UNIDAD 4 El proceso proceso de hominización hominización
Se aborda el estudio del proceso evolutivo de la especie humana integrando lo biológico y lo cultural como síntesis de lo humano. Temas
El origen del hombre. Mecanismos evolutivos. Especiación. Nuestro linaje primate. El árbol filogenético. os !ltimos " millones de a#os. $aracterísticas fundamentales del linaje %omo& locomoción bípeda y dieta' conducta no estereotipada' importancia de la se(ualidad continua' el compartir la comida. El comien)o del comportamiento cultural. *istintos criterios para fijar el umbral. a forma de vida de los primeros homínidos. +rigen del hombre moderno. Bibliografía ,resumida por orden de lectura-&
- Tapia, A., “El proceso de hominización. Aspectos biológicos y culturales”
$uál es el origen del hombre/
a 0ntropología 0ntropología y la cuestión de los orígenes
Si bien las e(plicaciones religiosas nos proporcionan significados significados !ltimos del mundo y la vida humana' ellas no son ciencia. En el campo del conocimiento científico le compete a la 0ntropología como ciencia' por su objeto de estudio y su vasto campo de observación' el formular for mular respuestas a esta problemática de los orígenes humanos. Esta tarea la reali)an dos disciplinas antropológicas& antropológicas& la 1aleoantropología 1aleoantropología ,2ue pone énfasis en los aspectos biológicos- y loa 0r2ueología ,2ue se encarga de los aspectos culturales-. 0mbas disciplinas buscan' anali)an e interpretan los datos del pasado humano para e(plicar el surgimiento del hombre y los sucesivos cambios 2ue se produjeron a través del tiempo. a información se intervincula y los resultados se relación con los de otras ciencias. a perspectiva bajo la cual la 0ntropología e(plica el origen del hombre tiene dos aspectos& 3 Se debe abandonar el concepto aristotélico 2ue coloca al hombre en el escalón más alto de la perfección jamás alcan)ada por por ning!n otro ser vivo. vivo. %ay 2ue considerarlo como como una forma de vida más' muy particular' pero 2ue en el orden de lo biológico comparte con otros organismos diversidad de aspectos. 3 Se debe recordar el concepto de hombre 2ue usa la 0ntropología. 0ntropología. No es posible ubicar en el tiempo y espacio a los orígenes humanos si previamente no se tiene en claro 2ué es lo 2ue se reconoce como hombre. 1ara esta ciencia es una entidad constituida por dos dimensiones' una
biológica y otra cultura' cultura' ambas intervinculadas. intervinculadas. El origen del hombre hombre se remontará hacia atrás en el tiempo' al momento en 2ue los datos empíricos demuestren la presencia de esa bidimensionalidad. Si la vida del hombre es sólo un ejemplo dentro de la multiplicidad de formas 2ue han adoptado los seres vivos' su origen es también al mismo tiempo& 3 un suceso 2ue aconteció dentro del largo transcurso de la evolución biológica' 3 y un resultado particular de los mecanismos evolutivos 2ue operan de igual manera sobre todos los organismos del planeta.
El engranaje evolutivo de las formas de vida y el surgimiento del hombre
¿A qué llamaríamos vida Seg!n la perspectiva bajo la cual se
analice' la vida puede ser definida de muchas formas. En la actualidad la biología molecular ha descubierto un hecho fundamental con importantes consecuencias. consecuencias. El hecho en sí es 2ue e(iste uniformidad de componentes moleculares en todos los organismos 3ya sean bacterias' plantas' animales y seres humanos3' la información hereditaria está codificada en el 0*N' 2ue en todos los casos está formado por una doble cadena de nucleótidos unidos entre sí por " bases nitrogenadas ,adenina' timina' guanina y citosina-' y las proteínas están formadas formadas por los mismos 45 aminoácidos. aminoácidos. a e(istencia de esta unidad demuestra demuestra la continuidad genética de los organismos vivos. Esto es una demostración molecular de la evolución6 todos los organismos están emparentados y descienden de un antepasado com!n. 7odos los seres vivos desde la más rudimentaria forma vegetal o animal está constituida por las mismas cuatro bases nitrogenadas. nitrogenadas. $omo dice $arl Sagan el gran libro de de la vida está escrito en un alfabeto alfabeto de " letras.
¿!"mo se e#pli$a el orige% de la vida El origen de la vida se
encuentra en la frontera 2ue separa la evolución 2uímica de la evolución biológica. as moléculas esenciales para la aparición de la vida en la 7ierra fueron sinteti)adas in situ.
¿!u&%do surge la vida a respuesta se encuentra en el
registro fósil. Se considera 2ue el origen de la vida puede remontarse al mismo momento en 2ue comien)a a formarse nuestro 1laneta' a!n no están presentes los seres vivos pero sí las substancias orgánicas orgánicas esenciales 2ue luego formarán las cadenas de aminoácidos. El comien)o de estos momentos se puede ubicar en los ".855 millones de a#os' apro(imadamente. %abrán de transcurrir 9555 millones de a#os más hasta 2ue comience a conformarse la vida. 0 partir partir de ese momento se ponen en marcha los mecanismos del proceso 2ue a!n no han concluido& la evolución biológica. os seres vivos no se originaron de una sola ve) y para siempre' conservándose iguales en sus formas. a vida contin!a creándose' a!n no está acabada y también esto acontece en la vida humana. El transcurso de la vida es como un continuo mecanismo de engranajes 2ue se mueven
biológica y otra cultura' cultura' ambas intervinculadas. intervinculadas. El origen del hombre hombre se remontará hacia atrás en el tiempo' al momento en 2ue los datos empíricos demuestren la presencia de esa bidimensionalidad. Si la vida del hombre es sólo un ejemplo dentro de la multiplicidad de formas 2ue han adoptado los seres vivos' su origen es también al mismo tiempo& 3 un suceso 2ue aconteció dentro del largo transcurso de la evolución biológica' 3 y un resultado particular de los mecanismos evolutivos 2ue operan de igual manera sobre todos los organismos del planeta.
El engranaje evolutivo de las formas de vida y el surgimiento del hombre
¿A qué llamaríamos vida Seg!n la perspectiva bajo la cual se
analice' la vida puede ser definida de muchas formas. En la actualidad la biología molecular ha descubierto un hecho fundamental con importantes consecuencias. consecuencias. El hecho en sí es 2ue e(iste uniformidad de componentes moleculares en todos los organismos 3ya sean bacterias' plantas' animales y seres humanos3' la información hereditaria está codificada en el 0*N' 2ue en todos los casos está formado por una doble cadena de nucleótidos unidos entre sí por " bases nitrogenadas ,adenina' timina' guanina y citosina-' y las proteínas están formadas formadas por los mismos 45 aminoácidos. aminoácidos. a e(istencia de esta unidad demuestra demuestra la continuidad genética de los organismos vivos. Esto es una demostración molecular de la evolución6 todos los organismos están emparentados y descienden de un antepasado com!n. 7odos los seres vivos desde la más rudimentaria forma vegetal o animal está constituida por las mismas cuatro bases nitrogenadas. nitrogenadas. $omo dice $arl Sagan el gran libro de de la vida está escrito en un alfabeto alfabeto de " letras.
¿!"mo se e#pli$a el orige% de la vida El origen de la vida se
encuentra en la frontera 2ue separa la evolución 2uímica de la evolución biológica. as moléculas esenciales para la aparición de la vida en la 7ierra fueron sinteti)adas in situ.
¿!u&%do surge la vida a respuesta se encuentra en el
registro fósil. Se considera 2ue el origen de la vida puede remontarse al mismo momento en 2ue comien)a a formarse nuestro 1laneta' a!n no están presentes los seres vivos pero sí las substancias orgánicas orgánicas esenciales 2ue luego formarán las cadenas de aminoácidos. El comien)o de estos momentos se puede ubicar en los ".855 millones de a#os' apro(imadamente. %abrán de transcurrir 9555 millones de a#os más hasta 2ue comience a conformarse la vida. 0 partir partir de ese momento se ponen en marcha los mecanismos del proceso 2ue a!n no han concluido& la evolución biológica. os seres vivos no se originaron de una sola ve) y para siempre' conservándose iguales en sus formas. a vida contin!a creándose' a!n no está acabada y también esto acontece en la vida humana. El transcurso de la vida es como un continuo mecanismo de engranajes 2ue se mueven
interactuando mutuamente. os mecanismos serán los mismos' pero los resultados nunca serán iguales.
¿!"mo se vie%e 'a$ie%do la vida *esde los ".855 millones de a#os hasta el
surgimiento surgimiento del
género humano transcurrió la mayor parte de la historia de la 7ierra.
3 En los tiempos precámbricos& de los 1rocariotas a la vida animal. 3 0llá por el 1aleo)oico& de los $olorados a los :eptiles 3 En la era Meso)oica& de los :eptiles a los mamíferos 3 ;a en el $eno)oico& siguiendo el camino evolutivo de los mamíferos por el período terciario No es necesario profundi)ar profundi)ar en esto' no se pretende 2ue 2ue recuerde toda la secuencia previa previa al hombre' ni las eucariotas o a las procariotas. o 2ue debe tenerse en claro es la profundidad temporal de los procesos 2ue condujeron hasta nuestra especie y comprender 2ue la vida en el planeta se presenta en un continuo 2ue contradice contradice la noción de 2ue somos seres seres tan especiales como nos hemos creído.
Se puede demostrar la relación entre una forma de vida y sus antepasados comparando entre sí a los organismos vivos' la distribución geográfica 2ue poseen y los restos fósiles. a =iología Molecular ha contribuido a la demostración del linaje evolutivo entre los organismos a través del análisis de la distancia genética 2ue los separa. 0 partir del registro fósil se puede conocer la e(istencia de algunos hechos 2ue se han venido produciendo de manera constante constante durante la evolución evolución biológica' biológica' desde los procariotas hasta hasta los organismos actuales. actuales. Entre esos hechos se destacan la radiación adaptativa' la divergencia>convergencia divergencia>convergencia y la generali)ación>especiali)ación. generali)ación>especiali)ación.
(adia$i"% adap)a)iva& Es un proceso 2ue puede
ser representado como el tronco de un árbol 2ue se abre en diversidad de ramas en diferentes direcciones. a separación entre los organismos ,o entre cada rama del árbol- se produce cuando se abren caminos de especiali)ación 2ue se dirigen hacia la e(plotación de nichos ecológicos nuevos.
a evolución opera a partir de radiaciones de un tronco com!n se van ?abriendo? nuevas formas. 1or eso se la grafica como un árbol. $ada rama 2ue se separa del tronco originario ?diverge? es decir se separa y ad2uiere características propias y distintivas 2ue a medida 2ue se ?alejan? van afian)ándose en sus especiali)aciones' sus nichos ecológicos particulares' etc. $uando los organismos divergen o se diferencias de la forma ancestral el proceso evolutivo se denomina diverge%$ia. 1or divergencia se producen distintas formas especiali)adas de vida' entre organismos 2ue tienen ancestros comunes. %ay casos en los 2ue las especies ?convergen? retrotrayéndose a modos de vida 2ue caracteri)aron las formas ancestrales. 1or $o%verge%$ia se entiende el proceso evolutivo en el 2ue se desarrollan características similares entre organismos 2ue tienen diferentes ancestros. @no de esos ejemplos son los mamíferos marinos. Diverge%$ia*$o%verge%$ia+
os mamíferos evolucionaron de los primeros vertebrados 2ue fueron acuáticos' los peces' luego siguieron los reptiles' luego las aves y los mamíferos3 pero un característica de los mamíferos es la respiración aérea ,pulmonar-3 por lo tanto la característica fue la vida terrestre y no acuática. sin embargo algunas formas produjeron adaptaciones a la vida acuática manteniendo las características básicas de mamíferos como las ballenas. Ese proceso es la convergencia' o sea luego de haberse separado vuelve parcialmente a compartir modos de vida con los peces.
spe$ialia$i"%*ge%eralia$i"% & os organismos son generali)ados cuanto más
hábitats diversos pueden ocupar' es decir 2ue no están especiali)ados a un tipo de ambiente o de alimento' cuando conservan la ductilidad para sobrevivir en diferentes tipos de ambientes. ,os panda comen bamb! y eso les plantea un límite por su gran especiali)ación- os ejemplos de seres generali)ados más claros son las ratas' 2ue pueden vivir en el frío en el calor' en la monta#a' comer papel' madera o un plato de ravioles. Es decir son muy generali)ados' como es el caso de los primeros vertebrados. 1ero luego' a partir de esa forma ancestral generali)ada' por radiación adaptativa se van produciendo cambios orgánicos 2ue favorecen el aprovechamiento de hábitats específicos. 1or ejemplo' dentro de los vertebrados los caminos se ramifican hacia los peces' anfibios' reptiles y mamíferos. @na forma está especiali)ada cuando alcan)a gran eficiencia en la e(plotación de un ambiente a través de órganos preparados para ello' pero estos órganos le restan ductilidad para actuar con la misma eficacia en otros ambientes. 0l especiali)arse en dirección al cumplimiento más eficiente de una función determinada se pierde eficiencia para desempe#arse en funciones alternativas o complementarias. os organismos especiali)ados no pueden subsistir muy bien en ambientes diferentes a a2uellos hacia los cuales se dirige su especiali)ación. $ontar con órganos especiali)ados permite el aprovechamiento ventajoso de aspectos particulares del hábitat pero' si estos cambian' esa ventaja puede llegar a ser una desventaja' por2ue cierra caminos de evolución alternativos. 1or eso se afirma 2ue' a corto pla)o' la especiali)ación genera ventajas adaptativas' pero alargo pla)o puede conducir al fracaso o a la e(tinción.
La evolución biológica no puede desandar caminos: una vez producido un cambio en una dirección y ano puede volverse al mismo punto de partida; una vez producida una modificación que tiende hacia la mayor especialización se reducen las posibilidades para un futuro cambio. Un caso atípico corresponde a los seres humanos: tenemos una nica gran especialización !la capacidad encef"lica! pero continuamos siendo generalizados porque no hemos perdido la ductilidad para sobrevivir en ambientes diferentes# y esto es posible porque hemos realizado una adaptación cultural que es e$traorg"nica y modificable. %uestra especialización ha permitido el desarrollo de la cultura y &sta# a su vez# nos permite seguir siendo generalizados.
Esto decir' los seres humanos son muy generali)ados' pero esa generali)ación es posible por2ue tienen un órgano muy especiali)ado para pensar& el $erebro. Entonces con la cultura pueden hacer frente a climas rigurosos' pueden construir viviendas adaptadas a las condiciones ambientales o pueden viajar al espacio sideral.
Mecanismos evolutivos
Entre los principales mecanismos se destacan la selección natural' las mutaciones' la deriva genética y el flujo genético.
ele$$i"% %a)ural+ a e(istencia de variaciones individuales ha
2ue no todos los individuos estén igualmente dotados para enfrentar la misma situación ambiental. 0lgunas de esas variaciones proporcionan ventajas 2ue hacen 2ue 2uieren las posean tengan mayores posibilidad de sobrevivir y reproducirse. a modificación o variante ventajosa es seleccionada y se irá e(tendiendo a todos los miembros de una población de una generación a otra. a selección natural es la reproducción diferencial de a2uellas variantes hereditarias 2ue' con relación a otras' aumentan las probabilidad es de sobrevivir y reproducirse a sus portadores.
*arAin pensaba 2ue esto podía e(plicar la evolución biológica' pues para él este mecanismo permitía la supervivencia de los más aptos. En la actualidad se dice 2ue son más aptos a2uellos individuos portadores de genotipos 2ue les permiten dejar mayor n!mero de descendientes en la siguiente generación.
/u)a$i"% 0 re$ombi%a$i"% ge%é)i$a+ Mutación es cual2uier cambio producido en el material
genético ,0*N-. Si estas mutaciones se producen en las células se(uales son heredables y se transmiten a la generación siguiente. Se denomina recombinación genética al proceso por el cual durante la meiosis los cromosomas 2ue están emparejados pueden romperse e intercambiar fragmentos entre sí y luego volverse a unir. Esto
da lugar a una nueva redistribución de genes y' por lo tanto' a la variabilidad.
Deriva ge%é)i$a+ a proporción de genes 2ue posee una
población puede variar a)arosamente. 1or a)ar' algunos genes pueden perderse y otros fijarse' y no por causa de la selección natural. Esto es la deriva genética.
1lu2o de ge%es+ *ado 2ue las poblaciones 2ue conforman una especie no están siempre
aisladas una s de otras' pueden llegar a darse cru)amientos entre ellas y de esta manera' se produce el movimiento de material genético o pool génico de una población a otra.
El problema de la especiación
El proceso de la evolución se da en dos dimensiones& la evolución filogenética ,la 2ue se produce por los cambios 2ue a lo largo del tiempo se van acumulando en una !nica línea de descendencia- y la especiación' 2ue se produce cuando dentro de una misma línea de descendencia se produce la divergencia hacia otras nuevas. a especiación e(plica la presencia de la amplia diversidad de formas de vida 2ue tanto asombraron a *arAin y lo llevaron a buscar e(plicaciones sobre su orígenes.
¿3ué es u%a espe$ie Brupo de poblaciones naturales 2ue se cru)an o pueden cru)arse entre
sí y se
encuentran aisladas reproductivamente. Si se reproducen con los de otra especie generan descendientes estériles. Esto hace 2ue la especie sea una unidad evolutiva independiente. No hay intercambio de genes entre especies diferentes' por lo 2ue la evolución de cada especie es independiente. El aislamiento reproductivo entre especies se mantiene mediante barreas biológicas ,mecanismos de aislamiento reproductor-.
0lgunas viejas y nuevas ideas sobre el origen de las especies
Se han venido discutiendo las ideas sobre por 2ué e(iste tan amplia diversidad en las formas de vida. as e(plicaciones 2ue se reali)an reanudan la discusión pero los hechos nunca se modifican6 las ideas o construcciones 2ue se elaboran varían seg!n las perspectivas bajo las cuales se las analice. 0na(imandro' 0ristóteles' inneo' =uffon' Erasmus *arAin' elaboraron sucesivamente algunas ideas sobre la e(istencia de la evolución. 1ero no pudieron apoyarse en los pocos datos conocidos para vencer efectivamente a las ideas conservadoras de su tiempo' las de los teólogos. :ecién con amarcC se e(puso 2ue la evolución es un hecho universal de todas las formas de vida en un !nico proceso histórico. Dste propuso una teoría general sobre la forma en 2ue habría actuado la
evolución' se#alando dos principios fundamentales y dos leyes generales.
ri%$ipios fu%dame%)ales
! el uso y el desuso del órgano ! la herencia de los caracteres adquiridos
5e0es ge%erales
'(! En todo animal que no haya superado el t&rmino de su desarrollo# el empleo frecuente y continuo de un órgano cualquiera fortifica poco a poco dicho órgano# lo desarrolla y lo agranda# confiri&ndole una potencia proporcional a la duración de su uso; de igual modo# la ausencia constante de uso de dicho órgano lo debilita# lo deteriora# hace disminuir progresivamente sus facultades y acaba por hacerlo desaparecer. )(! *odo cuanto la %aturaleza ha hecho perder o ganar a los individuos por influencia de las circunstancias a las que desde hace tanto tiempo se encuentra e$puesta la raza y# consecuentemente# por efecto del uso predominante de un órgano o de su constante no utilización# se conserva a trav&s de las generaciones transmiti&ndose a los nuevos individuos derivados de &l# con tal de que los cambios adquiridos sean comunes a los dos se$os o# cuando menos# a quienes produ+eron estos nuevos individuos.
amarcC cita algunos ejemplos. El más famoso es el de la jirafa. Si bien en la actualidad los nuevos conocimientos han refutado estos principios' debe reconocerse 2ue amarcC formuló una auténtica teoría evolutiva y fue un primer intento 2ue permitió abrir líneas de investigación posteriores.
$harles *arAin formuló la moderna teoría de la evolución. Escribió El origen de las especies# donde e(plica su teoría sobre el proceso de la evolución . ,omo de cada especie nacen muchos m"s individuos de los que pueden sobrevivir# y en consecuencia# e$iste una lucha constante por la e$istencia# se deduce que cualquier ser# si se modifica aunque sea ligeramente de alguna forma venta+osa para sí mismo# tendr" m"s probabilidades de sobrevivir# y de esta manera es seleccionado naturalmente. Esta conservación de diferencias y variaciones individuales favorables y la destrucción de las per+udiciales# la he llamado selección natural o supervivencia del m"s apto.
1or 2ué somos especiales/ 1or2ue desarrollamos la cultura y claramente venimos siendo' a ju)gar por el terrible crecimiento' una especie muy e(itosa desde el punto de vista adaptativo' pero tal ve) en nuestro é(ito pueda estar contenida nuestra posible ruina ya 2ue tenemos una enorme capacidad
para autodestruirnos. $ómo evolucionamos/ $harles *arAin postuló 2ue los seres vivientes e(perimentan la evolución mediante lo 2ue denominó selección naturalF o supervivencia del más aptoF. Esta aptitud diferencial positiva residiría en cual2uier modificación' aun la más ligera' 2ue le provea al individuo alg!n tipo de ventaja sobre los demás. 1or lo tanto la variabilidad de los individuos de una misma especie es la base sobre la 2ue act!a la sele$$i"% %a)ural. a variabilidad se origina en las mutaciones 2ue se producen en las gametas ,células reproductoras& óvulo y espermato)oide-. El conte(to y la causa de esta selección 2ue reali)a la naturale)a es la lucha constante por la e(istencia' dado el hecho 3constatado por *arAin3 2ue nacen más individuos de cada especie de los 2ue pueden sobrevivir. 1ara 2ue la especie se adapte a partir del individuo' esta ventaja relativa se transmite por herencia. Esa es la e(plicación central de los mecanismos evolutivos.
a e(plicación darAiniana de la evolución de los seres vivientes por medio de la selección natural se apoya en la e(istencia de las variaciones hereditarias' lo cual para *arAin era indiscutible. Mendel publica en 9GHH los resultados de sus e(perimentos con guisantes y formulaba las le yes de la herencia.
as ideas de *arAin unidas a los conocimientos aportados por la genética' la paleontología y la sistemática dieron lugar a la actual teoría de la evolución& la Teoría i%)é)i$a de la volu$i"% o %eodar6i%ismo. Sus principales gestores han sido %u(ley' *ob)hansCy' Mayr y Simpson. Es una síntesis de los conocimientos genéticos y del principio darAiniano de la selección antirrural. 1ara esta teoría el proceso de las elección natural e(plica la diversidad de plantas y animales. a evolución ha ocurrido de manera aleatoria pero no talmente al a)ar. Se considera 2ue incluye una me)cla de diversidad y selección' de a)ar y necesidad entrela)ados. En cuanto a la especiación' la 7eoría Sintética plantea 2ue las nuevas especies se originan como resultado de la acumulación de sucesivos cambios graduales a lo largo de un tiempo muy prolongado. El gradualismo e(plica la evolución a partir de la sucesión constante de pe2ue#os cambios 2ue se ven acumulados desde un individuo hasta llegar a toda la especie durante largos períodos de tiempo. Sobre estos cambios act!a la selección natural' favoreciendo la adaptación e las especies a su ambiente. El pasaje de una especie a otra sería gradual' no habría saltos abruptos. 1ero e(iste una discordancia entre estos postulados teóricos los hechos 2ue muestra el registro fósil. os fósiles no muestran gradualidad o transición paulatina' sino 2ue indican 2ue una especie permanece estabili)ada' sin cambios' durante mucho tiempo y cuando es reempla)ada' la nueva especie presenta rasgos de indiscutible parentesco pero e(iste un vacío morfológico de formas intermedias entre los ancestros y los descendientes. Esta discordancia entre la teoría y los hechos era atribuida al a falta de datos o al registro incompleto' pero en la actualidad se considera 2ue refleja la realidad& momentos muy largos de
estabilidad morfológica de una especie sucedidos por el rápido reempla)o de otra especie descendiente. En los IJ5 =ldredge y Bould ,paleontólogos norteamericanos- propusieron un modelo evolutivo llamado de e2uilibrios puntuados o e2uilibrios intermitentes' por2ue la evolución es vista no como un proceso continuo' sino marcado por procesos rápidos de especiación. El equilibrio pu%)uado visuali)a el cambio en puntuales y breves e(plosiones de modificación morfológica 2ue dan lugar al surgimiento de una nueva especie.
a mayoría de los científicos opina 2ue la historia evolutiva debe ser vista como una combinación entre ambos procesos de cambio' el gradualismo y el e2uilibrio puntuado6 pero todavía e(isten discusiones acerca de cuál de los dos tipos de cambio es más significativo par a la e(plicación del surgimiento de las especies.
:econstruyendo el árbol filogenético
a separación del orden de los primates del resto de los mamíferos se inicia a comien)os del período terciario hace apro(imadamente J5 millones de a#os. Es en este momento cuando se desarrollan las plantas angiospermas y se e(panden las vastas forestas de las )onas tropicales y subtropicales. El proceso comien)o cuando un grupo de mamíferos muy pe2ue#os' insectívoros y de hábitos nocturnos desarrolla una estrategia arborícola 2ue conduce a los primeros representantes de los primates. 0 partir de a2uí se abre una multiplicidad de formas de vida.
Se pueden sinteti)ar cinco fases significativas&
9. Entre los H5 y 85 millones de a#os se produce la separación entre -rosimios y ntropoides . os primeros' de talla pe2ue#a y locomoción adaptada al salto' no constituyen la forma de vida cuyos caminos de especiali)ación conducen al género humano. os segundos' desarrollaron modificaciones orgánicas favorables para la ocupación de las partes bajas y medias de selvas y bos2ues densos.
4. 0 partir de los "5 millones de a#os' cuando 0mérica del Sur se separa de Kfrica y 0mérica del Norte de Eurasia por deriva continental' se produce otra importante divergencia evolutiva entre los ntropoides. Esta llevó a la distinción de dos grandes grupos& los -latirrinos o monos del nuevo Mundo y los ,atarrinos o monos del Liejo Mundo. os -latirrinos no generaron especiali)aciones conducentes al linaje humano. Sus representantes actuales ,como el mono ara#a y el mono titímuestran una tendencia adaptativa al uso de las partes medias de los árboles6 talla corporal pe2ue#a a mediana' despla)amiento por encima o por debajo de las ramas y larga cola prensil. Esto permite e(plicar por 2ué los restos fósiles de los antepasados más cercanos al género humano no se
encuentran en 0mérica.
. Entre los 5 y 45 millones de a#os se registra la separación de los dos grandes grupos de ,atarrinos asiáticos y africanos. 1or un lado' la superfamilia ,ercopitecoidea' cuyos representantes fósiles y actuales ilustran la forma de vida propia de los monos , macacos# babuinos y colobos/. 1or otra parte' la superfamilia 0ominoidea' ilustra la forma de vida de los antropomorfos' 2ue presentan mayor talla y peso corporal' amplio desarrollo de la bra2uiación y carecen de larga cola prensil. El representante fósil de los hominoideos se conoce con el nombre de egyptopithecus . 7iene una antigedad de 4G millones de a#os' es de pe2ue#o tama#o y fue encontrado en Egipto.
". %ace alrededor de 45 millones de a#os' la temperatura del planeta se eleva y el clima se hace estacional y seco. Esto provocó la reducción de las selvas. Esto produce en el continente africano el levantamiento del maci)o oriental 2ue aisló las tierras bajas ,con lluvias y bos2ues- de las tierras altas ,donde proliferaron los bos2ues abiertos y sabanas-. El ambiente dejó de ser propicio para la proliferación de los primates. @n representante fósil 2ue podría ser descendiente de los primeros antropomorfos de Egipto' es el -roconsul africano encontrado en Oenia 2ue tiene 9G millones de a#os de antigedad. Este muestra una combinación de rasgos de monos y antropomorfos actuales. %ace 9G millones de a#os Kfrica 2ueda unida a Eurasia produciéndose un intercambio entre monos y antropomorfos. En especial se destaca la radiación adaptativa 2ue tuvo lugar entre los antropomorfos. Estos fósiles son denominados 1amapithecus# 2ilvapithecus y 3igantopithecus y fueron fechados en 98 millones de a#os. 7odos ellos pueden agruparse con el nombre de ramamorfos y diferían de -roconsul por presentar e(tremidades superiores largas en relación al resto del cuerpo' sus dientes estaban cubiertos por grueso esmalte y se insertaban en ma(ilares muy robustos. 0lgunos a#os atrás se consideró 2ue 1amaphitecus' era el candidato más adecuado para ser considerado el antecesor de los primeros homínidos. 0ctualmente la =iología molecular y la anatomía comparada han demostrado 2ue no pudo ser el primer homínido. Si bien no está claro el panorama evolutivo comprendido entre los 9G y 98 millones de a#os' ha ad2uirido consenso entre los paleoantropólogos el modelo molecular 2ue coloca a los antropomorfos africanos como entidades genéticamente semejantes al hombre actual' mientras 2ue los antropomorfos asiáticos poseen alrededor del doble de las diferencias genéticas.
8. 1ara fines del Mioceno la competencia por los recursos vegetales entre los representantes de la superfamilia 0ominidae llevó a varias divergencias& a- 0lgunas poblaciones de antropomorfos comen)aron a e(plorar hábitats transicionales entre las selvas y las sabanas. b- +tros continuaron su vida en el ambiente tradicional incrementando su especiali)ación arborícola. Es en este conte(to 2ue se produce la radiación adaptativa 2ue separa a los antropomorfos en tres grandes familias&
3 la familia 0ylobatidae 2ue incluye a los antropomorfos asiáticos cuyos representantes actuales son los gibones y siamang6 3 la familia -ongidae 2ue incluye a los grandes antropomorfos africanos 2ue continuaron viviendo en la selva. Estos se diferencian a su ve) en géneros& -ongo# -an y 3orila ,en la actualidad' orangután' gorila y chimpancé' respectivamentec- a familia 0ominidae 2ue incluye a los primeros antecesores directos del género humano.
0portes de la =iología Molecular
1rimero se separaron los antecesores de los gibones' luego los orangutanes y mucho después se produjo la divergencia entre gorilas y chimpancés. Pinalmente estos grandes antropomorfos africanos y los humanos compartimos un ancestro com!n por ultima ve hace 8 millones de a#os. Si bien la distancia genética 2ue nos separa es muy pe2ue#a ,sólo el 9Q- y se la suele encontrar entre especies muy semejantes' la clasificación ta(onómica nos incluye en las familias separadas' hecho 2ue es mucho más lejano en el parentesco 2ue el género y la especie.
a genética y el proceso de homini)ación
El 0*N es el portador y el transmisor de la información necesaria para la formación de células e individuos. as diferencias e(istentes entre los seres humanos 2ue se transmiten a la descendencia ,diferencias genéticas-' están determinadas por diferencias en el 0*N. Si se produce una mutación en una célula se(ual ,gameta- ésta se transmite a la descendencia si es viable' pero si el cambio se produce en una célula del cuerpo ,somática-' sus efectos se van a limitar al individuo y el cambio producido se llamará mutación som"tica. El conocimiento de las mutaciones cromosómicas por translocación ,cuando un segmento de cromosoma se transfiere a otro- ha aportado importante información para la comprensión de las modalidades citogenéticas de la homini)ación. La hominización se pudo haber producido por una translocación robertsoniana.
Se sabe 2ue especies vecinas suelen tener cariotipos semejantes. $ariotipo es el stocC cromosómico presente en una célula. 1ara una misma especie' todas sus células somáticas presentan el mismo e invariable n!mero de cariotipos y se repite en todos los individuos normales de esa especie. En el hombre el cariotipo es el 45 . Se puede pasar de un cariotipo a otro vecino mediante reajustes simples' por ejemplo6 la fusión de tipo robertsoniano' en la 2ue se fusionan dos cromosomas acrocéntricos para dar lugar a uno metacéntrico. Es de suponer 2ue este ajuste debió haber desempe#ado un papel importante en la homini)ación si pensamos 2ue el cariotipo de los póngidos es de 46.
Seg!n $hiarelli' el antepasado de los póngidos africanos y de los homínidos debió tener "G cromosomas y por una translocación reobertsoniana ' fusión ocurrida entre 4 telocéntricos' en dos generaciones se podría haber pasado del cariotipo "G al de "H cromosomas. Esto habría conducido al género %+M+. Es probable 2ue el cambio haya ocurrido en un individuo 2ue un primer momento tenía un cariotipo de "J cromosomas ,puede ocurrir 2ue se altere el n!mero de cromosomas pero esto no produce ni la pérdida ni la ganancia de material genético hereditario-. uego cru)ado reproductivamente con individuos de cariotipo normal "G' se debió generar un 85Q de descendientes portadores de la translocación "J. Si se cru)aron dos individuos con cariotipo "J habrían aparecido nuevos individuos con "H portadores de la translocación en estado homocigótico. 1or otra parte' si los individuos portadores del cariotipo "H presentaron ventajas selectivas debieron suplantar rápidamente a los menos favorecidos' sobre todo si tenemos en cuenta 2ue los primeros grupos reproductivos debieron ser bastante reducidos. *esde la segunda generación' habría un 48Q de individuos con "H cromosomas y el cruce entre individuos heterocigóticos generaría homocigóticos "G y homocigóticos de "H portadores de la translocación.
os !ltimos cuatro millones de a#os
os fósiles más tempranos pertenecientes a los homínidos provienen de varios sitios distribuidos en Kfrica +riental. El registro fósil de hace cuatro millones de a#os comien)a a mostrar una ri2ue)a tal en evidencias' 2ue nos faculta a elaborar un dise#o del proceso !ltimo de la evolución humana. Se ha se#alado con cierto consenso a ustralopithecus afarensis como el ancestro com!n del linaje 0omo y los australopit&cidos. :emitimos a las características morfológicas para se#alar el nivel de generali)ación con elementos comunes a ambos como para constituirlo en una especie apta para cumplir ese rol. Sólo :ichard y Mary eaCey sostienen en la actualidad' 2ue no se ha encontrado a!n el antecesor del linaje 0omo y 2ue seguramente éste debería tener un cráneo más voluminoso' produciéndose la diversificación probablemente hace más de 8 millones de a#os. +tros ven dos subespecies en lo 2ue aparece como un marcado dimorfismo se(ual en afarensis . Sin embargo entre los antropoides el dimorfismo se(ual se incrementa con el aumento del tama#o corporal de la especie. 0sí éste es más marcado en los gorilas 2ue en el chimpancé. 0simismo es sabido 2ue cuando la variación fenotípica de los machos es grande' la selección natural favorece a los de mayor tama#o en la competencia por las hembras. *e ahí en más el pasaje de ustralopithecus africanus a ustralopithecus robustus se#ala un camino hacia la molari)ación de los premolares ,de dos c!spides a tres-' al incremento del tama#o corporal y una morfología de las manos 2ue implica mayor capacidad manipulatoria. Esta robuste) 2ue también se daría en el ustralopithecus boisei como rama paralela' implica un camino de especiali)ación sin retorno& los huesos con crestas en cráneos y huesos largos' nos hablan de una musculatura poderosa' en animales 2ue necesitaron un incremento del volumen de alimentos ingeridos para poder producirse a sí mismos. *e modo 2ue los !tiles para cavar y procesar el alimento' no les permitieron como en el caso de los %omo' ocupar nuevos ambientes dado 2ue
estaban e(cesivamente especiali)ados a un hábitat de sabana abierta y una dieta e(clusivamente a base de semillas duras y raíces.
0nte todo 2ueremos destacar 2ue la tarea de reconstruir la historia de nuestro linaje desde la paleoantropología' es un desafío 2ue nos lleva a asumir la provisionalidad de un conocimiento 2ue está sujeto a permanentes cambios dado 2ue nuevos halla)gos de fósiles modifican el es2uema de la trayectoria evolutiva de nuestra especie. Es el caso de el 0rdipithecus ramidus' revelado en la revista Science hace en el 455J. Esta especie representaría ,usamos el potencial por2ue las comunidades científicas no han terminado de pronunciarse en forma definitiva- un ancestro previo al 0ustralopithecus 0farensis hasta hace poco considerado el más antiguo en el camino evolutivo de nuestro linaje. 1or lo tanto' hecha esta aclaración' procedemos a destacar las características más importantes de los fósiles 2ue representan el camino hacia el %omo Sapiens Sapiens.
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+tros nombres& ucy Krea de dispersión& Etiopía3 7an)ania 0ntigedad& ".555.555 a#os ,hay evidencias de un ma(ilar de 0ustralopithecus de 8.555.555 de a#os' pero es una evidencia insuficiente para determinar la subespecie. $aracterística fundamental& marcha bípeda. $aracterísticas físicas específicas 3 a peculiaridad más notable es la conjunción de un es2ueleto postcraneal moderno con un es2ueleto craneal primitivo. 3 a capacidad craneana se ubica entre "55 y 855 cm 3 a arcada inferior tiene forma de L muy abierta' no es a!n la parabólica 2ue nos caracteri)a. a arcada superior tiene una curiosa forma ovalada' con los segundos y terceros molares apartándose de las líneas rectamente divergentes de cada rama' para cerrarse hacia atrás. 3 $omo en otros homínidos' la sínfisis mandibular está refor)ada por dos engrosamientos o torus' pero sin 2ue el inferior se convierta en plataforma simiana. 3 os incisivos están implantados de manera bastante oblicua' en correspondencia con un prognatismo alveolar relativamente pronunciado. 3 os caninos son poco sobresalientes.
3 os premolares anteriores tienen a veces una !nica c!spide como en los :amapithecus y Oenyapithecus' pero por lo general muestran dos c!spides desiguales' con lo 2ue resultan transicionales hacia los primeros premolares bic!spides 2ue constituyen una de nuestras características actuales. 3 E(iste un pe2ue#o diastema entre los incisivos superiores y los caninos' y entre los caninos inferiores y el premolar siguiente. 3 os cráneos muestran fuertes inserciones musculares' e inclusive una cresta témporo3occipital. 3 os bra)os son más largos 2ue las piernas. 3 os huesos del bra)o y' principalmente' los de la mano difieren a!n por algunos rasgos de los 2ue son plenamente humanos' pero los huesos de la rodilla y del pie' indican una postura ya enteramente bípeda. El ?ángulo de portación?' formado por la superficie de articulación de la rodilla' 2ue es paralela al suelo' y por el eje lardo del fémur' es oblicuo con respecto a dicha superficie. 1elvis& el ilíaco se observa acortado cambiando los puntos de inserción de los m!sculos abductores' los 2ue indican un cambio de función& en lugar de ser propulsores de los miembros pasan a ser estabili)adores de la postura erecta' como en nuestra especie. 3 En consonancia con la postura bípeda' el agujero occipital se encuentra en el centro de la base del cráneo. 3 *iversos rasgos sugieren la e(istencia de un marcado dimorfismo se(ual ,como en el hombre' gorila' chimpancé y orangután-& a estatura total es de 948 a 95 cm. Está en discusión si se trata de una sola especie o dos' por el pronunciado dimorfismo se(ual 2ue presenta' con pesos estimados para los machos de entre 88 y J8 Cg' y las hembras de 4G a " Cg. 3 *ieta& Legetariana ,frutas' nueces' raíces-. 3
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3 +tros nombres& 0ustralopithecus gracilis' 1lesianthropus tansvaalensis. 3 *ispersión& Sudáfrica 3 0ntigedad& 4.H55.555 a#os ,desaparece del registro hacia 4.455.555$aracterísticas físicas específicas&
3 $apacidad craneana promedio "85 cm 3 0parato masticatorio menor 2ue en los robustus y boisei' no sólo en términos absolutos sino en relación al cráneo. 3 El tama#o relativo de molares e incisivos' al revés 2ue en robustus y boisei presentan molares más pe2ue#os. 3 $aninos pe2ue#os y ausencia de diastema. 3 0rcada dentaria parabólica ,en forma de L más abierta 2ue en los hominoideos miocéntricos-. 3 0usencia de cresta sagital y rebordes supraorbitarios. 3 Estatura total entre 95 y 985 cm. 3 1eso entre "5 y 85 Cg. 3 Estatura total apro(imada 9'45 a 9'5 m. 3 *ieta& frutos' raíces' nueces. 3
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3 +tros nombres& 1aranthropus robustus' 1aranthropus crasidens. 3 0ntigedad& 9.855.555 a#os ,desaparecen de registro hace 9.555.555 a#os-. 3 *ispersión geográfica seg!n halla)gos& Sur de Kfrica. $aracterísticas físicas específicas& 3 $apacidad craneana de apro(imadamente 8"5 cm 3 1resencia de cresta sagital y rebordes supraorbitarios' concordando con mayor volumen de ma(ilares' superior e inferior' 2ue re2uieren m!sculos masticables más poderosos y por lo tanto inserciones óseas más fuertes. 3 0parato masticatorio considerablemente mayor' no solamente en términos absolutos' sino también en relación con las dimensiones del cráneo. 3 El tama#o de los molares es mayor 2ue el de los incisivos.
3 *e lo anterior se deduce un comien)o de especiali)ación hacia el consumo de semillas. 3 0rcada dentaria parabólica ,en forma de L más abierta 2ue en los homínidos miocénicos-. os huesos de la mano ,como en el boisei-' presentan capacidad para movimientos de precisión' cosa 2ue no ocurre con la de los 0ustralopithecus africanus y los gracilis. 3 7ama#o corporal un 85Q mayor 2ue el de los gracilis. 3 1eso corporal apro(imado de "5 Cg. 3 Estatura total apro(imada de 9'"5 a 9'85 m. 3 *ieta& predominantemente a base de semillas duras y raíces. 3
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3 +tros nombres& 0ustralopithecus hiperrobustus' 1aranthropus hiperrobusto' Rinjanthropo. 3 *ispersión& Este de Kfrica ,7an)ania' Oenya' Etiopía-. 3 0ntigedad& 4.855.555 a#os hasta 9.555.555 a#os $aracterísticas físicas específicas& 3 $apacidad craneana apro(imada& 855 cm . 3 Marcado desarrollo de los molares y molari)ación de los premolares. 3 $aninos e incisivos menos pronunciados. 3 Ma(ilar inferior fuerte. 3 1resencia de gran reborde supraorbitario. 3 Prente huidi)a y pe2ue#a. 3 1resencia de cresta sagital' lo 2ue indica gran desarrollo del m!sculo temporal 2ue intervienen en el control del ma(ilar inferior' y 2ue se inserta en dicha cresta.
3 os huesos de la mano presentan capacidad para movimientos de precisión' lo 2ue no ocurre con los 0ustralopithecus afarensis y africanos. 3 1eso corporal& " a 85 Cg. 3 *ieta& predominantemente vegetariana con preeminencia del consumo de semillas y raíces duras. 3
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3 *ispersión& Sudáfrica' 7an)ania' Etiopia' Oenia. 3 0ntigedad& 9.JH5.555 a#os. 3 $aracterística fundamental& Pabricación de herramientas. $onsideren este hecho 2ue es fundamental para poder clasificarlo dentro del género homo' es el primero 2ue muestra alg!n indicio de cultura ,a través de la fabricación sistemática de utensilios rudimentarios- . %ay otras especies 2ue se valen de ?herramientas? pero el %omo %abilis las fabrica' elige el material' desarrolla una técnica para percutir la piedra y además ense#a esa técnica a sus congéneres y a las generaciones siguientes. $aracterísticas físicas específicas& 3 $apacidad craneana promedio& H"4 cm . 3 *ientes anteriores ,incisivos y caninos- más grandes en relación con los posteriores ,premolares y molares-' ubicándose más cerca de las proporciones humanas actuales. 3 Marcada tendencia hacia el acortamiento de los dientes ,especialmente evidente en premolares y molares inferiores-6 además el segundo premolar es más largo mesodistalmente.
3 1rognatismo alveolar más reducido. 3 0usencia de cresta sagital' parietales más ar2ueados acorde al mayor volumen cerebral. 3 1eso corporal de entre "5 y "8 Cg.' talla de apro(imadamente 9'"8 m. 3
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3 +tros nombres& 1itecanthropus erectus' Sinanthropus' 1itecanthropus peCinensis' 1itencanthropo de ava. El nombre erectus no debe dar lugar a confusión' se le otorgó por ser el primer espécimen del cual se podía inferir 2ue caminaba erguido' en el a#o 9TG4. %alla)gos científicos posteriores hacen retroceder este modo de locomoción al 0ustralopithecus afarensis' de .J85.555 a#os. a tradición hi)o 2ue se lo continuara llamando de este modo. 3 *ispersión& Kfrica' Europa meridional' $hina'
3 Molares menores 2ue el %omo habilis. 3 %uesos fuertes en general. 3 Ma(ilar inferior fuerte. 3 Estatura total entre 9'85 y 9'H8 m. 3 1eso corporal de entre 8" y H5 Cg. 3 *ieta& +mnívora 3
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3 +tras denominaciones& %ombre de Neanderthal. 3 *ispersión& Europa occidental' 1ró(imo +riente' 0sia +ccidental. 3 0ntigedad& desde 45.555 a H.555 a#os. *esde comien)os de la !ltima glaciación pleistocénica. 3 $aracterística fundamental& 7ecnología lítica desarrollada' primeras prácticas de enterratorios' restos de pinturas rupestres. ,$apacidad simbólica muy desarrollada-. $aracterísticas físicas específicas&
3 $ráneos muy grandes. argos y bajos' protuberantes hacia atrás. 3 a capacidad craneana apro(imada es de 9455 a 9H55 cm . 3 El esplacnocráneo presenta mayor altura' anchura y proyección hacia adelante 2ue en el %omo erectus. 3 os arcos superciliares son grandes y continuos a través del hueso frontal. os senos frontales ocupan los arcos superciliares' desde la parte superior e(terna de la nari) a la mitad de las fosas orbitarias' con cavidades multicameradas ?en coliflor?. 3 1resenta fosas orbitarias redondas y grandes. 3 as fosas nasales son más amplias 2ue las de cual2uier otra gente 2ue haya e(istido antes o después' incluyendo los aborígenes australianos actuales. 3 os arcos )igomáticos se inclinan hacia atrás' en lugar de formar ángulo como Sucede con los pómulos del hombre moderno al elevarse hacia arriba. 3 a frente se inclina hacia atrás en lugar de elevarse' como en el hombre moderno de esplacnocráneo aplastado. 3 El prognatismo se debe a la proyección de los dientes hacia adelante. Esto es tan pronunciado' 2ue una vista lateral se advierte un espacio entre el !ltimo molar y el borde de la rama ascendente del ma(ilar inferior. 3 os premolares y molares no son significativamente mayores 2ue los del hombre actual. os incisivos son más grandes dando al arco de la mandíbula una apertura mayor en la parte frontal. 3 En algunos ejemplares se insin!a un mentón. 3 El es2ueleto postcraneal se caracteri)a por un llamativo desarrollo lateral' son fuertes y robustos' en ambos se(os. En los huesos largos' la presencia de crestas e
inserciones fuertes para los tendones de los m!sculos' evidencian actividad física intensa y mucha fuer)a. Esto !ltimo aparece a!n en los ni#os pe2ue#os por lo 2ue se deduce 2ue sería una característica genética. 3 7odas estas características los diferencian de las poblaciones humanas modernas y *e los 2ue vivieron para la misma época en Kfrica y en 0sia oriental. 3 0lgunos rasgos culturales& 3 %abitaban abrigos rocosos y lugares al aire libre. 3 Encendían fogones tanto para cocinar como para calentarse. @saban ropas de pieles ,presencia de agujas de hueso-. 3 1rimeras prácticas de enterratorios individuales y colectivos con acompa#amiento de aguas f!nebres. 3
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3 *ispersión& Kfrica' 0sia' Europa' 0mérica' +ceanía' 0ntártida. $aracterísticas físicas específicas& 3 a capacidad craneana es apro(imadamente de 9.455 a 9.H55 cm .
diferencia significativa ,%olloAay' 9TT5-. 3 a porción cerebral del cráneo es mucho mayor en relación a la facial ,relación neurocráneo 3 esplaconocráneo-. 3 El agujero occipital está ubicado en centro de la base del cráneo' en consonancia con la postura bípeda ,en los antropomorfos' éste se ubica hacia atrás-. 3 os cráneos humanos son lisos' redondeados' sin crestas ni rebordes supra orbitarios continuos. 3 0usencia de prognatismo y presencia de mentón. 3 a dentadura es generali)ada por lo siguiente& 3 Es pe2ue#a en relación al tama#o total del cráneo. 3 a ausencia de diastema y el arco dentario continuo. 3 El canino tiene un tama#o similar a los demás dientes. 3 El arco dentario tiene forma parabólica ,en los antropomorfos la forma es de @-. 3 El tama#o de los molares disminuye desde el primero hacia el tercero ,en los antropomorfos ocurre lo contrario-. 3 as coronas de los primeros molares tienen cuatro c!spides ,en los antropomorfos cinco' con surcos intermedios en ;-. 3 En la parte interna del ma(ilar inferior' detrás de la región mentoniana hay una pe2ue#a apófisis' llamada Spina mentalia' en la 2ue se insertan los m!sculos de la lengua permitiendo la movilidad adecuada para el lenguaje articulado. +tros primates carecen de ella. 3 a frente es vertical y no huidi)a hacia atrás.
3 El cráneo es más ancho a la altura de los parietales. 3 a estructura general de los huesos de las e(tremidades inferiores indica una postura vertical con marcha bípeda y plena colocación de muslo y pierna sobre una misma línea. 3 os huesos ilíacos son mucho más anchos 2ue en los 1rimates antropomorfos' pues deben ofrecer una base de sustentación más firme para los órganos del abdomen. 3 El acortamiento de la pelvis sumado al cerebro grande hace 2ue las crías humanas na)can prematuras cuando las suturas a!n no han cerrado. Esto provoca dificultades en el parto a diferencia de otros primates y dependencia prolongada de las crías con los adultos. 3 a columna vertebral presenta curvatura dorsal y lumbar' 2ue sirven para aumentar Su resistencia mecánica y mantener el cuerpo erecto ,en los antropomorfos la $urvatura es !nica acorde con la postura semierguida-. o anterior provoca patologías en la columna vertebral asociadas con la postura. 3 as e(tremidades superiores son más cortas 2ue las inferiores a diferencia de lo 2ue ocurre con los antropomorfos. 3 El dedo mayor del pie no es oponible al resto. 3 En condiciones de alimentación adecuadas' hay marcado dimorfismo se(ual en la estatura total' a favor del varón. 3 a especie humana actual presenta una gran variabilidad intra e interpoblacional en cuanto estatura total' sentada' perímetro cefálico' peso y pliegues cutáneos. 3 :asgos culturales& Es el autor de los logros culturales 2ue se manifiestan desde el 1aleolítico Superior ,técnica de hojas' arte parietal y mobiliar' cacería especiali)ada' etc.- hasta la actualidad. E(trema variabilidad de conducta individual y social.
3 0daptación y modificación del ambiente a través de la cultura. Es la !nica especie 2ue ocupa al mismo tiempo toda la tierra y 2ue puede esporádicamente salir y volver de ella.
El homo sapiens sapiens es el hombre moderno ,actual- originado en Kfrica. 1odríamos decir 2ue la característica principal es haber logrado un desarrollo tecnológico tal 2ue hasta tiene la capacidad de autodestrucción planetaria.
No somos los reyes de la creación' nuestro linaje' el 2ue conduce sólo a la especie 2ue somos no tiene mucho más de cuatro millones de a#os. ,os dinosaurios estuvieron H8 millones de a#os-. El hombre pertenece al :eino animal 2ue se constituyó separándose de otras formas de vida hace H5 millones de a#os. No es necesario recodar e(actamente las fechas' mucho menos las eras ni períodos geológicos.
%+M+ S01
H5 millones de a#os
'0lum o Tro%$o& $ordados. Son los animales 2ue
tienen su materia orgánica organi)ada simétricamente alrededor de un eje' en nuestro caso representado por la columna vertebral. Se diferencian hace 8"5 millones de a#os. ubp'0lum& ver)ebrado. Es decir 2ue esa ?cuerda?
está conformada por vértebras 2ue se articulan entre sí ,hay animales 2ue tienen una cuerda cartilaginosa 2ue es una ?pie)a !nica?-. Se diferencian hace unos "T5 millones de a#os. !lase& mamíferos. Son a2uellos vertebrados 2ue tienen sangre caliente' pelos y
glándulas mamarias
para alimentar a sus crías. Se diferencian hace unos 45 millones de a#os. 7rde%& prima)es. 7ienen una antigedad de J5
millones.
uego los 1rimates se diferencian en sub-orde%es& 3 ro-simios 3 A%)ropoides' sub3orden al 2ue nosotros pertenecemos' se constituye hace unos 85 millones de a#os. a diferencia está en los tama#os y las adaptaciones. os antropoides son más grandes y se adaptaron a las partes medias y bajas de selvas y bos2ues ,es decir 2ue no se despla)an a saltos por las partes altas de los árboles-. os 0ntropoides se diferencian en i%fra-orde%es, hace unos 5 millones de a#os +
- !a)arri%os, también llamados monos del viejo mundo. Son los
monos sin cola' en inglés ape.
3 la)irri%os' los llamados monos del nuevo mundo. Son los monos con cola' en inglés mon7ey. a gran diferencia es 2ue unos tienen cola ,platirrinos- y los otros no ,catarrinos-. Noso)ros somos a%)ropoides $a)arri%os' ellos dieron origen a nosotros y a nuestros ?primos?& chimpancé' gorila' gibón' orangután. os monos del nuevo mundo' antropoides platirrinos ,mono ara#a' tití' tienen cola-.
uego llegamos al punto de la superfamilia+ 'omi%oidea, hace unos 45 millones de a#os. Se caracteri)a por presentar morfologías en los miembros superiores similares' bra)os largos' cabe)a grande en relación al cuerpo' etc.' características 2ue compartimos con los representantes actuales de las otras ramas 2ue se abren a partir de allí. %asta allí recorrimos el mismo camino con los antecesores de los monos antropomorfos actuales ,chimpancé' gorila' etc.-. 0 partir de allí comien)a nuestra diferenciación. 1amilia+ 'omí%ida. Esta rama conduce hacia
el hombre. 7iene hasta el momento una antigedad de " millones de a#os. 0llí encontramos al primer antepasado del hombre& el ustralopithecus afarensis# conocida por el sobrenombre de @$;.
(ebobi%a%do9 8omo sapie%s sapie%s pertenece a&
:eino& animal ,H5 millones de a#os1hylum& cordado ,8"5 millones de a#osSub3phylum& vertebrados ,"T5 millones de a#os$lase& mamífero ,45 millones de a#os+rden& primate ,J5 millones de a#osSuborden& antropoide ,85 millones de a#os
mpeamos %ues)ro propio re$orrido9
Pamilia& homínidos ," millonesBénero& %omo ,4 millones a#os-. Especie& Sapiens ,55 mil a#osSubespecie& Sapiens Sapiens& %oso)ros9 ,985 mil a#os-
Es decir 2ue somos de la clase de los mamíferos y del orden de los primates' pero por 2ué nos interesa remarcar nuestra pertenencia a ese orden/ 1or2ue a partir de sus características podemos marcar diferencias muy grandes con el resto de los mamíferos 2ue no son primates. *entro de los mamíferos el orden de los primates presenta una serie de características diferenciales. Estas características son muy importantes en nuestro proceso evolutivo ya 2ue ata#en a la mano' al cerebro' a la relación con las crías' etc.' todos elementos claves de nuestra historia como seres vivos. os primates de diferencian del resto de los mamíferos por un conjunto de rasgos 2ue les son propios y 2ue les proporcionan potencialidades biológicas para desarrollar estrategias adaptativas de supervivencia en ambientes con abundante vegetación.
Entre los rasgos más significativos genéticamente determinados' se destacan los siguientes&
9. 5as e#)remidades )ermi%a% e% pe%)ada$)ilia :$i%$o dedos; . Esta estructura 2ue es típica de los mamíferos más tempranos del período terciario se ha mantenido en gran medida generali)ada sin gran especiali)ación. En otros mamíferos la pentadactilia ancestral se modificó orientándose a diversidad de especiali)aciones6 por ejemplo' en animales predadores como los felinos se orientó a permitir una efica) cacería mediante poderosas garras6 en otros animales donde era ventajoso el despla)amiento rápido por espacios abiertos se produjo una reducción de cinco a tres dedos y luego a uno' tal es el caso de los antecesores del caballo actual. En los primates' la conservación de la pentadactilia está relacionada con el uso ventajoso 2ue ofrece la mano con cinco dedos para el desarrollo de la capacidad prensil6 el pulgar oponible de la mano en la mayoría de los primates ,en algunos también es oponible el pulgar del pie-' las almohadillas sensibles de los dedos' las u#as planas en lugar de garras y el mayor n!mero de inserciones nerviosas en los ápices de las falanges terminales. @so ventajoso de la mano con cinco dedos. Pundamental en la homini)ación por lo 2ue va a significar la liberación de las manos de la locomoción y el desarrollo de las actividades manipuladoras 2ue posibilitan mayor capacidad e(ploratoria y la confección de utensilios.
os mitos sobre la locomoción bípeda
Se ha sostenido 2ue la locomoción bípeda es un tipo de adaptación propia de la selva marginal' donde los árboles dejan claros abiertos por donde se pueda transitar. En este hábitat' el bipedismo debió coe(istir con otras formas de locomoción' como así lo muestran los modelos vivos de primates actuales' incluida nuestra especie. El estudio post craneal de los homínidos del 1lio3pleistoceno' particularmente los 0ustralopithecus afarensis' sugieren la presencia de dos patrones de locomoción bípeda& 3 El sustentado por los autralopithécidos' con evidencias de su e(istencia de " millones de a#os. No tenían solamente hábitos terrestres' pues retuvieron sus habilidades primitas de trepar y suspenderse. Esto se infiera a partir de la forma de su escápula' y el hecho de 2ue los bra)os son más largos 2ue las piernas. 3 El propio del linaje homo' con evidencias de 4 millones de a#os. $aracterístico del hombre. El despla)amiento lateral y vertical del centro de la masa corporal estaría minimi)ado' reduciendo al mínimo el gasto de energía usado para despla)arse sobre el suelo. Esto constituye una considerable ventaja desde un punto de vista adaptativo.
$ómo actuó la selección/
3 os más livianos y ágiles' capacidades para trepar por las ramas más frágiles y columpiarse' se podían mover en la copa de los árboles. 3 os menos livianos y gráciles a las ramas medias' más gruesas. 3 os más pesados y capaces de caminar en dos patas' alternativamente en el suelo y la parte baja de los árboles.
$aracterísticas locomotoras de los primates
A%)ropoides 0 mo%os
3 $uadr!pedo 3 El peso se distribuye en " patas 3 El centro de gravedad cae en el área definida por las " e(tremidades
3 El eje desciende desde la articulación de la cadera al suelo 3 $uando un chimpancé se para en dos patas' debe separar los pies 3 El ocasional avance bípedo se produce con los pies hacia afuera y adelante 3 El centro de gravedad oscila fuertemente hacia uno y otro lado 3 El bra)o derecho oscila hacia adelante y atrás' acompa#ando la desviación hacia la derecha 3 @san su repertorio de movimientos arborícolas en su tránsito por el suelo 3 No presentan dificultades en el pasto
5i%a2e 'omo
3 =ípedo 3 El peso se distribuye en dos patas 3 El centro de gravedad cae entre las dos e(tremidades inferiores 3 1ermanece parado con los pies juntos 3 $amina en línea recta manteniendo el centro de gravedad del cuerpo 3 a leve oscilación lateral de la masa corporal es el parámetro característico humano 3 1lantea una patología e(clusiva del hombre& hernias inguinales discales' ptosis diversas' etc. 3 *ificultades en el parto en las hembras al aumentar la capacidad craneana.
El homínido 2ue caminaba en dos patas y permanecía más tiempo en el suelo 2ue los otros' lo hacía por su estructura anatómica y por2ue su conducta alimentaría omnívora le permitía comer de todo& raíces' semillas' frutas' carne' etc. Entre los póngidos actuales' los más pesados y grandes' como el chimpancé com!n' el orangután y el gorila' pasan comparativamente' más tiempo en el suelo 2ue sus congéneres de menor tama#o' como el bonobo o el chimpancé pigmeo.
Es interesante hacer notar todas las diferencias anatómico funcionales 2ue se relacionan con al postura bípeda
3 $ambios importantes en la estructura de los huesos e inserciones musculares de las e(tremidades inferiores 3 En los huesos 3 En los m!sculos 2ue permiten la postura erecta& gl!teos mayor' mediano y menor6 su función es impedir 2ue el cuerpo no se desplome hacia adelante6 m!sculos de los canales o goteras vertebrales6 mantienen la espalda derecha6 m!sculos comple(os' cubiertos por el trapecio' más delgado y ancho6 mantienen la cabe)a erguida' apoyada en el atlas. Su relajamiento produce la caída de la cabe)a hacia adelante. 3 1lena colocación de muslo y pierna sobre una misma línea. 3 %uesos ilíacos son mucho más anchos y acortados 2ue en los 1rimates antropomorfos' pues deben ofrecer una base de sustentación más firme para los órganos del abdomen. os m!sculos abductores tienen su punto de inserción diferente a los vinculados con la propulsión de los miembros inferiores. 3 a columna vertebral presenta dos curvaturas& dorsal y lumbar' 2ue sirven para au mentar su resistencia mecánica y mantener el cuerpo erecto. En los antropomorfos la curvatura es !nica' acorde con la postura semierguida. 3 El agujero occipital está ubicado en el centro de la base del cráneo. En los antropomorfos la curvatura es !nica' acorde con la postura semierguida. 3 El agujero occipital está ubicado en el centro de la base del cráneo. En los antropomorfos éste se ubica en la parte posterior en consonancia con cabe)as 2ue cuelgan hacia adelante y con un esplanocráneo más desarrollado 2ue el neurocráneo. 3 El dedo mayor del pie no es oponible al resto.
*esventajas de la postura bípeda
3 Prena nuestra velocidad 3 imita la agilidad 3 Entorpece la capacidad de treparse a los árboles
3 *ificulta el parto de seres con cabe)a grande' por lo tanto las crías nacen inmaduras
Lentajas
3 0umenta el radio visual. 3 ibera las e(tremidades superiores de la función locomotri) 3 as manso liberadas asumen funciones de manipulación y acarreo
4.
. !olum%a ver)ebral fle#ible. Uue proporciona la posibilidad de sentarse o erguirse' y permite en consecuencia dejar liberadas las e(tremidades superiores de la postura corporal. 0 su ve)' estas e(tremidades pueden cumplir funciones tales como girar' e(tender o fle(ionar y se relacionan con la capacidad prensil y la manipulación de objetos 2ue permite la pentadactilia. 1osturas 2ue posibilitan la liberación de las e(tremidades superiores' movilidad amplia y relación con la capacidad prensil y otras alternativas de movimientos de despla)amientos. Se pueden sentar y girar el torso' por ejemplo. Esta estructura ósea facilita el despla)amiento por el ambiente arbóreo y constituye la base sustancial sobre la cual se configuraron las diferentes formas de locomoción6 a- salto y aferramiento vertical' apto para el traslado por las partes altas de la selva6 b- marcha cuadr!peda sobre las ramas y suspensión con los bra)os por debajo de las mismas' son dos formas de traslado ventajosas para las partes medias de la selva donde la vegetación es muy densa6 c- marcha sobre nudillos' efectiva para el despla)amiento por las partes bajas de la selva donde se re2uiere reali)ar actividades alternativas de trepar o caminar por el suelo6 y d- la marcha bípeda propia del hombre.
". /a0or $apa$idad $erebral e% rela$i"% al )ama=o $erebral. El mayor tama#o y la complejidad encefálica se pueden vincular con la amplia red de cone(iones nerviosas necesarias para procesar y dar respuesta a los m!ltiples estímulos ambientales.
8. !ambios e% la a%a)omía 0 fisiología del apara)o diges)ivo. 7endientes a la mayor absorción de grandes cantidades de celulosa' propia de las dietas frugívoras o herbívoras. 0simismo' el consumo de hojas re2uiere la capacidad fisiológica de tolerar to(inas. 0parato digestivo de mayor resistencia y absorción celulosa
H. eríodos de ges)a$i"% prolo%gados 0 es$aso %>mero de $rías por $amada. 1or su alto grado de inmadure)' tienen una larga etapa de dependencia de los adultos. a infancia dilatada permite la recepción y aprendi)aje de abundante información cuando la conducta es más fle(ible. os la)os de cohesión social son imprescindibles para mantener unido al grupo durante el largo tiempo en 2ue las crías se desarrollan. Esta cohesión social se apoya en una comunicación compleja como por ejemplo el uso de gestos faciales y corporales' chillidos y aullidos o bien el constante acicalamiento mutuo. Mayor dedicación a la sociali)ación de las nuevas generaciones por el escaso n!mero y por la inmadure) de las crías. a inmadure) de las crías va a ser mucho más importante en los homínidos ,nuestros ancestros- por2ue la postura bípeda ,caminar apoyándose e(clusivamente en los miembros inferiores' es una característica e(clusiva de nuestro linaje- van a tener un canal de parto angosto y para peor las crías van a tener cabe)as voluminosas. El parto se complica y para compensar esas dificultades nuestras crías nacerán más inmaduras a!n. 1iensen 2ue nuestros bebés no pueden ni si2uiera asirse de la mamá' hay 2ue cargarlos durante mucho tiempo. Eso se debe a su gran inmadure). :e2uieren más cuidados y una sociali)ación prolongada ,la transmisión de la cultura de una generación a otra es una tarea 2ue nos insume mucho esfuer)o-.
El largo período de la infancia humana en comparación con otras especies puede pensarse desde diferentes aspectos 2ue hacen a nuestra bidimensionalidad& por una parte es cierto lo 2ue decís en relación con la inmadure) de los bebés humanos 2ue al nacer no tienen forma de valerse por sí mismos hasta mucho tiempo después. *e hecho ni si2uiera tienen la posibilidad 2ue tienen las crías de las especies más cercanas al hombre de asirse de la mamá' 2uien debe cargarlos todo el tiempo. ,1ara ello la liberación de los miembros superiores de la locomoción es muy indispensable' la posición bípeda se relaciona también con la inmadure) de las crías por el angostamiento del canal de parto al tener el cuerpo adaptado a caminar erguido y con las piernas juntas y no separadas como las de un chimpancé. ; el problema se complica más a!n para el parto por2ue las crías humanas tienen la cabe)a grande. *e allí surgen varias cuestiones& el parto es doloroso por2ue el bebé al ser cabe)ón tiene 2ue rotar dos veces la cabecita para salir' además nace tan inmaduro 2ue como
