Fotosintesis Tanaman C3

Fotosintesis Tanaman C3, C4, dan CAM

Pertumbuhan adalah pertambahan volume yang meliputi pembelahan dan pemanjangan sel serta  proses awal dari diferensiasi, sedangkan perkembangan adalah spesialisasi struktur dan fungsi dari sel membentuk jaringan dan organ tanaman. Berbagai penelitian yang dilakukan oleh para  peneliti bertujuan untuk meningkatkan efisiensi fotosintesis dengan menurunkan respirasi tanaman. Saat ini pemanasan global telah menjadi isu dunia, di mana Indonesia telah merasakan adanya  peningkatan suhu bumi. Kondisi ini disebabkan oleh industrialisasi yang menyebabkan  peningkatan CO2 di muka bumi. Peningkatan CO2 dari 300 ppm menjadi 340 ppm diharapkan dapat meningkatkan laju fotosintesis yang merupakan proses penangkapan energi cahaya matahari oleh kloroplas untuk membentuk senyawa organik yang sangat dibutuhkan bagi kelangsungan hidup umat manusia di mukabumi. Namun demikian, kenyataannya peningkatan suhu bumi tidak secara nyata meningkatkan menin gkatkan fotosintesis, tetapi meningkatkan laju fotorespirasi. Fotorespirasi merupakan proses perombakan komponen organik menjadi energi yang dibutuhkan untuk proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Untuk itu saat ini tengah dibicarakan  bagaimana cara meningkatkan (1) efisiensi fotosintesis, (2) menurunkan laju fotorespirasi, fotorespirasi, dan (3) pengoptimalan lahan suboptimal. Secara umum fotosintesis terjadi melalui 2 tahap reaksi, yaitu : 1. Reaksi terang, yaitu proses konversi energi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen menghasilkan oksigen (O2) 2. Reaksi gelap, yaitu terjadinya seri reaksi siklik reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH) dan NADPH) dengan  dengan bantuan enzim Rubisco (pada tanaman C3). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.. Dalam reaksi gelap terjadi Siklus Calvin yang membentuk senyawa antara, yaitu 3PGA. Terdapat 3 tipe fotosintesis, yaitu: 1. C3: Hasil pertama dari fotosintesis adalah molekul yang mempunyai 3 atom karbon, yaitu 3 PGA ( Phospho  Phospho gliseric acid ). ). Pada tanaman C3 fiksasi CO2 terjadi melalui siklus calvin. Contoh tanaman C3 adalah gandum, kentang, kedelai, dan lain-lain. 2. C4: Hasil dari fotosintesis adalah molekul dengan 4 atom karbon, yaitu malat. Contoh tanaman C4: jagung, tebu, sorgum. 3. CAM (Crasculacean (Crasculacean Acid Metabolism). Metabolism). Seperti halnya tanaman C4, pada tanaman CAM molekul pertama dari fotosintesis adalah malat. Tanaman CAM mempun yai keistimewaan, yaitu dapat dorman pada keadaan ekstrim tanpa merusak sel, dan akan tumbuh kembali pada keadaan normal. Contoh tanaman CAM adalah kaktus, stone kaktus, stone crop. crop. Tanaman C3

Tanaman C3 mempunyai efisiensi fotosintesis yang rendah karena enzim Rubisco mempunyai  peran ganda, yaitu (a) untuk pengikatan CO2, dan (b) pengaktifan oksigenase dalam

Fotorespirasi. Pada tanaman C3, pemanfaatan CO2 hanya sebesar 50% karena adanya fotorespirasi, sehingga efisiensi fotosintesis rendah. Tanaman C4:

1. Mempunyai 2 tipe sel fotosintesis, yaitu mesofil dan bundle-sheath, sehingga CO2 yang dihasilkan dari siklus Calvin di Bundel Sheath ditangkap kembali dan dipergunakan di mesofil. 2. Fiksasi CO2 dilakukan oleh enzim PEPC yang afinitas terhadap CO2 lebih tinggi dibandingkan pada tanaman C3, yaitu enzim Rubisco. Substrat pada tanaman C4 adalah CA (Carbonic Anhydrose). 3. Ada pemisahan tempat antara: reduksi NO2 + NO3 dan reduksi CO2 4. Tidak ada fotorespirasi yang terukur. Fotorespirasi  adalah sejenis respirasi  pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh penerimaan

cahaya yang diterima oleh daun.  Diketahui pula bahwa kebutuhan energi dan ketersediaan oksigen dalam sel  juga mempengaruhi fotorespirasi. Walaupun menyerupai respirasi (pernafasan) biasa, yaitu proses oksidasi yang melibatkan oksigen, mekanisme respirasi karena rangsangan cahaya ini agak berbeda dan dianggap sebagai proses fisiologi tersendiri. Proses yang disebut juga "asimilasi cahaya oksidatif" ini terjadi pada sel-sel mesofil daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3, seperti kedelai dan  padi.  Lebih  jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas, dan didukung oleh peroksisom dan mitokondria. Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari  jalur glikolat. Enzim utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis, Rubisco (ribulosa-bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif: sisi karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi. Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat yang sama, ribulosa bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion Magnesium dan derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, karena mengurangi akumulasi energi. Jika kadar  CO 2 dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu sehingga laju  produksi oksigen sangat tinggi dan stomata menutup), RuBP akan dipecah oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P-gliserat (dengan melibatkan satu  molekul air menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan didefosforilasi oleh ADP sehingga membentuk ATP.  P-glikolat memasuki proses agak rumit menuju peroksisoma, lalu mitokondria, lalu

kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara normal oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P) < anonim,2009 >. Pada tanaman C3, Reaksi pertama dalam jalur reduksi pentosa pospat adalah pembentukan  produk beratom karbon 3 yaitu asam 3 fosfogliserat. Kebanyakan tanaman yang mengikat karbon dengan jalur ini disebut tanaman C3. Meskipun demikian fiksasi CO2 tanaman C3 dihambat proses fotorespirasi. Proses ini bergantung dari kemampuan enzim rubisco yang  juga berfungsi sebagai oksigenase. Dalam hal ini oksigen didikat oleh enzim dan bereaksi dengan 1,5 difosforibulose untuk membentuk 2 fosfoglikosidik dan asam 3 fosfogliserat.

O2 + 1,5 Difosforibulose



2 Fosfoglukolat + 2 Fosfogliserat

2 Fosfoglikolat tidak bisa digunakan dalam jalur reduksi fosfat tetapi 2 molekul dari substrat akan bereaksi kemudian sepanjang jalur siklik. Melibatkan glisin, serin, dan gliserat untuk menghasilkan 1 molekul 3 fosfogliserat, 1 molekul CO2, dan 1 molekul anorganik fosfat. Fotorespirasi hingga kini bersaing dengan asimilasi karbon dioksida dan membuat fotosintesis kurang efisien. Sebanyak 30 –  50% dari karbon yang digunakan oleh fotosintesis hilang oleh fotorespirasi pada tumbuhan normal C. Proses distimulasi oleh cahaya dan temperature yang meningkat dan dengan demikian secara khusus tidak menguntungkan untuk tanaman yang tumbuh di tempat beriklim panas. Telah ada banyak perkiraan tentang fakta bahwa enzim rubisco juga mendukung suatu proses yang bertentangan dengan fungsi utamanya. Tidak ada deskripsi yang jelas mengenai hal ini, tetapi sebuah usulan menyatakan bahwa proses untuk melindungi kloroplas pada tumbuhan dari kerusakan oleh cahaya matahari yang kuat pada kondisi kering, ketika CO2  dihalangi untuk masuk ke daun karena stomata menutup dengan tujuan untuk menghindari kehilangan air. Oksigen dapat masuk dengan difusi melewati kutikula daun, dan dengan demikian fotorespirasi dapat dilakukan dan ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh proses fotosintesis dapat digunakan. Sebaliknya, akumulasi dari senyawa kaya energi ini –   di mana tidak dapat digunakan untuk fotosintesis normal karena kekurangan CO2 –  bisa mempengaruhi kloroplas. Hal itu secara aktual telah ditunjukkan dimana tumbuhan terkondisikan untuk memperkuat

 penyinaran di bawah kondisi dimana oksigen dicegah untuk masuk ke daun, tidak dapat memfotosintesis pada kecepatan normalnya ketika hal itu kembali pada kondisi normal. Ini mengindikasikan bahwa kerusakan permanen pada alat fotosintesis terjadi. Peran fotorespirasi diperdebatkan namun semua kalangan sepakat bahwa fotorespirasi merupakan penyia-nyiaan energi. Dari sisi evolusi, proses ini dianggap sebagai sisa-sisa ciri masa lampau (relik). Atmosfer pada masa lampau mengandung oksigen pada kadar yang rendah, sehingga fotorespirasi tidak terjadi seintensif seperti masa kini. Fotorespirasi dianggap bermanfaat karena menyediakan CO2  dan  NH3  bebas untuk diasimilasi ulang, sehingga dianggap sebagai mekanisme daur ulang (efisiensi). Pendapat lain menyatakan  bahwa fotorespirasi tidak memiliki fungsi fisiologis apa pun, baik sebagai penyedia asam amino tertentu (serin dan glisin) maupun sebagai pelindung klorofil dari perombakan karena fotooksidasi. Karena tidak efisien, sejumlah tumbuhan mengembangkan mekanisme untuk mencegah fotorespirasi. Untuk menekan fotorespirasi, tumbuhan C4 mengembangkan strategi ruang dengan memisahkan jaringan yang melakukan reaksi terang (sel mesofil) dan reaksi gelap (sel selubung pembuluh, atau bundle sheath). Sel-sel mesofil tumbuhan C4 tidak memiliki Rubisco. Strategi yang diambil tumbuhan CAM  bersifat waktu (temporal), yaitu memisahkan waktu untuk reaksi terang (pada saat penyinaran penuh) dan reaksi gelap (di malam hari) < salisbury,1995 >.

SEPUTAR TANAMAN C3- C4 DAN CAM

TANAMAN C3-C4 DAN CAM Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga k elompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara  berkembang akan berada pada posisi sulit untuk mempertahankan kecukupan pangan. Tumbuhan C4 - tumbuhan yang didapati mempunyai 4-karbon asid organik seperti oxalacetate, malate, dan aspartate. Tumbuhan C3 - tumbuhan yang didapati mempunyai sebatian 3-karbon yang stabil hasil daripada fotosintessis.. RuBP merupakan penerima karbon diperingkat permulaan. Tumbuhan CAM - Crassulacean Acid Metabolism. - tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan membentuk sebagian 4-karbon juga. Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini terbuka diwaktu malam dan tutup waktu siang. Keadaan ini menghalang air hilang diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan kepada sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang peroses fotosintesis seperti biasa. Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang su dah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk  bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP

mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di  bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

Tanaman C3 Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama k ali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian. Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terikkondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang meminimumkan fotorespirasi. Dua adaptasi fotosintetik yang paling  penting ini ialah fotosintesis C4 dan CAM Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3 mempunyai suatu peran  penting dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai  berikut: CO2 diikat oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12  NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3. Pemberian Naungan  





 

 

Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang terlalu tinggi. Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya termasuk kelompok C3 maupun dalam fase pembibitan Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%, diatasi dengan naungan Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase bibit saja, tetapi sepanjang siklus hidup tanaman Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan semakin dikurangi  Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang sampai ke tanaman  pokok, juga dimanfaatkan sebagai salah satu metode pengendalian gulma Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat





Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada batas mulai ada  pertumbuhan gulma Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi (sebelum tercapai titik jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi dan sisanya untuk pertumbuhan

Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro     

Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40% Mengurangi aliran udara disekitar tajuk Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60-70%) Mengurangi laju evapotranspirasi Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan tingkat transpirasi tanaman

Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang  panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan m engurangi bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah, rubisko ini dapat menerima O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2 . Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari kloroplas. Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2 menjadi CO2 . Proses ini yang disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan keluaran fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.

Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;

Fase I: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan menautkannya  pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah ini adalah rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat. Fase II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP Fase III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2 kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk  pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar. Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel -sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian  pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Sintesis C3 Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang  berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA

mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi. Contoh tanaman: legum (polong-polongan), gandum, padi.

Tanaman C4 Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui  penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam  jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pad a daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah buah dan sel –  sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat. Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi. Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :  

sel mesofil sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas  pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil. Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk  berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbonempat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –   berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.

Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.

Sintesis C4 Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membu ka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penu runan  jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata  para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3? Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida  pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa. Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui  plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan  pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.

Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem. Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil.

Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk  pembentukan satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C -3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis. Sintesis CAM Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya, kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup  pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehin gga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2. Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yan g terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan  NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP Perbedaan Tanaman C3 dan Tanaman C4 No

Sifat Sifat

Tanaman C3

Tanaman C4

1

Jalur utama fiksasi CO2

C3

C3 + C4

2

Hasil pertama fiksasi CO2

PGA

Oksaloasetat

3

Molekul penerima CO2

RuBP

PEP

4

Enzim pada fiksasi CO2

RuBP karboksilase

PEP karboksilase

5

O2 sebagai penghambat fotosintesis

ya

tidak

6

fotorespirasi

tinggi

rendah

7

Fotosintesis maksimum

10 – 40 ppm

30 –  90 ppm

8

Suhu opt. Fotosintesa

15 –  30 C

9

Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis 10 – 40 % chy. Mthr. Pnh

Cahaya matahari penuh

10

Reaksi stomata thd CO2

Lebih peka

o

Kurang peka

o

30 –  45 C

Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu lain tidak mengikat karbon dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA), melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon.

Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP k e PEP (fosfenol piruvat) di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah oksaloasetat yaitu asam berkarbon empat. PEP + CO2 oksaloasetat . Oksaloasetat diubah menjadi malat,aspartat asam malat, atau aspartat,kemudian ditranspor dari khloroplast ke berkas selubung. Malat ke mudian diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2. Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk memperbaharui PEP. Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam kali lebih  banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang keku rangan air dan nutrisi yang terbatas. Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya  bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4  bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah. Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang tinggi,kelembaban tanah yang rendah,dan sinar matahari yang terik.Daun tumbuhan C4 memiliki cirri-ciri khusus yang disebut anatomy kranz. Daun tersebut men gandung mesofil dan berkas sel selubung. Kedua jenis sel tersebut mengandung khoroplast. Berkas sel selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak mengandung khloroplat.

TANAMAN CAM Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa sp esies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah

kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM). Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum. Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin  berlangsung selama siang hari. Perbedaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 : 1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada C3, lebihlebih lagi dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi. 2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO2 yang lebih  berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna Tumbuhan C4  beroperasi lebih efisien dalam keadaan kepekatan CO2 yang rendah. 3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk mengikat molekul CO2. 4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya rendah berbanding dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP carboxylase. 5. Perbedaan anatomi:a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath cells), manakala spesis C3 tiada.  b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3. 6. Perbedaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma pengikatan CO2. Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan yang lembab. Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab. 7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi  penghasilan bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana berlaku dalam spesis C3. Photorespiration ini boleh dikira sebagai "counterproductive" k epada  penambahan bahan kering dalam tumbuhan TABLE . Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary photosynthetic carboxylation.

C4 PLANTS

C3 PLANTS

COz compensation  point

0-5 ppm

3O~lO0 ppm

Carboxylation product

Oxaloacetic acid (C4)

PGA (C3)

C02 acceptor

PEP

RuBP

Photorespiration

Low or absent

High

Effect of 02 (0% to 50%)

 None

Inhibitory

Chloroplasts

One or two kinds

One kind

Leaf veins

Well developed bundle sheath, many  bundle sheath, many chloroplasts

Poorly developed bundle sheath, few chloroplasts

Photosynthetic efficiency

High

Usually lower

Maximum rate of  photosynthesis

High

Low to high

Productivity

High

Low to high

Effect of high temperature

Stimulates net C02 uptake

Inhibits net CO2 uptake

*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar. Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar x ylem dan phloem) dimana kemudian  pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pad a table di bawah ini.

C3

C4

CAM (crassulacean acid metabolism) adaptif di daerah panas dan kering

lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi

adaptif di daerah panas dan kering

enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP, juga dapat mengikat O2 pada saat yang  bersamaan untuk proses fotorespirasi

CO2 diikat oleh PEP yang

karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung.

tidak mengikat karbon dioksida secara langsung

Disebut tumbuhan C3 karena senyawa awal yang terbentuk  berkarbon 3 (fosfogliserat)

Sel seludang pembuluh Umumnya tumbuhan yang  berkembang dengan baik dan  beradaptasi pada keadaan  banyak mengandung kloroplas kering seperti kaktus, anggrek dan nenas

Sebagian besar tumbuhan tinggi masuk ke dalam kelompok tumbuhan C3

Fotosintesis terjadi di dalam sel mesofil dan sel seludang  pembuluh

Apabila stomata menutup akibat stress terjadi  peningkatan fotorespirasi  pengikatan O2 oleh enzim Rubisco

tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2

Pengikatan CO2di udara melalui lintasan C4 di sel mesofil dan reduksi karbon melalui siklus Calvin (siklus C3) di dalam sel seludang  pembuluh Produk awal reduksi CO2 Produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3(fiksasi CO2) adalah asam fosfogliserat atau PGA oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4) Terdiri atas sekumpulan reaksi Reaksinya berlangsung di kimia yang berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dalam stroma kloroplas yang dahulu bereaksi dengan H2O tidak membutuhkan energi membentuk HCO3 dengan dari cahaya mataharai secara  bantuan enzim karbonik langsung. anhidrase

Pada malam hari asam malat tinggi, pada siang hari malat rendah Lintasan

tidak mengikat karbon dioksida secara langsung

Reduksi karbon melalui lintasan C4 dan C3 dalam sel mesofil tetapi waktunya  berbeda Pada malam hari terjadi lintasan C4 pada siang hari terjadi suklus C3

Memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah

Stomatanya membuka pada malam hari

Sumber energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis Memerlukan energi sebanyak 3 ATP

Memiliki sel seludang di samping mesofil

Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP

Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2 ATP

PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen struktural sel, untuk  pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati

Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan bantuan enzim Rubisko

CO2 yang masuk setelah  bereaksi dengan air seperti  pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi

Melakukan proses yang sama dengan tanaman C3 pada siang hari yaitu daur Calvin Melakukan proses yang sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch –  Slack. Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi yang terjadi di dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang  berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati. Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( h asilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4). Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2 ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan bantuan enzim Rubisko. Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2 yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan

 proses yang sama dengan tanaman C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch dan Slack.