CICLO DEL FÓSFORO (P)
MICORRIZAS
Importancia del P en el suelo
En el su suel elo o el P, ju jun nto co con n el N, es el elemento menos disponible para las plantas
Constituye un factor limitante crecimiento de las especies vegetales
para
el
Sus transformaciones en el suelo juegan un rol fundamental en el mantenimiento de la estructura y funciones de dicho ecosistema
P en el suelo Mayor reservorio de P: rocas sedimentarias oceánicas La principal forma mineral del P es la apatita: M10(PO4)6X2 M (mineral): generalmente Ca, Al, o Fe. X (anión): F-, Cl--, OH-, CO3-
La erosió erosión n química química de de la apatit apatitaa resu resulta lta en la la liberación de ortofosfato: H2PO4- a pH < 7.2 Formas inorgánicas solubles HPO42- a pH > 7.2
Muy poc Muy poco o orto ortofo fosfa sfato to est estáá pr pres esen ente te en en sol soluc ució ión n en el suelo. Concentración de P en solución en el suelo es menor a 1% del P total
¿POR QUÉ?
Asociación con otros iones Adsorción a arcillas Precipi ipitac tación ión a fosf fosfato atoss de: Al y Fe en pH ácid ácido o Prec Ca en pH alcalino
• P fijo • P libre
P orgánico 50-85% fitatos ác. nucleicos fosfolípidos
P inorgánico 15-50% ortofosfatos
Funciones del P en la célula • En AD ADN, N, ARN ARN,, en fo fosfo sfolí lípid pidos os de memb membran rana, a, en ATP •Bacterias y hongos lo almacenan como polifosfatos, en vesículas de hongos micorrícicos. •Las plantas como inositol-P (fitina) •El nivel de P en tejidos vegetales es de 0.3-0.5%; en microbios llega a 3%, pero varía con las especies
CICLO DEL FÓSFORO (P) precipitación
PO4-3
en solución
PO4-3
adsorbido
P mineral insoluble
solubilización mineralización Inmovilización Asimilación
Vegetales, animales, microflora Materia orgánica
Mineralización 70-80% Acción de las fosfatasas: fitasas nucleasas de los
Moléculas orgánicas conteniendo P
microoganismos
Fosfato inorgánico
Asimilación por vegetales
Inomvilización Precipitación a por m.o. complejos inorg. Adsorción a superficies minerales
Inmovilización Pi
Constituyentes celulares, gránulos de pol polifo ifosfat sfato o int intracel racelula ulares res
El grado de inmovilización va a depender de: • cociente C: P del resto orgánico • cantidad de P en solución disponible
C:P < 200 mi C:P mine neral raliz izaci ación ón ne neta ta C:P C: P > 300 300 in inmo mobi bililiza zaci ció ón ne neta ta 200< C:P < 300 camb cambio io neto neto en P solubl solublee es despreciable
Precipitación Fosfato soluble
Precipitados inorgánicos
Microorganismos actúan indirectamente: •dejando disponible fosfato reactivo •dejando disponible calcio reactivo •creando o manteniendo condiciones favorables
para la precipitación
Solubilización Fosfatos de roca insolubles
P soluble
Microo Mic roorgan rganismo ismoss sol solubi ubiliz lizado adores res de fos fosfato fatos: s: Acidificación Quelación Reacciones de intercambio Pseudomonas sp.; Aspergillus niger ; Penicillium aurantiong aurantiongriseum, riseum, hongos micorrícicos
Hongos micorrícicos
Raíces
MICORRIZAS Simbio Sim biosis sis mutua mutualís lística tica ent entre re hongo hongoss no patógenos y raíces (Frank,
1885)
Intercambio Intercamb io de nutrientes Fósforo Nutriente esencial para el crecimiento vegetal Limitante en el suelo Insoluble, secuestrado por cationes En la agricultura se utilizan fertilizantes fosfatados fosfatados Costo elevado Contaminación
Las micorriza micorrizass aumen aumentan tan la toma y asimilación asimilación del fosfato por los vegetales
Beneficios para cada simbionte: Mico Mi cosim simbi bion onte te (h (hon ongo go): ): toman an fotosi fotosinte ntetato tatoss gen generad erados os por por la • tom planta (fuente de C) • protección contra patógenos Fito Fi tosi simbi mbion onte te (p (pla lant nta): a): • potenciación de la toma de agua y nutrie nu triente ntess (inc (inclue luendo ndo P y N) • aumento de tolerancia a estrés hídrico •inducción a mayor resistencia a patógenos •reducción de sensibilidad a sustancias tóxicas
Raíz no micorrizada
Raíz micorrizada
Tipos de micorrizas De los los 7 tipos de micorriz micorrizas as las más más abundante abundantess son: ENDOMI END OMICORR CORRIZAS IZAS (micorriz (micorrizas as arb arbuscu usculare lares) s) Presentes en el 80% de todas las plantas vasculares Simbiontes obligados Phylum Glomeromycota (Zigomicetes)
ECTOMICORRIZAS Presentes en el 3% de las plantas vasculares (arbóreas) División Divi sión Asco Ascomycota mycota y Basid Basidiomy iomycota cota
ENDOMICORRIZAS (MA)
Vesículas
Arbúsculo
Hifas
Esporas
Arbúsculo
Formación del arbúsculo
intercambio de nutrientes
Matriz interfacial arbúsculo
Hifa intracelular
Pared vegetal
Membrana plasmática vegetal
Membrana periarbuscular
Matriz o espacio interfacial arbúsculo
Célula vegetal
Estructu Estr uctura ra de arbúsc arbúsculo ulo en célula célula cortic cortical al Pared fúngica Citoplasma fúngico Pared celular vegetal Membrana plasmática fúngica
Membrana periarbuscular
Intercambio de nutrientes En las membranas de ambos simbiontes existen proteínas transportadoras encargadas del control del intercambio de nutrientes La permeabil permeabilidad idad de la membrana membrana periar periarbusc buscular ular y arbuscular arbuscular estáá aum est aument entad adaa por la prese presenic nicaa de prote proteína ínass aquaporinas Existen ATP-asa fúngicas y vegetales que son responsables del transporte de H+ hacia la matriz interfacial, hace que ésta esté fuertemente acidificada y que exista un gradiente de H + que posibilita el funcionamiento de los transportad transportadores ores
Intercambio Intercamb io de nutrientes PO4
Fósforo 1- El micel micelio io extern externo o explora explora el el suelo suelo y toma toma PO4 inorgánico o es capaz de hidrolizar PO4 orgánico (fosfatasas) 2- El PO4 es transferido a las vacuolas fúngicas donde es polimerizado para formar cadenas de poli-fosfato
PO4 PO4
3- Las vacuol vacuolas as son transp transportadas ortadas a las hifas intern int ernas as don donde de se lis lisan an y liber liberarn arn el PO4 en el arbúsculo
PO4 PO4
Poli-P
vacuola
Poli-P
arbúsculo
? H+
PO4
H+ PO 4
Micelio externo
H+
ATP ADP+ Pi
Matriz interfacial
Citosoll cel Citoso cel.. vegetal
4- El PO4 se libera al espacio interfacial mediante trasporte pasivo 5- Las proteínas Pht-1 de la membrana periarb per iarbusc uscula ularr tra transp nsporta ortan n el PO4 desde el espacio interfacial hacia el citosol 6- Un Unaa vez vez en el ci cito toso soll el PO PO4 es tra trasl sloc ocad ado o al sistemaa vascular sistem vascular y distribuído distribuído a la planta planta
Intercambio Intercamb io de nutrientes NH4
1- El micel micelio io extern externo o explora explora el el suelo suelo y toma toma NH4+ (transportadores de alta afinidad por NH4 (AMT1)
a i n n i g a r
2- El N es transporta transportado do en forma forma de aa, arginina arginina (aa más abundante abundante en en el micelio micelio exterior) exterior) NH4
a i n i n g a r
NH4 NH4 NH4 NO3 ADP
ATP
arginina
? H+
NH4 NH4 NH4
3- La argini arginina na es transp transportada ortada a las las hifas hifas intern internas as + donde se libera el NH4 en el arbús arbúscul culo o ( ureasas ureasas y ornitina-aminotransferasa) 4- El NH4+ se libera al espacio interfacial mediante trasporte pasivo
arginina
H+ NH4
Nitrógeno
H+
Micelio externo
5- El NH4+ es transportado desde el espacio interfacial hacia el citosol.
arbúsculo
Se hipoteti hipotetizan zan 2 mecanism mecanismos: os:
Matriz interfacial
• proteínas transportadoras de la membrana peri pe riar arbu busc scul ular ar H+ : NH4+ • transp transporte orte facilitad facilitado o por aquaporinas aquaporinas
NH4
NH4
ATP ADP+ Pi
Citosoll cel Citoso cel.. vegetal
Intercambio Intercamb io de nutrientes Carbono Los Glomerom Glomeromycota ycota son simbiont simbiontes es obligados, toman el C del vegetal
El hongo toma el C como hexosas En la planta planta el el C es trasloc traslocado ado como sacar sacarosa, osa, por por lo que se nece necesita sita una una invertasa El mecanism mecanismo o por el cual la hexosa hexosa se libera al al espacio espacio interfaci interfacial al y luego al arbúsculo arbú sculo es desco desconoci nocido do Hay poca evidencia de la existencia de proteínas exportadoras de hexosas Una vez en las hifas la mayoría del C es convertido a lípidos (triglicéridos) reserva sust. respiración
Inoculación de endomicorrizas: método de plantas trampa
ECTOMICORRIZAS
Plantí Plan tín n de pin ino o micorrizado
ECTOMICORRIZAS: Estructuras macroscópicas: Manto fúngico
Estructuras microscópicas: Red de Hartig
Modificaciones macroscópicas de las raíces ectomicorrizadas.
Dicotomías de color característico al color del micelio
Hongos ecto ec tomi mico corr rríc ício ioss sí pued eden en desarrollarse en medios de cultivo apropiados, a partir de esporas o trozos de micelio
Formas de inoculación Suelo o mantillo de monte establecido Licuado de carpóforos
Micelio vegetativo
Tipo de Micorriza
Endomicorriza Ectomicorriza (MA)
Taxón fúngico
Glomeromycota (Zygomycota)
Basidiomycota Ascomycota
Taxón vegetal
Pterido, Gymno, Angio
Gymno, Angyo
Colonización intracelular
+
-
Red de Hartig
-
S+
Vesículas
+/-
-
Dependencia obligada del hospedador
+
-
