Universidad Los Ángeles de Chimbote FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD ESCUELA PROFESIONAL DE OBSTETRICIA
EMBRIOLOGIA HUMANA
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OBSTETRA FELIPE FLORES PEREZ
MATERIAL DE LECTURA Nº 01
EL CREADOR HA PUESTO, EN NUESTRAS MANOS, LO MAS PR PREC ECIIADO DE SU OBRA, PUES ENTONCES AGOTEMOS ESFUERZOS PARA HONRAR ESA CONFIANZA.
Felipe A. Flores Pérez
GAMETOGÉNESIS (gameta: célula sexual/ génesis: origen) Su Objetivo: Reducir a la mitad el número de cromosomas Cambiar la morfología de la célula
Conveers Conv rsió ión n de cé célu lula lass ge germ rmin inat ativ ivas as en ga game meto toss ma masc scul ulin inos os y femeninos El desa desarr rrol ollo lo huma humano no comi comien enza za con con la fecu fecund ndac ació ión n cuan cuando do un game gameto to masc mascul ulin ino o o espermatozoide se une con un gameto femenino u ovocito ovocito para formar formar una única célula: célula: el cigoto. cigoto. Esta Esta célul célula a totip totipot otenc encial ial de gran gran espec especial ialida idad d constituye el inicio de cada uno de nosotros como individuos únicos. El cigoto, visible a simple vista como una mota diminuta, contiene cromosomas y genes genes (unid (unidade ades s de inform informaci ación ón genét genética ica)) que que proceden de la madre y del padre. El cigoto se divide numerosas veces y se transforma progresi progresivam vamente ente en un ser humano humano multicel multicelula ular r medi median ante te divi divisi sión ón,, migr migrac ació ión, n, crec crecim imie ient nto o y diferenciación celulares.
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TEORIA COMOSOMICA DE LA HERENCIA Los Los rasgo rasgos s de un nuevo nuevo indivi individu duo o son son deter determi mina nados dos por por gene genes s espec específi íficos cos presentes en cromosomas cromosomas heredados por el padre y la madre. Los seres humanos tienen aproximadamente 35 000 genes en los 46 cromosomas. Los genes que se localizan en el mismo cromosoma tienden a ser heredados juntos y por esta razón se les conoce como genes ligados. En las células somáticas somáticas los cromosomas cromosomas se presentan como 23 pares de homó homólo logo gos s (par (parec ecid idos os)) para para form formar ar un núme número ro dipl diploi oide de de 46. 46. Hay Hay 22 pare pares s de cromoso cromosomas, mas, los autosomas, autosomas, y un par de cromosomas cromosomas sexuales sexuales.. Si el par de cromosomas sexuales es XX, el individuo es genéticamente femenino; si el par es XY, el individuo es genéticamente masculino. Un cromosoma de cada par proviene del gameto mate matern rno, o, el ovoc ovocit ito, o, y el otro tro com compone ponent nte e prov provie iene ne del del game gameto to pate patern rno, o, el esperm espermat atozo ozoide ide.. Es decir decir que que cada cada game gameto to conti contien ene e un núme número ro haplo haploide ide de 23 cromosomas, y la unión de los dos gametos durante la fecundación restaura el número diploide de 46 cromosomas de la especie humana.
SEXO FEMENINO
Teoría cromosómica de la herencia SEXO MASCULINO
DIVISION CELULAR MITOSIS: Es un tipo de di divi visi sión ón ce celu lula larr ex excl clus usiv ivaa de la lass cé célu lula lass so somá máti tica cass (46 cromosomas = 2n/ diploides), diploides), en donde la característica característica principal es que al final de la división las dos células resultantes son totalmente idénticas entre si e idénticas a la célula que les dio dio origen, genotípica genotípica (2n) y fenotípicamente fenotípicamente Antes Antes de que que una una célul célula a entre entre en mitos mitosis is cada cada cromo cromosom soma a dupli duplica ca su ADN. ADN. Durante esta duplicación los cromosomas son extremadamente largos, están extendidos en forma difusa en el núcleo y no pueden ser reconocidos fácilmente por el microscopio óptico. Al comienzo de la mitosis los cromosomas empiezan a enrollares y condensarse; estos fenómenos señalan el principio de la profase profase.. cromatidas, que se Cada cromosoma cromosoma consiste ahora en dos dos subunidades subunidades paralelas, las cromatidas, encuentran unidas en una región estrecha común a ambas, denominadas centròmero.
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Durante la profase los cromosomas continúan condensándose y se tornan más cortos y más gruesos, pero solo en la prometaf prometafase ase se pueden pueden distingu distinguir ir las cromàtidas.
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En el curso de la metafase los cromo cromoso soma mas s se aline alinean an en el plano plano ecuatorial y entonces resulta claramente visible su estructura doble. Cada Cada crom cromos osom oma a esta esta unid unido o por por microtubulos que se extienden desde el cent centro rome mero ro hast hasta a el cent centri riol olo o y forman el huso cromático o mitótico. Poco después, el centromero de cada uno de los cromosomas se divide (se separa de su doble) doble),, y esto esto indica indica el comie comienz nzo o de la anafase anafase,, segui seguida da por por la migrac migración ión de las comàt comàtida idas s hacia hacia los polos polos opues opuestos tos del huso. huso. Por últim último o durante durante la telofase los cromo cromoso soma mas s se dese desenro nrolla llan n y alarga alargan, n, la envol envoltu tura ra nucle nuclear ar se recons reconstit tituy uye e y el citoplasma se divide. Cada célula hija recibe la mitad del material cromosómico duplicado y de este modo conserva el mismo número de cromosomas que el de la célula madre
MEIOSIS: Llamada tamb Llamada también ién di divis visión ión de mad madura uració ción n, es pro propi piaa de la lass game gameto toss (espermato (esper matozoid zoidee y ovoc ovocito), ito), en dond dondee la caract caracterís erística tica principal principal es que al tèrmi tèrmino no de los dos procesos, el resultado final son cuatro células haploides (n) totalmente diferentes entre si y con la célula que les dio origen, en su genotipo y tambien en su fenotipo.
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Redistrib Redistribució ución n de segmentos segmentos crom cromo osómi sómico coss mate matern rno os y paternos a través del entrecruzamiento de segmentos cromos cromosómi ómicos cos (metaf (metafase ase I), lo que mezcla los genes y produce los caract caractere eress distin distintos tos en la prole.
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“LAS UNICAS CELULAS CELULAS QUE INICIAN INICIAN DIVISION MEIOTICA SON OVOCITO OVOCITO PRIMARIO Y ESPERMATOCITO ESPERMATOCITO PRIMARIO ” Es la división que tiene lugar en las células germinativas germinativas primordiales para generar los game gameto tos s femen femenino ino y mascu masculin lino. o. Duran Durante te la meios meiosis is se produ producen cen dos divisi division ones es celulares sucesivas, sucesivas, la Meiosis I y la Meiosis II
MEIOSIS I: Al igual igual que en la mitosi mitosis, s, las célula células s germ germina inativ tivas as primo primordi rdiale ales s feme femenin nina a y masculina, duplican su ADN al comienzo de la meiosis I, de forma tal que cada uno de los 46 crom cromos osom omas as se dupl duplic ica a y qued queda a cons consti titu tuid ido o por por dos dos crom cromat atid idas as herm herman anas as (cromoso (cromosomas mas dobles). dobles). Pero a diferenc diferencia ia de la mitosis, mitosis, los cromosom cromosomas as homólog homólogos os (similares) se aparean alineados entre si mediante un proceso denominado sinapsis. Este apareamiento es exacto y punto por punto, excepto en la combinación de X e entrecruzamiento,, es decir Y; este este proc proces eso o perm permit ite e dura durant nte e la Meta Metafa fase se I el entrecruzamiento cir el intercambio de segmentos de cromatida entre cromosomas homólogos apareados. Los segmentos de cromatida se rompen y se intercambian a medida que los cromosomas homólogos se separan. Durante esta separación los sitios de intercambio permanecen transitoriamente unidos y la estructura cromosómica tiene en estas circunstancias un aspecto similar a la letra X y se denomina quiasma. En cada meiosis I se producen 30 a 40 entrecruzamientos (1 o 2 por cromosoma), que son mas frecuentes entre los genes localizados distantes entre si en un cromosoma
MEIOSIS II: Se produce a continuación de la primera sin una interfase normal (es deci decirr sin sin una una etap etapa a inte interm rmed edia ia de duplicación de ADN). Cada cromosoma se divide (se separa de su doble) y cada mitad, o cromatida, se acerca a un polo distinto; por consigui consiguient ente, e, el numero numero haploid haploide e de cromosomas (23) se mantiene y cada célu célula la hija hija form formad ada a cuen cuenta ta con con un número cromosóm cromosómico ico haploid haploide e reduci reducido do,, con con un repres represen entan tante te de cada par de cromosomas.
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Importancia de la meiosis:
Asegura Asegura la const constanci ancia a del número número de cromoso cromosomas mas de generac generación ión en generac generación ión mediante la reducción del número de, Diploide a haploide y la consiguiente producción de gametos haploides.
Permite la distribución aleatoria de cromosomas maternos y paterno en los gametos.
Rec Recoloca loca seg segmentos tos de crom romosomas matern terno os y pate aterno rnos a trav ravés del entrecruzamiento de segmentos cromosómicos, lo que mezcla los genes y produce la recombinación del material genético.
Gametogenia anómala: Las alteracio alteraciones nes de meiosis meiosis durante durante la gameto gametogén génesis esis,, como como la no disyu disyunció nción n (no distribuciòn equitativa de cromosomas a ambas células) originan la formación de gametos con anom anomalí alías as cromo cromosóm sómica icas. s. Si parti particip cipan an en la fecun fecunda dació ción, n, estos estos game gametos tos con con anomalías del número cromosómico producen un desarrollo anómalo, como el que tiene lugar en niños con síndrome de Down y otras trisomias y monosomías.
CELULAS GERMINATIVAS PRIMORDIA PRIMORDIALES LES Los gametos que permiten la fecundación derivan de las células germinativas primordiales que se forman en el Epiblasto durante la segunda semana de desarrollo y se desplazan hacia la pared del saco vitelino. Durante la cuarta semana de desarrollo las células comienzan a migrar desde la pared del saco vitelino hacia las gónadas, a las cuales llegan hacia el final de la quinta semana. semana. Su número se incrementa por divisiones
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mitóticas durante la migración y también cuando llegan a la gónada. Como preparación para para la fecun fecunda dació ción, n, las célula células s germi germina nales les expe experim rimen entan tan el proces proceso o deno denomin minad ado o
Gametogénesis, en el que que se requ requie iere re de la meio meiosi sis s para para redu reduci cirr el núme número ro de cromosomas y la citodiferenciación para completar su maduración. En este proceso se dintinguen: La Ovogenesis y la Espermatogenesis.
Embriòn al final de la tercera semana en dond do nde e se di dist stin ingu guen en las células germinativas prim pr imor ordi dial ales es en la pared del saco vitelino hasta su llegada en la gonada en diferenciaciòn (color rojo).
OVOGENESIS La maduración de los ovocitos comienza antes del nacimiento Cuan Cuando do las las célu célula las s germ germin inat ativ ivas as prim primor ordi dial ales es han han alca alcanz nzad ado o la góna gónada da ovogonios.. Estas genética genéticamen mente te femenin femenina, a, se diferenc diferencian ian en ovogonios Estas células células experim experiment entan an sucesivas divisiones mitóticas, y al final del tercer mes se organizan en grupos rodeados por una capa de células epiteliales planas. Mientras que todos los ovogonios de un grupo probablemente derivan de una sola célula, las células epiteliales planas, conocidas cono células foliculares, se originan a partir del epitelio superficial superficial que reviste el ovario La mayor parte de los ovogo ovogonio nios s conti continu nua a dividi dividién éndo dose se por por mito mitosi sis, s, pero pero en algu alguno nos s se deti detien ene e su divi divisi sión ón celu celula larr en la prof profas ase e I de la prim primer era a divi divisi sión ón meiò meiòti tica ca y form forman an los los Ovocitos primarios.. Durante los pocos primarios meses meses siguie siguient ntes, es, los ovogo ovogonio nios s aumentan rápidamente de número y al quin quinto to mes mes de desa desarr rrol ollo lo pre pre natal las células germinales ováric ováricas as alcan alcanzan zan su número número máximo, estimado en siete millones (7 000 000).
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En este momento empieza la muerte celular y muchos ovogonios, al igual que los ovocitos primarios, se vuelven atrésicos. Alrededor del séptimo mes, gran parte de los ovogonios han degenerado, con excepción de algunos que se encuentran próximos a la superficie. Todos los ovocitos primarios que sobreviven entran entran en la profase de la primera división meiótica y la mayoría quedan rodeados individualmente por una capa de células epiteliales planas. El ovocito primario con las células foliculares planas que lo rodean, se denomina en conjunto Folículo primordial.
La maduración de los ovocitos continúa en la pubertad Se ha estimado que en el momento del nacimiento, en todos los ovocitos primarios ha comenzado la profase de la Meiosis I, pero en lugar de continuar con la metafase, diploteno, una etapa de reposo durante la profase que se entran en el periodo de diploteno, carac caracte teriz riza a por por la dispo disposic sició ión n de la croma cromatin tina a a mane manera ra de una una red de encaj encaje. e. Los ovocitos primarios se mantiene detenidos y no terminan su primera división meiótica hasta que se ha alcanzado alcanzado la pubertad (donde (donde reinician por grupos). Este estado de latencia es producid producido o por una sus sustan tancia cia inh inhib ibido idora ra de la mad madura uració ción n del ovo ovocit cito o (OM (OMI) I),, un pequeño pequeño péptido péptido secreta secretado do por las células células foliculare foliculares. s. El número número total total de ovocitos ovocitos primarios se estima que varia entre 600 000 y 800 000 en el momento del nacimiento. Durante la infancia muchos ovocitos se vuelven atrésicos, solo aproximadamente 400 000 persisten al comienzo de la pubertad y un poco menos de 500 serán ovulados. Algunos ovocitos que alcanzan la madurez tardíamente en la vida han estado en periodo de diploteno de la primera división meiótica durante 40 años o más antes de la ovulación. ovulación. Se desconoce si esta etapa de diploteno es la fase mas apropiada para proteger al ovocito contra las influencias ambientales. El incremento de riesgo de tener un hijo con anomalías cromosómicas por la edad de la madre indicaría que los ovocitos primarios tienden a deteriorarse con el paso del tiempo. En la pubertad, un grupo de folículos en crecimiento es establecido y mantenido contin continua uame mente nte a parti partirr de los folíc folículo ulos s primo primordi rdiale ales. s. Cada Cada mes mes 15 a 20 folíc folículo ulos s primordiales comienzan a madurar y atraviesan tres estadios: a) Prim Primar ario io o pre pre antr antral al.. b) Secundario o antral (llamado antral (llamado también vesicular o de De Graaf). c)
Preovulatorio. Preovulatorio.
El estado pre antral es mas prolongado, mientras que el estadio preovulatorio abarca aproximadamente 37 hr. antes de la ovulación. Como el ovocito primario comienza a crecer, las células foliculares que lo rodean cambian de la forma plana a la cúbica y luego proliferan formando un epitelio estratificado de células de la granulosa. Todo el
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conjunto se denomina entonces Folículo primario. primario . Las células de la granulosa granulosa se ubican sobre una membrana basal, que las separa de las células de la estroma circundante que constituyen constituyen la teca folicular. Además, las células de la granulosa y el ovocito secretan una capa de glucoproteinas que se depositan sobre la superficie del ovocito formando la zona pelúcida.. A medida que el crecimiento de los folículos continúa, las células de la teca pelúcida interna, y una folicular se organizan en una capa interna de células secretoras, la teca interna, capsula fibrosa externa, la teca externa. externa. Asimismo, pequeñas prolongaciones de las células foliculares atraviesan la zona pelúcida y se interdigitan con las microvellocidades de la memb membran rana a plasm plasmáti ática ca del del ovocit ovocito. o. Estos Estos proce procesos sos son son impo importa rtant ntes es para para el transporte de materiales desde las células foliculares hacia el ovocito.
A medida que continúa el desarrollo, aparecen espacios ocupados por liquido entre las células de la granulosa. La unión de estos espacios originan el antro, y el folículo se denomina folíc folículo ulo secundario secundario (vesi (vesicular cular o de De Graaf). Graaf) . Al principio el antro tiene una forma semilunar, pero con el tiempo aumenta mucho de volumen. Las células de la granulosa que rodean al ovocito permanecen intactas y dan lugar al cumulo oóforo (cumulo prolìgero). prolìgero). Alcanzada la madurez, madurez, el folículo secundario podría tener un diámetro de 25 mm. o más. Este se encuentra rodeado por la teca interna, que esta compuesta por células con características de secreción esteroidea, rica en vasos sanguíneos, y la teca externa, que gradualmente se va mezclando con el estroma del ovario.
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En cada ciclo ovárico ovárico comienz comienzan an a desarroll desarrollarse arse varios folículos, folículos, pero por lo genera generall solo solo uno uno alcan alcanza za la madu madurez rez comp complet leta. a. Los Los otros otros dege degene neran ran y se vuelv vuelven en atrèsicos. Cuando el folículo secundario esta maduro un pico de la Hormona Luteinizante Luteinizante (LH) induce la fase de crecimiento pre ovulatorio. Se completa la meiosis I que lleva a la formación de dos células hijas de diferente tamaño, cada una con 23 cromosomas con estructura doble. Una de las células, el ovocito secundario recibe la mayor parte de citoplasma, mientras que la otra, el primer cuerpo polar, no recibe casi nada. El primer cuerpo cuerpo polar polar se locali localiza za entre entre la zona zona pelúc pelúcida ida y la memb membran rana a celula celularr del del ovoci ovocito to secundario en el espacio perivitelino. Luego la célula entra en la Meiosis II, pero se detiene en metafase metafase II aproximadamente aproximadamente tres tres horas antes de la ovulación. La meiosis meiosis II llega llega a su termi termino no única únicame mente nte si el ovoci ovocito to es fecund fecundad ado; o; de lo contra contrario rio,, la célula célula degenera 24 horas después después de la ovulación. El primer cuerpo polar también experimenta experimenta una segunda división meiòtica.
ESPERMATOGENESIS La maduración de los espermatozoides comienza en la pubertad La esperm espermat atog ogén énesi esis s que que comie comienz nza a en la puber puberta tad d compre comprende nde todo todos s los fenómenos mediante los cuales los espermatogonios se transforman en espermatozoides. En el nacimiento, nacimiento, las células germinales germinales pueden identificarse en el varón en los cordones sexuales de los testículos como células grandes y pálidas rodeadas rodeadas de células de sostén. Las células de sostén, que provienen del epitelio superficial de la glándula, de la misma manera que las células foliculares, se convierten en células sustentaculares o células de Sertoli. Poco antes de la pubertad los cordones sexuales se ahuecan y se convierten en
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los túbulos seminíferos. Casi al mismo tiempo, las células germinales primordiales dan origen a las células madre de los espermatogonios. espermatogonios. A intervalos regulares, a partir de esta población de células madre surgen células que dan origen a los espermatogonios de tipo A, A, la producción de los cuales marca el comienzo de la espermatogenesis. Las células células tipo A llevan llevan a cabo un número número limitado de divisiones mitóticas para formar un B , que luego clon de células. La última división celular produce espermatogonios de tipo B, se dividen y constituyen los espermatocitos primarios. primarios. Los espermatocitos primarios entran luego en una profase prolongada (22 días), seguida por la finalización rápida de la meiosis I y la formación de los espermatocitos secundarios.
Durante la segunda división meiótica estas células comienzan inmediatamente a producir producir esperma espermatide tides s haploid haploides. es. Mientras Mientras suceden suceden estos estos aconteci acontecimie mientos ntos desde desde el momento en que las células de tipo A abandonan la población de células madre hasta la formación de espermatides, la citocinesis es incompleta, de modo que las generaciones celulares sucesivas están unidas por puentes citoplasmáticos. De tal modo, la progenie de un solo espermatogonio de tipo A, da lugar a un clon de células germinales que se mantien mantienen en en contacto contacto durante durante la diferenc diferenciació iación. n. Además Además,, los esperma espermatog togonio onios s y las espermátides espermátides permanecen permanecen incluidos en profundos profundos recesos de la célula de Sertoli durante todo su desarrollo. De esta manera las células de Sertoli proporcionan sostén y protección a las células células germ germina inales les,, parti particip cipan an en su nutri nutrició ción n y ayud ayudan an a la libera liberació ción n de los espermatozoides maduros. La espe esperm rmat atog ogén énes esis is es regu regula lada da por por la horm hormon ona a lute lutein iniz izan ante te (LH) (LH) de la adenohipófisis. La LH se une a receptores localizados sobre las células de Leydig y estimula la producción de Testosterona y a su vez èsta se une a las células de Sertoli para promover la espermatogénesis. La hormona Folículo Estimulante (FSH) es también esencial porque se une a las células de Sertoli y estimula la producción de fluido testicular y la síntesis de proteínas intracelulares receptoras de andrógenos.
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Espermiogenesis Es la serie de cambios que experimentan las espermatides para su transformación en espermatozoides los mismos que son: a) Formación del acrosoma, acrosoma , que se extiende sobre la mitad de la superficie nuclear y contiene enzimas que facilitan la penetración del ovocito y de las capas que lo rodean durante la fecundación; b) Condensación del núcleo. c)Fo c)Form rmac ació ión n del intermedia y cola.
cuel cuelllo,
piez pieza a
d) Eliminación de la mayor parte del citoplasma. citoplasma. En el ser humano, el tiempo necesario para que el espermatogonio se convierta en un espe sperma rmatozoid zoide e maduro es alre lrededor dor de 74 días ías, y pueden form forma arse rse aproximadamente 300 millones de espermatozoides diarios. Los Los espe esperma rmatoz tozoid oides es comple completam tament ente e forma formado dos s llega llegan n la luz de los tubo tubos s seminíferos, desde donde son llevados hacia el epidídimo por los elementos contráctiles que se encuentran encuentran en en la pared de de los túbulos. túbulos. Aunque en un principio principio son poco poco móviles, los espermatozoides alcanzan su movilidad completa en el epidídimo
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Gametos anormales: En el ser humano y en la mayor parte de los mamíferos, un folículo ovárico contiene en ocasiones dos o tres ovocitos primarios claram claramen ente te distin distingu guibl ibles. es. Si bien bien estos estos ovocitos ovocitos puede dar origen origen a embaraz embarazos os gemela gemelares res o triple triples, s, suele suelen n dege degene nerar rar antes de llegar a la madurez. En caso casos s poco poco frec frecue uent ntes es,, un ovoc ovocit ito o primario contiene dos núcleos y aun tres. Sin embargo embargo,, los ovocito ovocitos s binuclea binucleados dos o trinucleados mueren antes de llegar a la madu madure rez. z. A dife difere renc ncia ia de los los ovoc ovocit itos os atíp atípic icos os,, con con frec frecue uenc ncia ia se advi advier erte ten n espermatozoides espermatozoides anormales y se observan defectos en el 10 %, aproximadamente. La anomalía puede puede ser tanto de la cabeza como de la cola; los espermatozoides espermatozoides pueden ser gigan gigante tes s o enan enanos os y ocasio ocasiona nalm lmen ente te están están unido unidos.. s.. Los Los esperm espermat atozo ozoide ides s que que presentan anomalías morfológicas carecen de movilidad normal y es probable por ello que no lleguen a fecundar a los ovocitos.
Bibliografía y Webgrafía: Langman, J. Embriologia Médica. Editorial médica Panamerica 9ª Edición. Langman, J. Embriologia Médica. Editorial médica Panamericana 10ª Edición. Pritchard, J y otros Williams Obstetricia. Editorial Salvat Editores S.A 3ª Edición Junqueira – Zago Fundamentos de Embriologia Humana . Editorio El Ateneo Moore, P. Embriologia Clinica. Editorial ELSEVIER 7ª Edición www.bio-medicine.or www.bio-medicine.org/biology-dictionary/G g/biology-dictionary/Gametogenesis ametogenesis www.geocities.com/ www.geocities.com/biologia_online2000/gametoge.ht biologia_online2000/gametoge.html ml www.acs.ucalgary.ca/~browder/gameto.html