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PRÓLOGO

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Edición 1989 Printed in Spain

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Ediciones Jover ISBN 84·7093·347·7 Es una publicación

Depósito Legal: B.24.322-89 de Ediciones

Jover, S.A.

San Pedro Mártir, 18 . 08012 Barcelona Reservados todos los derechos de reproducción total o parcial de este libro, por cualquier medio, sin el permiso previo y por escrito del editor.

Imgesa. Alarcón. 13 - San Adrián del Besós (Barcelona)

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«El polvo que hollamos fue otrora viviente ... » escribía Lord Byron hace siglo y medio, y su afirmación continúa siendo cierta. Bajo nuestros pies, en las rocas sedimentarias, se contiene codificada en clave mineral una inagotable información sobre la historia de la vida en nuestro planeta Tierra. «Los estratos son páginas del gran Libro de la Vida» -había escrito Charles Darwin en El Origen de las Especies- pero es un libro incompleto, al que le faltan letras, palabras y páginas. Aun así, los paleontólogos son capaces de descifrar el complejo jeroglífico de fósiles, señales y restos mineralizados. Este Atlas de Fósiles no pretende ser un libro técnico de Paleontología. Tampoco es una guía de campo de los fósiles de España o del mundo. Pretende -dentro de la línea de esta colecciónacercar al aficionado no especialista al portentoso mundo de la Vida del Pasado. Los fósiles, no lo olvidemos, son restos de antiguas formas vivientes. Muchas de ellas se perdieron para siempre, pero algunas han logrado mineralizarse y «fosilizar». No sólo constituyen una Ciencia situada entre la Biología y la Geología y cuya enseñanza y difusión corresponde a las Universidades y Museos de Historia Natural. Son también parte de nuestro propio pasado remoto. Voces que, desde millones de años atrás, nos gritan la historia fantástica del proceso de evolución bio. lógica de nuestro planeta. Se ha intentado huir del lenguaje técnico que convierte la ciencia en una religión plagada de misterios. Al simplificar el lenguaje habrá imprecisiones. Ruego al «experto» que las excuse y comprenda que el aficionado tiene también derecho a la información. Este Atlas, además, está respaldado por la Sociedad Española de Paleontología, asociación de los paleontólogos de nuestro país, y uno de cuyos objetivos es la difusión de la ciencia de la vida del pasado. Difundir no es excitar el deseo del «coleccionismo» y menos aún el «mercantilismo» que, desgraciadamente, se va extendiendo con el consiguiente deterioro y expolio de los yacimientos de fósiles. Al difundir estos conocimientos hacemos una llamada al lector: respetar los yacimientos de fósiles es respetar el patrimonio de toda la humanidad. Un patrimonio que nunca debe ser objeto de d~strucción ni de venta. EL AUTOR

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ATLAS LA PALEONTOLOGíA y LOS FÓSILES Se conocen en la actualidad más de 1.500.000 especies vivientes de animales y vegetales. Pero este es un número pequeño si se compara con los animales y plantas que han vivido a lo largo de la historia de la Tierra y que hoy se han extinguido. El cálculo es difícil, pero se han estimado unos 500.000.000 (¡quinientos millones!) de especies extinguidas. De ellas conocemos una parte pequeña. Se han conservado en las rocas sedimentarias que cubren nuestro planeta. A esos restos los denominamos fósiles, y son la base de una ciencia sorprendente: la paleontología. ¿QUÉ ES LA PALEONTOLOGíA?

De un modo sencillo se puede decir que es la ciencia que estudia los fósiles. Una definición más completa es esta: Paleontología es la ciencia que estudia los seres vivos que han poblado la Tierra con anterioridad a la época actual, sus relaciones mutuas y su ordenación en el tiempo, mediante una adecuada interpretación de los fósiles. La paleontología es una ciencia biológica, porque pretende conocer la zoología y la botánica del pasado, la ecología de los fósiles y su distribución geográfica. La paleontología es una ciencia geológica, porque pretende conocer la distribución en el tiempo de los organismos del pasado, sus orígenes, extinción y evolución a lo largo de las eras geológicas. HISTORIA DE LA PALEONTOLOGíA

Desde hace cientos de años los fósiles han sido utilizados por el hombre. En tumbas etruscas aparecen fósiles empleados como objetos mágicos, adornos y amuletos de la suerte. Incluso llegaron a utilizarse en algunas culturas como monedas. La Paleontología, como ciencia de los fósiles, no aparece hasta los primeros años del siglo XIX. Se suele considerar al

naturalista Georges Cuvier (1769-1832) como el «fundador» de la Paleontología científica. Recogió abundantes restos fósiles de la cuenca de París, sobre todo huesos de animales vertebrados hoy extinguidos. A partir de los restos desperdigados logró reconstruir animales enteros, como el famoso Mastodonte (fig. 1). Sin embargo, antes de Cuvier ya se habian estudiado los restos fósiles e interpretado como fragmentos de animales extinguidos. Así, Conradus Gesner (1558) es el primero que relaciona en un dibujo un fragmento extraño con el diente de un tiburón (fig. 2). En la época moderna ha sido el naturalista británico Charles Darwin (18091882) quien ha revolucionado la Paleontología. La introducción en las Ciencias de la Naturaleza de las ideas evolucionistas ha sido fundamental para el desarrollo de la Paleontología (ver Serie B). LA PALEONTOLOGíA Y LATINOAMÉRICA

EN ESPAÑA

Las citas más antiguas referidas a fósiles en España y Latinoamérica son de Pedro de Cieza (1554) en su Crónica del Perú. También las de José de Acosta en su Historia Natural y Moral de las Indias (1590) y Diego de Avalos en su Miscellánea Austral (1602).

Las ilustraciones de fósiles españoles más antiguas corresponden a José Torrubia (1754) y a Antonio José Cavanilles (1797) que recorrió el Reino de Valencia (fig. 3). La Paleontología española y latinoamericana tienen una época de esplendor en el siglo XIX. Las exigencias de la minería piden mapas geológicos más detallados. Para ello es necesario conocer bien los fósiles para «datar» la edad de los terrenos. En España destaca la labor de Lucas Mallada, Juan Vilanova y Piera, y Jaime Almera. Fausto de Elhuyar, riojano de nacimiento, realizó una ingente labor en muchos países de Latinoamérica. Como escribe Maffei: «difundió el amor a las Ciencias Naturales por el nuevo mundo».

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Fig. 1 - Reconstrucción de Cuvier (1806) del mastodonte fósil.

Fig. 2- Tiustraéión de Conradus Gesner (15581de un «fósil" y de un tiburón .cuyos dientes recordaba.

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Fig. 3 - Primeras publicaciones españolas con láminas de fósiles: a la izquierda, fósiles de braquiópodos y belemnites de José Torrubia (1754) en su Aparato para la Historia Natural Española. A la derecha,

erizos fósilli's dibujados por Antonio José Cavanilles (1797) en su Historia Natural del Reino de Valencia.

LOS FÓSILES: QUÉ SON. DÓNDE SE ENCUENTRAN

Qué es un fósil

Un fósil en un sentido amplio es cualquier objeto que puede encontrarse enterrado: desde un trozo de mineral hasta una moneda. En un sentido más estricto, la palabra «fósil» se aplica a todo resto de animal o vegetal que vivió en épocas pasadas y ha quedado incluido en las rocas sedimentarias (fig. 1). Los paleontólogos suelen hablar de registro fósil para designar a los restos preservados y reconocibles de la fauna y flora del pasado y que se utiliza para la .reconstrucción de la historia de la vida sobre la tierra. Del organismo vivo al registro fósil

El registro fósil representa sólo una mínima parte de los organismos que han existido a lo largo de los tres mil millones de años que lleva la vida sobre la Tierra. La mayor parte de la fauna y flora del pasado no ha dejado resto alguno. Por lo tanto, el registro fósil es sólo una parte pequeña de lo que fue la vida pasada. Además, la mayor parte de los organismos pasados, al tener cuerpo bl;mdo y sin partes duras (concha, esqueleto, dientes ...) difícilmente se ha podido preservar fósil. Se puede decir que es una suerte que un resto orgánico se haya conservado y pueda ser encontrado (fig. 2). Dónde se encuentran los fósiles

Sin embargo los fósiles son relativamente abundantes. Con unas cuantas indicaciones cualquier persona puede encontrar fósiles no demasiado lejos de su casa. Los fósiles se encuentran en las rocas sedimentarias: las dos terceras partes de la superficie de nuestro planeta está cubierta por rocas llamadas sedimentarias: rocas procedentes del lento depósito de materiales que se van acumulando en una cuenca sedimentaria (fondo del mar, desembocadura de un río, orilla de un lago, fango de los pantanos, etc.) (fig. 3).

Junto con estos materiales pueden enterrarse los cadáveres de animales o plantas. Después de un lento proceso físico y químico (llamado diagénesis) los materiales y los cadáveres incluidos constituyen una roca sedimentaria. Por tanto, al querer buscar los fósiles hay que evitar otro tipo de rocas (plutónicas, como el granito; volcánicas, como las lavas; metamórficas, como el gneis) que nunca pueden contener fósiles. No todas las rocas sedimentarias tienen fósiles: un error frecuente es creer que todas las rocas sedimentarias contienen restos fósiles. En muchas ocasiones las condiciones de formación de la roca sedimentaria ha destruido todo resto orgánico. Hay veces en que no existían organismos en ese lugar y por ello no encontramos evidencias fósiles (fig. 4). Antes de lanzarse al campo hay que informarse: muchos descubrimientos importantes en el mundo de la Paleontología se realizaron por casualidad. Pero esto no es lo más frecuente. Antes de lanzarse al campo a buscar fósiles es necesario informarse sobre dónde buscar (fig. 5). La información puede transmitirse de forma oral, por medio de otro aficionado o especialista. Pero lo más seguro es acudir a trabajos especializados. El Instituto Geológico y Minero de España tiene publicadas las hojas geológicas de nuestro país. Lo mismo puede decirse de otros países del mundo: los organismos oficiales publican hojas geológicas. Las más útiles son las de escala 1:50.000, construidas sobre los mapas geográficos del ejército. Suelen ir acompañadas de una memoria donde se apuntan los materiales y yacimientos de fósiles más importantes. Los fósiles forman parte del patrimonio científico y cultural de un país. Por ello, el aficionado debe respetarlos, no destruir el yacimiento y menos aún acumular fósiles para destinarlos a la venta. Por otro lado, casi todos los países del mundo tienen una legislación muy estricta que prohíbe sacar del país, sin el correspondiente permiso, los restos fósiles encontrados.

ATLAS de los FOSILES POR L. SEQUEIROS,

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LOS FOSILES: QUE SON, DONDE SE ENCUENTRAN

Fig. 1 - Algunos fósiles están muy bien conservados.

Fig. 2 - Del organismo vivo al registro fósil.

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Fig. 4 - Algunas rocas son muy ricas en fósiles: el Cretácico de Teruel.

Fig. 5 - Los estratos son páginas del Gran Libro de la Historia de la Vida.

ATLAS de los FOSILES TIPOS DE FÓSILES Y FOSILlZACIÓN

Entre un diente de tiburón, un ammonites y una pisada de dinosaurio hay diferencias notables. Una de ellas es que son tipos diferentes de fósiles; otra, que han pasado por distintos procesos de fosilización. Tipos de fósiles

Se diferencian cuatro tipos diferentes de fósiles según su preservación (fig 1): 1. Fósiles corporales: son restos de partes duras de un organismo que se han preservado como tales. Son fósiles corporales el diente de un tiburón, una concha entera o un hueso. Muy rara vez se preservan partes blandas: insectos conservados en ámbar, las ranas fósiles de Libros (Teruel)... (fig. 2). 2. Moldes: con frecuencia, los fósiles corporales han desaparecido y sólo han llegado hasta nosotros los moldes de las conchas. Esos moldes pueden ser internos o externos. Así se han preservado la mayor parte de los ammonites, cuya fina concha se disuelve pronto (fig. 3). 3. Restos

de actividad

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ocasiones, el organismo no se ha preservado y sólo han llegado hasta nosotros sus pisadas, o los excrementos, o la traza de su paso, o la huella de la dentellada. Así, se han preservado las huellas y huevos de los dinosaurios o las pistas de trilobites o gusanos (fig. 4). 4. Fósiles vivientes: se les suele llamar así a organismos con escasa representación entre los vivientes actuales, pero que fueron importantes en un pasado lejano. Se les suele considerar fósiles vivientes a la Latimeria (pez del Índico que se creía extinguido desde hace casi 500 millones de años), al Nautilus (cuyos representantes fósiles se remontan a la Era Primaria) (fig. 5). Fosilización

Se denomina así al conjunto de procesos físicos y químicos que sufre un organismo desde que muere hasta que el paleontólogo lo encuentra como «fósil» en las rocas sedimentarias. Como fácilmente puede entenderse, los procesos son muy complejos. De una manera sim-

pie se pueden citar éstos como más sencillos: 1. Proceso de calcificación: tiene lugar cuando un resto orgánico queda enterrado en sedimentos ricos en carbonato cálcico, componente de las rocas carbonatadas (calizas). El material del organismo es reemplazado por carbonato cálcico, tal como sucede en los corales, braquiópodos, equinodermos y muchos moluscos. 2. Proceso de silicificación: en este caso, el material original del organismo es reemplazado por sílice. Este reemplazamiento es complejo y se realiza sobre todo en medios en los que el agua tiene abundante sílice disuelta. Alfinal, el fósil es siliceo conservando con gran perfección las estructuras orgánicas. Tal proceso se observa en algunos vegetales fósiles y también en moluscos y braquiópodas. 3. Proceso de carbonización: es un proceso mediante el cual una sustancia orgánica, animal o vegetal, rica en carbono (celulosa, quitina ...) se altera durante la fosilización. Se desprende metano, anhídrido carbónico yagua, con lo cual la concentración en carbono mineral es mayor. Así se han conservado muchos restos de plantas y también algunos peces, artrópodos y graptolites. 4. Proceso de piritización y limonitizadón: cuando un organismo se pudre desprende diversos gases, entre ellos ácido sulfhídrico. Éste reacciona con el hierro disuelto en el agua y precipita sulfuro de hierro (pirita) que ocupa los poros del fósil. Esta pirita puede oxidarse en climas húmedos dando lugar a limonita (de color amarillo terroso). Se ha observado en algunos crustáceos (cangrejos fósiles), moluscos (ammonites), vegetales y graptolites. En los países Latinoamericanos y en España hay yacimientos de fósiles de extraordinaria calidad. Los yacimientos de mamíferos fósiles de Argentina y Uruguay (estudiados por Ameghino hace casi un siglo), los ammonoideos y otros moluscos fósiles de los Andes Chilenos, los fósiles de la era Primaria de Bolivia y los extraordinarios peces fósiles de Brasil son otra buena muestra. En estos últimos años están siendo muy estudiados los fósiles de México y Colombia.

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No ha penetrado sedimento en el interior; éste está recristalizado.

Sedimento en el interior.

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Valvas separadas.

Las valvas se han disuelto. Queda molde interno.

Las valvas se han disuelto. Molde externo.

Fig. 1 - Procesos de fosilización.

Fig. 2 - Fósil corporal: braquiópodo del Jurásico (Teruel).

Fig. 3 - Molde: fragmento de amnonites. Jurásico (Zaragoza).

[ Fig. 4 - Resto de actividad orgánica: huevo de dinosaurio.

Fig. 5 - Fósil viviente: camaleón: Puerto Santa María (Cádiz).

TRABAJO DE CAMPO EN PALEONTOLOGíA

¿Son muy difíciles de encontrar los fósiles? ¿Dónde puedo buscarlos? ¿Cómo se arrancan de las rocas? ¿Podré yo, como simple aficionado, ser también paleontólogo? ... Estas son preguntas que siempre se hace el que se inicia en la afición a los fósiles. Le parece casi imposible encontrar restos fósiles y cree que sólo la suerte o una especie de sexto sentido del «profesional» permiten hallarlos. Pero esto no es así: cualquier persona puede encontrar fósiles si sabe dónde buscarlos y cómo recogerlos en e! campo. Consejos útiles para empezar

El primer consejo es éste: la Paleontología es una ciencia, como dijimos al principio de este atlas. Por tanto, los fósiles son los restos que nos permiten reconstruir lo que fue la vida en e! pasado. La Paleontología, queda claro, no pretende «coleccionar» fósiles como si fueran sellos, y menos aún «comerciar» con ellos. El paleontólogo aficionado y profesional recoge de un yacimiento de fósiles aquellas piezas que le son imprescindibles. No trata de agotarlo y menos aún de destruirlo. Los yacimientos de fósiles forman parte del patrimonio científico y cultural de un país, deben estar protegidos por la ley y los ciudadanos debemos respetarlos (fig. 4). Por eso, e! aficionado debe procurar destrozar lo menos posible. Recoger algunos ejemplares y no pretender llevarse todo es e! primer consejo. El segundo consejo es éste: cuando un aficionado encuentra algún resto fósil que fácilmente se desmorona al extraerlo, o que es muy grande o se considera «raro» debe acudir inmediatamente al especialista. Los especialistas están en las Universidades (Facultades de Ciencias biológicas o geológicas) y en los Museos. Estos especialistas ayudarán al aficionado en sus primeros pasos por la ciencia de los fósiles.

ATLAS de los FOSILES Cómo se trabaja en el campo

Los fósiles se encuentran en las rocas sedimentarias que cubren la mayor parte de la superficie del planeta. Pero no todas las rocas sedimentarias contienen fósiles. Por tanto, no se trata de empezar a buscar y romper piedras en cualquier sitio. Los fósiles suelen estar agrupados en áreas concretas a las que se llaman «yacimientos». ¿Dónde hay yacimientos de fósiles? Lo mejor es informarse por los especialistas o por otros aficionados y también consultar los mapas y trabajos científicos de los Servicios Geológicos. Todos los países de! mundo tienen publicados mapas geológicos destinados sobre todo al conocimiento de las rocas, minas y estructura del suelo para obras públicas. En estos mapas y sus memorias se encuentran datos abundantes. Basta con adquirir o consultar el mapa geológico apropiado para obtener información. El paleontólogo aficionado debe salir al campo con un mapa de la zona a recorrer, una mochila, bolsas de plástico, rotuladores, un cuaderno de campo, pegamento y, por supuesto, un buen martillo de geólogo. Hay diversos modelos y marcas de los que puede obtenerse información en una buena ferretería o tienda especializada en material geológico (figs. 1 y 2). Cuando en el campo se recoge un organismo fósil es necesario anotar cuidadosamente el lugar, tipo de roca que lo engloba y, si es posible, qué situación tenía dentro de la serie geológica. Cada ejemplar que se extrae de las rocas sedimentarias debe ser tratado cuidadosamente. No hay que preocuparse si e! fósil tiene abundante ganga adherida: ya se limpiará con cuidado en el laboratorio (figs. 3, 5 y 6). Cada ejemplar debe envolverse en papel de periódico, añadirle una etiqueta con un número de identificación y guardarlo en una bolsa de plástico. En el cuaderno de campo, junto al número de identificación, se harán las anotaciones convenientes.

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Fig. 1 - Diversos tipos de martillo de geólogo, útiles para la extracción de fósiles de rocas duras.

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Fig. 2 - Algunos elementos del equipo del paleontólogo.

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Fig. 3 - Una serie sucesiva de estratos representa una secuencia de m;¡lones de años.

Fig. 5 - Un buen trabajo de paleontología requiere un trabajo geológico previo. En la foto, las rocas de edad Jurásica de Obón (Teruel).

Fig. 6- Los estratos son las páginas del Gran Libro de la Historia de la Vida. El paleontólogo lee ese libr·) a partir de los fósiles que recoge.

TRABAJO DE LABORATORIO: PREPARACiÓN DE FÓSILES

No hay que dejarse impresionar por la palabra «laboratorio». Para preparar fósiles no hay que tener complicados aparatos en casa. Los utensilios caseros de cocina pueden servir muy bien para preparar las muestras fósiles que se han recogido en el campo. De regreso a casa con nuestras muestras, es necesario limpiarlas, pegarlas, recomponerlas, endurecerlas, montarlas, clasificarlas y ficharlas. Limpieza de los fósiles

Las muestras fósiles recogidas en el campo suelen tener adheridas distintas clases de impurezas (fig. 1).Si se trata de barro, basta con utilizar con cuidado un cepillo de púas yagua corriente (fig. 2). Cuando las impurezas son rocosas es conveniente desprender la ganga que rodea al fósil. Existen técnicas complejas (abrasión por acción de aire comprimido y' esmeril, tratamiento con ultrasonidos ...) pero también técnicas sencillas, artesanales. La más común es la limpieza del fósil mediante martillos finos y cinceles. La muestra fósil puede sujetarse a algún tipo de mordaza o bien situarla sobre una bolsa llena de arena para que al golpear no se cuartee (fig. 3). A veces, cuando el material es pizarroso, se puede emplear una técnica casera muy eficaz: se impregna la roca en agua y a continuación se introduce en el congelador del frigorífico. La dilatación del agua debido a la congelación desune las lajas y permite así la extracción de fósiles delicados, como los trilobites, braquiópodos o graptolites. Es útil también el empleo de métodos de tipo químico para la limpieza de algunos tipos de fósiles, sobre todo cuando el material de la ganga es de naturaleza diferen te al del fósil. Así, las esponjas siliceas y otros fósiles que pueden encontrarse silicificados (equínidos, corales, trilobites ...) englobados en una ganga caliza pueden extraerse introduciendo la muestra durante un tiempo en un ácido débil o diluido que ataca la ganga y conserva el fósil.

Recomposición

Muchas veces los fósiles se extraen rotos del yacimiento, o bien son tan frágiles que pueden pulverizarse con facilidad. En estos casos es necesario utilizar diversas técnicas en el laboratorio de nuestra casa. Para la recomposición debe utilizarse un buen pegamento comercial y grandes dosis de paciencia para situar cada fragmento en su lugar (fig. 4). En el caso de que el fósil sea frágil se puede endurecer de diversas maneras. La más sencilla es mediante consolidantes que venden en el mercado o bien disolviendo algunos «pegamentos» en acetona y aplicando este líquido con un pincel. Al evaporarse la acetona el pegamento ha ocupado los poros del fósil que queda así consolidado (fig. 5). Montaje

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Fig. 1 - Las muestras fósiles suelen tener adheridas distintas impurezas.

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Los fósiles de tamaño suficientemente grande pueden guardarse en cajas de plástico de las que en el mercado hay tamaños muy diferentes (fig. 6). Los fósiles de tamaño más pequeño necesitan un tratamiento especial. Por lo general, para obtenerlos de la ganga será necesario el uso de tamices de grosor de malla apropiado. Un especialista podrá aconsejar para cada caso. Una vez separados pueden montarse sobre «celdillas» adhiriéndolas con algún producto. El más práctico es la pasta que se utiliza para la limpieza de los tipos de las máquinas de escribir. Es una plastilina no grasa y de larga duración que permite mantener montados los microfósiles durante mucho tiempo (fig. 7).

Fig. 2 - Las impurezas arcillosas se desprenden con agua corriente y un cepillo.

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Fig. 4 - Para la recomposición puede utilizarse un buen pegamento com'e,ciil;1Vi paciencia.

Fig. 3 - Las impurezas rocosas pueden desprenderse con martillos finos y cinceles. protegiendo el fósil con una bolsa de arena.

Clasificación y fichado

En una etapa ulterior del trabajo de laboratorio será necesario proceder a la clasificación de los ejemplares fósiles recogidos. La clasificación de los fósiles no es una tarea fácil. Será cuestión de mucha paciencia, experiencia y asesoramiento de algún experto. Con dificultad se llega a reconocer los géneros más usuales y sin un especialista es difícilllegar a la especie . Una vez identificado, debe hacerse una ficha completa en la que conste el grupo zoológico o botánico al que pertenece, la familia, el género y la especie, las dimensiones, el lugar de procedencia y la edad geológica (fig. 8).

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Fig. 5 - Para endurec.er el fósil se suele utilizar pegamento disuelto en acétona' y administrado con un pincel.

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Fig. 7 - Los fósiles pequeños se montan sobre una plastilina no grasa de larga duración.

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Fig. 6 - Los fósiles se guardan en cajas de plástico de tamaño apropiado.

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Fig. 8 - Cada fósil debe tener su ficha completa tras la identificación y medida. acompañado de una fotografía o dibujo.

LOS FÓSILES Y LA HISTORIA DE LA VIDA

proceden de Australia y tienen unos 3.500 millones de años.

Darwin escribió en El Origen de las Especies que las rocas sedimentarias son las

LA HISTORIA DE LA TIERRA Y LOS FÓSILES

páginas en que está escrita la historia de la vida sobre la Tierra. Pero -añadió-esas páginas están plagadas de errores de imprenta: faltan letras e incluso palabras. Hay frases sin sentido y otras erróneas. Incluso muchas de las páginas del Gran Libro se han perdido. En resumen: la información que los fósiles nos dan sobre la historia de la vida sobre la Tierra es muy incompleta. Aun así, los paleontólogos hoy son capaces de «leer» muchas cosas en el registro fósil. ORIGEN DE LA VIDA Y DE LOS FÓSILES

¿Qué sabemos del origen de la vida? ¿Cómo eran los primeros organismos? ¿Dónde surgió la vida? ¿Cuándo ocurrió este acontecimiento? Los bioquímicos siguen especulando sobre las condiciones necesarias para la síntesis de la vida. Incluso en numerosas ocasiones han pretendido «crear» la vida en laboratorio. Hasta el momento, pese a los grandes avances en la .síntesis de grandes moléculas en tubos de ensayo, aún estamos muy lejos de poder decir que pueda ser posible la síntesis de una macromolécula capaz de crecer y multiplicarse por sí misma. Los naturalistas antiguos creían que la vida aparecía por «generación espontánea»: incluso se conocen «recetas» para la fabricación de cucarachas a partir de ropa vieja, o de ratones a partir de basura. Incluso pensaban que las ranas surgen en los charcos de forma natural. Hasta Pasteur, bien entrado el siglo XIX, tenía el convencimiento de que las bacterias y moho surgen espontáneamente en la putrefacción. En el mundo científico hoy nadie cree en la «generación espontánea». Todo organismo viene de otro organismo que existió con anterioridad. Pero, sin duda, alguno debió ser el primero. El registro fósil tiene hoy algunas respuestas: los primeros fósiles conocidos

En el Atlas de Geología publicado en esta misma colección puede encontrarse un resumen de la historia geológica de la Tierra. Los geólogos y los paleontólogos han trabajado juntos para reconstruir los acontecimientos más importantes a lo largo de los 4.500 millones de años de nuestro planeta. Los fósiles han sido un elemento muy valioso a la hora de identificar la edad aproximada de las rocas. Ya en e! año 1708 el naturalista Scheuchzer afirma que los estratos serán tanto más antiguos cuanto más diferentes de los organismos actuales sean los fósiles que contienen. Fue e! británico William Smith (17691839)quien primero demostró que las rocas se suceden en e! tiempo con un orden y cada capa está caracterizada por unos determinados fósiles. Por lo general son los fósiles los que caracterizan los distintos «pisos» geológicos: Jurásico, Cretácico, Carbonífero, etc ... La multiplicidad de nombres introdujo una gran confusión en la geología, por lo que Phillips propone en e! siglo pasado las expresiones período Paleoloico (o era Primaria), Mesozoico (o era Secundaria) y Cenozoico (que incluye las eras Terciaria y Cuaternaria). Con posterioridad, y dado que los geólogos encontraban aún largas series de rocas «debajo» (más antiguas) del Paleozoico, hubo que introducir otro término: período Arcaico (o era Precámbrica). Antes se pensaba que tal período no tenía fósiles (lo cual se ha demostrado que no es verdad). Además se ha podido estimar la edad de estas formaciones geológicas: el período Arcaico duró más de 4.000 millones de años (un 84% de! total de la edad de la Tierra). El período Paleozoico duró 345 millones de años, el Mesozoico 160 millones y el Cenozoico es relativamente corto: sólo 65 millones de años. En la lámina adjunta se han representado los grandes momentos de la historia de la vida a una escala «comprensible»: si suponemos que la Tierra tiene un año de edad, cada día representa más de 12 millones de años.

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ATLAS de los FOSILES POR lo SEQUEIROS,

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2627~2'J .30 Fig. 1 - El «calendario»

de la evolución.

Cada «día» equivale

a 12 millones

de años.

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LA EVOLUCiÓN BIOLÓGICA Y LA PALEONTOLOGíA

La teoría de la evolución es la base de las ciencias de la vida. Desde hace un siglo los naturalistas aceptan que los organismos que pueblan la Tierra «evolucionan». ¿Qué significa este concepto? Significa que las poblaciones de organismos de una misma especie, en interacción con el medio ambiente, van seleccionando de forma natural aquellos caracteres más adaptados a sobrevivir y reproducirse. Esta idea unifica y dirige hoy el trabajo en una gran cantidad de ciencias, desde la medicina a la geología. El padre de estas ideas es Darwin (fig. 1). Los primeros partidarios de la evolución biológica tuvieron que luchar duramente para convencer a la comunidad científica de esta idea tan revolucionaria. Desde el principio acudieron a los fósiles, como restos de la vida del pasado, para demostrar el hecho de la evolución. Hoy los evolucionistas no son tan optimistas sobre el argumento de la Paleontología para «demostrar» el hecho evolutivo. Aun así, el registro fósil aporta datos de indudable importancia para iluminar el largo camino de la evolución de las especies. 1. La aparición sucesiva de los grandes grupos de organismos: el registro fósil pone claramente de manifiesto, tal como se vio en el tema anterior, que los grandes grupos de plantas y animales no aparecen todos desde el principio. Existe una aparición sucesiva de grupos a lo largo del tiempo geológico. Más aún: los grupos «más primitivos», considerados «menos evolucionados» aparecen en el registro geológico antes que los «más evolucionados». Los primeros son las bacterias, luego las algas y otros fotosintéticos. Más adelante surgen los organismos con núcleo diferenciado y hace unos 700 millones de años ya vivían animales de muchas células. El recorrido evolutivo de los animales con vértebras es también muy claro: al principio de la era Primaria aparecen los primeros «pisciformes» (con aspecto de

ATLAS de los FOSILES pez). De ellos evolucionaron los anfibios y de éstos los reptiles. Al principio del Jurásico, en la era Secundaria, parece ser que se diferenciaron las primitivas aves y luego los mamíferos. Su aparición en el registro geológico es sucesivo (fig. 2). 2. Los fósiles y las filogenias parciales En biología se denomina «filogenia» a la sucesión en el tiempo de una población que evoluciona. El registro fósil, al poder ser estudiado en una serie estratigráfica, proporciona indicios muy valiosos sobre el cambio a lo largo del tiempo de muchos grupos de organismos. Así, se ha podido estudiar la evolución de los caballos en el terciario de Norteamérica, o la de muchos grupos de erizos de mar, trilobites y ammonites. A lo largo de algunos millones de años hay variaciones muy significativas en los caracteres observables de las poblaciones del pasado. 3. Los fósiles miden el «ritmo» de la evolución En aquellas ocasiones en que se ha podido seguir a lo largo de un período de tiempo relativamente corto la evolución de una población, se ha podido medir también el «ritmo» (o tasa) de su evolución. Un ejemplo clásico (fig. 3) lo presentan los dinosaurios ceratópsidos (con cuernos) en el continente americano: los más antiguos tenían un tamaño pequeño y se puede medir el ritmo de aumento de tamaño en función del tiempo. 4. Los fósiles y el problema de la extinción de las especies Uno de los grandes problemas de la biología evolutiva es el hecho de la extinción de las especies de animales y plantas. Hoy los ecologistas claman porque muchas especies se están extinguiendo para siempre del planeta. Pero este es un fenómeno ampliamente repetido a lo largo de la historia de la Tierra. Más del 90% de las especies fósiles no tienen ningún representante actual. Se han extinguido sin dejar descendientes. Pero el registro fósil pone de manifiesto un hecho sorprendente: ha habido momentos en la larga marcha de la evolución en los cuales la extinción de especies es masiva, casi se podría llamar catastrófica (fig. 4).

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

DE PALEONTOLOGÍA

y LA HISTORIA DE LA VIDA

LOS FOSILES

LA EVOLUCION

y

BIOLOGICA

Serie:

B

Núm ..

2

LA PALEONTOLOGIA ACONTECIMIENTOS

Iltl.llOIIIlIIé RADIACIÓN DE LOS MAMIFERQS

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PERMICO AlTAlES. 400 PRIMERAS PLANTAS PRIMEROS REPTILES 250PENSlLVAN1ENSE GRAN DIVERSIFICACiÓN DE PTERIOOSPERMAS PRIMEROS PECES 350 MISI$IPIENSE SllÚRICO OEVÓNICO ORDQV1CIENSE 300COADADOS ESOUElETlCOS PRIMEROS LAS FAMIUAS DE METAZOOS PECES CON MANDIBULAS VASCULARES TERRESTRES cAMBRICO PRIMEROS ELEMENTOS

años, escalonados cronológicamente. historia evolutiva de los organismos mul-

EOtACAR1ENSE

65°1

700

Fig. 1 - Charles R. Darwin (1809-1882), padre de las modernas ideas sobre la evolución biológica.

~ Triceratops

[ [ [

Arrhinoceratops

~

MoIJclonius

Fig. 4 - El final de la era Secundaria está marcado por la extinción total de los grandes dinosaurios.

niendo en series diversas: a lo largo de un eje (seriadas), formando una espiral (espiraladas), en ciclos concéntricos (ciclosLos paleontólogos han encontrado en tega) o en disposiciones más complejas las rocas sedimentarias fósiles extraor(agatistega,orbitostega ...). dinariamente pequeños y que sólo son Los foraminíferos más frecuentes forobservables con microscopio electrónico man grandes masas (fig. 3) fácilmente viy con otras técnicas complicadas. Des- sibles con una lupa. Los más abundantes graciadamente esto está fuera del alcan- son: ce del aficionado. Sin embargo, éste pueOrbito/ina (fig. 4), un foraminífero de de recoger, con relativa facilidad, restos concha aglutinada y con forma típica de de fósiles de gran simplicidad desde el sombrero chino y estructura interna muy punto de vista evolutivo y que tienen un compleja. Se encuentran en las rocas matamaño suficiente para su estudio con rinas arenosas de la edad Cretácica. una lupa. Algunos de estos se incluyen Abundan en España, en el Pirineo y en la dentro de! reino biológico de los Protis- Cordillera Ibérica. taso A/veo/ina (fig. 5), un foraminífero calizo de aspecto de porcelana, de forma de LOS PROTIST AS balón de rugby. Las cámaras forman una Modernamente los biólogos diferen- espiral compleja que da lugar a una estructura interna complicada. Los prician cinco grandes reinos de organismos: meros aparecen en el Cretácico y llegan Monera (bacterias), Protistas, Plantas, hasta la actualidad. Son abundantes en Hongos y Animales. Los Protistas son organismos un ice/u- e! Pirineo, entre España y Francia y también en los Andes de Chile. /ares (constituidos por una sola célula o Nummu/ites (fig. 7), llamado así por el por un grupo de ellas pero sin formar tejidos). Se han encontrado fósiles en la aspecto de moneda que presenta. Es un foraminífero calizo de forma lenticular y Cordillera Andina y en España. Los más interesantes para e! paleon- cuyas cámaras forman una espiral visitólogo aficionado son los Foraminíferos y ble en el plano ecuatorial. En España son los Radio/arios. Están provistos de una frecuentes las masas de Nummulites en membrana que rodea y protege la célula, Andalucía (Cordillera Bética) y en el Piy frecuentemente tienen además un es- rineo y en las sierras del Pacífico de Méqueleto duro, muy complicado, que pue- xico y Chile. Foraminíferos p/anctónicos (fig. 1). Un de fosilizar. El tamaño es muy variable: los más pequeños miden 2 micras (una grupo muy particular de foraminíferos lo micra es una milésima de milímetro) y constituyen aquellos que en la era Selos de tamaño mayor pueden llegar a te- cundaria se adaptaron a la vida marina planctónica (se dejan llevar por las coner un esqueleto de 5 cm de longitud. 1. Los Foraminíferos: los foraminífe- rrientes superficiales). Han sido muy esros son Protistas provistos de pseudópo- tudiados en Venezuela por Boltoskoi y Bermúdez. dos (prolongaciones flexibles del proto2. Los Radiolarios: los Radiolarios son plasma de la célula) (fig. 1). Esta frágil estructura unice!ular está protegida por Protistas provistos de pseudópodos y un esqueleto calizo secreta do por la mis- protegidos por un delicado esqueleto muy perforado que es de naturaleza sima célula. La concha de los foraminífelícea, lo que les da un aspecto de figura ros tiene formas enormemente variadas y complejas que se utilizan para la iden- de cristal. Su tamaño es muy pequeño y tificación y clasificación de los fósiles es díficil recoger buenos ejemplares (fig. 2). La concha está compuesta por (fig. 6) pues se necesitan técnicas espeuna o más cámaras comunicadas entre sí ciales. Los más antiguos aparecen tampor aberturas que atraviesan la frágil pa- bién en la época Precámbrica y llegan red. Las distintas cámaras se van dispo- hasta la actualidad.

ATLAS de los FOSILES

[

LOS FÓSILES MÁS SIMPLES: LOS PROTIST AS

[I

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

DE PALEONTOLOGÍA

LOS PROTIST AS

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Fig. 2 - Esquema raminíferos. Fig. 1 - Foraminífero los pseudópodos).

actual

(obsérvense

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= Embrión

macrosférico

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(corte)

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Fig. 4 -

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Orbitolina. Foraminífero

del Cretácico.

Tamaño:

0,5 cm.

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Fig. 5 - Alveolina. Foraminífero tualidad. Tamaño: 0,5-1 cm.

Fig. 6 - Radiolarios kel.

dibujados

por Haec-

Fig. 7 - Nummulites. Foraminífero hasta 5 cm de diámetro.

desde el Cretácico

del Terciario.

a la ac-

Tamaño:

LAS ESPONJAS V LOS CORALES Las láminas que siguen a continuación se refieren a grupos de organismos fósiles (con representantes actuales) que tienen en común ser de vida acuática (casi todos marinos) y muchos de ellos viven en colonias sedentarias sobre el fondo. Se conocen desde muy pronto en el registro geológico (desde el Cámbrico, hace 600 millones de años). ESPONJAS ACTUALES Y ESPONJAS FÓSILES

troduce en la cavidad pseudogástrica pasando previamente por el tapiz de coanocitos (el coanosoma) que absorbe las sustancias nutritivas. Sin embargo, el sistema es más complicado. Se pueden distinguir tres tipos diferentes de organización de acuerdo con la disposición de los canales y coanosoma (fig. 3): a) Tipo Ascon: con coanosoma en la parte interior de la cavidad pseudogástrica (o atrial). b) Tipo Sicon: con el coanosoma replegado regularmente y poros inhalantes y exhalantes. Las esponjas hexactinélidas suelen presentar esta organización. c) Tipo Leucon: es la más compleja, y posee el coanosoma alojado en cámaras situadas en el interior del cuerpo de la esponja. Las demospongias suelen presentar esta organización.

Las esponjas son organismos muy peculiares a los que los zoólogos llaman Poriferos (portadores de poros). No tienen tejidos propiamente dichos, sino sólo una organización celular diferenciada. Las esponjas (fig. 1) tienen una forma seRegistro fósil mejante a un saco, fijo por la parte inEl registro fósil de las esponjas suele referior y con una amplia abertura (el ósculo) en el eje opuesto. No tienen boca ni ducirse a las espículas. Éstas tienen valor tubo digestivo. Tampoco hay órganos científico, aunque su extracción es com(sentidos, apéndices ...). El cuerpo es po- pleja para el simple aficionado. En determinadas condiciones es posible recoger roso y comunica con el interior mediante buenos ejemplares de esponjas completas una compleja red de canales. El interior de la cavidad pseudogástrica está tapi- (hexactinélidas) a veces de 50 cm de diázado por unas células especiales llama- metro. das coanocitos. La red de canales con- ARQUEOCIATOS duce el agua desde el exterior hacia el inDurante muchos años se consideraron terior de la cavidad (fig. 2). esponjas unos fósiles muy abundantes en Se distinguen tres tipos estructurales Las Ermitas (muy cerca de Córdoba, en de esponjas: a) Las esponjas calcáreas, que tienen Andalucía) pertenecientes al inicio de la un rudimento de esqueleto embebido en era Primaria. Poseen una forma cónica y la pared de la esponja, constituido por un esqueleto generalmente formado por agujillas (espiculas) de carbonato cálcico dos murallas concéntricas (externa e interna) separadas por un espacio (intersueltas en una masa gelatinosa. b) Las esponjas silíceas o Hexactinéli- valo) de anchura uniforme. El intervalo das, cuyo esqueleto está formado por es- tiene tabiques de disposición radial a modo de particiones longitudinales llapículas que tienen forma tridimensional madas paredes. Todo el esqueleto aparece y se sueldan unas con otras constituyenperforado por poros grandes y pequeños do redes más o menos rígidas (fig. 4). c) Las demospongias, o esponjas de es- (fig. 5). Sólo se conocen Arqueociatos procequeleto formado por espículas silíceas sueltas. Fosilizan las espículas pero no se dentes de los niveles del Cámbrico infeconserva la forma original del organismo. rior de España, Sonora (México),Norteamérica, Unión Soviética, Sicilia y sur de Australia. No se sabe cómo era su forma Organización de las esponjas El modo de vida de una esponja es muy de vida, pero se supone que vivían fijos simple: inhala agua por los poros y la in- al fondo.

ATLAS de los FOSILES

IJ

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

LAS ESPONJAS ESPONJAS

ACTUALES

DE PALEONTOLOGÍA

V LOS CORA[ES Y ESPONJAS

FOSILES. ARQUEOCIATOS

Célula ameboide errante

,Conducto

inhalante

élula óvulo

Conducto/" exhalante

Fig. 1 - Espongiarios: Euspongia tual. A

offieinalis

ac-

Fig. 2 - Corte de un canal interior de esponja tapizado de coanocitos.

Ósculo

Cavidad atrial

Poros inhalantes

Fig. 3~ Los tres tipos fundamentales de organización de las esponjas: en A, el tipo Aseon: en B, el tipo y"en C, el tipo Leueon.

Sicon,

Fig. 4 - Esponja hexactinélida del Jurásico de la Cordillera Ibérica, con el ósculo muy abierto y forma de copa.

Fig. 5 - Estructura general de un Arqueociato.

LOS CELENTÉREOS: MEDUSAS FÓSILES

PÓLlPOS

y

Todos hemos contemplado alguna vez en la realidad o en fotografías y vídeos el mundo fascinante de los arrecifes de coral, de las medusas y las anémonas (fig. 1). Todos ellos son celentéreos. Los celentéreos son animales con una verdadera organización de tejidos. Las formas más simples poseen una simetría radiada en torno a un eje que va de la boca a la placa basal. El cuerpo no tiene región cefálica ni órganos de locomoción: consiste en un saco de dos capas (ectodermo y endodermo) entre las que hay una cantidad mayor o menor de tejido muy acuoso (mesoglea). Este saco está abierto por su parte superior (la boca) dejando una gran cavidad interior (gastrovascular). La boca está en el centro de un disco bucal rodeado de una corona de tentáculos (fig. 2). El extremo opuesto está cerrado y en los celentéreos simples se adhiere al sustrato mediante la placa basal. La mayoría de ellos poseen órganos urticantes provistos de sustancias químicas para inmovilizar y matar a sus enemigos o a sus presas. Son acuáticos y en gran parte marinos, encontrándose sus fósiles desde el Precámbrico (hace 700 millones de años). Pueden ser solitarios o coloniales y frecuentemente presentan generación alternante de pólipos y medusas (fig. 3). Pueden tener esqueleto calcáreo o bien orgánico. Medusoides

En 1947 se descubrió en Ediacara, al sur de Australia, un yacimiento fosilífero sensacional: contenía la fauna de metazoos más antigua del mundo: 700 millones de años. Casi todos pertenecían al grupo de los Medusoides y los primeros pólipos. En total, unos 1.400 ejemplares de 30 especies diferentes. Se han denominado Medusoides porque los caracteres no son exactamente los de las actuales medusas (fig. 4), y son similares a otras faunas más recientes estudiadas en el Cámbrico de Wyoming (USA),como Brooksella (fig. 5) y Laortina. Medusas

Celentéreos con forma de campana o sombrilla y abundante mesoglea y cuya

ATLAS de los FOSILES POR lo SEQUEIROS,

cavidad gástrica está dividida en compartimentos por medio de tabiques radiales o septos. Las primeras medusas propiamente dichas son del Jurásico, como Lorenzinia (fig. 6). Ciertos fósiles en forma de pirámide, de esqueleto quitinoso y fosfatado, las Conularias, son incluidas en este grupo por muchos paleontólogos. Poseen caras estriadas transversalmente y parece que podrían poseer tentáculos bajo la estructura piramidal. Se conocen desde el Cámbrico hasta el Triásico y hay interesantes yacimientos en Bolivia y otros países andinos (fig. 7).

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DE PALEONTOLOGÍA

LOS CELENTEREOS:

POLlPOS

y

MEDUSAS

,

I

Núm ..

21

Sene

LAS ESPONJAS Y LOS CORALES

I

FOSILES Tentáculos

Disco bucal

Primeros coralarios

El extenso grupo de los corales se incluye dentro del grupo de los Antozoos (animales-flor). Son pólipos sin trazas del estado medusoide, los hay solitarios o coloniales y todos son marinos. Producen gametos que después de la fecundación originan larvas plánulas que dan lugar directamente a una nueva generación de pólipos. Generalmente viven adheridos a un sus trato duro por el extremo opuesto a la boca. Poseen una especie de faringe (estomodeo) que se abre a la cavidad gastrovascular. Ésta está dividida radial mente en compartimentos por medio de septos completos o incompletos (mesenterios) típicos de cada grupo de corales. Los que segregan un esqueleto calcáreo duro son capaces de formar grandes arrecifes de gran importancia geológica por ser «trampas» para petróleo y gas y también sustancias minerales. Dentro de los antozoos se incluyen grupos de aspecto externo muy diverso (corales, anémonas marinas, gorgonias y plumas de mar) pero cuyos caracteres estructurales obliga a incluirlos aquí. En el yacimiento de Ediacara (Australia) se ha identificado una forma (Rangea, fig. 8) como pluma de mar (Pennatúlido). Los corales más frecuentes en el registro fósil pertenecen a tres grupos zoológicos. De ellos, dos están extinguidos (Rugosos y Tabulados) y el otro (Escleractiniarios o Hexacoralarios) aparecen al inicio de la era Secundaria y perviven hasta hoy. De ellos nos ocupamos en las páginas siguientes.

Fig. 1 - Celentéreo

vivo

con la corona

de tentáculos.

Fig. 2 - Estructura de una rama de coral rojo. muy aumentada. Puede observarse su esqueleto calcáreo envuelto en una masa esponjosa de tejido vivo (cenosarcol donde

se insertan

los P~Up'os.

Medusa

[

Pólipo Al>-

Fig. 3 - Generación

[-

~

alternante

de los Celentéreos.

--!

Fig. 5 - Brooksella. Medusoide del Cámbrico de Wyoming (USA).

Fig. 6 - Lorenzinia. Medusa fósil conocida desde el Jurásico.

Fig. 7 - Conularia. Posible medusa. Oruro (Bolivia).

Fig. 8 - Rangea. Precámbrico de Ediacara (Australia).

ATLAS de los FOSILES LOS CORALES DE LA ERA PRIMARIA

biques y cuyo conjunto forma un anillo o disepimentario. Es DevónicoLa era Primaria conoclO una enorme marginal Carbonífero. proliferación de tipos de corales, solitaClisiophyllum (fig. 5) es un coral cerarios y coloniales, con un sólido esqueleto toide o cilindroide con disepimentario calcáreo que les ha permitido fosilizar y bien desarrollado. Además posee unas esllegar hasta nosotros en el registro geo- tructuras en forma de vórtice en el eje lógico. La diversidad de corales en este central muy características. Se encuentiempo creció con rapidez desde el Cám- tra sólo al final de la era Primaria, en el brico hasta el Carbonífero. Sin embargo, Carbonífero y Pérmico. a partir de este momento decrece rápiCalceola (fig. 6) es uno de los rugosos damente su expansión y diversificación más característicos. Vivía recostado soevolutiva hasta extinguirse completa- bre un lado, por lo que es asimétrico (formente. ma de «babucha») y protegía sus partes blandas en momentos de peligro tapánCorales rugosos dolas con un opérculo. La especie más tíEl grupo de corales más floreciente du- pica, Calceola sandalina, es del Devónico rante la era Primaria fue el de los Rugosa y muy abundante en el Sahara. (corales rugosos). Se incluyen aquí coRugosos coloniales: son formas masirales solitarios y también coloniales con vas, a veces construyendo edificios de esqueleto calcáreo compacto. Cada indi- gran tamaño (arrecifes). Debieron vivir viduo tiene simetría bilateral (un plano en zonas de poca profundidad y de aguas de simetría lo divide en dos partes igua- limpias, cálidas y oxigenadas. Las cololes) y los tabiques radiales están bien de- nias tienen formas muy diferentes, desfinidos (fig. 1) Y presentan un ritmo de tacando los ramificados (estructuras ardisposición múltiplo de 4 (tetracoralaborescentes) y los masivos (estructuras rios) .. compactas). Rugosos solitarios: son formas aisladas, Acervularia (fig. 7) es una forma colode forma generalmente cónica (fig. 1) nial masiva con una muralla bien mary que debieron vivir en fondos bastante cada entre cada individuo (polípero) y profundos, blandos y de aguas turbulenuna depresión central en cada uno (llatas. El organismo vivo se alojaba en el mada aulos). Es Silúrico-Devónico. cáliz y se desplazaba hacia arriba con el Hexagonaria (fig. 8) es una forma sicrecimiento del esqueleto. Los tabiques milar, pero sin aulas marcados y con mueran el soporte esquelético de los mesen- ralla de contorno hexagonal. Es Devóniterios y presentan una f6sula de difícil in- co. Corales Tabulados terpretación biológica. Reciben este nombre los corales coloEn el exterior del esqueleto se marca la traza de los tabiques (septos) y tam- niales con políperos de pequeño tamaño, bién otros elementos horizontales (tábudisposición de los mesenterios desconolas). cida y septos cortos, iguales y espinosos. La forma externa del esqueleto puede Las colonias tienen formas muy variaser muy variable (fig. 3), dependiendo das, adaptándose muchas veces al tipo tanto de la información genética como de de sustrato sobre el que van creciendo. las diversas adaptaciones morfológicas Se considera que todos los Tabulados se al medio ambiente. Por ello, la forma no extinguieron al final de la era Primaria, es un elemento importante para su cla- aunque se citan formas dudosas en el sificación, sino la disposición de los ta- Cretácico e incluso en el Eoceno. Favosites (fig. 8) es una forma colonial biques y otros elementos esqueléticos. masiva, con políperos poligonales y taZaphrentis (fig. 4) es un coral ceratoide con una fósula cardinal marcada. En un biques horizontales (tábulas) bien marcorte transversal se observan unas la- cadas. Es frecuente en el Devónico medio minillas convexas situadas entre los ta- en España y Piani (Brasil).

POR L. SEQUEIROS.

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LAS ESPQNJA$

Sene"

DE PALEONTOLOGÍA

y LOS CORALES

Núm ..

3

LAS CORALES DE LA ERA PRIMARIA

Fig. 1 - Corte de un coral fósil. Obsérvense los tabiques. soporte esquelético de los mesenterlos.

Pate"oide -:~~.

~rmas gosos

Cilindroidef

diversas

Corte transversal

Fig. 4 - Zaphrer;tis. Rugoso ~olitario del Devonlco-Carbonlfero. -------

Fig. 5 _ Clisiophyllum. Rugoso del Carbonífero-Pérmico. Cortes transversal y axial.

Fig. 8 - Hexagonaria. colonial masivo.

d~corales

ru-

solitarios.

Rugoso

Fig. 6 - Calceola sandalina. Rugoso solitario asimétrico con opérculo protector. Devónico.

r Fig. 9 - Favosites. tabulado colonial vo. Devón ico.

Coral masi-

ATLAS de los FOSILES LOS CORALES DE LAS ERAS SECUNDARIA Y TERCIARIA

Al final de la era Primaria se extinguen los corales rugosos y tabulados. El inicio de la era Secundaria coincide con la aparición de un nuevo grupo de corales: los Escleractinia o corales modernos que continúan hasta la actualidad. Los corales modernos, pese a su aparente semejanza con los paleozoicos, muestran otros caracteres en discontinuidad con ellos: tabiques con un ritmo 6 (hexacoral
Desde el Triásico, al inicio de la era Secundaria, los corales escleractinios están ya bien diversificados y son coloniales (hermatípitos). En el Jurásico inferior aparecen los corales solit
Los arrecifes de coral actuales están reducidos a los mares tropicales y a algunas region~s de aguas más cálidas como el mar Mediterráneo. Algunos corales sufren hoy la rapiña ambiciosa del hombre

que hace peligrar su existencia, tal como sucede en Alborán. Los corales modernos son capaces de construir sólidos edificios resistentes al oleaje, donde las acumulaciones de algas calcáreas y briozoos contribuyen a engrosar la masa de carbonato cálcico. Corales modernos solitarios

La clasificación de estos corales es muy difícil, debido a que se basa en la textura de los tabiques, y más en concreto en las piezas aragoníticas alargadas (trabéculas) que forman su armazón. Por ello sólo citamos las formas más clásicas: Ciclolites (fig. 2): forma solitaria con políperos muy grandes, base plana o cóncava y parte superior convexa con septos agudos. Los tabiques tienen muchas trabéculas y están perforados. El Ciclolites es Cretácico superior. Placosmilia (fig. 3): forma solitaria trocoide, con la forma del cáliz elíptica, ya que debía vivir recostado sobre un lado y ha perdido la simetría radial. Tabiques con muchas trabéculas que no están unidas y bordes dentados. Se encuentra en el Cretácico superior de Cataluña. Diplotecnium (fig. 4): forma de abanico muy característica y fácilmente identificable, debido a su especial adaptación. Estructuralmente es semejante al anterior. Es de edad Turoniense (final del Cretácico superior). Corales modernos

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DE PALEONTOLOGÍA

lAS ESPONJAS y lOS CORAlES LOS CORALES DE LAS ERAS SECUNDARIA

Núm ..

4

Y TERCIARIA

J B

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Pólipo

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Fig. 1 - Desarrollo

A

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del esqueleto

de un coral moderno.

A:

placa basal:

B: epiteca;

Fig. 3 - Placosmifia. Escleractinia solitario del Cretácico superior.

coloniales

Los individuos de la colonia están intercomunicados entre sí como resultado de la repetida división asexual de los pólipos. Las formas de las colonias son similares a las de los paleozoicos, a los que se añaden los de tipo meandroide: los coralitos se disponen en series lineales en los que faltan las murallas transversales describiendo una serie de curvas. (fig. 5). Dendrophyllia (fig. 6): coral colonial de forma arborescente con los coralitos muy espaciados y alternantes a lo largo de un tronco ramificado con material esponjoso intermedio. Tabiques con muchas trabéculas, perforados. Eoceno-Actual.

Sene.

Fig. 2 - Cic/ofites. Escleractinia Cretácico superior.

solitario

del

C: septos.

~

/ Fig. 4 - Diplotecnium. rio del Turonense.

Escleractinia

solita-

Fig. 5 - Estructura meandroide de un escleractinia colonial.

Fig. 6 - Dendrophyffia. Escleractinia colonial ramificado.

ATLAS de los FOSILES LOS ANIMALES FÓSILES

FILTRADORES

Los animales han desarrollado a lo largo de la historia de la vida «estrategias» muy diversas para procurarse el alimento: los hay carroñeros, carnívoros, pacedores, sedimentívoros (que se alimentan de las partículas orgánicas mezcladas con los sedimentos), y suspensívoros (que se alimentan de las partículas orgánicas suspendidas en el seno del agua). Dentro de este último grupo hay animales que han desarrollado un sistema más perfeccionado para procurarse el alimento: son los animales filtradores. Recogen el alimento disperso en el agua (salada por lo general) y lo «filtran» mediante un curioso sistema que veremos después. Junto con el alimento llega a los tejidos el oxígeno necesario para la vida. El sistema filtrante se llama lofóforo. Tiene diversas variantes, pero sustancialmente consiste en un denso plumero de fibras, situado a lo largo de un eje (braquidium) que suele estar arrollado en espiral para presentar más superficie (fig. 1). En algunos grupos (como en los braquiópodos [fig. 2] que tienen dos valvas), el agua es absorbida hacia el interior al abrir las valvas. Penetra a presión a través dellofóforo y en las fibras quedan adheridas las sustancias alimenticias. Éstas son luego transportadas hacia el braquidium mediante oscilaciones rítmicas de las fibras; desde ahí, por un canal alimentario, son llevadas hasta la boca (fig. 3). Muchos de los filtradores han desaparecido a lo largo de la evolución y hoy son relativamente escasos algunos grupos. Se conocen tres grupos de organismos filtradores con lofóforo: los Forónidos (que son «gusanos» que viven en tubos, de poco interés paleontológico), los Briozoos (o animales musgo, de los que hablaremos a continuación) y los Braquiópodas. Posiblemente los primeros son los antecesores evolutivos de los otros dos.

BRIOZOOS O ANIMALES

- MUSGO

Paseando por la playa, hemos visto conchas muertas recubiertas de una capa de material calcáreo con pequeñas perforaciones. Parece musgo. En realidad se trata de una colonia de briozoos. Los briozoos, por tanto, son organismos de tamaño pequeño (cada individuo tiene 1 mm o menos) que viven en colonias adheridas a objetos del fondo marino. La colonia está consolidada por un material que forma un esqueleto calizo y en algunos casos quitinoso. La boca se sitúa en el centro de los filamentos del 10fóforo que está en movimiento para capturar alimentos. Tiene un tubo digestivo completo y el extremo (ano) se sitúa junto allofóforo tras describir una curva en forma de herradura (fig. 4). La forma de las colonias puede ser muy variada: unas veces los individuos (zooides) se sitúan sobre un eje (estolón). Otras veces la colonia es laminar, como ocurre en el género Fenestella del Devónico y Carbonífero (fig. 5). Otras son ramificadas, como Hallopora del Ordovícico (fig. 7); o en forma de saco, como Retepora del Eoceno (fig. 8). De ellos hay buenos ejemplares en los Andes peruanos y bolivianos. De todas formas hay que dejar muy claro que la forma de la colonia obedece más a una respuesta adaptativa a las condiciones ecológicas que a la propia información genética de la población. Por ello, los criterios de clasificación son complejos y atienden a determinados caracteres estructurales del zooide, que deben ser observados con microscopio. La identificación es, además, difícil si se tiene en cuenta que hay 15.000 especies fósiles descri tas. Los briozoos son organismos casi extinguidos hoy, ya que sólo se conocen 4.000 especies vivas. Casi todas las formas fósiles son de la era Primaria aunque en la Terciaria aparece un grupo nuevo (los Cheilostomados) que es al que pertenecen casi todos los briozoos actuales.

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LOS ANIMALES

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DE PALEONTOLOGÍA

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FOSILES

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1

BRIOZOOS O ANIMALES-MUSGO Valva

braquial

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ción Fig. 1 - Esquema de un lofóforo, con el eje (braquidium) y las fibras de sustentación vibrantes. Partículas transportadas la boca

Fig. 2 - Esquema del bombeo de agua en un filtrador típico (un braquiópodo). El lofóforo es doble y espira lado. La apertura de las valvas produce la absorción de agua que '11Taviesa el lofóforo y sale limpia por delante.

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Lofóforo

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Fig. 3 - Esquema dellofóforo y su funcionamiento: la corriente de ~gua,es «filtrada» por las fibras que no dejan pasar las partículas. Estas son transportadas hacia el braquidium. Desde aqui, por un surco, llegan hasta la boca. ;!.i;1j;¡'}

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yJ,. J',' ~'*':o' ,j";'¡.~ .••"'1# fzj; Fig. 5 - Colonia de Fenestella, briozoo vónico y Carbonífero. Vista de detalle.

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!¡J4.•.~.:J11'!. Fig. 7 - Colonia~amrfi¿>;da

de Hallopora,

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del Ordovicico.

Fig. 4 - Esquema de un individuo (zooidel de briozoo protegido por un esqueleto rígido (paredl. Al exterior sólo se abren dos aberturas: la del lofóforo y boca y la del ano.

LOS BRAQUIÓPODOS: UNA ANATOMíA POCO COMÚN

Los libros de zoología suelen hablar muy poco de los braquiópodos. Incluso se silencian completamente estos filtradores. Y no sin razón: en la actualidad apenas quedan unas 200 especies muy residuales que viven en áreas geográficas reducidas (cerca de algunas islas del Mediterráneo, por ejemplo). Sin embargo, en el pasado los braquiópodos tuvieron una enorme importancia biológica: se conocen más de 30.000 especies fósiles, distribuidos por los cinco continentes y presentes en el registro geológico desde el principio de la era Primaria hasta hoy. La historia evolutiva de los braquiópodos es muy interesante: las primeras formas son del Cámbrico, pero en seguida gozan de una enorme diversificación de formas y adaptaciones al medio marino de las que hablaremos más adelante. El número de grupos diferentes (familias) crece sin cesar hasta el final del Carbonífero. Es entonces cuando una grave crisis biológica (debida posiblemente a la crisis climática que «secó" las plataformas continentales al descender el nivel del mar) extinguió bruscamente un buen número de grupos. Es la crisis pospaleozoica. Sin embargo, y a partir de los grupos residuales que sobreviven al inicio de la era Secundaria (Mesozoico) se produce una nueva diversificación: es la expansión mesozoica, con familias y grupos nuevos. La crisis biológica del final del Mesozoico afectó también a los braquiópodos que inician un lento declive evolutivo durante la era Terciaria hasta llegar a la situación actual: las formas vivientes son los supervivientes últimos de las crisis. Los paleontólogos especulan sobre las causas del declive biológico de los braquiópodos. La hipótesis más aceptada es esta: al final de la era Secundaria aparecen moluscos bivalvos especializados en la vida de plataforma continental y con un sistema de alimentación que

ATLAS de los FOSILES aventaja al vetusto sistema filtrador. La competencia ecológica entre ellos, que ocupan un mismo espacio, se inclinó a favor de los bivalvos que van sustituyendo a los braquiópodos dentro del ecosistema.

POR L. SEQUEIROS,

DE PALEONTOLOGÍA

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2

BRAQUIOPODOS

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Biología de los braquiópodos

Los braquiópodos son invertebrados filtradores con una morfología poco común (fig. 2): tienen el cuerpo protegido por dos valvas calcáreas (en algunos quitinofosfatadas) perforadas que se articulan entre sí mediante una bisagra (charnela) (fig. 3). Las valvas se abren mediante un complejo sistema de músculos y permiten la entrada del agua que será filtrada en el lofóforo. La simetría de las valvas divide el cuerpo en dos partes iguales, pero las valvas son muy desiguales en tamaño y función (fig. 4). Una de ellas (valva braquial o dorsal) es de menor tamaño y lleva adherido en su interior el extremo del braquidium del lofóforo. Ésta se articula y encaja perfectamente en la valva peduncular o ventral, de mayor tamaño y provista de un orificio por el que sale al exterior un pie musculoso (pedúnculo) con el que se adhiere al sustrato. Las partes blandas tienen dos cavidades: la celómica (que ocupa la parte posterior del cuerpo y aloja los órganos débiles) y la braquial, que se abre al exterior y aloja ellofóforo. Los braquiópodos poseen un sistema circulatorio «abierto» con vasos ramificados que dejan huellas en el interior de las valvas. Los sexos están separados y hay dos gónadas (dorsal y ventral). Todos los braquiópodos son marinos, por lo general bentónicos y fijos al sustrato (por el pedúnculo y en otros casos por otros mecanismos) constituyendo grupos gregarios. Algunos braquiópodos pudieron ser epiplanctónicos (al menos durante uIla época de su vida vivían adheridos a algas flotantes que eran llevadas por las corrientes). Dentro de las áreas marinas los braquiópodos vivían en las plataformas continentales, a una profundidad no superior a los 200 m, pero también los hubo de zonas más profundas.

CATEDRÁTICO

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Fig. 2 - Braquiópodo articulado típico del Jurásico: Zeillería de la Cordillera Ibérica (España).

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Fig. 1 - Evolución en el tiempo del número de grupos de braquiópodos. Valva

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Gónada

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o dorsal

dorsal

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o ventral

Fig. 3 - Corte longitudinal de un braquiópodo (Terebratula) con los elementos morfológicos más importantes. .••••_

Suleada

Rectimarginada

Suleiplieada

Uniplicada

Intraplicada

Antiplicada

Episulcada

Fig. 4 - Vista anterior de las valvas de un braquiópodo. Diferentes tipos de unión entre las valvas (comisuras) con su nomenclatura.

LOS GRANDES GRUPOS DE BRAQUIÓPODOS V SU ECOLOGíA

La clasificación de los braquiópodos presenta también no pocas dificultades para los no iniciados. Los criterios que deben utilizarse para llegar a identificar un braquiópodo no se fundamentan en la forma ni en el tamaño, sino en determinados elementos esqueléticos. Braquiópodos

fosfatados

El primer criterio es el de la composición de las valvas. Los braquiópodos más primitivos tienen una composición fosfatada fácilmente identificable. Además las dos valvas se articulan entre si de manera simple: no hay charnela con unos dientecillos que encajan en alvéolos o fosetas. Entre los braquiópodos fosfatados los más conocidos pertenecen al grupo de la Lingula (fig. 1) que ya se encuentra en rocas del Cámbrico y que hoy se consiguen en grandes cantidades en las costas pacíficas enterrados en el fango de la orilla del mar, y adheridos al fondo mediante un largo. pedúnculo musculoso (fig. 2) que emerge de la parte posterior entre las valvas (no hay orificio de salida). Braquiópodos

calizos

Los braquiópodos más evolucionados (que son la gran mayoría) tienen las valvas de composición calcítica. Además, la articulación de las valvas se realiza mediante una charnela provista de pequeños dientes que encajan en alvéolos o fosetas. Braquiópodos

calizos de la era Primaria

Durante la era Primaria los braquiópodas de valvas calizas se adaptan a ambientes muy diferentes, tanto de fondo duro como de fondo blando. Para ello deberán desarrollar sistemas de fijación y anclaje que les permita no hundirse en el fango y permanecer fijos. Orthis (fig. 3) es un braquiópodo biconvexo y valvas semicirculares con ornamentación de costillas fuertes radiales. La valva peduncular muestra un gancho (umbo) acentuado bajo el que está el orificio para la salida del pedúnculo. Este orificio es sencillo y de forma triangular. Este género es propio del Ordovícico.

ATLAS de los FOSILES Spirifer (fig. 5) presenta caracteres morfológicos típicos: las valvas son alargadas lateralmente en forma de alas. Costulación fuerte y amplio surco en la comisura. Posiblemente estaban adaptados a vivir en fondos blandos (el orificio para el pedúnculo es muy pequeño, lo que indica una atrofia del mismo). Vivieron desde el Silúrico hasta el Pérmico. Son abundantes en la Cordillera Ibérica y Asturias, en Piani (Brasil) y Chubut (Argentina). Leptaena (fig. 6) es un braquiópodo también muy típico. De contorno semicircular y costulación concéntrica y radial, línea de charnela muy recta y un sistema de anclaje original: la valva ventral (fig. 7) tiene un engrosamiento en forma de quilla que le permitía una sustentación fuerte en los fondos blandos. Es una forma frecuente en el Ordovícico medio y Devónico de España y Europa, y en Cochabamba. Braquiópodos Secundaria

POR L. SEQUEIROS,

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CATEDRÁTICO

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LOS GRANDES GRUPOS DE BRAQUIÓPODOS.

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SU ECOLOGíA

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[JJ Fig. 3 - Orthis. Braquiópodo calizo. Asturias y Cordillera Ibérica. A: valva braquial; B: perfil.

Fig. l-Língula. Braquiópodo, sin orificio peduncular.

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calizos de la era

Los braquiópodos calizos de la era Secundaria son muy diferentes a los de la Primaria. Tienen unas valvas muy gruesas, y por lo general están bien adaptados a fondos duros. Terebratula (fig. 4) presenta una forma almendra da, con orificio peduncular redondo y grande, que indica fijación a fondos duros. La única ornamentación son las líneas de crecimiento. Las primeras son del inicio de la era Secundaria y llegan a la actualidad. Rhynchonella (figs. 8 y 9) posee forma de tetraedro, con una valva peduncular pequeña y la braquial muy engrosada. Costillas muy fuertes y la comisura de las valvas con muchos pliegues. Este sistema parece que favorece un máximo de superficie de las valvas abiertas pero dejando una estrecha abertura para que no penetren granos de arena y otros elementos demasiado grandes para un filtrador. Se extienden por toda la era Secundaria. Posiblemente vivían en áreas de plataforma profunda, pues se encuentran asociadas con ammonites y otras faunas de ese medio. Ambos géneros se encuentran en España y también en Latinoamérica (Argentina, Brasil, México...).

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Fig. 4 - Terebratula. daria.

Braquiópodo calizo de la era Secun-

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Fig. 5 blandos. plegada; charnela

Braq::'iópodo de fondos A: vista anterior, con comisura B: vista posterior, con linea de recta y larga. Cordillera Ibérica.

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Fig. 6 - Leptaena. Braquiópodo de fondos blandos. Asturias.

Fig. 8 - Rhynchonella. Braquiópodo calizo. Jurásico de la Cordillera Ibérica.

Fig. 7 - Leptaena en posición de vida (reconstrucción supuesta). VV: valva ventral o peduncular; VD: valva dorsal o' braquial.

Fig. 9 - Rhynchonefla. A: vista lateral (VV: valva ventral; VD: valva dorsal); B: vista desde valva dorsal; C: vista anterior con pliegues en la comisura. Era Secundaria.

LOS MOLUSCOS

FÓSILES

En el Cámbrico, al principio de la era Primaria, hace 600 millones de años, ya se encuentran conchas y caracoles, asi como otras estructuras cónicas que deben ser atribuidas a Moluscos. En la actualidad se conocen cerca de 60.000 especies diferentes de Moluscos, pero el registro geológico ha dado unas 35.000 especies fósiles. Se trata, por tanto, de un grupo de organismos en plena expansión evolutiva. A primera vista, muchas formas incluidas en el grupo de los Moluscos no parecen tener parecido entre sí. Encontramos desde babosas y caracoles (Gasterópodos) a pulpos y calamares (Cefalópodos) pasando por conchas (Bivalvos), quitones (Poliplacóforos) y dentalios (Escafópodos). Los moluscos son un grupo principalmente marino (las adaptaciones a medios de agua dulce o continentales son modernas) con grupos fósiles de gran interés, como los ammonites y belemnites. ¿Cuál es el origen de todos ellos? ¿Se conoce algún antecesor común? EL ORIGEN DE LOS MOLUSCOS: DATOS PALEONTOLÓGICOS

Ante todo habrá que definir qué es un molusco. Se consideran dentro ejelgrupo de los moluscos (mollis = blando) todos aquellos animales de simetría bilateral con el cuerpo generalmente corto, región cefálica desarrollada y tamaños muy diversos (algunos pueden alcanzar varios metros). La superficie ventral del cuerpo está protegida por un manto delgado que en la mayor parte secreta una concha calcárea. La superficie ventral del cuerpo es musculosa y modificada para formar el pie (órgano de locomoción para reptar, excavar, nadar o capturar las presas). Debajo del manto se encuentra el cuerpo (vísceras) que desemboca en la cavidad paleal (donde están la boca, ano, branquias y gónadas). El aparato digestivo es completo, con un sistema masticador quitinoso (rádula), sistema nervioso perfeccionado, reproducción sexual con sexos separados (salvo algunos hermafroditas) y respiración por medio de branquias.

ATLAS de los FOSILES Estos caracteres corresponden a un molusco que no existe, y al que los zoólogos y paleontólogos denominan ancestral hipotético o protomolusco, no especializado en ninguna dirección. A partir de él, y por selección natural de caracteres adapta tivos a medios ambientes diferentes habrían aparecido todos los demás grupos (fig. 1): cavadores, nadadores, reptadores ... Este protomolusco se ha identificado normalmente con la Neopilina, un monoplacóforo (concha con una sola placa) actual muy primitivo, de aspecto similar a una lapa (fig. 2) que se descubrió en 1953, y considerado como un «fósil viviente» por muchos. Muchos paleontólogos, sin embargo, no están de acuerdo con esta opinión. La diversificación

de los Moluscos

Los distintos grupos de Moluscos ya estaban bien separados al principio de la era Primaria. Los Monoplacóforos (como la Pilinia y otros moluscos segmentados) recuerdan a los antecesores «gusanos». Hoy, considerados como fósiles vivientes, viven en aguas muy profundas. Los Poliplacóforos (como el Chitón, con muchas placas) aparecen en el Cámbrico superior y son parientes de una forma actual (aplacóforos), denominados Anfineuros. Los Escafópodos (Dentalium o pipas de mar) y Bivalvos (almejas) aparecen por vez primera en el Ordovícico. Sin embargo los caracoles (Gasterópodos) y los antecesores de los pulpos (Cefalópodos) ya estaban presentes en el Cámbrico superior. La plasticidad genética de estos grupos es grande. La selección natural trabajó a favor de preservar estructuras adaptadas a la conquista de medios muy diferentes: los gasterópodos se adaptan a reptar sobre el fondo, los cefalópodos desarrollan tabiques en la concha que pueden llenar de gases o líquido para subir o bajar en la columna de agua. Los bivalvos aprendieron bien pronto a cavar en los fondos gracias a una modificación del pie en órgano cavador, y los escafópodos protegieron sus blandas estructuras en tubos calcáreos clavados en los fangos marinos. Todo un programa de técnicas de supervivencia.

ORIGEN DE LOS MOLUSCOS

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MONOPLACÓFOROS

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Aplacóforos

// CEFALÓPODOS

Fig. 1 - Modelo supuesto de la diversificación de los Moluscos a partir del «ancestral hipotético» o protomolusco (en el centro) no especializado.

Fig. 2 - Neopifina, antecesor de los Moluscos. A: vista ventral; B: vista lateral.

ATLAS MOLUSCOS CON DOS V AL V AS SEMEJANTES: BIVALVOS

Los Bivalvos son moluscos con el cuerpo comprimido y protegido por una concha dura compuesta por dos piezas o valvas. Éstas se articulan mediante una bisagra (la charnela) y pueden abrirse y cerrarse por acción de uno o dos gruesos haces musculares (fig. 1). Las vísceras están protegidas por un tejido fuerte (el manto) que secreta el carbonato cálcico para la fabricación de la concha. Los Bivalvos no tienen cabeza diferenciada, ni tentáculos, ni ojos ni mandíbulas. El pie (típico de los moluscos) está comprimido y tiene forma de hacha (por ello se les llama también Pelecipodos, ya que en griego pelekis = hacha). Los bivalvos se han adaptado a medios de vida muy diferentes dentro de las aguas del mar, lagos, ríos o bahías. Estas adaptaciones han hecho que la forma externa de las valvas sea muy variada, y que el mismo manto se modifique en muchos casos para formar unos tubos alargados (los sifones) que permiten a un bivalva enterrado comunicarse con el exterior. El tamaño de los bivalvos es muy variable, ya que los adultos más pequeños pueden tener unos milímetros y los más grandes más de metro y medio. Adaptaciones bivalvos

ecológicas de los

Los bivalvos más primitivos debían ser formas de vida libre, que se arrastraban por el fondo de los mares. Evidentemente eran una presa fácil para los depredadores (como por ejemplo las estrellas de mar) y la selección natural protegió determinadas modificaciones que resultaron enormemente útiles para la supervivencia. 1. Los bivalvos de epifauna Se denominan así a los bivalvos que se mantienen sobre el fondo del medio acuático en que viven. Un mecanismo de adaptación al fondo consiste en fijarse a él mediante un sistema de «raíces» fabricadas por una glándula (el byso). Este mecanismo lo hemos visto muchas veces en los mejillones, y también en Lithodo-

a las rocas del fondo. Otras formas, como el Pecten (fig. 3) tienen vida libre, pero descansan sobre el fondo y pueden huir a gran velocidad abriendo y cerrando con fuerza las valvas. Se conocen fósiles desde la era Secundaria, distribuidos por Europa y América del Sur. Las ostras (como el género Ostrea) (fig. 4) se protegen secretando una gran cantidad de carbonato cálcico que las «cementa» al fondo y hace de sus valvas una armadura casi impenetrable a los voraces caracoles depredadores. Se conocen fósiles en todo el mundo. En el Cretácico proliferaron también unos bivalvos muy bien adaptados a la supervivencia sobre el fondo. Sus valvas están tan modificadas que parecen irreconocibles: más se asemejan a un coral que a una almeja. Tienen forma cónica y una de las valvas sirve de tapadera para la otra. De modo general reciben el nombre de Rudistas y constituyeron amplias áreas recifales. La crisis biológica del final de la era Secundaria los extinguió por completo (fig. 5).

de los FOSILES

POR L. SEQUEIROS,

mus (fig. 2) que es gregario y se adhiere

MOLUSCOS

Palpo

Pie

Manto

CATEDRÁTICO

CON DOS VALVAS

SEMEJANTES:

BIVALVOS

Branquias

Fig. 1 - Morfología externa de un bivalvo pictorum). Se ha cortado parte del manto.

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DE PALEONTOLOGÍA

de río (Unio

Fig. 2 - Lithodomus, bivalvo fondo por medio del byso.

2. Los bivalvos de infauna

Durante la era Secundaria un grupo de Bivalvos desarrolla otra estrategia adaptativa: vivir enterrados en el fondo para así pasar desapercibidos a sus depredadores. Los primeros debieron vivir semienterrados, como la Trigonia (fig. 6) pero pronto desarrollan sifones, modifican la forma de la concha (que se va haciendo alargada). En la época Terciaria tendrán un gran éxito biológico, si nos atenemos a los abundantes y variados restos fósiles (Andes chilenos, Neuquen en Argentina ...) La mayoría de las «almejas» comestibles pertenecen a la infauna (berberecho, almeja fina, coquina ...). Se alimentan de partículas de tamaño pequeño que capturan mediante la inhalación de agua por un sifón (fig. 7). Una de las formas fósiles más corrientes se induye con el nombre amplio de Venus (fig. 8) conocidas desde el Terciario hasta la actualidad en todo el mundo. Los bivalvos fósiles tienen gran interés para reconstrucción de las condiciones ecológicas que en el pasado reinaban en un determinado lugar.

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Fig. 5 - Rudista, bivalvo muy modificado a la vida recital. Pirineo de Cataluña Fig. 3 - Pecten, libre. Terciario paña). Sifón inhalante

bivalvo de vida de Huelva (Es-

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Fig. 4 - Ostra, bivalvo cementado al fondo. Terciario de México, Perú y Argentina. También en España.

Fig. 6 - Trigonia, bivalvo del JurásicoCretácico. Cordillera Ibérica (España), Argentina

y Chile.

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Fig. 7 - Esquema de un bivalvo adaptado a la vida de infauna. Obsérvense los sifones inhalante y exhalante.

Fig. 8 - VisTa exterior e interior rino de Huelva (España).

de las valv~~~~~"'::iO

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MOLUSCOS CON CONCHA ENROLLADA:GASTERÓPODOS

Los Gasterópodos son moluscos cuya concha tiene una peculiaridad: está enrollada adoptando formas muy diversas. Son conocidos bajo el nombre de «caracoles», aunque dentro de tal denominación caben miles de especies diferentes. El pie de los Gasterópodos está muy poco modificado, y normalmente les sirve para reptar por el suelo (fig. 1). La concha del caracol

Los paleontólogos estudian la concha de los gasterópodos (fig. 2). Está constituida por un cono más o menos alargado que se enrolla en torno a un eje central o columnilla. Esto hace que las vísceras del molusco estén enrolladas en espiral ocupando todo el hueco disponible. Hoy se conocen unas 35.000 especies vivientes y más de 15.000 fósiles. La mayoría son marinos, pero también los hay de agua dulce e incluso terrestres. Éstos, a pesar de ser los más conocidos, sólo representan un grupo muy pequeño y casi «exótico» dentro de los gasterópodos. Los zoólogos basan la clasificación de los gasterópodos en la posición de las branquias, y también en la estructura del aparato masticador o rádula. Nosotros nos limitaremos aquí a presentar algunos gasterópodos más importantes insistiendo sobre todo en su interés como indicador de la ecología. 1) Gasterópodos de zonas marinas costeras Los aficionados a la playa habrán encontrado con frecuencia abundantes gasterópodos vivos o sus conchas. Un gasterópodo que se encuentra vivo y también fósil es la Patella (fig. 3) también llamada vulgarmente <
ATLAS de los FOSILES En zonas marinas costeras, pero de aguas cálidas y claras poco agitadas por el oleaje, es muy típico el Strombus (fig. 4). Es una forma grande y pesada, de concha gruesa y abertura amplia para la salida de un cuerpo muy carnoso. Son típicos de áreas semitropicales, como las Islas Canarias y se conocen desde el final del período Terciario. 2) Gasterópodos de zonas marinas más profundas Entre una profundidad de 5 metros y 100 metros existe una amplia gama de gasterópodos actuales y fósiles que conviven en una misma comunidad con los Bivalvos. Dado que viven en relación con el fondo (donde encuentran su alimento) son muy exigentes y están muy bien adaptados al tipo de sustrato. En fondos arenosos vivieron desde el Terciario muchos géneros distintos de gasterópodos. La Natica es muy abundante, posee un tamaño pequeño, forma casi esférica, pocas vueltas de espira y una última espira muy ancha con apertura semicircular. La Natica (fig. 5) fue un voraz carnívoro que perforaba la concha de sus presas, incluso de su misma especie. Es un ejemplo patético del canibalismo, propio de los Gasterópodos. Se conocen desde el final del Plioceno en materiales arenosos, como en Huelva (España) y Cataluña. En fondos cenagosos viven formas muy alargadas con ornamentación fuerte que les impide hundirse en el fondo. Tal es el caso del Cerithium (fig. 6) conocido desde el principio de la era Terciaria. 3) Gasterópodos de vida recifal También algunos gasterópodos se han adaptado a vivir cerca de arrecifes (generalmente de masas de algas) y pueden tener un gran tamaño (hasta 50 cm). Nerinea (fig. 7) es una forma del Cretácico de la Sierra de Cazorla y también de Chile.

4) Gasterópodos de agua dulce Al final de la época Terciaria hay grupos de gasterópodos que se adaptan a la vida de agua dulce, e incluso a la vida continental. La Paludina (fig. 8) es un pequeño gasterópodo muy frecuente en rocas calcáreas de origen lacustre.

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MOLUSCOS

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DE PALEONTOLOGÍA

CON CONCHA ENROLLADA:

GASTE ROPO DOS

Fig. 2 - Corte de la concha enrollada de un gasterópodo. Obsérvese la columnilla central. Fig. 1 - Charonia actual. Obsérvese llada.

nodifera. Gasterópodo marino la posición de la concha enro-

Fig. 3 - Patella, gasterópodo simple de zonas marinas costeras. Común en España y América del Sur.

Fig. 5 - Natica. Gasterópodo de zonas marinas de fondo arenoso. Voraz carnívoro conocido desde el Terciario. Común en todo el mundo.

Fig. 4 - Strombus. Gasterópodo de aguas marinas costeras de climas muy cálidos.

Fig. 6 - Cerithium. Gasterópodo marino desde el inicio de la época Terciaria.

de aguas

Fig. 7 - Nerinea. Gasterópodo de gran tamaño adaptado a la vida recifal. Cretácico del Levante español, desde Cazorla a Alicante. También en Chile y México.

cenagosas.

Fig. 8 - Paludina. Gasterópodo de vida lacustre.

MOLUSCOS

CON CONCHA TABICADA:

.CEFALÓPODOS

El pulpo, la sepia y el calamar son los Cefalópodos más conocidos hoy. Sin embargo son sólo las reliquias de un grupo de moluscos que en el pasado geológico tuvo una enorme importancia, tanto por su abundancia como por la rápida diversificación. El paleontólogo aficionado reconoce en seguida tres grupos fósiles bastante bien diferenciados entre sí: los Ammonites (con concha enrollada y tabiques muy recortados) (fig. 1), los Nautilus (con concha enrollada y tabiques simples) (fig. 2) Y los Belemnites (con concha recta en forma de bala). Qué es un cefalópodo

Todos estos fósiles (tan diferentes entre sí a primera vista) se incluyen en un grupo: el de los Cefalópodos. Los Cefalópodos son moluscos cuyo cuerpo posee un plano de simetría que lo divide en dos partes iguales, y cuyo pie está modificado para formar los tentáculos. Tienen la cabeza bien diferenciada, con ojos grandes y boca con pico córneo. El embudo es musculoso y permite arrojar agua a presión, lo que le permite movimientos rápidos. La mayoría de los Cefalópodos son buenos nadadores y hábiles depredadores, capturando las presas con los tentáculos. Los primeros fósiles conocidos proceden del inicio de la era Primaria y durante más de 500 millones de años ocuparon en los mares el mismo papel que los peces actuales. Tal vez el desarrollo de éstos durante el final del Cretácico aceleró su crisis biológica hasta casi su extinción. Hoy sólo se conocen 700 especies vivientes, pero el número de fósiles es muy grande: más de 10.000 especies extinguidas. Su rápida evolución y dispersión por todos los mares del mundo hace que los Cefalópodos fósiles sean de gran utilidad en geología para «poner edad» a los estratos y poder relacionarlos a largas distancias.

ATLAS de los FOSILES

Los restos fósiles: la concha

Los paleontólogos estudian los restos fosilizados de la concha de los Cefalópodos. Pero ¿qué analogía existe entre la concha de un belemnites y la de un Nautilus? En el primer caso, la concha es interna, mientras que en el segundo caso la concha es externa. Pero uno y otro tienen muchos caracteres en común. 1. La concha de los Belemnites La concha de las sepias y calamares actuales es interna. Los belemnites debieron tener una morfología similar, sin que esto suponga lógicamente que sean sus antecesores (fig. 3). En las rocas del Jurásico y Cretácico de España y de toda la Cordillera Andina es frecuente encontrar unas piezas compactas, de forma alargada (<< balas de los moros», las llaman en Andalucía) y sección circular. Estas piezas están constituidas por finas agujas calcíticas dispuestas radial mente dirigidas a un eje central (fig.4). Técnicamente se denomina el rostro del Belemnites y debió ocupar la parte posterior del cuerpo. Suele tener unas acanaladuras externas, donde se supone se insertaban los músculos de las aletas. -El rostro del belemnites termina en punta y está provisto de una excavación cónica en el lado opuesto donde se insertaba una concha tabicada (el fragmocono) de la que parte una expansión córnea de forma alargada (el prostraco) similar a la «pluma» del calamar actual. 2. La concha de los Nautilus La concha de los Nautilus actuales y fósiles es externa. Las partes blandas del animal se protegen en el interior de la concha, y más exactamente en la parte final de éste, denominada cámara de habitación. En la figura 2 (que representa una concha de Nautilus cortada por la mitad) se observa muy bien esta cámara final de habitación. Los Nautilus actuales (fig. 5) poseen dos pares de branquias, un número grande de tentáculos finos y cortos y concha externa gruesa y enrollada. Sin embargo los Nautilus fósiles eran muy diferentes: los había con concha recta y también con concha enrollada (fig. 6). Pero todos eran marinos y buenos depredadores.

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MOLUSCOS

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CONCHA TABICADA:

LEFALOPODOS

Prostraco

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Fig. 1 - Reconstrucción supuesta de un Belemnites, a partir de los calamares actuales. Observar la concha interna, compuesta por el rostro, el fragmocono y el prostraco. B

Fig. 2 - Rostro de un Belemnites. A: corte longitudinal, donde se observan las finas agujas de carbonato cálcico dirigidas hacia el eje central. B: corte transversal.

Fig. 3 - Esquema de la concha de un Ammonites, con concha enrollada y tabiques internos muy recortados.

Fig.

ar la posición de vida. Fig. 5 - Nautiloideo fósil de la era Primaria. Obsérvense las líneas de sutura.

EL FABULOSO

MUNDO

DE LOS AMMONITES

(1)

Casi todos los cefalópodos fósiles que se conocen pertenecen a un grupo que hoy está totalmente extinguido: el de los Ammonoideos. Apenas se sabe nada de cómo eran sus partes blandas, si no es por analogía con los Nautilus. Pero sí conocemos la enorme variedad de sus conchas, ornamentación y líneas de sutura. Esto ha permitido hacer una compleja sistemática (más tipológica que biológica) del rico y variado mundo de los Ammonites. Los primeros fósiles pertenecen al período Devónico (los Anarcestina) y los últimos se han encontrado al final del Cretácico. Hace 65 millones de años se extinguieron para siempre. La concha de los Ammonites

La mayor parte de los ammonites tiene la concha enrollada, con una espiral, más o menos apretada y una sección variable en la forma. De este modo se diferencian varios tipos de enrollamiento (fig. 1). La concha de los arrimonites (como la de los cefalópodos) está dividida en diversas cámaras mediante tabiques transversales que tienen una forma rizada. La intersección de los tabiques con la superficie de la concha da lugar a una línea recortada que es la línea de sutura (característica de cada grupo). Un último elemento importante de la concha es la ornamentación, designando así a un complejo sistema de «costillas» y «tubérculos» que dan consistencia a la concha sin aumentar el peso. De este modo, la concha es liviana y resistente y cumple una función: al ser llenadas de agua las cámaras, aumenta el peso y el animal desciende; al ser vaciadas, e! animal asciende rápidamente. Es el mismo sistema hidrostático de los submarinos. La clasificación de los Ammonites es muy complicada: las formas son muy similares entre sí, y además hay frecuentes convergencias adaptativas. Ello hace que formas muy alejadas entre sí desde el punto de vista evolutivo presenten caracteres semejantes que prestan a confusiones. Por otra parte, hay que dejar muy claro que los Ammonites son muy «provincialistas»: cada grupo vive en zonas geo-

gráficas restringidas, con lo cual muchas de las faunas europeas son muy diferentes a las faunas sudamericanas. Ello hace difícil presentar aquí una selección. Los Ammonites

ATLAS de los FOSILES POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

EL FABULOSO

DE PALEONTOLOGÍA

MUNDO

DE LOS AMMONITES

Platicono

Cadicono

Esferocono

de la era Primaria

La era Primaria conoció una gran diversificación de Ammonites incluidos en varios grupos: los Anarcestina (con línea de sutura suavemente sinuosa), los Climeniina (con línea de sutura más compleja) y los Goniatitina (con sutura que forma líneas angulosas). Así, los Goniatites (fig. 2) son formas globulosas (esfero-cono) con sutura en zig-zag. Los Ammonites

[

(I)

Serpenticono

Oxicono

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Fig. 1 - Diversos

tipos

de enrollamiento

de los Ammonites.

de la era Secundaria

Son los más abundantes y los más conocidos por los paleontólogos aficionados y profesionales. Por ello les dedicamos más espacio en este Atlas. La línea de sutura es ya más compleja (Ceratitina) y claramente recortada en los más evolucionados (Amrrionitina en sentido estricto) (fig. 3). Ceratites (fig. 4) es una forma grande con ornamentación fuerte. Sutura de tipo «ceratitoide». Vivió durante e! Triásico (al inicio de la era Secundaria) y sólo se encuentra en Europa. En España, en las islas Baleares y Cataluña. Phylloceras (fig. 5) es una forma esferocona casi sin ornamentación y una línea de sutura muy particular (con lóbulos en forma de hoja). Vivió durante todo e! lurásico y Cretácico en mares bastante profundos, sobre todo en el antiguo Mediterráneo (el mar de Tethys) que se extendía desde América central hasta las costas de lapón (Andalucía, Cualac en México). Lytoceras (fig. 6) y Nannolytoceras (fig. 7) son formas platiconas o serpenticanas, con sección redondeada. Los segundos tienen estrangulamientos «
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Fig. 2 - Goniatites.-i\mmonites de la Era Primaria. Observar la línea de sutura.

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Fig. 5 - Phyl/oceras. Esferocono con sutura «filoide». Mar de Tethys.

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Fig. Grammoceras. Platicono con «quilla» del Jurásico inferior. España, Chile y México.

Fig. 9 - Hildoceras. Platicono con «quilla» del Jurásico inferior. España, Chile y México.

Fig. 10 - Dactylioceras. Serpenticono con costillas finas y densas. Jurásico inferior, España y Chile.

EL FABULOSO MUNDO AMMONITES (11)

DE LOS

Continuamos en esta lámina la descripción de algunos ammonites más comunes en España y Sudamérica. a) Los ammonites del Jurásico inferior En el Jurásico inferior los ammonites más frecuentes tienen la concha con una «quilla» que posiblemente les servía como órgano de equilibrio. Los paleontólogos denominan carena a esta estructura. Grammoceras (fig. 8) es una forma platicona, sección ojival y una ornamentación muy simple: costillas suavemente sinuosas sin dividirse en el flanco. Fueron abundantes en el antiguo mar del Tethys y se encuentran en España (Ibérica y Andalucía) y en Chile y México. Hildoceras (fig. 9) es una forma platicona con sección cuadrada y «quilla» bien marcada. La ornamentación es fuerte, a base de costillas en forma de «S» que se van desdibujando en la parte inferior de! flanco de la concha. Está ampliamente representado en España (Ibérica y Andalucía) y en Sudamérica (Chile, México) y vivió durante el Toarciense (en el Jurásico inferior). Dactylioceras (fig. 10) no tiene «quilla» y es serpenticono con ornamentación de costillas finas y densas. Se encuentra en e! Jurásico inferior de España y Chile. b) Ammonites del Jurásico medio Tanto en España como en Sudamérica son muy abundantes y variados los Ammonites del Jurásico medio. Es necesario hacer notar que, aun perteneciendo al mismo grupo taxonómico, sin embargo muchos géneros son diferentes. Bullatimorphites (fig. 1)y formas afines sudamericanas es un Ammonites globuloso con un cierto enrollamiento excéntrico que le da un aspecto peculiar. La ornamentación es de costillas groseras poco salientes. Pertenece al Bathoniense y Calloviense dentro del Jurásico medio y se encuentra en España (Ibérica y Andalucía) y en México. Hecticoceras (fig. 12) es un platicono de

ATLAS de los FOSILES sección más o menos poligonal y «quilla» bien marcada. Costulación sencilla, normalmente recta y fuerte con tubérculos pequeños (parecidos a perlas). Formas similares se encuentran en el Bathoniense y Calloviense de España (Ibérica y Andalucía) y Sudamérica (Chile y Argentina, Cualac en México). Oppelia y formas afines (fig. 3) es un grupo de oxiconos de difícil clasificación. La costulación es normalmente fina con costillas flexuosas que pueden dividirse en varias. Skirroceras y formas afines (fig. 4) es un serpenticono muy claro, con ornamentación muy regular a base de tubérculos situados en la parte inferior del flanco y de los que surgen varias costillas gruesas y radiales. Es abundante en e! Bajociense (Jurásico medio) de España, México y los Andes de Argentina-Chile. Macrocephalites y las formas americanas semejantes (fig. 5) es un esferocono con costillas agudas algo flexuosas. Es propio del Calloviense en España, pero posiblemente en Sudamérica puedan aparecer antes (en el Bathoniense en Caracoles en Chile, Paras en Perú). Reineckeia y formas afines sudamericanas (fig. 6) es un platicono con ornamentación fuerte de espinas gruesas y costillas que se interrumpen en la parte alta de la espira (región ventral). Es típico del Calloviense en España y Sudamérica (es clásico el yacimiento de Neuquen en Argentina y también los de México [Cualac], Chile [Caracoles] y Perú [Puno y Arequipa]). c) Ammonites del Jurásico superior y Cretácico Los perisphinctidos aparecen ya en el Jurásico medio (fig. 1) pero tienen más importancia en e! Jurásico superior. Perisphinctes (fig. 7) es un platicono con costillas finas divididas en dos . Abunda en el Jurásico superior de España (Oxfordiense) y hay formas similares en Sudamérica (Cuba, Chile, México, Argentina, Ecuador, Perú...). Euaspidoceras (fig. 9) se caracteriza por ser de gran tamaño y poseer dos filas de robustas espinas salientes.

EL FABULOSO

]

MUNDO

DE LOS AMMONITES

(11)

Fig. 1 - Bullatimorphites. Esferocono excéntrico del Jurásico medio de España y México.

Fig. 2 - Hecticoceras. Platicono con ornamentación de costillas y tubérculos. Jurásico medio.

Fig. 3 - Oppelia tillas flexuosas.

Fig. 4 - Skirroceras. Serpenticono con tubérculos de los que salen las costillas. España y México.

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Fig. 5 ~acrocephalites y formas mericanas. Esferocono. Calloviense tal vez Bathoniense en Sudamérica.

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Fig. 6 - Reineckeia y formas afines sudamericanas. Platicono con espinas y costillas gruesas. España, Argentina (Neuquen), México, Chile.

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Fig. 7 - Perisphinctes. Platicono. Jurásico superior de España, Cuba, Chile, México, Ecuador, Perú ..

Fig. 9 - Euaspidoceras. Forma de gran tamaño. Jurásico superior.

ATLAS de los FOSILES ARTRÓPODOS VIVOS Y FÓSILES Los Artrópodos (insectos, crustáceos, arácnidos ...) constituyen hoy el grupo más pujante de animales de nuestro mundo. Se conocen más de un millón de especies diferentes, y los cálculos realizados muestran que queda aún un 40% más por descubrir. Tal grado de diversidad específica demuestra claramente que los Artrópodos están en pleno desarrollo evolutivo y adaptativo. La presencia de un caparazón (o exoesqueleto) quitinoso y apéndices articulados de múltiples usos, así como la posibilidad de volar y reaccionar con rapidez ante los estímulos externos hace de ellos un grupo floreciente. Pero si nos dirigimos a los Artrópodos fósiles, la situación es muy diferente: el grupo fósil más abundante es el de los Trilobites (extinguidos al final de la era Primaria) mientras que de los demás grupos (sobre todo del de los insectos) el conocimiento es escaso debido a la dificultad para fosilizar. Por tanto, hay que reconocer que los Artrópodos en el pasado geológico tuvieron gran importancia, pero su registro fósil es muy incompleto. Qué es un Artrópodo

En la lámina adjunta se describen los elementos anatómicos más importantes de un Artrópodo que es necesario conocer para interpretar de modo correcto los restos fósiles del mismo grupo. Los Artrópodos son invertebrados provistos de celoma (cavidad interior para las vísceras) y que presentan por lo general una simetría bilateral. Un plano divide al animal en dos partes simétricas desde la cabeza al extremo posterior. Un elemento anatómico de gran importancia es la presencia de un cuerpo segmentado (dividido en piezas equivalentes, como vagones de un ferrocarril) lo que sugiere en seguida su parentesco evolutivo con los gusanos anélidos. Cada uno de estos segmentos (somitas) puede observarse independientemente, aunque con frecuencia varios de ellos se fusionan en uno solo. En un Artrópodo clásico (como el cangrejo de río) el cuerpo está bien diferen-

ciado en tres regiones: cefálica (la cabeza), torácica (donde están los apéndices) y abdominal. Los Artrópodos deben su nombre a la presencia de apéndices articulados, carácter que forma la constante de su organización (del griego arthros = articulación y podos = pie). Tales apéndices (entre los que se incluyen las mandíbulas) son muy numerosos y de múltiples funciones (masticación, captura de presas, desplazamiento, defensa ...). Las partes blandas están «acorazadas», protegidas por el exoesqueleto quitinoso secretado por la epidermis. Este exoesquéleto debe recambiarse a lo largo de la vida, cuando el animal crece y necesita otro mayor. Es frecuente encontrar en el registro fósil (sobre todo de Trilobites) las «mudas» abandonadas. Con frecuencia, la quitina del exoesqueleto tiene carbonato cálcico embebido, lo que favorece la fosilización del animal. La respuesta a los estímulos exteriores es muy rápida debido a la presencia de agudos sistemas sensoriales y sistema nervioso conectado con músculos estriados complejos capaces de contraerse con rapidez. La reproducción es sexual, con sexos separados y de morfología diferente. La fecundación es generalmente interna y la hembra pone una gran cantidad de huevecillos (que incluso se han hallado en estado fósil). De gran interés es en los Artrópodos el desarrollo de las larvas hasta el estadio adulto. A través de un complejo proceso de metamorfosis se pasa del estadio de larva al de adulto, a veces con numerosas etapas intermedias. Esto ha podido ser estudiado también en algunos artrópodos fósiles, como en Trilobites.

POR L. SEQUEIROS,

ARTROPODOS

VIVOS

DE PALEONTOLOGÍA

y

FOSILES

QUE ES UN ARTROPODO

2.° par de apéndices

(antenas)

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10.0 par de apéndices (2.0 par de pereiópodos

ambulacrales)

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13.0 par de apéndices (5.0 par de pereiópodos

o 4.° par de patas ambulacrales)

Grandes grupos de Artrópodos

Desde el punto de vista sistemático se pueden separar 4 grandes grupos de Artrópodos: los Trilobitomorfos (extinguidos todos al final de la era Primaria), los Quelicerados (arañas y similares, conocidos desde la era Primaria), los Mandibulados (insectos, ciempiés ..., conocidos también desde la era Primaria), y los Crustáceos (casi todos acuáticos, como los cangrejos, balanos y ostrácodos, se conocen también desde la era Primaria).

CATEDRÁTICO

Serie:

Intestino

19.0 Y último par de apéndices o 6.0 par de pleópodos (urópodos). Este par constituye una aleta caudal

posterior

IJ Fig. 1 - Anatomía interna y externa para su mejor observación.

del cangrejo

de río (Astacus

f1uviatilis).

Se han extraído

las vísceras

ORIGEN V EVOLUCiÓN DE LOS ARTRÓPODOS

Desde el principio de la era Primaria se conocen ya 4 grandes grupos de Artrópodos fósiles: Trilobitomorfos, Quelicerados, Mandibulados y Crustáceos. Todos ellos tienen e! cuerpo segmentado más o menos modificado. Todo ello parece sugerir que los Artrópodos descienden de un antecesor común que podría ser un «gusano» de! grupo de los Anélidos. ¿Qué sabemos del origen y evolución de los Artrópodos? ¿Qué nos dice al respecto e! registro fósil? El origen de los Artrópodos Se ha discutido mucho sobre qué tipo de animal pudo ser el antecesor de los Artrópodos. Es más: ¿hubo un solo antecesor, o cada grupo de Artrópodos proviene de antecesores diferentes? En el primer caso, el origen de los Artrópodos sería monofilético (un solo antecesor); en el segundo, sería polifilético (varios antecesores) . Generalmente se admite el punto de vista polifilético como más coherente con los datos fósiles. El proceso de «artropodización» (la adquisición de caracteres morfológicos propios del grupo) ha tenido lugar tres veces a lo largo de la historia de la vida, y de forma independiente. De modo que dentro de los Artrópodos se incluyen formas que evolucionaron a partir de distintos antecesores. Esta afirmación se basa en e! estudio de los fósiles más antiguos de los Artrópodos (fig. 1). a) una primera línea evolutiva está constituida por Artrópodos con mandíbulas adaptadas a morder y con apéndices simples (no bifurcados en su extremo) para desplazarse. Hay un fósil marino de! Cámbrico (inicio de la era Primaria) llamado Aysheaia muy cercano al antecesor. Sus descendientes son los cienpiés y el gran grupo de insectos. b) una segunda línea evolutiva parte de un Artrópodo del inicio de la era Primaria, marino y con un gran caparazón bivalvo que cubre el cuerpo. Son, sin duda,

los precursores de las modernas langostas y gambas (los Crustáceos). e) una tercera línea evolutiva tiene corno antecesores a los Agláspidos, artrópodos del inicio de la era Primaria, con el cuerpo dividido sólo en dos partes: e! prosoma o cefalot6rax (que comprende la cabeza y el tórax) y e! opistosoma o abdomen. Es característica la presencia de un par de prolongaciones curvas que se articulan corno una tenaza (queliceros) delante de la boca. Se incluyen en esta línea evolutiva los actuales cangrejos y sus representantes fósiles, los escorpiones marinos, de agua dulce y terrestres y las ar<'.ñas y ácaros. ¿Dónde situar a los Trilobites7 Hoy conocemos más de 1.500 géneros de Trilobites. Todos ellos son fósiles y poblaron los mares de la era Primaria durante 350 millones de años. Todos desaparecieron misteriosamente sin dejar descendientes con una extinción casi masiva. Desde el punto de vista zoológico es muy difícil situar a los Trilobites dentro de una de las tres líneas evolutivas citadas. No «encajan» en ninguna de ellas y además los restos fósiles impiden conocer detalles anatómicos que nos serían de gran utilidad. Modernamente se han empleado técnicas de laboratorio muy complicadas (rayos X, fotografía con infrarrojos ...) sin demasiado éxito. Por ello los paleontólogos, provisionalmente, sitúan a los Trilobites corno «grupo aparte» dentro de los Trilobitomorfos. Estos incluyen los auténticos Trilobites, (de los que tratamos en el próximo capítulo) y los Trilobitoideos (grupo muy heterogéneo con extremidades similares en estructura y posición a las de los Trilobites). Estos últimos son muy raros y casi todos proceden de las pizarras de Burgess, en la Columbia Británica. En España hay una cita procedente de la Sierra de la Demanda (La Rioja) y conocido corno Riojaia perezi. Posiblemente fueron más abundantes, pero su fino exoesqueleto ha dificultado la fosilización.

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ATLAS de los FOSILES POR lo SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

ARTROPOOqS VIVOS

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ORIGEN Y EVOLUCION

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DE PALEONTOLOGÍA

y FOSILES

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DE LOS ARTROPODOS

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Antecesores

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Fig. 1 - Esquema simplificado del origen y evolución de los Artrópodos. Se han incluido los Trilobitomorfos como grupo independiente.

LOS TRILOBITES

Los Trilobites son los Artrópodos especializados más antiguos de los que se conserva registro. Siempre se encuentran en rocas depositadas en medio marino y sus adaptaciones y diversificación fueron grandes. Se conocen más de 1.500 géneros y varios miles de especies. Posiblemente fueron las formas dominantes de los ecosistemas costeros bentónicos en los tiempos Primarios. Sin embargo, a partir del Carbonifero se inicia su declive biológico hasta su extinción total en el Pérmico. Morfología general de los Trilobites

El único criterio para establecer una clasificación de los Trilobites se basa en sus elementos anatómicos. El nombre «trilobites» (fig. 1) se refiere a la división del cuerpo en tres lóbulos longitudinales. Estos lóbulos están divididos transversalmente en tres regiones (fig. 2, A): el cefalón, el tórax y el pigidio. El cefalón corresponde a la región ce-

fálica y forma una pieza única por fusión de varios segmentos. Por lo general presenta un contorno semicircular. La región central es globulosa (glabela) y su forma y surcos son caracteres sistemáticos de interés. A ambos lados de la glabela presenta expansiones simétricas (mejillas) con sendas piezas móviles (mejilla libre o librigena) unida a la fija con una sutura (sutura facial). No todos los Trilobites tienen órganos de visión: los hay ciegos o con ojos no funcionales. Los ojos de los Trilobites suelen ser compuestos (como en otros artrópodos) y a veces son muy salientes. El tórax está constituido por una serie de segmentos articulados que permiten que, en muchos casos, adquieran una posición defensiva enrollada (fig, 2, B). El número de segmentos torácicos puede ser elemento sistemático de interés. El pigidio o región caudal suele ser una pieza única constituida por la fusión de un número variable de segmentos. Su

ATLAS de los FOSILES

J

forma y la presencia de espinas es un elemento importante para la sistemática,

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

ARTROPODOS

Trilobites más frecuentes

Los Trilobites, al ser formas generalmente de poca profundidad y vida sedentaria en el fondo, presentan una gran «provincialidad»: cada especie suele tener un territorio reducido y sólo unas pocas son «cosmopolitas» (viven en todo el mundo). A estas últimas nos referiremos preferentemente .. Los primeros Trilobites que se encuentran en el registro geológico son del Cámbrico inferior (la base de la era Primaria). Son de tamaño muy pequeño (varios milímetros) y el cefalón es semejante al pigidio. Condylopige (fig. 3) posee sólo dos segmentos torácicos. Las formas de Cámbrico medio son de tamaño mucho mayor (hasta 25 cm), muchos segmentos torácicos y un pigidio reducido. Paradoxides (Hg.4) es una forma cosmopolita con glabela mazuda y dos largas espinas en las librigenas de España, Bolivia y Venezuela. Solenopleuropsis (fig. 5) tiene el cefalón semicircular y glabela fusiforme, así como granulaciones en las mejillas. Los Trilobites del Ordovícico tienen formas más variadas, Illaenus (fig. 6) tiene el cefalón y el pigidio semicirculares casi iguales. Neseuretus (Hg. 8) se caracteriza por la glab'ela trapezoidal con fuertes surcos. Abundan en Aragón, Paraguay oriental y Piani (Brasil). Los Dalmanites (fig. 9) poseen una espina en el borde anterior de la glabela y una espina larga en el pigidio. Cochabamba, Paraguay. Onnia (fig. 7) es una forma de gran cefalón terminado en largas espinas y ornamentado con pústulas, Pocos segmentos torácicos y pigidio ancho y corto. Vivió en el Ordovícico y Silúrico. Phacops (fig. 10) tiene una glabela gruesa con pústulas, ojos muy grandes y salientes y pigidio semicircular. Es típico del Devónico de España (León, Asturias, Pirineos) y también en los Andes centrales bolivianos.

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DE PALEONTOLOGÍA

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Núm ..

FOSILES

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LOS TRILOBITES

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Fig. 3 - Condv/o· Trilobites de pequeño tamaño (varios mm) del Cámbrico inferidr (Sierra· Morena;' "'ES'~ pañal.

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Fig. 2 - A: caracteres morfológico de la anatomía de los Trilobites. B: la misma forma en posición defensiva.

Fig. 4 - Paradoxide_, Trilobites de gran ta\ maña del Cámbric medio de España (Asturias, norte de León, Sistema Ibérico, Sierra Morena).

Fig. 6 - f1/aenus. Trilobites de gran tamaño del Ordovícico de España (Asturias, Sistema Ibérico, Montes de Toledo, Sierra Morena).

Fíg. 7 - 'Unnia. Trilobites de pequeño tamaño. Ordovícico y Silúrico.

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Fig. 8 - Neseuretus. Cefalón de tamaño medio/ muy abundante en el Ordovícico medio de Espa-, ña (Asturias, Galicia, \ León, Sistema Ibérico, Sala manca, Montes de Toledo, Sierra Morena).

Fig. 9 - Da/manites. Trilobites del Oro dovícico de España (Sistema Ibérico).

Fig. 10 - Phacops. Trilobites del Silúrico y Devónico de España y Bolivia.

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ARTRÓPODOS Y ACUÁTICOS

TERRESTRES FÓSILES

Si exceptuamos a los Trilobites, el hallazgo de buenos ejemplares fósiles de Artrópodos es bastante difícil. Existen, tanto en España como en Sudamérica, yacimientos ricos en determinados grupos de Artrópodos acuáticos o terrestres. Sin embargo, el coleccionismo y la depredación incontrolados han destruido la mayor parte de ellos. Crustáceos fósiles

Los crustáceos ya estaban muy diversifícados en la era Primaria. Muchos de ellos guardan ya estrechas semejanzas con los actuales y reciben la denominación de «malacostráceos». También se conocen ya los primeros Ostrácodos (fig. 1, A, 1, B), crustáceos protegidos por dos valvas calcáreas, generalmente de muy pequeño tamaño y adaptados a medios acuáticos de muy diversa salinidad. A partir de la era Secundaria, los Crustáceos toman aspecto «moderno», adaptándose unos a la natación (antecesores de gambas y langostas) y otros a la reptación. Hacia la mitad de! Jurásico el cefalotórax de éstos se reduce grandemente. Todos ellos se incluyen bajo el título de Decápodos por los 5 pares de apéndices ambulatorios o natatorios. Co/neptunus (fig. 2, A) Y Harpátocarcinus (fig. 2, B) son dos de los géneros que se encuentran en las margas marinas de la edad Eoceno medio de Cataluña (España). Arácnidos fósiles

La idea que hoy tenemos de los arácnidos no coincide con la información suministrada por el registro fósil. En el pasado los arácnidos dominantes eran acuáticos y de gran tamaño, antecesores de un verdadero «Fósil viviente»: la cacerola de las Molucas (fig. 3) cuyo nombre científico es Limu/us. Vive semienterrado en fondos arenosos de poca profundidad y su vida es casi sedentaria. Un antecesor de hace más de 200 millones de años ha sido encontrado en la cantera de Montral (Tarragona) (fig. 4). Su nombre científico es Hetero/imu/us gadeai. Ambos se incluyen dentro de las llamadas «arañas acuáticas» o Merostomas, conocidas

ATLAS de los FOSILES

desde el Silúrico (hacia la mitad de la era Primaria). El Merostoma mejor conocido es e! Eurypterus (fig. 5) que vivió en la era Primaria (Silúrico o Pérmico). Se considera un -escorpión marino de gran tamaño, con e! cuerpo alargado y deprimido. La región de la cabeza (prosoma) está protegida por un caparazón continuo donde se sitúan los ojos. Los seis primeros segmentos libres eran anchos pero cortos (preabdomen) y los otros seis eran estrechos y largos (postabdomen). Esta última parte no tenía apéndices y termina en una pieza en forma de aguja (te/son). En la cara il)ferior del prosoma hay 6 pares de apéndices, siendo los últimos muy grandes y en forma de remo para nadar o excavar. La adaptación de los arácnidos a la vida terrestre debió realizarse a lo largo del período Carbonífero y son los escorpiones. El escorpión actual es un «fósil viviente» que ha conservado los caracteres ancestrales de las formas acuáticas.

POR L. SEQUEIROS,

ARTROPODOS

Serie:

G

DE PALEONTOLOGÍA

ARTROPODOS VIVOS

y FOSILES

TERRESTRES Y ACUATICOS

Núm.:

4

FOSILES

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Fig. 3 - Arácnidos merosiomados: Limu/us rola de las Molucas) en vista dorsal. Actual.

Insectos fósiles

De todos los artrópodos adaptados a'la respiración aérea, los insectos son los más modificados, tanto a la vida terrestre como al vuelo. Los insectos fósiles más antiguos son del período Carbonífero y parece que las alas sólo tenían función planeadora (fig. 7). Algunas formas de insectos actuales deben considerarse también como auténticos «fósiles vivientes». Tal es el caso de las simples cucarachas, conocidas como tales hace ya 300 millones de años. PhylIob/atta (fig. 8) es una forma encontrada en e! Carbonífero continental de Valdeao (Portugal). También en el Carbonífero se encuentran formas cuya anatomía ha sido conservada hasta nuestros días: Oedischia tiene su repr~sentante actual en el saltamontes, Meganeura en la libélula y Eub/eptus en las efémeras. Mariposas y polillas se conocen desde el Jurásico en Solnhoffen (Baviera) y también en Santa María de Meiá, en el Montsech de Lérida. En los materiales de edad Oligoceno (Terciario inferior) de Ribesalbes (Castellón) se han encontrado abundantes fósiles de dípteros (moscas y mosquitos).

CATEDRÁTICO

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Fig. 5 - Arácnidos merostomados: Eurypterus, fósil del Silúrico al Pérmico del Mar Báltico. (Escorpión marino de gran tamaño.)

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Fig. 6 - Insecto conservado en ámbar.

Fig. 7 - Insectos fósiles: Mischoptera.

cucaraFig. 8 - Phylloblatta, cha del Carbonífero.

LOS EQUINODERMOS

y LOS ERIZOS DE MAR Estamos ya muy acostumbrados a verlos: erizos de mar, estrellas de mar, lirios de mar... Pero son animales verdaderamente extraños (fig. 1). Muchos de ellos han adquirido una simetria desconocida en el mundo mineral: la simetria pentagona!. ¿Cuál es su origen? ¿Cómo han llegado a ser así?: ¿cuáles son los fósiles más importantes? EOUINODERMOS

VIVOS Y FÓSILES

Los equinodermos son invertebrados exclusivamente marinos de los que se conocen en la actualidad 5.500 especies vivas y más de 20.000 especies fósiles. Muchos de los grupos de equinodermos se extinguieron completamente hace muchos millones de años sin dejar descendientes. Los equinodermos no tienen región cefálica ni cerebro, a pesar de que algunos pueden alcanzar un tamaño considerable. Por lo general tienen un cuerpo globuloso, protegido por complejos sistemas de «placas» de calcita, «brazos» más o menos desarrollados y un sistema de tuberías por las que continuamente circula agua y que tiene múltiples funciones: el sistema vascular acuífero. Dentro del hábitat marino han ocupado espacios muy diversos: unos viven sobre los fondos rocosos, otros están enterrados en los fangos y arenas finas. Los hay fijos y también móviles. Unos se han adaptado a zonas costeras, mientras otros ocupan zonas de gran profundidad. Sistema vascular acuífero

Este sistema, verdadera innovación de los equinodermos, posee extensiones que emergen del esqueleto hacia el exterior (son los pedicelios ambulacrales o podios). Éstos desempeñan funciones relaciona, das con la locomoción, la respiración y la alimentación. Deben ser considerados como órganos de los que se valen los equinodermos para relacionarse con el medio exterior (figs. 2 y 3). Arranca de la placa madrepórica (una placa cercana al

ano de tamaño grande y perforada a modo de criba) y desciende, en el caso de los erizos hacia la región de la boca. A la altura del esófago forma un anillo (collar ambulacral) a partir del cual se divide en 5 ramales que ascienden por la cara interna del esqueleto. Periódicamente sale al exterior a través de los poros de las placas llamadas ambulacrales. La presión del agua hace que estas prolongaciones funcionen como verdaderos pies que mueven todo el cuerpo. El agua que penetra por la placa madrepórica presiona sobre esta red de tubos alargando o contrayendo los pedicelios ambulacrales. A veces están terminados en una ventosa que favorece la fijación del erizo sobre fondos duros.

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ATLAS

de los FOSILES

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

DE PALEONTOLOGÍA

OS~o.U1NODERM(jS~Y[OS ElflZ(rS~[fEMAR EOUINODERMOS

VIVOS Y FOSILES

LJ J Fig. 1 - Equinodermos.

La estrella

de mar Metasterias

glacialis,

una forma

bentónica,

voraz carnívora.

Sistemas de órganos

Los distintos órganos de los equinodermos fósiles los conocemos solamente por comparación con los actuales (fig. 3), aunque éstos, en muchos aspectos, son muy diferentes en anatomía y modo de vida a los del pasado. El grupo de los equinodermos fósiles, es uno de los más difíciles de interpretar desde el punto de vista biológico ya que muchas estructuras del esqueleto no tienen analogías con los actuales. El sistema nervioso de los equinodermos no está centralizado en un órgano similar a un «cerebro». Está compuesto por tres nervios en forma de anillo, situados alrededor del tubo digestivo. Del anillo parten nervios periféricos que pueden tener prolongaciones situadas en diversas zonas del cuerpo y cumplen la función de órganos táctiles. No existe un sistema excretor, y el'sistema vascular acuífero se encarga de expulsar a través de los podia las sustancias de desecho. El aparato reproductor es también muy rudímentario: está reducido a bolsas conteniendo óvulos o espermatozoides (según el sexo) que expulsan al medio acuático donde se produce la fecundación. El aparato digestivo es completo, salvo en algunos (como las estrellas de mar) que no tienen ano diferente a la boca.

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Fig. 2 - Sección esquemática s-egún un corte desde el ano a la boca de un erizo de mar típico: Strongylocentrotus Iividus. Obsérvese el sistema vascular acuífero. Ano ,Estómago

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Fig. 3 - Morfología y estructura interna del erizo de mar IStrongylocentrotus sección. Se ha cortado por el ecuador para observar mejor los órganos.

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a partir

de la di-

ORIGEN Y EVOLUCiÓN DE LOS EQUINODERMOS

El registro fósil de los equinodermos muestra una enorme variedad de formas diferentes que indican adaptaciones a modos de vida muy dispares. Hay formas globulosas, aplastadas o estrelladas. Formas de clara simetría pentagonal y otras que mantienen una simetría bilateral. Unos tienen largos y numerosos brazos, mientras otros sólo se cubren con agudas espinas. Unos viven adheridos al fondo mediante un tallo similar al de las plantas, mientras otros se desplazan libremente e incluso hay grupos nadadores (fig. 1).

Ya hemos indicado que es el sistema vascular acuífero, el esqueleto calcáreo formado por piezas geométricas y la falta de una región cefálica lo más característico de todos ellos. ¿Cuál es su origen? ¿Cómo han evolucionado? El origen de los equinodermos

No tenemos un registro geológico claro del antecesor de los equinodermos. Algunos investigadores han interpretado algunos de los restos fósiles descubiertos en Ediacara (Australia) con una edad de 700 millones de años (100 millones de años antes del inicio de la era Primaria) como primitivos equinodermos. Pero esta opinión es muy discutida. Sí hay acuerdo en aceptar que un grupo de fósiles del Cámbrico inferior (la base de la era Primaria) son los primeros equinodermos: son los Edrioasteroideos de los que hablaremos más tarde. Pero éstos están ya en un estadio evolutivo bastante avanzado. Aportaciones

de la embriología

Los zoólogos y paleobiólogos han acudido al estado embrionario de los equinodermos para rastrear su origen en el tiempo. La larva dipleurula podría ser la imagen del ancestral supuesto para todos los equinodermos. Posee aún simetría bilateral, un tubo digestivo con boca y ano y abundante cavidad celómica (para las vísceras). Un organismo con estas características podría dar origen, por un lado, a los Homalozoos y primitivos Cardados y tam-

ATLAS de los FOSILES

bién a formas con placas enrolladas en hélice (Helicoplacoideos). Por otro lado, la adquisición posterior de simetría pentámera, pudo originar todo el resto de formas de equinodermos. Este proceso debió realizarse en un momento muy temprano de la historia de la vida de la era Primaria. La simetría pentámera debió facilitar muy diversas adaptaciones, de formá que en la era Primaria florecieron 21 Clases de equinodermos diferentes (téngase presente que sólo hay 8 Clases de vertebrados ...). Sin embargo, a partir de la era Primaria la evolución de los equinodermos ha sido muy lenta. La mayor parte de los grupos se extinguieron y sólo 4 Clases tienen representantes actuales.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

DE PALEONTOLOGÍA

lOS EQUlMODERMOS'V [OS-ERIZOS DE MAR ORIGEN Y EVOLUCION

DE LOS EQUIMODERMOS

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EDRIOBLASTOIDEA CYSTOIDEA

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Grandes líneas evolutivas

Los Edrioasteroideos (de edrios = plano) como el género Stromatocystites están ya presentes en el Cámbrico inferior, la base de la era Primaria. Junto con él aparecen los primeros Crinoideos y los Helicoplacoideos.

Se ha sugerido que los primeros Crinoideos (Eocrinoideos) podrían ser los antecesores de todos los equinodermos. Pero ello no parece probable, ya que en el Cámbrico están muy especializados. Los Cistideos (cistis = vejiga) y Blastoideos pudieron haber derivado de los los primeros Crinoideos (Eocrinoideos). Conservan la estructura primitiva de los primeros equinodermos como veremos más tarde. Las estrellas de mar (Asterozoos) pudieron desarrollarse a partir de un tronco común con los Crinozoos en épocas muy antiguas. En resumen: al inicio de la era Primaria tuvo lugar una primera radiación de los equinodermos que incluye formas con simetría radial y otros asimétricos. La segunda gran radiación llega en la época Ordovícica, 100 millones de años más tarde. Es el momento de las formas de simetría pentámera, pero las relaciones evolutivas entre ellas no están claras. Los primeros «erizos» en sentido estricto son del final de la era Primaria, pero alcanzarán el máximo de vigor evolutivo en la era Secundaria. Pero este tema será tocado en la serie H/4.

Raíz de fijación

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Fig. 1 - Posibles relaciones evolutivas entre equinodermos. En la parte inferior, larva dipleurula actual, posible antecesor de todo el grupo. Se señala con trazo más grueso la evolución de los grupos más importantes. (Tomado de Clarkson, 1986, modificado en parte.)

Seríe:

ATLAS de los FOSILES LOS EQUINODERMOS DE LA ERA PRIMARIA

La era Primaria fue la edad de oro de los Equinodermos. Evolucionan muy aprisa, diversificándose y adaptándose a hábitats marinos muy diferentes, por lo general de poca profundidad. Los carpoideos,

unos fósiles discutidos

En los estratos de la era Primaria aparecen unos fósiles muy extraños que son objeto de múltiples controversias: son los llamados «carpoideos» (en griego, carpós = fruto) por su forma variada y que están cubiertos de placas de calcita. Generalmente se les considera equinodermos, pero algunos de ellos podrían integrarse en un grupo intermedio entre éstos y los vertebrados. De ellos nos ocuparemos en la serie 1/1. Ninguno de los organismos incluidos en los carpoideos tiene simetría radial; incluso algunos carecen en absoluto de simetría, como Dendrocystites (fig. 1) del Ordovícico. Presentan un apéndice caudal (heterostela) que se ha interpretado como elemento de anclaje o de desplazamiento. En España se ha citado una forma (Decacystis hispanicus) en el Cámbrico medio de Ateca y Badules (Zaragoza). Los equinodermos

«vejigosos))

Los Cistideos (cistis, en griego vejiga) son equinodermos de forma de globo, con brazos y generalmente fijos al fondo del mar. La superficie está cubierta por placas ·poligonales rígidamente unidas entre sí (figs. Z, 3 y 4). El carácter más importante de las placas consiste en las perforaciones que presentan (poros). Unas veces están situados en el centro de la placa (diploporos) (fig. 4) Yotras en el borde. Caryocrinites (fig. 3) posee seis placas laterales grandes de forma poligonal. Ha sido citado en el Ordovícico del sur de Aragón (Cordillera Ibérica). Clyptosphaerites (fig. 4) presenta placas hexagonales con diploporos alojados en depresiones elípticas. Se ha citado en los alrededores de Luesma (Zaragoza). Los lirios de mar

Con esta poética denominación nos referimos a los Crinoides, equinodermos

muy particulares (figs. 5 y 6; serie H/Z, fig. 1) provistos de un cáliz en forma de copa (teca) de la que parte un numeroso grupo de brazos móviles. La teca se fija al fondo o a otro organismo mediante un tallo más o menos largo constituido por placas columnares de forma circular o pentagonal articuladas entre sí (fig. 5 a). Los brazos son prolongaciones de la pared del cáliz y llevan canales y pies ambulacrales, además de sistema reproductor y nervioso. El cáliz (teca) está cubierto de placas poligonales en varias series que se utilizan para la clasificación. La mayoría de los crinoideos formaron verdaderas «praderas» en los mares de la era Primaria, y sólo un grupo ha llegado hasta hoy. Algunos de ellos (fig. 6) alcanzan la vida libre en el estadio adulto y nadan libremente o se arrastran por el fondo. Trybliocrinus es una forma muy grande, con cáliz en forma de tazón. Es una forma escasa, propia de museo, y que se ha citado en el Devónico de Arnao (Asturias). lberocrinus es un crinoide con el cáliz de forma aplastada típico de Carbonífero de Herreruela (Palencia). Pentacrinus es una forma frecuente en el Jurásico de España (Belchite, Zaragoza, por ejemplo) que posee unas placas columnares de forma estrellada muy características. Equinodermos

sin brazos

Un grupo de equinodermos de la era Primaria no poseen brazos y tienen el cuerpo más o menos globuloso y cubierto de placas. Los más abundantes son los auténticos erizos de mar (de los que se trata en la serie H/4). Los típicos de la era Primaria son muy escasos. Se han citado en Canadá, California y Ne~ada, pero no hay información sobre su presencia en España y Sudamérica. Edrioaster (fig. 7) es una forma del inicio de la era Primaria y se creyó antecesor de todos ellos. Tiene la base plana y la zona superior convexa, con cinco ambulacros recurvados. En el centro está la boca rodeada de unas placas (el peristoma) y el ano tiene posición asimétrica. Helicoplacus (serie H/Z, fig. 1) es una forma fusiforme con placas en situación espiralada, del Cámbrico inferior.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

DE PALEONTOLOGÍA

ST~OD-e-RM{Y~ERrZOS LOS EQUINODERMOS

[) DE LA ERA PRIMARIA

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Fig. 2 - Pleurocystites,

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Fig. 1 - Dendrocystites, carpoideo del Ordovícico.

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a cubierto e placas fijas

Fig. 6 - Teca del actual Antedon, adultos.

crinoide de vida libre en estadios

Fig. 7 - Edrioaster, equinodermo sin brazos del inicio de la era Primaria.

A TLAS de los FOSILES LOS ERIZOS DE MAR FÓSILES, Y SU ECOLOGíA

De los equinodermos globulosos que no poseen brazos ni un tallo para fijarse al fondo, los más abundantes y conocidos son los erizos de mar. Los paleontólogos los incluyen en la clase de los Equinoideos, y de ellos se conocen 850 especies vivientes y unas 5.000 especies fósiles. Qué son los erizos de mar

Dentro del grupo de los erizos hay formas aparentemente muy distintas entre sí: desde el erizo de roca con agudas espinas (las radiolas) hasta formas muy aplastadas que viven enterradas en e! fango y cuyo cuerpo está recubierto de largas cerdas flexibles. Los Equinoideos son formas de vida libre, con simetría pentagonal y esqueleto rígido, de forma variada, constituido por placas de calcita que se unen sólidamente (fig. 1). Las placas se sitúan en columnas dobles de placas. Unas tienen poros para la salida al exterior de los podios (o pedicelios ambulacrales) (ver serie H/1). Estas dobles columnas de placas se denominan ambulacros. Otras placas no poseen poros y también forman columnas dobles: se denominan interambulacros. En los erizos globulosos (llamados «regulares») los amblilacros e interambulacros recorren el cuerpo desde la boca (situada en la parte inferior, en el peristoma) hasta e! ano (situado en la parte superior, en el periprocto). Las placas presentan uno o varios tubérculos donde se insertan las púas (radiolas), que en unos casos son rígidas y en otros son flexibles. En los erizos «irregulares» (adaptados a vivir enterrados o semienterrados en e! fondo) los ambulacros son más cortos (fig. 6) y a veces en forma de pétalo (fig.4). Erizos regulares

Los erizos más antiguos, de acuerdo con los datos de! registro fósil, son de la era Primaria. Éstos son siempre globulosos y de simetría pentagonal y las placas son muy irregulares en tamaño y distribución. Deben interpretarse como for-

mas marinas de escasa profundidad y vida libre sobre fondos duros o consolidados. Los auténticos erizos regulares, tal como los conocemos hoy, tienen sus antecesores en el final de la era Primaria. Poseían espinas (radiolas) muy gruesas y de forma puntiaguda o mazuda, siendo además escasas (una por placa). La boca se sitúa en la parte inferior y está rodeada de placas bucales (el peristoma). Poseen unas curiosas mandíbulas constituidas por 5 dientes (linterna de Aristóteles) que les sirve para arrancar las algas de que se alimentan. El peristoma suele tener unas aberturas para la salida de 5 pares de branquias (escotaduras branquiales) (fig. 1, b). El ano está situado en la parte superior y está rodeado de dos series de cinco placas cada una: las placas basales o genitales (provistas de un poro para la salida de las gónadas) y las placas ocelares (que poseen una terminación nerviosa como órgano de los sentidos) (fig. 1, a). Una de las placas genitales es mucho más grande que las demás y es porosa: es la placa madrepórica que comunica con el sistema vascular acuífero. Cidaris (fig. 2) es una forma globulosa aplastada con grandes placas interambulacrales con tubérculos. Vive desde el iniCio de la era Secundaria hasta la actualidad. Echinus (figs. 1 y 3) es una forma semiesférica, con muchas radiolas pequeñas y simetría pentagonal.

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CATEDRÁTICO

DE PALEONTOLOGÍA

(OS EQUlNODERMOS V.J,..i:tS_eBJlJ::t$ DI;~AR

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LOS ERIZOS DE MAR Y SU ECO LOGIA

Fig. 1 - Esquema del caparazón de un erizo regular (Echinus) desprovisto de espinas. (a) Superficie inferior, centrada en el periprocto y ano. (b) Superficie superior, centrada en el peristoma y boca. Observar los ambulacros e interambulacros y las placas diferentes.

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Fig. 2 - Cidaris, erizo regular. Abundante en el Jurásico y Cretácico de España y Sudamérica.

Erizos irregulares

La adaptación de los erizos a vivir enterrados se realiza durante la era Secundaria. Ello modifica su anatomía: e! ano se desplaza hacia la parte posterior y la boca pierde las mandíbulas y adelanta su posición (fig. 5). Las radiolas son largas y sedosas situándose en bandas (fasciolas). Clypeaster (fig. 4) es una forma muy grande de forma de sombrilla, base plana y ambulacros en pétalo. Vivió durante e! Mioceno y hoy tiene descendientes modificados. Micraster (fig. 6) es una forma típica de fondos fangosos y vivía enterrado a bastante profundidad. Forma de corazón, ambulacros cortos y peristoma con labio.

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Fig. 4- Clypeaster, erizo irregular de gran tamaño. Mioceno. España.

Fig. 5 - Superficie inferior de un erizo irregular (EchinocarObsérvese el diuml. labio de la boca (peristomal. la posición del ano y la banda para las radiolas (fasciola).

Fig. 6 - Micraster, erizo irregular del Cretácico superior hasta el Eoceno. Abundante en España.

LOS VERTEBRADOS

FÓSILES

No se sabe con exactitud el momento en que los invertebrados adquirieron un cordón dorsal que con el tiempo llegaría a ser la columna vertebral. El registro fósil es muy escaso.

Los equinodermos Cordados

en el origen de los

Al inicio de la era Primaria vivieron unos extraños animales de los que nos hemos ocupado en la serie H/3: los carpoideos. Algunos de ellos tenían una forma original que algunos la han compa.rada a un «botín» (fig. 1): son los llaLOS CORDADOS FÓSILES mados {{Calcicordados»,debido a la prey SU ORIGEN sencia de unas placas de calcita que for¿Cuándo aparecieron los cardados?, man un primitivo esqueleto y también la ¿cómo eran los primeros fósiles?, ¿qué {(cola»(llamada aulac6foro). Estas formas han sido estudiadas desmecanismos dieron lugar a la columna vertebral? Hoy estamos rodeados de ver- de hace muchos años por el paleontólogo tebrados (aves, mamíferos, reptiles, pe- Richard Jefferies que interpreta las dices ...) pero sus orígenes están aún en- ferentes piezas (puestas entre comillas en vueltos en el misterio. la figura). Lo extraño es la presencia de unas ranuras alineadas (poros ranurales) Qué es un Cordado y qué es un interpretados como hendiduras branVertebrado quiales. Éstas sólo se encuentran en el Los Cardados son organismos de si- lado izquierdo de la «cabeza», dato que metría bilateral y con un notocordio coincide sorprendentemente con la larva (o cordón dorsal). Bajo éste llevan el tubo del Amphioxus actual. digestivo que en su parte anterior está Otra forma problemática (fig. 2) preadaptado a la respiración con hendiduras senta una gran teca aplanada, asimétribranquiales que se conservan durante ca, cubierta por placas irregulares y un toda la vida (o sólo en estado embrionaapéndice grueso, curvado hacia abajo. Se rio en los más evolucionados). ha descrito esta forma como «un gran reDe los Cardados, el grupo más flore- nacuajo cubierto de placas calcáreas». ciente ha sido el de los Vertebrados. Se Jefferies ha interpretado una serie de caracterizan por tener modificado el no- surcos en disposición radial y alargados tocordio: se impregna de sales y se divide como partes de un órgano complejo que en cuerpos óseos llamados vértebras. De recuerda el cerebro y los nervios craneaellos trataremos más adelante. les de un pez primitivo. Otros paleontólogos se oponen frontalCómo eran y dónde vivían los mente a estas interpretaciones que atriprimitivos cordados buyen a «fantasías» del tozudo investiSe conocen muy escasos datos fósiles. gador. Tradicionalmente se pensaba que los cardados más primitivos debían ser se- Un posible modelo evolutivo Recientemente, el mismo Jefferies mejantes a una curiosa criatura viviente: el Amphioxus, de aspecto de pez pero sin (1987) ha propuesto un modelo evolutivo mandíbulas. Hoy, sin embargo, los pa- para los cardados a partir de los Carpoileontólogos aportan cada vez más datos deos (fig. 3). Partiendo de un antecesor para demostrar que los cardados pudie- hipotético de simetria bilateral (abajo a la izquierda) similar al hemicordado acron surgir de un grupo aparentemente alejado de ellos: los equinodermos. tual Cephalodiscus se puede reconstruir También se ha discutido mucho sobre el proceso evolutivo. La adaptación el modo de vida de los primitivos car- a una vida sedentaria sobre el lado dados. Antes se creía que debían ser ma- derecho hizo perder las hendiduras branrinos. Sin embargo algunos dudan de tal quiales y tentáculos derechos. Apartir de afirmación y sugieren que podrían haber este estado, evolucionaría hacia los equivivido en agua dulce o salobre, ya que los nodermos y hacia los calcicordados fósiles más antiguos están asociados a ro- (Cothurnocystis y Mitrocystella) y cardados. cas continentales o de estuarios.

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ATLAS de los FOSILES POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

LOS CORDADOS

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DE PALEONTOLOGÍA

LOS VERTEBRADOS

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[~J Fig. 1- Cothurnocystis (Ordovícico de Escocia) según la interpretación biológica de Jefferies. Carpoideo de forma de «botín» propuesto como antecesor de los Cardados.

Fig. 2 - Mitrocystella (Ordovícico) con las placas de la derecha levantadas para mostrar el sistema nervioso, tal como ha sido interpretada por Jefferies.

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Fig. 3 - Origen evolutivo supuesto para los Cardados a partir de los equinodermos carpoideos. Mitrocystella estaría en la base evolutiva de los Vertebrados, mientras que el resto de los cardados evolucionan de otros carpoideos (tomado de Jefferies, 1987).

ANIMALES CERCANOS A LOS CaRDADOS: GRAPTOLlTES

En rocas pizarrosas negras paleozoicas tanto en España como en Sudamérica, es frecuente encontrar unos «trazos» de color blanco, alargados. Vistos con más detalle parecen filamentos con borde de sierra, de sólo unos cm de longitud. Las pizarras parecen «escritas»: de ahí el nombre que recibieron hace más de un siglo: grafolizos (escrito en piedra), graptolites. Estos fósiles evolucionaron muy aprisa durante el principio de la era Primaria, por lo que son muy útiles para conocer la edad de la roca. Pero además, los graptolites presentan otra particularidad: pese a su aspecto, están «emparentados» con los cordados. Qué son los graptolites

Pese a no tener representantes actuales (los últimos desaparecieron en el Carbonífero, hace 300 millones de años) se conoce bastante de su biología. Son organismos exclusivamente de vida marina que constituyen colonias lineales más o menos ramificadas. Poseen un esqueleto externo constituido por sustancias proteínicas que forman el tejido fuselar. Éste está formado por bandas de forma de anillo (fig. 1) superpuestos y con uría línea de sutura en zig-zag. La parte que primero se forma (fig. 1) es la sícula (si), que es un tubo cónico abierto hacia abajo. Hacia arriba se prolonga en una espina más o menos larga llamada nema. A partir de la sícula se desarrolla la colonia de individuos, alojados en estructuras esqueléticas abiertas por un extremo (las tecas, th" thz ...). Cómo se clasifican los graptolites

Los graptolit'es, por lo general, se presentan a simple vista como trazos sin relieve sobre las rocas pizarrosas. La clasificación, necesariamente, debe hacerse sólo en función de los elementos que se observan. Estos elementos son: a) la ramificación de la colonia: hay

formas ramificadas (generalmente llamadas «dendroideas») y las no ramificadas (llamadas «graptoloideas»). b) Filas de tecas de la colonia (uniseriadas, biseriadas ...) c) La forma de las tecas de la colonia (fig. 2): así, están las tecas simples (a),las cimanotecas o tecas sigmoides (b), las ranfotecas o tecas ganchudas (c), entre otras. Modo de vida

La mayoría de los graptolites dendroideos eran bentónicos (vivían sobre al fondo marino) o estaban adherídos a objetos flotantes (fig. 3 a). Sin embargo, los graptoloideos eran formas flotantes, dejándose llevar por las corrientes (planctónicos). Unos, poseían un órgano flotador individual (fig. 3 b), pero otros constituían una colonia con complejos flotadores centrales (fig. 3 c). Este sistema se ha observado en formas biseriadas.

ATLAS de los FOSILES

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POR L. SEQUEIROS,

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Núm.2

CERCANOS A LOS CaRDADOS:

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"'.' L .. '~ ,"~ Fig. 2 - Tipos de teeas: (a) teeas simples; lb) eimanoteeas o teeas sigmoides; (e) ranfoteeas o teeas ganehudas.

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Fig. 1 - Estructura general de la colonia de graptolitos. la) Organización general. lb) Detalle de los anillos del tejido fuselar.

Formas más abundantes

Los dendroideos son las formas más antiguas, aunque algunos de ellos llegan hasta el Carbonífero. Callograptus (fig. 4) es una forma ramificada que se bifurca regularmente. En España sólo se ha encontrado en el Ordovícico. Dictyonema (fig. 3, a) tiene un tallo basal y ramificaciones paralelas con uniones transversales. Se encuentra en todo el mundo, desde el Cámbrico superior al Carbonífero. En España se ha citado en Sierra Morena. Los graptoloideos son las formas más frecuentes. Monograptus (fig. 5) es una forma uniseriada con tecas ganchudas. Muy abundante en España y Sud américa en la parte media de la era Primaria (Silúrico-Devónico inferior). Retiolites (fig. 6) es biseriado con tecas grandes y simples. Diplograptus (fig. 7) es biseriado pero con tecas ganchudas. Didymograptus (fig. 8) tiene dos colonias unidas por un punto y tienen posición descendente, mientras que Corymbograptus (fig. 9) tiene las colonias con crecimiento en dirección opuesta.

DE PALEONTOLOGÍA

VERTEBRADOSFOSILE_S__

ANIMALES

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CATEDRÁTICO

Fig. 3 - Modo de vida de las e6fonlasae graptoTItOs:ía)~áaherida a un objeto flotante o pseudoplanetóniea; (b) flotante con flotador individual; (e) flotante colonial.

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Fig. 4 - Callograptus. Dendroideo del Ordovieieo superior de España.

Fig. 6 -

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nograptus.

Forma uniseriada con teeas ganehudas. Silúrieo inferior-Devónieo inferior en todo el mundo. Fig. 5 - Corymbograptus. Forma doble con colonias que crecen en sentido opuesto. Ordovíeieo inferior.

Fig. 8 - Diplo7 - Retio- graptus. For/ites. Forma bi- ma biseriada

Fig.

seriada de teeas simples. Silúrieo inferior-medio en todo el mundo.

de teeas ganehudas. Ordovíeieo medioSilúrieo basal.

Fig. 9 -

Didy-

mograptus. For-

ma doble con colonias paralelas iguales.

ATLAS de los FOSILES PISCIFORMES

FÓSILES

Se suelen denominar «peces» a todos los vertebrados acuáticos de sangre fría, cuerpo alargado .en forma de huso y aletas para desplazarse. Sin embargo, este grupo no es tan homogéneo como algunos creen. Entre una sardina y un tiburón hay la misma distancia evolutiva que entre la sardina y el caballo. Son «clases» distintas. Por ello, hoy se utiliza el nombre «pisciforme» para incluir 4 grupos de vertebrados, algunos sólo fósiles, que han adquirido forma y estructuras semejantes por un proceso de convergencia adaptativa. Los restos de pisciformes fósiles son, desgraciadamente, escasos. Sólo los dientes, y en otros casos algunas piezas esqueléticas duras (espinas, escamas) fa, silizan con cierta facilidad.

«curiosidad» científica, fuera del alcance del aficionado.

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POR L. SEQUEIROS,

LOS VERTEBRADOS

Peces óseos y peces cartilaginosos

Los fósiles de pisciformes más abundantes corresponden a los peces óseos y a los peces cartilaginosos. Los primeros fósiles son de peces óseos y tienen más de 400 millones de años (del Silúrico superior). De ellos evolucionarán los actuales peces con esqueleto consolidado, formado por huesos calcificados. En la actualidad son los peces dominantes y los más conocidos y utilizados para la alimentación. Desde muy pronto en la historia geológica, los peces óseos se esconden en dos grupos: el primero de ellos (fig. 1) es el de los Actinopterigios (actinos = espina / terigion = aleta) caracterizados por tener las aletas con espinas en forma de radios. El segundo grupo, más minoritario Origen de los pisciformes pero muy importante desde el punto de En la serie I/l se ha tratado sobre el vista evolutivo es el de los Sarcopterigios (sarkós = carne) caracterizados por tener origen de los cardados y los vertebrados. El registro geológico muestra que los pis- aletas carnosas y de esqueleto de múltiples huesecillos, antecesores de una ciformes fueron los primeros vertebramano. Darán lugar a los anfibios primidos: los restos fósiles más antiguos pro- tivos hace más de 350 millones de años, ceden del Ordovícico (en el principio de en el Devónico. la era Primaria) de Norteamérica (ColoEl éxito evolutivo de los peces óseos rado, Wyoming, Montana) y de Rusia. Se fue muy grande, adaptándose a medios trata de placas óseas que han sido atri- acuáticos diversos en salinidad, profunbuidas a Agnatos (pisciformes sin man- didad, turbulencia, etc. Los esqueletos díbulas) extinguidos hacia la mitad de la fósiles son raros, pero sí son más freera Primaria. Las actuales Lampreas po- cuentes los dientes de aquellos peces de drían estar emparentadas muy lejana- alimentación «dura» (moluscos con conmente con estas formas, considerándose cha). Lepidotes (fig. 2) es un pez de agua como auténticos «fósiles vivientes». Al- dulce con dientes en forma de seta. Coegunos de los primitivos Agnatos pudie- lodus (fig. 3) tiene el paladar con dientes ron ser el origen evolutivo del resto de los alargados. Los peces cartilaginosos aparecen en el pisciformes. registro fósil después que los óseos. Pese' a ser' menos abundantes han dejado muLos peces acorazados o Placodermos chos fósiles debido a sus numerosos dienOtro grupo extinguido es el de los peces tes. Los más típicos son los de Selacios acorazados o Placodermos. El nombre de (<
CATEDRÁTICO

DE PALEONTOLOGÍA

FOSILES

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Fig. 2 - Lepidotes. Pez óseo de agua dulce con dientes redondeados. Jurásico-Cretácico (Cordillera Ibérica, España).

Fig. 3 - Coelodus. Dientes palatinos de forma alargada. Cretácica.

4 - Carcharodbn megalodon (Jaquetón) de grandes dientes triangulares con filo aserrado. Mioceno de Sevilla, Córdoba y Mallorca.

F;g. g"':. Isurus (=Lam-

ma) (Marrajo): dientes agudos con harpones laterales. Terciario. Huelva.

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Fig. 6 - lsurus (=Otodus) (Marrajo): Terciario. Huelva y Mallorca.

Fig. 8 - Carcharias: ti-, burón del Mediterráneo, con dientes muy agudos y triple raíz. Terciario del Valle del Guadalquivir.

ig. 9 - Scylliorhinus (Pintarroja): dientes complejos CretácicoTerciario.

ATLAS de los FOSILES LOS ANFIBIOS FÓSILES Y SU EVOLUCiÓN

Las ranas, sapos y salamandras son un pobre ejemplo de lo que fue e! mundo de los anfibios. Fueron los «reyes» de los bordes continentales del final de la era Primaria. Hoy están casi extinguidos. Sus fósiles, distribuidos por el mundo y también presentes en España y Latinoamérica, nos han permitido reconstruir su pasado (fig. 1). Qué es un anfibio

En el año 1726, e! naturalista suizo Scheuchzer desenterró en Oeningen (Suiza) un fósil portentoso: mostraba un cráneo grande y aplanado, columna vertebral y cuatro extremidades. Su descubridor lo bautizó como «Hamo diluvii testes» (uno de los hombres ahogados por el Diluvio Universal). Un siglo más tarde, el biól.ogo Georges Cuvier demostró que se trataba de una salamandra de la era Terciaria. Desde entonces se han descubierto muchos restos atribuidos a «anfibios», los primeros vertebrados con cuatro extremidades (tetrápodos) para caminar sobre la tierra firme. Su nombre alude a la doble vida (acuática y terrestre) que desarrollan durante su vida. Esta evolución desde el medio acuático al medio terrestre a partir de los peces Sarcopterigios (ver serie U3) implica un complejo proceso regido por la selección natural: - el sistema respiratorio branquial deberá ser sustituido por otro de respiración pulmonar, - las aletas de los peces deberán dar paso a apéndices locomotores, - la piel, desde ahora expuesta a la desecación por contacto con el aire libre, deberá presentar células protectoras, -los órganos de los sentidos (oído, olfato) deben reconstruirse totalmente para adaptarse a las nuevas condiciones. Los primeros anfibios: los laberintodontos

La evolución de los anfibios ha sido muy compleja (fig. 2). Los fósiles más antiguos tienen casi 400 millones de años y están emparentados con los predecesores Sarcopterigios. Son los Laberintodontos. Tenían el aspecto y las propor-

ciones de una salamandra, aunque su cuerpo era más redondeado. Sin duda tenían una vida acuática y eran voraces carnívoros. La estructura del cráneo era muy característica formando una especie de caja cerrada (por lo que también reciben el nombre de Estegocéfalos [estégas = caja]), de forma triangular con un hocico bien marcado y grandes orificios para los ojos. Los dientes son numerosos, todos iguales y de forma cónica con estructura radial y repliegues (dientes laberínticos). Al final de! Devónico se produjo una época de sequías agudas estacionales durante las cuales los primeros anfibios lograron sobrevivir y conquistar la tierra firme.

POR L. SEQUEIROS,

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DE PALEONTOLOGÍA

LOS VERTEBRADOS

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LOS ANFIBIOS

FOSILES

FOSILES

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SU EVOLUCION

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1 - Reconstrucción de un Anfibio laberintodonto

(de dientes «Iaberinticos») Ichthyostega.

Evolución de los anfibios

La evolución de los anfibios es muy poco conocida. La figura 2 reproduce el esquema propuesto por el paleontólogo americano Romer y basada en e! tipo de vértebras. Evidentemente es un modelo excesivamente complejo para poder ser descrito en este libro (fig. 4). Hoy se utiliza el término Lisanfibios (del griego liso, terso) para designar a todos los anfibios actuales que, salvo las formas más primitivas de Apodos, presentan la piel desnuda, desprovista de escamas. Además, las vértebras están formadas cada una por sólo una pieza y poseen dientes sencillos. Los Anuros son anfibios muy especializados con las extremidades posteriores muy largas adaptadas para e! salto y desprovistos de cola. En e! cráneo, muy ensanchado posteriormente, hay dos grandes aberturas separadas por una barra central. Las ranas fósiles (fig. 3) son las formas más características. Se conocen desde el Jurásico en la Patagonia y son abundantes en algunos yacimientos del período Terciario en España (Libros, Terue!) donde se han encontrado ejemplares de gran interés y belleza. La transición

APODOS

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PREDECESORES

SARCOPTERIGIOS

Fig. 2 - Evolución de los Anfibios, según el paleontólogo Alfred Romer.

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a los reptiles

Un grupo de anfibios pudo dar lugar en el período Carbonífero a los primitivos reptiles, con estructura ósea diferente y con la piel cubierta de placas. Esto permitió una mayor independencia del medio acuático.

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Fig. 3 - Rana Fósil (libros, Época Terciaria.

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Fig. 4 - Esqueleto de un anfibio del grupo de los urodelos. Oligoceno, Francia.

I

LOS REPTILES FÓSILES V LAS AVES

Los Dinosaurios son los fósiles más populares y más queridos por los niños. Pero no son los únicos reptiles fósiles. Reptiles actuales y fósiles

La Paleontología ha ampliado enormemente el campo de los reptiles. Los actuales (lagartos, serpientes, cocodrilos ...) son los últimos descendientes, ya casi extinguidos, de un grupo poderoso que tuvo su época de mayor pujanza en la era Secundaria. El carácter biológico más importante que separa a los Reptiles de los Anfibios es la estructura del huevo. En los Reptiles está protegido por una cáscara porosa (que incluso se ha encontrado fósil en la provincia de Lérida) y una membrana interna (el amnios) que permite respirar al embrión. De esta manera no es necesaria una larga etapa larvaria y el animal sale del huevo ya maduro. El hallazgo de un fragmento fósil de reptil es un fenómeno raro y puede considerarse afortunado el paleontólogo que lo logra. Sí son más frecuentes las «pisadas» de dinosaurio, de las cuales trataremos en la serie Kl2. La evolución de los ~eptiles

Los primeros fósiles atribuidos a Reptiles son de la época del Carbonífero (hace 280 millones de años). Se denominan «reptiles troncales» a estas formas, la más conocida de las cuales es la Seymouria, un reptil pequeño de aspecto de anfibio. La reconstrucción de sus extremidades sugiere que debían ser «torpes y desmañados», en expresión de Romer (fig. 3). A partir de estas formas surgieron grupos de reptiles adaptados a medios muy diferentes: nadadores, terrestres que caminan con 4 patas o con dos patas, saltadores, voladores ... Reptiles acuáticos. Entre los reptiles fósiles se encuentran restos que demuestran que algunos se volvieron a readaptar al medio acuático. Los Plesiosaurios (fig. 1) llegaron a alcanzar los 15 metros de longitud. Fueron descubiertos en sedimentos de la era Secundaria en Euro-

pa, Norteamérica y Australia. Las extremidades estaban perfectamente adaptadas a la natación tomando forma de remos. El mítico monstruo del Lago Ness (Escocia) podría pertenecer (caso de existir) a este grupo. Los Ictiosaurios (fig. 3) adoptaron una forma más parecida a un pez o a un delfín. Algunos de ellos se han preservado con gran perfección en los estratos del Jurásico del sur de Alemania. Las extremidades anteriores y posteriores eran y actuaban como verdaderas aletas. Mención especial deben tener las tortugas, algunas de ellas de tamaño gigantesco (fig. 4). Se conocen fósiles desde la era Secundaria y en España hay muy buenos yacimientos de tortugas de la época terciaria en las cuencas del río Duero, el Ebro y el Tajo. Reptiles terrestres. Los reptiles fósiles más abundantes vivieron sobre el continente, por lo general cerca de áreas pantanosas. Algunos de ellos pasaban gran parte de su vida en agua para compensar la enorme masa de su cuerpo: 40-50 toneladas. Algunos eran carnívoros, como el Iguanodon (fig. 2) pero la mayoría eran herbívoros y de lentos movimientos. Puede encontrarse más información sobre ellos en el «mini atlas Jover» Grandes

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LOS VERTEBRADOS

DE PALEONTOLOGÍA

FOSILES

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Fig. 1 - Plesitosaurio, reptil nadador de la Era Secundaria.

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Fig. 2 - Iguanodon. Esqueleto completo y reconstrucción del cuerpo. Importantes en el Cretácico inferior alcanzaban los 5 m de altura.

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POR L. SEQUEIROS,

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LOS REPTILES FOSILES V LAS AVES

Reptiles de la era Secundaria.

Algunos paleontólogos consideran a las aves como meras modificaciones del esquema general de los Reptiles. Desde el punto de vista de la zoología son muy diferen tes (sangre caliente, perfecta adaptación al vuelo, cuerpo cubierto de plumas y corazón con 4 cavidades). Los restos fósiles de aves demuestran la gran analogía con los Reptiles, de los que debieron evolucionar hace unos 200 millones de años al inicio de la era Secundaria. El Archaeopterix es uno de los fósiles más famosos, hallado en el sur de Alemania hace más de un siglo. Posee dientes y una larga cola (fig. 5). En España se han hallado aves fósiles en Libros (Teruel), Santa María de Meiá (Lérida) y en Prades (Tarragona), y últimamente en Soria.

ATLAS de los FOSILES

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Un grupo de reptiles (<
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~ ..• Fig. 4 - Tortuga fósil de gran tamaño.

Fig. 5 - Archaeopterix, daria. Alemania.

ave fósil de la era Secun-

LOS MAMíFEROS FÓSILES: ORIGEN V EXPANSiÓN

Los mamíferos fósiles son los que mejor se conservan en los sedimentos y por ello son los más abundantes. Los huesos duros, y sobre todo los dientes, pueden ser hallados por el aficionado en los niveles arenosos / arcillosos de las canteras de grava, y también en estratos carbonosos procedentes de antiguos pantanos. Los primeros fósiles de mamíferos

El origen de los mamíferos es incierto. Parece ser que los llamados «reptiles mamiferoides» pudieron ser los antecesores remotos. Los primeros restos fósiles fueron encontrados en 1838en las formaciones continentales de Karroo en África del Sur. Luego se han hallado más restos en Norteamérica, Asia (India, Indochina, China), en Rusia (Urales), en Europa Occidental, en África Oriental y en Sudamérica (Colorados, Chañares y Puesto Viejo, en Argentina; Santa María e Itarare en Brasil). Hasta el momento no hay restos fiables de España. El cráneo de los reptiles mamiferoides tiene caracteres intermedios entre el estadio reptil y el mamífero. Muestran también mayor estilización del esqueleto y modificación de las extremidades con gran perfeccionamiento del aparato locomotor y respiratorio. Posiblemente poseían un inicio de autoregulación de la temperatura del cuerpo y algunos piensan que podrían tener pelos que protegían la piel de la pérdida de calor. La figura 1 presenta un esquema simplificado del origen y expansión de los diversos grupos de mamíferos. Los fósiles más antiguos son del período Triásico, al inicio de la Era Secundaria. Ya entonces los mamíferos estaban divididos en dos grupos muy diferentes: los llamados Proto-theria (en griego, protos = primero, y theria = fiera) y los propiamente Thena. Los Proto-theria fósiles poseían tres dientes incisivos superiores, un segundo molar muy grande y caninos rudimentarios. No se conocen

ATLAS de los FOSILES

apenas detalles del esqueleto pues no se ha conservado en el registro fósil. Hoy tienen un representante vivo: los Monotremas u Ornitorrincos, únicos mamíferos que ponen huevos. Los grandes mamíferos

POR L. SEQUEIROS,

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LOS VERTEBRADOS LOS MAMIFEROS

I

Serie.

DE PALEONTOLOGÍA

FOSILES

Núm.6

FOSILES: ORIGEN V EXPANSION

fósiles

Los Theria son los mamíferos vivíparos que han alcanzado una gran diversificación por todo el mundo. Algunos son sólo fósiles de la era Secundaria. En Galve (Teruel) se han hallado dientes de un grupo llamado los «pantoterios». Otros tuvieron amplia distribución mundial y hoy están restringidos a Australia: son los Marsupiales o canguros. El grupo más abundante en diversidad y abundancia es el de los Eutheria o placentarios (mamíferos con placenta bien desarrollada) de los que se conocen 26 órdenes diferentes. Muchos tienen representantes actuales y otros han tenido que reconstruirse a partir del esqueleto. Así, el Mastodon (fig. 2) antecesor del elefante en la era Terciaria, el Eohippus (fig. 3) caballo primitivo de talla semejante a la de los perros, y el Machairodus (fig. 4), un carnívoro del Terciario superior provisto de grandes caninos superiores. Los restos fósiles más abundantes son los dientes, dado que su dureza permite una mejor preservación. Algunos son de gran tamaño: el de Elephas puede tener unos 40 cm de longitud y está constituido por láminas paralelas (fig. 5). Los osos de las cavernas (Ursus spelaeus) (fig. 6) poseen grandes muelas de corona masiva y cúspides redondeadas que les facilita la trituración de carne y huesos. Los herbívoros (como los caballos, -fig. 7-, cabras, ciervos...) poseen premolares y molares adaptados a la lenta masticación de materia vegetal. Los elementos dentarios de los mamíferos son un claro ejemplo de la capacidad adaptativa de la selección natural. Han adquirido formas muy diversas y características de cada grupo, lo cual les hace un elemento muy importante para la sistemática.

Fig. 1 - Principales grupos de mamíferos diversificados a partir de los predecesores reptiles mamiferoides.

Fig. 2 - Reconstrucción de un Mastodon. Terciario superior de España.

Fig. 3 - Reconstrucción del Eohippus, antecesor del caballo.

Fig. 4 - Reconstrucción de un Machairodus. Terciario superior.

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Fig. 5 - Molar inferior izquierdo de un Elephas (Elefante). Terciario superior.

Fig. 6 - Molar de un oso de las cavernas (Ursus spelaeus).

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r---] Fig. 7 - Dentición superior izquierda de un caballo actual (Equus). Obsérvese la distinción entre premolares y molares.

LOS PRIMATES

FÓSILES

y

EL HOMBRE

Hace poco más de un siglo la sociedad conservadora se escandalizó porque Darwin osó decir que el hombre es un pariente de los monos. Incluso una señora de la buena sociedad dijo: «puede que sea así... pero que no se entere el pueblo». Los Primates

Los zoólogos incluyen dentro del grupo de los Primates a los mamíferos de tamaño pequeño o grande (entre 85 cm y 2 m de longitud) con hemisferios cerebrales muy desarrollados y las órbitas de los ojos dirigidas hacia adelante (con lo cual ven los objetos «en relieve»). Las extremidades son largas y móviles, con «manos» y «pies» con cinco dedos (siendo el pulgar un dedo independiente en casi todos), uñas planas y cola no siempre presente. Dentro de los Primates hay 11 «familias», una de las cuales es la de los Homínidos, cuyo único representante actual es el Horno sapiens sapiens (el hombre actual). Los primeros Primates fósiles son del período Paleoceno (al inicio de la era Terciaria, hace unos 60 millones de años). Eran de pequeño tamaño (del de una rata) y semejantes a los insectívoros. Hace unos 24 millones de años (en el Oligoceno) se inicia la radiación de los Catarrinos (los monos del Viejo Mundo, Europa, Asia y África) con fosas nasales provistas de tabique estrecho, dentadura muy especializada y una capacidad craneana que se acerca a los 100 centímetros cúbicos (el hombre actual tiene más de 1.200). Los Catarrinos se expandieron muy rápidamente p'or el Viejo Mundo: unos se especializan en la vida arbórea, se alimentan de frutas y poseen larga cola prensil, mientras que otros se especializan en la vida de pradera y sabana, la cola pierde la función prensil y tienden a alimentarse de productos variados, incluso de carne: son los Antropomorfos, antecesores de los gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y también del hombre (fig. 1). Algunos fósiles datados de hace 15 millones de años (los Sivapithecus y Ramapithecus) se consideran antecesores de todos ellos. Sin embargo, los datos fósiles

son muy escasos y muy poco se sabe hoy sobre la historia de los Antropomorfos. África y los Homínidos

El registro fósil empieza a ser más abundante en información a partir del final de la era Terciaria (el Mioceno, hace entre 10 y 5 millones de años). En esta época se produjeron grandes cambios climáticos en todo el mundo (entre otras cosas, parece ser que se secó el mar Mediterráneo). En África se dieron unas condiciones ambientales muy favorables que permitieron la rápida evolución de los Antropomorfos: aparece un grupo con una capacidad craneana de más de 500 centímetros cúbicos, dentición omnívora (adaptados a dietas variadas), postura erguida apoyada en los dos pies y manos capaces de utilizar instrumentos (piedras y palos). Son los Homínidos. ¿Cuándo se independizaron de los otros grupos (Póngidos e Hilobátidos)? Los autores discuten acaloradamente, aunque los fósiles son todavía escasos; para unos, la separación debió hacerse hace 37 millones de años (el Parapithecus sería la forma de enlace). Para otros, Póngidos y Homínidos se separaron hace sólo 10 millones de años o tal vez menos. Los Homínidos

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POR L. SEQUEIROS.

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DE PALEONTOLOGÍA

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DE AÑOS

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Fig. 1 - Evolución supuesta de los monos del Viejo Mundo (Catarrinosl y posición de los Homínidos y '··el Homo.

fósiles

y el origen del Hombre

La figura 2 resume los principales hallazgos de fósiles de Homínidos, reconstruyéndose los cráneos a partir de los restos de Antropomorfos. Los Homínidos más antiguos son los Australopithecus de África del Sur y de Etiopía. De ellos se han encontrado incluso pisadas fósiles en Laetoli, de una edad de 5 millones de años. Los primeros instrumentos de piedra tienen una edad de 3 millones de años, y ya los Australopithecus convivían con el Horno más antiguo; el Horno habilis. Éstos evolucionan hacia Horno erectus (que posiblemente utilizó el fuego) y de ellos surge el Horno sapiens. En España, los restos fósiles son muy discutidos y discutibles, como el «hombre de Orce». Sí hay restos de un Horno sapiens primitivo (Neanderthal) en Gibraltar, Carihuela (Granada), Bañolas (Gerona) con una edad de 45-50.000 años. En Atapuerca (Burgos) se encuentra el resto humano más antiguo: 400.000 años. A Sudamérica parece que el hombre llegó hace unos 20.000 años ...

15 AUSTRALOPITHECUS SIVAPITHECUS

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MILLONES

DE AÑOS

2 - Reconstrucción de las relaciones evolutivas entre Póngidos y Homínidos.

20

LOS FÓSILES VEGETALES Hasta ahora se han descrito fósiles de organismos que, de modo general, se incluyen entre los «animales». Pero también hay «plantas fósiles». El término «planta» es ambiguo, y lo referimos a los organismos con clorofila. La parte de la Paleontología que estudia fósiles vegetales es la Paleobotánica. La Paleobotánica nos ha suministrado datos muy interesantes sobre vegetales ya extinguidos, así como sobre el origen y evolución de los grupos de plantas. La fosilización

de las plantas

Las plantas pueden fosilizar. Aveces es asombrosa la información que se tiene de órganos muy delicados y que se han conservado fósiles desde hace millones de años. El proceso normal de conservación de restos vegetales es el de mineralizaci6n: la materia orgánica vegetal es sustituida por sustancias minerales (como sílice, calcita, dolomita, pirita, talco, etc) de acuerdo con los compuestos químicos disueltos en los sedimentos. Algunas plantas fósiles han sido sometidas a un proceso especial denominado de carbonizaci6n: los hidratos de carbono que constituyen la celulosa de las plantas se descomponen por acción de bacterias en un medio con poco oxígeno, desprendiendo metano y anhídrido carbónico, y dejando sólo carbono, a veces casi puro. Así se han formado los grandes yacimientos de carbón del mundo (fig. 1). Los restos vegetales que han quedado sepultados y cubiertos por aguas ricas en carbonato cálcico (cal) se incrustan: se forma una costra calcárea que recubre y protege el resto orgánico. Éste se disuelve y hasta el coleccionista llega sólo el «molde» de una rama, una hoja, un fruto e incluso una flor. Suele suceder este proceso en las cuencas lacustres o de fuentes ricas en sales, constituyendo los llamados depósitos traventínicos. A veces, los procesos de fosilización se

ATLAS de los FOSILES

dan en el mismo lugar en que vivían las plantas, preservándose hasta hoy los «suelos de vegetación», con raíces, rizomas y abundantes esporas, semillas y granos de polen. En algún caso muy especial, algunas Coníferas (abetos, pinos, cipreses ...) han conservado fragmentos en ámbar, permitiendo el estudio incluso de flores.

POR L. SEQUEIROS,

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DE PALEONTOLOGÍA

VEGETA[E

LA FOSILlZACION

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DE LAS PLANTAS

Las plantas fósiles y el carbón vegetal

El estudio de las plantas fósiles ha estado ligado con frecuencia a la minería del carbón. Los carbones se presentan intercalados entre las formaciones sedimentarias formando grandes capas (fig. 2). Estas capas de carbón proceden del enterramiento (debido a veces a inundaciones o acarreos hacia un lago) de masas de vegetales que se han descompuesto por el proceso de carbonización (fig. 2). A veces se encuentran varias capas superpuestas con intercalaciones de rocas detríticas (conglomerados ...) sobre los que se asentó otra generación boscosa y ha dejado restos de raíces (fig. 3). La turba es el carbón vegetal menos transformado y está constituida por una sustancia negruzca de aspecto esponjoso, conteniendo restos vegetales no carbonizados. El lignito es más sólido que la turba, de color pardo o negro, conservando la estructura leñosa. La hulla es negra y compacta y procede de bosques de la era Primaria, mientras que la antracita o carbón de piedra es negra, compacta y de color negro brillante. En ésta, el 95% es carbono. Cómo clasificar las plantas

Es casi imposible encontrar una planta completa, con todos sus elementos. Por lo general, sólo se encuentran partes disgregadas (fragmentos del tallo, o raíces o ramas, polen o frutos ...). Esto ha dado lugar a que cada elemento se clasifique independientemente. Así, un fruto puede tener un nombre científico, y una hoja de la misma planta estar clasificada como de una especie diferente. Estas clasificaciones se denominan «parataxones». La clasificación correcta es muy difícil.

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] Fig. 1 - Reproducción

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de una selva carbonífera

de la Era Primaria.

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Fig. 2 - Formación hullera.

de una capa de carbón

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Fig. 3 - Esquema de la estructura sucesión de capas de carbón.

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LAS PRIMERAS

PLANTAS TERRESTRES

Los datos de la Paleontología indican que la vida vegetal nació en el mar. Las algas fósiles más antiguas están asociadas a estratos marinos. Hacia el Silúrico inferior (hace unos 425 millones de años) aparecen las primeras plantas semi terrestres: viven en pantanos estando casi cubiertas por el agua. La adaptación de las plantas a la vida terrestre fue la consecuencia de un largo proceso evolutivo que llevó a la aparición de raíces (para la absorción de sustancias nutritivas del suelo), tallo (por el que circula la savia) y hojas / flores / fruto para las funciones de reproducción e intercambio gaseoso. Plantas con tallo escamoso

En el Devónico (hace casi 400 millones • de años) aparecen plantas terrestres de tamaño arbusto o tamaño árbol, con tallos ramificados que portan vasos para la savia. Estos tallos están cubiertos de ,escamas que han dejado cicatrices al fosilizar. La mayor parte de ellas se extinguieron a lo largo de la era Primaria y sólo unas cuantas han llegado hasta hoy. Lepidodendron (fig. 1) es una forma de Carbonífero, y poseía cicatrices de forma de rombo, con facetas diversas y que se sitúan en hélice en los tallos. Sigillaria (fig. 2) (sigillum = sello) presenta cicatrices foliares de forma hexagonal, a modo de cuños o sellos agrupadas en columnas y ordenadas en hélice. También es una forma de Carbonífero. Plantas con tallo articulado

También en el Devónico aparecen plantas de forma de arbusto y de árbol provistas de un tallo hueco y con interrupciones de nudos (como la caña actual) y entrenudos. A esta disposición se denomina «articulada». Presentan también ramificaciones secundarias (verticilos) alrededor de los nudos y unas hojas primitivas (pínulas). Los segmentos del tallo (entrenudos) presentan estrías longitudinales tanto por fuera como en la

ATLAS de los FOSILES

cavidad interior, y que se interpretan como haces de vasos. Las formas más características son de la época Carbonífera y algunas (los «helechos») han llegado hasta nosotros. Calamites (fig. 3) es una forma Carbonífera con nudos bien visibles interpretados como cicatrices foliares y estrías longitudinales alternan tes. Cuando se han conservado las pínulas de los nudos, se han podido diferenciar grupos taxonómicos distintos. Annularía (fig. 4) posee pínulas planas que se unen en la base y forman una estrella en un plano perpendicular al del tallo. Estas formas han sido descritas en las cuencas carboníferas de Asturias, León, Palencia, Sevilla, Córdoba, Ciudad Real y Cataluña.

POR L. SEQUEIROS,

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DE PALEONTOLOGÍA

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Núm:

LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES

Fig. 1 - Lepidodendron. Tallo escamoso y cicatrices rómbicas. Carbonífero.

Fig. 2 - Sigillaria. Tallo escamoso y cicatrices en forma hexagonal. Carbonífero.

Fig. 3 - ea/amites. Tallo articulado. Estrías longitudinales alternantes (detalle). Carbonífero.

Fig. 4 - Annularia. Carbonífero.

Los «helechos» fósiles

Dentro de las plantas articuladas hay un grupo especialmente abundante (las Filicineas) que presenta hojas o frondes de gran tamaño con abundantes nerviaciones. Se han estudiado atendiendo a los caracteres morfológicos de esos frondes, tan similares a los de los helechos actuales. Son del Carbonífero y Pérmico. Pecopteris (fig. 5) presenta pínulas alargadas unidas al tallo (raquis) por la base; nerviación central con nervios ramificados. Neur6pteris (fig. 6) tiene pínulas acorazonadas, unidas al raquis por un tallo corto; nerviación central y nerviaciones secundarias y terciarias. Sphenopteris (fig. 7) muestra frondes muy recortados con pínulas lobuladas con un nervio principal más o menos ramificado. Todas estas formas se encuentran en España en el Carbonífero de Asturias, León, Palencia, Córdoba y Cataluña. Recientemente, el Dr. Robert Wagner, importante investigador afincado en España, ha donado a la ciudad de Córdoba su importante colección. En Argentina y Paraguay oriental hay importantes yacimientos.

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[ [ C-J Fig. 5 - Pecopteris. Pínulas uni· das al tallo. Carbonifero.

Fig. 6 - Neurópteris. Pínulas con peciolo. Carbonifero.

Fig. 7 - Sphenopteris. Pínulas lobuladas. Carbonífero.

LOS VEGETALES FÓSILES

SUPERIORES

La mayoría de las plantas y árboles actuales pertenece a grupos relativamente modernos: muchos de ellos han aparecido desde el Cretácico (hace 140 millones de años). Son las Faner6gamas, plantas con flores y semillas que se reproducen mediante el tubo polínico. Desgraciadamente la fosilización de flores es infrecuente, dada la fragilidad de los tejidos; sí es posible hallar con un poco de suerte impresiones de tallos y hojas y también semillas. El polen es necesario obtenerlo mediante técnicas más complicadas dada su composición y tamaño de grano. Plantas con los óvulos al descubierto

Un grupo muy importante de vegetales superiores lo constituyen las Gimnospermas (con semillas desnudas), plantas cuyos óvulos no están protegidos sino que están al descubierto (abetos y pinos). Las más antiguas se encuentran en la era Primaria, pero las más abundantes se encuentran desde el Cretácico a la actualidad. Los paisajes de la era Secundaria (fig. 1) y de la era Terciaria (fig. 2) eran muy diferentes: en los primeros dominan las Gimnospermas, mientras en los segundos dominan las plantas con óvulos protegidos, como en la actualidad. Las Cicadales son plantas con aspecto de palmera, tronco globoso terminado en un penacho de hojas. Fueron abundantes en la era Secundaria y hoy tienen un carácter residual. El grupo más importante desde el punto de vista paleontológico es el de las Coníferas, que incluye las araucarias, abetos, pinos y cipreses. Son Gimnospermas de gran talla (hasta 100 metros) hojas persistentes de forma de aguja (pino) o escama, frutos en forma de cono y flores con sexos separados. Los primeros fósiles conocidos son de la era Primaria (Carbonífero y Pérmico) y dominan en el Jurásico (era de las Coníferas). A partir del Cretácico van dejando su lugar a las Angiospermas.

ATLAS

En España se han encontrado fósiles en Ribesalves (Castellón), en Cataluña y en Mallorca.

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DE PALEONTOLOGÍA

VEGETALES

LOS VEGETALES

Los granos de polen

Modernamente se estudian los granos de polen que han quedado «fosilizados» en las rocas sedimentarias, sean continentales o incluso marinas. El envoltorio quitinoso que lo protege permite al polen resistir muy bien los fenómenos sedimentarios. Su estudio permite reconstruir con fiabilidad los paisajes antiguos, y consecuentemente la evolución climática.

CATEDRÁTICO

OS-FOSILES

Plantas con los óvulos protegidos

Es el grupo de plantas «modernas», procedentes de la gran radiación cretácica. Son fanerógamas cuyos óvulos están situados en el interior de cavidades carpelares cerradas (los ovarios). Presentan flores bien individualizadas, por lo general vistosas (lo cual atrae a los insectos para la dispersión del polen). Reciben la denominación de Angiospermas (angios = cavidad). Las primeras formas aparecen en el Cretácico inferior de Portugal, Norteamérica y Groenlandia. La semilla, al germinar, se divide en dos partes (dicotiledóneas). A partir de ellas evolucionan en el Cretácico medio las que la semilla no se divide al germinar (monocotiledóneas). Entre las monocotiledóneas están las gramíneas, liliáceas y palmáceas. Salvo este último grupo, el resto son escasas como fósiles .. Las dicotiledóneas son mucho más abundantes. Por lo general, sólo se conservan las hojas, pero es posible encontrar también tallos y frutos. La nerviación de las hojas es muy característica y puede servir como elemento para la sistemática de los fósiles. En España hay yacimientos de la época Terciaria en la Cerdaña y en Ribesalves (Castellón) siendo las especies más frecuentes los abedules (Betula), encinas (Quercus), sauces (Salix) y laureles (Lau-

de los FOSILES SUPERIORES

FOSILES

ATLAS de los FOSILES RASTROS DE ACTIVIDAD ORGÁNICA Hasta este capítulo hemos estudiado los «fósiles corporales», o al menos sus «moldes». Hay, además, en el registro geológico rastros de diversas actividades realizadas por organismos. Estas actividades pueden ser muy variadas: rastros producidos por la locomoción (pisadas), por la búsqueda de alimento, por la habitación, la reproducción (huevos), las funciones digestivas (excrementos ...). LA ACTIVIDAD ORGÁNICA Y EL REGISTRO FÓSIL

Es sorprendente el número de rastros de actividad orgánica que un organismo realiza a lo largo de su vida. Muchas de ellas desaparecen, pero algunas pueden quedar impresas en el registro geológico. De modo inverso: hay rastros de actividad orgánica que pueden deberse a organismos muy dispares siendo la morfología de estos rastros semejante. Por ello, los paleontólogos no suelen asociar un rastro con un organismo determinado y se prefiere utilizar una taxonomía artificial «
rastros fósiles

Al paleontólogo novato le resulta difícil (por no decir incomprensible) descifrar el lenguaje de los sedimentos y los rastros que contienen. Sin embargo, los rastros de actividad orgánica se encuentran en todo tipo de rocas sedimentarias, aun cuando éstas se hayan formado en medios muy dispares (continentales o marinos). Las evidencias de actividad orgánica que produce rastros pueden ser de dos tipos: a) estructuras de bioerosi6n: son estructuras presentes en el sedimento o en los restos de algún fósil que se deben a la actividad mecánica o biológica de un organismo. De este tipo son los orificios practicados sobre una concha por caracoles carnívoros (fig. 2).

POR L. SEQUEIROS,

b) estructuras biogénicas sedimentarias:

son estructuras producidas en la superficie o en el interior de un sustrato no consolidado por la acción de un organismo. En este último caso se habla de bioturbaci6n cuando se rompe o distorsiona la estratificación, y de bioestratificaci6n cuando la estratificación está producida en parte por una actividad de un organismo (como las acumulaciones de cal debidas a la acción de algas: estromatolitos).

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Fig. 2 - Oichnus.

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Rastros de actividad y reconstrucciones medioambientales

El estudio de los rastros fósiles permite al paleontólogo conocer el medio ambiente y las oscilaciones en el tiempo de algunas de sus variables (profundidad, temperatura, salinidad ...). La fig. 4 nos muestra la actividad del bivalvo Mya en tres supuestos diferentes y que dejan su registro fósil. La Mya vive siempre enterrada en el fondo a una profundidad constante en función de la longitud del sifón. 1. En una situación de estabilidad, sólo dejará el hueco. 2. Si aumenta la tasa de sedimentación, tiende a ascender y deja rastros de bioturbación (en rojo) de ese movimiento vertical. 3. Si la tasa de sedimentación es negativa (hay erosión) tiende a hundirse más en el sedimento, dejando una traza de bioturbación característica.

DE PALEONTOLOGÍA

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Para qué estudiar los rastros

A muchos aficionados les parecerá una tarea inútil estudiar los rastros de actividad. Sin embargo cada vez tienen más interés: - Dan información sobre muchos grupos de organismos blandos que nunca se encuentran fósiles (como los gusanos) - Salvo en casos muy excepcionales, los rastros siempre se encuentran en el mismo lugar que se produjeron. No existe reelaboración de la información fósil (fig. 3) - Los rastros informan al sedimentólago de muchos detalles relativos al medio de sedimentación, oscilaciones del nivel del mar y cambios en la acidez y/o el oxígeno del medio.

CATEDRÁTICO

Fig. 1 - Cruziana. Rastro de la era Primaria.

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[ [<-J Fig.3'::Excrementos de gusano arenicola y orificios de habitación de los mismos. Costa de Huelva.

Fig. 4 - Comportamiento del bivalvo Mya en relación con la sedimentación.

actividad orgamca prescindiendo del tipo de organismo. Los paleontólogos utilizan una palabra Estructuras debidas a la búsqueda de que suena pedante:
A TLAS de los FOSILES

PISADAS Y HUELLAS FÓSILES

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Fig. 2 - Huellas de Iguanodon, un reptil bipedo y carnívoro. Al Durante la carrera; Bl Durante la marcha; Cl En reposo. Los puntos de contacto ?,el pie con el suelo varían en cada caso.

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Fig. 3 - Rastro de invertebrado en búsqueda de alimento.

Fig. 4- Rastro de búsqueda de alimento y madriguera.

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Fig. 5 - Rastro de «gusano» al alimentarse.

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J Fig. 6 - Paleodictyon. Rastro problemático de atribución incierta.

Fig. 7 - Nido de huevos de Protoceratops, dinosaurio del Cretácico superior de Mongolia.

ATLAS de los FOSILES UTILIDAD DE LA PALEONTOLOGíA ¿Para qué sirven los fósiles? ¿Tienen sólo un interés coleccionista y para ser expuestos en los museos? ¿Son los paleontólogos estudiosos de unos restos sin utilidad práctica alguna? LOS FÓSILES V LA INVESTIGACiÓN MINERA

Los fósiles han sido desde el siglo pasado un elemento muy importante para todo aquel geólogo de campo o minero que deseaba saber la edad y el medio sedimentario de unos determinados materiales. Los fósiles contribuyeron en gran medida al desarrollo del conocimiento geológico de las rocas que cubren la superficie del planeta. Gracias a los fósiles se ha podido reconstruir con bastante detalle la historia interminable del planeta Tierra; la movilidad de sus continentes, los cambios climáticos, la edad de los grandes empujes que originaron las montañas y cordilleras y la evolución de las líneas de costa y bordes continentales. En el Atlas de Geología puede encontrarse más información suplementaria. El conocimiento de la estructura geológica de un territorio ha permitido conocer los recursos mineros (menas metálicas, yacimientos de carbón, trampas de gas y petróleo, mantos de aguas subterráneas, rocas de interés industrial u ornamental). En este sentido, el aprovechamiento racional de los, recursos geológicos de interés económico hubiera sido imposible sin los fósiles. Un ejemplo: en los sondeos que hoy se realizan en áreas marinas para extraer petróleo se estudian con gran interés los organismos fósiles (sobre todo microfósiles) que contienen las rocas que se atraviesan. Ellos suministran datos sobre la' eCladde las rocas y sus condiciones de fOrIp.ación:suministrando información sobre cuántos metros faltan aún para llegar a la «bolsa» ... y cada metro de sondeo cuesta varios millones de pesetas ... (fig. 1). LOS FÓSILES V LA GEOFíSICA

Los fósiles son capaces de informar de datos importantes sobre nuestro planeta

desde el punto de vista geofísico. Por ellos sabemos que al principio de la era Primaria el año terrestre tenía 424 días (algo más de un mes que el actual) debido a que la velocidad de rotación de la Tierra decrece por efecto de la fricción de las mareas. ¿Cómo se ha sabido esto? Muy sencillo: estudiando las' bandas de crecimiento de algunos corales (fig. 2). Por analogía con el contaje de los anillos de los árboles, se han deducido a partir de las bandas de crecimiento los ritmos anuales de las mismas y la duración de un año. También los fósiles son un valioso instrumento para medir la dirección y sentido de las deformaciones de las rocas (fig. 3). Por sencillos cálculos trigonométricos y con ayuda de una brújula se deduce el «estiramiento homogéneo» y con ello la intensidad de la deformación. LA PALEONTOLOGíA

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRÁTICO

Serie:

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DE PALEONTOLOGÍA

Núm.:

LOS FOSILES, LA INVESTIGACION

1

MINERA V LA BIOLOGIA

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V LA BIOLOGíA

La Paleontología es una ciencia biológica que utiliza métodos y técnicas geológicas en su Clesarrollo.Participa, por lo tanto, de ambas. El estudio de la vida en el pasado h¡¡,ampliado enormemente el campo de visión de la biología. Por un lado, se han conocido muchos grupos de animales y plantas que no tienen hoy representantes y que fueron abundantes en el pasado. Esto ilumina el conjunto de la zoología y la botánica y propone modelos evolutivos del conjunto de los reinos vivientes. Por otro lado, el estudio de los aspectos ecológicos y geográficos de los fósiles permite conocer mejor los procesos ecológicos actuales e incluso «predecir» la evolución de cualquier sistema ecológico que sigue las mismas pautas que los deducidos a partir de los fósiles. La'visiónde la fisiología e incluso de la bioquímica se abre tras el conocimiento de procesos de comportamiento y respuesta a cambios medioambientales estudiados a partir del registro geológico. La Paleontología, por tanto, es una ciencia viva que, en un estudio pluridisciplinar, aporta información y luz sobre muchos fenómenos actuales.

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Fig. 1 - Diversos tipos de yacimientos de petróleo, agua y recursos geológicos. cimiento en anticlinal; B) Yacimiento en falla; e) Yacimiento en domo salino.

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Fig. 2 - Bandas de crecimiento en ejemplares de un coral solitario del Devónico. En el detalle se observan ciclos anuales entre los que hay 400 líneas final (duración de un año).

Fig. 3 - Trilobites deformado que permite estudiar el elipsoide de deformación, y por ello la dirección, sentido e intensidad de las deformaciones de las rocas.

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