El origen de la vida terrestre moderna Patrick Forterre 1 and Simonetta Gribaldo 2 1Institut Pasteur, Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 Paris et Université Paris-Sud, CNRS, UMR 8621, 91405, Crsay-Cedex, France 2Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 Paris, France. Received 22 June 2007; accepted 22 June 2007; published online 25 July 2007; corrected 11 March 2008)
Vol. 1, No. 3, September 2007, 156–168 http://hfspj.aip.org.
Abreviaturas/Glosario: ADN: ácido desoxirribonucleico. ARN: ácido ribonucleico. (típicamente de CaCO 3) que crecen adheridas al sustrato y emergen verticalmente del Estromatolitos: estructuras organo-sedimentarias laminadas (típicamente mismo, produciendo estructuras de gran variedad morfológica, morfológica, volumétrica y biogeográfica. Su inicial formación y desarrollo a lo largo del tiempo, se debe a la actividad de poblaciones microbianas (típicamente dominadas por cianobacterias cianobacterias), ), que pasivamente facilitan la precipitación de carbonatos. Ga: Giga-año, es una unidad de tiempo equivalente a mil millones de años : 1 Giga-año (Ga) = 10 9 años = 1 000 000 000 años. Ma: Mega-año, equivale a un millón de años : 1 Mega-año (Ma) = 10 6 años = 1 000 000 años. silicatos,, subgrupo filosilicatos y dentro de ellos pertenece a las llamadas arcillas arcillas.. Montmorillonita: es un mineral del grupo de los silicatos
(Traducción libre para uso in terno: César Amanzo).
El estudio del origen de la vida cubre muchas áreas de especialización y requiere la aportación de diversas comunidades científicas. En los últimos años, este campo de investigación a menudo ha sido visto como parte de un programa más amplio con el nombre de "exobiología" o "astrobiología." En esta revisión, se ha reducido un poco este programa, centrado en el origen de la vida terrestre moderna. El adjetivo "moderno" aquí signi signifi fica ca que que no espec especul ulaa sobr sobree las dife diferen rente tess form formas as de vida vida que que pudi pudiero eron n haber haber aparecido en nuestro planeta, sino que se centran en las formas existentes (células y virus). Tratamos de presentar brevemente el estado del arte sobre las hipótesis alternativas discutiendo no sólo el origen de la vida en sí, sino también cómo la vida evolucionó para prod produc ucir ir la biosfe biosfera ra mode modern rnaa a través través de una una suces sucesió ión n de paso pasoss que que nos nos gust gustar aría ía caracterizar en la medida de lo posible. [DOI: 10.2976/1.2759103] Tradi radici cion onal alme ment nte, e, dos dos enfo enfoqu ques es se han han empleado para entender cómo la vida terrestre se originó (Fig. 1). El enfoque de abajo hacia arriba arriba,, ejemp ejemplif lifica icado do por por el experi experime mento nto de Miller, Miller, trata de reconstruir las condiciones de la Tierr ierra a primi rimiti tiva va,, para para imag imagin inar ar cómo cómo los los principa principales les componen componentes tes de los seres seres vivos vivos lleg llegar aron on a exis existi tirr. Este Este es el rein reino o de la astrofísica, geofísica y químicos. El enfoque de arriba arriba hacia hacia abajo abajo se ve favore favorecid cida a por los los biól biólog ogos os,, que que trat tratan an de enco encont ntra rarr en los los organi organismo smos s modern modernos os las las reliqu reliquia ias s de sus antepa antepasad sados os para para recon reconstr strui uirr antigu antiguas as vías vías metabólicas y procesos moleculares. Ninguno de estos dos enfoques puede ser exitoso solo, y el objeti objetivo vo final final de cualq cualquie uierr progra programa ma de "origen de la vida" debe ser reunir todas estas líne líneas as de inve invest stig igac ació ión n para para cons constru truir ir un escenario coherente que va desde la química inorgánica a la evolución darwiniana. En ese sentid sentido, o, la búsque búsqueda da de nuestr nuestro o orige origen n es intrínsecamente interdisciplinaria y debe reunir a diversas expertises para hacer frente a los mismos problemas. A pesar de la dificultad del tema, grandes avances se han hecho en la última década en la comprensión del origen de la vida moderna. Una cuestión importante que queda por resolver es el origen del ARN, ya que es donde donde los enfoq enfoques ues de abajo abajo hacia hacia HFSP Journal Vol. 1, September 2007
arriba y de arriba hacia abajo se encuentran. Sabemos definitivamente, de la resolución de la estructura del ribosoma, que las proteínas modern modernas as fueron fueron "inve "inventa ntadas das"" por la RNA. RNA. (Steitz and Moore, 2003). Esto significa que, en otro tiempo, el ARN fue el dueño de la vida, que abarca tanto las propiedades genéticas y catalíticas actuales realizadas por de ADN y las proteínas, respectivamente. Sin embargo, la formación de un ribonucleótido de buena fe hasta ahora nunca ha sido alcanzada con éxito en el laboratorio, y la formación de oligo oligonu nucle cleóti ótido dos s a partir partir de monóme monómeros ros es extr extrem emad adam amen ente te difíc difícil il de logr lograr ar.. En esta esta revisión, teniendo en cuenta que el origen del ARN es la cuestión central, revisaremos brev brevem emen ente te el esta estado do de la técn técnic ica a y las las recientes controversias en el campo, y vamos a tratar de identificar las áreas más prom promet eted edor oras as de la inve invest stig igac ació ión n para para la próxima década.
LA CONS CONSTR TRUC UCCI CIÓN ÓN DE UN PLAN PLANE ETA HABITABLE
La formación de la tierra Mecanismos plausibles para la formación del sistema solar han sido formulados, sobre todo explicando el mecanismo de acumulación que podría haber dado lugar a la formación de un 1
planeta planeta semejant semejante e al terrestre terrestre (Montmerl (Montmerle e et al., al., 2006 2006). ). La form formac ació ión n de la Tierr ierra a está está fechada con bastante precisión en Hace 4.56 Ga, basado en la datación de un tipo particular de meteoritos llamados "condritos ordinarios." El mecanismo de acumulación era probablemente rápido (alrededor de 100 Ma), que que cond conduc uce e en un prim primer er mome moment nto o a un planeta muy caliente con un oceáno magma
océa céano. no. La form ormaci ación de los océan céanos os y contin continen entes tes se produ produjo jo probab probable lemen mente te más rápido de lo que se pensaba (entre 4,5 y 4,4 Ga) Ga) (Hawke (Hawkeswo sworth rth y Kemp, Kemp, 2006) 2006).. Esto Esto se infi infier ere e a part partir ir del del estu estudi dio o de la roca roca más más anti antigu gua, a, un anti antigu guo o circ circón ón de 4.4 Ga de Australia, que da pruebas de una interacción entre tre el agu agua y la roca roca a temp temper era atura turas s inferiores a 100 ° C (Wilde et al., 2001).
Figura 1. Esquema de los enfoques de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo. Se destacan los eventos más importantes tratados en el texto.
Una atmósfera atmósfera también también se habría habría formado formado muy temprana tempranamente mente a partir partir de elemento elementos s volátiles (tales como el nitrógeno) aportados por material extraterrestre en la superficie de la Tierra. La Astrofísica nos ha enseñado que la vida no es ajena al universo, desde esta fábrica fundamental -química orgánica-es un componente ubicuo del espacio interestelar. Las Las molé molécu cula las s comp comple leja jas s orgá orgáni nica cas, s, así así como como silica silicatos tos,, hidro hidrocar carbur buros, os, y diver diversas sas formas de hielo se han encontrado en nubes extrasolares (Bernstein, (Bernstein, 2006). Por lo tanto, a medida medida que que la tempe temperat ratur ura a dismi disminu nuyó, yó, los compuestos orgánicos, ya sea producidos en la Tierr ierra a o proc proced eden ente tes s de mete meteor orit itos os o micromete micrometeorito oritos s (polvo (polvo cósmico) cósmico),, pudieron pudieron habe aberse rse come comenz nzad ado o a acum acumu ular lar en la sup superfi erfici cie e. Para alguno gunos s autore tores, s, las condicio condiciones nes para el surgimie surgimiento nto de la vida (agu (agua a líqu íquida ida, la corte orteza za conti ontin nental tal, atmósfera) ya existían hace 4.4 a 4.3 Ga. Sin emba embarg rgo, o, la habi habita tabi bili lida dad d de la Tierr ierra a primitiva se vio seriamente comprometida por múltiples múltiples impactos impactos gigantes. gigantes. En particula particularr, haci hacia a 3,9 3,9 Ga la Tierr ierra a fue fue obje objeto to de un impr impres esio iona nant nte e epis episod odio io de bomb bombar arde deo, o, HFSP Journal Vol. 1, September 2007
llamado el Bombardeo Pesado Tardío (LHB) (Cohen et al., 2000).
El Bombardeo Pesado Tardío (LHB) Los cráteres observados en la superficie de la Luna y otros planetas cuya superficie no fue remodelada por la erosión, la sedi sedime ment ntac ació ión n y la tect tectón ónic ica a de plac placas as (Marte, Venus) testifican que el diámetro de los meteoritos gigantes (más de 100 km y hasta 5000 km) que golpearon la superficie de la Tierra durante el LHB [para una revisión reciente, véase (Claeys y Morbidelli, 2006)]. Este dramátic dramático o acontecim acontecimient iento o pudo haber haber sido sido provo rovoca cado do por por la migr migrac ació ión n de los los planetas gigantes que tuvieron lugar después de la disi disipa paci ción ón de la nebu nebulo losa sa gase gaseos osa a circun circunsol solar ar (Gomes (Gomes et al., al., 2005) 2005).. El LBH puede haber durado de 20 a 200 millones de años, con una frecuencia de impacto que es muy debatido (de una cada 10.000 años a uno cada cada 20 años). años). Los model modelos os predic predicen en que de tales impactos habría casi completa completamente mente resurgido resurgido nuestro nuestro planeta, planeta, llevando a la evaporación de los océanos, la fusión de la corteza hasta por lo menos 1.000 2
ms, y la pérdida de la atmósfera. Puede ser sign signif ific icat ativ ivo o que que la cort cortez eza a cont contin inen enta tall terres terrestre tre más antig antigua ua (Isua (Isua,, Groenl Groenland andia ia)) data exactamente con el final del LHB, LHB, a 3.8 Ga. En nuestr nuestra a opini opinión ón,, es poco poco proba probable ble que cualquie cualquierr forma forma de vida, vida, si ya existí existía, a, habría sobrevivido al devastador impacto del LHB. Si esta visión es correcta, implica que el cami camino no a la vida vida mode modern rna a tend tendrí ría a que que (re)comenzar después de 3.9 a 3.8 Ga. La presenci presencia a de rocas rocas sediment sedimentaria arias s testifica testifica que los océanos ya se habían reformado por ese ese tiem tiempo po.. Sin Sin emba embarg rgo, o, los los supu supues esto tos s rastros de isótopos de vida que se encuen encuentra tran n en estas estas rocas rocas son artefa artefacto ctos s (véase más adelante), en consonancia con la idea de que la vida moderna pudo haberse originado después del LHB.
La atmósfera primitiva y los océanos Se ha aceptado desde hace mucho tiempo que la atmósfera de principios del Arcaico Arcaico era anóxi nóxico co y prob robabl ableme emente nte débilm bilmen ente te reductor tora, y dominado por especies oxidantes tales como el CO 2, N2, CO y H2O, con con pequ pequeñ eñas as cant cantid idad ades es de H 2, que se habría habría escap escapado ado rápida rápidamen mente te al espaci espacio o exterior (Kasting, 1993). La reducción de los gases gases sumini suministr strado ados s por desgas desgasifi ificac cación ión volcán volcánica ica,, como como CH4 y NH3, habr habría ía sido sido destruida por radiación UV (fotodisociación), y pueden haber subsistido sólo a nivel local alrededor de los respiraderos hidrotermales. Sin embargo, un modelo teórico reciente ha estim stima ado que las tas tasas de esca scape de hidrógeno fueron más bajos que los estima estimados dos anter anterior iormen mente te en la atmósf atmósfera era archa archaean ean tempra temprana na,, lo que sugie sugiere re que el hidrógeno puede haber sido abundante (Tian et al., 2005). Esta sería una buena noticia para los modelos en los cuales la vida se originó en la superficie de nuestro planeta, ya que una atmó tmósfer fera reductor tora habría favorecido a la química prebiótica "tradicional". Sin embargo, estas estimaciones recientes ya han sido objeto de críticas (Catling, 2006), y el debate está en curso. Se dio cuenta de pronto de que la Tierra rra primi rimiti tiva va esta estab ba en peli pelig gro de congelación debido a la baja luminosidad del Sol, que era un 30% menor de lo que es hoy en día (el "Sol joven débil" paradoja) (Sagan y Chyba, 1997). Varios autores han sugerido que se requirieron concentraciones elevadas de CO2 (o una mezcla de CO 2 y CH4) en la atmósfera temprana para evitar (a través de un efecto invernadero) la congelación de la HFSP Journal Vol. 1, September 2007
Tierr Tierra a (Pavl (Pavlov ov et al., al., 2000) 2000).. En efecto efecto,, la presencia de viejas rocas sedimentarias sedimentarias hace 3,5 3,5 Ga excl excluy uye e una una glac glacia iaci ción ón a esca escala la global del planeta, al menos en ese mome moment nto. o. El estu estudi dio o de los los isót isótop opos os de carbono orgánico indica que las concentraciones de oxígeno se convirtieron en signi signific ficati ativas vas (pero (pero sigui siguió ó siendo siendo muy bajo) sólo hace 2,7 Ga y luego comenzó a aumentar de manera constante (hasta el 1% del nivel actual) hace 2.4 Ga, lo que se llama el Gran Evento de Oxidación (GOE) (Holland, 2006). Curiosamente, este período coincide con dos posibles posibles episodios episodios de congelac congelación ión de la Tierra alrededor alrededor de 2.9 y 2.4 Ga, que se supo supone ne que que han han sido sido prov provoc ocad ados os por por la acumulación de oxígeno producido biol biológ ógic icam amen ente te (y en cons consec ecue uenc ncia ia la eliminación de metano y su efecto invernadero) después de la aparición de la fotosíntesis oxigénica (Farquhar et al, 2000;. Hola Holand nda, a, 2006 2006;; Kast Kastin ing g y Ono, Ono, 2006 2006). ). El frac fracci cion onam amie ient nto o isot isotóp ópic ico o de elem elemen ento tos s como como el azuf azufre re en luga lugare res s de depó depósi sito tos s arch archae aean an llev llevar aron on a un océa océano no anóx anóxic ico o durante todo el período archaea y más allá, hasta 1,8 Ga. Los océanos habrían pasado luego a través de una etapa euxínica (rico en hidrógen hidrógeno-su o-sulfuro lfuro)) y finalmen finalmente te convertid convertidos os en totalmente oxigenados alrededor de 0,75 Ga (Kump, 2005). Los isótopos de oxígeno y sili silici cio o data datado dos s de pede pedern rnal ales es de síle sílex x archaean indican que los antiguos océanos podría podrían n haber haber sido sido más calien calientes tes que que los los actuales, con temperaturas de hasta 70 °C hacia acia 3.3 Ga (Kn (Knauth uth, 1998, 98, Robe obert y Chaussidon, 2006). Sin embargo, la interpretación de los datos isotópicos sigue siendo siendo controver controversial sial ya que esto implicar implicaría ía que la lluvia archaean ácida y caliente podría haber producido una intensa erosión que no se observa en el registro del paleoclima. Por otra parte, un océano caliente es difícil de concilia conciliarr con una primera primera glaciaci glaciación ón global global que podría haber ocurrido en el 2,9 y el 2,4 Ga [para una revisión crítica de estos datos, consulte (Kasting y Howard, 2006)].
El registro fósil La primera y la ahora popular descripción de rastro tros de vida es la observación de estructuras en capas Arcaicas que son muy similares a los estromatolitos actuales de 3,4 Ga de punt puntas as de pede pedern rnal al aust austra rali lian anos os.. Esta Estas s estr estruc uctu tura ras s cont contie iene nen n supu supues esto tos s microfósil microfósiles es que presenta presentan n caracterís características ticas morf morfo ológica gicas s semej emeja antes tes a bacte acteri ria as 3
filamentosas actuales [para una revisión ver (Schopf, 2006)]. Sin embargo, su naturaleza biológica sigue siendo objeto de acalorados debates. Por ejemplo, se ha demostrado que mucha muchas s de estas estas estruc estructur turas as se produc producen en abio abioge geni nica came ment nte e en el labo labora rato tori rio o bajo bajo condiciones particulares particulares [revisado en (Brasier et al., al., 2006 2006)] )].. La mate materi ria a orgá orgáni nica ca se ha detectado en estas estructuras con espectroscopia Raman láser in situ (Schopf, 2006), 2006), aunque aunque las estructur estructuras as abiogéni abiogénicas cas tamb tambié ién n pued pueden en abso absorb rber er incl inclus usio ione nes s orgánicas que dan el típico espectro Raman de un microfósil (Brasier et al., 2006). Las primeras primeras formacio formaciones nes de estromato estromatolito litos s de origen origen bioló biológic gico o inequí inequívoc vocame amente nte siguen siguen siendo por el momento, los de alrededor de 2.6 2.6 Ga (Sch (Schop opf, f, 2006 2006). ). La cues cuesti tión ón del del carácter biogénico o abiogénico de microfósiles arcaicos tempranos tendrá que esperar esperar futuros futuros desarroll desarrollos os metodoló metodológico gicos s [para [para ver los los últim últimos os coment comentari arios os (López (López-Garc García ía et al, al, 2006 2006;; Westa estall ll,, 2005 2005)] )].. La comp compos osic ició ión n isot isotóp ópic ica a de los los dife difere rent ntes es elementos se ve afectada por los procesos biológ biológico icos s y por por lo tanto tanto puede puede indicar indicar la presencia de los metabolismos particulares. Por Por lo tant tanto, o, las las seña señale les s isot isotóp ópic icas as de dife difere rent ntes es elem elemen ento tos s (car (carbo bono no,, azuf azufre re,, nitrógeno, y más recientemente de hierro) se han han estu estudi diad ado o ampl amplia iame ment nte e para para busc buscar ar señale señales s de vida vida en rocas rocas antig antiguas uas y para para identificar metabolismos antiguos específicos (Tice y Lowe, 2004) (Ueno et al., 2006). En particular, particular, los valores de isótopos de carbono de apat apatit ita a en form formac acio ione nes s de band bandas as de hierro de Isua de 3.8 Ga a menudo han sido considerados como los primeros signos de vida en la Tierra (Mojzsis et al., 1996). Sin embargo, todos los datos obtenidos siguen siend siendo o vigoro vigorosam sament ente e debati debatidos dos (Fedo (Fedo y Whitehouse, 2002; Mojzsis y Harrison, 2002). Algunos autores han sostenido, en particular, particular, que algu lgunos nos resu resulltad tados son son de hech hecho o compa compatib tible les s con un orige origen n abióti abiótico co de la comp compos osic ició ión n isot isotóp ópic ica a de la acti activi vida dad d hidrotermal [de una extensa revisión crítica y equi equili libr brad ada a sobr sobre e este este tema tema,, ver ver Loll Lollar ar y McC McCollo llom (20 (2006)]. 6)]. Por Por últi último mo,, fós fósile iles molecu molecula lares res (keróg (kerógen enos) os) deriva derivados dos de la trans transfor forma mació ción n de lípido lípidos s tambié también n se han han utilizado para determinar provisionalmente la edad de la aparición de diversas formas de vida. Sin embargo, es muy difícil de extraer kerógenos de rocas arcaicas, y no todos los los lípidos arcaicos son igualmente resistentes. Por ejemplo, los lípidos arcaicos HFSP Journal Vol. 1, September 2007
son muy frágiles y no se han encontrado en mayores de 1,8 Ga (Citación et al., 1988). El regis registro tro más más antigu antiguo o de biomar biomarcad cadore ores s sobre la presencia del hopanos y lípidos, que hoy son distintivos de las cianobacterias, en rocas antiguas de 2,7 Ga de Australia (Brock et al., 1999). La presencia de esteranos de tipo tipo euca eucari riot ota a en roca rocas s anti antigu guas as de las las mismas rocas antiguas (. Brocks y col, 1999) es más con contro trover vertid tida ya que algun lguna as bact bacter eria ias s pued pueden en prod produc ucir ir este estero role les s así así (Pears (Pearson on et al, 2003; 2003; Tippe Tippelt lt et al, al, 1998. 1998.), ), Aunque no de la complejidad complejidad de los encontrados por Brock et al. (Summons et al., 2006). En conclusión, el hecho de que los restos más antiguos de la vida que no son cont contro rove vers rsia iale les s sólo sólo desd desde e hace hace 2.6 2.6 Ga (Sch (Schop opf, f, 2006 2006)) deja deja abie abiert rta a una una vent ventan ana a amplia amplia para el origen origen de la vida vida mode moderna rna entr ntre 3.9 (fin final del del LHB) y 2.7 Ga. La búsqueda de rastros de vida en este intervalo de tiempo es un campo de investigación en rápi rápida da expa expans nsió ión. n. Nuev Nuevos os proy proyec ecto tos s de perforación ya han comenzado con el fin de obtener nuevas muestras de rocas arcaicas. Las técnic técnicas as quími químicas cas e isotóp isotópic icas as están están siendo mejoradas para detectar la presencia de materia orgánica con menos ambigüedad, y de nuevo las técnicas in situ empi empiez ezan an a ser ser apli aplica cada das s al anál anális isis is de supuestos microfósiles. microfósiles. Técnicas Técnicas nuevas y con mayor rendimie rendimiento nto para la extracción de lípidos se espera que empuje hacia atrás del límite de detección de biomarca biomarcadore dores s de iniciale iniciales s rocas rocas arcaicas arcaicas.. Los modelos paralelos teóricos para la Tierra primi primitiv tiva a sin duda duda se benef benefici iciará arán n de una mejo mejorr desc descri ripc pció ión n de los los meta metabo boli lism smos os conocidos (véase más adelante), agrupaciones metabólicas, y su distribución actu actual al en una una ampl amplia ia gama gama de ento entorn rnos os ambientales.
EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA
Las Las teo teorías rías hete heterrótrof trofas as fren frente te a teorías autótrofas. En el esce escena nari rio o de la trad tradic icio iona nall "sop "sopa a preb prebió ióti tica ca", ", las las molé molécu cula las s orgá orgáni nica cas s se habría habrían n acumul acumulado ado por por prime primera ra vez en el océano o en las pequeñas masas de agua en la Tierra primitiva, ya sea suministrada por fuente fuentes s extra extrater terres restre tres s (micro (micro meteo meteorit ritos, os, polvo) y/o producidos por "experimentos tipo de Mille Miller" r" (espe (especia cialme lmente nte si la atmós atmósfer fera a primitiva era rica en hidrógeno, véase más arriba) (Bada y Lazcano, 2003). Los primeros 4
"sistemas vivos" habrían surgido luego de la complejización gradual del caldo prebiótico. Los autores que apoyan esta "teoría heterotrófica" a menudo argumentan que la químic química a prebi prebióti ótico co es la prolon prolonga gació ción n de nuestro planeta de la química cósmica, cuyos produ producto ctos s (por (por ejemp ejemplo, lo, amino aminoáci ácidos dos)) de hecho coinciden con los pilares de la vida. Para ara ellos, os, la posib osibil ilid ida ad de produ roduci cir r fáci fácilm lmen ente te en cond condic icio ione nes s preb prebió ióti tica cas s aminoá aminoáci cidos dos simple simples, s, purin purinas, as, azúcar azúcares, es, ácidos grasos, y otras moléculas orgánicas pequeñas esenciales para la vida moderna es demasiado sorprendente para ser fortuita (de (de Duve Duve,, 2003 2003). ). Los Los defe defens nsor ores es de la hipótesis de la sopa prebiótica (especialmente (especialmente la escuela de Bada y escuela Mille Miller) r) por lo genera generall han argum argument entado ado a favo favorr de un orig origen en lent lento o (acu (acumu mula laci ción ón gradual) y el frío origen de la vida (esencial para la estabilidad a largo plazo de la materia orgánica). Como una alternativa a la teoría heterotrófica, hace 20 años Wáchtersháuser propuso un origen autotrófico de la vida, en el que se utilizó un flujo de energía proporci proporcionad onado o por las reaccion reacciones es químicas químicas en las interfases sólido-líquido sólido-líquido para la fijación de carbono (Wáchtersháuser, 1988) (Wá (Wáchte chters rshá háu user ser, 200 2006). Un model delo rela relaci cion onad ado o se prop propus uso o más más tard tarde e por por Russell y Hall (1997). En el escenario de este punt punto o de vist vista, a, la acum acumul ulac ació ión n grad gradua uall y compl compleji ejizac zació ión n de la mater materia ia orgáni orgánica ca se produj produjo o tanto tanto en superf superfici icies es minera minerales les (es decir, una vida bidimensional) o en redes de la poros minerales. En lugar de vincular la quím químic ica a cósm cósmic ica a con con la bioq bioquí uími mica ca,, los los defensores de un origen de la vida autotrófi autotrófico co tratan tratan de vincular vincular la bioquími bioquímica ca con la geoquími geoquímica. ca. Wachte Wachterhau rhauser ser sugirió sugirió espec specíf ífiicame camen nte que un metabo tabollismo smo primitivo evolucionado en la superficie de los minera minerales les de pirit pirita a desde desde la reducc reducción ión de dióx dióxid ido o de carb carbon ono o usan usando do sulf sulfur uro o de hidrógen hidrógeno o H2S sobre sobre sulfur sulfuro o ferros ferroso o (FeS) (FeS) como como el agent agente e reduc reductor tor ["teo ["teoría ría pioner pionero o meta metabo boli lism smo" o" (Wác (Wácht hter ersh sháu áuse serr, 1988 1988)) (Wáchtersh (Wáchtersháuse áuserr, 2006) 2006) y referenc referencias]. ias]. Las moléculas orgánicas cargadas negativamente sintetizados por esta reacción habrían sido estabilizadas mediante la unión a la superficie de pirita cargada positivamente, formando formando de esta manera una red red de dos dos dime dimens nsio ione nes. s. El núme número ro y la dive divers rsid idad ad de esta estas s molé molécu cula las s habr habría ían n crecid crecido o autoc autocata atalít lítica icamen mente te in situ situ por la HFSP Journal Vol. 1, September 2007
fijación de carbono, que conduce a la autoorgan organiza izació ción n de las las reacci reaccione ones s quími químicas cas cíclicas, produciendo más y más productos elaborados. Russell y Hall (1997) sugirieron que la fijación de carbono primero se produjo dentr entro o de las rede edes tri tridimens mensiiona onales minerale minerales s formadas formadas por la precipita precipitación ción de monosulfuro de hierro de la mezcla de fluido hidr hidrot oter erma mall rico rico en sulf sulfur uro o y el agua agua que que contiene hierro de un océano acidificado, el sistema sería impulsado energéticamente por una gradiente de pH geoquímica de origen natu natura ral. l. Los Los auto autore res s de los los esce escena nari rios os autotróficos han sido fuertemente influenc influenciado iados s por el descubri descubrimien miento to de las fuentes hidrotermales y de hype hypert rthe herm rmop ophi hile les s a fina finale les s de 1970 1970 y prin princi cipi pios os de 1980 1980.. A dife difere renc ncia ia de los los partid partidari arios os del origen origen hetero heterotró trófic fico, o, por lo general a favor de un origen caliente de la vida, vida, la reacción reacción inicial inicial está impulsada impulsada por una fuente de energía geotérmica. En estos modelo modelos, s, la estab estabili ilidad dad de las molécu molécula las s orgá orgáni nica cas s ya no es un prob proble lema ma,, ya que que estos habrían sido de corta duración. Por el contrario, la alta temperatura se supone que ha aumentado la velocidad de las reacciones en la superficie de los minerales o dentro de estructuras minerales. Aunque los modelos autotróficos para el origen de la vida es una teoría experimentalmente realizable en su totalidad (Hu (Huber ber y de Wácht áchte ersh rsháuser user,, 2006), 6), prog progra rama mas s expe experi rime ment ntal ales es para para pone ponerr a prueba estas teorías han tenido éxito hasta ahora ahora en la produ producci cción ón de sólo sólo molécu molécula las s orgán orgánica icas s simpl simples es (de C2 a C4). C4). Por Por otra otra parte arte ningu nguna de esta stas reacci accio ones ha demostra demostrado do ser autocatal autocatalítica ítica,, un requisit requisito o fundamental para iniciar la evolución química real (Orgel, 2000). La controversia entre los partid partidari arios os de las las teoría teorías s heter heterotr otrófi óficas cas y teorías autotróficas permanece viva (de Duve y de Miller, 1991) (Bada et al., 2007). Sin embargo, ahora existe un acuerdo general en la idea de que los minerales (especialmente arcillas) podrían haber catalizado reacciones prebióti prebióticas cas y de sulfuros sulfuros metálicos metálicos que ha sido sido una una fuente fuente import important ante e de elect electron rones es para la reducción de compuestos orgánicos (Bada (Bada y Lazcano, Lazcano, 2002). En particul particular ar,, los defensores de la teoría heterotrófica ahora a menudo coinciden en que las reacciones que se producen en unos entornos hidrotermales y/o volcánicos pueden haber enriquecido el arsenal prebiótica de moléculas orgánicas, o bien bien sugeri sugerirr que los primer primeros os compu compuest estos os 5
orgánicos útiles para la vida se concentraron en minerales porosos de inter terfac faces agua agua/m /min iner eral ales es.. La acti activi vida dad d volc volcán ánic ica a podría haber sido especialmente importante para la producción de compuestos fosfóricos que son esenciales para la vida (Yamagata et al. al. 1991 1991)) (Sch (Schwa wartz rtz,, 2006 2006). ). En efec efecto to la primera fuente de fosfato pueden haber sido polifosfatos, que se encuentran los cond conden ensa sado dos s volc volcán ánic icos os y las las fuen fuente tes s hidrot hidroterm ermale ales s produ producid cidas as por por la activi activida dad d volcánica (Yamagata et al 1991). Con el fin de concil conciliar iar las exige exigenci ncias as de la activ activid idad ad volcán volcánica ica,, con un entorn entorno o que que favore favorece ce la estabilidad molecular, molecular, es tentador sugerir que la vida se originó en un lugar "parecido a Islandia" mezclando hielo y fuego, en el que un gradiente geotérmico podría proporcionar una fuente fuente de energí energía a establ estable e y contin continua ua sobre sobre largos largos períod períodos os de tiemp tiempo o mientr mientras as que un ambien ambiente te frío frío podría podría propo proporci rcion onar ar estabilidad para la acumulación de moléculas orgánicas. Tanto anto las teoría teorías s heter heterotr otrófi óficas cas y teoría teorías s autotróficas se enfrentan con el problema de finalizar con un protometabolismo que pueda proporcionar la energía y monómeros para esta establ blec ecer er el mund mundo o del del ARN ARN (de (de Duve Duve 2003 2003). ). En un prim primer er paso paso,, es impo import rtan ante te tene tenerr en cuen cuenta ta la form forma a de tran transf sfer erir ir la energía adquirida ya sea desde el exterior (teor (teoría ía las teoría teorías s heter heterotr otrófi óficas cas)) o de las reac reacci cion ones es en los los flui fluido dos s en un ento entorn rno o hidrotermal (teoría teorías autotróficas) para la posterior elaboración del sistema dentro de protocélulas. Ferry y House (2006) prop propus usie iero ron n reci recien ente teme ment nte e un mode modelo lo interesante en el que la energía obtenida de un flujo de energía geotérmica se acopla a la formación de compuestos fosforilados. Este modelo modelo combina combina ambas ambas caracter característic ísticas as de las teorías autotrófica y heterotrófica ya que el mecanismo de conservación de la energía se asemeja a las de los heter terótro trofos mode modern rnos os que que meta metabo boli liza zan n comp compue uest stos os orgá orgáni nico cos s redu reduci cido dos s para para la sínt síntes esis is de trifosfato de adenosina (ATP)por fosforilación a nivel de sustrato Una cuestión importante es, es, en efec efecto to si el prot protom omet etab abol olis ismo mo se puede inferir a partir del metabolismo de las célu célula las s mode modern rnas as Los Los defe defens nsor ores es de la hipóte hipótesis sis de las las teoría teorías s hetero heterotró trófic ficas as con frecuencia han considerado que las primeras mol molécul culas orgá orgán nicas cas se pro producen cen por por reacci reaccione ones s total totalmen mente te indepe independi ndient entes es del metabolis metabolismo mo moderno. moderno. En particula particularr, Orgel HFSP Journal Vol. 1, September 2007
argumentó que el metabolismo del mundo de ARN habría sido completamente borrado por el surgi surgimie miento nto de un nuevo nuevo metabo metabolilismo smo basado en proteína-enzimas (Orgel 2003). Por el contrario, los defensores de la teoría autotrófi autotrófica ca suelen suelen directame directamente nte vincular vincular el protometabolismo a las proteínas modernas (hiperte (hipertermófi rmófilas) las).a .a través través de la coevoluc coevolución ión de ARN y péptidos. De hecho, como sugirió de Duve (2003), un metabolismo sostenido ente entera rame ment nte e con con cata catali liza zado dore res s de ARN ARN tamb tambiién pued uede esta star vin vincul culado a uno uno moderno, si se razona en los términos de la evolución darwiniana (de Duve 2003) con el supuesto de que una enzima proteica podría haber inicialmente reemplazado reemplazado la función de una ribozima existente (es decir cir, la transf transfor ormac mación ión de un sustra sustrato to dado dado en un prod roducto cto dado ado). Del mismo ismo modo odo las ribozimas por sí mismas sustituyen la función de los catal taliza izadore dores s más anti ntiguo guos el metaboli metabolismo smo de células células ARN podría podría haber haber sid sido const onstru ruiida sobr sobre e la más más anti antigu guo o prot protom omet etab abol olis ismo mo,, espe especi cial alme ment nte e si el mund mundo o del del ARN ARN mism misma a se orig origin inó ó por por sí mismo en el marco de la evolución darw arwinia niana entre tre las proto rotocé céllulas las en competencia.
Sobre el camino a proto-células Algunos autores han sugerido que la evolución darwiniana pudo haber ocurrido ya antes de la existencia de entidades celulares, celulares, a trav través és de la comp compet etic ició ión n de conj conjun unto tos s supramoleculares supramoleculares aislados concentrados concentrados en superf superfici icies es minera minerale les s o dentr dentro o minera minerale les s porosos (Wáchtersháuser, (Wáchtersháuser, 2006). (Russell (Russell y Hall, ll, 1997). 97). Sin Sin emba embarg rgo o, argum rgumen ento tos s teór teóric icos os y expe experi rime ment ntal ales es conv convin ince cent ntes es sugieren que la formación de células ocurrió tempra tempranam nament ente e en la evoluc evolución ión de la vida vida [véase, por ejemplo (de Duve, 2003; Deamer et al, 2006), (Muller, 2006), (López-García et al, 2006; Forterre, 2005)]. La formación de "las protocélulas" fue probablemente esencial para para la evol evoluc ució ión n de repl replic icad ador ores es ARN ARN (véase más adelante) y el establecimiento de cualquie cualquierr protometa protometaboli bolismo smo impulsad impulsado o por energía sostenida por (i) mantenimiento de un conj conjun unto to de repl replic icad ador ores es ARN ARN y sus sus correspondientes correspondientes ARNs genómicos (es decir, decir, sólo catalizadores encerrados por memb membra rana nas s pued pueden en bene benefi fici ciar arse se de su propia reacción). (ii) exclusión de potenciales competidores ARN parásitos externos, y (iii) la prevención de la dilución de las moléculas 6
y macrom romolécu lécullas. Por otra tra par parte, te, un prot protom ome etabo taboli lism smo o capa capaz z de sint sintet etiz izar ar nucl nucleó eóti tido dos s para para la prod produc ucci ción ón de ARN ARN tamb tambié ién n habr habría ía sido sido capa capaz z de produ roduci cir r moléculas simples (amfifílico) que son más fáciles de sintetizar prebióticamente y podría haber sido abundante en la Tierra primitiva [ver [ver (Mulle (Mullerr, 2006) 2006) y sus refer referenc encias ias]. ]. Las vesículas vesículas lipídicas lipídicas se pueden pueden producir producir con bastante facilidad in vitro a partir de ácidos grasos o, mejor aún ésteres de glicerol de ácid ácidos os gras grasos os.. Esta Estas s vesí vesícu cula las s tien tienen en la capacidad de someterse a varios ciclos de crecimiento y división (Hanczyc et al, 2003). Las Las supe superf rfic icie ies s mine minera rale les, s, tale tales s como como la mont montmo mori rill llon onit ita, a, tamb tambié ién n esti estimu mula lan n la formación de vesículas de lípidos (Hanczyc et al, 2007). Curiosamente, los catalizadores minera minerales les son atrapa atrapados dos en el inter interio iorr de vesí vesícu cula las s dura durant nte e este este proc proces eso, o, lo que que sugiere sugiere que las interacci interacciones ones entre entre ácidos ácidos gras grasos os y mine minera rale les s de la Tierr ierra a prim primit itiv iva a pued pueden en habe haberr prod produc ucid ido o el enci encier erro ro de diver diversas sas matri matrices ces de partíc partícula ulas s minera minerales les con propiedades catalíticas. Más Más inte intere resa sant ntem emen ente te,, Szos Szosta tak, k, et. et. al. al. demostraron recientemente que las vesículas que encapsulan ARN crecen prefer preferent entem ement ente e por por captur captura a de lípido lípidos s a expensas de vesículas vacías (Chen et al, 2004; Chen y Szostak, 2004) (Fig. 2). Esto se expl xplica por el aum aumento ento de la presi resió ón osmó osmóti tica ca en el inte interi rior or de vesí vesícu cula las s que que contienen ARN debido a que los contraiones
seleccio seleccionan nan las cargas cargas negativa negativas s de ARN. Esta presión osmótica es contrarrestada por la tensión de la membrana, conduciendo a la captación de ácidos grasos. En una primera etap tapa, este este mecan ecaniismo smo podría dría habe aber favorecido que las vesículas que contienen moléculas cargadas, tales como el fosfato de ribosa y/o polifos fosfato, to, sobre los que contienen contienen moléculas moléculas neutras neutras Más tarde, tarde, la encapsul encapsulació ación n de replicad replicadores ores ARN habría habría inducido una forma primitiva de competencia entre las primeras células ARN, ya que los que contienen contienen replicad replicadores ores más eficient eficientes es habr habría ían n crec crecid ido o más más rápi rápido do (Che (Chen n et al, al, 2004) (Fig. 2). En estos estos escena escenario rios, s, la selecc selección ión natura naturall entre las protocélulas en competencia en la ausencia de sistemas genéticos podría haber sid sido impu mpulsa lsado orig origin ina alme lmente nte por las cara caract cter erís ísti tica cas s físi físico co-q -quí uími mica cas s de los los primeros sistemas Por último, el crecimiento de vesíc esícul ula as de mem membra brana gen genera un gradi gradient ente e de pH transm transmemb embran rana a (Chen (Chen y Szostak, 2004), lo que sugiere que algunas de las las cara caract cter erís ísti tica cas s univ univer ersa sale les s de los los seres vivos podrían tener su origen en las características físico-químicas fundamen fundamentale tales. s. La perspecti perspectiva va actualme actualmente nte sería el uso de tales vesículas (con varias mezc mezcla las s de cata catali liza zado dore res, s, mine minera rale les, s, péptidos, o ribozimas) para probar si pueden favor favorece ecerr la creaci creación ón de alguna alguna forma forma de protometabolismo.
Figura 2 La competencia entre las vesículas en el mundo del ARN temprano t emprano [adaptado de Chen (2006) ]. Las vesículas lipídicas contienen catalizadores minerales ( hexágonos hexágonos)) capaces capaces de incorporar incorporar ribosa (R) y polifosfato polifosfato (PP) creciendo mediante la captura de los lípidos arcaicos de las vesículas que contienen los aminoácidos (AA) solamente. El crecimiento de las vesículas induce un gradiente de protones (H +) que se utiliza para facilitar el transporte de diversos compuestos, seguido de la síntesis de pequeños oligomeros de ARN (cruces). Después de la división, las vesículas que contienen replicadores ARN ( cruces rojas) rojas) crecen a expensas de los que contienen ARN sin actividad auto-replicantes ( cruces azules). azules). Los que crecen después utilizan ARN adicionales (cilindro verde) verde) para facilitar el transporte de pequeñas moléculas polares
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Origen de ribonucleótidos El ATP (adeno (adenosin sintri trifos fosfat fato) o) y otros otros NTPs NTPs (nucleótidos trifosfatos), incluyendo muchas base bases s modi modifi fica cada das s que que no se incl incluy uyer eron on posteriormente posteriormente en el ARN, probablemente se originaron por primera vez como transportadores de energía en el proto rotome meta tab bolis olismo mo y como omo coen oenzim zimas catalizad catalizadores ores de péptidos péptidos antes antes del origen origen del del RNA RNA por por sí mism mismo. o. (de (de Duve Duve,, 2003 2003). ). Desafo safort rtu unad nadament mente e, a pesa pesarr de los progresos recientes (véase más adelante) un único único proces proceso o consec consecuti utivo vo y convin convincen cente te prebiótico no ha sido demostrado experi experimen mental talmen mente te desde desde su origen origen [para [para revi revisi sion ones es reci recien ente tes, s, ver ver (Joy (Joyce ce,, 2002 2002;; Muller, 2006; Orgel, 2004) y sus referencias]. El prin princi cipa pall prob proble lema ma es la form formac ació ión n de ribosa y nucleósidos. Muchos azúcares, con cuatro a seis carbonos se pueden producir a pH alcalino por la denominada reacción de la for formosa mosa de for formald aldehído ído y cata atalíti lític ca cantidades de glicoaldehido, dos precursores simples que están presentes en el espacio inter interest estel elar ar y fueron fueron probab probablem lemen ente te en la Tierr Tierra a primi primitiv tiva a tambi también. én. Sin embar embargo, go, los los productos de la reacción de la formosa son inestables, y las cuentas de ribosa para sólo una una porc porció ión n meno menorr. Por Por otra otra part parte e, los los intentos de combinar con bases de ribosa y / o fosfato en condiciones prebióticas también produ produce ce mezcla mezclas s compl compleja ejas s de produ producto ctos s inespecíficos, generando muchas moléculas parasitarias que compiten con los bloques de construcción "normales" de un nucleótido en la reacción de ensamblaje. Estas observaciones observaciones han llevado a muchos autores a concluir que la ribosa no es un compuesto preb prebió ióti tico co,, pero pero fue fue "inv "inven enta tado do"" por por los los organismos que vivieron en un "mundo pre ARN ", donde el andamiaje del material genético no era la ribosa sino los azúcares simp simple les s [áci [ácido dos s nucl nuclei eico cos s treof treofur uran anos osa a (TNA (TNA)] )] o amin amino o ácid ácidos os [áci [ácido dos s nucl nuclei eico cos s pept peptíd ídic icos os (PNA (PNA)] )] [pa [para revi revisi sion ones es ver ver (Joyce (Joyce,, 2002; 2002; Orgel Orgel,, 2004; 2004; Eschen Eschenmos moser er,, 1999)]. Sin embargo, estos compuestos son también difíciles de producir por química prebiótica y care carece cen n de algu alguna nas s de las las prop propie ieda dade des s interesantes de ARN. En particular, los PNA carecen de los grupos cargados que permiten al ARN favorecer el crecimiento de vesí vesícu cula las s que que cont contie iene nenn-AR ARN N fren frente te a vesículas libres de ARN en los experimentos de Szostak; mientras que, los TNA carecen de un oxígeno activado (tales como la ribosa HFSP Journal Vol. 1, September 2007
2´OH 2´OH), ), esen esenci cial ales es para para la acti activi vida dad d de ribozima. Considerando que la formación de ribosa nunca se ha investigado expe experi rime ment ntal alme ment nte e en el marc marco o de las las teoría teorías s autót autótrof rofas, as, mucho mucho esfuer esfuerzo zo se ha hecho echo por los defe efensor nsore es de la teorí eoría a heterotrófica para aumentar los rendimientos y la espe especi cifi fici cida dad d de la reac reacci ción ón de la formosa. formosa. Se ha demostrad demostrado o recientem recientemente ente ++ que varios compuestos (Pb ), cianamida, o borato prefer ferentem temente complejos, estabilizan a la aldopentosa y/o especial especialment mente e ribosa ribosa con respecto respecto a otros azúcares (Ricardo y otros, 2004;.Springsteen y Joyc Joyce e, 2004; 04; Zub Zubay y Mui Mui, 2001). 01). El complejo formado entre la ribosa y el boro es especi especialm alment ente e inter interesa esante nte puesto puesto que el borato ocupa la posición 2 y 3 de la ribosa así así deja dejarr la posi posici ción ón 5 disp dispon onib ible le para para reacciones tales como la fosforilación (Li et al., 2005). Los minerales de borato prob probab able leme ment nte e esta estaba ban n pres presen ente tes s en el espacio interestelar y en la Tierra primitiva. También se sugirió que la ribosa, junto con las las base bases s de puri purina na,, podr podría ía habe haberr sido sido sintetizada en ambientes hidrotermales en el fondo del mar (que favorece la reacción de la formosa) que podrían estar enriquecida con borato borato (Holm (Holm et al., al., 2006) 2006).. Otro Otro halla hallazgo zgo reciente que podría ser de gran importancia es que que la ribo ribosa sa impr impreg egna na tant tanto o el ácid ácido o graso y las membranas de fosfolípidos más rápi rápid dament mente e que otra tras aldop dopento entos sas (Sacerdo (Sacerdote te y Szostak, Szostak, 2005). 2005). La formació formación n de los nucleósidos (ribosa + base) también es muy difícil de lograr en cualquier condición prebióti prebiótica. ca. Curiosam Curiosamente ente,, el uso de ribosa ribosa fosf fosfor oril ilad ada a en luga lugarr de ribo ribosa sa faci facili lita ta la asociación entre la base y el azúcar, lo que sugiere que la fosforibosa podría haber sido un importante intermedio prebiótico [(Orgel, 2004) y referencias]. El esfuerzo futuro así deberí debería a concen concentra trarse rse en la búsqu búsqueda eda de cata catali liza zado dore res s (inc (inclu luid idas as las las mezc mezcla las s de mine minera rale les, s, pépt péptid idos os y amin aminoá oáci cido dos) s) que que podrían producir ribonucleótidos (ribonucleótidos activados tales como NTP) de ribo ribosa sa fosf fosfor oril ilad ada a y dive divers rsas as base bases, s, posiblemente posiblemente dentro de vesículas lipídicas.
Origen de las ribozimas La poli polime meri riza zaci ción ón de ribo ribonu nucl cleó eóti tido dos s en "condiciones prebióticas" sólo se ha logrado usando monofosfato de nucleótido activado por diversos compuestos de amina y el uso de cebad cebadore ores s de ARN. ARN. Se ha demos demostra trado do que las arcillas (montmorillonita) catalizan la 8
condensación de dichos sustratos activados para formar oligómeros de ARN hasta 40-50 nucl ucleóti ótidos dos de largo rgo [pa [para rev revisi isione ones recie reciente ntes s ver (Mulle (Mullerr, 2006) 2006) (Ferri (Ferris, s, 2006) 2006) (Hua (Huang ng y Ferr Ferris is,, 2003 2003)] )].. Es impo import rtan ante te destac destacar ar que, que, los catali catalizad zadore ores s minera minerales les aumentan la proporción de 3 a 5 sobre 2 a 5 enlaces fosfodiéster. fosfodiéster. Un problema importante para el establecimiento de un sólido mundo ARN es la inestabilidad inestabilidad del ARN, debido a que el oxígeno reacciona en posición 2 de la ribosa (Forterre et al, 1995; Lazcano y Miller, 1996). El ARN se puede estabilizar por una alta concentr concentración ación de sales sales monovale monovalentes ntes (Hethke et al., 1999) (Tehei et al., 2002), pero la mayoría de las ribozimas absolutamente requie requieren ren concen concentra tracio ciones nes milimo milimola lares res de sales divalentes (Woodson, 2005) que, por el contra trario, aumentan tan fuertem temente la degradac degradación ión del ARN a altas altas temperatu temperaturas ras (Gin (Ginoz oza a et al., al., 1964 1964). ). Para Para reso resolv lver er este este prob proble lema ma,, Vlas Vlasso sov v y cola colabo bora rado dore res s han han sugerido que el ARN se produjo por primera vez en ambien ambientes tes fríos, fríos, donde donde la síntes síntesis is habría sido favorecido por la degradación, degradación, un "mundo de ARN en hielo" hipótesis (Vlassov et al., 2005). Se informó de que la polimerización de los nucleótidos, la ligadura de ARN ARN pequ pequeñ eños os,, y otra otras s reac reacci cion ones es químicas químicas prebióti prebióticas cas críticos críticos son de hecho hecho estimuladas por la congelación [(Vlassov et al., 2004) y sus referencias]. Curiosamente, un enlac enlace e 3-5 entre los nucle nucleóti ótidos dos es el principal o incluso el único producto formado bajo ajo cond condiicio ciones de con congel gelación ción.. La congelación probablemente acelera algunas reacci reaccione ones s químic químicas as en soluci solución ón acuosa acuosa debido a la organización del agua congelada y la concen concentra tració ción n de los los reacti reactivos vos.. En el mundo de ARN sobre el escenario de hielo, los los prim primer eros os ribo riboso soma mas s podr podría ían n habe haber r sobrev sobrevivi ivido do el transp transport orte e a los los ambien ambientes tes más más cáli cálido dos s y húme húmedo dos, s, en virt virtud ud de su poder de síntesis supera a la degradación. (Vlas (Vlassov sov et al., al., 2004) 2004).. Grande Grandes s ribozi ribozimas mas artifi artificia ciales les selecc seleccion ionada adas s in vitro vitro puede pueden n catali catalizar zar una ampli amplia a gama gama de reacci reaccione ones s tal tales como como la polim olimer eriz izac aciión de ARN, RN, aminoacilación de ARN de transferencia, y la for formaci mación ón del enla nlace peptíd tídico ico [pa [para revisiones ver (Brosius, 2005; Joyce, 2002; McGinn McGinness ess y Joyce, Joyce, 2003; 2003; Muller Muller,, 2006) 2006)]. ]. Incluso se ha demostrado recientemente que el ARN se puede utilizar para el transporte de trip triptó tófa fano no a trav través és de una una vesí vesícu cula la de membrana (Janas et al., 2004). Un objetivo importante de estos enfoques es la HFSP Journal Vol. 1, September 2007
producción de una ARN polimerasa capaz de sint sintet etiz izar ar por por sí mism mismo o y llev llevar ar su prop propia ia plantilla plantilla [para [para opinione opiniones s ver (Muller (Muller,, 2006; 2006; Orgel, 2004)]. Sin embargo, mientras que la más activa ARN polimerasa ribozima (RPR) es de 189 nucleótidos de largo, sólo puede repli replicar car una plant plantililla la de 14 nucle nucleóti ótidos dos de longi ongitu tud d (John Johnst sto on et al., al., 2001 001). Los sig siguien uiente tes s objeti jetivo vos s son aume umenta ntar la capacidad de procesamiento de las actuales RPRs e introducir una actividad helicasa (un componente esencial de todas las polime polimeras rasas as modern modernas) as).. El trabaj trabajo o futuro futuro probablemente se centrará en la posibilidad de combin combinar ar vario varios s módulo módulos s de ARN con diferentes actividades para producir un RPR realmente eficiente. No hay ningún obstáculo a priori a esto, y los trabajadores de campo sost sostiiene enen que los los proce rocedi dim miento entos s de búsqu úsque eda de gran ran alcan cance evolu olutiv tivos utilizando la metodología de alto rendimiento debe deben n perm permit itir ir alca alcanz nzar ar el obje objeti tivo vo en la próxima década (Muller, 2006).
Emergencia del mundo proteína-ARN En algún momento, uno tiene que asumir que una polimerasa eficiente no sólo fue capaz de replicarse a sí mismo, sino también para replicar plantillas catalizadores que producen ya sea ribozimas (o péptidos) útiles para el metab tabolismo de la célula ARN [para revisiones e hipótesis en este período véase (Jeffares et al, 1998; Poole et al, 1998)]. Es prob probab able le que que vari varios os tipo tipos s dife difere rent ntes es de síntesis de péptidos catalizado por ribozima ocurri ocurriero eron, n, pero pero que que sólo sólo uno uno sobrev sobrevivi ivió, ó, llevando llevando al aparato aparato de traducci traducción ón moderna moderna con ARNt y ribosomas. Muchos autores han sug sugeri erido que la sínte íntesi sis s de prote roteín ína as apareció por primera vez como un subproducto de la replicación del ARN y más tar tarde fue seleccionado en base a la expans expansión ión de chaper chaperon ona a y las las activi actividad dades es catalítica catalíticas s de los péptidos péptidos más largos (ver más abajo). Por ejemplo, por analogía con los virus de ARN modernos que contienen estructuras similares a ARNt en su extremo 3´ utilizado para para inici iniciar ar la replic replicaci ación ón de los genoma genomas s vira virale les, s, Maiz Maizel els s y Weine einerr (MAI (MAIZE ZELS LS y Weiner, 1994) sugirieron que el módulo de amino-ácido de ARNt con su extremo CCA origi originó nó prime primero ro como como una etique etiqueta ta para para la replicación del ARN genómico (funcionando tanto como un telómero y como un marcador de ARN para ser replicado). Todos los ARNt mode modern rnos os son son mono monofi filé léti tico cos, s, es deci decirr, 9
orig origin inad ados os a parti partirr de una una sola sola molé molécu cula la ance ancest stra rall que que habr habría ía apar aparec ecid ido o en una una estirpe ARN de células en particular. Están hechas de dos módulos, el módulo de unión amin mino-ác o-áciido y el módu ódulo que lleva leva el anticodón. Los módulos de unión a aminoáci aminoácidos dos se originar originaron on probable probablement mente e prim primer ero o y más más tard tarde e fue fue dupl duplic icad ada a para para produ producir cir el módulo módulo antico anticodón dón (MAIZE (MAIZELS LS y Wein Weiner er,, 1994 1994). ). De la imag imagin inac ació ión n de los los cien cientí tífi fico cos, s, se han han prop propue uest sto o una una gran gran vari varied edad ad de esce escena nari rios os para para expl explic icar ar el orig origen en de la maqu maquin inar aria ia de trad traduc ucci ción ón (Schimmel y Henderson, 1994) (Poole et al., 1998) 1998) (Cople (Copley y et al., al., 2005) 2005) (Tayl (Taylor or,, 2006) 2006) (Szath (Szathmar mary y, 1999) 1999) (Wol (Wolff y Koonin Koonin,, 2007). 2007). Una prese resen ntaci tació ón detal tallada lada de esto estos s modelos está más allá del alcance de esta revisión. Por lo general, se supone que el código genético primitivo era más simple (por ejemplo, con un codón de dos nucleótidos y menos menos aminoá aminoácid cidos) os) y se expan expandió dió en el curso de la evolución. Se han propuesto dos teorías principales, lo que sugiere que o bien codón elegido fue iniciado por la interacción específica entre los aminoácidos y anticodones (teorías estereoquímicas) o que la elección del codón se creó en paralelo con la evoluc evolución ión de las rutas rutas biosin biosintét tética icas s de amin aminoá oáci cido dos s (teo (teorí rías as hist histór óric icas as)) [par [para a revisiones ver (Di Giulio, 2005; Ellington et al, 2000 2000;. ;. Wong Wong,, 2005 2005;. ;. Yarus arus et al, al, 2005 2005)) (Knight (Knight y Landweb Landweber er,, 2000)]. 2000)]. En cualquie cualquier r caso, caso, el código código genét genético ico modern moderno o no es, es, probable probablemente mente,, un "acciden "accidente te congelad congelado", o", pero parece ser optimizado para reducir al mínimo mínimo las consecue consecuencia ncias s perjudic perjudiciale iales s de las mutaciones (Vogel, 1998) [para revisión ver (Freeland et al., 2003)]. Esto indica que la tendencia a aumentar la traducción fiel era la presión de selección importante que dirige la evol evoluc ució ión n del del códi código go gené genéti tico co,, segú según n lo suge sugeri rido do desd desde e el prin princi cipi pio o por por Woese oese (196 (1965) 5).. Gold Golden enfe feld ld y cola colabo bora rado dore res s han han demo demostr strad ado o reci recien ente teme ment nte e a part partir ir de la estimulación in silico que un código óptimo podría haber llegado a ser universal en el marco de una evolución comunitaria impreg impregnad nado o por una una inten intensa sa transf transfere erenci ncia a hori horizo zont ntal al de gene genes s de codi codifi fica caci ción ón de secuencias de codificación de los comp compo onente entes s del siste istema ma y entre tre las comu comun nidad idade es co-e o-evol volucio cionante antes s con con diferentes códigos (V (Vetsigian etsigian et al ., 2006). Si esto es correcto, esto indica que los meca mecani nism smos os de trans transfe fere renc ncia ia de gene genes s estaban en funcionamiento muy HFSP Journal Vol. 1, September 2007
tempranamente, lo que permite el intercambio genético entre células de ARNprot proteí eína na.. Las Las teor teoría ías s sobr sobre e el orig origen en del del códi código go gené genéti tico co ahor ahora a debe deben n acom acomod odar ar también también datos estructura estructurales les obtenido obtenidos s para los modernos modernos aminoaci aminoacill ARNt ARNt sintetasas sintetasas y ribosomas. Por ejemplo, a partir del análisis estructural comparativo, se ha sugerido que tod todos los modernos aminoacil ARNt sint sintet etas asas as evol evoluc ucio iona naro ron n a part partir ir de dos dos prote roteín ínas as cuya uya fun funció ción inici nicial al fue fue de chap chaper eron ona a ARNt ARNt (Rib (Ribas as de Poup Poupla lana na y Schimmel, 2001). Las primeras primeras proteínas proteínas eran efectivam efectivamente ente proteínas semejantes a chaperona pequeñas que estabilizaron ribozimas y el aumento de su actividad catalítica. Ellos también habrían faci facillitad tado el tra transpo sporte rte de mol molécul culas (incluidos los ácidos nucleicos) a través de las membranas de las células de ARN, (Jay y Gilbert, 1987). Los genes más largos y las prot proteí eína nas s pued pueden en habe habers rse e orig origin inad ado o por por reco recomb mbin inac ació ión n de ARN ARN prod produc ucie iend ndo o de proteínas de tamaño creciente a través de un mecan mecanism ismo o de combin combinato atorio rio de múltip múltiple les s etapas bajo el control de la selección natural (de (de Duve Duve,, 2003 2003). ). A part partir ir de un pequ pequeñ eño o número número de proteí proteínas nas de peque pequeño ño tamaño tamaño (corr corres espo pon ndie diente nte a los ple plegamie amient nto os modernos), este mecanismo habría permitido la amplia exploración de espacios secuenciales en cada nivel de tamaño. Este período terminó con el establecimiento establecimiento de los modernos superfamilias de proteínas por las difere diferente ntes s combin combinaci acion ones es de plega plegamie miento nto proteico. Los recientes avances en genómica comparativa y estructurales han proporcionado una visión fascinante de este proc roceso eso [véas véase, e, por ejempl emplo o, muchos chos trabajos recientes del grupo de Koonin (Iyer et al., 2003) (Iyer et al., 2004)]. Las compl compleja ejas s enzima enzimas s protei proteicas cas,, tales tales como como grand grandes es ARN polim polimera erasas sas,, ribonu ribonucle cleóti ótido do reduct reductasa asas, s, y sintas sintasas as thymid thymidila ilato, to, todas todas necesarias para el origen del ADN, probablemente se originaron al final de este proces proceso. o. En el escena escenario rio anter anterio iorr ya está está muy claro que el ADN se originó prob probab able leme ment nte e much mucho o más más tard tarde e que que el ARN, es decir, decir, en el mundo ribo ribonu nucl cleo eopr prot oteí eína na (tam (tambi bién én llam llamad ado o "la "la segunda edad del mundo del ARN (Forterre, 2005 2005)] )].. De hech hecho, o, se ha argu argume ment ntad ado o convin convincen centem tement ente e que la reducc reducción ión de la ribosa es demasiado complejo en términos de la química para ser catalizada por una ribozima (Freeland et al., 1999). Se puede 10
supo supone nerr con con segu seguri rida dad d que que las las prim primer eras as moléculas de ADN todavía contenían uracilo, porque trifosfato de desoxitimidina (dTMP) es producido en los organismos modernos por una modificación (metilación) de trifosfato de desoxiuridina (dUMP), una reacció ción cata catali liza zada da por por la sint sintas asa a de timi timidi dila lato to.. Curio riosame samen nte, te, un reci recien ente te tra trabaj bajo ha descubierto la existencia de dos sintasas no homólo homóloga gas s timidi timidila lato, to, thya thya y ThyX, ThyX, lo que que sugie sugiere re que que el ADN modern moderno o con timid timidina ina puede puede haber haber sido sido invent inventado ado dos dos veces, veces, y, posi posibl blem emen ente te,, de form forma a inde indepe pend ndie ient nte e (Myllykallio et al., 2002). Se supone generalmente generalmente que el ADN reemplazó al ARN, ya que es más estable y se puede replicar más fielmente (Lazcano et al, 1988;.. Poole et al, 2001). Como consecuencia de ello, los genomas de ADN se han vuelto más grandes, permitiendo que la evolución de las células complejas. Sin embargo, esto no se pued puede e expl explic icar ar por por la sele selecc cció ión n de los los primer primeros os organi organismo smos s con ADN porqu porque e la estabilidad y fidelidad del genoma probablemente no era un problema impo import rtan ante te para para las las célu célula las s con con rápi rápida da replicación de ARN con genomas pequeños, y las primeras células de ADN no podrían haber haber previs previsto to que sus descen descendie diente ntes s se benefi beneficia ciaría rían n de un genoma genoma más más grande grande.. Uno de nosotros ha sugerido por tanto que el ADN primero se originó en los virus como una forma modificada de ARN para proteger el material genético viral contra tra los mecanismos de defensa de la célula infectada (una presión de selección directa) (Forterre, 2002). Genomas celulares de ARN serían entonces transformados más tarde en genomas de ADN siguiendo el reclutamiento por las células de ARN de las enzimas virales para producir y replicar el ADN, o por la toma de control de las células de ARN por virus de ADN que vivían en un estado de portador (Forterre, 2005). Los introducción de virus en el escenario de la evolución temprana implica que los propios virus se originaron en una etapa temprana de evolución de la vida. El concepto de un mundo antiguo viral fue de hecho hecho propue propuesto sto por por primer primera a vez por por los científicos que sugieren que los virus de ARN son reliq reliquia uias s del mundo mundo de ARN [ver [ver, por ejemplo ejemplo (Maizels (Maizels andWeine andWeinerr, 1994)], 1994)], y que los retrovirus, con sus ciclos de ADN, podrían dar pruebas para la transición de los ARN para el mundo de ADN. Este concepto está apoy apoyad ado o por por la exis existe tenc ncia ia de viru virus s que que alberg albergan an proteí proteína nas s de cápsid cápside e homólo homólogas gas HFSP Journal Vol. 1, September 2007
que que infe infecta ctan n a las las célu célula las s de dife difere rent ntes es domi domini nios os (Arc (Archa haea ea,, bact bacter eria ias, s, Euka Eukary rya) a) (Akita et al, 2007;.. Bamford et al, 2005) que sugieren que las proteínas de la cápside se orig origin inó ó ante antes s del del últi último mo ance ancest stro ro comú común n universal (LUCA). Varios modelos reci recien ente teme ment nte e se han han prop propue uest sto o para para explicar el origen de los virus en el mundo del ARN (Forterre, 2006). Curiosamente, el concepto de un mundo antiguo viral implica que tanto los modern modernos os virus virus ARN y ADN podrían haber conservado las características moleculares antiguas de la era preLUCA. El estudio de los virus (especialmente la amplia explor exploraci ación ón de su divers diversida idad) d) debe debe por por lo tan tanto ser un área importan tante para la investigación sobre la evolución de la vida a principios de la próxima década.
EL ORIGEN MODERNAS
DE
LA S
CÉLULAS
El último ancestro común universal Un objetivo importante de los enfoques de arriba hacia abajo en el campo del origen de la vida es reconstruir el antepasado común de todo todos s los los orga organi nism smos os exis existe tent ntes es para para alcanzar una etapa intermedia entre el origen de la vida y la presente biosfera. El principio básico de la división celular y la herencia de membrana (CavalierSmith, (CavalierSmith, 2001) implica que todas todas las célul células as moder moderna nas s se deriv derivan an de una sola sola célula célula.. Esta Esta entid entidad ad histó históric rica a fue llamada el cenancestor (por ancestro común en grieg griego), o), la progen progenota ota o la LUCA. LUCA. Este Este último término tiene la ventaja de ser a la vez neutro (a diferencia del término progenota _, lo que sugiere un organismo muy primitivo) y preciso. Se establece claramente que LUCA no debe confundirse con la primera célula, pero era el producto de un largo período de evoluc evolución ión.. Siend Siendo o el último último medio medio de que LUCA fue precedida por una larga sucesión de antiguos "antepasados". En este marco, una gran cantidad de linajes celulares que no han dejado descendientes hoy puede haber existido antes de LUCA. Es importante tener en cuen cuenta ta que que much muchos os de ello ellos s toda todaví vía a estaban presentes en el tiempo de LUCA, y algunos probablemente incluso han convivido durante algún tiempo con sus descendientes, contribuy contribuyendo endo posiblemente posiblemente a través través de la transferencia horizontal de genes de algunos rasgos presentes en linajes modernas (Fig. 3).
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Figura Figura 3. LUCA fue fue el último último cuello de botella en una larga larga serie de antepasa antepasados dos de los tres domini dominios os actual actuales es celula celulares res:: Archae Archaea, a, Bacter Bacteria ia y Eukary Eukarya. a. Linaj Linajes es extin extintos tos pudie pudieron ron haber haber coex coexis isti tido do dura durant nte e algú algún n tiem tiempo po con con los los desc descen endi dien ente tes s de LUCA LUCA,, y tras trasla lada dado do algu alguna nas s caracterí característica sticas s con flecha flecha amarilla. amarilla. El surgimiento surgimiento de un código universal universal en un organismo organismo temprano cuello de botella pudo haber sido favorecida mediante la transferencia preferencial preferencial entre organismos que comparten el mismo código genético. Un consenso sobre la naturaleza de LUCA está está lejos lejos de ser alcan alcanzad zado. o. Para Para alguno algunos s autores LUCA era un organismo muy simple, incl inclus uso, o, posi posibl blem emen ente te,, acel acelul ular ar (Woe (Woese se,, 1998) (Russell y Martin, 2004), mientras que otros consideran que LUCA fue una bacteria de tipo tipo modern moderna a (Caval (Cavalie ierSm rSmith ith,, 2002) 2002) o incluso un eucariota primitivo con un núcleo (Fuerst, 2005). Gracias a los avances de la genómica comparativa, algunos aspectos de estas hipótesis puede ahora ser probada. La iden identi tifi fica caci ción ón de un conj conjun unto to de gene genes s presentes en Archaea, Archaea, Bacteria y Eukarya ha dado lugar a la definición de un contenido mínimo mínimo de genes genes de LUCA LUCA (Delaye (Delaye et al, 2005 2005;.H ;.Har arri ris s et al, al, 2003 2003;; Koon Koonin in,, 2003 2003). ). Como era de esperar a partir de la universalidad universalidad del código genético, el conjunto mínimo mínimo de proteí proteína nas s inclu incluye ye un núcle núcleo o de prot proteí eína nas s ribo riboso soma male les, s, amin aminoa oaci cill ARNt ARNt sintet sintetasa asas s y factor factores es de traduc traducció ción n (tanto (tanto para la iniciación y la elongación) que indican HFSP Journal Vol. 1, September 2007
que el aparato de traducción ya estaba bien establecido en LUCA. Es importante destacar que, el conjunto míni ínimo incluye los componentes de los mecanismos que están íntim íntimame amente nte asocia asociado dos s con la membr membran ana, a, tales como la partícula de reconocimiento de señal (SRP) y el sistema Secinvolucrado en la secr secrec eció ión n de prot protei eica cas s y el comp comple lejo jo ATPsintasa ATPsintasa que funciona con una gradiente transmembrana de protones. Estas observ observaci acione ones s indic indican an claram claramen ente te de que LUCA LUCA era era un orga organi nism smo o celu celula larr con con una una memb membra rana na más más bien bien simi simila larr a la de los los organismos modernos (Jékely, 2006; Pereto et al., 2004). Queda por explicar por qué los mode modern rnos os lípi lípido dos s son son tan tan dife difere rent ntes es en Archaea comparados con los lípidos "clá "clási sico cos" s" encont contra rado do en bacte cteria rias y eucar ucariiotas tas (in (incluy cluyen endo do una una polari aridad dad opuesta) [para la discusión Sede (Peretó et al., al., 2004 2004)) (Xu (Xu y Glan Glansd sdor orff ff,, 2002 2002)] )].. Los Los trabaj trabajos os experi experimen mental tales es futur futuros os deber deberían ían 12
cent centra rars rse e en el estu estudi dio o de las las vesíc vesícul ulas as hechas de los dos tipos de lípidos y para la expr expres esió ión n en bact bacte erias rias de las las enzi enzima mas s invo involu lucr crad ados os en la vía vía lipí lipídi dica ca arch archae aea a y vice viceve vers rsa a. Otra Otra idea dea polé olémica ica es que hipe hipert rter ermó mófi filo los s mode modern rnos os (es (es deci decirr, los los orga organi nism smos os que que tien tienen en una una temp temper erat atur ura a óptima de crecimiento por encima de 80° C) podrían ser los descendientes directos de un LUCA amante del calor . Los hipertermófilos en efecto aparecen como linajes divergentes tempranos en el árbol universal de ARNr y tienen tienen ramas ramas relativam relativamente ente cortas cortas (Stetter (Stetter,, 2006). Sin embargo, esta posición podría ser debido al alto contenido de guanina-citosina de sus ARNr, que pudieran haber reducido su tasa de evolución (que conduce a las ramas más más cort cortas as y la agru agrupa paci ción ón arte artefa fact ctua ual) l) (For (Forte terr rre, e, 1996 1996). ). Vario arios s inte intent ntos os se han han realizado para determinar supuestos sesgos de composición en el ARNr, ARNt, o proteínas de cápside de LUCA con el fin de determ determin inar ar la temper temperatu atura ra a la que que estas estas moléculas eran funcionales [ver, por ejemplo (Galtier et al., 1999) (Di Giulio, 2003 )]. Sin embargo, estos enfoques dieron lugar a resultad tados contra tradictor torios y se ven obstaculizadas por la dificultad de reconstruir filo filoge geni nias as anti antigu guas as y las las ince incert rtid idum umbr bres es relativas a la raíz del árbol de la vida (ver más abajo). En nuestra tra opinión, una mesofílica encaja mejor con la observación de que que hipe hipert rter ermó mófi filo los s son son orga organi nism smos os complejos que se han desarrollado mecan mecanism ismos os especí específic ficos os para para prospe prosperar rar a temp temper era atura turas s muy muy elev elevad adas as [par [para a una una revisión ver (Forterre y Philippe, 1999a; Xu y Glansdorff, 2002)]. En particular, los análisis filo filoge genó nómi mico cos s sugi sugier eren en de hech hecho o que que la giras girasa a invers inversa, a, una topois topoisom omera erasa sa ARN y ADN atípica presente en todos los hipert hiperterm ermófi ófilos los,, estuvo estuvo ausen ausente te en LUCA LUCA (BrochierArmanet y Forterre, 2006;. Forterre et al, 2000), mientras que adaptadas a altas temper temperatu aturas ras los modern modernos os lípido lípidos s no son homólo homóloga gas s en Archaea Archaea y bacte bacteria rias, s, lo que sugiere sugiere una adaptació adaptación n secundar secundaria ia que se produjo de forma independiente en cada uno de esto estos s domi domini nios os (For (Forte terr rre e y Phil Philip ippe pe,, 1999a; Xu y Glansdorff, 2002). El conjunto mínimo mínimo de conunt conunto o univer universa sall de proteí proteínas nas incl incluy uye e un núme número ro sorp sorpre rend nden ente teme ment nte e pequeño de proteínas que funcionan en la replicación del ARN y ADN, que carecen, en particular, de una replicasa ARN y ADN, una primasa, y un helicasa. Esto no es debido a la homo homolo logí gía a no reco recono noci cido do ya que que las las HFSP Journal Vol. 1, September 2007
proteínas que realizan estas funciones en las bacterias en un lado, y ArcheaEucariotas, ArcheaEucariotas, por el otro, pertenecen a diferentes superfamilias de proteínas (Bailey et al, 2006;.. Leipe et al, 1999 1999). ). Para Para expl explic icar ar esta esta obse observ rvac ació ión, n, Koon Koonin in y sus sus cole colega gas s han han suge sugeri rido do que que LUCA tenía un genoma de ARN, pero utilizó ADN para una replicación intermediaria (muy parecido a un retrovirus) (Leipe y col., 1999). Alternativamente, Alternativamente, si LUCA tenía un genoma de ADN, el sistema ancestral podría haber sido reemplazado en un linaje (probablemente en bacterias) por un nuevo sistema de origen viral (Forterre, 1999). Por último, si LUCA todavía tenía un genoma de ARN auténtico, auténtico, Forterre sugirió que las las pocas proteí proteínas nas univer universal sales es implic implicad adas as en el meta metabo boli lism smo o del del ADN ADN se intro introdu duje jero ron n de forma independiente por los virus de ADN en los tres dominios celulares (Forterre, 2006). La idea idea de que que LUCA LUCA todav todavía ía tení tenía a un genoma de ARN ha sido impulsada recientemente por el descubrimiento de los mecanismos de la reparación de los daños y para la mejora de la fidelidad de la transcripció ción y la replicació ción. Estos tos result resultado ados s sugier sugieren en que las las célul células as ARNARNproteína pueden haber alcanzado un nivel de sofis sofistic ticaci ación ón mucho mucho más import important ante e de lo que que se pens pensab aba a (For (Forte terr rre, e, 2005 2005;; Pool Poole e y Logan, Logan, 2005) 2005).. La mayorí mayoría a de los los autore autores s asum asumen en que que LUCA LUCA fue fue idén idénti tico co al últi último mo ancestro común de Archaea y Bacteria, ya sea porque se cree comúnmente que el árbol de la vida está arraigada entre las Archaeaeucariotas Archaeaeucariotas por un lado y las bacterias por el otro, o por modelos en los que los eucariotas se originaron en algún tipo de asoc asocia iaci ción ón entre entre Arch Archae aea a y Bact Bacter eria ia (Lóp (López ezGa Garc rcía ía y More Moreir ira, a, 1999 1999;; Mart Martin in y Muller, 1998; Rivera y Lake, 2004; Wáchtersháuser, 2006). Sin embargo, la raíz del del árbo árboll bact bacter eria iano no y el orig origen en de los los eucariota eucariotas s siguen siguen siendo siendo muy controve controversial rsial (Forterre y Philippe, 1999b; Gribaldo y Philippe, 2002), (Poole y Penny, 2007). Si es la raíz raíz resu result ltó ó de la rama rama euca eucari riot ota a (Philippe y Forterre, 1999), varias cara caract cter erís ísti tica cas s ahor ahora a excl exclus usiv ivam amen ente te presen presentes tes en eucari eucariota otas s ya podrí podría a haber haber estado presente en LUCA, mientras que las carac caracter teríst ística icas s comun comunes es a las bacter bacterias ias y Archaea podría haberse originado en una estirpe común a estos dos dominios. Por el momento, to, no hay ningún argumento defi defini niti tivo vo para para conc conclu luir ir si el vía lipí lipídi dica ca archaea-eukarya o incluso las características 13
únicas únicas de las las eucari eucariota otas s (por (por ejempl ejemplo, o, los los intrones intrones spliceos spliceosomal omales es y el spliceos spliceosoma) oma) son son ance ancest stra rale les s o deri deriva vado dos. s. Lo mism mismo o puede decirse de las características que son comun comunes es a Bacter Bacteria ia y Archa Archaea, ea, como como los supe supero rope pero rone nes s que que codi codifi fica can n prot proteí eína nas s riboso ribosomal males. es. En cualq cualquie uierr caso, caso, mucha muchas s obse observ rvac acio ione nes s desc descon once certa rtant ntes es que que son son difíci difíciles les de encaja encajarr en un único único escen escenari ario o cohe cohere rent nte e aún aún no se han han expl explic icad ado. o. La cuestión de la topología del árbol universal de la vida ida está está ínti íntim mamen mente ligad igada a al problema del origen de los tres dominios. Las principales cuestiones que hay que resolver son: son: (i) (i) por por qué qué exis existe ten n tres tres vers versio ione nes s canónicas de los ribosomas (u otros rasgos universales) y (ii) la forma en que ahora son tan difer diferent entes es entre entre sí, pero pero tan simila similares res dentro de cada dominio (Woese, 1987). Se han propuesto muchos escenarios con contra tradictor ctoriios y toda todav vía se discu scuten ten activamente (López García y Moreira, 1999; Martin y Muller, 1998; Martin y Russell, 2003; Rivera y Lago, 2004; Woese, 2002) (Cav (Caval alie ierS rSmi mith th,, 2002 2002)) (For (Forte terr rre, e, 2006 2006). ). Muchos trabajos tienen que ser hechos en bioquímica comparada y biología molecular para probar varios escenarios de evolución de todas las posibles máquinas moleculares presentes en los organismos modernos. En particular, particular, será importante analizar a fondo la historia de todas las máquinas moleculares univ univer ersa sale les s (en (en espe especi cial al el apar aparat ato o de traducción).
PERSPECTIVAS Aunque se han hecho progresos espectaculares en los últimos 20 años sobre todos los aspectos de la investigación sobre el origen origen de la vida, vida, aún aún existe existen n lagun lagunas as fundamentales, sobre todo en la teoría del mundo de ARN, y no hay evidencia experimental para un escenario de consenso. Todavía no sabemos cómo se originó la vida en nuestro planeta, y nosotros posiblemente nunca lo sabremos, ya que abordamos aquí un probl problema ema histór histórico ico donde donde los los regis registro tros s fundamen fundamentale tales s pueden pueden haber haber desapare desaparecido cido por por comp comple leto to.. Por Por otra otra part parte, e, aunq aunque ue el estu estudi dio o del del orig origen en de la vida vida es un tema tema popular, el número de laboratorios realmente de trabajo sobre el tema es extremadamente pequeño. Por otra parte, teniendo en cuenta las las tend tenden enci cias as reci recien ente tes, s, debe debemo mos s ser ser capaces en un futuro próximo para compre comprende nderr los princi principi pios os físico físico-qu -quími ímicos cos que apoyar apoyaron on la aparic aparición ión tempra temprana na de la HFSP Journal Vol. 1, September 2007
vida y el camino particular de la evolución de la materia que produce la vida en nuestro planeta planeta podría podría ser, ser, al menos menos parcialm parcialmente ente reve revela lad do por el estu studio dio de las célu célullas modern modernas. as. Un obstá obstácul culo o impor importan tante te para para seguir avanzando es que los científicos que trabajan en el diverso origen de los campos de la vida a menudo están aislados unos de otro tros, ya sea sea por por las fro frontera teras s de sus sus discip disciplin linas as o por sus sus propi propias as prefer preferenc encia ias s teóricas. La investigación sobre el origen de la vida por lo tanto seguramente se beneficia beneficiará rá de proyectos proyectos interdis interdiscipli ciplinari narios os reuniend reuniendo o todas todas las disciplin disciplinas as pertinente pertinentes s para bucear en nuestro pasado más lejano.
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