entretanto, o ramo mandibular do trigêmeo possui fibras motoras junto com suas fibras sensitivas. O ramo mandibular do trigêmeo está relacionado com a sensibilidade geral dos dois terços anteriores da língua e com a motricidade dos músculos da mastigação ( temporal, masséter, pterigóideo lateral, pterigóideo medial, milohióideo e ventre anterior do digástrico ).
VI - Nervo Abducente:
Origem aparente craniana: Fissura orbital superior.
Origem aparente encefálica: Sulco bulbo-pontino. O nervo abducente realiza a abdução do músculo reto lateral, um dos músculos extrínsecos do olho.
VII - Nervo Facial:
Origem aparente craniana: Forame estilomastóideo. Origem aparente encefálica: Sulco bulbo-pontino. O nervo facial divide-se em nervo facial propriamente dito e nervo intermédio. É um nervo predominantemente motor. O nervo facial está relacionado com a sensibilidade gustativa nos dois terços anteriores da língua.
VIII - Nervo Vestíbulo-Coclear:
Origem aparente craniana: Meato acústico interno. Origem aparente encefálica: Sulco bulbo-pontino. É um nervo exclusivamente sensitivo. A parte vestibular relaciona-se com o equilíbrio e a parte coclear com a audição.
IX - Nervo Glossofaríngeo:
Origem aparente craniana: Forame jugular. Origem aparente encefálica: Sulco lateral posterior do bulbo. O nervo glossofaríngeo está relacionado com a sensibilidade geral e gustativa no terço posterior da língua.
X - Nervo Vago:
Origem aparente craniana: Forame jugular.
Origem aparente encefálica: Sulco lateral posterior do bulbo. O nervo vago inerva vísceras do tórax e abdome.
XI - Nervo Acessório:
Origem aparente craniana: Forame jugular. Origem aparente encefálica: Sulco lateral posterior do bulbo. O nervo acessório auxilia o nervo vago. Possui uma parte ascendente ou cranial e uma parte descendente ou medular, a qual inerva músculos como o esternocleidomastóideo e o trapézio.
XII - Nervo Hipoglosso:
Origem aparente craniana: Canal do hipoglosso. Origem aparente encefálica: Sulco lateral anterior do bulbo. O nervo hipoglosso realiza a inervação motora de toda a língua.
VASCULARIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL:
A vascularização do encéfalo é realizada pelos sistemas carotídeo interno e vértebro-basilar. A artéria carótida interna penetra no encéfalo pelo canal carotídeo do osso temporal, atravessa o seio cavernoso na região do esfenóide e emite dois ramos terminais e quatro ramos colaterais. Os ramos terminais são as artérias cerebral anterior e cerebral média. Os ramos colaterais são as artérias oftálmica, hipofisária, coróidea anterior e comunicante posterior. As artérias vertebrais são ramos da subclávia e ascendem pelos forames transversos das vértebras cervicais passando pela membrana atlanto-occipital e penetrando no espaço intracraniano através do forame magno. Ao atingir o espaço intracraniano as artérias vertebrais seguem pela porção anterior do bulbo e ao nível do sulco bulbo-pontino unem-se para formar a artéria basilar que percorre o sulco basilar da ponte. Antes de formar a artéria basilar, as artérias vertebrais originam as duas artérias espinhais posteriores e a artéria espinhal anterior que irão vascularizar a medula. As artérias vertebrais originam também as artérias cerebelares inferiores posteriores. A artéria basilar emite ao longo de seu trajeto a artéria cerebelar superior, a artéria cerebelar inferior anterior e a artéria do labirinto que vasculariza estruturas da orelha interna.
A base do encéfalo possui um complexo sistema arterial anastomótico conhecido como polígono de Willys, formado pelos ramos das artérias carótida interna e vertebral. Encontra-se entre a base do encéfalo e a porção basilar do osso occipital e parte do esfenóide. Nesse polígono, as duas artérias cerebrais anteriores são interligadas pela artéria comunicante anterior. A artéria basilar bifurca-se para formar as duas artérias cerebrais posteriores, as quais se unem à carótida interna de seu respectivo lado através das artérias comunicantes posteriores. O território de irrigação da artéria cerebral anterior compreende a face medial do cérebro e a parte superior da face súperolateral. A artéria cerebral média irriga a maior parte da face súpero-lateral do cérebro seguindo pelo sulco lateral em seu trajeto inicial enquanto a artéria cerebral posterior irriga o lobo occipital. Ao contrário dos outros órgãos, no encéf alo as artérias possuem menor calibre que as veias. A túnica média de uma artéria encefálica contém poucas fibras musculares. Por outro lado, a túnica íntima possui grande quantidade de fibras elásticas, formadas por colágeno do tipo II e elastina, que atenuam os efeitos da pressão sistólica nas paredes desses vasos. As veias possuem calibre maior que as artérias e geralmente não se colabam quando seccionadas. O sistema de drenagem sanguínea do encéfalo é composto por veias e pelos seios da dura-máter onde essas veias liberam o sangue. O sistema venoso superficial é formado pelas veias cerebrais superficiais superiores e inferiores que drenam o córtex e pequena parte da substância branca do cérebro. No sistema venoso profundo destaca-se a veia cerebral magna ou veia de Galeno que desemboca no seio reto. O sistema venoso profundo drena o diencéfalo, o corpo estriado, a cápsula interna e a maior parte do centro branco medular do cérebro. A irrigação da medula é feita pela artéria espinhal anterior, pelas artérias espinhais posteriores e pelas artérias radiculares. A artéria espinhal anterior formase a partir da união de dois ramos recorrentes que saem das artérias vertebrais. Ela segue pela fissura mediana anterior da medula e vai até o cone medular. As artérias espinhais posteriores percorrem a parte dorsal da medula, medialmente às raizes dorsais dos nervos espinhais. As artérias radiculares irrigam as raízes dos nervos espinhais.
AS BARREIRAS ENCEFÁLICAS:
As barreiras encefálicas são barreiras que impedem ou dificultam a passagem de certas substâncias para o sistema nervoso central. A barreira hemoliquórica impede ou dificulta a passagem de substâncias do sangue para o líquido céfalorraquidiano. A barreira líquor-encefálica impede ou dificulta a passagem de substâncias do líquido céfalorraquidiano para os tecidos do sistema nervoso central. A barreira hemoencefálica impede ou dificulta a passagem de substâncias do sangue para os tecidos do sistema nervoso central. De uma maneira geral as barreiras hemoencefálica e hemoliquórica são mais eficientes que a barreira líquorencefálica, motivo pelo qual considera-se vantajoso a aplicação de alguns medicamentos diretamente no espaço subaracnoideo. Além disso, o fenômeno de barreira varia de acordo com a barreira e a substância considerada. Dessa forma, uma substância que é barrada em uma barreira pode passar livremente em outra. Há lugares em que a barreira hemoencefálica torna-se mais permeável, como o corpo pineal, a área postrema, os plexos corióides e a neuro-hipófise. A explicação mais aceita baseia-se no fato de que essas estruturas produzem
secreção endócrina e portanto não haveria motivo para que uma barreira dificultasse a troca de substâncias entre o tecido nervoso e o sangue nessas regiões. Acredita-se que a localização anatômica da barreira hemoencefálica possa estar no neurópilo ou nos capilares cerebrais. O neurópilo é o espaço no sistema nervoso central localizado entre os vasos e os corpos de neurônios. Esse espaço é caracterizado pela forte coesão das células e quase ausência de tecido intercelular. O capilar cerebral possui diferenças significativas em relação aos capilares de outros órgãos. Suas células endoteliais são unidas por junções que impedem a penetração de macromoléculas, não existem fenestrações e as células não são contráteis impedindo sobremaneira a passagem de substâncias.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO:
O Sistema Nervoso Autônomo compreende a porção eferente visceral do sistema nervoso e é fundamental para a manutenção da homeostase interna do organismo. Devido sua característica eferente, suas fibras saem do sistema nervoso central através da região anterior da medula e do tronco encefálico. É dividido em sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático. O sistema nervoso eferente somático possui um único neurônio que sai do sistema nervoso central, possuindo seu corpo na coluna anterior da medula e do tronco encefálico. Sua terminação é caracterizada pela presença de uma estrutura denominada placa motora que estabelece a ligação funcional entre essa terminação e os músculos estriados esqueléticos. Por outro lado, o sistema nervoso eferente visceral ou autônomo possui dois neurônios que ligam o sistema nervoso central às vísceras, glândulas, músculo liso e músculo estriado cardíaco. O primeiro é conhecido como neurônio pré-ganglionar e possui seu corpo celular localizado na medula. Seu axônio constitui a fibra préganglionar e se une ao corpo do neurônio pós -ganglionar, situado em um gânglio. A fibra do neurônio pós-ganglionar abandona o gânglio e se dirige à estrutura a ser inervada sendo conhecida como fibra pós-ganglionar. A fibra préganglionar possui uma camada de revestimento interna denominada bainha de mielina, formada por células de Schwann e uma camada externa conhecida como bainha de neurilema. Os corpos dos neurônios pós-ganglionares estão em contato com um tipo de células neurogliais denominadas anfícitos. A fibra pós-ganglionar possui bainha de neurilema mas a bainha de mielina está ausente. Essa fibra recebe o nome de fibra de Remak. Outra característica importante é que a fibra terminal no sistema nervoso autônomo não possui placa motora. Os corpos de neurônios apresentam diferenças quanto à localização. No caso do sistema nervoso parassimpático, localizam-se no tronco encefálico e na porção sacral da medula. Assim, diz-se que o sistema nervoso parassimpático é crânio-sacral enquanto o simpático é tóracolombar por apresentar seus corpos de neurônios na porção torácica e lombar da medula. Os corpos de neurônios pós-ganglionares no sistema nervoso simpático localizam-se próximo à medula e agrupam-se em gânglios que se unem formando o tronco simpático, percorrendo longitudinalmente a medula de cada lado. Esses gânglios também são conhecidos como gânglios para-vertebrais. No sistema nervoso parassimpático, os corpos de neurônios pósganglionares localizam-se próximo às visceras, glândulas, músculo liso e músculo estriado cardíaco. Exemplo disso são os corpos de neurônios que constituem o plexo submucoso ou de Meissner e o plexo mioentérico ou de Auerbach, localizados
no tubo intestinal. Dessa forma, as fibras pré-ganglionares no sistema nervoso simpático são curtas e as pós-ganglionares são longas. Por outro lado, no sistema nervoso parassimpático as fibras pré-ganglionares são longas e as pós-ganglionares são curtas. No sistema nervoso simpático, os corpos de neurônios pré-ganglionares se agrupam na região lateral da medula, motivo pelo qual surge a coluna lateral da medula na região torácica. Muitos dos neurônios do sistema nervoso parassimpático que se encontram no tronco encefálico contribuem para a formação de núcleos de nervos cranianos. É o caso do nervo vago. Quando um impulso nervoso chega ao órgão efetuador, é necessária a liberação de certas substâncias que possuem a capacidade de fazer o órgão efetuador executar a ordem. Essas substâncias são conhecidas como neurotransmissores ou mediadores químicos e se encontram em todas as sinapses neuronais no caso de organismos que possuem sinapses químicas, como os seres humanos. Os principais mediadores químicos são a noradrenalina e a acetilcolina. As fibras pré-ganglionares tanto do si mpático quanto do parassimpático são colinérgicas. As fibras pós-ganglionares do simpático são adrenérgicas e as do parassimpático colinérgicas. O termo adrenérgico prevaleceu devido ao fato de que antes pensava-se ser a adrenalina o neurotransmissor mais importante. Todavia, sabe-se hoje que a noradrenalina possui relevância maior. De uma maneira geral, os sistemas simpático e parassimpático possuem função antagônica. Entretanto, atuam de maneira a ordenar o equilíbrio interno do organismo e suas funções viscerais. Quanto ao tronco simpático, é formado pela união dos gânglios para-vertebrais e estende-se da altura do forame magno ao cóccix de cada lado da medula, sendo que os troncos simpáticos direito e esquerdo se unem em sua porção terminal no gânglio impar. Cada gânglio para-vertebral do tronco simpático une-se aos gânglios infra e suprajacentes através dos ramos interganglionares e ao ramo ventral do nervo espinhal correspondente pelos ramos comunicante branco e comunicante cinzento. No ramo comunicante branco o impulso segue no sentido do ramo ventral do nervo espinhal para o gânglio e no ramo comunicante cinzento o impulso segue no sentido do gânglio para o ramo ventral. Na porção cervical do tronco simpático encontram-se os gânglios cervical superior, médio e inferior. Na porção torácica encontram-se os nervos esplâncnicos maior, menor e imo que atravessam o diafragma e seguem em direção aos gânglios pré-vertebrais localizados anteriormente à medula e à aorta abdominal. Os gânglios pré-vertebrais consistem de dois gânglios celíacos, dois gânglios aórtico-renais, um gânglio mesentérico superior e um mesentérico inferior. O nervo esplâncnico maior termina no gânglio celíaco enquanto o nervo esplâncnico menor termina no gânglio aórtico-renal. Quanto à localização do neurônio pós-ganglionar ao qual deve chegar determinado impulso, ele pode estar localizado em um gânglio para-vertebral situado em um mesmo nível que o nervo espinhal de onde vem o impulso, em um gânglio para-vertebral situado acima ou abaixo deste nível ou em um gânglio prévertebral. As fibras pós-ganglionares também podem seguir diferentes trajetos até chegar ao órgão a ser inervado. Isso pode ocorrer por intermédio de um nervo espinhal, de um nervo independente ou de uma artéria, ligado à sua camada adventícia. Os neurônios pré-ganglionares do sistema parassimpático encontram-se no tronco encefálico ou na medula sacral. Os neurônios pós-ganglionares encontramse em gânglios nas proximidades das estruturas a serem inervadas, como os gânglios ciliar, pterigopalatino, ótico e submandibular. Na parte sacral da medula destacam-se os nervos esplâncnicos pélvicos que terminam em gânglios localizados nessa região. Os plexos viscerais são estruturas formadas por fibras do sistema simpático e parassimpático, sendo dificil de serem isoladas.
Na cavidade torácica encontram-se os plexos cardíaco, pulmonar e esofágico. Na cavidade abdominal destaca-se o plexo celíaco do qual partem inúmeras ramificações. Na cavidade pélvica localiza-se o plexo hipogástrico.
NÚCLEOS DA BASE E CENTRO BRANCO MEDULAR DO CÉREBRO:
Núcleos da base: claustrum, corpo amigdalóide, núcleo caudado, putâmen, globo pálido lateral, globo pálido medial, núcleo accumbens e núcleo basal de Meynert.
Corpo estriado: núcleo caudado, putâmen e globo pálido.
Núcleo lentiforme: putâmen e globo pálido
Conexões: circuito básico e circuito subsidiário
Circuito básico: impulso vai do córtex ao corpo estriado através das fibras córtico-estriatais, chegando primeiro ao núcleo caudado e putâmen, indo depois ao globo pálido de onde segue para o tálamo e deste novamente para as áreas motoras do córtex.
Circuitos subsidiários: nigro-estriato-nigral e pálido-subtálamo-palidal. Servem para modular o circuito básico.
Degeneração no circuito nigro-estriato-nigral causa diminuição na produção de dopamina e provoca a doença de Parkinson.
Degeneração do núcleo basal de Meynert, localizado na substância inominata, provoca doença de Alzheimer.
Centro medular branco do cérebro: fibras de projeção e de associação.
As fibras de projeção ligam o córtex aos centros subcorticais. As fibras de associação ligam áreas corticais situadas em pontos diferentes do cérebro.
Fibras de associação: intra-hemisféricas (curtas e longas) e interhemisféricas (comissurais).
Fibras de associação intra-hemisféricas curtas unem giros vizinhos. As longas formam os fascículos do cíngulo, longitudinal superior, longitudinal inferior e unciforme.
As fibras de associação inter-hemisféricas ou comissurais são: comissura do fórnix, comissura anterior e corpo caloso. A cápsula interna é formada por fibras de projeção que separam o tálamo do núcleo lentiforme.
CÓRTEX CEREBRAL:
O córtex cerebral, considerado por muitos a estrutura mais complexa do mundo biológico e por mim a estrutura mais complexa do universo, é formado basicamente por corpos de neurônios e fibras mielínicas, as quais estabelecem as mais inimagináveis e intrincadas conexões pelas quais segue o impulso nervoso. É dividido ultraestruturalmente em isocórtex e alocórtex. O isocórtex constitui a grande maioria das áreas corticais, apresentando as camadas molecular, granular externa, piramidal externa, granular interna, piramidal interna e camada de células fusiformes. O alocórtex é caracterizado por não apresentar, em qualquer parte de sua extensão, as seis camadas encontradas no isocórtex de maneira distinta, estando relacionado com as funções olfativas e apresentando, evolutivamente, uma diminuição relativa ao isocórtex à medida que avançam os degraus da escala zoológica. Os corpos de neurônios no córtex cerebral dispõem-se de forma colunar ou vertical, ao passo que as fibras mielínicas podem apresentar-se em sentido vertical formando raias ou horizontal formando estrias. Essas estrias, também conhecidas como estrias de Baillarger externa e interna, podem apresentar-se mais pronunciadas em algumas regiões. É o caso da estria de Gennari, qual seja a estria de Baillarger externa encontrada nos lábios do sulco calcarino. Na camada molecular predominam as células horizontais de Cajal, as quais se caracterizam por apresentar dendritos e axônios horizontais. As células de Cajal são células intracorticais de associação. Nas camadas granular externa e interna encontram-se as células granulares, células sensitivas especializadas na recepção dos impulsos aferentes ao córtex. Nas camadas piramidal externa e interna localizam-se os neurônios piramidais, células efetuadoras de diferentes tamanhos entre as quais recebem denominação especial as células de Betz, encontradas no giro pré-central e importantes na formação de tractos como o tracto córtico-espinhal ou piramidal.
Estruturalmente, o isocórtex é dividido em homotípico e heterotípico. O isocórtex heterotípico, por sua vez, é dividido em granular, sensitivo, e agranular, motor. Por consequência, o isocórtex heterotípico granular é constituído predominantemente por células granulares e o isocórtex heterotípico agranular por células piramidais. A grande maioria das fibras de projeção aferentes do isocórtex origina-se no tálamo. Entretanto, também existem conexões aferentes diretas com a formação reticular. Exemplo disso são as fibras que compõem o Sistema Ativador Reticular Ascendente, relacionado com o mecanismo do sono e da vigília. As fibras de projeção eferentes do córtex estabelecem conexões com vários centros subcorticais, destacando-se entre elas as fibras córtico-espinhais, córticonucleares, córtico-pontinas, córtico-estriadas, córtico-reticulares, córtico-rúbricas e córtico-talâmicas. Quanto à anatomia topográfica, o córtex é classificado em lobos frontal, parietal, temporal, occipital e da ínsula. Filogeneticamente, é dividido em arquicórtex ( hipocampo ), paleocórtex ( uncus e giro para-hipocampal ) e neocórex ( as demais partes do córtex ). Funcionalmente, o córtex é dividido em áreas primárias ou de projeção sensitiva e motora, áreas de associação secundárias unimodais sensitivas e motoras e áreas de associação terciárias supramodais.
Áreas sensitivas primárias ou de projeção:
y
y
y
y y y
área somestésica ( giro pós-central ): temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção consciente da metade oposta do corpo área visual ( lábios do sulco c alcarino ): corpo geniculado lateral, colículo rostral e sulco calcarino. área auditiva ( giro temporal transverso anterior ): via auditiva não é totalmente cruzada. área vestibular ( lobo parietal ): equilíbrio e orientação espacial. área olfativa: entre o úncus e o giro para-hipocampal área gustativa: porção inferior do giro pós central, próximo à insula, adjacente à área correspondente à língua.
Área motora primária ( de projeção ): Ocupa a parte posterior do giro pré-central, também conhecida como área 4 de Brodmann. Tamanho da área cortical relacionado com a habilidade do movimento ( ver homúnculo de Penfield e Rasmussen ).
Áreas de associação secundárias sensitivas:
y y
área somestésica secundária: atrás da área somestésica primária. área visual secundária: presente no lobo occipital, prolonga-se até o lobo temporal.
y
área auditiva secundária: situa-se no lobo temporal, circundando a área auditiva primária.
As áreas de associação secundárias recebem aferências das áreas primárias e passam as informações às áreas supramodais.
Gnosia: interpretação da sensibilidade, envolvendo aspectos como a memória.
Áreas de associação secundária motoras:
Área motora suplementar, área pré-motora e área de Broca ( áreas 44 e 45 de Brodmann )
Área motora suplementar: relacionada com a elaboração de movimentos complexos.
Área pré-motora: relacionada com grupos musculares maiores, não muito especializada.
Área de Broca: atividade motora relacionada com a linguagem.
Áreas de associação terciárias:
Topo da hierarquia funcional no córtex. São supramodais. Realizam a elaboração das diversas estratégias comportamentais e integram as informações sensoriais recebidas.
Área pré-frontal, temporo-parietal e áreas límbicas.
Área pré-frontal: parte anterior não motora do lobo frontal. Relaciona-se com as funções psíquicas e com o comportamento emocional.
Área temporo-parietal: compreende todo o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supra-marginal, área 40, e angular, área 39, estendendo-se às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. Essa área é importante para a percepção espacial. Áreas límbicas: compreendem o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o hipocampo. Essas áreas relacionam-se principalmente com a memória e o comportamento emocional.
Áreas relacionadas com a linguagem: A área de Broca, localizada no giro frontal inferior es querdo, constitui o centro cortical da palavra falada. A área de Wernicke, localizada na junção entre os lobos temporal e parietal, está relacionada com a percepção da linguagem. A área de Broca e a área de Wernicke são ligadas pelo fascículo longitudinal superior ou arqueado.
O SISTEMA LÍMBICO:
Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva caracterizam fenômenos emocionais e, portanto, estão diretamente relacionados com o sistema límbico. As manifestações de caráter emocional realizam-se através do tronco encefálico. Além do tálamo e hipotálamo, a área pré-frontal também está relacionada com o comportamento emocional. Componentes Corticais do Sistema Límbico: giro do cíngulo, istmo do giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo. Componentes Subcorticais do Sistema Límbico: corpo amigdalóide, área septal, núcleos mamilares, núcleos anteriores do tálamo e núcleos habenulares. Circuito de Papez: hipocampo, fórnix, núcleos mamilares, fascículo mamilotalâmico, núcleos anteriores do tálamo, cápsula interna, giro do cíngulo, istmo do giro do cíngulo, giro para -hipocampal e hipocampo. Conexões Aferentes: através dessas conexões o sistema límbico recebe as informações sensitivas que irão influenciar o comportamento emocional. Conexões Eferentes: desencadeiam o componente periférico e expressivo dos processos emocionais. Feixe prosencefálico medial ( liga a área septal ao hipotálamo e à formação reticular no tegmento do mesencéfalo), fascículo mamilotegmentar ( liga os núcleos mamilares ao tegmento do mesencéfalo) e estria medular ( liga a área septal aos núcleos habenulares do epitálamo, de onde o impulso cruza para o lado oposto na comissura das habênulas, chegando aos núcleos interpedunculares do mesencéfalo e à formação reticular).
Entre as principais funções do Sistema Límbico estão a regulação dos processos emocionais, do sistema nervoso autônomo e dos fatores motivacionais essenciais à sobrevivência da espécie e do indivíduo.
Corpo Amigdalóide: regula o comportamento alimentar. Área Septal: centro do prazer no cérebro. Giro do Cíngulo: importância clínica no tratamento da depressão e ansiedade. Hipocampo: participação no fenômeno da memória. Evidências indicam que existem dois tipos de memória, a recente e a remota. A memória recente é armazenada provisoriamente em circuitos envolvendo o hipocampo e o giro para-hipocampal, sendo muito mais fácil de ser perdida que a memória remota. Esta, por sua vez, é armazenada em circuitos corticais da área pré-frontal e dificilmente é perdida. A comunicação entre os circuitos relacionados com a memória recente e remota se dá através da área entorrinal localizada no giro para-hipocampal.
GRANDES VIAS AFERENTES:
lementos: receptor, trajeto periférico, trajeto central e área de projeção
E
cortical.
Vias inconscientes: dois neurônios. Vias conscientes: geralmente três neurônios. Neurônio I: localiza-se fora do SNC em um gânglio sensitivo ou na retina e mucosa olfatória, pseudo-unipolar com prolongamento periférico ligado ao receptor e prolongamento central ligado ao SNC através das raízes dorsais de nervos espinhais ou através de nervos cranianos. Neurônio II: localiza-se na coluna posterior da medula ou em núcleos de nervos cranianos no tronco encefálico, fibras cruzam-se no plano mediano para formar tractos ou lemniscos. Neurônio III: localiza-se no tálamo e origina axônio que chega ao córtex através de radiações talâmicas. Vias Aferentes que Penetram no Sistema Nervoso Central por Nervos Espinhais: Vias de dor e temperatura: y
Via Neoespino-Talâmica: constituída pelo tracto espino-talâmico lateral apresentando três neurônios.
y
Via Paleoespino-Talâmica: neurônio III localiza-se na formação reticular, relaciona-se com a dor difusa.
Vias de pressão e tato protopático: corpúsculos de Meissner e Ruf fini. Vias de propriocepção consciente, tato epicrítico e sensibilidade vibratória. Via de propriocepção inconsciente. Vias da sensibilidade visceral. Vias Aferentes que Penetram no Sistema Nervoso Central por Nervos Cranianos: Vias Trigeminais: proprioceptiva.
via
trigeminal
exteroceptiva
e
via
trigeminal
Via Gustativa: y
Neurônios I: gânglio geniculado
y
Neurônios II: núcleo do tracto solitário
Neurônios III: tálamo Via Olfatória: y
y
Neurônios I: células da mucosa olfatória Neurônios II: ligam-se aos neurônios I e continuam no tracto olfatório, ganhando as estrias olfatórias lateral e medial, seguindo os impulsos conscientes da estria olfatória lateral à área de projeção cortical entre o úncus e o giro para-hipocampal.
Via Auditiva: y
Neurônios I: gânglio espiral da cóclea
y
Neurônios II: núcleos cocleares dorsal e ventral
y
Neurônios III: colículo inferior
y
Neurônios IV: corpo geniculado medial
Via Óptica: Receptores visuais e neurônios I, II e III localizam-se na retina. Células fotossensíveis: cones e bastonetes Das células fotossensíveis o impulso chega ao nervo óptico, de onde segue ao quiasma óptico onde ocorre entrecruzamento parcial de fibras axonais, em seguida vai para o tracto óptico, corpo geniculado lateral, colículo superior e
finalmente atinge a área cortical da visão nos lábios do sulco calcarino, correspondendo à área 17 de Brodmann. Regulação da Dor: Vias da Analgesia De acordo com a teoria de Melzack e Wall, a penetração dos impulsos dolorosos no sistema nervoso central seria regulada por neurônios e circuitos nervosos existentes na substância gelatinosa das colunas posteriores da medula.
GRANDES VIAS EFERENTES:
Vias Eferentes Somáticas: sistema nervoso da vida de relação Vias Eferentes Viscerais: sistema nervoso autônomo Vias Piramidais: tracto córtico-espinhal e tracto córtico-nuclear. Vias Extrapiramidais: tractos rubro-espinhal, tecto-espinhal, vestíbuloespinhal e retículo-espinhal. Principais estruturas relacionadas com a motricidade somática: cerebelo, corpo estriado e núcleos motores do tronco encefálico.
NÚCLEOS DE NERVOS CRANIANOS NO TRONCO ENCEFÁLICO:
Os núcleos de nervos cranianos localizam-se no tronco encefálico de maneira mais ou menos ordenada. O modo pelo qual estão dispostos permitiu delinear os critérios que levaram à atual classificação de seus componentes em colunas longitudinais de acordo com sua funcionalidade e especificidade. Seguindo essa classificação, serão descritas as colunas, os núcleos encontrados em cada uma e elucidadas suas principais funções.
Coluna Eferente Somática:
Núcleo do Oculomotor ( parte somática ou Núcleo de Perlia): localiza-se no mesencéfalo e origina fibras relacionadas com a motricidade dos músculos extrínsecos do olho, com exceção do oblíquo superior e do reto lateral. Núcleo do Troclear: localiza-se no mesencéfalo, suas fibras realizam a motricidade somática correspondente ao músculo oblíquo superior do olho.
Núcleo do Abducente: localiza-se no colículo facial, na ponte e inerva o músculo reto lateral do olho. Núcleo do Hipoglosso: localizado no trígono do hipoglosso, no bulbo, realiza a motricidade da língua.
Coluna Eferente Visceral Geral:
Núcleo de Edinger-Westphal: é a parte eferente visceral do oculomotor, localiza-se no mesencéfalo e origina fibras pré-ganglionares que vão até o gânglio ciliar, de onde partem as fibras pós-ganglionares em direção aos músculos ciliar e esfíncter da pupila. Núcleo Lacrimal: encontrado na ponte, origina fibras pré-ganglionares que seguem pelo nervo facial ( intermédio ) até o gânglio pterigopalatino, de onde saem as fibras pós ganglionares que irão inervar a glândula lacrimal. Núcleo Salivatório Superior: situado na ponte, origina fibras pré ganglionares que seguem pelo nervo intermédio ao gânglio submandibular, de onde saem as fibras pós-ganglionares para as glândulas submandibular e sublingual. Núcleo Salivatório Inferior: localizado no bulbo, suas fibras pós -ganglionares seguem pelo nervo hipoglosso ao gânglio óti co, do qual partem as fibras pósganglionares que inervam a glândula parótida. Núcleo Dorsal do Vago: encontrado no trígono do vago, no bulbo, origina fibras pré-ganglionares que irão fazer sinapse em vários gânglios nas vísceras torácicas e abdominais.
Coluna Eferente Visceral Especial:
Núcleo Motor do Trigêmeo: localizado na ponte, suas fibras seguem pela raiz motora do trigêmeo e inervam os músculos da mastigação. Núcleos do Facial: situado na ponte, suas fibras seguem pelo nervo facial e inervam a musculatura da mímica e o ventre posterior do digástrico. Núcleo Ambíguo: localizado no bulbo, suas fibras seguem pelo glossofaríngeo, vago e raiz craniana do acessório, inervando os músculos da faringe e laringe, o trapézio e o esternocleidomastóideo são inervados pela raiz espinhal do acessório e considera-se sua origem como sendo pelo menos em parte branquiomérica.
Coluna Aferente Somática Geral:
Núcleo do Tracto Mesencefálico do Trigêmeo: encontrado no mesencéfalo e porção caudal da ponte, recebe impulsos proprioceptivos dos músculos da mastigação, músculos extrínsecos do bulbo ocular e de receptores localizados nos dentes e no periodonto. Núcleo Sensitivo Principal: localizado na ponte, recebe fibras sensitivas do trigêmeo e continua-se no núcleo do tracto espinhal. Núcleo do Tracto Espinhal do Trigêmeo: estende -se da ponte à medula, admitindo-se que as fibras que chegam exclusivamente ao núcleo sensitivo principal estejam relacionadas com o tato epicrítico, as que chegam exclusivamente no núcleo do tracto espinhal, com a dor e temperatura e aquelas que se bifurcam e terminam nos dois núcleos com a pressão e o tato protopático.
Coluna Aferente Somática Especial
ncontram-se nesta coluna os núcleos cocleares ventral e dorsal, além dos núcleos vestibulares superior, inferior, medial e lateral, ocupando toda a área vestibular do quarto ventrículo. E
Coluna Aferente Visceral
sta coluna apresenta o núcleo do tracto solitário, relacionado com a sensibilidade visceral, geral e especial. E
Para que os impulsos que chegam aos núcleos sensitivos de nervos cranianos se tornem conscientes, é necessário estabelecer comunicação com o córtex cerebral, passando antes pelo tálamo. A natureza desenvolveu um sistema de conexões que fazem esta ligação, sendo os principais o lemnisco trigeminal, que liga os impulsos do trigêmeo ao tálamo; o lemnisco lateral, levando os impulsos auditivos dos núcleos cocleares ao colículo inferior e ao corpo geniculado lateral; as fibras vestíbulo-talâmicas ligando ao tálamo os núcleos vestibulares e as fibras solitário-talâmicas que ligam o núcleo do tracto solitário ao tálamo. Com relação à parte motora, o tracto córtico-nuclear realiza conexão com os núcleos motores de nervos cranianos de maneira análoga ao tracto córticoespinhal, que liga áreas do córtex à medula. Estão associados aos nervos cranianos e seus respectivos núcleos diversos reflexos como o reflexo mandibular, corneano, lacrimal, reflexo de piscar, reflexo de movimentação dos olhos, fotomotor direto e indireto, reflexo consensual e reflexo do vômito.
O reflexo fotomotor direto ocorre quando a pupila é submetida à luz direta, o que leva o impulso do nervo óptico ao núcleo pré-tectal e, em seguida, ao núcleo de Edinger-Westphal. Deste, as fibras pré-ganglionares do parassimpático craniano vão ao gânglio ciliar, de onde saem as fibras pós -ganglionares que inervam os músculos intrínsecos do olho, ciliar e esfíncter da pupila, realizando a miose ou diminuição do diâmetro pupilar. O reflexo fotomotor indireto compreende a miose em uma pupila enquanto a luz incide sobre a outra pupila. O reflexo consensual é caracterizado pela miose pupilar devido à aproximação de um objeto com a finalidade de melhorar a acuidade visual. Obs: o conceito admitido por mim sobre os reflexos fotomotor direto, indireto e consensual difere daquele sugerido pelo autor Ângelo Machado. A princípio, achei conveniente seguir a opinião de especialistas na área de oftalmologia, a respeito da neurofisiologia da visão.
Bibliografia:
Neuroanatomia Funcional - Ângelo Machado Neuranatomia - Eros Abrantes Erhart Neuroanatomy - William DeMyer (The National Medical Series for Independent Study ) The Human Nervous System - Basic Principles Of Neurobiology - Charles R. Noback, Robert J. Demarest Tratado de Fisiologia Médica - Guyton & Hall
voltar
