Univ Un iver ersi sita tatea tea din din Pite Pitești Facu Facult ltat atea ea de Știin tiințe Master – Biologie medicală
Metabolismul fructozei
Badea Florina Irina
Cuprins Introducere I . Fructoza – generalități II. Metabolismul glucidic – generalităț i II.1. Metabolismul – definiție clasificare descriere II.!. Metabolismul glucidelor – generalități III. Metabolismul fructozei Bibliografie
Introducere
"a#arurile formează o clasă mare de compuși organici deosebit de răsp$ndiți %n natură mai ales %n regnul vegetal și de o importanață e&cepțională at$t pentru economie c$t și pentru viață. 'unt substanțe ternare fiind formate din C ( și ). *eoarece formula brută a za#arurilor este +C(!),n li se spune și #idrați de carbon. -ceastă denumire vec#e +1//, este ne0ustificată deoarece nu toate za#arurile au formula moleculară corespunzătoare unui #idrat de carbon2 iar pe de altă parte unele substanțe ca acidul acetic C!(/)! acidul lactic C3(4)3 au formula corespunzătoare unui #idrat de cabon dar nu sunt za#aruri. Comisia internațională pentru reforma nomenclaturii c#imice a propus %n anul 15!6 folosirea termenului de glucide %n locul celui de #idraț i de carbon. Prin glucide sau za#aruri se %nțeleg acei compuși organici cu structură de poli#idro&i7alde#ide sau poli#idro&i7cetone precum ș i substanț ele care prin #idroliză totală se scindează %n poli#idro&ialde#ide sau poli#idro&icetone. 8lucidele sau za#arurile se clasifică %n9 7 monoglucide sau monoza#aride: 7 oligoglucide sau oligoza#aride: 7 poliglucide sau poliza#aride. Monoza#aridele sunt za#aruri simple ne#idrolizabile care se pot uni %ntre ele form$nd oligoza#aride sau poliza#aride. ;&emple de monoza#aride sunt9 riboza glucoza fructoza galactoza etc.
Fig.1
Fig.! 8lucoza +U<=7!, )ligoza#aridele conțin %n molecula lor !75 resturi de monoza#aride unite prin punți eterice de e&emplu9 maltoza lactoza celobioza za#aroza rafinoza etc. Poliza#aridele sunt alcătuite dintr7un număr foarte mare de monoza#aride unite %ntre ele de asemenea prin punți eterice. *in grupa poliglucidelor fac parte9 amidonul celuloza glicogenul c#itina etc. "a#arurile sunt foarte răsp$ndite %n natură %n special %n regnul vegetal unde au rol de sc#elet. *eseori %n natură za#arurile se găsesc și sub formă de glicozide combinații formate dintr7o moleculă de za#ăr și alte resturi neglucide numite agliconi. Materia uscată a multor organisme vegetale conține peste >?@ za#aruri. An organismele vegetale glucidele se formează din C) ! (!) printr7 un proces bioc#imic foarte comple& de fotosinteză sub acțiunea catalitică a clorofilei. )rganismele animale iau glucidele din regnul vegetal servindu7le drept #rană deci ca material energetic. *intre glucidele %nt$lnite %n regnul animal fac parte9 glucoza fructoza lactoza glicogenul etc.
I. Fructoza – generalități
Molecula de fructoză a fost descoperită de către c#imistul francez -ugustin Pierre *ubrunfaut %n anul 1/6. Fructoza este cea mai importantă ceto#e&oză. -v$nd o puterinică activitate levogiră se numește și levuloză. 'e găsește liberă %n fructele dulci +za#ăr de fructe, mere coapte %n miere de albine iar combinată se găsește %n za#aroză și %n poliza#aridele numite și fructozani. An stare liberă fructoza este %n formă piranozică iar %n stare combinată este %n formă furanozică. 'e poate obține prin #idroliza poliglucidului numit inulină. ;ste cel mai dulce glucid. Cristalizată din soluție apoasă se topeș te la 1?!71?/C. Fructoza apare și %n corpul omenesc sub formă liberă sau esterificată cu acid fosforic. 'e cunosc și monoza#aride aminate gruparea D(! substituind grupa 7)( de la carbonul !. D7acetil glucozamina stă la baza poliza#aridului numit c#itină. Fructoza este un compus organic cu formula brută C4(1!)4. Ca și %n cazul glucozei moleculele fructozei cristalizate au o structură ciclică. Proprietăți fizice și chimice
Fructoza este o substanță solidă de culoare albă cristalizată %n formă de ace cu gust dulce ușor solubilă %n apă și metanol greu solubilă %n solvenți organici. ;ste mai dulce dec$t za#aroza de 1>! ori și dec$t glucoza de !! ori. Fructoza are un punt de topire ridicat 1?>C. C$nd este %ncălzită fructoza %și pierde o parte din capacitatea de %ndulcire. Fructoza se obține alături de glucoză prin #idroliza za#arozei cu acizi diluați9mmmC1!(!!)11 (!) "a#aroză
H2SO4
C4(1!)4 C4(1!)4 8lucoză
Fructoză
*eși are aceeași formulă c#imică glucoza este diferită față de fructoză prin modul de legare a atomilor. -stfel fructoza are două grupări de alcool primar pe c$nd glucoza are o singură grupare de alcool primar . Fructoza poate fi fermentă anaerobic de către bacterii sau dro0die. ;nzimele de dro0die transformă fructoza %n etanol și dio&id de carbon. An organismul uman fructoza trece greu %n stare de glucoză iar metabolizarea ei este mai %nceată. *atorită acestui motiv precum și ca o consecință a gustului foarte dulce +necesită o cantitate mai mică, se poate utiliza ca sursă naturală de dulce2 și de către diabetici +cu prudență,. Fructoza este singura glucidă care se metabolizează pasiv +nu are nevoie de insulină, fără fosforilare prealabilă. Considerată p$nă nu demult cea mai asimilabilă și mai sănătoasă glucidă fructoza și7a dovedit anumite lipsuri. *eși prin funcția sa cetonică inițiază arderea grăsimilor %n acelaș i timp stimulează asimilarea ș i sinteza unor lipide dintre care cele mai temut sunt trigliceridele. =uvuloza naturală din fructe prezintă efecte #ipertriglicerilemiante nesemnificative %nsă fructoza din soluț ii +sucuri industriale produse lactate %ndulcite %ng#ețată etc., precum și cea din miere poate fi dăunătoare acolo unde semnalează tendințe crescătoare ale nivelului trigliceridelor
și
c#iar a
colesterolului. Devoile organismului de fructoză sunt mai ridicate la bărbați %ntruc$t această ceto#e&oză are un important rol %n spermatogeneză. *eoarece %ntreține metabolismul anaerob se recomandă introducerea unei cantități sporite de levuloză persoanelor care depun eforturi musculare susț inute ș i de scurtă durată.
E ansamblul tuturor transformărilor fizico7c#imice i
enzimatice ale compuilor organici %ntr7un organism viu: reglat prin intermediul enzimelor i #ormonilor. Metabolismul general cuprinde9 G digestia G absorbHia G metabolismul intermediar Ge&creHia
Figura II.1.
8lucidele %ndeplinesc %n organism funcții variate. -cestea sunt surse nemi0locite de energie. -stfel %n toate organismele vii sursa imediată de energie o constituie o&idarea glucozei. *e e&emplu celulele nervoase sunt dependente de glucoză ca și sursă de energie. 8lucidele au rol de substanțe de rezervă. An organismele animale superioare și ale omului glucoza poate constitui depozite de energie sub formă de glicogen #epatic și muscular. 8lucidele sunt substanțe cu funcții specifice. Mucopoliza#aridele intră %n structura substanțelor de grup sagvin participă la procesele imunitare intră %n structura #eparinei substanț ă cu acț iune anticoagulantă. An organismul animal glucidele pot fi de origine e&ogenă introduse %n organism sub formă de alimente sau de origine endogenă rezultate %n urma unor procese de biogeneză. Cea mai mare parte din glucidele din organismul animalelor superioare și al omului este de orgine e&ogenă. 8lucidele alimentare pot fi la r$ndul lor de natură vegetală sau animală.
*igestia amidonului za#ărul cel mai bogat %n dietă %ncepe prin acțiunea amilazei salivare și continuă %n intenstinul subț ire sub acț iunea amilazei pancreatice. -mbele tipuri de amilază %și incep acțiunea de la periferia molecului spre centru desfăc$nd e&clusiv legături 1/ – glucozidice. Cum legăturile 14 ca și
cele 1/ din vecinătatea ramificațiilor nu pot fi desfăcute de către amilază
produșii de digestie ai amidonului sub acțiunea amilazei vor fi maltoza și fragmente oligoza#aridice de dimensiuni variabile – de&trine limită. *e&trinele limită sunt ulterior #idrolizate sub acț iunea unei #idrolaze amilo714 glucozidază la maltoză. Celuloza nu poate fi digerată %n tractul digestiv al omului astfel %nc$t ea este lipsită de orice valoare nutritivă. *igestia diza#aridelor provenite direct din alimentaț ie sau prin #idroliza enzimatică a amidonului se realizează %n intestinul subțire sub acț iunea diza#aridelor enzime ce manifestă specificitate pentru natura diza#aridului ș i a legăturii glucozidice. -stfel maltoza este #idrolizată de maltază +J7glucozidază sau K7fructozidază,. oate aceste enzime sunt concentrate la nivelul 0e0unului ș i sunt sintetizate de către enterocite. ;le acționează la nivelul marginii %n perie a enterocitului +și nu %n lumenul intestinal, %n vecinătatea sistemului de transport al monoza#aridelor rezultate. *e remarcat că membrana plasmatică a celulelor epiteliale intestinale +suprafaț a apicală, are o structură microvilară ceea ce mărește substanțial suprafaț a activă %n procesul de digestie ș i de absorbț ie a za#arurilor. -bsorbția monoza#aridelor respectiv a glucozei fructozei galactozei manozei ca și a unor pentoze se realizează prin sistemul port #epatic și implică două mecanisme posibile9 transportul activ contra gradientului de concentraț ie și
difuzia facilitată. ransportul pasiv este propriu ozelor cu structură piranozică av$nd la C !
aceeași configurație ca a glucozei și la C> un grup metil substituit sau nesubstituit respectiv glucozei ș i galactozei.
III. Metabolismul fructozei
Fructoza din organism a0unge %n acesta sub formă de za#aroză care prin #idroliză intestinală formează glucoză și fructoză. Prima etapă %n metabolizarea fructozei constă %n fosforilarea sa. An ficat fosforilarea are loc sub acțiunea fructoLinazei enzimă cu afinitate mare pentru fructoză necontrolată de insulină. Fructozo717fosfatul rezultat este scindat sub acț iunea aldolazei B enzimă prezentă %n ficat la două trioze9 gliceralde#idă ș i di#idro&iacetonfosfatul.
Fig. III.1. 'cindarea fructozo717fosfatului: +Bioc#imie medicală – -. Popescu, 8liceralde#ida formată intră %n glicoliză pe următoarele căi9 7 prin fosforilare la gliceralde#id737fosfat sub acț iunea unei triozoLinaze: 7 ca di#idro&iaceton7fosfat obținut prin următoarea succesiune de reacț ii9
7 ca !7fosfolicerat obținut prin acțiunea alde#id de#idrogenazei urmată de acțiuneea glicerat Linazei9
)ricare dintre acești compuși poate parcurge calea glicolitică spre piruvat sau %n func ție de necesitățile celulei poate genera glucoză. *e remarcat că fructoza se sustrage controlului e&ercitat de către enzima limitantă de viteză a glicolizei 47FF71 ceea ce %i permite să alimenteze necontrolat neolipogeneza cu substrate și să aibe %n consecință acțiune aterogenă. An veziculele seminale ca și %n cristalin fructoza se obține din glucoză pe calea poliolică care presupune acțiunea con0ugată a două enzime9 aldoz reductaza D-*P( dependentă și sorbitol de#idrogenaza D-* dependentă9
An lic#idul seminal fructoza se anga0ează %n glicoliză și ciclul rebs ea fiind combustinilul preferat pentru spermatozoid. An cristalin conversia glucoză – fructoză este semnificativă la concentrații mari de glucoză. An diabetul za#arat activitatea aldoz7reductazei este foarte crescută duc$nd la acumulare de sorbitol dar și la depleția D-*P( cofactor al glutation reductazei enzimă implicată %n apărarea antio&idantă.
Incapabil să traverseze membrana cristalinului sorbitolul contribuie la instalarea retinopatiei și cataractei diabetice prin modificările osmotice ș i probabil prin deprimarea statusului antio&idant celular. Considerat o to&ină tisulară2 sorbitolul produs al căii poliolice contribuie și la patogeneza neuropatiei și nefropatiei diabetice alături de perturbarea metabolismului fosfatidil – inozitolilor ș i activităț ii Da -P7 azei. In#ibarea căii poliolice previne at$t instalarea cataractei ș i retinopatiei c$t și dezec#ilibrele tipice diabetului. ;voluțiile metabolice posibile pentru fructoză sunt reprezentate %n Fig.III.!.
Fig.III.!. ;voluții metabolice posibile pentru fructoză *eficiența ereditară a aldolazei B duce la intoleranță ereditară la fructoză. -cumularea de fructozo717fosfat in#ibă glucozo747fosfataza ș i glicogen
fosforilaza și deci glucoza este sec#estrată %n ficat ca ester fosforic ceea ce e&plică crizele #ipoglicemice. An mușc#i și rinic#i fructoza este convertită la fructozo747fosfat prin acțiunea #e&oLinazei. *eficiența ereditarăa enzimei duce la acumularea de fructoză %n s$nge urmată de eliminare +fructozurie esențială,. Metabolizarea fructozei %n ficat este superioară glucozei deoarece %n catabolismul fructozei nu intervine etapa limitativă a fosfofructoLinazei ș i a glucoLinazei enzime controlate de insulină. *in această cauză %n condițiile unei stări de urgență este de preferat administrarea fructozei. *e asemenea %n diabetul za#arat utilizarea #epatică a fructozei este posibilă datorită independenței fructoLinazei #epatice faț ă de insulină. otuși utilizarea fructozei %n tratamentul dietetic al diabetului za#arat este la limită deoarece fructoza prezintă un ritm de prelucrare de sub >? g N!/ #. Fructoza se transformă %n mare parte %n glucoză astfel că %n circulația post#epatică a0unge o cantitate destul de mică de fructoză deoarece se metabolizează %n glucoză. -pariția J7glicerofosfatului ca metabolit al fructozei leagă metabolismul glucidic de metabolismul lipidic. Calea de formare a fructozei din glucoză prin intermediul sorbitolului se numeș te calea poliol.
