MAKALAH FISIOLOGI TUMBUHAN FOTOMORFOGENESIS
Disusun untuk memenuhi tugas mata kuliah Fisiologi Tumbuhan Tumbuhan yang dibimbing oleh Ir. Nugrahaningsih, M.P.
Offering H/!"# $elom%ok & " & * #
'(hib Irma)ati '(hmad odiansyah inda Pus%itasari atna 0uryaningtya 0ari 0oli(hatul 'fifah
"#!&*+!#"!& "#!&*+!*#&"#!&*+!&"! "#!&*+!+#*"#!&*+!&-1
UNIVERSITAS NEGERI MALANG FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI 7 November 201 KATA PENGANTAR
Puji Pu ji syuku syukurr kehadir ehadirat at Tuhan uhan Yang Maha Maha Es Esa a yang yang telah telah melim melimpah pahka kan n rahma rahmatt dan karun karuniaia-Nya Nya sehing sehingga ga peulis peulis dapat dapat menyelesaikan tugas makalah yang berjudul “Fotomorfogenesis” dengan sebaik mungkin. Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih kepada: 1) bu Ir. Nugrahaningsih, M.P. selaku d!sen pembimbng mata kuliah "asar lmu #ingkungan $ni%ersitas Negeri Malang yang telah membimbing penulis& ') kedua kedua !rang tua penulis penulis yang memberika memberikan n dukungan dukungan materi materi dan m!ril& () seluruh seluruh angg!ta angg!ta kel!mp!k kel!mp!k ( tiga) yang telah telah berpartisip berpartisipasi asi dalam menuntaskan makalah ini& *) selu seluru ruh h tema teman n +1 ,i!l ,i!l!g !gii kelas elas Tahun ahun ' '1/ 1/ yang yang tela telah h membantu penulis& /) dan dan sem semua piha pihak k yang yang tida tidak k dapa dapatt peul peulis is sebu sebutk tkan an satu satu persatu. Penulis menyadari bah0a dalam penulisan ini masi belum sempur sempurna. na. leh leh kare karena na itu& itu& penuli penulis s mengha mengharap rapka kan n kritik kritik dan saran yang bersi2at membangun demi ter0ujudnya maalah yang leb lebih baik. aik. Penul enulis is juga juga berar erarap ap agar gar berm erman2aat
bagi
semua
pihak&
makal akalah ah ini ini
khususnya
di
dapat apat
kalangan
pendidikan.
Malang& (1 kt!ber '13 Penulis
BAB I PENDAHULUAN
1!1 L"#"rbe$"%"&'
Tumbuh dan berkembang meru%akan salah satu (irri makhluk hidu%. 'da%un %engertian dari %ertumbuhan adalah %roses %ertambahan 2olume, dan tinggi batang karena adanya %embelahan mitosis atau %embesaran sel. 0edangkan %erkembangan adalah %roses menu3u kede)asaan atau ters%esialisasinya sel4sel men3adi struktur dan fungsi tertentu. Perkembangan tidak da%at dinyatakan dengan ukuran, teta%i da%at dinyatakan dengan %erubahan bentuk dan tingkat kede)asaan. Proses %ertumbuhan dan %erkembangan ditentukan oleh faktor internal 56en dan hormon7 dan fa(tor eksternal 5makanan, air, suhu, kelebaban, oksigen, (ahaya7.Pertumbuhan dan %erkembangan %ada tumbuhan dimulai dengan %erke(ambahan bi3i. $emudian, ke(ambah berkembang men3adi tumbuhan ke(il yang sem%urna yang kemudian tumbuh membesar. 0etelah men(a%ai masa tertentu, tumbuhan akan berbunga dan menghasilkan bi3i. 0alah satu fa(tor eksternal yang sangat mem%engaruhi %ertumbuahan dan %erkembangan tumbuhan adalah (ahaya. Dengan (ahaya tumbuhan da%at ter%a(u untuk tumbuh lebih (e%at atau tumbuh lebih lambat. 0ehingga, dalam makalah ini akan dibahas mengenai %roses fotomorfogenesis yang dialami tumbuhan karena adanya fa(tor (ahaya.
1!2 R(m()"&M")"$"*
". 8agaimana %eran sinar sebagai regulator %ada %roses %erkembangan tumbuhan 5fotomorfogenesis7 9 . '%a sa3a kelom%ok fotorese%tor %ada tumbuhan9
&. 8agaimana res%on fotorese%tor terhada% %erubahan sinar dan %engaruhnya terhada% %erkembangan tumbuhan 9
1!+ T(,("& ". Mengetahui %eran sinar sebagai regulator %ada %roses %erkembangan
tumbuhan 5fotomorfogenesis7. . Mengetahui kelom%ok fotorese%tor %ada tumbuhan. &. Mengetahui res%on fotorese%tor terhada% %erubahan %engaruhnya terhada% %erkembangan tumbuhan.
sinar
dan
BAB II TINJAUAN PUSTAKA
2!1 Per"& S-&"r )eb"'"- Re'($"#or ."/" T(mb(*"& Fo#omoro'e&e)-)
Pengendalian morfogenesis oleh (ahaya disebut fotomorfogenesis. :ahaya adalah fa(tor lingkungan yang di%erlukan untuk mengendalikan %ertumbuhan dan %erkembangan tumbuhan. 'lasan utamanya karena (ahaya menyebabkan fotosintesis. :ahaya mem%engaruhi %erkembangan dengan (ara menyebabkan fototro%isme. 'da banyak efek lain dari (ahaya yang tak berhubungan sama sekali dengan fotosintesis, sebagian besar efek ini mengendalikan )u3ud tumbuhan, artinya %erkembangan struktur atau morfogenesisnya 5a)al dari %embentukan )u3udnya atau %roses %embentukan organ yang berbeda bentuk dan fungsinya dalam melengka%i suatu indi2idu makhlukh idu%7 50alisbury dan oss."#7 Hans Mohr 5%eneliti dibidang morfogenesis7
menekankan bah)a
fotomorfogenesi smem%unyai taha%an %enting yaitu kekhasan %ola 5sel dan 3aringan
berkembang
dan
men3adi
mam%u
bereaksi
terhada%
(ahaya7
dan%er)u3udan%ola yang berartidalam %roses tersebutberlangsung %roses yang bergantung %ada (ahaya. Tumbuhan telah bere2olusi yang mem%unyai system fotorese%tor untuk mendeteksi )arna, intensitas, arah dan %erioditas (ahaya 50(hafer dan Nagy. !!+7. :ahaya yang diterima oleh tumbuhan da%at mem%engaruhi metabolism tumbuhan serta %ergerakan tumbuhan. egulasi %erkembangan tumbuhan oleh (ahaya atau fotomorfogenesis adalah hal %enting bagi %erkembangan tumbuhan 5Ho%kins dam Huner . !!7. 8anyak ke3adian di ala m yang da%at kita amati yang berkaitan %ergerakan dan regulasi suatu tumbuhan akibat adanya rangsangan (ahaya. 8agaimana tumbuhan da%at tumbuh di suatu daerah tertentu yang da%at menghasilkan %roses fotosintesis yang maksimal, hal tersebut meru%akan salah satu kasus yang berkaitan dengan %embahasan %ada bab kali ini. 0uatu sinyal lingkungan sangat %enting adalah (ahaya, kuantitas dan kualitas (aha ya yang terus menerus berubah dengan (ara mem%rediksinya, tanaman mam%u memonitor %erubahan dan menggunakan informasi ini untuk mengarahkan %ertumbuhan
mereka, bentuk dan re%roduksi 5Ho%kins dan Huner. !!7. ;ntuk da%at menerima (ahaya maka di%erlukan rese%tor 5fotorese%tor7 bagi tumbuhan tersebut sehingga da%at mem%engaruhi fotomorfogenesis. 2!2 Fo#ore)e.#or ."/" T(mb(*"&
Menurut Ho%kins dan Huner 5!!7 untuk da%at menerima (ahaya maka di%erlukan rese%tor 5fotorese%tor7 bagi tumbuhan tersebut sehingga da%at mem%engaruhi fotomorfogenesis. 'da em%at kelas dari fotorese%tor %ada tanaman. Fitokrom menyera% (ahaya merah 57 dan (ahaya merah 3auh 5F7 dengan %an3ang gelombang 5antara ++! dan -&# nm7 dan memiliki %eran dalam ham%ir setia% taha% %erkembangan dari %erke(ambahan bi3i. :ry%to(hrome dan %hototro%in mendeteksi dua (ahaya, biru 5*!!4*#! nm7 dan ;<4' 5&!4*!! nm7. $elas keem%at fotorese%tor yang memediasi res%on terhada% rendahnya tingkat ;<48 51!4&! nm7 (ahaya belum ditandai. ". Fitokrom Meru%akan senya)a kimia yang %aling kuat menerima (ahaya merah dan merah 3auh,namun bebera%a 3uga da%at menyera% (ahaya biru. :ahaya merah43auh men(aku% %an3ang gelombang yang lebih %an3ang dari (ahaya merah, mendekati rentang dari -!! sam%ai 1!! nm 5%an3ang gelombang yang lebih %an3ang dari -+! nm tak terlihat oleh mata manusia dan se(ara teknis meru%akan (ahaya infra merah4dekat. Pan3ang gelombang merah 3auh tam%ak kita lihat sebagai )arna merah tua7 50alisbury dan oss. "#7. :ahaya merah meru%akan (ahaya %aling melim%ah yang terda%at di bumi. 0inar matahari meru%akan (ahaya tam%ak yang da%at diuraikan men3adi bebera%a 3enis dan )arna (ahaya yaitu merah, orange, kuning, hi3au, biru dan 2iolet. :ahaya merah memiliki frekuensi terke(il yaitu *!!4*1* TH= namun memiliki intensitas (ahaya yang %aling besar Ho%kins dan Huner 5!!7. Fitokrom meru%akan senya)a yang %aling banyak dikenal dan tam%aknya meru%akan %enerima (ahaya ter%enting %ada tumbuhan ber%embuluh. Holoprotein umumnya mengandung senya)a %oli%e%tida dan senya)a ligan (ahaya yang berukuran ke(il yang disebut kromofor 50(hafer dan Nagy. !!+7.
H.' 8orth)i(k seorang ahli botani dan 0.8. Hendri(ks seorang ahli
kimia
melakukan memberikan
fisik
%enelitian (ahaya
merah dan merah43auh memberikan %ada
res%on
%erke(ambahan
bi3i, %eman3angan batang dan kontrol %erbungaan hal ini menun3ukkan adanya photoreversibility yang belum di3elaskan sebelumnya , hal ini meru%akan (iri khas dari %enelitian ini yang kemudian mereka mengusulkan adanya %igmen baru yang kemudian disebut fitokrom 5Ho%kins dan Huner. !!7.
0umber > 0alisbury dan oss. "#
Fitokrom dan %enerima (ahaya lainnya mengatur berbagai %roses morfogenik yang bermula dari %erke(ambahan bi3i dan %erkembangan ke(ambah, serta men(a%ai %un(aknya %ada %embentukan bunga dan bi3i
baru. Pengaruh (ahaya %ada %erke(ambahan menurut 0alisbury dan oss 5"#7 > ". Produksi klorofil ter%a(u oleh (ahaya . Pembukaan daun lembaga stomata ter%a(u oleh (ahaya, ta%i tidak terlalu nyata %ada tumbuhan monokotil 53agung7 dibandingkan dengan %ada tumbuhan dikotil 5ka(ang4ka(angan7 &. Perman3angan batang terhambat oleh (ahaya %ada kedua s%esies tersebut. 5batang 3agung men3adi lebih %endek sehingga tak tam%ak, karena terselubungi oleh seludang daun yang meruak hingga ham%ir ke dasar tumbuhan muda tersebut7. *. Perkembangan akar ter%a(u oleh (ahaya %ada kedua s%esies tersebut. Fitokrom mengatur banyak tumbuhan untuk meres%on (ahaya 5ee(e et al . !""7. Fenomena res%on tumbuhan terhada% (ahaya da%at kita amati %ada %ertumbuhan bi3i dan %erbungaan. Pertumbuhan bi3i sebagai %embuktian adanya fitokrom dilakukan oleh %eneliti asal ;.0. De%artment of 'gri(ulture yang membuktikan bah)a (ahaya merah da%at mem%er(e%at germinasi bi3i sedangkan (ahaya merah43auh da%at menghambat germinasi bi3i dengan gela% sebagai (ontrol. Dan menurut 0alisbury dan oss 5"#7 )arna (ahaya yang %aling akhir diberikanlah yang menentukan bi3i akan berke(ambah atau tida. :ahaya merah mema(u dan (ahaya merah43auh membatalkan %ema(uan tersebut.
0umber> ee(e et al . !"" Fenomena
yang
berkaitan
dengan
fitokrom
adalah
%roses
%erke(ambahan. Perke(ambahan bi3i dan %ertumbuhan bibit etiolasi didasarkan %ada fisiologis sederhana,hasil %engamatan menggunakan sinar merah dan merah 3auh mem%erlihatkan res%on photoreversible 5Ho%kins dan Huner. !!7. Dan menurut ee(e et al 5!""7. $romofor dari fitokrom memiliki sifat fotore2ersible yang bertu3uan untuk men3aga kesetimbangan %ada tumbuhan. Fotore2ersibel ini da%at membalikkan antara isomer fitokrom tergantung %ada =at )arna yang tersedia. Fitokrom mulai beker3a %ada saat bibit dalam keadaan gela% mulai bertumbuh. Pada keadaan gela% bibit de)asa lebih (e%at tumbuh dikarenakan banyaknya kandungan fitokrom di dalamnya. Pfr adalah bentuk fitokrom yang memi(u banyak tangga%an %erkembangan terhada% (ahaya. Pemisalannya Pr dalam bi3i selada terkena (ahaya merah kemudian dikon2ersi untuk Pfr, merangsang res%on seluler yang mengarah ke %erke(ambahan. $etika bi3i (ahaya merah terkena (ahaya merah43auh, Pfr diubah kembali ke Pr yang da%at menghambat %erke(ambahan 5ee(e et al . !""7. Tanaman mensintesis fitokrom sebagai Pr dan 3ika tanaman seluruhnya disim%an dalam gela% %igmen ham%ir teta% dalam keadaan Pr. 0inar matahari banyak mengandung (ahaya merah dan (ahaya merah43auh ,ta%i kon2ersi %igmen Pfr lebih (e%at dibandingkan kon2ersi ke Pr, oleh karena itu rasio Pfr untuk Pr meningkat lebih (e%at di ba)ah sinar matahari. $etika benih yang terkena (ahaya sinar matahari yang memadai, %roduksi dan akumulasi Pfr akan memi(u %erke(ambahan mereka.
Fitokrom dalam bentuk Pfr ber%eran memi(u
terbentuknya en=im4en=im hidrolase se%erti amilase, li%ase dan %rotease yang berfungsi merombak molekul4molekul yang terda%at di dalam (adangan makanan men3adi molekul4molekul sederhana se%erti glukosa, asam amino, asam lemak dan gliserol yang da%at digunakan untuk memi(u %roses %erke(ambahan dan %ertumbuhan ke(ambah 5:o%eland dan M( Donald, !!"7.
Proses %engubahan Pr yang menyera% merah men3adi merah43auh Pfr begitu%ula %erubahannya dari Pfr men3adi Pr bergantung %ada tem%erature lingkungan. Pada tumbuhan letak fitokrom ham%ir ada di seluruh bagain tumbuhan sehingga memungkinkan %ada bagian tersebut 3uga ter3adi %enyera%an (ahaya. Fitokrom disa3iakan se(ara luas diseluruh akar dan tunas dari kedua tumbuhan monokotil dan tumbuhan dikotil, di hi%okotil dan kotiledon, daun de)asa, %erbungaan dan buah4buahan 50(hafer dan Nagy. !!+7.
50umber> ee(e et al . !""7 0e(ara kimia, fitokrom meru%akan homodimer dari dua %oli%e%tida yang identik, masing4masing dengan bobot molekul kira4kira "! kDa 5
memfosforilasi %rotein tersebut. Pada fitokrom, sruktur molekulnya menun3ukan domain fotorese%tornya berinteraksi dengan domain kinasenya untuk menghubungkan %enyera%an (ahaya %ada res%on seluler yang di%a(u oleh kinase tersebut 5:am%bell, !!&7.
6ambar struktur kromofor Pr 5kiri7 dan Pfr 5kanan7. 0umber > udiger. "1- dalam 0alisbury dan oss. "#. Menurut 0alisbury dan oss. 5"#7. Poli%e%tida tersebut masing4 masing mem%unyai sebuah gugus %rostetik yang disebut kromofor, yang menem%el %ada atom belerang dalam residu sisteinnya. $romofor adalah tetra%irol rantai terbuka, seru%a dengan %igmen %ikobilin untuk fotosintesis %ada ganggang merah dan sianobakter. $romofor itulah, bukan %roteinnya, yang menyera% (ahaya yang kemudian menimbulkan res%ons fitokrom. 8ila Pr diubah men3adi Pfr oleh (ahaya merah, tam%aknya ter3adi isomerisasi (is4trans %ada kromofor tersebut. Perubahan stuktur %rotein menyebabkan %erubahan akti2itas fisiologis Pfr dan ketakaktifan Pr 50alisbury dan oss. "#7.
6ambar 0%e(trum sera%an (ahaya
. $ri%tokrom Menurut 0alisbury dan oss 5"#7 kri%tokrom adalah kelom%ok se3umlah %igmen seru%a namun belum begitu dikenal menyera% (ahaya biru dan %an3ang gelombang ultra2iolet gelmbang %an3ang merah 5daerah ;<4' sekitar &!4*!! nm7. Dinamakan kri%tokrom karena %eran %entingnya yang khusus %ada kri%togram 5tumbuhan tak berbunga7. Penelitian mengenai (ahaya merah dilakukan oleh 0terling Hendri(ks dan Harry 8orth)i(k dari Pusat Penelitian Pertanian 8elts2ille di Maryland tahun "*!4"+!. Hasil %er(obaan terbukti da%at memi(u %erke(ambahan dan %erbungaan dengan rese%tornya banyak terda%at %ada daun. 8ebera%a fotorese%tor mem%unyai sebutan
@chromesA
termasuk
@CrypticA
yang
akhirnya
disebut
Cryptochromes yang da%at mendeteksi ultra 2iolet48 5;<487 dan blue light 5in B 0halititn, !!& dalam 0(hafer dan Nagy .!!+7. Fitokrom dan kri%tokrom (ahaya berfungsi sebagai fotorese%tor (ahaya yang menyalurkan isyarat dari (ahaya ke lingkungan 50(hafer dan Nagy. !!+7. $ri%tokrom mun(ul memberikan %eran sebelum %erkembangan bibit,%erbungaan dan %engulangan 3am biologis 5Ho%kins dan Huner,N. !!7. $ri%tokrom diduga beru%a fal2o%rotein 5%rotein dengan ribofla2in melekat %adanya7. $ri%tokom baragkali bersatu dengan %rotein sitokrom %ada membran %lasma. Cfek (ahaya yang disera% oleh kri%tokrom, kadang %igmen yang diaktifkan akan mem%erkkuat efek Pfr atau efek %enerima ;<4 8. )alau%un kri%tokom menyera% radiasi ;<4', %un(ak terbesar %ada s%ektrum ker3a biasanya ter3adi di daerah biru4ungu di dekat *#! nm. uga karena foton biru dan (ahaya ungu biasanya 3auh lebih banyak mengenai tumbuhan dibandingkan dengan foton ;<, maka re%on akibat (ahaya yang disebabkan oleh kri%tokrom barangkali meru%akan hasil %enyera%an %an3ang gelombang biru dan ungu, yang disini kita sebut biru sa3a 50alisbury dan oss. "#7 &. Phototro%in Phototro%in dan $ri%tokrom memiliki fungsi sebagai fotorese%tor (ahaya ultra 2iolet48 5;<487 dan blue light 5in B 0halititn, !!& dalam 0(hafer dan Nagy. !!+7. $ombinasi dari molekuler biologi dengan geneti( dan fisiologi memfasilitasi isolasi dan %engkodean gen dalam %enyera%an (ahaya merah dan (ahaya merah 3auh yang dilakukan oleh fitokrom dan
(ahaya ;<48 serta (ahaya biru dilakukan oleh kri%tokrom dan fototro%in 50(hafer dan Nagy. !!+7. Fototro%in menengahi res%on fototro%i( atau %ertumbuhan serta %ergerakan klorofil %ada daun. *. $romo%ore $romo%rotein memiliki %eran dalam mengatur %erkembangan tumbuhan dan siklus tumbuhan. Mereka memainkan %eran %enting dalam %erke(ambahan benih dan de4etiolasi ,mengontrol kotiledon , %erkembangan daun, mengatur ukuran batang dan mengatur %embelahan sel dan eks%ansi 50(hafer dan Nagy. !!+7. $romo%rotein meru%akan senya)a %rotein utama yang menyusun bagian gru% %enyera%an (ahaya yang disebut cromophore. Crhromoprotein berisi gru% %enyera%an (ahaya atau Chromophore, yang mengikat %rotein dengan sifat katalis, disebut a%o%rotein, chromophore dengan a%o%rotein disebut holo%rotein 5Ho%kins dan Huner. !!7. 2!+ Re).o& Fo#ore)e.#or 2!+!1! F-#o%rom
Fitokrom memiliki fungsi dalam %enyera%an (ahaya merah dan merah4 %an3ang. :ahaya merah memiliki frekuensi terke(il yaitu *!!4*1* TH= namun memiliki intensitas (ahaya yang %aling besar. 0mith 5!!!7 men3elaskan bah)a fitokrom adalah fotoese%tor sinyal transduksi yang menkon2ersi antara bentuk tidak aktif dan aktif berkaitan dengan res%on terhada% gelombang (ahaya yang berbeda. Hal ini di3elaskan lebih lan3ut oleh Ho%kins B Huner 5!!E&-&7 yang menyatakan bah)a %igmen yang menyera% (ahaya merah dibentuk dalam desain Pr dan bentuk %igmen yang menyera% (ahaya merah 3auh adalah Pfr. Fitokrom disintesis sebagai bentuk Pr yang terakumulasi dalam 3aringan gela% de)asa dan umumnya diangga% men3adi fisiologi tidak aktif. $etika Pr menyera% (ahaya merah, ia akan diubah ke bentuk Pfr yang meru%akan bentuk aktif se(ara fisiologi dari %igmen untuk sebagian besar res%on yang dikenal.
4ambar 1. M!del sederhana ph!t!e5uilibrium untuk 6t!kr!m sebagai dasar perkecambahan biji dan resp!n tanaman lain untuk bergantian cahay
Pe&'"r(*&3" #er*"/"." Per%emb"&'"& T(mb(*"&
0(hafer B 8o)ler 5!!7 men3elaskan bah)a se(ara klasik, res%on fitokrom telah didefinisikan berdasarkan %an3ang gelombang dan fluen(e atau tingkat fluen(e 5intesitas7 men3adi tiga kelom%ok yakni Very Low Fluence Responses 5<F7, Low Fluence Responses 5F7 dan High Irradiation Responses5HI7.
4ambar '. M!de resp!n 6t!kr!m. 7) 6t!kr!m ph!t!cycle. Pr dan P89 menunjukkan k!n2!rmasi penyerapan cahaya merah dan m
0mith 5!!!7 men3elaskan bah)a akan lebih mudah untuk ber%ikir tentang %hyto(hromes sebagai single4in%ut/multi%le4out%ut sistem sensorik, di mana sinyal umum membangkitkan berbagai res%on biologis. Phyto(hromes mam%u mengatur ham%ir semua fase %erkembangan tanaman, teta%i kontrol adalah bersyarat atau fakultatif, bukan )a3ib.
Pe&'e4"mb"*"&!
8anyak bi3i ke(il dengan rendahnya tingkat (adangan yang tersim%an memerlukan sinyal (ahaya untuk %erke(ambahan, sedangkan sebagian besar benih yang lebih besar tidak. ;ntuk bebera%a bi3i terkubur, sensiti2itas s%ektakuler, kadang4kadang hanya membutuhkan milidetik dari %a%aran (ahaya untuk res%on %enuh. Pembe&#(%"& b-b-#!
Ini
adalah serangkaian
%roses
melalui mana
bibit
ke(ambah men3adi
fotoautotro%ik. Phyto(hromes beker3a sama dengan kri%tokrom untuk mengatur de4etiolasi, eks%ansi daun dan %ematangan kloro%las. Ar)-#e%#(r /"r- #"&"m"& /e5")"!
;kuran dan dis%osisi dari ruas dan daun, keseimbangan antara batang utama dan (abang lateral, sudut dari %etioles dan lamina daun yang sangat sensitif terhada% lingkungan radiasi. I&/(%)- .emb(&'""& /"& /orm"&)-!
Perse%si %hoto%eriodi( %an3angnya hari, yang melibatkan interaksi dengan 3am biologis, di%erlukan 5di bebera%a tanaman7 untuk induksi berbunga dan dormansi tunas. Di sisi lain Ho%kins B Hunrer 5!!7 men3elaskan lebih lan3ut tentang %engaruh adanya (ahaya merah dan merah 3auh terhada% %erke(ambahan bi3i.
Tabel 1. ;!ntr!l 2!t!re%ersibel dari perkecamahan. ,enih selada imbibisi selama ( jam sebelum iradiasi.
Data %ada table " meru%akan data dari kelom%ok benih yang dibiarkan menyera% air dalam kondisi gela% selama tiga 3am sebelum diberi %erlakuan (ahaya yang berbeda. Perlakuan (ahaya baik satu menit dari (ahaya merah 5EG (a. ++! nm7 atau tiga menit dari (ahaya merah 3auh 5FEG-!! nm7 berada %%ada tingkat fluen(e rendah atau bergantian dan F berturut4turut. 0etelah radiasi, benih dikembalikan %ada keadaan gela% selama *1 3am. Data menun3ukkan bah)a %erlakuan (ahaya merah meningkatkan %erke(ambahan sedangkan %emberian %erlakuan (ahaya ,F 5(ahaya merah yang segera diikuti (ahaya merah 3auh7 mem%ertahankan %erke(ambahan di tingkat gela% 57. $etika %emerian %erlakuan (ahaya dan F se(ara bergantian, tingkat %erke(ambahan semata4 mata tergantung %ada a%akah atau F disa3ikan selan3utnya. 0eolah4olah %erke(ambahan bergantung %ada saklar yang isa diaktifkan oleh (ahaya merah dan dimatikan oleh (ahaya merah 3auh 5Ho%kins Hurner, !!7. 2!+!2! Kr-.#o%rom
$etika disinari dengan (ahaya biru, kri%tokrom mengalami %erubahan konformasi yang mengarah ke deakti2asi :OP" dan akumulasi faktor transkri%si yang di%erlukan untuk %engembangan yang te%at di tem%at terang. Fitokrom da%at memfosforilasi kri%tokrom, (ahaya biru tergantung %ada fosforilasi kri%tokrom dan tidak tergantung %ada fitokrom. Im%likasinya adalah bah)a kri%tokrom %ada tem%at gela% tidak terfosforilasi dan akibatnya men3adi tidak aktif. Penyera%an (ahaya biru dengan kri%tokrom memungkinkan fosforilasi oleh bebera%a %rotein kinase yang tidak diketahui. Fosforilasi tersebut membentuk kri%tokrom men3adi aktif dan da%at memulai transduksi sinyal 5Ho%kins et al., !!17.
es%on
kri%tokrom
terhada%
sinar
dan
%engaruhnya
terhada%
%erkembangan tanaman da%at diketahui dengan 3elas dari bebera%a fungsi kri%tokrom berikut.
Pe&'*"mb"#"& 6"*"3" B-r( ."/" E$o&'")- H-.o%o#-$
De4etiolasi meru%akan %erkembangan utama %ada bibit muda yang dimulai dari %emun(ulan dari ba)ah tanah yang gela% hingga terkena sinar matahari. De4etiolasi ditandai dengan bebera%a %erubahan morfologi, termasuk elongasi hi%okotil, eks%ansi kotiledon, dan %erkembangan kloro%las. Faktor4faktor transkri%si biasanya terdegradasi %ada bibit yang ditanam dalam keadaan gela%. es%on kri%tokrom terhada% sinar yaitu menekan akti2itas :OP " 5 Constitutive Photomorphogenic !, mengakibatkan akumulasi faktor4faktor transkri%si dan mengubah akti2itas transkri%si. Pengubahan eks%resi gen yang mengkode en=im metabolik 5en=im katalis sintesis dan degradasi kom%onen dinding sel7 atau sinyal %rotein dari fitohormon 5se%erti auksin dan hormone lainnya7 da%at men3elaskan %erubahan morfologi yang mendasari %enghambatan elongasi hi%okotil 5Ju et al., !"!7.
6ambar Pengaruh Fitokrom dan $ri%tokrom %ada Clongasi Hi%okotil dalam :ahaya Putih 5Ho%kins et al., !!17. S#-m($")- 6"*"3" B-r( ."/" E%)."&)- Ko#-$e/o&
8erbeda dengan efek %enghambatan kri%tokrom %ada elongasi hi%okotil, kri%tokrom memediasi stimulasi (ahaya biru dalam eks%ansi sel di kotiledon. :J" dan :J memediasi stimulasi (ahaya biru %ada eks%ansi kotiledon. $otiledon tam%aknya dimediasi oleh :J" yang terletak di sitosol dan :J terletak di inti 5Ku dan 0%alding, !!-7. 0e%erti dalam kasus %enghambatan hi%okotil, :J" merangsang eks%ansi kotiledon di kedua radiasi tinggi dan rendah, sedangkan %eran :J terbatas %ada radiasi rendah. 8ibit transgenik yang mengeks%resikan baik :J" atau :J menun3ukkan kotiledon lebih besar dari%ada bibit liar tumbuh di ba)ah (ahaya biru, hal ini menun3ukkan bah)a konsentrasi seluler kri%tokrom meru%akan batasan tingkat eks%ansi kotiledon. Fakta bah)a kri%tokrom memediasi %enghambatan (ahaya biru %ada elongasi hi%okotil ta%i rangsangan (ahaya biru enyebabkan eks%ansi kotiledon, sehingga menun3ukkan bah)a mekanisme sinyal yang berbeda terlibat dalam regulasi kri%tokrom dalam %er%an3angan sel atau %erluasan %ada organ4organ yang berbeda Mekanisme
signaling
(ry%to(hrome
da%at
memi(u res%on seluler
yang
berla)anan dalam sel yang berbeda di hi%okotil dan kotiledon. 0timulasi :ahaya 8iru dalam Perkembangan $loro%las :ahaya biru menginduksi %erubahan dari eks%resi gen di kedua gen inti dan %lastida yang meru%akan mekanisme utama yang mendasari %engembangan %lastida selama de4etiolasi. $ri%tokrom mun(ul untuk memediasi induksi (ahaya biru dari %erubahan dalam eks%resi gen baik melalui mekanisme transkri%si dan %as(a4transkri%si. $ri%tokrom memediasi induksi (ahaya biru %ada gen inti dan mengkode %rotein %lastida yang di%erlukan untuk fotosintesis dan fungsi lain dari %lastida. :J" adalah fotorese%tor utama yang memediasi induksi (ahaya biru %ada eks%resi %engkodean gen inti. egulasi kri%tokrom memasok %rotein inti yang dikodekan, yang dibutuhkan untuk mesin transkri%si %lastid yang dikontrol oleh N' %olimerase, dan ber%eran %enting dalam %engembangan kloro%las selama de4etiolasi. 0elain itu, kri%tokrom 3uga memediasi %enekanan (ahaya degradasi :OP" tergantung dari regulator transkri%si %engkodean inti yang mengontrol eks%resi dari gen inti 5iao et al., !!-7. S#-m($")- 6"*"3" ."/" Per%emb"&'"& Se$ Pe&,"'" /"& Pemb(%""& S#om"#"
:ahaya mem%engaruhi %embukaan stomata dan %engembangan %en3aga sel. 0tomata memungkinkan %ertukaran gas untuk fotosintesis dan trans%irasi di siang hari, dan reser2asi air di malam hari. Phototro%ins adalah %hotore(e%tor utama yang mengatur %embukaan stomata, yang memediasi (ahaya biru tergantung %ada hi%er%olarisasi %otensial membran dari sel %en3aga, yang mengakibatkan masuknya air dan %embukaan %ori stomata. Muatan ganda :J" dan :J menam%ilkan %eningkatan toleransi kekeringan yang menyebabkan kri%tokrom 3uga berkontribusi terhada% rangsangan (ahaya biru dala m %embukaan stomata 5Mao et al ., !!#7.
6ambar $ri%tokrom mengalami %erubahan konformasi untuk berinteraksi dengan bebera%a sinyal %rotein dan mengatur bebera%a res%on terhada% (ahaya 5Ju et al., !"!7.
0elain merangsang %embukaan stomata, (ahaya biru dan merah da%at merangsang %erkembangan sel %en3aga. 0timulasi (ahaya %ada %erkembangan sel %en3aga meru%akan %roses yang kom%leks yang men(aku% inisiasi %embelahan sel
asimetris, %roliferasi sel %rekursor, dan diferensiasi sel %en3aga stomata yang membentuk stomata 58ergmann dan 0a(k, !!-7. Re'($")- 6"*"3" ."/" Per%emb"&'"& A%"r
Meski%un %erubahan fotomorfogenesis yang %aling 3elas dalam 3aringan udara, (ahaya 3uga mengatur banyak as%ek %erkembangan akar se%erti ekstensi akar dan %roduksi akar lateral. :ahaya biru da%at merangsang %eman3angan akar dengan adanya :J". 0ebaliknya, :J mun(ul untuk mela)an fungsi :J" dalam mengatur %er%an3angan sel akar 5:anamero et al., !!+7.
BAB III PENUTUP
Ke)-m.($"&
Fotomorfogenesis meru%akan %engendalian morfogenesis oleh (ahaya. :ahaya adalah fa(tor lingkungan yang di%erlukan untuk mengendalikan %ertumbuhan dan %erkembangan tumbuhan. ;ntuk da%at menerima (ahaya maka tumbuhan memerlukan rese%tor 5fotorese%tor7, sehingga da%at mem%engaruhi fotomorfogenesis. Cm%at ma(am fotorese%tor %ada tumbuhan yaitu > ". Fitokrom, %aling kuat menyera% (ahaya merah dan merah 3auh. 'da 3uga fitokrom %enyera% (ahaya biru. . $ri%tokrom, sekelom%ok %igmen yang seru%a mam%u menyera% (ahaya biru dan %an3ang gelombang ultra2iolet L gelombang %an3ang 5daerah ;<4 ' &! 4*!! nm7, dinamakan ki%tokrom karena %eran%entingnya %ada kri%togram 5tumbuhan tak berbunga7. &. Phototro%in, %hototro%in dan kri%tokrom memiliki fungsi sebagai fotorese%tor (ahaya ultra 2iolet48 5;<487 dan blue light. Fototro%in menengahi res%on fototro%i( atau %ertumbuhan serta %ergerakan klorofil %adadaun.
DAFTAR PUSTAKA
8ergmann , D.:. B 0a(k, F.D. !!-. 0tomatal De2elo%ment. "nnu Rev Plant #iol . "+&L"1". :anamero, .:., 8akrim, N., 8ouly, .P., 6aray, '., Dudkin, C.C., Habri(ot, J., B 'hmad, M. !!+. :ry%to(hrome Photore(e%tors :J" and :J 'ntagonisti(ally egulate Primary oot Clongation in 'rabido%sis Thaliana. Planta. #L"!!&. Ho%kins, K.6 B Huner, N.P.'. !!1. Introduction to Plant Physiology. Fourth Cdition. ;0'> ohn Killey B 0ons In(. Ho%kins,K.dan Huner,N. !!. Introduction to Plant Physiology Fourth $dition. ;0'> ohn Killey B 0ons In(. iao, J., au, O.0. B Deng, .K. !!-. ight4regulated Trans(ri%tional Net)orks in Higher Plants. %ational Review &enetic. "-L&!. $ronenberg 5eds.7, Photomor%hogenesis in Plants. Martinus Ni3hoff, 8oston. Mao, ., hang, J.:., 0ang, J., i, ?.H. B Jang, H.?. !!#. ' ole for 'rabido%sis :ry%to(hromes and :OP" in The egulation of 0tomatal O%ening. Proc %atl "cad 'ci ('". "-!L"-#. udiger, K. "1+. )he Chromophore. Pages "-4&* in .C. $endri(k and 6.H.M. 0alisbury dan oss. "#. Fisiologi)umbuhan. 8andung> IT8 0(hafer, C. B 8o)ler, :. !!. Phyto(hrome4Mediated Photo%er(e%tion and 0ignal Transdu(tion in Higher Plants. $*#+ Reports &5""7>"!*4"!*1. 0(hafer,C dan Nagy,F. !!+. Photomorphogenesis in Plants and #acteria rd $dition - Function and 'ignal )randuction *echanism . Dordre(ht > 0%ringer. 0mith, H. !!!. Phyto(hromes and ight 0ignal Per(e%tion by Plants4an Cmerging 0ynthesis. %ature *!->#1#4#".
"
During
Photomor%hogenesis
of
'rabido%sis
0eedlings. Proc %atl "cad 'ci ('". "11"&L"11"1. Ju, ., iu, H., $le3not, ., B in, :. !"!. The :ry%to(hrome 8lue ight e(e%tors. )he "rabidopsis #oo.
