MICROCIRCULACIÓN El principal objetivo de la función circulatoria tiene lugar en la microcirculación: es el transporte de nutrientes hacia los tejidos y eliminación de los restos celulares. Las arteriolas pequeñas controlan el flujo sanguíneo hacia cada territorio tisular y, a su vez, las condiciones locales de los tejidos controlan los diámetros de las arteriolas, es decir, cada tejido controla, en la mayoría de los casos, su propio flujo sanguíneo dependiendo de sus necesidades individuales. Las paredes de los capilares son muy finas, construidas con una sola capa de células endoteliales muy permeables, por lo que el agua, los nutrientes de la célula y los restos celulares pueden intercambiarse con rapidez y fácilmente entre los tejidos y la sangre circulante. La circulación periférica de todo el organismo tiene alrededor de 10.000 millones de capilares son una superficie total estimada de 500-700 metros cuadrados (una octava parte de la superficie total de un campo de fútbol). En realidad, es muy raro que cualquier célula funcionante aislada del organismo esté alejada más de 20-30 micras de un capilar. Estructura de la microcirculación y del sistema capilar La microcirculación de cada órgano está organizada específicamente para atender sus necesidades. En general, cada arteria nutricia que entra en un órgano se ramifica seis u ocho veces antes de que las arterias sean suficientemente pequeñas para denominarse arteriolas, que, en general, tienen diámetros internos de sólo 10-15 micras. Entonces las arteriolas se ramifican entre dos y cinco veces, alcanzando diámetros de 5 a 9 micras en sus extremos cuando aportan la sangre a los capilares. Las arteriolas son vasos muy musculares y sus diámetros son muy variables. Las metarteriolas (las arterias terminales) no tienen una capa muscular continua, sino fibras musculares lisas rodeando el vaso en puntos intermitentes, como se ve en los puntos negros de los lados de la metarteriola de la figura 16-1. En el punto en el que cada capilar verdadero se origina de una metarteriola hay una fibra muscular lisa que rodea el capilar, es lo que se conoce como esfínter precapilar. Este esfínter abre y cierra la entra capilar. Las vénulas son mayores que las arteriolas y tienen una capa muscular mucho más débil. A pesar de ello, hay que que recordar recordar que la presión presión de las vénulas vénulas es mucho menor que la de las arteriolas, por lo que las vénulas aun pueden contraerse considerablemente, a pesar de su capa muscular débil. Esta distribución típica del lecho capilar no se encuentra en todas las partes del cuerpo, aunque algunas distribuciones similares tienen el mismo objetivo. Más importante aún es que la metarteriolas y los esfínteres precapilares están en intimo contacto con los tejidos a los que atienden, por lo que las condiciones locales de los tejidos, sus concentraciones de nutrientes, los productos finales del metabolismo, los iones hidrógeno, etc., pueden
tener un efecto directo sobre los vasos para controlar el flujo sanguíneo local de cada pequeño territorio tisular.
Fig. 16-1. Estructura del lecho capilar mesentérico.
Fig. 16-2. Estructura de la pared capilar
Estructura de la pared capilar. En la figura 16-2 se muestra la estructura ultramicroscópica de las células endoteliales típicas de la pared capilar como se ven en la mayor parte de los órganos del cuerpo, en especial en los músculos y el tejido conjuntivo. Obsérvese que la parte está compuesta por una capa unicelular de células endoteliales y está rodeada por una membrana basal muy fina en el exterior del capilar. El grosor total de la pared capilar es de sólo unas 0,5 micras, el diámetro interno del capilar es de 4-9 micras, apenas suficiente para el paso de los eritrocitos y otras células sanguíneas exprimidas. “Poros” en la membrana capilar. Estudiando con detalle la figura 16-2 se ven dos
pequeños pasadizos que conectan el interior del capilar con el exterior. Uno de ellos es un espacio intercelular, un canal curvo a modo de hendidura fina que descansa en la base de
la figura entre células endoteliales adyacentes. Cada espacio está interrumpido periódicamente por pliegues cortos de inserciones de proteínas que mantiene unidas las células endoteliales, pero entre esos pliegues puede filtrarse libremente el líquido a través del espacio. El espacio suele tener un tamaño uniforme, con una anchura de 6-7 nanómetros (60-70 angstrom), algo menor que el diámetro de una molécula de albúmina. Como los espacios intercelulares se sitúan sólo en los bordes de las células endoteliales, habitualmente no representan, más de 1/1000 de la superficie total de la pared capilar. A pesar de ello, la velocidad de movimiento térmico de las moléculas de agua, así como de la mayoría de los iones hidrosolubles y de los pequeños solutos, es tan rápida que todos ellos difunden con facilidad entre el interior y exterior de los capilares a través de estas “hendiduras -poros” que componen los espacios intercelulares. En las células endoteliales también hay muchas vesículas de plasmalema diminutas que se forman en una superficie de la célula al embeber pequeños paquetes de plasma o líquido extracelular. Se pueden desplazar lentamente a través de la célula endotelial. También se ha propuesto que algunas de estás vesículas coalescen hasta formar canales vesiculares en todo el trayecto a través de la célula endotelial, como se demuestra en la parte derecha de la figura 16-2. No obstante, un estudio minucioso en animales de laboratorio ha permitido ha permitido demostrar que estas formas vesiculares de transporte son cuantitativamente poco importantes. Tipos especiales de “poros” en los capilares de algunos órganos. Los “poros” de los capilares de algunos órganos tienen unas características especiales para cumplir las necesidades peculiares de los órganos. Algunas de estas características son las siguientes: En el cerebro, las uniones entre células endoteliales capilares son principalmente uniones “estrechas” que permiten la entrada y salida de moléculas muy pequeñas como agua, oxígeno y dióxido de carbono en los tejidos cerebrales. En el hígado sucede lo contrario. Los espacios entre las células endoteliales capilares son aperturas amplias por los que casi todas las sustancias disueltas en el plasma, incluidas las proteínas plasmáticas pueden pasar de la sangre a los tejidos hepáticos. Los poros de las membranas capilares gastrointestinales son intermedios ente las de los músculos y las del hígado. En los penachos glomerulares del riñón se abren numerosas membranas ovales, denominadas fenestaciones, que atraviesan en todo su trayecto a las células endoteliales, por lo que pueden filtrarse cantidades enromes de moléculas muy pequeñas e iones (pero no las moléculas grandes de las proteínas plasmáticas) a través de los glomérulos sin tener que pasar a través de los espacios situados entre las células endoteliales.
VASOS SANGUÍNEOS La función de la circulación consiste en atender las necesidades del organismo: transportar nutrientes hacia los tejidos del organismo, transportar los productos de desecho, conducir a las hormonas de una parte del organismo a otra y, en general, mantener un entorno apropiado en todos los líquidos tisulares del organismo para lograr la supervivencia y funcionalidad optima de las células. La velocidad del flujo sanguíneo en la mayoría de los tejidos se controla en respuesta a su necesidad de nutrientes. El corazón y la circulación están controlados, a su vez, de forma que proporcionan el gasto cardíaco y la presión arterial necesarios para garantizar el flujo sanguíneo necesario. CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DE LA CIRCULACIÓN La circulación, como se ve en la figura 14-1, está dividida en circulación sistemática y circulación pulmonar. Como la circulación sistémica aporta el flujo sanguíneo a todos los tejidos del organismo excepto los pulmones, también se conoce como circulación mayor o circulación periférica. Componentes funcionales de la circulación. Antes de comentar los detalles de la circulación, es importante entender el papel que tiene cada componente de la circulación. La función de las arterias consiste en transportar la sangre con una presión alta hacia los tejidos, motivo por el cual las arterias tienen unas paredes vasculares fuertes y unos flujos sanguíneos importantes con una velocidad alta. Las arteriolas son las últimas ramas pequeñas del sistema arterial y actúan controlando los conductos a través de los cuales se libera la sangre en los capilares. La arteriola tiene una pared muscular fuerte que puede cerrarla por completo o que puede, al relajarse, dilatarse varias veces, con lo que pueden alterar mucho el flujo sanguíneo en cada lecho tisular en respuesta a la necesidad del tejido. La función de los capilares consiste en el intercambio de líquidos, nutrientes, electrolitos, hormonas y otras sustancias en la sangre y en el líquido intersticial. Para cumplir con esta función, las paredes del capilar son muy finas y tiene muchos poros capilares diminutos, que son permeables al agua y a otras moléculas pequeñas. Las vénulas recogen la sangre de los capilares y después se reúnen gradualmente formando venas de tamaño progresivamente mayor. Las venas funcionan como conductos para el transporte de sangre que vuelve desde las vénulas al corazón; igualmente importante es que sirven como una reserva importante de sangre extra. Como la presión del sistema venoso es muy baja, las paredes de las venas son finas. Aún así, tienen una fuerza muscular suficiente para contraerse o expandirse y, de esa forma, actuar como un reservorio controlable para la sangre extra, mucha o poca, dependiendo de las necesidades de la circulación.
Volúmenes de sangre en los distintos componentes de la circulación. En la 14-1 se muestra una visión general de la circulación junto a los porcentajes del volumen de sangre total en los segmentos principales de la circulación. Por ejemplo, aproximadamente el 84% de todo el volumen de sangre del organismo se encuentra en la circulación sistémica, el 64% está en la venas, el 13% en las arterias y el 7% en las arteriolas y capilares sistémicos. El corazón contiene el 7% de la sangre y los vasos pulmonares, el 9%. Resulta sorprendente el bajo volumen de sangre que hay en los capilares, aunque es allí donde se produce la función más importante de la circulación, la difusión de las sustancias que entran y salen entre la sangre y los tejidos.
Fig. 14-1. Distribución de la sangre (en porcentaje de la sangre total) en los distintos componentes del sistema circulatorio
Superficies transversales y velocidades del flujo sanguíneo. Si todos los vasos sistémicos de cada tipo se pusieran uno al lado de otro, la superficie transversal total aproximada para un ser humano medio sería la siguiente: Obsérvese en particular la superficie transversal mucho mayor de las venas que de las arterias, con una media cuatro veces mayor en la primeras, lo que explica la gran reserva de sangre en el sistema venoso comparado con el sistema arterial.
Fig. 14-2. Presiones sanguíneas normales en las distintas del aparato circulatorio cuando una persona está en decúbito.
Como debe fluir el mismo volumen de sangre a través de cada segmento de la circulación en cada minuto, la velocidad del flujo sanguíneo es inversamente proporcional a la superficie transversal vascular. Es decir, en condiciones de reposos la velocidad es como media de 33 cm/s en la aorta pero con una velocidad solo de 1/1000 en los capilares, es decir, aproximadamente 0,3 mm/s. No obstante, como los capilares tienen una longitud de solo 0,3 a 1 milímetro, la sangre solo se queda allí durante 1-3 segundos. Este breve periodo de tiempo es sorprendente, porque toda la difusión de los nutrientes y electrolito que tiene lugar a través de la pared capilar debe hacerse en este tiempo tan sumamente corto. Presiones en las distintas porciones de la circulación. Como el corazón bombea la sangre continuamente hacia la aorta, la presión media en este vaso es alta, con una media en torno a los 100 mmHg. Además, como el bombeo cardíaco es pulsátil, la presión arterial alterna entre una presión sistólica de 120 mmHg y una diastólica de 80mmHg, como se ve en la parte izquierda de la figura 14-2. A medida que el flujo sanguíneo atraviesa la circulación sistémica la presión media va cayendo progresivamente hasta llegar casi a 0mmHg en el momento en el que alcanza la terminación de las venas cava, donde se vacía en la aurícula derecha del corazón. La presión de los capilares sistémicos varía de 35mmHg cerca de los extremos arteriolares hasta tan solo 10mmHg cerca de los extremos venosos, pero la presión media “funcional” en la mayoría de los lechos vasculares es de 17mmHg, aproximadamente, una
presión suficientemente baja que permite pequeñas fugas de plasma a través de los poros diminutos de la paredes capilares, aunque los nutrientes pueden difundir fácilmente a través de los mismos poros hacia las células de los tejidos externos.
En la parte derecha de la figura 14-2 se ven las presiones respectivas en los distintos componentes de la circulación pulmonar. En las arterias pulmonares la presión es pulsátil, igual que en el aorta, pero la presión es bastante menor: la presión sistólica arterial pulmonar alcanza un promedio de 25 mmHg y la diastólica, de 8 mmHg. La media de la presión capilar pulmonar alcanza un promedio de solo 7 mmHg. Aun así, el flujo sanguíneo por minuto a través de los pulmones es el mismo que en la circulación sistemática. Las bajas presiones del sistema pulmonar coinciden con las necesidades de los pulmones, ya que lo único que se necesita es la exposición de la sangre en los capilares pulmonares al oxígeno y otros gases en los alveolos pulmonares.
CIRCULACIÓN FETAL La disposición de la circulación en el feto se muestra en el diagrama de la figura 32-19. Cincuenta y cinco por ciento del gasto fetal cardíaco atraviesa la placenta. Se cree que la sangre de la vena umbilical en la especie humana está cerca del 80% saturada con O2 comparada con una saturación de 98% en la circulación arterial del adulto. El conducto venoso (fig. 32-20) desvía algo de esta sangre directamente a la vena cava inferior y el resto se mezcla con la sangre porta del feto. La sangre venosa porta y general del feto sólo está 26% saturada y la saturación de la sangre mixta en la vena cava inferior es aproximadamente de 67%. La mayor parte de la sangre que entra al corazón por la vena cava inferior es desviada directamente a la aurícula izquierda a través del agujero oval. La mayor parte de la sangre de la vena cava superior entra al ventrículo derecho y es expulsada a la arteria pulmonar. La resistencia de los pulmones colapsados es alta y la presión en la arteria pulmonar es varios mm Hg mayor que en la aorta, de manera que la mayor parte de la sangre en la arteria pulmonar pasa a través del conducto arterioso de la aorta. De esta manera, la sangre relativamente insaturada del ventrículo derecho es desviada al tronco y parte inferior del cuerpo del feto, mientras que su cabeza recibe sangre mejor oxigenada del ventrículo izquierdo. Desde la aorta, parte de la sangre es bombeada a las arterias umbilicales y de nuevo hacia la placenta. La saturación de O2 de la sangre en la aorta inferior y las arterias umbilicales del feto es aproximadamente de 60%.
Fig. 32-19. Diagrama de la circulación en el feto, el recién nacido y el adulto. CA, conducto arterioso; AO, agujero oval
Respiración Fetal Los tejidos de los mamíferos fetales y de los recién nacidos tienen una notable, pero mal comprendida, resistencia a la hipoxia. Sin embargo, la saturación de O2 de la sangre materna en la placenta es tan baja que el feto sufriría daño hipoxico si los eritrocitos fetales no tuvieran una afinidad mayor para el O2 que los eritrocitos del adulto (fig. 32-21). Los eritrocitos fetales contienen hemoglobina fetal (hemoglobina F), mientras que los glóbulos de adultos contienen hemoglobina de adulto (hemoglobina A). La causa de la diferencia de la afinidad para el O2 entre los dos es que la hemoglobina F fija 2,3-DPG menos efizcamente que la hemoglobina A. Los aspectos cuantitativos del intercambio gaseoso a través de la placenta, basados sobre los experimentos en la vaca, se muestran en el cuadro 32-6. En las personas, la hemoglobina A aparece por primera vez en la circulación fetal alrededor de la 20ª semana, cuando empieza a funcionar la médula ósea (fig. 27-12). En el nacimiento, sólo 20% de la hemoglobina circulante es del tipo adulto. Sin embargo, después del nacimiento normalmente no se forma hemoglobina F y, a la edad de cuatro meses, 90% de la hemoglobina circulante es hemoglobina A. Cambios en la circulación fetal y respiración en el nacimiento A causa del conducto arterioso y del agujero oval abiertos (fig. 32-20), los lados izquierdo y derecho del corazón bombean en paralela en el feto, en lugar de en serio, como lo hacen en el adulto. A la hora del nacimiento, la circulación placentaria es suspendida y la resistencia periférica sube bruscamente. La presión en la aorta se eleva hasta que excede a la de la arteria pulmonar. Mientras tanto, debido a que la circulación placentaria ha sido interrumpida, el lactante sufre de asfixia creciente. Finalmente el producto inspira fuertemente varias veces y los pulmones se expanden. La presión intrapleural marcadamente negativa (-30 a -50 mm Hg) contribuye a la expansión de los pulmones durante las inspiraciones forzadas, pero también intervienen otros factores menos comprendidos. La acción succionante de la primera respiración más la constricción de las venas umbilicales extrae hasta 100 ml de sangre de la placenta (la “transfusión placentaria”).
Fig. 32-21. Curvas de disociación de la hemoglobina en la sangre materna y fetal humana
Fig. 32-20. Circulación en el feto. La mayor parte de la sangre oxigenada que llega al corazón a través de la vena umbilical y de la vena cava inferior es desviada por el agujero oval y bombeada a través de la aorta a la cabeza, mientras que la sangre desoxigenada que regresa por la vena cava superior es bombeada principalmente a través de la arteria pulmonar y del conducto arterioso a los pies y las arterias umbilicales.
Una vez que los pulmones se han expandido, la resistencia de los vasos pulmonares cae a menos de 20% del valor en el útero y aumenta marcadamente el flujo sanguíneo pulmonar. La sangre que retorna de los pulmones eleva la presión en la aurícula izquierda, cerrando el agujero oval al empujar la válvula que lo resguarda contra el tabique intraauricular. El conducto arterioso se estrecha unos cuantos minutos después del nacimiento, pero por lo menos en la oveja, no se cierra completamente hasta pasadas 24 a 48 horas. Finalmente, el agujero oval y el conducto arterioso se cierran por fusión en los lactantes normales y en los primeros días de vida se establece el patrón circulatorio del
adulto. El mecanismo encargado de la obliteración del conducto arterioso, así como el que causa la expansión de los pulmones, no se comprenden completamente, aunque hayan pruebas de que el alza de PO2 arterial y la asfixia son capaces de hacer estrecharse el conducto. Se ha demostrado que la bradicinina constriñe los vasos umbilicales y el conducto arterioso, en tanto que dilata el lecho vascular de los pulmones. La prostaciclina parece mantener completamente abierto el conducto arterioso antes del nacimiento, y la administración rectal de una o dos dosis pequeñas de indometacina, medicamento que inhibe la síntesis de protaciclina y de prostaglandinas, cierra el conducto en lactantes que, de otra manera, requerirían de obturación quirúrgica. Por otra parte, el cierre del conducto antes del nacimiento provoca hipertensión pulmonar y, en los animales de experimentación, la administración de prostaglandina D2 durante el periodo neonatal aumenta el flujo sanguíneo pulmonar. Hay pruebas de una mayor frecuencia de hipertensión pulmonar en los niños de mujeres que recibieron inhibidores de prostaglandinas para retardar la aparición del trabajo de parto. CONCLUSIONES El principal objetivo de la función circulatoria es la microcirculación ya que permite el transporte de nutrientes hacia los tejidos y eliminación de los restos celulares. La función de la circulación es atender las necesidades del organismo como transportar nutrientes hacia los tejidos del organismo, transportar los productos de desecho, conducir las hormonas de una parte del organismo a otra GLOSARIO Albúmina: f. Quím. Cada una de las numerosas sustancias albuminoideas que forman principalmente la clara de huevo. Se hallan también en los plasmas sanguíneo y linfático, en los músculos, en la leche y en las semillas de muchas plantas. Endotelio: m. Anat. Tejido formado por células aplanadas y dispuestas en una sola capa, que reviste interiormente las paredes de algunas cavidades orgánicas que no comunican con el exterior; como en la pleura y en los vasos sanguíneos. Pulsátil: adj. Que pulsa o golpea. Sístole: f. Biol. Movimiento de contracción del corazón y de las arterias para empujar la sangre que contienen. BIBLIOGRAFÍA Guyton, Arthur; “Tratado de Fisiología Médica”, 11 va Edición, Editorial ElSevier, México, 2006, Cap. 16, Pag. 181-182 Ganong, W.F. "Fisiología Médica". 13ª Edición. El manual moderno. México. 1994, Cap. 32, Pag. 547-549
